Автор: Царенко П.М.
Теги: ботаника систематика растений водоросли определитель
ISBN: 5-12-0013694
Год: 1990
Текст
о
г
9_
П М ЦАРЕНКО ~
Краткий
определитель
« ХЛОРОКОККОВЫХ
VC > . г-ч —А —• - А Г— . ~ Л
'5
з
ВОДОРОС'ХЕ!. 1
УКРАИНСКОЙ
i
П. М. ЦАРЕНКО
Краткий
ТЩ^ШТЕЛЬ
ХЛОРОКОККОВЫХ
ВОДОРОСЛЕЙ
УКРАИНСКОЙ
ССР
УДК 58 (031) :582.263 (477)
Царенко П.М. Краткий определитель хлорококковых водорослей Украинской ССР / АН УССР. Йн-т
ботаники им. НГ.Холодного; Отв. ред. Паламарь-Мордвинцева Г.М. - Киев. Наук думка. 1990. -
208 с. ISBN 5-12-0013694.
В определителе содержатся сведения о широко распространённых видах хлорококковых водо-
рослей, имеющих существенное ценотическое значение в пресноводных водоемах Украины, а также
новых для этой территории видах порядка хлорококковых, обнаруженных за последние 30 лет.
Приведены данные об их морфологии, биологии, экологии и систематике, раскрыто значение в
природе и народном хозяйстве. Описаны методы сбора, хранения 239 видов, представленных
286 внутривидовыми таксонами. Для каждого таксона указаны синонимы, диагнозы и рисунки,
распространение по УСС? и общий ареал.
Для ботаников, гидробиологов, специалистов рыбного и коммунального хозяйства, преподава-
телей и студентов вузов.
Ил. 50. Библиогр.: с. 198.
Ответственный редактор Г.М.ПАЛАМАРЬ-МОРДВИНЦЕВА
Утверждено к печати ученым советом
Института ботаники им,Н.Г,Холодноео АН УССР
Редакция биологической литературы
Редактор Л.Е.Мечева
1906000000-511
М221(04)-90
562-90
ISBN 5-12-0013694
© П.МДареико, 1990
ПРЕДИСЛОВИЕ
Хлорококковые водоросли — довольно многочисленный порядок отдела зеленых водо-
рослей, насчитывающий около 1200 видов (Komarek, Fott, 1983), в том числе во флоре
Украины — около 450. Эти водоросли являются важными компонентами различных
экосистем, играют большую роль в природе как первичные продуценты органического
вещества и кислорода, используемые в качестве ценного корма для беспозвоночных жи-
вотных и рыб, принимают активное участие в процессах самоочищения и формирования
качества водй1. Некоторые из них служат биоиндикаторами трофности и сапробности во-
доемов, культивируются и используются в качестве стимулирующих добавок в корм
сельскохозяйственным животным и пищу человека.
Сведения о видовом составе хлорококковых водорослей и их распространении на
территории Советского Союза в настоящее время довольно ограничены и неполны. Не-
достаточно изучены водоросли порядка Chlorococcales и на территории Украины. Опре-
делитель А.А.Коршикова (1953), написанный еще в 40-х годах, составлен на основании
изучения главным образом водоемов Харьковской области, поэтому в него не включе-
ны многие представители этой группы водорослей Украины. В результате последующего
изучения альгофлоры Украинской ССР появилось много дополнительных данных о ее
составе. Благодаря многочисленным флористическим находкам описаны новые для нау-
ки виды, уточнены Названия отдельных родов и видов, обнаружены новые местонахож-
дения ранее известных видов, дополнены их экологические характеристики. Существен-
но изменились представления о систематике водорослей данного порядка, проведены
значительные номенклатурные преобразования в соответствии с требованиями Между-
народного кодекса ботанической номенклатуры. Исходя из указанных причин возник-
ла необходимость создания определителя с учетом новейших данных о систематике,
морфологии, экологии и географии хлорококковых водорослей, который бы включал
прежде всего широко распространенные, используемые в гидробиологии и народном
хозяйстве виды, а также новые для территории Украинской ССР. В настоящем определи-
теле содержатся сведения о 239 видах хлорококковых водорослей (286 внутривидовых
таксонах, включая номенклатурный тип вида), иллюстрирован как оригинальными ри-
сунками, выполненными художником Е.А.Потиевским, так и взятыми из литературных
источников.
Для иллюстрации закономерностей распределения каждого вида хлорококковых
водорослей и его внутривидовых таксонов на территории Украины нами принято деле-
ние данной территории на физико-географические зоны и страны (Физико-географиче-
ское районирование Украинской ССР, 1968) — У.П. — Украинское Полесье (Лесная зо-
на), Л.С. — Лесостепная зона, Ст. — Степная зона; Горные страны: Кп. — Карпаты,
Кр. — Крым.
ОБЩАЯ ЧАСТЬ
ПОРЯДОК CHLOROCOCCALES MARCHAND ORTH. MUT. -
ХЛОРОКОККОВЫЕ
Хлорококковые водоросли представлены одноклеточными, колониальными (объеди-
нение клеток нескольких разных генераций, продуцируемых одной или разными клет-
ками, при непостоянном их числе и положении) или ценобиальными (объединение кле-
ток одной генерации, возникших и сформировавшихся внутри одной материнской клет-
ки при постоянном их числе и положении), свободнопарящими в толще воды, обитаю-
щими у дна Или прикрепленными к субстрату организмами. Одноклеточные формы об-
разуют иногда скопления в виде однослойных пластинок или бесформатных конгломе-
ратов. Колонии чаще всего с развитым слизистым покровом, в котором отдельные
клетки расположены рыхло - не связаны друг с другом или соединены слизистыми ни-
тями, стеблями или остатками оболочки материнских клеток, в то время как в ценобии
клетки соединены своими сторонами или отростками клеточной оболочки. Колонии ша-
ровидные или овальные, иногда встречаются древовидные, гроздевидные или сетевид-
ные (подсем. Ecballdcystoideae). У представителей семейства Oocystaceae наблюдается
заметное расширение клеточной оболочки, являющееся ограничивающим барьером ко-
лонии из нескольких генераций, что определяет ее форму.
Для клеток хлорококковых водорослей характерно большое разнообразие форм:
шаровидная, овальная, эллипсоидная, веретеновидная, цилиндрическая, лимонно-, яйце-,
сердце-, почко-, месяце- или серпо-, спирале-, булаво-, трапециевидная или трех-, четы-
рех-, пяти- до многоугольной^ иногда Н-образной с различными отклонениями по шири-
не (узко- или широковеретеновидная) и форме полюсов (тупоконечные или заострен-
ные, игловидные) (рис. 1). Концы клеток прямые или изогнутые, одинаково заужен-
ные или гетерополярные, что в определенной степени зависит от возраста клетки и влия-
ния внешних условий. Форма клетки подвержена изменениям (возрастным, экологиче-
ским, индуцированными внешними условиями и т.д.), и приобретает свои истинные
очертания при благоприятных условиях.
. Оболочка хлорококковых водорослей крепкая, плотная, различной толщины,
структуры и состава. У большинства видов она сплошная, цельная, тесно прилегает к
протопласту, только у видов семейства Treubariaceae отделена от протопласта, сегмен-
тирована и образована из 2 или нескольких сегментов. Обычно оболочка состоит из
нескольких слоев различной толщины: внутреннего, более широкого, построенного из
целлюлозы, и внешнего (одного или нескольких) более тонкого — из пектина, иногда
полимерных полисахаридов, спорополленина. В некоторых случаях оболочка клеток
многослойная и состоит только из целлюлозы с характерными утолщениями в опре-
деленных местах, способна ослизняться или заметно растягиваться. Внешний слой обо-
лочки формирует различного рода ультраструктуру1 — гладкую, скробикулирован-
ную, сетчатую, складчатую и т.д., иногда различимую в световом микроскопе как точеч-
ная, морщинистая или ребристая. Составными элементами этого слоя являются разно-
образные шиловидные образования (иглы, шипы, щетинки, зубчики), отличающиеся
друг от друга формой, размерами, временем возникновения и химическим составом.
Щетинки, состоящие из пучков целлюлозных микрофибрилл, характерны для Golenki-
nia, Acanthosphaera, Echinosphaeridium, а шипы, содержащие нити протеина, — для Scene-
desmus, Lagerheimia, Polyedriopsis, Pediastrum, Micractinium, Siderocystopsis. Для видов
рода Scenedesmusи Tetrastrum известны также шипы (зубчики), состоящие из споропол-
ленина и являющиеся частью клеточной оболочки. У этих двух родов внешний споро-
поллениновый слой имеет своеобразную структуру и особые образования — розетки,
сетки, бородавки, сосочки, ребра, шипики и т.п. Количество, размер, форма щетинок
4
Рис. I. Основная форма клеток:
1 — шаровидная; 2 - овальная; 3 - эллипсоидная; 4 - веретеновидная; 5 - цилиндрическая;
6 - лимоновидная; 7 - яйцевидная (грушевидная); 8-9 - сердцевидная; Ю - почковидная:
11— месяцеобразная; 12- дуговидно-изогнутая; 13- спиралевидная; 14— сигмоидная; 15—
булавовидная; 16 - трапециевидная; 17 - треугольная; 18 — тетраэдрическая; 19 - округло-
полигональная; 20 - /7-образная (2 - 19 - по Комареку, Фотту; 20 - по Филипозе)
1ли шипов у отдельных родов хлорококковых водорослей (Micractinium, Lagerheimia,
Polyedriopsis) различные. Довольно разнообразной является также структура щетинок
Scenedesmus, Pediastrum и Coelastrum, которые выполняют функцию плавательного ап-
парата и связаны с планктонным образом жизни; их наличие зависит от экологических
условий. Среди других поверхностных структур оболочки ясно выделяются отдельные
бородавки, валики, бугорки, локализованные в определенных местах на поверхности
клетки или образующие общую инкрустацию.
Клетки хлорококковых водорослей продуцируют слизь и выделяют ее через поры
в оболочке (сем. Radiococcaceae), или же она образуется в результате ослизнения остат-
ков оболочки материнских клеток (сем. Botryococcaceae, Sphaerocystidaceae). Остатки
оболочки могут ослизняться довольно быстро и бывают практически не заметны в об-
щей колониальной слизи (Coenococcus, Coenocystis и др.), могут сохраняться продолжи-
тельное время без изменения первоначальной формы клетки, а могут и деформировать-
ся (Schizochlamydella, Coenochloris). В других случаях (Botryococcus) остатки оболочки
ослизняются в центре колонии, но отчетливо заметны на ее периферии или из них фор-
мируются слизистые простые или разветвленные соединительные тяжи. Выделение лип-
кой слизи и образование слизистых головок на одном из полюсов клетки у отдельных
видов Ankistrodesmus, Pediastrum, Scenedesmus служат для прикрепления водорослей
к субстрату или как временные приспособления при смене биотопа произрастания. Та-
кие таксоны, как Characium, Korschikoviella и другие, характеризующиеся прикреплен-
ным способом существования и снабженные у основания клетки специальным органом
крепления — подошвой, ножкой, стопой, слизистым тяжем, имеют также, у основания
слизь, пропитанную гидроокисью железа н окрашенную в бурый цвет.
Клетки содержат от одного до нескольких хлоропластов различной формы и поло-
жения. Наиболее часто встречается пристенный периферический тип хлоропласта, для
которого среди шаровидных водорослей определены следующие основные формы: по-
лый шаро- или мантие-, пояско-, теле-, чаше- (бокало-), блюдце-, корыто-, спиралевид-
ный, лопастный и дисковидный (рис. 2). Довольно редко обнаруживаются спонгио-
морфный (губчатый) и центральный (радикально-симметричный, или звездчатый, би-
латерально-симметричный и асимметричный) типы хлоропластов. Форма хлоропласта
5
Рис. 2. Основная форма хлоропластов:
1—3 — полый шаровидный; 4 — корытовидный (желобовидный); 5-8 - поясковидный; 9-
10 — гантелевидный; 11-13 - чашевидный; 14—15 — бокаловидный; 16 - спиралевидный;
17 - лопастный; 18—20 - дисковидный; 21-22 — спонгиоморфный; 23—24 — центральный
звездчатый; 25 - центральный лопастный
и его площадь несколько изменяются в цикле развития водоросли. В молодых клетках
и автоспорах пристенный хлоропласт занимает обычно небольшую площадь относитель-
но всей поверхности клетки, т.е. имеет блюддевидную форму. С возрастом, особенно в
старых клетках, хлоропласт заполняет большую часть пространства клетки, приобретая
чашевидную форму. Таким образом, в онтогенезе, а также под воздействием различных
внешних факторов форма хлоропластов изменяется в определенных пределах.
Большинство видов хлорококковых водорослей содержат хлоропласт и соответст-
венно ассимиляционные пигменты, характерные зеленым водорослям — хлорофилл
6
а и в. Наряду с этим известна группа бесцветных Chlorococcales, лишенных пигментов
(Hyaloraphidium, Prototheca, Hyalocharacium и др.) и являющихся, в сущности, аналога-
ми хлорофиллсодержащих Ankistrodesmus, Monoraphidium, Chlorella, Characium и т.д.
Внутри хлоропласта располагается пиреноид — это погруженная органелла, занимает
чаще всего эксцентричное положение, нередко в базальной утолщенной части хлороплас-
та, реже сбоку и только иногда строго в центре клетки (при центральном хлоропласте).
Форма пиреноида изменяется от шаровидной, овальной до почковидной или много-
угольной, слегка неправильной. Большинство видов имеют 1 пиреноид, реже 2—6
(отдельные виды Characium, Korschikoviella) или много (Hydrodictyon, Coenococcus
polycoccus), а у некоторых они неразличимы в световом микроскопе и, возможно, от-
сутствуют вообще (Heleochloris, Actidesmium). Чаще всего пиреноид хлорококковых
водорослей состоит из основного вещества (стромы), нередко пронизывающей или по-
груженной в него ламеллярной системы и часто окружающей его сплошной или фраг-
ментарной обвертки, благодаря которой эта органелла хорошо заметна даже в живых
клетках Обвертка имеет крахмальную природу и характеризуется сильной преломляе-
мостью света?! Некоторые представители хлорококковых (Acanthosphaera, Golenkinia)
имеют так называемые открытые пиреноиды — крахмальная обвертка отсутствует с од-
ной, обычно внутренней, обращенной к центру клетки, стороны. Известны также виды
с голым, трудноразличимым в световом микроскопе пиреноидом, т.е. лишенном крах-
мальной обвертки (Kirchneriella, Monoraphidium, Selenastrum и др.); их существование
подтверждено в настоящее время с помощью электронного микроскопа.
Стигма присуща, как правило, подвижным клеткам водорослей, а у хлорококко-
вых отмечается у репродуктивных и только, как исключение, у взрослых вегетативных
клеток отдельных родов (Ankyra, Characium, Bicuspidella). Она располагается обычно на
переднем конце клетки возле оболочки в периферической части хлоропласта. Функцио-
нально стигма связана не только с хлоропластом, но и со жгутиковым аппаратом клет-
ки. Вегетативные клетки хлорококковых лишены жгутиков, однако они свойственны
репродуктивным клеткам (зооспоры, гаметы). Для большинства зооспорообразующих
форм характерны подвижные клетки размножения с 2 жгутиками равной (реже слегка
не равной) длины и только для некоторых форм Pseudocharacium — 4 жгутиками.
Ядро занимает обычно периферическое положение в клетке, однако под световым
микроскопом оно трудно различимо без специальной окраски, вследствие прикрытия его
другими клеточными органеллами или запасными веществами. Вегетативные клетки
большинства видов хлорококковых водорослей содержат только 1 ядро, реже - не-
сколько (2—4), как у Scendesmus incrassatulus, Nephrochlamys subsolitaria, но бывают и
многоядерными (ценоцитная структура, например, у Hydrodictyon, Follicularia и т.д.).
Форма ядер (чаще всего шаровидная), так же как и их размер, — вариабельные призна-
ки, которые зависят от фазы жизненного цикла организма, местоположения в клетке,
возраста, размера и функционального состояния клетки. В процессе митоза у хлорокок-
ковых водорослей выявлены 4—32 (80), чаще всего 8—12 хромосом.
Продуктами ассимиляции хлорококковых водорослей являются крахмал и масло.
Крахмал концентрируется в основном вокруг пиреноидов, но отдельные зерна могут
появляться также в строме хлоропластов между тилакоидами. Капельки масла иногда
рассеяны в плазме клетки (Botryococcus, Trebouxia, Spongiochloris и некоторые виды
Chlorococcum) и окрашены в желтый или оранжево-красный цвет в результате растворе-
ния в нем большого количества /3-каротина.
У хлорококковых водорослей при цитокинезе образуется клеточная пластинка. Она
возникает в плоскости клеточного деления в поздней анафазе или ранней телофазе меж-
ду возникающими в ходе митоза дочерними ядрами и растет по направлению к перифе-
рии, разделяя протопласт на две части. У представителей данной группы водорослей де-
ление бывает сукцессивное, или последовательное (Chlorococcum, Neochloris, Neospon-
giococcum и т.п.), симультанное, или одновременное (нередко его называют также деле-
нием распада— у Characium, Sorastrum) и постепенное, или прогрессивное (часто его на-
зывают сегментационным, или сегрегативным — у Spongiochloris, Planktosphaeria, Dictyo-
chlorella и др.). В результате указанных способов деления возникают совершенно обо-
собленные одноклеточные особи, а оболочка материнской клетки, лишенная связи с
протопластом, теряет способность к росту и под воздействием увеличивающихся в
размере дочерних клеток разрывается.
7
Одноклеточные неподвижные зеленые водоросли, которым свойствен цитокинез
с частичным участием оболочки материнской клетки, здесь не рассматриваются, по-
скольку они, по нашему мнению, относятся к самостоятельному порядку Chlorosar-
cinales.
Размножение хлорококковых водорослей осуществляется как бесполым, так и по-
ловым путем, с явным преобладанием первого. Бесполое размножение осуществляется
с помощью эндогенно образующихся бесполых специализированных клеток — зооспор
(подвижных клеток со жгутиками и чаще всего со стигмой и пульсирующими вакуоля-
ми), гемизооспор (ограниченно подвижных клеток, без жгутиков, но с сократительны-
ми вакуолями, а иногда и стигмой), апланоспор (неподвижных клеток с тонкой обо-
лочкой, по форме отличающихся от материнской клетки) и автоспор (неподвижных
клеток, приобретающих форму взрослых клеток еще внутри материнских). Установле-
но, что некоторые роды хлорококковых способны размножаться различными типами
бесполых клеток: у некоторых преобладает один из них, у других - только один тип
размножения. Специализированные клетки освобождаются по-разному: полностью или
частично, местным ослизнением или разрывом клеточной оболочки, а иногда клеточная
Оболочка распадается на 2 или несколько частей. У ценобиальных форм ценобии форми-
руются в материнской клетке (Hydrodictyon, Scenedesmus) или сразу после выхода из
нее (Pediastrum, Euastropsis). Для некоторых родов или отдельных видов (Chlorococcum,
Tetraedron, Pediastrum и др.) характерно образование слизистого пузыря, в котором ре-
продуктивные или сформированные дочерние клетки выходят наружу из материнской.
Примитивной формой размножения являются активно подвижные зооспоры или ог-
раниченно подвижные гемизооспоры, У отдельных видов или родов хлорококковых
количество этих репродуктивных клеток различное и иногда насчитывается несколько
десятков или сотен (Chlorochytrium). У большинства зооспорообразующих родов зо-
оспоры 2-жгутиковые и лишь у некоторых (Pseudocharacium, Acanthosphaeria) - 4-жгу-
тиковые. Зооспоры различаются морфологически: одни из них лишены настоящей обо-
лочки, т.е, голые — так называемые Dunaliella (Carteria)-THn и свойственны многим
зооспорообразующим хлорококковым (сем. Hydrodictyaceae, Golenkiniaceae, Sphaero-
cystidaceae и др.), другие — имеют прочную оболочку, не метаболичны — так называе-
мый Chlamydomonas-тип (род Chlorococcum, Macrochloris, некоторые виды Characium).
Другим типом репродуктивных клеток являются гемизооспоры — недоразвитые
зооспоры, с оболочкой или без нее, лишенные жгутиков. Они прорастают на месте свое-
го образования в материнской оболочке (Desmatractum, Trochiscia) или выходят нару-
жу в виде слегка амебоидновидных клеток, прорастающих отдельно одна от другой
(Treubaria, Golenkinia, Acanthosphaera).
Неподвижные бесполые клетки размножения — апланоспоры и автоспоры — до-
вольно сходны и образуются в материнской клетке в небольшом количестве — обыч-
но 4—8, значительно реже — 2, 16, 32 и 64, хотя апланоспор формируется больше, чем
автоспор. Автоспоры у ценобильных форм могут образовывать несколько или только
один новый ценобий.
Иногда у колониальных и ценобиальных форм происходит фрагментация, реже
распад колоний или ценобия на отдельные части или одиночные клетки, дающие начало
новому организму.
Половое размножение известно только у небольшого числа хлорококковых водо-
рослей (Chlorococcaceae,Chlorochytriaceae, Botryococcaceae, Micractiniaceae и т.п.). Гаме-
ты очень напоминают зооспоры, и иногда их трудно различить. Чаще всего наблюдается
изогамия и значительно реже гетерогамия (Korschikoviella limnetica) и оогамия (Go-
lenkiniopsis, Micractinium, Dictyosphaerium, Lagerheimia). Известны гомоталичные (Chlo-
rochytrium lemnae) и гетероталичные организмы (Hydrodictyon, Pediastrum, Micractini-
um, Golenkiniopsis, Dictyosphaerium). Зигота после слияния гамет быстро переходит в
состояние покоя, покрывается твердой защитной оболочкой (гладкой, бородавчатой
или шиповатой) и содержит большое количество запасных веществ. При прорастании
зиготы происходит редукционное деление ядра и вегетативные клетки гаплоидные,
реже деление отсутствует и тогда вегетативная стадия диплоидная (Chlorochytrium lem-
nae) . В последнем случае зигота прорастает сразу без слияния гамет, без периода покоя.
У Golenkiniopsis, Micractinium наблюдались случаи партеногенетического преобразования
гамет в вегетативные клетки.
8
При неблагоприятных условиях вегетативные клетки большинства хлорококковых
водорослей способны превращаться в покоящиеся клетки с повышенным содержанием
запасных веществ и утолщенной оболочкой — акинеты. Форма этих клеток округлена,
размеры увеличены. В таком состоянии клетки выдерживают продолжительное вы-
сушивание или другие экстремальные условия, а при благоприятных условиях прорас-
тают, образуя зоо- или автоспоры. Еще одной формой перенесения неблагоприятных
условий являются цисты, при образовании которых наблюдается некоторое сжатие со-
держимого клетки и формирование новой, обычно бородавчатой или шиповатой обо-
лочки. В цистовидное состояние могут переходить не только вегетативные клетки, но и
зооспоры (Actidesmium, Planctococcus).
Экология. В экологическом отношении хлорококковые — довольно разнообразная
группа водорослей. Они заселяют различные типы водоемов (ручьи, реки, водохранили-
ща, озера, пруды ( в том числе биологические) болота, каналы, пойменные и эфемерные
водоемы) и их биотопы (нейстон, планктон, бентос, перифитон и т.п.). Большинство
видов хлорококковых водорослей являются обитателями пресных или слабосолонова-
то-водных, мелких, хорошо прогреваемых, богатых биогенными веществами водоемов,
со стоячей или слабо проточной водой и лишь немногие из них встречаются в морях.
Обнаружены они также на коре деревьев и среди обрастаний различных наземных мате-
риалов, в том числе и промышленных (капрон, пенопласт, стеклопластик или стекло-
волокно, сплавы алюминия, стали и т.д.). Большое разнообразие, чаще всего зо-
оспорообразующих форм, наблюдается в почве, реже на скалах, а некоторые из
них выявлены на снегу или в термальных источниках. Многие из известных ви-
дов — свободно живущие формы и только некоторые — прикрепленные, со спе-
циальными органами крепления или без них, эндофитные или зпизоитные, пара-
зитические или симбиотические.
Только отдельные виды водорослей населяют поверхностную пленку воды (Ankyra
ancora, Chlorella neustonica, Emergosphaera superficialis, Topaczevskiella nautococcoides), из
которых лишь последний снабжен специальными плавательными колпачковидными
образованиями.
Большинство видов хлорококковых водорослей встречаются на глубине до 0,5—1 м
и нередко имеют специальные приспособления (щетинки, шипы и т.п.) для парения в
толще воды (Micractinium, Golenkiniopsis, Golenkinia, Lagerheimia, Polyedriopsis и др ).
Как временные приспособления существуют тонкие волоски у Pediastrum, Coelastrum,
иногда у Scendesmus. В этих же целях используются обширные массы слизи вокруг от-
дельных клеток или колоний. (Coenochloris, Coenococcus, Coenocystis, Palmella и др.) или
сочетание слизистой оболочки с щетинками или шипами, а у ценобиальных форм наблю-
даются рыхлое строение ценобия, шаровидная, звездчатая или пластинчатая форма цено-
бия, многочисленные отростки клеток. Однако только немногие виды хлорококковых
(Pediastrum, Dictyosphaerium, Botryococcus, Micractinium, Golenkiniopsis, Monoraphidi-
um) являются типичными или ярко выраженными планктерами, в основном они встре-
чаются в планктоне только факультативно. Иногда, особенно в рыбоводных прудах,
наблюдается массовое развитие водорослей — ’’цветение” воды, вызванное видами рода
Scenedesmus, Pediastrum, Crucigeniella и др., количество которых достигает 1—3 до
5 млн кл./мл. Чаще всего наблюдается общая вегетация нескольких видов, образуется
доминирующий ценоз конкретного водоема.
Сравнительно небольшая часть хлорококковых водорослей (большинство видов
Characiaceae, некоторые Selenastraceae) ведут прикрепленный образ жизни, поселяясь ца
других водорослях (обычно нитчатых — Cladophora, Oedogonium, Vaucheria), живых
или отмерших частях высших растений, ветках или опавшей листве, различных каме-
нистых или бетонных субстратах. Некоторые из них соответствуют определенному суб-
страту или конкретному роду (виду) беспозвоночных животных (ракообразные, ко-
ловратки, личинки насекомых и червей).
Только для отдельных видов характерен эндофитный способ существования (Chlo-
rochytrium lemnae развивается в клетках ряски, виды рода. Chlorella — в клетках инфу-
зорий, губок и мшанок, a Chlochytrium, Kentrosphaera — внутри тела или слизи других
водорослей), В данном случае трудно установить четкую грань между симбиозом и па-
разитизмом, поскольку не всегда отчетливо проявляется повреждение клеток хозяина
или другие явные признаки угнетения основного организма. Виды родов Chlorella,
9
Chlorococcum, Trebouxia, Myrmecia обычно встречаются в теле лишайников, a Chlorel-
1а входит в жизненное сообщество с плазмодием некоторых видов миксомицет.
Довольно разнообразную в систематическом плане группировку представляют ви-
ды, встречающиеся у дна неглубоких или заросших водоемов. Многие из них выявлены
и в других биотопах, поэтому вряд ли можно рассматривать их как типичных предста-
вителей бентоса. У дна нередко обнаруживаются виды Chlorococcum, Oocystis, Coela-
strella, Eremosphaera, Pediastrum, Scenedesmus. Последние иногда имеют специальные при-
способления — .слизистые ’’головки” на концах клеток, с помощью которых они удер-
живаются за детрит, другие, наоборот, — выделяют слизистые тяжи, возвышаясь над
субстратом (Eremosphaera).
Разнообразие типов водоемов и соответственно их экологические условия влияют
на видовой состав хлорококковых водорослей, населяющих их. В зависимости от типа
водоема, степени его зарастания, глубоководности, проточности, типа водоснабжения,
мутности воды, ее активной реакции (pH) и использования в хозяйственной деятель-
ности человека, а следовательно, загрязненности и евтрофности распределение хлоро-
кокковых различно.
Наиболее благоприятные условия для их развития существуют в прудах, где они
являются одной из ведущих групп как по количеству, так и по качественному составу.
Даже в тех прудах, где их количество незначительно, видовое разнообразие у них наи-
большее. Чем больше толща воды, чем меньший процент зарастания водоема, тем
большее значение в них имеют хлорококковые водоросли. Разнообразие видов умень-
шается от рыбоводных прудов с наливным характером водоснабжения до сельских ко-
паных прудов с родниково-атмосферным характером водоснабжения и далее до балоч-
ных или искусственных слабопроточных водоемов с атмосферным характером водо-
снабжения. На видовое разнообразие хлорококковых отрицательно влияют проточ-
ность пруда, речной или атмосферный характер водоснабжения, заболоченность водое-
ма, отсутствие в нем высшей водной растительности и источников органического за-
грязнения (водоплавающей птицы, хозяйственно-бытовых стоков и т.д.), а также мас-
совое развитие синезеленых водорослей, вызывающих цветение воды. Обычными пред-
ставителями ’’прудовой альгофлоры” являются виды родов Scenedesmus, Pedi-
astrum, Kirchneriella, Oocystis, Monoraphidium, Characium, Coelastrum, Tetraedron,
Dictyosphaerium.
Большое разнообразие видов наблюдается также в озерах, но оно зависит от проис-
хождения, глубоководности, евтрофности озера, физико-химического состава воды и
некоторых других факторов. Наиболее благоприятные условия для развития хлорокок-
ковых-водорослей — в мелководных озерах. Возросшее антропогенное влияние и соот-
ветственно степень загрязненности карстовых озер привели к интенсивному заселению
глубоководных озер, особенно представителями типично прудовой флоры. В настоящее
время в некоторых озерах карстового происхождения виды хлорококковых водорос-
лей столь многочисленны и разнообразны, что эти озера стали подобны флювиогляци-
альным. В мелководных озерах, в которых усилился процесс зарастания и заболачива-
ния, а также интенсифицировался процесс ’’цветения” воды, вызываемый синезелеными
водорослями, наблюдается обеднение видового состава хлорококковых с явным преоб-
ладанием какого-либо одного рода (чаще всего Scenedesmus или Pediastrum), являющих-
ся, вероятно, более конкурентноспособными представителями порядка Chlorococcales
в данных условиях. Ведущими родами хиорококковых водорослей в озерах являются
Scenedesmus, Pediastrum, Raphidocelis, Oocystis, Tetraedron, Coelastrum, Ankistrodesmus,
Dictyosphaerium, Monoraphidium и Characium.
Вследствие зарегулированности стока и возросшей загрязненности большинства рек,
прежде всего азотистыми соединениями и другими биогенными элементами, в них раз-
вивается большое количество различных видов хлорококковых. Качественное разно-
образие этих водорослей увеличивается от истоков к дельте реки и на него влияют оп-
ределенные физико-географические факторы, а именно: скорость течения, мутность во-
ды, наличие перекатов и затененность русла, а также степень зарастания высшими рас-
тениями и т.п. При увеличении воздействия указанных факторов резко уменьшается
видовой состав данной группы водорослей и снижается их количество. Довольно разно-
образно в реках представлены роды Scenedesmus, Pediastrum, Monoraphidium, Oocystis,
Kirchneriella, Tetrastrum, Characium, Dictyosphaerium, Lagerheimia.
Видовой состав хлорококковых водорослей пойменных водоемов как водоемов
10
промежуточного типа между реками и прудами или озерами имеет некоторые особен-
ности. В силу значительного влияния реки, частого промыва ее водами во время павод-
ков или других причин повышения уровня воды видовой состав пойменных водоемов
сходен с речным ценозом этих водорослей, что проявляется на видовом и родовом
уровнях. Особенно сильно такое влияние ощущается в проточных-.пойменных водоемах.
Видовой состав хлорококковых непроточных водоемов (пойменные озера, пруды)
подобен таковому в стоячих водоемах, не подверженных влиянию реки (пруды или
озера). Нередко при благоприятных условиях (высокое содержание азота и раствори-
мых органических веществ в воде) хлорококковые водоросли в пойменных водоемах
доминируют. Основной спектр видового состава выглядит так: Scenedesmus, Pediastrum,
Monoraphidium, Tetraedron, Raphidocelis, Coelastrum, Dictyosphaerium, Lagerheimia,
Oocystis.
Хлорококковые играют заметную роль в составе водорослей болот. Их разнооб-
разие и количество зависят от типа водоема и таким образом подчиняется общим за-
кономерностям распределения водорослей в болотах. Состав и численность хлорокок-
ковых определяются экологическими условиями, в первую очередь трофностью, об-
водненностью, активной реакцией среды, аэрацией и степенью покрытия растениями.
В олиготрофных болотах эти водоросли встречаются довольно редко и представлены
отдельными видами Chlorella, Chlorococcum, Coccomyxa, Oocystis. В мезотрофных боло-
тах хлорококковые присутствуют постоянно. Кроме широко распространенных видов,
развивающихся в водоемах различного типа, в них выявлены виды родов Palmodictyon,
Tetrallanthos, Euastropsis, Quadrigula, Ankistrodesmus, которые свойственны болотам или
водоемам со стоячей водой. Евтрофные болота отличаются наибольшим количёством
и разнообразием хлорококковых, составляющих с другими группами ведугЦий комп-
лекс водорослей как в водной, так и в воздушной среде, а также болотной почве.
В целом для болот характерно большое видовое разнообразие рода Scenedesmus, Ra-
phidocelis, Oocystis, Monoraphidium, Ankistrodesmus, Characium, Coelastrum, Pediastrum,
Tetraedron.
В эфемерных водоемах хлорококковые представлены незначительным количест-
вом видов. Кроме видов рода Scenedesmus, встречаются виды Monoraphidium, Tetraed-
ron, Dictyosphaerium, Ankistrodesmus, Raphidocelis. Вероятно, их развитие в данном типе
водоемов определяется степенью его трофности, глубоководностью, возрастом и физи-
ко-химическими характеристиками почвы или другого субстрата, на котором образо-
вался водоем, а также химическим составом воды. Таким образом, своеобразие эколо-
гических условий в каждом типе водоемов определяет характерный для него комплекс
хлорококковых водорослей. Однако свыше 40 % видов порядка Chlorococcales встре-
чаются на территории Украины практически во всех типах водоемов.
Особую экологическую группировку образуют хлорококковые водоросли в водое-
мах со сточными бытовыми, хозяйственными или производственными водами, в кото-
рых они являются одной из ведущих групп, а иногда вызывают ’’цветение” воды. В сточ-
ных водах они проявляют высокую устойчивость к многим токсическим веществам и
способность адаптироваться к длительному их воздействию, а также участвовать в про-
цессах самоочищения водоемов, что обусловлено особенностью хлорококковых к ак-
тивному фотосинтезу, гетеротрофному питанию, развитию в широких пределах pH и т.п.
Наиболее часто в таких водоемах — биологических прудах — встречаются различные ви-
ды Scenedesmus, Chlorella, Oocystis, Pediastrum, Ankistrodesmus, Monoraphidium, Tetra-
strum, Micractinium, Schroederia и др. Нередко в биологических прудах наблюдается мас-
совое развитие одного из указанных родов, образуя как бы его чистую культуру.
Аэрофитные формы представлены в основном сферическими водорослями (Chlo-
rella, Gloeocystis, Chlorococcum, иногда Trebouxia, Oocystis).Однако особое многообразие
этих и подобных им родов (чаще всего зооспорообразующих) наблюдается в почве, где
они приспособились к неблагоприятным условиям (высушиванию, промерзанию, ин-
соляции и т.п.) данной среды. В почвах Украины выявлены виды Chlorococcum, Oocys-
tis, Fernandinella, Chlorella, Scotiella, Scenedesmus и некоторые другие.
Значение; в природе и жизни человека. Хлорококковые водоросли являются компо-
нентами различных экосистем и играют большую роль в природе как первичные проду-
центы органического вещества и кислорода, принимают активное участие в процессах
самоочищения и формирования качества воды, а некоторые из них служат биоиндикато-
рами трофности и сапробности водоемов. Многие виды водорослей поедают различные
11
представители беспозвоночных и рыб, отдельные - культивируют и используют в каче-
стве стимулирующих добавок в корм сельскохозяйственным животным и пищу челове-
ка, применяются в медицинской, парфюмерной и других отраслях промышленности.
Лабораторные культуры этих водорослей используются в качестве удобного модельно-
го объекта для выяснения механизмов дыхания и фотосинтеза, потенциальной продук-
тивности фотосинтетического аппарата, вопросов биологического саморегулирования
биосинтеза различных соединений, а также некоторых фундаментальных проблем есте-
ственных наук..
По составу хлорококковые — богатый источник витаминов А, В, К, фолиевой и пан-
тотеновой кислот, холина и др. (например, у видов рода Chlorella — их 15). В них содер-
жится большое количество полноценных белков (включая все необходимые для пита-
ния человека и животных аминокислоты, в том числе незаменимые) и другие физиоло-
гически активные вещества. По содержанию белков, аминокислот и витаминов они не
уступают другим источникам природных органических соединений. Хлорококковые
водоросли могут изменять свой химический состав в необходимом направлении по-
средством выращивания или выведения определенных штаммов, целенаправленно син-
тезирующих конкретные вещества. Лабильность их химического состава позволяет про-
водить управляемый биосинтез ценных природных химических соединений, а также ути-
лизировать биогенные и органические соединения из сточных вод и водоемов. Данная
особенность определяет их использование в биологических прудах для очистки промы-
шленных и коммунально-бытовых сточных вод, загрязняющих естественные и искусст-
венные водоемы и почву. Они очищают водоем от растворенных в воде химических эле-
ментов и солей тяжелых металлов, служат составной частью общего биофильтра водое-
ма, увеличивают прозрачность воды и обогащают ее кислородом, а их биомасса служит
сырьем для нужд народного хозяйства.
Широкая экологическая гетерогенность и существование определенных видов, от-
четливо реагирующих на гидрохимические изменения среды, позволяют применять эти
водоросли в качестве индикаторов органического загрязнения водоемов и его санитар-
но-биологической оценки. а-Мезосапробными организмами являются: Scenedesmus
acutus, Chlorella vulgaris и некоторые другие; (3-мезосапробными — Pediastrum duplex,
Р. boryanum, Ankistrodesmus falcatus, многие виды Scenedesmus, Coelastrum, Crucigenia,
Dictyosphaerium, Kirchneriella, Oocystis, Tetraedron и т.п.; олигосапробными — Pediastrum
kawraiskyi, Dimorphococcus lunatus, Hydrodictyon reticulatum (также (З-мезосапроб),
Botryococcus braunii (при высокой продукции).
Хлорококковые водоросли являются составной частью общей трофической цепи
конкретного водоема и являются, особенно в рыбоводных прудах, непосредственным
кормом для различного рода беспозвоночных животных (коловраток, веслоногих и
ветвистоусых рачков и т.п.), которых в свою очередь поедают высокоорганизованные
представители хордовых, рыбы, в частности растительноядные. В кишечниках рыб обыч-
но встречаются виды Scenedesmus, Oocystis, Nephrochlamys, Coelastrum, Chlorella, Clo-
steriopsis и др. Увеличение продуктивности хлорококковых в прудах повышает их кор-
мовые запасы, улучшает газовый режим, что в свою очередь ведет к повышению рыбо-
продуктивности на 25-35 %.
Эффективным оказалось использование этих водорослей в качестве белково-вита-
минных добавок в рацион животных как источника микроэлементов и ростовых ве-
ществ, способствующих повышению продуктивности сельскохозяйственных животных.
Особенно необходимо это в аридной зоне. Применение суспензии хлореллы и сценедес-
муса повышает продуктивность крупного и мелкого рогатого скота, снимает госсипо-
ловое отравление, увеличивает яйценоскость кур, их массу и размеры, улучшает их ка-
чество; в шелководстве — способствует ускорению развития гусениц тутового шелко-
пряда, увеличивает его жизнеспособность и урожайность коконов. Употребление натив-
ной (без предварительной обработки) биомассы хлорококковых водорослей в пищу
человека не привело к положительным результатам, более целесообразным оказалось
использование ее как добвки. Например, в Малайзии и на Филиппинах ежегодно исполь-
зуют в пищу свыше 500 т сухого вещества хлореллы, а на Тайване - около 1500 т.
Хлорококковые водоросли используют для альгологизации почвы — для удобре-
ния, пополнения запасов органического вещества (типа гуминовых кислот), активиза-
ции биолого-биохимических процессов и повышения урожайности отдельных сельскохо-
12
зяйственных культур. С этой целью в странах Центральной, Южной и Юго-Восточной
Азии применяют некоторые виды родов хлореллы и сценедесмуса, а в целом для народ-
нохозяйственных нужд обычно используются высокопродуктивные штаммы Chlorella
vulgaris, Scenedesmus obliquus, S. acutus, S. quadricauda, S. spinosa, Monoraphidium con-
tortum, Selenastrum capricornutum, Hydrodictyon reticulatum.
В медицине при приготовлении мазей, спиртовых и масляных экстрактов, свечей,
таблеток, обладающих положительным эффектом при лечении экзем, ожогов, воспа-
лительных процессов и т.п. используют порошок хлореллы; бактерицидное действие
оказывают различные виды хлореллы и гидродикцион.
В парфюмерной промышленности сырьем при изготовлении дезодорантов служит
экстракт хлорофилла из хлореллы, а для питания сухой и увядающей кожи лица исполь-
зуется биокрем ’’Хлорелла”, содержащий биологически активную вытяжку из
хлореллы.
Некоторые виды хлорококковых обладают токсическими свойствами. При массо-
вом развитии в водоемах Coelastrum microporum, Scenedesmus obliquus или S. quadricau-
da и использования из них воды в сельском хозяйстве наблюдалась гибель овец, птиц
и свиней. Водные экстракты первого из указанных видов ингибировали прорастание се-
мян редиса, рост корней кресс-салата и культур других водорослей, а также оказывали
ихтиотоксическое действие на аквариумных рыбок гуппи. Однако при большом разведе-
нии экстракт стимулировал прорастание семян некоторых сельскохозяйственных рас-
тений. Ингибирующее действие на бактерии, грибы, водоросли и простейшие в смешан-
ных культурах оказывают культуры Scenedesmus obliquus и S..quadricauda, а при лизисе
клеток последнего вида отмечено токсическое действие, аналогичное таковому синезе-
леных водорослей.
Большое значение имеют также культуры микроводорослей, в частности однокле-
точных хлорококковых (хлореллы), в продолжительных космических полетах как фо-
тосинтезирующее звено в системе жизнеобеспечения космонавтов.
Методы сбора и изучения. Наиболее распространенным методом при определении
видового состава водорослей в толще воды является концентрирование воды с по-
мощью планктонной сети из мельничного сита № 77 (5929 ячеек в 1 см2) . Пробы отби-
рают планктонной сетью с берега, с поверхностного слоя до 20 см глубины и фильтру-
ют 25—100, иногда 200 л (в зависимости от степени развития микроводорослей) или
забрасывают сеть на веревке в воду и осторожно ее вытягивают, а также с лодки, за ко-
торой сеть тянут на веревке по всему периметру водоема или в определенной его части
в течение 5—10 мин. При необходимости установления количества водорослей опреде-
ленный объем воды фильтруют. Кроме того, для определения количества хлорококко-
вых водорослей в фитопланктоне больших, глубоководных водоемов используют спе-
циальный прибор — батометр, позволяющий отбирать пробы с определенной глубины.
При изучении видового состава хлорококковых водорослей в толще воды приме-
няют также осадочный и фильтрационный методы. В первом случае из водоема отбира-
ют 0,5—1 л воды и отстаивают ее в течение 2—3 дней. За это время большинство клеток
водорослей оседает на дне и только незначительное их количество остается во взвешен-
ном состоянии. Добавление нескольких капель 40 %-ного формалина или 4 %-ного раст-
вора осмиевой кислоты позволяет осадить и эти организмы. Через 1—2 дня с помощью
стеклянной трубки, один конец которой затянут мельничным ситом № 77, а второй сое-
динен со шлангом, отсасывают средний слой воды в сосуде, доводя общий объем пробы
до желаемого. Однако при добавлении указанных веществ теряется возможность изуче-
ния живых водорослей, так как они гибнут. Поэтому увеличивают время отстаивания
(до 15 дней) и не добавляют какие-либо фиксаторы. Удобен также метод центрифуги-
рования или фильтрации первоначальной собранной пробы. В последнем случае исполь-
зуют обычные бумажные ’’предварительные” № 6, или мембранные, бактериальные
фильтры. Фильтрацию осуществляют нередко с помощью фильтра Зейтца. Полученные
таким образом фильтры с живыми водорослями помещают в питательную среду для даль-
нейшего культивирования или смывают в определенном объеме воды. Сконцентрирован-
ную пробу фитопланктона можно поддерживать в живом состоянии довольно долго, если
добавить к ней не более 1/3 общего объема питательной среды. Таким способом можно
сохранить многие виды хлорококковых водорослей в экспедиционных условиях для
более тщательного изучения и окончательной идентификации в лаборатории.
13
Водоросли поверхностной пленки воды (нейстон) и нанопланктонные виды легко
собрать на покровное стекло, поместив его на поверхность воды и осторожно припод-
нимая за один конец. Организмы, населяющие данный биотоп, прикрепляются к по-
кровному стеклу, при подсушивании которого, становятся хорошо заметными их спе-
циальные приспособления для парения — тонкие щетинки.
Прикрепленные, или осажденные, формы лучше всего собирать вместе с субстра-
том, который осторожно поднимают на поверхность так, чтобы течение не смыло с не-
го водоросли, и переносят его полностью или только частично в заранее приготовлен-
ный на дистиллированной воде 4 %-ный раствор формальдегида. При невозможности
отделения части субстрата перифитон снимают специальными скребками, ложками,
ножами и т.п., хотя в этом случае значительная часть материала гибнет, нарушается об-
щая картина взаимоотношений между водорослями, а часть вообще уносится водой
или теряется по другим причинам. При количественном учете хлорококковых водорос-
лей перифитона их смывают с конкретного субстрата водой и щеточкой. Учитывая
объем смыва и рассчитав методом средневзвешенных площадей размер площади
субстрата, с которой смыты водоросли, а по возможности и его массу, опреде-
ляют количество хлорококковых водорослей, соответствующее единице исследо-
ванной площади или единице массы (сырой и воздушно-сухой) (Топачевский,
Масюк,. 1984).
Хлорококковые водоросли развиваются в придонном слое (2—3 см) или на по-
верхности донных грунтов и отложений, а также в их толще (до 1 см). Собирают их с
помощью сифона (на мелководьях — до 1 м) или илососа, стакана и ведерка (на боль-
ших глубинах). Исходя из специфики развития хлорококковых водорослей в данном
биотопе, не следует собирать большое количество ила, так как его основу составляют
водоросли, развивающиеся у дна и на его поверхности. При отборе количественных
проб фитобентоса используют микро бенто метры.
Для качественного учета хлорококковых водорослей болот и мелких эфемерных
водоемов, заросших мхом или нитчатыми водорослями, полезен сбор выжимок, кото-
рые часто используются в десмидиологии.
В зависимости от целей и задач, стоящих перед исследователем при изучении со-
бранною материала, подбирают необходимые фиксаторы. С целью хранения водорослей
менее 3 мес можно использовать в качестве консерванта раствор Люголя с добавкой 5 г
уксуснокислого натрия на 100 мл раствора или спиртово-глицериновую смесь (спирт
96—180 мл, глицерин чистый — 80 мл, дистиллированная вода — 700 мл) (Starmach,
1963), Такая проба хорошо хранится в пластмассовой посуде, но при дальнейшем ее
сохранении необходима добавка нового консерванта. Еще менее продолжительно дей-
ствуют лактоферол и раствор Кинга, под влиянием которых не изменяется окраска
хлоропластов хлорококковых водорослей. Относительно практичным фиксатором
оказался ’’метаформ” (’’этаформ”) — 3 части метилового (этилового) спирта и 1 часть
формальдегида, который добавляют к пробе в соотношении 1 : 5 (6), однако он вызы-
вает небольшой плазмолиз содержимого клетки. Продолжительным консервирующим
действием обладает спиртово-глицериновый раствор с добавлением тимола (спирт
96—600 мл, глицерин чистый - 80 мл, вода дистиллированная — 280 мл, кристаллик
тимола). Однако наиболее распространенным и чаще всего используемым фиксатором
является 4 %-ный нейтральный формальдегид; Аптечный 40 %-ный формалин добавляют
к пробе в соотношении 1 : 9, или приблизительно 20 капель на 10 мл пробы. При дли-
тельном хранении хлорококковых водорослей в формалине клетки обесцвечиваются
и теряют способность к окраске гистологическими красителями, однако большинство
видов хорошо определимы в течение 50 и более лет.
При изучении определенных стадий хлорококковых водорослей, например зооспор
и их жгутиков, удобным фиксатором является 1 %-ный раствор осмиевой кислоты или
кристаллический йод. Каплю кислоты втягивают под покровное стекло с помощью
фильтровальной бумаги или готовый не покрытый стеклышком препарат помещают
(до 10 с) над парами одного из указанных фиксаторов.
При сравнительно непродолжительном (около месяца) изучении биологии отдель-
ных или группы видов живых хлорококковых водорослей используют метод висячей
капли. Капилляром на середину покровного стекла наносят одну большую или несколь-
ко мелких капель суспензии, а затем края этого стекла приклеивают парафином или ва-
14
зелиновым маслом к предметному стеклу со специальной центральной выемкой, благо-
даря которой капля висит, не касаясь дна лунки.
Однако точную идентификацию многих хлорококковых водорослей, особенно сфе-
рических зооспорообразующих видов, удается провести только после длительного их
культивирования и изучения репродукционного цикла и морфологической вариабель-
ности отдельных признаков. Для этих целей необходимо получить чистую культуру
конкретного организма, т.е. вывести его монокультуру. Из смешанной культуры или
суспензии (пробы планктона с добавлением питательной среды) при помощи ряда мик-
робиологических методов выделяют один организм (клетки, ценобий, колонию). На
практике широко используется капиллярный метод отлавливания отдельных клеток
водорослей, посев на фильтрах кошачьим вибриусом и истощающим мазком на агаро-
вых пластинках. При капиллярном методе отлов единичных клеток или ценобиев про-
водят стерильной пипеткой Пастера с тонко оттянутым сравнительно длинным кон-
цом - капилляром под бинокулярной лупой или при малых увеличениях микроскопа.
Благодаря всасывающей силе капилляра и хороших практических навыках исследова-
теля, единственным прикосновением к месту расположения клеток удается поймать
только одну из них и таким образом при переносе в питательную среду получить в
дальнейшем монокультуру. При попадании в капилляр нескольких клеток или разных
видов водорослей необходимо провести последовательный перенос их из одной капли
в другую, добившись в одной из них полного очищения выделяемого организма. Для
этой цели кроме капилляра используют и кошачьий вибриус, с помощью которого, сое-
динив отдельные капли между собой, можно перегонять по образованному каналу ин-
тересующую водоросль, добившись ее полного освобождения от сопутствующих орга-
низмов. Иногда используют посев водорослей кошачьим вибриусом на мембранных
фильтрах. Фильтры кипятят около 20 мин и затем из капли суспензии на предметном
стекле или на мембранном фильтре в стерильных условиях отбирают единственную
клетку, которую помещают на стерильный фильтр, после чего его скручивают и поме-
щают в колбу с жидкой питательной средой или на агар в зависимости от специфики
роста данного вида водоросли. Для изоляции отдельных видов хлорококковых водо-
рослей, их идентификации и изучения жизненного цикла используется так называемый
метод истощающего мазка, или разведения. В чашку Петри диаметром 9 см на твердую
агаризованную среду (1,5—2 % агара) вносят 0,1 мл суспензии водорослей при средней
плотности 1 клетка в 1 мм3 с Последующим размазыванием стеклянным шпателем ее
по всей поверхности. Затем этим же шпателем проводят подобные движения в других
чашках, т.е. происходит уменьшение (истощение) числа клеток водорослей. Вырос-
шие колонии или скопления клеток переносят стерильными инструментами вместе с
кусочками агаризованной питательной среды в жидкую. Повторение этой процедуры
позволяет избавиться от посторонних видов водорослей и получить клоновые культу-
ры (Квитко, 1961). Согласно другой методике (Андреева, Сдобникова, Чаплыгина,
1983), в чашку Петри, на поверхность застывшей среды вносят 0,2—0,3 мл стерильной
дистиллированной воды, которую распределяют равномерно на поверхности агара
шпателем, а затем в центр чашки помешают небольшую каплю суспензии из накопи-
тельной культуры и чашки помещают в люминостат. Через 2—3 недели появляются
колонии водорослей, среди которых, особенно на- периферии чашки, всегда можно най-
ти колонии, представленные только одним видом. При отборе (под бинокуляром) в
разные сроки колоний различного вида и оттенков зеленого цвета и дальнейшем их
пересеве штрихом на свежие среды можно получить практически все присутствующие в
накопительной культуре зеленые микроводоросли в альгологически чистом состоянии.
В зависимости от специфики культивируемого вида хлорококковЫх водорослей и
целей выращивания подбирают состав (минеральный или органический) и консистенцию
(жидкая или твердая, агаризованная) питательной среды. Большинство видов хлоро-
кокковых хорошо развиваются на минеральных средах и лишь некоторым (Chlorella
protococcoides Kriger) необходимо добавление органических веществ, которые являют-
ся источником элементов питания, витаминов и других физиологически активных ве-
ществ. Иногда источником органических веществ служит почвенная вытяжка, которую
добавляют к питательной среде в определенных соотношениях, а также пептон, глюко-
за, сахароза, аминокислоты и другие физиологически активные соединения. Для приго-
товления почвенной вытяжки необходимо воздушно сухую просеянную почву залить
15
дистиллированной водой в соотношении 1 : 4 и взболтать в течение 5 мин, затем про-
фильтровать и жидкость простерилизовать в автоклаве (Голлербах, Штина, 1969) или
же смешать почву с водой в соотношении 1:1, прокипятить в течение часа, настоять
сутки и снова кипятить 1 ч, охладить и после этого профилировать, а фильтрат просте-
рилизовать в автоклаве (Hindak, 1978).
Для продолжительного культивирования хлорококковых водорослей в лаборатор-
ных условиях наиболее часто используются богатые минеральные среды: среда Дани-
лова (Голлербах, Полянский, 1951), среда Тамия (Сиренко и др., 1975), среда Болда
с тройным количеством азота — 3N BBN (Brown, Bold, 1964), среда Ф (Квитко, Хропо-
ва, 1963) и т.п. При непродолжительном культивировании аэрофильных водорослей це-
лесообразно применение разведенных питательных сред или более бедных (среда Успен-
ского, Эшби и др.) (Сиренко и др., 1975). Прописи состава некоторых из указанных
сред приводим ниже:
среда Тамия (г/л): KNO3 — 5,0; MgSO4-7H2O — 2,5; КН2РО4 — 1,25; ЕДТА (трилон Б) —
0,037; FeSO4*7H2O - 0,003; раствор микроэлементов (Н3ВО3 - 2,86; МпС12'4Н2О -
1,81; ZnSO4-7H2O - 0,222; МоО3 - 176,4 мг/10 мл; Nl^VOs - 229,6 мг/10 л) - 1 мл;
среда Болда: 3NBBN; 10 мл каждого раствора (г/л) NaNO3 - 75; КН2РО4 - 17,5;
К2НРО4 - 7,5; MgSO4-7H2O - 2,5; СаС12-2Н2О- 2,5; NaCl - 2,5 смешиваем с 936 мл
бидистиллята и 1 мл каждой из 4 групп растворов микроэлементов: I — ЭДТА — 50;
КОН-31; II — H2SO4 — 1 мл; FeSO4-7H2O - 4,98; Ш - Н3ВО3 - 11,42; IV - H2SO4 -
1 мл; ZnSO4-7H2O - 8,82; МпС12*4Н2О - 1,44; МоО3 - 0,71; CuSO4-5H2O - 1,57;
Co(NO3)2-6H2O -0,49;
среда Успенского (г/л): MgSO4 — 0,02; Ca(NO3)2 — 0,005; КН2РО4 — 0,005; СаО — 0,004;
FeCl3 — следы.
Для приготовления твердых агаризованных сред добавляют агар (1,5—1,8 %).
Для идентификации трудноопределяемых видов хлорококковых водорослей или
установление их таксономической принадлежности внутри порядка Chlorococcales не-
обходимо определить некоторые структуры клетки, ее содержимое и наличие специфи-
ческого окружения. >
Слизь вокруг клетки обнаруживают, добавляя в препарат небольшое количество
туши (окраска препарата светло-серая). При добавлении туши к длительно хранящему-
ся фиксированному формалином материалу наблюдается ее коагуляция, для устранения
которой необходимо в препарат внести 1—2 капли щелочи (аммиак). Структуру слизи
определяют при окрашивании слабыми растворами анилиновых красителей, например
0,1 %-ным водным раствором генцианвиолета. Этот же краситель, как и 5 ^ный водный
раствор нигрозина, используют для выявления структуры поверхности клеточной обо-
лочки, ее покровов.
Химическую природу клеточной оболочки определяют в соответствии с реакциями
на целлюлозу и спорополленин или пектин. Рутин красный окрашивает целлюлозу в си-
ний цвет, а хлор, цинк, йод — в фиолетовый, от действия серной кислоты (65—70 %-ной),
после соответствующей обработки йодом, она приобретает оттенки от синего до фиоле-
тового. Протеинсодержащие щетинки растворяются в 5—10 9?>ном растворе NaOH или
КОН, а на целлюлозосодержащие эти вещества не действуют.
Белковое тело пиреноида окрашивается уксусным изокармином G или 1 %-ным ра-
створом кислого фуксина в красный цвет на общем светло-розовом фоне, а раствором
синьки — в синий цвет на бесцветном, слегка розовом или синем фоне. При использова-
нии синьки проявляются также крахмал и ядрышки, однако специальными красителя-
ми, устанавливающими наличие крахмала, являются йодные препараты, например хло-
рал йода (мелкие кристаллы йода в растворе хлоралгидрата, с помощью которого мож-
но обнаружить наиболее мелкие зернышки крахмала и отличить крахмал вокруг пире-
ноида от строматического). Такой же синий цвет приобретает крахмал под действием
слабого раствора йода в 1 %-ном растворе йодистого калия (раствор Люголя). Масло
определяют, окрашивая препарат 0,5 %-ным раствором Судана III (0,1 г Судана.Щ в
20 мл 70—96 $>ного этилового спирта) или оксидом осмия (OSO4). В пёрвом случае
оно приобретает красный цвет, а во втором — черный.
Ядро и соответственно его местонахождение определяются прямыми микроскопиро-
16
ванием под иммерсионным объективом или используя фиксатор Кларка (раствор 96 %-
ного этилового спирта и ледяной уксусной кислоты (ЛУК) в соотношении 1:3),
жидкость Кларка (раствор 96 %-ного этилового спирта, хлороформа и ЛУК в
соотношении 6:3:1), а также окраску ацетокарминовым методом (Топачевский,
Масюк, 1984).
Для определения биомассы хлорококковых водорослей при пересчете на 1 клетку
или на единицу биомассы, содержания пигментов, белков, жиров, углеводов, витами-
нов, интенсивности дыхания, фотосинтеза, первичной продукции и деструкции органи-
ческого вещества, а также других показателей обязательным условием является уста-
новление численности клеток, ценобиев или колоний в используемой культуре или при-
родной пробе. Чаще всего количество одиночных клеток хлорококковых водорослей
подсчитывают в камере Горяева (0,9 мм3), а ценобиальных или колониальных — в ка-
мере Нажотта (0,01 см3) (Сиренко и др., 1975). Их биомассу определяют счетно-объем-
ным методом, при котором, кроме численности каждого вида в отдельной пробе, опре-
деляют также средний объем его тела, используя при этом как более точный стереомет-
рический метод (Киселев, 1969). Наряду с этим биомассу хлорококковых водорослей
при их интенсивном развитии и учет роста (например, в культуре) проводят весовым
методом (Сиренко и др., 1975), чаще всего на мембранных фильтрах № 5—6. В природ-
ных или накопительных пробах биомассу хлорококковых водорослей можно вы-
разить в весовых процентах после определения их соотношения с другими груп-
пами водорослей.
Классификация. Изучение микроскопических хлорококковых водорослей длится
более 150 лет. За этот период предложено более 70 систем классификации данной груп-
пы водорослей, существенно отличающихся друг от друга. До настоящего времени нет
единого мнения о систематическом статусе хлорококковых, не существует и общепри-
нятой системы, не определена значимость отдельных признаков в систематике этих во-
дорослей, существует большой разнобой в интерпретации видовых и внутривидовых
таксонов, из-за чего многие из них разными авторами трактуются неодинаково.
В нашем понимании группа хлорококковых водорослей рассматривается в ранге
порядка Chlorococcales. Неподвижные в вегетативном состоянии сферические зеленые
водоросли с остатками монадной организации (жгутом или псевдоцилем, пульсирую-
щими вакуолями и т.п.) принадлежат к порядку Tetrasporales, который отечественные
альгологи обычно именуют как порядок Vacuolales. Неподвижные в течение вегетатив-
ной фазы жизненного цикла сферические одноклеточные и колониальные зеленые во-
доросли, обладающие хлоросарциноидным типом структуры, в том числе и вегетатив-
ным клеточным делением, а также определенными ультраструктурными особенностя-
ми, относятся к порядку Chlorosarcinales. В силу указанных ограничений порядок
Chlorococcales подразделяется следующим образом:
ПОРЯДОК CHLOROCOCCALES MARCHAND ORTH. MUT., 1895
СЕМЕЙСТВО L CHLOROCOCCACEAE BLACK. ET TANSL.
Род Chlorococcum Menegh. Род Poloidion Pasch.
Род Topaczevskiella Massjuk Род Myrmecia Printz
Род Neochloris Stan Род Emergosphaera Mill.
Род Planophila Gem. Род Oophila Lamb.
Род Apodochloris Kom. Род Macrochloris Korsch.
Род Spongiochloris Starr Род Lobococcus Reisigl
Род Ascochloris Korsch. Род Dictyochloris Visch.
Род Neospongiococcum Deason Род Follicularia Mill.
Род Chlorotetraedron McEntee et al. Род Pseudodictyochloris Vinatzer
Род Radiosphaera Snow ex Hemd. Род Bracteacoccus Tereg.
Род Actinochloris Korsch. Род Dictyococcus Gem.
Род Trebouxia Puym. Род Pseudotrochiscia Vinatzer
Род Hanktosphaeria G.M.Smith Род Trochisciopsis Vinatzer
Род Phaseolaria Prmtz Род Ferricystis Hind.
17
СЕМЕЙСТВО П. SPHAEROCYSTIDACEAE FOTT EXTZAR. ПОДСЕМЕЙСТВО HEGEOCOCCOIDEAE
Род Род Planochloris Кот. Heleococcus Korsch. ПОДСЕМЕЙСТВО SPHAEROCYSTIOIDEAE
Род Род Род Род Gyorffyana Koi et F.Chod. Род Oncosaccus Jao Inoderma Kutz. Род Sphaerocystis Chod. Chloromomala Mitra Род Korschpalmella Fott Palmella Lyngb. Род Planctococcus Korsch. ПОДСЕМЕЙСТВО dictyochlorelloideae
Род Род Heleochloris Korsch. Род Dictyochlorella Silva Dactylosphaerium Stunecke СЕМЕЙСТВО Ш. CHLOROCHYTRIACEAE (G.S.WEST) SETCHELL ET GARD.
Род Род Род Род BotryokoryneReisigl Род Ectogeron Dang. BurkilliaW. etG.S.West Род Chlorochytriun Cohn Kentrosphaera Borzi Род Rhodochytrium Lagerh. Phyllobium Klebs СЕМЕЙСТВО IV. DICRANOCHAETACEAE BOURR.
Род Dicranochaete Hieron. СЕМЕЙСОВО V. CHARACIACEAE (NAG.) WILLE ПОДСЕМЕЙСТВО FERNANDINELLOIDEAE
Род Род Род Fernandinella Chod. Род Coleochlamys Korsch. Chloroplana Hollerb. Род Rhopalosolen Fott Sykidion Wright ПОДСЕМЕЙСТВО CHARACIOIDEAE
Род Род Род Род Characium A. Br. Род Hyalocharacium Pasch. Pseudocharacium Korsch. Род Pseudochlorothedum Korsch. Characiellopsis Iyengar Род Hydrianum Rabenh. Deuterocharacium Petry-Hesse Род Bicuspidella Pasch. ПОДСЕМЕЙСТВО ACTIDESMIOIDEAE
Род Marthea Pasch. Род Actidesmium Reinsch
18
: ПОДСЕМЕЙСТВО SCHROEDERIOIDEAE
Род Paradoxia Swir. Род Korschikoffiella Silva
Род Ankyra Fott Род Schroederia Lemm. em. Korsch.
СЕМЕЙСТВО VL TREUBARIACEAE (KORSCH.) FOTT
Род Satumella Matt, et Pasch. Род Pachycladella Silva
Род Octogoniella Pasch. Род TrigomeHa Silva
Род Desmatractum W. et G.S.West Род Echinosphaerella G.M.Smith
Род Treubaria Bem.
СЕМЕЙСТВО Vtt HYDRODICTYACEAE (S.F.GRAY) DURMORTIER
Род Euastropsis Lagerh. Род Sorastrum Kiitz.
Род Pediastrum Meyen Род Hydrodictyon Roth
СЕМЕЙСТВО VIIL GOLENKINIACEAE (KORSCH.) КОМ.
Род Golenkinia Chod. Род Echinosphaeridium Lemm.
Род Acanthosphaera Lemm. Род Polyedriopsis Schmidle
СЕМЕЙСТВО IX. MICRACTINIACEAE (BRUNNTH.) G.M.SMTTH
Род Golenkiniopsis Korsch. Род Micractinium Fres.
Род Diacathos Korsch. Род Dicellula Swir.
Род Pahnellochaete Korsch.
СЕМЕЙСТВО X. BOTRYOCOCCACEAE WILLE
ПОДСЕМЕЙСТВО DICTYOSPHAERIOIDEAE
Род Pseudodictyosphaerium Hind. Род Quadricoccus Fott
Род Dictyosphaerium №g. Род Dichotomococcus Korsch.
Род Lobocystis Thomps. Род Dimorphococcopsis Jao
ПОДСЕМЕЙСТВО ECBALLOCYSTOIDEAE
Род Ecballodictyon Кот. Род Tetracladus Swir. '
Род Ecballocystopsis lyeng. ‘ Род Sphaerobotrys Butcher
Род Ecballocystis Bohl.
ПОДСЕМЕЙСТВО , BOTRYOCOCCOEDEAE
Род BotryosphaereUa Silva Род Botryococcus Kutz.
СЕМЕЙСТВО XL RADIOCOCCACEAE FOTT EX КОМ.
ПОДСЕМЕЙСТВО RADIOCOCCOIDEAE
Род Mycacanthococcus Hansg. ' Род Myurococcus Hansg. Род Gloeocystis №g. Род Coenococcus Korsch.
19
Род Thorakochloris Pasch. Род Coenochloris Korsch.
Род Radiococcus Schmidle Род Coccomyxa Schmidle
Род Coenocystis Korsch. Род Schizochlamydella Korsch.
ПОДСЕМЕЙСТВО PALMODICTYOIDEAE
Род Dictyastrum Beck-Mannag. Род Palmellosphaerium lyeng.
Род Tomaculum Whitf. Род Catenococcus Hind.
Род Pectodictyon Taft Род Dactylothece Lagerh.
Род Sphaerodictyon Jao Род Pahnodictyon Kutz.
СЕМЕЙСТВО XIL CHLORELLACEAE BRUNNTH.
ПОДСЕМЕЙСТВО SIDEROCELIDOIDEAE
Род Siderocelis (Naum.) Fott. Род Amphikrikos Korsch.
ПОДСЕМЕЙСТВО CHLORELLOIDEAE
Род Aerosphaera Gem. Род Chlorella Beijer.
Род Pseudospongiococcum Grom, et Mamk. Род Pseudochlorella Lund
Род Lobosphaera Reisigl Род Placosphaera Dang.
Род Lobpsphaeropsis Reisigl Род Keriochlamys Pasch.
Род MurieUa Boye-Pet. Род Prototheca Kriig.
Род Planktosphaerella Reisigl Род Hyalochlorella Poyton
Род Muridlopsis Reisigl
ПОДСЕМЕЙСТВО TETRAEDRONOIDEAE
Род Tetraedron Kutz. Род Thelosphaera Pasch.
ПОДСЕМЕЙСТВО SCOTTELLOCYSTOIDEAE
Род Scotiellopris Vinatzer Род Graesiella Kalina et Puntf.
Род Coelastrella Chod. Род Chloropteridella Silva
Род Род Halochlorella Dang. Kermatia Kalina et Puntf. Род Mychonaster Simps, et van Valkenb.
СЕМЕЙСТВО XIIL OOCYSTACEAE BOHL.
. ПОДСЕМЕЙСТВО LAGERHEIMIOn>EAE
Род Mycotetraedron Hansg. Род Trochiscia Kutz. Род Micracantha Korsch. Род Cryocystis Koi Род Pseudobohlinia Войн. Род Franceia Lemm. Род Fotterella Buck Род Ecdysichlamys G.S.West Род Rhombocystis Korn. Род Chodatellopsis Korsch. Род Syderocystopsis Swale Род Lagerheimia Chod. ' Род Dendrocystis lyeng. Род Pilidiocystis Bohl. ПОДСЕМЕЙСТВО OOCYSTOIDEAE Род Oocystidium Korsch, Род Echinocoleum Jao et Lee Род Sestosoma Hortob.
20
Род Oocystis А. Вг. Род Chondrosphaera [ Skuja
Род Granulocystis Hind. Род Oonephris Fott
Род Granulocystopsis Hind. Род Nephrocytium Nag.
Род Gloeotaenium Hansg. Род Nephrochlamys Korsch.
Род Neglectella Vodenich. et Bender Род Juraniella Hortob.
ПОДСЕМЕЙСТВО EREMOSPHAEROIDEAE
Род Oocystaenium Gonz. et Mehra Род Excentrosphaera Moore
Род Eremosphaera De-Bary
СЕМЕЙСТВО XIV. SELENASTRACEAE (BLACHM. ETTANSL.) FRITSCH
Род Pseudocdccomyxa Korsch. Род Kirchneriella Schmidle
Род Podohedra Duringer Род Raphidocelis Hind.
Род Keratococcus Pasch. Род Selenoderma Bohl.
Род Closteriopsis Lemm. Род Diplochloris Korsch.
Род Chlorolobion Korsch; Род Quadrigula Printz
Род Monoraphidium Kom.-Legn. Род Ankistrodesmus Corda
Род Choricystis (Skuja) Fott Род Selenastrum Reinsch
Род Coenolamellus Proschk.-Lawr. Род Hyaloraphidium Pasch. et Korsch.
Род Pseudoquadrigula L. de Diaz Род Apodococcus Hind.
СЕМЕЙСТВО XV. COELASTRACEAE WILLE
Род Coelastropsis Fott et Kalina Род Ducellieria Teil.
Род Asterarcys Comas Род Coelastrum Nag.
Род Soropediastrum Wille Род Actinastrum Lagerh.
СЕМЕЙСТВО XVL SCENEDESMACEAE OLTMANNS
ПОДСЕМЕЙСТВО CORONASTROIDEAE
Род Lauterbomiella Schmidle Род Coronastrum Thompson
ПОДСЕМЕЙСТВО DANUBIOIDEAE
Род Danubia Hind. Род Komarekia Fott Род Tetrachlorella Korsch. Род Westella De-Wild. Род Willea Schmidle Род Crucigenia Morr. Род Crucigeniella Lemm. Род Tetrallantos Teil. Род Schmidleia Wplosz. Род Pseudotetrastrum Hind. Род Tetranephris Leite et C.Bicudo ПОДСЕМЕЙСТВО CRUCIGENIOIDEAE Род Suxenella Sriv. et Nizam Род Tetrastrum Chod. Род Didymogenes Schmidle . Род Makinoella Okada Род Gilbertsmithia Iyengar ПОДСЕМЕЙСТВО TETRALLANTOIDEAE Род SchroederieUa Wolosz. Род Rayssiella Edelst. et Prescott ,J21
ПОДСЕМЕЙСТВО SCENEDESMOIDEAE
Род Род Род Род Pseudotetradesmus Hirose et Akiyama Род Dicloster Jao et al. Enallax Pasch. Род Neodesmus Hind. Tetradesmus G JdJSmith Род Scenedesmus Meyen Didymocystis Korsch. Род Westellopsis Jao ПОДСЕМЕЙСТВО DIMORPHOCOCCOIDEAE
Род Dimorphococcus A. Br.
СПЕЦИАЛЬНАЯ ЧАСТЬ
Одноклеточные, колониальные; в основном ценобиальные, неподвижные в вегетативном
состоянии водоросли коккоидной структуры, только иногда сохраняющие в молодых
вегетативных клетках пульсирующие вакуоли и стигму. Оболочка прочная, сплошная
или состоит из 2—4 сегментов, гладкая, бородавчатая, нередко со щетинками, зубчика-
ми, шипиками, или шипами на всей поверхности или локализованными в определенных
местах, целлюлозно-пектиновая или целлюлозно-полисахаридная, в некоторых случаях
со спорополлениновым слоем. Хлоропласт один или их много, пристенный, чашевидного
типа, реже центральный, цельнокрайный или рассеченный, дольчатый, иногда сильно ва-
куолизированный, с одним или несколькими ’’голыми” или обычно с крахмальной об-
верткой пиреноидами, реже без них. Одноядерные, для некоторых характерно увеличе-
ние количества ядер с возрастом и лишь немногие — многоядерные. Запасные продук-
ты — пиреноидный и строматический крахмал и капли масла в плазме клетки. Размно-
жение эндогенно возникающими репродуктивными клетками: бесполым путем — 2-4-
жгутиковыми зооспорами, синзооспорами, гемизооспорами, апланоспорами или авто-
спорами, для ценобиальных форм характерно формирование еще внутри материнской
оболочки дочерних ценобиев с постоянным количеством клеток; половым — в резуль-
тате изо-, гетеро- и оогамии (наблюдается только у некоторых родов). Дочерние клетки
освобождаются вследствие ослизения или разрыва оболочки материнской клетки, остат-
ки которой сохраняются иногда долгое время. Вегетативное клеточное деление отсут-
ствует.
Ключ к определению семейства
I. Одноклеточные или в рыхлых скоплениях, реже колониальные иногда заключены
в материнскую оболочку до нескольких генераций
1. Клетки шаровидные, эллипсоидные до коротко-цилийдрических, тетраэдрических
или неправильной формы, оболочка цельная (сплошная) гладкая или бородавча-
тая; свободноживущие или симбиотические
А. Размножение зооспорами, оболочка гладкая............ L Chlorococcaceae
Б. Размножение автоспорами, оболочка гладкая,бородавчатая, иногда с щетин-
ками
а. Оболочка значительно расширяется во время репродукционного процес-
са, объединяет до нескольких генераций клеток, без спорополенинового
слоя ...............................................XIII. Oocystaceae
б. Оболочка слабо или вовсе не расширяется во время репродукционного
процесса, объединяет клетки одной генерации, есть спорополениновый
слой ...............................................XII. Chlorellaceae
2. Клетки шаровидные, тетраэдрические, удлиненные до гетерополярных, оболочка
состоит из 2—4 сегментов или цельная, без или чаще всего с тонкими щетинками, ре-
же с шипами или отростками, свободноживующие или прикрепленные
А. Клетки шаровидные или овальные до тетраэдрических или полиэдрических
с тонкими щетинками или прозрачными шипами на всей поверхности или толь-
ко полюсах
а. Размножение зооспорами или гемизооспорами, иногда апланоспорами,
оболочка с спорополениновым слоем, после репродукционного процесса
сохраняет форму материнской клетки..................VIII. Golenkiniaceae
б. Размножение автоспорами иногда оогамным половым путем, оболочка
без спорополенинового слоя, после репродукционного процесса распадается
на 4 части или деформируется.......................! IX. Micractiniaceae
23
Б. Клетки удлиненные до шаровидных, оболочка состоит из 2—4 сегментов или
цельная, с конусовидными шипами, отростками, реже тонкими щетинками или
гладкая
а. Клетки шаровидные, тетраэдрические или биполярные, оболочка отделе-
на от протопласта, состоит из 2—4 сегментов с конусовидными шипами или
отростками, свободноживущие.......................... . VI. Treubariaceae
б. Клетки удлиненно-веретеновидные, игловидные, до сумко- или булаво-
видных (иногда соединены концами по 2), оболочка тесно прилегает к про-
топласту, цельная или состоит из 2 частей с морфологически или структур-
но различными полюсами реже 2 одинаковыми, прикрепленные или сво-
бодноплавающие
/. Клетки прямые иногда слабо изогнутые, чаще всего гетерополярные, при-
крепленные — с особыми органами крепления у основания, свободноживу-
щие — со специальными модификациями оболочки — ’’якорем”, лопатовид-
ным расширением и т.д., размножение - зооспорами.......V. Characiaceae
//. Клетки прямые или спиралевидно изогнутые до волнистых, однообраз-
но оформленные на полюсах, размножение автоспорами, свободноплаваю-
щие без специальных базальных образований XIV. Selenastraceae (частично)
II. Ценобиальные или колониальные и тогда окружены массивным слоем слизи
1. Колонии объемные, слизистые, клетки свободно расположены в общей слизи или
сгруппированы на периферии, на слизистых тяжах или среди ослизненных остатков
оболочки материнских клеток, иногда в слизистых пучках или слипшиеся своими
концами
А. Клетки расположены свободно, без определенного порядка или в рядах,
иногда слизистых, мешковидных тяжах
а. Клетки шаровидные, овальные до короткоцилиндрических с округленны-
ми полюсами или почковидные в сферических колониях
/. Размножение зооспорами, реже апланоспорами, известна изогамия, слизь
образуется вследствие ослизнения оболочек материнских клеток.........
..............................И. Sphaerocystidaceae
//. Размножение автоспорами, половой процесс не наблюдался, слизь проду-
цируется клетками, в меньшей степени образуется при ослизнении остатков
оболочки материнских клеток ......................XI. Radococcaceae
б. Клетки веретеновидные, овальные, цилиндрические, луновидные, почко-
видные или сигмоидные в удлиненных колониях, объединены в пучки или
слипшиеся своими концами..................XIV. Selenastraceae (частично)
Б. Клетки расположены на слизистых тяжах или бокаловидных остатках обо-
лочки материнских клеток на периферии колонии. Клетки шаровидные, оваль-
ные, яйцевидные до слегка округло цилиндрических........X Botryococcaceae
2. Ценобии плоские или сферические, с радиальным, звездчатым, спиральным или
линейным расположением клеток
А. Ценобии плоские, пластинчастые до мешковидных или шаровидных.
а. Расположение клеток кругообразное, спиралевидное до беспорядочного.
Клетки трапециевидные, подково-, почковидные до цилиндрических неред-
ко с отростками и придатками, размножение зооспорами ................
................................................. VII. Hydrodictyaceae
б. Расположение клеток линейное до крестовидного. Клетки удлиненно-ци-
линдрические, веретеновидные, овальные до почти шаровидных, сердцевид-
ных, округло-треугольных или трапециевидных, размножение автоспора-
ми ...............................................XVI. Scenedesmaceae
Б. Ценобии сферические до кубических, полые внутри или лучистые с радиаль-
ным расположением клеток. Клетки шаро- или яйцевидные, овальные до удли-
ненно-веретеновидных, размножение автоспорами.............XV. Coelastraceae
24
СЕМЕЙСТВО I. CHLOROCOCCACEAE BLACKMAN ET TANSLEY, 1902 -
ХЛОРОКОККОВЫЕ
Клетки одиночные, во временных скоплениях, очень редко в однослойных пластинча-
тых колониях, шаровидные, эллипсоидные до неправильной формы, слегка сплющены
в местах соприкосновения, иногда полигональные и покрыты слизью. Оболочка глад-
кая, утолщающаяся с возрастом, иногда с плавательным ’’колпачком” на полюсе, вы-
ступающем из воды. Хлоропласт один, пристенный, чашевидный, мантиевидный, губча-.
тый до сетчатого или спонгиоморфного, сплошной или рассеченный, лопастный, реже
центральный, иногда многочисленные, пристенные, с пиреноидом или без него. Размно-
жение 2-жгутиковыми зооспорами с оболочкой или без нее, гемизооспорами, изредка
апланоспорами; известны изо- и гетерогамия.
Большинство видов и родов данного семейства — почвенные водоросли, поэтому
здесь остановимся только на родах Chlorococcum Menegh. и Topaczevskiella Mass., отдель-
ные виды которых обнаружены в пресных водоемах Украины.
1. Одиночные, клетки эллипсоидные до шаровидных, хлоропласт пристенный, ша-
ровидный, с вырезкой или без нее, в толще воды у дна...........Chlorococcum
2. Колониальные, клетки шаровидные до полигональных, с плавательным ’’кол-
пачком”, хлоропласт центральный, пластинчатый, в нейстоне...................
...................................................... Topaczevskiella
Род Chlorococcum Menegh. em Starr, 1955 —
хлорококкум
Клетки одиночные, иногда во временных рыхлых скоплениях неопределенной формы,
эллипсоидные до шаровидных. Оболочка гладкая, утолщается с возрастом. Хлоропласт
один, пристенный, бокаловидный, чашевидный до мантиевидного, шаровидный, тонкий
или массивный, с отверстием или без него, цельнокрайний или слегка волнистый по кра-
ям, обычно с одним пиреноидом. Запасные продукты - крахмал и масло. Размножение
2-жгутиковыми зооспорами, с оболочкой, неокругляющиеся после прекращения движе-
ния, с жгутиками равной длины, изредка апланоспорами. Размножение половое — изо-
гамия. Гаметы морфологически не отличаются от зооспор. Зигоспоры с гладкой или
орнаментированной оболочкой. Известны гипноспоры с шиповатой оболочкой.
Род объединяет свыше 100 видов, распространенных в разнообразных водных и на-
земных биотопах главным образом в почвах. На территории Украины известно 6 хоро-
шо идентифицируемых видов, обнаруженных в почвах. Среди водных форм чаще всего
отмечались Ch. humicola (Nag.) Rabenh. и Ch. infusionum (Schrank) Menegh. Первый из них
представляет, безусловно, сборный, сомнительный вид, точное определение которого в
настоящее время вряд ли возможно. Довольно затруднительной является идентифика-
ция и второго вида, описание которого все же приводится.
Chlorococcum infusionum (Schrank) Meneghini, 1842 — X. инфузионный (рис. 3,1-6).
Клетки одиночные или во временных плоских скоплениях неопределенной формы, эл-
липсоидные до шаровидных (в зависимости от возраста) или полигональных вследствие
Обоюдного сжатия. Оболочка гладкая, тонкая, с возрастом утолщается до многослой-
ной. Хлоропласт пристенный, полый, шаровидный, с отверстием или без него, иногда ло-
пастный, с одним пиреноидом. Запасной продукт — крахмал. Размножение зооспорами
цилиндрической формы, от 2 до многочисленных, изредка апланоспорами. Половой
процесс не наблюдался. Вегетативные клетки 4—17(40) мкм диам., зооспоры 6—12 х
х 2-4 мкм, жгутики 6—12 мкм дл.
В толще воды, у дна озер, прудов, рек, каналов, в почве, единично.
У.П. — Волынская обл., Любешовский р-н, пруд; Любомльский р-н, оз. Луки, оз.Пу-
лемецкое. Житомирская обл., г.Овруч, пруд. Киевская обл., Киевское водохранилище.
Ровенская обл., пгт Рокитно, пруд. Сумская обл., Шостский р-н, с. Дибровка, пруд. Чер-
ниговская обл., Городнянский р-н, с. Хоробичи, пруд. с. Яриловичи, р. Немильня; Кро-
левецкий р-н, речка; Шостский р-н, с. Кучиновка, канал оросительной системы. Л.С. —
Тернопольская обл., окр. Тернополя, пруд; Харьковская обл., окр. Харькова, почва. —
Ст. — Крымская обл., Ялтинский р-н, Никитский бот. сад, пруды. Одесская обл., Дне-
стровский лиман. Харьковская обл., Готвальдовский р-н, озера лиманской группы.
25
Рис. 3: 1-6 - Chlorococcum infusionum (Schrank) Menegh.; 7-15 - Topaczevskiella nauto-
coccoides Massjuk; 16-19 - Sphaerocystis planctonica (Korsch.) Bourr. (1, 2, 4 - по Фоггу;
3, 5, 6 - по Бойду, Винну; 7-15 — по Масюк; 16-17 - по Коршикову; 18,19 — по Бу-
рвили)
Род Topaczevskiella Massjuk, 1985 — топачевскиелла
Одноклеточные или чаще всего в однослойных пластинчатых, неопределенной формы,
слизистых колониях на поверхности воды. Клетки сферические до полигональных,
вследствие обоюдного сжатия. Оболочка бесцветная, толстая, гладкая, с ’’плавательным
колпачком” в виде тонкой иногда едва заметной бледно-бурой пленки на выступающем
из воды полюсе, при помощи которой соединены соседние клетки. Хлоропласт один,
центральный пластинчатый с пиреноидом и зернами крахмала вокруг него. -Ядро од-
26
ио, в вырезке хлоропласта. Размножение 2-жгутиковыми зооспорами с оболочкой.
Topaczevskiella nautococcoides Massjuk (1985) — Т. наутококкоидная (рис. 3, 7-/5).
Клетки сферические или полигональные от обоюдного сжатия в колонии, до удлиненно-
яйцевидных, удлиненно-грушевидных почти эллипсоидных или клинообразных с расши-
ренным верхним и суженным нижним концами. ’’Плавательный колпачок” в виде тон-
кой буроватой пленки со слегка неровной точечной поверхностью и отогнутыми края-
ми, которыми соединены между собой соседние клетки. Оболочка бесцветная, гладкая,
тонкая,с возрастом утолщается, иногда местами неравномерно утолщена. Хлоропласт
центральный, пластинчатый, грубогранулированный, массивный (во взрослом состоя-
нии), выстилает почти всю внутренность клетки, с большим пиреноидом и многочислен-
ными крахмальными зернами вокруг. Размножение 2-жгутиковыми удлиненно-яйцевид-
ными или удлиненно-грушевидными,иногда слегка асимметричными зооспорами. Клет-
ки 10,4—(11,7) — 28$ мкм диам., зооспорангии 23,4-39 мкм диам., зооспоры 7,8-
11,7 х 3,1—4,7 мкм.
В поверхностной пленке воды эфемерного водоема, много.
Л.С. — Черкасская обл., Каневский р-н, окр. с.Кононча, лужа.
Общее распространение: Европа (УССР).
Один из немногочисленных представителей нейстона среди порядка Chlorococcales
и первый из известных хлорококковых водорослей, обладающих ’’плавательным кол-
пачком”. Сходен с родом Nautococcus Korsch, (порядок Tetrasporales), но отличается ко-
лониальной формой существования и отсутствием сократительных вакуолей.
С ШЕЙСГВО IL SPHAEROCYSTIDACEAE FOTT EX TZARENKO, 1990
(=PALMELLACEAE LEMM. P.P., GLOEOCYSTIDACEAE FOTT P.P.,
PALMOGLOEACEAE FOTT P.P., INCL. HORMOTILACEAE BOURR.,
HELEOCHLORIDACEAE FOTT) - СФЕРОЦИСТИСОВЫЕ
Колонии в виде округлых, подушковидных или бесформенных аморфных, слизистых
микро- или макроскопических скоплений, иногда одиночные. Клетки в слизи располо-
жены равномерно, беспорядочно или отдельными рядами, изредка на вершинах слизис-
тых тяжей, не соединенных между собой или иногда связанных слабо заметными тонки-
ми слизистыми тяжами, ослизненными остатками оболочки материнских клеток. Клет-
ки шаровидные, яйцевидные, эллипсоидные до слегка асимметричных или коротко-ци-
линдрических с округленными полюсами до почковидных. Оболочка гладкая, тонкая.
Хлоропласт массивный, пристенный, корытовидный, чашевидный до бокаловидного
или мантиевидного, цельнокрайный, иногда продырявленный, сильно рассеченный, с
пиреноидом или без него. Размножение 2-жгутиковыми голыми зооспорами, реже апла-
носпорами или автоспорами. Известны изогамия и покоящиеся споры (акинеты, цисты).
Размножающиеся зооспорами, реже апланоспорами или автоспорами, слизеобразу-
ющие, вследствие ослизнения оболочек материнских клеток, а не за счет продуцирова-
ния слизи самими клетками, различаются .формой слизистых колоний и расположением
в них отдельных клеток. Из 3 подсемейств (Heleococcoideae, Sphaerocystioideae, Dictyo-
chlorelloideae) только виды 2 последних широко распространены или выявлены в по-
следнее время на территории Украины.
I. Клетки в колониальной слизи расположены беспорядочно или образуют бес-
формные группы в центре колонии, свободные, не связанные между собой ....
........................................ Подсемейство Sphaerocystioideae
П. Клетки в колониальной слизи расположены беспорядочно, соединенные трудно
различимыми ослизненными остатками оболочки материнских клеток..............
..........................................Подсемейство Dictyochlorelloideae
ПОДСЕМЕЙСТВО SPHAEROCYSTIOIDEAE
Колонии микроскопические, реже макроскопические, сферические, овальные до бес-
формных, клетки в слизи расположены равномерно или в группах. Клетки шаровидные
или овальные до эллипсоидных. Оболочка гладкая, тонкая. Хлоропласт пристенный, ко-
27
рытовидный, чашевидный до бокаловидного или мантиевидного, сплошной, реже про-
дырявленный или лопастный, распадающийся на пристенные неправильной фор-
мы пластинки, с пиреноидом или без него. Размножение зооспорами, реже ап-
ланоспорами.
Род Sphaerocystis Cbodat, 1897 - сфероцистас
Колонии микроскопические, свободноплавающие, шаровидные до эллипсоидных,с бес-
структурной прозрачной слизью, ограниченной по краю, с относительно равномерно ра<>
пределенными 4,8,16 шаровидными клетками в ней. Оболочка гладкая, тонкая. Хлоро-
пласт пристенный, чаще до бокаловидного, с одним пиреноидом. Размножение 2-жгути-
ковыми зооспорами и автоспорами.
А.А.Коршиков (1953), не учитывая первоописания, рассматривал данный род толь-
ко как автоспорообразующий, поэтому описал новый, сходный род Palmellocystis Korsch.,
формирующий зооспоры. В связи с этим многочисленные указания местонахождения
Sphaerocystis schroeteri Chod. sensu Korschikoff в водоемах Украины относятся, вероятно,
к самостоятельному, формирующему только автоспоры Coenochloris fottii (Hind.) Tzar.,
a Palmellocystis planctonica Korsch^ — к роду Sphaerocystis. Возможно, на территории рес-
публики встречается и типовый S. schroeteri, однако отсутствие данных о репродукцион-
ном процессе обнаруженных экземпляров не позволяет это утверждать с уверенностью.
Широко распространенным на данной территории является Sphaerocystis planctonica
(Korsch.) Bourr.
Sphaerocystis planctonica (Korsch.) Bourr., 1966 (=Palmehocystis planctonica Korsch.) —
С. планктонный (рис. 3,16—19). Колонии сферические, слизь бесструктурная,иногда с
неясным, расплывающимся краем (во взрослом состоянии) и 4-8-16 (32) шаровидны-
ми клетками в слизи. Оболочка гладкая, тонкая. Хлоропласт чашевидный или бокало-
видный с одним отчетливо выраженным пиреноидом. Размножение 4—8, реже
16 автоспорами и 2—4—8—16 2-жгутиковыми зооспорами с чашевидным хлоро-
пластом. Клетки 4—9 мкм диам., спорангии до 12,5 мкм диам., колонии - 35-
50 до 124-150 мкм диам.
В толще воды,иногда у дна водохранилищ, рек, лиманов, каналов, единично.
У.П — Волынская обл., Любомльский р-н, окр. с Пища, рыбхоз ”Ладынка”,пруд*.<,
Киевская обл., Киевское водохранилище. Л.С. — Полтавская,Черкасская обл.,Кремен-
чугское водохранилище; Харьковская обл., окр. г Люботин, пруд. Ст. — Днепропетров-
ская, Запорожская, Херсонская обл., Каховское водохранилище, низовья Днепра;
Одесская обл., Килийский р-н, рДунай, лиманы,заливы дельты реки; Херсонская обл.,
Краснознаменский канал.
-Общее распространение: Азия (СССР - Средняя Азия; Япония), Европа.
ПОДСЕМЕЙСТВО DICTYOCHLORELLOIDEAE
Колонии микроскопические, шаровидные до бесформных, клетки в слизи расположены
беспорядочно, соединены между собой слабо заметными ослизненными простыми или
разветвленными тяжами из остатков оболочек материнских клеток. Клетки шаровид-
ные, широко овальные или яйцевидные до округло-цилиндрических. Оболочка гладкая,
тонкая. Хлоропласт пристенный, рассеченный или продырявленный, без пиреноида (?).
Размножение зооспорами или автоспорами.
Род Heleochloris Korsch., 1953 — гелеохлорис
Колонии слизистые, микро- до макроскопических,шаровидные до неопределенной фор-
мы, с расплывчатым очертанием. Клетки шаровидные или яйцевидные до слегка асим-
метричных, расположены группами по 2—4—8, в молодом возрасте соединены остатка-
ми оболочек материнской клетки, которые со временем ослизняются и в дальнейшем
28
могут исчезать совсем. Клеточная оболочка гладкая, очень тонкая, бесцветная. Хлоро-
пласт пристенный, периферический, тонкий, выстилающий всю внутреннюю часть клет-
ки, иногда со щелями, разделяющими его на несколько неправильных участков, без пи-
реноида. Большая вакуоль с клеточным соком занимает центральное положение, оттес-
нив цитоплазму к периферии, в виде тонкого слоя, с одним ядром, каплями жира и
крахмалом. Размножение голыми 2-жгутиковыми зооспорами, гемизооспорами или
автоспорами.
Характер колонии, наличие остатков оболочки материнских клеток, которыми
объединены клетки в старых колониях, и способность размножаться автоспорами сви-
детельствуют о близкородственных связях с представителями семейства Botryococca-
сеае и непосредственно родом Dictyosphaerium. Однако наличие зооспор в процессе раз-
множения, особенности строения хлоропласта и нередко отсутствие остатков оболочки
материнских клеток в природном материале не позволяют включить этот род в данное
семейство. Вероятнее всего, род Heleochloris является связующим звеном между двумя
семействами — зооспорообразующими и автоспорообразующими.
I. Клетки круглые до округло-тетраэдрических ..................1. Н. pallida
II. Клетки слегка вытянутые, конусовидно-округленные............2. Н. conica
1. Heleochloris pallida Korsch., 1953 — Г. бледный (рис. 4,1-6). Колонии слизистые,
шаровидные до неопределенной формы, с прозрачной слизью. Клетки шаровидные до
яйцевидных, слегка асимметричных или округло-тетраэдрических, соединенных остат-
ками оболочек материнских клеток, имеющих вид неправильно ветвящихся слизистых
тяжей или исчезающих со временем совсем. Клеточная оболочка гладкая, очень тонкая.
Хлоропласт бледный, желто-зеленого оттенка, пристенный, нередко разделен щелями
на отдельные лопасти или пристенные пластинки с ровными или слегка волнистыми
краями, с ядром у клеточной оболочки в разрезе хлоропласта, без пиреноида. Вакуоль
с клеточным соком большая, круглая. Размножение 16—32 удлиненно-грушевидными
зооспорами, которые освобождаются из клеточной оболочки в слизистом пузыре и вы-
ходят затем из слизи, образуя новые колонии, или апланоспорами. Клетки 10—13 мкм
диам., зооспоры до 8 мкм дл.
В толще воды и среди нитчатых водорослей сфагновых болот, озер, рек, лиманов,
водохранилищ, эфемерных, заболоченных водоемов, единично.
У.П. — Волынская обл., Ратновский р-н, оз.Долгое; Черниговская обл., Щорский
р-н, у границы с Корюковским р-ном, эфемерный водоем у дороги из пгт Щорса на
пгт Корюковку. Л.С. — Полтавская, Черкасская обл., Кременчугское водохранилище;
Харьковская обл., окр. Харькова, сфагновое болото, эфемерные водоемы; Ст. — Одес-
ская о бл., Килийский р-н, ли маны дельты р Дунай.
Общее распространение: Азия (СССР — Якутия, Средняя Азия), Европа.
2. Heleochloris conica Korsch., 1953 — Г. конический (рис. 4, 7— 9) .Колонии слизис-
тые, неопределенной формы, с прозрачной слизью и расплывчатым очертанием. Клетки
слегка вытянутые, конусовидно зауженные с широко округленными полюсами, соеди-
нены между собой трудно различимыми остатками оболочки материнской клетки, об-
разуя характерные группы по 4—8 клеток. Клеточная оболочка гладкая, очень тонкая.
Хлоропласт пристенный, периферический, сплошной (?) или с возрастом разделен на
отдельные пристенные диски, без пиреноида. Размножение изучено недостаточно, изве-
стны зооспоры и апланоспоры. Клетки 8,5—12,5 X 6,5—7 мкм.
В толще воДы болот и рек, очень редко.
Л.С. — Харьковская обл., Купянский р-н, с. Песочное, р. Оскол.
Общее распространение: Европа.
Данный вид отличается от Н. pallida формой клетки и строением хлоропласта, а так-
же соединением клеток только трудно различимыми остатками оболочки материнской
клетки. Неполное описание строения хлоропласта, а также наличие у этого вида (Кор-
тиков, 1953, с. 224, рис. 160, б, в), нескольких дисковидных или одного сплошного
хлоропласта, лишенного (?) вакуоли с клеточным соком, вызывает сомнение в принад-
лежности Н. conica к роду Heleochloris (Fott, 1974,в). Только после повторного обнару-
жения и детального изучения его морфологии возможно будет решить вопрос о системе-
тическом положении данного вида (на территории республики он был обнаружен толь-
ко А.М.Матвиенко в 1963 г.).
29
Рис. 4-. 1-6 - Heleochloris pallida Korsch.; 7-9 - H. conica Korsch.; 10-12 - Dictyochlorella glo-
bose (Korsch.) Silva; 13—16 — D. reniformis (Korsch.) Silva {1—5, 7—14 — va Коршикову; 6 — no
Фотту)
Род Dictyochlorella Silva, 1959
(sDictyochloris Korsch, non Dictyochloris Vischer) —
диктнохлорелла
Колонии слизистые, микроскопические, шаровидные или эллипсоидные, 4—8 реже 16-
клеточные, плотно сгруппированные в молодом возрасте, но затем относительно сво-
бодно расположенные в бесструктурной слизи. Клетки шаровидные или почковидные
до цилиндрически-удлиненных с округленными полюсами и соединенные между собой
30
тонкими, слизистыми, неправильно разветвленными тяжами. Клеточная оболочка тон-
кая, гладкая, иногда с бородавчатыми выростами (?) в местах прикрепления тяжей.
Хлоропласт пристенный, выстилающий всю внутренность клетки, часто слегка проды-
рявлен до неясно сетчатого, без пиреноида. Ядро центральное. Размножение автоспора-
ми, которые освобождаются вследствие разрыва или ослизнения оболочки материнской
клетки, и, вероятно, также зооспорами.
АЛ.Коршиков (1953) наблюдал у D. reniformis (Korsch.) Silva способность к образо-
ванию зооспор,но не изучал их. Малочисленные находки видов этого рода не подтверди-
ли наличие зооспор, однако это еще не доказывает их достоверного отсутствия. Вероят-
нее всего, мы имеем тот же случай, что и со Sphaerocystis schroeteri, когда А. А.Коршиков
(1953) отнес его к автоспорообразующим водорослям лишь на основании того, что сам
не наблюдал образования зооспор'. Поэтому мы считаем возможным оставить род Dic-
tyochlorella среди зооспорообразующих водорослей, как предлагал А.А.Коршиков
(1953). Перенос его в семейство Radiococcaceae с типификацией для подсемейства
Dictyochlorelloideae (Komarek, Fott, 1983) вряд ли оправдан.
В настоящее время на территории Украины обнаружены два вида этого рода, одна-
ко указания об их местонахождении не подтверждены рисунками или какими-либо кри-
тическими замечаниями по морфологии. Эти данные не позволяют уточнить отдельные
спорные вопросы относительно характеристики рода Dictyochlorella (например, наличие
или отсутствие пиреноида,способ размножения и тд.).
I. Клетки шаровидные ........................................... l.D. globosa
II. Клетки коротко-цилиндрические с широко-округленными полюсами до почко-
видных или широко-овальных ...................................2.D.reniformis
1. Dictyochlorella globosa (Korsch.) Silva, 1959 (=Dictyochloris globosa Korsch.) —
Д. шаровидная (рис. 4,10—12). Колонии 4-16-клеточные, с тетраэдрически размещен-
ными шаровидными клетками, соединенные тонкими слизистыми тяжами, иногда ко-
ричневатого оттенка. Оболочка гладкая, с бурыми бородавчатыми утолщениями в месте
крепления соединительных тяжей. Хлоропласт пристенный, неясно сетчатый, без пире-
ноида. Размножение 4 автоспорами, которые освобождаются в результате разрыва и час-
тичного ослизнения оболочки материнской клетки и вначале тесно сгруппированы.
Клетки (7,5)8-13 мкмдиам.
В толще воды прудов, лиманов, болот, в почве, редко.
Л.С. — Черкасская обл., Каневский р-н, окр. с Лекари, Каневский госзаповедник,
почва; Ст. - Одесская обл.,Измаильский р-н, придунайские лиманы.
Общее распространение: Азия (СССР - Средняя Азия, ЯАССР), Европа (СССР),
Южная Америка (Бразилия).
Водоросль, обнаруженная в водоемах Австрии (Ettl, 1968), вероятнее всего, не при-
надлежит к данному виду,так как заметно отличается строением хлоропласта. Согласно
данным этого же автора, бородавчатые утолщения на клеточной оболочке в местах при-
крепления слизистых тяжей являются, no-видимому,расширениями тяжей, а не образо-
ваниями оболочки D. globosa.
2. Dictyochlorella reniformis (Korsch.) Silva, 1959 (=Dictyochloris reniformis Korsch.) —
Д. почковидная (рис. 4,13-16). Колонии из 4-8,иногда большего числа клеток разно-
образно расположены вокруг общей оси, плотно (в молодом возрасте) и сравнительно
мало удалены (в зрелом возрасте) друг от друга в массе бесструктурной слизи, Сли-
зистые тяжи бесцветные или бурые, тонкие, неправильно ветвящиеся, крепятся чаще
всего возле центральной части клетки. Клетки коротко-цилиндрические, с широкоок-
ругленными полюсами до почковидно изогнутых или широкоовальных. Оболочка тон-
кая, гладкая, без утолщений в местах крепления тяжей. Хлоропласт пристенный, без
пиреноида. Размножение автоспорами и зооспорами (?). Клетки (6)7-10 х 3,2—5 мкм,
спорангии до 12,5 мкм дл.
В толще в оды прудов, озер, болот, очень ре дк о.
Ст. — Одесская обл., Измаильский р-н, придунайские лиманы; Херсонская обл.,
пруды Ингулецкой оросительной системы.
Общее распространение: Азия (СССР — Средняя Азия, ЯАССР), Европа.
У данного вида отмечена способность к образованию зооспор (Коршиков, 1953),
хотя до сих пор никем с уверенностью не подтвержденная. Это требует детального изу-
31
ченйя морфологии и уточнения способа размножения D. reniformis, и таким образом вы-
яснения его систематического положения.
СЕМЕЙСТВО V. CHARACIACEAE (NAGELI) WILLE, 1884 -
ХАРАЦИЕВЫЕ
Одиночные, реже объединенные у основания в группы или колонии, чаще всего прикреп-
ленные, иногда свободноплавающие, удлиненные, веретеновидные до сумковидных или
яйцевидных, булавовидных, с морфологически или структурно различными концами,
реже с двумя однотипными концами. Прикрепленные клетки с особыми органами креп-
ления у основания — слизистая подошва, ножка; свободноплавающие - чаще всего со
специальными базальными модификациями клеточной оболочки — ’’якорем”, шпателе-
видным расширением и т.п., которые могут иногда редуцироваться. Хлоропласт пристен-
ный, сплошной или сетчатый, иногда большое число пластинчатых хлоропластов,
с или без пиреноида (редко с многими). Размножение 2- или 4-жгутиковыми
зооспорами, иногда половым путем. Известны также гемизооспоры, апланоспоры
и гипноспоры.
Точная идентификация представителей семейства затруднена из-за отсутствия живо-
го материала и невозможности по этой причине выяснения особенностей процесса раз-
множения. Отсутствие таких наблюдений ставит под сомнение данные о распростране-
нии отдельных видов семейства Characiaceae. Это относится прежде всего к указаниям
о местонахождении отдельных видов рода Characium (Ch. acuminatum А. Вт.) и чрезвы-
чайно похожего на него рода Pseudocharacium Korsch. (Р. acuminatum Korsch.), разграни-
чительным признаком для которых служит, в сущности, количество жгутиков зооспор
(2 и 4 соответственно).
I. Клетки одиночные, всегда прикрепленные, очень редко свободноплавающие, ча-
ще всего с ножкой и слизистой подошвой у основания, на верхушке закругле-
ны до заостренно-вытянутых................................ .Characioideae
II. Клетки одиночные или объединены своими основаниями в 2-клеточные цено-
бии, свободноплавающие, заужены или шиповидно заостренные к обоим кон-
цам или только к одному и тогда с базальным якоревидным образованием ....
.................................................. Schroederioideae
ПОДСЕМЕЙСТВО CHARACIOIDEAE
Клетки прямые или искривленные до слегка изогнутых, овальные,эллипсоидные, яйце-
видные, цилиндрические или веретеновидные, иногда до шаровидных, на верхушке ши-
роко закругленные или заостренные, у основания закругленные или постепенно перехо-
дящие в ножку, иногда редуцируемую и нередко со слизистой стопой, служащей для
прикрепления к субстрату. Хлоропласт 1 пристенный, блюдцевидный до колоколооб-
разного, реже звездчатый, с или без пиреноида (реже с многими). Размножение зооспо-
рами, которые освобождаются через боковой, апикальный или субапикальный разрыв
материнской клеточной оболочки.
I. Клетки прямостоячие, иногда искривленные до слегка изогнутых, удлиненно-
веретеновидные, яйцевидные до булавовидных с округлой или шиповидной
верхушкой
1. Зооспоры освобождаются в результате разрыва оболочки материнской клетки
сбоку и все оставляют спорангий
А. Зооспоры 2-жгутиковые......Л . . . .................... 1. Characium
В. Зооспоры 4-жгутиковые.............................2. Pseudocharacium
2. Зооспоры освобождаются в результате разрыва оболочки материнской клетки на
верхушке, одна зооспора остается в спорангии и развивается в новую вегетатив-
ную клетку ..................................................3. Hydrianum
II. Клетки сидячие, овально-треугольные до веретеновидных или трапециевидных,
с продольной оси параллельны основанию, шиповидно вытянуты на противопо-
ложных углах..................................................4. Bicuspidella
32
Род Characium A. Braun,’ 1849 - харациум
Клетки удлиненные, веретеновидные, яйцевидные до булавовидных, прямые или слег-
ка изогнутые, гетерополярные. На верхушке сосочковидно заостренные или только с
утолщением оболочки. Прикрепляются с помощью ножки различной длины с бурой
подошвой. Хлоропласт пристенный, выстилающий всю внутреннюю часть клетки, с од-
ним (иногда несколькими) пиреноидами, перед образованием зооспор их количество
увеличивается. Размножение 2-жгутиковыми голыми зооспорами, которые освобож-
даются в результате бокового разрыва оболочки материнской клетки, иногда — бла-
годаря частичному ее ослизнению. Известно половое размножение, но редко.
Описано уже свыше 120 видов данного рода, часть из которых выделены в само-
стоятельные роды: Hydrianum Rab., Pseudocharacium Korsch., Pseudochlorothecium Korsch.,
Ankyra Fott, Korschikoviella Silva, Rhopalosolen Fott и Deuterocharacium Petty. Некоторые
из описанных видов данного рода не имеют пиреноида и крахмала, отличаются типом
зооспор и хлоропласта, и поэтому их считают представителями родов Characiopsis Borzi
(Xanthophyceae) и Phytodinium (Dinophyceae). Однако и после многочисленных дискус-
сий род Characium до сих пор относят к гетерогенным (Komarek, Fott, 1983), и он требу-
ет дальнейшего изучения. Культуральные исследования видов рода Characium (Bold,
1974) привели к установлению физиологических рас, а не самостоятельных видов, кото-
рые очень сходны по морфологическим признакам. В целом, для видов этого рода ха-
рактерна широкая вариабельность признаков, особенно это относится к форме клетки
и ее размерам.
Виды рода Characium встречаются обычно как эпибионты на погруженных высших
растениях и других водорослях, реже на мелких ракообразных, иногда самостоятельно
в планктоне. Для водоемов Украины известен 41 вид этого рода, но чаще всего встреча-
ются только 4 вида, которые приведены в ключе для определения.
I. Клетки изогнутые, полулунные, коротковеретеновидные, с шиповидным отростком
на верхушке и слегка заостренные у основания, с узкой ножкой .................
......................................................... 1. Ch. ornithocephalum
II. Клетки относительно прямые, веретеновидные до яйцевидных, шиповидно-заострен-
ные на верхушке или закругленные, с ясной или не всегда четко выраженной нож-
кой у основания
А Верхушки клеток тупо заостренные или вытянутые в короткий шип
а. Клетки широко веретеновидные до эллипсоидных, расширенные в центре,
шиповидно-суженные на верхушке, широко закругленные у основания с ко-
роткой, толстой ножкой............. ................... 2. Ch. acuminatum
б. Клетки удлиненно-веретеновидные, суженные к обоим концам, тупо заострен-
ные на верхушке или вытянутые в короткий шип, зауженные у основания, с
короткой ножкой...............:....................... 3. Ch. pluriococcum
Б. Верхушки клеток тупо закругленные. Клетки веретеновидные, удлиненно-эл-
липсоидные до обратно яйцевидных, суженные к обоим концам и округленные.
Ножка короткая, толстая, иногда не четко дифференцированная.................
..........................................................4. Ch. sieboldii
1. Characium ornithocephalum A.Braun, 1855 — X. птицеголовый. Клетки одиноч-
ные, наклоненные, несимметричные, полулунные или полукруглые до асимметрично-ве-
ретеновидных, с сильно выпуклой, продольной, внешней стороной и почти прямой или
слегка вогнутой нижней и шиловидным отростком на верхушке. Ножка тонкая, косо
расположенная, короче или превышает длину клетки, с маленькой подошвой. Хлоро-
пласт пристенный с одним пиреноидом. Клетки без ножки (11,5)—25—33— (42) X 3,4—
17 мкм, длина ножки очень изменчива — от едва заметной до длины клетки.
Var. ornithocephalum (рис. 5,1-3). Клетки полулунные, ножка тонкая до 0,5—1 дли-
ны клетки. Клетки без ножки (11,5)—16,1 — 33—(42) X (3,4) — 10 — 17 мкм, ножка
4,5-17-(23) мкмдл.
На погруженных в воду предметах, нитчатых водорослях, иногда у дна или в толще
воды рек, прудов, озер, болот, пойменных водоемов, очень редко — единично.
У.П. — Волынская обл., Любомльский р-н, озЛуки, оз.Пулемецкое; Житомирская
обл., Новоград-Волынский р-н, с.Броники, р.Тня; Путинский р-н, с.Перловичи, пруд;
Олевский р-н, Полесский госзаповедник, пруд; Киевская обл., окр. Киева, .болото;
33
I
Рис. 5.-. 7—5 — Characium omithocephalum A.Br. var. omithocephalum; 4 — Ch. ornithocephalum
var. harpochytriforme Prints; 5-7 - Ch. omithocephalum var. pringsheimii (A.Br.) Kom.; 8-10 -
Ch. acuminatum A.Br.; 11-14 - Ch. pluriococcum Korsch.; 15-18 - Ch. sieboldii A.B. var. sieboh
dii; 19—27 — Ch. sieboldii var. simplex (Korsch.) Tzar.; 28-35 - Pseudocharacium acuminatum
Korsch.; 36—41 — P. obtusum (A. Br.) Petry-Hesse (1,2, 15—18 — по А.Брауну; 3 — по Скуе; 4 —
по Шредеру; 5—35, 39—41 — поКоршикову; 36—38— по Фотту)
Иванковский р-н, с.Катюжанка, р.Здвиж, Киево-Святошинский р-н, с.Шпитьки, пруд;
пгг Иванков, р.Тетерев; Сумская обл., Серединобудский р-н, с.Лютое, р.Бичиха; Шост-
ский р-н, с.Днбровка, пруд; Ровенская обл., Владимирецкий р-н, с.Городец, пруд в
пойме р.Горынь; Черниговская обл., Козелецкий р-н, болото у дороги на Нежин по об-
щесоюзной трассе; Корюковский р-н, с.Олешня, речка; Менский р-н, с.Жовтневое,
пруд; Черниговский р-н, с.Снов; Л. С. — Ивано-Франковская обл., окр. г.Снятын, пруд;
Полтавская обл., окр. Кременчуга, пруд; окр. Полтавы, озеро; Тернопольская обл.,
окр. Тернополя, пруд; Харьковская обл., окр. Харькова, пруды, болота, реки Уды,
34
Лопань; Ст. — Днепропетровская обл., окр. Днепропетровска, р. Днепр, болото; Харь-
ковская обл., Готвальдовский р-н, р. Северский Донец.
Общее распространение: Азия, Америка, Африка, Европа.
Var. harpochytriiforme Printz, 1914 (=Characium falcatum Schrd'd.) (рис. 5, 4). Клетки
искривленно-веретеновидные до серповидных, ножка тонкая, равная длине клетки.
Клетки без ножки — 20,7—30 х 3,8—6,9 мкм, ножка 13,3—20 мкм дл., верхушечный
шип - 10-11 мкм дл.
На погруженных в воду предметах, иногда в толще воды, очень редко — единично.
У .П. — Волынская обл., Камень-Каширский р-н, с. Воегоща, пруд; Житомирская
обл., Олевский р.н, Полесский госзаповедник, пруд.
Общее распространение: Азия, Северная Америка, Европа.
V ar. pringsheimii (A.Br.) Komairek, 1979 (=Ch. pringsheimii A.Br., Ch. omithocephalum
A.Br. sensu Korschikoff, 1953) (рис. 5, 5-7). Клетки асимметрично-веретеновидные, с
очень, выпукл ой внешней стороной и незначительно — внутренней (нижней), ножка тол-
стая, коротк ая. Клетки без ножки — (13)—20—33 x 6 — 12мкм, ножка 12— 17 мкм дл.
На погруженных в воду предметах, на водорослях (Tribonema и другие нитчатые),
иногда в толще воды, единично.
У .П. — Киевская обл., окр. Киева, пруды,оз. Святое. Л.С. — Киевская обл., окр. Пе-
реяслав-Хмельницкого, болото; Полтавская обл., окр. Полтавы, болото; Сумская
обл., окр. Лебедина, озеро; Харьковская обл., окр. Харькова, болота. Ст. — Дне-
пропетровская обл., окр. Днепропетровска, р. Самара, Днепродзержинское водо-
хранилище.
Общее распространение: Северная Америка, Европа.
2. Characium acuminatum А. Braun, 1849 (=Hydrocytium acuminatum A.Br.) - X. зао-
стренный (рис. 5, 8—10). Клетки одиночные, прямостоящие или слегка наклоненные,
симметричные, ланцетовидные, веретеновидные до эллипсоидных, шиповидно сужен-
ные на верхушке, широко закругленные в базальной части с короткой ножкой, расши-
ренной у подстилки. Хлоропласт пристенный с 1 (реже 2) пиреноидами. Размножение
2-жгутиковыми зооспорами, которые освобождаются в результате бокового разрыва
оболочки зооспорангия. Клетки 16 — 33 — (50) х 3 — 9,4 — (20) мкм.
На нитчатых водорослях или погруженных предметах, иногда у дна или в толще во-
ды различных типов водоемов, единично.
У.П. — Волынская обл., Ратновский р-н, окр. с. Тур, оз. Турское, оз. Долгое; Киев-
ская обл., Киево-Святошинский р-н, с. Мостыще, р. Ирпень; Полесский р-н, с.Дибровка,
эфемерный водоем; Сумская обл., Середнно-Будский р-н, с.Перемога, пруд; Чернигов-
ская обл., Борзнянский р-н, р.Борзна; Городнянский р-н, окр. с.Карповка, болото;
Менский р-н, с.Жовтневое, пруд; Новгород-Северский р-н, пгт Гремяч, р.Судость. Л.С. —
Киевская обл., Переяслав-Хмельницкий р-н, окр. с.Андруши, болото; Полтавская обл.,
окр. Полтавы, болота; Сумская обл., окр. Глухова, р.Эсмань; Харьковская обл.,
окр. Харькова, пруды, болота, р.Уды, окр. Белгорода, пруд. Ст. — Запорожская обл.,
р.Молочная, р.Чангул.
Общее распространение: Азия, Америка, Африка, Европа.
Точная идентификация данного вида возможна только после изучения особенностей
размножения и соответственно сведений о количестве жгутиков у зооспор (а именно 2),
чем он и отличается от сходного с ним Pseudocharacium acuminatum Korsch, (зооспоры 4-
жгутиковые).
3. Characium pluriococcum Korschikoff, 1953 — X. многошариковый (рис. 5,11-14).
Клетки одиночные, прямостоящие, удлиненно-веретеновидные, зауженны к обоим по-
люсам. Верхушка клеток тупо заостренная или вытянутая в короткий шип, несколько
изогнутый в верхней части, базальная часть без отчетливо выраженной ножки, но со сли-
зистой, бурой подошвой. Хлоропласт пристенный, неравномерно утолщенный, с 2—5 пи-
реноидами в утолщенной части. Размножение зооспорами. Клетки (18) — 25—50 х
X (4,5) — 9 — 10 мкм, зооспоры 13x4 мкм.
На погруженных в воду предметах и зпизойно на Ranatra linearis, в озерах, прудах,
реках, пойменных водоемах и болотах, очень редко — единично.
У.П. — Волынская обл., Любомльский р-н, окр. с.Пища, пруды рыбхоза ’’Ладынка”,
оз.Островенское, оз.Пулемецкое; Житомирская обл., Новоград-Волынский р-н, с.Брон-
ники, р.Тня; Киевская обл., Иванковский р-н, с.Катюжанка, р.Здвиж; Полесский р-н,
35
с.Дцбровка, эфемерный водоем; Ровенская обл., Владимирецкий р-н, с.Городец, водо-
ем в пойме р.Горынь; Черниговская обл., Козелецкий р-н, болото у дороги на Нежин по
общесоюзной трассе. ДС. — Сумская обл., окр. Глухова, пруд; Харьковская обл.,
окр. Харькова, пруд.
Общее распространение: Азия (СССР), Европа.
4 , Characium sieboldii A.Braun, 1855 — X. Зибольда. Клетки одиночные,* прямостоя-
щие, удлиненно-эллипсоидные до веретеновидных иногда грушевидных до обратнояй-
цевидных, в основном симметричные, с зауженными, тупо закругленными, редко оття-
нутыми концами. Ножка толстая, короткая иногда слабо выраженная и тогда клетки
крепятся суженным основанием с едва развитой подошвой. Хлоропласт пристенный с
1—2 пиреноидами. Размножение зооспорами (8 и больше), которые освобождаются в
результате бокового разрыва клеточной оболочки. Клетки (14)40 — 70 х (3) 17 —
33 мкм, зооспоры 8,5—12 мкм дл. '
V ar. sieboldii (рис, 5,15-18). Клетки удлиненно-эллипсоидные до грушевидных или
обратно-яйцевидных, ножка толстая, короткая до 1/10-1/6 длины клетки, без подош-
вы. Клетки 40-70 х 20-33 мкм.
На погруженных в воду предметах, водорослях, мхах, водных растениях прудов,
рек, очень редко.
У .П. г- Волынская обл., Любомльский р-н, окр. с.Пища, пруды рыбхоза ”Ладынка”;
Киевская обл., окр. Киева, ручей. ДС — Киевская обл., окр. г.Белая Церковь, р.Рось;
Переяслав-Хмельницкий р-н, болото; Сумская обл., окр. г.Лебедин, болото; Черкас-
ская обл., г.Корсунь-Шевченковский, р.Рось. Ст. — Одесская обл., Килийский р-н, зали-
вы дельты р. Дунай.
Общее распространение: Азия, Америка, Европа.
V ar. simplex (Korsch.) Tzar., 1990 (Ch. simplex Korsch.) (рис. 5,19—27). Клетки вере-
теновидные до грушевидных, ножка слабо выраженная или отсутствует (в молодом
возрасте) и клетки крепятся суженным основанием к едва заметной подошве. Клетки
(4) — 14 — 27 — 40 х (2) — 3 — 12 — (20) мкм, зооспоры (4) 1 -8,0— 12 х (2) -4 л
6 мкм дл.
На погруженных в воду предметах, иногда в толще воды, очень редко.
У .П. — Киевская обл., Иванковский р-н, с.Катюжанка, р.Здвиж; Черниговская обл.,
Новгород-Северский р-н, р.Пятна; Сосницкий р-н, с.Малое Устье, пруд. Л.С. — Харьков-
ская обл., окр. Харькова.
Общее распространение: Азия (СССР), Европа.
Форма зооспорангиев, характер расположения зооспор в материнской клетке и спо-
соб их освобождения свидетельствуют о близости указанных таксонов. Однако рассмот-
рение их как синонимов (Komarek, Fott, 1983) вряд ли оправдано, так как они отли-
чаются формой вегетативных клеток, особенно в молодом возрасте, характером при-
крепления к субстрату и, прежде всего, размером клеток.
Обнаруженные экземпляры Ch. sieboldii var. simplex в водоемах Украинского По-
лесья имели значительно меньшие размеры клеток в сравнении с первоописанием. По-
видимому, зто были молодые вегетативные клетки, поскольку их форма и способ при-
крепления соответствуют данным А. А.Коршикова (1953, рис. 112, б,з-к) .
Род Pseudocharacium Korschikoff, 1953
(=Craniocystis Korsch.) - псевдохарациум
Клетки одиночные, удлиненные, веретеновидные, яйцевидные до широко эллиптических
или булавовидных, прикрепленные к субстрату ножкой со стопой. Хлоропласт вегета-
тивных клеток пристенный, неясно мелкосетчатый с 1 пиреноидом сбоку в утолщенной
части и 1 ядром, спорангии — многоядерные. Размножение 4-жгутиковыми голыми зо-
оспорами, которые освобождаются в результате бокового разрыва оболочки материн-
ской клетки.
1. Клетки веретеновидные, на верхушке шиповидно заостренные...............
...................................................... 1. Р. acuminatum
II. Клетки эллипсоидные, на верхушке широко округленные, с кольцевидным об-
разованием .................................................. 2. Р. obtusum
36
1. Pseudocharacium acuminatum Korschikoff, 1953 (=Craniocystis bipes Korsch., Chara-
cium acuminatum A.Br. sensu auct., Pseudocharacium acuminatum var. inclinatum Korsch.) —
IL заостренный (рис. 5, 28-35). Клетки прямостоящие или слегка изогнутые, верете-
новидные, яйцевидные или широко эллипсоидные с заостренной иногда шиловидной
верхушкой и короткой ножкой с темной подошвой в базальной части, которой крепит-
ся к субстрату. Хлоропласт желобовидный до сетевидного с одним пиреноидом. Раз-
множение 4-жгутиковыми зооспорами (16 шт.), которые освобождаются в слизистом
пузыре. После выхода из спорангия они крепятся к субстрату передним концом со
жгутиками. Клетки 15-68 - (80) х 4 - 38 - (69) мкм, зооспоры 7-8 мкм дл.
На нитях Oedogonium, Tribonema и других нитчатых водорослях в водоемах раз-
личных типов, единично.
ДС. — Харьковская обл., окр. Харькова, пруды, болота, единично.
Общее распространение: Азия (СССР), Европа.
Образование треугольных, трапециевидных или дуговидноскрученных клеток следу-
ет рассматривать как уродства, а пирамидальные клетки, прикрепленные к субстрату дву-
мя ножками, образуются вследствие срастания 2 зооспор (Коршиков, 1924, 1953).
Поскольку большинство альгологов-флористов изучают фиксированный материал
и, таким образом, не исследуют процесс размножения, то сведения о распространении
Р. acuminatum и сходного с ним Characium acuminatum являются неполными. Вероятнее
всего, данный вид имеет значительно более широкое распространение на территории
Украины, чем это известно из литературных источников.
2. Pseudocharacium obtusum (A.Braun) Petry-Hesse, 1968 (^Characium obtusum A.Br.,
Ch. ovum Matw.) - IL притупленный (рис. 5, 36-4Г). Клетки удлиненно-яйцевидные до
булавовидных или широкоовальных с округленной верхушкой и кольцевидным обра-
зованием на ней, утолщенной оболочкой. Вазальная часть суженна в короткую ножку
с бурой подошвой. Хлоропласт толстый, пристенный, вначале с 1, позднее иногда с боль-
шим количеством пиреноидов и ядер. Зооспоры освобождаются в слизистом пузыре
при разрыве оболочки материнской клетки сбоку. Отдельные зооспоры прикрепляются
своими жгутиками к субстрату и из их апикального конца развивается нижняя часть
клетки (Petry-Hesse, 1968, цит. по Komarek, Fott, 1983). Клетки (12) — 19,5 — 40 х
X (6,0) — 6,9 -г 22 мкм.
На погруженных предметах, высших водных растениях и водорослях, в прудах, ре-
ках, болотах и эфемерных водоемах, единично.
У.П. — Волынская обл., Любомльский р-н, окр.с. Пища, рыбхоз ”Ладынка”, пруды;
Ратновский р-н, оз.Турское, окр. с.Гута, эфемерный водоем; Житомирская обл., Олев-
ский р-н, Полесский госзаповедник, пруд; Киевская обл., Киево-Святошинский р-н,
с.Шпитьки, пруд; Ровенская обл., Владимирецкий р-н, с.Городец, пруд в пойме р.Го-
рынь; Корецкий р-н, пгт Корец, р.Корчин; Рокитнянский р-н, с.Дерть, пруд; Чернигов-
ская обл., Городнянский р-н, окр. с.Карповка, болото; Новгород-Северский р-н, р.Пят-
на, окр. пгт Гремяч, р.Судость; Л.С. — Сумская обл., окр. Глухова, р.Эсмань; окр. Ле-
бедина, болото; Харьковская обл., окр. Харькова, р.Харьков, Уда, пруды. Ст. — Харь-
ковская обл., Тотвальдовский р-н, озера Лиманской группы, р.Северский Донец,
биопруды. :
Общее распространение: Азия (СССР), Северная Америка, Африка (Мозамбик),
Европа.
Род Hydrianum Rabenhorst, 1868 — гидрианум
Клетки одиночные, прямые или изогнутые, прикрепленные, удлиненно-веретеновидные,
эллипсоидные, грушевидные, бутылковидные до цилиндрических с закругленной вер-
хушкой, а у основания постепенно перёходят в ножку (иногда четко выраженную) с по-
дошвой. Хлоропласт пристенный, с или без (у большинства видов) пиреноида. При от-
сутствии пиреноида крахмальные зерна распределены в хлоропласте рассеянно. Размно-
жение 2-жгутиковыми зооспорами, которые освобождаются из зооспорангия вследствие
апикального или субапикального разрыва оболочки материнской клетки, кроме одной
зооспоры, остающейся в спорангии и развивающейся в новый организм (данный про-
цесс может повторяться несколько раз).
37
Рис, 6: 1—6 — Hydrianum erassiapex Korsch.; 7—11 — H. pyrenoidiferum Massjuk; 12-16 — Bicuspi-
delia sessffisvar. fusiformis (Korsch.) Fott; 17-20 - Paradoxiamultiseta Swir. (1-6 , 12-17 — no
• • Коршикову, 7—11 - по Масюк, 18 - по Хортобадаи, 19-20— по Фотту)
Виды рода Hydrianum-характерные обитатели олиготрофных или дистрофных во-
доемов со сфагнумом, а также весенних луж на пойменных лугах. Они развиваются
на нитчатых водорослях Microspora, Tribonexna, Bulbochaeta, Oedogonium и др.
Существуют литературные данные об 11 видах рода Hydrianum, обитающих в во-
доемах Украины, однако многие из них описаны поверхностно, а находки единичны.
Наиболее часто на территории республики обнаруживают Н. erassiapex Korsch.
L Клетки удлиненно-яйцевидные до грушевидных, с колпачковидным утолщени-
ем на верхушке и сужены к верхнему концу.....................1. Н. erassiapex
II. Клетки удлиненно-грушевидные до булавовидных без каких-либо утолщений
оболочки на верхушке и расширенные к верхнему концу ......................
.................................................. 2. Н. pyrenoidiferum
38
1. Hydrianum erassiapex Korschikoff, 1953 - Г. толстоверхий (рис. 6,I-б). Клетки
одиночные, удлиненно-яйцевидные до грушевидных, к верхушке сужены и закруглены,
оболочка их сильно утолщена у основания с очень короткой, толстой ножкой, почти си-
дящие. Хлоропласт пристенный, без пиреноида, с вакуолью в базальной части клетки.
Размножение удлиненно-грушевидными зооспорами (8—16 шт.); которые освобожда-
ются в результате субапикального отверстия в клеточной оболочке, расположенного
под верхушечным утолщением. Одна зооспора крепится к основанию пустого споран-
гия и развивается в новую вегетативную клетку. Клетки (5) — 8 — 18 х (3) — 4,5 —
7,5 мкм, зооспоры 6x2 мкм.
На нитчатых водорослях Bulbochaete, Oedogonium, Tribonema и др., иногда в толще
воды озер, рек, пойменных водоемов, болот, редко.
У.П. — Волынская обл., Любомльский р-н, оз.Пулемецкое; Черниговская обл., Ко-
зелецкий р-н, с.Самойловка, оз.Колодница в пойме р.Десна; Новгород-Северский р-н,
с.Смяч, р.Смяч, Л.С, — Харьковская обл., окр. Харькова, болото.
Общее распространение: Европа.
На территории Украины до сих пор известно только несколько местонахождений
данного вида, однако это обстоятельство объясняется, вероятнее всего, недостаточной
изученностью альгофлоры республики, а не редкой встречаемостью Н. erassiapex. По на-
шему мнению, справедливым является замечание Б.Фотта (Fott, 1975) о том, что этот
вид наиболее широко распространен в сравнении с другими видами рода Hydrianum.
2. Hydrianum pyrenoidiferum Massjuk, 1961 — Г. пиреноидоносный (рис. 6, 7-11).
Клетки одиночные, прямостоящие, удлиненно-грушевидные до булавовидных, широко
закругленные на верхушке и сужены к основанию, с короткой толстой ножкой и по-
дошвой. Хлоропласт пристенный в виде тонкой, сплошной или продырявленной плас-
тинки, чаще всего с продольной, косой щелью между сближенными краями, 2 или не-
сколькими пиреноидами с вакуолью и ядром в центре клетки. Клетки 25—32 х 11 —
15,5 мкм. Среди обрастаний Potamogeton zosterifolius Schum. и Oedogonium sp.
У.П. — Волынская обл., Ратнбвский р-н, оз.Турское, очень редко.
Общее распространение: Европа (СССР—УССР).
Род Bicuspidella Pascher, 1932
(=Bicuspidellopsis Korsch.) - бикуспиделла
Клетки одиночные, прикрепленные к субстрату ножкой или только стопой и тогда си-
дячие, симметрично расширенные от основания в продольном направлении, овально-
треугольные до веретеновидных или трапециевидных, расположены параллельно или
наклонно к основанию. Оболочка на углах свободных концов клетки утолщена и вы-
тянута в тупые до заостренных шипов. Хлоропласт пристенный, выстилающий почти
всю клетку, с 1-2 пиреноидами и центральным ядром. Молодые клетки со стигмой
и 1—2 пульсирующими вакуолями, которые исчезают с возрастом. Размножение голы-
ми 2-жгутиковыми зооспорами (2—4—8 шт.).
Б.Фотт (Fott, 1975) провел ревизию данного рода и доказал идентичность родов
Bicuspidella и Bicuspidellopsis. Его исследования позволили установить также, что Bicus-
pidellopsis triangularis Korsch. — это молодые клетки В. fusiformis Korsch. На основании
внешнего сходства форм клетки он объединил В. fusiformis с оригинальным видом
В. sessilis Fott, установил новую разновидность — В. sessilis var. fusiformis (Korsch.) Fott.
По наличию ножки, стебля и ясно выраженной подошвы он установил 2 разновидности:
В. sessilis var. sessilis (клетки без ножки, с черной подошвой) и В. sessilis var. fusiformis
(Korsch.) Fott (клетки с отчетливо выраженной ножкой, без подошвы), последний
встречается в водоемах республики.
Bicuspidella sessilis Fott, 1953 — Б. сидячая. Клетки широковеретеновидные, на обо-
их концах сужены и вытянуты в короткие шипы оболочки, параллельно или косо стоя-
щие к основанию. Хлоропласт с одним пиреноидом, без стигмы и пульсирующих вакуо-
лей у взрослых клеток. Размножение зооспорами, которые освобождаются в результате
ослизнения материнской клеточной оболочки. Клетки 10 — 17 — (21) мкм дл., 4 —
9,0— (14) мкмвыс. (без ножки).
Var. fusiformis (Korsch.) Fott, 1975 (=Bicuspidellopsis fusiformis Korsch., В triangularis
39
Korsch.) (рис. 6, 12-16). Клетки широковеретеновидные до треугольных, со слабо за-
метной, слизистой, к основанию расширенной ножкой, без подошвы. Клетки 10 - 17 х
х 4 — 11 мкм.
На колониях Microcystis aeruginosa Kutz. em. Elenk. и M. pulverea, нитях Tolypothrix,
Spirogyra, Oedogonium и на Cylindrocapsa в озерах, прудах, водохранилищах.
У.П. - Волынская обл., Любомльский р-н, оз. Пулемецкое. Ст. — Харьковская обл.,
Готвальдовский р-н, оз. Лиман.
ПОДСЕМЕЙСТВО SCHROEDERIOIDEAE
Клетки свободноплавающие или вторично планктонные, эпизоитные, чаще всего одиноч-
ные, реже объединенные своими основаниями по 2, прямые или изогнутые, удлиненно-
веретеновидные, зауженные и тонко заостренные на обоих концах, иногда только на од-
ном или конусовидные до булавовидных с базальным якоревидным или шпателевид-
ным образованием. Оболочка грубая, сплошная или состоит из двух частей, с тонкими
щетинками (от 1 до 12). Хлоропласт 1, пристенный, с 1—5 пиреноидами или без них.
Размножение 2-жгутиковыми зооспорами, образующиеся вследствие последовательного
деления протопласта и освобождения через разрыв или распад оболочки материнской
клетки.
I. Клетки в 2-клеточных ценобиях, булавовидные, соединенные друг с другом
якоревидными образованиями на базальной (узкой) части, апикальная часть
закругленная, с тонкими щетинками............................ Род Paradoxia
II. Клетки всегда одиночные, прямые или изогнутые, веретеновидно-цилиндрнче-
ские, суженные к обоим однотипным концам или с ’’якорем”, иногда ’’шпате-
лем” в базальной части и обычно с заостренной апикальной частью
1. Концы клеток разнотипные; базальный — с якоревидным или шпателевид-
ным образованием
А. Клетки свободноплавающие, вытянутые на обоих концах, апикальный
конец заостренный. Зооспоры освобождаются вследствие распада обо-
лочки на 2 части....................................... Род Ankyra
Б, Клетки прикрепленные, эпизойно на планктонных рачках, апикальный
конец закругленный или заостренный. Зооспоры освобождаются вслед-
ствие бокового разрыва оболочки . . . ............Род Korschikoffiella
2. Концы клеток однотипные — от шиповидно- до волосковидно-заостренных
.....................................’.................. Род Schroederia
Род Paradoxia Swirenko, 1928 - парадоксия
Клетки свободноплавающие, соединенные в 2-клеточные ценобии, булавовидные, посте-
пенно суженные и с якоревидным образованием в базальной (узкой) части, в которой
2 клетки соединены между собой. Апикальный конец клетки закругленный с тонкими,
иногда трудно различимыми щетинками, расположенными и на боковых сторонах.
Хлоропласт пристенный, с 1—2— (3) пиреноидами, иногда голыми, трудно различимыми.
Процесс размножения не изучен.
Существует две противоположные точки зрения о процессе размножения у водорос-
лей данного рода. А.А.Коршиков (1953) предполагал, что это автоспорообразующая
водоросль, автоспоры которой соединяются по 2 внутри материнской клетки. Б.Фотт
(Fott, 1953) рассматривал род Paradoxia как возможно зооспорообразующий, водорос-
ли которого формируют ценобий при сближении 2 зооспор, развивающих якоревидные
образования.
Paradoxia multiseta Swirenko, 1928 — П. многощетинковая (рис, 6, 17—20). Клетки
булавовидные, суженные в базальной части, заканчивающейся якоревидным образова-
нием, при помощи которого 2 клетки соединяются между собой, и закругленные на вер-
хушке, с 3—12 щетинками, иногда редуцированными вовсе. Хлоропласт пристенный,
с 1—3 голыми, без крахмальной обвертки и трудноразличимыми пиреноидами. Клетки
(20)—22—36—(45) х 4,2—7,2—(12) мкм, щетинки 16—30 мкм дл., ’’якорь” — 7—12—
(16) мкм дл.
40
В толще воды рек, прудов, озер, водохранилищ, лиманов, морей (?), очень редко,
единично.
Л.С. — Полтавская обл., Кобелякский р-н, р.Днепр ниже р.Ворсклы, Днепродзер-
жинское водохранилище; Харьковская обл., окр. Харькова, пруд; Черкасская обл.,
Кременчугское водохранилище. Ст. — Николаевская обл., прудытожных районов; Хер-
сонская обл., Каховское водохранилище, Днепровский лиман, Каховский р-н, с.Алек-
сеевка, р.Ингулец, пруды; Голопристанский р-н, р.Днепр — протоки Бакай, Конка,
р.Бузилук; Черное море (?).
Общее распространение: Австралия, Азия, Северная Америка (США), Европа.
Род Ankyra Fott, 1957 — анкира
Клетки одиночные, веретеновидные или цилиндрические, постепенно суживающиеся на .
обоих концах в длинный шип. Апикальный шип простой, базальный — расщеплен на
2-лопастный, ровный, реже искривленный, иногда вовсе отсутствует ’’якорь” или рас-
ширен в плоский шпатель. Оболочка состоит из 2 приблизительно равных частей, соеди-
ненных в центре клетки. Хлоропласт пристенный с одним пиреноидом. Размножение
зооспорами, освобождающимися в результате распада оболочки материнской клетки на
2 части. Известны апланоспоры, покоящиеся клетки.
Данный род описал, а затем провел таксономическую ревизию Б.Фотт (Fott, 1957,
1974). В род Ankyra он включил виды родов Characium Schroederia Lemm, и Korschi-
koffiella Silva, клетки которых отчетливо гетерополярны, а клеточная оболочка состоит
из 2 приблизительно равных частей, соединяющихся в центре клетки. Учитывая мнение
Б.Фотта (Fort, 1974) о возможно космополитном распространении всего рода и широ-
ком распространении некоторых его видов, считаем целесообразным рассмотреть этот
род в данном определителе, хотя в водоемах Украины этот вид встречается ред-
ко, обычно в южных районах республики. В настоящее время в альгофлоре Ук-
раины известно 4 вида рода Ankyra, из которых А. апсога и A. judayi встречаются
чаше других.
I. Основные клетки с якоревидным образованием
1. Хлоропласт Я-видный, утолщенный, в центре, где расположен пиреноид ...
. . . .................................................1. А. апсога
2. Хлоропласт пластинчатый, пристенный, с пиреноидом в базальной части
клетки
А. Хлоропласт со стигмой................................2. A. ocellata
Б. Хлоропласт без стигмы
а. Клетки удлиненно-веретеновидные с апикальным щетинковидным
отростком и ножкой в базальной части..................3. A.judayi
б. Клетки веретеновидные до узколанцетовидных с апикальным ши-
повидным отростком, обычно без ножки................ 4. A. viridis
II. Основание клетки со шпателевидным или ланцетовидным образованием .....
........................................................ . 5. A. lanceolata
1. Ankyra апсога (G.M.Smith) Fott, 1957 — А. якоревидная. Клетки прямые или слег-
ка изогнутые, с одной стороны прямые, с другой — дуговидно выпуклые, веретеновид-
ные, зауженные к обоим концам. Апикальный шип искривленный, базальный — якоре-
видно раздвоенный, прямой, изогнутый, реже листовидно расширенный, иногда недо-
развит или вовсе редуцирован. Оболочка состоит из 2 половинок, из которых базальная
всегда больше. Хлоропласт пристенный, разделенный на широкие постенные тяжи, в
центре (где располагается пиреноид) Я-образно утолщенный, в вырезке — вакуоли с
клеточным соком. Размножение 4—8 зооспорами, в состоянии покоя формирующие сна-
чала якоревидный шип, а затем простой. Известны покоящиеся споры. Клетки 35 —
150x5—14 мкм.
F. апсога (=Schroederia setigera Lemm. var. апсога Smith, S. апсога Smith, Lambertia
апсога (Smith) Korsch.) (рис. 7,1-8). Лопасти ”якоря”узкие. Клетки35—70 х до 12 мкм.
В толще воды озер, прудов, лиманов, очень редко.
Ст. — Херсонская обл., Днепровский лиман.
Общее распространение: Северная Америка (США), Европа.
41
Рис 7: 1-8 - Апкуга ancora (G.M.Smith) Fott f. ancora; 9-11 - A. ancora f. issajevii (Kissel.) Fott;
12-19 — A. ancora f. spinosa (Korsch.) Fott; 20-25 - A. ocellata (Korsch.) Fott; 26-34 - K. judayi
(G.M.Sihith) Fott (У-#, 18, 29-34 - по Фотту; 9-17, 19-28 - по Коршикову)
F. issajevii (Kissel.) Fott, 1974 (=Characium issajevii Kissel., Lambertia issajevii (Kissel.)
Korsch., Korschikoviella issajevii (Kissel.) Silva) (рис. 7, 9-11). Лопасти ’’якоря” узкие.
Хлоропласт с 3 пиреноидами и 2 вакуолями между ними. Клетки 90—150 х 9—14 мкм,
апикальный шип — 9—62 мкм дл., базальный — до 34 мкм дл.
В толще воды, зпизойно в прудах, водохранилищах, каналах, единично.
Л.С. — Харьковская обл., Богодуховский р-н, пруды. Ст. — Николаевская обл., Ин-
гулецкая оросительная система, пруды; Херсонская обл., Голопристанский р-н, Собец-
кий и Казначейский лиманы, р. Днепр.
Общее распространение: Азия (СССР), Европа.
F. spinosa (Korsch.) Fott, 1974 (=Lambertia issajevii var. spinosa Korsch., Korschikoviella
issajevii var. spinosa (Korsch.) Matw.)(pnc. 7, 12-19). Лопасти ’’якоря” широколистовид-
42
ные, плоские. Клетки (35) — $2 — 90 х 6 — 12 мкм, апикальный шип более 27,6 мкм,
базальный — 12—25 мкм дл., расстояние между концами лопастей 14—36 мкм; зооспо-
ры 13—15 мкм дл.
В толще воды прудов, болот, каналов, очень редко.
У.П. — Ровенская обл., Сарненский р-н, канал осушительной системы. Л.С. — Харь-
ковская обл., окр. Харькова, биопруды, болото. Ст. - Херсонская обл., Голопрйстан-
ский р-н, пруды.
Общее распространение: Европа.
Самостоятельность A. ancora f. spinosa сомнительна, так как форма и размеры ’’яко-
ря” очень изменчивы и, возможно, зависят от внешних условий (Komarek, Fott, 1983).
До сих пор не установлены пределы вариабельности размеров клетки, а отличие между
типичной формой и A. ancora f. issajevii проведено именно по этому признаку.
2. Ankyra ocellata (Korsch.) Fott, 1957j^=Characium ocellatum Korsch., Lambertia ocella-
ta Korsch.) — А.очкастая (рис. 7,20-25) •
Клетки прямые, узковеретеновидные, волосковидно-зауженные к обоим концам.
Базальный шип с мелким вилчастым до якоревидного образованием. Хлоропласт при-
стенный, пластинчатый, с пиреноидом в центре и стигмой в якоревидной части (перед
размножением образуются сократительные вакуоли). Размножение 4—8 зооспорами,
освобождающимися, вероятно, при разрыве оболочки материнской клетки пополам.
Клетки 16 - 45 х 2,5 — 5 мкм.
В толще воды прудов, рек, лиманов, каналов, очень редко.
У.П. — Черниговская обл., Городнянский р-н, окр. с.Карповка, болото. Л.С. — Харь-
ковская обл., окр. Харькова, биопруды Безлюдовских очистных вооружений. Ст. — Ни-
колаевская, Херсонская обл., Каховское водохранилище; Одесская обл., придунайские
лиманы; Херсонская обл., каналы юга Украины.
Общее распространение: Европа.
Присутствие в течение всего вегетационного периода хорошо заметной стигмы и до-
вольно раннее появление сократительных вакуолей во время размножения Свидетельст-
вуют о примитивности данного вида и являются его характерными особенностями.
3. Ankyra judayi (G.M^mith) Fott, 1957 (=Schroederia judayi G.M.Smith, Lambertia
judayi (G.M.Smith) Korsch., Korschikoviella judayi (Korsch.) Silva) — А. Юдеева (рис. 7,
26-34). Клетки прямые, иногда слегка изогнутые, удлиненно-веретеновидные, посте-
пенно суженные на обоих концах. Апикальный конец — щетинковидный, базальный —
с листовидным ’’якорем”. Хлоропласт пристенный, пластинчатый с одним пиреноидом
в центре клетки и ядром ниже его. Размножение 4—8 зооспорами. Известны апланоспо-
ры. Клетки вместе с шипами 30 — 75 х 2 — 5,4 мкм.
В толще воды прудов, озер, водохранилищ, единично.
У.П. — Волынская обл., Любомльский р-н, озера; Киевская обл., Киевское водо-
хранилище, окр. Киева, биопруды. Л.С. — Харьковская обл., окр. Харькова, пруды.
Ст. — Запорожская, Херсонская обл., Каховское водохранилище; Николаевская обл.,
Ингулецкий канал, пруды.
Общее распространение: Азия (СССР), Северная Америка, Африка, Европа.
В'условиях культуры для данного вида характерно уменьшение длины клеток, по-
стоянство. их ширины, а также возможны редукция ’’якоря” и вакуолизация протоплас-
та (Fott, 1974).
4. Ankyra viridis (Massjuk) Tzarenko, 1990 (=Lambertia viridis Massjuk) — А. зеленая
(рис. 8, 1—3). Клетки прямые или слегка изогнутые, веретеновидные или узко-ланцето-
видные, постепенно суженные к обоим концам. Апикальный конец прямой или изогну-
тый, шиловидный, базальный — с мелким лопастным ’’якорем” или вилчасто раздвоен-
йой стопой, иногда редуцирован. Хлоропласт пристенный с 1 большим пиреноидом в
центре клетки. Размножение неизвестно. Клетки с шипами 23—33 х 2-3,5 мкм.
В толще воды прудов, очень редко.
У.П. — Волынская обл., Маневицкий р-н, окр. пгт Оконск, пруд; Любомльский
р-н, окр. с.Пища, рыбхоз ’’Ладынка”, пруд.
Общее распространение: Европа (СССР — Украина).
5. Ankyra lanceolata (Korsch.) Fott, 1957 (^Lambertia lanceolate Korsch., L. spatulifera
Korsch., Ankyra spatulifera (Korsch.) Fott.) - А. ланцетная (рис. 8,4-8). Клетки прямые
или слегка изогнутые, с одной стороны почти ровные, прямые, с другой — выпуклые,
43
Рис. 8: 1-3 - Ankyra viridis (Massjuk ) Tzar.; 4-8 - A. lanceolate (Korsch.) Fott; 9-12 - Korschi-
koffiellalinjnetica(Lemm.)Silva;';3-18 - Schroederia setigera(Schro‘d.)Lemm.;79- Sch. nitzschi-
oides (G.S.West) Korsch.; 20-23 - Sch. spiralis (Printz) Korsch.; 24—28 - Sch. robusta Korsch.; 29—
34 - Desmatractum indutum (GeitL) Pasch. (1—3— по Масюк, 4-8, 10, 13, 14, 17—21, 23-29 -
по Коршикову; 9, 11-12-no Скуе; 15-16- по Хортобадьи; 22 — по Фотту; 30—34— по Гай-
тлеру)
веретеновидные до цилиндрических, шиповидно зауженные к обоим концам. Базальный
конец с лопатковидным (шпателевидным) до ланцетовидного образованием. Хлоро-
пласт пристенный, пластинчатый, с одним не всегда четко выраженным пиреноидом. Раз-
множение 2—16 зооспорами. Клетки 60— 130 —(200) х 2,5 — 6,1 мкм.
• В толще воды прудов, озер, водохранилищ, рек, очень редко.
Л.С. — Харьковская обл., окр. пгт Мерефа, речка; окр. Харькова, биопруды; Чер-
касская обл., Кременчугское водохранилище. Ст. - Днепропетровская обл., Октябрь-
ское водохранилище; Донецкая обл., канал Северский Донец — Донбасс; Запорожская,
44
Херсонская обл., Каховское водохранилище; Николаевская обл., Ингулецкая ороси-
тельная система, пруд; Одесская обл., р.Дунай, придунайские водоемы — лиманы, Ста-
ростамбульский рукав.
Общее распространение: Азия (СССР), Европа.
Рассматривая базальные шпателевидные или ланцетовидные расширения как одно-
типные образования (Komarek, Fott, 1983), виды A. lanceolata и A. spatulifera являются
синонимами.
Род Korschikoffiella Silva, 1959 (=Lambertia Korsch.,
1953 non Lambertia J.S.Smith, 1798) - коршиковиелла
Клетки, прикрепленные к планктонным ракообразным — зпизоитные реже вторично
планктонные, удлиненно-веретеновидные до веретеновидно-цилиндрических. Апикаль-
ный конец шиповидно суженный или широко закругленный, базальный — постепенно
переходит в ножку, часто якоревидно расщепленную или дисковидную. Оболочка тон-
кая, гладкая, сплошная. Хлоропласт пристенный, сплошной или подразделен на мелкие
части в результате многих поперечных делений, расположенных в один ряд или много-
рядно (в зависимости от возраста, перед размножением). Каждая часть протопласта с
чашевидным хлоропластом, одним пиреноидом и ядром. Размножение 2-жгутиковыми
зооспорами, освобождающимися в результате разрыва оболочки материнской клетки
сбоку и половым путем — копуляция гетерогамет.
В водоемах Украины выявлены 4 вида данного рода (К. setosa (Filarsz.) Silva, К. gra-
cilipes (Lambert) Silva, K. michailovskiensis (Elenk.) Silva, K. limnetica (Lemm.) Silva), из
которых только последний обычно встречается в южных районах республики.
Korschikoviella limnetica (Lemm.) Silva, 1959 (=Characium limneticum Lemm., Lamber-
tia limnetica (Lemm.) Korsch.) - К. озерная (рис. 8, 9-12). Клетки прямые или месяце-
видно-изогнутые, удлиненно-веретеновидные до цилиндрических, к обоим концам ши-
повидно суженные. Апикальный шип длиннее, чем базальный, последний в виде ножки
без стопы. Протопласт у взрослых клеток сегментирован, каждая часть с чашевидным
хлоропластом, 1 пиреноидом и 1 ядром. Размножение зооспорами. Клетки 25 — 82 —
(200) х (3) — 5,4— 6,8 мкм, ножка 6-10 мкм дл.
Эпизойно на планктонных беспозвоночных (Brachipus, Daphnia, Diaphanosoma и др.),
реже вторично свободноплавающие в прудах, реках, очень редко.
Л.С. — Харьковская обл., окр. Харькова, реки Лопань, Уды, пруды; Ст. — Крым-
ская обл., Джанкойский р-н, стоячие водоемы Присивашья; Харьковская обл., Готваль-
довский р-н, р.Северский Донец, оз. Белое; Херсонская обл., Чаплинский р-н, заповед-
ник ”Аскания-Нова”, пруды; Днепровский лиман.
Общее распространение: Азия, Африка, Северная Америка, Европа.
Клетки К. limnetica легко отделяются от животного-хозяина и свободно плавают,
напоминая виды рода Schroederia Lemm.
Установление точного местообитания данного вида на территории УССР по литера-
турным данным затруднено из-за отсутствия иллюстративного материала во флористи-
ческих списках, подтверждающего достоверность определения и некоторые особенности
морфологии.
Род Schroederia Lemm. em. Korschikoff, 1953 — шредерия
Клетки одиночные, прямые или изогнутые, удлиненно-веретеновидные однотипно су-
женные к обоим концам в длинный шип или щетинку. Оболочка тонкая, гладкая,
сплошная. Хлоропласт пристенный, пластинчатый или лентовидный, с одним или не-
сколькими пиреноидами. Ядро одно илн много. Размножение 2-жгутиковыми зооспора-
ми, освобождающимися в результате разрыва оболочки материнской клетки сбоку, кото-
рые сразу прорастают, приобретая типичную форму молодой клетки. Известны акинеты.
Типично планктонные формы, широко распространенные чаще всего в стоячих во-
доемах, очень сходные по форме с видами родов Korschikoffiella Monoraphidium Kom.-
Legn. и Koliella Hind. (Ulotrichales). В отличие от рода Korschikoffiella обладают . однотип-
45
ными концами, не гетерополярны, от рода Monoraphidium отличаются способом раз-
множения — образованием зооспор и наличием заметного в световом микроскопе пи-
реноида, а от рода Koliella — отсутствием поперечного деления вегетативных клеток
при размножении.
Новая интерпретация рода (Hegewald, Schnepf, 1986), обоснованность установления
самостоятельного рода Pseudoschroederia нуждаются в экспериментальном подтвержде-
нии и в данной работе не обсуждаются.
I. Клетки прямые, веретеновидные, на концах с тонкими щетинками
1. Щетинки прямые ..........................................1. Sch. setigera
2. Щетинки на конце изогнутые в противоположные стороны..................
...................................................2. Sch. nitzschioides
П. Клетки дуговидные до спиралевидно изогнутых, На концах шиловидные или с
тонкими щетинками
1. Клетки спиралевидно изогнутые, с тонкими изогнутыми щетинками на кон-
цах ........................................................3. Sch. spiralis
2. Клетки дуговидно до слегка спиралевидно изогнутых, с шиловидно-заост-
ренными концами . ..........................................4. Sch. robusta
1. Schroederia setigera (Schrod.) Lemmermann, 1898 (=Reinschiella setigera Schrod., An-
kistrodesmus setigerus (Schrod.) G.S.West, Characium setigerum (Schrod.)Bourr.)- Ш. щетин-
коносная (рис. 8, 13-18). Клетки прямые или слегка изогнутые, удлиненно-веретено-
видные, суженные к обоим концам в прямые, тонкие щетинки. Оболочка гладкая, тон-
кая. Хлоропласт пристенный, в виде выгнутой в центре пластинки, до дисковидного, с
1 реже 2 пиреноидами. Ядро 1. Размножение зооспорами, формирующимися при деле-
нии протопласта на 2—16 или больше одноядерных сегментов с 1 пиреноидом и 1 ядром
каждый, расположенными однорядно друг над другом, реже супротивно (если их коли-
чество больше 8). Клетки со щетинками 60 — 85 - 200 х 3 — 7 мкм, щетинки до
70 мкм дл.
В толще воды прудов,карьеров, озер, рек, каналов, лиманов, пойменных водоемов,
болот, единично.
У.П. — Л.С. — Ст. — Широкораспространенная.
Общее распространение: Азия, Америка, Европа.
2. Schroederia nitzschioides (G.S.West) Korschikoff, 1953 (=Ankistrodesmus nitzschioides
G.S.West) — Ш. нитцшиевидная (рис. 8, 19). Клетки веретеновидные, постепенно сужен-
ные к концам и вытянутые в длинные, прямые щетинки с изогнутыми в противополож-
ные стороны концами. Хлоропласт пристенный, с 1 трудноразличимым пиреноидом.
Размножение 4 и более (?) зооспорами. Клетки со щетинками 94 — 116 - (126) х 3,6 -
5,8 мкм, тело клетки 21-36 мкм дл., при спорообразовании — до 9 мкм шир.
В толще воды рек, прудов, озер, очень редко.
У.П. — Черниговская обл., Новгород-Северский р-н, р.Рома. Л.С. — Харьковская
обл., окр. Люботина, пруд. Ст. — Днепропетровская обл., окр. Днепропетровска,
р.Днепр; Одесская обл., устье р.Днестр; Херсонская обл., окр. Херсона, р.Днепр.
Общее распространение: Азия (СССР), Африка, Европа.
3. Schroederia spiralis (Printz) Korschikoff, 1953 (=Ankistrodesmus nitzschioides var.
spiralis Printz.) — Ш. спиральная (рис. 8,20-23). Клетки веретеновидные, S-образно изо-
гнутые или скрюченные вместе со щетинковидными концами. Хлоропласт пристенный,
пластинчатый, с 1 отчетливо выраженным пиреноидом. Ядро 1. Размножение зооспора-
ми. Клетки 15 — 30 — (64,6) х 4,5 — 7,5 мкм, щетинки 20—32 мкм дл., зооспоры 12 —
2—3 мкм.
В толще воды, у дна, иногда среди обрастаний высших водных растений прудов,
озер, рек, лиманов, водохранилищ, единично.
У.П. — Волынская обл., Любомльский р-н, оз.0стровенское, пруды рыбхоза ”Ла-
дынка”; Житомирская обл., Новоград-Волынский р-н, с.Пищов, пруд; Овручский р-н,
Полесский госзаповедник, пруд; Киевская обл., Киево-Святошинский р-н, с.Шпитьки,
пруды; Чернобыльский р-н, р.Припять. Л.С. — Харьковская обл., окр. Люботина, пруд.
Ст. — Николаевская, Херсонская обл., Днепровско-Бугский лиман; Одесская обл.,
р.Днестр, р.Дунай; Херсонская обл., окр. Берислава, Каховское водохранилище.
Общее распространение: Азия, Европа.
46
4. Schroederia robusta Korschikoff, 1953 — III крепкая (рис. 8, 24-28). Клетки co
слегка до сильно дуговидно или широкоспиралевидно изогнутых, реже скрюченные,
иногда почти прямые, удлиненно-веретеновидные, в центре цилиндрические, к концам
постепенно суживающиеся, переходящие в тонкие шипы. Хлоропласт пристенный, в
виде согнутой пластинки с вырезом в центре, с 1—2 до 5 отчетливо выраженными пире-
ноидами. Ядер 2-4 (у взрослых клеток). Размножение 8—16 зооспорами, освобождаю-
щимися в результате продольного разрыва материнской оболочки или апланоспорами.
Известны акинеты. Клетки со щетинками 30 — 140 х 3 — 8 мкм, щетинки 20-33 мкм
дл., зооспоры 7,6—12,2 мкм дл.
В толще воды, на погруженных предметах рек, прудов, озер, водохранилищ, лима-
нов, единично.
У.П. - Волынская обл., Камень-Каширский р-н, с.Воегоща, пруд; Любомльский р-н,
окр. с.Пиша, рыбхоз ’’Ладынка”, пруды; Маневицкий р-н, рыбхоз ’’Маневичи”, пруды;
Житомирская обл., Малинский р-н, водоем в пойме р.Ирша. Киевская обл., Чернобыль-
ский р-н, с.Черевач, р.Уж. Черниговская обл., Сосницкий р-н, водоем в пойме р.Убедь.
Л.С — Харьковская обл., окр. пгт Мерефа, пруд. Ст. — Днепропетровская, Николаев-
ская, Херсонская обл., Каховское водохранилище; Одесская обл., придунайские водое-
мы - лиман Китай; Кучурганское водохранилище.
Общее распространение: Азия (СССР), Европа.
СЕМЕЙСТВО VL TREUBARIACEAE (KORSCH.) FOTT, 1960
(=CHLOROCOCCACEAE ПОДСЕМЕЙСТВО TREUBARIOIDEAE KORSCH.) -
ТРЕЙБАРИЕВЫЕ
Клетки одиночные, шаровидные, эллипсоидные, треугольные до тетраэдрических, с ок-
ругленными углами (полюсами), иногда окружены слизью. Клеточная оболочка глад-
кая, чаще всего состоит из 2 или нескольких сегментов, реже единая, сплошная, двух-
слойная, вздутая, набухшая или только внешний слой ее с отростками или лопастями
отстает от протопласта, внутренний слой — тонкий, плотно прилегающий к протопласту.
Протопласт шаровидный или округленно-тетраэдрический. Хлоропласт блюдцевидный,
желобовидный до горшковидного, с пиреноидом или без него. Размножение 2-жгу-
тиковыми зооспорами, гемизооспорами, иногда автоспорами, которые освобожда-
ются после распада оболочки материнской клетки на 2 или несколько частей —
сегментов.
Систематический статус трейбариевых рассматривается разными авторами не одина-
ково. А.А.Коршиков (1953) вначале представил данную группу водорослей в ранге под-
семейства, однако Б.Фотт (Fott, 1960) на основании своеобразной морфологии клетки
придал ей ранг семейства. Последняя точка зрения принята большинством альгологов,
хотя отдельные авторы (Hindak, 1980) на основании внешнего сходства некоторых ви-
дов рода Treubaria spp. с Conococcus elongatus Carter и Micractinium crassisetum Hortob.
включают этот рОд в семейство Micractiniaceae. Вероятно, в данном случае, проявляется
морфологический параллелизм водорослей разных родов, у которых образуются сход-
ные внешние морфологические структуры, а не их родство. Различие в ультраструктуре
щетинок и отростков (Reymond, 1980; Hegewald, Schnepf, 1984) свидетельствует об их
морфологической неоднородности и, таким образом, слабой схожести. F. Hindak (1984)
впоследствии отказался от своих прежних взглядов и рассматривает род Treubaria Bern,
в семействе Treubariaceae.
' В водоемах Украины обнаружены виды родов Treubaria, Pachycladella. Silva (=Pachy-
cladon G.M.Smith), Desmatractum W. et G.S.West и Echinosphaerella G.M.Smith, однако ча-
ще других в различных типах водоемов на всей территории республики встречаются ви-
ды родов Treubaria и Desmatractum.
I. Клетки коротко-цилиндрические до удлиненно-веретеновидных, симметричные,
оболочка состоит только из 2 сегментов . ...................... 1. Desmatractum
II. Клетки округло-треугольные, тетраэдрические до шаровидных, сферические
или плоские, оболочка состоит из 2—8 сегментов .....................2. Treubaria
47
Род Desmatractum W. et G.S.West, 1902
(=Bemandinella Chod., Calyptrobactron Geitl) —
десматрактум
Клетки одиночные, короткоцилиндрические до удлиненно-веретеновидных, симметрич-
ные, иногда со слизью. Оболочка гладкая или ребристая, заметно отстает от протоплас-
та, внешний слой состоит из 2 половинок, суженных и заостренных, иногда шиповидно
вытянутых на концах, с продольными ребрами или кантиками, внутренний — нежный,
тонкий, плотно прижатый к шаровидному до эллипсоидного протопласта. Хлоропласт 1,
желобо- до чашевидного, с одним пиреноидом и ядром (в молодом возрасте). Размно-
жение 2-жгутиковыми зооспорами или гемизооспорами, которые прорастают внутри
ослизненной и расширенной оболочки материнской клетки и освобождаются при распа-
де половинок внешней оболочки.
Род включает 6 видов, распространенных в планктоне озер, прудов, болот и рек.
На территории УССР встречается 2 вида, из которых наиболее часто в различных типах
водоемов отмечается D. indutum (Geitl.) Pascher.
Desmatractum indutum (Geitl,) Pasch., 1930 (=Calyptrobactron indutum Geitl.) - Д. оде-
тый (рис. 8, 29—34). Клетки удлиненно-веретеновидные, иногда со слизью. Оболочка
(внешний слой) бесцветная, до желто-коричневой, состоит из 2 перетянутых половинок,
заметно расширенных, головчасто вздутых (у старых клеток) в центральной части и
резко зауженных, шиповидно заостренных к концам, с 6—14 продольными ребрами.
Протопласт шаровидный до эллипсоидного. Хлоропласт пристенный, желобовидный с
одним пиреноидом. Размножение 2-жгутиковыми зооспорами, по 4 в клетке, которые
освобождаются при распаде половинок внешнего слоя оболочки и ослизнении внутрен-
него. Клетки с отростками 50-100 мкм дл,, протопласт - 6,5-8- (12) х 4-7- (12) мкм.
В толше воды рек, водохранилищ, каналов, прудов и болот, очень редко.
У.П. — Волынская обл., Любомльский р-н, пруды рыбхоза ’’Ладынка”; Киевская
обл., Киевское водохранилище; Сумская обл., Ямпольский р-н, р.Ивотка. Л.С. - Пол-
тавская обл., Черкасская обл., Кременчугское водохранилище; Харьковская обл., окр.
Харькова, пруды, болота. Ст. — Херсонская обл., Каховское водохранилище, устье
р. Днепр, Днепровский лиман, Краснознаменский канал.
Общее распространение: Азия (СССР), Америка, Европа
Род Treubaria Bernard em. Reymond, 1979
(=Borgea G.M.Smith) — трейбария
Клетки свободнопарящие, одиночные, округло-треугольные, тетраэдрические до шаро-
видных, иногда плоские, часто со слизью. Оболочка гладкая, тонкая, бесцветная до ко-
ричневатой, в старых клетках разбухает и отстает от протопласта, состоит из 3—8 частей,
каждая из которых снабжена прямыми, конусовидными — заостренными на вершине и
расширенными у основания отростками (придатками), иногда без отростков. Прото-
пласт шаровидный до округло тетраэдрического. Хлоропласт 1 или их несколько, при-
стенный, нередко выстилающий всю внутреннюю поверхность клетки, с 1—4 пиреноида-
ми (в зависимости от возраста). Ядер от 1 до 4. Размножение 2-4— (8) голыми гемизо-
оспорами, без стигмы и жгутика (иногда с пульсирующей вакуолью), которые осво-
бождаются после распада и ослизнения оболочки материнской клетки.
Культуральные исследования некоторых видов этого рода (Reymond, 1979, 1980)
обнаружили широкую вариабельность числа придатков клеточной оболочки (от 2, обыч-
но 3—4, до 8 и более или полного их исчезновения), а также некоторую изменчивость
формы протопласта, однако она имеет определенные границы, в которых остается
постоянной.
Очень близкой к роду Treubaria является Echinosphaerella, которая отличается толь-
ко большим числом (10—20) отростков такого же ультрамикроскопического строения,
незначительной формой клетки, а главное, сплошной, неделимой во время репродукци-
онного процесса, оболочкой (Reymond, 1979).
I. Клетки округло-треугольные до четырехугольных, почти шаровидных, с 3, иног-
да 4 отростками, основания которых (внешняя оболочка) плотно прилегают к
протопласту
48
1. Клетки трехлопастные, без слизи............................1. Т. setigera
2. Клетки (протопласт) трехлопастные до округло-четырехугольных, почти
шаровидных, со слизью..................................2. Т. triappendiculata
II. Клетки округло-четырехугольные или шаровидные, иногда почти треугольные,
с 4—8 отростками, закономерно расположенными как бы на углах тетра- или
октаэдра, их основания или внешняя оболочка расширены или заметно вздуты
вокруг протопласта
1. Протопласт округло-четырехугольный, почти квадратный до неправильно
сферического, 4 расширенных у основания отростка, плотно прилегают к
внутренней оболочке
А. Отростки нежные, прозрачные, конусовидные, постепенно суживающие-
ся к концам, ослизняющиеся во время размножения..................... .
................................................... 3. Т. schmidlei
Б. Отростки массивные, крупные, цилиндрические, заужены только на
концах, не ослизняющиеся во время размножения ........................
................................................... 4. Т. crassispina
2. Протопласт шаровидный, 4—8 (и больше?) отростков с расширенными ос-
нованиями, чаще всего заметно отстают от внутренней оболочки клетки
А. Отростков 4, расположены закономерно тетраэдрически, окружены
слизью................................... 5. Т. planctonica
Б. Отростков 8, реи® 4, расположены закономерно октаэдрически, без
слизи . ..............................................6. Т. euriacantha
1. Treubaria setigera (Archer) G.M.Smith, 1933 (=Tetrapedia setigera Archer, Polyedrium
trigonum var. setigerum (Arch.) Schrod., Tetraedron trigonum var. setigerum(Arch.) Lemm.) —
T. щетинконосная (рис. 9,1-4). Клетки округло-треугольные, с вогнутыми сторонами,
широкоокруглыми полюсами, на каждом из которых в центре расположен 1 относи-
тельно узкий и прямой, шиловидный отросток, иногда ослизняющийся. Оболочка глад-
кая, прозрачная, бесцветная. Хлоропласт пристенный с 1—3 пиреноидами (в зависимос-
ти от возраста). Размножение зооспорами. Клетки 5—13 мкм диам., шипы 6—20 мкм дл.
В толще воды прудов, пойменных водоемов, очень редко.
Л-С. — Винницкая обл., Жигаловский р-н, система реки Снивода; Львовская обл.,
Яворовский р-н, пруды; Харьковская обл., окр. Харькова, пруд.
Общее распространение: Азия (СССР), Северная Америка, Европа.
Детальные исследования рода Treubaria с помощью светового и трансмиссионного
электронного микроскопов, а также культуральных методов (Fott, Kovacik, 1975;
Reymond, 1979, 1980) подтвердили самостоятельность данного вида. У водорослей из
некоторых прудов ЧСФР прослежен процесс ослизнения шиповидных отростков и пол-
ное их исчезновение (Fott, KovaSik, 1975). Возможно, такие формы без шипов опреде-
ляли как Polyedrium trilobatum Reinsch (=Tetrae'dron trilobulatum (Reinsch) Hansg.).
2. Treubaria triappendiculata Bern., 1908 (=Tetraedron triappendiculatum (Bern.) Wille) —
T. трехотростковая (рис. 9, 5-8)..Клетки (протопласт) 3-4-лопастные, со слабо вогну-
тыми боковыми сторонами и широкоокруглыми полюсами иногда почти шаровидные,
с 3, иногда 4 конусовидными отростками внешней оболочки, расширенными у основа-
ния и плохо прилегающими к протопласту, расположенными в одной плоскости, часто
окруженными слизью. Оболочка гладкая, тонкая, бесцветная. Хлоропласт чашевидный,
выстилающий почти весь периметр клетки, с 1—4 пиреноидами (в зависимости от воз-
раста). Размножение гемизооспорами, с сократительными вакуолями, но без стигмы,
освобождающимися при распаде оболочки на сегменты. Клетки (протопласт) (4) - 6 —
14 мкм диам., отростки (6) — 8 — 21 — (40) мкм дл. и (0,9) - 2 - 4 — (5) мкм шир.
у основания.
В толще воды, реже у дна и на погруженных предметах зарегулированных рек, во-
дохранилищ, прудов, каналов, пойменных, чаще всего мелких водоемов с нейтральным
или щелочным pH, единично.
У.П. — Волынская обл., Любомльский р-н, оз.Островенское; Маневицкий р-н,
окр. пгт Маневичи, пруды рыбхоза; Киверцовский р-н, пгт Цумань, пруды; Житомир-
ская обл., г.Коростышев, р.Тетерев; Коростенецкий р-н, окр. с.Царевка, р.Дубовец;
г.Новоград-Волынский, р.Случь; Луганский р-н, с.Перловичи, пруд; Киевская обл.,
Киевское водохранилище, пойменные водоемы, р.Днепр; Киево-Святошинский р-н,
49
Рис 9: 1—4 - Tieubaria setigera (Arch.) G.M.Smith; 5-8 - T. triappendiculataBem.; 9-13 - T.
schmidlei (Schrb’d.) Fott et Kov.; 14-16 - T. crassispina (G.M.Smith) Fott efl/iov.-, 17-19 - T. plan-
ctonica (G.M.Smith) Korsch.; 20-22 - T. euryacantha (Schmidle) Korsch. (1—4,10-13— по Фотту
иКовачеку; 5-8, 17-22- по Коршикову; 9-поШмвдле; 14-16- поСмису)
с.Мостыще, р.Ирпень, с.Шпитьки, рыбные пруды, окр. Киева, пруды; Иванковский р-н,
с.Феневичи, р.3движ; пгт Иванков, Радомышльский р-н, р.Тетерев; Чернобыльский р-н,
с.Черевач, р.Уж, ЛС. — Полтавская, Черкасская обл., Кременчугское водохранилище;
Харьковская обл., окр. Люботина, пруд; Винницкая обл., р.Соб, р.Поганка, пруды в их
пойме; Киевская обл., окр. г.Белая Церковь, р.Рось. Ст. — Днепропетровская обл.,
р.Днепр, устье р.Самары, Днепровское водохранилище, канал Днепр — Кривой Рог;
Донецкая обл., канал Северский Донец — Донбасс; Запорожская обл., Каховское водо-
хранилище; Одесская обл., р.Дунай; Херсонская обл., р.Днепр, нижний участок Бугско-
го лимана, восточный и центральный участок Днепровского лимана, Краснознаменский
и Ингулецкий оросительные каналы.
Общее распространение: Азия, Северная Америка, Европа.
50
Б.Фотт, ДКовачек (Fott, Kovaak, 1975) рассматривали этот вид как синоним
Т. setigera, однако проведенные электронно-микроскопические исследования (Reymond,
1979, 1980) подтвердили определенные различия между ними и таким образом свиде-
тельствуют в пользу самостоятельности каждого вида
3. Treubaria schmidlei (Schrod.) Fott et Kovac., 1975 (=Tetrae'dron hastatum Schmidle
non Tetraedron hastatum (Remsch) Hansg., Polyedrium schmidle Schrod., Tetraedron sdimid-
lei (Schrod.) Lemm., Treubaria varia Tiff, et Ahlstr.) - T. Шмидле (рис. 9, 9-13). Клетки
(протопласт) округло-тетраздрические, с прямыми или слегка выпуклыми сторонами,
широко округленными полюсами, на каждом из которых насажен 1 прямой, прозрач-
ный шиловидный отросток, заметно вздутый у основания, плотно охватывающий про-
топласт. Отросток с возрастом клетки может ослизняться и исчезать полностью. Обо-
лочка гладкая, прозрачная, бесцветная, в период размножения делится на 4 сегмента.
Хлоропласт пристенный с 1—8 пиреноидами (в зависимости от возраста). Размножение
не известно. Клетки (8) — 12 — 19 мкм диам., отростки (20) — 40 — 60 мкм дл.
В толще воды рек, озер, водохранилищ, лиманов, очень редко.
У.П. — Волынская обл., Любомльский р-н, окр. с.Пища, пруды; Житомирская обл.,
Коростенецкий р-н, с.Пашины, р.Уж; Киевская обл., Киевское водохранилище, окр.Кие-
ва, оз. Заспа; Ровенская обл., Владимирецкий р-н, с.Маюничи, водоем в пойме р.Стырь.
Л.С. — Полтавская, Кировоградская, Черкасская обл., Кременчугское водохранилище.
Ст. - Днепропетровская, Запорожская, Херсонская обл., Каховское водохранилище;
Одесская обл., р.Дунай, окр. Одессы, Одесский залив Черного моря; Херсонская обл.,
лиманы низовьев Днепра.
Общее распространение: Америка (США, Аргентина), Европа.
4. Treubaria crassispina G.M.Smith, 1926 — Т. толстоколючковая (рис. 9, 14-16).
Клетки (протопласт) округло тетраэдрические с прямыми или слегка выпуклыми сто-
ронами и округлыми полюсами, на каждый из которых насажен 1 прямой, цилиндри-
ческий отросток, почти одинаковой ширины, лишь на внешнем конце резко суженный и
заостренный. Оболочка гладкая, прозрачная. Хлоропласт пристенный с 1—4 пиреноида-
ми (в зависимости от возраста). Способ размножения с достоверностью не установлен,
возможно, зооспорами. Клетки (протопласт) 7—26,4 мкм диам., отростки 30-92 мкм
дл. и 4—6,9 мкм шир. у основания.
В толще воды озер, прудов, пойменных и эфемерных, сфагновых водоемов, очень
редко.
У.П. — Киевская обл., оз.Подборное и мелкий водоем в пойме р.Днепр (Радзимов-
ский, 1939).
Общее распространение: единичные находки в различных частях Земного шара —
Азия (СССР, Япония), Америка, Европа (СССР, Франция).
5. Treubaria planctonica (G.M.Smith) Korsch., 1953 (=Borgea planctonica G.M.Smith) —
T. планктонная (рис. 9, 17—19). Клетки (протопласт) почти шаровидные с 4 иногда до
8 шиновидными отростками, широко расширенными у основания и свободно охватываю-
щими, образуя вокруг вторичную, внешнюю сегментированную оболочку со слизью. Обо-
лочка гладкая, прозрачная, бесцветная. Хлоропласт пристенный, чашевидный с пиренои-
дом. Размножение детально не изучено. Протопласт делится на 2 или 4 части, которые раз-
виваются, вероятно, в зооспоры. Клетки 8—12 мкм диам., отростки 15—22 мкм дл.
В толще воды озер, прудов, болот, очень редко — единично.
У.П. — Житомирская обл., Житомирский р-н, окр. с.Березовка, болото; Киевская
обл., Киевское водохранилище; Черниговская обл., Корюковский р-н, с.Холмы, пруд.
ЛС. — Полтавская, Черкасская обл., Кременчугское водохранилище; Харьковская обл.,
окр. Люботина, пруд. Ст. — Днепропетровская, Запорожская, Херсонская обл., Кахов-
ское водохранилище; Одесская обл., Измаильский р-н, советский участок р.Дунай.
Общее распространение: Азия, Европа.
Данный вид имеет большое сходство с Truebaria schmidlei, что послужило причиной
для их объединения (Коршиков, 1953). Однако детальное изучение поведения оболочки
в период размножения (Fott, Kova&k, 1975) указывает на их различие. Клеточная обо-
лочка Т. planctonica имеет внешний толстый слой, который лопается вместе с отростка-
ми на отдельные сегменты (части), а у Т. schmidlei внешний толстый слой отсутствует, а
оболочка образована из одного тонкого прозрачного вещества, постепенно расплываю-
щегося до полного исчезновения.
51
, 6. Treubaria euryacantha (Schmidle) Korsch., 1953 (=Polyedrium schmidlei var. eurya-
Canthum Schmidle, Tetraedron schmidlei var. euryacanthum (Schmidle) Lemm.) — T. широ-
коиглаж (рис. 9, 20-22). Клетки (протопласт) полиэдрически-шаровидные с 8, реже 4
конусовидными отростками, закономерно расположенными как бы на углах мнимого
Октаэдра или квадрата, постепенно расширяющиеся к основанию, свободно охватываю-
щие протопласт, образуя вторичную, внешнюю оболочку вокруг него, без слизи. Обо-
лочка гладкая, бесцветная. Хлоропласт 1, массивный, пристенный, чашевидный с пире-
ноидом. Клетки 4,6 — 12 — 16,5 - (17) мкм диам., отростки 6,9 - 16 — 28 мкм дл.
В толще воды прудов, водохранилищ, рек, очень редко.
У.П. — Киевская обл., Киевское водохранилище; Бородянский р-н, пгт Бородянка,
р.Здвиж; Черниговская обл., Менский р-н, с.Жовтневое, пруд. Л.С. — Винницкая обл.,
водоемы поймы р.Десны; Полтавская, Черкасская обл., Кременчугское водохранили-
ще; Харьковская обл., пруды. Ст. — Днепропетровская обл., окр. Днепропетровска,
р. Днепр.
Общее распространение: Азия (СССР), Европа.
Самостоятельность данного вида сомнительна и он, вероятно, представляет собой
только стадию развития других видов, которая встречается на определенном этапе он-
тогенеза у Т. tnappendiculatum, Т. schmidlei и других (Reymond, 1979, 1980). Однако
нахождение в одном водоеме водорослей с 4—8 и большим количеством отростков
еще не является подтверждением их идентичности (Hindak, 1984).
СЕМЕЙСТВО VII HYDRODICTYACEAE (S.F.GRAY) DURMORTIER, 1880
ГИДРОДИКЦИЕВЫЕ
Ценобиальные, от двух до нескольких сот клеток, чаще всего однослойные, сплошные
или продырявленные, пластинчатые, дисковидные, круглые или сетевидные образова-
ния, без слизи. Клетки трапециевидные, подково-, почковидные до цилиндрических,
нередко с отростками и придатками. Оболочка тонкая, с возрастом утолщается, глад-
кая, бородавчатая или шиповатая. Хлоропласт пристенный, массивный, с одним или
несколькими пиреноидами, одно- или многоядерные. Бесполое размножение голыми
2-жгутиковыми зооспорами, соединяющимися в новый ценобий внутри оболочки ма-
теринской клетки и освобождающимися при ее разрыве внутри слизистого пузыря. По-
ловое размножение — изогамия. Из зиготы образуются зооспоры, которые выходят из
оболочки и прорастают в крупные, одноклеточные, звездчатые клетки — полиэдры, фор-
мирующие зооспоры и из них вегетативные ценобии.
В настоящее время объем и систематическое положение данного семейства рассмат-
ривается разными авторами неоднозначно. Кроме сходных по своему процессу размно-
жения родов Euastropsis Lagerh., Pediastrum, Sorastrum Kutz, и Hydrodictyon некоторые
авторы (Phihpose, 1967; Эргашев, 1979; Hindak, 1980) включают в данное семейство
самостоятельное подсемейство TetraedronOideae с родом Tetraedron Kutz, ex Korsch.
Такая точка зрения объясняется сходной, уплощенной формой клетки у видов этого
.рода, большим количеством репродуктивных клеток и их освобождением в слизистом
пузыре, а также наличием кратковременной стадии ограниченно подвижных зооспор
у Т. incus (Teiling) G.M.Smith (Hindak, 1980). Однако большинство из указанных харак-
теристик установлено только для одного вида — Т. incus. Безусловно, речь идет, вероят-
но, о родственных формах, обладающих определенными сходными чертами процесса
размножения, но проводить систематические преобразования и изменения еще прежде-
временно. Исследования улыраструктуры щетинок некоторых видов рода Pediastrum
показали ее идентичность с таковой у Polyedriopsis, Micractinium и Scenedesmus (Schnepf
et al., 1980). Наряду с этим существует мнение (Ettl, Komdrek, 1982; Komarek, Kovafik,
1985), что семейство Hydrodictyaceae полностью, включая Tetraedron incus, принадлежит
к самостоятельному порядку Protosiphonales, обоснованность выделения которого ос-
паривается (Deason, 1984). В нашем понимании семейство Hydrodictyaceae объединяет
ниже приведенные роды, виды которых широко распространены на территории респуб-
лики и встречаются в различных типах водоемов и их биотопах.
I. Ценобии плоские, пластинчатые, дисковидные или звездчатые, 2- до 128-кле-
точных
52
1. Ценобии 2-клеточные, клетки трапециевидные, срастаются широкими осно-
ваниями, с глубоким вырезом на противоположных сторонах..............
..................................................... ..Euastropsis
2. Ценобии 4- до 128-клеточных, чаще всего однослойные, пластинчатые, клет-
ки срастаются всеми сторонами или только некоторыми местами, с 1—4 от-
ростками на краевых клетках...................................Pediastrum
П. Ценобии объемные, шаровидные до мешковидных, 4- до многоклеточных
1. Ценобии микроскопические, шаровидные, клетки подково-, почко- или
. клиновидные, с 2—4 шипами на концах, расположены радиально............
..........................................................Sorastrum
2. Ценобии макроскопические, мешковидные, клетки цилиндрические, без от-
ростков, соединены своими концами, образуя 5- или 6-угольные ячейки . . .
.......................................................Hydrodictyon
Род Euastropsis Lagerheim, 1894 — эуастропсис
Ценобии плоские, двуклеточные. Клетки трапециевидные, с глубокой вырезкой на
внешних сторонах, срастаются широким ровным основанием. Оболочка тонкая, глад-
кая, бесцветная. Хлоропласт пристенный, с 1 пиреноидом. Размножение зооспорами, ко-
торые освобождаются из материнской клетки в слизистом пузыре, затем округляются
и формируют 1—16 дочерних ценобиев. Молодые ценобии выходят из пузыря после ос-
лизнения его оболочки. Монотипный род.
Euastropsis richteri (Schmidle) Lagerheim, 1894 (=Euastrum richteri Schmidle) — Э. Рих-
тера (рис. 10,1—4). Клетки сплющенные, трапециевидные до треугольных, с отчетливой
вырезкой на внешних сторонах, срастаются друг с другом широким ровным основани-
ем. Ценобии (10) — 12 - 40 х 6 — 25 мкм, клетки (5) — 6 — 20 х (4,5) - 6 — 25 мкм.
В толще воды, у дна, на погруженных предметах болот, прудов, озер, рек, очень
редко — единично.
У.П. — Волынская обл., Любомльский р-н, оз.Островенское; окр. с.Пища, рыбхоз
"Ладынка”, пруды; Житомирская обл., Овручский р-н, с.Привар, р.Дельна; Киевская
обл., Киевское водохранилище, окр. Киева, озера, болота; Чернобыльский р-н, с.Ильин-
цы, р.Илья; Сумская обл., окр. г.Шостка, болото; Черниговская обл., Борзнянский р-н,
окр. с.Комаровка, болото.
Общее распространение: Азия, Америка, Африка, Европа.
К настоящему времени находки данного вида на территории республики ограничи-
ваются Украинским Полесьем, где он встречается в различных типах водоемов, чаще
всего с кислой реакцией среды. Сообщение (Раевская, 1950) о том, что этот вид обнару-
жен в водоемах Львовской и Ивано-Франковской областях (Gutwinski, 1895) —
ошибочно.
Род Pediastrum Meyen, 1829 (=Stauridium Corda,
Monactinium Corda, Tetrasoma Corda,
Asterodictyon Ehrenberg) — педиаструм
Ценобии плоские, реже слегка изогнутые, чаще однослойные, овальные, шаровидные
до почковидных, сплошные или перфорированные, (2) - 4 — 128 — (512) клеточные,
обычно 4—64-клеточные, в которых клетки расположены концентрическими кругами,
' спиралевидно или иногда без определенного порядка. Клетки квадратные, Я-образные
до полигональных или яйцевидных, плотно сросшиеся друг с другом или только от-
дельными частями, дифференцированы на внешние, краевые (с 1—4 отростками) и
внутренние, центральные (с или без отростков). Отростки простые или дихотомически
разветвленные, в одной или разных плоскостях с ценобием, морфологически дифферен-
цированны на лопасти (широкие с хлоропластом), нередко вторично разделенные, и
собственно придатки (маленькие выросты без хлоропласта), на внешних концах кото-
рых иногда образуются слизистые щетинки или маленькие слизистые головчатые обра-
зования. Оболочка толстая, гладкая или скульптурирована (бородавчатая, шиповатая,
53
Рис, 10: 1—4 — Euastropsis richteri (Schmidle) Lagerh; 5—7 - Pediastrum simplex Meyen var. simp-
lex; 8—12 — P. simplex vat. echinulatum Wittr.; 13—15 - P. duplex; Meyen var. duplex; 16-18 - P.
duplex var. gracillimum W. et G.S.West (1, 9-12 - opnr., 2—4 — по Шода; 5— 7- по Матвиенко;
8,18 - по Хортобадьи; 13,15 - по Сулеку; 14 - по Троицкой; 16,17 - по Роллу)
сетчатая, складчатая, морщинистая и т.п.). Хлоропласт массивный, пристенный, с 1 пи-
реноидом. Бесполое размножение 2-жгутиковыми зооспорами, которые окружены сли-
зистым пузырем и освобождающимися из материнской клетки вследствие разрыва ее
оболочки, после чего формируют новый ценобий. Половое размножение — изогамия.
Гаметы меньше зооспор, копулируют (?) передним концом, образуя зиготу, которая
после периода покоя образует зооспоры, превращающиеся в неподвижные, толстостен-
ные, многоугольные клетки-полиэдры. Внутри полиэдров, после их простирания, возни-
кают новые ценобии,
* Вопросы систематики и таксономии рода детально обсуждались в нескольких моно-
графиях (Nitardy, 1914; Bigeard, 1933; Sulek, 1969; Parra, 1979) и целом ряде статей или
сообщений как за рубежом, так и в СССР. Однако систематическая значимость отдель-
54
ных признаков, зависимость их от внешних условий и степень изменчивости в процессе
онтогенеза окончательно не выяснены до сих пор. Наряду с этим уже доказано, что ко-
личество клеток и перфораций в ценобии, характер боковых сторон клеток (выпук-
лость или вогнутость), форма и размер вырезки клетки и перфораций, а также, вероят-
но, слоистость ценобия, наличие щетинок или шаровидных слизистых образований на
внешних полюсах краевых клеток зависят от внешних факторов, концентрации ионов
в среде, биотопа и других особенностей (Davis, 1963; Sulek, 1969 и др.) и таким обра-
зом не имеют таксономической значимости. Многие таксоны видового и особенно внут-
ривидового ранга нуждаются в ревизии. Некоторые из ныне существующих видов
(Р. boryanum, Р. kawraiskyi) обнаружены в ископаемых, что способствует изучению ви-
дообразования и изменчивости морфологических признаков у данного рода.
В мировой флоре описано свыше 350 таксонов видового и внутривидового ранга
рода Pediastrum (Parra, 1979), из которых 2/3 отмечены на территории Советского Сою-
за. В настоящее время, после сведения синонимии, в УССР известно 8 видов этого рода.
За исключением Р. braunii Wartm., все они широко распространены на территории рес-
публики или являются обычными обитателями водоемов отдельных ее регионов.
I. Краевые клетки с одним отростком в плоскости ценобия ....... 1. Р. simplex
II. Краевые клетки с 2—4 иногда очень редуцированными, простыми или развет-
вленными отростками, расположенными в одной плоскости с ценобием или
под углом.
1. Отростки простые или разветвленные, расположенные почти в одной плос-
кости с ценобием
А. Отростки простые, не разветвленные
а. Ценобии всегда перфорированные, внутренние и внешние клетки
однотипные удлиненно АГ-образные, сросшиеся только своими ос-
нованиями или отростками, оболочка гладкая, бородавчатая, ши-
поватая до сетчатой . ................................2. Р. duplex
б. Ценобии сплошные или только мелко перфорированные, внутрен-
ние и внешние клетки отчетливо различимы по форме, сросшиеся
чаще всего сторонами почти по всей их длине
/. Отростки узкие, длинные, с тонкими придатками на концах, обо-
лочка гладкая до сетчато-бородавчатой............... 3. Р. boryanum
// . Отростки широкие, короткие, без придатков, оболочка складчатая,
сетчато-гребневидная .............................. . 4. Р. angulosum
Б. Отростки дихотомически разветвленные
а. Ценобии перфорированные, клетки сросшиеся только своими ос-
нованиями на небольшом протяжении или отростками (у внутрен-
них клеток), срединная вырезка широкая, лопасти узкие, отростки
отчетливо выражены, удлиненные.................... 5. Р. biradiatum
б. Ценобии сплошные, редко с мелкими отверстиями, клетки срос-
шиеся всеми сторонами почти по всей их длине, срединная вырезка
узкая, лопасти массивные, отростки слабо выражены, узкие и ко-
роткие ...............................................6. Р. tetras
2. Отростки простые, неразветвленные, расположенные в разных плоскостях
с ценобием
А. Два отростка лежат друг над другом.................7. Р. kawraiskyi
Б. Четыре отростка — 2 боковых в плоскости ценобия, 2 между ними,
сверху и снизу ценобия....................................8. Р. braunii
1 . Pediastrum simplex Meyen, 1829 — П. простой. Ценобии сплошные или перфориро-
ванные иногда только с внешним кольцом клеток и центральным отверстием, 4 — 32 —
(128)-клеточные. Клетки 3-, 5- до многоугльных, яйцевидные или шаровидные, только
крайние с 1 полым, конусовидным до шиповидного, не разветвленным, чаще всего пря-
мым, слегка расширенным иногда зубчатым на вершине отростком, в одной плоскости
с ценобием расположены концентрическими кругами или спиралевидно, сросшиеся
только отдельными частями боковых сторон или полностью. Оболочка гладкая, грану-
лированная до шиповатой. Хлоропласт пристенный частично заполняет отростки, с од-
ним пиреноидом. Размножение зооспорами, образующими ценобий внутри материнской
оболочки, освобождающимися в результате ее разрыва, или дающими начало четырех-
55
угольным одиночным клеткам, формирующим ценобии при последующем зооспорооб-
разовании. Ценобии 65—250 мкм диам., наружные клетки с отростком (8) — 11,7 —
46,5 — (57) х 6 — 30 — (38) мкм, внутренние (6) — 10,5 — 40 х (6) — 7 — 36 мкм, от-
росток — до 15 мкм дл,
Var. simplex (=Р. dathratum Lemm. incl. var., P. enoplon W. et G.S.West, P. ovatum
(Ehrenb.) A. Braun, P. duodenarium (Bail.) Rabenh., P. schroeteri Lemm., P. sturmii Reinsch,
P. simplex f. radians Lemm., P. simplex var. radiatum Lemm., P. simplex var. radians f. con-
tortum Wolosz., P. simplex var. cordanum Hansg.) (рис. 10,5-7). Ценобии сплошные или
перфорированные, клетки от 3- до многоугольных, яйцевидные или шаровидные, клеточ-
ная оболочка точечная, мелко- до грубо-бородавчатой или нежно-сетчатой. Ценобии
65—250 мкм диам., наружные клетки 11,7 — 46,5 х 6 — 30 мкм, внутренние 10,5 —
40 х 7 — 36 мкм, отросток до 14 мкм дл.
В толще воды, у дна, на погруженных в воду предметах в водоемах различных ти-
пов, чаще всего прудов, озер, рек, водохранилищ, единично, средне, иногда массово.
У .П. - Л.С. - Ст. - Кр. — широко распространен на всей территории УССР, за ис-
ключением Карпат.
Общее распространение: все континенты, кроме Арктики.
V ar. echinubtum Wittrock, 1883 (=Р. simplex f. echinubtum (Wittr.) Racib., P. sturmii
var. echinubtum (Wittr.) Lemm., P.dathratum var. asperum Lemm.) (рис. 10, 8-12). Цено-
бий сплошной или продырявленный, клетки удлиненно-яйцевидные до треугольных,
оболочка шиповатая. Ценобии до 105 мкм диам., наружные клетки 22 — 39 х 7,5 —
19,5 мкм, внутренние 10,5 — 18 х 7,5 — 16,5 мкм, отросток 13 — 15 мкм дл.
В толще воды озер, прудов, рек, единично.
У .П. — Волынская обл., Любомльский р-н, оз.Островенское; окр. с.Пища, рыбхоз
’’Ладынка”, обводной канал; Житомирская обл., Радомышльский р-н, р.Тетерев. Л.С. —
Львовская обл., Яворовский р-н, окр. с.Добростаны, пруд; Тернопольская обл., окр.
Тернополя, пруд.
Общее распространение: Европа.
Широко распространенный, изменчивый вид, систематика которого до сих пор раз-
рабатывается. Из-за вариабельности многих морфологических признаков, в том числе и
ультрамикроскопических, пока не существует общепризнанных внутривидовых таксо-
нов. Часть из них, которые описаны на основании количества, размера и формы перфо-
раций ценобия, количества клеток и их расположения, наличия щетинок на вершине от-
ростка, принадлежит, безусловно, к одному ряду морфологической изменчивости типо-
вой разновидности и их следует рассматривать как синонимы. Наряду с этим другие
таксоны, отличающиеся формой клеток и отростка, структурой оболочки требуют де-
тального изучения и выяснения их систематической принадлежности и соответственно
установления границ вариабельности указанных отличительных признаков.
2. Pediastrum duplex Meyen, 1829 — П. двойной. Ценобии перфорированные, 4-128-
клеточные. Клетки почти однотипные, //-образные, из них наружные — с более длинны-
ми, иногда отогнутыми в разные стороны внешними не разветвленными 2 цилиндриче-
скими или слегка зауженными к вершине отростками с придатками в плоскости цено-
бия, внутренние — чаще всего с одинаковыми отростками, сросшимися только отдель-
ными местами сторон или всеми сторонами. Оболочка гладкая, пунктированная или
бородавчатая реже шиповатая до морщинистой, складчатой. Ценобии 35 — 198 —
(212) мкм диам., наружные клетки 4,5 — 28 — (42) х 4 — 24 мкм, внутренние — 4 —
25,5 - (30) х 5 - 23,5 - (30) мкм.
Var. duplex (=Р. duplex var. brachylobum (A.Br.) Lagerh., P. duplex var. dathratum
(A.Br.) Lemm., incl. f. setigerum Schrod., P. duplex var. genuinum (Kirdm.) Lagerh., incl.
f., P. duplex var. intermedium Vodonicharow, P. duplex var. lividum Raab., P. duplex var.
microporum (A.Br.) Lagerh., P. duplex var. reticulatum Lagerh., incl. f. setigerum Zach., P. na-
poleonis Ralfs, P. pertusum Kutz, p.p., P. selenaeae (Kutz.) Kutz., P. duplex f. setigerum Zach.,
P. duplex таг. setigera (Mor.-Wod.) Obuch) (рис. 10, 13-15). Ценобии (4) — 8 — 64 -
(128)-клеточные, клетки чаще всего сильно рассеченные с глубокой вырезкой и отчет-
ливо выемчатыми боковыми сторонами, внешние отростки почти параллельны друг
другу, оболочка гладкая, без грануляции. Ценобии (28) - 35 — 135 — (212) мкм диам.,
наружные клетки 7 — 24 — (28) х 6 - 24 - (28) мкм, внутренние — (4) - 6 - 21 -
(26) х (4) — 5 — 21 — (30) мкм,
56
В толще воды, у дна, на погруженных предметах в водоемах различных типов,
нередко.
У.П. — Л.С — Ст. — Кр. — Кп. — широко распространен на всей территории УССР.
Общее распространение: все континенты.
Var. gracilliinuin W. et G.S.West, 1895 (=P. gracille A.Br., P. duplex var. gracille Roll,
P. gracillimum Thunm., P. duplex var. gradllimum f. danubiale Hortob., P. duplex var. danu-
biale (Hortob.) Ergasch.) (рис. 10, 16-18). Ценобии 4 — 8 — 16-клеточные, клетки вытя-
нутые Я-образные с ясно выемчатыми боковыми сторонами, глубоко рассеченные,
внешние отростки удлиненные, отогнуты в разные стороны или расположены под уг-
лом. Оболочка гладкая, без грануляции. Ценобии до 125 мкм диам., наружные клет-
ки 9 — 17 — (30) X 4 — 6,6 - (22,5) мкм, внутренние — до 24 х 22,5 мкм.
В толще воды, рек, озер (?), болот, очень редко.
Л.С. — Харьковская обл., окр. Харькова, оз.Ббровое, Клюквенное болото; Черкас-
ская обл., окр. г.Черкассы, р.Днепр. Ст. — Николаевская, Херсонская обл., Днепров-
ский лиман.
Общее распространение: Европа, Азия, Северная Америка.
Var. subgranulatum Rac., 1890 (=Р. duplex var. duplex f. punetatum Krieger, P. duplex
var. punktatum (Krieger) Parra) (рис. 11, 1-4). Ценобии 16—64-клеточные, клетки широ-
кие, Я-образные, со слабовыемчатыми боковыми сторонами, умеренно рассеченные, ло-
пасти отростков широкие, внешние отростки почти параллельны друг другу. Оболочка
равномерно мелко гранулированная, пунктированная. Ценобии (35) — 81 — 112,5 —
(161) мкм диам., наружные клетки (5,5) — 15 — 25 — (28,5) х (5) — 12 — 25 мкм,
внутренние — (4) — 12— 15— (20) X (5) — 10,5 — 13 — (25) мкм.
В толще воды, у дна озер, прудов, рек, болот, эфемерных водоемов, очень редко —
единично.
У.П. — Волынская обл., Киверцовский р-н, с,Озеро, пруд; Любомльский рн, оз.Пу-
лемецкое; Маневицкий р-н, с.Карасин, пруд; Житомирская обл., Лугинский рн, с.Пер-
ловичи, пруд; Киевская обл., окр. Киева, болото; Сумская обл., Глуховский р-н, окр.
с.Береза, пруд; Ямпольский рн, р.Ивотка; Харьковская обл., Богодуховский рн, пру-
ды; Черниговская обл., Сосницкий рн, р.Десна ниже устья с.Сейм, окр. с.Рудня, эфе-
мерный водоем в пойме р.Убедь; окр. Чернигова, р.Десна. Л.С. — Львовская обл., Яво-
ровский рн, окр. с.Лелеховка, пруд; Сумская обл., окр. г.Лебедин, озеро; Тернополь-
ская обл., окр. Тернополя, пруд.
Общее распространение: Азия, Америка, Европа.
Var. rugulosum Racib., 1890 (рис. 11,5—11). Ценобии (4) — 16 — 64-клеточные, клет-
ки широкие, Я-образные, умеренно рассеченные, со слабо выемчатыми боковыми сто-
ронами, лопасти отростков широкие, внешние отростки почти параллельны друг другу.
Оболочка гранулирована беспорядочно, нежно морщинистая. Ценобии 76—198 мкм
диам., наружные клетки 11 — 27,5 X (10) — 11,5 — 25,5 мкм, внутренние — (7) -
13,8 - 25,5 х 10 - 21 - (24) мкм.
В толще воды, у дна, на погруженных предметах прудов, рек, озер, пойменных во-
доемов, болот, очень редко, единично, иногда мало.
У.П. — Волынская обл., Киверцовский р-н, с.Озеро, пруд; Любомльский р-н, озера
Черное, Свитязь, Торфяное, Осгровенское, Пулемецкое; окр. с.Пиша, рыбхоз ’’Ладын-
ка”, пруды, обводной канал; Маневицкий рн, окр. пгт Маневичи, рубные пруды; Рат-
новский р-н, оз.Тур; с.Здомышель, р.Припять; Старо-Выжевский р-н, окр. с.Крымно,
оз.Песочное; Житомирская обл., Коростышевский р-н,г.Коростышев, р.Тетерев; с.Брон-
ники, р.Тня; Лугинский р-н, с.Перловичи, пруд; Олевский р-н, Полесский госзаповед-
ник, окр. с.Селезневка, пруд; Киевская обл., окр. Киева, р.Днепр; Макаровский р-н,
с.Ситняки, р.3движ; Сумская обл., Ямпольский р-н, р.Ивотка; Глуховский р-н, окр.
с.Береза, пруд. Л.С. - Киевская обл., Кагарлыкский р-н, пгт Ржыщев, р.Днепр; Терно-
польская обл., окр. Тернополя, пруд; Харьковская обл., окр. Харькова, Клюквенное бо-
лото. Ст. — Днепропетровская обл., окр. Днепропетровска, р.Днепр, озера; Харьков-
ская обл., Готвальдовский р-н, окр. г.Готвальд, старицы р.Северский Донец.
Общее распространение: Азия, Америка, Европа.
Очень изменчивый вид. Число и расположение клеток в ценобии, глубина вырезки
между отростками, выемчатости боковых сторон и форма отростков, а также придат-
ков — чрезвычайно изменчивы и не могут рассматриваться как систематические призна-
57
Рис. 11: 1—4 — Pediastrum duplex var. subgranulatum Rac.; 5-6 — P. duplex var. rugulosum Racib.;
7-12 — P. boryanum (Turp.) Menegh. var. boryanum; 13-15 - P. boryanum var. langicome Reinsch;
16-19 — P. boryanum var. comutum (Racib.) Sulek (7, 3—6, 8-11, 13, 15—16, 19 - по Сулеку;
2, 7, 14— ориг., 12,17-18 - по Троицкой)
ки. Образование щетинок или слизистых головчастых расширений на концах внешних
клеток зависит от экологических условий и таким образом также не являются диагно-
стическими.
3. Pediastrum boryanum (Turp.) Menegh., 1840 — IL Бориев. Ценобии сплошные до
мелко перфорированных, 4 — 128 — (512)-клеточные. Клетки отчетливо дифференциро-
ваны на наружные и внутренние, чаще всего плотно сросшиеся всеми сторонами, реже
только на 2/3 их длины, расположены концентрическими кругами или спиралевидно.
Наружные клетки выемчатые с 2 неразветвленными, слегка зауженными к верхушке
отростками, снабженными длинными, узкими придатками в плоскости ценобия и ок-
ругленной или широкоокругленной до почти отсутствующей вырезки между ними с
широкозакругленными основаниями, внутренние — округло-квадратные до полигональ-
58
ных, без отростков. Оболочка гладкая, закономерно гранулированная или бородавча-
тая. Ценобии (16) — 25 — 180 — (250) мкм диам., наружные клетки (5) — 8 — 30 —
(41) х (4) — 5,7 — 21 — (35) мкм, внутренние — 5 — 27 х 4 — 22,5 — (27) мкм.
Var. boryanum (=Helierella boryana Turp., Pediastrum bidentulum A.Br., P. boryanum
var. brevicome A.Br., P. boryanum var. divergens Lemm., P. boryanum var. genuinum Kirsch.,
P. boryanum var. undulatum Wille, P. granulatum Kutz., P. muticum Kutz. mcl. var. brevi-
corne Rac., P. subuliferum Kiitz.) (рис. 11, 7-72). Ценобии сплошные, редко с мелкими
перфорациями, 4—64-клеточные, краевые клетки не вырезанные, чаще всего с парал-
лельными отростками, равными или меньше тела клетки, оболочка гладкая до тонко-
и плотно-гранулированной. Ценобии (16) — 25— 180— (208) мкм диам., клетки (5) —
8 — 30 — (40) х (5) — 9,0 — 21 — (31) мкм, внутренние (5) — 6 — 20 — (26) х (4) —
5,7 - 22,5 - (27) мкм.
В различных биотопах чаще всего евтрофных водоемов Украины, единично — мало.
Общее распространение: все континенты.
Наиболее широко распространенная разновидность вида. Вариабельным признаком
является число клеток и их расположение в ценобии. С возрастом очень меняются фор-
ма клетки, ее рассеченность, глубина и форма вырезки, длина отростков и придатков,
а также плотность, размер, расположение и форма гранул или бородавок на оболочке.
Близкородственной формой является Р. boryanum var. forcipatum (Corda) Chodat, кото-
рая отличается только ультраструктурой клеточной оболочки (Рапа, 1979). Изменчи-
вость этого признака и систематическое соотношение указанных разновидностей требу-
ет детального изучения.
Var. longicome Reinsch, 1867 (=Р. boryanum spp. longicome (Reinsch.) Racib., P. borya-
num var. longicome f. granulatum Racib., P. boryanum var. brevicome f. granulatum Racib.,
P. boryanum var. brevicome f. granulatum (Racib.) Parra, P. glanduliferum Bennet) (рис. 11,
13—15). Ценобии сплошные, реже с маленькими неравномерными перфорациями,
8 — 64 — (256)-клеточные, краевые клетки не вырезчатые с параллельными цилиндри-'
ческими отростками, превышающими длину тела клетки, иногда со слизистыми, голов-
чатыми образованиями на верхушках. Оболочка отчетливо грубо- и сравнительно ред-
ко-гранулирована. Ценобии 30 — 150 — (312) мкм диам., наружные клетки 8,1 — 30 —
(41) х (4) - 5,7 — 21 - (35) мкм, внутренние - 5 - 27 х 4 — 22,5 мкм.
В различных биотопах водоемов Украины, наиболее часто на территории Волынско-
го Полесья, но реже, чем типовая разновидность, единично — мало.
Общее распространение: все континенты.
Var. comutum (Racib.) Sulek, 1969 (=P. duplex var. comurum Racib., incl. f. setigera
Mor.—Wod., P. comutum (Racib.) Troick.) (рис. 11, 16-19). Ценобии незакономерно пер-
форированные, с малыми, часто треугольными отверстиями, 4—64-клеточные, клетки
вырезчатые, сросшиеся не менее чем на 2/3 своей длины. Оболочка тонко- и плотногра-
нулирована. ЦеНобии 20 — 111 - (118) мкм диам., наружные клетки — 4,5 - 27 х 4 —
24 мкм.
В различных биотопах водоемов Украины, однако, реже, чем типовая разновид-
ность, единично.
Общее распространение: все континенты.
Близким внутривидовым таксоном является Р. boryanum var. perforatus Racib., ко-
торый отличается глубиной вырезки клетки, до некоторой степени формой отростков,
а также расположением гранул на оболочке (Рагга, 1979). Однако указанные признаки
довольно изменчивы и их диагностическая значимость вряд ли доказана. По нашему
мнению данная разновидность является, вероятнее всего, вариационной формой Р. bo-
ryanum var. cornutum.
Довольно часто среди синонимов Р. boryanum указывают Р. integrum Nag., (рис. 11,
11-12), который отличается формой клетки, отсутствием вырезки между отростками
и формой отростков. Только изучение границ изменчивости этих признаков в ходе он-
тогенеза поможет решить вопрос о самостоятельности указанных таксонов. Возможно,
экологические условия типового местообитания (влажные скалы, стены колодцев и
мостов) определили отклонения в морфологии некоторых признаков и соответственно
данную форму следовало бы рассматривать как ’’экологическую стадию” — ’’status
Integrum” (Морозова - Водяницкая, 1923). Однако в последнее время (Рапа, 1979; Ко-
marek, Fott, 1983) преобладает мнение о видовой самостоятельности этого вида.
59
Рис. 12: 1-2 - Pediastrum angulosum (Ehrenb.) Menegh. var. angulosum; 3-6 - P. angulosum var.
asperwn (A.Br.) Sulek; 7-10 - P. biradiatum Meyen; 11-14 - P. tetras (Ehrenb.) Ralfs (1-4, 8-10,
12-14 — по Сулеку; 5-6 - ориг.; 7,11 - по Коршикову)
4. Pediastrum angulosum (Ehrenb.) Menegh., 1840 — IL угловатый. Ценобии сплошные
до мелко перфорированных, (4) — 16— 128-клеточные. Клетки заметно дифференциро-
ваны на наружные и внутренние, чаще всего плотно сросшиеся всеми сторонами, реже
только отдельными участками с отверстиями разнообразной формы, расположены кон-
центрическими кругами. Крайние клетки выемчатые, Я-образные до вилчатых с 2 не
разветвленными срезано-конусовидными отростками, снабжены короткими и широкими
придатками в плоскости ценобия и широкой, закругленной вырезкой между ними, с
закругленными, прямыми или вогнутыми основаниями, внутренние — полигональные
до широко Я-образных или округло-квадратных. Оболочка грубая, ’’паутинистая”,
складчатая, бородавчатая до сетчатой. Ценобии (28) - 60 — 320 - (400) мкм диам.,
60
наружные клетки (7) — 10 - 30 - (36) х 8 - 27,6 - (38) мкм, внутренние (7) - 11 -
23 х (8) - 11 - 22,5 - (27) mknl
Var. angulosum (=Р. araneosum (Racib.) G.M.Smith, P. haynaldii Istv., P. boryanum var.
angulosum Mor.—Wod., P. angulosum var. araneosum Racib. incl. f. obsoletum Racib., P. angu-
losum var. impedium Racib., P. angulosum var. laevigatum Racib., P. vagum Kutz.) (рис. 12,
1-2). Ценобии сплошные, редко с маленькими незакономерными перфорациями, 8—
128-клеточные. Клетки плотно сросшиеся, только иногда внутренние клетки с вырез-
кой на верхней стороне. Отростки широкие с короткими придатками, вырезка между
отростками краевых клеток широкая. Оболочка грубоскладчатая, ’’паутинистая”. Це-
нобии (28) — 60 — 320 мкм диам., наружные клетки (7) — 10 — 30 х 8 — 27,6 —
(33) мкм, внутренние — (7) — 11 — 23 х (8) — 11 — 22,5 — (27) мкм.
В толще воды, у дна, на погруженных предметах, прудов, озер, рек, болот, единич-
но — мало, /3-мезосапроб.
У.П. — Волынская обл., Киверцовский р-н, озера Луки, Островенское, Пулемецкое,
Черное, окр. с.Пища, рыбхоз ’’Ладынка”, пруды, обводной канал; Маневицкий р-н, с.Ка-
расин, пруд; Ратновский р-н, оз.Тур; Житомирская обл,, Олевский р-н, пруд, с.Кован-
ка, р.Червона; Киевская обл., окр. Киева, болото. Л.С. - Ивано-Франковская обл.,
р.Ломница; Львовская обл., р.Черемош, окр. Львова, пруд; Тернопольская обл., окр.
Тернополя, пруд; Черкасская обл., Золотоношский р-н, болото. Ст. — Харьковская обл.,
Готвальдовский р-н, р.Северский Донец, оз.Лиман.
Общее распространение: Австралия, Азия (?), Северная Америка, Европа.
Var. asperum (A.Br.) Sulek, 1969 (=P. duplex var. coronatum Racib., P. duplex var. aspe-
rum (A.Br.) Hansg., P. pertusum var. asperum A.Br., P. duplex var. subintegrum Racib.)
(рис. 12, 3—6). Ценобии перфорированные, 8—32-клеточные. Клетки широко //-образ-
ные до вилчатых, иногда глубокорассеченные, с выемчатыми сторонами, сросшиеся
только отдельными участками, отростки внешних клеток широкие, короткие срезано-
конусовидные. Оболочка ’’паутинистая”, складчато-бородавчатая. Ценобии (47) — 53 —•
99 — (157) мкм диам., краевые клетки (10) — 15 — 23 — (26) х (10) — 12 — 22,5 —
(24) мкм, внутренние - (8) - 12 - 24 х 12 — 18 - (24) мкм.
В толще воды, у дна прудов, озер, единично — мало.
У.П. — Волынская обл., Любомльский р-н, оз.Островенское, оз.Черное, окр. с.Пища,
рыбхоз ’’Ладынка”, пруды, обводной канал; Маневицкий р-н, окр. пгт Маневичи, пру-
ды; Ратновский рн, оз.Дружба; Житомирская обл., Лугинский рн, с.Перловичи, пруд;
Олевский рн, р.Уборть; Радомышльский рн, р.Тетерев; Киевская обл., окр. Киева,
водоемы в пойме р.Днепр. Л.С. — Львовская обл., окр. Дрогобыча, пруды; Яворовский
рн, с.Лелеховка, пруд. Ст. — Крымская обл., Бахчисарайский рн, р.Альма; Харьков-
ская обл., Готвальдовский рн, окр. г.Готвальд, озера.
Общее распространение: Азия, Америка, Африка, Европа.
Полиморфный вид, представленный рядом переходных форм, которые ранее были
описаны как самостоятельные таксоны и являются трудно идентифицируемыми. Де-
тальное изучение вариабельности формы клетки и структуры оболочки Р. angulosum по-
могут уточнить видовую принадлежность Var. asperum, поскольку формой клетки она
напоминает Р. duplex, а структурой оболочки — Р. angulosum. Электронно-микроскопи-
ческие исследования (Рагга, 1979) убедительных данных по этому вопросу не дали.
Учитывая большую изменчивость формы клетки данного вида (Рагга, 1979) и констант-
ность структуры оболочки, ее принадлежность к Р. angulosum кажется более убедитель-
ной (Sulek, 1968).
Данный вид редко встречается в водоемах Лесостепи и Степи Украины, а на террито-
рии западного и восточного районов УССР, Волынского Полесья представлен широко.
5. Pediastrum biradiatum Meyen, 1829 (=Р. biradiatum var. elegans Roll, P. biradiatum
var. longecornutum Gutw., P. biradiatum var. tenuicome Korsch., P. biradiatum var. tenuicor-
ne f. setigera Korsch., P. rotula (Ehrenb.) Kutz., p.p., P. tetrapodum Mor.—Wod. var. tetrapo-
dum) — П. двухлучистый (рис. 12, 7-10). Ценобии перфорированные, 4—32-клеточ-
ные. Клетки нередко однотипные, напоминают //-образные с укороченными и расширен-
ными основаниями, вырезчатые, наружные — с 2 широкими лопастями, каждая из кото-
рых дихотомически разделена еще на 2 конических до цилиндрических отростка, т.е.
клетка с 4 отростками, с узкими и короткими придатками в или немного вне плоскос-
ти ценобия, внутренние — с неразветвленными отростками, сросшиеся только отдельны-
61
ми отростками. Оболочка гладкая, пунктированная или гранулирована. Ценобии 36 —
124,2 мкм диам., наружные клетки (8) — 12,4 — 27 — (30) х (5) — 6,8 — 24 мкм, внут-
ренние (6) - 10,3 — 21 х (6) — 8,2 - 20,7 - (26) мкм.
В толще воды, на погруженных в воду предметах различных типов водоемов Ук-
раины, единично — мало, /3-мезосапроб.
У.П. — Л.С. — Ст. — Кр. — Кп. - широко распространен.
Общее распространение: Азия, Америка, Африка, Европа.
Длина придатков на отростках, их форма и угол расположения, а также наличие ще-
тинок или слизистых образований на концах отростков довольно вариабельные призна-
ки даже у особей одной популяции и, вероятно, зависят от экологических условий.
Изменчивыми Являются также число и расположение клеток в ценобии, глубина и ши-
рина вырезки наружных клеток. В силу указанных причин, таксоны, описанные только
на основании отмеченных морфологических особенностей, чаще всего рассматриваются
экоморфами типовой разновидности и не имеют таксономической значимости.
В некоторых случаях расположение отростков в плоскости ценобия изменяется.
Возможно, это тоже входит в рамки естественной изменчивости вида, однако требует
еще подтверждения. Обоснованность выделения самостоятельных таксонов только на
основе ультраструктуры клеточной оболочки (Р. biradiatwn var. glabrum (Racib.) Parra,
1979) вряд ли обосновано.
6. Pediastrum tetras (Ehrenb.) Ralfs (=P. ehrenbergii (Corda) A.Br., P. ehrenbergii var.
excisum A.Br., P. ehrenbergii var. cuspidatum A.Br., P. ehrengergii var. truncatum Rabh.,
P, rotula (Ehrenb.) Kutz, p.p., P. tetras f. caudatus (A.Br.) Racib., P. tetras f. excisum (A.Br.)
Racib., P. tetras var. excisum (A. Br.) Hansg., P. tetras var. tetraodon (Corda) Hansg., P. tetras
£ truncata A.Br.) - П. тетрадный (рис. 12, 11—14). Ценобии сплошные, иногда с мелки-
ми отверстиями, 4—16 иногда 32-клеточные. Клетки обратнотрапециевидные до 4—
7-угольных, чаще всего полностью сросшиеся своими сторонами: наружные — разделены
узкой срединной вырезкой на 2 лопасти, каждая с 2 дихотомически разветвленными
срезаноконусовидными отростками и мелкими узкими придатками в плоскости цено-
бия, внутренние — с узкой вырезкой на переднем конце клетки, лопасти без отростков
тупозакругленные. Оболочка гладкая, под световым микроскопом до гранулированной.
Ценобии 15— 35— (74) мкм диам., наружные клетки (4) — 8 — 14— (18) х (5) — 8 —
14- (18) мкм, внутренние (4) - 8- 11 - (14) х (5) - 7 - 11 - (16) мкм.
В толще воды, у дна, на погруженных предметах различных типов водоемов Украи-
ны, единично, 0-мезосапроб — олигосапроб.
У.П. — Л.С. — Ст. — Г.Кр. — Кп. — повсеместно.
Общее распространение: все континенты, кроме Антарктиды.
Один из наиболее широко распространенных видов рода Pediastrum, представленный
разнообразными переходными формами, систематическое положение некоторых из них
не однозначно. Очень изменчивыми являются длина отростков внешних клеток, форма
и глубина вырезки, особенно между отростками отдельной лопасти. Поэтому выделе-
ние самостоятельных внутривидовых таксонов на основании таких признаков не обо-
сновано.
7. Pediastrum kawraiskyi Schmidle, 1897 (=Р. kawraiskyi var. brevicome Lemm., P. kaw-
raiskyi var. comutum Mor.-Wod.) — П.Каврайского (рис. 13, 1-3). Ценобии сплошные,
очень редко с мелкими отверстиями, иногда слабо перфорированные, (4) — 8 — 32 —
(64)-клеточные. Клетки округло-конусовидные до полигональных, полностью сросшие-
ся друг с другом: наружные — с 2 конусовидными или пальцевидными отростками,
выходящими из общего основания с длинными тонкими придатками и расположенны-
ми вне плоскости ценобия (над и под ней), внутренние — округло-полигональные. Обо-
лочка коричневатая, толстая, бородавчатая. Ценобии (30) — 45 — 189 мкм диам., на-
ружные клетки (12) — 22,5 — 51 х (9) — 15 — 30 мкм, внутренние — 7,5 — 16,5 х
х 7,5 — 16,5 мкм.
В толще воды, у дна, на погруженных предметах озер, прудов, рек, пойменных
водоемов, болот, единично.
У.П. — Волынская обл., Любомльский р-н, озера Згоранское, Люцимер, Островен-
ское, Пулемецкое, Черное, болота; окр. с.Пища, рыбхоз "Ладынка”, пруды, обводной
канал; Ратновский р-н, оз.Турское; Старо-Выжевский р-н, окр. с.Карасин, оз.Песочное;
г.Ковель, р.Турья. Л.С. — Черкасская обл., Каневский р-н, окр. с.Пекари, водоем на
62
Рис, 13.: 1-3 - Pediastrum kawraiskyi Schmidle; 4-5 — P. braunii Wartm.; 6 - Sorastrum america-
num (BohL) Schmidle; 7-9 - S. spinulosum Nag.; 10-17 - Hydrodictyon reticulatum (L.) Lagerh.
(1-2, 4-5 - по Сулеку; 3 - по Горячеву; 6-8 - по Коршикову; 9 - по Буррели; 10 - no
Шода; 11-17 - по Фотту)
О.Круглик в пойме р.Днепр. Ст. — Харьковская обл., Готвальдовский р-н, оз.Лиман.
Кп. — Закарпатская обл., озера.
Общее распространение: Азия, Северная Америка, Европа.
Относится к редким видам рода Pediastrum, однако широко распространен в водое-
мах Волынского Полесья и является обычным представителем в разнотипных озерах
данного региона. В целом, в северном полушарии распространение прерывистое. Воз-
можно, данный вид относится к арктоальпийскому элементу флоры.
8. Pediastrum braunii Wartmann, 1862 (=Р. tricornutum Borge var. aplinum Schmidle) —
П. Брауна (рис. 13, 4—5). Ценобии сплошные, не перфорированные, 4—16-клеточные.
63
Клетки округло-трапециевидные до полигональных, сросшиеся друг с другом почти
полностью; наружные — с 4 простыми, короткими, широкопальцевидными отростками
с маленькими, узкими и срезанными придатками, 2 крайних расположены в плоскости
ценобия, а 2 средних вне этой плоскости (над и под ней), внутренние — округло-поли-
гональные. Оболочка равномерно-зернистая, шероховатая. Ценобии 20—43 мкм диам.,
наружные клетки 8 - 13 х 9 - 17 мкм, внутренние -7-10x8- 10 мкм.-
В толще воды озер, очень редко.
У.П. — Волынская обл., Любомльский р-н, окр. пгт Шацк, оз.Климовское. Ст. —
Харьковская обл., Готвальдовский р-н, озЛиман. Кп. — Закарпатская обл., оз. Черно-
горское.
Общее распространение: Азия, Северная Америка, Европа.
Один из наиболее редких видов рода Pediastrum, присутствие которого на террито-
рии Украины требует подтверждения. Практически все представители вида найдены в
северном полушарии и его чаще всего относят к арктоальпийскому элементу флоры
(Bigeard, 1933).
Род Sorastrum Kutz., 1845 (=Selenosphaerium Cohn) —
сораструм
Ценобии почти шаровидные, 4—8 -128-клеточные. Клетки луно-, подково- или клино-
видные до пирамидообразных с 2—4 придатками на внешних полюсах и стеблевидным
отростком оболочки в виде ножки, на середине дорзальной выпуклой части, которым
они крепятся к общему центру ценобия или соединяются своими дисковидно расширен-
ными основаниями в полый центральный шар, расположены радиально. Оболочка тон-
кая, гладкая, бесцветная. Хлоропласт пристенный, с одним пиреноидом. Размножение
2-жгутиковыми грушевидными зооспорами, которые освобождаются в результате раз-
рыва оболочки материнской клетки в слизистом пузыре, где они копулируют и обра-
зуют 1 или много дочерних ценобиев. Известны акинеты.
Описано 8 видов данного рода, из которых в водоемах УССР выявлено 5, однако
обычно указывают только 1 — S. spinulosum №g. Во флористических списках отдель-
ных болот Харьковской, Винницкой областей и окрестностей Киева (Рейнгард, 1904;
Ролл, 1927; Радзимовский, 1934; Woloszynska, 1921) отмечается также Sorastrum (Se-
lenosphaerium) hathoris (Cohn) Schmidle, или S. spinulosum var. hathoris (Cohn) Lemm.,
видовая самостоятельность которого сомнительна. Для этого вида характерны широко
серповидные или луновидные клетки, прикрепленные к хорошо выраженному цент-
ральному полому шару. Довольно близок к нему S. americanum (Bohl.) Schmidle
(рис. 13, 6), большинство представителей которого найдено в субтропических областях,
но обнаружен он также и в водоемах Северной Америки и некоторых районах евро-
пейской части Советского Союза (Латвия, Эстония), в том числе и Украины (Шкорба-
тов, 1940). Таким образом, только новые находки и детальный их анализ может подт-
вердить присутствие S. hathoris или S. americanum в водоемах республики и соответст-
венно уточнить их статус.
Sorastrum spinulosum №g., 1849 (=S. comutum Reinsch, S. spinulosum var. crassispino-
sum Hansg.) — С. щетинковый (рис. 13, 7-9). Ценобии шаровидные, 4 — 32 - (64)-кле-
точные, с довольно плотно сгруппированными клетками. Клетки широколуновидные
до округло треугольных, каждая разделена на обоих внешних полюсах на 2 лопасти с
короткими или сравнительно длинными придатками или отростками и короткой нож-
кой в центре выпуклой части клетки, которой они крепятся к маленькому центрально-
му телу. Хлоропласт пристенный, с 1 пиреноидом. Ценобии до 40 мкм диам., клетки
(6) — 12 — 16,5 - (20) мкм дл., 7-20 мкм шир., 5-8 мкм толщины, ножка 3—4 мкм,
отростки — 3,5 — 5 — (8) мкм дл.
В толще воды, у дна, среди выжимок из мха болот, прудов, озер, рек, пойменных
водоемов, заросших малых эфемерных водоемов, чаще всего со слабо кислым или нейт-
ральным значением pH,единично.
-У.П. — Волынская обл., Любомльский р-н, окр. пгт Шацк, оз.Свитязь, эфемерный
водоем у оз.Свитязь, окр. с.Пища, рыбхоз ’’Ладынка”, пруды; Ратновский р-н, окр.
с.Тур, оз.Турское, оз.Долгое; Киевская обл., окр. Киева, озера, болото; Чернобыль-
64
ский р-н, болото; Сумская обл., Серединобудский р-н, с.Уралово, болото, Шостский р-н,
окр. Шостки, болото; Черниговская обл., Козелецкий р-н, окр. Нежина, болото; Мен-
ский р-н, окр. с.Макошино, оз.Быховое в пойме р.Десны; Щорский р-н у границы с
Корюковским р-ном, заболоченный водоем у дороги из пгт Щорс — пгт Корюковка.
Л.С. — Львовская обл., окр. Львова, пруды, Яворовский р-н, сЛелеховка, пруд; Пол-
тавская обл., окр. Полтавы, пруд, Глобинский р-н, пгт Градижск, водоем в пойме
р.Днепр; Тернопольская обл., окр. Тернополя, пруды; Харьковская обл., Изюмский
р-н, болото, окр. Харькова, болота; Черкасская обл., Золотонршский р-н, с.Доманто-
вое, водоем в пойме р.Днепр. Ст. — Харьковская обл., Готвальдовский р-н, оз.Белое,
оз.Лиман, р.Северскйй Донец; Херсонская обл., окр. Херсона, болото; Николаевская
обл., р.Южный Буг.
Общее распространение: Азия, Америка, Африка, Европа.
Род Hydrodictyon Roth, 1800 - гидродикцион
Ценобии макроскопические до 20 — (40) см дл., сетчато-мешковидные до уплощенно-
блюдцевидных, многоклеточные (от нескольких десятков до десятков тысяч) . Клетки
цилиндрические до удлиненно-овальных (в зависимости от возраста), соединены конца-
ми по 2 — 3 — 4 с образованием 5- или 6-угольных ячеек. Оболочка гладкая, очень редко
с 2 крошечными рожковидными выростами на внешней стороне у концов клеток.
Хлоропласт пристенный в виде продырявленной и вырезчатой пластинки с многочис-
ленными пиреноидами и ядрами. В центре клетки — большая вакуоль с клеточным со-
ком. Бесполое размножение — зооспорами, которые формируют дочерний, сетчатый
ценобий в материнской клетке и освобождаются в результате ее разбухания и ослизне-
ния. Половое размножение — изогамия, гаметы подобные зооспорам, но меньшего раз-
мера и с колпачком на полюсе. Зигота, образованная после копуляции гамет вне кле-
точной оболочки, покрывается толстой оболочкой и превращается в гипноспору, в ко-
торой образуется 2—5 зооспор. Зооспоры оставляют оболочку и превращаются в толсто-
стенные звездчатые клетки — полиэдры, в которых происходит деление протопласта и
формируется новый сетчатый ценобий, освобождающийся в результате разрыва обо-
лочки. У некоторых видов стадия зооспор и полиэдра отсутствует или, как исключение,
гаметы развиваются в гипноспоры, в которых формируется новый ценобий.
В мировой флоре известно 5 видов, из которых 1 — Н. reticulatum (L.) Lagerh. ши-
роко распространен в водоемах республики.
Hydrodictyon reticulatum (L.) Lagerh., 1883 (=H. utriculatum Roth) - Г. сетчатый
(рис. 13, 10-17). Ценобии сетчато-мешковидные, многоклеточные (до Нескольких ты-
сяч). Клетки цилиндрические, соединены концами чаще всего по 3, образуя ячейки.
Оболочка гладкая, тонкая. Хлоропласт пристенный, пластинчатый, продырявленный
с большим количеством пиреноидов, ядер и зерен крахмала. Размножение — грушевид-
ными, 2-жгутиковыми зооспорами, которые формируют дочерний ценобий уже в мате-
ринской оболочке, освобождающийся после ее разбухания. Половое размножение —
изогамия. Гаметы покидают материнскую клетку через боковой разрыв, копулируют
или функционируют как зооспоры, давая начало вегетативным клеткам. После перио-
да покоя последние продуцируют зооспоры, которые развиваются в толстостенные по-
лиэдры, формирующие сетчатые ценобии. Ценобии до 20 см дл., клетки 20 — 41,4 х
X 5 — 9,2 мкм до 1,5 см х 250 мкм.
В толще воды, у дна мелких, хорошо прогреваемых стоячих или медленно текущих
водоемов, а также больших озер, прудов, водохранилищ, пойменных и эфемерных
Водоемов.
У.П. — Л.С. — Ст. — широко распространенный.
Общее распространение: все континенты, кроме Арктики.
65
СЕМЕЙСТВО VIBL GOLENKLNIACEAE (KORSCHIKOFF) KOMAREK, 1979
(= CHLOROCOCCACEAE ПОДСЕМЕЙСТВО GOLENKINIOIDEAE KORSCH.) -
ГОЛЕНКИНИЕВЫЕ
Клетки одиночные, шаровидные, тетраэдрические или полиэдрические, со щетинками
на всей поверхности клеточной оболочки или шипами только на полюсах тетраэдриче-
ских клеток. Хлоропласт 1, пристенный иногда неясно сетчатый, с 1 почковидным или
шаровидным пиреноидом, окруженным крахмальной обверткой. Размножение зооспо-
рами, гемизооспорами, реже автоспорами. Половой процесс не известен.
Размножение зооспорами или гемизооспорами является, по мнению И.Комарева
(Komarek, 1979), достаточно серьезным признаком для перевода подсемейства Golen-
kinioideae Korsch, в ранг семейства. Этой особенностью данное семейство отличается от
близкородственного семейства Micractiniaceae, для которого характерно размножение
автоспорами и половой процесс — оогамия. Обоснованность выделения семейства Go-
lenkiniaceae подтвердили исследования ультраструктуры и химического состава клеточ-
ной оболочки и шипов различных видов, относящихся к обоим семействам (Schnepf
et al., 1980, 1983; Hegewald, Schnepf, 1984). Для данного семейства характерно комп-
лексное строение клеточной оболочки, включая спорополлениновый слой, ’’колючки”-
щетинки из целлюлозы и бокаловидный пиреноид с цитоплазматическими инвагинация-
ми. Кроме того, отмеченные ”колючки”-щетинки не растворяются в NaOH, а остатки
клеточной оболочки после репродукционного процесса не распадаются на части, что
свойственно видам семейства Micractiniaceae. Согласно данной точке зрения, род Polyed-
riopsis необходимо исключить из семейства Golenkiniaceae, поскольку по ультраструкту-
ре щетинок он стоит ближе к Tetraedron и Pediastrum. Однако ультраструктура щетинок,
без корреляции с другими морфологическими признаками, вряд ли может служить убе-
дительным фактом для таксономических перестроек. Дополнительные детальные иссле-
дования рода Polyedriopsis необходимы для уточнения его систематического положения.
В настоящее время, учитывая другие признаки этого рода, сходные с таковыми Golen-
kinia и Acantosphaera, считаем целесообразным сохранить этот род в семействе Golen-
kiniaceae.
I. Клетки шаровидные, равномерно покрытые тонкими щетинками одинаковой
толщины, пиреноид почковидный, размножение гемизооспорами..................
....................................................... Golenkinia
П, Клетки тетраэдрические до полиэдрических с группами шипов только на полю-
сах клеток, пиреноид шаровидный, размножение зооспорами....................
........................................................Polyedriopsis
Род 1. Golenkinia Chodat, 1894 - голеикиния
Клетки одиночные, шаровидные, окружены тонким слоем слизи. Оболочка толстая, по-
крыта многочисленными, тонкими, одинаковой толщины щетинками. Хлоропласт при-
стенный, колоколообразный, неясно сетчатый, с 1 (перед размножением с 2 или 4) поч-
ковидным пиреноидом с крахмальной обверткой или без нее. Ядро в вырезке пиренои-
да. Размножение 2—4 гемизооспорами без стигмы, но с пульсирующими вакуолями, ко-
торые освобождаются в результате разрыва оболочки материнской клетки и после вы-
хода из нее развиваются в вегетативные клетки, покрываясь щетинками. Иногда геми-
зооспоры развиваются внутри материнской клетки, но щетинки образуются также при
выходе из нее. Известны акинеты.
Golenkinia radiata Chodat, 1894 — Г. лучистая (рис. 14, 1—2). Клетки шаровидные,
окруженные слизью, с тонкими, длинными и прямыми щетинками. Оболочка толстая,
шероховатая. Хлоропласт колоколовидный, с 1 почковидным пиреноидом, с крахмаль-
ной обверткой только с выпуклой стороны (при полном отсутствии зерен крахмала пи-
реноид трудно различим). Клетки 10 - 18 - (21) мкм диам., акинеты - до 24 мкм
диам., щетинки — (24,3) — 36 — 45 мкм дл.
В толще воды прудов, озер, водохранилищ, болот, очень редко.
У.П. — Киевская обл., Белоцерковский р-н, р.Рось; окр. Киева, р.Днепр, озера, пру-
ды; Чернобыльский р-н, р.Припять; Сумская обл., Глуховский р-н, с.Береза, пруд;
66
Рис. 14: 1-2 - Golenkinia radiata Chod.; 3-6 - Polyedriopsis spinulosa (Schmidle) Schmidle; 7-
11 — Golenkiniopsis parvula (Woron.) Korsch.; 12-15 - G. solitaria (Korsch.) Korsch.; 16-20 -
G. longispina (Korsch.) Korsch.,(1-5, 12-20 — по Коршикову; 6 - по Ковачеку; 7-11 — no
Иенжеру)
Черниговская обл., Козелецкий р-н, с.Сорокошичи, р.Днепр. Л.С. — Винницкая обл.,
р.Рось; Львовская обл., Яворовский р-н, с.Добростаны, пруд; Харьковская обл., окр.
Харькова, пруды, болота, р.Уды; Черкасская обл., р.Рось. Ст. — Днепропетровская обл.,
Днепродзержинское водохранилище; окр. Днепропетровска, р.Днепр; оз. имЛенина,
устье р.Самара; Запорожская обл., р.Терса; Кировоградская обл., р.Ингулец; Крым-
ская обл., р.Салгир; Николаевская, Херсонская обл., Днепровско-Бугский лиман;
Одесская o&i., окр. Одессы, пруд.
Длина щетинок и степень развития слоя слизи вокруг клеток довольно вариабель-
ные признаки и зависят от возраста клетки (Komarek, Fott, 1983).
67.
Род Polyedriopsis Schmidle, 1899 — полиэдриопсис
Клетки одиночные, тетраэдрические или полиэдрические, 4-, 5-угольные,с закругленны-
ми лопастными углами и пучками шипов на них. Оболочка тонкая, гладкая, без слизи.
Хлоропласт пристенный, с одним боковым пиреноидом. Размножение 2-жгутиковыми
зооспорами. Возможно, образует акинеты.
Polyedriopsis spinulosa (Schmidle) Schmidle, 1899 (=Polyedrium spinulosum Schmidle,
Tetraedron spinulosum (Schmidle) Leming — IL щетинковый (рис. 14,5-6). Клетки тетра-
эдрические, обычно 4-, 5-угольные, с закругленными конусовидными углами и 3-5
длинными шипами на каждом из них. Оболочка гладкая. Хлоропласт 1, пристенный,
с 1 пиреноидом. Размножение 4—8 зооспорами, освобождающимися из слизистого пузы-
ря в результате разрыва материнской оболочки. Клетки (10) — 16,4 - 25 мкм диам.,
шипы (20) — 29,7 — 40 мкм дл.
В толще воды прудов, озер, рек, водохранилищ, пойменных водоемов, болот, еди-
нично.
У.П. — Волынская обл., Любомльский р-н, окр. с.Пища, рыбхоз ’’Ладынка”, пруды;
Житомирская обл., Новоград-Волынский р-н, с.Пищов, пруд; Киевская обл., Киево-Свя-
тошинский р-н, с.Мостище, р.Ирпень, с.Шпитьки, пруд. Л.С. — Винницкая обл., Козятин-
ский рн, с.Широкая Гребля, запруда реки; Жмеринский рн, окр. с.Севериновка, запру-
да р.Рова, с.Рожепы, пруд; Львовская обл., Яворовский рн, с.Добростаны, пруд; Харь-
ковская обл., окр. Харькова, пруды. Ст. — Днепропетровская обл., окр. Днепропетров-
ска, р.Днепр; Крымская обл., р.Салгир.
Общее распространение: Австралия, Азия, Америка (США), Европа.
Количество шипов варьирует от 1 до 10, а иногда вовсе отсутствуют или настолько
тонкие, что плохо различимы (Komarek, Fott, 1983). С возрастом изменяется форма
вырезки между углами клетки — от резко выемчатой (у молодых) до выпуклой (у ста-
рых) и соответственно форма клетки — от тетраэдрической до сферической.
СЕМЕЙСТВО IX. MICRACTINIACEAE (BRUNNTHALER) G.M.SMITH, 1950-
МИКРАКТИНИЕВЫЕ
Колонии 2- до многоклеточных, реже одиночные, обычно без слизи. Клетки шаровидные
или овальные, с многочисленными, иногда только отдельными длинными и чаще всего
тонкими щетинками. Хлоропласт пристенный, с 1 пиреноидом с крахмальной обверт-
кой. Размножение автоспорами, освобождающимися в результате разрыва материнской
оболочки. Половой процесс — оогамный, оплодотворенная яйцеклетка (у отдельных
видов) после выхода из материнской клетки развивается в зигоспору с короткими
шипами.
Установлены дополнительные признаки семейства — щетинки из протеина, растворя-
ются в растворе NaOH, оболочка построена из перекрещенных микрофибрилл, споро-
полленин отсутствует, пиреноид линзовидный, с проходящими через центр тилакоида-
ми, материнская оболочка во время репродукции разрывается чаще всего на 4 сегмента
или деформируется (Schnepf et al., 1980; Hegewald, Schnepf, 1984).
I. Клетки шаровидные, одиночные или в многоклеточных колониях
1. Клетки одиночные................................. Род Golenkiniopsis
2. Клетки в многоклеточных колониях, полиэдрического или определенного
геометрического строения............................... Род Micractinium
II. Клетки овальные, в 2-клеточных ценобиях................ Род Dicellula
Род Golenkiniopsis Korschikoff, 1953 — голенкиниопсис
Клетки одиночные, шаровидные до слегка овальных, равномерно покрытые тонкими
или слегка утолщенными к основанию щетинками. Оболочка гладкая. Хлоропласт при-
стенный, с 1 пиреноидом с отчетливой крахмальной обверткой. Размножение 2—4—8 ав-
тоспорами. Половой процесс — оогамный (зигота после выхода из материнской оболоч-
ки покрывается бородавчатой оболочкой и переходит в состояние покоя).
68
Внешнее сходство с Micractinium Fres. и Golenkinia затрудняет его идентификацию,
однако для первого рода характерно образование колоний в естественных условиях, а
для рода Golenkinia — наличие отчетливой крахмальной обвертки вокруг пиреноида и
характерных признаков семейства Golenkiniaceae.
I. Диаметр клеток до 7 мкм, длина щетинок до 20 мкм . *.........1. G. parvula
II. Диаметр клеток более 7 мкм, длина щетинок — 20—65 мкм
1. Щетинки прямые, слегка расширенные у основания..........2. G. solitaria
2. Щетинки чаще всего изогнутые, тонкие, не утолщенные у основания ......
..................................................... 3. G. longispina
1. Golenkiniopsis parvula (Woronich.) Korschikoff, 1953 (=Golenkinia parvula Woro-
nich.) - Г. незначительный (рис. 14, 7-11). Клетки шаровидные, с 6 - 20 - (25) тонки-
ми щетинками. Оболочка тонкая, гладкая. Хлоропласт пристенный, бокаловидный,
с 1 пиреноидом. Размножение 2—4—8 автоспорами. Половой процесс — оогамный, зи-
госпоры с толстой оболочкой, с маленькими шипиками. Клетки 4—7 мкм диам., в куль-
туре — до 8 мкм, зигоспоры — 6—7,5 мкм диам., щетинки 4—10,5 мкм до 21 мкм дл.
(в темном поле), шипы зигоспор — 1—1,5 мкмдл.
В толще воды дождевых луж, прудов, пойменных водоемов, очень редко.
У.П. — Волынская обл., Любомльский р-н, оз.Островенское; окр. с.Пища, рыбхоз
’’ЛадЫнка”, пруды; Житомирская обл,, г.Новоград-Волынский, р.Случь, г.Коростышев,
р.Тетерев; Луганский рн, с.Литки, пруд; Киевская Обл., Киевское водохранилище;
Ровенская обл., Владимирецкий р-н, с.Маюничи, окр. с.Степань, пруды в пойме р.Стырь;
Киверцовский р-н, с.Озеро, пруд; Дубровицкий рн, с.Велюнь, водоемы в пойме р.Го-
рынь; Черниговская обл., Бахмачский рн, пгт Батурин, с.Сейм; Сосницкий рн, водоем
в пойме р.Убедь. Л.С. - Черкасская обл., Кременчугское водохранилище. Ст. - Херсон-
ская обл., Голопристанский рн, пойменный водоем ’’Стеблевский” в дельте Днепра,
Подстепной лиман.
Общее распространение: Азия, Америка, Европа.
2. Golenkiniopsis solitaria (Korsch.) Korschikoff, 1953 (=Golenkinia solitaria Korsch.) —
Г. одиночный (рис. 14, 12-15). Клетки шаровидные, с 6-15 прямыми, слегка расши-
ренными у основания щетинками, без слизи. Оболочка тонкая, с возрастом утолщаю-
щаяся, гладкая. Хлоропласт пристенный, бокаловидный, с 1 пиреноидом. Размножение
автоспорами. Половой процесс — оогамный, сперматозоиды веретеновидные, ооспоры
с гладкой или слегка бородавчатой оболочкой. Клетки (6) — 7 — 13,8 мкм диам., ще-
тинки 15 — 33 — (45) мкм дл.
В толще воды, иногда у дна луж, прудов, рек, водохранилищ, единично.
У.П. — Волынская обл., Любомльский р-н, оз.Торфяное; окр. с.Пища, рыбхоз ”Ла-
дынка”, пруды; Маневичский р-н, окр. г.Маневичи, пруды рыбхоза; Житомирская обл.,
Новоград-Волынский р-н, с.Пищов, пруд; Радомышльский р-н, р.Тетерев; Черняхов-
ский рн, пгт Черняхов, пруд; Киевская обл., Киевское водохранилище; Макаровский
рн, с.Ситняки, р.Здвиж; Черниговская обл., окр. Чернигова, р. Снов. Л.С. — Харьков-
ская обл., окр. Харькова, лужи. Ст. — Днепропетровская, Запорожская, Херсонская
обл., Каховское водохранилище; Херсонская обл., р.Днепр (нижнее течение — р.Рвач).
Общее распространение: Азия, Европа.
Самостоятельность данного вида требует подтверждения из-за отсутствия четких
диагностических признаков для идентификации его клеток и одноклеточной стадии
Micractinium pusilium, образующейся при распаде колоний. Иногда количество щетинок
достигает 20 и более, а диаметр клеток — 5 мкм (Hortobagyi, 1969).
3. Golenkiniopsis longispina (Korsch.) Korschikoff, 1953 (=GoIenkinia longispina
Korsch.) — Г. длиннощетинковый (рис. 14,16—20). Клетки шаровидные, с многочислен-
ными длинными и тонкими, изогнутыми, иногда прямыми щетинками, без слизи. Обо-
лочка тонкая, гладкая. Хлоропласт пристенный, с одним пиреноидом. Размножение ав-
тоспорами. Половой процесс — оогамный, зигота после выхода из материнской клетки
покрывается бородавками и превращается в гипноспору, прикрепляющуюся здесь же
у разрыва материнской оболочки. Клетки 7,2-11 мкм диам., зиготы 15—16 мкм диам.,
щетинки 40-65 мкм дл.
В толще воды, у дна луж, прудов, рек, единично.
У. П. — Волынская обл., Любомльский р-н, оз.Торфяное; окр. с.Пища, рыбхоз ”Ла-
дынка”, пруды; Ратновский р-н, оз.Турское; Житомирская обл., Коростышевский р-н,
69
окр. с.Царевка, р.Дубовец; Новоград-Волынский р-н, с.Пищов, пруд; Киевская обл.,
Киево-Святошинский р-н, пгт Ирпень, р.Бучанка; Сумская обл., Шосткский р-н, с.Диб-
ровка, пруд; Ровенская обл., Рокитнянский р-н, с.Дерть, пруд; Черниговская обл.,
Менский р-н, с.Жовтневое, пруд. ДС. — Харьковская обл., окр.Харькова, лужи. Ст. —
Херсонская обл., нижнее течение р.Днепр.
Общее распространение: Азия (СССР), Европа.
Род Micractinium Fresenius, 1858 (=RichterieUa Lemm.;
Errerella Conrad; Golenkinia Chodat auct. p.p.) —
микрактиний
Колонии полиэдрические или других определенных геометрических очертаний, 4-клеточ-
ные до многоклеточных. Клетки шаровидные, овальные до яйцевидных, редко со слоем
слизи и 1—8, иногда 18 и больше длинными, тонкими щетинками. Изредка щетинки
трудно различимы, чаще - четко выражены, утолщенные к основанию, игловидные.
Оболочка тонкая, бесцветная, гладкая. Хлоропласт пристенный, чашевидный, толстый, с
1 пиреноидом, иногда трудно различимым. Размножение автоспорами. Половой про-
цесс —оогамия (только для М. pusilium). f
I. Клетки шаровидные
1. Щетинки ровные, тонкие, к основанию не расширенные или только слегка
расширенные
А. Расположение клеток в колонии тетраэдрическое до пирамидального;
клетка с одной щетинкой........................ 1. M.bornhemiense
Б. Расположение клеток в колонии кубическое, полиэдрическое, иногда
до тетраэдрического; клетка с 2 и более щетинками .... 2. М. pusilium
2. Щетинки конические, к основанию ясно расширенные .... 3. М. crassisetum
П. Клетки овальные до яйцевидных
1. Клетки овальные, До 8 мкм длины, с остатками материнской клеточной
оболочки на внешних сторонах.........................4. М. appendiculatum
2. Клетки яйцевидные, 7-10 мкм длины, без остатков материнской клеточ-
ной оболочки . .........................................5. М. quadrisetum
1. Micractinium bomhemiense (Conr.) Korschikoff, 1953 (=Errerella bomhemiensis Con-
rad) — M. борнгемский (рис. 15, 7-2). Колонии плотно тетраэдрические, пирамидаль-
ные, в очертаниях равнобедренно треугольные, 4 — 8 - 128 — (256)-клеточные. Клетки
шаровидные, каждая с одной прямой игловидной щетинкой, слегка расширенной у ос-
нования. Оболочка гладкая, без слизи. Хлоропласт пристенный, чашевидный, с пиренои-
дом (не всегда четко выраженным). Размножение только 4 автоспорами. Клетки (3,6)—
5 — 8 мкм диам., щетинки 30 — 84 — (90) мкм дл., у основания 1,2 — 2 мкм шир.
В толще воды прудов, озер, рек и пойменных водоемов, очень редко.
У.П. — Житомирская обл., Олевский р-н, р.Уборть, с.Перга, р.Перга; Киевская обл.,
Киево-Святошинский р-н, с.Мостище, р.Ирпень; пгт Бородянка, р.Здвиж; Ровенская
обл., Владимирецкий р-н, с.Городец; пруд в пойме р.Горынь. Л.С. — Сумская обл., окр.
г.Белополье, пруд; Харьковская обл., окр. Харькова, пруды, болото; Черкасская обл.,
Каневский р-н, оз.Кривое. Ст. — Днепропетровская обл., окр. Днепропетровска, р.Днепр;
Николаевская, Херсонская обл., Каховское водохранилище; Одесская обл., р.Дунай,
водоемы в пойме реки; Херсонская обл., Голопристанский р-н, водоемы Збурьевский,
Стеблиевский, в пойме устья р.Днепр.
Общее распространение: Северная Америка (США), Африка (оз.Чад), Европа.
2. Micractinium pusilium Fresenius, 1858 (=Golenkinia botryoides Schmidle; Richteriella
globosa Lemm.; R. botryoides (Schmidle) Lemm.; Tetrastrum multisetum (Schmidle) Chod.) -
M. маленький (рис. 15, 3-6). Колонии кубические, полиэдрические изредка тетраэдри-
ческие, 4 реже 8 — 16 — 32-клеточные, легко распадаются до одноклеточных. Клетки
шаровидные, каждая с 2 - 4 — 8 иногда 30 - 40 очень тонкими, волосковидными, иног-
да расширенными к основанию щетинками. Оболочка гладкая, со слизью или без нее.
Хлоропласт пристенный, чашевидный или бокаловидный, с 1 удлиненным пиреноидом и
крахмальной обверткой. Размножение 2 — 8—16 автоспорами. Половой процесс оогам-
ный, зигоспора освобождается в результате разрыва материнской оболочки и развивает-
70
Рис, 15: 1-2 - Micractinium bomhemiense (Conr.) Korsch.; 3-6 - M. pusfllum Fres.; 7—8 - M. eras-
sisetum Hortob. (1, 3-6- по Коршикову; 2, 7- по Филипозе; 8ориг.)
4>Я в покоящуюся спору с шиповатой оболочкой. Клетки (3) — 7 — 13 мкм диам., зи-
Госпора — 14—17 мкм диам., щетинки (12) — 24 — 51 — (100) мкм дл., у основания
0,5-2,5 мкм шир., слизь — до 5 мкм шир.
В толще воды, у дна, на погруженных предметах различных типов водоемов Украи-
ны, часто. • .
У.П. — Л.С. — Ст. — Кп. — повсеместно.
Общее распространение: все континенты, кроме районов Арктики.
Для вида характерна большая изменчивость размеров клетки, числа и длины щети-
нок, толщины слоя слизи и т.п.
3. Micractinium crassisetum Hortobagyi, 1973 — М. толстощетинковый (рис. 15, 7-8).
Колонии тетраэдрические, иногда плоские, 4—8-клеточные, легко распадающиеся. Клет-
71
Рис. 16: 1 — Micractinium appendiculatum Korsch.; 2-4 - M. quadrisetum (Lemm.) G.M.Smith;
5-8 - Dicellula planctonica Swir. (1-8 - по Коршикову)
. ки шаровидные до слегка овальных, каждая с 1—4 прямыми, отчетливо конусовидными
щетинками, расширенными у основания. Оболочка гладкая, без слизи. Хлоропласт при-
стенный, чашевидный, с 1 большим пиреноидом. Размножение 4 тетраэдрически распо-
ложенными автоспорами. Клетки (5) — 5,8 — 6,2 — (8) мкм диам., щетинки (25) —
31 — 34,5 — (37) мкм дл., у основания 1,5—2,6 мкм шир.
В толще воды, на погруженных предметах прудов, очень редко.
Л.С. — Харьковская обл., Валковский р-н, г.Валки, пруд.
Общее распространение: Европа (НРБ, ВР, ЧСФР, СССР).
Очень сходен с Conococcus elongatus Carter, от которого отличается характером ко-
лонии (Hortobagyi, 1973). Для выяснения их родства необходимы детальные исследова-
ния процесса размножения и структуры щетинок.
72
4. Micractinium appendiculatum Korschikoff, 1953 - M. придатковый (рис. 16, 2). Ко-
лонии квадратные, веночковидные, 4—16 реже 64-клеточные, клетки в 4-клеточных сег-
ментах колонии расположены параллельно друг другу и соприкасаются своими про-
дольными сторонами. Клетки овальные до асимметрично яйцевидных, иногда сфериче-
ских с 2—4, иногда 40 прямыми тонкими щетинками. Оболочка тонкая, гладкая, со
слизью. Хлоропласт пристенный, чашевидный до горшковидного, с 1 большим асиммет-
ричным пиреноидом в базальной части. Размножение 4 автоспорами, освобождающими-
ся в результате разрыва материнской оболочки на 4 приблизительно равные части, со-
храняющиеся в колонии и хорошо заметные. Клетки 7 — 11 — (16) мкм диам., щетин-
ки (15) — 28 — 70 мкм дл., автоспоры 7 — 8 х 4 — 5 мкм, слизь — до 4 мкм шир.
В толще воды прудов, эфемерных водоемов, очень редко.
Л.С. — Харьковская обл., окр. Харькова, лужи. Ст. — Херсонская обл.
Общее распространение: Европа (ЧСФР, СССР).
5. Micractinium quadrisetum (Lemmermann) G.M.Smith, 1916 (=Richteriella quadriseta
Lemm.; R.botryoides var. quadriseta G.S.West) — M. четырехщетинковый (рис. 16, 2-4).
Колонии плоские, веночковндные, иногда тетраэдрические с 4-угольным пространством
в центре и радиально расположенными группами по 4—16 клеток. Клетки яйцевидные
до полигонально-округленных, с (1) — 2 — 4 щетинками, слегка расширенными у осно-
вания. Оболочка гладкая, без слизи. Хлоропласт пристенный, чашевидный, с 1 пиренои-
дом у дистального конца клетки. Размножение 4 автоспорами, освобождающимися в
результате разрыва материнской оболочки. Клетки 5 — 10 х 3,5 — 7 мкм, щетинки
23—50 мкм дл., у основания 0,5—1,5 мкм.
В толще воды рек, озер, водохранилищ, каналов, эфемерных водоемов, единично.
У.П. — Волынская обл., Маневичский р-н, окр. г.Маневичи, пруды рыбхоза; Лю-
бомльский р-н, окр. с.Пища, рыбхоз ’’Ладынка”, пруд; Ратновский р-н, с.Заболотье,
канал; Киевская обл., Броварской р-н, с.Гоголев, пруд; Иванковский р-н, пгт Иванков,
р,Тетерев;окр. Киева, оз.Заспа; Киевское водохранилище; Сумская обл., Середино-
будский р-н, с.Ромашково, р.Знобовка; Черниговская обл., Менский р-н, с.Жрвтневое,
пруд; Черниговский р-н, устье р.Белоус. Л.С. - Харьковская обл., окр. Харькова,.
пруд; Черкасская обл., Каневский р-н, залив р.Днепр; Кременчугское водохранилище.
Ст. — Днепропетровская обл., окр. Днепропетровска, р.Днепр; Донецкая обл., канал
Северский Донец — Донбасс; Николаевская, Херсонская обл., Каховское водохранили-
ще; Одесская обл., р.Дунай, водоемы поймы реки; Харьковская обл., Готвальдовский
р-н, оз.Белое; Херсонская обл., Днепровский лиман; Голопристанский р-н, лиман Бе-
лый, водоем Збурьевский в пойме р.Днепр.
Общее распространение: Азия, Северная Америка (США), Африка (?), Европа.
Род Dicellula Swirenko, 1926 — диделлюла
Ценобии 2-клеточные, иногда объединенные слизью в 4—8-клеточные группы, очень ред-
ко одиночные. Клетки эллипсоидные, овальные, соединенные продольными, слегка уп-
лощенными сторонами, с многочисленными прямыми, длинными и тонкими щетинка-
ми. Оболочка гладкая или с бородавчатыми, сосочковидными утолщениями, буровато-
го цвета у основания щетинок. Хлоропласт пристенный, состоящий из 2 частей (во взрос-
лом состоянии), каждая с 1 пиреноидом. Размножение 4—8 автоспорами, сгруппирован-
ными в 2-клеточные ценобии и освобождающимися в результате ослизнения материн-
ской оболочки.
Dicellula planctonica Swirenko, 1926 (Franceia tuberculata Smith; F. tuberculata var. irre-
gularis Tiff, et Ahlstr.) — Д. близнецовая (рис. 16,5-8). Клетки удлиненно-овальные до
широкоовальных, эллипсоидных, слегка сплюснутые в месте соединения, равномерно
покрытые многочисленными щетинками с бородавчатым утолщением у основания, пло-
хо заметным или отсутствующим в молодом возрасте. Оболочка тонкая, бесцветная до
коричневатой (в зависимости от возраста), с тонким слоем слизи, в которую погруже-
ны основания щетинок. Хлоропласт (1—2) пристенный, желобовидный, каждый со сфе-
рическим до неправильно-овального пиреноидом. Размножение 4—8 автоспорами, фор-
мирующими 2-4 двуклеточных ценобия в клетке. Клетки 8-15x5 — 9 мкм, щетинки
9-25 мкмдл., автоспорангии 15 — 22 х 10-16 мкм.
73
В нанопланктоне;' у дна, прудов, озер, рек, водохранилищ, редко.
У.П. — Житомирская обл., Коростышевский р-н, окр. с.Царевка, р.Дубовед; Черня-
ховский р-н, пгт Черняхов, пруд; Киевская обл., пгт Бородянка, р.Здвиж; Киевское
водохранилище; окр. пгт Иванков, р.Тетерев; Ровенская обл., г.Сарны, р.Случь. Л.С. —
Харьковская обл., окр. Харькова, пруд; Черкасская обл., Каневский р-н, окр. Канева,
биопруд. Ст. — Днепропетровская обл., окр. Днепропетровска, р.Днепр; Херсонская
обл., нижнее течение р.Днепр, Днепровский лиман.
СЕМЕЙСТВО X. BOTRYOCOCCACEAE WILLE, 1909
(=TALMELLACEAE SUBFAM. DICTYOSPHAERIEAE DE-TONI;
DICTYOSPHAERIACEAE (DE-TONDG.S.WEST,
NON FAM. DICTYOSPHAERIEAE KUTZ., 1849)
БОТРИОКОККОВЫЕ
Колонии микроскопические, свободноплавающие или прикрепленные, шаровидные до
гроздевидных, с клетками различных генераций, соединенных остатками оболочки ма-
теринских клеток или разветвленных слизистых тяжей, к концам которых они крепят-
ся, иногда остатки оболочек клеток постепенно ослизняются до совершенно неясных
и исчезающих в общей колониальной слизи. Клетки шаровидные, овальные, яйцевид-
ные, обратнояйцевидные до эллипсоидных, слегка цилиндрических. Оболочка тонкая,
бесцветная до светло-коричневой, гладкая или бородавчатая. Хлоропласт 1 пристенный,
чашевидный или желобовидный, с пиреноидом или без него. Размножение 2 — 4 — 8 ав-
тоспорами, освобождающимися в результате растрескивания оболочки материнской
клетки ^прикрепляющимися к ее остаткам. Половое размножение — оогамия (наблю-
далось только у Dictyosphaerium indicum Philipose).
Изменение названия семейства Dictyosphaeriaceae Kutz, проведено (Silva, 1970) в
соответствии с правилами Международного кодекса ботанической номенклатуры
(1988) о приоритете, так как оно использовалось ранее для морских сифоновых водо-
рослей (Kiitzing, 1849). Согласно таксономической обработке семейства (Komarek,
Perman, 1978), оно подразделяется на 3 подсемейства, представители 2 из них широко
распространены в водоемах Украины.
I. Колонии шаровидные, с клетками на концах разорванных кусков оболочки или
разнообразно разветвленных слизистых тяжей..................................
..............................................Подсем. Dictyosphaerioideae
II. Колонии шаровидные или гроздевидные, лопастные, с клетками на концах силь-
но ослизненных, широких тяжей, сливающихся в центре колонии в общую сли-
зистую массу или с клетками на периферии обшей слизи в бокаловидных обра-
зованиях ........................................... . Подсем. Botryococcoideae
ПОДСЕМЕЙСТВО DICTYOSPHAERIOIDEAE
Колонии шаровидные, иногда плоские, 4- до многоклеточных, с клетками на концах
разнообразно разветвленных (крестообразно, радиально, дихотомично, псевдодихото-
мично, псевдотетратомично или беспорядочно) слизистых тяжей, соединенных в центре
колонии или объединенных остатками оболочки материнских клеток, которые не ос-
лизняются и не образуют слизистых тяжей. Клетки шаровидные, овальные до удлинен-
но-эллипсоидных. Оболочка тонкая, бесцветная, гладкая или бородавчатая. Хлоропласт
пристенный, чашевидный или желобовидный, с пиреноидом или без него. Размножение
автоспорами или распадом колоний. Половое размножение — оогамия.
I. Клетки шаровидные до широкоовальных, объединенные беспорядочно развет-
вленными тяжами, соединенными эксцентрично..................................
................................................ Род Dactylosphaerium
П. Клетки шаровидные до удлиненно-эллипсоидных, объединенные закономерно
разветвленными тяжами с началом в центре колонии или не ослизненными ос-
татками оболочки материнских клеток
,74.
1. Клетки шаровидные, овальные, яйцевидные, объединенные в колонии сли-
зистыми тяжами из быстро ослизняющихся остатков оболочки материн-
ских клеток......................................... Род Dictyosphaerium
2. Клетки эллипсоидные до овальных, объединенные в колонии не ослизнен-
ными остатками оболочки материнских клеток, сохраняющих длительное
время очертания клетки....................................Род Quadricoccus
Род Dactylosphaerium Steinecke, 1916 — дактилосфериум
Колонии свободноплавающие, слизистые, чаще всего сферические, 4- до многоклеточ-
ных с клетками, расположенными обычно на периферии и объединенными слизистыми
беспорядочно разветвленными тяжами, имеющими чаще всего нецентральное начало
ветвления, иногда тяжи плохо или вовсе не выражены. Клетки шаровидные или широ-
коовальные, оболочка гладкая. Хлоропласт 1, пристенный, чашевидный, с или без пи-
реноида. Размножение 2 — 4—8 автоспорами, которые расположены в материнской
клетке тетраэдрически.
Самостоятельность данного рода признается многими исследователями (Hindak,
1977; Komarek, Fott, 1983 и др.), однако некоторые ученые (Bourrelly, 1966) рассмат-
ривают его как синоним рода Dictyosphaerium Nag. Окончательно не выяснен также во-
прос о способах размножения отдельных видов. Так, в первоописании Dactylosphaerium
sociale (Steinecke, 1916) отмечена способность к образованию зооспор,и в соответствии
с этим описан род Pseudodictyostyosphaerium Hind.
Dactylosphaerium jurisii Hind., 1977 — ДЮриша (рис. 17, 7-5). Колонии слизистые,
чаще всего сферические, 4- до многоклеточных, иногда одноклеточные. Клетки объеди-
нены беспорядочно или относительно закономерно ветвящимися слизистыми тяжами,
которые в старых колониях с плотно сгруппированными клетками трудно различимы •
или исчезают вовсе. Клетки шаровидные, оболочка гладкая. Хлоропласт 1, пристенный,
бокаловидный, без пиреноида. Размножение (2) — 4 — 8 автоспорами, которые осво-
бождаются в результате разрыва оболочки материнской клетки. Клетки 2—6 мкм диам.,
слизь вокруг клеток 2-12 мкм шир.
В толще воды, у дна, на погруженных предметах рек, прудов, озер, болот, единич-
но — часто.
У.П. — повсеместно. Ст. — Херсонская обл., Голопристанский р-н, окр. пгт Голая
Пристань, пруды.
Общее распространение: Европа.
Согласно данным Ф.Гиндака (Hindak, 1977) и Л.Кринитца (Krienitz et al., 1982;
Krienitz, 1984), этот вид в большом количестве развивается в евтрофных водоемах,
однако его пропускают из-за мелких размеров или сходства с Dictyosphaerium primarium
Skuja, D.botrytella Kom. et Perm., а также Chlorella homosphaera Skuja, Ch. minutissima
Fott et Novak, или Ch. vulgaris f. minuscula Andr. Действительно, слабо выраженные сли-
зистые тяжи или их отсутствие в плотных скоплениях клеток, что наблюдается в старых
колониях, может привести к ошибочному определению.
Род Dictyosphaerium Nageli, 1849—диктиосфериум
Колонии свободноплавающие, крестообразные, шаровидные до овальных, (2)-4-много-
клеточные, в которых клетки крепятся к концам слизистых, узких, лентовидных тя-
жей, образующихся вследствие ослизнения остатков оболочки материнской клетки.
Тяжи дихотомически, тетратомически или радиально разветвленные с началом ветвле-
ния обычно в центре колонии. Клетки шаровидные, овальные, овально-цилиндрические,
яйцевидные, веретеновидные до почковидных. Оболочка гладкая иногда беспорядочно
Гранулирована. Хлоропласт 1, пристенный, с пиреноидом или без него. Размножение
4 автоспорами, иногда 2 или 8 автоспорами, размещенными в автоспорангии параллель-
но друг другу и освобождающимися вследствие разрыва, реже ослизнения оболочки ма-
теринской клетки, к остаткам которой они крепятся. Количество лопастей разорвав-
шейся оболочки зависит от числа автоспор. Известно половое размножение (оогамия).
75
Рис. 17;1-5 - Dactylosphaerium jurisii Hind.; 6—8— Dictyosphaerium subsolitaria von Goor ; 9-13-
D. chlorelloides (Naum.) Kom. et Perm.; 14—18 — D. pulchellum Wood.; 19-23 — D. tetrachotomum
Printz Ц, 4 - по Гиндаку; 2, 3, 5, 8,12,13, 20— ориг.; 6-7- поСкуе; 9-11,14-18, 21—23-
по Комареку и Перману; 19 - по Коршикову)
В конце вегетационного сезона или при неблагоприятных условиях наблюдается распад
колоний на отдельные клетки.
Число автоспор (2, 4, 8) у видов данного рода, а также количество клеток в коло-
нии и их размер зависят от внешних условий (Hindak, 1977; Komarek, Perman, 1978; Ko-
marek, Fott, 1983). В определенной степени изменяется с возрастом и форма клетки:
молодые клетки — удлиненные, вытянутые или узкоовапьные, взрослые — обычно
широкоокругленные, яйцевидные или сферические. Однако, принимая во внимание гра-
ницы изменчивости конкретных признаков, на видовом уровне учитываются: форма и
размер клеток, способ прикрепления клеток к тяжам (рис. 18), наличие или отсутствие
76
пиреноида, а для отдельных видов иногда и количество клеток (D. chlorelloides (Naum.)
Kom. et Perm., D. pulchellum Wood.). При детальном изучении рода необходимо обратить
особое внимание на способ освобождения автоспор из спорангия и определить его сис-
тематическую значимость для рода, поскольку у большинства видов выход автоспор
осуществляется вследствие разрыва оболочки, а у D. subsolitaria van Goor и D. anomalum
Korsch. — ее ослизнения.
I. Диаметр взрослых клеток менее 3,5 мкм.Клетки сферические, с мелким пире-
ноидом, в колонии размещены свободно, в слабо евтрофных, обычно больших
водоемах.................................................... 1. D. subsolitaria
II. Диаметр взрослых клеток более 3,5 мкм. Клетки овальные, яйцевидные, асим-
метричные, эллипсоидные до шаровидных, с или без пиреноида, в водоемах
различной степени трофности и размера
1. Взрослые клетки шаровидные (автоспоры и молодые клетки яйцевидные
до неправильно-овальных или веретеновидных)
А. Клеточная оболочка гладкая
а. Колонии 2—4 очень редко 16-клеточные, клетки овальные до шаро-
видных, 3,5 6,0 — (9) х 3 — 6 — (9) мкм, остатки оболочки бока-
ловидно изогнутые, в прудах, малых заболоченных и эфемерных
водоемах, не часто..............................2. D. chlorelloides
б. Колонии (4) — 8-клеточные до многоклеточных. Клетки чаще всего
шаровидные, (3) — 4 — 8 — (10) мкм диам., остатки оболочки в
виде многочисленных лопастей,в евтрофных водоемах, часто массо-
во .............................................3. D. pulchellum
Б. Клеточная оболочка неравномерно гранулированная................
..................................................................................................4. D. granulatum
2. Взрослые клетки широкоовальные, обратнояйцевидные до эллипсоидных (мо-
лодые клетки слабоовальные, обратнояйцевидные или слегка асимметрично ве-.
ретеновидные)
А. Клетки удлиненно-овальные до широкоовальных или яйцевидные, при-
крепленные к слизистым тяжам узким концом
а. Клетки широкоовальные, с пиреноидом, (4) — 6 —9 — (И) х
х (3,5) - 6 - 8 — (8,5) мкм, в евтрофных водоемах, часто........
..........................................5. D. tetrachotomum
б. Клетки овальные, без пиреноида, 7 - 9 — (10) х (4) - 5 - 7 мкм,
в слабо евтрофных водоемах, редко............. . 6. D. anomalum
Б. Клетки широкоовальные, прикрепленные к слизистым тяжам продоль-
ной стороной, 4 — 6 х 6 — 9 мкм, не часто........ . 7. D. ehrenbergianum
1. Dictyosphaerium subsolitaria van Goor, 1924 (=D. primarium Skuja) — Д. одиночный
(рис. 17, 6-8). Колонии маленькие, шаровидные или овальные до разнообразных,
4 — 8 — 16 — 32-клеточные, окружены бесцветным слоем слизи. Клетки расположены
на периферии колонии более или менее свободно, слизистые тяжи, к которым они кре-
пятся, тонкие, трудно различимые, ветвящиеся псевдодихотомично или псевдотетрато-
мично. Клетки овальные, с возрастом округляются до шаровидных. Хлоропласт 1, при-
стенный, базальный до латерального, бокаловидный, с 1 пиреноидом (иногда неясно
выраженным). Размножение 2—4 автоспорами, освобождающимися в результате ослиз-
нения оболочки материнской клетки. Колонии 10—45 мкм диам., клетки 1,5-3,5 мкм
диам,
В планктоне н у дна слабо евтрофных, обычно больших стоячих водоемов, болот и
рек, редко или единично.
У.П. — Волынская обл., Маневицкий р-н, окр. с.Карасин, пруд; Любомльский р-н,
окр. с.Пища, рыбхоз ’’Ладынка”, пруды; Житомирская обл., Коростенский р-н, окр.
С.Стремигород, болото; Олевский р-н, р.Уборть; Ровенская обл., окр. г.Сарны, водоем
* пойме р.Случь.
Общее распространение: Европа.
2. Dictyosphaerium chlorelloides (Naum.) Komarek et Perman, 1978 — Д хлореллоид-
ИЫЙ (рис. 17, 9-13). Колонии маленькие, крестообразные до шаровидных, 2—4 иногда
16-клеточные, в которых клетки расположены на бокаловидных лопастях разорвавшей-
ся оболочки материнской клетки. Клетки прикреплены к слизистым тяжам слабо, лег-
77
ко отделяются, образуя одноклеточную стадию со слоем слизи. Молодые клетки дольча-
тые, зрелые — узкровальные, яйцевидные до шаровидных, прикрепленные к тяжам уз-
ким концом. Оболочка тонкая, бесцветная, гладкая. Хлоропласт пристенный, бокало-
видный, базальный, с 1 пиреноидом. Размножение 2—4 автоспорами, освобождающими-
ся в результате разрыва оболочки материнской клетки. Колонии (10) — 25 — 34 -
(46) мкм диам., клетки (3,5) — 4,0 — 6,9 — (9) мкм, автоспора 3 — 6 х 2 — 6 мкм.
В толще воды, у дна, на погруженных предметах различных типов водоемов, обыч-
но в мелких заболоченных местах, единично.
У.П. — повсеместно. Л.С. — Ст. — широко распространен.
Общее распространение: Южная Америка, Европа.
Способ прикрепления дочерних клеток к остаткам оболочки ставит под сомнение
правомочность объединения данного вида с D. simplex Korsch. (Hindak, 1980).
3. Dictyosphaerium pulchellum Wood, 1872 — Д. прекрасный (рис. 17,14-18). Коло-
нии шаровидные, овальные до бесформных, 4—64 до многоклеточных, с клетками,
прикрепленными к концам тетратомически разветвленных слизистых тяжей и рыхло
расположенными или почти соприкасающимися друг с другом (в зависимости от воз-
раста колонии). Взрослые клетки шаровидные, молодые клетки и автоспоры — яйце-
видные, неправильно овальные, эллипсоидные до веретеновидных. Оболочка тонкая,
бесцветная, гладкая. Хлоропласт пристенный, чашевидный, базальный, выстилающий
1/2 — 3/4 клетки, до латерального (у молодых клеток), с 1 пиреноидом. Размножение
2—4 автоспорами, освобождающимися в результате ослизнения оболочки материнской
клетки. Колонии до 80-100 мкм диам., клетки (4) — 5 — 8 — (10) мкм диам., автоспо-
ры (2,8)-4-6- (7) х (2,5)-4-5,5- (6,5) мкм.
В толще воды, у дна, на погруженных предметах стоячих или медленно текущих
водоемов, часто до массово; реже в реках с быстрым течением и болотах.
У.П. — Л.С. — Ст. — повсеместно.
Общее распространение: широко распространенный вид, особенно в умеренной зо-
не, реже в тропиках (Южная Америка, Центральная Африка).
Диаметр клеток 3—10 мкм, обычно указываемый в литературе, является ошибоч-
ным, поскольку эти данные включают в себя также данные о D. tetrachotomum Printz
(Schroever et Roest, 1967; Komarek et Pennan, 1978; Komarek, Fott, 1983). Размер клеток
исследованных украинских популяций — 4—7 мкм диам.
4. Dictyosphaerium tetrachotomum Printz, 1914 (-D. pulchellum var. ovatum Korsch.) —
Д. четырехвильчатый (рис. 17, 19-23). Колонии шаровидной до неправильной формы,
4—32 реже 64-клеточные, с клетками, прикрепленными к концам тетратомически раз-
ветвленных слизистых тяжей, рыхло расположенные. Взрослые клетки овальные, ши-
рокоовальные до почти шаровидных, молодые — узкоовальные, яйцевидные или не-
правильно веретеновидные, прикрепленные к тяжам более узким концом. Автоспоры
иногда тетраэдрической формы с округленными полюсами и слегка выпуклыми сторо-
нами. Хлоропласт пристенный, латеральный или сублатеральный (в молодых клетках)
до базального, чашевидного, с 1 пиреноидом. Размножение 4 реже 2 автоспорами, осво-
бождающимися в результате разрыва оболочки материнской клетки. Колонии (16-кле-
точные) до 50 мкм диам., клетки (3) — 4 — 9 — (11) х 3 — 8 — (8,5) мкм, автоспоры
3 — 6 — (7) х 2 — 5,5 мкм, ширина слизистых тяжей 2-3 мкм.
В толще воды, у дна, на погруженных предметах в водоемах различных типов и
степени евтрофности, единично — часто, иногда очень много.
У.П. — Л.С. — Ст. — повсеместно, но реже, чем D. pulchellum.
Общее распространение: Азия, Америка, Европа.
Выявленная у полесской популяции асимметричная форма клетки (Царенко,
1986), ставит под сомнение обоснованность внутривидового подразделения D. tetra-
chotomum (Komarek, 1983). В данном определителе настоящий вид рассматривается
как монотипный,
5. Dictyosphaerium granulatum Hindak, 1977 — Д гранулированный (рис. 18, 1-3).
Колонии шаровидные до овальных, 4—16 иногда многоклеточные, с клетками, при-
крепленными к концам тонких правильно разветвленных слизистых тяжей. Взрослые
клетки шаровидные, молодые клетки и автоспоры — овальные, широкоовальные, при-
крепленные к тяжам наклонно своими сторонами, позже — терминально. Оболочка тон-
кая, желтоватая до коричневой, с темными гранулами, имеющими форму круглых или
78
Рис. 18. Схема репродукционного процесса (формирование автоспор у видов рода Dictyo-
sphaerium):
1 - D. chlorelloides, 2 - D. pulchellum, 5 - D. granulatum, 4 - D. anomalum, 5 - D. tetrachoto-
mum, 6 - D. ehrenbergianum (по Комареку и Перману)
удлиненных бородавок. Хлоропласт пристенный, бокаловидный, с 1 пиреноидом. Раз-
множение 4 автоспорами, освобождающимися в результате разрыва оболочки материн-
Ской клетки. Колонии 22-35 мкм диам., клетки 4 — 6 - (8) мкм диам., автоспоры
3 - 7 х 3 - 4,5 мкм.
В толще воды, у дна, на погруженных предметах различных типов водоемов, еди-
нично.
У.П. — широко распространен.
Общее распространение: Европа.
Гранулированная оболочка более характерна для болотных популяций, что обуслов-
лено, вероятно, химизмом болотных вод, богатых гуминовыми веществами и солями
железа, которые аккумулируются на поверхности оболочки.
6. Dictyosphaerium anomalum Korschikoff, 1953 — Д аномальный (рис. 19,4). Коло-
нии шаровидной до неправильной формы, 16—64-клеточные, с клетками на тонких,
длинных слизистых неправильно разветвленных тяжах, рыхло расположенные. Взрос-
лые клетки овальные, эллипсоидные до слегка яйцевидных, молодые — яйцевидные до
влегка асимметрично-овальных, прикрепленных к тяжам узким концом. Оболочка тон-
кая, бесцветная, гладкая. Хлоропласт пристенный, латеральный или базальный, без пи-
реноида. Размножение 4 автоспорами, освобождающимися в результате ослизнения обо-
лочки материнской клетки. Колонии до 70 — (100) мкм диам., клетки 6 — 9 — (10) х
К (4) — 4,5 - 5,5 — (7) мкм.
В толще воды, реже у дна олиготрофных или слегка евтрофных озер, прудов, рек,
болот, эфемерных водоемов, редко.
У.П. — Волынская обл., Любомльский р-н, оз. Згоранское, оз. Пулемецкое; Ратнов-
ОКИй р-н, окр. с.Гута, эфемерный водоем; Житомирская обл., окр. с.Березовка, боло-
то; Коростенецкий р-н, р.Тетерев; Олевский р-н, р.Болотница; Киевская обл., пгт Иван-
ков, р.Тетерев; Киево-Святошинский р-н, с.Мостшце, р.Ирпень; Сумская овл., Глухов-
СКий р-н, с.Береза, пруд. Ст. — Одесская обл., придунайские лиманы.
Общее распространение: Европа.
79
Рис, 19: 1—3 — Dictyosphaerium granulatum Hind.; 4 — Dictyosphaerium anomalum Korsch.;5-7 -
D. ehrenbergianum Nag.; 8-10 - Quadricoccus ellipticus Hortob.; 11-12 - Q. verrucosus Fott; 13-
15 — Botryococcus braunii Kutz. (1, 10, 12 - по Гиндаку; 2-3, 8 — ориг., 4-5,11 - no Корши-
кову; <5-7 - по Комареку и Перману; 9 - по Хортобадьи; 13-14- по Блейкбуриу; 15 - по
Фотту)
При определении возможны ошибки из-за большого сходства с D. tetrachotomum,
у которого часто слабо заметен пиреноид. Однако довольно удаленные местонахожде-
ния свидетельствуют о широком распространении вида в Европе.
7. Dictyosphaerium ehrenbergianum Nageli, 1849 — ДЭренберга (рис. 19,5-7). Коло-
нии шаровидные, широкоовальные до яйцевидных, 4 — 16 — 32-клеточные, иногда
больше, с клетками на тонких, слизистых дихотомически разветвленных тяжах, сво-
бодно расположенные. Клетки поперечно-овальные до эллипсоидных почти цилиндри-
ческие в центральной части, прикрепленные к тяжам своей продольной стороной. Обо-
лочка тонкая, бесцветная, гладкая. Хлоропласт пристенный, базальный, чашевидный или
80
желобовидный, с 1 пиреноидом. Размножение (2) - 4 автоспорами, квадратно распо-
ложенными в материнской клетке, освобождающимися после желатинизации оболоч-
ки. Колонии 48—80 мкм диам., клетки (4) - 6 — 10 х (3) - 4 — 7 мкм, автоспоры
(3,5) — 4 — 5,5 х 2 — 3 мкм.
В толще воды, у дна, на погруженных предметах водоемов различного типа, чаще
всего в слабо евтрофных, единично.
У.П. — Л.С. - Ст,— Кр. — Кп. — повсеместно.
Общее распространение: Азия, Северная Америка, Европа.
Правильность определения данного вида до издания определителя А.А.Коршикова
(1953) являлась проблематичной из-за широкой трактовки D. pulchellum sensu Wolle,
1887, согласно которой D. ehrenbergianum рассматривался как его синоним и в дальней-
шем ошибочно иллюстрировался в определителе И.Бруннталера (Brunnthaler, 1915).
Оригинальные исследования доказали широкое распространение этого вида на террито-
рии УССР, однако интенсивного развития, а тем более ’’цветения” водоемов (Komarek,
Perman, 1978) не наблюдалось.
Род Quadricoccus Fott, 1948 (=Tetratomococcus Korsch.) —
квадрикокк
Колонии свободноплавающие, слизистые, шаровидные до овально-вытянутых, 2—16 —
(64)-клеточные до многоклеточных, с клетками, крестообразно прикрепленными к
пустым оболочкам материнских клеток, образующих в многоклеточных колониях
систему широких разветвленных соединительных тяжей. Клетки овальные, эллипсоид-
ные до цилиндрических с закругленными концами. Оболочка гладкая или слабо боро-
давчатая. Хлоропласт пристенный, желобовидный, с 1 пиреноидом. Размножение (2) —
4 — (8) автоспорами, освобождающимися в результате продольного разрыва оболочки,
материнской клетки. Старые пустые остатки оболочки со временем ослизняются.
Систематика рода требует выяснения таксономической значимости и степени измен-
чивости грануляции оболочки и утолщений на полюсах клетки, характера крепления
клеток к остаткам материнской оболочки и т.п. (Schmidt, 1980; Hindak, 1980). В во-
доемах Украины обнаружены 2 из 3 описанных видов.
I. Оболочка гладкая, без бородавок. Клетки овальные до эллипсоидных, крепят-
ся к остаткам оболочки материнской клетки своей продольной стороной........
.......................................................... 1. Q. ellipticus
II. Оболочка бородавчатая. Клетки эллипсоидные до цилиндрических, крепятся
к остаткам оболочки материнской клетки только одним полюсом................
......................................................... 2. Q. verrucosus
1. Quadricoccus ellipticus Hortobagyi, 1973 - К. эллиптический (рис. 19, 8-10). Ко-
лонии 4-, редко 16-клеточные, иногда 2-клеточные, с клетками, прикрепленными к пус-
тым оболочкам материнских клеток своими продольными сторонами чаще всего в цент-
ральной части. Клетки овальные, эллипсоидные, иногда слегка асимметричные. Оболоч-
ка гладкая, без бородавок, с утолщениями или без них на полюсах. Хлоропласт пристен-
ный, иногда не доходящий до концов клетки, с 1 пиреноидом. Размножение 4, реже
2 автоспорами. Клетки 6 - 9 х.2,5 — 4,5 — (5) мкм.
В толще воды, у дна, на погруженных предметах озер, прудов, рек, эфемерных
водоемов, очень редко — единично.
У.П. — Волынская обл., Любомльский р-н, оз.Свитязь, оз.Пулемецкое; Рожищен-
ский р-н, р.Стоход; Старо-Выжевский р-н, окр. с.Крымно, оз.Песочное; Житомирская
обл., г.Коростышев, р.Тетерев; Киевская обл., Киев, пруд в Голосеевском лесу; Ровен-
ская обл., Заречненский р-н, р.Стырь; Владимирецкий р-н, окр. с.Городец, пруд в пой-
ме р.Горынь; Рокитнянский р-н, с.Дерть, пруд; Черниговская обл., Щорский р-н у гра-
ницы с Корюковским р-ном, эфемерный водоем у дороги пгт Щорс — Корюковка.
Общее распространение: Европа.
Самостоятельность данного вида требует подтверждения и выяснения его родства
с Q. laevis Fott, который считают его молодой стадией (Schmidt, 1980).
2. Quadricoccus verrucosus fott, 1948 (=Tetratomococcus omatus Korsch.) — К. бородав-
чатый (рис. 19, 11-12). Колонии 4—64-клеточные, реже многоклеточные с клетками,
81
прикрепленными своими полюсами к пустым блюдцевидным половинкам оболочек
материнских клеток. Клетки эллипсоидные, овальные до цилиндрических с закруглен-
ными концами. Оболочка с коричневатыми, шаровидными до палочковидных гранула-
ми обычно на полюсах клетки. Хлоропласт пристенный, выстилающий только централь-
ную часть клетки, с 1 пиреноидом. Размножение 4, иногда 2 или 8 автоспорами. Колонии
до 80 мкм диам., клетки 5 - 8 - (12) х (2) - 2,5 — 4,5 - (7) мкм, слизь вокруг кле-
ток 2—4 мкм толщины.
В толще воды, у дна, на погруженных предметах прудов, рек, водохранилищ, пой-
менных водоемов, очень редко — единично.
У.П. — Волынская обл., Камень-Каширский р-н, окр. с.Пневно, болото; Луцкий р-н,
с.Милуши, р.Стырь; Любомльский р-н, окр. с.Пища, рыбхоз ’’Ладынка”, пруды; Рат-
новский р-н, оз.Турское; Житомирская обл., Житомирский р-н, окр. с.Березовка, боло-
то; Новоград-Волынский р-н, с.Пйщов, пруд; г.Новоград-Волынский, р.Случь; Олев-
ский р-н, р.Уборть; окр. с.Селезневка, пруд; Радомышльский р-н, р.Тетерев; Киев-
ская обл., Киевское водохранилище; Ровенская обл., Владимирецкий р-н, с.Маюничи,
пруд в пойме р.Стырь; Черниговская обл., окр. Чернигова, озеро в пойме р.Десна.
Общее распространение: Азия (СССР), Северная Америка (США), Европа.
Интенсивность грануляции оболочки, место локализации бородавок — довольно
вариабельные признаки данного вида (Hindak, 1977, 1980; Schmidt, 1980; Komarek,
Fott, 1983), что необходимо учитывать при его идентификации.
ПОДСЕМЕЙСТВО BOTRYOCOCCOIDEAE
Колонии слизистые, шаровидные, гроздевидно округленные, дольчатые простые или
состоящие из радиально отходящих частей слоевища, многоклеточные, с плотным
скоплением клеток на периферии, каждая из которых полностью или частично погру-
жена в вязкую колониальную слизь или сидящая в бокаловидных слизистых образова-
ниях (чехлах). Центральная часть колонии состоит из бесструктурной слизи, возникшей
вследствие интенсивного ослизнения остатков оболочки клеток. Клетки шаровидные,
овальные до обратнояйцевидных. Оболочка тонкая, бесцветная, гладкая. Хлоропласт
пристенный, без четко выраженного пиреноида. Размножение автоспорами и распадом
колоний.
Из 2 родов (Botryosphaerella Silva и Botryococcus Kutz.), принадлежащих к данному
подсемейству, на территории Украины широко распространен Botryococcus.
Род Botryococcus Kiitzing, 1849 — ботриококк
Колонии гроздевидно-шаровидные, реже шаровидные до неопределенно-гроздевидных,
часто распадающиеся во взрослом состоянии на отдельные части, связанные между со-
бой слизистыми тяжами, с клетками, радиально расположенными на периферии коло-
нии в бокаловидных, слизистых образованиях, из которых возвышаются на 1/4 или на
всю длину клетки. Клетки удлиненно-цилиндрические, эллипсоидные, обратнояйцевид-
ные до овальных. Оболочка тонкая, бесцветная, гладкая. Хлоропласт желто-зеленый
пристенный, чашевидный, иногда лопастный, выстилающий апикальную часть клетки,
с 1 трудно различимым пиреноидом. Размножение 2 — 4 — 8—16 автоспорами, распо-
ложенными параллельно в материнской клетке и освобождающимися в результате на-
бухания и разрыва оболочки на 2 части.
Систематическое положение рода оставалось продолжительное время спорным.
Часто его рассматривали среди желтозеленых водорослей, однако наличие крахмала
и рыжеватого масла как продуктов ассимиляции, а также пиреноида (обычно не разли-
чимого в световом микроскопе) свидетельствуют о принадлежности рода к зеленым
водорослям. Остается сомнительной таксономическая значимость степени погруженнос-
ти клетки в колониальную слизь, хотя этот признак применяется (Komarek, Fott, 1983)
при разграничении В. braunii Kutz, и В. protuberans W. et G.S.West. В водоемах республи-
ки широко распространен В. braunii.
82
Botryococcus braunii Kiitzing, 1849 — Б.Брауна (рис. 19,13-15). Колонии шаровид-
ные до разнообразной формы, многоклеточные, с клетками, расположенными скучено
на периферии колонии более или менее радиально, в бесцветной до желто-коричневой
колониальной слизи. Клетки эллипсоидные до обратнояйцевидных, полностью или на
3/4 всей длины погруженные в слизь. Размножение 4—8 автоспорами. Колонии до 1 мм
диам., клетки 5,7 - 12 х (2,5) - 3 — 7,5 мкм.
В толще воды, у дна, на погруженных предметах различных типов водоемов, чаше
всего с чистой водой, единично, иногда массово.
У.П. — Л.С. — Ст. — повсеместно.
Общее распространение: Азия, Америка (?), Африка, Европа.
Размер клеток популяций из озер Волынской области составлял 10,5 — 12 х 6 —
7,5 мкм, что превышает данные основных сводок о хлорококковых (Кортиков,
1953; Komarek, Fott, 1983) и, вероятно, объясняется влиянием экологических усло-
вий в этом районе Украины.
СЕМЕЙСТВО XL RADIOCOCCACEAE FOTT ET KOMAREK, 1979
(=PALMELLACEAE LEMM. P.P., PROTOCOCCACEAE KORSCH. P.P.,
GLOEOCYSTIDACEAE FOTT, PALMOGLOEACEAE FOTT P.P.) -
РАДИОКОККОВЫЕ
Колониальные, в виде шаровидных, аморфных или неправильной формы слизистых
микро- или макроскопических скоплений, иногда одиночные клетки расположены в
слизи более или менее равномерно или группами, не связанными между собой слизис-
тыми тяжами, иногда в продольных, вертикальных рядах или таблитчатых образовани-
ях. Слизь бесструктурная или иногда имеет определенную структуру и продуцируется
в основном самими клетками, лишь в незначительной степени за счет ослизнения (у не-,
которых родов) остатков оболочки материнских клеток. Клетки шаровидные, яйце-
видные, овальные или слегка асимметричные. Оболочка гладкая, тонкая, прозрачная.
Хлоропласт 1 пристенный, чашевидный, горшковидный до бокаловидного с отверсти-
ем различной ширины и чаще всего заполняет большую часть клетки, с или без пиренои-
да. Размножение исключительно автоспорами, которые освобождаются при разрыве или
распаде, иногда ослизнении оболочки материнских клеток. Известны акинеты. Половой
процесс не наблюдался.
Б.Фотт (Fott, 1959, 1971, 1974) использовал для этого семейства различные назва-
ния — Radiococcaceae, Gloeocystidaceae, Palmogloeaceae, указывая на гетерогенность и ис-
кусственность последнего. Ревизию семейства Palmellaceae провел И.Комарек (Koma-
rek, 1979), вновь отделив зооспорообразующие Виды в самостоятельное семейство
(Sphaerocystidaceae). Он также обосновал целесообразность возвращения к первоначаль-
ному названию Radiococcaceae, легализировал его латинский диагноз. Однако современ-
ный таксономический статус этого семейства неудовлетворителен и требует дальнейше-
го детального изучения. Непоследовательно используются такие признаки, как наличие
или отсутствие пиреноида, слоистость слизи, форма клетки и способность к ослизнению
остатков оболочки материнской клетки. Большинство видов данного семейства имеет
гладкую клеточную оболочку, однако у некоторых видов родов Coenococcus Korsch, и
Coenochloris Korsch, на клеточной оболочке выявлены отдельные гранулы (Hindak,
1977; Krienitz, 1986). Учитывая их постоянство в процессе онтогенеза у водорослей из лет-
него фитопланктона р.Эльбы, описан новый вид - Coenochloris granulata (Krienitz, 1986).
I. Колонии шаровидные, овальные до аморфных, клетки расположены без опре-
деленного порядка группами или удалены друг от друга в обшей слизи .........
.........................................Подсемейство Radiococcoideae
II. Колонии сумковидные, вытянутые, цилиндрические в виде слизистых тяжей,
клетки расположены рядами, слегка удалены друг от друга.....................
.........................................~Подсемейство Palmodictyoideae
83
ПОДСЕМЕЙСТВО RADIOCOCCOIDEAE
Колонии шаровидные, иногда неопределенной формы, клетки расположены группами
или одиночно и беспорядочно в общей слизи. Клетки шаровидные, широкоовальные до
широковеретеновидных, редко удлиненно-веретеновидные. Размножение автоспорами,
соединяющимися в оболочке материнской клетки в тетрады или параллельно и осво-
бождающимися при разрыве или ослизнении оболочки. Остатки оболочки материнских
клеток быстро ослизняются или сохраняются продолжительное время в колониальной
слизи.
I. Оболочки материнских клеток в процессе размножения ослизняются и расплы-
ваются, их остатки быстро исчезают и практически не различимы в колониаль-
ной слизи
1. Клетки шаровидные, автоспоры расположены в материнской клетке тетра-
эдрически ............................................. l.Coenococcus
2. Клетки эллипсоидные до веретеновидных, автоспоры расположены в мате-
ринской клетке почти параллельно друг другу.............. 2. Coenocystis
П. Оболочка, материнских клеток в процессе размножения разрывается, ее остатки
продолжительное время хорошо различимы в колониальной слизи
1. Клетки в группах по 2 — 4 — 8, оболочка разрывается на 2 части или остает-
ся в виде 1 деформированного остатка......................3. Coenochloris
2. Клетки распределены в колонии равномерно, остатки оболочки чашевидной
формы, сохраняя внешне форму клетки..................4. Schizochlamydella
Род Coenococcus Korschikoff, 1953 — ценококк
Колонии микроскопические, свободноплавающие, шаровидные или удлиненно-эллипсо-
идные, иногда неопределенной формы, слизь Гомогенная с ясно ограниченным краем.
Клетки обычно сгруппированы в тетрады, иногда веночковидно или расположены изо-
лированно. Клетки шаровидные до широкоовальных. Хлоропласт 1, пристенный, с 1 или
несколькими (иногда без) пиреноидами. Размножение 4—8 автоспорами, которые обра-
зуют тетрады в материнской оболочке и освобождаются при ее ослизнении или происхо-
дит распад колонии.
Некоторые авторы (Bourrelly, 1966; Kom/rek, 1979; Komarek, Fott, 1983) рассматри-
вают род Coenococcus как синоним рода Eutetramorus (Walton, 1918) с приоритетным
названием последнего. Однако, как отмечалось в литературе (Fott, 1974; Hindak, 1977,
1984), род Eutetramorus описан неполно и неудовлетворительно — по единственному
экземпляру без указания таких важных для семейства Radiococcaceae признаков, как
способ выхода автоспор и характер остатков оболочки материнских клеток. Придержи-
ваясь мнения Ф.Гиндака (Hindak, 1984) о том, что ”... название рода Eutetramorus долж-
но быть отвергнуто в соответствии с Международным кодексом ботанической номен-
клатуры, так как он является источником ошибок из-за неполного диагноза”, мы при-
нимаем название, установленное А.А.Коршиковым (1953), а именно — Coenococcus
Korsch.
Остатки оболочки материнских клеток у колоний клеток с несколькими пиренои-
дами, т.е. у С. polycoccus (Korsch.) Hind, нами не обнаружены. Не упоминаются они в
описаниях или на рисунках других авторов, что противоречит переводу данного вида
в род Coenochloris (Hindak, 1984). Детальные исследования С. fottii выявили в колони-
альной слизи этого вида остатки оболочки, что свидетельствует таким образом о его
принадлежности к роду Coenochloris (там же). В водоемах Украины широко распростра-
нены 2 вида рода Coenococcus - С. planctonicus Korsch, и С. polycoccus.
L Клетки обычно в тетрадах или распределены в слизи неравномерно, хлоропласт
с 1 пиреноидом 5,5—10 мкм диам............................... 1. С. planctonicus
II. Клетки соединены часто веночковидно, хлоропласт с 2-8 пиреноидами, 10-
20 мкм диам..................................................2. С. polycoccus
1. Coenococcus planctonicus Korschikoff, 1953 (=Eutetramorus planctonicus (Korsch.)
Bourr.) — Ц. планктонный (рис. 20, 1-2). Колонии шаровидные, эллипсоидные до бес-
формных, 4—8 до многоклеточных, чаще всего собраны плотными группами из 4 тетрад
84
Рис. 20- 1—2 — Coenococcus planctonicus Korsch.; 3—6 - C. polycoccus (Korsch.) Hind.; 7-9 -
Coenocystis subcylindrica Korsch.; 10 — C. reniformis Korsch. (7, 3, 6-10 - по Коршикову; 2,4 -
по Гиндаку; 5 - по Фотту)
каждая, окруженные прозрачной, неясно ограниченной слизью. Клетки шаровидные до
широкоовальных (в молодом возрасте), оболочка гладкая, тонкая. Хлоропласт 1, при-
стенный, чашевидный до бокаловидного с ясным, большим пиреноидом в утолщенной
части. Размножение (2) — 4 — (8) автоспорами, которые освобождаются при ослизне-
нии оболочки материнской клетки. Клетки 5,5 — 8 — (10) мкм диам., 4 — 32-клеточные
колонии — 27— 100 мкм диам.
В толще воды, у дна и среди обрастаний озер, прудов, рек, лиманов, каналов, водо-
хранилищ, единично.
У.П. — Волынская обл., Любомльский р-н, оз.Свитязь, оз.Островенское, окр. с.Пи-
ща, рыбхоз ’’Ладынка”, пруды; Ратновский р-н, оз.Турское, оз.Святое, оз.Довгое; Жи-
85
томирская обл., Коростенецкий р-н, р.Тетерев; Киевская обл., Киевское водохранили-
ще, пгт Иванков, р.Тетерев; Ровенская обл., Гощанский р-н, с.Бабин, пруд; Чернигов-
ская обл., окр. Чернигова, пруд. Л.С. - Харьковская обл., окр. Люботина, пруд; Ст. —
Днепропетровская обл., окр. Днепропетровска, р.Днепр; Донецкая обл., канал Север-
ский Донец — Донбасс; Одесская обл., р.Дунай и придунайские лиманы; Херсонская
обл., пойменный водоем в устье р.Днепр.
2. Coenococcus poiycoccus (Korsch.) Hind., 1977 (=Sphaerocystis polycocca Korsch.,
Eutetramorus polycoccus (Korsch.) Kom.) — Ц. многошариковый (рис. 20,3-6). Колонии
шаровидные до неправильно сферических, 8-32-клеточные, иногда веночковидные, ок-
ружены широкой, ясно ограниченной слизью. Клетки шаровидные, оболочка гладкая.
Хлоропласт 1, пристенный, толстый с 2—8 большими пиреноидами. Размножение 4 — 8 —
(16) шаровидными или слегка овальными автоспорами, которые освобождаются при
ослизнении оболочки материнской клетки. Клетки (8) — 12 - 20 мкм диам., автоспоры
4—6, колонии до 135 мкм диам.
В толще воды чистых озер, рек, водохранилищ, каналов, пойменных водоемов, еди-
нично — мало,
У.П. — Киевская обл., Киевское водохранилище, Киево-Святошинский р-н, с.Мости-
ще, р.Ирпень. Л.С. — Кировоградская, Черкасская обл., Кременчугское водохранилище.
Ст. — Запорожская, Николаевская, Херсонская обл., Каховское водохранилище; Хер-
сонская обл., лиман Казначейский и пойменный водоем Збурьевский в дельте р.Днепр,
Краснознаменский канал.
Общее распространение: Азия (СССР — Средняя Азия), Северная Америка, Европа.
Ф.Гиндак (Hinddk, 1984) включает в С. polycoccus недавно описанный вид С. fottii
Hind, на основании отмеченного им растрескивания оболочки материнских клеток у
обоих видов и затем быстрого ее ослизнения, так что остатки оболочки не сохраняются
до последующего клеточного деления. Однако остатки оболочки материнских клеток
не отмечены ни у одной колонии клеток с несколькими пиреноидами и поэтому, по на-
шему мнению, вопрос об объединении этих двух видов остается открытым.
Род Coenocystis Korschikoff, 1953 — ценоцистис
Колонии микроскопические, эллипсоидные, почти шаровидные до бесформных, слизь
гомогенная, со сравнительно отчетливыми контурами. Клетки расположены свободно,
иногда собраны в группы по 4 или 8 и окружены тонким слоем слизи или удалены друг
от друга. Клетки эллипсоидные, яйцевидные до веретеновидных, но не шаровидной фор-
мы, на концах закругленные, прямые или слегка изогнутые. Хлоропласт пристенный,
массивный, с 1 пиреноидом. Размножение автоспорами по (2) — 4 — 8 — 16 в материн-
ской клетке, почти параллельными друг другу, или иногда в 2 тетрадах и освобождаю-
щимися в результате ослизнения материнской оболочки. Наблюдается распад больших
колоний на мелкие.
А.А.Коршиков (1953) обнаружил в Харьковской области только один вид данного
рода — С. planctonica Korsch. Дальнейшие исследования водоемов Украины (Масюк,
1958, 1959; Ролл, 1961) позволили выявить и другие виды рода Coenocystis, описанные
А.А.Коршиковым — С. subcylindrica Korsch., С. reniformis Korsch., С. obtusa Korsch. Тща-
тельное изучение природного материала (Hindak, 1984) способствовало уточнению спо-
соба освобождения автоспор из материнской клетки у С. planctonica, а именно: растрес-
киванием оболочки с сохранением некоторое время ее остатков возле молодых клеток.
В соответствии с первоописанием этот вид должен относиться к роду Coenochloris, как
С. korsikovii Hind. Однако, учитывая транслитерацию фамилии А.А.Корпшкова (Kor-
schikoff А.А.) на чешском языке как ’’Korsikov”, а затем на латинский, утерян истинный
смысл эпитетного наименования в честь известного украинского альголога. Поэтому
предлагаем использовать более правильный эпитет видового названия ’’korschikoffii”
I. Клетки симметричные, цилиндрически-овальные, размножение 4—8 автоспора-
ми ..........................................................1. С. subcylindrica
Ц. Клетки асимметричные, эллипсоидные или почковидные до веретеновидных,
размножение 2-4 автоспорами
86
1. Клетки почковидные до неправильно эллипсоидных, нередко собраны в
группы по 4 ..............................................2. С. reniformis
2. Клетки удлиненно-овальные, расположенные свободно без определенного
порядка .................................................... 3.C.obtusa
1. Coenocystis subcylindrica Korschikoff, 1953 — Ц. цилиндриковатый (рис. 20, 7-9).
Колонии шаровидные до эллипсоидных, 4 — 8 — 16-клеточные, иногда с большим коли-
чеством клеток, равномерно распределенных в общей слизи или объединенных (в моло-
дом возрасте) в тетрады. Слизь гомогенная, прозрачная с отчетливыми контурами.
Клетки овально-цилиндрические с широко округленными полюсами, гладкой оболоч-
кой. Хлоропласт пристенный, корытовидный, вырез которого и пиреноид находятся на
диаметрально противоположных концах клетки. Размножение (2) — 4 — 8 — (16) ав-
тоспорами, расположенными в материнской клетке параллельно друг другу и освобож-
дающимися в результате ослизнения ее оболочки, из которой иногда формируется во-
круг дочерних клеток тонкий слой слизи. Клетки (5) - 6 - 12 - (13,5) х (3,5) - 4 —
8 — (28,4) мкм, колонии до 120 мкм диам.
В толще воды, у дна, на погруженных в воду предметах озер, прудов, водохрани-
лищ, лиманов, очень редко.
У.П. — Волынская обл., Ратновский р-н, оз.Турское, Любомльский р-н, пгт Шацк,
оз.Свитязь; Киевская обл., Киевское водохранилище. Л.С. — Кировоградская, Полтав-
ская, Черкасская обл., Кременчугское водохранилище. Ст. — Одесская обл., Ренинский
р-н, озера Ялпуг, Кагул, Катлабух.
Общее распространение: Азия, Америка, Европа.
Данный вид является наиболее распространенным видом рода и, по мнению авто-
ров, детально изучавших его, он относится к широко распространенным водорослям и
имеет, вероятно, рассеянное ’’космополитное” распространение на земном шаре (Fott,
1974; Komarek, Fott, 1983).
2. Coenocystis reniformis Korschikoff, 1953 — Ц. почковидный (рис. 20, 70). Колонии,
почти шаровидные, 8—32-клеточные, с клетками, равномерно распределенными в общей
гомогенной, прозрачной слизи или собранными в группы по 4. Клетки эллипсоидные до
почковидно-изогнутых, выпуклых с одной стороны и почти ровных до слегка вогнутых
с другой и закругленными полюсами. Оболочка гладкая, тонкая, прозрачная. Хлоро-
пласт пристенный, с 1—2 маленькими пиреноидами. Размножение (2) — 4 автоспорами.
Клетки 8,5 — 12,8 х 2,3 — 7,8 мкм, колонии 40—70 мкм диам.
В толще воды озер, прудов, эфемерных водоемов, очень редко.
У.П. — Волынская обл., Любомльский р-н, окр. с.Пища, рыбхоз ’’Ладынка”, пруды,
эфемерный водоем.
Общее распространение: Азия (СССР), Северная Америка (Канада), Евро-
па (СССР).
3. Coenocystis obtusa Korschikoff, 1953 (=Kirchneriella obtusa (Korsch.) Kom.) — Ц. при-
тупленный (рис. 21, 7-2). Колонии удлиненно-эллипсоидные, 8—16-клеточные, с клет-
ками, распределенными без определенного порядка или иногда сближенными по 2—4 в
общей гомогенной слизи. Клетки удлиненно-эллипсоидные, асимметричные — выпуклые
с одной продольной стороны и прямые с другой. Хлоропласт пристенный, желобовид-
ный, на выпуклой стороне утолщенный, с 1 пиреноидом. Размножение (2) — 4 автоспо-
рами, которые расположены в материнской клетке по 4, параллельно продольной оси.
Клетки 9 — 16 х 3,5 — 4,6 мкм, колонии 27 — 70 х 28 — 42 мкм.
В толще воды, у дна рек, лиманов, водохранилищ, эфемерных водоемов, очень ред-
ко — единично.
У. П. — Киевская обл., Киевское водохранилище; Черниговская обл., Шорский р-н
на границе с Корюковским, эфемерный водоем на лугу у дороги Щорс — Корюковка.
Ст. — Одесская обл., р.Дунай; Херсонская обл., Краснознаменский канал.
Общее распространение: Европа (СССР).
То, что данный вид отнесен к роду Kirchneriella (Komarek, 1979) вряд ли оправдано,
поскольку параллельное расположение автоспор является характерным признаком
рода Coenocystis, а наличие остатков оболочки материнских клеток не отмечено
до сих пор (Hindik, 1984). Более сходен данный вид с Quadrigula sabulosa Hind.
(Hindak, 1980).
87
Рис. 21t 1—2 - Coenocystis obtusa Korsch.; 3—6 — Coenochloris piscinaiis Fott; 7—9 — C. fottii
(Hind.) Tzar.; ТО-11 — C. pyrenoidosa Korsch.; 72-74—C. korschikoffii Hind. (1—2, 10-14 — no
Коршикову; 3, 7-8 - по Фотту; 4—6 — ориг.; 9 - по Гиндаку)
Род Coenochloris Korschikoff, 1953 — ценохлорис
Колонии микроскопические, свободноплавающие, шаровидные, эллипсоидные до неоп-
ределенно-лопастных с расплывающимися или отчетливыми очертаниями, (2) — 4-мно-
гоклеточные, погруженные в прозрачную, гомогенную, бесструктурную слизь. Клетки
шаровидные до широкоэллипсоидных, расположенные тесными группами по (2) -
4—8, постоянно соприкасаясь в вегетативном состоянии. Оболочка тонкая, гладкая,
иногда с мелкими бородавками на поверхности. Хлоропласт 1, пристенный, с или без
пиреноида. Размножение (2) — 4 — 8 — (16) автоспорами, которые располагаются тет-
88
раэдрически или октаэдрически и освобождаются в результате разрыва оболочки мате-
ринской клетки на 2, очень редко 1 бесформенный остаток, длительное время сохраня-
ющийся в колониальной слизи. Наблюдается распад больших колоний на более мелкие.
Род Coenochloris внешне очень напоминает роды Radiococcus Schmidle и Thorako-
chloris Pasch., однако для них характерными являются распад-оболочки материнской
клетки на несколько частей (4 или больше, реже только 2), расположение этих остатков
на поверхности новообразованных слизистых колоний и полное ослизнение, а также
иногда радиальная структура слизи. Сравнительный анализ данных культуральных мето-
дов и исследований в природе, тщательная проверка используемых признаков, а также
пересмотр их значимости (Fott, 1974; Hindak, 1977,1980,1984; Komarek, 1979; Komarek,
Fott, 1983) привели к многим перестановкам и переопределениям отдельных видов. Со-
гласно первоописанию (Коршиков, 1953), род Coenochloris содержал 2 вида, теперь, по
данным разных авторов, к нему относятся 10—13 видов. В настоящее время в водоемах
Украины выявлено уже 6 видов этого рода, некоторые из них широко распространены
на территории республики.
I. Вегетативные клетки шаровидные до широкозллипсоидных, с пиреноидом
1. Клетки шаровидные, оболочка материнских клеток разрывается чаще всего
на 2 части
А. Клетки в тетраэдрических или октаэдрических группах, остатки обо-
лочки материнских клеток хорошо заметны в колониальной слизи,
дисковидные, супротивно размещенные...................1. С. piscinaiis
В. Клетки расположены веночковидно или в группах по 8, остатки оболоч-
ки материнских клеток быстро ослизняются, размешены без опреде-
ленной закономерности...............................; . . . . 2. С. fottii
2. Клетки широкоэллипсоидные до шаровидных, остатки оболочки материн-
ских клеток в виде 1 бесформенного куска, реже 2 и тогда соединенных
беспорядочно
А. Клетки в группах по 4 — 8 — 16в центре колонии, хлоропласт пристен-
ный, сплошной, пиреноид с крахмальной обверткой, расположенный
в центре утолщенной части хлоропласта.............. 3. С. pyrenoidosa
В. Клетки равномерно расположены в слизи, реже в группах по 4, хлоро-
пласт пристенный, испещренный расщелинами, пиреноид эксцентрич-
ный, голый без крахмальной обвертки ................4. С. korschikoffii
II. Вегетативные клетки широкоэллипсоидные, без пиреноида.......5. С. ovalis
1. Coenochloris piscinaiis Fott, 1974 — Ц. прудовой (рис. 21,3-6). Колонии сфериче-
ские, 4—8-клеточные, слизистые, с неотчетливыми расплывающимися очертаниями.
Клетки шаровидные, плотно соединенные в тетраэдрические или октаэдрические груп-
пы. Оболочка гладкая, толстая. Хлоропласт 1, пристенный, выстилает весь периметр
клетки, с пиреноидом. Размножение (2) — 4 — 8 автоспорами, которые плотно соедине-
ны и освобождаются в результате разрыва оболочки материнской клетки на 2 части.
Остатки оболочки в виде скорлупок или дисков размешены супротивно, параллельно
друг Другу, между ними находится колония. Клетки 7—10 мкм диам., спорангии 11—
18 мкм диам.
В толще воды, у дна прудов, рек, очень редко.
У.П. — Житомирская обл., Луганский р-н, с.Литки, пруд; Киевская обл., Макаров-
ский р-н, с.Ситняки, р.Здвиж; Ровенская обл., Рокитнянский р-н, с.Дерть, пруд; Черни-
говская обл., Менский р-н, с.Жовтневое, пруд. Л.С. — Сумская обл., Глуховский р-н,
окр, с.Перемога, речка.
Общее распространение: Европа (ЧСФР, СССР — УССР).
2. Coenochloris fottii (Hind.) Tzar., 1990 (=Sphaerocystis schroeteri Chod sensu
auct. post, (autosporisch), Coenococcus fottii Hind., Eutetramorus fottii (Hind.) Kom.) -
Ц. Фотта (рис. 21, 7-9). Колонии шаровидные до эллипсоидных или неправильно вытя-
нутых, 8 - 16—32, реже 4- или 64-клеточные, слизистые, с отчетливыми очертаниями.
Клетки сферические, в тетраэдрических или октаэдрических группах по 4-8, со време-
нем слегка расходятся, соединяясь веночковидно. Оболочка гладкая, иногда с крошеч-
ными гранулами на всей поверхности. Хлоропласт пристенный, чашевидный с узким
отверствием, 1 пиреноидом в базальной утолщенной части хлоропласта, с крахмальной
обверткой. Размножение 8, реже 4 или 16 автоспорами, соединенными в определенные
89
геометрические группы, освобождаются в результате разрыва оболочки материнской
клетки и распадаются на много частей. Остатки оболочки относительно быстро
ослизняются и заметны в слизи молодых колоний короткое время. Клетки 4 — 10,3 —
(16,5) мкм диам., 4 — 8 — 32-клеточные колонии до 94 мкм диам.
В толще воды, реже у дна и на погруженных предметах олиготрофных озер, евтроф-
ных прудов, водохранилищ, каналов, единично — нередко.
У.П. — Л.С — Ст. — Кр. — Кп. — по всей территории Украины.
Общее распространение: Азия, Америка, Африка, Европа.
Этот вид, обнаруживаемый в водоемах республики, называли обычно Sphaerocystis
schroeteri Chod., от которого он, однако, отличается способом размножения — исключи-
тельно автоспорами. Эта особенность была установлена еще А.А.Коршиковым (1953),
но наличие зооспор у ’’настоящего” S. schroeteri он ставил под сомнение и вследствие
этого рассматривал эти виды как' идентичные. Детальные исследования и тщательный
анализ признаков (Fott, 1974; Hindak, 1977) позволили выделить самостоятельный вид
Coenococcus fottii Hind. Однако наличие в колониальной слизи остатков оболочки мате-
ринских клеток (Chodat, 1897; Hindak, 1984) указывают на принадлежность его к роду
Coenochloris^ соответствии с первоописанием последнего (Коршиков, 1953).
3. Coenochloris pyrenoidosa Korschikoff, 1953 — Ц. пиреноидный (рис. 21,10—11).
Колонии шаровидные до эллипсоидных, 4-8 (реже 16) или многоклеточные, окружен-
ные обширным слоем бесструктурной слизи с расплывчатыми очертаниями. Клетки ши-
рокоовальные до почти шаровидных, сгруппированы обычно по 4—8 в центре колонии
(с возрастом слегка расходятся). Хлоропласт 1, пристенный, чашевидный,с узким от-
верстием к центру соединения клеток и утолщенным основанием на внешней стороне
клетки, где расположен пиреноид. Размножение 4—8 иногда 2 или 16 автоспорами, кото-
рые освобождаются в результате разрыва оболочки материнской клетки. Остатки оболоч-
ки в виде деформированных 1—2 сегментов долго сохраняются возле дочерних клеток.
Клетки (3) — 5 — 12 х 5 —11 мкм диам., 4—16-клеточные колонии — 30—60 мкм диам.
В толще воды, у дйа, на погруженных предметах озер, прудов, водохранилищ, рек,
очень редко — единично.
У.П. — Волынская обл., Любомльский р-н, оз.Свитязь, пруды рыбхоза ’’Ладынка”,
Ратновский р-н, окр. с.Гута, эфемерный водоем, Рожищенский р-н на границе сКовель-
ским, р.Стоход; Житомирская обл., г.Новоград-Волынский, р.Случь; Киевская обл.,
Киевское водохранилище, Киево-Святошинский р-н, с.Шпитьки, пруд, Макаровский
р-н, с.Ситняки, р.Здвиж; Ровенская обл., Владимирецкий р-н, с.Маюничи, р.Стырь, Го-
щанский р-н, с.Бабин, пруд, Рокитнянский р-н, р.Льва; Сумская обл., Ямпольский р-н,
р.Ивотка; Черниговская обл., окр. Чернигова, р.Десна. Л.С. — Кировоградская, Пол-
тавская, Черкасская обл., Кременчугское водохранилище; Сумская обл., Глуховский
р-н, окр. с.Береза, пруд. Ст. — Запорожская обл., Херсонская обл., Каховское водохра-
нилище; Донецкая обл., канал Северский Донец — Донбасс; Харьковская обл., Гот-
вальдовский р-н, оз.Лиман; Херсонская обл., Краснознаменский канал; Одесская обл.,
Ренинский р-н, придунайские лиманы.
Общее распространение: Азия (СССР), Европа.
4. Coenochloris korschikoffii Hindak, 1984 (=Coenocystis planctonica Korsch.) — Ц. Kop-
шикова (рис. 21, 12—I4\ рис. 22, I). Колонии шаровидные до широкоэллипсоидных,
4—8-клеточные, расположены ближе к центру, слегка неравномерно в общей бесструк-
турной слизи с расплывчатыми очертаниями. Клетки широкоэллипсоидные, оболочка
гладкая, тонкая. Хлоропласт пристенный, выстилающий весь периметр клетки, иногда
сильно изрезан в виде мелких щелей, сильно утолщен на одном полюсе клетки, где ле-
жит голый, без крахмальной обвертки, трудно различимый овальный пиреноид. Раз-
множение 4—8 автоспорами, лежащими не параллельно, которые освобождаются в ре-
зультате разрыва оболочки материнских клеток. Иногда наблюдали распад колоний.
Клетки 10—11x8—9 мкм, 8-клеточные колонии до 70 мкм.
В толще воды прудов, водохранилищ, рек, лиманов, каналов, единично.
У.П. — Киевская обл., Киевское водохранилище. Л.С. — Кировоградская, Полтав-
ская, Черкасская обл., Кременчугское водохранилище; Харьковская обл., окр.Люботи-
на, пруд. Ст. - Донецкая обл., канал Северский Донец — Донбасс; Днепропетровская,
Запорожская, Херсонская обл., Каховское водохранилище; Одесская обл., р. Дунай,
озера Кагул, Ялпуг, Катлабух, рукава Старостамбульский, Полученный.
90
Рис. 22: I - Coenochloris korschikoffli Hind.; 2—3 — C. ovalis Korsch.; 4-6 - Schizochlamydella de-
licatula (G.S.West) Korsch.; 7-9 - Palmodictyon viride Kutz.; 10-16 — P. lobatum Korsch. (7 — no
Гиндаку; 2-3, 10-13, 16 - no Коршикову; 4-6 - по Голлербаху; 7-9 - по Хук; 14-15 -
по Эттлу)
5. Coenochloris ovalis Korschikoff, 1953 - Ц. овальный (рис. 22, 2-3). Колонии ша-
ровидные до эллипсоидных, 8—16-клеточные, клетки в тетраэдрических или октаэдри-
ческих группах по 4—8 или с возрастом расходятся друг от друга на значительное рас-
стояние в общей с неотчетливыми очертаниями, бесструктурной слизи. Клетки широко-
овальные, оболочка гладкая, тонкая. Хлоропласт пристенный, занимает почти весь пери-
метр клетки, без пиреноида. Размножение 4—8 автоспорами, которые освобождаются
в результате разрыва оболочки материнской клетки на 2 скорлупчатые части, соединен-
ные между собой. Клетки (5) —6,5 — 11 х (3,3) - 5,5 - 10 мкм, колонии SO-
85 мкм диам.
В толще воды, у дна, на погруженных предметах прудов, озер, рек, водохранилищ,
лиманов, очень редко - единично.
91
У.П. — Волынская обл., Ратновский р-н, оз.Турское, Маневичской р-н, окр. пгт Ма-
невичи, пруды; Житомирская обл., Радомышльский р-н, р.Тетерев; Киевская обл.,
Киевское водохранилище, Иванковский р-н, с.Феневичи, р.Здвиж. Л.С. - Кировоград-
ская, Полтавская, Черкасская обл., Кременчугское водохранилище; Харьковская обл.,
окр. Люботина, пруд. Ст. — Днепропетровская, Запорожская, Херсонская обл., Кахов-
ское водохранилище; Одесская обл., Придунайские лиманы, Кагул, Ялпуг, Катлабух.
Общее распространение: Азия (СССР), Европа.
Род Schizochlamydella Korschikoff, 1953 —
схизохламиделла
Колонии микроскопические, чаще всего многоклеточные, эллипсоидные до бесформ-
ных, в общей колониальной слизи которых рассеяны беспорядочно удаленные друг от
друга клетки и пустые оболочки материнских клеток. Клетки шаровидные. Оболочка
гладкая. Хлоропласт 1, пристенный, чашевидный, с пиреноидом. Размножение автоспо-
рами, которые образуются по 2 или 4, располагаясь тетраэдрически, освобождаются при
разрыве оболочки материнской клетки. Остатки оболочки сохраняют полушаровидную
или шаровидную форму в виде 1 скорлупки и остаются долгое время в слизи, не ос-
лизняясь.
Schizochlamydella delicatula (G.S.West) Korsch., 1953 (=Schizochlamys delicatula
G.S.West) — С. нежная (рис. 22, 4-6). Колонии многоклеточные, неопределенной фор-
мы, слизь бесструктурная, расплывающаяся по краям, в которой беспорядочно распо-
ложены клетки и пустые полукруглые, скорлупчатые клеточные оболочки. Клетки
шаровидные, оболочка гладкая. Хлоропласт 1, пристенный, чашевидный, с 1 пиренои-
дом. Размножение 2—4 автоспорами, которые освобождаются при разрыве оболочки
материнской клетки. Клетки (4,5) — 5 - 9,4 — (10) мкм диам.
На погруженных предметах заросших водоемов, болот, в почве, очень редко.
У.П. — Волынская обл., Ратиовский р-н, оз.Турское.
Общее распространение: Азия (СССР — Средняя Азия), Европа.
ПОДСЕМЕЙСТВО PALMODICTYOIDEAE
Колонии в виде вытянутых, цилиндрических или разветвленных слизистых тяжей, иног-
да сумковидньге или гроздевидные, клетки расположены в один или несколько рядов,
редко группами, окруженными собственным слоем слизи или почти беспорядочно, иног-
да с хорошо заметными остатками клеточной оболочки в общей бесструктурной слизи
с отчетливо ограниченными, плотными или неясными расплывчатыми краями. Клетки
шаровидные до широкоовальиых, оболочка гладкая. Хлоропласт пристенный, с или без
пиреноида. Размножение 2 — 4 — (8) автоспорами, тетраэдрически расположенными в
материнской клетке, освобождающимися в результате разрыва или ослизнения ее обо-
лочки. Наблюдается распад колоний.
Род Pahnodictyon Kiitzing, 1845 (=Palmodactylon Kutz.)—
пальмодикцион
Колонии в виде вытянутых, простых или разветвленных слизистых тяжей, с отчетливо
ограниченным уплотненным или расплывающимся внешним слоем, иногда красновато
или коричневато окрашенным. Клетки расположены рядами, иногда беспорядочно или
в отдельных группах по 2—4, окруженных индивидуальной слизистой оболочкой. Клет-
ки шаровидные до слегка шаровидно-овальных. Оболочка гладкая, тонкая. Хлоропласт
1 или несколько (4—6), с или без пиреноида. Размножение 2—4 автоспорами, которые
освобождаются в результате разрыва оболочки материнской клетки на 2—4 части или
ее ослизнения. Остатки оболочки часто соединены между собой и сохраняются длитель-
ное время в общей колониальной слизи вблизи клеток. Наблюдается распад колоний на
отдельные клетки, которые окружены индивидуальной слизистой оболочкой. Известны
толстостенные акинеты.
92
Систематическое положение рода остается неясным до сих пор. Возможно, он при-
надлежит к семейству Hormotilaceae, как считал А.А.Кортиков (1953), или подсемей-
ству Heleococcoideae (семейство Sphaerocystidaceae (=Palmellaceae), учитывая указание
в первоописании на наличие зооспор (Kiitzing, 1845), которые однако впоследствии
никем не наблюдались. Остается проблематичным принадлежность его к семейству
Radiococcaceae из-за отсутствия детальных исследований процесса размножения, а
именно: не выяснен окончательно способ размножения — происходит ли эндогенная
дифференциация автоспор или вегетативное деление клеток с участием оболочки мате-
ринских клеток, в последнем случае данный род следует исключить из порядка Chlo-
rococcales полностью. Проведенная ревизия рода и его типификация (С. van den Hoek,
1963) позволили установить существование 2 самостоятельных видов Р. viride Kutz, и
Р. varium (Nag.) Lemm., которые обычно объединяли и рассматривали как Р. viride.
В водоемах Украины выявлены 3 вида рода Palmodictyon, но о конкретных местонахож-
дениях 2 указанных видов говорить трудно, поскольку иллюстративный материал ча-
ще всего отсутствует.
I. Хлоропласт 1, чашевидный, с пиреноидом
1. Очертания колонии отчетливо ограничены кожистыми краями, хлоропласт
чашевидный, цельнокрайний, клетки 9,5—21,5 мкм диам........... 1.Р. viride
2. Очертания колоний неясные, без уплотненного внешнего слоя слизи, хлоро-
пласт чашевидный, сильно базально утолщенный, на краях лопастнорассе-
ченный, клетки 6—8 мкм диам.................................2. Р. lobatum
II. Хлоропластов несколько (4—6), дисковидные, без пиреноида .... З.Р. varium
1. Palmodictyon viride Kiitzing, 1845 (=Palmodictyon varium (Nag.) Lemm. sensu auct.
post.) — П. зеленый (рис. 22, 7-9). Колонии прикрепленные или свободноплавающие в
виде удлиненно-цилиндричёских простых или разветвленных слизистых тяжей с отчет-
ливо ограниченными, кожистыми краями. Клетки шаровидные, одиночные или в груп-
пах по 2—4, часто окруженные индивидуальной слизистой оболочкой, расположены в об-.
щей бесструктурной колониальной слизи свободно, без определенного порядка. Хлоро-
пласт 1, пристенный, чашевидный, с пиреноидом, окруженным крахмальной обверткой.
Клетки 9,5 - 21-5x7- 17,5 мкм.
В толще воды, чаще всего на погруженных в воду предметах, в почве, прудов, озер,
болот, очень редко.
У.П . — Волынская обл., Любомльский р-н, болота; Киевская обл., Васильковский
р-н, окр. с.Боярка, болото. Л.С. — Львовская обл., окр.Львова, болото; Полтавская
обл., Новосанжарский р-н, с.Малая Перещепина, болото; Сумская обл., окр.Лебедина,
болото; Харьковская обл., окр.Харькова, болото, пруд.
2. Palmodictyon lobatum Korschikoff, 1953 — П. лопастный (рис. 22,10—16). Колонии
в виде цилиндрических, простых или разветвленных, слизистых, бесструктурных тяжей
с неотчетливыми очертаниями (из-за отсутствия внешнего уплотненного слоя). Клетки
шаровидные, обычно расположенные в один ряд, реже отдельными группами, с хорошо
заметными остатками оболочки, или почти без определенного порядка со. старыми тя-
жами. Хлоропласт 1, пристенный, чашевидный с изрезанными узко лопастными краями,
1 пиреноидом в сильно утолщенной базальной части. Размножение 2—4 автоспорами, ко-
торые освобождаются в результате разрыва оболочки материнской клетки, остатки ко-
торой долгое время сохраняются в общей колониальной слизи. Клетки 6—8 мкм диам.,
колонии до 150 мкм дл.
На погруженных в воду предметах рек, прудов, болот, в почве, очень редко.
У.П. — Волынская обл., Ратновский р-н, оз.Турское; Черниговская обл., Чер-
ниговский р-н, р.Десна, устье р.Белоус; ЛС. — Харьковская обл., окр.Харькова,
почва.
Общее распространение : Азия (СССР), Европа (СССР, Австрия).
3. Palmodictyon varium (Nag.) Lemm., 1915 (=Palmodactylon varium Nag., P. simplex
Nag., P. subramosum Nag., P. naegelii De-Wild., Palmodictyun viride sensu auct. post.) —
П. разнообразный (рис. 23, 1—3). Колонии в виде простых, цилиндрических или развет-
вленных до почти радиальных слизистых тяжей, с отчетливо ограниченными из-за уплот-
ненного внешнего слоя или без такового и тогда неясными расплывчатыми очертания-
ми. Клетки шаровидные, расположенные в один ряд или отдельными группами, с или
без индивидуальной слизистой оболочки, иногда без четко определенного порядка.
93
Рис. 23“ 1—3 — Paimodictyon varium (Nag.)I#emm.; 4-8 - Siderocelis sphaerica Hind.; 9 - S. kolk-
witzS (Naum.) Fott; 10—12 — S. ornata (Fott) Fott; 13 - Amphikrikos nanus (Fott etHeynig) Hind.;
14—19 — Amphikrikos hexacosta (Thomps.) Hind. (1, 2, 10, 11 - по Коршикову; 3 - по Буррел-
ли; 4-7, 9,16-19 - ориг., 8,12-15 - по Гиндаку)
Хлоропластов 4—6, дисковидные, без пиреноида. Известны акинеты. Клетки (4) — 5 -
12 мкм, акинеты 10—18 мкм диам., колонии до 2 мм дп.
На погруженных в воду предметах, на камнях болот, прудов, рек, запруд, озер,
пойменных водоемов, единично.
У.П. — Киевская обл., окр. г.Бровары, болото; Житомирская обл., Олевский р-н,
р.Болотница. Л.С. — Ивано-Франковская обл., Снятынский р-н, окр. г.Снятын, пруд;
Киевская обл., окр. г.Переяслав-Хмельницкий, водоем в пойме р.Днепр; Львовская
обл., окр, Львова, пруд; Полтавская обл., окр. Полтавы, пруд; Сумская обл., окр. Ле-
бедина, болото; Черкасская обл., г.Умань, р.Каменка, пруд; Харьковская обл., окр.
Харькова, озеро.
Общее распространение: Азия, Северная Америка, Европа.
94
Из-за отсутствия каких-либо данных о морфологии указываемого в отечествен-
ной литературе вида Р. viride incl. Р. varium, невозможно установить все точные место-
нахождения Р. varium (рис. 23, 1—3). Вероятнее всего, данный вид действительно широ-
ко распространен в болотах или водоемах со слабокислой до нейтральной реакцией
среды. Для Р. varium свойственна чрезвычайно сильная изменчивость формы колоний,
их тяжей (Komarek, Fott, 1983).
СЕМЕЙСТВО XIL CHLORELLACEAE BRUNNTHALER, 1915 -
ХЛОРЕЛЛОВЫЕ
Клетки одиночные или во временных скоплениях, шаровидные, овальные, эллипсоид?
ные или короткоцилиндрические, реже 3-, 4- до многоугольных, с или без слизи вокруг.
Хлоропласт 1, чаще всего пристенный, иногда их несколько, с или без пиреноида. Обо-
лочка гладкая или бородавчатая, реже ребристая, не расширяющаяся во время споро-
образования и состоящая из 2 или 3 химически различающихся слоев, из которых внеш-
ний - спорополлениновый, а внутренний - целлюлозный. Размножение исключительно
автоспорами, которые освобождаются после разрыва оболочки материнской клетки.
Остатки оболочки ослизняются и довольно быстро исчезают.
Данное семейство обычно рассматривали как подсемейство Chlorelloideae семейства
Oocystaceae (Коршиков, 1953; Эргашев, 1979; Philipose; 1967; Bourrelly, 1966, 1972;
Fott, 1971). Однако детальное изучение химической структуры клеточной оболочки, ее
ультраструктуры и. неспособность к расширению в период размножения подтвердили
правильность точки зрения И.Бруннталера (Brunnthaler, 1915), заключающуюся в том,
что данную группу водорослей необходимо отнести к рангу семейства.
Согласно ИКомареку и Б.Фотту (Komarek, Fott, 1983), семейство Chlorellaceae.
включает следующие подсемейства: Siderocelidoideae, Chlorelloideae, Ankistrodesmoideae,
Tetraedronoideae и Scotielloideae. Однако несколько позже (Komarek, Comas, 1984) была
доказана самостоятельность рода Selenastrum Reinsch и математически обосновано
(Marvan et al., 1984) выделение семейства Selenastraceae (Ankistrodesmaceae). Таким об-
разом, семейство Chlorellaceae объединяет в настоящее время 4 подсемейства, из кото-
рых 3 широко представлены в альгофлоре Украины.
1. Клетки одиночные или во временных скоплениях, шаровидные до эллипсоид-
ных или широкоцилиндрических, оболочка гладкая или бородавчатая
1. Клетки эллипсоидные, овальные иногда шаровидные до коротко-цилиндри-
ческих, оболочка бородавчатая ; . . . ..................1. Siderocelidoideae
2. Клетки шаровидные, реже овальные, эллипсоидные, оболочка гладкая ....
..................................................... 2. Chlorelloideae
П. Клетки одиночные, 3-, 4- до многоугольных, оболочка гладкая, морщинистая
иногда бородавчатая........................................3. Tetraedronoideae
ПОДСЕМЕЙСТВОSIDEROCELIDOIDEAE
Клетки одиночные, эллипсоидные, овальные иногда яйцевидные до шаровидных или
короткоцилиндрических, с или без слизи. Оболочка клетки равномерно бородавчатая
или с гранулами, локализованными в определенных местах (на полюсах или в эквато-
риальной части клетки). Хлоропласт 1, пристенный, с или без пиреноида. Размножение
автоспорами, которые освобождаются вследствие разрыва оболочки материнской
клетки.
I. Клетки шаровидные, эллипсоидные до яйцевидных, оболочка бородавчатая,
гранулы разбросаны по всей поверхности беспорядочно........... 1. Siderocelis
П. Клетки коротко-цилиндрические, эллипсоидные до шаровидных, оболочка
гладкая, только на полюсах или в экваториальной части с бородавками.......
....................................................... 2. Amphikrikos
95
Род Siderocelis (Naumann) Fott, 1934 (=Chlorella sect.
Siderocelis Naum.) - сидероцелис
Клетки одиночные, шаровидные, эллипсоидные, овальные до цилиндрических, без или с
бесструктурной слизью. Оболочка бесцветная до темно-коричневой, сравнительно тон-
кая, с гранулами по всей поверхности. Хлоропласт 1 до 4, пристенный, чашевидный,
каждый с 1 трудно различимым пиреноидом или без него. Размножение 2-4-8 авто-
спорами, которые освобождаются благодаря разрыву оболочки на 2 — 4 или несколько
частей.
Данный род насчитывает 10 видов, однако самостоятельность половины из них яв-
ляется сомнительной. Это объясняется большой вариабельностью размерных признаков
некоторых видов, чаще всего трудно различимым пиреноидом и наличием слизи вокруг
клетки. Даже тип хлоропласта отдёльными авторами указывается по-разному: пластин-
чатый (Кортиков, 1953), париетальный, чашевидный (Hindak, 1977, 1980), дисковид-
ный (Komarek, Fott, 1983). На территории Украины обнаружены только S. ornata (Fott)
Fott и S. sphaerica Hind. Первый из них является широко распространенным на данной
территории, местообитание второго установлено в последнее время (Царенко, 1983).
I. Клетки шаровидные до слегка овальных, с или без слизи, хлоропласт 1, парие-
тальный ...................................................... 1. S. sphaerica
II, Клетки эллипсоидные до овальных, со слизью, хлоропластов 4— 8, париеталь-
ные ................................................................. 2. S. ornata
1. Siderocelis sphaerica Hindak, 1977 — С. сферический (рис. 23,4-8). Клетки одиноч-
ные или после образования автоспор по 2-8, шаровидные до слабо шаровидно-оваль-
ных, с бесструктурной слизью вокруг клетки. Оболочка бесцветная до коричневатой,
толстая, с гранулами по всей поверхности. Хлоропласт 1, париетальный, чашевидный,
с 1 пиреноидом. Размножение 4—8 автоспорами, которые освобождаются в результате
разрыва оболочки материнской клетки на 2 или 4 части. Остатки оболочки остаются
чаще всего прикрепленными к дочерним клеткам. Клетки 3—10 мкм диам., слой сли-
зи — до 6 мкм шир.
В толще воды, у дна прудов, озер, рек, пойменных водоемов, очень редко — еди-
нично.
У.П. — Волынская обл., Любомльский р-н, оз.Пулемецкое; Житомирская обл., Но-
воград-Волынский р-н, р.Случь; Киевская обл., Киево-Святошинский р-н, оз.Снятынка,
Чернобыльский р-н, с.Черевач,.р.Уж; Ровенская обл., окр. г.Сарны, р.Случь; Сумская
обл., Шостский р-н, с.Дибровка, пруд; Ямпольский р-н, р.Ивотка.
Общее распространение: Европа (ЧСФР, СССР).
Детальные исследования материала из естественных водоемов Украинского Полесья
показали значительную изменчивость толщины слоя слизи вокруг клеток до полного ее
отсутствия. Из-за чрезмерно плотной орнаментации оболочки пиреноид в хлоропласте
плохо различим. Форма гранул также варьирует в широких пределах — от шаровидной
до полигональной. Возможно, их форма и плотность распределения на оболочке клетки
зависят от химизма воды (Hindak, 1977).
2. Siderocelis ornata (Fott) Fott, 1934 (=Oocystis ornata Fott) — С. украшенный (рис.23,
10-12). Клетки одиночные или после образования автоспор по 4—8, широкоовальные
до эллипсоидных, на концах закругленные или умеренно заостренные с бесструктурной
слизью вокруг клеток. Оболочка бесцветная до темно-коричневой, сравнительно тол-
стая; с бородавками разнообразной формы по всей поверхности. Хлоропласты парие-
тальные, чаще всего 4, иногда 8, каждый из них с пиреноидом (не всегда ясно выражен-
ным). Размножение (2), 4 или 8 овальными автоспорами, которые освобождаются пос-
ле разрыва или распада оболочки материнской клетки на отдельные куски. Клетки
6 — 14 х 4 — 8,5 мкм, автоспорангии 14 — 30 X 10 — 22,5 мкм, слизь до 18 мкм шир.
В толще воды, у дна, на погруженных предметах прудов, озер, рек, водохранилищ,
единично.
У.П. — Волынская обл., Камень-Каширский р-н, окр. с.Пневно, болото, с.Бузаки,
р.Турья; Киверцовский р-н, пгт Цумань, р.Путиновка; Любомльский р-н, оз.Свитязь,
бз.Островенское; Маневицкий р-н, окр. г.Маневичи, пруды; Житомирская обл., Ново-
град-Волынский р-н, р.Случь; Коростенецкий р-н, окр. с.Стремигород, болото; Радо-
мышльский р-н, р.Тетерев; Киевская обл., Киевское водохранилище, Киево-Святошин-
96
ский р-н, с.Мостыще, р.Ирпень; Ровенская обл., Владимирецкий рн, с.Городец, р.Го-
рынь, пруд в пойме р.Горынь; с.Маюничи, р.Стырь; Рокитнянский р-н, с.Дерть, пруд;
окр. г.Сарны, р.Случь; Сумская обл., Шостский р-н, с.Дибровка, пруд; Черниговская
обл., Корюковский р-н, с.Холмы, пруд. Л.С. — Харьковская обл., окр.Харькова, пруды,
лужи; окр. Люботина, пруд; Черкасская обл., Кременчугское водохранилище. Ст. —
Одесская обл., Килийский р-н, опресненные заливы дельты р.Дунай.
Род Amphikrikos Korschikoff, 1953 - амфикрикос
Клетки одиночные, короткоцилиндрические, эллипсоидные до почти шаровидных, без
слизи или с бесструктурной слизью. Оболочка с гранулами бурого цвета, локализован-
ными в определенных местах (на полюсах или в экваториальной части). Хлоропласт 1,
пристенный, с или без пиреноида. Размножение 2, 4, 8 автоспорами, которые освобож-
даются в результате разрыва оболочки материнской клетки на одном или обоих концах
клетки. Остатки оболочки быстро ослизняются.
До настоящего времени в водоемах Украины обнаружены только 3 вида из рода
Amphikrikos: A. minutissimus Korsch., A. nanus Hind, и A. hexacosta (Thomps.) Hind. Два
последних вида выявлены недавно и приведены в определителе, хотя известны только
единичные их местонахождения (Царенко, 1984, 1985).
I. Клетки эллипсоидные до овальных, с удлиненными гранулами обычно в эква-
ториальной части, иногда образующими сплошное экваториальное кольцо . . . .
............................................................1. A. nanus
II. Клетки широкоовальные до почти сферических, с гранулами на полюсах и 6
продольными ребрами в экваториальной части....................2. A. hexacosta
1. Amphikrikos nanus (Fott et Hey nig) Hindak, 1977 (=Siderocelis nana Fott et Heynig) —
А. карликовый (рис. 23, 13). Клетки эллипсоидные до овальных, с тупозаостренными
или округленными концами, без или со слизью. Оболочка с удлиненными бородавками,
обычно в зоне экватора, образующими сплошное экваториальное кольцо, иногда боро-
давки рассеяны на поверхности, нарушая правильность расположения. Хлоропласт при-
стенный, желобовидный, в молодых клетках и автоспорах 1, с пиреноидом, не всегда
ясно выраженным. Размножение 4 автоспорами, которые освобождаются в результате
разрыва оболочки материнской клетки на одном или обоих полюсах. Автоспоры оваль-
ные, без грануляции в материнской оболочке. Клетки (3) 4 — 8 х (2)2,5 — 5,5 мкм, ав-
тоспорангии — 11 х 6 мкм, автоспоры 4 — 5,8 х 2 — 3 мкм, слой слизи вокруг клеток —
до 5 мкм шир.
В нанопланктоне и толще воды прудов, рек, очень редко.
У.П. — Черниговская обл., Новгород-Северский р-н, окр. г.Гремяч, р.Судость.
Общее распространение: Азия (Индия), Европа.
2. Amphikrikos hexacosta (Thomps.) Hindak, 1977 (=Siderocelis hexacosta Thomps.) —
А. шестиреберный (рис. 23, 14-19). Клетки широкоовальные, с закругленными конца-
ми, с или без слизи. Оболочка с бородавками на полюсах и в экваториальной части, где
они образуют 6 продольных ребер. Хлоропласт 1 или 2, с пиреноидом, иногда трудно
различимым. Размножение 4 автоспорами, плотно прижатыми друг к другу и с грануля-
цией уже в оболочке материнской клетки. Клетки 6 - 13 х (3,5)6 — 9 мкм, слизь до
4 мкм шир.
На погруженных предметах прудов, очень редко.
Л.С. — Харьковская обл., Харьковский р-н, с.Нестеринки, пруд.
Общее распространение: Северная Америка (Куба, США), Европа.
ПОДСЕМЕЙСТВО CHLORELLOIDEAE
Клетки обычно одиночные, шаровидные до широкоовальных, эллипсоидные до яйцевид-
ных. Оболочка гладкая, без бородавок, ребер, выростов или щетинок, 3-слойная, без
слизи. Хлоропласт 1 или много, различной формы — от постенного бокаловидного до
центрального лопастного, с или без пиреноида. Размножение исключительно автоспора-
ми, которые освобождаются в результате разрыва оболочки материнской клетки без ее
существенного увеличения и вздутия.
97
Количество видов данного подсемейства, определяемое разными авторами, различ-
ное (Brunnthaller, 1915; Кортиков, 1953; Philipose, 1967; Fott, 1971; Hindak, 1980;Ко-
marek, Fott, 1983). В последней сводке по хлорококковым водорослям к нему отнесе-
ны 14 родов с гладкой оболочкой, многие из которых неизвестны как для Украины, так
и Советского Союза. Наиболее широко распространен и представлен в водоемах респуб-
лики род Chlorella Beijer.
Род Chlorella Beijerinck, 1890 (=Zoocblorella Brandt,
Chlorotecium Kruger, (?) Palmellococcus Chod.,
Kruegera Heeging, Chloroidium Nadson)- хлорелла
Клетки одиночные, очень редко в скоплениях, шаровидные или эллипсоидные. Оболоч-
ка чаще всего тонкая, гладкая, без слизи. Хлоропласт 1, пристенный, полый, шаровид-
ный, чаше-, пояско-, корыто-, спиралевидный, центральный, рассечен узкими щелями
или лопастный. Пиреноид голый или с крахмальной обверткой, иногда отсутствует.
Размножение только автоспорами эллипсоидной, тетраэдрической или неправильно
шаровидной формы, которые образуются по 2—8, реже по 16 или 64, одного или разных
размеров и освобождаются в результате разрыва оболочки на равные или неодинако-
вые части.
В данном роде описано около 100 видов, распространенных в пресных и минерали-
зованных водоемах, аэрофильных условиях и почве. Некоторые виды являются компо-
нентами слоевищ лишайников и беспозвоночных. Однако наиболее широко распростра-
ненным и, вероятно, относящимся (по данным литературы) к числу космополитов яв-
ляется только Ch. vulgaris Beijer. Чаще всего именно этот вид и служит удобным модель-
ным объектом для разноплановых исследований, а также культивируется для нужд на-
родного хозяйства. Важность исследуемого рода в различных аспектах жизни человека
привлекает к нему постоянное внимание. К настоящему времени изучены многие фи-
зиолого-биохимические (Kessler et al., 1960—1980; Громов и др., 1965; Shihira, Krauss,
1965; Maruyama, 1977) и морфологические (Fott, Novakova, 1969; Андреева, 1975;
Watanabe, 1977дв) особенности большинства видов с учетом их ультраструктуры
(Silverberg et Sawa, 1974; Fott et al., 1975; Kalina, Puncocharova, 1987). В.М.Андреева
(1975) убедительно доказала возможность достаточно четкого разграничения видов,
встречающихся на территории Советского Союза, основываясь только на морфологиче-
ских признаках.
В настоящем определителе мы описываем только Ch. vulgaris как наиболее широко
распространенный вид в различных типах водоемов Украинской ССР и показатель
а-мезосапробной зоны загрязнения.
Chlorella vulgaris Beijer., 1890 - X. обычная. Клетки одиночные, реже в скоплениях,
широкоэллипсоидные до шаровидных. Оболочка тонкая, гладкая. Хлоропласт 1, широ-
копоясковидный, незамкнутый или чашевидный с пиреноидом шаровидной до широко-
эллипсоидной формы, с крахмальной обверткой, состоящей из 2—4 зерен, при ее отсут-
ствии — трудно различим. Иногда в клетке возникают вакуоли, ядро без окраски не
заметное. Размножение 2—8 реже 16 автоспорами равной величины с чашевидным, ре-
же поясковидным хлоропластом, которые освобождаются в результате разрыва оболоч-
ки материнской клетки на 2-4 части, соединенные между собой. Клетки 1,5 — 10 —
(13,3) мкм.
Var. vulgaris (=PIeurococcus beijerinckii Art., Chlorella pyrenoidosa Chink, Ch. conununis
Art., Ch. terricola Hollerb., Ch. Candida Shih, et Krauss) (рис. 24,1—4). Клетки эллипсоид-
ные (молодые) до шаровидных, 2,2 — 6,7 — 7,5 мкм, при образовании вакуолей до
13,3 мкм, автоспорангии до 7,8 мкм.
В различных биотопах и типах водоемов, аэрофильно на всевозможных субстратах,
в симбиозе с некоторыми беспозвоночными, не часто, но в отдельных случаях до
10 млн кл./см3.
У.П. — Л.С. — Ст. — Кр. — повсеместно.
Общее распространение: повсеместно.
Использование физиологических особенностей отдельных штаммов данного вида
привело к чрезвычайно мелкому его делению (Shichira et Krauss, 1967), не подтвержден-
98
Рис, 24: 1-4 - Chlorella vulgarisBeijer.; 5-6 - Tetraedron triangulate Korsch.; 1-12 — T. minimum
(A.Br.) Hansg. var. minimum; 13-14 - T. minimum var. scrobiculatum Lagerh.; 15-16 — T. mini-
mum var. apiculato-scrobiculatum (Reinsch) Skuja f. elegans Hortob.; 17-21 - T. cau datum (Corda)
Hansg.; 22—26 — T. incus (Teil.) G.M.Smith; 27 - F. ovalis (France) Lemm; 28 — Franceia tenuispina
Korsch.; 29-31 — Syderocysopsis fusca Korsch.; 32—33 — Lagerheimia chodattii Bern. {1—3 —
по Андрееевой; 4 - по Ольтмансу; 5, 21—26, 28-31 - по Коршикову; 6-12,14,17-20 - no
Ковачеку; 13,15-16 - ориг.; 27 - по Франсе; 32 - по Свиренко; 33 - по Гипдаку)
Ного отличиями морфологических признаков. В литературе не существует единой точ-
ки зрения на внутривидовую таксономию Ch. vulgaris. Комплексный подход к разграни-
чению этого вида с учетом всех морфологических и физиолого-биохимических данных
не привел к единому мнению. Б.Фотт и Г.Новакова (Fott et Novakova, 1969) подразде-
ляют данный вид на var. vulgaris и var. autotrophica (Shihira et Krauss) Fott et Novak. Одна-
ко В.М.Андреева (1975) устанавливает уже 4 формы: f. vulgaris, f. globosa, f. minuscula
и f. suboblonga, которые отличаются формой и размерами клеток. Вопреки этой точке
99
зрения И.Комарек, Б.Фотт (Komarek, Fott, 1983) различают в данном виде только
3 разновидности: var. vulgaris, var. viridls Chod. и var. autothrophica, отличающиеся морфо-
логическими и физиологическими признаками, а также своей экологией. В целом, вид
очень изменчив и в различных условиях представлен большим количеством локальных,
физиологических и экологических рас, что, естественно, затрудняет точную идентифи-
кацию отдельных внутривидовых таксонов, между которыми существуют постепенные
переходы.
ПОДСЕМЕЙСТВО TETRAEDRONOIDEAE
Клетки одиночные, плоские или сферически-лопастные, 3-, 4—5-угольные, тетраэдриче-
ские или полиэдрические, без слизи. Оболочка гладкая до морщинистой, вследствие
этого выглядит как бородавчатая, иногда ясно бородавчатая, на углах клетка утолщена
или вытянута в виде шипов. Хлоропласт 1, пристенный, заполняющий почти всю клетку,
с пиреноидом. Размножение автоспорами, которые освобождаются в результате разры-
ва оболочки материнской клетки, иногда (?) зооспорами. Известны акинеты.
Впервые подсемейство Tetraedreae установил ИБруннталер (Brunnthaler, 1915).
Однако это была широкая, сборная группа, объединяющая водоросли с угловатыми
клетками, которые по современным представлениям относятся не только к различным
классам, но даже отделам (Chlorophycophyta, Xanthophyta и Cyanophyta). В современ-
ном понимании (Komarek, Fott, 1983) данное подсемейство содержит только 2 рода;
Tetraedron Kutz. и Thelesphaera Pasch. В водоемах Украины довольно часто встречаются
виды рода Tetraedron.
Род Tetraedron Kiitzing., 1845
(=Polyedrium Nageli) — тетраэдрон
Клетки одиночные, плоские, 3-, 4- и 5-угольные, тетраэдрические или закругленные, с
сосочковидными утолщениями или шипами на углах. Оболочка тонкая или толстая,
гладкая до морщинистой или ясно бородавчатой, 3-слойная. Хлоропласт постенный,
массивный с пиреноидом, снабженным обверткой. Размножение автоспорами, которые
освобождаются в слизистом пузыре в результате разрыва оболочки материнской клетки
иа 2 часта, иногда зооспорами (?).
Систематическое положение рода Tetraedron рассматривается различными авторами
по-разному: одни вследствие сходства процесса размножения с представителями семей-
ства Hydrodictyaceae, включают его в данное семейство (Philipose, 1967; Эргашев, 1979;
Hinddk, 1980 и др.), а другие, и их большинство (Brunnthaler, 1915; Коршиков, 1953;
Fott, 1971; Топачевский, Масюк, 1984; Komarek, Fott, 1983) — в семейство Chlorella-
ceae или Oocystaceae. Однако обнаружение зооспор в репродукционном процессе у
Т. minimum (A.Br.) Hansg. (Probst, 1926) и T. incus (Tell.) G.M.Smith (Hindak, 1980), а так-
же, в некоторой степени, установление ценоцитной структуры у последнего (Komarek,
Kovacik, 1985) ставят под сомнение присутствие этих видов в чисто автоспоровых се-
мействах, хотя еще более проблематичным, с нашей точки зрения, выглядит включение
Т. incus в род Chlorotetraedron McEntee et al. и тем более в порядок Protosiphonales (Ko-
marek, Kovdcik, 1985). Особенности цитологического строения клеток видов рода
Tetraedron не позволяют отнести его к семейству Hydrodictyaceae и в настоящей работе.
Предварительно размещаем данный род, включая также зооспорообразующие виды, в
семействе Chlorellaceae.
Основополагающая ревизия рода проведена АА.Коршиковым (1953). Детальные
исследования Л.Ковачека (Kova&k, 1975) подтвердили правильность взглядов А.А.Кор-
шикова на объем рода и систематическую значимость принятых им признаков, что в
дальнейшем нашло отражение в строгом разграничении родов Tetraedron и Tetraedriella
Fott (Xanthophyceae) и утверждении названия Tetraedron как nomen conservantum (Kova-
cik, Komarek, 1976). Таким образом, согласно нашим представлениям, род Tetraedron
объединяет виды, обладающие пиреноидом, 3-слойной клеточной оболочкой с внутрен-
ним целлюлозным и средним спорополлениновым слоем и размножающиеся автоспора-
100
ми, иногда, как исключение, зооспорами. Некоторые авторы включали Т. regulate Kutz,
в род Tetraedriella, что вполне оправдано (отсутствие пиреноида и сравнительно большие
размеры клеток), однако в первоописании вида (Kiitzing, 1845) пиреноид указан и в
силу этого он является самостоятельным видом рода Tetraedron и его следует рассмат-
ривать среди Chlorococcales, как предлагают И.Комарек, Б.Фотт (Komarek, Fott, 1983).
I. Клетки треугольные, плоские, с сосочковидными утолщениями на закруглен-
ных полюсах ................................................. 1. Т. triangulate
II. Клетки 4-5-угольные, с сосочковидными до шиповидных придатками на
полюсах
А. Клетки 4-угольные, подушковидные, с сосочковидными утолщениями на
закругленных полюсах......................................2. Т. minimum
Б. Клетки 4- или 5-угольные, лопастные с шиповидными отростками на
полюсах
а) Клетки 4-угольные, плоские или перекрученные, лопасти вытянутые с
шипами на концах ....................................... . . 3. Т. incus
б) Клетки 5-угольные или 5-лопастные, плоские с шипами на концах ....
.....................................................4. Т. caudatum
1. Tetraedron triangulate Korschikoff, 1953 (=Polyedrium trigonum Nag. var. papilliferum
(Schroder) Lemm.) — T. треугольный (рис. 24,5—6). Клетки треугольные, со слегка вог-
нутыми (очень редко выпуклыми) сторонами и закругленными полюсами. Оболочка
сравнительно толстая, гладкая или мелкоточечная, иногда тонкобородавчатая, на полю-
сах с сосочковидными выпячиваниями. Хлоропласт постенный, с 1 ярко выраженным
пиреноидом с крахмальной обкладкой. Размножение 4 автоспорами, которые после
созревания освобождаются в результате разрыва оболочки материнской клетки. Клетки
6—15— (24) мкм,диам.
В толще воды, у дна, на погруженных предметах прудов, озер, водохранилищ, рек,
болот и эфемерных водоемов, единично.
У.П. - Волынская обл., Любомльский р-н, оз.Свитязь, Островенское, Луки; окр.
с.Пища, рыбхоз ’’Ладынка”, пруд; Маневицкий р-н, с.Карасин, пруд; Ратновский р-н,
оз.Довгое; Житомирская обл., Коростенецкий р-н, с.Пашины, р.Уж; Путинский р-н,
с.Перловичи, пруд, окр. пгт Черняхов, пруд; Киевская обл., Киевское водохранилище;
Киево-Святошинский р-н, с.Мостыще, р.Ирпень; Макаровский р-н, с.Ситняки, р.Здвиж;
Ровенская обл., Гощанский р-н, с.Бабин, пруд; Сумская обл., Серединобудский р-н,
с.Перемога, пруд; окр. с.Уралово, болото; Черниговская обл., Корюковский р-н,
окр. с.Сосновка, болото; Сосницкий р-н, с.Рудня, эфемерный водоем в пойме р.Убедь.
Л.С. - Черкасская обл., Кременчугское водохранилище. Ст. - Одесская обл., р.Дунай,
придунайские лиманы; Херсонская обл., нижнее течение р.Днепр, водоемы дельты
р.Днепр; каналы юга Украины.
Общее распространение: Азия (СССР), Америка (США, Куба), Европа.
2. Tetraedron minimum (A.Br.) Hansgirg, 1888 (=Polyedrium minimum A.Br,, Tetraedron
quadratum (Reinsch) Hansg., T. quadratum f. minor Reinsch,T.platydisthmum (Arch.) West) —
T. меньший (рис. 24, 7-72). Клетки 4-угольные, подушковидные, с вогнутыми (чаще
всего 2 глубоких протиповоложных выреза в молодом возрасте), прямыми или выпук-
лыми до округлых сторон. Оболочка толстая, гладкая, морщинистая до бородавчатой
(скробикулярной), иногда с 1-5 зубчиками у закругленных полюсов и сосочковидны-
ми утолщениями на самом полюсе. Хлоропласт постенный, с 1 большим пиреноидом в
крахмальной обвертке. Размножение 4 — 8 (в культуре 6 — 32) автоспорами, которые
освобождаются в слизистом пузыре после разрыва оболочки материнской клетки на
2 части. Клетки 5-25 мкм диам.
В толще воды, у дна, на погруженных в воду предметах, различных типов водоемов,
единично.
У.П. — Л.С. — Ст. — Кр. — повсеместно.
Общее распространение: Азия, Америка, Африка, Европа.
Внутривидовая таксономия Т. minimum требует дополнительного исследования, по-
скольку многие из описанных разновидностей и форм базируются на признаке сомни-
тельной систематической значимости. Согласно Л.Ковачеку (Kovaiik, 1975), существу-
ют только разновидности: var. minimum и var. scrobiculatum Lagerh. (рис. 24, 75-74),
которые отличаются характером оболочки и размерами клеток. В водоемах Украины
' 101
широко распространены водоросли, соответствующие как типовой разновидности с
гладкой оболочкой клетки, так и var. scrobiculatum с гранулированной (скробикуляр-
ной) оболочкой, Кроме указанных внутривидовых таксонов сравнительно часто в во-
доемах республики встречается также Т. minimum var. apiculato-scrobiculatum (Reinsch,
Lagerh.) Skuja f. elegans Hortob. c 3—7 зубчиками у каждого угла клетки (рис. 24, 15—
16). Отмеченные таксоны водорослей встречаются в различных типах биотопов и водое-
мов Украинской ССР, но очень редко (1 - по шкале Стармаха).
3. Tetraedron incus (Telling) G.M.Smith (=T. regulare var. incus Teil., T. incus var. irregu-
lare G.M.Smith, T. minimum var. longispinum Defl. sensu Korschikoff) — T. наковальневид-
ный (рис. 24, 22—26). Клетки 4-лопастные, тетраэдрические иногда перекрученные до
почти плоских, с вогнутыми сторонами (выпуклые только у старых клеток) и лопастя-
ми, каждая из которых с 1 чаще всего длинным отростком (шипом) на полюсах. Обо-
лочка гладкая. Хлоропласт пристенный, в старых клетках лопастный, с 1 пиреноидом.
Размножение (8) — 16 — 32 — (64) голыми зооспорами, которые освобождаются в сли-
зистом пузыре в результате разрыва оболочки материнской клетки. Известны акинеты.
Клетки (3) — 5 — 23 — (33) мкм диам., шипы до 7 мкм дл. Зооспоры 3,5 — 8 х 3 —
5 мкм (Hindak, 1980; Komirek, Kova&k, 1985).
В толще воды, у дна, на погруженных предметах различных типов водоемов, еди-
нично.
У.П. — Л.С. — Ст. — Кр. — широко распространен.
Общее распространение: Азия, Америка, Европа.
Отличается от остальных видов рода гладкой, слегка морщинистой ультраструкту-
рой клеточной оболочки типа S. obliquus — S. dimorphus (Kovacik, Ludvik, 1975), а также
типом размножения — зооспорами, которые, однако, отмечались у Т. minimum (Probst,
1926),имногоядерностъю клеток (Komarek, Kovdcik, 1985).
4. Tetraedron caudatum (Corda) Hansgirg, 1888 (=Polyedrium caudatum Corda, P. penta-
gonum Reinsch, P. trigonum f. pentagons (Reinsch) Rabenh., Tetraedron caudatum var. inci-
sum (Lagerh.) Brunnth., IT. caudatum var. longispinum Lemm., T. caudatum var. punctatum
Lagerh.) — T. хвостатый (рис. 24,17-21). Клетки 5-угольные, звездообразные, плоские,
с более или менее вогнутыми сторонами и округленными лопастями, с шипами различ-
ной длины, лежащими обычно в одной плоскости. Иногда, особенно в молодом воз-
расте, вырезка между лопастями столь глубокая, что клетка становится не радиально
симметричной, а билатеральной. Оболочка относительно толстая, гладкая до шерохова-
той, точечной или слегка бородавчатой. Хлоропласт пристенный, массивный, выстилаю-
щий всю клетку, с 1 ярко выраженным пиреноидом. Размножение 4 — 8 — 16 автоспора-
ми, которые освобождаются в результате разрыва оболочки материнской клетки. Клет-
ки 6 — 19 — 23 мкм диам., шипы до 4 — (6) мкм дл.
В толще воды, у дна, на погруженных предметах различных типов водоемов, еди-
нично.
У.П. — JLC. — Ст. — Кр. - повсеместно.
Общее распространение: Азия, Америка, Африка, Австралия, Европа.
Доказана необоснованность построения внутривидовой таксономии Т. caudatum на
основании бородавчатости (сетчатости — при электронно-микроскопических исследова-
ниях) клеточной оболочки (Kova&k, Kalina, 1975). Остается не вполне ясной значимость
такого признака, как расположение отростков относительно плоскости клетки и соот-
ветственно самостоятельности Т. caudatum var. longispinum.
СЕМЕЙСТВО XIII. OOCYSTACEAE BOHLIN, 1901 - ООЦИСГОВЫЕ
Клетки одиночные или в 2 - 4 — 8 — 16- (и более) клеточных колониях (одной или не-
скольких генераций), чаще всего окруженных расширенной материнской оболочкой.
Клетки овальные до эллипсоидных, реже шаровидные, ромбовидные, месяцевидные
или почковидные. Оболочка гладкая, бородавчатая или шиповатая, часто с полярными
утолщениями, многослойная. Хлоропласт 1, пристенный, желобовидный или много
дисковидных, реже звездчатых и центральных, с пиреноидом или без него. Размножение
автоспорами, часто остающимися длительное время внутри расширенной оболочки мате-
ринской клетки.
102
Принадлежность самостоятельной группы Glaucocystidoideae к данному семейству
и хлорококковым водорослям в целом является спорной до сих пор, а Г.Скуя (Skuja,
1956), принимая во внимание внутреннее строение клетки, исключил ее из Chlorococca-
les и отнес к особому отделу Glaucophyta. Близкородственным семейству Oocystaceae
является семейство Chlorellaceae, сходное по многим традиционно морфологическим
признакам, кроме способности к значительному расширению оболочки материнской
клетки.
I. Клетки овальные, шаровидные до 4-угольных, хлоропласт 1 (в молодых клет-
ках) , с пиреноидом, на оболочке длинные щетинки.............................
.............................................. 1. Подсем. Lagerheimioideae
II, Клетки эллипсоидные до почти шаровидных или веретеновидных, реже ромбо-
видные или почковидные, хлоропласт 1 или много, с пиреноидом или без него,
оболочка без щетинок...................................2. Подсем. Oocystoideae
ПОДСЕМЕЙСТВО LAGERHEIMIOIDEAE
Клетки одиночные, овальные, эллипсоидные, реже шаровидные до 4-угольных с закруг-
ленными концами. Оболочка гладкая или бородавчатая со щетинками различной длины
и локализации на всей поверхности или только в определенных местах. Хлоропласт 1
или много (перед образованием автоспор), с пиреноидом или без него. Размножение ав-
тоспорами, образующими щетинки в последней фазе своего развития.
I. Щетинки тонкие, равномерной толщины или слегка утолщенные у основания,
сравнительно равномерно распределены по всей поверхности оболочки
1. Оболочка тонкая, бесцветная, гладкая, шетинки без бородавчатых утолще-
ний у основания............................................1. Род Franceia
2. Оболочка толстая, темно-коричневая, гранулированная, щетинки с бородав- .
чатыми утолщениями у основания....................2. Род Siderocystopsis
II. Щетинки игловидные, расширенные к основанию, локализованные только в оп-
ределенных местах (апикально, субполярно, экваториально).....................
....................................................... 3. Род Lagerheimia
Род Franceia Lemmermann, 1898 (=Bohlinia Lemm.) —
францея
Клетки одиночные, редко в немногочисленных скоплениях или короткое время окру-
жены расширенной оболочкой материнской клетки, овальные (от асимметрично- до
широкоовальных) до почти шаровидных с многочисленными (до 50, иногда больше)
щетинками, относительно равномерно расположенными на всей поверхности, окружен-
ные слоем слизи, иногда щетинки погружены в слизь только на 1/5 — 1/3 своей длины.
Оболочка гладкая, бесцветная до желтоватой. Хлоропласт 1 или несколько (4 — 8 —
в зависимости от возраста), пристенный, с пиреноидом, не всегда четко выраженным.
Размножение автоспорами, находящимися короткое время в расширенной оболочке
материнской клетки и освобождающимися, вероятно, в результате ее ослизнения. Ще-
тинки у автоспор одних видов образуются еще в материнской оболочке, других —
только после выхода из нее.
Систематика данного рода не разработана до сих пор, остаются также спорными
диагностические признаки для разграничения его видов.
Из 12 удовлетворительно описанных видов мировой флоры (Komarek, Fott, 1983),
в водоемах Украины выявлены только 4, из которых F. tenuispina Korsch, встречает-
ся чаще других.
Franceia tenuispina Korschikoff, 1953 — Ф. тонкощетинковая (рис. 24, 28).
Клетки широкоовальные, иногда слегка асимметричные или эллипсоидные до почти ша-
ровидных со слоем не ясно ограниченной слизи и многочисленными (до 50, иногда боль-
ше) тонкими, волосковидными, чаще всего прямыми, практически не расширенными к
основанию щетинками. Оболочка гладкая, бесцветная. Хлоропласт 1 до 2 — 4 (в старых
клетках) — по количеству образуемых автоспор, пристенный, чашевидный, с 1 крупным
103
пиреноидом. Размножение 2 — 4 — 8 автоспорами, которые находятся в расширенной
оболочке материнской клетки непродолжительное время и освобождаются при ее раз-
рыве. Клетки 8 — 18,4 х 6 - 13,8 мкм, автоспорангии 17 — 32 х 13 - 30 мкм, длина ще-
тинок 7 — 30 мкм, слой слизи 2 — 7 мкм.
В толще воды, редко у дна озер, рек, водохранилищ и прудов, единично.
У.П. — Л.С. — Ст. — широко распространена.
Общее распространение: Азия, Европа.
Сходна с F. ovalis (France) Lemm. (рис. 24, 27), но отличается формой клетки и соот-
ношением длины и ширины (1,2 — 1,3 : 1 против 1,4 — 1,6 : 1 у F. ovalis).
Род Siderocystopsis Swale, 1964
(=Syderocystis Korsch, non Syderocystis Naum.) —
сидероцистопсис
Клетки одиночные, овальные до сферически-овальных, чаще всего окружены слоем
слизи. Оболочка тонкая, темно-коричневая, бородавчатая, с многочисленными, трудно
различимыми, бесцветными щетинками с темной гранулой у основания. Хлоропласт
пристенный, чашевидный, с 1 пиреноидом. Размножение автоспорами с гладкой оболоч-
кой, лишенной щетинок, освобождающимися в результате разрыва оболочки материн-
ской клетки на 2 или 4 практически равные части.
Систематическое положение рода разными авторами определяется неоднозначно, а
именно: среди подсемейства Lagerheimioideae в семействе Oocystaceae (Коршиков,
1953), подсемейства Chlorelloideae в семействе Chlorellaceae (Hindak, 1977, 1980, 1984)
или даже среди семейства Micractiniaceae (Ettl, Komarek, 1982; Komarek, Fott, 1983).
Электронно-микроскопические исследования показали необоснованность включения
данного рода в семейство Micractiniaceae, а по ультраструктуре оболочки и щетинок он
должен относиться к семейству Oocystaceae (Hegewald, Schnepf, 1984), как первоначаль-
но рассматривал его А. А.Коршиков (1953).
Из 3 видов, относящихся к данному роду, в евтрофных водоемах республики рас-
пространен только S. fusca (Korsch.) Swale.
Siderocystopsis fusca (Korsch.) Swale, 1964 — С. темный (рис. 24, 29-31). Клетки
овальные, широкоэллипсоидные до слегка асимметричных, почти шаровидных, покры-
тые слоем бесструктурной слизи. Оболочка нежно-бородавчатая, прозрачная (молодые
клетки) до темно-коричневой (вследствие инкрустации солями железа), грубо-бородав-
чатой (старые клетки). Щетинки многочисленные, тонкие, слабо заметные, у основания
с темной гранулой. Хлоропласт пристенный, чашевидный, иногда вследствие чрезмерно
увеличенных вакуолей с клеточным соком, /Т-образный, с одним пиреноидом. Размно-
жение 2 — 4 — (8) автоспорами. Клетки 6 — 20x4—18 мкм, щетинки 2—18 мкм дл.,
слой слизи до 7 мкм.
В толще воды, у дна евтрофных озер, прудов и рек, единично.
У.П. — Л.С. — Ст. — широко распространен.
Общее распространение: Азия (СССР), Европа.
Формой клетки, грануляцией оболочки, типом хлоропласта и способом освобожде-
ния автоспор, а также экологией (распространение в евтрофных водах) этот вид напо-
минает Siderocelis omata, от кбторого отличается лишь наличием шипов, выходящих
из расширенного бородавчатого основания, что вызывает определенные сомнения в обо-
снованности расположения указанных родов в разных семействах. Принадлежность
Siderocystopsis к семейству Oocystaceae доказана электронно-микроскопическими ис-
следованиями, что выз’ывает необходимость проведения аналогичных исследований с
Siderocelis. В молодом возрасте S. fusca проявляет иногда значительное сходство с
Franceia tenuispina, от которой отличается деталями выхода автоспор из автоспорангия
и характером поведения клеточной оболочки после освобождения автоспор. Оболочка
S. fusca довольно толстая, чаще всего темная, коричневая, гранулированная, основания
щетинок с бородавчатыми утолщениями и в период выхода автоспор трескается или
разделяется на 2 — 4 приблизительно равные части, а у F. tenuispina — она прозрачная,
гладкая, в период выхода автоспор значительно расширяется.
104
Род Lagerheimia Chodat, 1895
(mcl. Chodatella Lemm.) - лагерхеймия
Клетки одиночные, иногда по 2-8 в расширенной оболочке материнской клетки, оваль-
ные до почти шаровидных или лимоновидных, слегка цилиндрических с закругленными
углами, со слабо выраженным слоем слизи и щетинками (2 или много), локализован-
ными в определенных местах (апикально, субапикально или в области экватора). Ще-
тинки равны длине клетки или обычно превышают ее, прямые или изогнутые, чаще все-
го утолщены к основанию или с базальным вздутием. Оболочка гладкая, бесцветная.
Хлоропласт пристенный, 1 до 4 — 8 (в зависимости от возраста и в соответствии с коли-
чеством автоспор). Размножение 2—4—8 автоспорами, освобождающимися в резуль-
тате разрыва или ослизнения оболочки материнской клетки. Дочерние клетки иногда
задерживаются на короткое время в расширенной оболочке. Щетинки образуются толь-
ко незадолго перед освобождением из материнской оболочки или сразу после него.
До сих пор систематика рода находится в стадии разработки из-за большой вариа-
бельности отдельных морфологических признаков. Очень изменчивы также длина ще-
тинок, их окраска, в некоторой степени их число и форма (прямые, изогнутые или
скрученные), а также наличие базальных утолщений и поэтому описанные видовые и
внутривидовые таксоны только на этих признаках требуют уточнения (Komarek, Fott,
1983). Необходимо выяснить таксономическую значимость расположения щетинок —
в одной или разных плоскостях.
Из большого разнообразия видов данного рода в водоемах Украины обычно встре-
чаются только 8.
I. Клетки шаровидные, с 4 супротивно расположенными щетинками со вздутиями
у основания................................................... l.L. chodatii
II. Клетки овальные, эллипсоидные или яйцевидные, реже лимоновидные, с 2—
12 щетинками на каждом полюсе
1. Щетинки только на полюсах клеток или субполярно
А. Клетки овальные или эллипсоидные до веретеновидных
а. На полюсах клеток (слегка апикально) по 2 щетинки равной дли-
ны в одной плоскости...............................2. L. genevensis
б. На полюсах клеток по (2) — 3 — 10 щетинок в различных плоскос-
тях
/. Щетинок (2) — 3 — 4 — (—5), прямых до слегка изогнутых, не пре-
вышающих длину клетки.............................. 3. L. subsalsa
Ц. Щетинок 4 - 8 — (10), изогнутых до прямых, превышающих длину
клетки
- Длина щетинок до 35 мкм..........................4. L. ciliata
— Длина щетинок 40 — 80 мкм . . . ................5. L. longiseta
Б. Клетки лимоновидные, с 4 - 8 щетинками на каждом полюсе..........
................................................, 6. L. citriformis
2. Щетинки как на полюсах клеток, так и в экваториальной части — на полю-
сах — по 1, в экваториальной части — 2 — 4
А. В экваториальной части 2 (очень редко 3) радиально расположенных
щетинки, слегка вздутых у основания, в одной плоскости.............
...............................................7. L. wratislaviensis
Б. В экваториальной части 3—4 щетинки с базальными утолщениями, в
разных плоскостях.................................. 8. L. marssonii
1. Lagerheimia chodatii Bernard, 1908 (=Chodatella chodatii (Bern.) Ley) — Л. Шода
(рис. 24, 32-33). Клетки шаровидные до широкоовальных с 4 (очень редко 6} щетин-
ками, расположенными правильно крестообразно в 1 или 2 перпендикулярных плоскос-
тях. Шипы коричневатые, сравнительно толстые, игловидные, постепенно суженные к
верхушке, с резко выраженным вздутием у основания. Хлоропласт пристенный, чаше-
видный, с 1 хорошо выраженным пиреноидом. Размножение 4 — (8) автоспорами. Клет-
ки 5 — 10,8 мкм диам., щетинки 8 - 20 — (30) мкм дл.
В толще воды, у дна рек, лиманов, водохранилищ, прудов, мелких водоемов, еди-
нично.
У.П. — Киевская обл., окр. Киева, р.Днепр; Сумская обл., Щостский р-н, с.Дибров-
105
ка, пруд; Черниговская обл., р.Десна. Л.С. — Черкасская обл., Каневский р-н, окр.
с.Лепляво, Каневское водохранилище; окр. Канева, окр. Черкасс, р.Днепр. Ст. — Дне-
пропетровская обл., окр. Днепропетровска, р.Днепр; Херсонская обл., Днепровский
лиман.
В литературе отмечаются два способа расположения шипов — только в одной плос-
кости или в разных плоскостях, и пока что не доказано, имеются ли в виду разные ви-
ды или это вариабельность признака одного и того же вида.
2. Lagerheimia genevensis (Chod.) Chodat, 1895 (=ChodateIla genevensis (Chod.) Ley, La-
gerheimia subglobosa Lemm., L. genevensis var. subglobosa (Lemm.) Chod.) — Л. женевская
(рис. 25, 1—3). Клетки овально-цилиндрические до широкоовальных или цилиндриче-
ских с широко закругленными полюсами с 2 (слегка субапикальными) шипами на каж-
дом из полюсов. Шипы бесцветные, превышают длину клетки в 2 раза, игольчатые с
базальным утолщением или без него, более или менее в одной плоскости. Хлоропласт
пристенный, желобовидный, с 1 пиреноидом. Размножение (2) — 4 или 8 автоспорами.
Клетки4— 12 х 2 — 6,5 мкм,шипы 6—18 мкмдл.
В толще воды, иногда у дна рек, водохранилищ, прудов, единично.
У.П. — Л.С. — Ст. — широко распространен.
Общее распространение: повсеместно.
3. Lagerheimia subsalsa Lemmermann, 1898 (=Chodatella subsalsa Lemm., Ch. octacantha
(Lemm.) Ley, Lagerheimia octacantha var. minor Korsch.) - Л. солоновато-водная (рис. 25,
4-6). Клетки овальные или эллипсоидные с закругленными концами, редко с лимоно-
видными выпячиваниями, с 3-4 иногда 5 шипами на каждом из них. Шипы бесцветные
до коричневатых, игловидные, постепенно расширенные к основанию, до волосковид-
ных, прямые или слегка дуговидно изогнутые, равной длины или превышающие длину
клетки, без базальных вздутий. Хлоропласт пристенный, с 1 пиреноидом. Размножение
4—8 автоспорами. Клетки 4,5 — 16 х 2,5 — 9 мкм, шипы 2,5 — 20 — 26 мкм дл.
В толще воды, иногда у дна рек, водохранилищ, прудов, лиманов, единично.
У.П. — Л.С. — Ст. - широко распространен.
Общее распространение: повсеместно.
Количество и длина шипов — широко изменчивые признаки, в определенной степени
зависящие от внешних факторов, но только после установления всей вариабельности
данных признаков будет возможно решить вопрос о связях с настоящим видом близких
к нему L. ciliata (Lagerh.) Chod., L. longiseta (Lemm.) Wille и их видовой само-
стоятельности.
4. Lagerheimia ciliata (Lagerh.) Chodat, 1895 (=Chodatella ciliata Lemm.) — Л. реснитча-
тая (рис. 25, 7-9). Клетки широкоовальные до овально-цилиндрических, с широко ок-
ругленными полюсами или эллипсоидных с веночком изЗ — 8 — (11) шипов на каждом
из полюсов. Шипы бесцветные до коричневатых, прямые или слегка изогнутые, игловид-
ные, постепенно расширенные к основанию, до 2 раз превышающие длину клетки, без
базальных утолщений. Хлоропласт пристенный, чашевидный, с 1, иногда неотчетливым
пиреноидом. Размножение 2 — 4—8 автоспорами. Клетки 7,8 — 21,6 х 5 — 18 мкм, ав-
тоспорангии — до 38 х 25,5 мкм, щетинки И - 35 - (45) мкм дл.
В толще воды, у дна, среди обрастаний различных типов водоемов Украины, еди-
нично.
У.П. — Л.С. — Ст. — широко распространен.
Общее распространение: повсеместно, реже в тропиках.
5. Lagerheimia longiseta (Lemmermann) Wille, 1909 (=Chodatella longiseta Lemm., Ch.
longiseta f. major Radzim.) - Л. длиннощетинковая (рис. 25, 10-12). Клетки овальные,
окруженные слизью, с веночком из 4 — 10 шипов на каждом из полюсов. Шипы бесцвет-
ные до коричневатых, слегка изогнутые, игловидные, постепенно расширенные к осно-
ванию, без базальных утолщений, превышают длину клетки более чем в 2 раза. Хлоро-
пласт пристенный, чашевидный, 77-образный, с 1 пиреноидом. Размножение 2 — 4 — 8 ав-
тоспорами. Клетки 6 — 22 х 5 — 15 мкм, автоспорангии 20 — 35 х 14 — 24 мкм, шипы
40 - 75 мкм дл.
В толще воды, у дна, среди обрастаний различных типов водоемов Украины, еди-
нично.
У.П. — Л.С. — Ст. — широко распространен.
Общее распространение: повсеместно.
106
Рис, 25: 1-3 - Lagerheimia genevensis (Chod.) Chod.; 4-6 - L. subsalsa (Lemm.) Lemm.; 7-9 -
L. cfliata (Lagerh.) Chod.; 10-12 - L. longiseta (Lemm.) Wille; 13-14 - L. citriformis (Snow) Col-
lins; 15 — L. wratislaviensis Schrod. (1,4—5, 7—8, 10—11, 13-15 — по Коршикову; 2—3, 12 - no
Гиндаку; 6 - по Хегевальду; 9 - по Фотту)
6. Lagerheimia citriformis (Snow) Coffins, 1909 (=Chodatella citriformis Snow) - Л. ли-
моновидная (рис. 25, 13-14). Клетки лимоновидные, с папилловидными выпячивания-
ми на полюсах, или овальные (в зависимости от возраста) с веночком из 4 — 8 шипов
на каждом из полюсов. Шипы бесцветные, прямые, игловидные, слегка утолщенные к
основанию, без базальных утолщений, превышающие длину клетки более чем в 2 раза.
Хлоропласт 1 или 2, пристенный, каждый с пиреноидом. Размножение 2 — 4—8 автоспо-
рами (эллипсоидные, без выпячиваний и щетинок, остающиеся продолжительное время
в расширенной оболочке материнской клетки). Клетки 10—27 х 8 — 20 мкм, шипы
22— 65 мкм дл.
В толще воды, иногда на погруженных предметах рек, водохранилищ, озер, прудов,
очень редко.
У.П. — Волынская обл., Любомльский р-н, оз.Островенбкое. Л.С. — Львовская обл.,
Яворовский р-н, с.Добростаны, пруд; Полтавская обл., Кременчугское водохранилище.
107
Рис, 26: 1—3 — Lagerheimia wratislaviensis SchrSd.; 4-5 - L. marssonii Lemm.; 6-12 - Oocystis
rhomboidea Fott; 13-16 — O. borgei Snow; 17—20 — O. parva W. et G.S.West; 21-23 - O. marssonii
Lemm.) (1-2, 4— по Коршикову; 3, 5 - по Гиндаку; 6, 8-11 - по Фотту; 7, 12 - ориг.; 13-
14 — по Скуе; 15 - по Снову; 16 — по Нигаарду; 17—23 — по Ржегаковой)
Ст. — Днепропетровская обл., окр. Днепропетровска, р.Днепр, Днепровское водохрани-
лище, ’’Рыбальский карьер”; Николаевская, Херсонская обл., Днепровский лиман.
Общее распространение: Азия, Северная Америка, Европа.
Способность к образованию автоспорангиев с лимоновидной формой клетки (Hin-
dak, 1980, 1984) у отдельных видов рода Lagerheimia (L. ciliata, L. subsalsa, L. quadriseta,
L. cingula и др.) ставит под сомнение видовую самостоятельность L. citriformis, на что
указывал А.А.Коршиков (1953).
7. Lagerheimia wratislaviensis Schroder, 1897 (=L. wratislaviensis var. trisetigera
G.M.Smith) - Л. вратиславская (рис. 25,15; 26,1-3). Клетки овальные или эллипсоид-
ные с широкоокругленными полюсами, с 1 шипом на каждом полюсе и 2 иногда 3 ши-
пами в экваториальной области, окруженные толстым слоем слизи. Шипы коричневые,
массивные, игловидные, прямые или слегка изогнутые, иногда только на конце, с ба-
108
зальным утолщением или без него (в молодом возрасте), чаще всего превышают длину
клетки. Хлоропласт 1, пристенный, //-образный, с одним пиреноидом. Размножение 2 —
4—8 автоспорами, освобождающимися в результате разрыва или (?) ослизнения обо-
лочки материнской клетки без заметного ее расширения. Клетки 5 — 14 х 2,5 — 11 мкм,
автоспорангии 28 х 12 мкм, щетинки 7—31,5 мкм дл., слизь — до 9 мкм толщины.
В толще воды, иногда в дна рек, пойменных водоемов, озер, прудов и водохра-
нилищ, единично.
У.П. - Л.С. - Ст. - широко распространен.
Общее распространение: Азия, Северная Америка, Европа.
L. wratislaviensis var. trisetigera представляет собой терратологическую форму типо-
вой (Komarek, Fott, 1983) и соответственно относитсяк ее синонимам.
8. Lagerheimia marssonii Lemmermann, 1900 (=L. marssonii f. breviseta Korsch.) —
Л. Марссона (рис. 26, 4-5). Клетки широкоовальные с 1 шипом на каждом полюсе и
3 — 4 — (5) в экваториальной области, окруженные слоем слизи. Шипы коричневатые,
игловидные, прямые или только слегка изогнутые, чаще всего с базальными утолщения-
ми, в одной плоскости (если экваториальных 2) или разных плоскостях, короче или
несколько превышающие длину клетки. Хлоропласт 1, пристенный, с пиреноидом. Раз-
множение 2—4 — 8 автоспорами, освобождающимися в результате разрыва значительно
расширенной оболочки материнской клетки. Клетки 5 — 9,2 — (12) х 3 — 6,9 —
(8,5) мкм, автоспорангии 7,5 —16x6—11 мкм, шипы 3 — 15 — (27) мкм дл., слизь —
до 7 мкм толщины.
В толще воды рек, прудов, озер, водохранилищ, очень редко.
У.П. — Житомирская обл., Коростышевский р-н, окр. с.Царевка, р.Дубовец; Киев-
ская обл., Киево-Святошинский р-н, с.Буча, р.Бучанка; Сумская обл., Шостский р-н,
с.Дибровка, пруд. Л.С. — Кировоградская обл., Кременчугское водохранилище; Харь-
ковская обл., окр. Харькова, пруд. Ст. — Днепропетровская обл., окр. Днепропетровска,
р.Днепр, Днепровское водохранилище; Николаевская обл., Каховское водохранилище; .
Братский р-н, с.Алексеевка, р.Ингулец; Харьковская обл., оз.Белое.
Общее распространение: Азия, Европа.
ПОДСЕМЕЙСТВО OOCYSTOIDEAE
Клетки одиночные или в 2 — 4 — 8 до 64-клеточных колониях, окруженные расширен-
ной и ослизненной материнской оболочкой, овальные, эллипсоидные до почти шаровид-
ных, ромбовидных, веретеновидных или луновидных, почковидных с полярными утол-
щениями. Оболочка гладкая, реже бородавчатая или с инкрустацией в определенных
местах. Хлоропласт 1 или много, пристенный, иногда центральный, с пиреноидом или
без него. Размножение автоспорами, остающимися продолжительное время в заметно
расширенной оболочке материнской клетки или со временем освобождающимися в ре-
зультате ее разрыва или ослизнения.
I. Клетки овальные, эллипсоидные, редко ромбовидные до шаровидных, прямые,
симметричные или слегка асимметричные, с ясно расширенной материнской
оболочкой
1. Оболочка гладкая, иногда с утолщениями на полюсах-...1. Род Oocystis
2. Оболочка равно мерно-бородавчатая или бородавки локализованы только
на некоторых ее участках
А. Бородавки покрывают всю поверхность оболочки ...................
............................................ 2. Род Granulocystis
Б. Бородавки локализованы в определенных местах....................
..........................................3. Род Granulocystopsis
II. Клетки изогнутые — луновидные до почковидных, с закругленными или тупо-
заостренными концами, слегка до ясно расширенной материнской оболочкой
1. Оболочка гладкая
А. Клетки полулунные до почковидных, хлоропласт пристенный массив-
ный, с 1 трудно различимым пиреноидом...........4. Род Nephrocytium
Б. Клетки бобовидно- до луновидноизогнутых, хлоропласт пристенный,
корытовидный, без пиреноида....................5. Род Nephrochlamys
109
2. Оболочка бородавчатая, хлоропласт пристенный, корытовидный, с 1 пире-
ноидом .................................................... 6. Род Juraniella
Род Oocystis A.Braun, 1855 - ооцистас
Клетки одиночные или в 2 - 4 - 8 до 64-клеточных простых или сборных колониях,
окруженных расширенной материнской оболочкой или слизью. Клетки эллипсоидные,
овальные до почти шаровидных или ромбовидных, веретеновидных, с широко округ-
ленными полюсами и нередко с папиллообразными утолщениями. Оболочка гладкая.
Хлоропласт 1 или много, пристенный, корьповидный до дисковидного, цельнокрайний
или рассеченный, лопастный (в зависимости от возраста), с пиреноидом или без него
(иногда трудно различимым). Размножение 2-4-8 реже 16 автоспорами, остающими-
ся продолжительное время в обычно заметнорасширенной материнской оболочке и
со временем освобождающимися в результате ее разрыва или ослизнения. Иногда до-
черние клетки не покидают материнскую оболочку и размножаются внутри ее, образуя
несколько генераций. Известны акинеты или цисты.
Большая вариабельность формы клетки, размерных признаков, наличие или отсут-
ствие папиллообразных утолщений на полюсах, а также пиреноида в клетках и иногда
незначительные отклонения от известных форм привели к описанию многих видов
(свыше 90), отнесенных к роду Oocystis. Тщательные исследования доказали гетероген-
ность данного рода и обоснованность выделения новых самостоятельных родов -
Oonephris Fott, Neglectella Vodeniczarov et Benderliew, Granulocystopsis Hind., Granulo-
cystis Hind., или перераспределение отдельных видов в родственные роды. Однако до
сих пор систематика рода Oocystis находится в неудовлетворительном состоянии и тре-
бует тщательного изучения. Представление о повсеместном распространении многих
видов тоже вызывает сомнение и требует уточнения (Komarek, Fott, 1983). В литературе
по альгофлоре Украины отмечено 20 видов, представленных 27 внутривидовыми таксо-
нами данного рода, но обнаружение некоторых из них требует подтверждения. Точная
идентификация возможна только при изучении всей изменчивости морфологических
признаков отдельной популяции.
I. Вегетативные клетки с 1 — 4 — 8 — (12) хлоропластами, автоспоры только с 1
1. Клетки одиночные, в немногочисленных колониях (2 — 16-клеточных) од-
ной генерации, расположенные плотно, беспорядочно или крестообразно
до ромбовидно; дочерние клетки освобождаются в результате разрыва
материнской оболочки
А. Вегетативные клетки овально-цилиндрические, широкоокругленные
на полюсах; дочерние клетки в материнской оболочке не соприкаса-
ются, расположены тетраэдрически, ромбовидно или крестообразно
а. Дочерние клетки овально-цилиндрические, расположены кресто-
образно, ромбовидно, до 12 мкм дл...................1.0. rhomboideae
б. Дочерние клетки широкоовальные, расположены тетраэдрически,
более 10 мкм дл.................................... 2. О. borgei
Б. Вегетативные клетки эллипсоидные, суженные и тупозакругленные на
полюсах, дочерние клетки в материнской оболочке плотно соприкаса-
ются продольными сторонами
а. Хлоропласт 1, длина клетки до 12 мкм ...........3. О. parva
б. Хлоропластов 2 — 4, длина клетки более 12 мкм ... 4. О. marssonii
2. Клетки в колониях до 3 генераций, реже одиночные, расположенные сво-
бодно в материнской оболочке, дочерние клетки освобождаются в резуль-
тате ослизнения последней
А. Клетки удлиненно-овальные до цилиндрически-округленных с малень-
кими неясными апикальными утолщениями, оболочка слоистая, хлоро-
пласт не доходит к концам клетки.....................5.0. submarina
Б. Клетки эллипсоидные, слегка асимметричные с неясными утолщениями
на полюсах, оболочка без ясно выраженной слоистости, хлоропласт вы-
стилает всю внутреннюю поверхность клетки..............6. О. lacustris
ПО
II. Вегетативные клетки более чем с 4 — 8 хлоропластами, автоспоры с 2 или боль-
ше хлоропластами
1. Клетки одиночные, реже в малочисленных колониях (2 — 8-клеточные),
иногда 2-3 генераций, широкоэллипсоидные, с полярными утолщениями,
каждый хлоропласт с пиреноидом . . •.............7.0. solitaria
2. Клетки в колониях, реже одиночные, овальные до цилиндрических, без по-
лярных утолщений, хлоропласты без пиреноида ............... 8.0, elliptica
1. Oocystis rhomboidea Fott, 1933 - О. ромбовидный (рис. 26, 6-12). Клетки оди-
ночные или в немногочисленных (2 — 4, реже 8-клеточных) колониях, окруженные сла-
борасширенной оболочкой материнской клетки со слизью, расположены крестообразно
(2-клеточные) или ромбовидно (4— 8-клеточные), со слизью. Клетки удлиненно-оваль-
ные с широко округленными, без утолщений или только слегка (?) утолщенными по-
люсами. Хлоропласт 1, пристенный, желобовидный, не доходящий до конца клетки и
одним ’’голым” пиреноидом. Имеются капли масла и вакуоли у полюсов. Размножение
2—4 реже 8 автоспорами, освобождающимися в результате разрыва оболочки материн-
ской клетки. Клетки 5 — 9 — (10) х 2,2 — 3,5 — (5,0) мкм.
В толще воды, у дна прудов, озер, очень редко.
ЛС. — Черниговская обл., Борзнянский р-н, с.Плиски, пруд; Ичнянский р-н, окр.
г.Ичня, пруд.
Общее распространение: Европа.
2. Oocystis borgei Snow, 1903 (=0. gigas var. borgei Lemm.) — О. Борга (рис. 26, 75-
16). Клетки в колонии по 2 — 4 — 8, плотно тетраэдрически расположенные, иногда оди-
ночные, широкоовальные, без утолщений на полюсах, со слизью. Хлоропласт 1 до 4
(в зависимости от возраста), пристенный, желобовидный, каждый с пиреноидом. Раз-
множение 2 — 4 реже 8 автоспорами с 1 хлоропластом, освобождающимися в результате
разрыва слаборасширенной материнской оболочки. Клетки (9) — 10,5 — 16— (18) х
х 6 — 13 мкм, автоспорангии 17 — 27 х 12 — 20 мкм, слизь 4—20 мкм шир.
В толще воды, у дна, на погруженных предметах, прудов, озер, рек, водохранилищ,
пойменных водоемов, единично.
У.П. — Л.С. — Ст. — широко распространен.
Общее распространение: повсеместно (?).
У отдельных природных популяций выявлена способность к образованию незначи-
тельных утолщений оболочки на полюсах (Hindak, 1980).
3. Oocystis parva W. et G.S.West, 1898 — О. незначительный (рис. 26,17-20). Клетки
одиночные или в простых колониях из 2 — 4 — 8-клеток, соприкасающихся между собой
или незначительно удаленных друг от друга в заметно расширенной материнской обо-
лочке. Клетки эллипсоидные до широковеретеновидных с закругленными или тупо
заостренными полюсами с папиллообразными утолщениями (обычно у автоспоранги-
ев). Хлоропласт 1 (с возрастом 2 — 4), пристенный, с пиреноидом. Размножение 2 — 4
реже 8 автоспорами, освобождающимися в результате разрыва материнской оболочки.
Клетки (3,2) — 6 — 10 — (17) х (1,5) — 3 — 6 — (8) мкм, автоспорангии 13,5 — 29 х
х 10,5 — 18 мкм.
В толще воды, у дна рек, озер, болот, в почве, единично.
У.П. — Волынская обл., Любомльский р-н, оз.Свитязь; Житомирская обл., Радо-
мышльский р-н, р.Тетерев; Киевская обл., Киево-Святошинский р-н, с.Мостыще, р.Ир-
пень; Черниговская обл., Городнянский р-н, окр. с.Карповка, болото; окр. г.Новгород-
Северский, пруд в пойме р.Десна; Сосницкий р-н, с.Малое Устье, пруд. Л.С. — Черкас-
ская обл., окр. Канева, р.Рось; Каневский госзаповедник, почва. Ст. — Днепропетров-
ская обл., окр. Днепропетровска, карьер; Харьковская обл., Готвальдовской р-н,
оз.Белое, оз.Лиман.
Общее распространение: разные континенты.
4. Oocystis marssonii Lemmermann, 1898 (=0. crassa var. marssonii (Lemm.) Printz) -
О. Марссона (рис. 26, 21—23). Клетки одиночные, реже в простых колониях из 2 — 4 —
8 сближенных клеток (только иногда они удалены друг от друга), в расширенной ма-
теринской оболочке или прилегающей (в молодом возрасте). Клетки широковерете-
новидные до почти овальных, с суженными, тупо-заостренными или слегка закруглен-
ными полюсами. Хлоропластов 2—4, перед образованием автоспор — 8 пристенных,
желобовидных, каждый с пиреноидом. Размножение 2-4-8 автоспорами с 1 хлоро-
111
пластом, освобождающимися в результате разрыва материнской оболочки. Клетки
(6,4) — 8,5 — 18 — (20,8) х (4,0) — 6,3.- 12 — (14,4) мкм, автоспорангии 24 - 32 х
х 18 — 22 мкм.
В толще воды, у дна различных типов водоемов Украины, единично.
У.П. — Волынская обл., Камень-Каширский р-н, окр. с.Пневно, болото; Любомль-
ский р-н, оз.Свитязь; Киевская обл., Киевское водохранилище, окр. Киева, р.Днепр,
пруды; Бородянский р-н, окр. с.Немешаево, эфемерный водоем; Киево-Святошин-
ский р-н, с.Мостище, р.Ирпень; Черниговская обл., окр. пгт Городня, р.Чибриж; Корю-
ковский р-н, с.Сядрино, пруд, окр. с.Олешня, речка; Сосницкий р-н, окр. с.Малое
Устье, пруд. Л.С. — Харьковская обл., окр. Харькова, пруд; Черкасская обл., окр.
Черкасс, р.Днепр. Ст. — Днепропетровская обл., Днепровское водохранилище; окр.
Днепропетровска, карьер; Николаевская, Херсонская обл., Днепровско-Бугский ли-
ман; Одесская обл., окр. Одессы^ пруд; Харьковская обл., Готвальдовский р-н, окр.
г. Готвальд, оз.Лиман, старица р.Северский Донец.
Общее распространение: Азия, Америка, Африка, Европа.
Отмечено (Rehakovd, 1969), что в культуре формируются колонии из 2, иногда 3
генераций клеток, образование апикальных утолщений клеточной оболочки, увеличение
количества хлоропластов до 12 при соотношении длины к ширине клетки 1,1 : 2,2.
Самостоятельность данного вида оспаривается отдельными авторами (Hindak,
1984), в то время как другие присоединяют к нему О. lacustris Chod. sensu auct. post
с большими размерами клеток (13 — 32x8 — 22 мкм).
5. О. submarina Lagerheim, 1886 — О. продолговатый (рис. 27,1—2). Клетки в прос-
тых (2 — 4 — 8-клеточных) или сложных (до 3 генераций) слоистых колониях, в чрез-
мерно увеличенной материнской оболочке, иногда одиночные. Клетки удлиненно-оваль-
ные, эллипсоидные до цилиндрических с зауженными и закругленными, слегка утол-
щенными полюсами. Хлоропласт 1 (молодые клетки) или 2-4 (взрослые клетки),
пристенный, корытовидный, с ровными или слегка лопастными краями, не доходящий
до полюсов, каждый с 1 пиреноидом. Размножение 2-4-8 иногда 16 автоспорами
(каждая только с 1 хлоропластом), освобождающимися в результате ослизнения мате-
ринской оболочки. Известны покоящиеся споры. Клетки (4,8) - 7 - 20 х (1,6) - 3 -
10 — (13) мкм, автоспорангии 25,3 - 55 X 18,4 - 45 мкм.
В толще воды, у дна, на погруженных предметах солоновато-водных и пресных
водоемов Украины, единично.
У.П. — Л.С. — Ст. — широко распространен.
Общее распространение: повсеместно.
Вначале вид обнаружили в солоновато-водных лужах и считали характерным для
мелких водоемов, в отличие от О. lacustris. Однако исследования последнего времени,
в том числе и оригинальные, указывают на присутствие данного вида также в больших
водоемах.
6. Oocystis lacustris Chodat, 1897 — О. озерный (рис. 27, 3-6). Клетки в простых
(по 2—8), реже сложных (до 3 генераций), окруженных слегка или сильно (в зависи-
мости от возраста) увеличенной материнской оболочкой, иногда в слоистых колониях.
Клетки узко- до широкоэллипсоидных, слегка асимметричные, с закругленными до
тупозаостренных и неясно утолщенных полюсами. Хлоропласт 1 до 4 (в зависимости
от возраста), пристенный, корытовидный, с 1 пиреноидом. Размножение 2 - 4 - 8 ав-
тоспорами, освобождающимися в результате ослизнения, иногда (?) разрыва материн-
ской оболочки. Клетки (4) - 6,4 - 15 х (1,6) - 3,2 - 9,2 - (10) мкм, автоспорангии
18 — 32,2 х 18 — 27,6 мкм.
В толще воды, у дна, среди выжимок мха, на погруженных предметах различных
типов водоемов Украины, единично.
У.П. — Л.С. — Ст. — повсеместно.
Общее распространение: повсеместно.
O.marssoniic длиной клеток 15 — 32 мкм и слабо расширенной материнской оболоч-
кой многие авторы называли О. locustris.
7. Oocystis solitaria Wittrock, 1879 (=0. solitaria таг. apiculata (W.West) Printz, O. solita-
ria var. rupestris (Kirch.) Hansg., O. crassa Wittr.) - О. одиночный (рис. 27, 7-9). Клетки
одиночные, иногда в простых колониях по 2 — 4 — 8, изредка в сложных колониях из
2—3 генераций, окруженные плотно прилегающей или слегка расширенной материнской
112
I
Рис, 27-. 1-2 - Oocystis submarina Lagerh.; 3—6 — 0. lacustrisChod.; 7-9 - O. solitaria Wittr.; 10 —
O. elliptica W.West; 11 - Granulocystis verrucosa (Roll) Hind.; 12-17 — Granulocystopsis coronata
(Lemm.) Hind.; 18-20 - G. pseudocoronata (Korsch.) Hind.; 21 - Nephrocytium lunatum W.West;
22—23 — N.agardhianum Nag.; 24-28 - Nephrochlamys subsolitaria (G.S.West) Korsch. (1-2 — no
Лагерхейму; 3—9, 12-14, 16-18, 22, 24, 25 — по Коршикову; 10, 21 - по Весту; 11 — по Рол-
лу; 15, 19-20- ориг.; 23 - по Хортобадьи; 26-28- по Криницу)
оболочкой со слабо выраженной слоистостью и расплывающимися внешними слоями.
Клетки овальные, с широкоокругленными, иногда зауженными и утолщенными полю-
сами. Хлоропласты многочисленные — 4 — 8 до 20 и больше, пристенные, цельнокрай-
ные или слегка лопастные, часто многоугольные и тогда сближенные между собой, каж-
дый с пиреноидом. Размножение 2 — 4—8 автоспорами, каждая с 4 и более хлоропласта-
ми, освобождающимися в результате разрыва материнской оболочки. Клетки (7) -
12,8 - 28 - (52,8) х (3) - 4,9 - 29,7 мкм.
.113
В толще воды водоемов с кислым значением pH (болота, торфяные озера и лужи),
реже в прудах, озерах, водохранилищах, очень редко.
У.П. — Волынская обл., Любомльский р-н, оз.Луки, окр. с.Пища, рыбхоз ’’Ладын-
ка”, пруды; Житомирская обл., Малинский р-н, с.Пирожки, пруд; Олевский р-н, пруд
в пойме р.Болотница; Киевская обл., окр. Киева, озера; Ровенская обл., Владимирец-
кий р-н, с.Городец, пруд в пойме р.Горынь; Черниговская обл., Остерский р-н, с.Карпи-
ловка, р.Десна. Л.С. — Ст. — широко распространен. Кр. — Крымская обл., окр. Симфе-
рополя, водохранилище.
Общее распространение: повсеместно.
Размеры клеток изученных нами популяций составляли 21 — 25,3 х 10 — 16 мкм,
что несколько превышает средние размеры типовой формы данного вида — 19,8 —
23,1 х 9,9 — 13,2 мкм (Renakova, 1969). Кроме типовой формы (клетки (7) - 12,8 —
28 — (31) х (3) — 4,9 — 18,2 мкм) описана еще форма О. solitaria f. major Wille с клет-
ками 16,5 — 52,8 х 8,25 — 29,7 мкм, при средних размерах 26,4 — 36,3 х 13,2 — 16,5 мкм.
Возможно, данная форма и отмечалась в водоемах Украины, однако отсутствие во фло-
ристических работах размерных данных не позволяет это установить.
8. Oocystis elliptica W.West, 1892 (incl. О. elliptica f. minor W.West) — О. эллиптический
(рис. 27, 10). Клетки в простых колониях по. (2) — 4 — 8, сближенные, почти соприка-
сающиеся между собой, окруженные слабо увеличенной, иногда только слегка набух-
шей материнской оболочкой, или одиночные. Клетки удлиненно-овальные до цилиндри-
ческих с широкоокругленными полюсами, без полярных утолщений. Хлоропласты мно-
гочисленные (6 — 20), пристенные, без пиреноида. Размножение (2) —4—8 автоспора-
ми с несколькими хлоропластами. Клетки (11) — 15 — 20 — (25) х (6,8) — 8— 16,5 мкм.
На погруженных предметах, реже в толще воды мелких заросших водоемов и бо-
лот, иногда в озерах, водохранилищах, реках, очень редко.
У.П. — Волынская обл., Любомльский р-н, оз.Свитязь, рыбхоз ’’Ладынка”, пруды;
Старо-Выжевский р-н, окр. с.Крымно, оз.Песочное; Житомирская обл., г.Коростышев,
р.Тетерев; Киевская обл., окр. Киева, озера, болота, Киевское водохранилище; Черни-
говская обл., пгт Городня, р.Чибриж; Черниговский р-н, р.Снов. Л.С. — Ст. - широко
распространен (по литературным данным).
Общее распространение: Азия, Америка, Европа.
Род Granulocystis Hindak, 1977 — гранулоцистис
Клетки одиночные или в простых колониях по 2 — 4 — 8, окруженных сильно расширен-
ной материнской оболочкой. Клетки эллипсоидные до овальных или цилиндрических
с закругленными полюсами. Оболочка бородавчатая, иногда мелкошиповатая. Боро-
давки светло-желтые до темно-коричневых (в зависимости от возраста), равномерно
покрывают оболочку, иногда более плотно сгруппированны у полюсов, образуя кольцо.
Хлоропласт . 1 или несколько (2 — 4), пристенный, с пиреноидом или без него (?).
Размножение автоспорами, освобождающимися в результате разрыва или ослизнения
материнской оболочки.
Из 4 видов рода, в водоемах Украины выявлен только 1.
Granulocystis verrucosa (Roll) Hindak, 1977 (=Oocystis verrucosa Roll) - Г. бородавча-
тый (рис. 27,11). Клетки одиночные или в простых колониях по 2 — 4 — 8, окруженных
сильно (молодые колонии незначительно) расширенной оболочкой. Клетки овальные до
цилиндрических с закругленными, чаще всего без утолщений, полюсами. Оболочка тон-
кая, светло- до темно-коричневой, плотно и обычно равномерно бородавчатая, иногда у
полюсов образуется кольцо из более заметных бородавок. Хлоропластов 1 — 8 (в зави-
симости от возраста), пристенные, корытовидные, с ровными или слегка рассеченными
краями, каждый с пиреноидом. Размножение 2 — 4—8 автоспорами с бородавчатой обо-
лочкой еще внутри материнской клетки, освобождающимися в результате ослизнения
родительской оболочки. Клетки 5,5 — 14 — (16) х 2,5 — 9,0 — (9,6) мкм.
В толще воды, рек, прудов, лиманов, водохранилищ, очень редко.
У.П. — Волынская обл., Луцкий р-н, с.Милуши, р.Стырь; Киевская обл., окр. Киева,
окр. пгт Ржищев, р.Днепр; Черниговская обл., р.Десна; Сосницкий р-н, окр. с.Малое
Устье, пруд. Л.С. - Винницкая, Киевская, Черкасская обл., р.Рось; Киевская обл.,
114
Кагарлыкский р-н, окр. пгтРжищёв, р.Днепр. Ст. — Николаевская, Херсонская обл.,
Днепровско-Бугский лиман.
Общее распространение: Европа.
Встречается совместно с внешне подобным (особенно в одноклеточной стадии)
Siderocelis ornata, от которого отличается способностью оболочки материнской клетки
к расширению, способом освобождения автоспор, а также образованием бородавок
на оболочке еще в материнской клетке.
Род Granulocystopsis Hindak, 1977 —
гранулоцистопсис
Клетки одиночные или в простых колониях по 2 — 4 — 8, окруженные сильно расширен-
ной овальной материнской оболочкой. Клетки эллипсоидные до овально-цилиндриче-
ских, с закругленными, иногда слегка утолщенными полюсами. Оболочка гладкая, всег-
да с веночком, короной из сравнительно крупных гранул на полюсах, иногда с отдель-
ными бородавками в экваториальной части клетки. Хлоропластов 1 — 4 пристенных,
корытовидных с пиреноидом, иногда трудно различимых. Размножение 2 — 4—8 авто-
спорами, освобождающимися в результате ослизнения родительской оболочки.
I. Клетки эллипсоидные до овально-пилиндрических, с немногочисленными уда-
ленными друг от друга гранулами на полюсах и несколькими закономерно раз-
мещенными гранулами в экваториальной части . . .’...............1. G. coronata
II. Клетки овальные, с грубым веночком гранул только у полюсов, сформирован-
ным еще внутри материнской клетки.........................2. G. pseudocoronata
1. Granulocystopsis coronata (Lemm.) Hindak, 1977 (=Oocystis coronata Lemm.) —
Г. увенчанный (рис. 27, 12-17). Клетки одиночные, иногда в простых колониях по 2 —
4—8, окруженные заметно расширенной материнской оболочкой. Клетки эллипсоид-
ные до овально-цилиндрических с широко округленными до плоских, иногда с сильно
утолщенными полюсами. Оболочка гладкая, только с 2 или больше и тогда круговидно
размещенными, удаленными друг от друга бородавками на полюсах и несколькими
(2 — 5) бородавками в экваториальной части клетки. Хлоропласт 1 (до 4), пристенный,
желобовидный, с ровными краями и одним пиреноидом. Размножение 2 — 4—8 авто-
спорами, освобождающимися в результате ослизнения родительской оболочки. Клетки
4 - 7 — (19,2) х (1,6) - 2 - 4,5 — (9,5) мкм, автоспорангии 18 — 24 X 14— 23 мкм.
В толще воды, у дна, среди выжимок из мха, на погруженных предметах прудов,
рек, озер, болот, эфемерных водоемов, очень редко — единично.
У.П. — Волынская обл., Киверцовский р-н, пгт Цумань, пруд; Киевская обл., Иван-
ковский р-н, пгт Иванков, р.Тетерев; Ровенская обл., г.Сарны, р.Случь; Черниговская
обл., Козелецкий p-и, болото.
Общее распространение: Америка, Африка, Европа.
Клетки содержат 1 замаскированный пиреноид, который даже после окраски раст-
вором Люголя едва заметен, что, вероятно, привело к ошибочным выводам о его от-
сутствии.
Внутривидовая таксономия требует доработки и уточнения систематической значи-
мости характера расположения бородавок в экваториальной части клетки (G. coronata
var' elegans, рис. 27, 16—17). Вероятно, количество бородавок и особенности их распо-
ложения возле экватора клетки зависят от внешних факторов и очень изменчивы в од-
ной популяции.
2. Granulocystopsis pseudocoronata (Korsch.) Hindak, 1977 (=Oocystis pseudocoronata
Korsch.) - Г. ложноувенчанный (рис. 27, 18-20). Клетки в простых колониях по 2 -
4—8, окруженные сильно расширенной материнской оболочкой, иногда одиночные.
Клетки овальные, с широко закругленными полюсами. Оболочка гладкая, с хорошо вы-
раженным веночком бурых бородавок на полюсах, образующих иногда сплошное коль-
цо и очень редко одиночными бородавками в экваториальной части. Хлоропласт 1—2,
пристенный, желобовидный, Я-образный, с отчетливым пиреноидом. Размножение 2 —
4 автоспорами, с сформированными гранулами еще в родительской клетке. Клетки
7 - 12 — (14,5) х 3,5 - 7,5 - (9) мкм, автоспорангии 16,5 — 23 — (50) х 12 — 15 —
(30) мкм.
115
В толще воды, у дна, на погруженных предметах рек, прудов, водохранилищ, болот,
единично.
У.П. — Киевская обл., Киевское водохранилище; Иванковский р-н, пгт Иванков,
р.Тетерев; Киево-Святошинский р-н, с.Мостище, р.Ирпень, с.Шпитьки, пруды; Ровен-
ская обл., Заречненский р-н, р.Стырь; Дубровицкий р-н у границы с Сарненским р-ном,
р.Горынь; Сумская обл., Серединобудский р-н, окр. с.Уралово, болото. Л.С. - Харьков-
ская обл., окр. Харькова, пруды, эфемерные водоемы.
Общее распространение: Азия (СССР), Европа.
Вследствие внешнего сходства с G. coronata часто эти виды объединяют, однако у
G. pseudocoronata овальные клетки и автоспоры в 2 раза крупнее, чем у G. coronata,
а широкий плотный венец образуется уже у молодых клеток.
Род Nephrocytium Nageli, 1849 - нефроцитий
Колонии слизистые, овальные, яйцевидные, 2—4—8, иногда 16-клеточные, клетки сво-
бодно расположены, удалены друг от друга без определенного порядка или спиралевид-
но, иногда рядами и вертикально относительно продольной оси колонии, редко одиноч-
ные. Клетки овальные или удлиненно-овальные до веретеновидных или цилиндрических,
чаще всего асимметричные, почковидно изогнутые с широкоокругленными до тупо
заостренных, без утолщений полюсами. Оболочка гладкая. Хлоропласт 1, пристенный,
с 1 пиреноидом. Размножение 4—8 автоспорами, остающимися длительное время в рас-
ширенной и сильно ослизненной родительской клетке и Освобождающимися в результа-
те ее ослизнения.
Из 4 хорошо идентифицируемых видов в водоемах Украины обычно встречаются
только 2.
I. Клетки узковеретеновидные, слегка изогнутые, с заостренными полюсами ....
...............................................................1. N. lunatum
И. Клетки цилиндрические, дуговидно до слегка изогнутых, с закругленными по-
люсами . ..................................................2. N. agardhianum
1. Nephrocytium lunatum W.West, 1892 — H. луновидный (рис. 27, 21). Колонии вы-
тянутые до неправильно-овальных, 4 — 8 — 16-клеточные, клетки расположены перифе-
рийно рядами или почти спиралевидно. Клетки узковеретеновидные до эллипсоидных,
слегка изогнутые до асимметричных, с зауженными и заостренными полюсами. Хлоро-
пласт пристенный, с 1 пиреноидом. Размножение 4 — 8 — (16) автоспорами. Клетки
9,9 — 14 — (18) х 4 — 7,2 мкм, колонии 30 — 70 х 20 — 25 мкм.
В толще воды, у дна прудов, озер, болот, очень редко.
У.П. — Волынская обл., Любомльский р-н, оз.Свитязь; Киевская обл., окр. Киева,
пруд, озера, болота; Сумская обл., Шостский р-н, окр. г.Шостка, болото. Л.С. - Харь-
ковская обл., р.Северский Донец. Ст. — Днепропетровская обл., Рыбальский карьер;
Одесская обл., Измаильский р-н, придунайские лиманы; Килийский р-н, заливы дельты
р.Дунай; Херсонская обл., Чаплинский р-н, госзаповедник ”Аскания-Нова”, пруд.
2. Nephrocytium agardhianum Nageli, 1849 (=N. naegelii Grun.) - H. Агарда (рис. 27,
22-23). Колонии удлиненно-овальные, 2 — 4 — 8-клеточные, клетки расположены сво-
бодно рядами, слегка спиралевидно, почти перпендикулярно продольной оси. Клетки
почковидно изогнутые до овальных, почти цилиндрических с широко округленными,
слегка суженными концами. Хлоропласт пристенный, выстилающий почти весь парие-
тальный периметр клетки, с пиреноидом на дорзальной стороне (трудно различимый
в старых клетках). Размножение 2 — 4—8 автоспорами, сохраняющимися продолжи-
тельное время в сильно расширенной материнской оболочке и освобождающимися
в результате ее растрескивания на одном из полюсов. Клетки (6) — 10 — 22 —
(28) х 2 — 11 — (12) мкм, автоспорангии до 60 мкм диам., слизь вокруг ко-
лонии 7—15 мкм шир.
В толще воды прудов, озер, болот, пойменных водоемов, единично.
У.П. — Волынская обл., Любомльский р-н, окр. с.Пища, рыбхоз ’’Ладынка”, пруды.
Л.С. — широко распространенный. Ст. — Одесская обл., Измаильский р-н, придунайские
лиманы; Килийский р-н, заливы дельты р.Дунай; Херсонская обл., Днепровский лиман,
оросительные каналы; окр. Херсона, пойменные водоемы.
116
Род Nephrochlamys Korschikoff, 1953
(=Nephrocytium Nag. p.p., Kirchneriella Schmidle p.p.) —
нефрохламис
Колонии простые, ограниченные значительно расширенной плотной материнской оболоч-
кой с утолщениями на полюсах, 2 - 4 — 8-клеточные, без слизи. Клетки бобовидные,
луновидно- до почти кругообразно изогнутых с вырезкой в центре. Оболочка гладкая,
бесцветная. Хлоропласт 1, пристенный, на выпуклой стороне клетки, без пиреноида.
Размножение 2-4-8 автоспорами, сохраняющимися продолжительное время в расши-
ренной, но сохраняющей общую форму клетки материнской оболочке и освобождаю-
щимися в результате ее разрыва.
Морфологическая вариабельность отдельных признаков (форма клетки и полюсов,
особенности расширения материнской оболочки и т.п.), недостаточная изученность из-
менчивости отдельных видов и соответственно внешнее сходство клеток во время онто-
генеза затрудняют видовую идентификацию, однако симметричность концов клетки,
вероятно, имеет таксономическое значение на видовом уровне.
Из 5 видов, известных в мировой флоре, 4 выявлены в водоемах Украины.
I. Клетки сильно луновидно- до кругообразно изогнутые
1. Клетки широкомесяцевидные до кругообразно изогнутых, концы кле-
ток асимметричные, с широкой вырезкой между ними.......................
....................................................1. N. subsolitaria
2. Клетки кругообразно изогнутые, концы клеток одинаково широкоокруг-
ленные, с узкой не глубокой вырезкой между ними............2. N. rotunda
II. Клетки бобовидно- до луновидно изогнутые
1. Клетки дуговидно- до почти бобовидно изогнутые, с зауженными заострен-
ными концами .......................................... 3. N. allanthoidea
2. Клетки луновидно изогнутые, с широкими симметрично округлыми конца-
ми ........................................................4. N. willeana
1. Nephrochlamys subsolitaria (G.S.West) Korschikoff, 1953 (= Kirchneriella subsolitaria
G.S.West) — H. полулунный (рис. 27, 24-28). Колониальные, 2 — 4-клеточные или одно-
клеточные, плотно или свободно расположенные в умеренно расширенной материнской
оболочке, сохраняющей изначальную форму. Клетки сильно изогнутые, широкомесяце-
видные до кругообразно изогнутых, чаще всего с асимметричными концами — одним
широкоокругленным, другим — коротко зауженным, тупо заостренным до клювовид-
ного, иногда соприкасающимися и глубокой, сравнительно округлой вырезкой между
ними. Оболочка гладкая, бесцветная, на концах без утолщений. Хлоропласт пристенный,
корытовидный, расположенный на дорзальной стороне и выстилающий почти весь пери-
метр клетки, без пиреноида. Размножение 2 — 4 автоспорами, освобождающимися в ре-
зультате разрыва материнской оболочки. Клетки 3,5 — 10x2 — 7 мкм, автоспорангии
10 — 16 х 6 — 13 мкм.
В толще воды, у дна, на погруженных предметах прудов, озер, рек, водохранилищ,
эфемерных водоемов, единично.
У.П. — широко распространенный. ЛС. — Харьковская обл., окр. Харькова, пруды;
Черкасская обл., Каневский р-н, озера. Ст. — Николаевская, Херсонская обл., Днепров-
ский лиман.
Общее распространение: Азия, Америка, Европа.
2. Nephrochlamys rotunda Korschikoff, 1953 — Н. круглый (рис. 28, 7-5). Колониаль-
ные, 2 — 4 — 8-клеточные, реже одиночные, сравнительно плотно расположенные в уме-
ренно расширенной материнской оболочке, сохраняющей изначальную форму. Клетки
кругообразно изогнутые до круглых, с симметричными, одинаково широкоокруглен-
ными концами, иногда соприкасающимися и узкой, неглубокой вырезкой. Оболочка
чаще всего гладкая, на полюсах не утолщенная. Хлоропласт пристенный, на дорзальной
стороне, без пиреноида. Размножение 2 — 4—8 автоспорами, освобождающимися в ре-
зультате разрыва материнской оболочки. Клетки 3 — 6 мкм диам., колонии — 7 —
14 мкм диам.
В толще воды, у дна, на погруженных предметах, прудов, рек, водохранилищ, болот
и эфемерных водоемов, единично.
У.П. — широко распространенный. JLC. — Харьковская обл., окр. Люботина, пруд.
117
Рис. 28: 1-5 ~ Nephrochlamys rotunda Korsch.; 6-9 - N. allanthoidea Korsch.; 10-14 - N. wiilea-
na (Printz) Korsch.; 15-17 - Juraniella javorkae (Hortob.) Hortob.; 18-22 - Closteriopsis acicularis
(G.M.Smith) Belch, et Swale; 23-24 - C. longissima (Lemm.); 25- 32 - Chlorolobion braunii (NSg.)
Kom.-Legn.; 33-40 - Monoraphidium komarkovae Nyg. (1-3, 5, 8, 9 - по Кринитцу; 4, 6-7 -
по Коршикову; 10-11 — по Принтцу; 12-14 - по Комареку; 15-16, 34-36 - ориг.; 17 - по
Хортобадьи; 18-22, 30-31 - по Гиндаку; 23 - тк> Леммерманну; 24 - по Хейницу; 25-27,
29, 32 - по Ватанабе; 28, 33, 37-40 - по Комарковой-Легнеровой)
Ст. — Одесская обл., р.Дунай; Херсонская обл., Голопристанский р-н, Краснознамен-
ский канал.
Общее распространение: Азия (СССР), Европа.
В отдельных водоемах Западной Европы обнаружены экземпляры с гранулирован-
ной оболочкой (Hndik, 1980; Krienitz, 1983), однако идет ли речь о постоянном и, та-
ким образом, таксономическом признаке самостоятельного вида или только об экомор-
фозе, пока не установлено.
118
3. Nephrochlamys allanthoidea Korschikoff, 1953 — H. алантовидный (рнс. 28, 6-9),
Колониальные, 2 — 4 — 8-клеточные, реже одиночные, рыхло без определенного поряд-
ка расположенные в сильно расширенной, асимметрично-овальной, выпуклой с дорзаль-
ной и почти ровной с вентральной стороны, материнской оболочке, с сосочковидными
выпячиваниями на полюсах. Клетки едва изогнутые до бобовидно изогнутых, с заужен-
ными и тупо округленными до клювовидно заостренных полюсами. Оболочка гладкая
до сморщеной, бесцветная, иногда слегка коричневатая, сравнительно толстая. Хлоро-
пласт пристенный, на дорзальной стороне, без пиреноида. Размножение 2 — 4 — 8 авто-
спорами (слабо изогнутыми), освобождающимися в результате разрыва материнской
оболочки. Клетки 7-13x2—3 — (6) мкм, автоспорангии до 23 мкм дл.
В толще воды, у дна, на погруженных предметах прудов (чаще всего евтрофных),
рек, водохранилищ, болот, единично.
У.П. — широко распространен. Л.С. - Харьковская обл., окр. Люботина, пруд.
Общее распространение: Азия, Европа.
4. Nephrochlamys willeana (Printz)Korschikoff, 1953 (=Nephrocytium willeanumPrintz) —
H. Вилле (рис. 28, 10—14). Колониальные, 2 — 4 — 8-клеточные или одиночные, плотно
сгруппированные в слегка расширенной материнской оболочке, сохраняющей изначаль-
ную форму. Клетки луновидные, иногда дуговидно изогнутые с симметричными, широ-
ко округленными концами и широкой вырезкой между ними. Оболочка гладкая, утол-
щенная на полюсах. Хлоропласт пристенный, на дорзальной стороне, выстилающий поч-
ти весь периметр клетки, без пиреноида. Размножение 2 — 4—8 автоспорами. Клетки
(3) - 4,5 - И х 1,5 - 3 — (4) мкм, автоспорангии (8) - 10 - 15 х (5) - 7 — 15 мкм.
В толще воды рек, прудов, болот, пойменных водоемов, очень редко.
У.П. — Волынская обл., Маневичский р-н, окр. г.Маневичи, пруды рыбхоза; Камень-
Каширский р-н, окр. с.Пневно, болото; Рожищенский р-н, с.Сокол, пруд в пойме
р.Стырь; Киевская обл., Киево-Святошинский р-н, с.Шпитьки, пруд; г.Киев, пруды;
Ровенская обл., Рокитнянский р-н, с.Дерть, пруд; Черниговская обл., Новгород-Север-
ский р-н, окр. г.Гремяч, р.Судость; Сосницкий р-н, с.Рудня, эфемерный водоем в пойме
р.Убедь. Л.С. — Харьковская обл., окр. Харькова, пруды.
Общее распространение: Азия, Центральная Америка, Европа.
Легкая асимметрия клеток и заметное утолщение оболочки вплоть до выпячиваний
на полюсах вызывают определенное сомнение в самостоятельности данного вида
(Krienitz, 1983).
Род Juraniella Hortobagyi, 1962 — юраниелла
Клетки одиночные, иногда в 4-клеточной колонии, окруженной слабо расширенной ма-
теринской оболочкой, сохраняющей первоначальную форму клетки, без слизи. Клетки
луновидные или широко серповидные до почти кругообразно изогнутых, с вырезкой и
широко округленными полюсами. Оболочка толстая, бородавчатая. Хлоропласт при-
стенный, с пиреноидом. Размножение 4 автоспорами, остающимися непродолжительное
время в материнской оболочке и освобождающимися в результате ее разрыва на дор-
зальной стороне.
Juraniella javorkae (Hortob.) Hortobagyi, 1962 - Ю. Яворка (рис. 28,15-17). Клетки
одиночные, луновидные или широко серповидные до сильно дуговидно изогнутых, с
вырезкой и широко округленными полюсами, без слизи. Оболочка толстая, коричнева-
того оттенка, беспорядочно мелко- или грубо бородавчатая. Хлоропласт пристенный,
выстилающий почти всю внутреннюю поверхность клетки, с большим пиреноидом. Раз-
множение 2 — 4—8 автоспорами, освобождающимися в результате разрыва материн-
ской оболочки на дорзальной стороне. Клетки 4 - 14 х 1,8 — 4,5 мкм.
В толще воды прудов, пойменных водоемов, очень редко.
У.П. — Волынская обл., Любомльский р-н, окр. с.Пища, рыбхоз ’’Ладынка”, пруды;
Ровенская обл., Владимирецкий р-н, с.Городец, пруд в пойме р.Горынь; Ст. - Днепро-
петровская обл., окр. г.Кривой Рог, р.Саксагань.
Общее распространение: Европа.
Систематическое положение данного рода неоднозначно-внешнее сходство с родом
Nephrochlamys указывает на их родственную связь и принадлежность к одному семейст-
119
ву, однако неспособность материнской оболочки к большому расширению во вре-
мя репродукции (Hindak, 1980) является характерным признаком семейства
Chlorellaceae.
СЕМЕЙСТВО XIV. SELENASTRACEAE (BLACKM. ET TANSL) FRITSCH, 1927
(=СЕМ. OOCYSTACEAE ПОДСЕМ. ANKISTRODESMOIDEAE SENSU SMITH,
. СЕМ. ANKISTRODESMACEAE KORSCH., СЕМ CHLORELLACEAE
ПОДСЕМ ANKISTRODESMOIDEAE SENSU HINDAK,
SENSU KOMAREK, FOTT)- СЕЛЕНАСТРОВЫЕ
Клетки свободноплавающие или прикрепленные к субстрату, одиночные, реже колони-
альные, удлиненные, овальные, цилиндрические, веретеновидные до игловидных, пря-
мые, изогнутые или скрученные, луновидные до круглых, со слизью или без нее. Обо-
лочка гладкая, иногда гранулированная. Хлоропласт 1, пристенный, с пиреноидом или
без него. Размножение только автоспорами, образующимися вследствие последователь-
ного деления протопласта перпендикулярно продольной оси клетки и последующего
последовательного или параллельного расположения внутри материнской клетки,
освобождающимися в результате разрыва или ослизнения оболочки родительской
клетки.
I. Клетки с хлоропластом <
1. Автоспоры в материнской клетке расположены последовательно
А. Клетки одиночные, узкоовальные, удлиненно-веретеновидные до игло-
видных, прямые до слегка изогнутых или винтовидно согнутых, без
слизи, с одинаково заостренными концами
а. Клетки с многочисленными пиреноидами по всей длине..........
.......................................... Род Closteriopsis
б. Клетки без видимого в световом микроскопе или с 1 четко выра-
женным пиреноидом
— Клетки веретеновидные с закругленными концами, с 1 хорошо за-
метным пиреноидом................................ Род Chlorolobion
— Клетки удлиненно-веретеновидные до игловидных с закругленны-
ми концами, без ясно выраженного пиреноида......................
.......................................... Род Monoraphidium
Б. Колониальные, с неясными очертаниями колониальной слизи, клетки
прямые, веретеновидные или изогнутые до спирально- или удлиненно-
винтовидно закрученных
а. Клетки отчетливо луновидные, длина не превышает ширину более
чем в 4 раза, с пиреноидом .................... Род Kirchneriella
б. Клетки веретеновидные, главным образом сигмоидные, длина пре-
вышает ширину в 1,5 — 10 раз, без пиреноида.....................
.......................................... Род Raphidocelis
2. Автоспоры в материнской клетке расположены параллельно друг другу
А. Колонии рыхлые, клетки узкоцилиндрические до веретеновидных,
прямые, до слегка изогнутых, расположены параллельно друг другу,
не соприкасаясь сторонами, с пиреноидом ........... Род Quadrigula
Б. Колонии плотные, пучковидные или звездчатые; клетки веретеновид-
ные, прямые, искривленные или спирально-изогнутые, соприкасаются
друг с другом сторонами, без пиреноида...............................
а. Клетки прямые или слегка изогнутые, индекс кривизны от 0° до
75° .......................................... Род Ankistrodesmus
б. Клетки полукругло изогнутые, индекс кривизны 78° — 178°.....
.......................................... Род Selenastruni
II. Клетки без хлоропластов, бесцветные, изогнутые, веретеновидные..........
...................................................... Род Hyaloraphidium
120
Род Closteriopsis Lemmermann, 1899— клостернопсис
Клетки свободноплавающие, одиночные, вытянутые, удлиненно-веретеновидные, пря-
мые или слегка изогнутые, на концах игловидно или волосковидно-зауженные, без
слизи. Оболочка тонкая, гладкая. Хлоропласт пристенный, лентовидный, иногда винто-
видно скрученный, не доходящий до концов клетки, с многочисленными (4 — 16 до 42)
пиреноидами по всей длине взрослой клетки (количество пиреноидов увеличивается
с возрастом). Размножение 2 — 8 автоспорами, расположенными последовательно в
материнской клетке, и освобождающимися в результате продольного разрыва родитель-
ской оболочки.
Молодые автоспоры содержат иногда только 1 пиреноид, но число последних быст-
ро увеличивается во время роста клетки. Многочисленность пиреноидов — это довольно
постоянный признак данного рода и хорошо отличает его от других родов семейства
селенастровых.
На территории Украины выявлены 2 вида рода Qosteriopsis — С. acicularis (G.M.Smith)
Belcher et Swale и C. longissima (Lemm.) Wille. Они обнаружены в различных районах рес-
публики, но ни в .одном из водоемов не достигали значительного развития и имели
обычно низкие количественные показатели (очень редко, единично). В основу разграни-
чения видов положены прежде всего количественные характеристики (отличия в разме-
рах клеток и численности пиреноидов). Оба признака довольно вариабельны и до тех
пор, пока не будет определена степень их изменчивости, самостоятельность установлен-
ных по этим признакам видов остается проблематичной.
I. Клетки (10) — 12— 150— (210) мкм длиной, до 8 пиреноидов в хлоропласте;
автоспоры только с 1 пиреноидом......................; . . 1. С. acicularis
И. Клетки 190 — 240 — (530) мкм длиной, до 16 пиреноидов в хлоропласте; авто-
споры чаще всего с несколькими пиреноидами . ...............2. С. longissima
1. Closteriopsis acicularis (G.M.Smith) Belcher et Swale (=Closteriopsis longissima var..
acicularis G.M.Smith, Ankistrodesmus longissimus var. acicularis (Chod.) Brunnt. sensu Kor-
schikoff) - К. игловидный (рис. 28,18-22). Клетки удлиненно-веретеновидные, прямые
или слегка изогнутые, волосковидно-зауженные на концах, без слизи. Оболочка глад-
кая. Хлоропласт пристенный, лентовидный до желобовидного, прямой или спирально
скрученный, с 2 — 8 пиреноидами (у молодых автоспор пиреноид только 1). Размноже-
ние 2—8 автоспорами. Клетки (10) — 20 — 212 х 2 — 6,5 мкм.
В толще воды, на погруженных предметах стоячих и текучих вод, в почве, единично.
У.П. Волынская обл., Любомльский р-н, окр. с.Пища, рыбхоз ’’Ладынка”, пруд;
Киевская обл., окр. Киева, оз.Конча; Черниговская обл., Городнянский р-н, окр. с.Кар-
повка, болото; Козелецкий р-н, р.Десна; Сосницкий р-н, окр. с.Рудня, водоем в пойме
р.Убедь. Л.С. — Винницкая обл., пруды;Харьковскаяобл., окр. Харькова, пруды, р.Уды;
Черкасская обл., Кременчугское водохранилище. Ст. - Днепропетровская обл., окр.
Днепропетровска, р.Днепр; Херсонская обл., низовья р.Днепр, Днепровский лиман;
Одесская обл., р.Дунай, придунайские водоемы.
Общее распространение: Азия, Америка, Африка, Европа.
2. Closteriopsis longissima (Lemm.) Lemmermann, 1899 (=C. pronum var. longissima
Lemm., Raphidium longissimum Schrod., R. pyrenogerum Chod., Ankistrodesmus longissi-
mus (Lemm.) Wille) — К. длиннейший (рис. 28, 23—24). Клетки удлиненно узко-веретено-
видные, прямые или слегка изогнутые, волосковидно-зауженные на концах, без слизи.
Оболочка гладкая. Хлоропласт пристенный, лентовидный, прямой или винтовидно
скрученный, с 2 — 16 — (42) пиреноидами, расположенными в ряд по длине клетки.
Детали размножения не выяснены. Клетки 190 — 240 — (530 — ?1900) х 3,5 — 7,5 —
(17) мкм.
В толще воды рек, пойменных водоемов, прудов, единично.
У.П. — Волынская обл., Любомльский р-н, окр. с.Пища, рыбхоз ’’Ладынка”, пруды,
оз.Островенское; Ратновский р-н, оз.Турское; Киевская обл., Броварской р-н, окр.
с-Литки, р.Десна. Л.С. - Харьковская обл., окр. Харькова, пруды; Черкасская обл.,
Кременчугское водохранилище. Ст. — Днепропетровская обл., Днепровское водохрани-
лище, окр. Днепропетровска, р.Днепр; Запорожская, Херсонская обл., Каховское во-
дохранилище; Одесская обл., р.Дунай, придунайские водоемы.
Общее распространение: повсеместно.
121
Род Chlorolobion Korschikoff, 1953 — хлоролобий
Клетки одиночные или в группах, прикрепленные одним концом к субстрату, без спе-
циальных морфологических приспособлений или свободноживущие, веретеновидные,
прямые до полумесяцевидно-изогнутых или широкоовальных, часто не симметричные,
более выпуклые с одной стороны, на полюсах заостренные, тупые или широко закруг-
ленные, иногда с маленькими папиллообразными утолщениями. Оболочка гладкая, тон-
кая. Хлоропласт пристенный, выстилающий всю внутреннюю поверхность клетки, с
пиреноидом. Размножение (2) — 4 — 8 — 16 автоспорами, сериально расположенными,
освобождающимися в результате разрыва или ослизнения материнской оболочки, часто
прикрепляющимися к субстрату группами.
Chlorolobion braunii (Nag.) Komdrkovd-Legnerova, 1969 (=Raphidium braunii Nag., Anki-
strodesmus braunii (Nag.) Collins, A. bemardens Chod. et Oettli, A. septatus Chod. et Oettli,
Monoraphidium braunii (Nag.) Kom.-Legn., Keratococcus braunii (Nag.) Hind.) — X.Брауна
(рис. 28, 25-32). Клетки одиночные или временно сериально объединенные в группы,
веретеновидные или цилиндрические, прямые, редко слегка асимметричные, постепенно
суженные к обоим концам, на концах коротко зауженные и заостренные или слегка ок-
ругленные, без слизи. Хлоропласт пристенный, выстилающий почти всю внутреннюю по-
верхность клетки с вырезом в центральной части, с пиреноидом. Запасной продукт —
капли масла в цитоплазме. Размножение 2 — 4 — 8 автоспорами, освобождающимися
в результате поперечного разрыва оболочки материнской клетки на 2 конусовидные
части.
В толще воды, у дна, на погруженных предметах различных типов водоемов Украи-
ны, единично, иногда много.
У.П. — Волынская обл., Любомльский р-н, окр. с.Пища, рыбхоз ’’Ладынка”, пруды;
Ратновский р-н, оз.Турское, оз.Дружба; Киевская обл., окр. Киева, р.Днепр, Киевское
водохранилище; Черниговская обл., окр. Чернигова, биопруды; Сосницкий р-н, пруд
в пойме р.Десна; Сумская обл., Серединобудский р-н, с.Лютое, речка. Л.С. - Винниц-
кая обл., пруды; Львовская обл., Яворовский р-н, окр. с.Лелеховка, пруд; Полтавская
обл., окр. Полтавы, пруд, болото; Сумская обл., окр. Глухова, р.Эсмань; Тростянецкий
р-н, окр. с.Боромля, пруд; Харьковская обл., окр. Харькова, пруды, болота; Богоду-
ховский р-н, окр. с.Солоницевка, пруд; Черкасская обл., Кременчугское водохранили-
ще. Сг. - Николаевская, Херсонская обл., Каховское водохранилище; Одесская обл.,
придунайские водоемы. Херсонская обл., Днепровский лиман; Великоалександровский
р-н, пруды.
Общее распространение: повсеместно.
Нередко используется как модельный объект для. различных экспериментальных
исследований, а также для очистки сточных вод некоторых предприятий Украины.
Род Monoraphidium Komarkovd-LegnerovA, 1969-
моиорафидиум
Клетки одиночные, свободноживущие, очень редко прикрепленные одним концом к
субстрату, без специальных органов крепления, веретеновидные, прямые, изогнутые до
винтовидно скрученных, постепенно или резко зауженных и заостренных на полюсах.
Оболочка тонкая, гладкая, без слизи. Хлоропласт 1, пристенный, с вырезкой в цент-
ральной части, с ’’голым” пиреноидом, неразличимым в световом микроскопе. Размно-
жение 2—4—8 — 16 автоспорами, сериально расположенными в материнской оболочке,
освобождающимися в результате продольного разрыва этой оболочки или ее распада
на конические части.
В водоемах республики уже обнаружено 8 видов данного рода, широко распростра-
ненных на территории республики.
I. Клетки прямые или только слегка изогнутые
1. Концы клеток заостренные и слегка вытянутые
А. Клетки узковеретеновидные, очень тонкие, длинные (до 182 мкм),ци-
линдрические в центре и постепенно суживающиеся к концам, с длин-
ными волосковидными образованиями ...................1. M.komarkovae
122
Б. Клетки веретеновидные, игловидные с зауженными и заостренными
концами, без длинных волосковидных образований
а. Клетки 11—33 мкм дл..........................................2. М. tortile
б. Клетки 50 — 72 мкм дл......................................3. М. griffithii
2. Концы клеток слабо зауженные и тупо округленные-.................. 4. М. obtusum
II. Клетки разнообразно изогнутые до спирально скрученных
1. Клетки полусогнутые, дуговидные, серповидные или месяцевидные
А. Клетки дуговидно- или серповидно изогнутые с заостренными конца-
ми.....................................................5. М. arcuatum
Б. Клетки месяце видно изогнутые, с закругленными концами...........
............................................... 6. М, minutum
2. Клетки сигмоидные, винтовидно- или спирально закрученные
А. Клетки сигмоидные до винтовидно скрученных, с 0,5—1,5 витками,
7 — 40 мкм дл..........................................7. М. contortum
Б. Клетки волнисто- до спирально изогнутых, с 1—2 витками, 40 — 72 мкм
дл.....................................................8. М. irregulare
1. Monoraphidium komarkovae Nygaard, 1979 (=M. setiforme (Nyg.) Kom.-Legn.) —
M. Комарковой (рис. 28,33-40). Клетки прямые, иногда слегка изогнутые, удлиненно-
веретеновидные, узкие, постепенно однотипно заужены от центра к обоим концам в во-
лосковидные образования. Оболочка гладкая, тонкая. Хлоропласт пристенный, запол-
няющий весь периметр клетки, включая и ее концы, с маленькой вырезкой в центре, без
различимого в световом микроскопе пиреноида. Размножение 4 — 8 автоспорами, осво-
бождающимися в результате разрыва материнской оболочки на 2 конических остатка.
Длина клетки более чем в 20 раз больше ширины, (25) — 70 — 182 х 1,4 — 3,5 мкм.
В толще воды, у дна, на погруженных предметах озер, рек, прудов, пойменных и
эфемерных водоемов, очень редко — единично.
У.П. — Волынская обл., Любомльский р-н, окр. пгт Шацк, оз.Торфяное; окр. с.Пи- •
ща, пруды Шацкого лесхоззага, рыбхоз ’’Ладынка”, пруды; Ратновский р-н, эфемерный
водоем у дороги Шацк — Гута; Рожищенский р-н, с.Сокол, пруд в пойме р.Стырь; Жито-
мирская обл., Нов оград- Волынский р-н, с.Пищов, пруд; Радомышльский р-н, р.Тетерев;
Красноармейский р-н, с.Андреевка, пруд; Ровенская обл., Рокитнянский р-н, с.Дерть,
пруд; Сарненский р-н, пгт Степень, р.Горынь; Сумская обл., Шостский р-н, с.Дибровка,
пруд; Черниговская обл., Шорский р-н у границы с Корюковским, эфемерный водоем
на лугу у дороги Щорс — Корюковка. Л.С. — Харьковская обл., окр. Харькова, пруд;
Волчанский р-н, окр. с.Старый Салтов, Печенежское водохранилище. Ст. — Днепропет-
ровская обл., Магдалиновский р-н, с.Клопчино, пруд.
Общее распространение: Азия, Антарктида, Европа.
2. Monoraphidium tortile (W. et G.S.West) Kom^rkova'-Legnerova, 1969 — M. крученый
(рис. 29, 1-10). Клетки прямые, редко слегка изогнутые или скрученные, иногда асим-
метричные, веретеновидные, постепенно зауженные к обоим концам и резко заострен-
ные. Оболочка тонкая, гладкая, бесцветная. Хлоропласт пристенный, заполняющий весь
периметр клетки, без различимого в световом микроскопе пиреноида. Размножение 2 —
4—8 автоспорами, освобождающимися в результате продольного разрыва оболочки
материнской клетки. Остатки оболочки сохраняются долгое время в деформированном
состоянии. Длина клетки более чем в 60 раз превышает ширину — 11 — 33 — (40) х
х 0,5 — 2,4 — (4) мкм.
У.П. — Житомирская обл., Лугинский р-н, с.Литки, пруд, с.Глуховая, р.Копьевка;
Сумская обл., Шостский р-н, с.Дибровка, пруд; Черниговская обл., Борзнянский р-н,
с.Высокое, пруд; Городнянский р-н, окр. с.Карповка, болото; Корюковский р-н, с.Хол-
мы, пруд; Менский р-н, с.Жовтневое, пруд; Сосницкий р-н, пруд в пойме р.Убедь. Л.С,—
Харьковская обл., Богодуховский р-н, окр. с.Солоницевка, пруд. Ст. — Кировоградская
обл., Долинский р-н, окр, с. Ивановка, пруд.
В толще воды, на погруженных предметах, у дна прудов, рек и болот, очень редко —
единично.
Общее распространение: Европа.
3. Monoraphidium griffithii (Berk.) Komarkova-Legnerova, 1969 (=Closterium griffithii
Berk., Ankistrodesmus falcatus var. acicidaris (A.Br.) G.S.West, A. acicularis Korsch.) —
M. Гриффита (рис. 29,11-20). Клетки прямые, удлиненно-веретеновидные, постепенно
123
Рис, 29: 1—10 — Monoraphidium tortile (W. et G.S.West) Kom.-Legn.; 11-20 - M. griffithii (Berk.)
Kom.-Legn.; 21-24 - M. obtusum (Korsch.) Kom.-Legn.; 25-28 - M. arcuatum (Korsch.) Hind. (1-
4, 7, 27 - по Гиндаку; 5, 6, 8-10, 27 - ориг.; 11-19, 23, 24 - по Комарковой-Легнеровой;
20-22, 28 - по Кордикову)
суживающиеся к обоим концам, заостренные или коротко-нитевидные. Оболочка тон-
кая, гладкая. Хлоропласт пристенный, заполняет весь периметр клетки, достигая ее
зауженных концов, с центральной вырезкой, без видимого в световом микроскопе
пиреноида. Размножение 2-4—8 - 16 автоспорами, освобождающимися в результате
разрыва материнской оболочки. Остатки (2) оболочки конусовидной формы могут
прикрепляться к различным субстратам. Длина клетки в 12 раз больше ширины, (28) -
50- 72-ПО х 1,5-4,5 мкм.
В толще воды, у дна, на погруженных предметах различных типов водоемов Украи-
ны, часто.
У.П. — Л.С. — Ст. — повсеместно.
Общее распространение: повсеместно.
124
Наиболее изменчивым признаком вида является длина клетки и ее концов. От близ-
кого М. komarkovae данный вид отличается более широкими клетками и отсутствием
щетинковидных образований на концах, а от М. tortile — строго симметричными, более
длинными клетками и игольчатыми, суженно-нитевидными концами.
4. Monoraphidium ohtusum (Korsch.) Komarkova-Legnerova,' 1969 (=Ankistrodesmus
obtusus Korsch.) — M. притупленный (рис. 29, 21—24). Клетки прямые или слегка изог-
нутые, сравнительно толстые, цилиндрические до широковеретеновидных, едва сужен-
ные к концам и тупо закругленные. Оболочка тонкая, гладкая. Хлоропласт пристенный,
желобовидный, заполняющий весь периметр клетки, доходя до концов, без видимого
в световом микроскопе пиреноида, размножение 4 автоспорами. Остатки оболочки ко-
нусовидной формы с закругленной верхушкой. Клетки 32 — 62 х 4,5 — 5 мкм.
У дна, на погруженных предметах озер, рек, болот, очень редко, возможно, только
в водоемах с кислым значением pH.
У.П. — Волынская обл., Любомльский р-н, болото.
Общее распространение: Европа.
В водоемах Украины этот вид обнаружил только Н.П.Масюк (1959).
5. Monoraphidium arcuatum (Korsch.) Hindak, 1970 (=Ankistrodesmus arcuatus Korsch.,
A. pseudomirabilis Korsch.) — M. согнутый (рис. 29, 25—28). Клетки дуговидно изогнутые
до слабо сигмовидных и слегка винтовидных, узко-веретеновидные, равномерно сужен-
ные к концам и тонко заостренные, иногда с едва изогнутыми концами. Оболочка тон-
кая, гладкая. Хлоропласт пристенный, выстилающий весь периметр клетки, часто с цент-
ральным вырезом на выпуклой стороне, без различимого в световом микроскопе пире-
ноида. Размножение 2 — 4 — 8 — (16) автоспорами, освобождающимися в результате
разрыва оболочки материнской клетки на дорзальной стороне. Рожковидные остатки
(2) оболочки соединены между собой поперечным тяжем материнской клетки, позже
они могут разъединяться. Диаметр кругообразно изогнутых клеток 18 — 30 мкм, осе-
вая длина клетки 26 — 60 мкм, ширина (0,8) — 2 - 4,4 мкм, расстояние между конца-.
ми 20 — 50 мкм.
В толще воды, у дна, на погруженных предметах различных типов водоемов Украи-
ны, единично.
У.П. — Л.С. — Ст. — широко распространенный.
Общее распространение: повсеместно.
Образования соединенных между собой остатков оболочки, а также разрыв оболоч-
ки материнских клеток только у одного конца клетки встречаются у различных видов
рода и соответственно не являются видоспецифичными признаками.
От одиночных клеток Selenastrum gracilis Reinsch отличается отсутствием слизи во-
круг клеток, меньшим значением /с-индекса и степенью изогнутости клетки.
6. Monoraphidium minutum (Nag.) Koma'rkova-Legnerova, 1969 (=Raphidium minutum
Nag., R. convolutum (Corda) Rab. var. minutum (Nag.) Rab., Selenastrum minutum (Nag.)
Coll., Ankistrodesmus minutissimus Korsch.) — M. маленький (рис. 30,1-8). Клетки меся-
цевидные до слабо спиральноперекрученных и сигмовидных, к концам слегка суженные
и закругленные, иногда концы сближаются или даже перекрещиваются. Оболочка тон-
кая, гладкая. Хлоропласт пристенный, выстилающий весь периметр клетки, без разли-
чимого в световом микроскопе пиреноида. Размножение 2 — 4 — (8) автоспорами, осво-
бождающимися в результате поперечного или косого разрыва материнской оболочки в
центре клетки или продольного разрыва на вогнутой стороне. Остатки оболочки рожко-
видные, соединенные между собой продольной нитью. Клетки 5—17 — 19,5 х 1 — 7,2 мкм.
В толще воды, на погруженных предметах различных типов водоемов Украины, еди-
нично — часто, иногда массово.
У.П. — Л.С. — Ст. — широко распространенный.
Общее распространение: Азия, Америка, Африка, Европа, чаще всего в южных ре-
гионах.
7. Monoraphidium contortum (Thur.) Komarkova-Legnerova, 1969 (=R. convolutum (Cor-
da) Rab. var. contortum (Thur.) Rab., Raphidium polymorphum Fres. p.p. excl. typo, R. poly-
morphum var. sigmoideum Rab., A. falcatus (Corda) Ralfs var. spirilliformis G.S.West, A. falca-
tus var. duplex (Kutz.) West, A. pseudomirabilis var. spiralis Korsch.) — M. скрученный
(рис. 30, 9-15). Клетки узковеретеновидные, вытянутые, серповидные до винтовидно
скрученных (до 1,5 витков), к концам постепенно зауженные и заостренные. Оболочка
.125
Рис, 30: 1-8 - Monoraphidium minutum (Nag.) Kom.-Legn.; 9-15 - M. contortum (Thur.) Kom.-
Legn.; 16—19 — M. irregulare (G.M.Smith) Kom.-Legn.; 20-21 - Kirchneriella obesa (W.West)
Schmidle; 22 — K. aperta Tefl.; 23—24 - K. lunaris (Kirchn.) M6b. (1—4, 8, 20-23 - по Коршико-
ву; 5-7, 16, 17, 19 - по Комарковой-Легнеровой; 9-11, 14-15 - по Гиндаку; 12-13,18-
ориг.; 24 - по Фотту)
тонкая, гладкая. Хлоропласт пристенный, выстилающий почти весь периметр клетки,
без заметного в световом микроскопе пиреноида. Размножение 2 — 4—8 автоспорами.
Остатки оболочки конусовидные, дуговидно изогнутые, соединенные между собой цент-
ральным тяжем или деформируются, но не разделяются. Клетки 7 — 45 х 1 — 5,2 мкм,
ширина спирали 2,9 — 15,5 мкм, расстояние между концами клетки 10 — 32 мкм.
В толще воды, у дна, на погруженных предметах различных типов водоемов Ук-
раины, часто,
У.П. — JLC. — Ст. — Кп. — Кр, — повсеместно.
• Общее распространение: повсеместно.
126
Один из наиболее широко распространенных видов рода Monoraphidium, и хлоро-
кокковых водорослей в целом.
8. Monoraphidium irregulare (G.M.Smith) Komarkovd-LegnerovA, 1969 (=Dactylococcop-
sis irregularis G.M.Smith, Ankistrodesmus angustus Bern, sensu Korsch.) — M. неправильный
(рис. 30, 16-19). Клетки удлиненные, вытянуто-веретеновидные, сигмоидные до спира-
левидных (до 2,5 витков), постепенно суживающиеся и заостренные к концу. Оболочка
тонкая, гладкая. Хлоропласт пристенный, выстилающий весь периметр клетки или не
доходящий до концов, с маленьким вырезом в центре, без видимого в световом микро-
скопе пиреноида. Размножение 2 — 4 автоспорами, освобождающимися в результате
латерального разрыва оболочки материнской клетки. Остатки оболочки конусовидные,
соединенные тяжем в центре или деформируются, но не разъединяются. Длина клетки
в 10 раз больше ширины, 40 - 72 — 125 — (150) х 1,3 - 5 мкм, ширина спирали 4 -
32 мкм, расстояние между концами клетки 18 — 60 мкм.
В толще воды, у дна, на погруженных предметах различных типов водоемов Украи-
ны, часто.
У.П. — Л.С. — Ст. — широко распространенный.
Общее распространение: повсеместно.
Один из широко распространенных видов рода Monoraphidium, особенно в умерен-
ных широтах, но встречается реже, чем предыдущий вид.
Род Kirchneriella Schmidle, 1893 — кирхнериелла
Колонии 2 — 8-клеточные до многоклеточных, иногда одноклеточные (особенно в куль-
туре), с беспорядочно размещенными группами клеток или отдельными клетками, в
бесцветной трудно заметной бесструктурной слизи с размытыми очертаниями. Клетки
широколуновидные, дуговидно- или спиралевидно изогнутые, иногда веретеновидные
до веретеновидно-цилиндрических или почти кругообразных. Оболочка тонкая, глад-
кая, бесцветная. Хлоропласт 1, пристенный, корытовидный, выстилающий почти весь
периметр клетки, с вырезом в центре, с пиреноидом. Размножение 2 — 4—8 автоспора-
ми, расположенными сериально (рядами друг за другом, частично налегая друг на дру-
га), освобождающимися после ослизнения или разрыва материнской клеточной оболоч-
ки на выпуклой стороне или конце клетки. Остатки оболочки ослизняются полностью и
незаметны в колониальной слизи. Автоспоры часто с разными концами — один закруг-
ленный, другой — более зауженный и заостренный. После образования автоспор дочер-
ние клетки скапливаются, позже свободно располагаются в слизи группами или отдель-
но, иногда закономерно ориентируются к центру колонии.
По мнению П.Марвана с соавт. (Marvan et al., 1984), к данному роду относятся толь-
ко виды с пиреноидом, свойственным для типового вида К. obesa (W.West) Schmidle.
Виды, лишенные пиреноида, включены в род Raphidocelis Hindik. От других близкород-
ственных родов Kirchneriella отличается рядом диагностических признаков: от Nephro-
chlamys — жизненным циклом (неспособностью материнской оболочки расширяться во
время размножения), от Ankistrodesmus Corda — характером расположения автоспор в
материнской оболочке и т.д. Согласно этим представлениям, род Kirchneriella включает
10 видов, из которых 6 выявлены в водоемах Украины, но только 3 из них являются
широко распространенными.
I. Клетки широколуновидные до более или менее округлых, с закругленными
концами или одним из них слегка зауженным, стороны вырезки параллельны
друг другу или широко раздвинуты под углом друг другу
1. Внутренние стороны вырезки почти параллельны друг другу, образуя
{/-образную форму........................................... 1. К. obesa
2. Внутренние стороны вырезки широко раздвинуты, образуя Кобразную
форму....................................................... 2. К. aperta
II. Клетки серповидные, луновидные, с заостренными концами, нередко сближен-
ные или даже перекрывающиеся ....................................3. К. lunaris
1. Kirchneriella obesa (W.West) Schmidle, 1893 (=Selenastrum obesum W.West, Kirchne-
riella intermedia Korsch.) - К толстая (рис. 30, 20—21). Колонии округлые, из 4 — 16 —
(32) клеток, разнообразно ориентированных, с преобладанием ориентации выпуклыми
сторонами внутрь колонии. Клетки сильно изогнутые, широколуновидные до почти ша-
127
ровидных с 17-образной вырезкой, т.е. внутренние стороны параллельны друг другу,
один конец заужен, другой широко закруглен (у молодых клеток). Оболочка гладкая,
тонкая, бесцветная. Хлоропласт массивный, пристенный, желобовидный, выстилающий
весь периметр клетки, с пиреноидом (иногда трудно различимым?). Размножение
4—8 автоспорами, освобождающимися через отверстие на дорзальной стороне. Колонии
30— 60 мкм диам., клетки 6-12 мкм диам., или 6 - 16 - (18) х 2 — 5 мкм.
В толще воды, у дна, на погруженных предметах различных типов водоемов рес-
публики, единично.
У.П. — Л.С. — Ст, — широко распространенный вид.
Общее распространение: повсеместно, включая Антарктиду.
В отдельных случаях пиреноид ’’замаскирован” и поэтому трудно различим, чем
можно объяснить его отсутствие на некоторых рисунках. Способ освобождения авто-
спор требует подтверждения или уточнения - в результате ослизнения материнской обо-
лочки (Komarek, Fott, 1983) или ее разрыва (Hindak, 1984). Различия в форме концов
клеток возникают вследствие положения автоспор в материнской клетке, встречаются
у разных видов, и таким образом не являются диагностическим признаком данного ви-
да (Komarek, Fott, 1983).
2. Kirchneriella aperta Teiling, 1912 (=K. obesa var. aperta (Teil.) Brunn th.) — К.откры-
тая (рис. 30, 22). Колонии округлые, из 4 — 16 рыхло, разнообразно расположенных
клеток. Клетки округлые, широко луновидные, с широко раздвинутыми в стороны и
закругленными концами, с К-образной вырезкой. Оболочка тонкая, гладкая, бесцвет-
ная. Хлоропласт массивный, выстилающий почти весь периметр клетки, пиреноид труд-
но различимый. Размножение 4 автоспорами, освобождающимися в результате разрыва
материнской оболочки на дорзальной стороне. Колонии 20 - 55 - (90) мКм диам.,
клетки 5—12 мкм диам., или 7—12x3-4 мкм.
В толще воды, на погруженных предметах прудов, болот, рек, озер, единично.
У.П. — Волынская обл., Любомльский р-н, оз.Островенское; Ратновский р-н, оз.Тур-
ское, Гирницкое болото; Киевская, Черниговская обл., нижнее течение р.Десна.
Общее распространение: умеренная зона северного полушария.
Так как хлорококковые водоросли Украины изучены недостаточно полно, данные
о распространении этого вида на территории республики следует рассматривать как
предварительные.
3. Kirchneriella lunaris (Kirchn.) Mobius, 1894 (=Raphidium convolutum var. lunare
Kirchn.) — К луновидная (рис. 30, 23—24). Колонии округлые до разнообразно офор-
мленных, из 4 — 8 - 16 — (64) незакономерно расположенных клеток. Клетки полулу-
новидные, серповидные, в очертании шаровидные или широкоовальные, с О-образной
вырезкой, зауженными и заостренными или слегка притупленными концами, сближен-
ными или даже перекрещивающимися, иногда один конец несколько толще, чем другой
(у молодых клеток). Оболочка тонкая, гладкая, бесцветная. Хлоропласт массивный,
пристенный, с пиреноидом, иногда трудно различимым. Размножение 2 — 4 автоспора-
ми, освобождающимися в результате ослизнения материнской оболочки. Клетки 4 —
12 — (15) х (1;2) — 2 — 8 мкм,
В толще воды, у дна, на погруженных предметах различных типов водоемов Украи-
ны, часто.
У.П. - Л.С. - Ст. — повсеместно.
Общее распространение: Азия, Америка, Африка, Европа.
Один из наиболее широко распространенных видов данного рода, однако детали
морфологического строения до сих пор окончательно не выяснены. Существуют проти-
воречивые мнения о наличии в клетке пиреноида. Идет ли речь о разных видах или толь-
ко трудно различимом пиреноиде, неизвестно.
Род Raphidocelis Hindak, 1977 — рафидоцелис
Колонии из 4 — 16 — (64) клеток, беспорядочно расположенных в бесструктурной,
иногда трудно заметной слизи, или одноклеточные. Клетки месяцевидные, удлиненно
цилиндрические, округлые до разнообразно изогнутых или скрученных, с закругленны-
ми, головчатыми, иногда заостренными (не всегда однообразно) концами. Оболочка
128
относительно толстая, гладкая или вторично гранулированная, бесцветная до коричнева-
той. Хлоропласт пристенный, выстилающий почти весь периметр клетки, без пиреноида
(или с полиморфным пиреноидом?). Размножение 2 — 4—8 автоспорами, освобождаю-
щимися в результате разрыва оболочки материнской клетки.
Учитывая вторичный характер грануляции оболочки у видов данного рода, т.е. ее
зависимость от внешних условий и возраста (оболочка молодых автоспор гладкая)
(Komarek, 1979), основным ограничением рода является форма клетки (Komarek,
1979; Marvan et al., 1984).
Из 15 известных видов рода только 6 выявлены в водоемах Украины, из них 2 ши-
роко распространенные на территории республики, и 2 обнаружены нами недавно.
I. Клетки веретеновидные, слегка изогнутые до S-образной формы, с заостренны-
ми обоими концами или только одним, коричневатой оболочкой, иногда с гра-
нуляцией .................................................. . . . 1. R. sigmoidea
II. Клетки удлиненно-цилиндрические, луновидно- до спирально изогнутых, с ши-
рокозакругленными, иногда головчатыми концами, бесцветной, гладкой обо-
лочкой
1. Концы клеток широкозакругленные, но не головчатые, или конусовидные
А. Клетки луновидно- до подковообразно изогнутых, иногда слегка скру-
ченных, чаще всего с остатками оболочки материнских клеток в коло-
. ниальиой слизи, длина превышает ширину в 3 — 6 раз................
................................................ 2. R. danubiana
Б. Клетки спирально изогнутые до разнообразно скрученных, без остат-
ков оболочки материнских клеток в колониальной слизи, длина превы-
шает ширину клетки в 6 — 10 раз........................3. R. contorta
2. Концы клеток закругленные, головчато расширенные или тупоконусовид-
ные .................................................... 4. R. subcapitata
1. Raphidocelis sigmoidea Hindak, 1977 — P. сигмовидный (рис. 31,1-8). Колонии не-.
многочисленные, со слабо заметной, прозрачной, бесструктурной слизью или однокле-
точные. Клетки луновидные, слегка скрученные до S-образной формы, с одним или обои-
ми скрученными концами, иногда один конец закруглен или сосочковидно вытянут. Обо-
лочка сравнительно толстая, бесцветная до коричневатой, иногда гранулированная. Хло-
ропласт пристенный, желобовидный, чаще всего не доходящий до концов клетки, без
пиреноида. Размножение 2 — 4 автоспорами, освобождающимися в результате разрыва
оболочки материнской клетки на дорзальной стороне. Клетки 5-11 х 1,5—3 мкм.
В толще воды, у дна прудов, рек, пойменных водоемов, очень редко — единично.
У.П. — Волынская обл., Камень-Каширский р-н, с.Бузаки, р.Турья; окр. г.Ковель,
р.Турья; Житомирская обл., Новоград-Волынский р-н, с.Броники, р.Тня; Киевская
обл., г.Киев, пруд в Голосеевском лесу; Черниговская обл., Козелецкий р-н, окр. г.Ко-
зелец, р.Остер; Новгород-Северский р-н, окр. г.Грёмяч, р.Судость; р.Рома у дороги Гре-
мяч — Новгород-Северский; Сосницкий р-н, окр. с.Рудня, пруд и эфемерный водоем
в пойме р.Убедь.
Общее распространение: Европа (ЧСФР,СССР—УССР).
Отличительными признаками вида являются форма клетки и ее концов, однако да-
же в одной популяции они чрезвычайно изменчивы (рис. 31, 2-8). Наличие слизи во-
круг клеток и грануляции на поверхности оболочки — не постоянные признаки и неред-
ко отсутствуют или слабо заметны,особенно у автоспор и молодых вегетативных клеток.
2. Raphidocelis danubiana (Hindak) Marvan, Komdrek, Comas, 1984 (= Kirchneriella danu-
biana Hind.) - P. дунайская (рис. 31, 9-11). Колонии сферические до разнообразно вы-
тянутых, из 4—32 клеток, беспорядочно расположенных в общей слизи. Клетки луно-
видно- до подковообразно изогнутых (до 2/3 круга) , иногда немного перекручены,
почти одинаковой толщины по всей длине и только слегка сужены к широкозакруглен-
ным концам. Оболочка гладкая, бесцветная. Хлоропласт пристенный, желобовидный,
иногда выстилающий весь периметр клетки с вырезкой в центре, без пиреноида. В цито-
плазме капли масла и многочисленные вакуоли. Размножение 2 — 4 автоспорами, осво-
бождающимися в результате разрыва оболочки материнской клетки на дорзальной сто-
роне вплоть до полного ее распада на 2 части. Остатки оболочки хорошо заметны в ко-
лониальной слизи. Длина превышает ширину клетки в 3 — 6 раз. Клетки 6 — 18 — (24) х
х (1,4) — 1,8 — 5 мкм.
129
I
Рис. 31: 1-8 - Raphidocelis sigmoidea Hind.; 9-11 - R. danubiana (Hind.) Marv. et al; 12-13 -
R. contorts (Schmidle) Marv. et al; 14-20 - R. subcapitata (Korsch.) Nyg. et al {1,13 - по Гинда-
ку; 2-11 - ориг.; 12,14-20- по Коршикову)
В толще воды рек, пойменных и заболоченных, эфемерных водоемов, прудов, озер,
единично.
У.П. — Волынская обл., Любомльский р-н, окр. пгт Шацк, оз.Торфяное; окр. с.Пи-
ща, рыбхоз ’’Ладынка”, пруд; Житомирская обл., Коростышевский р-н, окр. с.Стреми-
город, болото; Черниговская обл., Щорский р-н у границы с Корюковским р-ном, забо-
лоченный луг у дороги из с.Щорс в КорюКовку.
Общее распространение: Европа (ЧСФР, ВР, СССР).
3. Raphidocelis contorts (Schmidle) Marvan, Komarek, Comas, 1984 (= Kirchneriella obesa
таг. contorts Schmidle, K. contorts (Schmidle) Bohl., K. gracillima Bohl., K. elongate
GAi.Smith) - P. скрученный (рис. 31, 12-13). Колонии сферические, из 4—16 —
130
(64) клеток, с беспорядочным расположением в общей бесструктурной слизи. Клетки
удлиненно-цилиндрические, спирально изогнутые до разнообразно скрученных, одина-
ковой ширины по всей длине клетки и слегка суженны к широко округленным концам.
Оболочка гладкая, бесцветная. Хлоропласт пристенный, выстилающий почти весь пери-
метр клетки, без пиреноида. Размножение (2) — 4 — 8 автоспорами. Остатки оболочки
материнских клеток в колониальной слизи отсутствуют. Длина превышает ширину клет-
ки в 6 — 10 раз. Колонии 20 — 33 мкм диам., клетки 6 — 16 — (30) х 0,6 — 3 — (5) мкм.
В толще воды, у дна, на погруженных предметах различных типов водоемов Украи-
ны, единично.
У.П. — Л.С. — Ст. — широко распространенный вид.
Общее распространение: Азия, Америка, Африка, Европа.
Довольно изменчивый вид с широким диапазоном размера клеток, однако только
за счет одной из разновидностей — R. contorta var. elongata (G.M.Smith) Kom., у которой
клетки длинные, винтовидно скрученные, 15 — 30 х 1,5-3 мкм (к типовой разновид-
ности относятся клетки более короткие — 7 — 16 х 0,6 — 2,5 мкм). Вероятно, КлтсЬпе-
riella gracillima Bohl, или К. contorta var. gracillima (Bohl.) Chod. представляют собой
лишь молодую стадию настоящего вида.
4. Raphidocelis subcapitata (Korsch.) Nygaard et al., 1984 (= Ankistrodesmus subcapitatus
Korcsh., Kirchneriella subcapitata Korsch.) — P. головчатый (рис. 31,14-20). Колонии ма-
локлеточные, нередко одноклеточные, с тонким слоем слизи. Клетки удлиненно-ци-
линдрические, подкововидно изогнутые или слегка спирально скрученные, одинаковой
толщины по всей длине, с широко округленными и часто головчато вздутыми, реже сла-
бо конусовидно зауженными концами. Оболочка гладкая, бесцветная. Хлоропласт при-
стенный, занимающий почти весь периметр клетки, с вырезом в центре, без пиреноида.
Размножение (2) — 4 — 8 автоспорами, освобождающимися в результате почти апикаль-
ного разрыва оболочки материнской клетки на внутренней вогнутой стороне. Клетки
7-20-(23) х 1,2-3,2-(5) мкм.
В толще воды, у дна, на погруженных предметах прудов, озер, рек, болот, очень ред-
ко - единично.
У.П. - широко распространенный вид. Л.С. - Сумская обл., Глуховский р-н, окр.
с.Перемога, речка; Харьковская обл., окр. Харькова, эфемерный водоем, озера; Черни-
говская обл., Бобровицкий р-н, с.Старый Быков, р.Супой.
Общее распространение: Азия, Европа.
Род Quadrigula Printz, 1915 — квадригула
Колонии из 4 — 8 — 16 — 32 клеток, собранных в рыхлые группы по 4 параллельно рас-
положенные, ориентированные в одном направлении, погруженные в бесструктурную
прозрачную слизь. Клетки узко цилиндрические до веретено видных, прямые до слегка
изогнутых, на концах коротко зауженные, иногда тупо заостренные. Оболочка гладкая,
прозрачная. Хлоропласт пристенный, с вырезкой в центре, с пиреноидом или без него.
Размножение 2 — 4 — 8 автоспорами, расположенными параллельно продольной оси
клетки (при формировании 8 автоспор в клетке образуются два яруса по 4 автоспоры),
освобождающимися в результате ослизнения оболочки материнской клетки. Длина пре-
вышает ширину более чем в 7 раз.
У некоторых видов не выявлен пиреноид, у других не установлена его структура,
но, вероятнее всего, он присутствует, хотя, по-видимому, голый и поэтому трудно
различим.
Виды данного рода встречаются обычно в заболоченных водоемах или отдельных
их заболоченных участках, болотах, трясинах. На территории Украины выявлены только
2 вида.
I. Клетки веретеновидные, прямые, к концам слегка зауженные и широкоокруг-
ленные ........................................................ . 1. Q. pfitzeri
II. Клетки цилиндрические, прямые или слегка изогнутые, на концах коротко зау-
женные и тупо заостренные..................................2. Q.korschikoffii
1. Quadrigula pfitzeri (Schrod.) G.M.Smith, 1920 (=Raphidium pfitzeri Schrod., Ankistro-
desmus pfitzeri (Schrod.) G.S.West) — К. Пфитцера (рис. 32,7—2). Колонии из 4 — 16 кле-
131
Рис. 32‘. 1—2 — Quadrigula pfitzeri (Schrdd.) G.M.Smith; 3-7 — Q.korschikoffu Kom.; 8—15 — Anki-
strodesmus fusiformis Corda ex Korsch.; 16—20 — A. falcatus (Corda) Ralfs (f, 3, 7,12—13 — no Kop-
шикову; 2 — по Гиндаку; 4-6 - по Воденичарову, Кирякову; 8-11, 15-20 - по Комарко-
вой-Легнеровой; 14 - ориг.)
ток, параллельно или слегка наклонно расположенных по отношению друг другу, со-
бранные чаще всего в рыхлые группы по 4 в общей слизи. Клетки прямые, веретено-
видные, к концам слегка зауженные и широкоокругленные. Оболочка гладкая, бес-
цветная. Хлоропласт 1, пристенный, выстилающий почти весь периметр клетки, с цент-
ральным вырезом, без пиреноида. Размножение 4 автоспорами, освобождающимися в
результате разрыва оболочки материнской клетки в центре на 2 конусовидные части.
Остатки оболочки располагаются сначала друг против друга у полюсов дочерних кле-
ток, постепенно удаляясь к краю колониальной слизи. Длина клетки превышает ширину
почти в 7 раз. Клетки 10— 22,5 — (45) х 1,7 — 3,5 — (6) мкм.
132
В толще воды, у дна, на погруженных предметах озер, прудов, заболоченных эфе-
мерных водоемов, единично.
У.П. — Волынская обл., Старо-Выжевский р-н, окр. с.Крымно, оз.Песочное; Жито-
мирская обл., Олевский р-н, пруды; Ровенская обл., Рокитнянский р-н, .с.Дерть, пруд;
Черниговская обл., Щорский р-н, у границы с Корюковским р-ном, эфемерный водоем
на заболоченном лугу у дороги Щорс — Корюковка. Ст. - Херсонская обл., низовья
р.Днепр; Днепровский лиман.
2. Quadrigula korschikoffii Komarek, 1979 (= Ankistrodesmus closterioides (Printz)
Korsch, sensu Korschikoff, non sensu Printz) — К. Коршикова (рис. 32, 3). Колонии из
4—32 клеток, параллельно расположенных в группах по 4, в общей слнзи. Клетки ци-
линдрические, прямые или слегка изогнутые, на концах коротко зауженные и резко ту-
по заостренные. Оболочка гладкая, тонкая, бесцветная. Хлоропласт пристенный, высти-
лающий почти весь периметр клетки, с боковым вырезом в центре, без пиреноида (?),
с маленькой гранулой крахмала. Размножение (2) — 4 — (8) автоспорами, освобождаю-
щимися в результате разрыва оболочки материнской клетки. Остатки оболочки — кону-
совидной формы, отходят к краю слизистой колонии. Длина клетки превышает ширину
более чем в 8 раз. Клетки 20 — 32 х 1,5 — 4 мкм.
В толще воды, у дна болот, прудов, озер, эфемерных водоемов, очень редко —
единично.
У.П. — Волынская обл., Любомльский р-н, оз.Свитязь, оз.Торфяное; окр. с.Пища,
рыбхоз ’’Ладынка”, пруды; Камень-Каширский р-н, окр. с.Пневно, болото; Ратновский
р-н, оз.Турское, оз.Долгое, оз.Дружба; эфемерный водоем у дороги Шацк — Гута; Жи-
томирская обл., Коростышевский р-н, окр. с.Стремигород, болото; Лугинский р-н,
с.Перловичи, пруд; Киевская обл., Киевское водохранилище; Чернобыльский р-н, бо-
лото. Л.С. — Винницкая обл., пруды; Харьковская обл., окр.Харькова, пруды, болота;
Черкасская обл. р.Днепр. Ст. — Херсонская обл., каналы Краснознаменской ороситель-
ной системы.
Род Ankistrodesmus Corda, 1838 — анкистродесмус
Колонии веерообразные или пучковидные, с клетками, объединенными чаще всего в
центральной части, реже одноклеточные, окруженные слоем слизи, иногда слабо выра-
женным. Клетки вытянутые, прямые или слегка изогнутые до винтовидно скрученных,
узковеретеновидные, игловидные до цилиндрических, постепенно зауженных и заост-
ренных к концам. Оболочка гладкая, тонкая, бесцветная. Хлоропласт 1, пристенный,
выстилающий почти весь периметр клетки, без пиреноида. Размножение 2 — 4 — 8 -
(16) автоспорами, расположенными в материнской клетке параллельно Друг другу,
освобождающимися в результате разрыва материнской оболочки в центре. Индекс
кривизны (С|) - 0° - 75° или ic < 1.
Введенный (Koma'rkova-Legnerova, 1969) индекс кривизны клетки (гс = —, где
. Pb
Ра — расстояние между касательной к выпуклой стороне клетки и точкой посредине
между концами клетки, а — половина расстояния между концами клетки) — диаг-
ностический признак рода Ankistrodesmus, и необходим также для подтверждения
самостоятельности близкого рода Selenastrum Reinsch (Komarek, Comas, 1982).
На основании характера формирования автоспор, их положения в клетке, жизнен-
ной формы, а также способности к образованию слизи различают 10 видов рода Abki-
strodesmus, из которых 3 широко распространены на территории Украины.
Клетки прямые или слегка дуговидно изогнутые, в крестообразных или пучко-
видных колониях
1. Клетки прямые, расположены крестообразно................1. A. fusiformis
2. Клетки слегка дуговидно изогнутые, расположены параллельно, в пуч-
ках ....................................................... 2. A. falcatus
Клетки слабовинтовидно (до 4 раз) скрученные, в пучковидных колониях....
............................................................. 3. A. tortus
Ankistrodesmus fusiformis Corda ex Korschikoff, 1953 (=A. fusiformis f. stipitata
Korsch.) - А. веретеновидный (рис. 32,8-15), Колонии из 2 - 4 - 8 - (16) клеток, рас-
133
II.
1.
положенных крестообразно, соединенных при помощи слизистого сгустка, иногда одно-
клеточные, погруженные в слизь. Клетки прямые, удлиненно-веретеновидные, в центре
почти цилиндрические, постепенно зауженные к концам и заостренные. Оболочка глад-
кая, тонкая, бесцветная. Хлоропласт пристенный, заполняющий весь периметр клетки,
без пиреноида. Размножение 2 — 4 — (8) автоспорами, расположенными параллельно
в один или два (если 8 автоспор) ряда, освобождающимися в результате разрыва обо-
лочки материнской клетки в центральной части. После освобождения дочерние клетки
располагаются крестообразно, приобретая характерную форму. Остатки оболочки ко-
нусовидной формы. Индекс кривизны (среднее) ic * 0,13. Клетки (19,2) — 22 — 48,6 -
(57) х 1 — 4,3 — (5,8) мкм.
В толще воды, у дна, на погруженных предметах различных типов водоемов Украи-
ны, часто.
У.П. — Л.С. — Ст. — Кп. — повсеместно.
Общее распространение: Азия, Америка, Африка, Европа.
2. Ankistrodesmus falcatus (Corda) Ralfs, 1848 (=Micrasterias falcata Corda, Ankistrodes-
mus biplex (Reinsch) G.S.West, A. lundbergii (Lundb.) Korsch.) - А. серповидный (рис. 32,
16-20). Колонии из 2 —4 клеток до многоклеточных, пучковидные, клетки параллель-
ны друг другу, соединены выпуклыми сторонами до половины длины в тетрадесмоид-
ные группы, погруженные в общую слизь. Клетки слегка дуговидно изогнутые, иногда
прямые, удлиненно-веретеновидные, в центре почти цилиндрические, постепенно заужен-
ные к концам и заостренные. Оболочка гладкая, тонкая, бесцветная. Хлоропласт при-
стенный, желобовидный, заполняющий весь периметр клетки, без пиреноида. Размноже-
ние 2 — 4—8 автоспорами, освобождающимися в результате крестообразного разрыва
оболочки материнской клетки на 2 приблизительно равные остроконусовидные части.
Остатки Оболочки быстро ослизняются. Клетки 22 - 62 х 1,2 - 4,3 мкм. Индекс кри-
визны (среднее) ic 0,32.
У дна, на погруженных предметах заросших и заболоченных водоемов, болотах,
редко в толще воды различных типов водоемов Украины, часто.
У.П. — Л.С. - Ст. - повсеместно.
Общее распространение: все континенты.
3. Ankistrodesmus spiralis (Turn.) Lemmermann, 1908 (Raphidium spirale Turn., R. po-
lymorphum Fres.) — А. спиральный (рис. 33,1-8). Колонии из 2, 4, 8,16 клеток до мно-
гоклеточных, пучковидные, клетки слабо винтообразно скрученные (до 4 раз), погру-
женные в общую слизь. Клетки веретеновидные, постепенно зауженные и заостренные
на концах. Оболочка гладкая, тонкая, бесцветная. Размножение 4—8 автоспорами, ис-
кривленными уже в материнской клетке, освобождающимися в результате разрыва
оболочки материнской клетки на 2 трубчатые части. Индекс кривизны (среднее) ic =
= 0,45. Клетки 32 — 68 х (1) — 1,4 — 4,3 мкм.
В толще воды, у дна, на погруженных предметах болот,.прудов, озер, пойменных
водоемов, рек, лиманов, чаще всего с нейтральным или кислым значением pH, единично.
У.П. — Л.С. - Ст. - широко распространен.
Общее распространение: Азия, Америка, Африка, Европа.
Род Selenastrum Reinsch, 1867 (= Ankistrodesmus Corda p.p.) — селенаструм
Колонии из 2, 4, 8, 16 клеток, соединенных выпуклыми сторонами в центре, реже клет-
ки одиночные, окруженные общей слизью. Клетки веретеновидные, серповидные или
луновидные до кругообразно изогнутых, к концам постепенно суженные и заостренные.
Оболочка гладкая, бесцветная. Хлоропласт 1, пристенный, выстилающий весь периметр
клетки с вырезкой в центре, с голым пиреноидом, не заметным в световом микроско-
пе. Размножение 2—4—8 автоспорами, собранными в 1 или 2 (если автоспор 8), распо-
ложенные друг над другом тетрады, освобождающимися в результате разрыва оболочки
материнской клетки в центре. Рожковидные остатки оболочки остаются соединенными
между собой. Индекс кривизны с, — 78° — 178° или ic > 1.
Близкородствен описанному роду Ankistrodesmus, но отличается формой клетки,
в особенности степенью ее изогнутости: для Ankistrodesmus характерны прямые или
слегка изогнутые, веретеновидные клетки (ic = 0,1° - 0,5°, с, - 0° - 75°), а для Selena-
134
Рис. 33: 1-8 - Ankistrodesmus spiralis (Turn.) Lemm.; 9-15 - Selenastrum gracilis Reinsch; 16—
19 - S. bibraianus Remsch; 20-25 - Hyaloraphidium contortum Pasch. et Korsch, var. contortum;
26-28 - H. contortum var.tenuissimumKorsch.-,29-31 - Coelastrum microporum Nag. (1-7 - no
Комарковой-Легнеровой; 8-15 - ориг.; 16 - по Райншу; 17-28 по Корщикову; 29—31 —
по Содомковой)
strum — ясно изогнутые, серповидные или луновидные клетки (ic 2,2° — 5,4°; с/ 78° —
178°).
В мировой флоре описано 6 видов, из них на территории Украины обнаружено 2, ко-
торые широко распространены.
I. Клетки узкосерповидные до полукругло изогнутых, объединенные обычно по
2—4, беспорядочно перекрещивающиеся друг с другом в центре ... 1. S. gracilis
П. Клетки широколуновидные до круговидно изогнутых, объединенные обычно
по 4—8 в правильные тетрадесмоидные тетрады.....................2. S. bibraianus
135
1. Selenastrum gracilis Reinsch, 1867 (= Ankistrodesmus gracilis (Reinsch) Korsch.) -
С. тонкий (рис. 33, 9—15). Колонии из 2, 4, 8, иногда 16 клеток, беспорядочно перекре-
щенных или только рыхло соединенных в центре при помощи комка слизи, реже одно-
клеточные, окруженные слизью. Клетки дуговидно изогнутые, узкосерповидные до по-
лукругло изогнутых, постепенно суженные и заостренные к концам. Оболочка гладкая,
бесцветная. Хлоропласт пристенный, заполняющий весь периметр клетки, с центральной
вырезкой и ’’голым” пиреноидом, чаще всего незаметным в световом микроскопе.
Размножение 2—4—8 автоспорами, расположенными параллельно друг другу, осво-
бождающимися в результате разрыва оболочки материнской клетки. Остатки (2) обо-
лочки остроконусовидной формы, соединены между собой центральным тяжем. Индекс
кривизны ic = 2,8. Клетки (13) - 15 - 50 - (55) х 1 - 5 - (6) мкм, расстояние между
концами 6 — 35 мкм.
В толще воды, у дна, на погруженных предметах различных типов водоемов на тер-
ритории Украины, часто.
У.П.— Л.С. — Ст. — повсеместно.
Общее распространение: все континенты.
Одиночные клетки напоминают клетки Monoraphidium arcuatum, от которых отлича-
ются наличием слизи вокруг клеток и параллельным, а не последовательным расположе-
нием автоспор в материнской клетке.
2. Selenastrum bibraianus Reinsch, 1867 (= Ankistrodesmus bibraianus (Reinsch) Korsch.) -
С.Бибраиана (рис. 33, 16-19). Колонии из (2), 4 — 16 клеток, иногда более многочис-
ленные, тетрадесмоидно-соединенные выпуклыми сторонами в центре колонии, т.е. раз-
мещенные в двух взаимно перпендикулярных плоскостях вокруг общей оси колонии,
часто образуя 2 тетрады клеток расположенных друг над другом и погруженных в об-
щую, обширную слизь. Клетки широколуновидные до круговидно изогнутых, веретено-
видных, постепенно суженных и заостренных или только слегка притупленных на кон-
цах. Оболочка гладкая, бесцветная. Хлоропласт пристенный, выстилающий весь пери-
метр клетки, кроме вырезки на вентральной стороне средней части клетки, с ’’голым”
пиреноидом, практически не заметным в световом микроскопе. Размножение 4 — 8 ав-
тоспорами, расположенными параллельно или последовательно,одна тетрада за другой
(если их несколько), освобождающимися в результате разрыва оболочки материнской
клетки на дорзальной стороне. Остатки оболочки остроконусовидные, соединенные
между собой центральным тяжем. Индекс кривизны (среднее) ic = 2,2. Колонии 40 —
70 мкм диам., клетки 16 - 40 х (1,5) - 3,5 — 8 мкм, расстояние между концами изо-
гнутых клеток 2—20 мкм.
В толще воды, у дна, на погруженных предметах различных типов водоемов на тер-
ритории Украины, часто.
У.П. — Л.С. — Ст. — повсеместно.
Общее распространение: все континенты.
Род Hyaloraphidium Pascher et Korschikoff, 1931 —
гиалорафидиум
Клетки одиночные, прямые или изогнутые до спирально закрученных, узкие, удлинен-
но-веретеновидные, с заостренными, реже зауженными, но тупыми концами, без слизи.
Оболочка гладкая, тонкая, бесцветная. Протопласт бесцветный, без хлоропластов, с
каплями масла, крахмал отсутствует. Размножение 4 — 8 — (16) автоспорами, располо-
женными сериально в материнской клетке.
Большинство видов рода подобны представителям рода Monoraphidium и отличают-
ся только отсутствием хлоропластов, хотя детальные биохимические исследования не
проводились и в силу этого не исключаются ошибки при описании и определении отдель-
ных видов. Вполне возможно существование параллельного ряда: хлорофиллоносные
виды Monoraphidium — бесхлорофилльные виды Monoraphidium.
На территории Украины только Н. contortum Pasch. et Korsch, является широко рас-
пространенным видом.
Hyaloraphidium contortum Pascher et Korschikoff, 1931 - Г. скрученный. Клетки уз-
кие, удлиненно-веретеновидные, дуговидно- до спирально изогнутых (0,5 - 4 витка спи-
136
ради), к концам постепенно суженные и тонко заостренные, иногда образуются корот-
кие щетинки. Протопласт зернистый, без крахмала. Размножение 8 — 16 автоспорами.
Остатков оболочки не обнаружено. Клетки (10) — 25 — 75 X 0,7 — 2,5 — (5) мкм.
Var. contortum (рис. 33, 20-25). Клетки дуговидно- до спирально изогнутых (0,5 -
2 витка спирали), ширина клетки 2 — 2,5 — (5) мкм.
В толще воды, у дна, на погруженных предметах прудов, водохранилищ, лиманов,
каналов, болот, единично.
У.П. - JLC - Ст. - широко распространенная разновидность.
Общее распространение: Азия, Европа.
Var. tenuissimum Korschikoff, 1931 (рис. 33, 26-28). Клетки сильно спирально изо-
гнутые (2-4 витка, спирали), ширина клетки 0,4 — 0,8 мкм.
В толще воды, на погруженных предметах прудов, каналов, единично.
У.П. - Л.С. - Ст. - широко распространенная разновидность.
Общее распространение: Азия, Европа.
СЕМЕЙСТВО XV. COELASTRACEAE WILLE, 1909 - ЦЕЛАСТРОВЫЕ
Ценобии шаровидные, звездчатые или лучистые. Клетки шаровидные, яйцевидные,
овальные до удлиненно-веретеновидных, нередко соединенные между собой выроста-
ми оболочки или своими сторонами у основания. Оболочка гладкая, иногда морщинис-
тая, ребристая. Размножение автоспорами, формирующими новый ценобий еще внутри
материнской клетки, освобождающимися чаще всего в результате разрыва, реже ослиз-
нения оболочки материнской клетки.
I. Ценобии шаровидные, полые внутри. Клетки шаровидные до угловатых, объе-
диненные чаще всего выростами оболочки . . . ..............1. Род Coelastrum
II. Ценобии звездчатые, лучистые. Клетки удлиненно-веретеновидные до цилиндри- .
ческих, объединенные своими основами......................2. Род Actinastrum
Род Coelastrum Nageli, 1849 — целаструм
Ценобии шаровидные, овальные до бесформных, полые иногда сетевидно-продырявлен-
ные, или с отдельными чаще всего 3 — 6-угольными отверстиями, из (2—4) — 8 — 16 —
32 - (64 — 128) клеток. Клетки шаровидные, яйцевидные, овальные до угловатых (вид
сбоку), трапециевидных. Оболочка гладкая, морщинистая или бородавчатая, иногда с
утолщениями на дистальном конце клетки или отдельными боковыми отростками, при
помощи которых клетки соединяются между собой. Хлоропласт пристенный, с 1 пиренои-
дом в крахмальной обвертке. Размножение автоспорами, соединяющимися в новый цено-
бий еще внутри астоспорангия и освобождающимися в результате разрыва его оболочки.
Из сборного Coelastrum sensu Korsch, выделены самостоятельные роды Ducellieria
Teil., Coelastropsis Fott et Kalina и Soropediastrum Wille, а также описан близкородствен-
ный род Asterarcys Comas. Они отличаются строением хлоропласта, характером оболоч-
ки и особенностями строения ценобия. Из-за значительной вариабельности формы клет-
ки (с возрастом округляется) и соответственно некоторого изменения отростков, а
также степени проявления морщинистости оболочки необходима новая ревизия рода
Coelastrum. С нашей точки зрения, более естественно выглядят ’’крупные” виды, отли-
чающиеся комплексом определенных признаков, а не каким-либо одним из них, измен-
чивость которого при этом еще не вполне определена.
I. Клетки шаровидные, без утолщений оболочки и соединительных отростков . . .
...................................................... 1. С. microporum
П. Клетки овальные, яйцевидные до трапециевидных или угловатых, нередко с
утолщениями оболочки на апикальном конце, чаще всего с соединительными
боковыми выростами
1. Клетки яйцевидные
А. Соединительные отростки отсутствуют...............2. С. astroideum
Б. Соединительные отростки короткие в количестве 5—6...........
..........................................3. С. pseudomicroporum
137
Z. Клетки 6-угольные, трапециевидные, до широкозллипсоидных или почти
шаровидных
А. Клетки 6-угольные, трапециевидные до широкояйцевидных с тупо за-
кругленным или срезанным апикальным концом, иногда с 2 — 4 мелки-
ми выростами на нем................................. 4. С. sphaericum
Б. Клетки широкоэллипсоидные до почти шаровидных, с 5 — 6 — (13) хо-
рошо выраженными соединительными отростками, 1 свободным цилин-
дрическим, апикальным выростом или только утолщением оболочки
или 2 субапикальными сросшимися отростками
а. Внешние клетки с апикальным отростком или только утолщением
выпуклой оболочки, соединенные боковыми выростами
— Клетки только с утолщением выпуклой оболочки •• • 5. С. indicum
— — Клетки с апикальным, остроцилиндрическим отростком...........
................................................. 6. С. pulchrum
б. Внешние клетки без апикальных отростков или утолщений, соеди-
ненные 2 субапикальными отростками ......... 7. С. reticulatum
1. Coelastrum micro porum Nageli, 1855 (=C. robustum Hantzsch) - Ц. мелкопористый
(рис. 33, 29-31). Ценобии шаровидные до кубических, из (4) - 8 - 16- (32) клеток.
Клетки шаровидные, без утолщений, соединительных отростков, размещенные отдель-
ными слоями прямо друг над другом или сдвинуты на 45°. Оболочка гладкая, тонкая,
бесцветная. Хлоропласт пристенный, с Г пиреноидом. Ценобии до 42 мкм диам., клетки
(3,5) - 6 - 10,7 - (17) мкм.
В толще воды, у дна, на погруженных предметах различных типов водоемов, еди-
нично, /3-мезосапроб, иногда олигосапроб.
У.П. — ЛС. — Ст. - Кр. — Кп. - повсеместно.
Общее распространение: все континенты, кроме полярных.
Сходен с молодыми клетками С. astroideum De-Not., однако последние характеризу-
ются слегка яйцевидной формой и большими размерами (до 27 мкм). Для вида свойст-
вен распад ценобия на одиночные клетки.
2. Coelastrum astroideum De-Notaris, 1867 — Ц. звездовидный (рис. 34,1-3). Ценобии
шаровидные, из (4) — 8 — 32 клеток. Клетки яйцевидные, с утолщением в апикальной
части, без выростов, радиально расположенные. Оболочка гладкая или морщинистая.
Хлоропласт пристенный, с 1 пиреноидом. Ценобии до 40 мкм диам., клетки (3,5) — 5 —
20- (20) X (3,5) - 5 - 20 мкм.
В толще воды, различных типов водоемов, единично.
Общее распространение: повсеместно, все континенты.
Точное местонахождение на территории Украины неизвестно, поскольку данный вид
(обычно молодой) путают с довольно сходным С. microporum, или (с увеличением воз-
раста) с С. sphaericum Nag, Однако от первого он отличается яйцевидной формой клеток
и наличием апикальных утолщений оболочки, а от второго - отсутствием отростков.
Кроме типовой разновидности с гладкой оболочкой, описана другая разновидность:
С. astroideum var. rugosum (Rich) Sodomk. с морщинистой оболочкой, самостоятельность
которой сомнительна, поскольку данная структура связана с жизненным циклом водо-
росли и встречается во всех видах рода (Komarek, Fott, 1983).
3. Coelastrum pseudomicroporum Korschikoff, 1953 (=C. pseudomicroporum f. setigera
Korsch.) — Ц. ложно-мелкопористый (рис. 34,4-5). Ценобии шаровидные, из 8 - 16 кле-
ток. Клетки яйцевидные, чаще всего с утолщением на свободном конце клетки, законо-
мерно расположенные и соединенные друг с другом 4 — 6 короткими отростками. От-
верстия маленькие, меньше половины диаметра клетки, 3-, 4-угольные. Хлоропласт
пристенный, с 1 пиреноидом. Ценобии до 42,6 мкм диам. Клетки 5,2 - 10 — (14,2) х
х 5,2—7,1 мкм.
В толще воды прудов, озер, единично.
У.П. — Волынская обл., Любомльский р-н, оз.Свитязь; окр. с.Пища, рыбхоз ’’Ла-
дынка”, пруды. Л.С. - Харьковская обл., окр. Люботина, пруд. Ст. - Харьковская обл.,
Готвальдовский р-н, оз.Лиман.
Общее распространение: Европа.
Сходен с С. astroideum и С. sphaericum, от которых отличается наличием соедини-
тельных отростков и в меньшей степени размерами клеток, а также расположением кле-
138
Рис. 34: 1—3 - Coelastrum astroideum De-Not; 4-5 - C. pseudomicroporum Korsch.; 6—9 — C.
sphaericum Nag.; 10-12 — C. indicum Turn.; 13—14 — C. pulchrum Schmidle; 15—17 — C. reticula-
tum (Dang.) Senn var. reticulatum; 18-20 - Actinastrum hantzschii'Lagerh var. hantzschii; 21 -22 -
A. hantzschii var. subtile Wolosz. (1—9, 15—16 — по Содомковой; 10—11,14,17, 20 — по Корши-
кову; 12,18-19- ориг.; 13 - по Комареку; 21 — по Роллу; 22 - по Буррелли)
ток в ценобии и способом их соединения (см. Коршиков, 1953; Sodomcova, 1972). Как
уже отмечалось (Sodomcova, 1972, S. 500), рис. 318 определителя А.А.Коршикова
(1953) соответствует С. pseudomicroporum, а не С. sphaericum, что, вероятно, повлекло
за собой невозможность разграничения этих видов, поэтому, С. pseudomicroporum отсут-
ствует во флористических списках водоемов Украины. На основании известных нахо-
док в различных зонах Украины есть основания предположить, что данный вид широко
распространен на территории республики, особенно в евтрофных рыбных прудах.
4. Coelastrum sphaericum Nageli, 1849 (=С. naegelii Rab., C. proboscideum Bohl., C. cu-
139
bicum Nag,, C. pseudocubicum Schrod., ?C. skujae Korsch.) — Ц. сферический (рис. 34,6—9).
Ценобии шаровидные, эллипсоидные или кубические, нередко сетевидные, из (4), 8 —
64 клеток. Клетки (при виде сбоку) почти 6-угольные, с конически срезанным или ок-
ругленным апикальным отростком, иногда с 2—3 мелкими придатками (выростами) на
нем, без соединительных отростков. Отверстия между клетками больше их диаметра
(во взрослом состоянии), 3-, 6-угольные. Оболочка гладкая или морщинистая. Хлоро-
пласт пристенный, с 1 пиреноидом. Ценобии до 82 мкм диам., клетки 5 — 18 — (30) мкм.
В толще воды, у дна, на погруженных предметах различных типов водоемов Украи-
ны, единично.
У.П. — Л.С. - Ст. - широко распространенный вид.
Общее распространение: Азия, Америка, Европа.
Считают, что С. sphaericum обитает практически во всех типах водоемов различ-
ных регионов, однако очень часто несколько видов объединяют под общим названием,
не выделяя С. pseudomicroporum С. astroideum.
5. Coelastrum indicum Turner, 1892 (=C. pulchrum var. intermedium Bohl., C. cambricum
var. intermedium G.S.West, C. intermedium (Bohl.) Korsch., ?C. cruciatiun Schmidle) — Ц. ин-
дийский (рис. 34, 10-12). Ценобии шаровидные, из (8) — 16 — 32 — (64) клеток. Клет-
ки шаровидные до слегка овальных, при виде сбоку 5—6-угольные, выпуклые и часто
утолщенные в апикальной части, внешние клетки соединены широкими боковыми от-
ростками, внутренние — 5—6 соединительными отростками. Отверстия между клетками
маленькие, треугольные. Оболочка гладкая. Хлоропласт пристенный, с 1 пиреноидом.
Ценобии до 84 мкм диам., клетки (3,6) — 5 — 12 — (22,4) мкм диам.
В толще воды, у дна, на погруженных предметах озер, прудов, болот, очень редко.
У.П. — Волынская обл., Любомльский р-н, оз.Свитязь; Ратновский р-н, оз.Долгое,
оз.Турское; Черниговская обл., Городнянский р-н, окр. с.Карповка, болото; Менский
р-н, с.Жовтневое, пруд. Л.С. — Харьковская обл., окр. Харькова, пруд.
Общее распространение: Азия, Америка, Африка, Европа, чаще всего в тропиках.
6. Coelastrum pulchrum Schmidle, 1892 (=С. cambricum Arch, sensu auct post., C. cam-
bricum var. stuhlmannii (Schmidle) Ostenf. sensu Korsch.) — Ц. красивый (рис. 34,13-14).
Ценобии шаровидные, из 8 — 32 клеток. Клетки овальные дсншаровидных, при виде сбо-
ку 6-угольные до полигональных с остроцилиндрическим апикальным отростком, внеш-
ние — соединенные между собой широкими боковыми отростками, внутренние — 4—6
соединительными более узкими отростками. Отверстия между кдетками меньше диа-
метра клетки, чаще всего треугольные до округлых. Оболочка гладкая. Хлоропласт
пристенный, с 1 пиреноидом. Ценобии до 90 — (140) мкм диам., клетки 8 - 10 - (22) х
х 8 - 10 — (19,2) мкм.
В толще воды, у дна, на погруженных предметах озер, прудов, рек, пойменных во-
доемов, болот, единично.
У.П. — Волынская обл., Любомльский р-н, с;Пища, рыбхоз ’’Ладынка”, пруды; Рат-
новский р-н, окр. с.Заболотье, оз.Дружба; Житомирская обл., г.Коростышев, р.Тете-
рев; Ровенская обл., Владимирецкий р-н, с.Городец, пруд в пойме р.Горынь; Сумская
обл., Серединобудский р-н, окр. с.Уралово, болото. Л.С. — Харьковская обл., окр.Харь-
кова, пруд. Ст. — Днепропетровская обл., окр. Днепропетровска, ’’Рыбальский карьер”.
Общее распространение: Азия, Южная Америка, Африка, Европа, чаще всего в тро-
пиках.
7. Coelastrum reticulatum (Dang.) Senn, 1899 — Ц. сетчатый. Ценобии шаровидные или
овальные, из (4), 8 — 32 — (64) клеток. Клетки шаровидные до широкоэллипсоидных,
каждая с 5 — 9 — (13) соединительными отростками, между соседними клетками их
1 — 3. Оболочка гладкая, мелко бородавчатая. Хлоропласт пристенный, с 1 пиреноидом.
При размножении образует синценобии, удерживающиеся вместе пустыми оболочками
материнских клеток и слизью. Ценобии до 45 - (100) мкм диам., клетки (3,3) - 5 -
15 — (24) мкм диам.
Var. reticulatum (=Hariotina reticulata Dang., Coelastrum distans Turn.) — (рис. 34,
15-17). Клетки шаровидные до слегка овальных, при виде сбоку округлые, каждая с
5—6 объединительными отростками, между соседними клетками 1 иногда 2 таких от-
ростка. Ценобии до 45 мкм диам., клетки (3,3) —5 - 15 - (24) мкм диам.
В толще воды, у дна, на погруженных предметах, единично.
У.П. — Л.С. — Ст. — Кр. — Кп. — повсеместно.
140
Общее распространение: Азия, Америка, Африка, Австралия, Европа.
На основании количества соединительных отростков (2—3) между соседними клет-
ками ценобия выделена другая разновидность С. reticulatum var. polychordum Korsch.
(=C. polychordum (Korsch.) Hind., у которой отмечена также мелкоберодавчатая оболочка.
Род Actinastrum Lagerheim, 1882 — актинаструм
Ценобии звездчатые, лучистые, из 4, 8, (16) клеток, иногда двухъярусные по 4 клетки
в каждом. Клетки удлиненно-конусовидные, веретеновидные или цилиндрические, пря-
мые или изогнутые на дистальном, чаще всего зауженном, иногда заостренном или сре-
занном конце, часто гетерополярные,соединенные более широкими концами в центре
ценобия. Оболочка тонкая, гладкая. Хлоропласт пристенный, с 1 нередко трудно разли-
чимым центральным пиреноидом. Размножение автоспорами — 1-е деление протопласта
поперечное, 2-е — вертикальное и 3-е — по продольной оси клетки, — освобождающими-
ся в результате ослизнения оболочки и формирующими ценобии. Иногда образуются
синценобии.
Видовая и особенно внутривидовая дифференциация затруднена из-за широкой ва-
риабельности морфологических признаков, нередко зависящих от внешних факторов.
Таксономический ранг внутривидовых таксонов при использовании одних и тех же по
значимости признаков разными авторами рассматривается неодинаково.
I. Клетки удлиненно-конусовидные до веретеновидно-цилиндрических, с широко-
округленным проксимальным и тупо зауженным, но не заостренным дисталь-
ным концом....................................................1. A. hantzschii
II. Клетки широковеретеновидныё, постепенно зауженные и заостренные к обоим
концам........................................................2. A. fluviatile
1. Actinastrum hantzschii Lagerheim, 1882 — А. Гантцша. Ценобии из 4, 8, (16) кле- .
ток. Клетки удлиненно-конусовидные до веретеновидно-цилиндрических, с гетеропо-
лярными полюсами — широкоокругленным проксимальным и тупо зауженным, но не
заостренным прямым, инбгда изогнутым дистальным концом. Оболочка гладкая. Хло-
ропласт пристенный, с 1 не всегда отчетливым пиреноидом. Клетки (7) — 9 — 26 —
(36) х (1,5) — 2,5 — 6 мкм.
Var. hantzschii (=А. hantzschii var. minor Radzim.) (рис. 34,18—20). Клетки удлинен-
но-цилиндрические до конусовидных, с широкоокруглыми дистальными концами, кото-.
рыми они соединяются и тупо конусовидно-суженными, не заостренными проксималь-
ными. Длина превышает ширину до 6 раз. Клетки (7) — 9 — 26 х (1,5) - 3 — 6 мкм.
В толще воды, у дна, на погруженных предметах различных типов водоемов Украи-
ны, единично.
У.П. — Л.С. — Ст. — Кр. — повсеместно.
Общее распространение: все континенты.
Var. subtile Woloszynska, 1911 (=А. schroeteri var. subtile (Wolosz.) Fott, A. hantzschii
var. gracile Roll sensu Korsch.) — (рис. 34, 21-22). Клетки удлиненно-конусовидные до
узко-веретеновидных или веретеновидно-цилиндрических, с округлым дистальным кон-
цом и вытянутым, постепенно тупо зауженным проксимальным. Длина превышает ши-
рину более, чем в 6 раз. Клетки (12) — 24 — 36 х (1,5) — 2 — 3,5 —• (4,5) мкм.
В толще воды, у дна, на погружённых предметах различных типов водоемов Украи-
ны, единично — часто.
У.П. — Л.С. — Ст. — повсеместно.
Общее распространение: все континенты.
Вероятно к A. hantzschii var. gracile нередко причисляли также формы, принадлежа-
щие A. aciculare Playf. (рис. 35, 3) с звездчатым ценобием, клетками постепенно заужен-
ными до вытянутых в острые, часто игловидные, прямые или изогнутые концы, 7 — 40х
х 1 — 6 мкм. Возможно A. hantzschii var. gracile Roll p.p. (Ролл, 1927, рис. 12,13) соот-
ветствует последнему виду (рис. 35, 2-3).
2. Actinastrum fluviatile (Schroder) Fott, 1977 (=A. hantzschii var. fluviatile Schrod.) —
А. речной (рис. 35,4-5). Ценобии из (4), 8 клеток, объемные. Клетки удлиненно-широ-
коверетеновидные, прямые, постепенно зауженные и заостренные до слегка закруглен-
ных к обоим концам. Хлоропласт пристенный, выстилающий обычно центральную часть
141
Рис, 35'. 1—3 — Actinastrum aciculare Иау£; 4—5 - A. fluviatile (Schrod.) Fott; 6-7 - Komarekia .
appendiculata (Chod.) Fott; 8-13'- Pseudotetrastrum punctatum (Schmidle) Hind.; 14-16 - Tetra-
chlorella altemans (G.M.Sntith) Korsch.; 17-19 - T. omata Korsch.; 20 - T. coronata (Korsch.)
Korsch. (1 - по Хортобадьи; 2-3 - по Роллу; 4-5, 7 - по Комареку; 6, 14, 15, 17, 20 - no
Коршикову; 8-10,16 — ори г.; 11-13,18-19 — по Гиндаку)
клетки, не доходящий к концам клетки, с отчетливым пиреноидом. Клетки (10) - 20 -
40 х 1,5 — 5 мкм.
В толще воды, на погруженных предметах рек, водохранилищ, (?) прудов, озер,
единично.
У.П. — Киевская обл., Чернобыльский р-н, р.Припять; окр. Киева, р.Днепр. Ст. -
Днепропетровская обл., окр. Днепропетровска, р.Днепр, р.Самара, Днепровское водо-
хранилище; Донецкая обл., р.Миус; Николаевская обл., Вознесенский р-н, с.Александ-
ровка, р.Южный Буг; Одесская обл., окр. Одессы, пруд.
Общее распространение: Азия, Южная Америка, Африка, Европа.
142
Неоднократно указывается в водоемах Украины, однако обычно без иллюстраций,
что затрудняет выяснение морфологических особенностей и вариабельности отдельных
признаков,
СЕМЕЙСТВО XVI. SCENEDESMACEAE OLTMANNS, 1904 -
СЦЕНЕДЕСМУСОВЫЕ
Ценобии однослойные, плоские, пластинчатые, крестообразные, квадратные, цепочко-
образные, кольцевидные и т.п., одно- или двурядные, из (2), 4, (8, 16,32) клеток,
иногда одноклеточные или в синценобиях, сросшиеся сторонами или соединяющиеся
выростами оболочки, иногда образуют слизистые образования. Клетки удлиненно-ци-
линдрические, веретеновидные, овальные, яйцевидные до шаровидных или сердцевид-
ных, округло треугольных, трапециевидных. Оболочка бесцветная до коричневатой,
инкрустированная солями железа, гладкая или с бородавками, ребрами, шипиками,
зубчиками, сосочками или другими ’’украшениями”, 2-слойная, иногда с остатками
оболочки материнских клеток. Хлоропласт пристенный, массивный, заполняющий
весь периметр клетки, с пиреноидом, иногда трудно различимым или без него. Размно-
жение автоспорами, формирующими ценобии уже внутри материнской клетки и осво-
бождающимися чаще всего в результате разрыва оболочки, реже ее ослизнения. У неко-
торых видов наблюдается половое размножение.
R.Trainor (1963) считал, что у Scenedesmus obliquus образуются зооспоры, хотя бо-
лее убедительной, на наш взгляд, представляется версия о выявлении репродуктивных
клеток полового размножения. Половое размножение обнаружено у Crucigenia lauterbor-
nei (Schmidle) Schmidle (Iyengar et Rammanathan, 1974).
Из 5 подсемейств данного семейства (Komarek, Fott, 1983) в настоящем определи-
теле рассматриваются только 3. Виды подсемейств Coronastroideae и Tetrallantoideae в .
водоемах Украины встречаются только в отдельных регионах, областях или до сих пор
не обнаружены.
I. Ценобии квадратные до крестообразных или веночковидных, клетки удлинен-
но-шаровидные, чаше всего сросшиеся или относительно свободные и тогда
объединенные только остатками материнской оболочки, расположены в одной
плоскости внутри общей оси ценобия
1. Ценобии квадратные до крестообразных, клетки шаровидные, яйцевидные,
широкоовальные до шаровидных, слабо соединенные друг с другом ......
............................................ Подсем. Danubioideae
2. Ценобии крестообразные, таблитчатые до веночковидных, клетки шаровид-
ные, трапециевидные, удлиненно-яйцевидные до цилиндрических, сросшие-
ся между собой, часто в синценобиях.............. Подсем. Crucigenioideae
11. Ценобии рядные до полукругло изогнутых, клетки удлиненные, прямые или со-
гнутые, соединенные длинными сторонами или только основаниями параллель-
но друг другу, почти вертикально к оси ценобия
1. Ценобии 1—2-рядные, с линейным или альтернативным расположением кле-
ток; клетки удлиненные, цилиндрические, овальные, веретеновидные, яйце-
видные до почти шаровидных, редко образуют синценобии, без обширной
слизи.......................................... Подсем. Scenedesmoideae
2. Ценобии рядовидные, чаще всего в объемных, крестообразных или лучис-
тых синценобиях, погруженные в обширную слизь; клетки морфологичес-
ки различные — крайние сердцевидные до почковидных, средние - эллипсо-
идальные ..................................... Подсем. Dimorphococcoideae
ПОДСЕМЕЙСТВО DANUBIOIDEAE
Ценобии квадратные до крестообразных, из 4 клеток, редко до 32 клеточных синцено-
биев, расположены в одной плоскости, соприкасаются своими сторонами, но не сраста-
ются, иногда окружены тонким слоем слизи. Клетки шаровидные, яйцевидные, широ-
коовальные до почти шаровидных, часто с остатками оболочки материнских клеток.
143
Оболочка гладкая или бородавчатая. Хлоропласт пристенный, с пиреноидом или без не-
го. Размножение (2) - 4 автоспорами, освобождающимися в результате разрыва обо-
лочки материнской клетки.
Подсемейство образовано на основании рода Danubia Hinddk как связующее звено
между семейством Radiococcaceae и ценобиальными Scenedesmaceae с квадратно распо-
ложенными клетками (Komarek, Fott, 1983). На территории республики широко рас-
пространены 2 рода из 4 этого подсемейства.
L Клетки шаровидные, яйцевидные или эллипсоидные, оболочка гладкая, после
освобождения автоспор один ее лепесток крепится к концу клетки..............
.......................................................... Род Komarekia
П. Клетки шаровидные, широкоовальные до слегка яйцевидных, оболочка боро-
давчатая, особенно внешняя часть, после освобождения автоспор ее остатки на-
ходятся возле клетки, не прикрепленные, без слизи . . . Род Pseudotetrastrum
Род Komarekia Fort, 1981 (=Hoffmania Chod. em Korsch.,
non Hoffmania Heist, ex Fabr., nec Hoffmania Swartz) —
комарекия
Ценобии плоские, крестообразные до веночковидных, из 4 клеток, иногда в 16 - 32-кле-
точных синценобиях с округлым или квадратнообразным отверстием в центре, окруже-
ны тонким слоем слизи. Клетки эллипсоидные, яйцевидные до шаровидных, соприкаса-
ются друг с другом своими сторонами, реже слегка разъединенные. Оболочка гладкая,
бесцветная. Хлоропласт пристенный, с 1 пиреноидом, иногда трудно различимым. Раз-
множение 4 — (8) автоспорами, освобождающимися в результате разрыва оболочки ма-
теринской клетки на 4 части (согласно количеству автоспор). Остатки оболочки при-
крепляются к дочерним клеткам в виде правильных бесцветных придатков.
Komarekia appendiculata (Chodat) Fott, 1981 (= Hoffmania appendiculata Chod., Cruci-
genia appendiculata (Chod.) Schmidle, Staurogenia appendiculata (Chod.)Schmidle)—К. при-
датковая (рис. 35, 6—7). Ценобии плоские, крестообразные с радиально расположенны-
ми, соприкасающимися друг с другом клетками. Клетки овальные до почти яйцевид-
ных, с остатками оболочки материнских клеток на внешних концах. Оболочка гладкая,
тонкая, бесцветная. Хлоропласт пристенный, с пиреноидом. Размножение 4 автоспора-
ми. Ценобии 12 — 14 мкм диам., клетки 4 - 9 х 2,5 - 6 мкм, остатки оболочки 4 -
8 мкм дл,
В толще воды, у дна прудов, озер, лиманов, рек, единично.
У.П. — Житомирская обл., г.Коростышев, р.Тетерев; Киевская обл., Киевское водо-
хранилище; Иванковский р-н, с.Катюжанка, р.Здвиж. Л.С. — Харьковская обл., окр.
Харькова, пруды. Ст. — Днепропетровская обл., р.Самара, устье; Николаевская, Херсон-
ская обл., Днепровский лиман; Одесская обл., Беляевский р-н, оз.Белое.
В водоемах республики обычно встречаются экземпляры с овальными клетками
6 — 8 х 4 — 6 мкм и придатками оболочки 5 — 7 мкм дл.
Род Pseudotetrastrum Hindik, 1977 — псевдотетраструм
Ценобии плоские, квадратные, из 4 клеток, иногда одноклеточные или образуют 16-кле-
точные синценобии, часто с нарушенным расположением клеток в одной плоскости до
объемных, многоклеточных групп, клетки соприкасаются своими сторонами или уда-
лены друг от друга, без слизи. Клетки шаровидные до овальных или яйцевидных. Обо-
лочка бесцветная до коричневатой, бородавчатая. Хлоропласт пристенный, с пиренои-
дом. Размножение 4 автоспорами, освобождающимися в результате разрыва оболочки
материнской клетки на несколько лопастей. Остатки оболочки располагаются возле
клеток, чаще всего к ним не прикреплены.
Pseudotetrastrum punctatum (Schmidle) Hindak, 1977 (=Staurogenia multiseta var. punc-
tata Schmidle, Tetrastrum multisetum var. punctatum (Schmidle) Brunnth., Crucigenia quadra-
ta var. punctata (Schmidle) G.M.Smith, C. papillata Swir., Tetrastrum punctatum (Schmidle)
Ahlstr. et Tiff.) — П. точечный (рис. 35,8-13). Ценобии из 4 клеток, или в 16-клеточных
144 1
синценобиях, иногда распадаются на одиночные клетки, в одной плоскости, соприкаса-
ются или смещены друг относительно друга. Клетки шаровидные до широкоовальных
или слегка яйцевидных. Оболочка бесцветная до коричневатой, с мелкими бородавка-
ми, более плотно покрывающими ’’свободные” концы клеток. Хлоропласт пристенный,
чашевидный, с пиреноидом. Размножение 4 автоспорами, освобождающимися в резуль-
тате разрыва оболочки материнской клетки на апикальном конце на несколько лопас- .
тей. Остатки оболочки иногда прикрепляются к дочерним клеткам. Ценобии 7 — 18 —
(20) мкм диам., клетки 4 — 8 X 3 — 7 мкм, автоспоры 5x3 мкм.
В толще воды, у дна, на погруженных предметах различных типов водоемов Украи-
ны, единично,
У.П. — повсеместно. Л.С. — Ст. — широко распространенный вид.
Общее распространение: Азия, Северная Америка, Европа.
ПОДСЕМЕЙСТВО CRUCIGENIOIDEAE
Ценобии плоские, крестообразные, квадратные, таблитчатые до веночковидных, из 4,
иногда 8 клеток или образуют синценобии, клетки срастаются своими сторонами, рас-
положены в одной плоскости вокруг общей оси ценобия, к которой перпендикулярна
продольная ось клеток, иногда окружены тонким слоем слизи. Клетки шаровидные,
трапециевидные, округло треугольные, удлиненно-яйцевидные до цилиндрических с
закругленными концами. Оболочка гладкая, реже слегка бородавчатая, с шипами или
полярными утолщениями, иногда с остатками оболочки материнских клеток. Размно-
жение 1—2 дочерними ценобиями из (2), 4, (8) клеток, продуцируемых каждой клет-
кой, приобретающими еще в материнской клетке положение, однотипное с рас-
положением клеток в материнском ценобии или отклоняющимися на 45° и ос-
вобождающимися в результате разрыва оболочки материнской клетки на внешней
стороне.
I. Ценобии ромбовидные, плоские, из 4 клеток; клетки эллипсоидные — внут-
ренние параллельны друг другу, соприкасаются концами внутренних сторон,
наружные - также параллельны между собой, соприкасаясь своей внутренней
стороной с центральными клетками под углом 45°.............. Tetrachlorella
П. Ценобии прямоугольные, квадратные до шаровидных, иногда ромбовидные,
из 2 или 4 клеток, редко в синценобиях; клетки трапециевидные, треугольные,
овальные, яйцевидные до цилиндрических, часто с шипами, грануляцией или
утолщениями на поверхности оболочки, расположены квадратно или кресто-
образно
1. Ценобии объемные, слегка изогнутые, синценобии в разных плоскостях,
клетки шаровидные, оболочка гладкая, дочерние ценобии освобождаются
через субапикальный разрыв почти перпендикулярно плоскости ценобия . .
........................................................ Род Westella
2. Ценобии плоские, с отверстием в центре или без него, клетки яйцевидные,
треугольные или трапециевидные до цилиндрически-веретеновидных, обо-
лочка гладкая до бородавчатой, иногда с шипами, дочерние ценобии осво-
бождаются в результате разрыва или ослизнения оболочки материнских
клеток
А. Дочерние ценобии 2-клеточные, оболочка материнской клетки заметно
расширяется при размножении, клетки остаются в ней некоторое вре-
мя ........................................................ Род Willea
Б. Дочерние ценобии 4-клеточные, оболочка материнской клетки при раз-
множении не расширяется
а. Ценобии квадратные, дочерние ценобии повернуты в плоскости
синценобия на 45° по отношению к материнскому, оболочка глад-
кая ............................................. Род Crucigenia
б. Ценобии прямоугольные, ромбические до почти квадратных, распо-
ложение клеток в дочернем ценобии соответствует таковому в ма-
теринском ценобии, оболочка с утолщениями, отдельными боро-
давками или шипами
145
/. Клетки овальные, цилиндрические, яйцевидные до треугольных
— Ценобии прямоугольные, клетки неправильно-эллипсоидные, ци-
линдрические или яйцевидные, иногда с утолщениями на полюсах,
сросшиеся своими сторонами или субапикально......................
............................................. Род Crucigeniella
---Ценобии квадратные до ромбовидных, клетки шаровидные, эллип-
соидные или треугольные до трапециевидных, плотно сросшиеся
продольными сторонами, часто с шипами на оболочке.................
...................\.......................... Род Tetrastrum
//. Клетки цилиндрически-веретеновидные, изогнутые, с широкоок-
ругленными концами и 0 — 1 — 2 шипами на них, срастаются свои-
ми выпуклыми сторонами по 2 и парами друг с другом рыхло, по-
люсами ........................................ Род Didymogenes
Род Tetrachlorella Korschikoff, 1939 — тетрахлорелла
Ценобии плоские, ромбовидные, из 4, иногда 2 клеток, реже в 16-клеточных синценоби-
ях, расположены в одной плоскости, 2 внутренние клетки параллельны, но альтернатив-
но сдвинуты друг относительно друга и соприкасаются своими концами, наружные
клетки лежат наклонно (под углом около 45° ) к центральной оси, но также параллель-
ны между собой, соприкасаются с клетками внутренней пары, чаще всего окружены
слоем слизи. Клетки удлиненно-яйцевидные до эллипсоидных с закругленными полюса-
ми. Оболочка гладкая или инкрустированная на полюсах. Хлоропласт 1, пристенный,
с возрастом делится на 2 — 4 части, с пиреноидом (иногда трудно различимым). Размно-
жение 2 — 4 дочерними ценобиями, освобождающимися в результате разрыва оболочки
материнской клетки. Остатки оболочки быстро ослизняются.
Морфологически сходен с данным родом и имеет однотипный способ размножения
с родом Fotterella Buck, самостоятельность которого вызывает определенные сомнения
(Hindak, 1980). Систематическое положение рода Tetrachlorella (incl. Fotterella) требует
уточнения, поскольку способность к формированию отдельных автоспор в расширенной
оболочке материнской клетки указывает на принадлежность к семейству Oocystaceae
(Komarek, Fott, 1983).
I. Оболочка гладкая, без инкрустации.............................1. Т. alternans
IL Оболочка инкрустирована на полюсах, имеющих форму короны или коротких
валиков
1. Бородавки на свободных полюсах в виде коротких, иногда толстых вали-
ков .......................................................... 2. Т. ornata
2. Бородавки на свободных полюсах в форме короны.............3. Т. coronata
1. Tetrachlorella alternans (G.M.Smith) Korschikoff, 1939 (=Crucigenia alternans
G.M.Smith) — T. чередующаяся (рис. 35,14-16). Ценобии из 4 клеток, в массивной сли-
зи. Клетки эллипсоидные, с широко округленными или тупо заостренными полюсами.
Оболочка гладкая. Хлоропласт 1, с возрастом 2, пристенный, желобовидный. Размноже-
ние 4, реже 2 автоспорами. Ценобии до 22 мкм диам., со слизью до 220 мкм диам. Клет-
ки 6,5 — 12 — (18) х (4) — 4,5 — 8 - (10) мкм.
В толще воды, у дна, прудов, озер, рек, лиманов, пойменных и эфемерных водое-
мов, единично.
У.П. — Л.С. — Ст. — широко распространенный вид.
Общее распространение: Азия (СССР), Северная Америка (США), Европа.
Близким видом является Т. incerta Hind., пока не обнаруженный на территории Ук-
раины. Он отличается более мелкими размерами клеток — (2) — 4,5 — 8 х (1,2) — 2 —
4 мкм, отсутствием слизи и способностью формировать чаще всего ценобии из 2 клеток,
нередко переходить в одноклеточное состояние (Hindak, 1977, 1980, 1984).
2. Tetrachlorella ornata Korschikoff, 1939 — T. украшенная (рис. 35,17-19). Ценобии
из 4 клеток, в слизи. Клетки удлиненно-овальные до слегка асимметричных, с широко
округленными полюсами. Оболочка на обоих или только на одном полюсе внешних кле-
ток слегка субполярна, обычно с 2 удлиненными, палочковидными валиками из темно-
коричневых бородавок. Хлоропласт 1, корытовидный, с пиреноидом. Размножение 4 ав-
146
тоспорами. Ценобии 15 — 32 мкм диам., клетки 8 — 14 — (20) х 4,5 — 8 — (10) мкм,
слизь до 15 мкм шир.
В толще воды, на погруженных предметах озер, прудов, пойменных водоемов, рек,
единично.
У.П. — Волынская обл., Любомльский р-н, оз.Пулемецкое;- Старо-Выжевский р-н,
окр. с.Крымно, оз.Песочное; Киевская обл., окр. Киева, р.Днепр, оз.Конча в пойме
р.Днепр; Черниговская обл., окр. г.Козелец, р.Остер. Л.С. — Черкасская обл., окр. Чер-
касс, р.Днепр. Ст. — Херсонская обл., Каховское водохранилище, низовья р.Днепр.
Общее распространение: Азия (СССР), Европа.
3. Tetrachlorella coronata (Korsch.) Korschikoff, 1953 (=T. alternans f. coronata Korsch.):
T. увенчанная (рис. 35, 20). Ценобии из 4 клеток, в слизи. Клетки овальные, с широко
округлыми полюсами. Оболочка только на свободных полюсах с кольцом темных боро-
давок. Хлоропласт 1—2, желобовидный, с пиреноидом. Размножение 4 автоспорами.
Клетки (7) -9,2- (13) х 4,5-5,2- (7,5) мкм.
В толще воды, у дна озер, рек, водохранилищ, очень редко.
У.П. — Ровенская обл., г.Сарны, р.Случь.
Общее распространение: Европа.
Род Westella De-Wildeman, 1897 — вестелла
(=Tetracoccus W. West, non Tetracoccus Engelm. ex Parry)
Ценобии квадратные до удлиненных, почти плоские или вогнутые, из 4 клеток, часто в
объемных 16-клеточных до многоклеточных синценобиях, объединенных остатками
оболочки материнских клеток, в бесцветной слизи. Клетки крестообразно расположе-
ны — 2 супротивно сближены в одной плоскости, 2 — удалены друг от друга. Клетки ша-
ровидные до широкоовальных. Оболочка гладкая. Хлоропласт 1, пристенный, с пире-
ноидом. Размножение 1-2—4-клеточными дочерними ценобиями из одной клетки, осво-
бождающимися в результате эксцентричного разрыва оболочки материнской клетки
почти перпендикулярно плоскости ценобия на 2, реже 4 приблизительно равные части.
Westella botryoides (W. West) De-Witdeman, 1897 (= Tetracoccus botryoides W. West,
Dictyosphaerium regulare Swir.) - В. ботриовидная (рис. 36, 1-4). Ценобии квадратные
до ромбовидных,’крестообразные, без или с отверстием в центре, из 4 клеток, нередко
в многоклеточных (более 100 клеток) синценобиях, в слизи. Клетки шаровидные до
широкоовальных. Оболочка гладкая, тонкая. Хлоропласт пристенный, чашевидный,
выстилающий большую часть клетки, с пиреноидом, с крахмальной обверткой. В цито-
плазме зерна волютина и масла.-Ценобии до 18 мкм диам., синценобии — до 90 мкм
диам., клетки (3) — 5 — 7 — (13) мкм диам. Размножение дочерними ценобиями из
4 клеток.
В толще воды, реже у дна, на погруженных предметах различных типов водоемов,
единично, иногда часто.
У.П. — JLC. - Ст. — повсеместно.
Общее распространение: на разных континентах.
Род Wfflea Schmidle, 1900 — виллея
Ценобии удлиненные, плоские, из 2, иногда 4 клеток, часто в многоклеточных, таблит-
чатых синценобиях, объединенных бесструктурной слизью, с парами клеток, располо-
женных параллельно относительно других пар, иногда перпендикулярно,- Клетки яйце-
видные до овально-цилиндрических. Оболочка гладкая, иногда слегка утолщенная на
полюсах. Хлоропласт 1, пристенный, с пиреноидом (не всегда отчетливый). Размноже-
ние 2-клеточными дочерними ценобиями, лежащими в материнской клетке перпендику-
лярно продольной оси первоначального материнского ценобия, освобождающимися
при ослизнении материнской клетки.
Willea irregularis (Wille) Schmidle, 1900 (=Crucigenia irregularis Wille, C. rectangularis
var. irregularis (Wille) Brunnth., Willea vilhehnii (Fott) Kom.) — В. неправильная (рис. 36,
5-7). Ценобии плоские, из 2, 4 клеток, часто в многоклеточных синценобиях, с парами
147
Рис, 36: 1-4 — Westella botryoides (W.West) De-Wild.; 5- 7 - Willea irregularis (Wille) Schmidle; 8-
10 — Crucigenia lauterbomei (Schmidle) Schmidle; 11 — 13 — C. quadrata Morr.; 14—16 — C. tetrape-
dia (Kirchn.) W. et G.S.West (2, 5-6, 8 - по Коршикову; 2-3, 14, 16 - по Гиндаку; 4 - no Рол-
лу; 7, 9-12, 15 - по Комареку; 13 — ориг.)
клеток, расположенных вертикально или наклонно друг другу, окруженных оболочкой
материнских клеток, в массивной, бесцветной слизи. Клетки широко-яйцевидные, уд-
линенно-овальные до эллипсоидных. Оболочка гладкая, иногда слегка утолщенная на
полюсах клетки. Хлоропласт пристенный, с пиреноидом (иногда трудно различимым).
Размножение 2 — (4) автоспорами. Клетки 6 — 14 х (2) — 4 — 9 мкм.
В толще воды, у дна, на погруженных предметах озер, рек, лиманов, болот, еди-
нично.
У.П. — ЛС — Ст. - широко распространенный вид.
Общее распространение: Азия, Северная Америка (США), Европа.
148
Многоклеточные, изогнутые синценобии, дисковидные хлоропласты и отсутствие
пиреноида, а также преобладающее обитание у дна очень чистых, олиготрофных озер се-
верных регионов, по мнению И.Комарека (Komarek, 1974; Komarek, Fott, 1983), — ха-
рактерные особенности, W. irregularis, чем он и отличается от W. vilhelmii.
Род Crucigenia Morren, 1830 (=Staurogenia Kutz.,
Lemmermannia Chod.) — крудагения
Ценобии плоские, квадратные, из 4 клеток, часто в 16-клеточных, иногда многоклеточ-
ных синценобиях, в одной плоскости, с крестовидно, плотно сросшимися клетками или
с квадратным, реже прямоугольным отверстием в центре ценобия, с тонким слоем бес-
структурной слизи. Клетки треугольные до трапециевидных с прямой или выпуклой
внешней стороной. Оболочка гладкая, иногда с зубчатым отростком или утолщением
у полюсов внешних клеток. Хлоропласт пристенный, лежащий на внешней стороне клет-
ки, с пиреноидом или без него. Размножение 4-клеточными дочерними ценобиями, по-
вернутыми в плоскости синценобия на 45° по отношению к материнскому, освобождаю-
щимися в результате разрыва оболочки материнской клетки на внешней стороне.
I. Хлоропласт с пиреноидом
1. Клетки с остатками оболочки на внешней стороне, оболочка материнской
клетки разрывается на 4 части........................... 1. С. lauterbornei
2. Клетки без остатков оболочки на внешней стороне, оболочка материнской
клетки разрывается крестообразно на 2 части................2. С. quadrata
II. Хлоропласт без пиреноида
. 1. Клетки треугольные, отверстие в центре ценобия отсутствует или очень ма-
ленькое, синценобии плотно срастаются своими боковыми сторонами ....
........................................................3. С. tetrapedia .
2. Клетки трапециевидные, отверстие в центре ценобия большое, квадратное,
синценобии соединяются остатками оболочки материнских клеток ............
. ............................'.........................4. С. fenestrata
1. Crucigenia lauterbornei (Schmidle) Schmidle, 1900 (=Staurogenia lauterbornei Schmid-
le, Hoffmania lauterbornei (Schmidle) Wille, Komarekia lauterbornei (Schmidle) Fott) —
К. Лаутерборна (рис. 36, 8-10). Ценобии квадратные, плоские, с квадратным отверсти-
ем в центре, из 4 клеток, иногда образуются 16-клеточные синценобии, объединенные .
остатками оболочки материнской клетки, в общей слизи. Клетки неправильно оваль-
ные, выпуклые на внешней стороне и почти прямые на внутренней (в центре ценобия),
сплющенные в месте соединения. Оболочка гладкая. Хлоропласт 1, пристенный, желобо-
видный до чашевидного, с пиреноидом. В цитоплазме вакуоли и капли масла. Размноже-
ние 1 — 2 — 4-клеточными дочерними ценобиями, освобождающимися в результате раз-
рыва оболочки материнской клетки на 4 неправильных сегмента, прикрепляющихся к
внешней стороне клеток. Ценобии 10 — 25 — (30,5) мкм диам., со слизью до 90 мкм
диам., клетки 6 - 12 - (15) х (3) — 4 - 9 мкм.
В толще воды, у дна рек, прудов (особенно рыбных), пойменных водоемов, очень
редко - единично.
У.П. — Л.С. — Ст. — широко распространенный вид,.
Общее распространение: Азия, Северная Америка, Европа.
2. Crucigenia quadrata Morren, 1830 (=Staurogenia quadrata (Morr.)Kiitz. non Crucigenia
quadrata Morr. sensu auct post.) — К. квадратная (рис. 36, 11-13). Ценобии квадратные
до крестовидных, плоские с ясным квадратным отверстием в центре, с обширным сло-
ем слизи. Клетки широко-эллипсоидные, неправильно овальные до трапециевидных,
5—6-угольных или округло-многоугольных, с выпуклой внешней стороной и прямой
внутренней, сплющенные в месте соединения. Хлоропласт пристенный, с пиреноидом.
Размножение 4-клеточными дочерними ценобиями, освобождающимися в результате
крестообразного разрыва оболочки материнской клетки на 2 половинки. Клетки (2) —
3 — 9 — 11,5 х 3,7 — 7 — (15) мкм, стороны ценобия 5,5 — 16 мкм.
В толще воды, у дна прудов, озер, рек, пойменных водоемов, болот, очень редко.
У.П. — Л.С. — Ст. - широко распространенный вид.
Общее распространение: Европа.
149
Из-за сходства с другими видами рода и ошибочного рисунка в определителе
А.А.Коршикова (1953) (С. quadrata Мотт, sensu Korsch. = Tetrastrum triangulare (Chod.)
Кот.) установить точное распространение на основании литературных данных невоз- •
можно. Это относится и к общему распространению вида.
3. Crucigenia tetrapedia (Kirchn.)W. et G.S.West, 1902 (=Staurogenia tetrapedia Kirchn.,
Lemmermannia tetrapedia(Kirchn.) Lemm.) - К. четырехножковая (рис. 36,14-16). Цено-
бии квадратные, плоские, с тупо срезанными углами, с очень маленьким прямоуголь-
ным отверстием в центре или без него, из 4 клеток. Клетки треугольные, плотно соеди-
ненные между собой, с прямой внешней стороной. Оболочка гладкая. Хлоропласт при-
стенный, без пиреноида. Размножение дочерними ценобиями, освобождающимися в ре-
зультате разрыва оболочки материнской клетки. Ценобии 6-15 мкм диам., клетки
(2,5) - 4,5 — 9,5 — (12) мкм диам.
В толще воды, у дна, на погруженных предметах различных типов водоемов Украи-
ны, единично — часто.
У.П. —Л.С. — Ст. — повсеместно.
Общее распространение: все континенты, кроме Антарктиды.
4. Crucigenia fenestrata (Schmidle) Schmidle, 1900 (=Staurogenia fenestrata Schmidle,
Crucigenia tetrapedia var. fenestrata (Schmidle) Korsch.) — К. продырявленная (рис. 37,
1—2). Ценобии квадратные, плоские, с округленными углами и крупным квадратным
отверстием, с вогнутыми сторонами в центре, иногда отдельные ценобии соединены ос-
татками оболочки материнских клеток. Клетки трапециевидные, с прямой или слегка
вогнутой внешней стороной, расположены тангенциально. Оболочка гладкая. Хлоро-
пласт пристенный, выстилает только часть клетки на внешней стороне, без пиреноида.
Размножение 4-клёточными дочерними ценобиями, освобождающимися в результате
разрыва оболочки материнской клетки на дорзальной стороне на 2 части. Ценобии 6 —
16 мкм дл., клетки (5) — 6 - 11 — (16) х (1,8) - 2 - 4,5 - (6) мкм, отверстие до
10 мкм диам., слизь до 10 мкм шир.
В толще воды, у дна, на погруженных предметах различных типов водоемов Украи-
ны, единично.
У.П. — Л.С. — Ст. — широко распространенный вид.
Общее распространение: Азия, Европа.
Чрезвычайно сходен с С. tetrapedia, от которого отличается, только наличием или
размером отверстия в центре ценобия. По литературным данным у некоторых популя-
ций иногда отмечается пиреноид в клетке, что соответствует морфологии широко рас-
пространеннного вида данного рода — С. smithii (Bourr. et Manguin) Кот.
Род Crucigeniella Lemmermann, 1900 — круцигениелла
Ценобии прямоугольные, плоские, с ромбовидным до прямоугольного отверстием в
центре, иногда с вогнутыми внешними сторонами, двумя плоскостями симметрии, из
4 клеток, расположенных парами, одна пара сзади или в 16—клеточных до многоклето*
ных синценобиях, в бесцветной трудно заметной слизи. Клетки продолговатые, эллип-
соидные, яйцевидные, почковидные до цилиндрических. Оболочка гладкая, иногда с
утолщением или. сосочковидным выростом у полюсов. Хлоропласт пристенный, с Гпи-
реноидом (иногда трудно заметным). Размножение 4-клеточными дочерними ценобия-
ми, освобождающимися в результате разрыва или ослизнения оболочки материнской
клетки.
В водоемах Украины широко распространены только С. apiculata (Lemm.) Кот. и
С. rectangularis (N5g.) Кот.
I. Клетки яйцевидные до овально-цилиндрических, сросшиеся только в верхней
части, расположенные косо, ромбовидно, оболочка без утолщений................
....................................................... 1. С. rectangularis
IL Клетки почковидные, слегка S-образно изогнутые, частично сросшиеся про-
дольными сторонами, оболочка с утолщением или сосочковидным выростом
уполюсов ............................. .........................2. С. apiculata
1. Crucigeniella rectangularis (Nageli) Komarek, 1974 (=Crucigenia rectangularis (Nag.)
Gay )— К. прямоугольная (рис. 37,3-4). Ценобии ромбовидные, плоские, с 4-угольным
150
Рис. 37- 1—2 — Crucigenia fenestrata (Schmidle) Schmidle; 3—4 — Crucigeniella rectangularis (Nag.)
Kom.; 5—8 — C. apiculata (Lemm.) Kom.; 9-11 - Tetrastrum triangulare (Chod.) Kom.; 12—16 —
T. komarekiiHind.; 17-18 - T. elegansPlayf. (1, 4- по Коршикову; 2, 7,8, 10-17— ориг.- 3, 9—
по Шмидле; 5-6 - по Комареку; 18 - по Гиндаку)
отверстием в центре, из 4 клеток или в 16 - 64-клеточных синценобиях, в- общей слизи.
Клетки удлиненно-яйцевидные, с выпуклой внешней стороной и широкоокруглыми
полюсами, слабо сросшиеся своими продольными сторонами. Оболочка гладкая, без
утолщений. Хлоропласт пристенный, с пиреноидом (иногда неясным). Клетки 4 —
10,5 х 3 — 7 мкм.
В толще воды различных типов водоемов Украины, единично.
У.П. — Л.С. — Ст. — повсеместно.
Общее распространение: все континенты, кроме Антарктиды.
2. Crucigeniella apiculata (Lemm.) Komarek, 1974 (=Staurogenia apiculata Lemm., Tetra-
151
strum apicidatum (Lemm.) Schmidle, Crucigenia apiculata (Lemm.) Schmidle, C. pulchra
W. et G.S.West, Crucigeniella pulchra (W. et G.S.West) Korn.) - К. остроконечная (рис. 37,
5-8).Ценобии прямоугольные, ромбовидные, плоские, с квадратным или ромбовидным
отверстием в центре, из 4 клеток или в 16 — 64-клеточных до многоклеточных синцено-
биях, в общей слизи. Клетки удлиненно-овальные, слегка почковидные до слегка 5-об-
разно изогнутых, с вогнутой до выпуклой (в зависимости от возраста) внешней сторо-
ной, частично срастаются прямыми или выпуклыми продольными и почти полностью
срастаются широкоокругленными базальными сторонами клеток. Оболочка гладкая,
на обоих полюсах или только одном с сосочковидным до клювовидного утолщением,
иногда едва заметным. Хлоропласт пристенный, выстилающий почти весь периметр
клетки с вырезкой, обращенной к центру, с пиреноидом. Размножение 4-клеточными
дочерними ценобиями, освобождающимися в результате разрыва оболочки материнской
клетки на 2 или больше частей. Остатки оболочки сохраняются на внешней стороне це-
нобия. Клетки 4-9 - (11) х (2) — 2,5 - 7 — (7,5) мкм, слизь до 5 мкм шир.
В толще воды, у дна, на погруженных предметах различных типов водоемов Украи-
ны, часто.
У.П. — Л.С. — Ст. - Кп. - Кр. — повсеместно.
Общее распространение: все континенты, кроме Антарктиды.
Характер внешних сторон клеток, а также форма апикальных утолщений изменяют-
ся с возрастом, т.е. являются широко вариабельными признаками, вероятно, не имею-
щими таксономической значимости, поэтому С. pulchra рассматривается как синоним.
Род Tetrastrum Chodat, 1895 — тетраструм
Цеиобии квадратные до удлиненно-округло-ромбовидных, плоские, без отверстия в
центре, иногда с маленьким, прямоугольным отверстием, из 4 клеток, редко в 16-кле-
тбчных синценобиях (виды без шипов), В тонком слое Слизи. Клетки округло-треуголь-
ные до трапециевидных, крестообразно сросшиеся по 2 пары, с выпуклой до почти
овальной внешней стороной. Оболочка гладкая или с шипами. Хлоропласт пристенный,
с пиреноидом или без него (иногда трудно различимым). Размножение 1 — 2 — 4-клеточ-
ными дочерними ценобиями из одной клетки, располагающимися идентично материн-
скому ценобию и освобождающимися в результате разрыва оболочки материнской
клетки в центральной части внешней стороны или ближе к одной из сторон.
Видовой состав рода, родственные связи с другими родами, таксономическое по-
ложение отдельных видов требуют детального изучения и уточнения. Так, вид Т. puncta-
tum (Schmidle) Ahlstr. et Tiff, sensu auct. post., и его изображение в определителе А.А.Кор-
шикова (1953) в действительности соответствует виду Pseud oterastrum punctatum Hind.,
что и принято нами в настоящем определителе. Сомнительной является видовая само-
стоятельность Т. glabrum (Roll) Ahlster. et Tiff., часто приводимого в альгологической
литературе по водоемам Украины и не отличающегося своими признаками от Т. triangu-
lare (Chod.) Кот., что позволяет считать его синонимом последнего (Hindak, 1977).
Затруднительно разграничение Т. triangulare и Т. komarekii Hind., отличающихся только
наличем пиреноида, значимость которого как диагностического признака данного рода
необходимо установить.
На территории республики широко распространены 6 видов, однако только Т. stau-
rogeniaeforme (Schrod.) Lemm. часто встречается в водоемах.
1. Tetrastrum triangulare (Chod.) Komarek, 1974 (=Staurogenia triangulare Chod., Cruci-
genia triangularis (Chod.) Schmidle, C. quadrata Morr. sensu Korschikoff, Tetrastrum stauroge-
niaeforme таг. glabrum Roll, T. glabrum (Roll.) Ahlstr. et Tiff.) - T. треугольный (рис. 37,
9—11). Ценобии квадратные до ромбовидных, плоские, с маленьким отверстием в цент-
ре или без него, из 4 клеток, спорадически в 16-клеточных синценобиях, окруженные
слизью. Клетки треугольные до трапециевидных, с заметно выпуклой и широко округ-
ленной внешней стороной, крестообразно расположенные, с плотно сросшимися внут-
ренними сторонами. Оболочка гладкая, без каких либо выростов. Хлоропласт пристен-
ный, желобовидный, с пиреноидом. Ценобии 5 — 10 — (17,5) мкм диам., со слизью 25 —
37,5 мкм диам., клетки (2) — 4 — 8 мкм диам.
152
В толще воды, у дна, на погруженных предметах различных типов водоемов Украи-
ны, единично.
У.П. — Л.С. — Ст. — повсеместно.
Общее распространение: все континенты, исключая Антарктиду.
2. Tetrastrum komarekii Hindak, 1977 (= Crucigenia quadrata Morr. sensu auct post.) —
T. Комарека (рис. 37, 12-16). Ценобии ромбовидные или квадратные, плоские, без от-
верстия, иногда с очень маленьким квадратным отверстием в центре, из 4 клеток, редко
в 16-клеточных синценобиях, в бесструктурной слизи. Клетки треугольные до трапецие-
видных, со слегка выпуклой до прямой внешней стороной, крестообразно расположен-
ные, сросшиеся внутренними сторонами к центру. Оболочка гладкая, иногда нерегуляр-
но или тонко гранулированная, без шипов. Хлоропласт пристенный, на внешней стороне
клетки, без пиреноида. Размножение 4-клеточными, иногда 2-клеточными дочерними
ценобиями, освобождающимися в результате разрыва оболочки материнской клетки на
внешней стороне. Ценобии 5 — 12 х 4 — И мкм диам., клетки (3) — 6 — 9 х (2) — 5 —
8 мкм.
В толще воды, у дна, на погруженных предметах различных типов водоемов Украи-
ны, единично.
У.П. — Л.С. — Ст. — широт распространенный вид.
Общее распространение: Азия, Европа.
Отличается от Т. triangulare отсутствием пиреноида в клетке, от внешне сходного
Crucigenia tetrapedia - формой клетки и ценобия, а также расположением дочерних це-
нобиев в материнской клетке. Инкрустация оболочки наблюдается обычно у экземпля-
ров из заболоченных водоемов с кислым значением pH.
3. Tetrastrum elegans Playfair, 1917 (=Crucigema hastifera Amoldi, T. hastiferum (Arnol-
di) Korsch.) — T. изящный (рис. 37,17-18). Ценобии ромбовидные, плоские, с удлинен-
ным отверстием в центре, из 4 клеток, со слизью или без нее. Клетки конусовидно-сфе-
• рические, с ясно выпуклой, широко-округленной внешней стороной, крестовидно рас-
положенные, сросшиеся только частично боковыми сторонами. Оболочка гладкая, с
1 шипом строго по центру внешней стороны клетки. Хлоропласт пристенный, с пиренои-
дом. Ценобий (4) - 10 - 16,5 мкм диам., клетки (2) — 3 — 7 — (9,2) мкм диам., шип
(5) — 8 — 20 мкм дл.
В толще воды прудов, озер, рек, водохранилищ, лиманов, очень редко.
У.П. — Л.С. — Ст.- широко распространенный вид.
Общее распространение: Азия, Европа.
Одиночный шип на внешней стороне клетки может наблюдаться у Т. heteracanthum,
а иногда и у Т. staurogeniaeforme, однако строго медиальное положение шипа является
характерной особенностью только Т. elegans. Толщина и длина шипа сильно варьируют
у данного вида, вероятно, это зависит от экологических условий и вряд ли имеет таксо-
номическую значимость.
4. Tetrastrum heteracanthum (Nordst.) Chodat, 1895 (=Staurogenia heteracantha Nordst.,
Crucigenia heteracantha Wolosz., incl. Tetrastrum heteracanthum var. minor Roll) — T. разно-
игольчатый (рис. 38, 1-2). Ценобии квадратные, плоские, с прямоугольным отверсти-
ем в центре, из 4 клеток, в слизи. Клетки округло-треугольные, с почти прямой или
чаще всего вогнутой внешней стороной, крестообразно расположенные, сросшиеся
боковыми сторонами только частично. Оболочка гладкая, с 2 прямыми, параллельными,
но различной длины шипами на внешней стороне. Хлоропласт пристенный, с пиренои-
дом. Размножение одним, реже двумя 4-клеточными дочерними ценобиями из одной
материнской клетки. Ценобии (4,7) — 7 — 14 — (23) мкм диам., клетки (2) — 4,5 — 9 —
(11,5) мкм диам., шипы: длинный (8) -12- 19,5 - (46) мкм дл., короткий -
(1) — 4,5 — 11 — (24) мкм дл.
В толще воды, у дна, на погруженных предметах рек, прудов, водохранилищ, лима-
нов, пойменных водоемов, единично.
У.П. — Л.С. — Ст. — широко распространенный вид.
Общее распространение: Азия, Америка, Европа.
5. Tetrastrum triacanthum Korschikoff, 1939 (=Т. triacanthum f. abundans Korsch.,
T. triacanthum var. abundans (Korsch.) Korsch.) — T. трехиголъчатый (рис. 38,3—4). Цено-
бии ромбовидные, плоские, с маленьким удлиненным отверстием в центре или без не-
го, из 4 клеток. Клетки округло трапециевидные с выпуклой внешней стороной, распо-
153
Рис, 38: 1—2 — Tetrastrum heteracanthum (Nordst.) Chod.; 3—4 — T. triacanthum Korsch.; 5—8-
T. staurogeniaeforme (Schrod.) Lemm.; 9—11 - Didymogenes anomala (G.M.Smith) Hind.; 12-15 —
Tetradesmus wisconsiensis G.M.Smith; 16 — Didymocystis planctonica Korsch.; 17—18 - D. inermis
(Fott) Fott; 19-20 - D. lineata Korsch.; 21 - D. inconspicua Korsch. (7, 3-5, 12, 13,16, 18—21 -
по Коршикову; 2 - по Комареку; 6-8 - по Гиндаку; 9—11,14-15 - ориг.; 17 - по Фотту)
ложенные крестообразно, полностью сросшиеся внутренними сторонами или только бо-
ковыми. Оболочка гладкая, с (1) — 3 — 4 — (8) шипами различной длины на внешней
стороне каждой клетки, из которых 1, центральный шип, значительно длиннее других,
расположенных симметрично ему. Хлоропласт пристенный, с пиреноидом. Размножение
дочерними ценобиями, освобождающимися в результате разрыва оболочки материнской
клетки на внешней стороне. Ценобии 7—16 мкм диам., клетки 3—7 мкм диам., основ-
ной шип 8—32 мкм дл., дополнительные шипы до 12 мкм дл.
В толще воды прудов, рек, лиманов, водохранилищ, болот, единично.
154
У.П. - Волынская обл., Любомльский р-н, окр. с.Пища, рыбхоз ’’Ладынка”, пруды;
Киевская обл., Чернобыльский р-н, с.Черевач, р.Уж. Л.С. — Ст. — широко распростра-
ненный вид.
Общее распространение: Азия (СССР), Европа.
6. Tetrastrum staurogeniaeforme (Schrod.) Lemmermann, 1900 (=Chohniella staurogeniae-
forme Schrod. .Staurogenia schroederi Schmidle,Crucigenia schroederi (Schmidle) Schmidle, Cru-
cigenia staurogeniaeforme (Schrod.) Wille) - T. стаурогениевидный (рис. 38,5-S). Ценобии
ромбовидные до широкоэллипсоидных, плоские, с очень маленьким прямоугольным
отверстием в месте соединения клеток или без него, со слизью или без нее, из 4 клеток.
Клетки округло-треугольные или трапециевидные с выпуклой, иногда почти прямой,
широкоокругленной внешней стороной, крестообразно расположенные, плотно срос-
шиеся внутренними сторонами. Оболочка гладкая, очень редко вторично гранулирован-
ная, с (3) — 5 - 7 шипами, практически равной длины, на внешней стороне клетки. Хлоро-
пласт пристенный, с пиреноидом (иногда неясно выраженным). Размножение одним-дву-
мя 4-клеточными дочерними ценобиями, освобождающимися в результате разрыва обо-
лочки материнской клетки в центральной части. Ценобии-6 — 17 х 4,5 — 15 мкм, клетки
(2) — 3 — 8,4 мкм диам., шипы (1) — 3 — 15 — (29) мкм дп., слизь до 15 мкм шир.
В толще воды, у дна, на погруженных предметах различных типов водоемов Украи-
ны, часто.
У.П. — Л.С. — От. — Кп. — Кр. — повсеместно.
Общее распространение: все континенты, исключая Антарктиду.
На внешней стороне клетки отмечали от (1) — 2 — 10, иногда до 30 шипов (чаще
всего в культуре), представляющих собой мелкие зубчики (до 1 мкм дл.), тонкие ще-
тинки или расширенные к основанию массивные шипы (до 29 мкм дл.) (Komarek,
1974; Hindak, 1977, 1980, 1984). Эти данные ставят под сомнение оправданность уста-
новления внутривидовых таксонов (Т. staurogeniaeforme var. longispinum G.M.Smith) на
основании столь изменчивых признаков, как длина шипов, их форма.
Род Didymogenes Schmidle, 1905 — дидимогенес
Ценобии плоские, двурядные, из 4 клеток или в 8 — 16-клеточных, реже многоклеточ-
ных синценобиях или распадаются на 2-клёточные пары клеток. Клетки цилиндрически-
веретеновидные, слегка изогнутые с широко округленными концами, частично сросшие-
ся выпуклыми дорзальными сторонами, а друг за другом лежащие пары клеток рыхло
соединены своими концами. Оболочка гладкая, гранулированная или с 1 — 2 шипами
на каждом полюсе. Хлоропласт пристенный, с пиреноидом. Размножение 4-клеточным
или (?) 2-клеточным дочерним ценобием, с возможным распадом двух пар клеток по-
парно, освобождающимся в результате разрыва оболочки материнской клетки.
Из описанных 3 видов рода в водоемах Украины выявлены только 2 — D. palatina
Schmidle и D. anomala (G.M. Smith) Hind. Последнего нет в определителе А.А.Коршико-
ва (1953).
Didymogenes anomala (G.M.Smith) Hindak, 1974 (=Tetrastrum anomalum G.M.Smith,
Scenedesmus anomalus (G.M.Smith) Ahlstr. et Tiff., S. anomalus var tetraspinosus Hortob.) —
Д. неправильный (рис. 38, 9-11). Ценобии плоские, двухрядные, из 4 клеток, иногда
в 8-, реже в 16-клеточных синценобиях или распадаются до 2-клеточных пар, очень ред-
ко одноклеточные. Клетки цилиндрически-веретеновидные, слегка изогнутые до серпо-
видных, с закругленными концами, частично сросшиеся дорзальными сторонами и по-
парно своими концами, расположены в одной плоскости, иногда повернутые на 90°.
Оболочка гладкая, на полюсах с (0) — 1 — 2 — (3) шипами, нередко отсутствующими на
полюсах внутренних клеток. Хлоропласт пристенный, на вентральной стороне клетки,
иногда выстилает весь периметр клетки, с пиреноидом в центре. Размножение 2-рядны-
ми ценобиями, освобождающимися в результате разрыва оболочки материнской клетки
на 4 части. Остатки оболочки ясно заметны возле ценобия. Клетки (6) — 7,4 — 12 —
(17,8) х (1,2) - 2,5 - 4- (5) мкм.
В толще воды, рек, прудов, озер, болот, единично.
Л.С. — Сумская обл., Белопольский р-н, с.Барыло, пруд. Ст. — Николаевская обл.,
Днепровский, Бугский лиман.
155
ПОДСЕМЕЙСТВО SCENEDESMOIDEAE
Ценобии плоские, рядовидные, реже изогнутые, с параллельно расположенными или
почти круговидно сросшимися клетками, срастающимися продольными сторонами, од-
но- или двурядные, из 2, 4, 8 (16, 32) клеток, с тонким, трудно заметным слоем слизи
или без него. Клетки удлиненные, цилиндрические, овальные, веретеновидные, яйцевид-
ные до почти шаровидных, прямые или изогнутые, с продольной осью, перпендикуляр-
ной плоскости ценобия. Оболочка гладкая до бородавчатой или с ребрами, шипиками,
сосочками. Хлоропласт пристенный, с пиреноидом. Размножение автоспорами, форми-
рующими 1—2 дочерних ценобия в каждой клетке, освобождающимися в результате
разрыва, иногда ослизнения оболочки материнской клетки сбоку.
I. Ценобии из 4 клеток, клетки кругообразно, крестовидно, прочно сросшиеся
своими продольными параллельными сторонами................. 1. Род Tetradesmus
II. Ценобии из 2, 4, 8, 16, 32 клеток, плоские, клетки параллельны друг другу,
сросшиеся боковыми сторонами
1. Ценобии только из 2 клеток, в материнской клетке формируется 1—2 толь-
ко двухклеточных ценобия, концы клеток округленные.....................
. ................................................ 2. Род Didymocystis
2. Ценобии из 2 до 32 клеток, одно или двурядные, часто альтернативные,
в материнской клетке формируется только 1 дочерний ценобий, концы кле-
ток округленные или заостренные......................3. Род Scenedesmus
Род Tetradesmus G.M.Smith, 1913
(=Victoriella Wolosz.) - тетрадесмус
Ценобии из 4 — (2) клеток, крестовидно расположенных, плотно соединенных продоль-
ными сторонами, параллельно друг другу и общей оси ценобия, без слизи. Клетки пря-
мые, эллипсоидно-веретеновидные до луновидно-изогнутых, с зауженными полюсами
или вытянутыми в узкие отростки или сосочковидные утолщения. Оболочка гладкая.
Хлоропласт пристенный, с пиреноидом, с крахмальной обверткой. Размножение авто-
спорами, крестообразно срастающимися еще в материнской клетке в Г—2 четырехкле-
точные дочерние ценобии, освобождающимися в результате разрыва оболочки материн-
ской клетки. Остатки оболочки сравнительно быстро ослизняются.
Tetradesmus wisconsiensis G.M.Smith, 1913 (=Scenedesmus wisconsiensis (G.M.Smith)
Chod.) — T. висконсинский (рис. 38, 12-15). Ценобии из 4 - (2) клеток. Клетки ци-
линдрические до почти вёретеновидных, с прямой или слегка выпуклой внешней сторо-
ной, на концах зауженные и изогнутые наружу, сросшиеся продольными, параллельны-
ми сторонами более чем на половину своей длины. Оболочка гладкая. Хлоропласт при-
стенный, с пиреноидом. Клетки (8) — 12 — 15 - (25) х (2,1) — 4 - 6 - (8) мкм.
В толще воды, у дна, на погруженных предметах чистых озер, прудов, рек, водохра-
нилищ, болот и эфемерных водоемов, очень редко.
У.П. — Волынская обл., Любомльский р-н, окр. с.Пища, рыбхоз ’’Ладынка”, пруды:
оз.Островенское, Маневицкий р-н, с.Карасин, пруд; Ратновский р-н, эфемерный водоем
у дороги из пгт Шацк в с.Гута; Киевская обл., окр. Киева, оз.Рыбное; Сумская обл.,
Серединобудский р-н, с.Уралово, болото; Черниговская обл., Борзянский р-н, с.Высо-
кое, пруд; Менский р-н, с.Жовтневое, пруд; Шорский р-н на границе с Корюковским,
эфемерный водоем на лугу у дороги из пгт Щорс в пгт Корюковку. Ст. — Днепропетров-
ская обл., Днепродзержинское водохранилище, окр. Днепропетровска, р.Днепр; Одес-
ская обл., р.Дунай, придунайские лиманы.
Род Didymocystis Korschikoff, 1953 — дидимоцистис
Ценобии плоские, из 2 параллельно расположенных клеток, иногда со слизью. Клетки
удлиненно-овальные, полукруглые, эллипсоидные до округленно-цилиндрических, с
внешней выпуклой и внутренней плоской сторонами, широко закругленными или тупо
заостренными полюсами, сросшиеся плоскими продольными внутренними сторонами
156
по всей длине. Оболочка гладкая до бородавчатой, иногда с продольными рядами едва
заметных бородавок или мощными бородавчатыми ребрами. Хлоропласт пристенный,
на наружной стороне клетки, с пиреноидом или без него (иногда трудно различимым).
Размножение 1—2 двуклеточными дочерними ценобиями из каждой материнской клет-
ки, освобождающимися в результате разрыва оболочки материнской клетки на внешней
стороне.
Довольно сходен с двуклеточными ценобиями некоторых видов рода Scenedesmus,
от которых отличается способностью продуцировать (1 или 2) только двуклеточные до-
черние ценобии.
В водоемах Украины выявлены все 4 описанные А.А. Кортиковым вида, а наиболее
распространенными из них являются D. planctonica Korsch, и D. inermis (Fott) Fott
(=D. tuberculata Korsch.).
I. Клетки широкоовальные, почти полукруглые, сросшиеся по всей длине, обо-
лочка гладкая . . ......................................... 1; D. planctonica
П. Клетки удлиненно-овальные до полукруглых, сросшиеся на 1/3 или по всей
длине, оболочка бородавчатая
1. Бородавки распределены не закономерно...................2. D. inermis
2. Бородавки формируют продольные ряды или едва заметные линии
А. Клетки полукруглые, сросшиеся по всей длине, с 3 продольными едва
заметными линиями бородавок.............................3. D. lineata
Б. Клетки удлиненно-овальные, сросшиеся только в средней части с 3 —
(5) продольными рядами бородавок . ..............4. D. inconspicua
1. Didymocystis planctonica Korschikoff, 1953 (=Scenedesmus planctonicus (Korsch.)
Fott) — Д планктонный (рис. 38, 16). Ценобии из 2 клеток, без слизи. Клетки широко-
овальные, полукруглые, на внешней стороне выпуклые, на внутренней — плоские, с ши-
рокоокругленными полюсами, сросшимися по всей длине. Оболочка гладкая, бесцвет-
ная. Хлоропласт пристенный, с пиреноидом в центре (часто трудно заметный). Размно -
жение 1-2 двуклеточными дочерними ценобиями, освобождающимися в результате
разрыва оболочки материнской клетки. Клетки 6 — 12 х (2,4) — 3 — 9 мкм.
В толще воды различных типов водоемов Украины, единично.
У.П. — повсеместно. Л.С. — Ст. — широко распространенный вид.
Общее распространение: Европа.
2. Didymocystis inermis (Fott) Fott, 1973 (=Dicellula inermis Fott, Didymocystis tuber-
culata Korsch.) — Д. невооруженный (рис. 38, 17-18). Ценобии из 2 клеток, иногда со
слизью. Клетки удлиненно-овальные до полукруглых, с широкоокругленными полюса-
ми, на внешней стороне сильно выпуклые, на внутренней — слегка сплюснутые, почти
прямые, сросшиеся до 2/3 их длины. Оболочка бородавчатая, с бородавками на поверх-
ности без определенного порядка. Хлоропласт пристенный, без пиреноида, но с зернами
крахмала. Размножение 2 двуклеточными дочерними ценобиями, образованными из
1 клетки. Клетки 8— 11 — (13,5) х 3 - 6т- (7) мкм.
В толще воды, у дна, рек, прудов, водохранилищ, лиманов, пойменных водоемов
Украины, единично.
У.П. — Л.С. — Ст. — широко распространенный вид.
Общее распространение: Азия, Северная Америка (США), Европа.
Возможно, данный вид имеет замаскированный пиреноид, что требуется доказать
при его детальном изучении.
3. Didymocystis lineata Korschikoff, 1953 (=Scenedesmus costato-granulatus Skuja p.p.
sensu Царенко) - Д. линейчатый (рис. 38, 19-20). Ценобии из 2 клеток, иногда со
слизью. Клетки почти полукруглые, на внешней стороне выпуклые, на внутренней —
сплюснутые, прямые с округленными полюсами, сросшиеся по всей длине, иногда слег-
ка сдвинуты друг относительно друга. Оболочка мелкобородавчатая, с 3 тонкими едва
заметными, продольными линиями более крупных бородавок. Хлоропласт пристенный,
с пиреноидом. Клетки 8-12x4-6 мкм.
В толще воды, реже у дна, на погруженных предметах прудов, озер, рек, лиманов,
водохранилищ и эфемерных водоемов, единично.
У.П. — Л.С. — Ст. — широко распространенный вид.
Общее распространение: Азия (? СССР), Европа.
4. Didymocystis inconspicua Korschikoff, 1953 (=Scenedesmus costato-granulatus Skuja
157
p.p. sensu Царенко) — Д. незаметный (рис. 38, 21). Ценобии из 2 клеток, без слизи.
Клетки удлиненно-овальные до эллипсоидных или почти цилиндрических, на внешней
стороне выпуклые, на внутренней сплюснутые, прямые, с округленными полюсами,
сросшиеся до 2/3 их длины. Оболочка коричневатая, гладкая или слегка бородавчатая,
с 3 — (5) продольными, полными или прерванными рядами темно-бурых бородавок,
иногда формирующих бородавчатые ребра, не доходящие до полюсов, расположенные
с внешней стороны клетки. Хлоропласт пристенный, с пиреноидом. Размножение не на-
блюдалось. Клетки (4,2) — 5 - 7 х (1,4) — 2 — 4,9 мкм.
В толще воды прудов, рек, лиманов, каналов, водохранилищ и эфемерных водое-
мов; очень редко.
У.П. — ДС. — Ст.’— широко распространенный вид.
Общее распространение: Европа.
Из-за отсутствия данных о размножении данного вида и большого сходства с Scene-
desmus costato-granulatus, его самостоятельность требует подтверждения.
Род Scenedesmus Меуеп, 1829 — сценедесмус
Ценобии плоские, прямые или слегка изогнутые, одно- или двурядные, из (2), 4, 8, (16),
иногда 32 клеток, соединенных продольными сторонами параллельно друг другу или
поочередно, альтернативно, только концами продольных сторон. Клетки удлиненные,
цилиндрические, овальные, эллипсоидные до яйцевидных, с округленными, срезанными
или зауженными и притупленными концами, часто с длинными шипами или рогами у
полюсов. Оболочка гладкая, бородавчатая, шиповатая, с зубчиками, сосочками, ребра-
ми или в разнообразных их комбинациях. Хлоропласт пристенный, с пиреноидом. Раз-
множение автоспорами, формирующими только один дочерний ценобий в каждой мате-
ринской клетке, и освобождающимися в результате разрыва оболочки на боковой
стороне.
По количеству видов и внутривидовых таксонов — самый многочисленный род сре-
ди хлорококковых водорослей. В мировой флоре насчитывает свыше 200 видов, пред-
ставленных около 1000 разновидностями и формами (Hegewald, 1979), а во флоре Ук-
раины — 82 вида, представленных 153 внутривидовыми таксонами.
Данные об ультраструктуре клеточной оболочки позволили разграничить трудно
различимые в световом микроскопе отдельные сборные виды (S. quadricauda, S. spino-
sus) или доказать видовую самостоятельность других видов (S. verrucosus, S. lefevrii
и др.). Однако ультраструктура клеточной оболочки имеет значение при установлении
надвцдового уровня и поэтому не всегда достоверна при разграничении отдельных ви-
дов. Только в совокупности с другими, прежде всего, качественными морфологически-
ми признаками, обнаруженные с помощью световой микроскопии появляется возмож-
ность уточнения или построения новой приемлемой системы рода.
В настоящем определителе расположение видов соответствует в целом системе
И.Комарека (Komarek, Fott, 1983), хотя без выделения внутриродовых таксономиче-
ских групп. При определении видов данного рода особое внимание уделялось располо-
жению клеток в ценобии, форме клеток и их полюсов (особенно крайних клеток),
орнаментации оболочки, наличию слизи вокруг ценобия и соединительного ’’покрыва-
ла” между клетками, а также шипиков или зубчиков на вершинах или сторонах клеток,
а не их количества. Соотношение длины основных шипов к размеру клетки в принципе
приемлемый признак, однако без чрезмерной дробности (1/4, 1/3,1/2, 2/3 и т.д.) (Ягу-
жинский, 1936, 1937а, б). С учетом этих замечаний ниже представлен ключ для опреде-
ления широко распространенных и новых для территории Украины, по отношению к оп-
ределителю А.А.Коршикова (1953), видов рода Scenedesmus.
L Клетки веретеновидные, овальные до овально-цилиндрических, без каких-либо
шипов или отростков, оболочка, без орнаментации, иногда с продольными тон-
кими ребрами, образованными ’’складками” на поверхности веретеновидных
клеток
1. Клетки веретеновидные до эллипсоидных, прямые или изогнутые, с сужен-
ными, иногда заостренными и изогнутыми полюсами, оболочка гладкая
или с продольными тонкими ребровидными складками
158
А. Оболочка совершенно гладкая, без каких-либо украшений
а. Ценобии однорядные, линейные до альтернативных, все клетки
прямые, веретеновидные............................. l.S. obliquus
б. Ценобии 1- или 2-рядные, линейные до зигзагообразных, все клетки
дуговидно изогнутые или только крайние, тогда внутренние - пря-
мые, веретеновидные с заостренными концами
/. Ценобии линейные, альтернативные или двурядные, клетки соеди-
няются своими боковыми сторонами
—. Клетки веретеновидные, наружные, реже внутренние или только
их концы изогнуты наружу
+. Клетки широковеретеновидные с зауженными и заостренными кон-
цами, внешние стороны наружных клеток выпуклые до почти пря-
мых................................................. 2. S. acutus
++. Клетки узковеретеновидные, дуговидно до луновидно изогнутых с
зауженными концами, внешние стороны краевых клеток вогнутые
0. Ценобии из 4 клеток, изогнутые, однорядные, все клетки луновид-
но-изогнутые, со слизью...........................3. S. acuminatus.
00. Ценобии из 4, 8 клеток, плоские, линейные или закономерно аль-
тернативные до двурядных, наружные клетки луновидные до сер-
повидно изогнутых, внутренние — прямые или только слегка изо-
гнутые, без слизи ...................................4. S. falcatus
—. Клетки асимметрично-веретеновидные, наружные клетки или толь-
ко их тупозаостренные, утолщенные на верхушке,концы наклоне-
ны внутрь ценобия................................. 5. S. incrassatulus
//. Ценобии зигзагообразные, клетки соединяются своими верхушка-
ми только субапикально..............................6. S. bernardii
Б. Оболочка только с одним или несколькими продольными ’’ребрами”,
образованными ее складками
а. Ценобии линейные или слегка альтернативные, клетки широковере-
теновидные, с одним продольным ’’ребром” и зауженными, иногда
округленными полюсами............................ 7. S. acutiformis
б. Ценобии сильно альтернативные до двурядных, клетки овальные, с
6 — 10 продольными’’ребрами” и папиллообразным выпячиванием
на полюсах ......................................... 8. S. costatus
2. Клетки овальные, цилиндрические или яйцевидные, прямые или изогнутые,
с широко округленными, иногда слегка утолщенными полюсами, оболочка
гладкая, со слизью или без нее вокруг ценобия
А. Оболочка без утолщений на полюсах, со слизью вокруг ценобия
а. Ценобии однорядные, линейные до альтернативных
/. Клетки эллипсоидно-цилиндрические................9. S. ellipticus
//. Клетки эллипсоидные до яйцевидных...............10. S. parvus
б. Ценобии двурядные, линейные до альтернативных, клетки оваль-
ные до почти цилиндрических
/. Ценобии перфорированные, с промежутками между клетками, по-
люса клеток симметричные, широкоокруглые
— Ценобии сильно альтернативные, клетки соединены поочередно до
1/3 длины, почти субапикально ......................U.S. obtusus
— Ценобии почти линейные, с промежутками между продольными
сторонами или только проксимальными полюсами двух рядов . . . .*
.............................................. 12. S. arcuatus
//. Ценобии сплошные, не перфорированные, с плотно сросшимися
клетками, иногда с вторично незначительной перфорацией, полюса
клеток слегка асимметричные......................13. S. disciformis
Б. Оболочка с утолщениями на полюсах, со слизью или без нее вокруг
ценобия
а. Клетки овальные, яйцевидные до эллипсоидных, с округленными
полюсами и папиллообразными до колпачковидных утолщениями
159
/. Клетки овальные до яйцевидных, с широко округленными полю-
сами и папиллообразными, сосочковидными утолщениями, в об-
щей слизи . ... ........................... 14. S. apiculatus
//. Клетки удлиненно-овальные до эллипсоидных, с зауженными, кол-
пачковидно утолщенными полюсами, без слизи.......................
.............................. ................. 15. S. antillarum
б. Клетки широковеретеновидные до бочковидных, с оттянутыми,
округлыми, крышечкообразно утолщенными полюсами, без слизи .
............................................... 16. S. polessicus
П. Клетки овальные до цилиндрических, с длинными шипами или без них, оболоч-
ка гладкая (под световым микроскопом) до бородавчатой, с зубчиками,
шипиками или шипами, ребрами, часто в различных сочетаниях, со слизью
или без нее
1. Клетки с мелкими шипами на полюсах или без них, оболочка бородавчатая,
реже гладкая с разнообразно разбросанными или закономерно сгруппиро-
ванными зубчиками или бородавками^ с закругленными полюсами, иногда
со слизью
А. Оболочка только с бородавками на полюсах или в продольных рядах,
но без зубчиков или шипиков
а. Клетки эллипсоидные до почти цилиндрических, бородавки на
крайних клетках в виде буквы С и волнистой линии на централь-
ных ................................................17. S. grahneisii
б. Клетки овальные до яйцевидных или слегка цилиндрических, обо-
лочка равномерно бородавчатая или с бородавками только в пре-
рванных или сплошных ребрах
/. Оболочка с бородавками только на полюсах или в продольных
прерванных или полных бородавчатых ребрах-рядах
— Бородавки сгруппированы в продольные ряды
+ Полюса клеток конусовидно закруглены, клетки с 2-3 продоль-
ными рядами бородавок .. . ...........18. S. costato-granulatus
++ Полюса клеток широко округлые, клетки с 1 - 3 - (5) прерванны-
ми, закономерно расположенными бородавчатыми ’’ребрами” ....
............................... . . . ......... 19. S. transilvanicus
— Бородавки беспорядочно сгруппированы у полюсов, иногда встре-
чаются на боковых сторонах
+ Клетки одинаковой формы — эллипсоидные до яйцевидных ...........
................................................. ................................20. S. papillosum
++ Крайние клетки дуговидно изогнутые наружу, внутренние — пря-
мые, цилиндрические ........................... 21. S. polyglobulus
//. Оболочка равномерно бородавчатая
— Ценобии однорядные, линейные, бородавки нередко в продольных
рядах, длина клеток более 20 мкм ...................22. S. granulatus
— Ценобии двурядные, альтернативные, бородавки беспорядочно рас-
пределены, длина клеток до 15 мкм. . ;............. 23. S. verrucosus
Б. Оболочка с бородавками, зубчиками, шипами
а. Оболочка равномерно покрыта бородавками или зубчиками, с про-
дольными ребрами или без них, с 1 — 5 зубчиками на закругленных
или тупо заостренных полюсах
/. Клетки удлиненно-овальные до широкоовальных, оболочка с ряда-
ми бородавок или продольными ребрами и зубчиками между ними
— Оболочка с 3 — 5 продольными рядами бородавок...................
. . . ...............,...................24. S. pseudogranulatus
— — Оболочка с 2—3 продольными ребрами ...........................
..................................... 25. S. costato-denticulatus
//. Клетки удлиненно-овальные до цилиндрических, оболочка с про-
дольными рядами зубчиков
— Оболочка только с мелкими зубчиками...............26. S. hystrix
- Оболочка кроме зубчиков, с продольным, прямым или волнистым
ребром посредине клетки........................ 27. S. pseudohystrix
160
б. Оболочка гладкая (в световом микроскопе) или только с продоль-
ными рядами бородавок, иногда соединяющимися в ребровидные
образования или с одним рядом зубчиков, с шипиками на полюсах
/. Ценобии сильно альтернативные до линейных или двурядных, клет-
ки широкоовальные, яйцевидные до цилиндрических, с 1 — 4 ко-
роткими зубчиками на округленных или косо срезанных полюсах,
иногда с продольными рядами бородавок............28. S. denticulatus
//. Ценобии линейные или слабо альтернативные, клетки удлиненно-
овальные до цилиндрических, с шипами или зубчиками как на за-
кругленных полюсах, так и в продольных рядах или с продольны-
ми ребрами на боковых сторонах
— Клетки удлиненно-овальные, с 1 — 4 зубчиками на полюсах и про-
дольным рядом зубчиков на боковых сторонах .... 29. S. serratus
— — Клетки удлиненно-овальные до цилиндрических, с 1 — 4 зубчиками
только на полюсах и с продольными ребрами на боковых сторонах
............................................30. S. brasiliensis
2. Клетки с длинными шипами или массивными отдельными шипиками, обо-
лочка гладкая или с разнообразно, иногда закономерно, сгруппированными
бородавками, зубчиками, а также с ребрами, крыловидными выростами
или другими образованиями, некоторые Со слизью
А. Ценобии альтернативные до линейных, клетки овальные, цилиндриче-
ские до веретеновидных, с прямой до выпуклой боковой стороной
внешних клеток, диагональным или линейно-симметричным расположе-
нием шипов, оболочка с бородавками, зубчиками, ребрами или гладкая
а. Клетки с продольными рядами бородавок, иногда зубчиков или
крыловидными выростами
/. Клетки удлиненно-овальные до широкоовальных, с зубчиками на
полюсах срединных клеток и диагонально расположенными сравни-
тельно длинными шипами на наружных клетках, иногда без них
— Боковые стороны клеток с одним продольным рядом бородавок,
иногда тупых зубчиков, крайние клетки с шипами не более шири-
ны клетки или без них............................31. S. circumfusus
---Боковые стороны клеток с продольным, сплошным, иногда прер-
ванным крыловидным гребнем, наружные клетки с шипами,почти
равными длине клетки.............................32. S. semicrictatus
//. Клетки эллипсоидные до цилиндрических, с продольным рядом
удаленных друг от друга зубчиков или коротких шипиков
— Главные шипы у полюсов клеток, почти равные длине клетки ....
....................................................... 33. S. lefevrii
-------------------------------------------------------Главные шипы отсутствуют, все шипики в продольном ряду, одина-
ковой длины................................... 34. S. spicatus
б. Клетки с продольными ребрами или рядами бородавок, однако без
зубчатых рядов
/. Длина основных шипов не превышает ширину клетки
— Клетки широкоовальные до яйцевидных с ясно выпуклой внешней
стороной краевых клеток и 1—2 продольным рядом бородавок . . .
....................................................35. S. soli
---Клетки удлиненно-овальные до цилиндрических, с почти прямой
внешней стороной краевых клеток, оболочка гладкая, шипы ко-
роткие, косо стоящие на полюсах, иногда диагонально удлиненные .
.................................................36. S. dispar
//. Длина основных шипов значительно превышает ширину клетки,
оболочка гладкая или с бородавками, зубчиками, иногда ребрами
— Клетки эллипсоидные до широкоовальных, с шипами одинаковой
длины (но короче длины клетки) на полюсах всех клеток, а также
внешних крайних сторонах..................... 37. S. subspicatus
— Клетки овально-яйцевидные до эллипсоидных или цилиндриче-
ских, без шипов на внешних сторонах крайних клеток, за исключе-
нием основных (иногда еще и дополнительных) шипов на углах
161
+ Ценобии сильно альтернативные, клетки овальные до яйцевидных,
шипы на каждом полюсе крайних, иногда также на выступающем
полюсе внутренних клеток.........................38. S. intermedius
++ Ценобии линейные, с линейно- или диагонально-симметричным рас-
положением шипов
© Клетки с диагонально-симметричными шипами
§ Клетки удлиненно-овальные до цилиндрических, оболочка гладкая,
без каких-либо украшений................... 39. S. bicaudatus
.§§ Клетки удлиненно-эллипсоидные до цилиндрических, с 1—2 про-
дольными поверхностными бородавчатыми ребрами или рядами
бородавок.........................................40. S. semipulcher
$© Клетки с линейно-симметричными шипами, на каждом полюсе
крайних клеток по 1—2 шипа
§ Клетки удлиненно-овальные до цилиндрических с закругленными
полюсами и шипиками на них
0. Оболочка гладкая. .....................41. S. caudato-aculeolatus
00. Оболочка с продольными, сплошными или прерванными ребрами
или маленькими бородавками, зубчиками, шипиками
о. Оболочка только с ребрами
х. Ребра прямые, в виде продольных линий, прерванных или сплош-
ных, до гребневидных (особенно у крайних клеток), на каждом уг-
лу ценобия по 1 шипу (т.е. ценобий с 4 основными шипами)
х. Клетки удлиненно-цилиндрические, полюса широкозакругленные,
продольные ре (эра в виде поверхностных линий . . . 42. S. armatus
хх. Клетки удлиненно-овальные с округленными полюсами, продоль-
ные ребра гребневидные........................ . 43. S. helveticus
хх. Ребра волнистые, сплошные, на каждом углу ценобия по 2 шипа
(т.е. ценобий с 8 основными шипами) ..........44. S. octocauda
оо. Оболочка равномерно бородавчатая, иногда с короткими, прерван-
ными бородавчатыми ребрами
х. Клетки удлиненно-овальные до почти цилиндрических, иногда яйце-
видных, основные шипы слегка расширены у основания ..............
................................................45. S. insignis
хх. Клетки цилиндрические, основные шипы вздутые у основания ....
.......................................... ... . 46. S. columnatus
§§. Клетки эллипсоидные до веретеновидных, с тупо заостренными
или вытянуто головчатыми полюсами
0. Полюса крайних клеток тупо Заостренные, срезанные, оболочка
иногда с тонкими ребрами, зубчиками, сосочками или шипами . . .
.............................................47. S. opoliensis
00. Полюса крайних клеток оттянутые, слегка зауженные и ок-
ругленные до головчато расширенных, иногда с шипиками
только на полюсах внутренних клеток, оболочка гладкая
....................................;................48. S. protuberans
Б. Ценобии линейные, сплошные или иногда перфорированные, клетки
удлиненно-эллипсоидные до цилиндрически-овальных, с выпуклой бо-
ковой стороной внешних клеток, диагональным или линейно-симмет-
ричным расположением шипов, с дополнительными шипами такой же
длины или короче основных на поверхности всех или только боко-
вых сторон крайних клеток, оболочка гладкая или пунктированная, ре-
же с тонкими ребровидными линиями (в световом микроскопе), точ-
ками или бородавками, ’’розетками”
а. Ценобии сплошные, клетки эллипсоидные до цилиндрических, с
округлыми полюсами, выпуклой или прямой внешней стороной,
с 1 - 3 до 8 дополнительными шипами на ней, оболочка гладкая,
иногда с продольным рядом ’’точечек” (’’прерванные ребра”)
/. Внешняя выпуклая сторона наружных клеток с 1—2 дополнитель-
ными шипами в центре, короче основных...............49. S. spinosus
162
//. Внешняя прямая, иногда выпуклая сторона наружных клеток с
1 — 8 длинными, дополнительными шипами или целым рядом мел-
ких зубчиков
— Клетки эллипсоидно-цилиндрические, с закругленными полюсами
у крайних клеток и дополнительными шипами, почти равными ос-
новным
. + Внешняя сторона наружных клеток прямая, полюса у основания
основных шипов конусовидно зауженные, округленные, слегка
изогнутые наружу, между основными шипами 1 — 3 дополнитель-
ных, более коротких, чем основные, симметрично расположенных
шипа....................................... 50. Si sempervirens
++ Внешняя сторона наружных клеток выпуклая, полюса у основания
основных шипов округленные, прямые, между основными шипа-
ми — 2 — 8 дополнительных, длинных шипов равной длины............
.............................................. . ... . 51. S. gutwinskii
— — Клетки эллипсоидные до веретеновидных, со срезанными полюса-
ми у крайних клеток и рядом мелких зубчиков на ней между ос-,
новными шипами .....................................52. S. serrato-pectinatus
б. Ценобии сплошные или перфорированные, клетки цилиндрически-
овальные, с округлыми или срезанными полюсами и прямой или
вогнутой, иногда выпуклой внешней стороной крайних клеток без
Дополнительных шипов на ней, оболочка гладкая или пунктирная,
иногда с бородавками, ’’розетками”
/. Оболочка гладкая, иногда с дополнительными длинными шипами
на боковых сторонах клеток или только маленькими шипиками на
полюсах
— Оболочка с дополнительными шипами на боковой стороне, такой
же длины, как и основные . .................... 53. S. multicauda
— Оболочка без дополнительных шипов или только с шипиками на
полюсах внутренних клеток
+ Клетки удлиненно-цилиндрические с почти прямыми внешними
сторонами крайних клеток, шипы равны или больше длины клетки
© Внутренние клетки с обверткой (покрывалом) между полюсами ..
.............................................54. S. communis
6® Внутренние клетки со свободными полюсами . . . 55. S. quadricauda
++ Клетки овально-цилиндрические с выпуклыми внешними сторона-
ми крайних клеток, шипы равны (или меньше половины) ширине
клетки.............................................56. S. microspina
//. Оболочка пунктирная, с бородавками, ’’розетками”, реже продоль-
ными ребрами или гладкая, с дополнительными шипами на полю-
сах внутренних клеток, такой же длины, как основные
- Клетки удлиненно-овальные до цилиндрических с округленными
полюсами, плотно сросшиеся
+ Клетки с тонкой, заштрихованной, слизистой каймой.............
'. . . 57. S. oahuensis
++ Клетки без каймы ..............................58. S. magnus
---Клетки цилиндрические до катушковидных, с отверстиями между
продольными, параллельными сторонами..............59. S. perforatus
1. Scenedesmus obliquus (Тигр.) Kiitzing, 1833 (=Achnanthes obliquus Тигр., A. bijuga
Тигр., Scenedesmus bijugatus Kutz., S. chlorelloides Chod., S. dactilococcoides Chod., S. obli-
quus var. alternans Christjuk) - С. косой (рис. 39,1-4). Ценобии из 2, 4, (8) клеток (в
культуре чаше Всего одноклеточные), линейные до альтернативных. Клетки однотип-
ные, веретеновидные с заостренными полюсами и прямыми, иногда слегка асимметрич-
ными концами. Клетки (4) — 6 — 15 — (25) х 2,2— 9,6— (11) мкм.
В толще воды, у дна, на погруженных предметах, чаще всего мелких водоемов, в
почве, единично.
У.П. — Л.С. — Ст. — Кр. — (?) повсеместно.
Общее распространение: Австралия, Азия, Центральная Америка, Европа.
163
Рис. 39: 1-4- Scenedesmus obliquus (Тигр.) Kutz.; 5-10 - S. acutus Meyen: 11-18 - S. acumina-
tus (Lagerh.) Chod. var. acuminatus; 19-22 - S. acuminatus var. tortuosus Skuja; 23—25 - S. acumi-
natus var. elongatus G.M.Smith (7-Л 8, 11, 12- по Кринитцу; 4 - по Хегевальду; 5, 7, 9, 10, 13,
19, 23, 25 - ориг.; 6 - по Ухерковичу; 14-18, 20-22- по Оршиме; 24 — по Коршикову)
2. Scenedesmus acutus Meyen, 1829 (=Achnanthes dimorphus Turp., Scenedesmus dimor-
phus (Turp.) Kiitz., S. costulatus Chod., S. iricrassatus var. ovalis Swir., S. acutus f. altemans
Hortob., S. acutus var. dimorphus (Turp.) Rabenh., S. acutus f. costulatus (Chod.) Uherk.,
S. obliquus var. costulatus (Chod.) Ergasch.) — С. острый (рис. 39,5-10). Ценобии из 2,4,
8 клеток, линейные до сильно альтернативных, однорядные до двурядных; Клетки ве-
ретеновидные с заостренными полюсами и слегка вытянутыми концами, внешние клет-
ки почти прямые со слегка изогнутыми наружу концами, внутренние - прямые'. Клетки
(5) - 6 - 25 - (27) х 2 - 9,4 - (14) мкм.
В толще воды, у дна, на погруженных предметах различных типов водоемов Украи-
ны, часто, /3-мезосапроб, также олигосапроб.
164
У.П. — Л.С. — Ст. — Кп. — Кр. — повсеместно.
Общее распространение: все континенты.
Один из наиболее распространенных видов данного рода, подразделяющийся на мно-
гие внутривидовые таксоны. Однако некоторые из них описаны на основании призна-
ков, не имеющих для этого вида таксономического значения (альтернативное или ”кос-
тулатоидное” строение ценобия), зависящих от экологических условий или встречаю-
щихся в онтогенезе клетки. Для практического удобства и соответственно акцентирова-
ния внимания на определенных экологических условиях, способствующих образованию
альтернативного или сплошного двурядного ценобия, целесообразно, по нашему мне-
нию, отмечать status linearis (рис. 39,5-6), status alternans (рис. 39, 7—9) или status costu-
latus (рис. 39,10), не придавая им ранг таксономических единиц.
Хорошо поддается культивированию, используется как модельный и производст-
венный штамм, развивается в жидкой и на твердой среде, однако довольно быстро пере-
ходит в одноклеточное состояние, клетки со временем округляются, оболочка
утолщается.
3. Scenedesmus acuminatus (Lagerh.) Chodat, 1902 — С. остроконечный. Ценобии из
(2), 4 клеток, изогнутые до полукруглых или скрученных, однорядные до слегка аль-
тернативных, нередко со слизью. Клетки удлиненно-веретеновидные, луновидно-изогну-
тые до сигмоидных, постепенно суженные и вытянутые к заостренным полюсам, с вог-
нутой внешней стороной. Клетки 9,2 — 34,5 — (40) х 2 — 5,5 мкм.
Var. acuminatus (= Selenastrum acuminatum Lagerh., Scenedesmus acuminatus var. tetra-
desmoides G.M.Smith, S. acuminatus таг. acuminatus f. tetradesmoides (G.M.Smith) Korsch.) —
(рис. 39, 11-18). Ценобии изогнутые до полукруглых, линейные до слегка альтернатив-
ных, Крайние клетки ясно луновидные, средние менее изогнутые, иногда почти прямые,
соединенные только центральной частью. Клетки 9,2 — 34,5 х 2 — 5,5 мкм.
В толще воды, у дна озер, прудов, единично.
У .П. — Л.С. — Ст. — Кр. — широко распространена.
Общее распространение: Азия, Северная Америка, Европа.
Var, tortuosus Skuja, 1936 (=S. falcatus f. tortuosus Skuja, S. acuminatus var. acuminatus
f. tortuosus (Skuja) Korsch., S. acuminatus f. tortuosus (Skuja) Uherk., S. acuminatus var.
tortuosus (Skuja) Ooshima) — (рис. 39, 19—22). Ценобии отчетливо изогнутые, скручен-
ные, линейные до слегка альтернативных. Клетки луновидно-изогнутые, сигмоидные до
а-образно скрученных, иногда перпендикулярно плоскости ценобия, соединенные друг
с другом чаще всего только центральной частью. Клетки 12 — 40 — (45) х (2,2) — 2,5 —
6 — (7,3) мкм.
В толще воды, у дна, на погруженных предметах различных типов водоемов, еди-
нично.
У .П. — Волынская обл., окр. пгт Маневичи, рыбные пруды; Маневицкий р-н, с.Кара-
син, пруд; Камень-Каширский р-н, окр. с.Пневно, болото, с.Воегоща, пруд; Любомль-
ский р-н, оз.Островенское, окр. с.Пища, рыбхоз ’’Ладынка”, пруды; Киверцовский р-н,
с.Озера, пруд; пгт Цумань, пруд; Житомирская обл., Лугинский р-н, с.Литки, пруд; Ма-
линский р-н, пруд в пойме р.Ирша; Олевский р-н, р.Уборть; Киевская обл., Киевское
водохранилище; Киево-Святошинский р-н, с.Мостище, р.Ирпень; окр. пгт Иванков,
р.Тетерев. Л.С. — Харьковская обл., окр. Люботина, пруд; окр. Харькова, пруд. Ст. —
Херсонская обл., Голопристанский р-н, пруды.
V ar. elongatus G.M.Smith, 1920 (рис. 39, 23-25). Ценобии изогнутые, иногда асцене-
десмоидного, звездчатого строения, нередко со слизью. Клетки сильно дуговидно изо-
гнутые, соединенные только выпуклыми дорзальными сторонами в центре. Клетки 18 —
55 х (2) — 3 — 6 мкм.
В толще воды, реже у дна, на погруженных предметах прудов, рек, лиманов, водо-
хранилищ, пойменных водоемов, озер, болот, единично.
У .П. — Волынская обл., Камень-Каширский р-н, окр. с.Пневно, болото; Любомль-
ский р-н, оз.Луки, оз.Островенское, окр. с.Пища, рыбхоз ’’Ладынка”, пруды; Житомир-
ская обл., Лугинский р-н, с.Литки, пруд; Новоград-Вольшский р-н, с.Пищов, пруд;
Киевская обл., Киево-Святошинский р-н, с.Мостище, р.Ирпень; Черниговская обл.,
Борзнянский р-н, с.Высокое, пруд; Корюковский р-н, с.Холмы, пруд. Ст. — Херсонская
обл., Каховское водохранилище, водоемы дельты р.Днепр.
Общее распространение: Азия, Северная Америка, Европа.
165
Чрезвычайно сходен с S. falcatus Chod., отличающегося формой ценобия. Форма це-
нобия (ровный или изогнутый) — диагностичный признак рода Scenedesmus на видовом
уровне, довольно константный и сохраняется в ходе онтогенеза. Точное местонахожде-
ние Типовых разновидностей обоих видов указать практически невозможно из-за того,
что их обычно объединяют без учета формы ценобия, не предоставляя иллюстративного
материала. Вероятно, эти разновидности широко распространены как на территории Ук-
раины, так и всего мира.
4. Scenedesmus falcatus Chodat, 1894 (=S. acuminatus var. biseriatus Reinh., S. acumina-
tus var. alternans Swir., S. acuminatus var. minor G.M.Smith, S. acuminatus auct plur. non
S. acuminatus (Lag.) Chod.) — С. серповидный (рис. 40, 1-4). Ценобии из (2), 4 или
8 клеток, плоские, линейные или закономерно альтернативные до двурядных, костула-
тоидных, без слизи. Клетки удлиненно веретеновидные, крайние — луновидно- или сер-
повидно изогнутые, средние — прямые, иногда слегка изогнутые, несколько меньшей
длины, чем терминальные, постепенно суженные от центра к заостренным полюсам, с
прямой или выпуклой внешней стороной. Клетки 18 — 35,5 х 3,4 — 9 мкм.
В толще воды, у дна, на погруженных предметах различных типов водоемов, часто.
У.П. — Л.С. - Ст. — (?) повсеместно.
Общее распространение: Азия, Америка, Европа.
Очень полиморфный по расположению клеток вид — от однорядного до закономер-
но альтернативного или двурядного, костулатоидного типа ценобии, что зависит от
внешних условий, концентрации ионов в среде и, в целом, физиологического состояния
популяции. В данном случае также оправдано применение понятия status linearis (рис.40,
7), status alternans (biseriatus) (рис. 40, 2-3) и status costulatus (рис. 40, 4), лишенного
систематической значимости, а свидетельствующего об экологических условиях обита-
ния (как это предлагалось для S. acutus).
Повсеместное обнаружение этого вида в водоемах республики, указывает, что кос-
мополитный характер распространения'имеет, вероятнее всего, данный вид, а не S.acu-
minatus, с которым его часто объединяли. Описанный вид является индикаторным орга-
низмом как (З-мезосапроб, а также олигосапроб.
5. Scenedesmus incrassatulus Bohlin, 1897 (=S. incrassatulus var. alternans (Bohl.) De-
ri uss.) - С. утолщенный (рис. 40, 5-9). Ценобии из 2, 4 клеток, линейные до альтерна-
тивных, прямые или слегка изогнутые, часто с тонким слоем слизи, клетки каждой из
двух половинок ценобия ориентированы своими концами внутрь. Клетки веретеновид-
ные, прямые до слегка дуговидно изогнутых, с зауженными, но тупыми полюсами и не-
большой папиллой на каждом из них; крайние клетки слегка изогнутые, с внешней
выпуклой стороной, внутренние - прямые или также слегка изогнутые с выпуклыми до
почти прямых, особенно у центральных клеток, сторонами. Клетки (9) — 9,2 —25 —
(28) х (2,5)-3,5-8-(11,3 ) мкм.
У дна, на погруженных предметах, иногда в толще воды водохранилищ, рек, озер,
прудов, пойменных и эфемерных водоемов, болот, очень редко — единично.
У.П. — Волынская обл., Любомльский р-н, окр. пгт Шацк, оз.Свитязь; Маневицкий
р-н, с.Карасин, пруд; Ратновский р-н, оз.Долгое, с.Здомышель, р.Припять; Киевская
обл., Броварской р-н, окр. с.Гоголев, пруд; Иванковский р-н, окр. пгт Иванков, р.Тете-
рев; Киевское водохранилище; Полесский р-н, с.Дибровка, эфемерный водоем; Ровен-
ская обл., Владимирецкий р-н, с.Городец, пруд в пойме р.Горынь; Рокитнянский р-н,
рЛьва, Сарненский р-н, с.Степань, р.Горынь; Черниговская обл., Семеновский р-н,
с.Архиповка, р.Ревна; Сосницкий р-н, с.Малое Устье, пруд. Л.С. — Харьковская обл.,
окр. Харькова, мелкие водоемы; Черкасская обл., р.Рось. Ст. — Днепропетровская обл.,
Днепродзержинское водохранилище; Николаевская обл., р.Ингул; Херсонская обл.,
дельта р.Диепр.
Общее распространение: Азия, Южная Африка, Австралия, Европа.
6. Scenedesmus bernardii G.M.Smith, 1916 (=S. acuminatus var. bernardii (G.M.Smith)
Deduss.) — СБернарда (рис. 40,10-11). Ценобии из (2), 4, 8, (16) клеток, рыхлые, зиг-
загообразно-альтернативные, клетки каждой из двух половинок ценобия ориентирова-
ны своими концами наружу. Клетки веретеновидные до месяцевидно (серповидно) изо-
гнутых, с зауженными, заостренными, иногда слегка притупленными полюсами, соеди-
ненные только субапикально своими концами. Клетки 7 - 40 — (48) х (1,8) — 3 -
7 — (7,3) мкм.
166
Рис, 40: 1—4 - Scenedesmus falcatus Chod.;.5-9 — S. incrassatulus Bohl; 1-0-11 — S. bernardii
G.M.Smith; 12-13 - S. acutiformis Schrod. var. acutiformis; 14—15 - S. acutiformis var. costatus
Chod.; 16-17 - S. costatus Schmidle; 18-20 - S. ellipticus Corda; 21 -23 - S. parvus (G.M.Smith)
Bourr. et Mang. {1, 3 - по Кринитцу, 2, 18, 21—22 - по Ухерковичу; 4 - по Хольтману и Хеге-
вальду; 5-8, 14-16— по Шода; 9 - по Коршикову; 10-11 — по Смису, 12, 13, 19, 20, 23-
ориг.; 17- по Калине и Пунчохаровой)
В толще воды прудов, озер, лиманов, рек, единично.
У.П. — Волынская обл., Любомльский р-н, окр. с.Пища, рыбхоз ’’Ладынка”, пруды;
Киевская обл., окр. пгт Бородянка, р.Здвиж; Ровенская обл., пгт Рокитно, пруд. Л.С. —
Черкасская обл., окр. Канева, озера, биопруды; Харьковская обл., окр. Харькова, пру-
ды; Готвальдовский р-н, р.Северский Донец. Ст. — Одесская обл., р.Дунай, придунай-
ские водоемы; Херсонская обл., низовья р.Днепр, Днепровский лиман.
Общее распространение: Азия (чаще всего тропики), Северная Америка (США),
Южная Африка, Европа.
7. Scenedesmus acutiformis Schroder, 1897 — С. заостренный. Ценобии из 2, 4, 8 кле-
167
ток, прямые, линейные до слегка альтернативных. Клетки широковеретеновидные до
удлиненно-эллипсоидных, с продольными 1 — 3 — (4) ребровидными утолщениями цел-
люлозного слоя оболочки на выпуклой боковой стороне и зауженными, тупыми или ок-
ругленными полюсами. Клетки (9) — 11 — 21 — (22,4) х (3) — 3,5 — 8 мкм.
Var. acutiformis (=S. hystrix var. acutiformis Chod.) (рис. 40,12-13). Ценобии из 2,4,
8 клеток. Клетки широковеретеновидные, с 1 — 3 — (4) продольными ребровидными
утолщениями, с зауженными тупыми полюсами. Клетки (9) — 11 — 21 — (22,4) х (3) —
3,5 —8 мкм.
На погруженных в воду предметах, реже у дна и толще воды, заросших мелких во-
доемов, а также озерах, реках, водохранилищах, единично, |3-мезосапроб.
У.П. — JLC. — Ст. — широко распространенный.
Общее распространение: Австралия, Азия, Америка, Центральная Африка, Европа.
Var. costatus (Hub.-Pest.) Pankow, 1986 (=S. bijugatus var. costatus Hub.-Pest., S. acuti-
formis var. tricostatus Schrod.) — (рис. 40,14-15). Ценобии из 4 клеток. Клетки удлинен-
но-эллипсоидные, с 3 продольными ребровидными утолщениями оболочки, слегка зау-
женными, округленными полюсами. Клетки 9 — 11 х 3 — 4 мкм.
На погруженных в воду предметах, очень редко.
У.П. — Черниговская обл., Городнянский р-н, с.Карповка, болото.
Общее распространение: Азия, Европа.
Вероятно, S. acutiformis является гетерогенным, сборным видом, объединяющим
внешне сходные, но генотипически разные виды или внутривидовые таксоны, отличаю-
щиеся, прежде всего, формой клетки, а не количеством продольных ’’ребер”. До сих
пор отсутствуют данные о пределах изменчивости морфологических признаков данного
Вида, поэтому, нередко вид рассматривается в целом, без выделения других таксонов.
Действительное распространение последней разновидности можно пока только предпо-
ложить.
8. Scenedesmus costatus Schmidle, 1895 (=Enallax costatus (Schmidle) Pasch., S. costa-
tus var. sudeticus Lemm.) - С. ребристый (рис. 40, 16-17). Ценобии из 2,4,8, (16) кле-
ток, плоские, сильно альтернативные до двурядных, с плотно сросшимися клетками.
Клетки широковеретеновидные до овальных, слегка яйцевидных с 4 — 10 — (12) про-
дольными ребровидными складками оболочки, тупо заостренными полюсами и сосоч-
ковидными утолщениями на них. Клетки (7,5) — 13 — 19,8 — (22) х (4) — 7 — 10 —
(12) мкм.
В толще воды, у дна, на погруженных предметах болот, прудов, озер, очень редко.
У.П. — Волынская обл., Любомльский р-н, оз.Свитязь, оз.Пулемецкое, окр. с.Пиша,
рыбхоз ’’Ладынка”, пруды; Киевская обл., окр. Киева, озера, болота. Ст. — Харьков-
ская обл., Готвальдовский р-н, оз.Белое; Херсонская обл., Каховское водохранилище,
Днепровско-Бугский лиман.
Общее распространение: Азия (СССР), Европа.
Документально подтвержденные находки в северных районах Европы и среднеевро-
пейских горах (Альпы) позволяют отнести его к бореально-альпийскому типу ареала
(Komarek, Fott, 1983).
9. Scenedesmus eliipticus Corda, 1835 (=S. ecomis (Ehrenb.) Chod., S. quadricauda var.
ecornis Ehrenb., S. ecomis f. major Chod., S. ecomis var. polymorphus Chod., S. ecomis var.
flexuosus (Lemm.) Fott et Kom., S. bijugatus (Turp.) Kutz, sensu auct post, et Korschikoff
p.p., S. bijugatus var. flexuosus Lemm., S. flexuosus (Lemm.) Ahlstr., S. linearis Kom.) -
С. эллиптический (рис. 40, 18-20). Ценобии из 2, 4, 8, (16, 32) клеток, однорядные,
линейные, иногда слегка альтернативные, прямые, реже изогнутые. Клетки овальные,
цилиндрические, с широко округленными полюсами, без каких либо образований на
клеточной оболочке, сросшиеся между собой почти на 3/4 длины. Клетки (3,5) - 7 -
21 - (23) х (2) - 3,5 - 9 мкм.
В толще воды, у дна, на погруженных предметах, чаще всего заросших водоемов
Украины, почва, единично - много, /3-мезосапроб, также олигосапроб.
У.П. - Л.С. - Ст. - Кр. — повсеместно (?).
Общее распространение: все континенты.
Согласно данным литературы, вид встречается часто и распространен на территории
республики повсеместно, однако в настоящее время такое утверждение не соответству-
ет действительности. Вероятно, к S. eliipticus (S. bijugatus sensu Korschikoff) нередко при-
168
числили некоторые мелкошиповатые виды рода, особенно сходные при малых увели*
чениях.
10. Scenedesmus parvus (G.M.Smith) Bourrelly et Mangum, 1952 (=S. intermedins var.
acaudatus Hortob.) - С. мелкий (рис. 40, 21-23). Ценобии из 2, 4 клеток, альтернатив-
ные, прямые, со слоем слизи. Клетки овальные, яйцевидные до грушевидных, округло-
треугольных, с широкоокруглым внешним и зауженным, но округленным внутренним
концом. Клетки (4,2) - 6 - 9 х (1,6) - 2,5 - 4 мкм.
В толще воды, у дна озер, прудов, рек, пойменных водоемов, единично.
У.П. —Волынская обл., окр. пгт Маневичи, рыбные пруды; Камень-Каширский р-н,
с.Бузаки, р.Турья; Киверцовский р-н, пгт Цумань, пруд; Любомльский р-н, оз.Згоран-
ское, окр. с.Пища, рыбхоз ’’Ладынка”, пруды; Ратновский р-н, с.Здомышель, р.При-
пять, с.Заболотье, обводной канал у оз.Турское; Житомирская обл., Олевский р-н,
р.Уборть; пгт Черняхов, пруд; Киевская обл., Киев, Голосеевские пруды; Ровенская
обл., Владимирецкий р-н, с.Городец, пруд в пойме р.Горынь; Ровенский р-н, с.Броники,
пруд; Сумская обл., Шостский р-н, с.Дибровка, пруд; Черниговская обл., окр. г.Новго-
род-Северский, пруд в пойме р.Десна.
Общее распространение: Азия (тропики), Северная Америка, Европа.
На основании бородавчатой оболочки и отличающейся ультраструктуры S. parvus
var. granulatus Bourr. et Mang, относится к самостоятельному виду — S. papillosum.Pankow.
11. Scenedesmus obtusus Meyen, 1829 (=S. altemans Reinsch, S. bijugatus var. altemans
(Reinsch) Hansg., S. ovaltemus Chod. var. ovaltemus) — С, тупой (рис. 41,1—4). Ценобии
из 4 — 8 клеток, закономерно сильно альтернативные до двурядных, плоские до слегка
изогнутых, чаще всего со слизью, клетки соприкасаются на коротком протяжении (до
1/3 длины), почти субапикально, образуя между собой широкие промежутки. Клетки
овальные до эллипсоидных, реже яйцевидных с округленными полюсами и чаще всего
выпуклыми внешними сторонами у крайних клеток. Клетки (4) — 7 — 21 х 3 — 13 мкм.
В толще воды, у дна, на погруженных предметах озер, прудов, рек, болот, эфемер- .
ных и пойменных водоемов, единично — много.
У.П. — Л.С. — Ст. — широко распространен.
Общее распространение: Азия, Северная Америка, Европа.
12. Scenedesmus arcuatus (Lemm.) Lemmermann, 1899 (=S. bijugatus var. arcuatus
Lemm., S. bijugatus f. arcuatus G.S.West, S. arcuatus var. platydisca G.M.Smith, S. platydiscus
(G.M.Smith) Chod.) — С. дугообразный (рис. 41, 5-7). Ценобии из 4, 8, 16 клеток, дву-
рядные, иногда трехрядные, изогнутые, с отверстиями между продольными сторонами
или только проксимальными полюсами 2 рядов клеток, со слизью. Клетки овальные до
слегка цилиндрических, немного изогнутые, с широко округленными полюсами и обыч-
но выпуклыми внешними сторонами крайних клеток. Клетки 7 - 18 х (2) — 3 — 9,5 мкм.
В толще воды, у дна, на погруженных предметах рек, прудов, водохранилищ, озер,
единично.
У.П. — Л.С. — Ст. — повсеместно.
Общее распространение: Азия, Америка, Африка, Европа.
13. Scenedesmus disciformis (Chodat) Fott et Komarek, 1960 (=S. bijugatus var. discifor-
mis Chod., S. ecomis var. disciformis Chod.) - С. дисковидный (рис. 41,8-9). Ценобии из
4, 8,16 клеток, двурядные, прямые или слегка изогнутые, с плотно сросшимися клетка-
ми, со слизью. Клетки овальные до цилиндрических, со слабо несимметричными полюса-
ми — округленными внешними и угловатыми внутренними — в месте соединения двух
рядов клеток, с прямыми или выпуклыми внешними сторонами крайних клеток. Клет-
ки 6 — 13 хЗ — 6 — (8,5) мкм.
В толще воды, у дна, на погруженных предметах различных типов водоемов Украи-
ны, единично.
У.П. — Л.С. — Ст. — широко распространенный вид.
Общее распространение: Азия, Америка, Африка, Европа.
От S. arcuatus отличается не только прямыми, почти не изогнутыми ценобием и
клетками, нои формой их полюсов, особенно внутренних полюсов клеток.
14. Scenedesmus apiculatus (W. et G.S.West) Chodat, 1926 (=S. caudatus var. apiculatus
Kutz., S. altemans var. apiculatus W. et G.S.West, S. bijugatus var. altemans f. apiculatus Chod.,
S. monospinus Swir.) - С. коротко-остроконечный. Ценобии из 2, 4, 8 клеток, линейные,
закономерно альтернативные до двурядных, прямые, со слизью. Клетки эллипсоидные
169
Рис. 41: 1-4 - Scenedesmus obtusus Meyen; 5-7 - S. arcuatus (Lemm.) Lemm.; 8-9 - S. discifor-
mis (Chod.) Fott et Kom.; 10-13 - S. apiculatus (W. et G.S.West) Chod. var. apiculatus; 14-17 -
S. apiculatus var. indicus (Hortob.) Hortob.; 18—21 — S. antillarum Comas; 22-24 — S. polessicus
Tzar.; 25-28 - S. grahneisii (Heynig) Fott (1—3- по Ягужинскому, 4, 7, 14-24, 26-27 - ориг.;
5, 11-13 - по Коршикову; 6, 8 - по Ухерковичу; 9 - по Фотту и Комареку; 10 - по Шода,
25, 28 - по Гиндаку и Класовой)
до широкоовальных, соединенные на коротком протяжении (до 1/3 длины) или иногда
более чем до половины длины клетки, с округленными полюсами и папиллообразными
утолщениями на каждом из них или только на внешнем, свободном полюсе. Внешняя
сторона крайних клеток слегка вогнутая, почти прямая до выпуклой. Клетки (7,5) —
9,5-17- (18,8) х 4-9,4мкм.
Var. apiculatus (=S. apiculatus var. alternans (Chod.) Ergasch.) — (рис. 41,10-13). Це-
нобии из 4, 8 клеток, линейные до альтернативных. Клетки овальные, яйцевидные до
цилиндрических, с широко округленными полюсами и папиллообразным утолщением
170
оболочки только на внешних (альтернативные ценобии) или на обоих полюсах (одно-
рядные ценобии). Клетки (7,5) — 11 — 18,3 х 5 — 9,4 мкм.
На погруженных предметах,'реже в толще воды, у дна рек, озер, прудов, эфемерных
водоемов, единично.
У.П. — Волынская обл., Любомльский р-н, оз.Пулемецкое,'оз.Торфяное; Ратнов-
ский р-н, с. Заболоть, оз.Турское, окр. с.Гута, эфемерный водоем; Рожищенский р-н,
р.Стоход; Житомирская обл., Олевский р-н, р.Уборть; Киевская обл., Бородянский р-н,
окр. с.Немешаево, эфемерный водоем; Макаровский р-н, с.Ситняки, окр. пгт Бородян-
ка, р.Здвиж. Л.С. - Черкасская обл., окр. Канева, биопруд. Ст. - Николаевская, Херсон-
ская обл., Каховское водохранилище.
Общее распространение: Азия (СССР), Африка, Европа.
Var. indicus (Hortob.) Hortob., 1969 (=S. ovalternans var. indicus Hortob.) (рис. 41; 14-
17). Ценобии из 2, 4, 8 клеток, альтернативные до двурядных. Клетки эллипсоидные
или овальные, с округленными, иногда слегка зауженными полюсами и папиллообраз-
ными утолщениями на обоих из них. Клетки 9,5 — 15 — (17) х 4,5 — 9 мкм.
В толще воды, на погруженных предметах рек, озер, эфемерных водоемов,
единично.
У.П. — Волынская обл., Ратновский р-н, окр. с.Заболотье, канал у оз.Турское, окр.
с. Гута, эфемерный водоем у дороги; Житомирская обл., Новоград-Волынский р-н,
окр. с.Пищов, пруд; Киевская обл., Бородянский р-н, окр. с.Немешаево, эфемерный
заболоченный водоем у дороги.
Общее распространение: Азия (Индия), Европа.
.15. Scenedesmus antillarum Comas, 1981 — С антилларский (рис. 41,18-21). Ценобии
из (2), 4, 8 клеток, одно- или двурядные, ясно альтернативные, прямые или изогнутые, со
слизью. Клетки удлиненно-овальные, овальные до веретеновидных, соединенные на 1/3—
2/3 своей длины, с округлыми, слегка зауженными, чаще всего конусовидно утолщен-
ными полюсами и прямой или выпуклой внешней стороной крайних клеток. Клетки
(12) - 15 - 21 - (22,8) х 5 - 9 мкм.
В толще воды, на погруженных предметах прудов, болот, рек, единично.
Л.С. - Сумская обл., Белопольский р-н, окр. с.Барило, болото; Харьковская обл.,
Харьковский р-н, с.Нестеренки, пруд.
Общее распространение: Азия (Индия), Центральная Америка (Куба), Европа.
Характеризуется гладкой оболочкой (согласно первоописания), однако в толще
воды осоково-тростникового болота (pH 7,0) обнаружены экземпляры с отдельными
незакономерно расположенными на поверхности бородавками (рис. 41, 21). Идет ли
речь о константном диагностическом признаке или только об экоформе — не ус-
тановлено,
16. Scenedesmus polessicus Tzarenko, 1984 — С. полесский (рис. 41,22-24). Ценобии
из 2, 4, 8 клеток, линейные или попарно альтернативные прямые, иногда слегка изогну-
тые, без слизи. Клетки бочковидные до широко-веретеновидных, с оттянутыми тупо
оканчивающимися, округленными полюсами с крышечковидными утолщениями и вы-
пуклой внешней стороной крайних клеток. Клетки 12-18x4-8 мкм.
В толще воды, у дна, на погруженных предметах стоячих заросших водоемов (ма-
лые пруды, болота, эфемерные водоемы), с кислым значением pH, единично — мало.
У.П. — Житомирская обл., Коростенецкий р-н, окр. с.Стремигород, болото; Лугин-
ский р-н, с.Перловичи, пруд; Черниговская обл., Щорский р-н на границе с Корюков-
ским, у дороги Щорс — Корюковка, эфемерный заболоченный водоем.
Общее распространение: Европа.
От сходного S. producto-capitatus Schmula отличается бочковидной формой клетки
и отсутствием слизи, немного похож на S. indicus Philip. Вероятно, все 3 вида S. indicus -
S. producto-capitatus — S. polessicus образуют единый морфологический ряд.
17. Scenedesmus grahneisii (Heynig) Fott, 1973 (=Didymocystis grahneisii Heynig) —
С. Грахнайса (рис. 41, 25-28). Ценобии из 2 — 4 - (8) клеток, линейные. Клетки эл-
липсоидные до цилиндрических со слабо округленными, иногда зауженными полюсами,
внешняя сторона крайних клеток слабо выпуклая. Оболочка с бородавками, чаще все-
го сгруппированными в сплошные или прерванные продольные ряды-ребра, на централь-
ных клетках — в виде изогнутой линии, на крайних — в виде большой буквы С. Пирено-
ид нередко трудноразличимый. Клетки 5 - 10 — (13) х 2 — 4 — (7).
171
В толще воды, у дна прудов, рек и озер, очень редко — единично.
У.П. — Волынская обл., Маневицкий р-н, с.Карасик, пруд; Житомирская обл., Ново-
град-Волынский р-н, р.Случь; Олевский р-н, Полесский госзаповедник, пруд у конто-
ры; Киевская обл., Чернобыльский р-н, с.Черевач, р.Уж; Сумская обл., Глуховский р-н,
окр. с.Береза, пруд; Бахмачский р-н, окр. пгт Батурин, р.Сейм; Корюковский р-н,
с.Сядрино, пруд.
Общее распространение: Центральная Америка (Куба), Европа.
18. Scenedesmus costato-granulatus Skuja, 1948 — С. ребристо-бородавчатый (рис. 42,
Г). Ценобии из 2, (4), клеток, линейные. Клетки удлиненно-овальные до эллипсоидных,
со слегка зауженными и закругленными полюсами, плотно сросшиеся между собой поч-
ти по всей длине, с выпуклой внешней стороной крайних клеток. Оболочка с 2 — 6, ча-
ще всего 3 продольными рядами бородавок, в виде ребровидных образований, между
которыми еще рассеяны отдельные гранулы, иногда отсутствующие. Клетки (4) - 6 —
10 х (1) — 2,5 — 4 мкм.
В толще воды, у дна, на погруженных предметах рек, водохранилищ, озер, прудов
и эфемерных водоемов, очень редко.
У.П. — Л.С. — широко распространенный вид.
Общее распространение: Азия, Южная Америка, Европа.
Внешне очень похож (особенно при редукции гранул между продольными ребро-
видными рядами бородавок) на представителей рода Didymocystis Korsch., а именно:
D. lineata и D. inconspicua. В связи с этим только при наблюдении процесса размножения
и соответственно формирования нескольких, а не 1 двуклеточного ценобия в материн-
ской клетке можно с уверенностью говорить о S. costato-granulatus.
19. Scenedesmus transilvanicus Kiriakov, 1977 (=S. elegans Peterfi incl. f. regularis Peter-
fi) — С. трансильванский (рис. 42, 2-4). Ценобии из 2, (4) клеток, прямые или изогну-
тые, линейные до слегка альтернативных. Клетки широкоэллипсоидные, овальные до
яйцевидных, с широкоокругленными полюсами, слегка выпуклой внешней стороной
крайних клеток, плотно сросшиеся между, собой почти по всей (не менее 3/4) длине.
Оболочка с бородавками, сгруппированными в 1 — 3 — (5), чаще всего прерванные про-
дольные ребровидные образования. Клетки (4,5) — 6 — 9 — (10,2) х 2 — 3 — (3,7) мкм.
В толще воды, у дна озер, рек, прудов, пойменных водоемов, болот, единично.
У.П. — Волынская обл., Камень-Каширский р-н, окр. с.Пневно, болото; Киверцов-
ский р-н, пгт Цумань, р.Путиновка; Житомирская обл., г.Новоград-Волынский, р.Случь;
г.Коростышев, р.Тетерев; Малинский р-н, пруд в пойме р.Ирши; Киевская обл., Киево-
Святошинский р-н, р.Бучанка, с.Мостище, р.Ирпень; Ровенская обл., г .Сарны, р.Случь;
Черниговская обл., окр. Чернигова, пруды.
Общее распространение: Азия (Япония),Европа.
20. Scenedesmus papillosum Pankow, 1986 (=S. intermedins var. acaudatus f. granulatus
Hortob., mcl. f. elegans Hortob., S. parvus var. granulatus Bourr. et Mang.) — С. многососоч-
ковый (рис. 42,5-8). Ценобии из 4 клеток, прямые, альтернативные, нередко с тонким
слоем слизи. Клетки эллипсоидные до яйцевидных или грушевидных с хаотично разбро-
санными бородавками на обоих полюсах у крайних и только на выступающем полюсе у
средних клеток - внешние стороны выпуклые. Клетки (5,6) — 6—8 х (2) - 2,5 —4мкм.
В толще воды, у дна, на погруженных предметах прудов, озер, рек, болот, единично.
У.П. — Волынская обл., Маневицкий р-н, окр.пгт Маневичи, пруды; Камень-Кашир-
ский р-н, окр.с.Пневно, болото, с.Бузаки, г.Ковель, р.Турья; Киверцовский р-н, пгт Цу-
мань, пруд; Любомльский р-н, окр. с.Пища, рыбхоз ’’Ладынка”, пруды; Ратновский р-н,
с.Заболотье, канал у оз.Турское; Житомирская обл., Житомирский р-н, с.Березовка,
болото; Новоград-Волынский р-н, р.Случь; Олевский р-н, р.Уборть; Киевская обл.,
Макаровский р-н, окр. с.Небелица, болото; Чернобыльский р-н, с.Черевач, р.Уж; Сум-
ская обл., Шостский р-н, с,Дибровка, пруд; Черниговская обл., Сосницкий р-н, с.Рудня,
водоем в пойме р.Убедь.
Общее распространение: Южная Америка, Европа.
21. Scenedesmus polyglobulus Hortobagyi, 1959 — С. миогошариковый (рнс. 42, 9-
12). Ценобии из 4 клеток, прямые, линейные. Клетки эллипсоидно-цилиндрические, со
срезанными до округленных полюсами, внутренние — прямые, крайние — слегка изогну-
тые наружу с вогнутой до почти прямой внешней стороной. Оболочка с шаровидными
или овальными бородавками на полюсах по 2 — 4 или беспорядочно разбросанными,
172
Рис. 42-. 1 — Scenedesmus costato-granulatus Skuja; 2—4 — S. transilvanicus Kiriak.; 5—8 — S. papillo-
sum Pankow; 9—12 — S. polyglobulus Hortob.; 13—15 — S. granulatus W. et G.S.West f. granulatus;
16-17 — S. granulatus f. verruso-costatus Hortob.; 18 — S. granulatus f. subfuscus Hortob.; 19-22 —
S. verrucosus Roll; 23-24 - S. pseudogranulatus Massjuk var. pseudogranulatus; 25—27 - S. pseudo-
granulatus var. hystricoides Massjuk; 28-31 - S. costato-denticulatus Hortob.; 32-33 - S. hystrix
' Lagerh.; 34—37 — S. pseudohystrix Massjuk {1 — по Скуе; 2, 5—7, 9, 10, 16—18, 21, 22, 26-28 —
ориг.; 3—4 — по Петерфи; 8-11, 12, 29-31 - поУхеркович; 13-15,19-20 - по Коршикову;
23—25, 34-37 - по Масюк; 32-33 — по Лагерхейму)
иногда сгруппированными в один продольный ряд. Клетки 7 — 9x1,5 — 3 мкм.
' В толще воды, у дна, на погруженных предметах прудов, рек, очень редко.
У.П. — Волынская обл., Любомльский р-н, окр. с.Пища, рыбхоз ’’Ладынка”, пруд,
обводной канал; Житомирская обл., Олевский р-н, р.Болотница; Ровенская обл., Ро-
китнянский р-н, с. Дерть, пруд.
Общее распространение: Азия, Центральная Америка (?), Европа.
. 173
22. Scenedesmus granulatus W. et G.S.West, 1897 — С. гранулированный. Ценобии из
(2), 4 клеток, прямые, линейные до альтернативных. Клетки удлиненно-овальные до
овально-цилиндрических с широкоокругленными полюсами и выпуклыми внешними
сторонами краевых клеток. Оболочка желтоватая до коричневатой, бородавчатая, с бо-
родавками, беспорядочно разбросанными на поверхности или сгруппированными в про-
дольные ряды, реже ребра, иногда более ясно выраженные на полюсах. Клетки 5 — 12 —
(24) х 2 — 5 — (1.2) мкм.
F. granulatus (рис. 42, 13-15). Ценобии из 4 клеток, прямые, линейные. Оболочка
Желтоватая, равномерно бородавчатая, гранулы беспорядочно разбросаны на поверх-
ности или сгруппированы в продольные ряды. Клетки (5) — 7 — 12 — (21) х (2) -
3-5-(12) мкм.
В толще воды, у дна, на погруженных предметах различных типов водоемов, а—/3-
мезосапроб, единично.
У.П. — Л.С. — Ст. — повсеместно.
Общее распространение: Азия, Южная Америка, Африка, Европа.
F. verruco-costatus Hortobagyi, I960 (рис, 42,16-17). Ценобии из (2), 4 клеток, ли-
нейные или альтернативные. Клетки удлиненно-овальные или эллипсоидные, с округлен-
ными полюсами. Оболочка желтоватая, бородавчатая, гранулы образуют продольные
ряды или сгруппированы в сплошные или прерванные ребра, с 1 - 3 бородавками боль-
ших размеров на полюсах. Клетки 5 — 9 х 2 — 4 мкм.
В толще воды, на погруженных предметах прудов, озер, болот, рек, эфемерных во-
доемов, единично.
У.П. — Волынская обл., Камень-Каширский р-н, окр. с.Пневно, болото; Киверцов-
ский р-н, пгт Цумань, пруд; Ратновский р-н, оз.Турское, с.Здбмышель, р.Припять; Ро-
венская обл., Рокитнянский р-н, с.Дерть, пруд; Сумская обл., Шостский р-н, с.Дибров-
ка, пруд; Черниговская обл., Новгород-Северский р-н, р.Рома; Сосницкий р-н, окр.
с.Рудня, эфемерный водоем в пойме р.Убедь. Л.С. -Сумская обл., Глуховский р-н,
окр. с.Перемога, речка.
Общее распространение: Европа.
Самостоятельность данной формы вызывает сомнения и требует уточнения границ
морфологической вариабельности типовой формы.
F. subfuscus Hortobagyi, 1960 (рис. 42, 18). Ценобии из (2), 4 клеток, прямые, аль-
тернативные. Клетки овальные, с широкоокругленными полюсами. Оболочка желтова-
то-коричневая, бородавчатая, с гранулами в продольных рядах. Клетки (6,5) — 7,5 —
9 х (2,6) — 3 — 4 мкм.
В толще воды, у дна, на погруженных предметах прудов, рек, очень редко.
У.П. — Волынская обл., Киверцовский р-н, пгт Цумань, пруд; Любомльский р-н,
окр. с.Пища, рыбхоз ’’Ладынка”, пруды; Житомирская обл., Радомышльский р-н, р.Те-
терев; Сумская обл., Шостский р-н, с.Дибровка, пруд.
Общее распространение: Европа.
От близкородственного вида S. verrucosus Roll отличается как строением ценобия,
таки ультраструктурой клеточной оболочки (Hegewald, Schnepf, 1974).
23. Scenedesmus verrucosus Roll, 1925 (=S. bijugatus var. granulatus Schmidle, S. ecomis
var. granulatus (Schmidle) Bourr. et Manguin, S. granulatus f. disciformis Hortob., S. granulatus
var. verrucosus Deduss.) — С. бородавчатый (рис. 42,19-22). Ценобии из 4 или 8 клеток,
двурядные или сильно альтернативные, плотно сросшиеся. Клетки широкоовальные, с
широкоокругленными внешними полюсами и выпуклыми внешними сторонами крае-
вых клеток. Оболочка буроватая, бородавчатая, с гранулами, беспорядочно разбросан-
ными на поверхности, иногда собранными в ряды. Клетки 5 — 12 — (14,4) х (2) — 2,5 —
6— (7) мкм.
В толще воды, у дна, на погруженных предметах различных типов водоемов, еди-
нично, 0-мезосапроб.
У.П. — Л.С. — Ст. — повсеместно.
Общее распространение: Азия, Америка, Африка, Европа.
24. Scenedesmus pseudogranulatus Massjuk, 1962 (non S. pseudogranulatus Mass., 1962,
fig. 1:1) — С. ложнобородавчатый. Ценобии из 2, 4 клеток, линейные до слегка альтерна-
тивных. Клетки удлиненно-овальные, сросшиеся большей частью продольных сторон, с
1 — 4 зубчиками на округленных полюсах, продольными рядами бородавок, с зубчика-
174
ми между ними или без них. Оболочка прозрачная, гранулированная или зубчато-грану-
лированная. Клетки 10 — 21 х 3,4 — 7,5 мкм.
V ar. pseudogranulatus (рис. 42, 23-24). Клетки удлиненно-овальные с 1 - 4 зубчика-
ми на полюсах, 3—5 продольными рядами бородавок на боковых сторонах. Клетки
10 — 21 х 3,4 — 7,5 мкм.
В толще воды, у дна, на погруженных предметах прудов, озер, эфемерных водое-
мов, очень редко,
У .П. — Волынская обл., Любомльский р-н, оз.Пулемецкое, окр. с.Пища, рыбхоз ’’Ла-
дынка”, пруды, эфемерный водоем; Маневицкий р-н, с.Карасин, пруд; Ратновский р-н,
оз.Турское.
Общее распространение: Европа (УССР).
V ar. hystricoides Massjuk, 1962 (рис. 42, -25-27). Клетки удлиненно-овальные, с 1 —
2 зубчиками на полюсах или без них, с беспорядочно разбросанными по всей поверхнос-
ти бородавками и мелкими шипиками или бородавками, сгруппированными в продоль-
ные ряды. Клетки 12 — 13,5 х 3,5 - 4,5 мкм.
В толще воды, у дна, на погруженных предметах озер, болот, очень редко.
У .П. — Волынская обл., Любомльский р-н, оз.Свитязь, оз.Островенское; Ратновский
р-н, с.Заболотье, оз.Турское; Сумская обл., Серединобудский р-н, окр. с.Уралово, болото.
Общее распространение: Европа (УССР).
25. Scenedesmus costato-denticulatus Hortobagyi, 1959 — С. ребристо-зубчатый (рис. 42,
28-31). Ценобии из 2 клеток, линейные до слегка альтернативных. Клетки широкоэл-
липсоидные до слегка асимметричных, с тупо заостренными до закругленных полюсами
и выпуклыми внешними сторонами, почти полностью сросшиеся друг с другом продоль-
ными сторонами. Оболочка желтоватая, с 2—3 продольными ребрами, оканчивающими-
ся на полюсах короткими шипиками и покрыта крошечными зубчиками между ребра-
ми. Клетки 8 — 12 х 4 — 6 - (7) мкм.
В толще прудов, рек, очень редко.
У.П. — Киевская обл., Киево-Святошинский р-н, с.Мостище, р.Ирпень; Ровенская
обл., Рокитнянский р-н, с.Дерть, пруд. Л.С. — Сумская обл., окр. г.Глухов, р.Эсмань.
Общее распространение: Европа (ВР, УССР).
26. Scenedesmus hystrix Lagerheim, 1882 — С. колючий (рис. 42, 32—33). Ценобии из
2, 4 клеток, линейные, с плотно сросшимися клетками почти по всей длине без слизи.
Клетки овально-цилиндрические с почти прямыми внешними сторонами крайних кле-
ток и конусовидно заостренными полюсами и 1 зубчиком на каждом из них. Оболочка
равномерно покрыта мелкими зубчиками. Клетки 10 — 18 — (20) х 2 — 6 мкм.
В толще воды, у дна, чаще всего на погруженных предметах, озер, прудов, рек, эфе-
мерных заросших водоемов, единично, (3-мезосапроб.
У.П. — Волынская обл., Любомльский р-н, оз.Свитязь; окр. с.Пища, рыбхоз ’’Ла-
дынка”, пруды, обводной канал; Ратновский р-н, окр. с.Заболотье, оз.Турское; Жито-
мирская обл., Овручский р-н, р.Болотница; Киевская обл., Бородянский р-н, окр. с.Не-
мешаево, эфемерный водоем; окр. Киева, озера, эфемерные водоемы; Ровенская обл.,
Рокитнянский р-н, с.Дерть, пруд. Л.С. — Львовская обл., Яворовский р-н, окр. с.Добро-
станы, пруды; Тернопольская обл., окр. Тернополя, пруд; Харьковская обл., окр. Харь-
кова, р.Уды. Ст. — Днепропетровская обл., окр. Днепропетровска, р.Днепр. Харьков-
ская обл., Готвальдовский р-н, р.Северский Донец, водоемы в пойме реки.
Общее распространение: повсеместно.
27. Scenedesmus pseudohystrix Massjuk, 1962 — С. ложно колючий (рис. 42, 34—37).
Ценобии из (2), 4, 8 клеток, линейные до слегка альтернативных. Клетки удлиненно-эл-
липсоидные до почти цилиндрических, с закругленными полюсами и 1 - 5 зубчиками
на них, прямыми или слегка выпуклыми внешними сторонами крайних клеток. Оболоч-
ка прозрачная до темно-бурой, равномерно покрыта мелкими зубчиками, с одним пря-
мым или волнистым продольным сплошным или прерванным ребром посредине. Клет-
ки (8) — 12 — 21 х 3 — 9 мкм.
В толще воды, у дна, на погруженных предметах, озер, прудов, единично.
У.П. — Волынская обл., Киверцовский р-н, с.Озеро, пруд; Любомльский р-н, оз.Пу-
лемецкое, окр. с.Пища, рыбхоз ’’Ладынка”, пруды, обводной канал; Ратновский р-н,
оз.Турское; Ровенская обл.,'Сарненский р-н, р.Случь.
Общее распространение: Европа.
175
28. Scenedesmus denticulatus Lagerheim, 1882 — G мелкозубчатый. Ценобии из 2, 4,
8 клеток, прямые или слегка изогнутые, однорядные, заметно альтернативные до дву-
рядных, тогда плотно сросшиеся или с промежутками между полюсами, без слизи.
Клетки широкоовальные до яйцевидных, с выпуклыми внешними сторонами крайних
клеток и 1 — 4 короткими зубчиками только на внешних округленных или на обоих
концах. Оболочка гладкая, прозрачная. Клетки (4) — 6 — 16,5 — (20)- х 4 — И —
(133) мкм.
Var. denticulatus (=S. denticulatus var. zig-zag Lagerh.) (рис. 43, 7-4). Ценобии из 2,
4 клеток, однорядные, сильно альтернативные. Клетки широкоовальные с (1) — 2 —
4 короткими зубчиками чаще всего только на внешних полюсах. Оболочка гладкая.
Клетки (4) — 6 — 15 — (20) х 4 — 11 мкм.
В толще воды, у дна, на погруженных предметах различных типов водоемов, еди-
нично, 0-мезосапроб.
У.П. — JLC. — Ст. — повсеместно.
Общее распространение: все континенты.
Var. disciformis Hortobagyi, 1973 (рис. 43, 5-6). Ценобии из 4,8 клеток, крестовид-
ные или двурядные. Клетки широкоовальные до яйцевидных, плотно сросшиеся между
собой, с 2 косо расположенными зубчиками на каждом полюсе у крайних и только на
внешних полюсах у срединных клеток. Оболочка гладкая. Клетки (8) — 10 — 16,5 х
х (5) — 6 — 8,2 мкм.
В толще воды прудов, рек, пойменных водоемов, единично.
У.П. — Волынская обл., окр. пгт Маневичи, пруды рыбхоза; Житомирская обл.,
Малинский р-н, пруд в пойме р.Ирши; Новоград-Волынский р-н, р.Случь; Ровенская
обл., Владимирецкий р-н, с.Городец, р.Горынь; Черниговская обл., Бахмачский р-н,
пгт Батурин, р.Сейм. ДС. — Сумская обл., Глуховский р-н, с.Перемога, пруд.
Var. linearis Hansgirg, 1866. Ценобии из 2, 4, 8 клеток, линейные. Клетки овально-ци-
линдрические до цилиндрических, плотно сросшиеся между собой, с почти прямыми или
слегка выпуклыми внешними сторонами крайних клеток и округленными, нередко ко-
нусовидно зауженными или срезанными полюсами с 1—2, иногда 3 шипиками на каж-
дом. Оболочка гладкая до бородавчатой или с продольными бородавчатыми ребрами.
Клетки (73) — 9—14 — (24) х 2,5 — 6— (12) мкм.
F. linearis (рис. 43, 7-9). Ценобии из 2, 4,8 клеток, линейные. Клетки овально-ци-
линдрические, с округлыми, очень редко немного срезанными полюсами и 1 — 3 шипи-
ками на каждом. Клетки 9 — 14 — (21) х 2,5 — 6 мкм.
В толще воды, у дна, на погруженных предметах различных типов водоемов, еди-
нично, 3-мезосапроб.
У.Д — ДС. — Ст. — широко распространена.
Общее распространение: Азия, Европа.
F. granulatus Hortobagyi, 1960 (рис. 43, 10-13). Ценобии из 4 клеток, линейные.
Клетки овально-цилиндрические, чаше всего с косо срезанными полюсами, 2 реже 1 зуб-
чиком на каждом из них. Оболочка мелкозернистая, с бородавками в продольных ря-
дах. Клетки 9,8 — 13 - (15,2) х (2,7) - 3 - 4—(4,4) мкм.
В толще воды, у дна, на погруженных предметах рек, болот, эфемерных водоемов,
очень редко.
У.П. — Житомирская обл., Житомирский р-н, окр. с.Березовка, болото; Киевская
обл., Макаровский р-н, с.Ситняки, р.Здвиж; Ровенская обл., Дубровицкий р-н, эфемер-
ный водоем у дороги. ДС. — Сумская обл., окр. г.Глухов, р.Эсмань (накопительная
Культура).
Общее распространение: Европа.
F. costato-granulatus (Hortob.) Uherkovich, 1966 (рис. 43, 14-17). Ценобии из 4 кле-
ток, линейные, иногда слегка альтернативные. Клетки овально-цилиндрические, со слег-
ка зауженными и закругленными полюсами, каждый с 1—2 зубчиками. Оболочка грану-
лированная, с продольными рядами бородавок, чаще всего сливающимися друг с дру-
гом в сплошные или прерванные ребровидные образования. Клетки (8) — 10 — 14 —
(15) х 2,3 — 5 мкм.
В толще воды, у дна, на погруженных предметах болот, прудов, рек, пойменных
водоемов, единично.
У.П. — Киевская обл., Киево-Святошинский р-н, с.Мостище, р.Ирпень; Сумская обл.,
176
Рис. 43-. 1—4 — Scenedesmus denticulatus Lagerh. var. denticulatus; 5—6 — S. denticulatus var. disci-
formis Hortob.; 7-9 - S. denticulatus var. linearis Hansg. f. linearis; 10-13 - S. denticulatus var. li-
nearis f. granulatus Hortob.; 14—17 — S. denticulatus var. linearis f. costato-granulatus (Hortob.)
Uherkov.; 18—22 — S. serratus (Corda) Bohl. (1—2 — по Лагерхейму; 3—10, 14, 19-22 — ориг.;
11-13,15-17 - по Хортобадьи; 18 - по Болину; 19 - по Ягужинскому)
окр. г.Шостка, болото; Шостский р-н, с.Дибровка, пруд; Черниговская обл., Новгород-
Северский р-н, с.Смяч, р.Смяч; Сосницкий р-н, окр. с.Рудня, водоеме пойме р.Убедь.
Общее распространение: Европа.
Гетерогенный вид, требующий детального изучения морфологической изменчивости
признаков и их анализа. Пинадлежность к данному виду разновидности var. linearis, и
особенно многочисленных ее форм, остается проблематичной. Форма клетки, характер
полюсов, а также нередко своеобразная вырезчатость несросшейся части клеток у кон-
цов могут служить диагностическими признаками самостоятельного вида.
29. Scenedesmus serratus (Corda) Bohlin, 1902 (=Artrodesmus serratus Corda, S. serratus
177
f. minor Chod., S. hystrix var. reguiaris H.Alten) — С, пильчатый (рис. 43,18-22). Ценобии
из 2, 4, 8 клеток, линейные. Клетки удлиненно-овальные, сросшиеся на 3/4 длины, с
1 — 4 зубчиками на округленных, иногда почти срезанных полюсах и продольным
сплошным рядом зубчиков с каждой стороны у внутренних и только на наружной вы-
пуклой стороне у крайних клеток. Оболочка гладкая, иногда кроме продольного ряда
зубчиков с одиночными незакономерно расположенными мелкими зубчиками. Клетки
(7,8) - 9 - 20 х 2,5 - 7 мкм.
В толще воды, у дна, на погруженных предметах различных типов водоемов, еди-
нично. !
У.П. — широко распространенный. ДС. — Харьковская обл., окр. Харькова, болото.
Ст. — Днепропетровская обл., окр. Днепропетровска, р.Днепр; Николаевская, Херсон-
ская обл., Каховское водохранилище; Харьковская обл., Готвальдовский р-н, оз.Белое,
р.Северский Донец; Херсонская обл., Днепровский лиман. Кп. — Закарпатская обл.,
Межгорский р-н, окр. с.Синевир, оз.Гропа.
Общее распространение: Азия, Америка, Африка, Европа.
30. Scenedesmus brasiliensis Bohlin, 1897 — С. бразильский. Ценобии из 2,4, 8 клеток,
линейные. Клетки удлиненно-овальные до цилиндрических, с 1 - 4 зубчиками равной
длины на слегка зауженных, округленных полюсах и 1 шипом у вершины, располо-
женным почти перпендикулярно продольной оси клетки, и 1 — 4 продольными, чаще
всего сплошными ребрами на боковых сторонах. Оболочка бесцветная до темно-корич-
невой. Клетки (8) - 9 — 28 х 2 - 8 — (10) мкм.
Var. brasiliensis (рис. 44, 7-4). Ценобии из 2, 4, 8 клеток. Клетки удлиненно-оваль-
ные до цилиндрических, с 1 — 4 равными по длине зубчиками и 1—2 продольными
сплошными, иногда прерванными ребрами на каждой стороне всех клеток. Оболочка
бесцветная. Клетки (8) - 9 - 28 х 2 - 8 — (10) мкм.
В толще воды, у дна, на погруженных предметах различных типов водоемов, еди-
нично — мало, (3-мезосапроб.
У.П. — Л. С. — Ст. — повсеместно.
Общее распространение: Азия, Америка, Африка, Европа.
Var. cinnamomeus Roll, 1927 (рис. 44, 5—7). Ценобии из 4 клеток. Клетки овально-
цилиндрические с 1 — 3 зубчиками, равной длины у полюсов и 1 шипом сбоку, почти
перпендикулярным к продольной оси клетки, 1, иногда 2 — 4 продольными ребрами на
обеих сторонах. Оболочка темно-коричневая. Клетки 12 — 17x4—8 мкм.
В толще воды, у дна, на погруженных предметах различных типов водоемов, еди-
нично, а- — 3-мезосапроб,
У.П. — широко распространена. Л.С. — Киевская обл., Кагарлыкский р-н, пгт Ржи-
щев, р.Днепр; Харьковская обл., Богодуховский р-н, пруды. Ст. — Днепропетровская
обл., окр. Днепропетровска, р.Днепр; Полтавская обл., окр. Кременчуга, р.Днепр;
Харьковская обл., Готвальдовский р-н, р.Северский Донец, оз.Лиман; Херсонская обл.,
Днепровский лиман.
Общее распространение: Азия, Америка, Африка, Европа.
31. Scenedesmus circumfusus Hortobagyi, 1960 — С. окутанный. Ценобии из 2,4 кле-
ток. Клетки удлиненно-овальные, с закругленными полюсами, 1 — 2 - (3) прямыми
или слегка изогнутыми, короткими зубчиками на каждом из них, иногда, кроме того,
на двух диагонально противоположных полюсах внешних клеток — по 1 более длинно-
му шипу, косо расположенному относительно продольной оси ценобия, с 1 продоль-
ным рядом бородавок, иногда тупых зубчиков (могут сливаться в сплошную ребровид-
ную полосу) на сторонах всех клеток. Крайние клетки чаще всего несколько меньше
срединных, с выпуклыми внешними сторонами. Клетки 8 — 14 — (16,8) х 2 — 4,5 —
(5,5) мкм, зубчики 1 — 1,6 мкм, боковые шипы 1,3 — 4,3 мкм.
Var. circumfusus (рис. 44, 8-11). Клетки удлиненно-овальные, с 1 — 2 прямыми или
слегка изогнутыми короткими зубчиками на каждом полюсе, 1 продольным рядом бо-
родавок, иногда сливающихся в сплошную ребровидную полоску на сторонах всех кле-
ток. Клетки (8,4) — 9 — 14 — (16,8) х 2 — 4,5 — (5,5) мкм.
В толще воды, у дна, на погруженных предметах озер, прудов, рек, болот, поймен-
ных и эфемерных водоемов, единично.
У.П. — Волынская обл., Любомльский р-н, оз.Свитязь, оз.Луки; Киверцовский р-н,
пгт Цумань, пруд; Ратновский р-н, окр. с.3аболотье, оз.Турское, окр. с.Тур, оз.Дружба;
178
Рис, 44: 1—4— S. brasiliensis Bohl var. brasiliensis; 5—7 -S. brasiliensis var. cinnamomeus Roll; 8-
11 — 3. circumfususHortob. var. circumfusus; 12—17 — S. circumfusus vari bi caudatus Hortob.;./#—
' 21 — S. semicristatus Uherkov.; 22—25 — S. lefevrii Defl.;.26—27 — S. spicatus W. et G.S.West; 2#-
31 - S. soli Hortob. {1—4 - по Ягужинскому; 5-6 — по Роллу; 7, 8, 15-17, 21, 24, 25, 31 —
ориг.; 9—13, 28—30 - по Хортобадьи; 14 - по Масюк; 18-20 — поУхерковичу; 22-23 - по
, Дефландре; 26-27 - по Весту)
Житомирская обл., Коростышевский р-н, окр. с.Цдревка, р.Дубовец; Киевская обл.,
Иванковский р-н, с.Катюжанка, р.Здвиж, пгт Иванков, р.Тетерев; Ровенская обл., Вла-
димирецкий р-н, с.Городец, пруд в пойме р.Горынь; Сумская обл., Серединобудский
р-н, окр. с.Уралово, болото; Черниговская обл., Корюковский р-н, с.Холмы, пруд; Шор-
ский р-н у границы с Корюковским, эфемерный водоем у дороги Щорс — Корюковка.
Л.С. — Сумская обл., окр. г.Глухова, р.Эсмань.
Общее распространение: Азия, Африка, Европа.
Var. bicaudatus Hortob. 1960 (=S. pseudogranulatus Mass., 1962 p.p.) (рис. 44,12-17).
' 179
Клетки удлиненно-овальные с 1 — 2 — (3) прямыми или слегка изогнутыми короткими
зубчиками на каждом полюсе и 1 более длинными шипами на диагонально противопо-
ложных полюсах наружных клеток, чаще всего косо расположенных относительно про-
дольной оси ценобия, с 1 продольным нередко прерванным рядом бородавок, иногда
тупых зубчиков, редко сливающиеся в сплошную ребровидную полосу на сторонах всех
клеток. Клетки 8—11— (16,4) х 2,4 — 3 — (4,4) мкм.
В толще воды, у дна, на погруженных предметах озер, прудов, рек, болот, каналов,
очень редко.
У.П. — Волынская обл., Любомльский р-н, оз.Пулемецкое; Камень-Каширский р-н,
с.Чирвище, р.Стоход, с.Бузаки, р.Турья; Ратновский р-н, с.Здомышель, р.Припять;
пгт Ратно, мелиоративный канал; Житомирская обл., г.Коростышев р.Тетерев; Овруч-
ский р-н, с.Привар, р. Дельна; Киевская обл., Броварской р-н, окр. с.Гоголев, болото;
окр. пгт Иванков, р.Тетерев; Макаровский р-н, с.Ситняки, р.Здвиж; Черниговская обл.,
Бахмачский р-н, окр. пгт Батурин, р.Сейм; Козелецкий р-н, болото; Новгород-Север-
ский р-н, с.Смяч; Сосницкий р-н, пруд в пойме р.Убедь.
Общее распространение: Азия, Европа.
32. Scenedesmus semicristatus Uherkovich, 1966 - С. полугребенчатый (рис. 44,18-
21). Ценобии из 2, 4 клеток, линейные. Клетки эллипсоидные с округленными полюса-
ми, с беспорядочно расположенными зубчиками, наружные клетки с 2 диагональными
шипами, несколько короче или равными длине клетки, продольным сплошным, ко-
со проходящим крыловидным гребнем, внутренние — со сплошным или прерванным
гребнем и 1 рядом мелких бородавок, не доходящих к центру. Клетки (9,5) -11-
12 х (3,5) — 4—5 мкм.
В толще воды рек, пойменных водоемов, очень редко.
У.П. - Черниговская обл., Сосницкий р-н, окр. с.Рудня, водоем в пойме р.Убедь.
Общее распространение: Европа (ВР. УССР).
33. Scenedesmus lefevrii Deflandre, 1924 (=S. quadricauda var. lefevrii (Defl.) Deduss.) —
С. Лефевра (рис. 44, 22—25). Ценобии из 2, 4, (8) клеток, линейные или слабо альтерна-
тивные. Клетки эллипсоидные до цилиндрических, с конусовидно закругленными полю-
сами и 1—2 зубчиками на них, крайние клетки с линейно-симметричными шипами, кото-
рые несколько короче или равны длине клетки, продольным сплошным рядом (чаще
всего из 7 — 15) мелких зубчиков на боковых, выпуклых сторонах, внутренние — со
сплошным, иногда прерванным, не доходяшим к центру, продольным рядом зубчиков.
Клетки (5) — 7,5 — 20 х (2,3) — 3,5 — 8 мкм.
В толще воды, у дна, на погруженных предметах озер, прудов, водохранилищ, рек,
болот, пойменных водоемов, единично.
У.П. - Л.С. — Ст. — широко распространенный вид.
Общее распространение: Азия, Европа.
Длина шипов, количество зубчиков в продольных рядах и характер ребер (сплош-
ные или прерванные) — довольно вариабельные признаки и вряд ли могут рассматри-
ваться как таксономические для этого вида.
34. Scenedesmus spicatus W. et G.S.West, 1898 — С. колосистый (рис. 44,26, 27). Це-
нобии из 2, 4, 8 клеток, линейные или слегка альтернативные. Клетки овальные, с зак-
ругленными полюсами и продольным рядом (чаще всего из 7 — 10) коротких, одинако-
вой длины шипиков на всех клетках и выпуклой стороной у наружных клеток. Клетки
7 — 9 х 2,5 — 4 мкм, шипики до 2,5 мкм.
В толще воды, на погруженных предметах озер, прудов, рек, водохранилищ, лима-
нов, очень редко.
У.П. — Волынская обл., Любомльский р-н, оз.Свитязь; Ратновский р-н, оз.Турское;
Киевская обл., Киевское водохранилище; окр. Киева, пруды, озера; Черниговская обл.,
р.Десна. Л.С. — Ст. — широко распространенный вид.
Общее распространение: Европа.
Согласно данным литературы, этот вид часто обнаруживали в различных типах во-
доемов Украины, особенно бассейна р.Днепр, однако в большинстве случаев без под-
тверждения иллюстративным материалом или с указанием на отсутствие шипов, что со-
ответствует, вероятно, Didymocystis planctonicus.
35. Scenedesmus soli Hortobagyi, 1959 — С. почвенный (рис. 44, 28—31). Ценобии из
(2), 4, (8) клеток, линейные до альтернативных. Клетки овальные до яйцевидных, с
180
закругленными полюсами и 1, иногда 2 зубчиками на каждом из них, наружные клетки
(иногда и срединные) с 1 крепким, изогнутым шипом и продольным 1 или 2 сплошны-
ми или прерванными рядами бородавок, нередко сливающимися в ребровидные образо-
вания. Клетки (9,5) — 13,5 — 15 х (4,2) — 6 — 7,5 — (8,5) мкм.
В накопительной культуре из толщи воды пойменного водоема, очень редко; перво-
начально изолирован из почвы.
У.П. — Черниговская обл., Сосницкий р-н, водоем в пойме р.Убедь.
Общее распространение: Азия, Центральная Африка, Европа.
Типичными представителями являются виды, представленные на рис. 44, 28—29, а
виды 30-31 с заметно альтернативными ценобиями и яйцевидными клетками — это от-
клонения вследствие экстремальных условий культивирования.
36. Scenedesmus dispar (Breb.) Rabenhorst, 1868 (=S. longus var. dispar (Breb.) Smith,
S. quadricauda var. dispar Breb.) — С. непарный (рис. 45,1-4)..Ценобии из (2), 4 клеток,
линейные до слегка альтернативных, плотно сросшиеся. Клетки удлиненно-овальные до
цилиндрических, с зауженными и конусовидно закругленными до многоугольных полю-
сов, с 1—2 мелкими, чаще всего косо расположенными зубчиками, кроме того, крайние
клетки с 1—2 короткими шипиками, из которых 2, диагонально лежащих, параллельны
продольной оси ценобия, а 2 противоположные — перпендикулярны ей. Клетки (8) —
8,6 — 16,5 х (2,3) — 4 — 9 мкм.
В толще воды, на погруженных предметах рек, пойменных водоемов, очень редко.
У.П . — Волынская обл., Киверцовский рн, пгт Цумань, р.Путиновка; Любомльский
р-н, Шацкие озера, Житомирская обл., Малинский рн, пруд в пойме р.Ирша; Радо-
мышльский рн, р.Тетерев; Киевская обл., Киево-Святошинский рн, с.Мостище, р.Ир-
пень; окр. Киева, озера. Ст. — Харьковская обл., Готвальдовский рн, р.Северский До-
нец; Херсонская обл., Днепровский лиман. Кр. — Крымкая обл., р.Черная, пред-
горные водоемы (с сильным течением).
Общее распространение: Азия, Южная Африка, Европа.
37. Scenedesmus subspicatus Chodat, 1926 (=S. abundans var. longicauda G.M.Smith,
S. abundans var. brevicauda G.M.Smith) — С. подколосистый (рис. 45, 5—9). Ценобии из
2, 4, (8) клеток, линейные до почти альтернативных, плотно сросшиеся. Клетки эллип-
соидные до широкоовальных с широкоокругленными полюсами и шипами на них почти
одинаковой длины, но короче клетки, с выпуклыми внешними сторонами край-
них клеток. Главные шипы линейно-симметричные, практически не отличаются от до-
полнительных, располагающихся кроме полюсов на внешних сторонах крайних клеток.
Клетки (5) — 7 — 10— (12) х 2,4 — 5 — (7) мкм.
В толще воды, у дна, на погруженных предметах прудов, озер, рек, водохранилищ,
пойменных водоемов, единично.
У.П. — Волынская обл., Камень-Каширский р-н, с.Бузаки, р.Турья; Любомльский
р-н, оз.Згоранское, оз.Свитязь, оз.Островенское; Ратновский р-н, оз.Турское, оз.Дол-
гое; И .томирская обл., Овручский р-н, окр. с.Селезовка, пруд; Киевская обл., окр.
Киева, р.Днепр; Иванковский р-н, с.Катюжанка, р.Здвиж; Ровенская обл., Гощанский
р-н, с.Бабин, пруд; Сумская обл., Шостский р-н, с.Дибровка, пруд; Черниговская обл.,
Новгород-Северский р-н, с.Михалчина Слобода, р.Рогозна; Сосницкий рн, с.Малоё
Устье, пруд. Л.С. — Киевская, Черкасская обл., р.Рось, все течение; Черкасская обл.,
окр. Канева, Каневское водохранилище, водоемы поймы р.Днепр, биопруды. Ст. —
Одесская обл., Беляевский рн, оз.Тудорово в пойме р.Днестр.
Общее распространение: Азия, Америка, Европа.
От сходных видов S. sempervirens Chod. и S. spinosus Chod. отличается отсутствием
заметной дифференциации между главными и дополнительными шипами, а также, но
в меньшей степени, формой клетки и, кроме того, своеобразной ультраструктурой
оболочки.
Вероятно, данный вид широко распространен на всей территории Украины, однако в
связи с тем, что в определителе А.А^Коршикова (1953) под общим названием S. quadri-
cauda var. abundans Kirchn. объединены несколько ’’шипастых” видов, установить все из-
вестные места произрастания по литературным данным в настоящее время невозможно.
38. Scenedesmus intermedius Chodat, 1926 — С. промежуточный. Ценобии из (2), 4,
(8) клеток, альтернативные. Клетки овальные до яйцевидных, с округленными полю-
сами, иногда с 1 мелким зубчиком на каждом из них, наружные клетки — с диагональ-
181
Рис, 45: 1—4 — Scenedesmus dispar (Breb.) Rabenh.; 5-9 - S. subspicatusChod.; 10-11 — S. inter-
medins Chod.. var. intermedins f: intermedius; 12—14 — S. intermedins var. intermedius f. granulatus
Hortob.; 15—16 - S. intermedius var. bicaudatus Hortob. £ bicaudatus; 17—18 — S. intermedius var.
bicaudatus f. granulatus Hortob.; 19-21 — S. intermedius var. balatonicus Hortob. f. balatonicus; 22-
24 — S. intermedius var. balatonicus £ granulatus Hortob.; 25—27 - S. bicaudatusDeduss; 28-31 —
S. semipulcher Hortob. (7, 2, 5-7 - no Шода; 3, 25, 26 — по Ухеркович; 4, 15-16, 21, 24,28-
30 — по Хортобадьи; 8-14, 17-20, 22, 23, 27, 31 — ориг.)
ними или линейно-симметричными главными шипами, срединные — с шипами, нередко
такой же длины как главные, на выступающем более широком полюсе или без них. Обо-
лочка гладкая {в световом микроскопе), иногда с неполными рядами или беспорядоч-
но разбросанными у полюсов бородавками. Клетки (3,5) — 5 — 7,5 — (14,8) х 2 — 4 —
(7,5) мкм.
Var. intermedius f. intermedius (=S. quadricauda var. altemans G.M.Smith, S. quadricauda
var. altemans Deduss., S. quadricauda var. altemans Swir., S. quadricauda var. eualtemans
182
Proschk.) - (рис. 45,10-11). Клетки овальные до яйцевидных, только с главными ши-
пами концов у крайних клеток. Клетки (3,5) — 5 - 7,5 — (14,8) х 2 — 4 — (7) мкм.
В толще воды, у дна, на погруженных предметах различных типов водоемов, еди-
нично.
У .П. — Л.С. — Ст. — Кр. - повсеместно.
Общее распространение: Азия, Америка, Африка, Европа.
V ar. intermedius f. granulatus Hortobagyi, 1973 (=S. intermedius f. elegans Hortob.)
(рис. 45, 12-14). Клетки овальные до яйцевидных, с главными шипами у концов край-
них клеток, отдельными бородавками, беспорядочно разбросанными у полюсов или
сгруппированными в продольный ряд на боковых сторонах. Клетки 5 — 6,5 — (73) X
х 2 — 2,5 — (3,3) мкм,
В толще воды, у дна, рек, пойменных водоемов, прудов, единично.
У .П. — Житомирская обл., Коростенецкий р-н, с.Пашины.р.Уж; Лугинский р-н,
с.Литки, пруд; г.Новоград-Волынский, р.Случь; г.Коростышев, Радомышльский р-н,
р.Тетерев; Киевская обл., Киево-Святошинский р-н, с.Шпитьки, пруд; Ровенская обл.,
Владимирецкий р-н, с.Городец, р.Горынь, пруд в пойме р.Горынь; окр. г.Сарны, р.Случь;
Заречненский р-н, р.Стырь; Черниговская обл., Сосницкий р-н, с.Великое Устье, пруд,
с.Рудня, водоем в пойме р.Убедь.
Общее распространение: Европа.
Характер расположения бородавок — довольно изменчивый признак в пределах од-
ной популяции (рис. 45, 13-14), поэтому вряд ли может являться диагностическим
критерием на нижнем внутривидовом уровне.
V ar. bicaudatus Hortobagyi, 1943 f. bicaudatus (=S. bicaudatus var. alternans Deduss.,
S. bicaudatus var. alternans Christujk) (рис. 45, 15-16). Клетки овальные до яйцевидных,
с диагонально расположенными главными шипами, без каких-либо других украшений.
Клетки 5 — 6 — (9,4) х 2 — 3 — (5) мкм.
В толще воды, у дна, рек, прудов, болот, эфемерных водоемов, единично, 0-мезо-
сапроб,
У .П. - Житомирская обл., Овручский р-н, с.Привар, р.Дельна; окр. с.Юрово, боло-
то; Киевская обл., Киево-Святошинский р-н, с.Шпитьки, пруды; Черниговская обл.,
Козелецкий р-н, окр. с.Самойловка, оз.Комарище в пойме р.Десны. Л.С. — Винницкая,
Киевская, Черкасская обл., р.Рось, все течение. Ст. — Крымская обл., пруды и эфемер-
ные водоемы. Одесская обл., окр. Одессы, пруд.
Общее распространение: Азия, Южная Америка, Европа.
Var. bicaudatus f. granulatus Hortobagyi, 1960 (рис. 45,17-18). Клетки овально-яйце-
видные, с диагональным расположением главных шипов только у крайних, отдельными
бородавками, беспорядочно разбросанными у полюсов или сгруппированными в один
продольный, чаще всего неполный ряд. Клетки 5 — 6 — (12) х 2 — 2,5 — (4) мкм.
В толще воды, у дна, рек, болот, единично.
У .П. — Волынская обл., Камень-Каширский р-н. окр. с.Пневно, болото; Житомир-
ская обл., Радомышльский р-н, р.Тетерев; Житомирский р-н, окр. с.Березовка, болото;
г.Коростышев, р.Тетерев; Коростенецкий р-н, р.Уж; Олевский р-н, р.Уборть; Ровенская
обл., г.Сарны, р.Случь; Владимирецкий р-н, с.Маюничи, р.Стырь.
Общее распространение: Европа.
V ar. balatonicus Hortobagyi, 1943 f. balatonicus (=S. intermedius var. balatonicus f. longi-
spinosus Hortob.) (рис. 45, 19-21). Клетки овальные до яйцевидных, с главными линей-
но-симметричными шипами у крайних клеток и дополнительными, такой же длины,
иногда несколько короче, на выступающих полюсах внутренних клеток. Клетки (4) —
5 — 7 — (9) х 2 — 3 — (5) мкм.
В толще воды, на погруженных предметах рек, пойменных водоемов,прудов, озер,
единично.
У .П. — Волынская обл., Маневицкий р-н, окр. пгт Маневичи, пруды рыбхоза; Лю-
бомльский р-н, оз.Пулемецкое, Житомирская обл., Малинский р-н, пруд в пойме р.Ир-
- ша;г.Коростышев, р.Тетерев; Киевская обл., Иванковский р-н, с.Катюжанка, р.Здвиж;
Черниговская обл., Сосницкий р-н, окр. с.Рудня, водоем в пойме р.Убедь. Л.С. — Сум-
ская обл., Глуховский р-н, с.Перемога, речка.
Общее распространение: Южная Америка, Европа.
Var. balatonicus f. granulatus Hortobagyi, 1960 (рис. 45,22-24). Клетки овально-яйце-
183
видные, с линейно-симметричными главными шипами на полюсах крайних клеток
и шипами такой же длины на выпуклых более широких полюсах внутренних клеток и
отдельными бородавками или короткими продольными, не доходящими к центру,
рядами бородавок на боковых сторонах. Клетки 5 — 7 х 2 - 3 мкм.
В толще воды, у дна, на погруженных предметах, прудов, рек, пойменных водое-
мов, единично. -
У.П. — Киевская обл., Иванковский р-н, с.Катюжанка, р.Здвиж; Чернобыльский
р-н, с-Черевач, р.Уж; Сумская обл., Шостский р-н, с.Дибровка, пруд; Черниговская обл.,
Сосницкий р-н, с.Рудня, водоем в пойме р.Убедь. Л.С. — Сумская обл., Глуховский р-н,
окр. с.Перемога, речка.
Общее распространение: Европа.
39. Scenedesmus bicaudatus Dedussenko, 1925 (=S. quadricauda var. bicaudatus Hansg.,
S. bicaudatus (Hansg.) Chod.) — Q двурогий (рис. 45, 25—27}. Ценобии из 2, 4, (8) кле-
ток, линейные, иногда слегка альтернативные, плотно соединенные. Клетки удлиненно-
эллипсоидные до овально-цилиндрических с широкобкругленными полюсами, диаго-
нально-симметричными шипами на крайних клетках. Оболочка гладкая, без каких-ли-
бо украшений. Клетки 7*8 — 12,3 — (14,5) х (2) — 3 — 5,4 мкм.
В толще воды, у дна, на погруженных предметах различных типов водоемов, еди-
нично.
У.П. — Л.С — Ст. - Кр. - широко распространенный вид.
Общее распространение: Азия, Америка, Европа.
На полюсах клеток возможно наличие одного маленького зубчика (Uherkovich,
1966).
40. Scenedesmus semipulcher Hortobagyi, 1960 — С. полупрекрасный (рис. 45, 28-
31}. Ценобии из (2), 4 клеток, линейные, плотно соединенные. Клетки удлиненно-
эллипсоидные до цилиндрических, крайние нередко короче средних, с округленны-
ми полюсами, иногда коротким зубчиком на каждом из них, продольным сплошным
или прерванным, гладким или бородавчато-гранулированным ребром, иногда продоль-
ным рядом крупных бородавок только с одной стороны, другая сторона — гладкая,
и диагонально-симметричными, перпендикулярными продольной оси ценобия, главны-
мишипами. Клетки (8,4) — 10— 11 — (12,8) х 2 —4 мкм.
В толще воды, у дна, на погруженных предметах прудов, рек, пойменных водоемов,
очень редко.
У.П. — Волынская обл., Камень-Каширский р-н, с.Бузаки, р.Турья; Житомирская
обл., Новоград-Волынский р-н, окр. с.Пилиповичи, р.Церем; Киевская обл., г.Киев,
п^щ; Ровенская обл., Владимирецкий р-н, пруд в пойме р.Горынь; Сумская обл., Глу-
ховский р-н, с.Береза, пруд; Черниговская обл., Бахмачский р-н, окр. пгт Батурин,
рСейм; Новгород-Северский р-н, р.Рома, с.Смяч, р.Смяч. Л.С. - Сумская обл., Глухов-
ский рй, окр. с.Перемога, речка.
Общее распространение: Европа.
Сходен с S. armatus var. bicaudatus (GugJ.) Chod., но отличается наличием продольных
ребер или прерванных рядов грубых бородавок только с одной стороны клетки, вто-
рая — гладкая.
41. Scenedesmus caudato-aculeolatus Chodat, 1926 — С. хвостато-мелкошиповатый.
Цейобии из (2), 4, 8 клеток, линейные. Клетки овальные до овально-цилиндрических,
с округленными полюсами и 1 — 3 зубчиками на них или 1-2 шипиками, загнутыми
к верхушке клетки, крайние клетки с линейно-симметричными, чаще всего изогнуты-
ми, косо стоящими главными шипами. Оболочка гладкая. Клетки 7,2 — 22,5 х 2,4 —
9,6 мкм,
Var. caudato-aculeolatus (=S. quadricauda var. dentatus Deduss.) (рис. 46, 7—2). Клетки
овальные до овально-цилиндрических, с округленными полюсами с 1 — 3 — (5) зубчи-
ками на них, наружные с линейно-симметричными главными шипами на полюсах. Клет-
ки 7,2 - 15 - (19) х 2,4 - 7,2 - (7,5) мкм.
В толще воды, у дна прудов, озер, рек, единично.
У.П. — Волынская обл., Камень-Каширский р-н, с.Бузаки, р.Турья; Любомльский
рн, оз.Пулемецкое, окр. с.Пища, пруды; Киверцовский рн, с.Озеро, пруд; пгт Цумань,
р.Путиновка; Житомирская обл., г.Коростышев, р.Тетерев; Киевская обл., Киево-Свя-
тошинский рн, с.Мостище, р.Ирпень; Сумская обл., Серединобудский рн, с.Перемога,
184
Рис. 46: 1-2 — Scenedesmus caudato-aculeolatus Chod. var. caudato-aculeolatus; 3—5 — S. caudato-
aculeolatus var. spinosus (Deduss.) Pankow; 6-8 — S. armatus Chod. var. armatus; 9-12 - S. armatus
var. bicaudatus (Gugl) Chod.; 13-15 - S. helveticus Chod.; 16 - S. octocauda Mass.; 17-20 - S. in-
signis (W. et G.S.West) Chod.; 21—23 - S. columnatus Hortob. (1 — По Вестах; 2-5 - по Дедусен-
ко; 6-15, 20, 22, 23 - ориг.; 16 - по Масюк; 17 — по 1Пода; 18, 19-21 — по Хортобадьи)
пруд; Черниговская обл., Менский р-н, с.Жовтневое, пруд. -Ст. — Днепропетровская,
Херсонская обл., Каховское водохранилище.
Общее распространение: Азия, Европа.
Var. spinosus (Deduss.) Pankow, 1986 (=S. quadricauda var. spinosus Deduss.) (рис. 46,
J—5). Клетки овально-цилиндрические, с округленными полюсами и 1—2 субполярны-
ми шипами, загнутыми к верхушке, наружные клетки с симметрично-линейными, косо
поставленными, длинными главными шипами у полюсов. Клетки 13,8 — 22,5 х 5 —
9,6 мкм.
185
В толще воды, у дна, на погруженных предметах озер, прудов, рек, очень редко.
У.П. — Волынская обл., Любомльский р-н, оз.Островенское; Ратновский р-н, оз.Тур-
ское; Ровенская обл., р.Горынь. Л.С. — Харьковская обл., окр. Люботина, пруд. Ст. —
Запорожская, Херсонская обл., Каховское водохранилище; Одесская обл., Китайский
р-н, заливы дельты р.Дунай; Измаильский рн, придунайские лиманы.
42. Scenedesmus armatus Chodat, 1913 — С. вооруженный. Ценобии из 2, 4, (8) кле-
ток, линейные до слегка альтернативных. Клетки удлиненно-цилиндрические или оваль-
но-цилиндрические, сросшиеся до 2/3 длины, нередко конусовидно зауженные и закруг-
ленные на полюсах, часто с маленькими зубчиками на них и продольными сплошными
или прерванными ребрами на всех или только срединных клетках, с линейно- или диа-
гонально-симметричными главными шипами у полюсов наружных клеток, внешние сто-
роны последних — прямые или слегка выпуклые. Клетки 7 — 15 — (26,4) х 3 — 6 —
(9,4) мкм.
Var. armatus (=S. hystrix var. armatus Chod., S. acutiformis var. quadricauda Prosch.,
S. quadricauda var. boglariensis Hortob., S. quadricauda var. armatus (Chod.) Deduss., S. quad-
ricauda var. interruptacostatus Massjuk) (рис. 46, 6-8). Клетки удлиненные овально-ци-
линдрические, нередко с ширококонусовидно-суженными и округленными полюсами,
с 1 — 3 мелкими зубчиками на каждом из них, продольными гладкими сплошными
или прерванными ребрами на всех или только срединных клетках, линейно-симметрич-
ными главными шипами у полюсов наружных клеток. Клетки 7 — 15 — (26,4) х 3 — 6 —
(9,4) мкм.
В толще воды, у дна, на погруженных предметах различных типов водоемов, еди-
нично — мало, /3-мезосапроб.
У.П. — Л.С. — Ст. — Кр. — повсеместно.
Общее распространение: Азия, Америка, Африка, Европа.
Var. bicaudatus (Gugl.) Chodat, 1926 (=S. hystrix var. bicaudatus (Gugl.) Printz, S. arma-
tus var. boglariensis f. bicaudatus Hortob., S. acutiformis var. bispinosus Proschk.-Lavr.)
(рис. 46, 9—12).Клетки овально-цилиндрические, с широкоокругленными полюсами и
1—3 зубчиками на каждом из них, гладкими сплошными или прерванными ребрами на
боковых сторонах всех или только внутренних клеток, диагонально-симметричными
главными прямыми или изогнутыми шипами. Клетки 8 —15x3 — 6 мкм.
В толще воды, у дна, на погруженных предметах различных типов водоемов, еди-
нично-мало.
У.П. — Л.С. — Ст. — широко распространенный вид.
Общее распространение: Азия, Америка, Европа.
43. Scenedesmus helveticus Chodat, 1926 (=S. quadricauda var. helveticus (Chod.) De-
duss.)— C. гельветский (рис. 46, 13-15). Ценобии из (2), 4 клеток, линейные. Клетки
удлиненно-овальные с округленными, нередко зауженными полюсами и 1 — 4 зубчика-
ми на каждом из них, продольными, чаще всего сплошными крыловидными выростами
на внешней, выпуклой стороне крайних, реже срединных клеток и линейно-симметрич-
ными шипами у полюсов наружных клеток. Клетки (6) — 9,7 — 17 х (3) - 4 — 8 мкм.
В толще воды, у дна, на погруженных предметах различных типов водоемов, еди-
нично — мало.
У.П. — широко распространенный. Л.С. — Харьковская обл., окр. Харькова, мелкие
заболоченные водоемы; Черкасская обл., Каневский р-н, окр. с.Лепляво, Каневское во-
дохранилище. Ст. — Днепропетровская обл., окр. г.Кривой Рог, канал Днепр — Кривой
Рог; Одесская обл., Измаильский р-н, придунайские лиманы; Херсонская обл., Кахов-
ское водохранилище, Ингулецкий канал.
Общее распространение: Азия, Европа.
При слабом развитии крыловидных выростов напоминает S. armatus, от которого
отличается в определенной степени формой клетки и деталями ультраструктуры оболоч-
ки и все-таки наличием крыловидного выроста.
44. Scenedesmus octocauda Massujk, 1962 — С. восьмихвостый (рис. 46,16). Ценобии
из 4 клеток, линейные. Клетки удлиненно-овальные, сросшиеся до 2/3 своей длины,
с округленными, слегка зауженными полюсами и 1 — 3 зубчиками на каждом из них,
продольными, сплошными волнистыми ребрами с обеих сторон клеток, 2 длинными
главными шипами у каждого полюса наружных клеток. Клетки 11 — 12x3 — 4 мкм.
В толще воды озер, очень редка
186
У.П. — Волынская обл., Любомльский р-н, оз.Островенское.
Общее распространение: Европа (УССР).
45. Scenedesmus insignis (W. et G.S.West) Chodat, 1913 (=S. colurimatus var. bicaudatus
Hortob., S. decorus var. bicaudato-granulatus (Hortob.) Uherk.)—С. приметный (рис. 46,
17—20). Ценобии из (2), 4, (8) клеток, линейные до слегка альтернативных. Клетки уд-
линенно-овальные до овально-цилиндрических, с закругленными, слегка зауженными
полюсами, 1 — 3 бородавками, короткими прямыми или косыми зубчиками, нередко
только на одном из полюсов или мелкими шипиками на каждом из полюсов и линейно-
симметричными или диагонально-симметричными главными шипами у полюсов наруж-
ных клеток. Оболочка беспорядочно или рядовидно гранулированная, иногда с про-
дольным ребровидным рядом более крупных бородавок. Клетки (10) — 12 — (19,5) х
х (2,6) — 4 — 5 — (7,5) мкм.
В толще воды, у дна болот, озер, прудов, очень редко.
У.П. — Киевская обл., Броварской р-н, окр. с.Гоголев, болото.
Общее распространение: Азия, Африка, Европа.
46. Scenedesmus columnatus Hortobagyi, 1959 (=S. columnatus var. brevicaudatus Hor-
tob.) — С. колонноподцерживаемый (рис. 46, 21-23). Ценобии из 4 клеток, линейные,
плотно соединенные. Клетки цилиндрические, с закругленными полюсами и 1 — 3 зубчи-
ками на каждом из них, продольным сплошным или прерванными бородавчатыми реб-
рами, линейно- или диагонально-симметричными главными шипами с заметно вздуты-
ми основаниями у полюсов наружных клеток. Оболочка бородавчатая, с грунулами
в продольных рядах или разбросанных беспорядочно на поверхности. Клетки (8,3) —
10 - 18,4 - (21) х (2,5) - 6 - 7 мкм.
В толще воды, у дна, озер, прудов, рек, очень редко — единично.
У.П. — Волынская обл., Ратновский р-н, с.Заболотье, оз.Турское; Киевская обл.,
пгт Иванков, р.Тетерев; Ровенская обл., г.Сарны, р.Случь.
Общее распространение: Азия (Вьетнам, Индия), Европа.
47. Scenedesmus opoliensis P.Richter, 1897 — С. опольский. Ценобии из 2,4, 8 клеток,
линейные, нередко с косо расположенными срединными клетками. Клетки эллипсоид-
ные до веретеновидных, соединенные на 1/2 — 2/3 своей длины, с конусовидно заужен-
ными, вытянутыми и чаще всего срезанными (особенно у наружных клеток) полюсами,
иногда с шипиками и зубчиками на каждом из них, с продольными сплошными или пре-
рванными ребрами на сторонах всех или только срединных клеток, линейно- или диаго-
нально-симметричными главными шипами у полюсов.наружных клеток. Оболочка глад-
кая или с ребрами, шипиками на боковой стороне всех или только крайних клеток,
иногда с крыловидным выростом или шипами только на внешней стороне крайних кле-
ток. Клетки (8) - 10 — 29,5 — (36,5) х (2) — 3 — 9 мкм.
Var. opoliensis (=S. opoliensis var. setosus Deduss.) (рис. 47,1—4). Клетки веретеновид-
ные, срединные косостоящие до прямостоящих, с зауженными срезанными полюсами
у наружных клеток и конусовидно зауженными, слегка округленными у внутренних,
1—2 зубчиками на них и линейно-симметричными главными шипами у полюсов наруж-
ных клеток, Оболочка гладкая. Клетки (8) — 10 — 29,5 х (3,4) — 4,6 — 6,5 — (9) мкм.
В толще воды, у дна, на погруженных предметах различных типов водоемов, еди-
нично, 0-мезосапроб.
У.П. - Л.С. - Ст. - Кр. - Кп. — повсеместно.
Общее распространение: Азия, Америка, Африка, Европа.
Var. carinatus Lemmermann, 1899 (=S. carinatus (Lemm.) Chod., S. opoliensis var. cari-
natus f. brevispina Roll) — (рис. 47, 5). Клетки веретеновидные, параллельные друг дру-
гу или срединные наклоненные, с зауженными и срезанными полюсами, 1—2 зубчиками
на них, продольными сплошными гладкими ребрами. Клетки (8) — 12 — 28,3 х (2,5) —
5,2 — 8 мкм.
В толще воды, у дна, на погруженных предметах различных типов водоемов, еди-
нично.
У.П. — Л.С. - Ст. — широко распространенный вид.
Общее распространение: Азия, Америка, Африка, Европа.
Var. alatus Dedussenko, 1949 (рис. 47, 7-9). Клетки широковеретеновидные, парал-
лельны друг другу, с зауженными, конусовидно-округленными или срезанными полюса-
ми, 1—2 зубчиками на них, продольными сплошными гладкими ребрами на всех или
187
Рис, 47-. 1—4 — Scenedesmus opoliensis P.Richt var. opoliensis; 5- 7 — S. opoliensis var. carinatus
Lemm.; 8—9 — S. opoliensis var. aiatus Deduss;; 10—11 — S. protuberans Fritsch var. protuberans;
12-13 — S. protuberans var. minor Ley (1-3-по Рихтеру; 4-9-ориг.; 10-13 - по Дедусенко)
только на срединных клетках и продольным выростом на внешней стороне наружных.
Клетки 12 — 18 х 3 — 7 мкм.
В толще воды, у дна, на погруженных предметах прудов, озер, рек, водохранилищ,
пойменных водоемов, единично.
У.П. — Волынская обл., Любомльский р-н, оз.Пулемецкое, окр. пгт Шацк, оз.Торфя-
ное; Житомирская обл., Новоград-Волынский р-н, р.Случь; Олевский р-н, окр. с.Селез-
невка, пруд; Киевская обл., Киевское водохранилище, окр. Киева, р.Днепр; Киево-
Святошинский р-н, с.Мостище, р.Ирпень; Иванковский р-н, пгт Иванков, р.Тетерев;
Ровенская обл., Ровенский р-н, с.Броники, пруд; Черниговская обл., Корюковский р-н,
с.Холмы, пруд; Сосницкий р-н, окр. с.Рудня, водоем в пойме р.Убедь. Л.С. — Харьков-
188
ская обл., пруды; Черкасская обл., окр. Канева, в почве. Ст. — Херсонская обл., Ка-
ховское водохранилище.
48. Scenedesmus protuberans Fritsch, 1927 — С. отростковый. Ценобии из 4, (8) кле-
ток, линейные. Клетки веретеновидные, соединенные до половины своей длины, с ок-
ругленными, оттянутыми и слегка головчато-расширенными полюсами у крайних клеток
и конусовидно-зауженными и округленными у срединных, иногда с маленькими зуб-
чиками на них, линейно-симметричными, прямыми или изогнутыми, почти равными
длине клетки главными шипами у крайних клеток. Клетки (11,2) — 12 — 34 х (3,5) —
4—7 мкм.
Var. protuberans (рис. 47,10-11). Клетки веретеновидные, с округленными, оттяну-
тыми, слегка головчато-расширенными полюсами у крайних и конусовидно-зауженны-
ми, округленными полюсами у срединных. Клетки (11,2) — 25 — 34 х (3,5) -5-7 мкм.
В толще, у дна, на погруженных предметах, озер, прудов, водохранилищ, рек, бо-
лот, единично.
У.П. — Волынская обл., Киверцовский р-н, пгт Цумань, пруд; Любомльский р-н,
окр. с.Пища, рыбхоз ’’Ладынка”, пруды; Маневицкий р-н, г.Оконск, пруды, окр. пгт Ма-
невичи, пруды; Житомирская обл., Житомирский р-н, окр. с.Березовка, болото; Но-
воград-Волынский р-н, р.Случь; с.Пищов, пруд; Киевская обл., Киевское водохранили-
ще; Киево-Святошинский р-н, с.Шпитьки, пруды; Ровенская обл., Владимирецкий р-н,
окр. с.Городец, пруд в пойме р.Горынь; Сумская обл., Шостский р-н, с.Дибровка, пруд.
Л.С. — Харьковская обл., окр. Харькова, озеро в пойме р.Уды; Черкасская обл., Кре-
менчугское водохранилище. Ст. — широко распространен.
Общее распространение: Азия, Северная Америка, Африка, Европа.
Var. minor Ley, 1947 (=S. aristatus Chod., S. protuberans таг. aristatus (Chod.) Deduss.
et ”var. aristatus (Chod.) Deduss.”) (рис. 47, 12). Клетки удлиненно-веретеновидные, иног-
да срединные клетки меньше наружных, с округленными, оттянутыми, слегка головча-
то-расширенными полюсами у крайних и конусовидно-зауженными, округленными по-
люсами, с 1—2 зубчиками на них у внутренних. Клетки (8,7) - 12 — 16 — (30) х (2,8) —
4 — 6 — (9) мкм.
В толще воды, у дна, на погруженных предметах прудов, рек, водохранилищ, лима-
нов, единично.
У.П. — Волынская обл., Любомльский р-н, окр. с.Пища, рыбхоз ’’Ладынка”, пруды;
Киевская обл., Киевское водохранилище. Л.С. — Черкасская обл., Кременчугское водо-
хранилище. Ст. — Николаевская обл., Херсонская обл., Каховское водохранилище;
Харьковская обл., Готвальдовский р-н, р.Северский Донец; Одесская обл., Измаиль-
ский р-н, придунайские лиманы; Херсонская обл., Днепровский лиман.
49. Scenedesmus spinosus Chodat, 1926 — С. колючий (рис. 48, 1-4). Ценобии из 2,
4, (8) клеток, линейные до слегка альтернативных. Клетки эллипсоидно-цилиндриче-
ские, сросшиеся до 2/3 своей длины, со слегка суженными и округленными полюсами,
нередко с 1 шипиком на каждом или одном из них, линейно-симметричными, косо рас-
положенными на полюсах, главными шипами и 1, иногда 2—3 дополнительными одина-
ковой длины шипами на внешней, выпуклой стороне наружных клеток. Оболочка глад-
кая, иногда с (?) продольным рядом ’’точечек” (’’прерванных ребер”). Клетки (5) —
11 - 15 - (20) х (2) - 4 - 6 - (8) мкм.
В толще воды, у дна, на погруженных предметах различных типов водоемов, еди-
нично.
У.П. — широко распространен. Л.С. — Харьковская обл., окр. Харькова, болото.
Ст. — Херсонская обл., Голопристанский р-н, окр. пгт Голая Пристань, рыбные пруды.
Общее распространение: Азия, Центральная Америка (Куба), Европа.
Сходен с S. sempervirens, от которого отличается заметно выпуклой внешней сторо-
ной крайних клеток, округлыми, а не оттянутыми полюсами и наличием чаще всего
только 1 дополнительного шипа в центре внешней стороны крайних клеток, а также
своеобразной ультраструктурой оболочки.
50. Scenedesmus sempervirens Chodat, 1913 (=S. abundans (Kirsch.)Chod. sensuauctpost
sine typo, S. quadricauda var. abundans Kirsch, sensu Korsch, p.p., S. spinosus sensu auct
post)— С. вечнозеленый (рис. 48,5-9). Ценобии из 2, 4, (8) клеток, линейные, плотные.
Клетки эллипсоидно-цилиндрические, наружные с конусовидно зауженными, слегка
изогнутыми наружу концами, внутренние — прямые, с округленно-зауженными полюса-
189
Рис. 48: 1—4 - Scenedesmus spinosus Chod.; 5—9 - S. sempervirens Chod.; 10-12 - S. gutwinskii
Chod. var. gutwinskii; 13—15 S. gutwinskii var. heterospina Bodrog.; 16-18 - S. serrato-pectinatus
(Chod) Tzar.; 19 - S. multicauda Mass.; 20-22 — S. communis Hegew. (1, 2,5, 6 - по 1Пода; 3, 4,
7—9, 11—15, 21 - ориг.; 10 - по Весту; 16 - по ПриИтцу; 17-18 - по Хортобадьи; 19 - no
Масюк; 20, 22 — по Хегевальду)
ми и 1—2 зубчиками на них, линейно-симметричными, прямыми или немного изогнуты-
ми, почти равными длине клетки, главными шипами у полюсов наружных клеток и 1 —
3 дополнительными, более короткими, шипами в центральной части внешней прямой
стороны. Оболочка гладкая. Клетки (5,5) — 7,5 — 12 — (15) х (1,7) — 2,5 — 4,5 —
(7) мкм.
В толще воды, у дна, на погруженных предметах различных типов водоемов, еди-
нично — мало.
У.П. — Л.С. — Ст. — широко распространен.
Общее распространение: Азия, Америка, Африка, Европа.
190
51, Scenedesmus gutwinskii Chodat, 1926 — С. Гутвинского. Ценобии из 2, 4 клеток,
линейные. Клетки удлиненно-эллипсоидные до почти цилиндрических, соединенные поч-
ти полностью или только на 1/3 своей длины, с округленными несколько зауженными
полюсами, с 1—2 зубчиками на них, линейно- или диагонально-симметричными прямы-
ми или изогнутыми главными шипами у полюсов наружных клеток и целым рядом из
3—8 дополнительных, длинных, но короче главных, шипов до 20 коротких одинаковой
длины шипов, чаще всего с выпуклыми внешними сторонами. Клетки (5) — 7,5 —
15 х (1,7) — 2,5 — 5 мкм.
Var. gutwinskii (=S. quadricauda var. hyperabundans Gutw., S. quadricauda var. abundans
Kirschn. sensu Korsch, p.p.) (рис. 48, 10-12). Клетки удлиненно-эллипсоидные, с округ-
ленными, слегка зауженными полюсами и 1 зубчиком на них, линейно-симметричными,
изогнутыми, косо стоящими главными шипами у полюсов наружных клеток и 3 — 8 до-
полнительными шипами, разной длины, но короче, чем главные. Клетки 9 — 13x3 —
5 мкм.
В толще воды рек, прудов, очень редко.
Л.С. — Львовская обл., окр. Львова, пруд; Тернопольская обл., окр. Тернополя,
пруд.
Общее распространение: Азия, Европа.
Из-за того, что в определителе А.А.Коршикова (1953) данная разновидность объе-
динена с S. quadricauda var. abundans, детальное распространение ее на территории рес-
публики неизвестно, но судя по общему ареалу может встречаться в разных регионах
Украины.
Var. heterospina Bodrogkyi,1950 (=S. spinosus var. bicaudatus Hortob., ?S. abundans var.
bicaudatus Proschk.-Lawr.) (рис. 48,13-15). Клетки удлиненно-эллипсоидные до цилинд-
рических, с округленными полюсами, 1—2 зубчиками на каждом из них, диагонально-
симметричными главными шипами, на выпуклой до почти прямой внешней стороне
крайних клеток с уменьшающимися до противоположного полюса 2—5 шипиками.
Клетки (7) - 7,5 — 13 х 2,5 — 5 мкм.
В толще воды, у дна, на погруженных предметах различных типов водоемов, чаще
всего мелких, хорошо прогреваемых, заросших водоемов, единично — мало.
У.П. — Л.С. — Ст. — широко распространен.
Общее распространение: Азия, Америка, Европа.
52. Scenedesmus serrato-pectinatus (Chod.) Tzarenko, 1990 (=S. opoliensis var. hypera-
bundans Printz et var. horrid us Printz) — С. пильчато-гребенчатый (рис. 48, 16-18). Цено-
бии из 4 клеток, линейные. Клетки эллипсоидные до веретеновидных, соединенные на
1/3 — 2/3 своей длины, со срезанными полюсами у крайних и конусовидно-заостренны-
ми у внутренних, иногда с 1 зубчиком на них, линейно-симметричными главными, пря-
мыми или слегка изогнутыми, косо стоящими шипами у полюсов наружных клеток и
продольным рядом из 5 - 8 до 20 мелких шипиков на внешней стороне между ними.
Клетки (5,2) — 10 — 13 х (2) — 4 — 6,5 мкм.
В толще воды, у дна, на погруженных предметах, рек, водохранилищ, прудов, ка-
налов, очень редко.
У.П. — Волынская обл., Любомльский р-н, окр. с.Пища, рыбхоз ’’Ладынка”, пруды,
обводной канал; Маневицкий р-н, окр. пгт Оконск, пруды; Житомирская обл., Коро-
стышевский р-н, окр. с.Царевка, р.Дубовец; Новоград-Волынский р-н, р.Случь; Киев-
ская обл., Киевское водохранилище; Черниговская обл., Корюковский р-н, с.Холмы,
пруд. Ст. — Одесская обл., Измаильский р-н, придунайские лиманы; Николаевская,
Херсонская обл., Каховское водохранилище.
Общее распространение: Азия, Европа.
53. Scenedesmus multicauda Massjuk, 1962 — С. многох в остовый (рис. 48,19). Цено-
бии из 4 клеток, линейные, слегка изогнутые. Клетки цилиндрически-овальные, соеди-
ненные до 2/3 своей длины, с округленными полюсами, 1 дополнительным шипом,
равным по длине главным шипам, на каждом полюсе внутренних клеток и по 3 основ-
ных, прямых или изогнутых шипа на каждом полюсе наружных клеток, равных или
несколько короче клетки, иногда отдельные шипы такой же длины, как клетка,
на толстых сосочковидных выростах оболочки боковых сторон. Клетки 24 — 25,6 х
х 10 мкм.
В толще воды озер, очень редко.
191
У.П. — Волынская обл., Ратновский р-н, оз.Турское.
Общее распространение: Европа (УССР).
54. Scenedesmus communis Hegewald, 1977 (==S. quadricauda Chod.) — C. ।
(рис. 48, 20—22). Ценобии из (2), 4, 8 клеток, линейные, плотные. Клетки удлиненно-
цилиндрические с закругленными полюсами, 1 зубчиком на каждом из них — у внут-
ренних и суженными, оттянутыми и слегка изогнутыми наружу полюсами, линейно-сим-
метричными главными шипами на них — у наружных клеток, с почти прямыми внешни-
ми сторонами и. наружным слоем обвертки (покрывала) между полюсами всех клеток.
Клетки (7,8) — 9 — 17 — (20,4) х (2,3) - 3,5 — 6,6 мкм.
В топще воды, у дна, на погруженных предметах различных типов водоемов, еди-
нично.
У.П. — Л.С. — Ст. - Кр. — Кп. — широко распространен.
Общее распространение: Азия, Южная Америка, Европа.
Самостоятельность вида остается проблематичной, поскольку основной диагности-
ческий признак — наличие общей обвертки между полюсами — не постоянен и изменяет-
ся с возрастом.
55. Scenedesmus quadricauda (Тигр.) Brebisson, 1835 (=Achnanthes quadricauda Thurp.,
S. caudatus Corda, S. westii (G.M.Smith) Chod.) - С. четыреххвостый. Ценобии из 2, 4,
(8) клеток, линейные, плотные. Клетки удлиненно-цилиндрические, с закругленными,
свободными (без покрывала) полюсами у всех клеток или конусовидно-зауженными и
округленными у наружных, иногда с 1 зубчиком или шипиком на полюсах внутренних
клеток, линейно-симметричными главными ровными или изогнутыми шипами у наруж-
ных со слегка выпуклой внешней стороной. Клетки 8 — 25 — (36) х (2,1) — 3,5 — 6 —
(12) мкм.
Var. quadricauda (рис. 49, 1-4). Клетки удлиненно-цилиндрические, с закругленны-
ми полюсами у внутренних и конусовидно-за уже иных у наружных. Клетки 10 — 25 х
х (2,5) — 3,5 — 6 мкм.
В толще воды, у дна, на погруженных предметах различных типов водоемов, еди-
нично — мало, а- — £мезосапроб.
У .П. — JLC. - Ст. - Кр. - Kil — повсеместно.
Общее распространение: все континенты,
V ar. setosus Kirschner, 1878 (=S. quadricauda var. longispina (Chod.) G.M.Smith, S. lon-
gispina Chod.) (рис. 49, 5-6). Клетки удлиненно-цилиндрические до цилиндрически-
овальных, с закругленными полюсами у всех клеток или конусовидно зауженными и
закругленными у наружных, с короткими шипиками на полюсах внутренних клеток.
Клетки 8 — 19 х 5,8 — 9 мкм.
В толще воды, у дна, на погруженных предметах различных типов водоемов, 0-ме-
зосапроб, единично.
У .П. — Л. С. — Ст. — Кр. — широко распространен.
Общее распространение: Азия, Америка, Африка, Европа.
Нередко под названием S. quadricauda объединяют разные виды, отличающиеся фор-
мой клетки и их полюсов, характером шиповатости, структурой оболочки и т.п., а сход-'
ные лишь наличием 4 главных линейно-симметричных шипов. Возможно, S. communis —
S. quadricauda — S. microspina составляют единый ряд изменчивости одного вида, его
возрастные формы или экоформы. S. quadricauda var. hystricoides Massjuk (рис. 49, 7),
безусловно, не принадлежит к формам внутривидовой изменчивости, поскольку отлича-
ется как формой клеток и их положением в ценобии, так и структурой оболочки — ее
шиповатостью и, вероятно, представляет самостоятельный вид. Неопределенное положе-
ние занимает также S. quadricauda var. delicantissimus Massjuk, с одним продольным ря-
дом коротко-заостренных шипиков на обеих сторонах всех клеток (рис. 49,8).
56, Scenedesmus microspina Chodat, 1926 — С. мелкоколючковый (рис. 49, 9—11).
Ценобии из (2), 4, 8 клеток, линейные, плотные. Клетки цилиндрически-овальные, с ши-
рокоокругленными полюсами, линейно-симметричными прямыми или слегка изогнуты-
ми, не превышающими ширину клетки, короткими шипами, косо стоящими у полюсов
наружных клеток, с внешней чаще всего выпуклой стороной. Оболочка гладкая, иногда
с отдельными бородавками у полюсов внутренних клеток. Клетки (5) — 9 — 14 х (2,3) —
4 — 6 мкм, шипы до 2 мкм дл.
В толще воды, у дна, на погруженных предметах, прудов, рек, озер, болот, очень редко,
192
Рис, 49: 1-4 - Scenedesmus quadricauda (Тигр.) Breb. var. quadricauda; 5-6 - S. quadricauda var.
setosus Kirchn.; 7 - S. quadricauda var. hystricoides Massjuk; 8 - S. quadricauda var. delicantissimus
Massjuk; 9 -11 - S. microspina Chod.; 12-13 - S, oahuensis (Lemm.) G.MSmith; 14 - S. magnus
Meyen var. magnus; 15-16 - S. magnus var. naegelii (Breb.) Tzar. (1-3, 6, 15 — по Хортобадьи; 4,
. 9—11, 16 — ориг.; 5 — по Корхнеру; 7, 8 — по Масюк; 12—13 — по Леммерманну; 14 — по
, Вестам)
*
У.П. — Волынская обл., Любомльский р-н, оз.Свитязь, оз.Островенское, окр. с .Пи-
ща, рыбхоз ’’Ладынка”, пруды; Ковельский р-н у границы с Рожищенским р-ном,
р.Стоход; Житомирская обл., г.Овруч, пруд; Киевская обл., Чернобыльский р-н, с.Иль-
инцы, р.Илья; Ровенская обл., Заречненский р-н, р.Стырь; Сумская обл., Серединобуд-
ский р-н, окр. с.Уралово, болото.
Общее распространение: Азия, Центральная Америка, Европа.
57» Scenedesmus oahuensis (Lemm.) G.M.Smith, 1916 (=S. quadricauda var. oahuensis
Lemm.) - С. оагуэнский (рис. 49,12-13). Ценобии из (2), 4, 8, (16) клеток, линейные,
193
плотные. Клетки цилиндрически-овальные, окружены сплошной каймой — выростом по-
верхностного слоя оболочки, с широкоокругленными полюсами у внутренних и тупо-
конусовидно зауженными и округленными у наружных клеток, с линейно-симметрич-
ными, косо стоящими, слегка изогнутыми главными шипами, нередко превышающими
длину клетки, с или без диагонально расположенных дополнительных шипов такой же
длины, как главные, на полюсах внутренних клеток. Оболочка гранулированная, с про-
дольными ребровидными рядами точечек -’’колонок” и отдельных ’’розеток” у полю-
сов. Клетки (17,6) — 25 — 29 — (32) х (5,5) — 6,5 — 7,0— (12) мкм.
В толще воды, на погруженных предметах заросших озер, прудов, очень редко.
. У.П. — Волынская обл., Ратновский р^н, оз.Турское.
Общее распространение: Азия, Европа.
58. Scenedesmus magnus Meyen, 1829 — С. крупный. Ценобии из (2), 4,8 клеток, ли-
нейные, плотные. Клетки удлиненно-овальные до цилиндрических, с закругленными по-
люсами, линейно-симметричными главными прямыми или слегка изогнутыми, косо
стоящими субапикальными шипами, почти равными длине клетки и нередко с дополни-
тельными диагон аль но-симметричны ми шипами только на одном полюсе срединных
клеток у половины ценобия. Оболочка (при большом увеличении) с отдельными боро-
давками на сторонах, продольными тонкими ребрами и мелкими полярными шипами.
Клетки (18) -.27-33- (43) х (4) -6 - 11- (14) мкм.
Var. magnus (=S. quadricauda var. maximus W. et G.S.West, S. maxim us (W. et G.S.West)
Chod., S. quadricauda var. setosus Kirchn. p.p.) (рис. 49,14), Клетки цилиндрически-оваль-
ные, с закругленными полюсами у внутренних и конусовидно-зауженными у наружных
клеток, с линейно-симметричны ми главными шипами, почти прямой или слегка выпук-
лой внешней стороной крайних клеток. Клетки 27 — 33 — (43) х 6,9 — 10,5 — (14) мкм.
У .П. - Волынская обл., Любомльский р-н, окр. с.Пища, рыбхоз ’’Ладынка”, пруды.
Общее распространение: Азия, Америка, Африка, Европа.
V ar. naegelii (Breb.) Tzarenko. 1990 (~S. longus Meyen, S. naegelii Breb., S. longus var.
naegelii (Breb.) G.M.Smith, S. quadricauda var. naegelii f. smithianus Woronich., S. quadricau-
da var. setosus Kirchn. p.p.) (рис. 49, 15-16), Клетки удлиненно-овальные до цилиндри-
ческих, с закругленными, слегка зауженными полюсами, линейно-симметричными глав-
ными шипами у полюсов наружных клеток и диагонально-симметричными дополнитель-
ными- шипами, такой же длины, как и главные, только на одном полюсе срединных кле-
ток половины ценобия, иногда с 1, мелким зубчиком на других свободных полюсах.
Клетки 27,6 — 33 — (43) х (4) — 6,9 — 11 — (14) мкм.
В толще воды, на погруженных предметах озер, прудов, единично.
У .П. — Волынская обл., Любомльский р-н, оз.Пулемецкое; окр. с.Пища, рыбхоз
’’Ладынка”, пруды, обводной канал; Ратновский р-н,окр.с.Тур, оз.Долгое.
. Общее распространение: Азия, Америка, Европа.
Типовая разновидность трудно отличима от S. quadricauda (в световом микроско-
пе) и основными признаками при их разграничении являются, в сущности, размеры кле-
ток и особенности структуры оболочки при большом увеличении — ультраструктура
оболочки сходйа с таковой S. oahuensis и S. perforatus и очень отличается от S. quadri-
cauda.
59. Scenedesmus perforatus Lemmermann, 1904 — С. продырявленный. Ценобии из
(2), 4, 8 клеток, линейные, перфорированные. Клетки овально-цилиндрическне до ка-
тушковидных, с широкоокругленными, расширенными полюсами, иногда с мелкими
1—2 зубчиками или длинными дополнительными шипами на них, и вогнутыми продоль-
ными сторонами, с вырезкой между ними, линейно-симметричными шипами у полюсов
наружных клеток. Оболочка гладкая или пунктированная, мелкошиповатая, иногда с
продольным точечным гребнем или слизистым гребнем, окружающим внешние стороны
всех клеток. Клетки 9,6—32- (33) х (3) —4,5— 10— (16,5) мкм.
Var. perforatus (рис. 50, 1-2), Клетки овально-цилиндрические, почти катушковид-
ные, с широкоокругленными, слегка выпуклыми или прямыми до волнисто изогнутых
полюсами, без каких-либо украшений, с выпуклой внешней стороной наружных клеток.
Оболочка гладкая. Клетки (16,5) — 26 х 7 — 10 мкм.
' В толще воды, у дна, на погруженных предметах озер, водохранилищ, прудов, рек,
пойменных водоемов, очень редко.
У.П. — Волынская обл., Ратновский р-н, оз.Турское; Киевская обл., Киевское водо-
194
Рис, 50’. 1-2 - Scenedesmus perforatus Lemm. var. perforatus; 3—6 — S. perforatus var. spinosus
Massjuk; 7 - S. perforatus var. omatus Lemm, f. omatus; 8 - S. perforatus var. omatus f. comutus
Massjuk; 9-10 — S. perforatus var. ornatus f. mirabilis Massjuk; 11 - S. perforatus var. oahuensioides
Massjuk; 12 — S. perforatus var.circumcinetus Mass.; 13—14 — Dimorfococcus lunatus A.Br. (2, 3-6,
8—12— по Масюк; 2,7— по Леммерманну; 13 — по Коршикову; 14 — по ван Хук)
хранилище. Ст. — Днепропетровская обл., р.Днепр выше протоки Козак; Одесская
обл., Измаильский р-н, придунайские лиманы; Херсонская обл., Голопристанский р-н,
водоемы поймы дельты р.Днепр.
Общее распространение: Азия, Америка, Африка, Европа.
Var. spinosus Massjuk, 1962 (рис. 50, 3-6). Клетки почти цилиндрические, с выпук-
лоокруглыми полюсами у внутренних и почти прямыми у наружных клеток, с 1—2 зуб-
чиками или шипами на них у всех или только внутренних клеток. Оболочка гладкая.
Клетки 9,6 - 15,3 х 4,5 - 5,1 мкм.
В толще воды, у дна, на погруженных предметах озер, единично.
195
1
У.П. — Волынская обл., Ратновский р-н, оз.Турское.
Общее распространение: Азия (Индия), Европа (УССР).
Характерна изогнутость ценобия и клеток, причем ценобии изогнут в противопо-
ложную к направлению изогнутости отдельных клеток сторону, а шипики на полюсах
клеток размешены по одному с каждой стороны ценобия и загнуты во взаимно проти-
воположные стороны.
Var. ornat us Lemmermann, 1910. Клетки овально-цилиндрические с широкоокруглен-
ными, слегка суженными и выпуклыми или почти прямыми полюсами, чаще всего с
1 шипиком или длинным шипом на каждом из них или без шиповидных образо-
ваний. Оболочка гранулирована, мелкопунктированная или мелкошиповатая, иног-
да с продольным точечным гребнем или шипами в нем. Клетки 11 — 32 х 4,5 —
9,5 мкм.
F,; ornatus (рис. 50, 7). Полюса клеток шир око округленные, без шиповидных
образований. Оболочка равномерно мелкошиповатая. Клетки 11 — 30 х 4,5 —
8 мкм.
В толще воды, у дна, на погруженных предметах озер, прудов, единично.
У.П — Волынская обл», Любомльский р-н, окр. с.Пища, рыбхоз ’’Ладынка”, пруды;
Ратновский р-н, оз. Турское.
Общее распространение: Азия, Европа.
F. comutus Massjuk, 1962 (рис. 50,8). Полюса всех клеток тупоконусовидно-заужен-
ные, с шипами такой же длины, как главные. Оболочка мелкошиповатая. Клетки 12,5 —
32 х 4,5 — 9,5 мкм.
В толще воды озер, прудов, единично.
У.П - Волынская обл., Любомльский р-н, окр. с.Пища, рыбхоз ’’Ладынка”, пруды;
Ратновский р-н, оз.Турское.
Общее распространение: Европа (УССР).
F. mirabilis Massjuk; 1962 (рис. 50, 9-10). Полюса клеток широкоокруглые до поч-
ти прямых у крайних клеток, с 1—2 шипиками на них, иногда без них и продольными
крапчастым гребнем или с отдельными шипиками в нем на боковых сторонах. Оболоч-
ка мелкошиповатая. Клетки 11 — 17,5 х 4,5 — 6,5 мкм.
В толще воды озер, единично.
У.П — Волынская обл., Ратновский р-н, оз.Турское,
Общее распространение: Европа (УССР).
Var. oahuensioides Massjuk, 1962 (рис. 50, 11). Клетки овально-цилиндрические, со
слегка зауженными и округленными полюсами, с дополнительными шипами такой же
длины, как главные, на полюсах срединных клеток, окруженные общим слизистым по-
крывалом. Оболочка тонкошиповатая. Клетки 32 х 9,5. мкм.
В толще воды озер, очень редко.
У.П — Волынская обл., Ратновский р-н, оз.Турское.
Общее распространение: Европа (УССР).
От внешне сходной S. oahuensis var. clathratus Manguin отличается прежде всего фор-
мой клетки и характером орнаментации оболочки, а также наличием дополнительных
шипов, по длине равных главным на полюсах срединных клеток. От S. tropicus отличает-
ся наличием слизистого покрывала вокруг всех клеток и длинных шипов на полюсах
срединных клеток.
Var. circumcinctus Massjuk, 1962 (рис. 50, 72). Клетки цилиндрические до катушко-
видных, с выпуклоокруглыми или почти прямыми утолщенными полюсами, окружены
сплошной поперечно-штриховой слизистой обверткой (каймой), с продольным крапчас-
тым гребнем, среди которого выделяются ’’поры” — ’’розетки” на боковых сторонах.
Оболочка мелкоточечная. Клетки 25,5 х 6,5 — 8,5 мкм.
На погруженных в воду предметах озер, очень редко.
У.П — Волынская обл., Ратновский р-н, оз.Турское.
Общее распространение: Европа (УССР).
Структурой оболочки и наличием общей слизистой каймы или, может быть,
крыловидного выроста оболочки, напоминает S. oahuensis, от которого данная
разновидность отличается как формой клетки, так и наличием перфораций меж-
ду клетками.
196
ПОДСЕМЕЙСТВО DIMORPHOCOCCOIDEAE
Ценобии из 4 клеток, объединенные ослизненными остатками оболочки материнских
клеток в объемные синценобии, расположены крестообразно или лучисто, в общей сли-
зи. Клетки морфологически различные в одном ценобии: удлиненно-цилиндрические,
эллипсоидные с закругленными концами до почковидных или сердцевидных. Оболоч-
ка тонкая, гладкая. Хлоропласт пристенный, с пиреноидом. Размножение автоспорами,
формирующими ценобий еще в материнской клетке, освобождающимися в результате
разрыва оболочки. Остатки оболочки ослизняются.
Род Dimorphococcus А. Braun, 1855 — диморфококк
Ценобии из 4 клеток, прямые или сильно изогнутые, формируют объемные синценобии,
объединенные остатками оболочки материнских клеток, в общей слизи. Внешние клет-
ки — почковидно-изогнутые до сердцевидных, внутренние — эллипсоидные, прямые, с
закругленными полюсами, соединенные концами продольных сторон, расположены сла-
бо альтернативно. Оболочка гладкая. Хлоропласт пристенный, выстилающий почти весь
периметр клетки, с пиреноидом. Размножение дочерними ценобиями, освобождающими-
ся в результате разрыва оболочки материнской клетки и соединяющимися ее ослизнен-
ными остатками.
Dimorphococcus lunatus А. Braun, 1855 (~ Dictyosphaerium reniforme Bulnh.) — Д. по-
лулунный (рис. 50, 13-14). Ценобии из 4 клеток, альтернативные, объединены ослиз-
ненными остатками оболочки материнских клеток в объемные (до 64-клеточных или
многоклеточных), нескольких генераций синценобии, в общей слизи. Клетки морфоло-
гически различные: внешние — почковидно-изо гнутые до сердцевидных, со слегка вог-
нутой внешней стороной, внутренние — удлиненно-эллипсоидные, прямые, с широкоок-
ругленными полюсами. Оболочка гладкая, с тупо обрубленными выростами на полю-
сах или сбоку, которыми клетки соединяются в ценобии. Хлоропласт пристенный, с пи-
реноидом, с крахмальной обверткой. Размножение дочерними ценобиями. Синценобии
32,5 — 100 — (150) мкм диам., клетки 9 — 17 - (25) х (4) — 4,5 - 8,5 — (15) мкм.
В толще воды, у дна, на погруженных предметах различных типов водоемов, чаще
в мелких, заболоченных водоемах с кислым или нейтральным значением pH, единично.
У.П. — Л.С. — Ст. — широко распространен.
Общее распространение: Азия, Америка, Африка, Европа.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1974. -
1975. -
1978. -
Андреева ВМ Род Chlorelia. — Л. : Наука, 1975. — 82 с,
Андреева ВМ, Сдобликова НВ., Чаплыгина О, Я. О почвенных водорослях Оренбургской об-
ласти// Новости систематики низших растений. — Л.: Наука, 1983. — Т. 20. — С. 3—10.
Квитко КБ, Получение культур от одноклеточных клеток у хлореллы // Исследование по гене-
тике. — Л.# 1961. — С 50-54.
Коршиков О, А, Пщклас прото kokobi (Protococcineae). Вакуолью (Vacuolates) та прото коков!
(Protococcales) Ц Визначник прюноводних водоростей Укра!нсько‘1 РСР. — Кшв : Вид-во АН УРСР,
1953. - Т. 5. - 440 с, *
Сиренко ЛА, СакевичАЛ, Осипов ЛФ, и др, Методы физиолого-био химического исследова-
ния водорослей в гидробиологической практике. — Киев : Наук, думка, 1975. — 248 с.
Brunnthaler X Chlorophyceae,// Die Susswasserflora Deutschlands, Osterreichsund der Schweiz / Ed.
A. Pa scher — 1915. - 5. - S. 53-305.
Chodat К Scenedesmus // J. Hydro! - 1926, N 3. — P. 71-258.
Fott B. Taxonomie der pahnelloiden Chlorococcales (Familie Palmogloeaceae) // Preslia. —
46, N 1. — S. 1—31.
. Fott B.t Kovacik L. fiber die Gattung Treubaria (Chlorococcales, Chlorophyceae) // Ibid. -
47, N 4. -S. 305-316.
Hegewald E. Einige neue Unterteilung der Gattung Scenedesmus Meyen // Nova Hedwigia. -
30, N 2.— S; 343—376. . .
Hegewald E., Schnepf E, Geschichte und Stand der Sy stem at ik der Grunalgengattung Scenedesmus//
Schweiz. Z. Hydro! - 1979. - 40. - S. 320-343.
Hegewald E„ Schnepf £ Zur Struktur und Taxonomie spindelformiger Chlorellales (Chlorophyta) :
Schroederia, Pseudoschroederia gen. nov., Closteriopsis // Arch. Hydrobiol. — 1986. — Suppl. 73, N 1. —
S. 21—48. f
Hindak F. Laboratoma kultivacia Has//Sladkovodne riasy. — Bratislava, 1978. — S. 186—196.
Hindak F. Studies on the Chlorococcal Algae (Chlorophyceae). L // Bio! pr. - 1977. - 23, N 4. -
P. 1—192; 1980. - 26, N 6; 1984. - 30, N1. - P. 1-310.
Hortobagyi T, The microflora in the settling and subsoil water errie ching basins of the Budapest
waterwork. — Budapest, 1973. — 341 p,
Komarek X Anderungen in der Taxonomie der Chlorococcalalgen // Arch. Hydrobio! — 1979. —
56, N 24. 7 S. 239-263.
Komarek X, Comas A. Taxonomical definition of the genera and several species of Ankistrodesmus
and'Selenastrum (Chlorococcales) // Ibid. - 1982. - 63, N 32. — P. 259-^277.
Komarek J.r Fott B. Chlorophyceae (Grunalgen). Ordnung .- Chlorococcales // Binnengewasser. Bd
16. - 1983. - 7, N1. - 1044 s.
Komarek J., Ferman J. Review of the genus Dictyosphaerium (Chlorococcales) // Arch. Hydrobiol. -
1978. - 51, N 20. - P. 253-297.
Komarkova-Legnerova X The systematics and ontogenesis of the genera Ankistrodesmus Corda and
Monoraphidium gen. nov. // Studies in Phycology / Ed. B.Fott — Praha : Academia, 1969. — P. 75-144.
Krenitz L., Klein G., Bohm H. Morphologie urid Ultrastruktur einiger Arten der Gattung Monoraphi-
dium (Chlorellales).// Arch. Hydrobio! — 1986. - 73, N 44. — S. 331-350.
KiitzingFT. Species algarum. - Lipsiae : F.A.Brockhaus, 1849. -922p.
Lee K.W., Bold H.C. Phycological Studies. Characium and some Characium-like algae. - Univ. Texas
Pub! 1974. - N 7403. - 127 p.
Marvan P., Komarek J., Comas A. Weighting and scaling of features in numerical evaluation of coccal
green algae (genera of the Selenastraceae) // Arch. Hydrobiol — 1984. - 67, N 4. — P. 363—399.
Parra O.O. Revision der Gattung Pediastrum Meyen (Chlorophyta) // Bibliotheca Phyco! - 1979. -
48. - 186 p.
Philipose M.T. Chlorococcales. - New Delhi: LC.A.R., 1967. — 365 p.
Raciborski M. Przeglad gatunkow rodzaju Pediastrum // Rozpr. Spraw. Posiedz. Wydz. mat. — przyr. -
1889. - 20. - S. 84-120.
Reymond O. Contribution a etude de Treubaria Bernard (Chlorococcales, Chlorophyceae) // Cando-
lea. -J980. - 35, N 1. - P. 37-70.
Rehakova H. Die Variability der Arten der Gattung Oocystis A.Braun // Fott B. Studies in Phycolo-
gy. — Praha: Academia, 1969. - P. 145-196.
Sodomkova M. Taxonomische tibersicht der Gattung Coelastrum Nageli // Acta Univ, carol. Biol. -
1972 — N 1970. — S. 481-512.
Sulek X Taxonomische Ubersicht der Gattung Pediastrum Meyen // Fott B. Studies in Phycology. -
Praha: Academia, 1969. - P. 197-261.
Uherkovich G. Die Scenedesmus-Arten Ungarns. - Budapest: Acad. Kiado. — 1966. - 173 p.
УКАЗАТЕЛЬ ЛАТИНСКИХ НАЗВАНИЙ1
Acanthosphaera Lemm. 4,7, 8, 66
Achnantnes bijuga Тигр. 163
- dimorphus Тигр. 164
- obliquus Тигр. 163
- quadricauda Тигр. 192
Actidesmium Reinsch. 7,9,18
Actinastrum Lagerh. 21, 137,141*
- acicu lare Playf. 141,142
- fluviatile (Schrod.) Fott 141, 142*
- hantzschii var. fluviatile Schrod. 141
- hantzschii Lagerh. var. hantzschii 139, 141* .
- var. gracile Roll. 141
— — var, minor Radz. 141
- — var. subtile Wolosz. 139,141* .
- schroeteri var. subtile (Wolosz.) Fott 141
AmphikrikosKorsch. 20,95,97*
- hexacosta (Thomps.) Hind, 94,97*
— minutissimus Korsch. 97
- nanus (Fott et Heynig) Hind. 94, 97*
Ankistrodesmaceae Korsch. 95,120
Ankistrodesmoideae 120
Ankistrodesmus Corda 5, 7, 10, 11, 21,120,127,
133*, 134
- acicularis Korsch. 123
- angustus Bern, sensu Korsch. 127
— arcuatus Korsch. 125
- bernardens Chod. et Oettli 122
- bibraianus (Reinsch) Korsch. 136
- bip lex (Reinsch) G.S. West 134
- braunii (Nag) Coll. 122
- closterioides (Printz)Korsch. 133
- falcatus (Corda) Ralfs 12, 132,133,134*
- — var. acicularis (A.Br.) G.S West 123
- - var. duplex (Kutz.) G.S. West 125
- - var. spirilliformis G.S. West 125
- fusiformis Corda ex Korsch. 132,133*
- - f stipitata Korsch. 133
- gracilis (Reinsch)Korsch. 136
- longissimum (Lemm.) Wille 121
- - var. acicularis (Chod.) Brunnt. 121
- lundbergii (Lundb.) Korsch. 134
- minutissimus Korsch. 125
- nitzschioides G.S. West 46
- — var. spiralis Printz 46
- obtusus Korsch. 125
- pfitz eri (Schrod.) G, S. West 131
— pseudomirabilis Korsch. 125
- - var. spiralis Korsch. 125
- septatus Chod. et Oettli 122
— setigerus (Schr&d.) G.S. West 46
- spiralis (Turp.) Lemm. 134*, 135
- tortus Kom. et Comas 133
- subcapitatus Korsch. 131
Ankyra Fott 7,19, 33, 40, 41*
- ancora (G.M.Smith) Fott f. ancora 41* 42,43
- — f. issajevii (Kissel.) Fott 42*, 43
- - f. spinosa (Korsch.) Fott 42* .
— judayi (G.M.Smith) Fott 41, 42, 43*
- lanceolata (Korsch.) Fott 41, 43*, 44
- ocelata (Korsch.) Fott 41, 42, 43*
— spatulifera (Korsch.)Fott 43.
— viridis (Massjuk) Tzar. 41, 43*, 44
Artrodesmus serratus Corda 177
Asterodictyon Ehrb, S3
Asterarcys Comas 21,137
Bernardinella Chod. 48
Bicuspidella Pasch. 7,18, 32, 39*
- sessilis var. fusiformis (Korsch.) Fott 38, 39,
40*
- sessilis Fott var. sessilis 39, 40*
Bicuspidellopsis Korsch. 39
- fusiformis Korsch. 39
- triangularis Korsch. 39
Bohlinia Lemm. 103
Borgea G.M.Smith 48
- planctonica G.M.Smith 51
Botryococcaceae Wille 5, 8, 24, 74*
Botryococcus Kutz. 5,7,9,19,82*
- braunii Kiitz. 12,80,82,83* .
- protuberans W, et G.S.West 82
Botryococcoideae 19, 74, 82*
Botryosphaerella Silva 82
Bulbochaeta 38
*
Calyptrobactron Geitl. 48
- indutum Geitl. 48
Characiaceae (Nag.) Wille 9,18, 24, 32*
Characioideae 18, 32*
Characiopsis Borzi 33
Characium A.Br. 7, 8,10,11, 18, 32*
- acuminatum A.Br. 32-35*
— falcatum Schrod. 35
— issajevii Kissel. 42
- limneticum Lemm. 45
- obtusum A.Br. 37
- ocellatum Korsch. 43
- ovum Matw. 37
- ornithocephalum A. Br. 33*, 35
- - var. harpochytriforme Printz 34, 35*
- - var. ornithocephalum 33*, 34
- - var. pringsheimii (A.Br.) Kom. 34, 35*
- pluriococcum Korsch. 34,35*
- pringsheimiiA.Br. 35
- setigerum (Schrod.) Bourr. 46
— sieboldii A. Br. var. sieboldii 33, 34, 36*
- - var. simplex (Korsch.) Tzar. 34, 36*
- simplex Korsch. 36
Chlorellaceae Brunnth. 20, 23, 95*, 100, 103.
120
Chlorella Beijer. 7,9,10,11,12, 20, 98*
— Candida Shih, et Krauss 98
— communis Art. 98
- homosphaera Skuja 75
— minutissima Fott et Novak. 75
— neustonica Bourr. 9
Страницы с описанием видовых и внутривидовых таксонов - звездочкой.
199
— pyrenoidosa Chik 98
- terricola Hollerb. 98
- vulgaris 12,13,98*, 99
— var. autotrophica (Shich. et Krauss) Fott et
Nov&k. 99,100
- — var. viridis Chod. 100
— — var. vulgaris 99
— - f. globosa V.Andr. 99
- — f. minuscule V. Andr. 75, 99
- - f. suboblonga V. Andr. 99
- - f. vulgaris 99
Chlorelloideae 20, 95, 97*, 104
Chlorochytriaceae 8
Chlorochytrium Cohn 7,9
— lemnae 8, 9
Chloro co ccaceae Blackm. et Tansl. 8, 17, 20, 23,
25* -
Chlorococcales Marchand 3, 4, 7, 11, 16,17,101
Chlorococcum Menegh. em. Starr 7, 8,10,11,17,
25*
— infusionum (Schrank) Menegh. 25*
- humicola (Nag.)Rabenh. 25
Ch loro id turn Nad son 98
Chlorolobion Korsch. 21,120,122*
- braunii (Nag.) Kom.-Legn. 118,122*
Chlorophycophyta 100
Chloro sarcinales Groov. et Bold 17
Chlorotecium KrUger 98
Chlorotetraedron McEntee et al. 100
Chodatella Lemm. 105
- chodatii (Bern.) Ley 105
- ciliata Lemm. 106
- citriformis Snow 107
- genevensis (Chod.) Ley 106
- longiseta Lemm. 106
- - f. major Radz. 106
- octacantha (Lemm.) Ley 106
- subsalsa Lemm. 106
Chohniella staurogeniaeforme Schrod. 155
dadophora 9
Closteriopsis.Lemm. 12, 21,120,121*
- acicularis (G.M.Smith) Belcher et Swale 118,
121*
— longissima (Lemm.) Lemm. 118,121*
— — var. acicularis G.M. Smith 121
- . pronum var. longissima Lemm. 121
Closterium griffithii Berk. 123
Coccomyxa 11
Coelastraceae Wille 21,24,137*
Coelastropsis Fott et Kalina 137
Goelastrella Chod. 10
Coelastrum Nag. 5,9,10,12,21,137*
- astroideum De-Not 137,138* - 140
— — var. rugosum (Rich) Sodomk. 138
- cambricum Arch. 140
- — var. intermedium G.S.West 140
— — var. stuhlmanii (Schmidle) Ostenf. 140
- cruciatum Schmidle 140
- cubicum Nag. 139
- distans Turn. 140
- indicum Turn. 138 — 140*
— intermedium (Bohl.)Korsch. 140
- microporum Nag. 13, 135, 137, 138*
- naegelii Rab. 139
— polychordum (Korsch.)Hind. 141
- pseudocubicum Schrdd. 140
- pulchrum Schmidle 138- 140*
- var. intermedium Bohl 140
— proboscideum Bohl. 139
- pseudomicroporum Korsch. 137, 138*—140
— - f. setigera Korsch. 138
- reticulatum var. polychordum Korsch. 141
— reticulatum (Dang.) Senn var. reticulatum
138 - 140*
— robustum Hantz sch 138
— skujae Korsch. 140
— sphaericum Nag. 138 - 140*
Coenococcus Korsch. 5,9,19, 83,-84*
- fottiiHind. 84, 89, 90
- planctonicus Korsch. 84*, 85
- polycoccus (Korsch.) Hind. 7, 84 - 86*
Coenochloris Korsch. 5, 9, 20, 83, 84, 88* — 90
— fottii (Hind.) Tkar. 28, 88, 89*
— granulate Krienitz 83
- korschikoffii Hind. 88, 89,90*, 91
— ovalis Korsch. 89,91*
— piscinalis Fott 88, 89*
— pyrenoidosa Korsch. 88 — 90*
Coenocystis Korsch. 5,9> 20, 84, 86"*, 87
— obtusa Korsch. 86, 87*, 88
г- planctonica Korsch. 86,90
- reniformis Korsch. 85 , 86, 87 *
- subcylindrica Korsch. 85 - 87 *
Conococcus elongates Carter 47,72
Craniocystis Korsch. 36
— bipex Korsch. 37
Crucigenia Morr. 21,145,149*
— altemans G.M. Smith 146
— apiculata (Lemm.) Schmidle 152
- appendiculate (Chod.) Schmidle 144
- fenestrata (Schmidle) Schmidle 149, 150*,
152
- hastifera Arnold! 153
- heteracantha Wolosz 153
- irregularis Wille 147
— . lauterbornei (Schmidle )Schm idle 148, 149*
— papillate Swir. 144
- pulchre W. et G.S. West 152
- quadrata Morr. 148,149*, 152, 153
— - var. punctata (Schmidle)G.M.Smith 144
- reciengularis (Nag.) Gay 150
— - var. irregularis (Wille) Bninnth. 147
- schroederi (Schmidle) Schmidle 155
— smithii (Bourr. et Mang.) Kom. 150
— staurogeniaeforme (Schro'd.) Wille 155
— tetrapedia (Kirchn.) W. et G.S.West 148 —
150*, 1,53
— — var. fenestrata (Schmidle) Korsch. 150
- triangularis (Chod.) Schmidle 152
Crucigeniella Lemm. 9, 21,146,150*
- apiculata (Lemm.) Kom. 150 - 152*
— pulchra (W. et G.SWest) Kom. 152
- rectangularis (Nag.) Kom. 150*, 151
Crucigenioideae 21,143, 145*
Cyanoph yta 100
Dactу lococcop sis irregu laris G;M. Smith 127
Dactylosphaerium Steinecke 18,74, 75*, 76
- jurisii Hind. 75
- sociale Stein. 7 5
Danu bia Hind. 21,144
Danubioideae 21,143*
Desmatractum W. et G.S.West 8,19, 47, 48*
— indutum (Geitl.) Pasch. 48*
Deu terocharacium Perty 3 3
Dicellula Swir. 19,68,73*
— inermis Fott 157
- planctonica Swir. 72,73*
Dictyochlorella Silva 7, 18, 30*
- globosa (Korsch.) Silva 31 *
- reniformis (Korsch.) Silva 31 *
Dictyochlorelloideae 18, 28*
200
Dictyochloris Korsch. 30
Dictyochloris Vischer 30
— globosa Korsch. 31
- reniformis Korsch. 31
Dictyosphaeriaceae (De-Toni) G.S. West 74
Die tyosphaerieae Kutz. 74
Dictyosphaerieae De-Toni 74
Dictyosphaerioideae 74
Dictyosphaerium Nag. 8, 9 - 12,19, 75*, 79
- anomalum Korsch. 77,79*, 80
- bo try tell a Kom. et Penn. 75
— chlorelloides (Naum.) Kom. et Perm. 76,
77*, 79 . -
- ehrenbergianum Nag. 77, 79, 80*, 81
- granulatum Hind. 77, 78* - 80
- indicum Philipose 14
- primarium Skuja 75,77
- pulchellum Wood. 76 - 78*, 79, 81
- - var. ovatum Korsch. 78
- regulare Swir. 147
- reniforme Bulnh. 197
subsolitaria von Goor 76,77*
- tetrachotomum Printz 76 - 78* - 80
Didymo cyst is Korsch. 22,156*, 157
- grahneisii Heynig 171
- inconspicua Korsch. 154,157,158*, 172
- inermis (Fott) Fott 154,157*
- lineata Korsch. 154,157*, 172
— planctonica Korsch. 154,157*, 180
- tuberculata Korsch. \S1
Didymogenes Schmidle 21,146*, 155
- anomala (G.M.Smith) Hind. 155*
Dimorphococcoideae 22,143,197*
Dimorphococcus A. Br. 22,197*
- lunatus A.-Br. 12,195,197*
Dinophyceae 33
Ducellieria Teil 137
Ecbalocystoideae 4,19
Echinosphaerella G.M. Smith 47,48
Echino sphaeridium Lemm. 4,19
Endllax costatus (Schmidle) Pasch. 168
Eremosphaera De—Bary 10, 21
Ererella Conrad 70
- bornhemiensis Conr. 70
Euastropsis Lagerh. 8,19,52, 53*
- richteri (Schmidle) Lagerh. 53*, 54
Euastrum richteri Schmidle 53
Eutetramorus Walton 8, 84
- fottii (Hind.)Kom. 89
— planctonicus (Korsch.)Bourr. 84
- polycoccus (Korsch.)Kom.. 86
Fernandinella Ched. 11,18
Follicularia Mill 7,17
FottereUa Buck 146
Franceia Lemm. 20,103
— ovalis (France) Lemm. 99,104
- tenuispina Korsch. 99, 103,104
— tuberculata G.M.Smith 73
- - var. irregularis Tiff, et Ahlstr. 73
GloeocystidaceaeFott 27, 83
Gloeocystis Nag. 11,19
Golenkinia Chod. 4,7,9,19, 66*, 70
- botryoides Schmidle 70
— longispina Korsch. 69
— parvula Woronich. 69
- radiata Chod. 66*, 67
— solitaria Korsch. 69
Golenkiniopsis Korsch. 8, 9, 19, 68*
— longispina (Korsch.) Korsch. 67, 69*
- parvula (Woronich.) Korsch. 67,69*
- solitaria (Korsch.) Korsch. 67, 69*
Golenkiniaceae (Korsch.) Kom. 8, 19,23, 66*
Golenkinioideae 66
Granule cystis Hind. 21,109 - 110,114*
- verrucosa (Roll) Hind. 113,114*
Granulocystopsis Hind. 21,109,110,115*
- coronata (Lemm.) Hind. 113,115*, 116
- pseud о coronata (Korsch.) Hind. 113, 115*,
116
d
Hariotina reticulata Dang. 140
Helierella boryana Turp, 5 9
Heleochloridaceae Fott 27
Heleochloris Korsch. 7,18,28*
- conica Korsch. 29*
- pallida Korsch. 29*
Heleococcoideae 18, 93*
Hoffmania Chod. em. Korsch. 144
Haffmania Heist, ex Fabr. 144
Hoffrnania Swartz 144
- appendiculata Chod. 144
- lauterbornei (Schmidle)Wille 149
Hormotilaceae Bourr. 27, 93
Hyaloraphidium Pasch. et Korsch. 7,21,120,136*
- contortum Pasch. et Korsch. 135,136*
- - var. tenuissimum Korsch. 135, 137*
Hydrianum Rabenh. 18, 32, 33, 37*
- erassiapex Korsch. 38,39*
- pyrenoidiferum Massjuk 38, 39*
Hydrocytium acuminatum A. Br. 35
Hydrodictyaceae (S.F.Gray) Durm. 8, 19, 24,
52*, 100
Hydrodictyon Roth 7, 8, 19, 52, 53, 65*
- reticulatum (L.) Lagerh. 12,13, 62, 65*
- utriculatum Roth 65
Juraniella Hortob. 21,110,119*
- javorkae (Hortob.) Hortob. 118, 119*
a
К er a toco ecus braunii (Nag.) Hind. 122
Kirchneriella Schmidle 7, 10, 12, 21, 87, 120,
127*
- aperta Teil 126,128*
- contorta (Schmidle) Bohl. 130
- - var. gracillima (Bohl.) Chod. 131
- danubiana Hind. 129
- elongate G.M.Smith
- gracillima Bohl. 131
- intermedia Korsch. 127
~ lunaris (Kirchn.) Mob. 126,127, 128*
- obesa (W.We st) Schmidle 126,127*
- - var. aperta (Teil.) Brunnth. 127
— - var. contorta Schmidle 130
- obtusa (Korsch.) Kom. 87
- subcapitata Korsch. 129
- subsolitaria G.S.West 117,
Koliella Hind. 45
Korschikoffiella Silva 7,19, 33, 40, 44, 45*
- gracilipes (Lamb.) Silva 45
- issajevii (Kissel.) Silva 42
- judayi (Korsch. ) Silva 43
- limnetica (Lemm.) Silva 8, 44, 45*
- michailovskuensis (Elenk.) Silva 45
- setosa (Filarsz.) SUva 45
Komarekia Fott 21,144*
- appendiculata (Chod.) Fott 142, 144*
- lauterbornei (Schmidle)Fott 149
Krueger a Heeging 98
Lagerheimia Chod. 4, 5, 8, 9, 20,103, 105*
201
- chodatii Bern. 99,105*
— ciliata (Lagerh.) Chod. 105,106*. 107
— cingula 108
— citriformis (Snow) Coll 105, 107 *
— genevensis (Chod.) Chod. 105,106*, 107
— - var. subglobosa {Lemm.} Chod. 106
- longiseta (Lemm.) Wille 105,106*, 107
— marssonii Lemm. 105,108,109*
— - fi breviseta Korsch. 109
— octacantha var. minor Korsch. 106
- quadriseta
- subglobosa Lemm. 106
- subsalsa Lemm. 105, 106*, 107
— wratislaviensis Schrod. 105,107, 108*
- — var. trisetigera G.M.Smith 108, 109
Lager heimioideae 20, 103*, 104
Lumbertia Korsch. 45
Lambertia J.S. Smith 45
— апсога {Smith} Korsch. 41
- issajevii (Kissel) Korsch. 42
- — var. spinosa Korsch. 42
- judayi (G.M.Smith} Korsch. 43
— lanceolate Korsch. 43
- limnetica (Lemm.} Korsch. 45
- ocellata Korsch. 43
- spatulifera Korsch, 43
— viridis Mass. 43 '
Lemmermannia Chod. 149
- tetrapedia (Kirchn.} Lemm. 150
Macrochloris Korsch. 8
Miciactiniaceae (Brunnthj G.M.Smith 8, 19, 23.
47- 66, 68*, 104
Micractinium Fres. 4, 5, 8, 9,19, 52, 68, 70*
- appendiculatum Korsch. 70,72,73*
— bornhemiense (Corn.) Korsch. 70*, 71
- crassisetum Hortob. 47, 70 - 72*
- quadrisetum (Lemm.) G.M.Smith 70, 72, 73*
- pusilium Fres. 70,71*
Micrasterias falcata Corda 134
Microcystis aeruginosa Kutz, em Elenk. 40
Microspora 38
Monactiniu m Corda 5 3
Monoraphidium Kom.-Legn. 7, 9-11, 21, 45,
120,122*
- . arcuatum (Korsch.) Hind. 124,125*, 136
- braunii (Nag.} Kom.-Legn. 122
— contortum (Thur.) Kom.-Legn. 13,126*
- griffithii (Berk.) Kom.-Legn. 123,124*
— irregulara (G.M.Smith) Kom.-Legn. 126,
127*
- komarkovae Nyg. 118,122,123*. 125
— minutum (Nag.) Kom.-Legn. 125*, 126
— obtusum (Korsch.) Kom.-Legn. 124,125*
- setiforme (Nyg.} Kom.-Legn. 123
- tortile (W. et G.S.West)Kom.-Legn. 123*,
125
Myrmecia Printz 10,17
Nautococcus Korsch. 27
Neglectella Vodenich. et Bend. 21,110
Neochloris Starr 7,17
Nephrochlamys Korsch. 12. 21, 109, 117*, 119,
127
- allanthoidea Korsch. 117-119*
- rotunda Korsch. 117*, 118
- subsolitaria (G.S.West) Korsch. 7, 113,117*
- • willeana (Printz) Korsch. 117—119*
Nephrocytium Nag. 21,109,116*
- agaidhianum Nag. 113,116*
- lunatum W. West 113,116*
— naegelii Grun. 116
— willeanum Printz 119
Oedogonium 37, 38, 40
Oocystaceae BohL 4, 20, 23,100, 102*-104
Oocystis A. Br. 10-12,21,109,110*
- borgei Snow 108,110,111*‘
— coronata Lemm, 115
- crassa Wittr. 112
— - var. marssonii (Lemm.}Printz. Ill
- eiliptica W. West 111, 113,114*
- - f. minor W. West 114
- gigas var. borgei Lemm. Ill
- lacustris Chod. 110,112,113
- marssonii Lemm. 108,110,111*
- ornata Fott 96
- parva W. et G.S.West 108,110, 111*
- pseudocoronata Korsch. 115
- rhomboideae Fott 108, 110, 111*
- solitaria Wittr. 111,112*, 113
- - f. major Wille 114
— — var. apiculate (W. West}Printz 112
— - var. rupestris (Kirchn.} Hansg. 112
- submarina Lagerh. 110, 112*, 113
- verrucosa Roll 114
Oocystoideae 20, 109
Oonephris Fott 110
Pachycladella Silva 47
Pachycladon G.M.Smith 47
Palm ella Lyngb. 9
Palmellaceae Lemm. 27, 74, 83, 93
Palmellococcus Chod. 98
Palm ellocystis Korsch. 2 8
- planctonica Korsch. 28
Palmodactylon Kutz. 92
- naegelii De-Wild. 93
- simplex Nag. 93
— subramosum Nag. 93
— varium Nag. 93
Palmodictyoideae 20, 83,92*
Palmodictyon Kutz. 20, 92*, 93
— lobatum Korsch. 91,93*
- varium (№g.) Lemm. 93*-95
- viride Kutz. 91,93*, 95
PalmogloeaceaeFott 27,83
Paradoxia Swir. 19,40*
— multiseta Swir. 38,40*
Pediastrum Meyen 4, 5, 8, 9, 11, 19, 52, 53*, 66
- angulosum (Ehrenb.) Menegh. 55, 60*, 61
— — var. angulosum 60, 61 *
— — var. araneosum Racib. 61
— — f. obsoletum Racib. 61
- var. asperum (A.Br.) Sulek 60, 61 *
- - var. impedium Racib. 61
— — var. laevigatum Racib. 61
— araneosum (Racib.} G.M.Smith 61
— bidentulum A.Br. 59
- biradiatum Meyen 55, 60, 61*
- - var. elegans Roll 61
— — var. glabrum (Racib.}Parra 62
— — var. tongecornutum Gutw. 61
- — var. tenuicome Korsch. 61
— — — f. setigera Korsch. 61
- boryanum (Turp.) Menegh. 12,55, 58* .
- — var. angulosum Mor. — Wod. 61
- - var. boryanum 58, 59*
— — var. brevicome A.Br. 59
— — — f granulatum Racib. 59
- - - f- granulatum (Racib.}Parra 59
- - var. cornutum (Racib.) Sulek 58, 59*
202
- var. divergens Lemm. 59
— var. forcipatum (Corda) Chod. 59
— var. genuinum Kirchn. 59
— var. longicorne Reinsch 58, 59*
— — f. granulatum Racib. 59 •
— spp, longicome (Reinsch)Racib. 59
— var. perforates Racib. 59
- var. undulatum Wille 59
braunii Wartm. 55,63*
clathratum Lemm. 56
- var. asperum Lemm. ‘56 .
cornu turn (Racib.) Troizk. 59
duodenarium (Bail.) Rab. 56
duplex Meyen 12, 55, 56*, 61
- var. asperum (A.Br.) Hansg. 61
- var. brachylobum (A. Br.) Lagerh. 56
— var. clathratum (A.Br.)Lemm. 56
- - f. setigerum Schr'dd. 56
- var. comutum Racib. 59
— — f. setigera Mor.—Wod. 5 9
- var. coronatem Racib. 61
— var. danubiale (Hortob.) Ergasch. 57
- var. duplex 54, 56*
- - f punctatem Kriger 57
- var. genuinum (Kirchn.) Lag. 56
- var. gracille Roll 57
— var. gracillimum W. et G.S.West 54,57 *
— — f. danubiale Hortob. 57
- var. intermedium Vodonich. 56
— var. lividum Racib. 56
- var. microporum (A. Br.) Lagerh. 56
- var. punctatem (Kriger)Parra 57
- var. reticulatum Lagerh. 56
- — f. setigerum Zach. 56
- var. rugulosum Racib. 57*, 58
- f. setigera Zach. 56
— var. setigera (Mor. — Wod.) Obuch 5 6
- var. sub integrum Racib. 61
- var. subgranulatum Racib. 57*, 58
ehrenbergii (Corda) A. Br. 62
- var. cuspidatum A. Br. 62
- var. excisum A. Br. 62
— var. truncatum Racib. 62
enoplon W. et G.S West 56
glanduliferum Benn. 59
gracille A. Br. 57
gracillimum Thunm. 57
granulatum Kutz. 59
haynaldii Istf. 61
integrum N'dg. 59
kawraiskyi Schmidle 12,55,62*,63
— var. brevicome Lemm. 62
— var. co mu turn Mor. -Wod. 62
napoleonis Ralfs 56
muticum Kutz. 59
— var. brevicome Racib. 59
ovatum (Ehrenb.)A.Br. 56
pertusum Kutz. 56
— var, asperum A.Br. 61
rotela (Ehrenb.)Kutz. 61,62
schroeteri Lemm. 56
selenaeae (Ku tz.) Kutz, 5 6
simplex Meyen 54, 55
— var. cordanum Hansg. 56
- f. echinulatum (Wittr.) Racib. 56
— var. echinulatum Wittr. 54, 56*
— f. radians Lemm. 56
— var. radiansLemm. f contortum Wolosz. 56
— var. radiatum Lemm. 56
- var. simplex 54, 56*
stermiiReinsch 56
203
— — var. echinulatum (Wittr.) Lemm. 56
- subuliferum Kutz. 59
— tetras (Ehrenb.) Ralfs 55, 60, 62*
— - f. caudatum (A.Br.) Racib. 62
— ‘ — f. excisum (A.Br.)Racib. 62
— — var. excisum (A.B^) Hansg. 62
— - var. tetraodon (Corda) Hansg. 62
— — f. truncate A.Br. 62
— tetrapodum Mor.—Wod. var. tetrapodum 61
— tricornutum Borge var. alpinum Schmidle 63
- vagum Kutz. 61
Phytodinium 33
Planktosphaeria G.M.Smith 7,17
Pleurococcu s b eijerinckii Art. 98’
Polyedriopsis Schmidle 4, 5,19, 30, 66, 68*
— spinulosa (Schmidle) Schmidle 68
Polyedrium Nag. 100
— caudatum Corda 102
- . minimum A.Br. 101
- pentagonum Reinsch 102
- schmidle Schrod. 51
- - var. euryacanthum Schmidle 52 '
— spinulosum Schmidle 68
- trigonum f. pentagon? (Reinsch) Rabenh. 102
- - var. papilliferum (Schroder) Lemm. 101
- - var. setigerum (Arch.) Schrod. 49
Protococcaceae Korsch. 83
Proto siphondles 100
Pseudocharacium Korsch. 8, 18, 32, 33, 36*
- acuminatum Korsch. 34— 37*
— — var. inclinatum Korsch. 37
- obtusum (A.Br.) Perty-Hesse 34,36,37*
Pseudochlorothecium Korsch. 33
Pseud о tetra strum Hind. 21, 144*
- punctatum (Schmidle) Hind. 142
Radiococcaceae Fott et Kom. 5, 19, 24, 83*, 144
Radiococcoideae 19, 83, 84*
Radiococcus Schmidle 89
Raphidium braunii Ntig. 122
- convolutum var. contortum (Thur.)Rabenh.125
— — var. lunare Kirchn. 127
- - var. minutum (Nag.) Rabenh. 125
- longissimum Schrod. 121
- minutum Nag. 125
. - pfitzeri Schrod. 131
- polymorphum Fres. 125, 134
- - var. sigmoideum Rabenh. 125
- pyrenogerum Chod. 134
j- spirale Turn. 134
Raphidocelis Hind. 10, 11, 21,120, 127,128*
- contorta (Schmidle) Marv. et al. 129,130*
— danubiana (Hind.) Marv. et al. 129*, 130
- sigmoidea Hind. 129*, 130
- subcapitata (Korsch.) Nyg. et al. 129, 130*
Richteriella Lemm, 70
- botryoides (Schmidle) Lemm. 70
- - var. quadriseta G.S. West 73
- globosa Lemm. 70
— quadriseta Lemm. 7 3
Reinschiella setigera Schrod. 46
Rhopalosolen Fott. 33
Quadricoccus Fott 19, 75, 81*
— ellipticus Hortob. 80,81*
— laevis Fott 81
— verrucosus Fott 80 - 82*
.Quadrigula Printz 21,120,131*
- korschikoffii Kom. 132, 133*
- pfitzeri (Schrfcd.) G.M.Smith 131*, 132
*- sabulosa Hind. 87
Scenedesmaceae Oltmanns .21, 24,143*, 144
Scenedesmoideae 22,143,156*
Scenedesmus Meyen 4, 5, 8, 10, 12, 22, 52,
156- 158*
- abundans (Kirchn,) Chod. 189
- — var. bicaudatus Proschk. —Lawr. 191
— — var. brevicauda G.M. Smith 181
- — var. longicauda G.M.Smith 181
- acuminatus (Lag.) Chod. 159,164,165*, 166
— — var. acuminatus 164,165*
— — — f. tetradesmoidea (G.M.Smith) Korsch,
165
_ _ ~ f tortuosus (Skuja)Korsch. 165
— — var. alternans Swir. 166
— — var. bernardii (G.M.Smith) Deduss. 166
- — var. biseriatus Reinh. 166
— — var. elongatus G.M.Smith 164,165*
— — var. minorG.M.Smith 166
— — f, tortuosus (Skuja) Uherkov. 165
- - var. tortuosus Skuja 164,165*
- — var. tortuosus (Skuja) Ooshima 165
— - var. tetradesmoides G.M.Smith 165
- acutiformis Schrb'd. 159,167, 168*
- —var. acutiformis 167, 168*
- - var. bispinosus Proschk.-Lavr. 186
— — var. costatus (Hub.—Pest.) Pankow 167,
168*
- — var. quadricauda Proschk. 186
- — var. tricostatus Schr&d. 168
— acutus Meyen 13,159,164*
- - f. alternans Hortob. 164
- -st. alternans 165
— — f. costulatus (Chod.) Uherkov. 164
- - st. costulatus 165
— var, dimorphus (Turp.) Rabenh. 164
- - st. linearis 165
— alternans Reinsch 169
— — var. apiculatus W. et G.S.West 169
- anomalu s (G.M. Smi th) Ahl str. et Tiff. 155
— — var. tetraspinosus Hortob. 155
- antillarum Comas 160,170,171*
— apiculatus (W. et G.S.West) Chod. 160,169*,
170
— — var. apiculatus 170
- — var. altemans (Chod.)Ergasch. 170
— — var. indicus (Hortob.) Tzar. 170,171*
— arcuatus (Lemm.) Lemm. 159,169,170*
- - var. platydiscay G.M. Smith 169
- aristatus Chod. 189
— armatus Chod. 162,186*
— — var. armatus 185/186*
- — var. bicaudatus (Gugl.) Chod. 184 - 186
- — var. boglariensis f. bicaudatus Hortob. 186
- bernardii G.M.Smith 159, 166*, 167
- bicaudatus Deduss. 182,184*
- bicaudatus (Hansg.) Chod. 162,184
— bicaudatus var. alternans Deduss. 183
— — var. alternans Christjuk 183
- - var. bicaudatus f. granulatus Hortob. 183
- bijugatus (Turp.)Kutz. 163,168
— — var. altemans (Reinsch) Hansg. 169
— — — f apiculatus Chod. 169
— - f. arcuatus G.S.West 169
- - var. arcuatus Lemm. 169
- - var. costatus Hub.— Pest. 168
— — var. disciformis Chod. 169
- - var. flexuosus Lemm. 168
— — var. granulatus Schmidle 174
— bernardii G.M.Smith 166*, 167
- brasiliensis Bohl 161,178*
- - var. brasiliensis 178*, 179
204
- — var. cinnamomeus Roll 178*, 179
- carinatus (Lemm.) Chod. 187
— cauda to-aculeolatus Chod. 162, 184*, 185
- - var. caudato—acaleolatus 184*, 185
- — var. spinosus (Deduss.) Pankow 185
- caudatus Corda 192
- - var. apiculatus Kutz. 169
- chlorelloides Chod. 163
cir cum fusus Hortob. 161,178*
- — var. circumfusus 178*, 179
- - var. bicaudatus Hortob. 179 - 180*
— columnatiis Hortob. 162, 185,187*
- - var. bicaudatusHortob. 187
- - var, brevicaudatus Hortob. 487
— . communis Hegew. 163, 190,192*
- costato-denticulatus Hortob. 160, 173,
175*
- costato-granulatus Skuja 157, 158, 160,
172*, 173
- costatus Schmidle 159,167,168*
— — var. sudeticus Lemm. 168
— costulatus Chod. 164
- dactilococcoides Chod. 163
- denticulatus Lagerh. 161, 176*
- - var. denticulatus 176*, 177
- - var.disciformis Hortob. 176*, 177
— — var. linearis Hansg. 176
— - - f. costato-granulatus (Hortob.) Uher-
kov. 176*,177
- - - f. gra nulatu s H ortob. 17 6 *, 177
- - - f. linearis 176*, 177
- - var.zig-za? Lagerh. 17 6
decorus var. bicaudato—granulatus (Hortob.)
Uherkov. 178
— dimorphus (Turp,) Kiitz. 102,164
- disciformis (Chod.) Fott et Kom. 159,
169*, 170
- dispar (Breb.) Rabenh. 161,181 *, 182
— ecorriis(Ehrenb.) Chod. 168
- - f. major Chod. 168
— — var. disciformis Chod. 169
- - var. flexuosus (Lemm.) Fott et Kom. 168
— - var. granulatus (Schmidle) Bourr. et Mang.
174
- — var. polymorphus Chod. 168
- elegans Peterfi 172
- — f regularis Peterfi 172
— elhpticus Corda 159,167, 168*
- falcatus Chod. 159, 166*, 167
- - f. tortuosus Skuja 165
- - st. alternans 166
- - st. costulatus 166
— - st. linearis 166
- flexuosus (Lemm.) Ahlstr. 168
- grahneisii (Heynig) Fott 160, 170,171*
- granulatus W. et G.S.West 160,174*
- — fdisciformis Hortob. 174
— - f. granulatus 173,174*
- - f. subfuscus Hortob. 173,174*
— — f. venoco—co status Hortob. 173, 174*
— — var. verrucosus Deduss.
- gutwinskii Chod. var. gutwinskii 163, 190,
191*
- - var. heterospina Bodr. 190,191 *
— heiveticus Chod. 162,185,186*
- hystrix Lagerh. 160,173, 175*
— - var. acutiformis Chod. 168
— — var. armatus Chod. 186
- - var. bicaudatus (Gugl.)Printz 186
- - var. regularis H.Alien 178
- incrassatulus Bohlin 7,159,166*, 167
— var.’ altemans (Bohl) Deduss. 166
— var. ovalis Swir. 164
indicusPhilip. 171
insignis (W. et G.S.West) Chod. 162, 185,
187*
intermedius Chod. 162,181*, 182
- var. acaudatus Hortob; 169
----f. elegans Hortob. 172
----f. granulatus Hortob. 172
- var. balatonicus Hortob. 182
— - f. balatonicus 182,183*
- - f. longispinosusHortob. 183
- — f. granulatus Hortob. 182,183*
- var. bicaudatus Hortob. 182,183*
— f elegans Hortob. 183
- var. intermedius 1'82*
- - f. granulatus Hortob. 182.183*
lefevrii Deft 158, 161, 179, 180*
linearis Kom. 168
longispina Chod. 192
longus Meyen 194
- var. dispar {Breb.У G.M. Smith 181
- var. naegelii {Breb.} G.M.Smith 194
magnus Meyen 163,194*
- var. magnus 193,194*
- var. naegelii (Breb.) Tzar. 193,194*
maximus (W. et G.S. West) Chod. 194
microspina Chod. 163, 192*, 193
mo nospinu s Swir. 169
niulticauda Massjuk 163,190,191*
naegelii Breb. 194
oahuensis (Lemm.) G.M.Smith 163, 193*,
194,196
- var. clatratus Mang. 196
obliquus (Turp.) KUtz. 13, 102, 143, 159,
163*, 164
- var. alternans Christju к 163
— var. costulatus {Chod.) Ergasch. 164
obtusus Meyen 169, 169*, 170
octocauda Massjuk 162,.185, 186*
opoliensis P. Richt 162,187 *
- var. alatus Deduss. 187*, 188
— var. carinatus Lemm. 187*, 188
- - f brevispina Roll 187
— var. horridu s Printz 191
- var, hyperabundans Printz. 191
— var. opoliensis 187*, 188
— var. setosus Deduss. 187
ovalternans Chod. var. ovalternans 169
- var. indicus Hortob. 171
papillosum Pankow 160,169, 172*, 173
parvus (G.M.Smith) Bourr. et Mang. 159,
169*
— var. granulatus Bourr. et Mang. 169,172
perforatus Lemm. 163,194*
- var. circumcinctus Massjuk 196
- var. oahuensioides Massjuk 196
- var. ornatus Lemm.. 195, 196*
- - f. cornutus Massjuk 195,196*
- - f. mirabilis Massjuk 196
— — f. ornatus 196
- var. perforatus 194*, 195
- var. spinosus Massjuk 195
planctonicus {Korsch.) Fott 157
platy discus (G.M.Smith) Chod. 169
polessicus Tzar. 150,170,171*
polyglobulus Hortob. 160,172*, 173
producto-capitatus Schmula 171
protuberans Fritsch 162,189*
- var. aristatus (Chod.)Deduss. 189
— var. cristatus (Chod.)Deduss. 189
— - var. minor Ley 188,189*
- — var. protuberans 188, 189*
- pseud ogranulatus Massjuk 160,174*, 179
- - var. hystricoides Massjuk 173, 175*
- var. pseudogranulatus 173,175*
- pseudohystrix Massjuk 160, 173,175*
- quadricauda Chod. 192
- quadricauda (Turp.) Breb. 13, 158, 163,
192* —194
- — var. abundans Kirchn. 181,189,191
- — var. altemans Deduss. 182
- - var. altemans G.M.Smith 182
— - var. altemans Swir. 182
- - var. armatus (Chod.)Deduss. 186
- - var. bicaudatus Hansg. 184
— ; - var. boglariensis Hortob. 186
- - var. delicantissimusMass. 192, 193
- - var. dentatus Deduss. 184
— - var. dispar Breb. 181
- - var. ecomis Ehrenb. 168
- - var. eualtemans Proschk. 182
- . - var. helveticus {Chod.) Deduss. 186
— — var. hyperabundans Gutw. 191
— - var. hystricoides Massjuk 192,193
- var. interrup taco status Mass. 186
- - var, lefevrii (Defl.) Deduss. 180
- - var. longispina (Chod.) G.M.Smith 192
- . — var. maximus W. et G.S. West 194
— - var. naegelii f; smithianus Woronich. 194
- - var. oahuensis Lemm. 193
- - var. quadricauda 192*, 193
- - var. setosus Kirchn. 192* - 194
- - var. spinosus Deduss. 185
semicristatus Uherkov. 161,179,180*
- semip ulcher Hortob. 162,182,184*
- sempervirens Chod. 163, 181, 189*, 190
- serrato-pectinatus (Chod.) Tzar. 163, 190,
191*
- serratus (Corda) Bohl 161,177*, 178
- - f. minor. Chod. 178
- soliHortob. 161,179-181*
- spicatus W. et G.S.West 179,180*
- spinosus Chod. 13, 158, 162,181, 189*, 190
- - var. bicaudatus Hortob. 191
- subspicatus Chod. 161,181*, 182
- transilvanicus Kiriak. 160,172*, 173
- westii (G.M.Smith) Chod. 192
- wisconsiensis (G.M. Smith) Chod. 156
- verrucosus Roll 158,160,173,174*
Schizochlamydella Korsch. 5, 20, 84, 91,92*
- delicatula (G.S.West) Korsch. 92
Schizochlamys delicatula G.S.West 92
Schroederia Lemm. em. Korsch. 11, 19, 40, 45*
- ancora G.M. Smith 41
- judayi G.M.Smith 43
- nitzschioides (G.S.West) Korsch. 44, 46*
- robusta Korsch. 44,46,47*
- setigera (Schrod.) Lemm. 41, 44, 46*
- - var. ancora G.M.Smith 41
- spiralis (Printz) Korsch. 44, 46*
Schroederioideae 19, 32, 40*
Scotielloideae 20,95
Selenastraceae (Blackm. et Tans!) Fritsch 9, 21,
95,120*
Selenastrum Reinsch 7, 21, 95, 120, 133, 134*
- acuminatum Lagerh. 165
- bibraianus Reinsch 135,136*
- capricornutum 13
- gracile Reinsch 125,135,136*
- minu tu m (Nag.) Coll. 125
— obesum W, West 127
205
Selenosphaerium Cohn 64
Siderocelidoideae 20, 95*
Siderocelis (Naum.) Fott 20,95*, 96
— hexacosta Thomps. 97
— kolkwitzii (Naum.) Fott 94
- ntna Fott et Heynig 97
- ornata (Fott) Fott 94, 96*, 104,115
sphaerica Hind. 94,96*
Siderocystis Korsch. 104
Siderocystopsis Swale 4,20,103,104*
— fiisca (KOrsch.) Swale 99,104*
Sorastrum Kutz. 7,19,52,53,64*
— americanum (Bohl.) Schmidle 63
— cornu turn Reinsch 64
— hathoris (Cohn) Schmidle 64
— spinulosum Nag. 63, 64*
— — var. crassispinosum Hansg. 64
— - var. hathoris (Cohn) Lemm. 64
Sbropediastrum Wille 64
Sphaerocystidaceae Fott ex Tzar. 5, 8,18,23, 93
Sphaerocystioideae 18,27*
Sphaerocystis Chod. 18,28*
- planctonica (Korsch.) Boun. 28*
— polycocca Korsch. 86
.schroeteri Chod. 90
schroeteri Chod. sensu auct post. 89
Spongiochloris Starr 7,17
Stauridium Corda 53
Staurogenia Kit tz. 149
apiculata Lemm. 151
- appendiculate (&iod.) Schmidle 144
— fenestrata Schmidle 150
— heteracqntha Nordst. 153
lau terb от ei Schmidle 149
- multiseta var. punctata Schmidle 144
- quadrata (Morr.) Ku tz.149
- schrOederi Schmidle 155
- tetrapedia Kirchn..150
— triangulare Chod. 152
Tetrachlorella Korsch. 21,145,146
- altemans (G.M.Smith) Korsch. 142,146
- — f. coronata Korsch. 147
- coronata (Korsch.) Korsch. 142, 146,147
ornata Korsch. 142,146
Tetracoccus Englm. ex Parry 147
Tetracoecu s W, West 147
- botryoides W. West 147
Tetradesmus G.M.Smith 22,156
— wisconsiensis G.M. Smith 154, 156'
Tetraedreae 100
Tetraedriella Fott 100,101
Tetraedron Kutz, ex Korsch. 8, 10—12,20, 52,66,
100*
- caudatum (Corda) Hansg. 99,101,102*
- — var. incisum (Lagerh.)Brunnth. 102
- — var. longispinum Lemm. 102
- —var. punctatum Lagerh. 102
- hastat um Schmidle 51
- hastatum (Reinsch) Hansg. 51
- incus (Teil.) G.M.Smith 52, 99 - 102*
— — var. irregulare G.M. Smith 102
- minimum (A.Br.) Hansg. 100,101*, 102
- - var. apicuhto-scrobiculatum (Reinsch)
Skiga f. elegans Hortob. 99
— — var. longispinum Defl. 102
- - var. minimum 99,101
— - var. scrobiculatum Lagerh. 99,101*
- platy disthmum (Arch.) G.S.West 101
— . regulare Kutz. 101
— — var. incus Teil. 102
— quadratum (Reinsch) Hansg. 101
- - f. minor Reinsch 101
— schmidle (Schrod.) Lemm. 51,52
— - var. euryacanthum (Schmidle) Lemm. 52
- spinulosum (Schmidle) Lemm. 68
- triangulare Korsch. 99,101
- triappendiculatum (Bern.) Wille 49
— trigonum var. setigerum (Arch.)Lemm. 49
- trilobulatum (Reinsch) Hansg. 49
Tetraedronoideae 52, 95,100
Tetrapedia setigera Arch. 49
Tetrasoma Corda 53
TetrasporalesPasch. 17
Tetrastrum Chod. 4,10,11,21,146,152*
— anomalum G.M.Smith 155
— apiculatum (Lemm.) Schmidle 152
— elegans Playf. 151,153*
- glabrum (Roll) Ahlstr, et Tiff. 152
- hastiferum (Am.) Korsch. 153
— heteracanthum (Nordst.) Chod. 153*, 154
- komarekii Hind. 15,153*
- multisetum (Schmidle) Chod. 70
— - var. punctatum (Schmidle) Brunnth. 144
- punctatum (Schmidle) Ahlstr. et Tiff. 144
— staurogeniaeforme (Schrod.) Lemm. 153—
155*
- — var. glabrum Roll 152
— triacanthum KorSch. 151,153*, 154
— - f. abundans Korsch, 153
— — var. abundans (Korsch.) Korsch. 153
— triangulare (Chod.) Kom. 152
Tetratomococcus Korsch. 81
- - ornatu s Korsch. 81
Th elesphaera Pasch. 100
Topaczevskiella Massjuk 17,25,26*
— nautococcoides Mass. 9,27*
Trebouxia Puym. 7,10,11,17
Treubaria Bern, em Reymond 8,19, 47, 48*
- crassispina G.M.Smith 49 — 51 *
— euryacantha (Schmidle) Korsch. 49, 50, 52*
- planctonica (G.M.Smith) Korsch. 49-51*
- schmidlei (Schrod.) Fott et KovaJ. 49 — 51 *,
52
— setigera (Arch.) G.M.Smith 49* - 51
- triappendiculata Bern. 49*, 50, 52
- varia Tiff, et Ahlstr. 51
Treubariaceae (Korsch.) Fott 4,19,24, 47*
Treu barioideae 47
Tribonema Derb. et Sol. 35,38
Trochiscia Kutz. 8, 20
WesteUa De-Wild. 21,145,147*
— botryoides (W.West) De- Wild. 147*, 148
Wfllea Schmidle 21, 145, 147*
- irregularis (Wille) Schmidle 147*, 148
- vilhelmii (Fott) Kom. 147
Xanthophyceae 33,100
Xanthophyta 100
I
Zoochlorella Brandt 98
ОГЛАВЛЕНИЕ
ПРЕДИСЛОВИЕ, ......... ...... . . ...... .
ОБЩАЯ ЧАСТЬ .... . . ; . . ........... . . . . . .
’ , ' " • ь • ь ' 1 Г S
Порядок Chlorococcales marchand orth. mut --хлорококковые
СПЕЦИАЛЬНАЯ ЧАСТЬ ... . . . . . . . . . . . . .... . . .
Семейство! Chlorocpccaceae — хлорококковые .... ....
Семейство I! Sphaerocystidaceae - сфероцистовые . . . . . .
Семейство V. Characiaceae — харациевые . . . ........ .
Семейство VI Treubariaceae - трейбариевые ..... . ....
Семейство, VII. Hydrodictyaceae - гидродикциевые . . . ... .
Семейство VII! Golenkiniaceae - голенкинцевые . . . ....
Семейство DC Micractiniaceae - микрактиниевые... . . . . . ,
Семейство X. Botryococcaceae - ботриококковые.......
Семейство XI. Radiococcaceae — радиококковые ...... .
Семейство XI! Chlorellaceae - хлорелловые .... . . . . . .
Семейство XII! Oocystaceae — оолистовые ... .... . . . . , .
Семейство XIV. Selena st гас еае - селей астровые ........
Семейство XV Coelastraceae - целастровые. . . ........
Семейство XV! Scenedesmaceae - сцене дес му совые . . . ., .
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ........
УКАЗАТЕЛЬ ЛАТИНСКИХ НАЗВАНИЙ ................
23
25
27
32
47
52
66
68
74
83
95
102
120
137
143
198
199
Научное издаг
:е
ЦАРЕНКО Петр Михайловы ч
КРАТКИЙ ОПРЕДЕЛИТЕЛЬ ХЛОРОКОККОВЫХ ВОДОРОСЛЕЙ
УКРАИНСКОЙ ССР
Художник обложки И.А'Алейникова
Художественный редактор И.Е.Писарева
Технический ръдьюорТ.КВалицкая
ОператорТ.А.Мотенко
Корректоры 7L4. Обора, А,Ф.Коровниченко
ИБ№ 10708
Сдано > набор 02.03,90. Подл, в печ. 08.10.90. Формат 70x108/16. Бум. офс. № 1. Гарн. Пресс Роман.
Офс. печ. Усл.печл. 18,20. Усл.кр.-отт. 18,55. Уч.-издл. 22,18. Тираж 900 экз. Заказ о - ? У.
Цена 1 р, 20 к.
Оригинал-макет подготовлен в издательстве ’’Наукова думка*. 252601 Киев 4, ул.Репина, 3.
Киевская книжная типография научной книги. 252004 Киев 4, ул.Репина, 4.