Автор: Коропачинский И.Ю.
Теги: география растений фитогеография флора географическое распространение растений биология ботаника
Год: 1975
Текст
АКАДЕМИЯ НАУК СССР
СИБИРСКОЕ ОТДЕЛЕНИЕ
центральный сибирский ботанический сад
И. Ю. КОРОПАЧИНСКИИ
ДЕНДРОФЛОРА
АЛТАЙСКО-САЯНСКОЙ
ГОРНОЙ ОБЛАСТИ
Ответственный редактор
д-р биол. наук, проф. К. А. Соболевская
в
ИЗДАТЕЛЬСТВО «НАУКА»
СИБИРСКОЕ ОТДЕЛЕНИЕ
Новосибирск • 1975
УДК 581.9
В монографии дается статистическая характеристика ден-
дрофлоры Алтайско-Саянской горной области. Большое внима-
ние уделено характеристике видов, приведены таблицы для их
определения. Для каждого вида вычерчен точечный ареал.
Специальная глава посвящена истории формирования дендро-
флоры и ее современным генетическим связям с деидрофлорами
смежных районов Азии.
Книга рассчитана на ботаников, лесоводов, учителей-биоло;-
гов, студентов.
К .210_26'733___431-75
055(02)-75
©Издательство «Наука», 1975.
ВВЕДЕНИЕ
Дендрофлора Алтайско-Саянской горной страны (области) пред-
ставляет большой интерес как источник растительного сырья и ценных
видов для интродукции. К сожалению, в видовом составе древесных
растений, используемых в озеленении, защитном лесоразведении и лесных
культурах, участие сибирских видов ничтожно. Даже в дендрологиче-
ских коллекциях ботанических садов СССР (в том числе и расположен-
ных в Сибири) сибирские виды представлены чрезвычайно слабо. Объяс-
няется это тем, что древесные растения Сибири, в частности наиболее
богатой в видовом отношении деидрофлоры Алтайско-Саянской горной
страны, изучены слабо и большая их часть в культуру не введена. Специ-
альных работ по ее деидрофлоре, за исключением отдельных небольших
статей, до последнего времени не было. Все данные о древесных расте-
ниях получены попутно при общегеографическпх, флористических, гео-
ботанических и лесоводствениых исследованиях. В связи с этим история
изучения деидрофлоры Алтайско-Саянской горной страны — это история
изучения ее растительного покрова в целом *.
Получение сведений о растительном покрове страны связано с име-
нами выдающихся путешественников, посещавших Сибирь еще
в XVIII в.: Мессершмпдта, Гмелииа, Палласа и др. Первая экспедиция,
направленная Петром I в Сибирь в 1720 г. во главе с Мессершмидтом,
в 1721 г. исследовала территорию от Томска до Кузнецка и далее через
Кузнецкий Алатау прошла в Абакан. В 1733 г. И. Г. Гмелпн составил
краткое описание пути от Барнаула до Кузнецка и далее до улуса
Абышевского, а в 1734—1741 гг. он изучает бассейн р. Алей и террито-
рию Алтая от Змеиногорска и до Усть-Каменогорска. В 1769 г. Фальк,
сотрудник экспедиции Палласа, посещает Кузнецкий бассейн, а позже,
в 1771 г., Паллас работает на Алтае, в бассейнах рек Убы и Белой.
Большую роль в вышедши.х трудах Палласа сыграли материалы, соб-
ранные и обобщенные на Алтае К. О. «Паксманом и П. И. Шангиным.
На русском языке Палласом был издан ряд работ, и в том числе: «О
сибирских деревах и кустах, могущих служить украшению и заведению
рощей и садов в северных странах» (1779) и «Описание растений Рос-
сийского государства с их изображением» (1786). В 1824 г. появляется
работа И. П. Фалька, в которой дается характеристика лесов Алтая
•в районе Колывано-Воскресеиских заводов (Крылов, Салатова, 1969).
В начале XIX в. Алтайско-Саянская горная страна начинает изу-
чаться более планомерно. При этом ее посещают не только географы,
но и специалисты, интересующиеся более узким кругом вопросов. Этот
период ее изучения связан с именами выдающихся ботаников Н. С. Тур-
чанинова, Ледебура, Бунге, Майера и др. Н. С. Турчанинов длительное
время изучал флору и растительность Восточного Саяна в верховьях
Иркута, Оки и в Тункинскпх Альпах. Он впервые сообщил большое
* История ботанического изучения различных районов Алтайско-Саянской горной
страны освещена в работах: Л. М. Черепнина (1954), А. В. Кумнновой (1960), Л. II. Ма-
лышева (1961), Г. В. Крылова н Н. Г. Салатовой (1969) п др.
3
количество сведений о растениях юго-восточной части Восточного Саяна.
В 1826—1832 гг. Ледебур, Бунге и Майер проникают в Центральный
Алтай и далее через Кош-Агач в долину Чулышмана. В 1829 г. на Алтае
работают Гумбольдт и Эренберг, в 1833—1835 гг.— экспедиция Гебле-
ра, в 1842 г.— П. А. Чпхачева, в 1856 г.— Семенова и т. д. Большинство
исследований в этот период проводится в Западном Алтае в районе
Колывано-Воскресенских заводов.
Используя материалы своих предшественников, Ледебур, Майер и
Бунге составили детальное описание растительности Алтая. В 1829—
1833 гг. выходит четырехтомная «Flora altaica» с прекрасным атласом
растений. К. Ф. Ледебур во «Флоре Алтая» дал описание 1600 видов и
форм растений и в том числе всех древесных пород. Позже в 1856 г.,
лесничим А. Б. Коптевым была написана работа «О лесоботаиических
признаках хвойных пород, произрастающих в Алтайском горном округе».
В 1847 г. Ю. И. Штубендорф работает в Восточном Саяне в верхо-
вьях реки Бирюсы, а на следующий год совершает путешествие от
р. Бирюсы до верховий р. Иркута.
В 1842 г. известный русский геолог и географ П. А. Чихачев впер-
вые посещает Туву. Более регулярное исследование ее начинается после
создания в 1854 г. «Русского Географического общества». В 1855 г. в со-
ставе Сибирской экспедиции Географического общества работали в Ту-
ве Шварц и Крыжпн, которые наряду со сведениями общег'еографпче-
ского характера дали много нового в изучении растительности Тоджин-
ской котловины.
В 1859 г. Г. Раде изучает растительность Восточного Саяна в райо-
нах Мунку-Сардык, Бельских гольцов и гольца Боготол. В 1871 г. вбли-
зи Мунку-Сардык побывал А. Л. Чекановскпй, а в 1873 г. И. Д. Чер-
ский и Н. Гартунг изучают Тункииские и Китайские Альпы и часть
Бельского гольца.
Большой вклад в изучение флоры и растительности Минусинской
котловины и прилегающих к ней горных сооружений был сделан
Н. М. Мартьяновым — создателем Минусинского музея. Начав работать
в Сибири в 1874 г., ои охватил ботаническими экскурсиями территорию
в 150 тыс. км2. В его «Флоре Южного Енисея» (1923) приводится 1416
видов растений.
В 1877—1879 гг. по Туве путешествует выдающийся русский геог-
раф Г. Н.. Потанин. Ои начал свой маршрут от северного берега
оз. Убса-Нур, прошел через перевал Бойн-Тагны (Западный Таниу-Ола)
на р. Улуг-Хем и по рекам Бурень и Шивей вышел на р. Балыкты-Хем
и оз. Тере-Холь. Результатом его путешествия явилась книга «Очерки
Северо-Западной Монголии» (1888).
В 1880 г. А. В. Адрианов пересекает с севера на юг Кузнецкую степь,
через Кузедеево и Спасский припек, переваливает из бассейна Кондомы
в долину р. Мрас-Су и поднимается до ее верховьев, а затем едет на
Алтай в бассейн р. Лебедь. В 1881 г. он посещает Тувинскую котловину.
Его исследования изложены в книге «Путешествие на Алтай п за Сая-
ны» (1886). В 1885, 1887, 1891 и 1892 гг. Туву изучает сосланный в Ми-
нусинск русский революционер Д. А. Клемеиц. Его жена Е. Н. Клеменц,
работавшая вместе с ним все эти годы, собрала большую коллекцию
растений.
В 1884— 1888 гг. Я. П. Прейн обрабатывает коллекции, собранные
в Канском уезде его братом И. П. Прейн. В 1887 г. Восточно-Сибирское
отделение «Русского Географического общества» организует экспедицию
в Восточный Саян во главе с Н. П. Бобырь. В ее составе были
Я. П. Прейн и Л. А. Ячевский.
В 1890 г. начал систематически изучать растительный покров Алтая
и Кузиецко-Салапрской области П.. Н. Крылов. Работая над «Флорой
Алтая и Томской губернии», он покрыл густой сетью маршрутов всю
4
территорию от западной и северной границ Кемеровской области до
р. Кондомы и от Салаира до северо-западных отрогов Кузнецкого Ала-
тау. В 1890 г. он посещает южные районы Горной Шорин, особое внима-
ние уделяет лиловому лесу на водоразделе рек Мрас-Су и Кондомы.
В период до 1915 г. П. Н. Крылов организует пять экспедиций на Алтай,
а в 1892 г. посещает Туву. За время своего путешествия по Туве он
успел обследовать Тувинскую и Убсанурскую котловины, хр. Танну-Ола,
впервые посетил западную часть хр. академика Обручева и некоторые
районы Тоджинской котловины. Из собранных им в Туве 636 видов
растений 450 были найдены впервые. Собрав и обработав большой ма-
териал, он не только издает «Флору Алтая и Томской губернии», но и
публикует ряд очень ценных работ, не потерявших своего значения до
наших дней (П. Н. Крылов, 1905, 1919, 1921, 1931; и др.).
С 1895 по 1911 г. Алтай изучает выдающийся географ В. В. Сапож-
ников, отдавший много времени флористическим сборам. Его коллекции
обрабатывает П. Н. Крылов. В. В. Сапожников особенно тщательно
изучал Чуйские и Катунские Альпы (Сапожников, 1901, 1907, 1911, 1926;
и др.). В 1909 г. он посещает юго-западную часть Тувы в районе
хр. Монгун-Тайга.
В 1892 и 1902 гг. Туву посещает В. А. Ошурков. Будучи археологом,
он наряду с изучением археологических памятников собрал большую
коллекцию растений и впервые сделал подробное описание растительно-
сти Хемчикской котловины и территории, примыкающей к Западному
Саяну. Список растений, приведенный нм для этих районов, содержит
118 видов.
В 1910, 1912 и 1915 гг. на Алтае работает В. В. Ревердатто, он
изучает флору и растительность Северо-Западного, Центрального и
Юго-Восточного Алтая (Ревердатто, 1921, 1927; и др.).
С 1901 г. на Алтае начинает свои исследования В. И. Верещагин,
который много сил отдает изучению растительного покрова преимуще-
ственно Центрального Алтая в районе от Чулышмаиа на востоке до рек
Коксы и Ануя на западе и от Бийска на севере до границы с Монголией
на юге (Верещагин, 1905, 1908, 1925, 1927; п др.).
В 1901 г., в Восточном Саяие в верховьях Уды и в Окинских Альпах
работал Д. Н. Головин, а в 1902 г. в Тункинских Альпах собирал расте-
ния И. П. Бородин (Головин, 1902; Бородин, 1902, 1908).
В 1902 г. в Восточный Саян совершил путешествие В. Л. Комаров.
Он посетил Тункинские Альпы, Мунку-Сардык, Боготольский голец,
оз. Ильчир и побывал в Тункинской котловине (Комаров, 1905; Еленкин,
1957). Большой вклад был сделан им и в изучении Тувы. Обобщив
собранный предыдущими исследователями материал п использовав дан-
ные, полученные в период работы в Восточном Саяне, он дал первую
классификацию флористических областей Монголии п Тувы.
С 1903 г. более детальному обследованию подвергается западная
часть Восточного Саяна. На Кутурчпнском белогорье работают
Ю. Н. Воронов (1903), Н. Н. Волков (1908), А. Я. Тугаринов (1912)
и А. Л. Яворский (1928). Кроме того, Н. Н. Волков проводил сборы
растений в верховьях р. Маны. На Манском белогорье работали Тугари-
нов и Яворский. Последний посетил также п Канское белогорье.
В 1906—1910 гг. на Алтае работал Б. А. Келлер, который впервые
начал тщательные геоботанические исследования Бийского и Змеиногор-
ского уездов (Келлер, 1909, 1910, 1928, 1937; и др.),
В 1908—1909 гг. по Туве путешествует Б. К. Шишкин. Он изучает
флору и растительность Улугхемскон котловины, нижнего течения
р. Бий-Хем, западной части хребта академика Обручева, некоторых
районов Тоджинской котловины и долины р. Уюк. В книге Б. К. Шиш-
кина «Очерки Урянхайского края», вышедшей в свет в 1914 году, под-
водился итог работам по изучению растительного .покрова Тувы за весь
5
предшествующий период. На основании собственных сооров и коллек-
ций, собранных предшественниками, он дает наиболее полную для того
времени сводку по флоре Тувы. В списке растений им указывается 804
вида, т. е. на 168 видов больше, чем в сводке П. Н. Крылова.
В 1908—1914 гг. в северо-западной части Кемеровской области
работала экспедиция Переселенческого управления под руководством
Н. И. Кузнецова. По материалам этих исследований им написана рабо-
та «Растительность средней части Томской губернии», вышедшая в
1915 году.
В 1913 г. растительность в районе стыка Западного Саяна с Удин-
ским хребтом изучает В. П. Троицкий (1915). В том же году на Алтае
в бассейнах рек Чарыша и Ануя работает Н. И. Кузнецов.
В 1914 г. Туву посещает Прпнтц. По собранным материалам
в 1916 г. им опубликована работа «The vegetation of the Sibirian-Mon-
golian frontiers».
В 1914—1916 гг. в Восточном Саяие работает экспедиция по изуче-
нию охотничьего промысла. Ее сотрудники исследуют районы от Уды
до Енисея. В составе этой экспедиции работал А. М. Гетто, много вре-
мени посвятивший сбору растений.
В 1915 г. П. Н. Крылов и В. В. Ревердатто изучают степи Кузнец-
кой котловины. В 1918 г. П. Н. Крылов совместно с Е. И. Штейнберг
публикует «Материалы к флоре Канского уезда Енисейской губернии»,
куда вошли сведения, собранные до 1914 года в бассейнах рек Кана и
Бирюсы.
С 1921 по 1944 г., в период существования Тувинской народной
республики, изучением ее растительности занимается Академия' наук
СССР. В 1928 г. на северо-западе Тувы ботанические исследования про-
водил В. В. Ревердатто, а в 1934—1936 гг. Тува изучалась сотрудника-
ми ВАСХНИЛ под руководством В. Г. Варварина.
В 1923 г. В. В. Ревердатто изучает луга Томи и нижнего течения
р. Кондомы. В 1924 г. выходит его «Очерк растительности юго-восточ-
ной части Томской области» — итог трехлетиях работ в бассейнах рек
Мрас-Су и Кондомы.
В 1924 г. на Алтае растительность хр. Холзун и гор в верхней части
бассейна р. Бухтармы была объектом исследований В. Ф. Семенова
(1926). Несколько позже флору и растительность бассейна Бухтармы
в районе Катон — Каргая изучает Н. А. Плотников (1928).
С 1929 по 1941 г. в Восточном Саяие проводит исследования
М. И. Назаров. Он посещает Тункпнские и Китайские Альпы, верховья
Гутары и истоки Кизира в районе пика Грандиозного.
В 1929 г. В. И. Баранов и П. П. Поляков обследуют районы Алтая
вблизи Телецкого озера и в бассейне Чулышмана в связи с организа-
цией заповедника.
В 1931 г. на Алтае с целью изучения растительных ресурсов и ряда
полезных растений работает экспедиция под руководством Б. К. Шиш-
кина. В том же году комплексная Кузнецко-Барнаульская экспедиция
работает в Кузнецкой котловине и в западной Предсалаирской полосе.
В результате этих исследований вышла работа П,. П. Полякова «Бота-
нико-географические очерки Кузнецкой котловины, Салаира и запад-
ной Предсалаирской полосы». В этом же году выходят такие известные
работы, .как «Растительность Сибири» (Ревердатто, 1931) и «Пихтовая
тайга в предгорьях Алтая» (Баранов, Смирнов, 1931).
В 1932 г. на Алтае работает экспедиция Наркомзема (Альбицкая,
1936, 1938). В 1933 г. выходит работа Н. А. Аврорина «Типы лесов гор-
ного Алтая».
С 1934 г. интенсивные исследования растительного покрова Алтая
проводятся сотрудниками Алтайского заповедника (Золотовский, 1936—
1938; и др.). В этот же период работниками Сибирского лесотехниче.-
6
ского института в Красноярске начинается изучение лесной раститель-
ности С.ая.н и Кузнецкого Алатау. В 1940 г. по материалах^ этих
работ выходит сборник «Лиственничные леса бассейна Маны и Кана
в Восточных Саянах».
В 1936 г. под руководством В. А. Обручева на Алтае работает
Ойротская экспедиция АН СССР. В ее составе были Б. К. Шишкин и
А. В. Калинина. В том же году на хр. Крыжпиа в Саянах изучает рас-
тительность А. В. Кумпнова, а в Южном Алтае проводит свои исследо-
вания комплексная сельскохозяйственная экспедиция СОПСа АН
СССР. В ее состав входили ботаники Р. А. Еленевскпй, Н. Ф. Комаров
и лесовод И. М. Евсееико.
В 1940—1941 гг. появляются работы, посвященные липовым лесам
Кузнецкого Алатау (Грубов, 1940; Колоколы-шков, 1941).
В 1944—1945 гг. значительный объем работ на территории Тувы
•был выполнен отделом землеустройства Красноярского крайплана. Об-
следование главным образом пастбищных угодий было поручено
Л. М. Черепнину. Позже он принимал участие в изучении раститель-
ности Тувы уже по заданию Западно-Сибирского филиала АН СССР.
В 1945 г. растительность Тувы изучает К. А. Соболевская. Руково-
дил ботаническими исследованиями В. В. Ревердатто. В течение пяти
лет (1945—1950) К. А. Соболевская детально изучает флору и расти-
тельность всех районов республики и, в частности, не изученных в бота-
ническом отношении: Монгунтайгииского и Терехольского. В результате
многолетних исследований К. А. Соболевской составлена карта расти-
тельности. В 1950 г. ею опубликована монография «Растительность Ту-
вы», а в 1953 г.— «Конспект флоры Тувы». В этой последней сводке
для флоры Тувы приводится 1326 видов растений, входящих в 423 рода
и 89 семейств. В сравнении со сводкой Б. К. Шишкина общее количест-
во видов было увеличено на 552, родов — на 52 и семейств — на 9.
С 1946 г. растительность Тувы изучает А. И. Шретер, собрав-
ший большой’ гербарный материал. Однако результаты его иссле-
дований остались неопубликованными, за исключением карты рас-
тительно.сти.
В 1947 г. начинается систематическое изучение растительного покро-
ва Алтая сотрудниками Западно-Сибирского филиала АН СССР.
В разных районах Алтая работают экспедиции под руководством
А. В. Куминовой. В них принимают участие Г. Г. Павлова, Е. И. Лапши-
на, Е. Ф. Пеньковская, Е. В. Вандакурова, А. В. Ронгинская, А. В.. Сквор-
цова и др. Материалы многолетних исследований нашли свое отраже-
ние в книге «Растительный покров Алтая», написанной А. В. Куминовой
и изданной в 1960 г.
В 1948 г. в Центральном Саяне под руководством Ал. А. Федорова
работает крупная ботаническая экспедиция БИНа. Ее исследованиями
был охвачен один из наиболее труднодоступных и слабоизученных райо-
нов вблизи пика Грандиозного. В том же году на северных склонах
восточной части Удинского хребта ботанические сборы проводит
С. И. Глуздаков (Глуздаков, 1950, 1953, 1956, 1957).
В 1950 г. выходит монография А. К. Куминовой — «Растительность
Кемеровской области».
С 1950 г. изучением лесной растительности Алтая занимается
Г. В. Крылов ’(Г. В. Крылов, 1955, 1956, 1956а, 1957; и др.).
С 1951 г. в Туве работала комплексная экспедиция СОПСа АН
СССР. По ее материалам была опубликована работа, посвященная ле-
-сам области (Смагин и др., 1957).
С 1953 г. по поручению М. Г. Попова в Тункпнских и Китайских
Альпах, на хр. Мунку-Сардык и в Тункинской котловине сборы растений
проводит Л. В. Бардунов. Позже Л. В. Бардунов и У. Ф. Крнвотуленко
исследуют флору Бельских гор.
.7
В 1954 г. флору и растительность Восточного Саяна начинает изу-
чать И. М. Красноборов. В период 1955—1959 гг. он посетил Кутурчин-
ское, Майское, Канское и Конское белогорья.
В период 1955—1957 гг. изучением лесного покрова Тувы занимают-
ся сотрудники Сибирского лесотехнического института Л. А. Марцинков-
ский, В. Я. Поляков, С. С. Шанин и др., а после 1958 г. к детальному
изучению лесов Тувы приступает Институт леса и древесины им.
В. Н. Сукачева СО АН СССР.
С 1957 по 1963 г,, интенсивно изучает флору и растительность высо-
когорий Восточного Саяна Л. И. Малышев. Он посещает преимущест-
венно восточные районы области. Материалы этих исследований легли
в основу «Высокогорной флоры Восточного Саяна» (Малышев, 1965).
В 1957 г. появляется работа Т. Н. Буториной, длительное время
изучавшей типы лесов нижнего и среднего поясов гор в Восточном Сая-
не. В том же году Т. Н. Буторина совместно с В,. Д. Нащекиным публи-
кует статью, посвященную реликтовому виду — липе сибирской, про-
израстающей в заповеднике «Столбы» под Красноярском.
В 1961 г. выходит работа Г. В. Крылова «Леса Западной Сибири»,
где затрагиваются вопросы внутривидовой изменчивости и географии
основных лесообразующих пород.
В течение длительного времени растительность Алтайско-Саянской
горной страны в границах южной части Красноярского края изучал
Л. М. Черепнин, заведовавший кафедрой ботаники Красноярского
пединститута. Собранные им сведения, опубликованные в ряде работ
(Черепнин, 1954, 1956, 1957, 1961), легли в основу «Флоры южной части
Красноярского края», четыре выпуска которой вышли в свет еще при
жизни автора, а два последних (5 и 6) закончены его сотрудниками.
В 1964 г. выходит книга Э. Н. Фалалеева «Пихтовые леса Сибири
и их комплексное использование». В 1965 г. под -редакцией Г. В. Кры-
лова издана книга «Леса Горного Алтая», в нее вошли работы сотрудни-
ков Института леса и древесины и Биологического института СО АН
СССР.
Большой объем исследований флоры Алтайско-Саянской горной
страны был выполнен в различные годы в процессе подготовки и изда-
ния различных «Флор». Однако в основе их создания лежит тот же
материал, собранный теми же исследователями, о которых шла речь
выше. Прежде всего следут отметить огромный объем работы, выполнен-
ной авторами «Флоры СССР». Ее издание сыграло большую роль в поз-
нании флоры страны, но уже в настоящее время многие изложенные в
ней факты устарели и существует острая необходимость критического
их пересмотра. В частности, много спорного и неясного в трактовке ря-
да видов дендрофлоры в родах Salix, Betuta, Atraphaxis, Spiraea, Coto-
neaster, Ribes, Thymus, Lonicera и др. Значительно пополнились после
издания «Флоры» наши сведения о географии большинства видов, их
изменчивости и т. д.
Огромный вклад в познание дендрофлоры Алтайско-Саянской гор-
ной страны был внесен авторами «Флоры Западной Сибири», издание
которой началось по инициативе П. Н. Крылова, а последние тома уви-
дели свет благодаря самозабвенному труду неутомимой Л. П. Сергиев-
ской. «Флору Западной Сибири» выгодно отличает то, что в последних
двух выпусках XII тома были внесены поправки к ранее изданным то-
мам— использованы все новейшие факторы. Кроме того, в ней более
полно дается география отдельных видов, характеристика их экологии,
ритма развития, изменчивости. К сожалению, все эти сведения приво-
дятся лишь для районов, лежащих в пределах Западной Сибири (без
Саян и Тувинской горной области).
Весьма оригинальна и ценна «Флора Средней Сибири» М. Г. Попо-
ва (1957, 1959). Ценность ее прежде всего в том, что автор, будучи
8
крупнейшим флористом и систематиком, критически подходил к трактов-
ке каждого вида и старался избегать ненужного их дробления, хотя-
это не всегда ему удавалось. Кроме того, во «Флоре Средней Сибири»
содержится много важных сведений по географии отдельных видов.
Большой объем работ был выполнен и при подготовке к изданию
других «Флор». В первую очередь следует назвать «Флору южной части-
Красноярского края», написанную сотрудниками Красноярского пед-
института, и «Флору Красноярского края», издание которой еще не1-
закончено. Авторами последней являются ботаники Томска и Ново-
сибирска (Быченникова, Гудошников, Положий, Соболевская и др.).
Много сведений о древесных растениях Алтайско-Саянской горной
страны содержится в шести томах «Деревьев и кустарников СССР»,
вышедших в 1949—1962 гг. под общей редакцией С. Я. Соколова. Одна-
ко в значительной степени при описании дикорастущих видов древесных
растений Сибири использованы те же материалы, что и при издании
«Флоры СССР». Такое положение вещей легко объяснимо, так как
новых оригинальных сведений по дендрофлоре в распоряжении авторов-
шеститомника было не так уж много.
Чрезвычайно полезной сводкой явилась вышедшая позже работа
С. Я. Соколова и О. А. Связевой — «География древесных растений
СССР» и «Хорология древесных растений СССР», увидевшие свет в
1965 г. В них обобщены все опубликованные до этого времени материа-
лы по древесным растениям СССР.
В 1965 г. выходит работа Л. И. Малышева «Высокогорная флора
Восточного Саяна», написанная почти полностью на оригинальном
материале и содержащая большое количество ценных сведений о дре-
весных растениях высокогорий этого малоизученного района Сибири.
Особо следует остановиться на работах А. К. Скворцова, долго и пло-
дотворно изучавшего систематику и географию рода Salix. Им написано-
большое число работ, посвященных видам, произрастающим на терри-
тории Сибири (Скворцов, 1956, 1957, 1961, 1961а; и др.). В 1968 г. была
опубликована монография «Ивы СССР», значение которой трудно-
переоценить.
Из краткого обзора истории изучения Алтайско-Саянской горной-
страны, произведенного выше, можно заключить, что на ее территории
в разное время, на различном уровне большим числом лиц выполнен
значительный объем ботанических исследований. Тем не менее флора
этой огромной горной страны Сибири, и особенно дендрофлора, ДО'
настоящего времени изучены слабо. Еще и сейчас остаются неразрешен-
ными многие неясные и спорные вопросы систематики, совершенно не-
изучена внутривидовая изменчивость в плане географическом и эколо-
гическом, недостаточно сведений о географии отдельных видов и т. д.*
Систематическое изучение дендрофлоры было начато сотрудниками
лаборатории дендрологии Центрального Сибирского ботанического сада
СО АН СССР с 1962 г. На основании сведений, собранных в процессе-
работы дендрологических экспедиций, была написана и вышла в 1966 г.
из печати монография «Деревья и кустарники Тувинской АССР»
(И. Ю. Коропачинский, А. В. Скворцова).
Интенсивное изучение дендрофлоры Алтайско-Саянской горной-
страны продолжалось до 1971 года. За этот период были обследованы
почти все ее районы. В процессе полевых работ был собран гербарий-
в количестве около 20 тыс. листов. Прослежены основные закономерно-
сти вертикального размещения видов в различных ее районах, получе-
ны исходные данные для составления точечных ареалов, выявлены свя-
зи между характером размещения видов, особенностями их роста и раз-
вития и условиями местообитания. Особое внимание было уделено изу-
* Подробно об этом речь идет в различных главах настоящей работы-.
9>
'чению естественной (в том числе интрогрессивной) гибридизации видов
•и т. д.
В задачу настоящей работы входит составление наиболее полной
сводки по дендрофлоре Алтайско-Саянской горной страны на основании
-сведений, собранных в процессе работы дендрологических экспедиций,
и использования всех опубликованных до 1971 г. материалов. Кроме
того, в процессе работы были изучены коллекции растений, хранящиеся
в гербариях Москвы, Ленинграда, Томска, Алма-Аты, Иркутска, Красно-
ярска, Абакана, Минусинска, Кызыла.
В работе значительное внимание уделяется анализу дендрофлоры
и делается попытка вскрыть основные этапы истории ее формирования.
Дается систематический обзор всех видов дендрофлоры. Для каждого
вида вычерчены точечные ареалы, и, кроме того, рассмотрены некоторые
общие и частные вопросы географии древесных растений.
В состав дендрофлоры нами включены все жизненные формы древес-
ных растений. В их числе деревья, кустарники, кустарнички и полу-
кустарники.. При этом отнесение каждого вида к той пли иной жизнен-
ной форме производилось только на основании изучения характера его
роста на территории Алтайско-Саянской горной страны.
В обработке материалов принимали участие сотрудники лаборато-
рии дендрологии Центрального Сибирского ботанического сада СО АН
СССР Г. М. Пальчикова, Е. И. Рузманова, Л. В. Арюткина и Т. П. Мень-
шикова. Часть сведений о распространении древесных растений в преде-
лах Кузнецко-Салаирской области была собрана Ю. П. Хлоновым.
Распространение различных видов рода Ribes в Туве частично показано
по данным В. Д. Федоровского.
В процессе работы автор неоднократно пользовался советами и
консультациями профессора Томского государственного университета
•Л. П. Сергиевской, профессора Ботанического института АН СССР
С. Я. Соколова. В определении видов ивы ценные консультации были
получены от монографа рода Salix А. К. Скворцова.
Всем названным лицам автор приносит свою благодарность за оказан-
ную помощь в завершении настоящей работы.
ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА
АЛТАЙСКО-САЯНСКОЙ ГОРНОЙ СТРАНЫ
К настоящему времени накопился большой объем сведений, харак-
теризующий природу Алтайско-Саянской горной страны. Однако здесь
еще и сейчас имеются «белые пятна». Наиболее слабо изучены некото-
рые хребты Западного Саяна (особенно восточная часть хребта Ергак-
Таргак-Тайга), горы в верховьях Бий-Хема, хребты Сангилен, Шап-
шальский, Чихачева, Табын-Богдо-Ола и др. Кроме того, изучение этой
торной страны происходило односторонне. Обширные материалы харак-
теризуют ее рельеф и геологическое строение, но почти нет сведений
о климате высокогорий и обширных горных плато. Достаточно сказать,
что на всей территории имеется всего несколько высокогорных метео-
станций. Неравномерно изучена флора и растительность различных
районов. Из крупных работ можно назвать лишь несколько сводок.
Среди них: А. В. Куминовой (1960) по Алтаю, Л. И. Малышева (1965)
по Восточному Саяну, К- А. Соболевской (1950) по Туве и ряд других.
До настоящего времени остается слабо изученным растительный покров
Западного Саяна, высокогорных районов Кузнецкого Алатау, некото-
рых горных районов Тувы и Алтая.
Алтайско-Саянская горная страна *, являющаяся составной частью
•гор Южной Спбпри, была .выделена при естествениоисторическом райо-
нировании СССР.
Эта горная страна в связи с общностью географического развития,
обладает генетическим единством в геоморфологическом отношении,
одинаковой континентальностью, специфическими особенностями атмос-
ферной циркуляции. Общность черт рельефа сказывается в типе верти-
кальной поясности в горах. Выделяя эту горную страну в качестве круп-
ной единицы районирования, авторы стремились отразить объективно су-
ществующие природные условия, которые формируются под влиянием как
зональных и провинциальных, таки азональных факторов (Рихтер, 1959).
Алтайско-Саянская горная страна объединяет Алтай, Кузнецко-
Салаирскую, Саянскую и Тувинскую области, характеризующиеся
общностью природных особенностей (рис. 1).От Прибайкальско-Забай-
кальской горной области, вместе с которой они образуют систему гор
Южной Сибири, их отличает меньшая континентальность климата,
несколько иной характер растительности, почвенного покрова и т. д.
(Михайлов, 1961).
Эта огромная горная страна занимает территорию более 703 тыс.
Км2, что в 1,5 раза превышает площадь Кавказа. На ее территории мо-
гут разместиться три Великобритании (Щербаков, 1962). Она вытяну-
лась с запада на восток вдоль южных границ СССР более чем на
1500 км (от 82 до 102° в. д.), а крайние южные и северные точки стра-
ны расположены одна от другой на расстоянии, превышающем 800 км
(от 48 до 56° с. ш.). Абсолютные отметки высот меняются от 120 до
4500 м над ур. м. В связи с этим в пределах ее границ встречаются раз-
личные ландшафты от полупустынь до горных тундр и ледников.
* Некоторые исследователи то же понятие вкладывают в термин «провинция», или
«область».
11
"j! : СНОЯр СК
,^OTVW^W\? ^Z4W<WXx /Л* /^-ЖжЖ U ’• *• Лч: ^“"' '"^ЧО') Ч / s~ ‘Хгу^у^ь^еггг ' \ X AJA./ 4иЖЭ'' / -VvWxW z/b^W^k Wdw Л oW®Or E ^VJ// I- 1 V^>\ Сгё^>®ВГЛ/Vfi /X x XZ^V : y-z=^>^ —*—^x/*^ XggwK <л Xi><xj.«u«3* ‘-, rrd z 1 2 V/A Рис. 1. Орографическая схема Алтайско-Саянской лгта горной страны. ХХЛЛ / — государственная граница; 2 — хребты; 3 — степные котловины; 4 — плоскогорья; 5 — маршруты экспедиций.
ОРОГРАФИЯ
Алтай. Современный рельеф Алтая сформирован под влиянием
тектонических и денудационных сил.
Южные районы Алтая заполнены системой слабо расчлененных
хребтов с труднопроходимыми перевалами. Они круто обрываются
»к северу в долину р. Бухтармы и более полого снижаются к югу.
Лишь Нарымский хребет отличается более мягкими формами, меньшей
-высотой и имеет широкую (до нескольких десятков километров) водо-
раздельную часть. Максимальной высоты в Южном Алтае (3915 м)
достигают вершины гор в системе хр. Сарым-Сакты.
Рис. 2. Алтай. Река Бухтарма.
13
Рис. 3. Алтай. Катуыскпй хребет.
Центральная часть Алтая состоит в основном из двух горных цепей,,
вытянутых почти в широтном направлении. Здесь сосредоточены наибо-
лее крупные и очень сложные горные массивы (рис. 3, 4). Вся система
хребтов Центрального Алтая постепенно понижается в направлении
с востока на запад. Наиболее крупный его хребет — Катунскпй, где
находится высшая точка Алтая и самая высокая гора Сибири — Белуха
(4506 м).
Восточная часть Алтая включает хребты Сайгюлем, Чихачева и
Шапшальский с высотами до 4000 м. Эти хребты являются водоразде-
лом между системами рек Оби и Енисея, а Сайгюлем и южная часть
хребта Чихачева отделяют бессточные котловины Монголии от рек, теку-
щих к северу. Эта цепь хребтов на севере примыкает к Западному Сая-
ну, а хребет Чихачева и Шапшальский соединяются с хребтами Цаган-
Шибэту и Танну-Ола, вытянувшимися вдоль кркных границ Тувы.
Особенностью Восточного Алтая является общая довольно большая
приподнятость местности и малая контрастность высот. Хребты имеют
относительно мягкие очертания. Кроме того, здесь расположены наибо-
лее крупные равнины и обширные горные плато, имеющие отметки до
2200 м (Курайская и Чуйская степи, Чулышманское плоскогорье, .пло-
скогорье Укок). Эти высоко расположенные равнинные пространства
являются преддверием, как пишет С. П. Суслов (1947), к высоким сте-
пям и полупустыням Центральной Азии.
Меньшими абсолютными высотами и более мягким рельефом ха-
рактеризуются горные сооружения северных, северо-западных и северо-
восточных районов Алтая.
Наряду с мощными хребтами в пределах Горного Алтая имеется
ряд котловин и плоскогорий. Наиболее крупными котловинами являют-
ся Чуйская степь в верхнем течении реки Чуя и уступающие ей по раз-
мерам Уймонская, Котандинская, Абайская, Тенгинская, Урсульская
и Курайская степи. Наиболее обширным плоскогорьем является Чулыш-
манское, лежащее к северо-востоку от р. Чулышмана, и плоскогорье
Укок, ограниченное Южно-Чуйскими Альпами на севере, хребтом Табыи-
Богдо-Ола на юге и востоке и системой гор, отходящих к югу от Катун-
ского хребта. Абсолютные отметки котловин весьма значительны. Так,
Абайская степь лежит в пределах 1100—1300 м, а Курайская и Чуй-
ская— на востоке 1600—2000 м над ур. м.
14
Рис. 4. Алтай. Северо-Чуйские Альпы.
Для Алтая характерна сильно развитая речная сеть и большое
число озер.
Кузнец к о-С ала и рс кая горная область расположена
северо-западнее реки Бии и является крайней северо-западной частью
гор Южной Сибири. С севера она ограничена Западно-Сибирской низ-
менностью, а на востоке — Минусинской котловиной. Для нее характе-
рен наиболее мягкий рельеф и относительно небольшие высоты. Боль-
шая часть ее территории лежит ниже 800 м над ур. м. (Михайлов, 1961).
Лишь верховья рек Абакана, Томи и Чулыма берут свое начало в типич-
но горных районах с высотами, достигающими 2000 м над ур. м.
Горные массивы Кузнецко-Салаирской области расположены в.
основном по ее периферии и в виде подковы охватывают с запада, юга
и востока обширную Кузнецкую котловину. На юге горные массивы
являются как бы продолжением хребтов Северо-Восточного Алтая, ле-
жащих в бассейне р. Лебедь и в Горной Шории. Здесь же примыкает
к ним и Абаканский хребет. На северо-запад от Горной Шории тянется
15
•невысокий, с мягкими очертаниями рельефа Салаирскин кряж, окан-
чивающийся восточнее г. Новосибирска невысокими Буготакскими
•сопками.
Самый высокий хребет Кузнецко-Салаирской горной области —
Кузнецкий Алатау, наивысшая точка которого — Верхний Зуб — имеет
абсолютную высоту 2178 м над ур. м. Начинаясь от Абаканского хребта
на юго-востоке, хребет тянется на северо-запад почти до линии Сибир-
ской железной дороги. Он разделяет Кузнецкую и Минусинскую котло-
вины. Северная и южная части хребта схожи по характеру рельефа.
Высота хребта здесь обычно не более 1000—1500 м. Средняя часть име-
ет более расчлененный рельеф, а его высоты местами превышают2000м
над ур. м. Северные и северо-восточные склоны покрыты снегом. Ниж-
няя граница снежников опускается до 1300 м. Главный водораздел
расположен ближе к западной окраине, в связи с этим юго-западный
склон хребта короче и круче. Он обрывается уступом высотой до 600 м
в Кузнецкую котловину. Северо-восточные склоны местами слабо очер-
чены, имеют извилистую форму и далеко вдаются в Минусинскую кот-
ловину. На морфологии высокогорной гольцовой части Кузнецкого
Алатау отчетливо отразилось влияние древнего оледенения. В истоках
рек лежат ледниковые кары с хорошо выраженными моренными вала-
ми и многочисленными озерами. В настоящее время ледников на хреб-
те нет. Общий облик хребта определяется преобладанием среднегор-
ных спокойных форм рельефа. Резко выраженные альпийские формы
имеют весьма ограниченное распространение.
Наиболее сложной орографией характеризуется южная часть Куз-
нецко-Салаирской горной области. На юго-западе вдоль ее границ вы-
тянут Абаканский хребет, достигающий на юге высоты 1900 м (г. Боль-
шой Аталык). На запад от г. Кубез (1954 м), расположенной в вер-
ховьях р. Мрас-Су, отходит Бийская грива, являющаяся водоразделом
верховий р. Томи и р. Лебедь. К северу от Бийской гривы ответвляют-
ся многочисленные сильно расчлененные невысокие отроги, располо-
женные в бассейнах рек Мрас-Су и Кондомы, получившие названия
Горной Шорни (Левушкина, 1957).
В пределах Кузнецко-Салаирской горной области имеется обшир-
ная Кузнецкая котловина. Длина ее 350 км при ширине 100—120 км.
Она отделяется от Кузнецкого Алатау и Салаира крутыми и часто
ступенчатыми уступами. Местами котловина в виде постепенно повы-
шающихся предгорий незаметно переходит в горные кряжи. В настоя-
щее время она представляет собой равнину с волнистым рельефом,
расчлененную густой сетью широких долин и балок. Абсолютные от-
метки на большей части ее территории незначительны. Лишь на юге
водоразделы рек достигают высоты 400—500 м над ур. м., а в средней
и северной части они редко выходят за пределы 200 м. Долины круп-
ных рек имеют хорошо выраженные террасы (Томь, Иня). Только
в центральной части котловины ее мягкий, почти равнинный рельеф на-
рушается невысокими горными кряжами (Салтымаковский, Тарадаиов-
ский, Караканские горы).
Саянская горная область. Эта физико-географическая
область вытянута с запада на восток от Кузнецкого Алатау и Восточно-
го Алтая до Тункинской котловины, которая отделяет ее от гор При-
байкалья и Забайкалья. Ес протяженность в шпротном направлении
превышает 1200 км при ширине от 550—600 км на западе до 50—60 км
на востоке.
Северная граница области выражена отчетливо. Она проходит вдоль
относительно резко падающих склонов Восточного Саяна в сторону
южной равнинной части Средне-Сибирского плоскогорья. На юге эта
граница выражена менее резко и проходит вдоль северных окраин степ-
ных котловин Тувинской АССР и котловины оз. Хубсугул.
16
Господствующими в пределах описываемой области являются сред-
невысотные хребты, расчлененные густой сетью речных долин. Высота
хребтов на большей части территории изменяется в пределах 1000—
2000 м над ур. м., однако отдельные хребты поднимаются до высоты
2500—3000 м, а г. Мунку-Сардык (в верховьях р. Оки) достигает 3492 м
над ур. м.
В пределах Саянской физико-географической области расположены
Западный Саян, Восточный Саян и Хакасско-Минусинские котловины.
Кроме того, Ан. А. Федоров (1961) выделяет еще в качестве самостоя-
тельного обособленного района Центральный Саян — стык Восточного
и Западного Саяна возле пересечения 96-го меридиана с 54-й паралле-
лью. Основанием для выделения «Центральных Саян» послужило то,
что горы в этом районе образуют узел, от которого реки, берущие здесь
начало, отходят в радиальных направлениях. Кроме того, здесь сосре-
доточены наиболее высокие вершины со снегом и небольшими ледни-
ками.
Западный Саян образован чрезвычайно сложной системой хребтов.
Его водораздельная осевая часть редко опускается ниже 2500 м. В це-
лом он представляет собой сильно расчлененный горный массив, протя-
нувшийся широкой полосой на 650 км.
Не менее сложным по своему строению является Восточный Саян,
вытянувшийся с северо-запада на юго-восток более чем на 1000 км от
г. Красноярска до Тункииской котловины.
В целом Восточный Саян морфологически является высоким наго-
рьем, сильно расчлененным речными долинами, полого наклоненным на
северо-восток от главного водораздела к Средне-Сибирскому плоско-
горью и круто падающим на юго-запад к озеру Хубсугул и верховьям
Енисея. На северо-востоке он резко отграничен от Средне-Сибирского
плоскогорья уступом высотой до 400 м, а на юго-западе Селенгинским
грабеном, впадиной озера Хубсугул и Тувинскими котловинами от гор-
ных систем Хаигая и Танну-Ола. В районе Тункинского грабена проис-
ходит стык Восточного Саяна с горными системами Забайкалья. Горы
западной части Восточного Саяна сформированы невысокими плосковер-
химп хребтами с высотами 1600—1800 м над ур. м. и поднимающимися
к востоку до высоты 2000—2300 м. Эти высокогорные районы образуют
Майское, Кутурчинское, Пезинское, Канское, Идарское, Черное и Тук-
шинское «белогорья». Более резкие альпийские формы горы приобретают к
востоку от междуречья Пезо и Малого Агула. Наибольшие высоты го-
ры имеют у стыка с Западным Саяном в районе хребта Ергак-Таргак-
Тайга (пик Поднебесный, выше 290 м над ур. м. и др.). К востоку хре-
бет понижается, однако сохраняет при этом альпийские формы. Значи-
тельных высот (около 3000 м) достигают Окпнскпе Альпы, переходящие
в своей юго-западной части в Окинское плоскогорье — «Тибет в миниа-
тюре» (Обручев, 1946). На юго-востоке плоскогорья, ограниченного гор-
ным массивом Мунку-Сардык, лежит древнее Джидинское нагорье, пони-
жающееся к востоку и постепенно переходящее в верховьях рек Снежной,
Хангарула и Цакпрка в горы Хамар-Дабана (Малышев, 1965).
В систему Саянской горной области входят Хакасско-Д^пнуспнские
котловины с типично равнинным пли холмистым рельефом и абсолют-
ными отметками от 200 до 700 м над ур. м. Это Минусинская, Сыдо-
Ербпнская и Чулымо-Енисейская котловины, расположенные между
северными склонами Западного Саяна, восточными склонами Кузнецко-
го Алатау и Абаканского хребта и западными отрогами Восточного
Саяна, и лежащая южнее осевой части Западного Саяна на высоте
около 660 м над ур. м. в нижнем течении р. Ус небольшая Усинская
котловина.
Тувинская горная область отличается исключительной
пестротой всего комплекса природных особенностей. Границы области
2 И. Ю. Коропачппскпи
17
Рис. 5. Тувинская горная область. Хр. Чихачева.
нужно понимать условно, лишь с некоторой оговоркой, так как ее по-
граничные горные районы принадлежат к соседним горным областям
(рис. 5). Горы Западной Тувы (хребты Цаган-Шибэту и Шапшальский)
принадлежат Алтаю, на северо-востоке Тувинская горная область огра-
ничена горными массивами, тяготеющими к южным склонам Западно-
го Саяна. Границей на востоке являются горы, лежащие в верховьях
Енисея (их северо-восточная часть тяготеет к Восточному Саяну). На
юге граница области проводится многими географами вдоль южной го-
сударственной границы СССР и МНР, несколько севернее которой с за-
пада на восток тянется хребет Танну-Ола, соединяющийся на юго-западе
с хребтом Цаган-Шибэту, а на востоке — с хребтом Сангилен. Хребет
имеет вид высокого однородного вала с мягкими контурами и плоскими
Рис. 6. Тувинская горная область. Тоджинская котловина, р. Бий-Хем.
18
вершинами. Лишь кое-где на водоразделах поднимаются скалистые
гольцы с высотами, выходящими за пределы 2500 м над ур. м. Север-
ные склоны хребта круто падают в Улугхемскую и Хемчпкскую котловины,
а южные — в бессточную Убсанурскую котловину, лежащую в Монго-
лии и заходящую в пределы СССР лишь своей северной окраиной. Более
резко выраженные альпийские формы имеет хребет Сангилен, достигаю-
щий высоты 3000—3200 м и имеющий на северных склонах небольшие
ледники. Большие высоты и ярко выраженные альпийские формы имеет
хребет Цагаи-Шибэту. Перевалы здесь лежат на высотах более 3000 м.
Вершины хребта покрыты снегом и имеют большие фирновые поля.
Крупные горные сооружения имеются во внутренних районах области:
в междуречьях Хамсары и Бий-Хема и особенно между Бпй-Хемом и
Каа-Хемом (хр. академика Обручева).
На территории Тувинской горной области имеются крупные меж-
горные котловины: на западе Хемчнкская, в центральной части Улугхем-
ская и южнее хр. Таину-Ола — Убсанурская — одна из крупнейших
бессточных котловин Центральной Азии. Меньшими по размеру являют-
ся Уюкская котловина на севере Центральной Тувы в бассейне р. Уюк
и Терехольская на крайнем юго-востоке у оз. Тере-Холь. Между р. Хам-
сарой и Бий-Хемом расположена Тоджинская котловина, представляю-
щая собой заболоченную депрессию с абсолютными отметками 800—
1200 м над ур. м. (рис. 6). Для нее характерны останцовые гряды,
моренный рельеф и многочисленные озера.
КЛИМАТ
Климат Алтайско-Саянской горной страны слагается под действием
циркуляционных процессов, развивающихся над Западной Сибирью, и
влиянием высотной поясности. Циклоническая деятельность и связан-
ные с ней осадки усиливаются, радиационный баланс снижается по
сравнению с прилегающими равнинами. Средняя температура января
падает на 0,2° С на каждые 100 м подъема в горы, а в июле — 0,7° С
(Алисов, 1969). Годовая амплитуда с высотой уменьшается. Суточные
амплитуды меньше в горах и больше в котловинах. Исключение могут
составлять лишь обширные высокогорные плато, где суточные амплиту-
ды могут быть выше, чем в котловинах. Влажность в горах зимой ниже,
летом выше, а ее суточная амплитуда уменьшается с подъемом в горы
(Берг, 1938).
Несмотря на континентальность положения, климат Алтайско-Саян-
ской горной страны отличается большей мягкостью по сравнению с кли-
матом прилегающих районов Западно-Сибирской низменности и- равнин-
ных пространств к северу от линии Красноярск — Нижнеудинск — Ан-
гарск. Зима теплее, лето более прохладное, осадков больше. Весной и
осенью падение температуры происходит более плавно. Другая важная
особенность ее климата — большая неравномерность в распределении
температур, облачности и осадков, обусловленная рельефом. Так, на-
пример, только иа Алтае среднее годовое количество осадков в различ-
ных районах меняется от 1500 мм (Западный Алтай) до 200—300 мм
(Юго-Восточный Алтай). Климатические контрасты связаны с близким
соседством Центральной Азии — области с резко выраженным материко-
вым климатом. Характерны для Алтайско-Саянской горной страны рез-
кие колебания температур, особенно осенью и весной. Последнее обстоя-
тельство объясняется частым вторжением холодных масс арктического
воздуха. Наконец, под влиянием крупных, разнообразно ориентирован-
ных горных хребтов, здесь с новой силой проявляется затухающее в За-
падной и Центральной Сибири влияние Атлантического океана — основ-
ного поставщика влаги (Алисов, 1969). По данным Б. Ф. Петрова
2*
19
(1952а), в западных и северных ее районах максимум осадков выпада-
ет на высоте 1500—1700 м, а в сухих юго-восточных — на высоте 2000—
2500 м. Из других климатических особенностей, прежде всего верхнего
пояса гор, характерна повышенная инсоляция, обусловленная чистотой
воздуха и разреженностью атмосферы. При этом с подъемом в горы
в составе солнечной радиации значительно возрастает содержание
ультрафиолетовых лучей. Для высокогорий характерны постоянные
ветры, создающие весьма неблагоприятные условия для развития расти-
тельного покрова.
Зима в горах менее сурова, чем на прилегающих равнинах. В сред-
нем поясе гор Алтая средняя температура января на 2—3° выше, чем
в степях Казахстана. Такая же картина наблюдается в Саянах и в гор-
ных районах Тувы.
Большая «пятнистость» в температурном режиме в горах наблюда-
ется при развитии антициклонов, что объясняется разнообразием форм
рельефа. Особенно низкие температуры (до —58° С) в эти периоды
устанавливаются в котловинах. При прохождении циклонов эти разли-
чия сглаживаются. Весьма своеобразно распределение влаги. На запад-
ных склонах хребтов выпадает в среднем 30—40 мм осадков в месяц,
а с подъемом в горы их количество возрастает. При западных ветрах
на восточных склонах наблюдаются фены, при южных они возникают
на северных склонах.
Развернутый к северо-западу веер хребтов Алтая открывает доступ
влаге в его внутренние районы, где накапливается очень много снега,
а в защищенных хребтами центральных районах и особенно на юго-
восточных плоскогорьях Алтая, в Туве и Хакасско-Минусинских котло-
винах зимы очень сухие и холодные. Например, средняя температура
января в Центральной Туве (Кызыл) —32° С, минимальная—50° С
(Алисов, 1969).
Весна в отличие от весны в прилегающих равнинных частях Запад-
ной и Средней Сибири более растянута. Для гор вообще характерно
запаздывание минимальных и максимальных температур (Берг, 1938).
Весенний период характеризуется прежде всего разрушением темпера-
турной инверсии. На равнинах становится теплее, чем в горах. Рост
температур задерживают большие скопления снега в логах и на север-
ных склонах. Количество осадков весной резко возрастает, однако на
юго-востоке Алтая и в Туве весна засушливая.
Лето в разных районах имеет резко различный температурный ре-
жим. Характерным для лета является резкое падение температур
с подъемом в горы. Так, в предгорьях средняя температура июля колеб-
лется где-то около 19° С, на вытоте 1000 м она снижается до 14—15° С.
В закрытых долинах на высотах больше 1000—1200 м возможны ноч-
ные заморозки даже в июле.
Осадков летом выпадает больше, чем в другие периоды года. Их
количество в разных районах резко различно. В Юго-Западном Алтае,
например, их около 150 мм, в Юго-Восточном — менее 50 мм, в Туве
в предгорьях 80—100 мм; очень мало их в Убсанурской и Хемчикской кот-
ловинах, кроме того, для этих котловин характерны очень высокие летние
температуры (средняя июня — около 20° С, максимальная — до 40° С).
Более прохладное и влажное лето в Хакасско-Минусинских котловин'ах.
Наибольшим количеством осадков и более умеренными температурами
характеризуется климат Салаирского кряжа, Кузнецкого Алатау и не-
которых районов Саян.
Осень на всей территории относительно дождливая, особенно сен-
тябрь и октябрь (Орлова, 1962; и др.). Выпадение осадков в этот период
связано с прохождением арктических циклонов, и поэтому они всегда
сопровождаются значительным похолоданием. Высоко в горах (выше
границы леса) снег выпадает иногда в конце августа, а в среднегорье —
20
во второй половине сентября. В период между циклонами стоит ясная
сухая погода с очень большой суточной амплитудой температур (от
+20°С и выше днем до заморозков ночью). В предгорьях Алтая и Саян
переход среднесуточной температуры через 0° наблюдается в середине
октября (Алисов, 1969).
Как уже отмечалось выше, степень изученности климата Алтайско-
Саянской страны весьма неоднородна в разных районах. Наиболее
изученными в климатическом отношении являются котловины и долины
крупных рек, где расположено большинство метеостанций. Достаточное
количество сведений имеется и для среднего лесного пояса гор, но по
мере подъема в горы число метеорологических станций резко уменьша-
ется. Выше границы леса наблюдения за климатом почти не произво-
дятся. Исключение составляют метеостанции Кара-Тюрек на высоте
2750 м и Ак-Кем на высоте 2400 м в районе Катунского хребта (Алтай)
и в Восточном Саяне у оз. Ильчир в Кптойскпх Альпах (2080 м). Кое-
какое представление о климате высокогорий дают кратковременные
эпизодические наблюдения, проводившиеся отдельными исследователя-
ми попутно с изучением флоры и растительности (Куминова, 1950,
1960; и др.).
ПОЧВЫ И РАСТИТЕЛЬНОСТЬ
Алтайско-Саянская горная страна входит в состав трех геоботани-
ческих областей: Евразиатской хвойнолесной (таежной), Европейско-
Сибирской лесостепной и Евразиатской степной. Ее территорию охваты-
вают пять геоботанических провинций и восемнадцать округов *
(табл. 1).
Алтайско-Саянская подпровпиция Евразиатской хвойнолесной об-
ласти включает Алтай (кроме Нарымского хребта), Кузнецкий Алатау,
Западный Саян, западную часть Восточного Саяна и Минусинскую
котловину. Для.этих районов характерны темнохвойиые (в основном из
Таблица 1
Геоботанические районы СССР, частично или полностью расположенные
на территории Алтайско-Саянской горной страны
Область Подобласть Провинция Округ
Евразнатская Европейско-Си- Урало-Алтайская про- Саланрско-Кузпецкнй, Кату некий, Рнддерский,
хвойнолесная бирская подоб- винция (Алтайско-Саян-
(таежная) ласть темнохвой- иых лесов Восточно-Сибир- ская подобласть светлохвойных ле- сов ской подпровппцнн) Средпс-Спбпрская провинция Высокогорно-Алтайский, Телецко-Западпо-Саян- скнй, Казырско-Бнрю- сппский. Западно-Хакас- ский. Приснисейский бе- резоволесной, Прнеии- сейский степной Тувинский, Канский, Ннжне-Уднпско-Иркут- скнй. Саяно-Хамаро-Да- банскнп
Европейско- Сибирская лесостепная Западно-Сибирская провинция Казахская провинция (Восточно-Казахстан- ская подпровпиция) Кулундннско-Бийско- Кузнеикнп. Западно- Прп алтайский Нарымскнй
Евразнатская степная Дауро-Монгольская провинция Кокпектннско-Калбнп- скнй Убсапурский степной
* Геоботаническое районирование СССР. М.—Л., Пзд-во АН СССР. 1947.
21
Abies sibirica) леса в нижних поясах гор, сменяющиеся выше кедровни-
ками из Pinas sibirica. Большие площади заняты лиственничниками
(из Larix sibirica). Флора лесов богата видами, не свойственными дру-
гим подпровинцпям Европейско-Сибирской подобласти темиохвойных
лесов. Здесь широко распространены Bergenia crassifolia, Rhododendron
dahuricum и др. В высокогорьях развиты альпийские и субальпийские
луга (главным образом в Юго-Западном Алтае), горные тундры и ка-
менные россыпи. По типам пихтовых лесов, характеру вертикальной
поясности и по наличию остепнеиия в долинах Алтая и Саян эти районы
следует отнести к южной тайге (Шенников, Васильев, 1947).
Алтайско-Саянская подпровинция отличается наиболее разнообраз-
ным растительным покровом, объединенным в девять геоботанических
округов.
Средне-Сибирская провинция в пределах Алтайско-Саянской горной
страны имеет четыре геоботанических округа. В состав этой провинции
входят горы в верховьях Енисея и хребет Таину-Ола (Тувинский округ)
на юге и юго-востоке и северные и северо-восточные районы Восточного
Саяна с прилегающей предгорной территорией (Канский, Нижнеудин-
ско-Иркутский и Саяио-Хамаро-Дабанский округа).
Для северных и восточных округов этой провинции характерны сос-
ново-лиственничные и березово-лиственничные леса пли светлохвойные
леса, чередующиеся с луговыми степями и остепнеииыми лугами. Ме-
стами развиты солончаки и солонцы. В горах Восточного Саяна широко
распространены кедрово-лиственничные и кедровые леса, а южные
склоны гор и долины рек часто остепнены.
В южных районах провинции (Тувинский округ) широко развиты
лиственничные и кедрово-лиственничные леса, а выше границы леса
заросли из Betula rotundifolia, субальпийские луга и горные тундры.
На речных террасах и южных склонах гор здесь господствуют степи,
по флористическому составу тяготеющие к Монголии.
Западно-Сибирская провинция Европейско-Сибирской лесостепной
области представлена двумя округами, включающими территорию Бий-
ской предгорной равнины, предгорья Салаирского кряжа (Чулымская
степь) и Кузнецкого Алатау (Кузнецкая котловина)—Кулундинско-
Бийско-Кузнецкий округ и увалистые предгорья Западного Алтая и
средневысотные горы Юго-Западного Алтая — Западно-Приалтайский
округ.
Для первого округа характерна суходольная березовая лесостепь,
обширные сосновые и сосново-березовые леса на надлуговых террасах
рек, а в предгорьях Салапра парковые березняки. В Западно-Приал-
тайском округе, который Е. М. Лавренко (1947) рассматривает как
нижний горный пояс Западного Алтая, господствуют заросли степных
кустарников из Rosa spinosissima и Spiraea hy pericifolia,, Lonlcera tata-
rica, Amygdalus папа и др.
Восточно-Казахстанская подпровпиция Евразнатской степной обла-
сти имеет на территории Алтайско-Саянской горной страны два округа:
Нарымский и Кбкпектиноко-Калбинский. Для первого характерна чет-
ко выраженная поясность растительности: нижние пояса гор заняты
разнотравно-типчаково-ковыльными степями, выше идут лиственничные
леса, а высокогорный пояс занят альпийскими лугами. Во втором окру-
ге также выражена вертикальная поясность. Более высокие участки
рельефа там-заняты разнотравно-тппчаково-ковыльными степями, а бо-
лее низкие — типчаково-ковыльными.
Дауро-Монгольская провинция (той же области) представлена
лишь одним Убсанурскнм степным округом, для которого характерно
широкое развитие полупустынь и сухих степей. В составе их раститель-
ного покрова широкое участие принимают центральноазиатские (мон-
гольские) виды.
22
Даже сам перечень и краткая характеристика геоботанических рай-
онов показывает, что огромная территория Алтайско-Саянской горной
страны имеет чрезвычайно разнообразную растительность, представлен-
ную всеми типами, встречающимися на территории Южной Сибири.
На характере ее растительного покрова сказывается, с одной стороны,
широтная зональность, так как территория страны охватывает простран-
ство от Иркутска и Бурятской АССР на востоке до Восточного Казах-
стана на западе п от границ Монголии и Китая на юге до Новосибирска
и Красноярска на севере. С другой стороны, горные поднятия Алтая,
Саян, Кузнецкого Алатау и Тувы значительно затушевывают эту зо-
нальность, а чаще всего распределение растительного покрова пол-
ностью подчиняется закону вертикальной поясности. При этом иеобхо-у
дпмо иметь в виду, что характер вертикальной поясности в значитель-
ной степени зависит от провинциальных (фациальных) моментов.
Наряду с климатическими факторами значительный отпечаток на
общий облик растительного покрова отдельных участков горной страны
накладывают механические и физико-химические особенности почв, за-
висящие в свою очередь от геоморфологии района. Наконец, невозмож-
но понять современный характер растительного покрова горной страны,
не зная основных этапов истории его формирования. Кроме того, необ-
ходимо иметь в виду и деятельность человека, которая в некоторых рай-
онах горной страны, особенно в котловинах, в настоящее время являет-
ся одним из ведущих факторов, определяющих современный облик их
растительного покрова. Совершенно ясно, что антропогенный фактор
имеет большое значение и в определении флористического состава ра-
стительных сообществ п, пожалуй, в первую очередь влияет на состав
дендрофлоры.
Все отмеченное выше говорит о чрезвычайно сложной, запутан-
ной п разнообразной картине растительного покрова, с которой при-
ходится сталкиваться в различных районах Алтайско-Саянской
горной страны.
Не менее сложным и разнообразным по характеру представленных
типов является почвенный покров. Степень его изученности весьма не-
одинакова в различных районах. Наиболее тщательно изучены почвы
степных котловин, представляющие определенную ценность для сель-
ского хозяйства п значительно слабее почвы горно-лесного пояса и осо-
бенно высокогорий.
Сведения о почвах Алтайско-Саянской горной страны имеются
в работах Б. Ф. Петрова (1937, 1940, 1948, 1952а, б); Б. Ф. Петрова
и К. А. Уфимцевой (1941); М. Ф. Кириллова (1952); В. А. Носина
(1963); С. А. Коляго (1954, 1955); Н. Д. Градобоева (1954, 1955, 1958);
К. П. Горшенина (1924, 1926, 1955); А. А. Ерохина (1961); А. А. Заво-
лишина (1936); Н. А. Караваевой (1958); И. И. Орешкина! (1935);
В. И. Солоненко и А. А. Кобеляцкой (1947); М. П. Смирнова (1970);
и др.
Для Алтайско-Саянской горной страны характерна определенная
вертикальная поясность различных типов почв. Б. Ф. Петров (19526)
выделяет четыре наиболее четких почвенных пояса: альпийский тундро-
во-луговой, лесной, степной и пустынный. В то же время при анализе
конкретных условий отдельных районов наблюдаются) значительные
отклонения от указанной схемы. Эти отклонения выражаются в порядке
чередования зон пли даже поясов и в их высотных уровнях. Почвенные
зоны, как отмечает Б. Ф. Петров (1952), не могут быть поставлены одна
над другой в один простой ряд или одну цепь. Приведенная ниже схема
вертикальной поясности почвенного покрова (рис. 7) Б. Ф. Петрова
хотя и не отражает всех конкретных условий в различных районах, но
тем не менее позволяет выяснить некоторые закономерности в геогра-
фии почв.’
23
Рис. 7. Схема почв по Петрову.
1. Общее повышение границ всех поясов происходит при продвиже-
нии к югу, кроме границ альпийского пояса, которые повышаются очень
слабо.
2. Почвенные пояса северной и южной части Алтайско-Саянской
горной страны не являются аналогами. На юге часто наблюдаются сме-
ны в следующем порядке: каштановые — черноземы — горно-луговые;
на севере: серые оподзоленные, подзолистые дерновые (горные слабо-
подзолистые) — горные подзолистые иллювиальные — гумусовые —
горно-тундровые. Следовательно, на севере и на юге страны нет ни од-
ной общей вертикальной зоны.
3. Аналогия между вертикальными зонами Алтайско-Саянской гор-
ной страны и зонами Европейско-Сибирской равнины характерна лишь
для Восточного Саяна.
4. Вертикальные зоны южных и западных частей страны не находят
себе аналогов на равнинах Евразии. В частности, там нет переходов
степных котловин с каштановыми почвами в тундровые, дерново-подзо-
листых в альпийские луговые и т. д. (Петров, 19526).
ОСНОВНЫЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ ВЕРТИКАЛЬНОЙ ПОЯСНОСТИ
РАСТИТЕЛЬНОГО ПОКРОВА
Различные типы растительности образуют на территории Алтайско-
Саянской горной страны шесть высотных поясов: степной, лесостепной,
лесной, подгольцовый, гольцовый и нивальный. При этом следует иметь
в виду, что не все типы растительности и не все высотные пояса -пред-
ставлены в различных горных массивах.
Совершенно ясно, что краткая характеристика вертикальной пояс-
ности растительного покрова, данная ниже, и приведенные схемы не в
состоянии отразить все особенности размещения растительности в го-
рах.- В каждом конкретном районе на каждом хребте пли склоне горы
могут проявляться некоторые особенности размещения различных ти-
пов, присущие только этому району, хребту, склону. Поэтому приведен-
ные схемы и описания вертикальной поясности не претендуют на отра-
жение всех особенностей размещения растительного покрова, с которы-
ми приходится сталкиваться в горах. Они дают лишь самое обобщенное
представление об этой поясности, позволяют сравнивать ее с поясно-
стью других горных стран.
24
Довольно четко вертикальная поясность растительного покрова вы-
ражена на Алтае. При этом характер размещения растительных поясов
в различных его районах весьма неодинаков. Верхняя граница леса наи-
более низко проходит в Северном и Северо-Западном Алтае, а выше
всего на Чуйском хребте. На плоскогорье Укок, имеющем высоту
2200 м, леса нет, в то время как на прилегающих участках хребтов он
поднимается до высоты 2300 м (Кумпнова, 1960) и т. д. Кроме того,
нельзя себе представить, что эта граница проходит в виде одной высот-
ной линии даже в пределах одного склона, не говоря уж о более круп-
ных и сложных горных сооружениях. Все отмеченное выше в отношении
верхней границы лесного пояса справедливо и для границ других расти-
тельных поясов.
Основные типы вертикальной поясности Алтая достаточно подробно
разбирает А. В. Куминова (1960) на примере хребтов Северо-Восточно-
го, Юго-Восточного, Центрального ц Юго-Западного Алтая (рис. 8, а).
Северо-Восточный Алтай отличается большим количеством осадков,
в результате чего здесь совершенно отсутствует пояс степей. От под-
ножия гор, расположенных на высоте около 700 м над ур. м., господ-
ствующее положение занимают леса с преобладанием лиственных по-
род. Выше идет пояс темнохвойных, преимущественно черневых лесов,
с господством в древостоях пихты сибирской, а с высоты 1000—1200 м
в составе древостоев появляется Pinus sibirica. С подъемом в горы доля
его участия в составе древостоев неизменно повышается, и у верхней
границы леса (1700—1800 м) господствуют кедровники. Выше границы
леса располагаются высокогорные тундры с вкраплением небольших
участков субальпийских и альпийских лугов.
Совершенно иной тип вертикальной поясности характерен для Юго-
Восточного Алтая. Здесь сильно сказывается влияние сухих континен-
тальных районов Тувы и Монголии. Подножия хребтов расположены на
высоте 1700—1900 м и заняты степной и полупустынной раститель-
ностью. По окраинам котловин с подъемом в горы происходит смена
опустыненных степей настоящими степями, которые поднимаются вверх
непосредственно до пояса высокогорных тундр. В районе Северо-Чуй-
ских Альп п на Курайском хребте имеются небольшие массивы Larix
sibirica, поднимающиеся по северным склонам и логам примерно до вы-
соты 2200 м. Выше идет подпояс луговых кобрезиевых тундр, сходных
с таковыми же в Тянь-Шане (Куминова, 1960). На Чулышманском пла-
то и плоскогорье Укок наблюдается инверсия растительных поясов, ко-
торая выражается в том, что степные участки здесь занимают более вы-
сокие местоположения, чем тундры. Следовательно, если в Северо-Вос-
точном Алтае выпадает пояс степной, то в Юго-Восточном почти не вы-
ражен лесной пояс, зато получают интенсивное развитие степи и высо-
когорные тундры.
Зн ачительно р азнообр азиее р астптельность Центр ального Алтая.
Это объясняется тем, что подножия гор там спускаются ниже, чем в
Юго-Восточном Алтае, а абсолютные высоты хребтов больше. У под-
ножия гор, по долинам рек и на южных склонах развиты степи, среди
которых' в понижениях рельефа и на северных склонах ложков .встре-
чаются небольшие участки лиственничников с остепнениым травяным
покровом. Выше идет пояс лиственничных лесов, сменяющийся на вы-
соте 1400—1800 м лесами с господством кедра. Выше границы леса, ко-
торая проходит на высоте 2000—2200 м над ур. м., развит пояс суб-
альпийских п альпийских лугов, сменяющихся высокогорными тундра-
• ми. Наиболее четко в Центральном Алтае выражен пояс высокогорной
растительности, а лесной и степной пояса часто разорваны и встречают-
ся на одних и тех же высотах (Кумпнова, 1960).
Весьма своеобразная, отличная от других районов Алтая, верти-
кальная поясность растительности выражена в Юго-Западном Алтае.
25
4000
3500
3000
2500
2000
1500
1000
500
О
a
Северо-Восточ- Юго-Западный Центральный Юго-Восточный
ный Алтай Алтай Алтай Алтай
2500
2000
1500
1000
500
Кузнецкий Алатау Западные Саяны (лево- Западные Саяны (пра-
береэ/сье Енисея) вобереэюье Енисея)
2000
I 1500
1000
. 500
Агульсно-Канский Кизырско-Казырский Шиндинский район
район район
3000
2500
2000
1500
1000
_ 500
Хребет Танну-Ола Хребет Обручева Хребет Сангилен
Соседство с засушливыми равнинами Казахстана, наличие обширных
долин, резко континентальный сухой климат и относительно небольшие
абсолютные высоты подножий гор способствуют формированию ярко
выраженного степного пояса. Выше идет отсутствующий в других рай-
онах Алтая пояс кустарниковых зарослей, в связи с чем Юго-Западный
Алтай приобретает некоторое сходство с горными районами располо-
женного юго-западнее Тарбагатая. Широко развит здесь лесной пояс,
где ведущей древесной породой является пихта сибирская. Ниже в со-
ставе лесов увеличивается доля лиственных пород, а выше —кедра.
Относительно простой является вертикальная поясность расти-
тельности Кузнецкого Алатау (рис. 8, б), которая по своему характеру
наиболее близка к поясности хребтов Северо-Восточного Алтая.
Восточные хакасские склоны хребта от подножия гор (600—700 м)
до высоты 1400—1500 м заняты лесами с господством лиственницы си-
бирской. С подъемом в горы в составе лесов появляется кедр, а на вы-
соте 1400—1500 м узкой полосой вклиниваются темнохвойные леса, ши-
роко развитые на западных склонах. Склоны гор, обращенные в сторону'
Кузнецкой котловины, не имеют пояса лиственничных лесов. От подно-
жия гор (около 300 м) и до.высоты 1200—1300 м они заняты различны-
ми вариантами нагорных пихтовых лесов. Пояс высокогорной расти-
тельности, включающий в себя субальпийские, альпийские луга и тунд-
ры, начинается примерно с высоты 1300 м на западных склонах и с вы-
соты 1600 м — на восточных. Выделять в качестве самостоятельных под-
поясов склоны, занятые субальпийскими и альпийскими лугами и от-
дельно тундрами, едва ли целесообразно, так как четко выраженных
поясов высокогорных тундр и лугов там нет. Чаще всего они занимают
одни и те же высоты, образуя весьма сложную картину растительного
покрова. Весьма характерной особенностью Кузнецкого Алатау явля-
ются каменные россыпи, занимающие огромные пространства, особенно
с высоты 1700—1800 м.
Основные закономерности вертикальной поясности Западного Сая-
на также не остаются постоянными в разных районах области (рис. 8, б).
Левобережная часть (по отношению к Енисею) Саяна граничит на юге
с полупустынной Хемчпкской котловиной, имеющей очень суровый, су-
хой климат, а правобережная окружена невысокими горными массива-
ми с более влажным и мягким климатом. Вследствие этого в левобе-
режной части южные склоны гор покрыты степью, которая поднимается
непосредственно до пояса высокогорной растительности. Северные скло-
ны гор от подножия (около 500 м) и до высоты примерно 1000 м зани-
мают светлохвойные сосново-лиственничные леса. Выше они сменяются
лиственнично-кедровыми лесами и лесами с господством пихты сибир-
ской. Пояс высокогорной растительности начинается с высоты 1700—
1800 м. Господствующее положение здесь занимают высокогорные тунд-
ры, местами в виде небольших фрагментов вклиниваются высокогор-
ные луга.
На правобережье Енисея степного пояса нет. Южные склоны гор
от подножия (700—750 м) и до высоты 1350—1400 м заняты сосново-
березовыми пли березово-сосновыми лесами с примесью осины. Выше
Рис. 8. Вертикальная поясность растительности.
а — Алтая; 6 — Кузнецкого Алатау п Западного Саяна; в — Восточного Саяна; г —Тувы.
1 — опустыненные и настоящие степи; 2 — настоящие и луговые степи; 3 — лесостепь; -/ — заросли
кустарников; 5 — лиственные леса с участием светлохвойных пород; 6— сосновые леса с участием
лиственных пород; 7 — лиственничные леса с участием лиственных пород, в левобережье Западного
Саяна — сосново-лиственничные; 8 — лиственнично-кедровые леса, в левобережье Западного Саяна
частично темнохвойные; Р— кедрово-пихтовые леса; 10— кедровые леса; 11— пихтовые леса; 12 —
березово-пихтовые леса с субальпийским разнотравьем; 13 — черпевая тайга; 14 — лесотундра; 15 —
растительность скал и осыпей часто с фрагментами субальпийских и альпийских лугов; 16— аль-
пийские и субальпийские луга часто с фрагментами высокогорных тундр; 17 — высокогорные тунд-
ры. в Туве с фрагментами субальпийских и альпийских лугов.
27
идет пояс темнохвойных лесов с господством пихты, иногда кедра. На
северных склонах темнохвойные леса растут от самого подножия (400—
450 м). Верхняя граница темнохвойных лесов проходит на высоте
1500—1600 м. Выше лесного предела узкой полосой примерно до высо-
ты 1650—1700 м развиты субальпийские и альпийские луга. Самый
верхний пояс гор занимают высокогорные тундры.
Поскольку Западный Саян представляет сложное сочетание боль-
шого числа различных по размерам и неодинаково ориентированных
в пространстве хребтов, отмеченные выше закономерности размещения
высотных поясов дают лишь самое общее представление о характере
распределения растительности в зависимости от экспозиции и высоты
склонов. Кроме того, не все растительные пояса представлены в раз-
личных районах Саяна.
Весьма сложную картину вертикальной поясности приходится на-
блюдать в Восточном Саяне. Основные закономерности вертикальной
поясности растительного покрова в западной части Восточного Саяна
изложены в работах И. М. Красиоборова (1971) п А. В. Куминовой
(1965).
Имея протяженность около 1000 км, Восточный Саян характеризуй
ется в разных районах неодинаковым климатом, особенностями орогра-
фии п т. д. В связи с этим трудно даже в самых общих чертах в виде-
одной схемы выразить основные закономерности вертикальной поясно-
сти их растительного покрова. В частности, только для западной части
Восточного Саяна II. Л4. Красноборовым выделено три геоботанических
округа, для каждого из которых характерны определенные закономер-
ности вертикальной поясности (рис. 8, в).
В Агульско-Канском районе подножие южных склонов гор занято
лесостепью (Канская) до высоты около 600 м, а выше идет неширокий
пояс (до высоты примерно 750 м) лиственных лесов, в составе которых
господствует Betula pendula, меньшее участие падает на долю Populus
tremula. Кроме того, в составе древостоев принимают участие светло-
хвойные породы. На северных склонах лесостепей нет, п там от основа-
ния склонов идут лиственные леса. С высоты около 750 м на северных
и 800—850 м на южных склонах начинается пояс кедровых лесов, кото-
рый поднимается вверх до 1300—1400 м, где сменяется высокогорными
тундрами.
Более сложную картину вертикальной поясности II. М. Краснобо-
ров дает для Кпзырско-Казырского района. От основания гор, которое
здесь лежит на высоте около 400 м, на южных склонах идут сосновые
пли смешанные леса из Pinus silvestris, Betula pendula и Populus tre-
mula. На северных склонах развит пояс кедровых лесов, поднимающий-
ся примерно до 1200 м. На южные склоны кедровые леса не выходят,
сменяясь там березово-пихтовыми. С высоты 1150—1250 м как на юж-
ных, так и на северных склонах идет пояс растительности, развитой на
россыпях и скалах с фрагментами субальпийских лугов. Горы с 1300 м
на северных и с 1400 м на южных склонах покрыты альпийскими и суб-
альпийскими лугами, среди которых небольшими пятнами вкраплены
высокогорные тундры. С 1800—1850 м идет пояс высокогорных тундр.
Несколько проще вертикальная поясность выражена в Шиндии-
ском районе. Основание южных склонов гор там, как п в предыдущем
районе, занято сосновыми пли сосново-березовыми лесами, которые с
высоты около 700 м сменяются кедрово-пихтовыми. На северных скло-
нах эти леса идут от самого основания гор. Кедровники поднимаются
вверх до высоты 1300—1450 м, где сменяются поясом растительности,
развитой на гранитных россыпях, а с 1600—1750 м господствуют высо-
когорные тундры.
Несколько раньше И. М. Красноборовым (1961) были описаны осо-
бенности вертикальной поясности растительности в районе Кутурчин-
28
’ского белогорья. Основными четко выраженными поясами там являют-
ся лесной и высокогорный. Лесной пояс включает в себя подпояс свет-
лохвойных лесов и темнохвойных, образованных пихтой сибирской и
кедром сибирским. Еловые и смешанные леса развиты лишь по долинам
рек, а березовые занимают гари до высоты 1300 м. Верхняя граница ле-
са проходит на высоте 1450—1650 м (на южных склонах она на 50—
100 м выше).
Высокогорный пояс представлен субальпийскими лугами и горными
тундрами. Большие площади занимают каменные россыпи.
Чрезвычайно четко вертикальная поясность выражена в горных
районах Тувы (рис. 8, г). Это следует объяснять большой абсолютной
высотой гор и континентальным сухим климатом, в результате чего
здесь сильно сказывается на характере растительности даже небольшая
разница в экспозиции склонов, абсолютных высотах и т. д. Так, в горах
Танну-Ола на одной и той же высоте на северных склонах развиваются
кедровники на холодных почвах, имеющих на глубине 20—30 см слой
мерзлоты, а рядом, на южных,— сухие степи (Коропачинский, 1959).
Для характеристики основных закономерностей вертикальной пояс-
ности в горах Тувы целесообразно рассмотреть ее на примере хребтов
Танну-Ола, Саигилеиа и Обручева.
Нижний пояс гор в системе хребта Обручева от основания (около
700 м) занимают остепненные луга и степи, поднимающиеся вверх по
южным склонам до высоты 1250—1300 м, а по северным лишь до 850—.
900 м. Выше они сменяются березово-лиственничными и лиственничны-
ми лесами. Последние идут в горы примерно до высоты 1400 м на се-
верных п 1700—1750 м на южных, где постепенно сменяются кедрово-
лиственничными, а в верхней части лесного пояса кедровыми лесами.
Верхняя граница леса проходит на высоте около 2000 м, а высокогорья
заняты тундрами.
На хребте Сангилен на южных склонах от подножия гор, имеющих
абсолютные отметки около 900 м, развит пояс степной растительности,
поднимающийся вверх в среднем до. высоты 1000 м, где ои сменяется
лиственнично-березовыми пли лиственничными лесами. На северных
склонах степной пояс отсутствует и от основания гор идут лиственнич-
но-березовые или лиственничные леса. С высоты около 1400 м на север-
ных склонах и 1600 м на южных в составе древостоев резко возрастает
участие кедра. Подпояс лиственнично-кедровых лесов поднимается
вверх до высоты 2100—2150 м, где он сменяется тундрами. Хребет Тан-
ну-Ола (особенно его центральная и западная части) находится в усло-
виях наиболее сухого континентального климата. На юге его склоны
спускаются в Убсанурскую котловину, а северные — в Улугхемскую и
Хемчпнскую. В связи с этим на южных склонах гор от основания (900—
950 м) до высоты 1600—1650 м развиты степи, сменяющиеся выше лист-
веннично-березовыми и лиственничными лесами. По мере подъема в го-
ры в составе древостоев появляется кедр, а с высоты 1700—1800 м идут
лиственнично-кедровые или кедровые леса.
На северных склонах гор пояса степей нет. Верхняя граница леса
проходит на высоте около 2200 м, выше которой широко развиты высо-
когорные тундры (Коропачинский, 1959; Коропачинский, Онучин, 1959).
КРАТКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ТИПОВ РАСТИТЕЛЬНОСТИ
СТЕПИ
Степи занимают большие пространства в межгорных котловинах
и на южных склонах гор. Их роль в образовании растительного покрова
в различных районах страны далеко не одинакова.
29
Степи Алтая занимают широкую полосу по его западным и южным
предгорьям. Они поднимаются до высоты 300—350 м, вдаваясь в горы
узкими полосами по долинам рек, открытым в предгорные равнины. По
своему характеру степи предгорий близки к степям прилегающих рав-
нинных пространств, однако они имеют и весьма существенные отличия,
объясняющиеся более влажным климатом этих районов.
Узкой полосой на границе Алтая с равнинами Казахстана развиты
кустарниковые степи с зарослями Lonicera tatarica, Rosa spinosissima,
Spiraea hypericifolia, Caragana frutex, Ainygdalus папа и др. В пред-
горьях по границе с таежными районами прослеживается пояс лугово-
степной растительности, а в Центральном Алтае степи приобретают
островной характер, поднимаясь на высоту до 1000 м. На юго-востоке
в районах резкого недостатка влаги они идут вверх до пояса высоко-
горной растительности. Островные горные степи (Уймонская, Урсуль-
ская, Абайская, Канская, Теньгинская и др.) по общему характеру ра-
стительности приближаются к степям предгорий. На южных склонах
гор с изменением общего характера рельефа по мере продвижения к
центру области появляются каменистые степи, встречающиеся уже на
всей территории Алтая. По широким речным долинам Южного Алтая
из Зайсанской котловины проникают ковыльно-типчаковые степи сред-
неазиатского облика с участием в их покрове кустарников: Spiraea hy-
pericifolia, Rosa spinosissima, Amygdalus папа и др. Весьма своеобраз-
ные степи формируются по долинам Катуни, Чуи и других крупных рек.
В составе растительности этих степей также обычны некоторые виды
древесных растений (Berber is sibirica, Grossularia acicularis, Hippophae
rhamnoides и др.). На юго-востоке Алтая развиты высокогорные степи,
напоминающие растительность каменистых степей Монголии (Кумино-
ва, 1960).
Большие площади на Алтае занимают опустыненные степи — наи-
более ксерофильный вариант степей, распространенных на склонах и
плакорных участках. Эти степи распространены главным образом в
Чуйской котловине и в меньшей степени на террасах Чуи и Катуни.
По широким речным долинам и по окраинам Чуйской и Курайской
котловин широкое распространение получают настоящие степи. Они
занимают плакорные участки, а в долинах Центрального Алтая покры-
вают нижние части склонов гор.
В северных, северо-западных и центральных районах Алтая в усло-
виях достаточного увлажнения на черноземах и луговых почвах широко
распространены луговые степи.
В Тувинской горной области степи являются одним из
ведущих типов растительности. Кроме обширных котловин они зани-
мают большие площади в горах, особенно в южных районах области.
В Улугхемской и Хемчинской котловинах степи покрывают надпой-
менные террасы рек Улуг-Хема, Хемчика, Бий-Хема и Каа-Хема. В сте-
пях верхней террасы Улуг-Хема много монгольских видов и они напо-
минают Чуйскую степь на Алтае и степи Монголии. Весьма характерны
для Тувы степи с обильным и постоянным присутствием Caragana
bungei, особенно широко распространенные в Улугхемской котловине.
На участках с бедными и часто засоленными хрящеватыми почвами
формируются чистые заросли Nanophyton erinaceum. Аналогом этой
степи в Хакасии является каменисто-пустынная степь, описанная
В. В. Ревердатто (1928).
Степи южных склонов гор наиболее широко развиты в Западном
Саяне и на хребте Танну-Ола. Внешний облик их весьма изменчив, так
как он находится в прямой зависимости от крутизны склонов, высоты
над ур. м. и т. д.
К югу от хр. Танну-Ола широкое распространение получают опу-
стыненные степи (рис. 9).
30
Рис. 9. Тувинская горная область. Котловина оз. Убса-Нур.
Основываясь на данных климатических показателей, К. А. Соболев-
ская (1950) считает, что по южным склонам Танну-Ола идет северная
граница сухих пустынь Центральной Азии. Э. М. Мурзаев (1947) также
считает котловину Больших озер самым северным пределом распро-
странения сухих пустынь на земном шаре.
В Кузнецко - Сал аирской области степи распростране-
ны к северо-западу от Новокузнецка в левобережной части Томи, а от
широты г. Кемерово выходят и на ее правый берег. Они сосредоточены
в основном в Кузнецкой котловине, расположенной между Кузнецким
Алатау на востоке и Салаирским кряжем на западе. Они занимают
ограниченные площади и не образуют сплошных массивов. Типичной
для Кузнецкой котловины является ковыльно-разнотравная степь. В бо-
лее мезофильных условиях формируются красочные разнотравные степи
(Куминова, 1950). Наиболее сухие участки степей встречаются по окра-
инам Салаирского кряжа и по южным и юго-западным склонам Тара-
дановских и Караканских гор. Там формируются каменистые степи, за-
нимающие южные сухие склоны гор со слаборазвитыми щебнистыми
почвами. Небольшие участки каменистых степей встречаются на северо-
востоке области в районе пос. Тиссуль и оз. Берчикуль.
Отмеченные выше три степные формации в настоящее время лишь
кое-где сохранились в виде.небольших участков на неудобных для сель-
скохозяйственного использования землях. Уничтожению в процессе рас-
пашки земель подвергались прежде всего ковыльно-разнотравные и раз-
нотравные степи. Меньше других пострадали каменистые степи.
Степи в Саянской области занимают большие площади
в котловинах (Минусинская,) Сыдо-Ербинская, Усинская, Тункинская
и др.), по границам горных массивов с равнинными пространствами
Сибири и на южных склонах гор.
В котловинах, лежащих к северу от Западного Саяна, намечаются
все переходы от лесостепи западносибирского типа (Ачинская лесо-
степь) к ковыльно-разнотравным степям (северные районы Хакасии)
и к сухим ковыльно-типчаковым степям на каштановых почвах (Кой-
бальская степь). Эти степи резко отличаются от равнинных степей и ле-
состепей Западной Сибири по видовому составу растительности и дру-
гим признакам, так как развиваются в условиях волнистого, а на юге —
горного рельефа на каменистых почвах.
31
В центральной части северохакасскпх степей, расположенных к се-
веру от Батеиевского кряжа, господствует ковыльно-разнотравная степь
на тучных черноземах.
Остров ковыльной степи расположен по обе стороны нижнего тече-
ния Абакана (Койбальская и Абаканская степи).
По характеру растительного покрова восточную (правобережную
по отношению к Енисею) .часть Минусинской котловины можно отнести
к предгорной лесостепи. Здесь типичные степные участки перемешива-
ются с сосновыми борами на речных песках и березовыми колками на
водоразделах.
В Восточном Саяне степи имеют весьма ограниченное распростра-
нение. Наиболее крупные их очаги имеются в долине р. Оки на щебни-
стых склонах южной, юго-западной и юго-восточной экспозиций, нахо-
дящихся под воздействием лежащей севернее Иркутско-Балаганской
лесостепи.
Весьма своеобразный тип степей встречается в верховьях рек, те-
кущих с главного Саянского хребта, в частности, на террасах й морен-
ных холмах в районе с. Монды. На облике этих степей сказывается
близость Монголии.
Степные участки на южных склонах гор в этой части Саян часто
встречаются среди сплошного лесного пояса до высоты 1500 м, особенно
на известковых почвах. На слабогумифпцированных песчаных почвах
развиваются разнотравные степи, свойственные засушливым районам
Забайкалья.
Наиболее широко в Саянах распространены на южных склонах гор
с недоразвитыми щебнистыми почвами каменистые степи, которые поч-
ти полностью отсутствуют на равнинных пространствах котловин (Че-
репнин, 1961). Эти степи .почти полностью сохранились и в настоящее
время, так как занимают земли, неудобные для распашки. В пониженных
частях рельефа в южной части Хакасско-Минусинской котловины (осо-
бенно в Хакасии) широко распространены четырехзлаковые степи. Зна-
чительная часть их распахана. В правобережье Енисея в районе Мину-
синской котловины и на более возвышенных участках левобережья
встречаются крупнополынно-тырсовые степи. В связи с тем, что они за-
нимают менее засушливые районы с южными пли обыкновенными чер-
ноземами, к настоящему времени их почти полностью распахали (Че-
репнин, 1961). В тех же районах на каменистых почвах развиты тырсо-
во-овсецовые степи. В лесостепи на севере и востоке Минусинской кот-
ловины широкое распространение получают луговые степи, отличаю-
щиеся большой видовой насыщенностью, плотным травостоем и красоч-
ностью, особенно в период цветения. Кроме того, для этих степей ха-
рактерны небольшие колки, образованные Betula pendula, Larix sibirica,
Pinus Silvestris, иногда в их составе встречается Populus tremula.
ЛЕСА
Леса в Алтайско-Саянской горной стране играют ведущую роль
в формировании растительного покрова. Наиболее крупные сплошные
массивы их расположены в Саянах, Кузнецком Алатау, на Салаире,
в горных периферических районах Тувы и в северных районах Алтая.
На остальной части территории массивы лесов разделены обширными
участками степей, занимающих межгорные котловины и южные скло-
ны гор.
Леса Алтая изучены значительно лучше других типов раститель-
ности. Их описание имеется в работах Д. А. Машукова (1851);
П. Н. Крылова (1919, 1925 и др.); В. В. Сапожникова (1949 и др.);
В. В. Ревердатто (1931); Б. К- Шишкина (1937); В. И. Баранова и
М. Н. Смирнова (1931); Н. А. Аврорина (1933); В. В. Попова (1934);
£2
П. П. Полякова (19346); В. А. Поварницына (1944); Н. С. Лебедино-
вой (1952, 1962); Г. В. Крылова (1955, 1956а, 19566, 1961, 1962,- 1965);
Н. Н. Лащинского (1957, 1958, 1961); А. В. Кумииовой (1960); А. Г. Кры-
лова и С. П. Речан (1965); М. И. Куликова и Г. В. Крылова (1965); и др.
Леса — основной тип растительности, занимающий около 50% тер-
ритории Алтая. Общий характер их весьма неодинаков и находится
в прямой зависимости от особенностей климата и орографии. В Северо-
Восточном и Западном Алтае господствуют темнохвойные леса. В при-
телецкой части широкое распространение получает черневая тайга.
Большие площади в Северо-Восточном и Западном Алтае заняты кед-
ровыми и кедрово-пихтовыми лесами. В нижних поясах гор Северного
и Западного Алтая господство переходит к сосновым лесам, а по мере
продвижения в центральные районы Алтая все большее значение в фор-
мировании лесов получает лиственница сибирская. Кроме того, в райо-
нах Центрального Алтая леса приобретают прерывистый характер
в связи с общим изменением рельефа, возрастанием абсолютных высот
и изменением климата. Здесь, на южных склонах гор, появляются сте-
пи, а в верхних поясах — высокогорная растительность. Из темнохвой-
ных пород значительное участие в древостоях сохраняет лишь кедр си-
бирский в верхней части лесного пояса,-да ель в долинах небольших рек
и в логах. Дальше к югу и юго-востоку резко уменьшается общая леси-
стость и участие в древостоях темнохвойных пород.
Лиственничные леса господствуют в Центральном Алтае и меньшее
распространение имеют в северных и северо-западных районах. Дальше
других групп лесных формаций они проникают в сухие континенталь-
ные районы Юго-Восточного Алтая.
Сосновые леса занимают значительно меньшие площади и сосредо-
точены в основном в бассейнах рек Бип (севернее Телецкого озера),
Катуни (между Элекмонаром и Горно-Алтайском), в районе Белокури-
хи, в среднем течении р. Чарыш и восточнее Змеипогорска. Особен-
ностью сосновых лесов является то, что они занимают северные окраи-
ны горной страны п более близко связаны с бореальными формациями
Южной Сибири, чем типы растительности Алтая. В связи с этим в со-
ставе флоры этих лесов растения с широкими евразийскими и голарк-
тическими ареалами составляют половину видового состава. Они зани-
мают нижнюю часть лесного пояса, не поднимаясь в горы обычно выше
700—800 м над ур. м., и лишь кое-где в прнтелецкой части Алтая идут
вверх значительно дальше. В частности, М. В. Золотовским (1938) на
склонах Кыгннского залива сосняки отмечены на высоте 1380 м, а в до-
лине Чульчп —даже на высоте 1570 м.
Кедровые леса сосредоточены главным образом в северных и цент-
ральных районах. Наиболее крупные массивы кедровников расположе-
ны вокруг Телецкого озера, в верховьях р. Лебедь, в междуречье Чуль-
чи и Чулышмаиа, в верхнем течении правых притоков Катуни и от пос.
Чибпт до верховьев р. Маймы. Крупные площади кедровников имеются
в бассейнах рек, впадающих в Бухтарму с севера и северо-востока,
в верховьях р. Чарыш (главным образом в верховьях его левых прито-
ков) и в ряде других мест. Они приурочены к верхней части лесного
пояса и часто образуют его верхнюю границу, высота которой меняет-
ся от 1800 до 2300 м над ур. м., повышаясь в направлении с северо-
запада на юго-восток.
Эдпфнкаторами темнохвойной тайги выступают пихта сибирская,
кедр и ель сибирская. На Алтае эти леса сосредоточены главным обра-
зом юго-западнее Телецкого озера и в верховьях рек Чарыша, Пни,
Убы, Коксы.
Большие площади на Алтае заняты черневой тайгой. Массивы чер-
невой тайги сосредоточены севернее Телецкого озера в бассейнах рек
Бин и Лебедь, в верховьях Маймы и в Западном Алтае в верхнем тече-
3 И. IO. Коропачинский
33
huh правых притоков Иртыша от Змепногорска до среднего течения
р. Бухтармы (60—70 км юго-восточнее Зыряиовска). Участки черневой
тайги приурочены к относительно пологим, хорошо прогреваемым влаж-
ным склонам гор.
Еловые леса на Алтае растут повсеместно, однако нигде не обра-
зуют обширных массивов, а встречаются лишь по руслам ручьев и рек.
Ель занимает пересыщенные влагой холодные почвы, где не встречает
серьезной конкуренции со стороны других лесообразующих пород.
Лиственные леса являются производными тех или иных коренных
формаций, на месте которых они возникли, и поэтому сохраняют черты
этих формаций. Березовые леса непосредственно связаны с сосновыми
п лиственничными, а осиновые и березово-осиновые районов черневой
тайги являются производными пихтовых.
Леса Тувинской горной области сосредоточены главным
образом в горах выше 800—900 м над ур. м. В западных районах обла-
сти (хребты Шапшальский и Цаган-Шибэту) они занимают ничтожные
площади. В основном это низкопроизводительные лиственничные древо-
стои, небольшими участками встречающиеся в нижней части склонов
гор. Несколько больше лесная площадь в центральной и северной части
Шапшальского хребта, где в верховьях рек, стекающих с его восточных
склонов, встречаются относительно крупные массивы кедровников. Зна-
чительно больше лесов сосредоточено на северных склонах хребта Тан-
ну-Ола, где они господствуют с высоты 800—900 м и до 2200 м над ур. м.
Господствующее положение в формировании растительного покрова
леса приобретают в восточных районах области. Обширные массивы
лиственничников расположены в нижней и средней части склонов гор,
тяготеющих к рекам Бий-Хему, Хамсаре и Каа-Хему и в нижнем и сред-
нем течении их притоков, а также на крайнем юго-востоке. Кое-где
в долинах крупных рек, особенно по Каа-Хему, встречаются обширные
площади березовых лесов. У верхней границы леса весьма обычны поч-
ти чистые кедровники. Особенно крупные массивы их расположены в вер-
ховьях рек Бпй-Хема, Хамсары, Каа-Хема и на хребте Обручева.
В поймах крупных рек развиты смешанные леса из тополя лавро-
листного, осины, берез бородавчатой, келлера, мелколистной, листвен-
ницы сибирской н ели сибирской. На северо-востоке области значитель-
ное участие в формировании пойменных лесов принимают кедр и пихта
сибирская.
По долине р. Бнй-Хем, вблизи озера Улаган-Холь, по реке Хамсаре
и в центральной части Тоджинской котловины большие площади заня-
ты сосновыми лесами.
Сведения о лесах Тувинской горной области содержатся в ряде ра-
бот, появившихся в последние 15—20 лет (Верховцев, 1959; Воронков,.
1958; Коропачинский, Онучин, 1959; Тихомиров, Коропачинский, Фала-
леев, 1961; Коропачинский, Федоровский, 1969; Поляков, 1959; Смагпн,.
Софронов, Ильинская, 1957; Марцинковский, 1955, 1959; Соболев-
ская, 1950; и др.).
Кедровые леса в Тувинской горной области распространены повсе-
местно, однако наибольшие площади они занимают в восточных райо-
нах в бассейнах рек Бпй-Хема и Каа-Хема.
Еловые леса в Тувинской горной области имеют весьма ограничен-
ное распространение. Их описание имеется в работе В. Н. Смагииа,.
Н. А. Софронова и С. А. Ильинской (1957).
Основной лесообразующей породой в тополевниках Тувы является
Populus laurifolia.
На территории Кузнецко-Салаирской горной области
наиболее широко развиты черневая тайга, темнохвойная тайга (пихто-
во-кедровые леса), сосново-березовые интразональные леса, связанные-
с песчаными почвами, и березово-осиновые леса.
34
Рис. 10. Кузнецко-Саланрская горная область. Черневая танга.
Крупные массивы черневой тайги расположены в правобережье
Томи к востоку и северо-востоку от г. Кемерово, по обеим сторонам То-
ми к востоку, северу и югу от г. Мыски и по границе с Алтаем в бассей-
нах рек Чумыш н Кара-Чумыш. Общий характер черневой тайги Куз-
нецко-Салапрской горной области аналогичен черневой тайге Алтая
(рис. 10).
Особый интерес представляют в Горной Шорин и на Салапре релик-
товые леса с участием Tilia sibirica. Представляя большой научный ин-
терес, они в течение длительного времени привлекали к себе внимание
различных исследователей. Описание «липового острова» мы находим
в трудах П. Н. Крылова (1891); В. И. Грубова (1940); Л. Б. Колоколь-
иикова (1941); А. В. Кумпновой (1949, 1950); Ю. П. Хлонова (1958,
1960, 1965) и др.
Леса с участием липы сибирской занимают склоны различных экс-
позиций. В их составе кроме липы значительное место занимают пихта
сибирская, береза бородавчатая и осина.
Массивы пихтово-кедровых лесов сосредоточены главным образом
в северных районах Кузнецко-Салаирской горной области, к северу от
станции Барзас. В отличие от черневой тайги в этих лесах большое уча-
стие в составе древостоев принимают кедр и ель сибирская. В целом
они аналогичны описанным выше темнохвойным лесам Алтая. Следует
лишь отметить, что здесь в отличие от Алтая более широко развиты
леса на избыточно увлажненных почвах (в частности, в бассейне р. Яи).
На заболоченных участках господство в древостоях переходит к ели,
которая с небольшой примесью кедра образует «согры» с мощно разви-
тым моховым покровом.
Сосновые и сосново-березовые леса сосредоточены главным обра-
зом в бассейне р. Кии и в верховьях рек Средней и Верхней Терси
и Уса (рис. 11).
Березовые и березово-осиновые леса встречаются почти на всей
территории Кузнецко-Салаирской горной области, главным образом в
нижней части лесного пояса на границе с плотнонаселеннымп лесостеп-
ными районами. Особенно широко они развиты к югу от широты г. Ке-
мерова.
На территории Саянской горной области леса являются
господствующим типом растительности. Они прерываются лишь про-
странствами, занятыми высокогорной растительностью, да небольшими
3*
35
Рис. 11. Кузнецко-Салаирская горная область, р. Кия.
массивами степей, занимающими главным образом межгорные котло-
вины. Основные закономерности размещения лесов в Саянах полностью
подчинены законам вертикальной поясности.
Леса Саян изучены достаточно хорошо. Сведения, характеризую-
.щие их, содержатся в работах Л. М. Черепнина (1956, 1961); Т. Н. Бу-
ториной (1957); А. В. Куминовой (1948а); В. В. Попова, Б. Н. Тихоми-
рова (1940); В. В. Ревердатто (1946); В. П. Цепляева (1961); Б. Н. Ти-
хомирова, И. Ю. Коропачииского, Э. Н. Фалалеева (1961); Г. А. Голу-
бева (1932); В. А. Поварницына (1941); М. И. Назарова (1935);
II. К. Красильникова (1961); Кузнецовой (1966); Назимовой (1965,
Рис. 12. Западные Саяны. Вид с. Кулумысского хребта.
L36
1968); Н. П. Поликарпова (1966, 1970); Н. П. Поликарпова, Р. М. Ба-
бинцевой (1963); Н. П. Поликарпова, Д. И. Назимовой (1963) и др.
Характер лесной растительности Западного и Восточного Саян
весьма неодинаков. В Западном Саяие прежде всего следует отметить
резко различный характер южных склонов гор и хребтов, тяготеющих
к Тувинским котловинам и северных, спускающихся в верховья Абака-
на, Кантнгира, Ои и их притоков. На южных хребтах и склонах Запад-
ного Саяна господствующее положение в формировании лесного покро-
ва занимают лиственничные леса. Нижняя граница лесного пояса там
весьма непостоянна. В пределах Тувинской АССР она проходит на вы-
соте 1300—1500 м над ур. м. С высоты 1700—1800 м в составе древо-
стоев появляется кедр. Доля его участия неизменно повышается с подъ-
емом в горы, где он часто образует верхнюю границу леса. По мере про-
движения на север лиственничные леса уступают место темнохвойным
с господством пихты сибирской, а на северных предгорьях Саян боль-
шие площади заняты березово-сосновыми и сосново-березовыми лесами.
Полоса темнохвойных лесов полукольцом охватывает с юга и востока
Минусинскую котловину п выходит к западной оконечности Восточного
Саяна.
В лесном поясе Восточного Саяна господствуют лиственничные и
кедровые леса, а темнохвойные занимают лишь бассейны рек Снспма,
Сыды, Тубы. Лиственные и смешанные леса (березовые, осиновые)
растут в самом нижнем поясе гор и являются производными хвойных
лесов, уничтоженных вырубками.и пожарами. Лиственничные леса в
Восточном Саяие имеют в своем составе (кроме кедра) ель сибирскую
и пихту сибирскую и не образуют редкостойных парковых древостоев
подобно тем, которые приходится наблюдать на южных склонах Запад-
ного Саяна. Исключение, пожалуй, составляют лишь леса по границе
с Тункинской котловиной (Тихомиров, Коропачинский, Фалалеев, 1961).
Большие площади в Саянах занимают кедровники. Особенно широ-
ко кедровые леса распространены в бассейне р. Кпзпра. Характерной
особенностью их является примесь в древостоях пихты сибирской, обра-
зующей большей частью второй ярус. В Восточном Саяие кедровники
приурочены к верхней части горных склонов, где господствующими яв-
ляются кристаллические горные породы. Они занимают сплошную по-
лосу, тянущуюся на несколько десятков километров по направлению
к гольцам. В некоторых местах эта полоса суживается, но всюду она
имеет сплошной характер и опоясывает с юга альпийскую область Сая-
на (Поварницын, 1944). Кедровые леса господствуют в пределах от 700
до 1700 м над ур. м.
Описание пихтовых лесов Саян имеется в работах П. К. Красиль-
никова (1961), П. Л. Горчаковского (1956) и др. (рис. 12).
Еловые леса в Саянах приурочены в основном к долинам рек.
Сосновые леса Западного Саяна растут обычно на высотах до 900 м
над ур. м. Они образуют высокопроизводительные древостои, которые
можно разделить на две группы: чистые сосняки с разреженным покро-
вом из брусники и смешанные сосново-березовые леса с хорошо разви-
тым подлеском и широкотравно-злаковым покровом. Последняя группа
сосняков приурочена к более богатым почвам. В Восточном Саяне сос-
няки распространены на легких почвах в нижней части лесного пояса
в бассейне р. Маны (нижнее течение) и по склонам гор со стороны Кан-
ской лесостепи.
В Саянах, как и в других районах Алтайско-Саянской горной стра-
ны, в местах наиболее густо заселенных имеются значительные площади
вторичных березовых и осиновых лесов. На характеристике этих лесов
мы не останавливаемся, так как их особенности определяются прежде
всего характером описанных выше коренных типов, от которых они
произошли.
37
ЛУГА
Число видов древесных растений, связанных с этим типом расти-
тельного1 покрова, невелико. Однако формирование лугов происходит
лишь в определенных экологических условиях, для которых характерно
сочетание достаточного количества влаги с умеренным запасом тепла и
наличием богатых почв. Вполне понятно, что в этих условиях некоторые
виды растении и, в частности, некоторые древесные растения, находят
для себя оптимальные условия роста и развития.
Описание лугов Алтая наиболее полно приводится в работе
А. В. Куминовой (1960).
Все луга Алтая Кумииова (1960) делит на два класса формаций:
низкогорные (распространены в пределах степного и лесного пояса)
и высокогорные луга (занимают территорию выше границы леса).
Нпзкогориые луга встречаются на всей территории Алтая. По поло-
гим участкам осветленных склонов на обыкновенных черноземах распо-
лагаются остепнениые суходольные луга. Соприкасаясь со степными
формациями, они имеют в своем составе большое количество степных
видов. Во флоре остепиенных лугов господство принадлежит мезофитам
и мезоксерофитам. От настоящих суходольных лугов они отличаются
тем, что эдпфикаторами отдельных ассоциаций являются преимущест-
венно мезоксерофиты. На северных, западных п юго-западных пред-
горьях и на пологих северных склонах распространены настоящие су-
ходольные луга. Для них характерно постоянное присутствие в почве
достаточного количества влаги. Ее недостаток может отмечаться лишь
в резко засушливые годы. В составе флоры здесь преобладают мезо-
фиты. На местах, освобожденных недавно от леса и имеющих в составе
флоры большое число видов лесных растений, формируются лесные су-
ходольные луга. Распространение небольшими участками среди лесной
растительности на затененных склонах способствует их достаточному
или избыточному увлажнению. В связи с этим в составе флоры лесных
лугов значительное участие принимают гигрофиты, а в верхнем поясе
гор, где они контактируют с субальпийскими лугами, появляются пси-
хрофиты и мезопсихрофиты. В долинах рек и межгорных понижениях
при наличии близкого залегания уровня грунтовых вод развиваются
низинные луга. Травостой этих лугов образуют в основном гигрофиль-
ные формы растений, а в высокогорных долинах добавляется много
психрофитов.
Высокогорные луга наиболее широко распространены в западных,
северных и центральных районах Алтая. Субальпийские луга чаще все-
го примыкают к верхней границе леса. Для них характерно мощное раз-
витие -травянистой растительности, вызванное значительным и постоян-
ным запасом влаги в почве и высокой влажностью воздуха. На хребтах
Алтая субальпийские луга наиболее широко распространены в Запад-
ном и Центральном Алтае. В Северо-Восточном Алтае их немного, а в
Юго-Восточном нет совсем. Альпийские луга развиваются выше суб-
альпийских в условиях несколько меньшего увлажнения на горно-луго-
вых, часто щебнистых и маломощных почвах. Наиболее широко они
распространены в Западном и Центральном Алтае, реже в Северном
и Северо-Восточном.
Луга на территории Тувинской горной области встреча-
ются повсеместно. Краткое описание их дает К. А. Соболевская (1950).
Наиболее типичными и широко распространенными в долине
р. Улуг-Хем являются злаковые солончаковые луга. Они чаще всего
встречаются в комплексе с участками чиевой степи и болот. Для этих
лугов характерен бугристый рельеф. На этих лугах нередко встречают-
ся Caragana spinosa, несколько видов Salix и др. В периферических ча-
стях речных пойм развиваются злаково-бобовые луга. На повышенных
38
участках среди кустарниковых зарослей встречаются злаково-разно-
травные луга, являющиеся вариантом вышеописанных лугов. Особенно
широко они распространены в пойме и на островах р. Улуг-Хем.
В южных районах Тувы в пойме р. Тесь-Хем широкое распростра-
нение получают злаковые солончаковые луга, развивающиеся на луго-
во-солончаковых почвах. Несколько меньшее распространение имеют
злаково-осоковые луга. Они узкой полосой окаймляют старицы и озерки
в пойме реки Тесь-Хем, а в условиях меньшего увлажнения в притер-
расной пойме получают развитие злаково-бобовые луга.
Между лугово-болотными типами растительности поймы и степями
узкой полосой формируется чиевая степь, для которой характерно гос-
подство в травостое Lasiagrostis splendens.
Альпийские луга в Тувинской горной области развиты на высоте
2000—2500 м на ур. м. При этом следует отметить, что характер лугов
в различных районах области не является строго постоянным. В Юго-
Восточной Туве для них характерны заросли из Rhododendron parutfo-
Нит, Rh. adamsii и Juniperus pseudosabina. В горах Таину-Ола в соста-
ве травостоя много лесных видов, а в Юго-Западной Туве развиты ипз-
котравные красочные луга, похожие на луга Алтая.
На территории Кузнецко-Салаирской горной области
наиболее широко распространены суходольные луга, незначительная
часть (2—3%) приходится на пойменные луга, очень редко встречаются
солончаковые и заболоченные луга. Примерно 20% площади занято лес-
ными лугами (Кумниова, 1950). Высокогорные луга небольшими пятна-
ми развиты лишь в восточных районах области.
Суходольные луга дают большое разнообразие вариантов, отлича-
ющихся видовым составом травостоя, характером его развития и т. д.
Господствующее положение среди них принадлежит различным вариан-
там злаково-разнотравных лугов. Небольшие площади заняты солонча-
ковыми лугами.
Пойменные луга распространены в основном в долинах рек Томи,
Мрас-Су, Кондомы, Пни, Кии, Ян и их притоков (Кумпнова, 1950). Все
они формируются на глубоких, хорошо дренированных и влажных поч-
вах. В определенные периоды времени эти луга заливаются водой.
Лесные луга включают в себя два типа: сырые лесные луга и вы-
сокотравные лесные луга. Они встречаются по сильно увлажненным,
иногда заболоченным долинам рек в таежной зоне области.
Субальпийские и альпийские луга встречаются в высокогорной ча-
сти Кузнецкого Алатау. Для субальпийских лугов характерна смесь та-
ежного высокотравья с альпийскими видами.
Роль лугов в формировании высокогорной растительности Саян
не постоянна в различных районах.
В Западном Саяне высокогорные луга располагаются на высотах
1700—2000 м над ур. м. В. В. Ревердатто (1946) различает здесь аль-
пийские и субальпийские луга. Субальпийские луга опоясывают сверху
пояс темнохвойных лесов. На более сухих местообитаниях развиваются
«низкотравные» субальпийские луга, которые более богаты злаками
и осоками. Альпийские луга Западного Саяна отличаются большим раз-
нообразием видов и низким травостоем.
В Центральном Саяне высокогорные луга располагаются на высо-
тах 1500—1800 м над ур. м. Их описание наиболее полно дано в работе
А. В. Куминовой (1946). Субальпийские луга Центрального Саяна
встречаются на границе между лесным поясом и альпийскими лугами
в виде отдельных небольших участков. Травостой их мощно развит
(его средняя высота около 60 см). В его составе около 50 видов
растений.
Альпийские луга Центрального Саяна встречаются лишь неболь-
шими пятнами на стыке субальпийских лугов и высокогорных тундр.
39
Травостои их имеют высоту всего 10—12 см. В их составе около 40 ви-
дов растений.
Высокогорные луга в Восточном Саяие занимают относительно не-
большие площади. Субальпийские луга почти не изучены. Детальное их
описание и классификация имеются только для Кутурчпнского бело-
горья (Красноборов, 1961). Альпийские луга Восточного Саяна наибо-
лее широко распространены в юго-восточной части хребта, где они ча-
сто преобладают среди высокогорной растительности. Л. II. Малышев
(1965) для высокогорий Восточного Саяна кроме нескольких типов суб-
альпийских и альпийских лугов выделяет отундровелые и приснежные
луга. Отундровелые луга занимают переходную полосу от альпийских
лугов к расположенным выше горным тундрам. Приснежные луга раз-
виваются в виде небольших пятен у поздно стаивающих снежных забоев'.
Для них также характерен низкий разреженный травостой, состоящий
обычно из Sibbaldia procumbens, Lycopodium alpinum, Viola altaica,
Gentiana grandiflora. и др.
Луга ипзкогориой части Саянской горной области Л. М. Черепнин
(1961) делит на заливные (пойменные) и суходольные (материковые).
Заливные луга связаны с поймами Енисея, Абакана, Чулыма, Тубы, Он
и ряда других рек. Эти луга ежегодно заливаются паводковыми водами.
Они представлены большим количеством типов, однако ведущая роль
в формировании их травостоев всюду принадлежит небольшому числу
видов.
Суходольные луга занимают пезалпваемые участки речных долин,
днища лугов, луговые склоны, лесные поляны. Они часто остепнены и
имеют разреженный травостой, образованный степными растениями и
большим количеством видов разнотравья. В целом суходольные луга,
описанные Л. М. Черепниным (1961), имеют много общего с описан-
ными выше суходольными лугами Алтая.
ВЫСОКОГОРНЫЕ ТУНДРЫ
Горные тундры в Алтайско-Саянской горной стране распростране-
ны повсеместно, где хребты поднимаются выше границы леса. Наиболее
обычны они на Алтае, в Саянах и Тувинской горной области. Мень-
шее значение имеют в формировании растительного покрова Кузнец-
ко-Салаирской горной области. Они непрерывно тянутся на десятки и
сотни километров, занимая огромные пространства. Нижняя граница
тундр повышается при продвижении с севера на юг, а также при пере-
движении от периферических районов Алтая и Саян к их внутренним
районам. Она имеет очень сложное очертание, так как повсеместно,
тундра внедряется вниз по долинам рек и понижениям рельефа благо-
даря наличию климатических инверсий. Проникая по долинам рек в
лесной пояс, тундры образуют широко распространенные в Сибири
«ерники». В результате этого леса у верхней границы своего существо-
вания превращаются в узкие полосы, идущие параллельно речным до-
линам и постепенно сужающиеся и исчезающие на верхнем пределе.
Горные тундры Алтая и Саян еще П. Н. Крыловым (1919) были
объединены в «Алтайско-Саянскую» провинцию гольцовой растительно-
сти, однако при движении с запада на восток происходят закономерные
их изменения. В. Б. Сочава и Б. Н. Городков (1956) считают, что гор-
ные тундры западной части Алтая имеют много общего с горными тунд-
рами Урала, а высокогорья Восточного Саяна и Тувы более сходны
с горно-тундровым поясом Забайкалья.
Неодинаковый характер распространения горных туцдр в различ-
ных районах Б. Ф. Петров (19526) связывает с влиянием широтной кли-
матической зональности. Так, в северной части страны господствуют
лишайниковые тундры, прерываемые участками болотистой тундры
40
в местах с равнинным рельефом и водонепроницаемыми (часто мерз-
лыми) почвами. Кустарниковые тундры здесь лежат ниже в лесном поя-
се. В Южном Алтае кустарниковая тундра образует самостоятельную
подзону выше границы леса, а лишайниковая идет еще выше кустарни-
ковой. В наиболее сухих континентальных районах Тувы и Юго-Восточ-
ного Алтая на южных склонах гор и дренированных террасах развива-
ется сухая злаково-лишайниковая тундра с господством Festuca supina,
Cobresia bellardii и др.
Высокогорные тундры Алтая являются господствующим типом
растительности высокогорий. Однако распределение их по различным
районам Алтая весьма неравномерно. В горах Западного Алтая их зна-
чение невелико. Большие площади они занимают в Центральном Алтае,
а в Юго-Восточном являются доминирующими среди других типов ра-
стительности высокогорного пояса.
Тундры в Тувинской горной области широко распростра-
нены повсеместно. Здесь, как и на Алтае, очень четко выделяется не-
сколько их типов. К- А. Соболевская (1950) различает мохово-лишайни-
ковую п каменистую дриадовую тундры. Первая включает в себя соб-
ственно мохово-лишайниковую, пятнистую и кустарниковую тундры.
В К У з н е ц к о - С а л а и р с к о й горной области тундры приуро-
чены исключительно к высокогорной центральной части Кузнецкого
Алатау. В этом районе встречается каменистая лишайниково-кустарни-
ковая тундра. Тундры Тувы и Кузнецкого Алатау аналогичны тундрам
Алтая.
Высокогорные тундры в Саянах особенно широко распростра-
нены в верховьях рек Капа и Маны на обширных белогорьях, покрытых
каменистыми пли щебнистыми почвами. Однако более пли менее значи-
тельные их площади встречаются повсеместно как в Западном, так и
в Восточном Саянах. По составу растительности высокогорные тундры
Саян (в пределах Красноярского края) Л. М. Черепнин (1961) делит
на кустарниковые, мохово-лпшайнпковые и сухие дриадовые тундры
с различными переходами между ними. Западносаяиские горные тунд-
ры флористически беднее алтайских (Ревердатто, 1946). Весьма свое-
образный набор видов имеют восточиосаяиские кустарниковые тундры
(в частности, в бассейне р. Оки). Здесь кроме обычных видов кустарни-
ков, встречающихся на территории всей Алтайско-Саянской горной
страны, появляются Rhododendron adamsii, Rh. parvifolitim, Dryas pun-
ctata и др. Л. И. Малышев (1965) в Восточном Саяне выделяет кустар-
никовые, кустарничковые, луговые, мохово-лишайнпковые, шпалерио-
кустарипковые (дриадовые) и высоко расположенные опустыненные
тундры. Следует также отметить, что как для Западного, так и для Во-
сточного Саяна не характерны сырые моховые тундры.
БОЛОТА
Болота Алтайско-Саянской горной страны изучены чрезвычайно
слабо. Пожалуй, только болота Алтая явились в свое время объектом
более или менее тщательных исследований (Куминова, 1960). Относи-
тельно болот остальных горных районов в литературе сведений нет. Бо-
лота на территории Алтайско-Саянской горной страны чаще всего раз-
виваются на ровных участках в долинах рек и на склонах гор при нали-
чии на небольшой глубине мерзлого горизонта. Всему горно-лесному
поясу свойственны долинные болота. Незначительные площади их име-
ются на западных склонах Кузнецкого Алатау,. Алтая, в Западном и Во-
сточном Саянах. Более ограничено их распространение в центрально-
азиатских континентальных районах. Болота на склонах гор, образую-
щиеся вследствие близкого залегания к поверхности мерзлого горизон-
та, встречаются повсеместно, но занимают чаще всего небольшие пло-
41
щади. Обычно они приурочены к высокогорьям и верхней части горно-
лесного пояса. Болота на плоских водоразделах хребтов занимают зна-
чительные площади почти повсеместно, где только имеются подходящие
по характеру рельефа горные сооружения. В частности, обширные про-
странства заняты ими на хребте Шапшальском, на водоразделе рек
Черного Иркута и Оки, на плоскогорьях Чулышманском и Укок и т. д.
По характеру образования, составу растительного покрова и ряду
.других признаков (в том числе составу их дендрофлоры) все болота
Алтайско-Саянской горной страны целесообразно разделить на три
группы формаций: болота пустынно-степных котловин центральноазиат-
ских районов, болота предгорий, болота межгорных котловин и долин
и высокогорно-альпийские болота (последние три группы болот А. В. Ку-
мпиова выделяет на Алтае).
Болота пустынно-степных котловин характерны для южных конти-
нентальных районов Тувинской горной области, где они обычны в доли-
нах рек, текущих в пустынно-степной зоне. Особенно широко распро-
странены они к югу от хребта Танну-Ола в пойме р. Тэс и вдоль берега
оз. Убса-Ыур. Характерной особенностью этих болот является засоле-
ние почв. В этих районах можно проследить все переходы от проточ-
ных долинных болот до избыточно-увлажненных солончаков по берегам
соленых озер. Не останавливаясь здесь на характеристике растительно-
сти солончаков, следует лишь отметить, что с появлением первых при-
знаков засоления исчезает большинство отмеченных выше видов древес-
ных растений. Более обычной и широко распространенной становится
Salix rosmariiiifoUa, иногда растет Caragana spinosa, однако с повыше-
нием степени засоления почв они быстро исчезают, уступая место гало-
фитам.
Болота предгорий обычно имеют избыточное поверхностное увлаж-
нение и характеризуются формированием небольшого торфянистого го-
ризонта. В свою очередь, их можно разделить на две группы формаций:
травяные низинные и переходные березово-торфянистые согры.
Болота межгорных котловин и долин образовались и образуются на
месте некогда существовавших и существующих сейчас, но усыхающих
ледниковых озер. Для этих болот характерно наличие мощных озерных
аллювиальных отложений.
Высокогорные альпийские болота чаще всего образовались и обра-
зуются в результате заноса и постепенного зарастания высокогорных
озер пли в широких ледниковых долинах. Обширные площади они за-
нимают, как уже отмечалось выше, на высокогорных плато и плоских
водоразделах с близким уровнем залегания мерзлоты.
КУСТАРНИКОВАЯ РАСТИТЕЛЬНОСТЬ
При характеристике растительного покрова Алтайско-Саянской
горной страны выделение кустарниковой растительности как самостоя-
тельного типа производится весьма условно, так как многие кустарни-
ковые формации, описанные в различных районах, полностью или ча-
стично поглощаются другими типами растительности. Например, кус-
тарниковые формации высокогорного пояса, образованные Betula rotun-
.difolia с примесью высокогорных видов Salix, Spiraea alpina, Dasiphora
fruticosa и др., входят в состав кустарниковых тундр. В этот же тип ра-
стительности следует включить и заросли Salix glauca с примесью дру-
гих видов. Кустарниковые заросли лесного пояса входят в то же время
в состав прибрежной растительности (ивняки, ольховники), степей,
формирующихся на южных склонах гор (караганники, спирейники),
болот (заросли Betula humilis, Dasiphora fruticosa). Кустарники степ-
ного пояса можно отнести к типу прибрежной растительности (обле-
пишники), степей (розарии, спирейники, караганники) и т. д. В связи
42
с этим мы ие останавливаемся на характеристике тех кустарниковых
сообществ, которые были затронуты при описании других типов расти-
тельности. Однако отдельные формации кустарниковой растительности
дают основания выделять их в самостоятельный тип растительности.
В степном поясе гор Юго-Западного и частично Западного Алтая
обширные заросли образует Rosa spinosissima, к которой примешива-
ются Lonicera tatarica, Daphne altaica, Amygdalus папа, единично Pa-
dus racemosa, Cotoneaster melanocarpa, Caragana frutex. Наиболее су-
хие участки степей заняты зарослями Spiraea hyperictfolia, Caragana
pygmaea, C. altaica. В южных районах Тувинской горной области к ним
присоединяются Caragana splendens п Atraphaxis pungens. В степных
котловинах Тувы и в меньшей степени на склонах Курайского хребта,
падающих в Кур а некую степь на Алтае, формируются своеобразные за-
росли из Caragana bungei с единичной примесью С. splendens. К. А. Со-
болевская (1950) описывает эти заросли как степную формацию (кара-
ганипковая степь). Своеобразные сообщества на склонах гор в Курай-
ской и Чуйской степях Алтая образует Juniperus sabina. В составе этих
сообществ единично присутствуют Rhododendron dahuricum, Spiraea
chamaedryfolia. Заросли можжевельника крупными пятнами покрывают
в этих районах почти все склоны гор от подножия до высоты 2000—
2100 м над ур. м.
Из кустарниковых сообществ лесного пояса следует назвать зарос-
ли Sibiraea alt ае ns is в западной части Центрального Алтая. В их соста-
ве постоянно присутствует Dasiphora fruticosa. В верхней части лесного
пояса на безлесных каменистых участках в Юго-Восточной Туве и в Во-
сточном Саяие (верховья Иркута и др.) образует заросли Caragana
jubata, местами (Тува) в формировании этих сообществ принимает уча-
стие Rhododendron paruifoliuin, R. adamsii и единично Spiraea flexuosa,
S. alpina и др. (восточная часть Восточного Таину-Ола, хребет Санги-
лен). Эти сообщества обычно приурочены к известнякам.
Из кустарников высокогорного пояса следует назвать арчевипки,
образованные Juniperus pseudosabina п J. sibirica, занимающие обшир-
ные площади в Центральном Алтае, во многих горных районах Тувин-
ской горной области и в Саянах. Своеобразные сообщества в Саянах
и в Восточном Алтае (Абаканский хребет) образует Rhododendron
аигеит, занимающий участки со слаборазвитыми каменистыми поч-
вами.
ВТОРОСТЕПЕННЫЕ ТИПЫ РАСТИТЕЛЬНОСТИ
В разряд второстепенных типов растительности, не играющих ка-
кой-либо заметной роли в формировании условий существования дре-
весных растений Алтайско-Саянской горной страны, можно отнести вод-
ную и прибрежную растительность, растительность скал, каменных рос-
сыпей, солончаков, песков п сорную растительность. Если формации
других типов растительного покрова, о которых шла речь выше, харак-
теризуются, прежде всего, сомкнутым ярусом (ярусами) растений и соз-
дают определенную среду для роста и развития отдельных видов (в том
числе древесных), то растительность второстепенных типов большей
частью ие образует сомкнутых сообществ п, следовательно, ее влияние
на условия роста и развития отдельных видов, приуроченных к этим ти-
пам условий местообитания, ничтожно. Так, например, среди древесных
растений Алтайско-Саянской горной страны лишь несколько видов по-
стоянно связано с руслами рек, ручьев или растет по берегам озер в не-
посредственной 'близости от водного зеркала *. Наиболее тесно связаны
* В данном случае речь не идет о растительности пойм и т. д., а лишь о наиболее
молодой прирусловой части рек и прибрежной части высыхающих озер.
43
с прирусловой частью рек (обычно галечниками, реже песчаными отло-
жениями) на территории всей Алтайско-Саянской горной страны виды
Myricaria и Comaruni salesovianum, которые лишь изредка можно
встретить на незаросших участках поймы в некотором удалении от ру-
сел рек. Постоянное же их местообитание — галечники на островах и
берегах горных рек и речек, где лишь единично встречаются другие ви-
ды растений, не оказывающие заметного влияния на их рост. Очень тес-
но связаны с каменными россыпями такие виды, как Ribes altissimuni,
Rosa oxyacantha, а в высокогорье — Salix sajanensis, Ribes graveolens,
R. fragrans. Только на скалах растут Spiraea trilobata, Ribes saxatile
и в меньшей степени Berberis sibirica, Grossularia acicularis, Lonicera
microphylla, а в высокогорье Salix berberifolia и др. Однако, как и в
предыдущем типе растительности, древесные растения в этих условиях
редко оказываются под влиянием каких-то растительных сообществ,
так как сомкнутого растительного яруса ни на россыпях, ни на скалах
обычно нет. В таком же положении находятся и виды, приуроченные
к незакрепленным пескам (Hedysarum fruticosum, Caragana bungei
v. sericea, кое-где C. splendens и Atraphaxis pungens). Несколько иная
обстановка складывается на солончаках. Здесь характер растительного
покрова находится в прямой зависимости от степени засоления почвы.
На почвах слабозасоленных образуются сомкнутые растительные сооб-
щества (о них шла речь выше), а на сильно засоленных участках гос-
подство полностью переходит к галофитам, таким как: Anabasis brevi-
folia, Chenopodium frutescens, Nitraria sibirica, Kalidium foliatum и др.
На характеристике сорной растительности мы не останавливаемся,
так как с этим типом растительности древесные растения практически
связей не имеют.
ОБЗОР ВИДОВ
АЛТАЙСКО-САЯНСКОЙ ДЕНДРОФЛОРЫ
СТАТИСТИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ДЕИДРОФЛОРЫ
АЛТАЙСКО-САЯНСКОЙ ГОРНОЙ СТРАНЫ
Общее число видов Алтайско-Саянской деидрофлоры в настоящее
время окончательно установлено быть не может, так как многие из них
требуют более тщательной систематической обработки. Особенно много
неясного в трактовке видов в родах Betula, Myricaria, Spiraea, Salix,
Lonicera, Ribes, Thymus, Cotoneasler и др. Очевидно, впоследствии мож-
но ожидать изменение приведенного ниже списка древесных растений
за счет ликвидации сомнительных видов п выделения новых из состава
«сборных». Дополнительные географические находки маловероятны.
Однако полностью отрицать их вероятность нельзя.
В составе деидрофлоры Алтайско-Саянской горной страны в насто-
ящее время имеется 268 видов, объединенных в 90 родов и 32 семейства
(табл. 2). Наиболее крупным семейством является Salicaceae, -состоя-
щее из двух родов, объединяющих 48 видов, что составляет 18% всех
видов дендрофлоры. На втором месте по числу видов (44; 16,6%) се-
мейство Rosaceae, а по числу родов (15) оно находится на первом ме-
сте. Довольно много родов (11) в семействе Chenopodiaceae, однако ви-
дов в нем всего 13, пли 4,9% от общего списка. В семействе Legumino-
sae всего 4 рода, однако видов довольно много — 24, т. е. 9%. Из. дру-
гих семейств, содержащих значительное число видов, следует отметить
Labiatae (24; 9%), Saxifragaceae (13; 4,9%), Betulaceae (12; 4,5%),
Caprifoliaceae (13; 4,9%) и Ericaceae (11; 4,2%). Остальные семейства
содержат сравнительно небольшие числа родов и видов.
Наиболее крупные роды: Salix (41 вид), Thymus (16), Ribes (12),
Caragana (12), Betula (11), Lonicera (9), Spiraea (7) и Rosa (7). От-
носительно большое число видов рода Thymus объясняется сильным
раздроблением в последние годы Th. serpyllum s. I.
Дендрофлоры отдельных областей, составляющих Алтайско-Саян-
скую горную страну, весьма неодинаковы (см. табл. 2).
Наиболее богата деидрофлора Алтая, имеющая в своем составе
84% всех видов (223) Алтайско-Саянской горной страны и почти все
(31) семейства. При этом следует учитывать, что площадь Алтая со-
ставляет лишь 166 тыс. км2, или только 24% всей площади страны.
В ее составе наибольшим числом видов характеризуются те же се-
мейства, т. е. Salicaceae (42; 18,8%), Rosaceae'(33; 14,8%), Legumi-
nosae (21; 9,4%), Labiatae (19; 8,4%).
На втором месте по числу видов стоит деидрофлора Саянской гор-
ной области, имеющая в своем составе 195 видов, что составляет около
73% видового состава Алтайско-Саянской деидрофлоры. Однако Саян-
ская область является наиболее крупной. Ее площадь 294 тыс. км2,
т. е. в 1,8 больше Алтая и, следовательно, ее деидрофлора в целом зна-
чительно беднее Алтайской.
В Саянской области еще большее значение приобретает семейство
Salicaceae, объединяющее 21,5% всех видов деидрофлоры. Несколько
больше видов в семействах Rosaceae (37; 18,9%) и Ericaceae (11 видов,
5,6%). Значительно меньше семейство Leguminosae (12, 6,2%). Послед-
нее объясняется исчезновением значительной части видов, в роде Cara-
gana и многих эндемичных Алтайских видов из рода Astragalus. Ос-
45
Таблица 2
Число семейств, родов и видов в дендрофлоре Алтайско-Саянской горной страны
Семе н с т в о А л т a ii Ci 3 Я 11 Ы Тува Кузпецко- Салаирская область Всего
Вид Вид ч Б||Д ч в"д Ч В||Д •
zZ шт. | % o Q. ШТ. "<i ШТ. % JX шт.| % <£ шт.| %
Pinaceae Until. 4 5 2,2 4 5 2,6 4 5 3,1 4 5 4,6 4 5 1,9
Cupressaceae Negcr. 1 3 1,3 1 3 1,6 1 2 1,2 1 2 1,8 1 3 1,1
Ephedraceae Wettst. 1 4 1,8 1 2 1,0 1 3 1,9 1 2 1,8 14 1,5
Salicaceae AAirbl. . 2 42 18,8 2 42 21,5 2 35 21,6 2 26 23,9 2 48 18,0
Bctulaceac S. Grav. 2 8 3,6 9 10 5,1 2 7 4,3 2 6 5,6 2 12 4,5
Polygonaceae Juss. . 1 3 1,3 1 2 1,0 1 2 1,2 — — — 1 3 1,1
Chenopodiaceae Vent. 10 12 5,4 3 3 1,6 8 8 4,9 2 2 1,8 И 13 4,9
Berberidaceae Juss. 1 2 1,0 1 1 0,5 1 1 0,7 — — — 1 2 0,7
Ranunculaceae Juss. . 2 4 1,8 2 3 1,6 2 3 1,9 1 1 0,9 2 4 1,5
Caryophyllaceae Juss. 1 3 1,3 1 1 0,5 12 1,2 — — — 13 1,1
Menispermaceae Juss. 1 1 0,5 1 1 0,5 — — — 1 1 0,3
Cruciferae Juss. 3 5 2,2 1 1 0,5 1 3 1,9 1 2 1,8 3 5 1,9
Crassulaceae DC. . 1 1 0,5 1 1 0,5 1 1 0,7 — — — 1 1 0,3
Saxifragaceae Juss. 2 12 5,4 9 9 4,6 2 8 4,9 2 6 5,6 2 13 4,9
Rosaceae-Juss. . . 13 33 14,8 13 37 18,9 1128 17,3 11 21 19,2 15 44 16,6
Leguminosae Juss. . 4 21 9,4 3 12 6,2 4 12 7,4 2 4 3,7 4 24 9,0
Zygophyllaceae R. Br. . 2 2 0,9 2 2 1,0 1 1 0,7 — — — 2 2 0,7
Empetraceae S. Gray. 1 1 0,5 I 1 0,5 1 1 0,7 1 1 0,9 1 1 0,3
Rhamnaceae Juss. . * 2 2 0,9 1 1 0,5 — 1 1 0,9 2 2 0,7
Tiliaceae Juss. . . — 1 1 0,5 1 1 0,9 1 1 0,3
Tamaricaceae Link. 2 3 1,3 1 1 0,5 2 2 1,2 — 2 3 1,1
Thymelaeaceae Juss. . 1 2 0,9 1 1 0,5 1 1 0,7 1 1 0,9 1 2 0,7
Elaeagnaceae Juss. 1 1 0,5 1 1 0,5 1 1 0,7 — — — 1 1 0,3
Cornaceae Dum. . 1 1 0,5 1 1 0,5 1 1 0,7 1 1 0,9 1 1 0,3
Pyrolaceae Dum. . 1 1 0,5 2 3 1,6 1 2 0,7 12 1,8 2 3 1,1
Ericaceae Juss. 5 5 2.2 7 11 5,6 5 8 4,9 2 2 1,8 7 11 4,2
Vacciniaceae S. Gray. 3 5 2,2 3 5 2,6 3 5 3,1 3 3 2,8 3 5 1,9
Boraginaceae Juss. 1 1 0,5 1 1 0,5 1 1 0,9 1 1 0,3
Labiatae Juss. . 5 19 8,4 3 12 6,2 3 4 2,5 3 9 8,3 5 24 9,0
Solapaceae Juss. . 1 2 0,9 1 «2 1,0 1 1 0,7 1 2 0,7
Caprifoliaceae Juss. . . 4 10 4,5 4 12 6,2 3 6 3,7 4 7 6,4 4 13 4,9
Compositae Giseke. 4 9 4,0 2 4 7 3,6 3 9 5,5 1 3 2,8 4 11 4,2
Итого 83 22з| 100| 7,l 195^ 100 68 162 100 49 109 100 |эо 26в| 100
тальные роды в общем составе Саянской дендрофлоры играют пример-
но ту же роль, что и в Алтайско-Саянской горной стране в целом.
Несколько меньше видов (162, 60,9% от общего числа видов Алтай-
ско-Саянской дендрофлоры) встречается в Тувинской горной области.
Однако ее площадь невелика (130 тыс. км2, 19%). В целом состав ден-
дрофлоры по характеру составляющих ее видов занимает как бы про-
межуточное положение между Алтаем и Саянами, что вполне понятно
и не требует специального объяснения. В составе ее дендрофлоры при-
мерно ту же часть видов, что и в Саянской области, объединяют семей-
ства Salicaceae (35; 21,6%) и Rosaceae (28; 17,3%). Значительно боль-
ше в Туве видов в семействе Chenopodiaceae (8; 4,9%).
Наиболее бедной дендрофлорой характеризуется Кузнецко-Салаир-
ская область. В ее составе всего 109 видов, что составляет лишь 41%
Алтайско-Саянской деидрофлоры, объединенных в 49 родов и 23 семей-
ства. При этом общая площадь Кузнецко-Салаирской области состав-
ляет ИЗ тыс. км2, что лишь немного меньше площади Тувы*. Здесь еще
большее значение, чем в Саянах, приобретает семейство Salicaceae,
объединяющее 23,9% всех видов и значительно снижается роль семей-
ства Leguminosae (3,7%).
* Здесь ц дальше Тува понимается не в административных границах, а в границах
Тувинской горной области (Михайлов, 1961).
46
ВЕРТИКАЛЬНОЕ РАЗМЕЩЕНИЕ ВИДОВ В ГОРАХ,
ИХ ПРИУРОЧЕННОСТЬ К РАЗЛИЧНЫМ МЕСТООБИТАНИЯМ,
ХАРАКТЕРИСТИКА ЖИЗНЕННЫХ ФОРМ
Особенности распространения видов древесных растений Алтай-
ско-Саянской горной страны в зависимости от высоты местности над
уровнем моря неодинаковы в различных ее районах. Это объясняется
тем, что ярко выраженная вертикальная поясность почв и растительно-
сти, в связи с которыми находится и распространение видов, усложняет-
ся еще рядом других факторов. В частности, определенный отпечаток
на особенности вертикальной поясности растительного покрова накла-
дывает шпротная зональность, так как протяженность горных систем,
страны с запада на восток составляет более 1500 км п с севера на юг
около 950 км. Кроме того, сказывается неодинаковая высота хребтов
и характер их расположения в общей системе гор.
Наиболее высоко в горы древесные растения проникают в сухих
континентальных районах Южной Тувы и Юго-Восточного Алтая и зна-
чительно ниже поднимаются в Кузнецком Алатау и Западном Саяие.
Восточный Саян занимает в этом отношении промежуточное положение.
При характеристике вертикального распространения отдельных ви-
дов дендрофлоры целесообразно рассматривать эти сведения не для;
Алтайско-Саянской горной страны в целом, а для отдельных ее обла-
стей, наиболее резко различающихся особенностями климата, почв и
растительности. Для этих целей нами взято четыре района, на примере-
которых и показаны эти сведения. В их числе Кузнецкий Алатау — наи-
более северная часть страны, характеризующаяся относительно неболь-
шими высотами и значительным количеством осадков, в связи с чем
здесь широкое распространение получают темнохвойные леса, а верх-
няя граница растительности значительно снижена. Вертикальное разме-
щение видов на Алтае мы показываем на примере Центрального Алтая,,
имеющего наибольшие абсолютные высоты, резко выраженный альпий-
ский рельеф и относительно континентальный климат. Здесь широкое-
развитие получают леса с господством лиственницы сибирской. Особен-
ности вертикального распространения видов древесных растений в наи-
более сухих и континентальных центральноазиатских районах рассмат-
риваются нами на примере хребта Танну-Ола и примыкающих к нему
на западе хребтов Шапшальского, Цагаи-Шибэту и Чихачева. В Во-
сточном Саяие в качестве эталона взят Удинский хребет.
При характеристике размещения отдельных видов по вертикальным
профилям мы столкнулись с рядом трудностей. Прежде всего, в отме-
ченных выше горных сооружениях встречаются не все виды Алтайско-
Саянской дендрофлоры. Поэтому характер их распространения в горах
показан нами по сведениям, полученным из районов, наиболее близких
территориально. Кроме того, некоторые виды тесно связаны с плакор-
иыми участками котловин и плоскогорий и не встречаются непосредст-
венно на склонах гор. Следовательно, говоря, например, о распростра-
нении видов в Кузнецком Алатау, мы одновременно показываем и рас-
пространение степных растений в прилегающих к хребту лесостепных
котловинах. То же самое нами делается при описании растений, встре-
чающихся в степях Алтая, Тувинской и Саянской горных областях. На-
конец, существование некоторых редких видов в Алтайско-Саянской
горной стране известно всего лишь по одной пли нескольким находкам.
Местонахождение таких видов показано в таблице лишь одной цифрой
(одна находка) или в виде интервала высот между наиболее высокой
и наиболее низкой отметками, на которых они были найдены *. Следо-
* Данные о встречаемости видов па разных высотах см. в приложении.
47
Рис. 13. Число видов на разных высотах.
1 — на Алтае; 2 — в Туве; 3 — в Саянах; -/ — в Кузнецко-Саланрекоп горной области.
вательно, с получением дополнительных сведений о распространении
в горах того или иного вида приведенные нами интервалы высот могут
быть расширены. Кроме того, находки ряда видов были сделаны далеко
за пределами взятых в качестве эталонов районов. Однако размещение
этих видов мы показываем, учитывая территориальную принадлежность
места находки к той или иной области.
Во всех горных районах, кроме Кузнецкого Алатау, с подъемом
в горы общее число встречающихся видов возрастает до определенного
предела (рис. 13). В Кузнецко-Салаирской области максимум видов
(80) приходится на высоту до 500 м над ур. м. С подъемом в горы чи-
сло их резко снижается, и на высоте около 2000 м растет всего 9 видов.
Говорить о верхнем пределе их распространения в Кузнецком Алатау
трудно, так как высота хребта лишь кое-где незначительно превышает
отметки 2000 м и верхний предел растительности обычно определяется
эдафпческпмп факторами. Максимальное число видов на Алтае, в Во-
сточном Саяне и Туве приходится на высоту около 1000 м над ур. м.
Возрастание числа видов в Саянах, Туве и на Алтае с подъемом в горы
до высоты 1000 м объясняется повышением общего увлажнения гор и
появлением большого числа видов, связанных с горно-лесным поясом.
На этих же высотах на южных склонах гор сохраняется большинство
видов степных (исчезают лишь растения, связанные с плакорными уча-
стками степей: галофиты, псаммофиты и др.). В Кузнецко-Салаирской
области ярко выраженный пояс степей отсутствует. Степные виды встре-
чаются лишь кое-где в лесостепных котловинах. На этих же (т. е. мини-
мальных) высотах растет и большинство растений лесных, чем и объяс-
няется иной характер общего распространения видов дендрофлоры по
вертикальному профилю.
Верхним пределом распространения древесных растений в Саянах
можно считать высоту около 2700 м. В частности, до высоты 2700 м под-
нимается Salix polaris (Малышев, 1965). В Туве и на Алтае отдельные
виды поднимаются до 3000 м {Salix reticulata, S. turczaninowii, S. ber-
berifolia, S. nummular ia и др.). Характер кривых, показывающих число
видов на различных высотах на Алтае и в Саянах, примерно одинаков.
Несколько иначе дело обстоит в Туве. В частности, до высоты 2000 м
число видов там изменяется незначительно. Это объясняется тем, что
равнинные степные предгорья и поймы рек Южной Тувы имеют более
ограниченный набор видов, чем степи и поймы рек в пределах тех же
высот на Алтае, в Саянах и Кузнецко-Салаирской области. Здесь отсут-
ствуют многие галофиты и типичные степные ксерофиты, растущие на
Алтае. Нет н многих мезофильных лесных видов, свойственных Саянам
и Кузнецко-Салаирской области. С подъемом в горы в лесном поясе
48
Тувы появляется ряд видов,
Таблица 3
отсутствующих в степях, но в то же время быстро исче- Число видов древесных растений, встречающихся в различных условиях местообитания
зают виды предгории. % от
Резко выраженный гор- Условия Виды общего чи- сла видов
ный рельеф определяет и весьма разнообразные усло- вия местообитания. Особен- дендро- флоры
но разнообразны и контраст- Пустыни и полупустыни, ис-
ны они в центральноазиат- ключая солончаки и неза- ' 7 15 2,7 5,7
ских континентальных райо- нах Южной Тувы и Юго-Во- крепленные пески .... Солончаки в пустынно-степной зоне
сточного Алтая, где в непо- Пески в пустынно-степной зоне 7 2,7
средственной близости могут Степи, исключая солончаки и 70 26,8
развиваться сухие степи на незакрепленные пески . . Заросли кустарников в степ-
каштановых почвах и леса ной зоне .... . . 21 8,1
на почвах, с залегающим Леса 81 29,9
близко к поверхности мерз- Луга низкогорип . . И 4,2
лым горизонтам, а высоко- Берега рек, галечники . Болота 68 24 26,1 9,0
горные тундры граничат со Горные тундры 48 18,4
степями. Исключительная Скалы, каменные россыпи 77 29,4
пестрота условий местооби- —.
тания накладывает отпечаток и на видовой состав дендрофлоры.
Довольно ясное представление об экологии составляющих Алтай-
ско-Саянскую дендрофлору видов, дает анализ встречаемости их в раз-
личных местообитаниях (табл. 3).
Из таблицы видно, что господствующее положение в дендрофлоре
Алтайско-Саянской горной страны занимают растения, свойственные
лесам, степям, скалам п каменным россыпям, берегам рек и галечни-
кам и горным тундрам. В остальных условиях местообитания число ви-
дов древесных растений невелико.
Весьма неравноценны дендрофлоры Алтая, Саян, Тувы и Кузнецко-
Салаирской области по характеру образующих их экологических групп
видов (табл. 4). Анализ встречаемости видов в различных условиях
местообитания показывает резкое возрастание относительного числа
Таблица 4
Число видов растений, встречающихся в различных условиях местообитания
Условия Алтай Кузпецко-Са- лаирская гор- ная область Тува Саяны
виды % от общего числа виды 9о от общего числа виды ?□ от общего числа виды % от общего числа
Пустыни и полупустыни, ис- ключая солончаки и неза- крепленные пески .... 7 3,2 6 3,8
Солончаки в пустынно-степном поясе 11 5,0 8 5,1 ’ 1 0,6
Пески в пустыиио-степиом поясе 6 2,7 1 0,9 6 3,8 4 2,3
Степи, исключая солончаки и незакрепленные пески . . 67 30,3 23 20,0 35 22,3 36 20,5
Заросли кустарников в степ- ной зоне 16 7,2 8 7,0 11 7,0 11 6,3
Леса 70 31,7 5b 48,0 49 31,2 66 38,0
Луга 10 4,5 8 7,0 6 3,8 9 5,1
Берега рек, галечники . . 61 27,6 38 33,1 43 27,4 51 2,9
Болота 20 9,0 17 14,7 16 10,2 19 10,8
Горные тундры 32 14,5 17 14,7 40 25,5 41 23,3
Скалы и каменные россыпи 69 31,2 32 28,0 49 31,2 52 29,5
4 И. 10. Коропачинский
49
Т а б л п ц а. 5
Распределение числа видов древесных растении Алтайско-Саянской
горной страны, имеющих различные жизненные формы
Семейство Д1 — Да Дз-Ki К 2 —Ki Кч Пк л
Pinaceae Lindl. . . 5
Cupressaceae Lieger. — — 3 — — —
Ephedraceae Wettst. — — 1 3 — —
Salicaceae Mirbel. . 8 И 20 9 — —
Betulaceae S. Gray 5 3 4 — — —
Polygonaceae Juss. . — — 3 — — —
Chenopodiaceae Vent. — — — 2 11 —
Caryophyllaceae Juss. — — — 1 2 —
Berberidaceae Juss. — — 2 — — —
Ranunculaceae Juss. . — — — — 1 3
Menispermaceae Juss. — — — — — 1
Cruciferae Juss. . — — — — 5 —
Crassulaceae D. C. . — — — — 1 —
Saxifragaceae Juss. . — — 13 — — —
Rosaceae Juss. . — 7 25 5 7 —
Leguminosae Juss. . — — 13 8 3 —
Zygophyllaceae R. Br. . — — 1 — 1 —
Empetraceae S. Gray. . — — — 1 — —
Rhamnaceae Juss. . — — 2 — — —
Tiliaceae Juss. ... 1 — — — —
Tamaricaceae Link!. — — 9 1 — —
Thymelaeaceae Juss. — — 9 — — —
Elaegnaceae Juss. — — 1 — — —
Cornaceae Dum. . 1 —
Pyrolaceae Dum. . — — — 3 —
Ericaceae Juss. . . — 2 9
Vacciniaceae S. Gray — 5
Boraginaceae Juss. — 1 —
Labiatae Juss. . 24
Solamaceae Juss. 2
Caprifoliaceae Juss. . — — 12 1 — —
Compositae Giseke — — — 1 10 —
Итого 19 21 107 46 71 4
лесных видов в Кузнецко-Салаирской области, меньше их в Саянах, но
особенно резко снижение доли их участия в составе деидрофлоры про-
слеживается в Туве и на Алтае. Значительно больше на Алтае и в Ту-
винской горной области видов степных, полупустынных и видов, расту-
щих на незакрепленных песках и солончаках. Растений высокогорных
тундр относительно больше* в Туве и Саянах.
Неодинаковое распределение видов по типам местообитания в раз-
личных областях Алтайско-Саянской горной’ страны объясняется, с од-
ной стороны, особенностями их географического положения и связан-
ными с этим почвенно-климатическими условиями, с другой — особен-
ностями истории формирования деидрофлоры этих областей.
В прямой связи с климатом, почвами и экологическим составом
деидрофлоры отдельных областей Алтайско-Саянской горной страны
находится и соотношение жизненных форм (табл. 5, 6)**.
Господствующее положение в Алтайско-Саянской дендрофлоре за-
нимают кустарники, кустарнички и полукустарники. При этом на ку-
* Речь идет пе об абсолютном числе видов, хотя эти сведения также приведены
в табл. 4.
** Для обозначения различных жизненных форм древесных растений нами приняты
следующие условные обозначения: деревья I—II величины — Д1—Д2; деревья III вели-
чины или крупные кустарники. В их числе виды, имеющие в различных районах области
ту или другую жизненную форму — Д3 — Кн кустарники, никогда не принимающие
форму дерева — К2 — 1\4; кустарнички — Кч; полукустарники — Пк; лианы — Л.
50
Таблица 6
Жизненные формы древесных растений Алтайско-Саянской горной
страны, в % от общего числа видов в каждой области
д,-д= До-Kt Ks—Ki | Кч Пк л
Алтай 6,8 8,1 41,4 15,3 26,6 1,8
Кузнецко-Салапрская горная об- ласть ... ... 11,9 13,8 38,5 12,8 22,1 0,9
Саяны .... ... 8,2 9,8 43,3 18,0 1 8,6 2,1
Тува 6,8 9,2 40,1 21,0 21,0 1,9
старинки (Кг—Кл) приходится 37,3% всех видов, кустарнички состав*
ляют 17,4%, а полукустарники — 23,6%. Значительно меньше (12,2%)
крупных кустарников и деревьев III величины и совсем мало (8%)
крупных деревьев (Д1—Д2). На лианы приходится всего 1,5% (4 вида).
Интересно проследить распределение жизненных форм по семей-
ствам. Из табл. 5 видно, что крупные деревья имеются лишь в четырех
семействах, в то время как кустарники представлены 17 семействами,
кустарнички имеются в 12 семействах, полукустарники в 13, а крупные-
кустарники и деревья III величины — в 3 семействах. Такое распреде-
ление видов по жизненным формам говорит о приспособленности ден-
дрофлоры к суровым климатическим условиям и, в частности, к дли-
тельным холодным периодам и продолжительному существованию ви-
дов под снежным покровом. Довольно большое количество полукустар-
ников (62 вида, 23,6%) приспособлено к сухому и жаркому летнему
периоду, свойственному континентальным районам Тувы, Алтая и в
меньшей степени Саянской и Кузнецко-Салаирской горным областям.
Число крупных деревьев в Кузнецко-Салаирской области состав-
ляет 11,9% ее дендрофлоры, в Саянах — 8,2%, на Алтае и в Туве лишь
6,8 и 6,8% (см. табл. 6). Примерно та же закономерность прослежива-
ется и при сравнении числа крупных кустарников и деревьев III вели-
чины. Менее существенны различия в относительном количестве кустар-
ников и кустарничков, а наибольшая доля полукустарников отмечается
на Алтае. Последнее обстоятельство объясняется проникновением сюда
видов, свойственных степным районам Северной Монголии, некоторых
видов, имеющих широкое распространение в юго-западных и западных
предгорьях, и значительным числом эндемичных видов в Юго-Западном
Алтае.
Интересно и весьма показательно распределение видов по жизнен-
ным формам в пределах отдельных семейств (см. табл. 5). Так, в семей-
стве Pinaceae всего 5 видов, но это все деревья I и II величины. Наибо-
лее разнообразно по характеру составляющих его жизненных ф'О-рм се-
мейство Salicaceae, имеющее в своем составе все жизненные формы,
кроме полукустарников и лиан. Различными жизненными формами
представлены семейства Betulaceae, Rosaceae и Caprifoliaceae, что яв-
ляется показателем весьма широкой экологической приспособленности
видов этих семейств к различным условиям местообитания и говорит об
их весьма сложной эволюции на неоднородном фоне внешней среды.
Более узко приспособлены виды других семейств. Так, сем. Chenopodia-
сеае представлено исключительно кустарничками и полукустарника-
ми и т. д.
Весьма наглядны сведения, показывающие степень экологической
специализации различных жизненных форм древесных растений. Так,
в пустынях и полупустынях встречается 5,8% всех полукустарников, на
солончаках—11,7%, в степях — 37,3% и на скалах и каменных россы-
пях— 35,1% (табл. 7). В других местообитаниях их очень мало или они
совершенно отсутствуют (луга, заросли кустарников в степи). Кустар-
ничков больше всего в горных тундрах (23,4%), относительно много
4*
51
Таблица 7
Жизненные формы древесных растений Алтайско-Саянской горной
страны в различных типах условий местообитания
Тип условии Число видов в % от общего числа каждой жизненной формы
Д1—Д= 1 I Дз-Kt к.—к, | [ Кч Пк л
Пустыни п полупустыни, исключая солончаки и незакрепленные пески 0,5 1,6 5,8 —
Солончаки в пустынно-степном поясе — — 0,5 6,3 11,7 —
Пески в пустынно-степном поясе 9,1 — 2,0 — 1,1 —
Степи, исключая солончаки и закреп- ленные пески — 3,7 11,7 20,3 37,3 —
Заросли кустарников в степной зоне — 9,3 6,1 — — 66,7
Леса 50,0 31,5 18,3 18,8 3,4 33,3
Луга — 3.7 4,6 — — —
Берега рек, галечники .... 36,4 44,4 16,8 — 3,4 —
Болота 4,5 — 6,6 14,0 1,1 —
Горные тундры — 3,7 15,2 23,4 1,1 —
Скалы, каменные россыпи ... — 3,7 17,7 15,6 35,1 —
в степях (20,3%), лесах (18,8%), на скалах п каменных россыпях
(15,6%) и болотах (14%). Повсеместно встречаются кустарники
(К2—К-1), однако больше всего их в лесах, на скалах п россыпях, по бе-
регам рек, в горных тундрах и степях и очень мало на песках, солонча-
ках п в полупустынях. Крупные кустарники и деревья III величины в ос-
новном свойственны берегам рек (44,4%) и лесам (31,5%) и полностью
отсутствуют на песках, солончаках п в полупустынях. Более ограничены
в своем распределении крупные деревья (Д1—Д2), встречающиеся лишь
в лесах (50%), по берегам рек (36,4%), на песках (9,1 %) п по боло-
там (4,5%).
Кроме сведений, приведенных выше, на рис. 14 показано распреде-
ление видов, растущих в различных местообитаниях, по жизненным
формам.
Среди видов лесных господствующее положение занимают кустар-
ники (44,4%), на втором месте крупные кустарники п деревья III вели-
чины (21,0%), довольно много (14,8%) кустарничков и деревьев
(13,6%) и очень мало полукустарников (всего 3,7%).
Еще более однообразен набор жизненных форм в высокогорных
тундрах. Господствующее положение в дендрофлоре тундр принадле-
жит кустарникам (62,5%). Много там и кустарничков (31,2%). Де-
ревья III величины и крупные кустарники составляют всего 4,2%, а по-
лукустарники— лишь 2,1% всех видов.
Совершенно иное соотношение жизненных форм прослеживается
в степях. Господствующее положение там принадлежит полукустарни-
кам (45,8%) и кустарникам (32,8%). Довольно много (18,6%) кустар-
ничков, а крупные кустарники и деревья III величины составляют лишь
2,8%. Среди зарослей в степях господствуют кустарники (57,1%). Зна-
чительно меньше крупных кустарников и деревьев III величины
(23,8%). В пустынях и полупустынях господство принадлежит полу-
кустарникам (71,4%), а остальная часть видов поровну распределена
между кустарниками и кустарничками (по 14,3%).
Весьма близок к пустыням и полупустыням характер распределе-
ния видов по жизненным формам на солончаках, где полукустарники
составляют 66,6%, кустарнички — 26,7 и кустарники — 6,7% всех видов
дендрофлоры.
На песках больше всего кустарников (57,2%), много деревьев
(28,6%) н значительное количество (14,2%) полукустарников.
52
^7
6
Рис. 14. Распределение видов растений
в различных местообитаниях по жизнен-
ным формам.
а — па песках; б — на скалах п каменных россыпях; в — на берегах рек п галечниках; г-на бо-
лотах; д — в лесах; е — в высокогорных тундрах; з;с — в степях; з — среди зарослей кустарников
в степной зоне; и — в пустынях и полупустынях; к— па солончаках;
1 - Д|-Д2; 2 - Дз-Кг, 3 - К=-Кг, 4 - Кч; 5 - Пк; 6 — Л.
Своеобразный набор жизненных форм характерен для дендрофло-
ры скал п каменных россыпей. Значительную долю в нем составляют
кустарники (45,4%) и полукустарники (39%). На кустарнички прихо-
дится 13%, а крупные кустарники и деревья III величины составляют
лишь 2,6%.
По берегам рек и на галечниках значительно больше, чем в других
типах местообитания, крупных деревьев (11,8%), крупных кустарников
и деревьев III величины (35,3%) и кустарников (48,5%). На полуку-
старники же приходится лишь 4,4% всех видов.
На болотах господство принадлежит кустарничкам (56,5%) и ку-
старникам (39,2%)- Крупные деревья там составляют всего 4,3% всех
видов.
ПОДОТДЕЛ GIMNOSPERMAE — ГОЛОСЕМЯННЫЕ
КЛАСС CONIFERALES —ХВОЙНЫЕ
В деидрофлоре Алтайско-Саянской горной страны два семейства:
Pinaceae и Cupressaceae.
СЕМ. PINACEAE LINDL.—СОСНОВЫЕ
Семейство Pinaceae имеет 4 рода, 5 видов, которые встречаются на
Алтае, в Саянах и Туве до высоты 2000—2300 м, а в Кузнецко-Салаир-
ской области до высоты 1400—1600 м. Виды этого семейства являются
53
основными лесообразующими породами и обычно выступают в каче-
стве эдификаторов или субэдификаторов в различных типах леса.
1. Дерево с мягкой опадающей на зиму хвоей. Хвоя в пучках по 25—
40 шт..............................3. Larix Miller.— Лиственница
— Вечнозеленые деревья с многолетней жесткой хвоей, хвоя одиночная
или в пучке не более 5 хвоинок..................................2
2. Хвоя в пучках по 2 и 5 шт. в пазухах пленчатых влагалищ ....
.......................................... 4. Pinus L.— Сосна
— Хвоя одиночная, спирально расположенная......................3
3. Хвоя плоская, узколпнейиая, снизу с двумя беловатыми полосками;
шишки прямостоячие.........................1. Abies Hill.— Пихта
— Хвоя четырехгранная, шиловидная, шишки висячие.................
2. Picea Dietz.— Ель
Род 1. Abies Hill.— Пихта
В Алтайско-Саянской горной стране один вид.
1. A. sibirica Ldb.— Комаров, Фл. СССР, 1: 139; Васильев, Дер.
и куст. СССР, 1: 68; Крылов, Фл. Зап. Спб., 1: 71; Попов, Фл. Ср. Сиб.,
1 : 42; Поляков и Павлов, Фл. Казахст., 1 : 65; Черепнин, Фл. ю. ч. Крас-
ноярск. кр., 1: 69; Коропачинский, Скворцова, Дер. и куст. Тув.
АССР: 39.
Дерево первой величины. Вечнозеленое однодомное, анемофильное
растение. Типичный мезофит, макротроф. Отличается высокой теневы-
носливостью. Является стабильным эдпфикатором или субэдификато-
ром темнохвойных лесов на всей территории страны; иногда растет в
виде единичной примеси в древесном ярусе кедровых пли еловых
лесов.
Наиболее широко распространена в северных районах Алтая,
в Горной Шорни, в Кузнецком Алатау, на Сал аире и в Саянах. В юж-
ных континентальных районах отсутствует пли встречается лишь в виде
единичной примеси в древостоях. В горы наиболее высоко поднимается
в Саянах, где иногда образует верхнюю границу леса. Оптимальные
условия для нее находятся в районах, где количество осадков выше
600—700 мм в год, а температура вегетационного периода 13—14,5°
(Крылов, 1961). Н. П. Поликарпов (1970) считает, что важнейшим усло-
вием для роста пихты является высокая влажность воздуха, характери-
зующаяся гидротермическим коэффициентом (ГТК) активного перио-
да— выше 1,6—2,0. Вполне успешно она растет и при резко избыточной
влажности климата (ГТК до 6,0—7,0 и больше). Требовательна пихта к
теплу. Для нормального роста и развития ей необходима сумма актив-
ных температур не ниже 700—800°. Повсеместно избегает районов с кон-
тинентальным климатом. По мнению Н. П. Поликарпова, она не может
успешно расти при среднегодовой амплитуде температур выше 35°.
На территории Алтайско-Саянской горной страны образует, очевид-
но, ряд климатических рас и экотипов. П. П. Поляков (1931) в горах
выделил высокогорную форму f. alpina, а на заболоченных участках
в свое время была отмечена A. sibirica v. папа Sch. (Сукачев, 1934).
В 1937 году в Горной Шорин была найдена пихта, отличающаяся
от типичной A. sibirica формой и строением семенных чешуй, формой
крылышек семян и более твердой древесиной. А. В. Голуб наметил ее
к описанию как A. krtjlovii (экземпляр с описанием хранится в гербарии
им. П. Н. Крылова в Томском университете). Позже аналогичная пихта
была отмечена Г. В. Крыловым в Восточном Саяие (водораздел Казыра
и Кизыра) по сборам А. В. Куминовой. Г. В. Крылов считает, что она
близка к A. senienovi Fedtsch. (Крылов, 1961). Целесообразно дальней-
шее изучение этой формы пихты в естественных условиях.
54
Цвести пихта начинает в конце мая — начале июня. Созревание се-
мян заканчивается в конце августа — первой декаде сентября. Сроки
наступления фенофаз и их продолжительность очень непостоянны, так
как зависят от высоты произрастания над уровнем моря, экспозиции
склона и т. д.
Род 2. Picea Dietz.— Ель
На территории страны один вид.
Р. obovata Ldb.— Комаров, Фл. СССР, 1: 145; Васильев, Дер. и
куст. СССР, 1: 122; Крылов, Фл. Зап. Спб. 1: 73; Попов; Фл. Ср. Сиб.,
I: 42; Поляков и. Павлов, Фл. Казахст., 1: 66; Черепнин, Фл. ю. ч. Крас-
ноярск. кр., 1: 69; Коропачпискин, Скворцова, Дер. и куст. Тув.
АССР: 40.
Дерево первой величины. Вечнозеленое однодомное анемофильное
растение. Мезогигрофпт, мезотроф. Характеризуется высокой теневы-
носливостью. Является стабильным эдификатором или субэдификато-
ром темнохвойных лесов лишь по ключам, руслам горных рек и речек.
На большей части территории растет единичными экземплярами в тем-
нохвойиых и кедровых лесах, иногда в лесах речных пойм. В горы наи-
более высоко поднимается на юге Тувы. Г. В. Крылов (1961) отмечает,
что Р. obovata может нормально расти и плодоносить при сумме годо-
вых осадков 300—350 мм. Н. П. Поликарпов (1970) считает, что ель мо-
жет расти даже в экстракоитпиентальном климате, при среднегодовой
амплитуде температур более 40° п при средней относительной влажно-
сти самого сухого периода 30—35%, т. е. при ГТК менее 1,2 и средне-
годовой сумме осадков 250—300 мм.
Кроме обычной формы Р. obovata, на Алтае, в Туве и кое-где в Са-
янах встречаются растения с сизой хвоей (Р. obovata v. altaica Tepl.).
Кроме того, на Алтае (Нарымский хребет) Д. И. Литвиновым была
описана по сборам В. В. Резниченко Р. obovata var. папа — стланнико-
вая форма ели. Г. В. Крылов (1961) предлагает также, следуя за Лит-
виновым, сохранить и var. depressa Litw.— форму низкорослой ели
(6—8 м).
Цвести начинает во второй половине мая, семена созревают в конце
сентября. Время наступления и продолжительность отдельных фенофаз
очень непостоянны.
Род 3. Larix МлПег.— Лиственница
На территории страны один вид.
L. sibirica Ldb.— Комаров, Фл. СССР, 1: 155; Ухаиов, Дер. и куст.
СССР, 1: 153; Крылов, Фл. Зап. Сиб., 1: 75; Попов, Фл. Ср. Спб., I: 42;
Поляков и Павлов, Фл. Казахст., 1: 68; Черепнин, Фл. юж. ч. Красно-
ярск. кр. 1: 70; Коропачпнский, Скворцова, Дер. и куст. Тув. АССР: 41.
Дерево первой величины. Летиезелеиое однодомное анемофильное
растение. Мезоксерофпт, мпкротроф. Светолюбива. Является стабиль-
ным эдификатором лиственничных лесов на большей части территории.
Иногда играет роль субэдифпкатора пли встречается в виде единичной
примеси в кедровых, сосновых и березовых лесах. Благодаря широкой
экологической амплитуде растет от нижней до верхней границы леса.
По данным Н. П. Поликарпова (1970), районы с господством лист-
венницы характеризуются умеренным или недостаточным увлажнением
(ГТК—1,1 —1,6, годовая сумма осадков — 300—450 мм). Лиственница
легко переносит низкую (до 35%) влажность воздуха (Судачкова и др.,
1967).
Характеризуется сильной изменчивостью. Встречаются растения
с красными и зелеными шишками, с зеленой и сизой хвоей, с различны-
55
ми по форме и строению
кронами и т. д. Все эти фор-
мы совершенно не изучены,
и в настоящее время нет воз*
можности с достаточной сте-
пенью достоверности отли-
чать многие фенотипы от
форм наследственных.
На территории Алтай-
ско-Саянской горной страны
Н. В. Дылис (1947) разли-
чает две разновидности лист-
венницы сибирской: v. altaica
н v. sajanensis. Для первой
х а р а кт е рн ы м я n<i i е, кожи-
стые, блестящие на верхуш-
препмущественно на Алтае.
Вторая разновидность, распространенная в Кузнецком Алатау и Сая-
нах, имеет тонко-деревянистые, прочные чешуи шишек с матовой
поверхностью.
Цвести лиственница начинает одновременно с распусканием хвои
и к концу мая обычно отцветает (рис. 15). Семена созревают в конце
августа. Время наступления отдельных фаз и их продолжительность
весьма непостоянны, так как находятся в прямой связи с высотой над
уровнем моря, экспозицией склонов п т. д.
Рис. 15. Цветки лиственницы.
ке семенные чешуи шишек. Растет она
Род 4. Pinus L.— Сосна
В деидрофлоре два вида.
1. Хвоя в пучках по 5 штук, семена крупные, без летучек............
...................."........................1. Р. sibirica Мауг.
— Хвоя в пучках по 2 штуки, семена мелкие, с летучками.............
. . . . 2. Р. silvestris L.
1. Р. sibirica Мауг.— Комаров, Фл. СССР, 1: 163; Малеев, Дер. и
куст. СССР, 1: 192; Р. cembra ssp. sibirica (Rupr.) Kryl.— Крылов, Фл.
Зап. Сиб., 1: 77; Р. sibirica (Rupr.) Мауг.— Фл. Зап. Сиб., XII, ч. 1;
3077; Попов, Фл. Ср. Сиб., I: 44; Поляков и Павлов, Фл. Казахст., 1: 69;
Черепнин, Фл. южн. ч. Красноярск, кр., 1: 71; Коропачпнскпй, Скворцо-
ва, Дер. н куст. Тув. АССР: 43.
Дерево первой величины. Вечнозеленое, однодомное анемофильное
растение. Мезофит, мезотроф, теневынослив. Является стабильным эди-
фикатором кедровых лесов пли выступает в качестве субэдификатора
в темнохвойных лесах, лиственничниках средней и верхней части горно-
лесного пояса, редко в сосняках. Распространен по всей территории за
исключением степных и лесостепных котловин и предгорий. В горно-
лесном поясе растет повсеместно, сменяя в верхней части пояса другие
виды лесообразующих пород. В горы поднимается высоко, часто обра-
зуя верхнюю границу леса. По данным Н. П. Поликарпова (1970), мо-
жет расти в районах, где средняя относительная влажность воздуха
наиболее сухого периода не ниже 45%. Нижней границе пояса кедро-
вых лесов в горах юга Сибири соответствуют показатели ГТК порядка
1,5 при среднем годовом количестве осадков около 450—500 мм. Легко
переносит недостаток тепла. Может расти при сумме активных темпе-
ратур менее 500° и при продолжительности вегетационного периода
всего в 1,5 мес.
Отличаясь широкой экологической амплитудой, кедр образует в го-
рах ряд форм, характеризующихся своеобразным общим габитусом де-
56
рева, характером роста и т. д. Высокогорная форма, встречающаяся на
Алтае, была описана Литвиновым (1926) как Р. coronans\ однако такое
выделение ее следует считать слишком поспешным, так как это всего
лишь фенотип обычного Р. sibirica. Растущие на Алтае и в Саянах var.
humistrata Litw. и f. depressa Korn, также являются, очевидно, климати-
ческими экотипами.
Цвести кедр начинает в первой декаде июня, семена созревают
в сентябре на второй год после цветения. Время наступления и продол-
жительность отдельных фенофаз очень изменчивы.
2. Р. silvestris L.— Комаров, Фл. СССР, 1: 167; Малеев, Дер. и куст.
СССР, 1: 254; Крылов, Фл. Зап. Спб., 1: 80; Попов, Фл. Ср. Сиб., I: 44;
Поляков и Павлов, Фл. Казахст., 1: 69; Черепнин, Фл. южи. ч. Красно-
ярск. кр., 72.
Дерево первой величины. Вечнозеленое однодомное анемофильное
растение. Мезоксерофпт, микротроф; относительно светолюбива. Явля-
ется стабильным эдификатором сосновых лесов. В лиственничниках и
изредка в кедровых лесах выступает в качестве субэдифпкатора, в тем-
нохвойных лишь изредка встречается в виде единичной примеси обычно
в первом ярусе.
Наиболее широко сосняки распространены в предгорьях Саян,
в Минусинской котловине, в Северо-Восточной Туве, в некоторых райо-
нах Кузнецко-Салаирской области и в Северном и Центральном Алтае.
Высоко в горы сосна обыкновенная не поднимается, сменяясь там дру-
гими лесообразующими породами.
Сосна плохо приспособлена к условиям резко континентального
климата. По исследованиям Н. П. Поликарпова (1970), она распростра-
нена лишь в районах с годовой амплитудой среднемесячных температур
не выше 40°. Широкое распространение сосняков в Алтайско-Саянской
горной стране соответствует климатическим поясам, характеризующим-
ся ГТК=1,0—1,6 при количестве осадков 350—450 мм в год и сумме
активных температур не ниже 1200°.
Сосна образует ряд форм, различающихся цветом шишек, формой
апофиз, строением кроны и т. д. Для нпзкогорпй Алтая, Сал аир а и Куз-
нецкого Алатау Г. В. Крылов (1957, 1961) указывает ssp. altaiensis. По
его мнению, она аналогична выделенной Ледебуром «Сибирской» фор-
ме. Для Минусинской котловины и предгорий Западного Саяна им вы-
деляется ssp. minusiensis, которая характеризуется длинной хвоей и
широкораскпдистой кроной.
Позже Л. Ф. Правдин (1964) сосну, растущую севернее 52° с. ш.,
объединяет в ssp. sibirica Ldb., а растущую южнее относит к ssp. kulun-
dinensis Sukacz. Выделенные Г. В. Крыловым подвиды сосны минусин-
ской и алтайской он предлагает сохранить в ранге разновидностей. Сле-
дует отметить, что в изменчивости сосны еще много неясного, и она тре-
бует более тщательного изучения.
Цветет сосна в начале июня (в котловинах несколько раньше). Се-
мена созревают на второй год после цветения. Время вылета семян
весьма растянуто и иногда продолжается с первых дней весны и до кон-
ца мая.
СЕМ. CUPRESSACEAE F. NEGER — КИПАРИСОВЫЕ
Род 1. Juniperus L.— Можжевельник
Семейство Cupressaceae имеет 3 вида, относящихся к одному роду
Juniperus. Два из них (/. sibirica и J. pseudosabina) поднимаются в го-
ры до предела растительности. При этом J. pseudosabina не встречается
в нижних поясах гор. а третий вид — J. sabina ограничивается лишь по-
57
ясом степей, хотя в Юго-Восточном Алтае он поднимается выше 2000 м
над ур. м.
1. Листья хвоевидные (игольчатые), острые, сверху с сизовато-белой
полоской, расположены мутовками; ягодовидные шишечки сидят в
пазухах листьев ... ............1. J. sibirica Burgsd.
— Листья мелкие чешуевидные, черепитчатые, налегающие друг на дру-
га и прижатые к побегам.........................................2
2. Листья эллиптические, заостренные; зеленые молодые побеги обычно
тоньше 1 мм; ягоды круглые, сверху слегка приплюснутые, содержа-
щие 2—5 семян, чешуйки у основания ягоды не превышают по раз-
меру нижележащие листья, растение двудомное . ............
.................................................2. J. sabina L.
— Листья чешуйчатые, шпрокояйцевпдные, тупые; зеленые молодые по-
беги с листьями всегда толще 1 мм; ягоды овальные, с одним семе-
нем, внутренние прижатые к ягоде чешуйки крупнее нижележащих
листьев; растение однодомное . .................... . . -
..............................3. J. pseudosabina Fisch, et Меу.
1. J. sibirica Burgsd.— Комаров, Фл. СССР, 1: 181; Сергиевская,
Фл. Зап. Спб., XII: 3077; Малеев, Дер. и куст. СССР, 1: 349; Малышев,
Высоког. фл. Вост. Саяна: 54; Коропачиискпй, Скворцова, Дер. и
куст. Тув. АССР: 46; Черепнин, Фл. южн. ч. Красноярск, кр., 1: 73; Пав-
лов, Фл. Казахст., 1: 72; J. communis L. var. папа (Willd.) Loudon. Кры-
лов, Фл. Зап. Спб., 1: 84; J. communis L.— Попов, Фл. Ср. Спб., I: 46.
Стелющийся кустарник до 35—40 см высоты. Вечнозеленое одно-
домное аиемофплы-юе растение. В высокогорном поясе светолюбив,
в горно-лесном более теневынослив. Мезопсихрофит, мпкротроф.
Растет чаще всего в верхней части лесного пояса и в горных тунд-
рах у верхней границы леса. Обширные заросли образуют в подгольцо-
вой части лесного пояса, где входит в состав подлеска кедровых и кед-
рово-лиственничных лесов, развивающихся на’ каменистых почвах.
Дальше всего вверх поднимается на Алтае и в Туве (до 2600 м), в Сая-
нах до 2000 м н в Кузнецком Алатау до 1700—1800 м.
От наиболее близкого вида — J. communis L. отличается стелющей-
ся формой куста, укороченными междоузлиями и экологией. J. sibiri-
ca— типично горное растение, приуроченное к каменистым почвам
верхней части лесного пояса и к каменистым тундрам. Все признаки
вида более или менее устойчивы в пределах всей Алтайско-Саянской
горной страны. Изменчивость наблюдается лишь в числе семян в ягоде,
размерах междоузлий, длине хвоинок (3—8 мм), степени их изогну-
тости п соотношении длины хвоинок к ширине.
Цветет в конце мая — начале июня, семена созревают в конце сен-
тября на третий год после цветения (рис. 16, а)*.
2. J. sabina L.— Комаров, Фл. СССР, 1 : 190; Крылов, Фл. Зап.
Спб., 1:85; Малеев, Дер. и куст. СССР, 1:368; Попов, Фл. Ср. Сиб.,
I :46; Черепнин, Фл. южн. ч. Красноярск, кр., 1 :75; Павлов, Фл. Казах-
ст., 1:74.
Стелющийся кустарник. В центральных районах Алтая на скалах
иногда растет в виде деревца до 2,5 м высоты. Вечнозеленое, двудом-
ное анемофильное растение. Ксеропетрофпт, мпкротроф. В Юго-Восточ-
ном Алтае является эдификатором своеобразных кустарниковых сооб-
ществ.
Растение внешне похоже на J. pseudosabina, но экологически резко
от него отличается. Растет на сухих каменистых склонах гор. Высоко
в горы поднимается только в Юго-Восточном Алтае (до 2000 м), где
* Черными кружками обозначены местонахождения видов по данным автора. Бе-
лыми— по литературным данным и гербарным сборам других исследователей.
58
a
б
Рис. 16. Распространение.
а — Juniperus sibirica; б — J, sabina.
пояс степей непосредственно соприкасается с поясом высокогорных
тундр. На северо-западе встречается в Кузнецкой котловине. Растет
только в западных районах Алтайско-Саянской горной страны (см.
рис. 16, б).
Цветет в начале июня, плоды созревают на второй год в конце
сентября. Время наступления отдельных фаз развития и их продолжи-
тельность весьма изменчивы.
3. J. pseudosabina Fisch, et Меу.— Комаров, Фл. СССР, 1:184;
Крылов, Фл. Зап. Сиб., 1:86; Малеев, Дер. п куст. СССР, 1:354; По-
пов, Фл. Ср. Сиб., 1:46; Малышев, Высоког. фл. Вост. Саяна: 55;
Черепнин, Фл. южн. ч. Красноярск, кр., 1:73; Павлов, Фл. Казахст.,
1:72; Коропачинский, Скворцова, Дер. и куст. Тув. АССР: 47.
Стелющийся кустарник, с приподнимающимися на концах побега-
ми. Вечнозеленое однодомное анемофильное растение. Типичный пси-
59
a
Рис. 17. Распространение.
а — Juniperus pseudosabina-, б — Ephedra distachya.
хрофит, мпкротроф. Отличается высоким светолюбпем. Иногда являет-
ся эдпфикатором своеобразных кустарниковых сообществ, развива-
ющихся на каменистых почвах небольшими куртинами выше гра-
ницы леса.
Встречается по всей территории страны (рис. 17). Наиболее ти-
пичные местообитания этого вида — высокогорные каменистые тундры
и разреженные леса в подгольцовом поясе. На хребтах Чихачева и
Монгун-Тайга зарегистрирован на высоте 3000 м (Соболевская, 1950).
Примерно на этой же высоте найден нами на хребте Цаган-Ши-
бэту. Ниже полосы разреженных лесов подгольцового пояса не
встречается.
Цветет в конце мая — июне, семена созревают в сентябре на вто-
рой год (рис. 17, а).
60
КЛАСС GNETALES ENGL.
СЕМ. EPHEDRACEAE WETTST.
Род 1. Ephedra L.— Хвойник
На территории Алтайско-Саянской горной страны встречается че-
тыре вида, свойственных степным склонам гор, иногда Ephedra monos-
регта и Ephedra distachya растут на равнинах (пески в районе с. Бай-
Хак в Туве, Убсанурская котловина и др.). Вверх виды эфедры подни-
маются до предела лесной растительности, однако наиболее обычны-
ми являются на южных степных каменистых склонах гор в средней
части горно-лесного пояса.
1. Высокий, до 1,5 м, кустарник (иногда низкий — 20—30 см). Веточ-
ки прямые, светло-зеленые, ребристые, без бугорков; плодущие ко-
а
Рис. 18. Распространение.
а — Ephedra monospertna\ б — Eph. equisetina.
a
лоскп одиоцветковые; семена округлые, с обеих сторон выпуклые.
................................... . . . 3. Eph. equisetina Bge.
— Кустарнички обычно ниже 20 см...2.
2. Кустарничек с прямыми или закрученными тонкоребристыми глад-
кими (без бугорков) веточками; семя одно, с двух сторон выпуклое.
..................................2. Eph. monosperma С. А. М.
— Кустарничек, не превышающий 15 см высоты, с ребристыми побе-
гами, несущими на себе многочисленные бугорки, семена обычно в
числе двух, с одной стороны выпуклые. ... 1. Eph. distachya L.
Eph. distachya L.— Бобров, Фл. СССР, 1:201; Сергиевская, Фл.
Зап. Сиб., XII: 3078; Цырина, Дер. и куст. СССР, 1:379; Череп-
нин, Фл. южн. ч. Красноярск, кр., 1:75; Павлов, Фл. Казахст., 1:78;
Коропачиискпй, Скворцова, Дер. и куст. Тув. АССР: 49; Eph. vulgaris
Rish.— Крылов, Фл. Зап. Сиб., 1:88; Попов, Фл. Ср. Спб., I: 47.
62
Вечнозеленый стеблевой безлистный двудомный кустарничек.
Ксеропетрофпт, светолюбив, мпкротроф, размножается семенами.
Встречается на всей территории единично или небольшими куртин-
ками на сухих степных склонах гор в пределах степного пояса, иногда
проникает в горно-лесной пояс, где растет на безлесных склонах юж-
ных экспозиций.
Цветет в июне, плоды созревают в конце второй — третьей декаде
июля (см. рис. 17, б).
2. Eph. monosperma С. А. М.— Бобров, Фл. СССР, 1:202; Серги-
евская, Фл. Зап. Сиб., XII: 3078; Попов, Фл. Ср. Спо. I: 47; Малышев,
Высоког. фл. Вост. Саяна: 55; Черепнин, Фл. южн. ч. Красноярск, кр.,
1:76; Павлов, Фл. Казахст., 1:78; Коропачинский, Скворцова, Дер. и
куст. Тув. АССР: 49; Цырпна, Дер. и куст. СССР, I: 379.
Вечнозеленый двудомный стеблевой безлистный кустарничек высо-
той до 30 см. Ксеропетрофпт, мпкротроф, светолюбив, размножается
семенами. Встречается почти на всей территории (рис. 18, а).
Небольшими куртинками или единично растет на степных каме-
нистых склонах гор и на плоских террасах рек с легкими почвами,
часто на песках (Тува). В горы идет до верхней границы леса, а на
Алтае заходит в пояс высокогорий.
Цветет во второй половине нюня, плоды созревают в конце июля.
Eph. equisetina Bge.— Бобров, Фл. СССР, 1 : 203; Цырпна, Дер. и
куст. СССР, 1:379; Павлов, Фл. Казахст., 1 :79; Коропачинский, Сквор-
цова, Дер. и куст. Тув. АССР, 50; Eph. procera Fisch, et Mey. var.
tirica Rgl. Крылов, Фл. Зап. Сиб., 1: 91.
Вечнозеленый двудомный стеблевой безлистный кустарник высотой
до 1,5 м. Ксеропетрофпт, светолюбив, мпкротроф, размножается семе-
нами. Растет только на Алтае. Указание на находки в Туве сомни-
тельны.
Повсеместно встречается единичными экземплярами.
Растение, растущее исключительно на степных каменистых склонах
гор в юго-западных районах, где обычно не достигает крупных разме-
ров (см. рис. 18, б).
Цветет в середине июня, плоды созревают в конце июля.
Кроме отмеченных выше видов для Алтайско-Саянской дендрофлэ-
ры указывается еще Ephedra sinica Stapf. var. pumila Florin.— Серги-
евская, Фл. Зап. Сиб., XII: 3079. Однако следует отметить, что призна-
ки, приведенные для этого вида во «Флоре Западной Сибири», ие дают
возможности отличать ее от Eph. distachya. Не видели этого вида мы
и в Чуйской степи в районе с. Кош-Агач, где указано его местонахож-
дение. Произрастание этого вида на Алтае требует проверки.
ПОДОТДЕЛ ANGIOSPERMAE — ПОКРЫТОСЕМЯННЫЕ
КЛАСС DICOTYLEDONEAE — ДВУДОЛЬНЫЕ
СЕМ. SALICACEAE MIRBEL.—ИВОВЫЕ
Самое крупное в Алтайско-Саянской дендрофлоре. В его составе
2 рода, включающих в себя 48 видов. В их числе 7 видов рода Рори-
his и 41 вид рода Salix. Все виды тополя приурочены к предгорьям и
нижней части лесного пояса гор и лишь кое-где они поднимаются по
поймам рек в среднюю и верхнюю треть лесного пояса. Совершенно
иная картина наблюдается в распространении видов Salix. Число ви-
дов ивы на Алтае, в Туве и Саянах возрастает до высоты 1000 м над
ур. м., а затем, несколько снижаясь в средней части лесного пояса,
вновь резко возрастает, достигая максимума у верхней границы леса.
63
Пределом пх распространения на Алтае и в Туве является высота око-
ло 300, а в Саянах — около 2700 м. Такой характер распространения
видов Salix объясняется тем, что в нижней и средней части лесного
пояса исчезает ряд представителей предгорных равнин (S. tenuijulis,
S. microstachya, S. rosmarinifolia и др.), а начиная со средней части
лесного пояса и выше, появляется большое число видов, отсутствующих
на равнинах. В пх числе S. saposhnikovii, S. jenisseensis, S. kochiana,
S. hastata и др. У верхней границы леса к ним добавляется значитель-
ное число видов высокогорий (S. berbertfolia, S. glauca, S. recurvigem-
mis, S. ntiminularia, S. vestita, S. nasarovii и др.). Значительно проще
выглядит распределение числа видов рода Salix в Кузнецко-Салаир-
ской области. Там отсутствуют многие представители, характерные для
степных и полупустынных районов Тувы, Алтая и Саян, а верхний пре-
дел растительности значительно снижен, в результате чего все высот-
ные пояса как бы сближены и выражены менее четко.
1. Цветочные сережки вверх „направленные, прицветные чешуйки цель-
ные, цветки без околоцветника...................1. Salix L.— Ива
— Цветочные сережки повислые,’ прицветные чешуйки бахромчатые,
цветки с блюдцевпдным околоцветником...........................
. . .2. Populus L.— Тополь
Род 1. Salix L.— Ива
В Алтайско-Саянской горной стране растет 41 вид.
1. Крупные кустарники пли деревья (обычно не ниже 1 м), растущие
в поймах пли на низких террасах рек в степной зоне и горно-лес-
ном поясе. Иногда под пологом леса, на опушках, лесных полянах,
лугах. Некоторые поднимаются до верхней границы леса, где растут
в разреженных лесах, на каменных россыпях и т. д. При этом всег-
да сохраняют форму высокого (не стелющегося) куста . . 2
— Низкие (не выше 70—80 см) кустарники часто с узловатыми рас-
топыренными стелющимися ветвями. Кустарнички с полуподземны-
ми укореняющимися побегами, концы которых поднимаются над
поверхностью почвы. Растения, свойственные горным тундрам, ка-
менным россыпям пли другим местообитаниям в подгольцовом пли
гольцовом поясе гор. Иногда спускаются в горно-лесной пояс, но
при этом приурочены обычно к холодным, избыточно увлажненным
почвам, каменным россыпям, скалам и сохраняют те же небольшие
размеры и форму куста..........................................30
2. Взрослые листья с обеих сторон голые (опушенными могут быть
только молодые, недавно распустившиеся) или опушенные только
на нижней стороне листа по главной жилке........................3
— Взрослые листья с обеих сторон или с одной стороны опушены.
Опушение может быть слабым, но на всей поверхности листовой
пластинки..................................................18
3. Листья ланцетные, узколанцетные или линейные, обычно длиннее
4 см .......................................................... 4
— Листья более широкие: яйцевидные, обратнояйцевидные, эллипти-
ческие или узкоэллиптические.................................9
4. Завязь опушенная, сидячая или на короткой (примерно равна нек-
тарнику) ножке. Побеги часто тонкие, гибкие, голые, лоснящиеся
...............................................................5
— Завязь голая, сидячая или на длинной (значительно длиннее нек-
тарника) ножке. Листья сверху зеленые, снизу сизоватые, ланцет-
ные, или с обеих сторон зеленые, но в последнем случае очень уз-
кие (2—3 мм), линейные.........................................7
5. Кустарники с длинными, тонкими, гибкими, лоснящимися белыми,
серовато-белыми, желтоватыми или красновато-бурыми побегами.
64
Листья цельнокрайние или мелкозубчатые, лишь в верхней части
пластинки ................................................... Ь
— Кустарник с темно-коричневыми н каштановыми побегами. Листья
городчато-зубчатые или пильчатые по всему краю пластинки
.......................................26. S. saposhnikovii A. Skv.
6. Кустарник с тонкими, белыми, серовато-белыми пли желтоватыми,
длинными, лоснящимися побегами. Листья цельнокрайние. Завязь
яйцевидно-коническая.....................40. S. ledebouriana Trautv.
— Кустарник с тонкими, гибкими, желтовато-бурыми побегами; листья
в верхней части мелкозубчатые. Завязь постепенно суженная к вер-
хушке .........................................39. S. tenuijulis Ldb.
7. Кустарник с тонкими, гибкими побегами и очень узкими (2—3 мм)
линейными листьями. Сережки короткие (не более 2 см). Завязь
сидячая.........................41. S. microstachya Turcz. ex Trautv.
— Крупные кустарники пли деревья с ланцетными пли узколанцетны-
мп, сизоватыми снизу листьями. Завязь на ножке. ... 8
8. Крупный кустарник или дерево с темно-бурыми блестящими,
покрытыми стирающимся сизым восковым налетом побегами. При-
листники косояйцевидные пли почковидные, иногда округлые. При-
листники иногда могут отсутствовать лишь на укороченных угне-
тенных побегах. Завязь зеленая, столбик удлиненный (1—2 мм).
Тычинки две, голые ..........................35. S. rorida Laksch.
— Высокий кустарник с тонкими, гибкими, зеленовато-бурыми или
желтовато-зелеными побегами без воскового налета. Прилистники
могут быть только мелкие (короче листового черешка). Завязь на
длинной ножке (длина ее равна 7з—Чч завязи). Столбик очень ко-
роткий. Тычинки три, при основании волосистые...................
.................................................1. S. triandra L,
9. Листья цельнокрайние, иногда со слегка завороченным краем
................................................................................................................, . 10
— Листья иецельнокрайнпе. Лишь иногда зубчатость края пластинки
слабо заметна.....................................................11
10. Листья яйцевидно-эллиптические пли эллиптические мелкие (10—
30 мм длиной п 5—20 мм шириной). Сережки редкоцветковые, ко-
роткие (1,5—2 см). Завязь голая, на длинной ножке, которая в
1,5—2 раза короче завязи. Тычинки две, свободные
............................................11. S. myrtilloides L.
— Листья более крупные (3—7 см длиной и 1,5—3 см шириной), в
гербарии обычно слегка чернеют. Завязь на короткой ножке, опу-
шенная. Тычинки две, сросшиеся до пыльников......................
..........................................38. S. kochiana Trautv.
11. Завязь опушенная, иногда коробочка может быть почти голой, но
в этом случае завязь на длинной ножке, которая примерно в 2 раза
ее короче................................................ 12
— Завязь голая пли слабо опушенная лишь в нижней части . 14
12. Высокий кустарник или дерево III величины. Завязь на длинной
ножке (ее длина примерно в 2 раза короче завязи). Листья тон-
кие, молодые просвечивающие, сверху зеленые, снизу свинцово-си-
зые ........................................24. S. taraikensis Kin-
— Крупные кустарники. Завязь на ножке, которая может быть лишь
чуть длиннее нектарника...................................... . . 13
13. Кустарник с темно-коричневыми или каштановыми блестящими
побегами. Листья шпроколанцетные, острые, 2—5 см длиной и 0,5—
2 см шириной, городчато-зубчатые пли пильчатые ....
..........................................26. S. saposhnikovii A, Skv.
— Крупный кустарник (до 3—4 м) с красновато-бурыми, оливково-
бурыми или зеленовато-бурыми побегами. Листья яйцевидные, эл-
липтические или узкоэллпптпческие, 4—8 см длиной и 1,5—4 см
5 И. IO. Коропачппскпй 65
шириной, с хорошо развитой на обеих сторонах сеткой жилок. Жен-
ские сережки 4—7 см длиной, при плодах до 12 см ...
..............................20. S. jenisseensis (F. Schm.) Flod.
14. Крупный кустарник, реже деревце до 7—8 м высоты, с широкими,
эллиптическими, иногда почти округлыми листьями на черешках
длиной 0,7—2 см. Прилистники округло-почковидные пли округло-
сердцевидные. Завязь на ножке, которая в 3—5 раз длиннее нек-
тарника ....................................19. S. pyrolifolia Ldb.
— Листья более вытянутые, эллиптические, узкоэллпптпческпе, эллпп-
тическп-ланцетные, завязь на ножке, которая максимум в 2 раза
длиннее нектарника .............................................. 15
15. Крупные кустарники с серовато-оливковыми, серовато- или зелено-
вато-желтыми побегами. Листья с обеих сторон зеленые, лоснящие-
ся. Сверху окраска более темная. Молодые липкие. Растения часто
окрашивают гербарную бумагу в желтый цвет. Завязь зеленая, с
коротким столбиком, тычинок 4—5 или больше .... 16
— Побеги красновато-бурые, каштановые п лишь иногда с желтова-
тым оттенком. Листья сверху зеленые, снизу сизоватые, тусклые,
тычинки всегда по 2.............................................. 17
16. Листья сверху темно-зеленые, снизу светло-зеленые, лоснящиеся.
Почки тупые, короткие; нижние катафпллы опушены по самому
краю шелковистыми ресничками длиной около 1 мм
................................................2. S. pentandra L.
— Листья светло-зеленые, верхняя сторона пластинки несколько тем-
нее; почки постепенно тонкозаостренные. Нижние катафиллы опу-
шены по краю п на наружной стороне около вершины густыми бе-
лыми волосками, превышающими край катафилла на 2—3 мм
.......................................3. S. pseudopentandra Flod.
17. Невысокий (максимум до 1,5 м) кустарник. Листья мелкопильча-
тые, иногда ппльчатость чуть заметна. Завязь яйцевидно-кони-
ческая, слегка сплюснутая, на ножке, примерно в два раза превы-
шающей нектарник, ось волосистая....................18. S. hastata L.
— Обычно более крупный кустарник. Листья туповато-волнисто-зуб-
чатые. Завязь голая пли иногда тонкоопушенная в нижней части,
яйцевидно-коническая, на ножке, которая примерно равна нектар-
нику или чуть-чуть длиннее его. Ось слабоволосистая
............................................27. S. rhamnifolia Pall.
18. Листья шпроколанцетиые, ланцетные, узколанцетные, к обоим кон-
цам сужены, иногда могут быть эллиптические, но в этом случае
они чаще всего не длиннее 4 см. . .................19
— Листья более широкие, эллиптические, яйцевидные, обратнояйце-
впдные или округло-эллиптические................................25
19. Невысокое деревце или чаще дерево до 15—20 м высотой. Завязь
голая, на очень короткой ножке. Молодые побеги покрыты сереб-
ристыми волосками. Листья ланцетовидные, к обоим концам посте-
пенно сужены, часто п мелко железисто-зубчатые
....................................................4. S. alba L.
— Крупный пли средней величины кустарник, завязь опушенная
................................................................ 20
20. Невысокий (до 2 м) кустарник с эллпптическп-ланцетными листья-
ми, обычно не длиннее 4 см. Сережки короткие (до 2 см). Тычинки
сросшиеся в нижней части, нити волосистые.....................
............................................... 37. S. caesia Vill.
— Признаки другие..............................................21
21. Листья снизу беловойлочные, сверху серовато-зеленые. Столбик
длинный (около 1,5 мм), рыльца в 2—2,5 раза короче столбика.
Тычинки свободные ... . . . 31. S. lapponum L.
— Признаки другие. . 22
22. Высокий кустарник пли дерево, растущее на каменных россыпях
или каменистых почвах в подгольцовом или гольцовом поясе. По-
беги каштановые, темно-коричневые, с лоснящейся корой. Побеги
узловатые, часто искривленные. Завязь оттянутая к вершинке с
длинным столбиком..............................30. S. sajanensis Nas.
— Кустарники степного пли горно-лесного пояса, растут в поймах рек
и на заболоченных участках, с прямыми гибкими побегами, листья
чаще всего узколанцетные пли линейные. Завязь яйцевидная, не от-
тянутая к вершине............................................... 23
23. Кустарник не выше 2 м, растет на заболоченных участках. Листья
3—6 см длиной и 3—15 мм шириной, в гербарии обычно чернеют.
Завязь на ножке, превышающей нектарник; сережки очень корот-
кие (10—15 мм)...............................36. S. rosmarinifolia L.
— Листья более длинные. Сережки крупные, завязь сидячая . 24
24. Листья крупные, ланцетные, узколанцетные, достигающие ширины
4 см. Побеги последнего года бархатисто-войлочные. Столбик длин-
ный (до 1,5 мм) ...........................29. S. dasyclados Wimm.
— Листья имеют ту же форму, ио меньше по размерам (ширина их
не более 2 см). Побеги опушены, но менее интенсивно. Столбик
короткий (обычно короче рыльца)..................28. S. viminalis L.
25. Невысокие (до 1,5 м) кустарники, растущие преимущественно в
подгольцовом поясе гор и в высокогорных тундрах; лишь изредка
спускаются в горно-лесной пояс. Побеги пх относительно толстые,
короткие, узловатые. Завязь на короткой (не длиннее нектарника)
ножке.......................................................... 28
— Крупные кустарники (до 5—6 м) пли деревца, растущие преиму-
щественно в степном пли горно-лесном поясе. Завязь на длинной
(значительно длиннее нектарника) ножке. . . . . 26
26. Листья цельнокрайние, длина пх 2—6 см, ширина 0,7—2,5 см.
Завязь на ножке, которая всегда длиннее прицветной чешуйки, нек-
тарник в 4—6 раз короче ножки завязи . . .23. S. bebbiana Sarg.
— Листья часто более крупные (до И —12 см длиной), особенно на
вегетативных побегах, с резко выступающей, особенно на нижней
стороне пластинки, сетью жилок. Завязь на ножке, которая длин-
нее нектарника не более, чем в 3 раза..........................27
27. Листья шпрокоэллиптпческпе или яйцевидные, наибольшая их ши-
рина находится в середине или несколько ниже. Завязь яйцевидно-
коническая. Тычинки две, голые........................2. S. caprea L,
— Листья обратнояйцевпдные или узкоэллпптпческпе. Наибольшая
их ширина выше середины. Завязь удлиненно-коническая. Тычинки
две, при основании слабоволоспстые...................22. S. cinerea L,
28. Листья округло-эллиптические, с обеих сторон покрыты спутанны-
ми волосками. Молодые побеги мохнатые пли войлочные от длин-
ных спутанных волосков. Столбик длинный (в 3—4 раза короче
завязи)..............................................33. S. ianata L.
— Листья эллиптические, продолговато-обратиояйцевпдиые или обрат-
нояйцевидно-ланцетные. Побеги опушенные, ио менее интенсивно.
Столбик в 5—6 раз короче завязи..................................29
29. Листья снизу густо-беловойлочные. Завязь беловойлочная. Нектар-
ник один. Тычинки с голыми нитями ... 32. S. krylovii Е. Wolfi.
— Листья сверху зеленые, снизу сизоватые. Завязь шерстисто-опушен-
ная. Нектарников у женских цветков два. Тычинки с волосистыми
в нижней части нитями................................13. S. glauca L.
30. Маленькие, стелющиеся по поверхности почвы, часто с укореня-
ющимися побегами кустарнички. Над поверхностью почвы иногда
приподнимаются лишь концы побегов, несущие листья и сережки.
Растения подгольцового пояса и горных тундр .... 44
— Невысокие (до 0,7—0,8 м) кустарники, часто с узловатыми растс-
5*
67
пыренными ветвями, но сетки не стелются по поверхности почвы и
обычно не укореняются........................................ 31
31. Листья ланцетные или узколанцетные, иногда почти линейные . . 32
— Листья более широкие: эллиптические, шпрокоэллпптические, яйце-
видные, округлые и т. п..........................................34
32. Листья цельнокрайние, с завороченным краем. Сережки короткие
(10—15 мм) . . . . ...........................36. S. rosmarinifolia L.
— Листья туповато-волнисто-зубчатые, городчато-зубчатые, пильча-
тые. Сережки длиной 3—6 см. ..................................33
33. Листовые пластинки туповато-волипсто-зубчатые, на вегетативных
побегах пильчатые. Завязь голая или тонкоопушениая лишь в ниж-
ней части.....................................27. S. rhamnifolia Pall.
— Листовые пластинки городчато-зубчатые пли пильчатые. Завязь
опушенная.................................26. S. saposhnikovii A. Skv.
34. Невысокий кустарник (до 70 см). Молодые побеги густо опушены
белыми волосками. Почки крупные, ланцетные, оттянутые, опушен-
ные. Цветочные достигают 12 мм длины и 5 мм ширины. Верхняя
часть их оттянута, сплюснута и отогнута наружу. ....................
....................................34. S. recurvigemmis A. Skv.
— Почки прямые, неоттянутые и не отогнуты наружу. ... 35
35. Листья мелкие, цельнокрайние, эллпптпчески-ланцетные, 1,5—2,0 см
длиной, редко до 4 см, сверху и снизу голые пли снизу опушенные.
Сережки плотные, до 2 см длины, на коротких ножках. Завязь шелко-
висто-опушенная (позже лысеющая), на короткой (короче нектарни-
ка) ножке. Тычинки две, доверху сросшиеся, нити внизу волосистые
.................................................37. S. caesia Vill.
— Листья крупные, а если мелкие, то завязь на длинной ножке. Ты-
чинки свободные, несросшпеся.....................36
36. Низкий кустарник с толстыми, узловатыми ветвями. Листья яйце-
видно-эллиптические пли эллиптические, сверху зеленые, снизу светло-
зеленые пли сизоватые, неровно-зубчатые пли цельнокрайние. При-
цветные чешуйки темно-бурые или почти черные. Завязь войлочно-
опушенная. Столбик длиной 0,6—1 мм . 25. S. divaricata Pall.
— Признаки иные. ................................................37
37. Листья с обеих сторон .голые (опушенными могут быть лишь моло-
дые, недавно распустившиеся).................................... 38
— Листья с обеих сторон пли с одной стороны опушенные. . 41
38. Листья мелкие, яйцевидно-эллиптические, цельнокрайние (не длин-
нее 3 см). Сережки редкоцветковые, короткие (до 2 см). Завязь
голая, на длинной ножке (ножка в 1,5—2 раза короче завязи)
11. S. myrtilioides L.
— Листья более крупные, часто нецельнокрайнпе. Завязь сидячая пли
на короткой (максимум в 2 раза больше нектарника) ножке . . 39
39. Листья эллиптические, к основанию суженные, клиновидные, сверху
зеленые, снизу сизоватые. Прицветные чешуйки длинноволоспстыс,
ось волосистая. Завязь голая, слегка сплюснутая. 18. S. hastata L.
— Завязь иесплюснутая, опушенная. .............................40
40. Молодые побеги желтовато-зеленые, голые. Завязь яйцевидно-лан-
цетная, опушенная белыми волосками .... 14. S. arctica Pall.
— Молодые побеги красновато-бурые, опушенные. Завязь в основании
очень вздутая, тонко-войлочноопушенная. .........................
................................12. S. alatavica 1\аг. ex Stschegl.
41. Кустарник с мохнатыми молодыми побегами. Листья округло-эл-
липтические, завязь голая. Столбик длинный (в 3—5 раз короче
завязи).............................................33. S. lanata L.
— Листья более вытянутые (не округлые). Завязь опушенная ... 42
42. Листья эллиптические пли продолговато-обратиояйцевидиые, снизу
густо-беловойлочные. Сережки при плодах до 10 см. Завязь бело-
68
войлочная...............................32. S. krylovii E. Wolf.
— Листья и завязь опушенные, но не беловойлочные. . . . 43
43. Молодые побеги зеленовато-желтые, реже светло-бурые. Листья
грубые, с ярко выраженным сетчатым жилкованием, сверху голые,
снизу густо шелковисто-опушенные, цельнокрайние, с завороченным
краем.........................................6. S. vestita Pursch,
— Молодые побеги серо- или красно-бурые. Листья с обеих сторон
опушены, без сетчатого жилкования...............13. S. glauca L.
44. Распростертый кустарничек высотой 15—20 см. растет в подголь-
цовом поясе гор. На песчаных наносах у рек образует плотные
круги из стелющихся и укореняющихся побегов, расходящихся по
радиусам от стержневого корня. Побеги темно-пурпурные, кашта-
новые. Прилистники хорошо развиты, ланцетовидные. Листовые
пластинки широкие яйцевидные пли широкоэллиптические, с обеих
сторон голые. Завязь беловолосистая. В нижней части сережек
цветы расположены прерывисто . . 17. S. saxatilis Turcz. ex Ldb.
— Признаки иные. . . 4-5
45. Листья цельнокрайние. 46
— Листья нецелы-юкрайние........................ . .49
46. Листья мелкие, округлые, округло-эллиптические, реже обратно-
яйцевидные, ие длиннее 15 мм. . . ..............47
— Листья крупные, на черешках до 15 мм. с ясно выраженным сет-
чатым жилкованием. Снизу жилки выдаются, сверху вдавлены; за-
вязь опушенная...................................5. S. reticulata L.
47. Листья округлые (до 1,5 см в диаметре). Завязь голая. Сережки
на коротких боковых веточках .... 10. S. nummularia Anders.
— Листья округло-эллиптические. Завязь опушенная. Сережки на
концах побегов. ................................................48
48. Листья с обеих сторон зеленые, на верхушке иногда выемчатые,
при основании округлые. Черешки и главные жилки на нижней сто-
роне листа желтые................................8. S. polaris Wahl.
— Листья снизу сизые, в основании клиновидные. Черешки и главные
жилки на нижней стороне пластинки пурпуровые ....
........................................9. S. nasarovii A. Skv.
49. Листья мелкие (6—30 ммХЗ—15 мм), с мелко-железпсто-ппльча-
тым, надрезанно-колючим пли шиповатым краем. Кустарничек,
растущий почти исключительно на скалах, каменных россыпях и
хрящеватых почвах, где образует жесткие подушки
........................................15. S. berberifolia Pall.
— Листовые пластинки мелкозубчатые, иногда отдельные листья поч-
ти цельнокрайние. Растения, встречающиеся преимущественно на
сырых местах (на моховых подушках); над поверхностью почвы
поднимаются лишь концы побегов. ................................50
50. Сережки на конечных ветвях короткие (максимум 4—5 см) на
темно-пурпуровых ножках. Завязь голая............................
...................................7. S. turczaninowii Lacksch.
— Сережки на коротких боковых веточках при плодах до 8 см. За-
вязь густо опушенная . . 16. S. rectijulis Ldb. ex Trautv.
1. S. triandra L.— Назаров, Фл. СССР, V: 184; Правдин, Дер. и
куст. СССР, II: 162; Крылов, Фл. Зап. Сиб., IV: 733; Попов, Фл. Ср.
Сиб., II: 793; Скворцов, Ивы СССР: 100; Поляков, Фл. Казахст., 3: 15;
Коропачинский, Скворцова, Дер. и куст. Тув. АССР: 92; Черепнин, Фл.
южн. ч. Красноярск, кр., 3:21; S. Medwedewii Dode — Назаров, цит.
соч., V: 186; Скворцов, Бот. мат. Герб. Бот. ин-та АН СССР, 1960.
20:75.
Кустарник до 4—5 м высоты.
Гигрофит, мпкротроф, отличается высоким светолюбпем. В есте-
ственной обстановке размножается преимущественно семенами.
a
б
Рис. 20. Распространение.
а — Salix pent and г а\ б — S. nasarovii.
S. triandra L. более широко распространена в западных и южных
районах области (см. рис. 19, б). Наиболее подходящие для нее место-
обитания— поймы рек в степных котловинах. В горы высоко не подни-
мается. В качестве субэдифпкатора лишь изредка входит в состав
кустарниковых сообществ в Туве и на Алтае. Обычно встречается еди-
ничными кустами.
На территории Алтайско-Саянской страны все растения характе-
ризуются узкими листьями (и. angustifolia Ser.), имеющими на нижней
стороне сизоватую окраску (/. glaucophylla Ser.).
Цвести начинает одновременно с распусканием листьев в конце
мая — начале июня, семена вылетают в середине июня.
2. S. pentandra L.— Назаров, Фл. СССР, V : 205 (ex parte; exd. pl.
Sib. Or., Orientis Extr. et Caucasi). Правдин, Дер. и куст. СССР, 11:162;
70
a
Поляков, Фл. Казахст., 3:15; Скворцов, Ивы СССР: 105; Скворцов,
1960, Труды МОИП, 3:249; Крылов, Фл. Зап. Спб., IV:727, Сергиев-
ская, Фл. Зап. Сиб., XII:3221.
Деревце высотой до 5 м пли крупный кустарник. Типичный гигро-
фит, мезотроф, светолюбива, размножается преимущественно семенами.
Вид, близкий к S. pseudopentandra, встречающийся исключительно
в северо-западных районах (рис. 20, а). Экологически, очевидно, ничем
не отличается от S. pseudopentandra.
Ритм развития тот же, что и у S. pseudopentandra.
3. Salix pseudopentandra Flod.— Скворцов, 1960, Tp. МОИП, 3:250;
Сергиевская, Фл. Зап. Сиб., XII:3221; Скворцов, Ивы СССР: 105; Ко-
ропачинский, Скворцова, Дер. и куст. Тув. АССР:92. S. pentandra ssp.
pseudopentandra Flod. Назаров, Фл. СССР, V : 206; Малышев, Высоког.
71
фл. Вост. Саяна: 110, S. pentandra auct. non. L. Попов, Фл. Ср. Спб.,
11:792, Черепнин, Фл. южн. ч. Красноярск, кр., 3:22 (рр); Крупный
кустарник или деревце до 4—5 м высоты. Гигрофит, мезотроф, свето-
любива, размножается преимущественно семенами.
S. pseudo pentandr а — широко распространенный в Алтайско-Саян-
ской горной стране вид, отличающийся широкой экологической амплиту-
дой. Растет повсеместно (рпс. 21, а), однако нигде не образует обшир-
ных сплошных зарослей. Чаще всего встречается единично в поймах
рек, легко переносит заболоченные почвы с застойным увлажнением.
В горы поднимается до гольцового пояса, где принимает иногда сте-
лющуюся форму.
Вид, очень близкий к S. pentandra L. На стыке пх ареалов, в за-
падной части горной страны, встречаются переходные (возможно, гиб-
ридные) формы.
На территории Алтайско-Саянской горной страны встречаются
экземпляры с различной формой листьев (/. iatifolia Anderss., f. angus-
tifolia) и различным количеством тычинок (f. tetrandra (L.) Willd.,
f. poliandra), однако более обычными являются типичные формы с
пятью тычинками. Какие-либо связи этих форм с типами условий
местообитания или местом произрастания не прослеживаются.
Цветет чаще всего в середине июня, а семена вылетают в июле—
августе. Время наступления различных фаз развития и пх продолжи-
тельность очень непостоянны.
4. S. alba L.— Назаров, Фл. СССР, V : 188; Правдин, Дер. и куст.
СССР, 11:164; Крылов, Фл. Зап. Сиб., IV:730; Поляков, Фл. Казахст.,
3:17 (excl. var. australior) Черепнин, Фл. южн. ч. Красноярск, кр.,
3:21; Скворцов, Ивы СССР: 108; он же, 1955, Бюлл. МОИП, 60:121.
Дерево первой величины, иногда деревце о—6 м. Гигрофит, мпкро-
троф. Отличается высоким светолюбием, хотя и выносит боковое оте-
нение.
Встречается в западных районах и в Минусинской котловине (см.
рпс. 21, б). Растет исключительно в поймах крупных рек, не подни-
маясь высоко в горы. В качестве субэдпфпкатора или единично входит
в состав лесов и кустарниковых зарослей пойм.
В Алтайско-Саянской горной стране все признаки вида более или
менее стабильны. В западных районах весьма обычна S. alba v. vitel-
Una Stokls, для которой характерна оливково-желтая или даже оран-
жевая окраска коры молодых побегов.
Цветет в конце мая — начале июня, семена созревают во второй
половине июня, иногда их вылет задерживается до середины июля
(Черный Ануй, Алтай, 1965 год).
5. S. reticulata L.— Назаров, Фл. СССР, V: 32; (р. р. excl. var. vil-
losa); Крылов, Фл. Зап. Сиб., IV:773; (р. р. excl. var. villosa); Прав-
дин, Дер. и куст. СССР, 11:132; Попов, Фл. Ср. Сиб., 11:807; Черепнин,
Фл. южн. ч. Красноярск, кр., 3:12; Поляков, Фл. Казахст., 3:37; Сквор-
цов, Ивы СССР: 116; Малышев, Высоког. фл. Вост. Саяна: 103;
Коропачиискпй и Скворцова, Дер. и куст. Тув. АССР: 57; S. orbicula-
ris Anderss., Назаров, Фл. СССР, цит. соч., 5:33.
Карликовый кустарничек со стелющимися, частично подземны-
ми, укореняющимися ветвями. Психрофит, мезотроф, отличается
высоким светолюбием. Разрастается подземно, редко размножается
семенами. ' ъ
Широко распространенное растение, встречающееся почти во всех
высокогорных районах (рис. 22, а). Типичные ее местообитания—мо-
ховые и каменисто-щебнистые тундры. В горы идет до предела расти-
тельности. Повсеместно встречается небольшими куртинами.
Период ее вегетации чрезвычайно короткий, особенно на верхнем
72
a
б
Рис. 22. Распространение.
а — Salix reticulata-, б — S. vestila.
пределе существования. На высоте 2300—2600 м. В Туве распускание
листьев наблюдается в период с конца первой п до конца третьей де-
кады июня, начало зацветания происходит вслед за распусканием
листьев, продолжается оно до первых чисел августа. Лет семян на раз-
ных высотах идет неодновременно, но обычно в период с конца июня
п до конца вегетационного периода (рис. 23).
6. S. vestita Pursch.— Назаров, Фл. СССР, 5:34; Правдин, Дер. и
куст. СССР, II: 132; Сергиевская, Фл. Зап. Сиб., XII: 3231; Скворцов,
Ивы СССР: 117; Черепнин, Фл. южн. ч. Красноярск, кр., 3:12; ЛАалы-
шев, Высоког. фл. Вост. Саяна: 103; Коропачинский, Скворцова, Дер.
н куст. Тув.. АССР:59; S. reticulata var. vilosa Traut.— Крылов, Фл.
Зап. Спб., IV:774; Попов, Фл. Ср. Спб., 11:808.
73
Кустарник с восходящими или
прямостоячими ветвями. Мезо,пси-
хрофит, мезотроф, светолюбива. Раз-
растается подземно, реже размно-
жается семенами.
Растет во всех районах (см.
рис. 22, б).
S. vestita— типично высокогор-
ное растение, встречающееся единич-
но среди ерниковых зарослей в под-
гольцовом поясе и в высокогорных
тундрах. Наиболее высоко в горы
поднимается на Алтае. В частности,
на Северо-Чуйских Альпах идет
вверх до 3000 м, в других местах
так высоко не отмечалась.
Рис. 23. Salix reticulata. Рп™ развития S. vestita в раз-
личных районах неодинаков. Начало
цветения обычно приходится на вторую половину июня, а созревание
и лет семян наблюдается в конце июля — начале августа. Сбрасывание
листьев происходит в начале сентября (см. рис. 22, б).
7. S. turczaninowii Laksch.— Назаров, Фл. СССР, V: 37; Крылов,
Фл. Зап. Сиб., IV 778; Правдин, Дер. и куст. СССР, II: 133; Попов,
Фл. Ср. Сиб., II: 808; Поляков, Фл. Казахст., 3: 37; Черепнин, Фл. южн. ч.
Красноярск, кр., 3: 12; Скворцов, Нвы СССР: 120; Малышев, Высоког.
фл. Вост. Саяна: 104; Коропачинский., Скворцова, Дер. и куст. Тув.
АССР: 61; S. Uliputa Nas.— Назаров, Фл. СССР. V: 707, 37; Попов, Фл.
Ср. Сиб., II: 808.
Карликовый кустарничек, со стелющимися и укореняющимися жел-
товато-бурыми побегами. Над поверхностью почвы растения поднимают-
ся на высоту не более 5 см и несут 3—5 весьма изменчивых по форме
листьев. Типичный психрофит, мезотроф, светолюбива, разрастается
подземно, редко размножается семенами.
S. tiLrczanlnowii — горно-тундровое растение, поднимающееся в го-
ры до предела растительности. Растет небольшими куртинками во всех
горных районах, где только имеются подходящие условия местообитания
(рис. 24, а).
Алтайско-Саянские растения S. tyrczaninowii отличаются стабиль-
ностью всех признаков и по своей характеристике соответствуют описа-
нию, приведенному во флоре СССР, но имеют соцветия с несколько
меньшим количеством цветков.
Время наступления отдельных фаз развития и их продолжитель-
ность очень непостоянны. Они зависят прежде всего от высоты местно-
сти над уровнем моря и экспозиции склона. Обычно начало распускания
листьев происходит с конца первой декады июня. Период цветения очень
растянут п продолжается до конца июля — начала августа. Лет семян
отмечается во второй половине августа.
8. S. polaris Wahl.— Назаров, Фл. СССР, V: 40; Крылов, Фл. Зап-
Сиб., IV: 777; Скворцов, Ивы СССР: 120; Малышев, Высоког. фл. Вост.
Саяна: 104, Попов, Фл. Ср. Сиб., II: 809.
Карликовый стелющийся кустарничек, с укореняющимися голыми
побегами. Психрофит, мезотроф, светолюбива, разрастается подземно,
редко размножается семенами.
На территории Алтайско-Саянской горной страны найдена только
в Восточных Саянах (см. рис. 19, а). Более обычна в северо-западной
части хр. Пограничного и в районе хр. Удинского. По данным Л. М. Ма-
лышева (1965), растет там в гольцовом поясе и лишь в редких случаях
74
a
Рис. 24. Распространение.
а — Salix turczaninowii\ б — S. niuntnularia.
спускается в подгольцовый, где встречается в моховых тундрах на поч-
вах, преимущественно не содержащих известь.
Л. И. Малышев наряду с обычной формой отмечает растения с уз-
кими, островатыми на верхушке листьями.
Очень близка к S. nasarovii A. Skv., от которой отличается мало-
цветковыми сережками, зелеными снизу (а ие сизыми) листьями, фор-
мой листовы.х пластинок, окраской черешков листьев и сеточки жилок
на нижней стороне пластинки.
Цветет во второй половине июня — начале июля, семена созревают
я разлетаются вскоре после окончания цветения.
9. S. nasarovii A. Skv.— Скворцов, Бюлл. МОИП, 61,1: 76; Малы-
шев, Высоког. фл. Вост. Саяна: 105; Скворцов, Ивы СССР: 122; Ко-
ропачинский, Скворцова, Дер. и куст. Тув. АССР: 59.
75
^Маленький (3—5 см) стелющийся кустарничек, с подземными
укореняющимися ветвями. Типичный психрофит, мезотроф, светолюбива,
разрастается подземно, редко размножается семенами.
S. nasarovii— типично высокогорное растение, широко распрост-
раненное в восточных районах, где растет небольшими куртинками
только в высокогорных тундрах (рис. 20, б).
Вид, очень близкий к S. polar is. Цветет во второй половине июня,
семена созревают в конце июня — начале июля. Время и продолжи-
тельность отдельных фаз развития весьма непостоянны.
10. S. nummularia Anderss.— Назаров, Фл. СССР, V: 38; Правдин,
Дер. и куст. СССР, II: 133; Попов, Фл. Ср. Сиб., II: 808; Сергиевская,
Фл. Зап. Сиб., XII: 3232; Скворцов, Ивы СССР: 122; Малышев, Вы-
сокое фл. Вост. Саяна: 104; Коропачиискпй, Скворцова, Дер. и куст,
Тув. АССР: 62; S. rotundifolia and. non Trautv.— Крылов, Фл. Зап.
Спб,. IV: 775; Назаров, Фл. СССР, V:39 (р. max. р.).
Карликовый распростертый кустарничек, с укореняющимися побега-
ми. Психрофит, мпкротроф, светолюбива, разрастается подземно, реже
размножается семенами.
Встречается во всех районах (см. рис. 24, б).
Растет единично или небольшими куртинками исключительно в вы-
сокогорном поясе в мохово-лишайниковых п реже в каменисто-щебни-
стых тундрах. В горы поднимается до предела распространения расти-
тельности.
Ритм развития в значительной степени зависит от высоты произра-
стания над уровнем моря. Начало распускания листьев приходится на
период с середины -первой до конца второй декады июня, а опадание —
на первую половину сентября. Цветение в различных районах отмеча-
лось нами с конца июня и до первой декады августа. Вылет семян про-
исходит на разных высотах с конца июня и до конца вегетационного
периода.
11. S. myrtilloides L.— Назаров, Фл. СССР, V: 112; Правдин, Дер.
и куст. СССР, II: 146; Крылов, Фл. Зап. Сиб., IV: 759; Попов, Фл, Ср.
Сиб., II: 804; Скворцов, Ивы СССР: 125; Черепнин, Фл. южн. ч. Крас-
ноярск. кр., 3: 17; Малышев, Высоког. фл. Вост. Саяна: 109; non S. fus-
cescens Anderss.— Коропачиискпй и Скворцова, Дер. и куст. Тув.
АССР: 78.
Кустарник до 70—80 см высотой. Гигрофит, мезотроф, светолюбива,
размножается семенами.
В пределах Алтайско-Саянской горной страны встречается на севе-
ро-востоке (рпс. 25, а), где образует заросли на заболоченных участках
вдоль рек, на плоских террасах и невысоких водоразделах. В горы
идет до верхней границы леса, лишь изредка поднимается выше (в вы-
сокогорном поясе Восточного Саяна найдена дважды — Малышев, 1965).
Ритм ее развития не изучен. Очевидно, цветет она в середине лета,
так как 22 августа 1964 г. у большинства растений в пойме р. Мюнь
(Тува) наблюдается лет семян.
12. S. alatavica Каг. ex Stschegl.— Назаров, Фл. СССР, V: 60;
Сергиевская, Фл. Зап. Сиб., XII: 3228; Скворцов, 1962, Бот. мат. герб,
ин-та бот. АН УзбССР, 17: 63; Скворцов, Ивы СССР: 130; Поляков,
Фл. Казахст., 3: 35; Коропачиискпй, Скворцова, Дер. и куст. Тув. АССР:
67; Черепнин, Фл. южн. ч. Красноярск, кр., 3: 14.
Небольшой кустарничек до 60—70 см высоты. Гигропсихрофпт микро-
троф, светолюбива. Размножается преимущественно семенами.
Редкое растение, встречающееся только в Юго-Западном п Южном
Алтае и на хр. Чихачева (рис. 26, а)'.
76
a
Рис. 25. Распространение.
а — Salix myrUlloides\ б — S. ientitftilis.
Растет единичными кустами на каменных россыпях и моренах выше
границы леса, поднимаясь до высоты 2700—2800 м.
Ритм ее развития неизвестен. Собранные нами на хр. Чпхачева
экземпляры в первых числах августа (1963 г), на высоте 2600 м пло-
доносили.
13. S. glauca L.— Назаров, Фл. СССР, V: 58; Крылов, Фл. Зап.
Сиб., IV: 768; Правдин, Дер. п куст. СССР, II; 133; Попов, Фл. Ср.
Сиб., II: 885; Поляков, Фл. Казахст., 3: 35; Скворцов, Ивы СССР: 130;
Малышев, Высоког. фл. Вост. Саяна: 107; Коропачпнскпп, Скворцова,
Дер. и куст. Тув. АССР: 66; Черепнин, Фл. южн. ч. Красноярск, кр., 3:
14; S. seemannii Rydb.— Назаров, Фл. СССР, V: 59; S. stipulifera Flod.—
Назаров, Фл. СССР, V: 59.
77
5
Рис. 26. Распространение.
а: • ° —S. arciica, -|—Salix alatauica; б — S. glauca.
Кустарник до 1,5—2 м высоты. Мезопсихрофит, мезотроф, свето-
любива. Размножается преимущественно семенами.
S. glauca — широко распространенный вид ивы, встречающийся во
всех высокогорных районах. Часто выступает в качестве эдпфикатора
кустарниковых сообществ, занимающих обширные площади выше гра-
ницы леса и вдоль безлесных русел рек в подгольцовом поясе (см. рис.
26, б). На сухие местообитания выходит редко. В горы поднимается
иногда до предела растительности (хр. Монгун-Тайга—3000 м, верховья
р. Толайлыг—2900 м п т. д.). В Саянах растет значительно ниже.
На территории Алтайско-Саянской горной страны (особенно в Туве
и на Алтае) распространена преимущественно S. glauca L. var. vulgaris
О. V. S., для которой характерен глубоко двухраздельный столбик
(почти до основания) и светло-бурые прицветные чешуйки, завязь бело-
78
войлочная, покрытая спутанными волосками. Реже встречается var.
melanolepis Ldb., отличающаяся цельным столбиком, темно-бурыми
чешуйками и характером опушения завязи (покрыт прилегающими во-
лосками). Весьма обычны и экземпляры с переходными признаками.
Цветет у верхней границы леса во второй половине июня (Таииу-
Ола, Центральный Алтай), плодоносит в конце июля. Во второй декаде
августа плодоносящих экземпляров уже не наблюдается.
14. S. arctica Pall. ssp. torulosa (Trautv.) A. Skv.— Скворцов, Ивы
СССР: 133; S. arctica Pall.— Назаров, Фл. СССР, V: 44; Правдин, Дер.
и куст. СССР, 11:133; Крылов, Фл. Зап. Спб. IV:770 (р. р. excl. var.
taimy г crisis') \ Коропачинский и Скворцова, Дер. и куст. Тувы: 63; S. ar-
ctica var. altaica — Малышев, Высоког. фл. Вост. Саяна: 105; S. torulo-
sa Trautv., Поляков, Фл. Казахст. 3:36; Назаров, Фл. СССР, V: 45;
Черепнин, Фл. южн. ч. Красноярск, кр. 3:13; S. altaica Lindstrom.—
Попов, Фл. Ср. Спб., II : 807; S. pallasii Anderss.— Назаров, Фл. СССР,.
V: 45.
Невысокий кустарничек с толстыми, узловатыми, иногда укореняю-
щимися, темно-бурыми, голыми ветвями. Психрофит, мезотроф, свето-
любива. Размножается преимущественно семенами.
Встречается на Алтае, в Туве и в Саянах (см. рис. 26, а).
Типично высокогорное растение, растущее единично в каменистых
или кустарниковых тундрах и в подгольцовом поясе вблизи русел рек
и речек. Вверх идет на Алтае до высоты 2800—2900 м, в других райо-
нах так высоко не поднимается.
На хр. Чихачева встречаются переходные (возможно, гибридные)
формы к S. alatavica. Для Алтайско-Саянских растений характерны
сережки, помещающиеся на концах боковых веточек, снабженных
листьями, распускаются они позже листьев.
Прицветные чешуйки бурые, с более темной верхушкой, столбик
3/4—1 мм. На черешках листьев и ножках сережек часта красная пиг-
ментация. Эти признаки более или менее типичны для всех просмотрен-
ных нами экземпляров.
Ритм развития изучен слабо. В 1963 г. цветущие экземпляры на
хр. Танну-Ола на высоте около 2400 м отмечались нами 5 июля, а 11 —
12 августа в верховьях р. Шуй на высоте 2000 м (Шапшальский хребет)
происходил массовый лет семян.
15. S. berberifolia Pall.— Назаров, Фл. СССР, V: 55 (р. р.); Прав-
дин, Дер. и куст. СССР, II: 133; Попов, Фл. Ср. Сиб., II: 808, Поляков,
Фл. Казахст, 3: 36; Черепнин, Фл. южн. ч. Красноярск, кр., 3: 14; Сквор-
цов, 1961, Бот. мат. герб. Бот. ни-та АН СССР, 21: 86; Скворцов, Ивы
СССР: 140; Малышев, Высоког. фл. Вост. Саяна: 106; Коропачинский
и Скворцова, Дер. и куст. Тувы: 65; Крылов, Фл. Зап. Сиб., IV: 772.
Стелющийся карликовый кустарничек с полуподземными стеблями
п укореняющимися ветвями. Пспхрофит-петрофит, мпкротроф, светолю-
бива. Разрастается надземно, реже размножается семенами.
S. berberifolia Pall.— один из наиболее широко распространенных
видов карликовой высокогорной ивы. Растет почти повсеместно
(рис. 27, а). В горы идет до верхнего предела растительности, где встре-
чается иа скалах, каменных россыпях или силы-ющебеипстых и относи-
тельно сухих почвах, образуя плотные подушки.
По данным наблюдений в Туве в 1963—1964 гг. начало распускания
листьев приходится на последние числа мая — начало июня. Семена
созревают и высыпаются в конце июля — первой декаде августа (Шап-
шальский хр., выс. 2'300 м). Сбрасывание листьев происходит в первой
декаде сентября (хр. Сангилеи, прииск Нарын). Ритм ее развития
в значительной степени зависит от высоты произрастания над уровнем
79’
Рис. 27. Распространение.
а — Salix berberifolia-, б — S. rectijulis.
моря и других факторов. Так, по данным Б. К. Шишкина (1914), плодо-
носящие растения этого вида в горах Таину-Ола отмечались в конце
июня — начале июля, т. е. примерно на месяц раньше, чем в юго-запад-
ной Туве.
16. S. rectijulis Ldb. ex Trautv.— Скворцов, 1957, Список оаст. герб.
Фл. СССР, 81, № 4013, он же, 91, № 4525, он же, Ивы СССР: 143;
Сергиевская, Фл. Зап. Сиб., XII: 3230; Малышев, Фл. Вост. Саяна: 105;
Коропачинскпп, Скворцова, Дер. и куст. Тувы : 73; S. ту г smites auct fl.
Sib. non L. — Назаров, Фл. СССР, V: 49 (p. pte); Крылов, Фл. Зап.
Сиб., IV: 771; Попов, Фл. Ср. Сиб., 11:806; Поляков, Фл. Казахст.,
3: 36; Черепнин, Фл. южн. ч. Красноярск, кр.» 3: 13.
Стелющийся кустарничек, гигропспхрофит, мезотроф, светолюбива.
Разрастается подземно, редко размножается семенами.
80
S. rectijulis — самая
распространенная кар-
ликовая ива Алтай-
ско-Саянской горной
страны. Растет повсе-
местно (см. рис. 27, б)
в высокогорных тунд-
рах, спускаясь в под-
гольцовый пояс вдоль
рек, по плоским избы-
точно увлажненным
террасам. Часто обра-
зует сплошные, почти
чистые заросли, зани-
мающие иногда обшир-
ные территории высо-
когорных тундр. Осо- Рис. ?8. Salix rectijulis.
бенно большие площа-
ди заняты этим видом ивы на Чулышманском плоскогорье в районе
озер Киндиктиг-Холь и Джулу-Куль. Всюду избегает сухих каменистых
почв (рис. 28). Приурочена к мохово-лишайниковым и кустарниковым
тундрам. Самое высокое ее произрастание отмечено К. А. Соболевской
(1953) в Туве в верховьях р. Толайлыг (2900 м над ур. м.).
На территории Алтайско-Саянской горной страны господствует
S. rectijulis var. serrata Neiler., имеющая железисто-мелкопильчатые
листья.
Цвести начинает одновременно с распусканием листьев в период
с конца м^я и до конца второй декады июня; созревание и лет семян
с середины первой и до конца третьей декады июля. Время наступления
и продолжительность отдельных фаз развития очень непостоянны.
17. S. saxatilis Turcz. ex. Ldb.— Назаров, Фл. СССР, V : 52; Сквор-
цов, Ивы СССР: 144; Малышев, Высоког. фл. Вост. Саяна: 106; S. fu-
mosa Turcz.— Правдин, Дер. и куст. СССР, 11:133; Попов, Фл. Ср. Сиб.,
11:803; Коропачиискпй, Скворцова, Дер. и куст. Тув. АССР : 64; Наза-
ров, цпт. соч., V: 51; Черепнин, Фл. южн. ч. Красноярск, кр., 3: 13.
Распростертый кустарник высотой 15—20 см. Мезопсихрофит, мик-
ротроф, светолюбива. Размножается семенами и разрастается надземно.
Растет в Восточном Саяне и в Восточной Туве (рис. 29). В Саянах
(Малышев, 1965) встречается в пределах от 700 до 2400 м над ур. м.;
в Туве найдена нами ;на хр. Сангилен <и в восточной части Восточного
Танну-Ола у верхней границы леса. Наиболее типичные ее местообита-
ния— песчаные или галечниковые берега рек, скалы, каменистые скло-
ны гор, покрытые редкостойными лиственничными и кедрово-лиственнич-
ными лесами, высокогорные тундры. Прослеживается определенная
приуроченность этого вида к почвам, содержащим известь. Всюду встре-
чается в виде небольших куртин, а на песчаных берегах рек образует
своеобразные круги, разрастаясь от главного корня в стороны. Стелю-
щиеся побеги ее при этом укореняются.
Цветет в первой половине июня, а в конце июня — первой половине
июля обычно происходит вылет семян.
18. S. hastata L.— Назаров, Фл. СССР, V: 116 (р. р.); Правдин, дер.
и куст. СССР, 11:146; Крылов, Фл. Зап. Сиб., IV: 756; Попов, Фл. Ср.
Сиб., 11:802; Поляков, Фл. Казахст., 3:28 (р. р. quad pl. altaicas tan-
turn)-, Скворцов, Ивы СССР: 148; Коропачиискпй, Скворцова, Дер. и
куст. Тув. АССР : 80; Малышев, Высоког. фл. Вост. Саяна : 109; Череп-
нин, Фл. южн. ч. Красноярск, кр., 3:17; S. Barclay! (non Anderss.)
Hulten. Назаров, цит. соч., V: 121.
6 И. Ю. Коропачиискпй
81
a
Рис. 29. Распространение.
а — Salix saxatilis-, б — Populus nigra.
Кустарник, внешний вид и размеры которого весьма непостоянны.
В горно-лесном поясе достигает высоты 1 м, в подгольцовом поясе и
в высокогорных тундрах часто сильно разветвленный или стелющийся,,
с укореняющимися и приподнимающимися ветвями кустарничек. Гигро-
психрофит, мезотроф, светолюбива, хотя изредка встречается под поло-
гом разреженных кедрово-лиственничных лесов.
Растет повсеместно (рис. 30, 31, а).
Наиболее характерными местообитаниями этого вида являются
избыточно увлажненные участки вблизи рек и ручьев в их верхнем тече-
нии, т. е. в местах их выхода на пологие участки склонов, занятых ку-
старниковыми тундрами. Весьма обычна S. hastata и в верхней части
горно-лесного пояса, где входит в состав ерниковых зарослей, иногда
отмечается в подлеске разреженных лиственничных лесов, у верхнего
82
предела их произрастания. Наиболее
высоко в горы идет на Алтае и
в Туве.
Большинство растений, собранных
на территории Алтайско-Саянской гор-
ной страны, можно отнести к var. sub-
alpina Anderss., для которой характер-
ны небольшие размеры куста, мелкие
листья и прилистники. Весьма обычна
и var. alpina Anderss.— небольшой ку-
старничек с мелкими ланцетовидными,
почти цельнокрайними листьями, часто
без прилистников. Цветет с кон-
ца первой декады июня и до на-
чала июля. Семена созревают в конце
июля.
19. S. pyrolifolia Ledeb.— Наза-
ров, Фл. СССР, V: 115; Правдин, Дер.
и куст. СССР, II: 147; Крылов, Фл.
Зап. Сиб., IV: 757; Попов, Фл. Ср.
Сиб., II: 801; Поляков, Фл. Казахст., _ _п о ± л
3: 28; Скворцов, Ивы СССР: 150; Че- Рис' 30' Sal,x hastata'
репиин, Фл. южн. ч. Красноярск, кр.,
3: 17; Коропачинский, Скворцова, Дер. и куст. Тув. АССР: 79.
Крупный кустарник (реже деревце до 7—8 м высоты). Мезогигро-
фит, мпкротроф, светолюбива. Размножается преимущественно семе-
нами.
S. pyrolifolia — один из наиболее широко распространенных видов
ивы. Растет повсеместно (см. рис. 31, б, 32). Растение относительно
теплолюбивое, избегает холодных почв и редко поднимается высоко
в горы. В сухих котловинах на юге Тувы и Алтая менее обычна. Пред-
почитает поймы рек в нижней .части горно-лесного пояса. Изредка рас-
тет в разреженных лиственничных лесах и на слабозасоленных почвах.
Всюду встречается единичными кустами или небольшими группами.
Весьма долговечное растение. Отдельные деревца имеют диаметр на
высоте груди 28—32 см и достигают возраста 100—120 лет.
Алтайско-Саянские растения весьма близки к типу, описанному во
«Флоре СССР», и отличаются только цветом коры молодых побегов.
Все растения имеют опушенные молодые побеги, черешки листьев и
главную жилку на нижней стороне листовой пластинки (var. pubescens
Nas.). Листья их яйцевидно-эллиптические (f. obovata Ledeb.). Очень
редко встречаются экземпляры с округлыми листьями (f. orbiculata
Ledeb.).
Распускается и цветет очень рано. Цветение происходит в последних
числах мая — начале июня, а во второй декаде июня уже наблюдается
лет семян, который продолжается в ясную сухую погоду пять — семь
дней.
20. S. jenisseensis (F. Schmidt.) Flod.— Скворцов, Ивы СССР: 153;
Скворцов, 1959, Бот. мат. герб. бот. ин-та АН СССР, 19: 83; Попов,
1957, Список раст. герб. фл. СССР, 81, № 4012; Попов, Фл. Ср. Сиб.,
11:804; Сергиевская, Фл. Зап. Сиб., XII: 3223; Черепнин, Фл. южн. ч.
Красноярск, кр., 3 : 17; Малышев, Высоког. фл. Вост. Саяна: 109; Коро-
пачинский, Скворцова, Дер. и куст. Тув. АССР: 81; S. nigricans var.
jenisseensis F. Schmidt.,— Назаров, Фл. СССР, V : 86; S. viridula (An-
derss.) Nas. 1936, цит. соч., V: 119; S. borealis Nas. 1936, цит. соч., V: 87
(p. max. p.).
6*
83
a
б
Рис. 31. Распространение.
а — Salix has tat а\ б — S. pyrolifolia.
Крупный кустарник, достигающий высоты 3—4 м. Мезопсихрофит,
мпкротроф, светолюбива. Размножается семенами.
Встречается почти повсеместно (рис. 33, а).
S. jenisseensis единичными кустами -растет в верхней части горно-
лесного пояса, в разреженных подгольцовых лесах и на открытых уча-
стках (каменные россыпи, поймы рек и т. д.). Избегает почв с застойным
увлажнением. В горы идет выше всего на Алтае и в Туве.
Алтайско-Саянские растения S. jenisseensis характеризуются силь-
ной изменчивостью листьев. Листовые пластинки могут быть грубыми,
кожистыми, с ярко выраженным жилкованием или более нежными,
с менее выступающими жилками. Форма и размеры листовых пласти-
нок непостоянны.
'Ритм ее развития весьма изменчив. Цветение наблюдается обычно
во второй декаде июня, а лет семян — в начале июля.
84
21. S. caprea L.— Назаров, Фл.
СССР, V: 90; Правдин, Дер. и куст.
СССР, II: 141; Крылов, Фл. Зап.
Сиб., IV: 746; Попов, Фл. Ср. Сиб.,
II: 795; Поляков, Фл. Казахст., 3: 30;
Скворцов, Ивы СССР: 166; Коропа-
чииский, Скворцова, Дер. и куст.
Тув. АССР: 75; Черепнин, Фл. южн.
ч. Красноярск, кр., 3: 15; S. Hultenii
Flod.— Назаров, цит. соч., V: 92;
S. coaetanea (Hartm) Flod.— Наза-
ров, Уц93.
Высокий кустарник .или дерево
III величины. Мезогигрофит, мезо-
троф, теневынослива. В естественных
Рис. 32. Salix pyrolifolia.
ус лов иях раз ми ож ается семей а ми.
S. caprea повсеместно встречается в наиболее влажных лесных
районах и отсутствует в сухих континентальных на юге Тувы и юго-
востоке Алтая (см. рис. 33, б). Высоко в горы поднимается лишь на
Алтае, где проникает в пояс высокогорий. Обычно же растет в горно-
лесном поясе п в степных котловинах. В последнем случае встречается
только в поймах рек.
В Алтайско-Саянской горной стране обычны формы с широкими
яйцевидными листьями (f. rotundifolia Anderss.) и с более вытянутыми
эллиптическими (f. elleptica Kern.).
Цвести начинает очень рано, часто еще в период, когда частично
сохраняется снеговой покров. В районе Новосибирска цветение отмеча-
ется с 10—15 апреля. Созревание и вылет семян происходит неравно-
мерно. В различных районах оно приходится на вторую половину ию-
ня— начало июля.
22. S. cinerea L.— Назаров, Фл. СССР, V : 99 (/?. р. excl. pl. caucus);
Правдин, Дер. и куст. СССР, 11:142; Крылов, Фл. Зап. Спб., IV: 744;
Поляков, Фл. Казахст., 3 : 32; Скворцов, Ивы СССР : 168; Черепнин, Фл.
южн. ч. Красноярск, кр., 3 : 16.
Высокий кустарник. Гигрофит, мезотроф, светолюбива. В естествен-
ных условиях размножается преимущественно семенами.
Вид более широко распространенный в западных районах (рис. 34.)
Иногда трудно отличима от S. caprea, с которой, очевидно, гибридизиру-
ет, образуя серию переходных форм. Наиболее надежно эти виды разли-
чаются формой листьев.' Экологически отличается от S. caprea. Обыч-
ными ее местообитаниями являются поймы рек и избыточно увлажнен-
ные участки степных котловин. В горно-лесном поясе встречается реже,
в горы высоко не идет; лишь изредка проникает в среднюю часть лесно-
го пояса. На избыточно увлажненных участках часто выступает в каче-
стве эдифнкатора или субэдификатора кустарниковых сообществ. Под
пологом березовых или сосново-березовых лесов растет единичными
кустами.
Цветет во второй половине апреля до распускания листьев. Семена
вылетают во второй половине июня.
23. S. bebbiana Sarg.— Назаров, Фл. СССР, V: 108; Скворцов, Ивы
СССР: 174; S. depressa auet. (поп L,) р. р. (quoad pl. foliis pubescentl-
bus)—Крылов, Фл. Зап. Сиб., IV: 753; Поляков, Фл. Казахст., 3:29;
(р. р. quoad, var. cinerascens). S. xerophila Flod.— Назаров, цит. соч.,
V: 107; Сергиевская, Фл. Зап. Сиб., XII: 3226; Правдин, Дер. и куст-
СССР, II : 145; Черепнин, Фл. южн. ч. Красноярск, кр., 3 : 16; Коропа-
чинский, Скворцова, Дер. и куст. Тув. АССР: 77; S. cineracens Flod.—
Попов, Фл. Ср. Сиб., II: 794.
85
a
Рис. 33. Распространение.
а — Salix jenisseensis-, б — S. caprea.
Высокий кустарник или дерево третьей величины, достигающее 5—
6 м при диаметре ствола на высоте груди до 28—32 см. Мезогигрофит,
микротроф, теневынослива. Размножается семенами. S. bebbiana — один
из наиболее широко распространенных видов ивы (рис. 35, 36, а).
Растет повсеместно, чаще всего единичными кустами, как в степном,
так и в горно-лесном поясе, поднимаясь до верхней границы леса.
Встречается в поймах рек, на лугах'и непосредственно под пологом
разреженных древостоев на склонах гор.
Форма, размер и характер опушения листьев очень непостоянны.
На территории области встречаются чаще всего растения с эллиптиче-
скими, слабоопушенными листьями. Все растения имеют цельнокрайние
листья, лишь на порослевых побегах они приобретают едва заметную
пильчатость.
86
Цветет в конце мая — начале июня, семена созревают во второй
половине июня. Время наступления и продолжительность отдельных
фаз развития очень непостоянны.
24. S. taraikensis Kimura — Скворцов, Ивы СССР : 175; S. livida
>auct поп Wahl.— Назаров, Фл. СССР, V: 105; Правдин, Дер. и куст.
СССР; 11:145; Попов, Фл. Ср. Сиб., II: 794; Черепнин, Фл. южн. ч.
Красноярск, кр., 3:16; Сергиевская, Фл. Зап. Сиб., XII: 3226; Коропа-
чинский, Скворцова, Дер. и куст. Тув. АССР: 76; S. starkeana (поп
Willd.) — Назаров, Фл. СССР, V : 106.
Высокий кустарник или дерево третьей величины. Мезогигрофит,
мезотроф, относительно теневынослива. Размножается семенами.
S. taraikensis отличается исключительно широкой экологической
амплитудой. Растет повсеместно (рис. 36, б), встречаясь единично
в степном и горно-лесном поясах. Вверх идет до границы леса, а иногда
проникает и в пояс высокогорий. Наиболее типичные местообитания
ее — поймы рек и разреженные лиственничные леса.
На всей территории страны представлена формой с пильчатыми
.листьями (Var. sibirica Laksch.).
Ритм ее развития весьма неодинаков в различных условиях место-
•обитания и зависит прежде всего от высоты произрастания над уров-
нем моря. В Западном Танну-Ола на высоте 1500 м распускается в на-
чале июня, цветет в кон-
це первой декады (сереж-
ки развиваются одновре-
менно с листьями). Цвете-
ние и еозревание семян
происходит очень быстро.
В этих же условиях
17 июня уже наблюдался
лет семян. Продолжитель-
ность лета в сухую сол-
нечную погоду четыре —
пять дней. Желтеют листья
в середине сентября,
.а осыпаются в конце сен-
тября — начале октября
. 87
и
Рис. 36. Распространение.
а — Salix bebbiana; б — S. taraikensis.
25. S. divaricata Pall.— Назаров, Фл. СССР, V : 47; Скворцов, 1961;
Feddes hepert, 64: 81; Скворцов, Ивы СССР : 185; Правдин, Дер. и куст.
СССР, II : 133; Попов, Фл. Ср. Сиб., II : 802; Малышев, Высоког. фл.
Вост. Саяна: 108; Коропачинский, Скворцова, Дер. и куст. Тув.
АССР : 72; S. brevijulis Turcz.— Назаров, Фл. CCCP,V : 80; Попов, Фл.
Ср. Сиб., 11:802; S. leptoclados Anderss.— Назаров, Фл. СССР, V: 83.
Небольшой кустарник с толстыми узловатыми растопыренными
ветвями. Гигропсихрофит, мезотроф, светолюбива. Размножается семе-
нами.
Наиболее обычна в Саянах и на Алтае (рис. 37, а). Растет единич-
ными растениями и небольшими группами. Типичными местообитания-
ми этого вида являются заболоченные участки вдоль русел рек и ручьев-
в подгольцовом поясе гор и кустарниковые тундры. В горы идет отно-
сительно высоко. S. divaricata весьма полиморфна. Все ее признаки
88
a
неустойчивы, в результате чего она иногда трудно отличима от S. sapo-
shnikovii. Необходимо более детальное изучение изменчивости этого
вида в естественных популяциях.
Сережки распускаются одновременно с листьями в конце первой:
декады, июня, созревание и вылет семян отмечается в первой — второй,
декаде июля.
26. S. saposhnikovii A. Skv.— Скворцов, Бюлл. МОИП, 1961, 66:4;
Скворцов, Ивы СССР : 188; Малышев, Высоког. фл. Вост. Саяна : 108;
Коропачиискпй, Скворцова, Дер. и куст. Тув. АССР : 76; S. arbuscula
auct, non L.— Крылов, Фл. Зап. Сиб., IV: 752 (р. р.); Поляков, Фл.
Казахст., 3:33 (р. р.); Черепнин, Фл. южн. ч. Красноярск, кр., 3:15;
Попов, Фл. Ср. Сиб., II: 802; S. phylicifolia auct, non L.— Крылов, Фл.
8
Зап. Сиб., 4:750 (р. р. quoad, pl. altai-
cus)\ Попов, Фл. Ср. Сиб., 11:802.
Кустарник или кустарничек. Гигро-
психрофит, мезотроф, светолюбива,
в высокогорьях часто разрастается
подземно. В среднем и нижнем поясе
гор размножается преимущественно
семенами.
S. saposhnikovii широко распрост-
ранена во всех районах. Растет повсе-
местно в горно-лесном поясе и подни-
мается за пределы верхней границы
леса, где принимает карликовые фор-
мы (см. рис. 37, б, 38). На открытых
участках часто образует обширные за-
росли, выступая в качестве эдифика-
тора или субэдификатора кустарнико-
вых сообществ. Наиболее обычные
местообитания — поймы рек, избыточ-
но увлажненные участки в понижениях
рельефа или на плоских водоразделах.
Обычна в подлеске разреженных лист-
венничных лесов подгольцового пояса
и в кустарниковых тундрах. S. saposh-
nikovii образует несколько форм.
В горно-лесном поясе встречаются вы-
сокие растения с прямыми ветвями —
Рис. 38. Salix saposhnikovii. var. eresta Anderss., в высокогорье
стелющийся кустарничек — var, humi-
lis Anderss. Все растения имеют узкие ланцетные листья ’ (f. ап-
gustifolia Anderss.). Вид очень полиморфный и часто трудно отличимый
•от S. rhamnifolia и S. divaricata.
Дать характеристику ритма развития S. saposhnikovii трудно, так
как она, благодаря своей исключительно широкой экологической ам-
плитуде, встречается во всех высотных поясах. Так, по нашим наблюде-
ниям (Тува, 1964), в долине Енисея (высота 1000 м) растения с созрев-
шими семенами наблюдались уже 9 июня, в то время как на высоте
1600 м 12 июня она еще цвела; на высоте 2050 м цветение продолжа-
лось до 20 июня,-а лет семян — до конца месяца.
27. S. rhamnifolia Pall.— Скворцов, Ивы СССР : 190; Правдин, Дер.
и куст. СССР, II: 146; Сергиевская, Фл. Зап. Сиб., XII: 3224; Черепнин,
Фл. южн. ч. Красноярск, кр., 3 : 15; Коропачинский, Скворцова, Дер. и
куст. Тув. АССР:70; S. chlorostachya Turcz.— Попов, Фл. Ср. Сиб.,
II : 803; Малышев, Высоког. фл. Вост. Саяна : 108; Назаров, Фл. СССР,
V : 76; S. podophylla Anderss.— Назаров, Фл. СССР, V : 77, non S. rham-
nifolia— Назаров, Фл. СССР, 5 : 120.
Крупный кустарник (до 4 м) или невысокий кустарничек. Мезо-
гигрофит, мезотроф, светолюбива. Размножается семенами.
Встречается в Саянах, на Алтае и в Туве (рис. 39, а). Растет в пой-
мах рек горно-лесного пояса, поднимаясь в горы до предела лесной
.растительности. Изредка отмечается в подлеске разреженных подголь-
цовых лесов и в ерниковых зарослях, а в степных котловинах — в пой-
мах крупных рек.
S. rhamnifolia иногда трудно отличима от S. saposhnikovii, а в под-
гольцовом поясе — часто и от S. divaricata.
Цветет в средней части лесного пояса в период второй и третьей
декады июня, семена созревают в конце июня — начале июля.
•.90
a
б
Рис. 39. Распространение.
а — Salix rhamnifolia; б — S. viminalis.
28. S. viminalis L.—Назаров, Фл. СССР, V: 132; Поляков, Фл.
Казахст. 3:25; Скворцов, Ивы СССР: 192; 8. gmelinii Pall —Крылов,
Фл. Зап. Спб., IV:740; Попов, Фл. Ср. Сиб., II:795;8. rossica Nas.— На-
заров, Фл. СССР, V: 135; Правдин, Дер. и куст. СССР, 11:152; Поляков,
Фл. Казахст., 3:26; Черепнин, Фл. южн. ч. Красноярск, кр., 3: 18; Сер-
гиевская, Фл. Зап. Сиб., XII: 3222; Коропачинский, Скворцова, Дер. и
куст. Тув. АССР : 83; 8. veriviminalis Nas.— Назаров, Фл. СССР,
V: 134; 8. splendens Turcz.— Назаров, Фл. СССР, V: 136; Сергиевская,
Фл. Зап. Сиб., ХП:3222; 8. rufescens Turcz.— Назаров, Фл. СССР,
V : 137; 8. strobilaceae (Е. Wolf.) Nas.— Назаров, Фл. СССР, V: 141.
Кустарник до 4—5 м высоты, в Восточном Саяие (Удинский хребет,
пойма р. Кара-Бурень) иногда принимает форму дерева высотой до
8—9 м. Гигрофит, мпкротроф, светолюбива. Размножается семенами.
91
Самый распространенный вид ивы, растущий повсеместно в поймах
рек, реже — на заболоченных участках. В горы поднимается до под-
гольцового пояса, избегая при этом холодных избыточно увлажненных
почв. Совместно с другими видами образует обширные кустарниковые
заросли по берегам и на островах всех крупных рек (см. рис. 39, б).
Отличается сильной изменчивостью всех признаков, однако какой-
либо связи их с характером распространения по территории не просле-
живается. S. viminalis очень близка к S. dasyclados, от которой ес
можно отличать лишь при наличии достаточно хороших гербарных сбо-
ров, произведенных в разные периоды вегетации. Внутривидовая измен-
чивость S. viminalis, безусловно, должна явиться предметом более тща-
тельного изучения.
Листья распускаются в степных котловинах в середине мая, одно-
временно начинается цветение, которое заканчивается очень быстро и
в конце первой декады июня уже наблюдается вылет семян. С подъе-
мом в горы все фазы развития задерживаются. Так, на высоте 1000—
1100 м начало вылета семян в 1963 г. (Тува) наблюдалось 12—13 июня,
а на высоте 1550 м—20 июня, а на высоте 1800 м— 1 июля.
29. S. dasyclados Wimm.— Назаров, Фл. СССР, V: 147; Правдин,.
Дер. и куст. СССР, II: 155; Крылов, Фл. Зап. Сиб., IV: 743; Черепнин,
Фл. южн. ч. Красноярск, кр., 3: 19; Скворцов, Ивы СССР: 196; Коропа-
чинский, Скворцова, Дер. и куст. Тув. АССР:85; Попов, Фл. Ср. Сиб.,
11:796; S. burjatica Nas.— Назаров, Фл. СССР, V: 137; S. jacutica
Nas.— Назаров, Фл. СССР, V : 711.
Растет на всей территории страны (рис. 40, а).
Вид, чрезвычайно близкий к S. viminalis L. Признаков, отличающих-
ся постоянством, присущим только S. dasyclados, и не проявляющихся
у S. viminalis, нет. Тем не менее А. К. Скворцов (1968), обработав род.
Salix в целом для СССР, оставил S. dasyclados в качестве самостоятель-
ного вида. Отличить его, по мнению А. К. Скворцова, можно лишь по-
совокупности признаков, которые им приводятся в работе. Из всех этих
признаков для определения Алтайско-Саянских растений S. dasyclados
могут иметь значение лишь некоторые. В частности, в отличие от S. vi-
minalis у нее обычно более крупные листья (ширина их до 40 мм), побе-
ги последнего года бархатисто-войлочные, более слабо опушены листо-
вые пластинки снизу, более длинный столбик (до 1,5 мм), иногда име-
ются под корой рубцы на древесине. Однако эти признаки не всегда
достаточно надежны. Еще менее надежны другие. В частности, S. dasyc-
lados никогда не растет в Алтайско-Саянской горной стране и в виде
дерева, как это, очевидно, имеет место в других районах страны (во-
всяком случае, нам это не известно). Нельзя говорить и об особенностях
ее ритма развития (по данным А. К. Скворцова, она зацветает на не-
сколько дней раньше, чем S. viminalis'), так как в горах время наступ-
ления отдельных фаз и их продолжительность очень изменчивы.
В связи с изложенным выше по гербарным сборам отличать-
s. dasyclados с достаточной степенью уверенности не всегда представ-
ляется возможным. S. dasyclados — вид, требующий, безусловно, более
тщательного изучения.
30. S. sajanensis Nas.— Назаров, Фл. СССР, V: 710; Правдин,
Дер. и куст. СССР, 11:149; Попов, Фл. Ср. Сиб., 11:797; Черепнин,
Фл. южн. ч. Красноярск, кр., 3:18; Сергиевская, Фл. Зап. Сиб.,
XII : 3223; Малышев, Высоког. фл. Вост. Саяна : 19; Скворцов, Ивы
СССР : 199; Коропачиискпй, Скворцова, Дер. и куст. Тув. АССР : 84.
Высокий кустарник или деревце до 4—5 м высоты. Мезопсихрофит,
мпкротроф, светолюбива. Размножается семенами. Встречается на всей
территории, где имеются высокие горные сооружения, кроме Кузнецкого
Алатау (см. рис. 40, б, 41).
92
a
Рис. 40. Распространение.
а — Salix dasyclados', б — sajanensis.
Наиболее типичным местообитанием этого вида являются камен-
ные россыпи у верхней границы леса. В горы особенно высоко подни-
мается на Алтае и в Туве. Всюду растет единичными кустами. Наибо-
лее типичные формы S. sajanensis, соответствующие описанию типа,
встречаются в Саянах, а по мере продвижения к Западу прослеживает-
ся постепенное изменение окраски коры, формы листьев и т. д., прибли-
жающее ее по внешнему виду к повсеместно распространенной S. vi~
minalis.
Цвести начинает очень рано. Сережки распускаются задолго до
появления листьев. Так, в среднем течении р.Алаш (Западный Саян) на
высоте 2000 м в 1963 г. цветущие экземпляры отмечались нами в пер-
вых числах июня, а в конце первой — начале второй декады июля на-
блюдался лет семян. Иногда вылет семян задерживается до начала
93
Рис. 41. Salix sajanensis.
июля. В частности, на хр. Оттуг-Тайга
(Тува) лет семян в 1964 г. на высоте
2000 м начался 10 июля. Пожелтение
и сбрасывание листьев заканчивается
во второй половине сентября.
31. S. lapponum L.— Назаров. Фл.
СССР, V:65; Правдин, Дер. и куст.
СССР, 11:135; Крылов, Фл. Зап. Сиб.,
IV: 765; Попов, Фл. Ср. Сиб., 11:805;
Павлов, Фл. Казахст., 3:34; Сквор-
цов, Ивы СССР:204.
Кустарник до 2 м высоты. Гигро-
фит, мезотрофит, светолюбива. Раз-
множается семенами..
S. lapponum указывается лишь для
нескольких пунктов северо-запад-
ной части Кузнецко-Салаирской об-
ласти, Западного Саяна и Северного
Алтая.
Произрастание S. lapponum на
территории Алтайско-Саянской гор-
ной страны требует дальнейшего
изучения.
32. S. krylovii Е. Wolf.— Назаров, Фл. СССР, V:65; Правдин, Дер.
и куст. СССР, 11:136; Крылов, Фл. Зап. Сиб., IV:767; Скворцов, Ивы
СССР, 206; Поляков, Фл. Казахст., 3:34; Черепнин, Фл. южн. ч. Крас-
ноярск. кр., 3:15; Малышев, Высоког. фл. Вост. Саяна: 107; S. baicalensis
Turcz. ex Nas.— Попов, Фл. Ср. Сиб., II: 805.
Кустарник до 1,5 м высотой. Мезопсихрофит, мезотроф, светолюби-
ва. Размножается семенами.
Весьма широко распространенный вид ивы только на Алтае и
в восточной части Восточного Саяна (рис. 42, а), где растет выше гра-
ницы леса, являясь иногда субэдификатором кустарниковых сообществ,
занимающих обширные площади на каменистых почвах. Весьма обычна
в ерниках по долинам рек в подгольцовом поясе. В горы идет очень вы-
соко.
Вид, характеризующийся стабильностью почти всех признаков.
Лишь изредка встречаются экземпляры с серовато-войлочными (па
нижней стороне) листьями. Иногда отмечаются растения, напоминаю-
щие S. glauca. Очевидно, с последним видом S. krylovii скрещивается.
Цвести начинает одновременно с распусканием Листьев. У верхней
границы леса чаще всего в середине июня (Алтай, 1968). Семена соз-
ревают в середине июля.
33. S. lanata L.—Назаров, Фл. СССР, V : 61; Правдин, Дер. и куст.
СССР, 11:134; Крылов, Фл. Зап. Сиб., IV: 764; Попов, Фл. Ср. Сиб.,
II : 806; Поляков, Фл. Каз., 3 : 35; Малышев, Высоког. фл. Вост. Сая-
на : 107; Скворцов, Ивы СССР : 208; Коропачинский, Скворцова, Дер. и
куст. Тув. АССР: 68; Черепнин, Фл. южн. ч. Красноярск, кр., 3:14;
S. richardsonii Hook.— Назаров, Фл. СССР, V:63; S. glandulifera Flo-
der.— Назаров, Фл. СССР, V: 62.
Кустарник, до 1,5 м высотой. Психрофит, мезотроф, светолюбива.
Размножается семенами.
Имеет весьма ограниченное распространение (рис. 42, б). Встречает-
ся исключительно в высокогорном поясе, где растет единичными куста-
ми или небольшими куртинками на каменных россыпях и в высокогор-
ных тундрах, спускаясь иногда в подгольцовый пояс.
94
a
б
Рис. 42. Распространение.
а — Salix krylovli; б — S. lanata.
Начинает цвести до распускания листьев в середине июня. На Алтае
(Кортонский хребет) на высоте 2300—2400 м цветение отмечалось
(1969 г.) 14—17 июня. Семена созревают в конце июня — начале июля.
34. S. recurvigemmis A. Skv.— Скворцов, Систем, заметки герб.ТГУ,
1965,79—80:13 (nomen). Бот. Мат. Герб. БИН, 1957, в. 18:37 discriptio;
он же, Ивы СССР : 209, Сергиевская, Фл. Зап. Сиб., XII: 3228; Малы-
шев, Высоког. фл. Вост. Саяна : 107; Коропачинский, Скворцова, Дер,, и
куст. Тув. АССР : 69; S. rhamnifolia auct, non Pall.— Назаров, Фл.
СССР, V: 120.
Прямостоячий, невысокий (до 70 см) или распростертый кустарник.
Психрофит, мезотроф, светолюбива. Размножается семенами, иногда
разрастается подземно. S. recurvigemmis — типично высокогорный вид,
являющийся весьма обычным лишь в Восточном Саяне и на Алтае
95
Рис. 43. Распространение.
а — Salix recurvigemmis-, б — S. rorida.
(рис. 43, а), где единичными кустами или небольшими группами встре-
чается в высокогорных тундрах и среди ерниковых зарослей в подголь-
цовом поясе. Выше всего поднимается в горы на Алтае и в Восточном
Саяне.
Цвести начинает до распускания листьев. Созревание семян идет
очень медленно. Вылет их наблюдается вскоре после окончания цвете-
ния. Пожелтение и сбрасывание листьев происходит в первой половине
сентября (Тува, верховья р. Нарын, высота 1900 м, 1963, 1969 гг.).
35. S. rorida Laksch.— Назаров, Фл. СССР, V : 182; Правдин, Дер.
и куст. СССР, 11:161; Крылов, Фл. Зап Сиб., IV: 736; Поляков, Фл.
Казахст. 3:19; Попов, Фл. Ср. Сиб., 11:793; Черепнин, Фл. южн. ч.
Красноярск, кр., 3:21; Коропачинский, Скворцова, Дер. и куст. Тув.
АССР: 90.
'96
Дерево второй величины, иногда крупный кустарник. Гигрофит,
мезотроф, светолюбива, хотя и растет иногда в лесах пойм. Изредка
является эдификатором или субэдификатором в своеобразных кустарни-
ковых сообществах на наиболее молодой прирусловой части речных пойм.
В естественных условиях размножается семенами. S. rorida Laks.—
растение, наиболее обычное в таежных и подтаежных районах
(рис. 43, б), для которых характерны высокая влажность воздуха и
более или менее богатые почвы с высоким содержанием органического
вещества и обязательно с близким уровнем грунтовых вод. В степных
котловинах встречается реже и высота ее там редко превышает 4—5 м.
В горы высоко не поднимается. Все признаки S. rorida стабильны.
Следует лишь отметить более светлую окраску листьев у растений
степной зоны и иногда отсутствие прилистников.
Цвести начинает до полного распускания листьев во второй поло-
вине мая. Продолжается цветение до конца первой декады июня.
Созревание семян идет очень быстро. Массовый лет их происходит
в середине июня.
36. S. rosmarinifolia L.— Назаров, Фл. СССР, V:123; Правдин, Дер.
и куст. СССР, II: 147; Скворцов, Ивы СССР: 218; Попов, Фл. Ср. Сиб.,
11:800; Поляков, Фл. Казахст. 3:27; S. sibirica Pall.— Назаров, Фл. СССР,
V: 125; Поляков, Фл. Казахст. 3: 27; Черепнин, Фл. южн. ч. Красноярск,
кр., 3:18; Коропачинский, Скворцова, Дер. и куст. Тув. АССР : 82; Сер-
гиевская, Фл. Зап. Сиб., XII: 3222; S. gmelinii, non Pall.—Крылов, Фл.
Зап. Сиб., IV: 740; S. schtignatiica Goerz — Назаров, Фл. СССР, V: 126.
Кустарник до 2 м высоты. Гигрофит, мезотроф, светолюбива. Раз-
множается семенами.
В Алтайско-Саянской горной стране S. rosmarinifolia распростране-
на довольно широко (рис. 44, а)г однако всюду встречается лишь не-
большими группами и на заболоченных почвах, ие образуя обширных
зарослей. Чаще всего она растет в степных котловинах, реже в лес-
ном поясе. В горы высоко не поднимается.
На всей территории обычны растения, имеющие опушенные с обеих
сторон листья (f. pubescens Kryl.), и очень редки с голыми сверху и
слабоопушениымн снизу листьями (f. glabrescens Kryl.). В пойме
р. Тэс на юге Тувы и кое-где на Алтае и в Саянах встречаются растения
с очень узкими линейными листьями (f. angustifolia Kern.).
Период вегетации S. rosmarinifolia довольно продолжительный.
Листья распускаются в середине мая, одновременно идет цветение, ко-
торое заканчивается в начале июня. В конце первой — начале второй
декады июня происходит вылет семян. Сбрасывание листьев приходится
на конец сентября — начало октября.
37. S. caesia Vill.— Назаров, Фл. СССР, V:177; Правдин, Дер. и
куст. СССР, 11:158; Поляков, Фл. Казахст. 3:19; Скворцов, Ивы
СССР:224; Попов, Фл. Ср. Спб., 11:800; Черепнин, Фл. южн. ч. Красно-
ярск. кр., 3:19; Малышев, Высоког. фл. Вост. Саяна: 110; Коропа-
чпнскин, Скворцова, Дер. и куст. Тув. АССР:88; S. minutiflora Turcz.
ex. Wolf.— Крылов, Фл. Зап. Сиб., IV : 737. S. tuvinensis Gudoschn.—
Гудошников, 1965, Сист. зам. герб. ТГУ, 83:3.
Кустарник или маленький кустарничек (10 см — 2 м). Гигрофит, ме-
зотроф, светолюбива. Размножается семенами.
Широко распространенный вид ивы, особенно в южных районах
(рис. 44, б). Растет почти повсеместно. Встречается единично или не-
большими группами среди кустарниковой растительности. Имеет очень
широкую экологическую амплитуду. В частности, в Туве растет от
пустынно-степных котловин, где часто занимает слабозасолеииые избы-
точно увлажненные почвы (пойма р. Тэс, берег оз. Убса-Нур и др.), до
7 II. Ю. Коропачинский
97
Рис. 44. Распространение.
а — Salix rosinarintfolia\ б — S. caesia.
высокогорных тундр включительно. Выше всего в горы поднимается на
Алтае. В котловинах это кустарник до 2-х м высоты, а в горных тунд-
рах— кустарничек 10—15 см высотой.
Очень полиморфна. Особенно сильная изменчивость отмечается
в характере опушения листьев. Резко различны по своим внешним при-
знакам растения разных высотных поясов. Изменчивость этого вида
требует специального изучения.
Ритм ее развития весьма изменчив. В котловинах массовое цвете-
ние наблюдается в первой декаде июня, а созревание семян — в начале
июля. На высоте около 2000 м (Западный Танну-Ола) массовое цвете-
ние наблюдалось (1963 г.) в конце нюня, а плодоношение—в конце июля.
38. S. kochiana Trautv.— Назаров, Фл. СССР, V: 178; Правдин, Дер.
и куст. СССР, II : 158; Крылов, Фл. Зап. Сиб., IV: 738; Попов, Фл. Ср.
98
Сиб., II : 798; Поляков, Фл. Казахст. 3 : 19;
Черепнин, Фл. южн.ч. Красноярск, кр., 3:19;
Скворцов, Ивы СССР: 225; Коропачинскнй,
Скворцова, Дер. и куст. Тув. АССР: 79.
Кустарник до 2,5 м высоты. Гигропсн-
хрофит, мезотроф, светолюбива. Размножа-
ется семенами.
Широко распространена в таежных и
подтаежных районах, реже встречается в
сухих континентальных (рис. 45, 46, а).
Всюду в горно-лесном поясе, однако в степ-
ной зоне появляется лишь на значительных
высотах (в горах Танну-Ола — с высоты
1200—1300 м). Изредка проникает в пояс
высокогорий, принимая карликовую форму.
Чаще всего играет роль субэдификатора в
кустарниковых зарослях по поймам рек и
речек, реже растет одиночными кустами.
Цвести начинает одновременно с рас-
пусканием листьев во второй половине мая,
а в верхней части лесного пояса — в сере-
дине июня. Семена вылетают в конце
июня — начале июля.
Рис. 45. Salix kochiana.
39. S. tenuijulis Ledeb.— Крылов, Фл. Зап. Сиб., IV:740; Назаров,
Фл. СССР, V: 158; Поляков, Фл. Казахст., 3:21; Скворцов, Ивы
СССР : 230; S. alberti Rgl.— Назаров, Фл. СССР, V: 172; S. serrulatifolia
Е. Wolf. — Назаров, Фл. СССР, V: 165; Поляков, Фл. Казахст.,
3:24; S. prezewalskii Е. Wolf.— Назаров, Фл. СССР, 5:169;
S. spinidens Е. Wolf.— Назаров, Фл. СССР, V: 61; Поляков, Фл.
Казахст., 3 : 22.
Кустарник до 3—4 м высоты. Гигрофит, мезотроф, светолюбива.
Встречается изредка в юго-западных районах, где единичными куста-
ми или небольшими группами растет в поймах степных рек. В горы
высоко не поднимается, хотя и заходит в горно-лесной пояс
(см. рис. 25, б).
Цвести начинает одновременно с распусканием листьев, чаще всего
во второй половине мая; семена вылетают в середине июня.
40. S. ledebouriana Trautv.— Крылов, Фл. Зап. Сиб., IV : 759 (р. р.);
Сергиевская, Фл. Зап. Снб., XII: 3221; Скворцов, Ивы СССР : 236; По-
пов, Фл. Ср. Сиб., II : 798; Коропачинскнй, Скворцова, Дер. и куст. Тув.
АССР : 86; S. caspica non Pall.— Назаров, Фл. СССР, V: 157 (quodd pl.
altalcas, sajanens. et mongolicas).
Кустарник до 4 м высоты. Ксерогнгрофпт, микротроф, светолюбива.
Размножается семенами.
Весьма широко распространенный вид нвы в пустынно-степных цент-
ральноазиатских районах и в Тункннской котловине (см. рнс. 46, б, 47).
Наиболее высоко в горы поднимается в Юго-Западной Туве и значи-
тельно ниже на Алтае и в Саянах. За пределы пойм и речных террас
с близким уровнем грунтовых вод не выходит. При совместном произ-
растании с другими видами сильно угнетается, так как не выносит
даже незначительного затенения. Растет единичными кустами и неболь-
шими группами.
Цветение S. ledebouriana происходит сразу же вслед за распуска-
нием листьев, созревание семян на высоте 1000—1100 м наблюдается
в конце июня (Тува, Хемчикская и Улугхемская котловины).
7*
99
a
б
Рис. 46. Распространение.
а — Salix kochiatia\ б — S. ledebouriana.
41. S. microstachya Turcz.— Назаров, Фл. СССР, V: 136; Прав-
дин, Дер. п куст. СССР, II : 156; Попов, Фл. Ср. Сиб., II : 797; Сквор-
цов, Ивы СССР: 239; Коропачиискпй, Скворцова, Дер. и куст.
Тув. АССР : 87.
Кустарник, достигающий 3—4 м высоты. Гигрофит, мпкротроф, све-
толюбива. Размножается семенами.
S. microstachya — дауро-монгольский эндем. Встречается исключи-
тельно в восточных районах Саянской области и в Юго-Восточной Туве
(см. рис. 34). Растет в поймах рек и на солонцеватых почвах в степных
котловинах, не поднимаясь высоко в горы. Единично входит в состав
кустарниковых зарослей в поймах рек.
100
Данных о ритме ее развития мало.
Сережки распускаются позже листьев;
очевидно, во второй половине июня.
Вылет семян происходит во второй
половине июля (Тува, 1964).
Рис. 47. Salix ledebouriana.
Род 2. Populus L.— Тополь
В дендрофлоре Алтайско-Саянской горной страны семь видов.
1. Листья на нижней стороне войлочноопушенные ... 2
— Листья голые или слабоопушенные лишь по жилкам.................3
2. Листья снизу беловойлочные, округло-яйцевидные, по краям тупо-
выемчато-лопастные ................ .................1. Р. alba L.
— Листья снизу серовойлочные, дельтовидно-эллиптические, с волни-
стым двоякопильчатым краем .....................
..........................................2. Р. canescens Smith.
3. Молодые побеги остроребристые с пробковыми выступами.
Листья яйцевидные или продолговато-яйцевидные, часто мелко-
зубчатые .................................5. Р. laurifolia Ledeb.
— Молодые побеги цилиндрические, без пробковых выступов ... 4
4. Листья широкояйцевидно-треугольные, с острой относительно длин-
ной оттянутой верхушкой; черешки длинные, равные или немного
короче пластинки....................................4. Р. nigra L.
— Листья иной формы, черешки часто значительно короче .... 5
5. Листья округло-ромбические или почти округлые, с неравными ту-
пыми зубцами....................................3. Р. tremula L.
— Листья широколанцетные, эллиптические или яйцевидные . . 6
6. Кора зеленовато-серая, листья эллиптические, широколанцетные,
пильчатые, черешки тонкоопушенные. Дерево первой величины, рас-
тет лишь в Саянах.............................6. Р. suaveolens Fisch.
— Кора беловато-серая, листья яйцевидные, черешки густо опушены
желтоватыми волосками. Дерево третьей величины. Возможны лишь
на крайнем западе Алтая ... 7. Р. pilosa Rhed.
1. Р. alba L.— Комаров, Фл. СССР; V: 225. Соколов, Дер. и куст.
СССР, т. II : 187; Крылов, Фл. Зап. Сиб., IV:780; Поляков, Фл. Казахст.,
3:40.
Дерево первой — второй величины. Ксерогигрофит, мезотроф, свето-
любив. Размножается семенами и отпрысками от корней.
Распространен в западных районах, где растет единичными экзем-
плярами или небольшими группами в лесах по поймам крупных рек
(рис. 48, а). В горы высоко не поднимается.
Цветет незадолго до распускания листьев (конец апреля — начало
мая), семена созревают в начале июля.
2. Р. canescens Smith.— Комаров, Фл. СССР, V:226; Соколов, Дер.
и куст. СССР, 11:215; Поляков, Фл. Казахст., 3:41; Сергиевская, Фл.
Зап. Сиб., XII : 3232; Р. alba L.X-P- tremula Wimmer.— Крылов, Фл. Зап.
Сиб., IV: 782.
Очень близок к Р. alba L., от которого, очевидно, не всегда отли-
чим. Является спонтанным гибридом между Р. alba и Р. tremula. Отли-
101
a
б
Рис. 48. Распространение.
а: «° — Poptilus suaveolens, Ч-Р. alba-, б — Р. laurifoUa.
чается от Р. alba серым (не белым) войлочным опушением листьев
на нижней стороне и дельтовидно-эллиптическими с волнистым
двоякопильчатым краем пластинками. Экологически также близок
к Р. alba.
Встречается изредка лишь в западных районах Алтая. В част-
ности, указывается для долины рек Алкабека и Кальджира.
Г. В. Крылов (1961) отмечает его большую, по сравнению с Р. al-
ba, быстроту роста и оригинальную серовато-зеленую окраску листьев.
Ритм развития такой же, как у Р. alba.
3. Р. tremula L.— Комаров, Фл. СССР, V : 226; Соколов, Дер.
и куст. СССР, 11:190; Крылов, Фл. Зап. Сиб., IV: 781; Попов.
Фл. Ср. Сиб., II : 789; Поляков, Фл: Казахст., 3 : 42; Черепнин, Фл.
102
южн. ч. Красноярск, кр., 3 :23; Коропачннский, Скворцова, Дер. и куст.
Тув. АССР : 94.
Дерево первой величины. Мезофит, мезотроф, относительно тене-
вынослива. Размножается семенами и отпрысками от корней.
На территории Алтайско-Саянской горной страны осина растет
повсеместно, избегая лишь наиболее сухих континентальных районов.
Является одной из основных лесообразующих пород, особенно в рай-
онах, занятых темнохвойными лесами. На вырубках и гарях часто
выступает в роли эдификатора в производных типах леса. В горы вы-
соко не поднимается. Образует ряд форм, различающихся цветом
и строением коры, формой листьев, скоростью роста и повреждаемостью
стволов сердцевидными гнилями. Наиболее крупные деревья, слабо
п о в р еж д я ю щ;и еся гнилями, встречаются на северных отрогах Восточно-
го Саяна в районе Красноярска. Г. В. Крылов (1961) отмечает ценные
•осинники в районе р. Кондомы (Горная Шорня), на Тардановском
кряже, Салапре, Кузнецком Алатау и в Северо-Восточном Алтае.
Цвести начинает до распускания листьев, обычно со второй декады
мая. Семена созревают в начале лета (чаще всего вторая половина июня).
Пожелтение и сбрасывание листьев приходится на конец сентября.
4. Р. nigra L.— Комаров, Фл. СССР, V: 228; Соколов, Дер. и куст.
СССР, II : 197; Крылов, Фл. Зап. Сиб., IV: 783; Поляков, Фл. Казахст..,
3:43; Черепнин, Фл. южн. ч. Красноярск, кр., 3:23; Попов, Фл. Ср.
Сиб., II : 790.
Дерево первой — второй величины. Гигрофит, мпкротроф, светолю-
бив. Размножается семенами и корневыми отпрысками.
Встречается почти во всех областях за исключением лишь наибо-
лее сухих и континентальных районов Тувы и Алтая (см. рис. 29). Чаще
всего единично пли в качестве субэдификатора растет в составе пой-
менных лесов вдоль наиболее крупных рек. Изредка является эдифи-
катором тополевых лесов. В горы высоко не поднимается.
Цвести начинает несколько раньше начала распускания листьев
(чаще всего в середине мая), лет семян отмечается в конце июня — на-
чале июля.
5. Р. laurifolia Ldb.— Комаров, Фл. СССР, V: 236; Соколов, Дер.
и куст. СССР, 11:203; Крылов, Фл. Зап. Сиб., IV: 784; Поляков,
Фл. Казахст., 3 : 46; Попов, Фл. Ср. Сиб,, II : 789; Черепнин, Фл.
южн. ч. Красноярск, кр., 3 : 24; Коропачннский. Скворцова, Дер. и куст.
Тув. АССР : 95.
Дерево первой величины. Ксерогигрофит, мпкротроф, светолюбив.
Размножается семенами.
Один из наиболее широко распространенных видов тополя (рис.
48,6,49). В горы поднимается относительно высоко. Растет обычно
в поймах рек, где образует смешанные насаждения с Larix sibirica^ Be-
tula pendula, В. microphylla, Picea obovata и др. Хорошо растет на не-
закрепленных песках (Тува, пески в районе с. Бай-Хака).
На юге (Тува) образует формы, резко различающиеся цо цвету
коры. В самых южных районах широкое распространение получают
деревья со светлой (иногда почти белой) и гладкой корой. В более ув-
лажненных лесных районах светлокорые формы отсутствуют.
Листья весной распускаются в конце мая — начале июня, а сереж-
ки— несколько раньше листьев, в результате чего уже в начале июня
цветение заканчивается. Семена созревают в конце июня.
6. Р. suaveolens Fisch.— Комаров, Фл. СССР, V: 238; Соколов,
Дер. и куст. СССР, II : 208; Попов, Фл. Ср. Сиб., II : 789; Черепнин,
Фл. южн. ч. Красноярск, кр., 3: 24.
103
Рис. 49. Populus laurifolia.
Дерево первой величины. Ги-
грофит, микротроф, светолюбив.
Размножается семенами.
Встречается только в самых
восточных районах (см. рис. 48, а),
где растет в поймах рек единично
пли в качестве субэдификатора
смешанных лесов.
Цветет одновременно с рас-
пусканием листьев, обычно позже
других видов тополя. Семена со-
зревают в конце июля.
7. Р. pilosa Rehd.— Комаров,
Фл. СССР, V: 240; Сергиевская,
Фл. Зап. Сиб., XII: 3233; Поля-
ков, Фл. Казахст., 3 : 45.
Дерево третьей величины. Ксерогпгрофит, микротроф, светолюбив.
Во флоре Казахстана приводится для Алтая без точного указания
места его нахождения. Больше никем из исследователей на Алтае
не находился. Вообще его произрастание на Алтае весьма сомни-
тельно.
Растет по долинам рек. Ритм развития неизвестен.
СЕМ. BETULACEAE GRAY.—БЕРЕЗОВЫЕ
В дендрофлоре 2 рода и 12 видов. В их числе 11 видов р. Betida
и 1 вид р. Alnaster. Характер распространения Alnaster fruticosus, пока-
зан в приложении. Виды березы встречаются во всех высотных поясах
от степных котловин до предела растительности-в высокогорьях, однако
с подъемом в горы постепенно происходит замещение одних видов дру-
гими. Максимум их растет в средней части лесного пояса, а верхним
пределом распространения следует считать высоту около 2600 м в Туве
и на Алтае, несколько больше 2000 м — в Саянах и около 2000 м —
в Кузнецком Алатау.
Экологические амплитуды различных видов березы далеко не рав-
ноценны. Например, В. humilis встречается от предгорных степей (рай-
он с. Балгазика в Туве) до высокогорных тундр включительно (Шап-
шальский хребет). Интервал высот, между которыми она растет, около
2000 м, в то время как интервалы между минимальными и максималь-
ными высотами, на которых встречаются другие виды, значительно
меньше. Для В. microphylla он чуть больше 1000 м, для В. pseudomid-
dendorfii— около 800 м, для В. tortuosa — 500 м и т. д. Следует отме-
тить, что иногда показанные нами высоты не создают предельных эко-
логических (климатических) барьеров для произрастания того или
иного вида, а определяются строением рельефа. Так, например, В.Х
\kelleriana, растущая в поймах рек Чуйской и Курайской степей
и в некоторых других районах Алтая, обычно не спускается
ниже 1600—1500 м, так как эти отметки там являются минималь-
ными, и т. д.
1. Женские сережки одиночные. Прицветные чешуйки осыпаются
вместе с плодами.............................1. Betula L.— Береза
— Женских сережек по нескольку штук на одном цветоносе. Прицвет-
ные чешуйки древесиеют, не опадают, образуя овальные шишеч-
ки. . . . . . 2. Alnaster Ldb.— Ольховник
104
Род 1. Betula L.— Береза
В дендрофлоре одиннадцать видов.
1. Деревца или крупные деревья , . . ... 4
— Кустарники................................................ . 2
2. Листья мелкие, округлые (до 2 см в диаметре), иногда к основанию
слегка суженные — кустарник не выше 1м..............................
..........................................1. В. rotundifolia Spach.
— Листья иной формы или растения значительно крупнее. .... 3
3. Листья яйцевидные, яйцевидно-ромбические, округло-яйцевидные,
наверху коротко заостренные или постепенно суженные. Плодовые
чешуйки клиновидные, средняя лопасть длиннее боковых. Орешек
с узкими короткими крылышками..................2. В. humilis Schrank.
— Листья округло-ромбические, плодовые чешуйки с короткими отог-
нутыми боковыми лопастями, крылышки шире орешка и превышают
его по высоте.....................3. В. pseudomiddendorfii V. Vassil.
4. Деревья обычно с белой, реже коричневатой, блестящей корой. Пло-
довые чешуйки с боковыми овальными вытянутыми лопастями,
отогнутыми в стороны и слегка вниз................................5
— Деревья с желтоватой, грязно-желтой, серовато-коричневой, часто
отслаивающейся корой. Плодовые чешуйки с лопастями, вверх на-
правленными, или боковые лопасти отогнуты в стороны (не вниз)
и имеют более или менее острые углы...............................8
*5. Деревца третьей величины с искривленными стволами и узловаты-
ми ветвями. Кора часто коричневатая, блестящая. Растение подголь-
цового пояса.................................... 7. В. tortuosa Ldb.
— Деревья первой величины. Кора белая. Растение лесного поя-
са ...............................................................6
6. Листья жесткие, часто ромбические, иногда со срезанным плоским
основанием. Д4олодые побеги голые, покрыты бородавками. ... 7
— Листья мягкие, основание пластинки иной формы; побеги опушен-
ные без бородавок....................... 6. В. pubescens Ehrh.
7. Листья у основания прямо- или округло-усеченные, ширококлино-
видные. Крылья шире орешка в 2—3 раза ...............................
. . . .................................4. В. pendula Roth.
— Листья у основания ширококлиновидные или плоскосрезанные.
Крылышки немного шире орешка или равны ему..........................
......................................... 5. В. platyphylla Sukacz.
8. Плодовые чешуйки с боковыми вверх направленными лопастями.
Все они примерно одинаковой ширины.............................9
— Боковые доли плодовых чешуек угловато-ромбические или горизон-
тально отклоненные, иногда почти вдвое шире срединной доли, на
верхушке срезанные /или выемчатые.
Крылья несколько уже или шире орешка..........................10
9. Листья обычно крупиозубчатые, чаще всего овально-ромбические,
с ширококлиновидным основанием. Деревья пустынно-степного поя-
са Тувы и Алтая.............................9. В. microphylla Bge.
— Листья зубчатые, чаще всего эллиптические. Деревья верхней части
горно-лесного пояса Восточного Саяна (верховья Иркута) . . . .
..............................................10. В. gmelinii Bge.
10. Деревья с серовато-желтой отслаивающейся корон. Растения
пустынно-степного пояса Тувы и Алтая................................
........................................11. B.Xkelleriana Sukacz.
— Кора деревьев не отслаивается, растение очень редко встречается в
верхней части горно-лесного пояса Саян..............................
. . . . . . . ..........8. В. sajanensis V. Vas.
105
1. В. rotundifolia Spach.— Кузене-
ва, Фл. СССР. V: 283; Замятин, Дер. и
куст. СССР, II : 334; Крылов, Фл. Зап.
Сиб., IV:797; Голоскоков, Фл. Казахст.,
3: 65; Попов, Фл. Ср. Сиб., II: 810; Ма-
лышев, Фл. В-ост. Саяна: ПО; Череп-
инн, Фл. южн. ч. Красноярск, кр., 3: 27;
Коропачинский, Скворцова, Дер. и
куст. Тув. АССР: 97.
Прямостоячий или распростертый
кустарник до 1 м высоты. Мезопсихро-
фит, мезотроф, светолюбива, хотя и
растет часто под пологом разреженных
древостоев. Размножается семенами.
Встречается на всей территории в
подгольцовом поясе и в высокогорных
тундрах, поднимаясь вверх почти до
предела распространения растительно-
сти (рис. 50, 51, а). В верхней части
лесного пояса занимает избыточно
увлажненные пологие участки скло-
Рис. 50. Betula rotundifolia. нов и поймы рек и речек. Под пологом
лиственничных и кедровых лесов обра-
зует сомкнутый подлесок, а выше границы леса—сплошные заросли,
занимающие «в высокогорьях Алтайско-Саянской горной страны огром-
ные территории.
Листья распускаются у верхней границы леса обычно в начале
июня, цветет в конце первой — начале второй декады июля, семена
дозревают в конце августа — начале сентября.
2. В. humilis Schrank.— Кузенёва, Фл. СССР, V: 235; Замятин,
Дер. н куст. СССР, 11:331; Крылов, Фл. Зап. Сиб., IV: 744; Голоско-
ков, Фл. Казахст., 3:64; Попов, Фл. Ср. Сиб., 11:812; Малышев,
•Фл. Вост. Саяна: 112; Черепнин, Фл. южн. ч. Красноярск, кр., 3:28;
Коропачинский, Скворцова, Дер. и куст. Тув. АССР : 98.
Прямостоячий или распростертый кустарник высотой до 2,5 м. Гиг-
рофит, мезотроф, светолюбива. Размножается семенами.
Растет всюду, кроме Кузнецко-Салаирской области (см. рис. 51,6,
52). Особенно обширные площади заросли В. humilis занимают на се-
верных склонах Удинского хребта в Восточном Саяне (бассейн р. Ка-
.дыр-Ос и др.). Характерное растение верхней части лесного пояса.
•Изредка растет в кустарниковых тундрах. Предпочитая верхнюю лес-
ную зону, она в то же время по заболоченным участкам вдоль рек
иногда опускается в степные котловины (пойма р. Соя, у оз. Джагы-
тай-Куль, Тува и т. д.), реже растет под пологом лиственничных ле-
сов (хр. Одар-Таш, Тува). Вертикальными границами ее распростра-
нения следует считать высоты 550—2600 м над ур. м.
В Тувинской торной области в пойме р. Соя гибридизирует с
В. pendula Roth.
Ритм развития в связи с различной высотой произрастания
настолько изменчив, что говорить об особенностях ее фенологии в це-
лом как вида трудно. Начало распускания листьев в разных районах
происходит с конца второй декады мая и до середины июня, цветет
с конца первой декады июня и до конца июля, семена созревают во
второй половине августа — начале сентября.
3. В. pseudomiddendorfii V. Vas.— Васильев, Тр. Ин-та леса АН
'СССР, 37:1953; Черепнин, Фл. южн. ч. Красноярск, кр., 3:28; Малы-
шев, Фл. Вост. Саяна : 113.
106
a
б
Рис. 51. Распространение.
a — Beiula rotundifolia; б — В. humilis.
Кустарник до 2 м высотой. Мезопсихрофит, мезотроф, светолюби-
ва. Размножается семенами.
Встречается исключительно в восточной части страны (Восточный
Саян и на хребте Эргак-Торгак-Тайга). Кроме того, указывалась
В. Н. Васильевым (1933) для Алтая, где в районе Тигирецкого хребта
был собран гербарный образец, отнесенный им к В. pseudomiddendor-
.fii var. altaica (рис. 53, a).
Растение подгольцового пояса гор. Растет обычно единичными
кустами в разреженных лесах или на открытых участках у верхней
границы леса.
Л. И. Малышев (1965) считает этот вид гибридогенным, возник-
шим от скрещивания В. pubescens s. I. с В. rotundifolia. Трудно отли-
чим от В. middendorfii Trautv. et Меу. Необходимо дальнейшее его
‘изучение. Ритм развития не изучен.
107
Рис. 52. Betula humilis.
Самое оасплостоаненное из
4. В. pendula Roth.— Tent. FL
Germ., 1788, 1:405; Васильев, Tp. Ин-та-
леса, 1958, XXXVII: 134; Голоскоков,.
Фл. Казахст., 3:57, В. verrucosa Ehrh.—
Кузенева, Фл. СССР, V:291; Замятин,
Дер. и куст. СССР, 11:306; Крылов,
Фл. Зап. Сиб., IV: 794; П'опов, Фл. Срв.
Сиб., 11:813; Коропачинскнй, Скворцо-
ва, Дер. и куст. Тув. АССР: 100; Череп-
нин, Фл. южн. ч. Красноярск, кр., 3:28;
В, pseudopendula V. Vas.— Васильев,
Тр. Ин-та леса, 1958, XXXVII:34; Го-
лоскоков, Фл. Казахст., 3:57; В. vladi-
mini V. Vas.— Васильев, Тр. инет. АН
СССР, 1958, XXXVII: 125.
Дерево первой величины. Мезо-
фит, микротроф, светолюбива, хотя и
растет иногда -в нижних ярусах древо-
стоев, образованных лиственницей си-
бирской или сосной обыкновенной.
В темнохвойных лесах при затене-
нии сильно угнетается и не плодоно-
сит. Размножается семенами и ре-
стативно.
лиственных пород дерево на всей тер-
ритории страны (см. рис. 53, б). Растет повсеместно в нижней части-
горно-лесного пояса и в поймах рек степной зоны. В горы поднимает-
ся наиболее высоко на хр. Танну-Ола (1600—1650 м над ур. м.). На
участках леса, подверженных интенсивному выпасу скота, воздейст-
вию низовых пожаров и рубок, образует чистые или смешанные на-
саждения.
Растение, характеризующееся сильной изменчивостью всех приз-
наков. Встречаются экземпляры с ромбически-яйцевидными листья-
ми— var. vulgaris (Rgl.) Н. Winkl. и с листьями, имеющими плоское-
основание,— V. trunkata Kryl. Юго-восточнее г. Бийска найдена var.
dalecarlica .Schneid., для которой характерны глубоко рассеченные-
листья с неравно-зубчатыми лопастями.
Ритм ее развития весьма неодинаков на разных высотах в раз-
личных районах. Листья распускаются у нижней границы лесного
пояса во вторую декаду мая, цветет в конце мая семена созревают
во второй декаде сентября.
5. В. platyphylla Suk.— Кузенева, Фл. СССР, V:292; Замятин,.
Дер. и куст. СССР, II: 308; Черепнин, Фл. южн. ч. Красноярск, кр.,
3:29; Попов, Фл. Ср. Сиб., 11:813; В. platyphylloides V. Vas.— Ва-
сильев, Список раст. герб. Фл. СССР, 1966, 16, № 81.
Вид, очень близкий к В. pendula Roth, и часто не отличим от В. pen-
dula var. truncata.
Встречается в Восточном Саяне (рис. 54, а). Экологически, очевид-
но, ничем не отличается от предыдущего вида.
6. В. pubescens Ehrh.— Кузенева, Фл. СССР, V : 295; Замятин, Дер.,
и куст. СССР, II : 320; Крылов, Фл. Зап. Сиб. IV: 798; Голоскоков. Фл.
Казахст., 3:58; Д4алышев, Фл. Вост., Саяна: 112; Попов, Фл. Ср. Сиб.,
11:813; Коропачинскнй, Скворцова, Дер и куст. Тув. АССР:101; Череп-
нин, Фл. южн. ч. Красноярск., кр., 3: 29; В. andreji V. Vas.— Васильев,.
Бот. мат. БИНа, 1959, XIX : 89.
108
б
Рис. 53. Распространение.
а:* — В etui a tnicrophylla, + — В. pseudoniiddendorjil; б —В. pendula.
Дерево, имеющее весьма непостоянные размеры в различных усло-
виях местообитания. На хорошо дренированных и богатых почвах в пой-
мах рек и на низких террасах достигает высоты 15—18 м, на заболочен-
ных участках — 3—4 м. В последнем случае почти не плодоносит. Мезо-
гигрофит, мезотроф, относительно светолюбива. Размножается семена-
ми п рестативно.
Экологически отличается от В. pendula. Растет на более богатых
почвах в лесном поясе гор, лучше выносит избыточное увлажнение и
избегает сухих местообитаний. В горы поднимается до подгольцового
пояса, где иногда сменяется В. tortuosa (Кузнецкий Алатау). Растет
преимущественно в районах распространения темнохвойных лесов
(рис. 54, б). В сухих континентальных районах Алтая и Тувы отсутству-
ет. В Тувинской горной области указывается Прпнтцем лишь для
109
и
б
Рис. 54. Распространение.
а: • ° — Betula platyphylla, +— В. sajanensis-, б —В. pubescens.
субальпийского пояса гор в верховьях р. Усть-Альгиак. На избыточно
увлажненных участках часто образует сплошные заросли. В более
благоприятных почвенно-климатических условиях входит чаще всего
единично пли в качестве субэдификатора в состав древостоев, образо-
ванных темнохвойными, реже светлохвойными породами.
На территории Алтайско-Саянской горной страны встречаются:
var. ovalifolia Sukacz. и var. rombifolia (Tausch.) Sukacz.
Цветет во второй половине мая, семена созревают во второй поло-,
вине сентября.
7. В. tortuosa Ldb.— Кузенева, Фл. СССР, V: 299; Замятии, Дер. и
куст. СССР, 11:322; Крылов, Фл. Зап. Сиб., IV: 791; Голоскоков, Фл.
Казахст., 3:59; Черепнин, Фл. южн. ч. Красноярск, кр., 3 : 30.
Дерево третьей величины. Мезопснхрофит, мезотроф, светолюбива.
Размножается семенами и рестативно.
110
a
Растет в подгольцовом поясе преимущественно в западных районах
п в Восточном Саяие, где образует редины, небольшие куртины, реже
встречается единичными деревцами (рис. 55, а).
Вид, не имеющий четких признаков. В Кузнецком Алатау В. tortuo-
sa по всем признакам связана серией переходных форм с В. pubescens.
Между этими видами часто невозможно провести грань.
Ритм развития не изучен.
8. В. sajanensis V. Vas.— Васильев, Тр. Ин-та леса, 1958, 31: 131;
Черепнин, Фл. южн. ч. Красноярск, кр., 3:30.
Особенности строения семенных чешуек и орешков дают основание
В. Н. Васильеву (1958) выделить В. sajanensis в качестве самостоятель-
ного вида, однако этот вид требует в дальнейшем более тщательного и
всестороннего изучения. Совершенно непонятны его родственные связи,
111
.весьма неустойчивы признаки морфологические. Растения, определен-,
ные самим В. Н. Васильевым, имеют листья самой различной формы:
то они похожи на листья В. pendula, то на В. pubescens, а некоторые
и на В. tortuosa. Весьма изменчива форма семенных чешуек, хотя они
и отличаются от чешуек наиболее близких к В. sajanensis видов В. реп-
data и В. pubescens п т. д. Неясна и экология этого вида, так как еди-
ничные находки В. sajanensis были сделаны на разных высотах в горно-
лесном поясе и даже на Агульских белках (см. рис. 54, а).
Ритм развития неизвестен.
9. В. microphylla Bge.— Кузенева, Фл. СССР, V:301; Замятин, Дер.
и куст. СССР, 11:326; Крылов, Фл. Зап. Сиб., IV:792; Голоскоков, Фл.
Казахст., 3 :64; Черепнин, Фл. южн. ч. Красноярск кр., 3:30; Коропа-
чинский, Скворцова, Дер. и куст. Тув. АССР : 102.
Дерево второй или третьей величины. Ксерогигрофит, микротроф,
•светолюбива. Размножается семенами и рестативно.
Характерное дерево пойм и низких речных террас степной и пустын-
но-степной зон’ Тувы и Юго-Восточного Алтая. В горы в лесной пояс не
проникает (рис. 53, а).
В Туве и на Алтае образует смешанные насаждения с тополем
лавролистным, березой бородавчатой, лиственницей сибирской, реже
с елью сибирской.
Всюду легко гибридизирует с В. pendula, в результате чего гибри-
ды этих видов повсеместно распространены значительно шире, чем
типичная форма В. microphylla, которая вообще встречается относитель-
но редко.
Цветет во второй половине мая — первых числах июня, семена соз-
ревают в конце августа — начале сентября.
10. B.Xkelleriana Suk. pro sp.— Кузенева, Фл. СССР, V: 302; Замя-
тии, Дер. и куст. СССР, 11:326; Крылов, Фл. Зап. Сиб., IV:794;\B. resni-
czenkoana (Litw.) В. Schischk.— Кузенева, Фл. СССР, V : 302; Крылов,
Фл. Зап. Спб., IV: 793; Коропачинский, Скворцова, Дер. и куст. Тув.
АССР : 103; Голоскоков, Фл. Казахст., 3 : 61.
Дерево второй — третьей величины. Ксерогигрофит, микротроф,
светолюбива. Размножается семенами или рестативно.
Растет в поймах степных рек Тувы и Алтая (см. рис. 55, б, 56), где
в качестве субэдифпкатора входит в состав древостоев. В горы высоко
не поднимается, однако в пойме р. Чуи встречается на высоте около
1700 м над ур. м.
Тщательное изучение этого вида .дает нам основание считать его
гибридогеиным, возникшим от скрещивания В. pendula с В. microphylla.
Вследствие этого все признаки B.y^kelleriana подвержены сильной из-
менчивости.
Цветет во второй половине мая — начале июня, семена созревают
в конце августа — начале сентября.
И. В. gmelinii Bge.— Кузенева, Фл. СССР, V: 289; Попов, Фл. Ср.
'Сиб.. 11:812.
Дерево третьей величины, реже высокий кустарник. Мезоксерофит,
микротроф, светолюбива. Размножается семенами и дает поросль от
пня. Встречается только в Тункинской котловине в верхнем течении
р. Иркута у с. Моиды, где растет на низких речных террасах недалеко
от русла реки (рис. 55, а). Входит в качестве субэдифпкатора в состав
пойменных лесов или встречается единично в узкой полосе вдоль реки.
Весьма полиморфный вид неясного происхождения. М. Г. Попов
считал, что под В. gmelinii следует понимать гибриды, возникшие от
скрещивания В. platyphylla с другими видами. В Тункинской’ котловине
112
В. gmelitiii действительно легко гибри-
дизирует с В. platyphylla и образует
много переходных форм. Внешне она
очень близка к В. microphylla, но от-
личается от последней экологически
(растет в горно-лесном поясе, а не в
пустынно-степном) и имеет несколько
иные по форме листья. Этот вид тре-
бует дальнейшего изучения.
Цветет в начале июня, семена со-
зревают в сентябре.
Кроме видов, отмеченных выше,
на территории Алтайско-Саянской гор-
ной страны В. Н. Васильевым (1959)
описана по сборам И. М. Красноборо-
ва — В. ellipticifolia. Основанием для
ее описания послужил гербарный об-
разец, собранный на гранитных россы-
пях Кутурчпнокого белогорья (Восточ-
ный Саян) на высоте 100 м.
Изучение типа и еще нескольких
листов гербария, хранящихся в БИНе
в Ленинграде, не позволяет нам гово- Рис. 56. BetulaXkelleriana.
рить ' о видовой самостоятельности
В. ellipticifolia. Очевидно, это одна
из многочисленных экологических форм В. pendula.
В Хакасии А. В. Положий (1970) считает целесообразным описать
В. sacsarensis Polozh. О видовой самостоятельности ее говорить также,
очевидно, преждевременно. Необходимо дальнейшее всестороннее изу-
чение этой березы.
Для северо-западной части Алтайско-Саянской горной страны ука-
зывается (Крылов, 1961; и др.) В. krylovii G. Kryl. Тщательное изучение
обширных гербарных сборов не подтверждает указания о произраста-
нии ее на территории страны. Возможно, этот вид растет к северу и
северо-западу в равнинных лесах, примыкающих к Кузиецко-Салапр-
ской области, Северному Алтаю и Красноярской лесостепи.
Род 2. Alnaster Spach.— Ольховник
В дендрофлоре один вид.
Alnaster fruticosus Ldb.— Комаров, Фл. СССР, V:308; Замятии, Дер.
и куст. СССР, 11:340; Крылов, Фл. Зап. Сиб., IV: 799; Попов, Фл. Ср.
Сиб., 11:816; Малышев, Высоког. фл. Вост. Саяна: 113; Черепнин, Фл.
южн. ч. Красноярск, кр., 3:32; Коропачинский, Скворцова, Дер. и куст.
Тув. АССР, 104.
Кустарник высотой до 6 м. Мезогпгрофит, мезотроф, теневынослива.
Встречается повсеместно в Саянах, Кузнецко-Салаирской области.
Менее обычна на Алтае и в Туве (рис. 57). В подгольцовом поясе
в Саянах часто образует обширные заросли на избыточно увлажненных
почвах. Весьма обычна на каменных россыпях, вдоль рек и речек и ре-
же (обычно единичными кустами) встречается под пологом леса. Растет
на богатых, хорошо увлажненных почвах в пределах всего горно-лесно-
го пояса, поднимаясь кое-где выше границы леса.
Время наступления и продолжительность отдельных фаз развития
весьма неодинаковы в различных районах и на различных высотах над
уровнем моря. Цветение отмечается в период с конца мая и до второй
декады июня.
8 И. Ю. Коропачинский
113
СЕМ. POLYGONACEAE JUSS.— ГРЕЧИШНЫЕ
На территории Алтайско-Саянской горной страны один род — Atra-
phaxis, представленный видами, которые являются типичными предста-
вителями дендрофлоры степного пояса гор и степных котловин Алтая,
Саян и Тувы. Наиболее высоко в горы они поднимаются в южных
районах Тувы.
Род Atraphaxis L.— Курчавка
1. Цветки только в боковых кистях, на коротких боковых веточках,
расположенных по сторонам старых ветвей. Все или большая часть
деревянистых ветвей оканчиваются колючками........................
2. A. pungens (М. В.) Jaub. et Spach.
— Цветки в удлиненных рыхлых кистях на концах побегов. Ветви за-
канчиваются листьями пли соцветиями (не колючками) ... 2
2. Листья ярко-зеленые, широкие, яйцевидно-эллиптические. Молодые
побеги короткоопушенные...........
...........................1. A. laetevirens (Ledeb.) Jaub. et Spach.
— Листья более узкие — продолговато-обратно-яйцевидные или узко-
ланцетные, зеленые (обычно тусклые). Молодые побеги голые. . .
. 3. A. frutescens (L.) Ewersm.
1. A. laetevirens (Ldb.) Jaub. et Spach.— Павлов, Фл. СССР, V : 514;
Соколов, Дер. и куст. СССР, II : 543; Крылов, Фл. Зап. Сиб., IV : 843;
Павлов, Фл. Казахст., 3:114; Попов, Фл.. Ср. Сиб., II: 843.
Кустарник высотой до 70 см с извилистыми растопыренными вет-
вями. Ксерофит, микротроф. Очень светолюбива, совершенно не выно-
сит даже слабого бокового отенения. Размножается семенами.
Распространена в юго-западных пограничных районах Алтая
(рис. 58, а), где единичными кустами растет на степных каменистых
склонах гор. В горы высоко не поднимается.
Цветет в начале шоня, иногда в конце мая, семена созревают
в конце июня — начале июля.
2. A. pungens (М. В.) Jaub. et Spach., Павлов, Фл. СССР, V : 517;
Соколов, Дер. и куст. СССР, II : 544; Крылов, Фл. Зап. Сиб., IV : 843;
114
a
Рис. 58. Распространение.
а: • ° —Atraphaxis frutescens, X—A. frutescens v. subspinosa, -I-A. laetevirens-, 6: • ° —At-
raphaxis pungens, 4-Atriplex сапа.
Попов, Фл. Ср. Сиб., 11:838; Павлов, Фл. Казахст., 3: 114; Черепнин,
Фл. южн. ч. Красноярск, кр., 3 : 46; Коропачинский, Скворцова, Дер.
и куст. Тув. АССР : 105.
Кустарник с искривленными растопыренными ветвями, высотой
до 1,5 м. Ксерофит, мпкротроф, очень светолюбива, не выносит даже
слабого бокового отенения. Размножается семенами.
Широко распространена в Туве и на Алтае, кое-где встречается
в Минусинской котловине (см. рис. 58,6, 59). Всюду единичными куста-
ми растет в сухих пустынно-степных и степных котловинах на камени-
стых или песчаных почвах,. В горы идет до высоты 1600—1650 м.
A. pungens иногда трудно отличим от A. frutescens var. subspinosa
Bong, et Mey., так как между ними в природе существуют переходные
формы. *
8*
ИЗ.
Рис. 59. Atraphaxis pungens.
Среди растений A. pungens
встречаются экземпляры с раз-
личной окраской листьев (от
изумрудно-зеленой до голубой) и
цветков (розовые, белые).
Распускаются растения в кон-
це второй декады мая, цветут с
первых чисел и до конца второй
декады июня. Семена созревают
к началу июля, а в конце июля —
начале августа высыпаются.
3.- A. frutescens (L.) Ewersm.
Павлов, Фл. СССР, V:520; Соко-
лов, Дер. и куст. СССР, 11:544;
Крылов, Фл. Зап. Сиб., IV:841;
Павлов, Фл. Казахст., 3:115; По-
пов, Фл. Ср. Сиб., 11:838; Череп-
нин, Фл. южн. ч. Красноярск, кр.,
3 : 46; Коропачинскнй, Скворцова, Дер. н куст. Тув. АССР : 107.
Кустарник высотой до 70 см. Ксерофит, микротроф, очень свето-
любива, не выносит даже слабого бокового отенения. Размножается
семенами.
Распространена только в западных пограничных районах Алтая
и в Туве (рис. 58. а). Экологически близка к предыдущему виду.
A. frutescens образует в наиболее засушливых условиях ксерофптную
узколистную форму с узколанцетнымп или линейными листьями
(f. angustifolia Ldb.), чрезвычайно близкую по внешнему виду к
Л. decipiens Jaub. et Spach. Реже встречаются растения с широкими об-
ратнояйцевидиыми листьями (f. latifolia Ldb.).
По общему габитусу и характеру развития соцветий весьма целе-
сообразно, как это сделано во флоре Западной Сибири, выделение var.
stricta (Ldb.) Kryl. и var. divaricata (Ldb.) Kryl. Для первой характер-
но наличие выдающихся из куста удлиненных прямых цветоносных
побегов и длинных, иногда ветвящихся соцветий. Эта раса некоторыми
ботаниками (в частности, Н. В. Павловым) принималась за самосто-
ятельный вид — A. virgata (Rgl.) Krassn. На наш взгляд, наличие всех
постепенных переходов от типичной A. frutescens к A. virgata и отсут-
ствие достаточно четких признаков (иногда лишь количественные) не
дает основания выделить A. virgata в качестве самостоятельного вида,
как это сделано во флоре СССР.
Растения, выделенные как var. divaricata, характеризуются мень-
шими общими размерами, укороченными и изогнутыми цветоносными
побегами и более короткими соцветиями.
Кроме того, в Туве нами найдена var. subspinosa Bong, et Mey.,
которая характеризуется мелкими (до 10X3—6 мм) листьями и частью
безлистными на концах, колючими побегами.
Цветет в конце мая — первой половине июня. Семена созревают
в конце июля — начале августа.
СЕМ. CHENOPODIACEAE VENT.— МАРЕВЫЕ
В Алтайско-Саянской горной стране имеет 11 родов, объединяющих
13 видов. Все они типичные представители степных котловин. Большая
•часть видов является ярко выраженными галофитами, встречающимися
исключительно на солончаках п лишь два вида (Коchia prostrata
и Eurotia ceratoides) поднимаются довольно высоко в горы пд степным
116
южным склонам. В связи с этим число видов сем. Chenopodiaceae быст-
ро уменьшается с высотой. Однако на Алтае большинство видов при-
урочено к высотам 1600—1800 м. Последнее обстоятельство объясняет-
ся тем, что наиболее подходящие местообитания для них имеются лишь
в Юго-Восточном Алтае: в Чуйской и Курайскоп степях, абсолютные
отметки которых лежат в этих пределах. Эта особенность размещения
видов Chenopodiaceae на Алтае говорит о том, что все они довольно-
легко переносят недостаток тепла и короткий вегетационный период,
характерный для этих районов. Следовательно, их приуроченность
в предгорьях Западного и Юго-Западного Алтая и в Туве к наиболее
низким частям рельефа определяется, прежде всего, наличием необходи-
мых почвенных условий.
1. Листья крупные, хорошо развитые, яйцевидные, продолговато-оваль-
ные, ромбпческп-яйцевпдные, продолговато-линейные..............2
— Листья нитевидные, шиловидные, редко линейные (в последнем слу-
чае часть листьев на растении нитевидная) иногда очень мелкие-
(2—3 мм длиной) пли редуцированы. ... .4
2. Растения, опушенные звездчатыми волосками.....................
............................................3. Eurotia Adams.
— Растения голые, покрытые светлыми чешуйками или мучнистым
налетом.......................................................3
3. Однолетние побеги покрыты мучнистым налетом. Цветы обоепо-
лые ..........................................1. Chenopodium L.
— Однолетние побеги покрыты светлыми чешуйками. Цветы раздель-
нополые ............................................2. Atriplex L.
4. Кустарничек, образующий плотные жесткие подушки...............
.......................................... 11. Nanophyton Less.
—Жизненная форма растений иная................................5
5. Листья мясистые, полуцплиндр|Ическпе, нитевидные, до 4,5 см. дли-
ны. Кустарник до 1 м высоты. Плоды сочные, красные..............
............... 8. Suaeda Forak.
— Признаки иные .... .6
6. Однолетние побеги членистые, многочисленные, прямостоячие, зе-
леные, мясистые. Листья слаборазвитые, мясистые пли чешуйча-
тые............................ . 10. Anabasis L.
— Признаки иные ...... . . 7
7. Молодые побеги опушенные, листья шиловидные, нитевидные, ли-
нейные, 0,5—3 см длиной........................................8
— Побеги голые, иногда состоят из сочных серо-зеленых члеников.
Листья редуцированы пли мелкие (до 2—3 мм), шиловидные, ли-
нейные ........................... . . . . . . . . 9
8. Растение с беловато-войлочными, облиственными веточками. Листья
очередные, шиловидные 0,5—1 смХ0,5—1 мм.........................
.............,..............................4. Camphorosma L.
— Побеги покрыты тонкими спутанными (иногда редкими) волосками.
Листья линейные, иногда нитевидные, плоские, волнистые до 3 см
длиной..........................................5. Kochia Roth.
9. Листья трехгранные, у основания расширенные и несут внизу при-
жатый к стеблю горбик. Побеги молочно-белые, с короткими ще-
тинками или прозрачными чешуйками, иногда без них ....
.............................. . . 9. Salsola L.
— Признаки иные.
10. Молодые побеги сочные, состоят из цилиндрических серо-зеленых
члеников. Листья редуцированы................7. Halocnemum М. В..
— Побеги иные. Листья линейные, 2—3 мм длиной, толстые, очеред-
ные, на бесплодных побегах, черепитчато расположенные . . .
6. Kalidium Moq.
117'
Род 1. Chenopodium L.— Марь
В дендрофлоре один вид.
Ch. frutescens С. А. М.—Ильин, Фл. СССР, VI : 6; Крылов,
Фл. Зап. Спб., IV : 884; Коропачинский, Скворцова, Дер. и куст. Тув.
АССР: 108.
Полукустарник до 35 см высоты, с неприятным запахом. Галофит,
очень светолюбива. Размножается семенами.
Относительно редкое ра-
стение. Встречается единич-
ными экземплярами пли не-
большими группами кое-где
на засоленных почвах у оз.
Убса-Нур в Туве и в Чуй-
ской степи в Юго-Восточном
Алтае (рис. 60, 61, а).
Ритм развития не изу-
чен. Цветущие растения в
Чуйской степи у с. Чагап-
Узуна отмечались в конце
июля.
Рис. 60. Chenopodium frutescens.
Род 2. Atriplex L.— Лебеда
В дендрофлоре два вида.
1. Листья очередные, продолговатые или продолговато-линейные. .
1. Atriplex сапа С. А. М.
Листья супротивные, ромбическп-яйцевидные, яйцевидные или про-
долговато-лопатчатые ......................2. A. verrucifera М. В.
1. А. сапа С. А. М.— Ильин, Фл. СССР, VI : 98; Крылов, Фл. Зап.
Спб., IV : 900; Голоскоков, Фл. Казахст., 3 : 214.
Полукустарничек до 35—40 см высоты. Галофит, очень светолюби-
ва. Размножается семенами.
Встречается только в западных предгорных районах Алтая на ров-
ных засоленных участках (см. рпс. 58,6), где растет единичными эк-
земплярами или реже выступает в качестве субэдифпкатора своеоб-
разных солончаковых растительных сообществ. В горы не подни-
мается.
Цветет в конце июля.
2. A. verrucifera М. В.— Ильин, Фл. СССР, VI : 104; Крылов,
Фл. Зап. Сиб., IV : 902; Голоскоков, Фл. Казахст., 3 : 216.
Полукустарничек высотой до 35—40 см. Галофит, очень светолю-
бива. Размножается семенами.
Как и предыдущий вид, встречается только в западных и юго-за-
падных предгорьях Алтая (см. рпс. 55,6, 62). В горы не поднимается.
В отличие от А. сапа часто играет роль эдифпкатора пли субэдифнка-
тора в своеобразных растительных сообществах на засоленных поч-
вах в пустынно-степных котловинах области. Особенно обширные
площади занимает в пограничных с Алтаем районах Зайсанской
котловины.
Цветет в конце июля.
118
a
Рис. 61. Распространение.
а: • — Chenopodium frutescens, + — Clematis orientalis,'A — C. songarica\ 6 — Eurotia ceratoides.
Род 3. Eurotia Adams.— Терескеи
В дендрофлоре одни вид.
Е. ceratoides (L.) С. А. Меу.— Ильин, Фл. СССР, VI : 108; Соколов,
Дер. и куст. СССР, II : 554; Крылов, Фл. Зап. Сиб., IV: 903; Попов,
Фл. Ср. Спб., II : 856; Черепнин, Фл. южн. ч. Красноярск, кр., 3 : 74; Го-
лоскоков, Фл. Казахст., 3 : 219; Коропачинский, Скворцова, Дер. и куст.
Тув. АССР: 109.
Полукустарник до 70 см высоты. Ксерофит, мпкротроф, очень све-
толюбива. Размножается семенами.
Растет в пустынно-степной зоне в Туве, на Алтае и в Минусинской
котловине (рис. 61,6), где встречается на каменистых почвах, песках,
119
Рис. 62. Atriplcx verrucifera.
реже на скалах единичными экземплярами или небольшими куртинка-,
мп. В горы поднимается относительно высоко.
Цветение отмечается в период с конца первой декады июля (Тан-
ну-Ола, выс. 1900 м, 1962—1964 гг.), семена созревают в начале сен-
тября.
Род 4. Camphorosma L.— Камфоросма
В дендрофлоре один вид.
С. monspeliacum L.— Ильин, Фл. СССР, VI : 117; Крылов, Фл. Зап.
Сиб., IV: 911; Голоскоков, Фл. Казахст., 3 : 224.
Полукустарничек, с снльноветвистым у основания стеблем.
Ксерофит, мпкротроф, очень светолюбива. Размножается семе-
нами.
Встречается только в западных предгорных районах Алтая, где
растет единичными экземплярами или реже в качестве субэдифнкато-
ра растительных сообществ сухих каменистых степей. Хорошо выносит
засоленные почвы. В горы не поднимается (рис. 63, а).
Цветет во второй половине июля.
Род 5. Kochia Roth.— Кохия
В дендрофлоре один вид.
К. prostrata (L.) Schrad.— Ильин, Фл. СССР, VI : 128; Соколов,
Дер. и куст. СССР, 11:555; Крылов, Фл. Зап. Сиб., IV: 915; Голоско-
ков, Фл. Казахст., 3:231; Коропачинскнй, Скворцова, Дер. и куст.
Тув. АССР : 140; Черепнин, Фл. южн. ч. Красноярск, кр., 3 : 77.
Полукустарник с распростертыми деревянистыми побегами. Ксе-
рофит, мпкротроф, очень светолюбива. Размножается семенами.
Широко распространенный вид почти на всей территории
(рис. 63, б).
Растет единичными экземплярами, реже как субэдпфикатор в ряде
сообществ степной растительности в пустынно-степной зоне на камени-
стых склонах гор, в равнинных степях п на засоленных почвах. Иногда
встречается на солончаках. В горы поднимается невысоко.
На территории Алтайско-Саянской горной страны растут две фор-
мы: var. virescens Fenzl.— растение почти совершенно голое и var.
canescens Moq.— растение серовойлочное.
Цветет во второй половине июля, семена созревают в конце сен-
тября.
120
б
Рис. 63. Распространение.
а\ •—Anabasis breuifolia, Ч---llalocnemum strobilaceum, X — Camphorosma inonspeliacunr, б —
lyochia prostrata.
Род 6. Kalidium Moq.— Поташник
В дендрофлоре один вид.
К. foliatum (Pall.) Moq.— Ильин, Фл. СССР, VI : 166; Соколов, Дер.
и куст. СССР; II: 556; Крылов, Фл. Зап. Сиб., IV: 928; Голоскоков, Фл.
Казахст., 3: 244; Коропачинский, Скворцова, Дер. и куст. Тув. АССР:
110; Попов, Фл. Ср. Сиб., 11:862; Черепнин, Фл. южн. ч. Красноярск,
кр., 3 : 80.
Кустарничек до 35 см высоты. Галофит, очень светолюбив. Размно-
жается семенами.
Растет единичными экземплярами или небольшими куртинками на
солончаках в пустынно-степной зоне на Алтае, в Туве и Минусинской
котловине (рис. 64, а). В горы высоко не поднимается.
121
На территории Алтайско-Саянской горной страны растут две формы:
f. glameratuin Fenzl. с очень мелкими густосидячими листьями и f. longi-
folimn Fenzl.— с линейными, несколько, расставленными листьями.
Цветет во второй половине июня — начале июля, семена созревают
во второй половине сентября.
Род 7. Halocnemum М. В.— Сарсазан
В роде один вид.
Н. strobilaceum (Pall.) М. В.— Ильин, Фл. СССР, VI: 171; Соколов,
Дер. и куст. СССР, II: 557; Крылов, Фл. Зап. Спб., IV: 931; Голо-
скоков, Фл. Казахст., 3: 248; Коропачинский, Скворцова, Дер. и куст.
Тув. АССР: 111.
Полукустарник или распростертый кустарничек высотой до 30 см,
с легко укореняющимися побегами. Галофит, очень светолюбив. Размно-
жается семенами и разрастается надземно.
.Встречается в Туве и на Алтае на солончаках по берегам соленых
озер (рис. 63, а). В горы ие поднимается. Всюду растет единичными
экземплярами, реже небольшими куртинками.
Цветет во второй половине июля, семена созревают во второй поло-
вине сентября.
Род 8. Suaeda Forak.— Сведа
В дендрофлоре один вид.
S. physophora Pall.— Ильин, Фл. СССР, VI : 190; Соколов, Дер.
и куст. СССР, 11:557; Крылов, Фл. Зап. Сиб., IV:935; Поляков, Фл.
Казахст., 3:256.
Кустарник до 1 м высоты. Галофит, очень светолюбива. Размножа-
ется семенами.
Встречается единичными кустами изредка лишь в предгорьях Запад-
ного Алтая (см. рис. 64, а), где растет в сухих степях и на засоленных
почвах. В горы не поднимается.
Цветет в конце июля — начале августа, семена созревают во второй
половине сентября.
Род 9. Salsola L.— Солянка
В дендрофлоре один вид.
S. gemmascens Pall.— Ильин, Фл. СССР, VL259; Леонтьев и Соко-
лов, Дер. и куст. СССР, 11:559; Поляков, Фл. Казахст., 3:272; Коропа-
чинский, Скворцова, Дер. и куст. Тув. АССР: 112.
Полукустарник 15—30 (50) см высоты. Галофит, очень светолюбива.
Размножается семенами.
Очень редкое растение. Известно всего несколько его находок
в пустынно-степной зоне Тувы (см. рис. 64, а).
Ритм развития неизвестен.
Род 10. Anabasis L.— Ежовник
На территории Алтайско-Саянской горной страны растет два вида.
1. Листья малоразвитые, яйцевидно-трехгранные. Околоцветник при
плодах не изменяется (;не развивает крыльев)......................
................................... 2. A. salsa (С. А. М.) Benth,
Листья продолговатые, отклоненные. Околоцветники при плодах с вы-
ростками, развивающимися в крылья ..............................
. . . . 1. A. brevifolia С. А. М.
122
a
б
Рис. 64. Распространение.
•а: • — Kalidium [oliatuni, X — Sueaeda physophora, 4--Salsola, getntnascens\ 6:» ° — Nanophy-
ton erinaceiun, 4--Anabasis salsa.
1. A. brevifolia С. A. M.—Ильин, Фл. СССР, VI:287; Соколов, Дер.
и куст. СССР, 11:563; Крылов, Фл. Зап. Сиб., IV:962; Поляков, Фл.
Казахст., 3:291; Коропачннский, Скворцова, Дер. и куст Тув
АССР: 112.
Маленький (до 10 см) сильноветвистый полукустарник. Галофит,
•очень светолюбив. Размножается семенами.
Встречается в южных и юго-западных раоннах Алтая. Кроме того,
найден К. А. Соболевской (1953) на северном берегу оз. Убса-Нур в Ту-
ве. Растет единичными экземплярами пли иногда является субэднфика-
тором своеобразных растительных сообществ, развивающихся на засо-
ленных почвах в пустынно-степных котловинах (см. рис. 63, а).
Цветет во второй половине июля.
123
2. A. salsa (С. A. M.) Benth —Ильин, Фл. СССР, VL288; Соколов,
Дер. и куст. СССР, 11:288; Крылов. Фл. Зап. Сиб., IV:963; Поляков,
Фл. Казахст., 3:291.
Полукустарничек до 20 см высотой, с раскинутыми по почве стебля-
ми. Галофит, очень светолюбива. Размножается семенами.
Встречается только в южных п юго-восточных (районах Алтая (см.
рис. 64, б), где единично или небольшими куртинками растет в пустын-
но-степной зоне.
Цветет в конце июля.
Род 11. Nanophyton Less.— Нанофптон
В роде один вид.
N. erinaceum (Pall.) Bge.—Ильин, Фл. СССР, VL315; Соколов, Дер.
и куст. СССР, 11:570; Крылов, Фл. Зап. Сиб., IV:964; Поляков, Фл. Ка-
захст., 3:305; Коропачинский, Скворцова, Дер. и куст. Тув. АССР: ИЗ.
Кустарничек, образующий плотные жесткие подушки высотой до-
20—25 см. Ксерофит, мпкротроф, очень светолюбив. Размножается семе-
нами. Чрезвычайно засухоустойчив, хорошо выносит интенсивное засоле-
ние почв.
Рис. 65. Nanophyton erinaceum.
Растет в степных и пустынно-степных центральноазиатских районах
(рис. 65). Наиболее широко распространен в Туве (Хемчикская, Улугхем-
ская и Убсанурская котловины), где часто является эдификатором свое-
образной нанофитоно-галечно-ковылы-юй полупустыни.
Цветет с конца первой декады июля.
СЕМ. CARYOPHYLLACEAE JUSS.- ГВОЗДИЧНЫЕ
В дендрофлоре один род Arenaria L.— песчанка, включающий
в себя три вида. Два вида (A. ineyeri, A. potaninii) являются типичными
представителями степных каменистых склонов гор, a A. fonnosa обитает
в высокогорьях на скалах, россыпях и на моренах около ледников.
1. Тычинок 5, коробочка односеменная ....................
........................................ 3. A. potaninii Schischk.
— Тычинок 10, коробочка многосеменная . 2
124
б
Рис. 66. Распространение.
а: о — /1. formosa, X — Arenaria meyerii, 4-.4. potaninir, б:» ° — Berberis sibirica, -J-B. he-
teropoda.
2. Листья игловидные, жесткие, прикорневые до 2 см длины, стеблевые
значительно короче междоузлий....................2. A. meyeri Fenzl.
— Прикорневые листья 3—7 см, стеблевые длиннее междоузлий или
равны им......................................1. A. formosa Fisch.
1. A. formosa Fisch.— Шишкин и Кнорринг, Фл. СССР, VI:529;
Крылов, Фл. Зап. Сиб. V: 1032; Попов, Фл. Ср. Сиб., 1:420; Байтенов
и Павлов, Фл. Казахст., 3:354; Черепнин, Фл. южн. ч. Красноярск,
кр., 3:106; Малышев, Высоког. фл. Вост. Саяна: 120.
Полукустарник высотой до 15 см. Психрофит-петрофит, мпкротроф,
очень светолюбива. Размножается семенами. Встречается преимущест-
венно в южных районах (|рис. 66, а). Растет единичными экземплярами
или небольшими группами на скалах, каменных россыпях и в щебнисто-
лишайниковых тундрах выше границы леса.
125
Образует две формы: f. glabra Fenzl.— все растение голое и f. glan-
dules а Ldb.— верхушки стеблей, цветоножка п чашечки железисто-пуши-
стые (Крылов, 1931).
Цветение на разных высотах отмечается в течение июня — июля.
2. A. meyeri Fenzl.— Шишкин и Кнорринг, Фл. СССР, VL531; Кры-
лов, Фл. Зап. Сиб., V:1033; Байтенов и Павлов, Фл. Казахст., 3:354.
Полукустарник высотой 10—12 см. Ксеропетрофпт, микротроф,
очень светолюбив. Размножается семенами.
Встречается в Туве и на Алтае (см. рис. 66, а), где растет единич-
ными экземплярами или небольшими куртинками на скалах и каменисто-
щебенистых степных склонах гор.
Ритм развития не изучен.
3. A. potaninii Schischk.— Шишкин и Кнорринг, Фл. СССР, VL536;
Сергиевская, Фл. Зап. Сиб., XII:3972; A. pentandra Maxim.— Крылов,
Фл. Зап. Сиб. , V: 1034.
Полукустарник высотой до 30 см. Ксеропетрофпт, мпкротроф, очень
светолюбива. Размножается семенами.
Найдена в западной части Алтая (см. рис. 66, а), где растет еди-
ничными экземплярами на скалах и каменисто-щебенистых склонах гор.
Цветет в июне — июле.
СЕМ. BERBERIDACEAE TORR. ЕТ GRAY — БАРБАРИСОВЫЕ
Деидрофлора представлена в этом семействе одним родом.
Род Berberis L.— Барбарис
Род имеет всего два вида.
В. sibirica встречается на степных каменистых склонах гор обычно
до верхней границы леса п лишь изредка проникает в пояс высокогорий.
Рис. 67. Berberis sibirica.
Второй вид — В. heteropoda—.известен по одной
находке на Нарымском хребте (Алтай).
1. Цветы и плоды по 5—7 шт. в кистях; листья
крупные, 2—6 смХЬ5—4 см.......................
1. В. heteropoda Schrenk.
— Цветы и плоды одиночные, на коротки?; па-
зушных цветоносах; листья мелкие, 7—20Х
Х4—10 мм...............2. В. sibirica Pall.
1. В. heteropoda Pall.— Федченко, Фл.СССР,
VII:555; Лозина-Лозинская, Дер. и куст. СССР,
111:64; Крылов, Фл. Зап. Сиб., V:1227; Корнило-
ва, Фл. Казахст., 4:138.
Колючий кустарник до 2 м. Ксеропетрофпт,
мпкротроф, светолюбив. Размножается семенами.
На территории Алтайско-Саянской горной
страны был найден лишь однажды в Юго-Запад-
ном Алтае на Нарымском хребте (см. рпс. 66, б).
Ритм развития неизвестен.
2. В. sibirica Pall.— Федченко, Фл. СССР,
126
VIL554; Лозина-Лозинская, Дер. и куст. СССР, 111:65; Крылов, Фл. Зап.
Сиб., V: 1226; Коропачинскнй, Скворцова, Дер. и куст. Тув. АССР: 116;
Корнилова, Фл. Казахст., 4: 138; Малышев, Высоког. фл. Вост. Сая-
иа:136; Черепнин, Фл. южн. ч. Красноярск, кр., 3:196; Попов, Фл. Ср.
Сиб., 1 :224.
Колючий кустарник до 1 м, редко выше. Ксеропетрофит, мпкротроф,
светолюбив, размножается семенами.
Встречается в различных районах, где широко развиты степи на
склонах гор, однако наиболее обычным он является в континентальных
центральноазиатских районах Тувы и в ряде районов Алтая (рис. 67).
Обычные местообитания этого вида — крутые каменистые склоны гор,
скалы и каменные россыпи, изредка растет в поймах рек и по руслам
ручьев и речек. Под пологом леса встречается редко (лишь в рединах по
поймам рек). В. Н. Смагиным (1957) указывается в подлеске кедровни-
ков подгольцовых в Туве. В этих условиях едва достигает высоты
30—40 см. Всюду растет единичными экземплярами или небольшими
группами. В горы поднимается довольно высоко.
Ритм его развития весьма изменчив. Начало распускания листьев
приходится на вторую половину мая. Цветет в период с 1 по 20 июня.
Семена созревают в конце августа.
СЕМ. RANUNCULACEAE JUSS.—ЛЮТИКОВЫЕ
В его составе Atragene sibirica, растущая во всех высотных поясах
от наиболее низкой части степных котловин до высокогорий включитель-
но и 4 вида рода Clematis, два из которых свойственны только степным
котловинам, a Clematis integrifolia, кроме того, выходит на степные
склоны гор, поднимаясь до высоты 1200—1300 м.
1. Листья пильчато-зубчатые. Околоцветник двойной, чашелистики ле-
пестковидные, лепестки мелкие, лопатчато-расширенные
.....................................................1. Atragene L.
Листья цельнокрайние. Околоцветник простой лепестковидный
, . 2. Clematis L.
Род 1. Atragene L.— Княжик
В дендрофлоре один вид.
A. sibirica L.— Крашенинников, Фл. СССР, VII:308; Шипчинский,
Дер. и куст. СССР, 111:24; Крылов, Фл. Зап. Сиб., V:1172; Гамаюнова,
Фл. Казахст., 4:69; Попов, Фл. Ср. Сиб., 1:246; Малышев, Фл. Вост.
Саяна: 131; Черепнин, Фл. южн. ч. Красноярск, кр., 3:170; Коропачин-
ский, Скворцова, Дер. ,и куст. Тув. АССР, 114.
Вьющийся полукустарник (лиана) до 4 м длиной. Мезофит, мезо-
троф, теневынослива. Размножается семенами.
Распространена по всей территории (рис. 68, а). Растет единичными
экземплярами в самых различных условиях местообитания: от степных
котловин до пояса высогорий включительно. В степях встречается в пой-
мах рек, в ложках, заросших кустарниками, на скалах. Наиболее типич-
ными'! местообитаниями являются хвойные и смешанные леса. В высоко-
горье растет только на скалах, принимая карликовые формы. В зависи-
мости от экологических условий сильно варьируют размеры листьев,
цветков и общая длина растений.
Цветет в период с 10 июня по 15 июля. Семена созревают в послед-
них числах августа — первой половине сентября.
127
Рис. 68. Распространение.
a — Atragene sibirica-, б:— С. glauca, +— Ptiloirichtun canescens, X— P. elongattun.
Род 2. Clematis L.— Ломонос
В дендрофлоре три вида.
1. Листья простые, ланцетные или линейные ........................
......................... . . 1. С. songarica Bge.
— Листья перисторассечеиные..................................... 2
2. Листья сизые, чашелистики опушены по краю......................
............................................. 2. С. glauca Willd.
— Листья серо-зеленые, чашелистики опушены по всей поверхности.
.............................................3. С. orientalis L.
1. С. songarica Bge.— Крашенинников, Фл. СССР, VII : 316; Шип-
чинский, Дер. и куст. СССР, 111:38; Гамаюнова, Фл. Казахст., 4:71.
Голый или слабоопушенный полукустарник, стебли длиной до 90 см.
128
Рис. 69.Clematis glauca.
Мезоксерофит, микротроф, светолюбив. Размножается семенами. Этот
вид во флоре Казахстана приводится для Алтая без точного указания
места нахождения. Больше никем из исследователей в Алтайско-Саян-
ской горной стране ие находился. Восточнее района г. Зайсана нами не
встречался (см. рис. 61, а), в связи с чем его произрастание на Алтае
весьма сомнительно. Оставляем его в списке Алтайско-Саянской дендро-
флоры условно.
Растет на скалах небольшими группами и единично, образуя рых-
лые кусты с переплетающимися и свисающими побегами.
Ритм развития его на территории области неизвестен.
2. С. glauca Willd.— Крашенинников, Фл. СССР, VII:321; Гамаюно-
ва, Фл. Казахст., 4:72; Черепнин, Фл. юга Красноярск, кр., 3:171; По-
пов, Фл. Ср. Спб.. 1:245; Коропачинский, Скворцова, Дер. и куст. Тув.
АССР: 115; С. orientalis Kryl. non L.— Крылов, Фл. Зап. Спб., V: 1171.
Лазающий полукустарник. Ксерофит, мпкротроф, очень светолюбив.
Распространен в центральных и западных степных районах, где
часто весьма обилен (см. рис. 68, б, 69). Типичное степное растение,
встречающееся среди зарослей кустарников.
Цветет в период со второй декады июля и до первых чисел августа.
Семена созревают в конце августа — начале сентября.
3. С. orientalis L.— Крашенинников, Фл. СССР, VII:322; Шипчин-
ский, Дер. и куст. СССР, 111:41; Сергиевская, Фл. Зап. Сиб., XII:3290,
Гамаюнова, Фл. Казахст., IV: 72.
Очень близок к С. glauca Willd., с которым смешивался и объеди-
нялся в один вид.
Л. П. Сергиевская (Фл. Зап. Сиб., ХП:3290) указывает этот вид для
Алтая без точного местонахождения. Кроме того, имеются указания дру-
гих исследователей на произрастание его на Алтае, в Туве и Минусинской
котловине (см. рис. 61, а). Нами в границах Алтайско-Саянской горной
страны не найден. Более широко распространен к западу от Алтая
в Зайсанской котловине и по Черному Иртышу.
Экологически, очевидно, очень близок к С. glauca.
Цветет в июле.
СЕМ. MENISPERMACEAE D. С.— ЛУНОСЕМЯННИКОВЫЕ
В дендрофлоре один вид.
Род Menispermum L.— Луиосемянник
М. dahuricum D. С.— Комаров, Фл. СССР, VII: 563; Замятин, Дер.
и куст. СССР, 111:72; Попов, Фл. Ср. Сиб., 1:225; Черепнин, Фл. южн. ч.
Красноярск, кр., 3:197; Сергиевская, Фл. Зап. Сиб., XII:3297.
9 И. IO. Коропачинский
129
Рис. 70. Распространение.
а: •— Comarum salesoviununi, У—Arabis fnuiculosa, 4----Menispermiim daliuriciim; 6: •— Alys-
sum lortuusum, -!------------------------------.1. obovatum.
Полукустарниковая лиана до 5 м длиной. Мезофит, мпкротроф, све-
толюбив. Размножается семенами.
Встречается единично или небольшими группами изредка в Мину-
синской котловине (рис. 70, а) и у Красноярска. Кроме того, имеются
сведения о произрастании этого вида по р. Лебедь на Алтае, без точного
указания места находки (Сергиевская, 1964). Растет в поймах рек, на
лугах, среди зарослей кустарников и на известковых скалах.
Ритм развития не изучен.
СЕМ. CRUCIFERAE JUSS.— КРЕСТОЦВЕТНЫЕ
В дендрофлоре три рода, объединяющих пять видов. Все они
встречаются на южных степных склонах гор, не поднимаясь обычно вы-
ше 1600—1700 м над ур. м.
130
1. Цветки желтые, листья продолговато-ланцетные или удлиненно-обрат-
нояйцевидные, стручки плоские, эллиптические или почти округлые
...................................................2. Alyssum L.
— Цветки белые или пурпурные, листья и стручки иной формы
................................................................ 2
2. Стручки линейные, сплюснутые, листья продолговато-яйцевидные,
с закругленным или сердцевидным основанием, семена расположены
в каждом гнезде в один ряд.............................1. Arabis L.
— Стручки эллиптические, кверху суженные, гнезда односемянные,
листья линейные или линейно-продолговатые, тупые, сидячие, к осно-
ванию суженные . . 3. Ptilotrichum С. А. М.
Род 1. Arabis L —Резуха
В дендрофлоре один вид.
A. fruticulosa С. А. М.— Н. А. Буш, Фл. СССР,. VIII:185; Крылов,
Фл. Зап. Спб., VI: 1348; Васильева, Фл. Казахст., 4:222; Попов, Фл. Ср.
Сиб., 1:536.
Полукустарник, стебли в нижней части ползучие, а затем приподни-
мающиеся, ветвистые. Ксеропетрофпт, микротроф, очень светолюбива.
Размножается семенами.
Встречается в западных районах Алтая, где растет единичными эк-
земплярами на скалах степных каменистых склонов гор (см. рис. 70, а).
Цветет в мае.
Род 2. Alyssum L.— Бурачек
В дендрофлоре два близких вида, постоянно сохраняющих жизнен-
ную форму полукустарничка, которые раньше были объединены под
одним названием: A. sibiricum Kryl. (Крылов, 1931). Л. П. Сергиевская
(1964) приводит следующие признаки для их распознавания.
1. Стебли восходящие, слабоизвилистые, несут при основании многочис-
ленные бесплодные побеги, листья округло-обратнояйцевидные или
лопатчатые, 3—6 мм шириной. Соцветия сжатые, гнезда стручочков
1—2-семянные.......................2. A. obovatum (С. А. М.) Turcz.
— Стебли в нижней части сильноизвилистые, бесплодные побеги при их
основании отсутствуют или их немного. Листья удлиненно-обратпояй-
цевпдные, продолговато-обратноклиновпдиые, шириной до 3 мм. Со-
цветия рыхлые. Гнезда стручочков всегда 1-семянные................
.................................1. A. tortuosum Waldst. et Kit.
1. A. tortuosum Waldst. et Kit.— H. А. Буш, Фл. СССР. VIIL344;
Васильева, Фл. Казахст., 4:278; Сергиевская, Фл. Зап. Сиб.. ХП:3311.
Полукустарничек с сильно изогнутыми в нижней части ветвями.
Ксерофит, микротроф, очень светолюбив. Размножается семенами.
Встречается почти на всей территории страны. Растет на степных
каменистых склонах гор и кое-где в сосновых борах (рис. 70, б). По дан-
ным Л. П. Сергиевской (1964), иногда встречается мелколистная форма
var. microphylUforme (Nyar.) Serg., которая, по ее мнению, является пе-
реходной между A. tortuosum и A. obovatum var. microphyllum (С.А. М.)
Busch. Для нее характерны мелкие (5—10X1,5—3 мм) листья.
Цвести начинает с первых чисел июня, начало созревания семян
отмечается в конце июня — начале июля.
2. A. obovatum (С. А. М.) Turcz.— Сергиевская, Фл. Зап. Сиб.,
XII:3310; A. biovulatum N. Busch.— Буш, Фл. СССР; VIII:346; Попов,
Фл. Ср. Сиб., 1:522; Черепнин, Фл. южн. ч. Красноярск, кр., 3:231; Ва-
сильева, Фл. Казахст., 4:278.
Вид, очень близкий к предыдущему. Ксерофит, микротроф, очень
светолюбив. Размножается семенами.
9*
131
Встречается почти на всей территории (рис. 70, б). Растет единич-
ными экземплярами на каменистых степных склонах гор. Экологически
близок к предыдущему виду.
Алтайско-саянские растения образуют ряд форм: var. angulatum
(•Nyar.) Serg.— растения, у которых бесплодные побеги отсутствуют или
встречаются единично. Листья обратнояйцевидные, короткочерешковые,
2—3 мм шириной; var. paradoxtun Serg.— стебли с бесплодными побега-
ми достигают высоты 25 см, листья крупные, продолговато-обратнояйце-
видные, 5—11 мм шириной, сверху зеленоватые, снизу сероватые; var.
microphyllum (С. А. М.) N. Busch.— маленькое (до 6 см высотой) расте-
ние с мелкими (3—5X1—2 мм) листьями.
Цветет с первых чисел нюня, начало созревания семян отмечается
в конце июня — начале июля.
Род 3. Ptilotrichum С. А. М.— Птилотрихум
В дендрофлоре два вида.
1. Стебли 1,5—5 см высотой, густо облиственные. Листья линейно-
продолговатые, 4—10X0,6—1,5 мм. Стручочки 3,5 мм длиной
.........................................1. Р. canescens С. А. М.
— Стебли 10—20 см -высотой, рыхло облиственные. Листья крупные
(15—20X1 —1,5 мм). Стручочки 4—5 мм длиной.......................
2. Р. elongatum С. А. М.
1. Р. canescens С.А. М.— Н. А. Буш, Фл. СССР, VIII:360; Васильева.
Фл. Казахст., 4:284; Попов, Фл. Ср. Спб., 1:523; Черепнин, Фл. южн.
ч. Красноярск, кр., 3:236; Крылов, Фл. Зап. Сиб., VI: 1370.
Маленький (3—5 см) полукустарничек, ксерофит, микротроф, очень
светолюбив, размножается семенами.
Встречается преимущественно в Юго-Восточном Алтае, в Тувинской
АССР п в южных районах Красноярского края (см. рис. 68, б), где рас-
тет единичными экземплярами на сухих каменистых склонах гор.
Ритм развития не изучен. Цветет в мае — июне (Крылов, 1931).
2. Р. elongatum С.А.М.— Н.А. Буш, Фл. СССР, VIII:361; Крылов,
Фл. Зап. Сиб., VI: 1371; Васильева, Фл. Казахст., 4:285; Попов, Фл. Ср.
Сиб., 1:523; Черепнин, Фл. южн. ч. Красноярск, кр., 3:237.
Растение, близкое к предыдущему, но более крупное. Высота его до
20 см. Ксерофит, микротроф, очень светолюбив. Размножается семенами.
Встречается в долине Чарыша на Алтае, в южных районах Красноярско-
го края, в Тувинской АССР (см. рис. 68, б).
Ритм развития не изучен. Цветущие экземпляры встречаются в кон-
це мая — июне.
СЕМ. CRASSULACEAE D. С.—ТОЛСТЯ Н КОВЫ Е
В дендрофлоре один род, представленный одним видом.
Род Sedum L.— Очиток
S. populifolium Pall.— Борисова, Фл. СССР, 1Х:67; Крылов, Фл.Зап.
Сиб., VI: 1408; Коропачинскнй, Скворцова, Дер. и куст. Тув. АССР: 117;
Черепнин, Фл. южн. ч. Красноярск, кр., 4:8; Попов, Фл. Ср. Сиб., 1:316.
Полукустарник до 30 см высоты. Мезопетрофит, мезотроф, теневы-
нослив, размножается семенами.
Растет на скалах в горно-лесном поясе при достаточно высокой
влажности воздуха и почвы. В горы высоко не поднимается. Растение
всюду довольно редкое, хотя и встречается на обширной территории.
(|рис. 71, а) Растет единичными экземплярами.
Ритм развития не изучен.
132
СЕМ. SAXIFRAGACEAE JUSS.— КАМНЕЛОМКОВЫЕ
Одно из наиболее крупных семейств. Оно представлено одним видом
рода Grossularia и 12 видами рода Ribes.
Grossularia acicularis — типичный представитель флоры степных
каменистых склонов гор. Наиболее обычным он является на южных
склонах гор от предгорий и почти до верхней границы леса. Большинство
видов смородины приурочено к средней и верхней части лесного пояса
гор. На Алтае, в Туве и Саянах больше всего видов приходится на вы-
соту 1500 м, а в Кузнецком Алатау — на высоту 1000 м над ур. м.
1. Растение без шипов пли шипы редкие, одиночные, мелкие. Ягоды
в кистях...........................................1. Ribes L.
— Растение сильно колючее, с 3—5 раздельными шипами. Ягоды оди-
ночные 2. Grossularia Mill.
133
Род 1. Ribes L.— Смородина
В дендрофлоре двенадцать видов.
1. Листья снизу покрыты желтыми точечными железками . 2
. — Листья без железок или железки иного типа.................7
2. Сильно пахучие, густо покрытые желтыми железками (побеги,
листья, цветоносы) кустарники, обитающие на каменных россыпях,
обычно выше границы леса. Лепестки беловатые . 3
• — Признаки иные.............................................4
3. Листья с обеих сторон голые, ягоды в зрелом состоянии черно-бурые.
..........................................7. R. fragrans Pall.
— Листья с нижней стороны густо-беловойлочные. Ягоды красно-бурые.
..........................................6. R. graveolens Bge.
4. Листья округло-почковидные, с тремя или пятью округлыми лопа-
стями ..........................................................5
— Листья с тремя, реже с пятью широкоугольными, острыми широко-
яйцевидными лопастями, средняя лопасть часто сильно вытянута . .
................................................................6
5. ’ Листья сверху темно-зеленые, блестящие, голые. Ягоды буро-корич-
невые, ароматные. Молодые побеги голые, блестящие. Растения, рас-
тущие на избыточно увлажненных местах . . 8. R. procumbens Pall.
— Листья с обеих сторон редковолосистые, молодые побеги покрыты
длинными волосками и железками на ножках, ягоды грязно-сран
жево-красные. Растение, растущее обычно на скалах, в степном поя
се западных районов Алтая..............12. R. heterotrichum С. А. М
6. Цветоложе полушаровидно-колокольчатое, бокальчатое ....
................................................9. R. nigrum L.
— Цветоложе пятигранное, под чашелистиками суженное, длина его
равна ширине.............................10. R. turbinatum Pojark.
7. Листья мелкие (до 3,5 см длиной), неглубоко-трехлопастные. По-
беги обычно с редкими шипами. Растение, растущее на скалах в
степном поясе Западных районов Алтая. . 11. R. saxatile Pall.
— Листья значительно крупнее, лопасти глубокие, четко выраженные.
..............................................................8
8. Молодые побеги с красновато-коричневой, растрескивающейся и от-
деляющейся вдоль корой. Ягоды черные . . 3. R. altissimum Turcz.
— Кора не отслаивается, ягоды красные или темно-красные ... 9
9. Молодые побеги серовато-желтые, цветки пурпурные, ягоды темно-
красные, завязь полунижняя.....................................10
— Молодые побеги светло-желтые, цветки желто-зеленые, завязь ниж-
няя, ягоды красные, обычно светлые...........................И
10. Столбик цилиндрический, листья сверху покрыты прижатыми щети-
нистыми плосковатыми волосками, снизу по жилкам с редкими ще-
тинками ......................................5. R. meyeri Maxim.
— Столбик шпрококоническпй, листья с обеих сторон голые пли снизу
волосистые.............................4. R. atropurpureum С. А. М.
11. Молодые побеги опушенные, листья снизу, особенно по жилкам, по-
крыты прилегающими волосками, кисти пониклые....................
.......................................2. R. hispidulum Pojark.
— Побеги и листья голые,- кисти вверх торчащие . . . 1. R. rubrum L.
1. R. rubrum L.— Пояркова, Фл. СССР, IX : 237; Лозина-Лозинская,
Дер. и куст. СССР, 111:188; Сергиевская, Фл. Зап. Спб., XII-.3319; Попов,
Фл. Ср. Сиб., 1:382; Черепнин, Фл. южн. ч. Красноярск, кр., 4:24; Коро-
пачинский, Скворцова, Дер. и куст. Тув. АССР: 119.
По своим морфологическим признакам близка к /?. hispidulum Po-
jark., описание которой приводим ниже, особенно к R. hispidulum f. glab-
rum Pojark. От типичной hispidulum отличается с обеих сторон голыми
листьями, более короткими, вверх торчащими кистями. Целесообразно
134
Рис. 7'2. Ribes hispidulum.
дальнейшее изучение этих двух близких рас в систематическом отноше-
нии. Много неясного и в закономерностях пх географического размеще-
ния и приуроченности к определенным условиям местообитания
(рис. 71, б). Экологически они, очевидно, также очень близки.
Ритм сезонного развития такой же, как у R. hispidulum.
2. R. hispidulum Pojark.— Пояркова, Фл. СССР. 1Х:239; Лозина-
Лозинская, Дер. и куст. СССР, 111:189; Крылов, Фл. Зап. Спб.. VI: 1440;
Голоскоков, Фл. Казахст., 4:378; Попов, Фл. Ср. Сиб., 1:382; Черепнин,
Фл. южн. ч. Красноярск, кр., 4:24; Коропачинский, Скворцова, Дер. и
куст. Тув. АССР: 119.
Кустарник высотой до 1,8 м. Гигрофит, мезотроф, теневынослива.
Размножается семенами. Образует все переходы от типичной R. hispi-
dulum к типичной R. rubrum. В частности, окраска цветков и пх размеры,
размеры и форма листьев, длина кистей, характер опушения листьев
и т. д. весьма непостоянны. Вообще следует отметить, что в систематике
и географии этих двух близких рас {/?. rubrum и R. hispidulum) много
неясного.
Распространена во всех районах, где часто образует обширные за-
росли (см. рис. 71, б, 72). Растет хорошо на аллювиальных почвах реч-
ных пойм как в степном, так й в горно-лесном поясе, по ключам
и небольшим речкам на каменистых почвах, реже встречается под
пологом леса.
На территории Алтайско-Саянской горной страны растут две формы:
f. glabrum A. Pojark. с голыми листьями и побегами и f. villostun A. Po-
jark. с редковолосистым опушением листьев сверху и густым снизу; опу-
шены также черешки листьев, молодые побеги, оси кистей и цветоножки.
Ритм ее сезонного развития весьма изменчив. На высоте 800—1000 м
над ур. м. она зацветает в середине мая, а в первой половине июля уже
созревают ягоды. В верхней части лесного пояса цветение иногда затяги-
вается до второй декады июля, а ягоды созревают в августе.
3. R. altissimum Turcz.— Пояркова, Фл. СССР, 1Х:243; Лозина-
Лозинская, Дер. и куст. СССР, 111:189; Сергиевская, Фл. Зап. Сиб., XII:
:3319; Голоскоков, Фл. Казахст., 4:379; Попов, Фл. Ср. Спб., 1:383; Ма-
135
Рис. 73. Распространение Ribes altissinnun.
лышев, Высоког. фл. Вост. Саяна: 160; Черепнин, Фл. юга Красноярск,
кр., 4:25; Коропачинскнй, Скворцова, Дер. и куст. Тув. АССР: 120.
Кустарник высотой до 2—2,5 м. Мезопсихрофит, микротроф, свето-
любива. Размножается семенами.
Встречается на Алтае, в Саянах и Тувинской горной области, где
растет на каменных россыпях, преимущественно в верхней части горно-
лесного пояса (рис. 73). Вверх поднимается до верхней границы леса.
Субэдификатор своеобразных кустарниковых сообществ на каменных
россыпях, где почти всегда растет совместно с Rosa oxyacantha.
Ритм ее сезонного развития непостоянный и зависит, прежде всего,
от высоты произрастания над уровнем моря. Цветет у верхней границы
леса обычно в середине июня, ягоды созревают в конце июля — первой
половине августа.
4. R. atropurpureiim С. А. М.— Пояркова, Фл. СССР, 1Х:244; Лози-
на-Лозинская, Дер. и куст. СССР, III : 195; Крылов, Фл. Зап. Сиб.,
VI: 1441; Голоскоков, Фл. Казахст., 4:380; Попов, Фл. Ср. Сиб., 1:382;
Черепнин, Фл. южн. ч. Красноярск, кр., 4:25; Коропачинскнй, Скворцова,
Дер. и куст. Тув. АССР: 121.
Кустарник до 170 см высоты. Мезофит, мезотроф, теневынослива.
Размножается семенами.
Встречается во всех районах (рис. 74, а), однако наиболее много-
численна на Алтае и в Кузиецко-Салаирской области. В Туве встре-
чается редко. Растет в горно-лесном поясе под пологом леса, в поймах
рек и по руслам ручьев. Более обычна в районах темнохвойных лесов.
В горы поднимается почти до верхней границы леса.
Весьма изменчива и образует в природе много форм, то более близ-
ких к R. altissimum, то к R. rub гит и R. hispidulum. В районах совмест-
ного произрастания с этими видами образует гибриды.
Зацветает во второй половине мая, созревание ягод отмечается уже
во второй половине июля.
5. R. meyeri Maxim.— Пояркова, Фл. СССР, 1Х:241; Лозина-Лозин-
ская, Дер. и куст. СССР, 111:192; Крылов, Фл. Зап. Сиб., VI: 1442; Голо-
скоков, Фл. Казахст., 4:379.
136
Рис. 74. Распространение.
а — Ribes atropurpiireum\ б:* —Rubus huinulifolius, X— Ribes nieijeri, +— R. heterotrichum.
Вид, чрезвычайно близкий к R. atropurpureurn С. A. M. и, очевидно,
часто не отличим от последнего.
Указывается для некоторых районов Алтая (рис. 74, б), где растет
по скалистым и щебнистым берегам горных рек горно-лесного пояса.
Плоды созревают в начале июля.
Необходимо дальнейшее изучение R. ineyeri в природе, так как со-
хранение ее в качестве самостоятельного вида нуждается в подтвержде-
нии, много неясного и в его географии.
6. R. graveolens Bge.— Пояркова, Фл. СССР, 1Х:256; Лозина-Лозин-
ская, Дер. и куст. СССР, 111:202; Крылов, Фл. Зап. Сиб., VI: 1443; Голо-
скоков, Фл. Казахст., 4:383; Попов, Фл. Ср. Сиб., 1:384; Черепнин, Фл.
южн. ч. Красноярск, кр., 4:27; Малышев, Высоког. фл. Саяна: 161;
Коропачинский, Скворцова, Дер. и куст. Тув. АССР: 123.
137
a
Рис. 75. Распространение.
а — Ribes graveolens-, б: ° — R. procutnbens, +— R. saxatile.
Раскидистый кустарник, высотой до 70 см. Психрофит, мпкротроф,
очень светолюбива. Размножается семенами.
Встречается относительно редко в Тувинской горной области, на Ал-
тае и в Саянах (рис. 75, а), где растет единично или небольшими груп-
пами на каменных россыпях выше границы леса. Исключение составля-
ют лишь некоторые районы Восточно-Тувинского нагорья, особенно тяго-
теющие к р. Бий-Хем, где она спускается в горно-лесной пояс, однако
всюду растет на открытых местах, избегая затенения.
Ритм ее развития изучен слабо. Ягоды созревают в конце июля —
первой половине августа и сейчас же осыпаются, совершенно не сохра-
няясь на кустах.
’7. R. fragrans Pall.— Пояркова, Фл. СССР, 1Х:256; Лозина-Лозин-
ская, Дер. и куст. СССР, 111:202; Попов, Фл. Ср. Сиб., 1:384; Малышев,
Высоког. фл. Вост. Саяна: 161.
138
Вид, весьма близкий к /?. graveolens, который он замещает в восточ-
ных районах Алтайско-Саянской горной страны. Находки R. fragrans
имеются в пограничных районах Восточного Саяна и Джидииского на-
горья. Не исключена возможность ее проникновения и в юго-восточные
районы Восточного Саяна.
Экологически близка к предыдущему виду, растет на тех же высотах
и в тех же типах условий местообитания.
Ритм развития не изучен. Ягоды созревают у верхней границы леса
в начале августа.
8. R. procumbens Pall.— Пояркова, Фл. СССР; 1Х:255; Лозина-
Лозинская, Дер. и куст. СССР, 111:200; Крылов. Фл. Зап. Сиб., VI: 1444;
Черепнин, Фл. южн. ч. Красноярск, кр., 4:27; Попов, Фл. Ср. Сиб., 1:384;
Коропачинский, Скворцова, Дер. и куст. Тув. АССР: 122.
Приземистый кустарник до 40 см высоты, со стелющимися, укоре-
няющимися и затем восходящими побегами. Гигрофит, макротроф, очень
теневынослива. Размножается семенами.
Встречается на всей территории в горно-лесном поясе или в высоко-
горьях. В степных котловинах отсутствует (см. рис. 75, б, 76).
Растет небольшими группами на влажных п хорошо дренированных
почвах, покрытых густым покровом из зеленых мхов, на заболоченных
участках пойм, на торфяных болотах и иногда под пологом леса в верх-
них поясах гор. В горы изредка поднимается до предела распростране-
ния растительности.
По ритму сезонного развития очень близка к R. nigrum L., с которой
в местах совместного произрастания легко скрещивается, образуя хоро-
шо развивающиеся и обильно плодоносящие гибридные растения.
9. R. nigrum L.— Пояркова, Фл. СССР, 1Х:259; Лозина-Лозинская,
Дер. и куст. СССР, 111:198; Крылов, Фл. Зап. Сиб., VI: 1445; Голоскоков,
Фл. Казахст., 4:382; Попов, Фл. Ср. Сиб., 1:383; Черепнин, Фл. южн. ч.
Красноярск, кр., 4:26; Коропачинский, Скворцова, Дер. и куст. Тув.
АССР : 121.
Прямостоячий, раскидистый, иногда с лежащими и приподнимаю-
щимися ветвями (в высокогорье — на каменных россыпях) кустарник,
высотой до 1,5 м. Мезогигрофит, мезотроф, теневынослива. Размножает-
ся семенами.
Встречается повсеместно и ча-
сто образует обширные заросли.
Растет всюду — от степных котло-
вин до высокогорных тундр вклю-
чительно (рис. 77, а). В послед-
нем случае занимает каменные
россыпи, образуя невысокие рас-
кидистые кусты.
На территории Алтайско-Са-
янской горной страны растет си-
бирский подвид черной смороди-
ны (ssp. sibiricum Е. Wolf.), отли-
чающийся раскидистой формой
куста, полушаровпдно-колоколь-
чатым цветоложем и яркой окрас-
кой цветов (Вольф, 1924). Кроме
тдго, из ранее описанных форм
весьма обычны растения с глубо-
ко рассеченными листьями (f. асо-
nitifoliuin Kirchn.) и с зелеными
плодами (f. chlorocarpum Spaeth.).
Рис. 76. Ribes procumbens.
139
a
Образует гибриды с R. procumbens.
Ритм ее сезонного развития весьма изменчив и зависит от высоты
произрастания над уровнем моря. Цветение на разных высотах отмеча-
ется со второй половины мая до середины июня, а ягоды созревают со
второй половины июля и до середины августа.
10. R. turbinatum Pojark.—Пояркова, Фл. СССР, 1Х:252; Лозина-
Лозинская, Дер. и куст. СССР, 111:198; Голоскоков, Фл. Казахст., 4:380;
Сергиевская, Фл. Зап. Сиб., XII:3320.
Вид весьма сомнительный. Практически не отличим от Ribes nig-
rum L. Единственное отличие, па которое указывается во флоре СССР,
заключается в строении цветоложа, которое пятигранное, под чашелисти-
ками суженное, длина его равна ширине.
140
Указывается для Нарымского хребта в Юго-Западном Алтае. В мно-
гочисленных гербарных сборах из различных районов Алтая, в том числе
и с Нарымского хребта, нами не найдены растения, которые можно было
бы бесспорно определить как turbinatuni. Оставляем этот вид в списке
дендрофлоры условно. Необходимо более тщательное специальное изу-
чение этого вида в природе и на гербарном материале в сравнении с раз-
личными формами Ribes nigrum.
11. R. saxatile Pall.— Пояркова, Фл. СССР, IX : 265; Лозпна-Лозпп-
ская, Дер. и куст. СССР, 111:214; Крылов, Фл. Зап. Сиб., VL1447; Голо-
скоков, Фл. Казахст., 4:384; Черепнин, Фл. южн. ч. Красноярск, кр., 4:27.
Кустарник высотой до 1 м. Ксеропетрофпт, мпкротроф, светолюбива.
Размножается семенами.
Встречается в западных районах Алтая (см. рис. 75, б), где растет
единичными кустами на скалах, степных каменистых склонах гор и лишь
изредка вдоль каменистых русел ручьев и речек.
Цветет в начале мая, ягоды созревают в конце июня — начале июля.
12. R. heterotrichum С. А. М.— Пояркова, Фл. СССР, 1Х:258; Лози-
на-Лозинская, Дер. и куст. СССР, 111:215; Крылов, Фл. Зап. Спб.,
VI: 1448; Голоскоков, Фл. Казахст., 4:383.
Кустарник высотой до 1 м. Ксеропетрофпт, мпкротроф, светолюбива.
Размножается семенами.
Встречается в западных районах Алтая и в бассейне р. Бухтармы
(см. рис. 74, б). Растет единичными экземплярами на степных камени-
стых склонах гор, скалах и останцах. Цветет в середине мая, ягоды на-
чинают созревать в конце июня.
Род 2, Grossularia Mill.— Крыжовник
В дендрофлоре один вид,
G. acicularis (Smith.) Spach.— Пояркова, Фл. СССР, 1Х:269; Лози-
на-Лозинская, Дер. и куст. СССР, 111:220; Голоскоков, Фл. Казахст.,
4:384; Попов, Фл. Ср. Сиб., 1:385; Черепнин, Фл. южн. ч. Красноярск,
кр., 4:27; Коропачннский, Скворцова, Дер. и куст. Тув. АССР:24; Ribes
aciculare Smith.— Крылов, Фл. Зап. Сиб., VI: 1446.
Кустарник высотой до 1,5 м. Ксеропетрофпт, микротроф, очень све-
толюбив. Размножается семенами.
Широко распространенный вид на всей территории (см. рис. 77, б).
Растет единичными экземплярами пли образует небольшие куртинки на
степных сухих каменистых склонах гор, скалах и каменных россыпях.
В горы поднимается почти до верхней границы леса.
Время и продолжительность отдельных фаз развития в разных
районах и на разных высотах весьма неодинаковы. Цветение отмечается
с конца мая и до конца второй декады июня. Период созревания ягод
очень растянут. Обычно они созревают с конца июля и до первых чисел
сентября.
СЕМ. ROSACEAE JUSS.— РОЗОЦВЕТНЫЕ
На территории Алтайско-Саянской горной страны сем. розоцветных
представлено 15 родами, в составе которых 44 вида. Больше всего их со-
средоточено в нижней части лесного пояса. В частности, в Туве, Саянах
и на Алтае этот максимум видов приходится на высоту 1000 м над ур. м.,
а в Кузнецко-Салаирской области на высоту до 500 м. С подъемом
в горы часть видов быстро исчезает {Crataegus altaica. С. sanguinea.
Padus racemosa, P. asiatica, Amygdalus папа и др.), но в свою очередь
появляются новые, присущие верхней части лесного пояса и высокогорьям
141
a
б
Рис. 7/. Распространение.
а — Ribes nigrum-, б — Grossularia acictilaris.
Образует гибриды с R. procumbens.
Ритм ее сезонного развития весьма изменчив и зависит от высоты
произрастания над уровнем моря. Цветение на разных высотах отмеча-
ется со второй половины мая до середины июня, а ягоды созревают со
второй половины июля и до середины августа.
10. R. turbinatum Pojark — Пояркова, Фл. СССР, 1Х:252; Лозииа-
Лозпиская, Дер. и куст. СССР, 111:198; Голоскоков, Фл. Казахст., 4:380;
Сергиевская, Фл. Зап. Сиб., XII:3320.
Вид весьма сомнительный. Практически не отличим от Ribes nig-
rum L. Единственное отличие, па которое указывается во флоре СССР,
заключается в строении цветоложа, которое пятигранное, под чашелисти-
ками суженное, длина его равна ширине.
140
Указывается для Нарымского хребта в Юго-Западном Алтае. В мно-
гочисленных гербарных сборах из различных районов Алтая, в том числе
и с Нарымского хребта, нами не найдены растения, которые можно было
бы бесспорно определить как У?. turbinatum. Оставляем этот вид в списке
дендрофлоры условно. Необходимо более тщательное специальное изу-
чение этого вида в природе и на гербарном материале в сравнении с раз-
личными формами Ribes nigrum.
11. R. saxatile Pall.— Пояркова, Фл. СССР, IX : 265; Лозпна-Лозпп-
ская, Дер. и куст. СССР, 111:214; Крылов, Фл. Зап. Сиб., VL1447; Голо-
скоков, Фл. Казахст., 4:384; Черепнин, Фл. южн. ч. Красноярск, кр., 4:27.
Кустарник высотой до 1 м. Ксеропетрофпт, мпкротроф, светолюбива.
Размножается семенами.
Встречается в западных районах Алтая (см. рпс. 75, б), где растет
единичными кустами на скалах, степных каменистых склонах гор и лишь
изредка вдоль каменистых русел ручьев и речек.
Цветет в начале мая, ягоды созревают в конце июня — начале июля.
12. R. heterotrichum С. А. М.— Пояркова, Фл. СССР, 1Х:258; Лози-
на-Лозинская, Дер. и куст. СССР, 111:215; Крылов, Фл. Зап. Сиб.,
VI: 1448; Голоскоков, Фл. Казахст., 4:383.
Кустарник высотой до 1 м. Ксеропетрофпт,-мпкротроф, светолюбива.
Размножается семенами.
Встречается в западных районах Алтая и в бассейне р. Бухтармы
(см. рис. 74, б). Растет единичными экземплярами на степных камени-
стых склонах гор, скалах и останцах. Цветет в середине мая, ягоды на-
чинают созревать в конце июня.
Род 2, Grossularia Mill.— Крыжовник
В дендрофлоре один вид,
G. acicularis (Smith.) Spach.— Пояркова, Фл. СССР, 1Х:269; Лози-
на-Лозинская, Дер. и куст. СССР, 111:220; Голоскоков, Фл. Казахст.,
4:384; Попов, Фл. Ср. Сиб., 1:385; Черепнин, Фл. южн. ч. Красноярск,
кр., 4:27; Коропачинский, Скворцова, Дер. и куст. Тув. АССР:24; Ribes
aciculare Smith.— Крылов, Фл. Зап. Сиб., VI: 1446.
Кустарник высотой до 1,5 м. Ксеропетрофпт, микротроф, очень све-
толюбив. Размножается семенами.
Широко распространенный вид на всей территории (см. рис. 77, б).
Растет единичными экземплярами или образует небольшие куртинки на
степных сухих каменистых склонах гор, скалах и каменных россыпях.
В горы поднимается почти до верхней границы леса.
Время и продолжительность отдельных фаз развития в разных
районах и на разных высотах весьма неодинаковы. Цветение отмечается
с конца мая и до конца второй декады июня. Период созревания ягод
очень растянут. Обычно они созревают с конца июля и до первых чисел
сентября.
СЕМ. ROSACEAE JUSS.— РОЗОЦВЕТНЫЕ
На территории Алтайско-Саянской горной страны сем. розоцветных
представлено 15 родами, в составе которых 44 вида. Больше всего их со-
средоточено в нижней части лесного пояса. В частности, в Туве, Саянах
и на Алтае этот максимум видов приходится на высоту 1000 м над ур. м.,
а в Кузнецко-Салаирской области на высоту до 500 м. С подъемом
в горы часть видов быстро исчезает {Crataegus altaica. С. sanguinea.
Padus racemosa, P. asiatica, Amygdalus папа и др.), но в свою очередь
появляются новые, присущие верхней части лесного пояса и высокогорьям
141
(Sibiraea altaensis, Spiraea alpiiia.Dasiphora parvifolia,Rosa oxyacantha,
различные виды рода Dryas). Пределом распространения в горах пред-
ставителей сем. Rosaceae следует считать высоты около 2500 м в Туве
н на Алтае и около 2000 м в Саянах. В Кузнецком Алатау на высоте
1500 м встречено всего три вида, а высота около 2000 м, очевидно, явля-
ется для них недоступной.
1. Приземистые, сильно разветвленные кустарники или полукустарнич-
ки, образующие рыхлые подушки или дерновинки ... 2
— Жизненная форма иная.........................................3
2. Листья простые, цветки белые, растения гольцового и подгольцового
пояса гор.............................................5. Dryas L.
— Листья перистые или тройчато-раздельные только на верхушках
побегов, цветки розовые пли бледно-пурпуровые, растения степных
каменистых склонов гор . . 4. Chamaerhodes Bge.
3. Листья перистые. . 4
— Листья иной формы............................................8
4. Цветки желтые, одиночные или в соцветиях по нескольку штук. Пло-
ды-сухие семянки 2. Dasiphora Raf.
— Признаки иные............................................... 5
5. Цветки мелкие (5—8 мм), белые, в многоцветковых соцветиях .
............................................................6
— Цветки крупные (крупнее 1 см) в диаметре), одиночные или в со-
цветиях по нескольку штук....................................7
6. Кустарник до 2 м высотой, цветки в густых верхушечных метелках;
плоды сухие.............................. 7. Sorbaria А. Вг.
— Высокий кустарник пли дерево III—II величины, цветки в щитовид-
ных соцветиях, плоды сочные..........................11. Sorbus L.
7. Растение без шипов. Цветки белые или темно-пурпуровые ....
........................ 3. Comarum L.
— Растения покрыты шипами............................13. Rosa L.
8. Крупные кустарники с толстыми деревянистыми шипами...........
..............................................12. Crataegus L.
— Растения без шипов или шипы тонкие игольчатые................9
9. Стелющиеся или прямостоячие полукустарники или полукустарнич-
ки с прямыми или вниз загнутыми тонкими шипами, иногда без них
.............................................. 1. Rubus L.
— Жизненная форма иная, шипов пет 10
10. Листья цельнокрайние . 11
— Листья нецельнокрайние................ . . .............12
11. Растения двудомные, цветки в длинных (до 10 см) метелках, пло-
ды — сухие листовки............................8. Sibiraea Maxim.
— Растения однодомные, цветки в небольших поникающих кистях или
щитковых метелках, реже одиночные или по 2 в пазухах листьев,
плоды — маленькие красные или черные яблочки с мучнистой мя-
котью . . ............................9. Cotoneaster Medic.
12. Плоды сухие — раскрывающиеся листовки, цветки мелкие, собраны
в многоцветковые щитковидные или метельчатые соцветия ....
. . 6. Spiraea L.
— Признаки иные............................................. 13
13. Листья длиииоэллпптическпе, заостренные, при основании постепен-
но суженные в черешок, цветки одиночные, на коротких цветонож-
ках, плод — крупная (15—20X12—18 мм) костянка, покрытая тол-
стым войлоком..................................14. Amygdalus L.
— Листья более широкие, цветки в соцветиях, плоды иные .... 14
14. Цветки мелкие (до 15 мм), в густых поникающих кистях, плоды —
черные сочные костянки........................15. Padus Mill.
Цветки в зонтиковидных соцветиях, крупные (до 3,5 см в диаметре)
плоды красновато-желтые яблочки . . . .10. Malus Mill.
142
Род 1. Rubus L.— Малина, Ежевика
В деидрофлоре четыре вида.
1. Полукустарничек не выше 30 см. Листья тонкие, цветки в поникающих
верхушечных соцветиях. Растение торфяных болот.....................
.....................................1. R. humulifolius С. А. М.
— Растения более крупные, с толстыми деревянистыми побегами и гру-
быми жесткими листьями. На болотах не растут.....................2
2. Вьющийся полукустарник. Листья с обеих сторон зеленые^ рассеянно-
волосистые. Плоды синевато-черные...................4. R. caesius L.
— Прямостоячие полукустарники. Листья снизу беловойлочные. Плоды
красные................................... . ..........3
3. Все растения без железистого опушения...........2. R. idaeus L.
— Молодые побеги, цветоносы, чашечки п листья снизу по жилкам по-
крыты шипиками и стебельчатыми железками...........................
3. R. sachalinensis Levi.
1. R. humulifolius С. A. M.— Юзепчук, Фл. СССР, X: 15; Крылов, Фл.
Зап. Сиб., VII: 1474; Попов, Фл. Ср. Сиб., 1:282; Черепнин, Фл. южн. ч.
Красноярск, кр., 4:45.
Полукустарничек высотой до 30 см. Гигрофит, макротроф, светолю-
бива. Размножается семенами.
Встречается относительно редко, преимущественно в Саянской
области (см. -рис. 74, б). Растет единичными экземплярами, чаще всего
на торфяных болотах. В горы высоко не поднимается.
Ритм развития не изучен.
2. R. idaeus L.— Юзепчук, Фл. СССР, X: 16; Лозина-Лозинская,
Дер. и куст. СССР, 111:594; Крылов, Фл. Зап. Сиб., VII: 1470; Попов, Фл.
Ср. Сиб., 1:283; Фисюн, Фл. Казахст., 4:412; Черепнин, Фл. южн. ч.
Красноярск, кр., 4:46; Коропачинский и Скворцова, Дер. и куст. Тув.
АССР: 134.
Полукустарник высотой до 2 м. Мезоксерофит, мезотроф, светолю-
бива. Размножается семенами и корневыми отпрысками.
Встречается на всей территории (рис. 78, а). Растет в горно-лесном
поясе на каменных россыпях, скалах, гарях, вырубках и в рединах, где
часто образует обширные заросли или входит в качестве субэдифпкатора
в состав кустарниковых сообществ.
Цветет в конце июня — начале июля, плоды созревают в конце
августа.
3. R. sachalinensis Levi.— Юзепчук, Фл. СССР, Х:19; Лозина-Лозин-
ская, Дер. и куст. СССР, 111:596; Попов, Фл. Ср. Сиб., 1:283; Черепнин,
Фл. южн. ч. Красноярск, кр., 4:47; Фисюн, Фл. Казахст., 4:414; R. idae-
us L. var. aculeatissrnus — Крылов, Фл. Зап. Сиб., VII: 1470; Коропачин-
скпй и Скворцова, Дер. и куст. Тув. АССР: 134.
Полукустарник до 2 м высотой. Мезоксерофит, мезотроф, светолю-
бива. Размножается семенами и корневыми отпрысками.
Встречается на всей территории (см. рпс. 78, б). Растет в горно-лес-
ном поясе на скалах, каменных россыпях, гарях, вырубках, в рединах,
реже под сомкнутым древостоем. В горы идет до подгольцового пояса.
Цветет во второй половине июня — начале июля, плоды созревают
в конце августа.
4. R. caesius L.— Юзепчук, Фл. СССР, Х:56; Лозина-Лозинская,
Дер. и куст. СССР, 111:606; Крылов, Фл. Зап. Сиб., VII: 1471; Фисюн,
Фл. Казахст., 4:415.
Полукустарник со стелющимися побегами. Мезогигрофит, мезотроф,
светолюбива, хотя встречается под пологом древостоев или в зарослях
кустарников. Размножается семенами и корневыми отпрысками.
143
Рис. 78. Распространение.
а — Rubiis iclaeus\ и — R. sachalinensis.
Распространена в западных районах (см. рис. 71, а). Растет в пой-
мах рек, реже на лугах. В горы не поднимается.
Цветет в конце июня — начале июля, плоды созревают в конце
августа.
Род 2. Dasiphora Raf.— Курильский чай
В дендрофлоре два вида.
1. Кустарник до 1,5 м. Листья большей частью имеют две, редко три
пары боковых продолговато-яйцевидных листочков. Прилистники
острые.................................1. D. fruticosa (L.) Rydb.
— Кустарник до 80 см высоты. Листья имеют три, редко две пары
боковых узких линейно-ланцетных острых листочков.
Прилистники тупые , . 2. D. parvifolia (Fisch.) Juz.
144
Рис. 79. Распространение.
а — Dasiphora jruiicosa\ 6:»—D. parvifo На,+— Dryas grandis.'X.—D. crenulata.
1. D. fruticosa (L.) Rydb.— Юзепчук, Фл. СССР, ,X:69; Шипчинский,
Дер. и куст. СССР, 111:612; Попов, Фл. Ср. Сиб., 1:284; Малышев, Высо-
ког. фл. Вост. Саяна: 162; Фисюн, Фл. Казахст., 4:417; Черепнин,
Фл. южн. ч. Красноярск, кр., 4:50; Коропачинскнй, Скворцова, Дер.
и куст. Тув. АССР: 135; Potentilla fruticosa L.— Крылов, Фл. Зап. Сиб.,
VII: 1486.
Кустарник до 1,3 м высоты, сильноветвистый, нередко образует кус-
ты шаровидно?! формы. Мезофит, мезотроф, теневынослива. Размножа-
ется семенами.
Широко распространенный вид на всей территории (рис. 79, а). Рас-
тет в верхней части лесного пояса, проникая иногда в высокогорья.
В степном поясе и нижней части горно-лесного отсутствует. Часто явля-
ется эдификатором или субэдпфпкатором кустарниковых сообществ,
10 И. 10. Коропачинскнй
145
растущих вдоль рек и речек в верхней части лесного пояса. Единично
почти повсеместно входит в состав кустарникового яруса высокогорных
(кустарниковых) тундр.
Предпочитает хорошо дренированные влажные и достаточно бога-
тые почвы. Иногда растет на каменных россыпях, где достигает боль-
ших размеров.
Вид очень полиморфный. Особенно сильно варьирует величина и ха-
рактер опушения листьев, величина цветков и общий габитус растения.
В верхней части лесного пояса цветет с конца июня. Продолжается
цветение до наступления холодов. Одновременно с цветением идет по-
степенное созревание семян. Первые семена высыпаются в конце августа.
Значительная часть семян на верхнем пределе произрастания вида
вызревать не успевает.
2. D. parvifolia (Fisch.) Juz.— Юзепчук, Фл. СССР, Х:71; Шипчин-
скпй, Дер. и куст. СССР, 111:613; Попов, Фл. Ср. Сиб., 1:285; Черепнин,
Фл. южн. ч. Красноярск, кр., 4:50; Фисюн, Фл. Казахст., 4:418; Коропа-
чинский и Скворцова, Дер. и куст. Тув. АССР: 136; D. fruticosa L. var.
parvifolia (Fisch.) Wolf.— Крылов, Фл. Зап. Сиб., VII: 1485.
Кустарник высотой до 60—70 см. Ксеропетрофпт, микротроф. Све-
толюбива. Размножается семенами.
Растет в западных районах Тувы, в центральных районах Алтая и
кое-где в Саянской горной области (рис. 79, б). Встречается всюду еди-
ничными кустами и небольшими группами на скалах и каменистых
склонах в пределах горно-лесного пояса, реже в поясе степей (Алтай).
В горы высоко не поднимается. Очень близок к D. fruticosa, от которой
отличается строением листьев и экологически.
Цветет во второй половине июня, семена начинают созревать в кон-
це августа.
Род 3. Comarum L.— Сабельник
В дендрофлоре два вида.
1. Стелющийся болотный полукустарник. Листья с 2—3 парами бо-
ковых листочков. Чашечка и венчик темно-пурпуровые, без мучнистого
налета............................................2. С. palustre L.
— Прямостоячий полукустарник, не растет на болотах. Листья с
3—4 парами боковых листочков. Венчик белый. Все растение
покрыто белым мучнистым налетом..............................
1. С. salesovianum (Steph.) Aschers. et Graebn.
1. C. salesovianum (Steph.) Aschers. et Graebn.— Юзепчук, Фл.
СССР, X:77; Фисюн, Фл. Казахст., 4:420; Коропачинский, Скворцова,
Дер. и куст. Тув. АССР: 136; Potentilla salesovii (Bge.) Steph.— Кры-
лов, Фл. Зап. Сиб., VII: 1491.
Полукустарник до 80—90 см высотой, ксерогпгрофит, микротроф,
светолюбив, размножается семенами.
Встречается в западных районах Тувы п в Юго-Восточном и Юж-
ном Алтае (см. рис. 70, а). Растет в поймах рек на галечниках и на ка-
менных россыпях в подгольцовом поясе гор. Всюду встречается еди-
ничными экземплярами или небольшими группами. В горы поднимается
до подгольцового пояса.
Ритм развития не изучен. В Юго-Западной Туве (хребты Шапшаль-
CKiiii п Цагаи-Шпбэту) цветение в 1963 г. наблюдалось в конце июля —
начале августа, семена начали созревать в конце сентября.
2. С. palustre L.— Юзепчук, Фл. СССР, Х:74; Коропачинский,
Скворцова, Дер. и куст. Тув. АССР: 137; Попов, Фл. Ср. Спб., 1:285;
146
a
б
Рис. 80. Распространение.
a —Comarum palustre- б:* — Sorbaria sorbtfolia, + — Chamaerhodos altaica.
Черепнин, Фл. южн. ч. Красноярск, кр., 4:51; Фисюн, Фл. Казахст.,
4:419; Potentilla palustris L.— Крылов, Фл. Зап. Сиб., VII: 1492.
Стелющийся и приподнимающийся полукустарничек до 30 см вы-
соты с длинным ползучим ветвящимся черным корневищем. Гигрофит
(оксилофит), светолюбив. Размножается семенами и разрастается под-
земно.
Спорадически встречается по всей территории, однако наиболее
обычен в таежных районах (рис. 80, а). Часто является субэдификатором
растительных сообществ болот. Типичное болотное растение, растущее
на сфагновых болотах, заболоченных лугах и в разреженных заболочен-
ных лесах. В горы высоко не поднимается.
Цветет в середине июля, семена созревают в конце июля — начале
августа.-
10:
147
Род 4. Chamaerhodos Bge.— Хамеродос
В дендрофлоре один вид.
Ch. altaica (Laxm.) Bge.— Юзепчук, Фл. СССР, Х:235; Крылов, Фл.
Зап. Сиб., VII: 1534; Попов, Фл. Ср. Сиб., 1:301; Фисюн, Фл. Казахст.,
4:452.
Приземистый полукустарничек, образующий густые дерновинки.
Ксерофит, микротроф, светолюбив. Размножается семенами.
Растение, свойственное западным горным районам (см. рис. 80, б).
Растет на степных каменистых склонах гор и скалах. Всюду встречает-
ся единичными экземплярами. В горы за пределы горно-лесного пояса
не поднимается.
Род 5. Dryas L.—Дриада
В дендрофлоре пять видов.
1. Листовые пластинки на верхней поверхности покрыты точечными
железками (видны лишь вооруженным глазом)........................
........................................... 5. D. punctata Juz.
•—Листовые пластинки без железок................................2
2. Листовые пластинки к основанию постепенно суженные, цветки во-
роиковидиые...................................1. D. grandis Juz.
— Листья наиболее широкие в средней или нижней части, цветки ши-
роко раскрытые...............................................3
3. Листья очень мелкие (6—14\3—4,5 мм), продолговато-яйцевидные
по краю мелкогородчатые или почти цельнокрайние, с заворочен-
ным книзу краем................................4. D. crenulata Juz.
— Листовые пластинки плоские пли со слабозавороченным краем, обыч-
но крупнее, края листовой пластинки пильчатые или пильчато-над-
резанные .... .....................................4
4. Листовые пластинки сверху тусклые, тонкие, слабоморщинистые,
пильчатые...................................3. D. oxyodonta Juz.
— Листовые пластинки кожистые, сверху блестящие, с глубоко вдав-
ленными жилками, по краю надрезанно-пильчатые....................
2. D. octopelata ssp. incisa (Juz.) Malysch.
1. D. grandis Juz.— Юзепчук, Фл. СССР, X:265; Замятин, Дер. и
куст. СССР, 111:614; Попов, Фл. Ср. Сиб., 1:304; Малышев, Высоког. фл.
Вост. Саяна: 169; Черепнин, Фл. южн. ч. Красноярск, кр., 4:77; Коропа-
чинский, Скворцова, Дер. и куст. Тув. АССР: 138.
Кустарничек с распростертыми побегами. Психрофит, микротроф,
светолюбива. Размножается семенами и разрастается надземно.
Встречается преимущественно в Восточном Саяне в районах с влаж-
ным и субконтинентальиым климатом (Малышев, 1965). Кроме того,
найден К. А. Соболевской (1953) на хр. Монгун-Тайга на высоте около
2500 м (см. рис. 79, б). Растет в высокогорных тундрах на каменных
россыпях и склонах в гольцовом и подгольцовом поясах гор. Л. И. Ма-
лышев указывает на определенную приуроченность этого вида к суб-
стратам, содержащим известь. Является эдификатором или субэдифика-
тором кустарничкового покрова дриадовых тундр.
Цветет с конца мая и до конца июля.
2. D. octopetala ssp. incisa (Juz.) Malysch. coni. nova.— Малышев,
Высоког. фл. Вост. Саяна: 169; D. incisa Juz.— (1929). Бюлл. ГБС СССР,
№ 3-4; 315; D. octopetala Juz.— Юзепчук, Фл. СССР, Х:269 (частично).
Стелющийся кустарничек. Психрофит, микротроф, светолюбива.
Размножается семенами и разрастается надземно.
Изредка встречается в восточных районах Восточного Саяна (Малы-
шев, 1965), где растет в высокогорных тундрах (рис. 81, а).
Цветет во второй половине июля.
148
Рис. 81. Распространение.
а — Spiraea hypericifolia, + — Dryas ociopetala; б — D, oxyodonia.
3. D. oxyodonta Juz.— Юзепчук, Фл. СССР, X:273; Замятин, Дер.
и куст. СССР, 111:616; Крылов, Фл. Зап. Сиб., VII: 1541; Фпсюн, Фл. Ка-
захст., 4:458; Попов, Фл. Ср. Сиб.. 1:304; Малышев, Высоког. фл. Вост.
Саяна: 169; Черепнин, Фл. южн. ч. Красноярск, кр., 4:77; Коропачин-
ский, Скворцова, Дер. и куст. Тув. АССР: 139.
Стелющийся кустарничек, образующий рыхлые подушки. Психро-
фит, микротроф, светолюбива. Размножается семенами и разрастается
надземно.
Наиболее широко распространенный на всей территории вид Dryas
(см. рис. 81, б). Растет в высокогорьях, обычно являясь эдификатором
дриадовых тундр. Весьма обычна на скалах и каменных россыпях. В го-
ры поднимается до предела распространения растительности. По дан-
ным Л. И. Малышева (1965), в Восточном Саяне растет на сухих голых
щебенистых участках, образованных карбонатными породами.
149
Рис. 82. Распространение.
а: • — Spiraea trilobata, Ч--Dryas punctata', б: ° —Spiraea salicifolia, Ч---Sibiraea altaensis.
M. Г. Попов (1957) отмечает произрастание в Восточном Саяне
D. oxyodonta с мелкими, с обеих сторон беловоплочными листьями (var.
hololeuca М. Pop.). Кроме того, Л. И. А^алышев (1965) указывает для
Восточного Саяна гибриды между D. oxyodonta Juz. и D. punctata Juz.
Цветет во второй половине июня — начале июля, семена созревают
в августе. Время наступления и продолжительность отдельных фаз раз-
вития очень непостоянны.
4. D. crenulata Juz.— Юзепчук, Фл. СССР, Х:277; Замятин, Дер. и
куст. СССР, 111:616; Попов, Фл. Ср. Спб., 1:305; Малышев, Высоког. фл.
Вост. Саяна: 170.
Силы-юветвпстый кустарничек, образующий рыхлые подушки. Пси-
хрофит, микротроф, светолюбива. Размножается семенами и разрастает-
ся надземно.
150
Наибольшими куртинами или в качестве субэдифпкатора дриадовых
тундр растет на сухих щебенистых известняковых склонах гор в услови-
ях континентального климата (Малышев, 1965). Встречается очень ред-
ко (см. рис. 79, б). В горы идет почти до предела распространения рас-
тительности.
Цветет во второй декаде июня, семена созревают в августе.
5. D. punctata Juz.— Юзепчук, Фл. СССР, Х:297; Замятин, Дер. и
куст. СССР, ПГ.616; Крылов, Фл. Зап. Сиб., VII:1542; Попов, Фл. Ср.
Сиб., 1:304; Малышев, Высоког. фл. Вост. Саяна: 169; Черепнин, Фл.
южн. ч. Красноярск, кр., 4:77; Коропачинскнй, Скворцова, Дер. и куст.
Тув. АССР: 139.
Стелющийся сильно разветвленный кустарничек, несущий-на концах
ветвей укороченные стеблевые побеги с пучкамц листьев и одиночными
цветочными стрелками. Психрофит, микротроф, светолюбива. Размно-
жается семенами и разрастается надземно.
Распространена преимущественно в восточных районах: Саяны, Вос-
точная Тува (рис. 82, а).
Растет в высокогорных тундрах, на скалах и россыпях в гольцовом
и подгольцовом поясе гор. Вверх идет до предела распространения
растительности. Часто является эдификатором пли субэдификатором
дриадовых тундр.
Цветет со второй декады июня и до конца июля, созревание семян
растягивается с конца июля и до конца второй декады августа.
Род 6. Spiraea L.— Таволга
В дендрофлоре восемь видов.
1. Листья удлиненно-эллиптические или эллиптически-ланцетные, к обо-
им концам заостренные, по краю остропильчато-зубчатые. Соцве-
тие— метелка. Венчик розовый . . 1. S. salicifolia L.
— Признаки иные................................................’2
2. Листовые пластинки имеют 3—5 выступающих снизу срединных
жилки, из которых две (четыре) боковых слегка дугообразно изогну-
ты ............................... . . 8. S. crenata L.
— Срединная жилка одна..........................................3
3. Листья широкие, ромбически-яйцевпдные до почти округлых, с за-
кругленной верхушкой, трех- или пятилопастиые, надрезанно-кругло-
зубчатые. Растение, встречающееся преимущественно на скалах . .
..............................................7. S. trilobata L.
— Листья более вытянутые, цельнокрайние, зубчатые и т. д........4
4. Молодые стерильные побеги четырехгранные . ... .5
— Молодые стерильные побеги круглые ............................6
5. Стерильные побеги прямые, листовые пластинки двоякозубчатые,
соцветия многоцветковые (15—21 цветок) . . 3. S. chamaedryfolia L.
— Стерильные побеги коленчато-изогнутые.- соцветия состоят из мень-
шего числа цветков, края листовых пластинок зубчатые.................
..............................................4. S. flexuosa Fisch.
6. Листья (2—3X0,5—1,5 см) продолговато-эллиптические, на стериль-
ных побегах, на верхушке с несколькими зубчиками. Цветки в щит-
ках мелкие (6—7 мм в диаметре). Растение степного и лесного поя-
сов гор.......................................6. S. media F. Schmidt.
— Листья более мелкие или только более узкие.......................7
7. Листья узколанцетные, цельнокрайние (8—25X1,5—8 мм). Растение
верхней части лесного пояса и высокогорий . . . 2. S. alpina Pall.
— Листья продолговато-обратнояйцевидные, на верхушке с немногими
зубчиками, мелкие (0,7—2,5X0,2—0,8 см). Цветки в многочисленных
сидячих зонтиках. Растение сухих степей и степных каменистых
склонов гор . . . 5. S. hypericifolia L.
151
1. S. salicifolia L.— Пояркова, Фл. СССР, IX:286; Шульгина, Дер.
п куст. СССР, 111:325; Крылов, Фл. Зап. Сиб., VII: 1457; Фисюн, Фл. Ка-
захст., 4:388; Попов, Фл. Ср. Сиб., 1:274; Черепнин, Фл. южн. ч. Красно-
ярск. кр., 4:34; Коропачинский, Скворцова, Дер. и куст. Тув. АССР: 126.
Кустарник до 1,5 м высоты. Гигрофит, микротроф, светолюбива.
Размножается семенами.
Растет во влажных районах, чаще всего в местах широкого рас-
пространения темнохвойных лесов, в центральноазиатских континен-
тальных районах отсутствует (см. рис. 82, б). Встречается только по
берегам рек и речек, на заливных лугах и по болотам. В горы не подни-
мается. Всюду выступает в качестве эдификатора или субэдифпкатора
кустарниковых зарослей на избыточно увлажненных почвах. Растение
очень требовательно к влажности и плодородию почв.
Цветет в конце июня — первой половине июля. Цветение растяну-
то и отдельные цветущие экземпляры можно наблюдать до конца пер-
вой декады августа. Семена созревают в конце августа — начале сен-
тября.
2. S. alpina Pall.— Пояркова, Фл. СССР, IX : 298; Шульгина, Дер. и
куст. СССР, 111:286; Крылов, Фл. Зап. Сиб., VII: 1454; Фисюн, Фл. Ка-
захст., 4:389; Попов, Фл. Ср. Сиб., 1:277; Малышев, Высоког. фл. Вост.
Саяна: 161; Черепнин, Фл. южн. ч. Красноярск, кр., 4:37; Коропачпн-
ский, Скворцова, Дер. и куст. Тув. АССР: 129.
Кустарник до 0,8 м высоты. Психрофит, мезотроф, светолюбива.
Может расти под пологом редкостойных лесов в подгольцовом поясе.
Размножается семенами.
Растет повсеместно в среднем и верхнем лесном поясе гор, где весь-
ма обычна среди ерниковых зарослей на избыточно увлажненных почвах
и в кустарниковых тундрах. Всюду встречается небольшими куртинами
или реже входит в состав кустарниковых сообществ в качестве субэди-
фпкатора. В горы поднимается почти до- предела растительности (рис.
83, а).
Цветет в середине июня, семена созревают на различных высотах с
конца второй декады августа и до середины сентября. В-высокогорье
часть семян обычно вызревать не успевает.
3. S. chamaedryfolia L.— Пояркова, Фл. СССР, 1Х:291; Шульгина,
Дер. и куст. СССР, 111:290; Крылов, Фл. Зап. Сиб., VII: 1454; Фисюн, Фл.
Казахст., 4:388; Попов, Фл. Ср. Спб., I :275; Черепнин, Фл. южн. ч.
Красноярск, кр., 4:34; Коропачинский, Скворцова, Дер. и куст. Тув-.
АССР: 127.
Кустарник до 1,5 м высоты. Мезоксерофит, мезотроф, относительно
теневынослива. Размножается семенами.
Один из наиболее широко распространенных по всей территории
видов Spiraea (см. рпс. 83, б). Растет в горно-лесном поясе как под по-
логом леса, так и на открытых местах.
Единично пли в качестве субэдифпкатора входит в состав подлеска
лиственничных, сосновых и смешанных лесов, на открытых местах часто
образует почти чистые заросли. В горы высоко не поднимается. Обиль-
но цветет и плодоносит только на открытых местах.
Цветет в средней части лесного пояса примерно с конца первой де-
кады июня. Семена вызревают в конце июля.
4. S. flexuosa Fisch.— Пояркова, Фл. СССР, 1Х:291; Шульгина, Дер.
и куст. СССР, 111:291; Коропачинский, Скворцова, Дер. и куст. Тув.
АССР: 127; Попов, Фл. Ср. Сиб., 1:275; Черепнин, Фл. южн. ч. Красно-
ярск. кр., 4:35; S. chamaedryfolia L. var. flexuosa Max.— Крылов, Фл.
Зап. Сиб., VIL1455.
152
Рис. 83. Распространение.
а — Spiraea alpina-, б — S. chamaedryfolia.
Вид, чрезвычайно близкий к S. chamaedryfolia, от которой часто не
отличим, особенно в местах их совместного произрастания. В связи с
этим ареал S. flextiosa вычертить весьма трудно, так как многие гер-
барные образцы определить с достаточной степенью достоверности нель-
зя (рис. 84, а).
Экологически и фенологически почти ничем не отличается от типич-
ной S. chamaedryfolia.
Целесообразность сохранения S. flexuosa в качестве самостоятель-
ного вида весьма сомнительна.
5. S. hypericifolia L —Пояркова, Фл. СССР, 1Х:ЗОЗ; Шульгина, Дер.
и куст. СССР, 111:280; Крылов, Фл. Зап. Сиб., VII: 1451; Фисюн, Фл. Ка-
захст., 4:392; Попов, Фл. Ср. Сиб. 1:277; Коропачинский, Скворцова, Дер.
и куст. Тув. АССР: 130; Черепнин, Фл. южн. ч. Красноярск, кр., 4:38.
15а
a
Рис. 84. Распространение.
а — Spiraea flexuosa-, б — S. media.
Кустарник до 1 м высотой. Ксерофит, микротроф, очень светолюби-
ва. Размножается семенами.
Широко распространенный вид на всей территории (см. рис. 81, а).
Растет в степном и горно-лесном поясах. Однако всюду встречается
лишь на степных каменистых склонах гор и в степных котловинах; весь-
ма обычна на скалах и каменных россыпях. При недостатке влаги в
пустынно-степной зоне образует маленькие (0,3—0,4 м) кустики. Под
пологом леса растет плохо, так как не выносит затенения и обычно в
этих условиях не цветет. В горы идет относительно высоко.
Всюду растет единичными кустами пли небольшими куртинками.
Иногда играет роль субэдпфпкатора степных кустарниковых сообществ.
Цвести у нижней границы лесного пояса начинает в первой декаде
июня. Цветение идет дружно и заканчивается в течение 10—12 дней.
Семена созревают в первой — начале второй декады июля.
154
6. S. media F. Schmidt.— Пояр-
кова, Фл. СССР, IX:294; Шульгина,
Дер. и куст. СССР, 111:287; Крылов,
Фл. Зап. Сиб., VII: 1455; Фисюн, Фл.
Казахст., 4:388; Попов, Фл. Ср. Сиб.,
1:276; Черепнин, Фл. южн. ч. Крас-
ноярск. кр., 4:35; Коропачинский,
Скворцова, Дер. и куст. Тув. АССР:
128.
Кустарник до 1,5 м высоты. Ме-
зоксерофит, мпкротроф, относитель-
но теневынослива. Размножается се-
менами.
Вид, широко распространенный
на всей территории (см. рис. 84, б,
85). Растет в степном и горно-лес-
ном поясах. В горы поднимается до
верхней границы леса. В степном
поясе занимает более увлажненные
участки: лога, ложки, каменистые
склоны северных экспозиций, остан-
цы. В лесном поясе часто встречает-
Рис. 85. Spiraea media.
ся в подлеске лиственничных, сосно-
вых и смешанных лесов. В средней и верхней части лесного пояса выхо-
дит из-под полога леса и занимает более прогреваемые безлесные скло-
ны гор и каменные россыпи, где растет единичными кустами или обра-
зует небольшие куртины.
S. medua варьирует не только по форме роста, но и по другим приз-
накам. Встречаются растения с тонкоопушенными побегами и шелкови-
сто-опушенными листьями (Тува, бассейн р. Хемчик). Такое опушение
свойственно обычно Spiraea sericea Turcz. — восточносибирскому виду,
близкому к S. media. Иногда встречаются растения с буровато-красными
побегами и ланцетными опушенными листьями.
Цветет у нижней границы леса в период с 1 по 15 июня. Первые со-
зревшие семена отмечались во второй половине июля.
7. S. trilobata L.— Пояркова, Фл. СССР, 1Х:299; Шульгина, Дер. и
куст. СССР, 111:294; Крылов, Фл. Зап. Сиб., VIL1484; Фисюн, Фл.
Казахст., 4:389; Черепнин, Фл. южн. ч. Красноярск, кр., 4:37.
Кустарник до 1 м высоты. Ксеропетрофпт, микротроф, очень свето-
любива. Размножается семенами.
Встречается на Алтае и в Западном Саяне (см. рпс. 82, а), где еди-
нично или группами растет на скалах и каменных россыпях в пределах
степного и горно-лесного поясов. Под полог леса не проникает. В горы
поднимается довольно высоко.
Цветет в различных районах с конца первой декады июня и дона-
чала июля. Семена созревают в конце июля — первой половине августа.
8. S. crenata L.— Пояркова, Фл. СССР, 1Х:301; Шульгина, Дер. и
куст. СССР, 111:283; Фисюн, Фл. Казахст., 4:380; Черепнин, Фл. южн.
ч. Красноярск, кр., 4:38; S. crenibolia С. А. М. — Крылов, Фл. Зап. Сиб.,
VIL1452.
Кустарник до 1 м высотой. Ксерофит, микротроф, светолюбива. Раз-
множается семенами.
Встречается на Алтае и изредка в Западном Саяне и Минусинской
котловине, где растет в нижней части горно-лесного пояса и в поясе сте-
пей. В горы высоко не поднимается (рис. 86, а). Чаще всего единично
растет на открытых степных склонах гор и в равнинных степях. Подпо-
155
a
Рис. 86. Распространение.
а: • — Spiraea crenata, 4-Caragana spinosa, X — C. camillis-shneiderii\ 6 — Cotoneaster melano-
carpa.
логом леса встречается редко и при этом сильно угнетается (не цветет и
не плодоносит).
Цвести начинает в конце первой декады июня, семена созревают в
середине июля.
Род 7. Sorbaria А. Вг.— Рябинник
В дендрофлоре один вид.
S. sorbifolia (L.) А. Вг.— Пояркова, Фл. СССР, 1Х:313; Шипчинский,
Дер. и куст. СССР, 111:337; Попов, Фл. Ср. Сиб., Г.278; Крылов, Фл. Зап.
Сиб., VIГ1459; Черепнин, Фл. южн. ч. Красноярск, кр., 4:39.
Кустарник высотой до 2 м. Мезогигрофит, макротроф, относительно
теневынослива. Размножается семенами и корневыми отпрысками.
156
Встречается в Кузнецко-Салапрской горной области, в отрогах Вос-
точного Саяна — в районе Красноярска и кое-где по Енисею в северной
части области (см. рис. 80, б). Растет небольшими группами, преиму-
щественно по берегам рек и в сырых хвойных и смешанных лесах, в го-
ры высоко не поднимается.
Цветет в июле, семена созревают в августе.
Род 8. Sibiraea Maxim.— Сибирка
В дендрофлоре один вид.
S. altaensis (Laxm.) С. К. Schneid.— Пояркова, Фл. СССР, 1Х:306;
Фисюн, Фл. Казахст., 4:393; Шипчинский, Дер. и куст. СССР, 111:333;
Сергиевская, Фл. Зап. Сиб., XIL3320; S. laevigata Maxim. — Крылов, Фл.
Зап. Сиб., VIL1458.
Кустарник до 1,5 м высоты. Мезофит, мезотроф, теневынослива.
Размножается семенами.
Встречается только на Алтае, где растет в горно-лесном поясе (см.
рис. 82, б). Иногда является эдификатором кустарникового яруса неко-
торых типов лиственничных лесов, образуя под пологом древостоев хо-
рошо выраженный подлесок.
Цветет в различных районах со второй половины июня и до начала
июля, семена созревают в конце июля — первой половине августа.
Род 9. Cotoneaster Medic.— Кизильник
В дендрофлоре пять видов.
1. Невысокие (40—50 см), чаще стелющиеся кустарники, лпстья снизу
почти голые или рассеянно-волосистые, светло-зеленые, цветки (пло-
ды) одиночные или по 2 в пазухах листьев .........................
.............................................4. С. uniflora Bge.
— Высокие (до 3 м и более) прямостоячие кустарники. Цветки в соц-
ветиях .......................................................2
2. Лпстья заостренные, сверху темно-зеленые, лоснящиеся, снизу жел-
товато-(реже беловато-) войлочные. Встречается только в Тункин-
ской котловине...............................5. С. lucida Schlecht.
— Листья сверху не лоснящиеся, обычно тусклые.....................3
3. Листья округло-эллиптические или округло-яйцевидные, соцветия из
6—25 цветков, черешки листьев длинные (около 1 см), плоды крас-
ные, венчик широко раскрыт....................3. С. multiflora Bge.
— Листья более вытянутые (яйцевидно-эллиптические), черешки коро-
че, соцветия из 2—15 цветков, плоды черные, винно-пурпурные
(очень редко красные), венчик слабо раскрытый.................4
4. Плоды диаметром 7—9 мм, черные, редко красные, венчик розова-
то-белый .................................1. С. melanocarpa Lodd.
Плоды крупные 10—11 мм, винно-красные, венчик белый . . . .
.......................................2. С. megalocarpa М. Pop.
1. С. melanocarpa Lodd.— Пояркова, Фл. СССР, 1Х:320; Замятин,
Дер. и куст. СССР, 111:359; Попов, Фл. Ср. Сиб., 1:279; Васильева, Фл.
Казахст., 4:395; Коропачинскнй, Скворцова, Дер. и куст. Тув. АССР:131;
Сергиевская, Фл. Зап. Сиб., XIL3320; Черепнин, Фл. южн. ч. Красно-
ярск. кр., 4:40, С. integerrirna (Lindl.) Medic.— Крылов, Фл. Зап. Сиб.,
VIL1461.
Кустарник до 2 м высоты (в Туве иногда 3 м и более). Ксерофит,
микротроф, светолюбива. Размножается семенами.
Наиболее широко распространенный вид кизильника на всей тер-
ритории (см. рис. 86,-б). Растет единично или группами на южных ка-
157
менистых или щебенистых склонах гор и в логах. В разреженных ли-
ственничных лесах нижнего пояса гор входит в состав подлеска. В го-
ры поднимается до подгольцового пояса.
На территории Алтайско-Саянской горной страны изредка встре-
чаются растения со слабо опушенными снизу листьями и ярко-крас-
ными плодами — var. erythrocarpa (Ledeb.) Kryl. Кроме того,
П. Н. Крыловым (1933) описаны гибриды между С. melanocarpa и
С. uniflora (f. glabrata Kryl.). По листьям они напоминают С. uniflora
Bge., но цветки в количестве 1—5. Вообще вид очень полиморфный.
Гибридизирует с С. uniflora.
Цветет с середины июня и до начала второй декады июля. Плоды
созревают в середине августа.
2. С. megalocarpa М. Pop.— Попов, Бюлл. МОИП, сер. биол., XI,
IV, 1935: 128; Пояркова, Бот. Мат. герб. Бин. АН СССР, XVII, 1955:
192; Фл. Казахст., 4:396; Сергиевская, Фл. Зап. Сиб., XIL3321.
Вид, очень близкий к С. melanocarpa Lodd., от которого часто не
отличим. Требует дальнейшего изучения.
Указывается для центральных районов Алтая (рис. 87, а), нами
однажды-н-айден в-Хемчикской котловине.
Целесообразность выделения этой мелкой расы в качестве само-
стоятельного вида весьма сомнительна.
3. С. multiflora Bge.— Пояркова, Фл. СССР, IX: 329; Замятин,
Дер. и куст. СССР, 111:360; Крылов, Фл. Зап. Сиб., VII : 1463; Ва-
сильева, Фл. Казахст., 4 : 397.
Кустарник высотой до 2,5 м. Мезоксерофит, мезотроф, светолюбив.
Размножается семенами.
Встречается изредка на Алтае. Кроме того, в материалах Красно-
ярского музея имеются указания на нахождение этого вида у с. Бел-
лык в Краснотуранском районе Красноярского края (см. рис. 87, а).
Растет единичными кустами или небольшими группами в разрежен-
ных лесах, на открытых местах в поймах рек, на степных склонах гор
и в логах. Высоко в горы не поднимается.
Цветет во второй половине июня — начале июля. Плоды созревают
в августе.
4. С. uniflora Bge.— Пояркова, Фл. СССР, IX: 324; Замятин, Дер.
и куст. СССР, 111:352; Крылов, Фл. Зап. Сиб., VII : 1462; Попов,
Фл. Ср. Спб., 1:279; Малышев, Высоког. фл. Вост. Саяна : 161;
Черепнин, Фл. южн. ч. Красноярск, кр., 4:40; Васильева, Фл.
Казахст., 4: 396; Коропачинский, Скворцова, Дер. и куст. Tvb.
АССР : 132.
Невысокий (40—50 см), спльноветвпстый или стелющийся кустар-
ник. Ксеропетрофпт, микротроф, очень светолюбив. Размножается се-
менами и разрастается надземно.
Встречается во всех районах (см. рис. 87,6). Растет единично или
небольшими группами на степных каменистых склонах гор, скалах
и каменных россыпях во всех высотных поясах от котловин (на ровные
участки степи ие выходит) до пояса высокогорий включительно. Наи-
более высоко поднимается в горы в Юго-Западной Туве (р. Толайлыг)
и на Алтае.
Образует гибриды с С. melanocarpa. Так, например, растения, соб-
ранные в нижнем течении р. Хемчик (Тува), имеют листья, похожие
на С. uniflora. Цветоносы у них слабо опушенные, цветочные кисти
с 1—3 цветками, реже их 4—5. Внешне строение цветка ближе
158
Рис. 87. Распространение.
а: • — Rosa oxyacantha, Ч---Cotoneaster megalocarpa, X— С. multiflora, Э—С. litcida-, б —
С. uniflora.
к С. melanocarpa, цветки беловато-розовые, лепестки почти в 2
раза длиннее чашечки (у С. uniflora они чуть длиннее чашечки).
Тычиночные нити гибридов мало расширенные, кверху постепенно
суженные, т. е. как у С. uniflora, но такой же величины, как
у С. melanocarpa.
Цветет с конца второй декады июня и до конца второй декады
июля. Плоды созревают во второй половине августа.
5. С. lucida Schlecht.— Пояркова, Фл. СССР, IX : 323; Замятин,
Дер. и куст. СССР, III : 358; Попов, Фл. Ср. Сиб., I : 279.
Кустарник до двух метров высоты. Мезоксерофит, мпкротроф, све-
толюбив. Размножается семенами.
Распространен только в восточной части Восточного Саяна (Тун-
кннская котловина), эндем (см. рис. 87, а). Растет единичными куста-
159
мп или небольшими группами на степных каменистых склонах гор
п в разреженных лиственничных лесах, реже на галечниках. В горы
высоко ие поднимается.
Цветет в шоне, плоды созревают в конце августа — начале сен-
тября.
Род 10. Malus Mill.— Яблоня
В дендрофлоре один вид.
М. pallasiana Juz.— Юзепчук, Фл. СССР, IX: 370; Ал. А. Федоров,
Полетико, Дер. и куст. СССР, III : 444; Попов, Фл. Ср. Сиб., 1 : 279.
Невысокое (до 5 м) деревце с извилистым коротким стволом.
Мезофит, мезотроф, светолюбива. Размножается семенами.
Указывается М. Г. Поповым для долины р. Иркута, выше Турана,
и долины р. Храбеты.
Цветет в мае, плоды созревают в сентябре и остаются на деревьях
и течение всей зимы.
Род 11. Sorbus L.— Рябина
В дендрофлоре один вид.
S. sibirica Hedl.— Комаров, Фл. СССР, IX : 378; Коновалов, Дер.
и куст. СССР, 111:470; Попов, Фл. Ср. Сиб., 1:290; Фисюн, Фл. Казахст.,
4:405; Коропачинский, Скворцова, Дер. и куст. Тув. АССР : 133; Че-
репнии, Фл. южн. ч. Красноярск, кр., 4 : 41; S. aucuparia L. ssp. sibirica
(Hedl.) Kryl.— Крылов, Фл. Зап. Спб., VII : 1464.
Высокий кустарник или дерево третьей, иногда второй величины.
Мезофит, макротроф, теневынослива. Размножается семенами.
Растет на всей территории (рис 88, а), однако встречается только
в горно-лесном поясе и преимущественно в зоне темнохвойных лесов.
Значительно реже в светлохвойных лесах и березниках. Приурочена к
влажным богатым почвам. Растет в подлеске под пологом леса, обыч<
на в поймах рек и на каменных россыпях. Иногда поднимается в пояс
высокогорий, где принимает стланиковую форму (горы в верховьях
р. Хаир-Кумек в Западном Алтае и др.). Вверх идет довольно вы-
соко.
1. Цветет в средней части лесного пояса в конце мая — начале июня,
плоды созревают в сентябре.
Род 12. Crataegus L.— Боярышник
В дендрофлоре три вида.
1. Листья перисто-надрезанные, в нижней части почти до серединного
нерва....................... . 1. С. altaica Lange.
— Листья неглубоколопастные.....................................2
2. Листья коротко- п редковолосистые. Плоды кроваво-красные пли
оранжевые.......................... . 2. С. sanguinea Pall.
— Листья голые. Плоды светло-оранжевые . . . 3. С. dahurica Koehne.
1. С. altaica Lange.-—Пояркова, Фл. СССР, IX : 424; Полетико, Дер.
и куст. СССР, 111:538; Крылов, Фл. Зап. Сиб., VII: 1467; Васильева,
Фл. Казахст., 4 : 407.
Высокий кустарник. Мезоксерофпт, мезотроф, светолюбив. Раз-
множается семенами.
Встречается преимущественно в западных районах (см. рис. 88, б).
Растет единично или группами в поймах рек, на лугах, под пологом
160
б
Рис. 88. Распространение.
а — Sorbus sibirica; б: •<— Crataegus altaica, ч-С. dahurica, X — Reamuria soongorica.
разреженных лесов в нижней части горно-лесного пояса. В горы высоко
не поднимается.
Цветет в конце мая, плоды созревают в конце августа.
2. С. sanguinea Pall.— Пояркова, Фл. СССР, IX: 422; Полетико,
Дер. и куст. СССР, III: 526; Крылов, Фл. Зап. Сиб., VII: 1466; Попов,
Фл. Ср. Сиб., I : 280; Черепнин, Фл. южн. ч. Красноярск, кр., 4: 42;
Васильева, Фл. Казахст., 4:407; Коропачинскнй, Скворцова, Дер.
и куст. Тув. АССР : 134.
Высокий кустарник, мезоксерофит, светолюбив. Размножается се-
менами.
11 И. Ю. Коропачинскнй
161
б
Рис. 89. Распространение.
а — Crataegus sanguinea-, б: • ° — Rosa acicularis, 4- — R. alberti.
Встречается повсеместно (рис. 89, а). Растет единично или группа-
ми в поймах рек, на лугах, в разреженных лесах нижней части горно-
лесного пояса. В горы высоко не поднимается.
Цветет во второй половине мая, плоды созревают в начале сен-
тября.
3. С. dahurica Koehne.— Пояркова, Фл. СССР, IX : 423; Полетико,
Дер. и куст. СССР, 111:528; Попов, Фл. Ср. Сиб., Г: 280; Черепнин,
Фл. южн. ч. Красноярск, кр., 4 : 43.
Вид, очень близкий к С. sanguinea Pall.
Найден у Красноярска и на Енисее выше устья р. Тубы (рис. 88,6).
Ритм развития тот же.
162
Род 13. Rosa L.— Шиповник, Роза
В дендрофлоре семь видов.
1. Шипы загнуты книзу, сплюснуты, у основания расширенные . 2
— Шипы прямые..................*............................3
2. Побеги красновато-коричневые, блестящие, венчик розовый. Растение
преимущественно таежных районов, реже встречается в степях
в поймах рек....................................3. R. cinnamomea L.
— Побеги сизовато-зеленые, темноватые, венчик белый, реже бледно-
розовый. Растение степного пояса Алтая.............5. R. laxa Retz.
3. Плоды в зрелом состоянии с опадающими чашелистиками. Встре-
чается только на Алтае . 6. R. albertii Rgl.
— Чашелистики не опадают . 4
4. Цветки белые или кремовые 5
— Цветки розовые.............................................6
5. Плоды бурые, круглые, прошлогодние — черные, сохраняются ча-
стично на растениях, чашелистики отогнуты книзу. Растение степ-
ного пояса..................................7. R. spinosissima L.
— Плоды красные, вытянутые. Растение подгольцового и гольцового
поясов, растущее на каменных россыпях ...........................
.........................................2. R. oxyacantha М. В.
6. Листья снизу покрыты многочисленными мелкими желтоватыми
сидячими железками. Растение, свойственное восточным районам
•.............................................4. R. dahurica Pall.
— Железок на нижней стороне листовых пластинок нет................
.......................................1. R. acicularis Lindl:
1. R. acicularis Lindl.— Юзепчук, Фл. СССР, X : 449; Сааков, Дер.
и куст. СССР, 111:648; Крылов, Фл. Зап. Спб., VII: 1568; Попов, Фл.
Ср. Спб., I : 311; Черепнин, Фл. южн. ч. Красноярск, кр., 4: 85; Фисюн,
фл. Казахст., 4:478; Коропачинский, Скворцова, Дер. и куст. Тув,
АССР : 140.
Кустарник до 1,5 м высоты. Мезоксерофит, микротроф, теневынос-
лива. Размножается семенами и разрастается подземно.
Наиболее широко распространенный вид шиповника, встречаю-
щийся на всей территории (см. рпс. 89, б).
Отличается очень широкой экологической амплитудой. Растет в
степном, горио-лесном поясах и изредка проникает в пояс высокого-
рий, где принимает карликовые формы и характеризуется более интен-
сивной красновато-бурой окраской побегов и иногда красноватой ок-
раской листьев. В пустынно-степном поясе обычен в поймах рек, а в
горно-лесном — под пологом леса и на открытых местах (поляны, ска-
лы, каменные россыпи). Всюду встречается единично пли небольшими
группами, реже образует обширные, почти чистые заросли или входит
в состав кустарниковых сообществ как субэдпфикатор.
В условиях сильного затенения на богатых почвах в поймах рек
(р. Каа-Хем) образует тонкие лазящие побеги, достигающие длины 3 м
и более. Сохраняет способность нормально цвести и плодоносить даже
при весьма сильном затенении.
Характерна для R. acicularis большая изменчивость всех морфо-
логических признаков. Последнее следует объяснить не только различ-
ными экологическими условиями ее обитания, ио и интенсивными про-
цессами гибридизации, которые наблюдаются между R. acicularis и
R. cinnamomea.
Время наступления п продолжительность отдельных фаз развития
резко различны на разных высотах. В нижней части лесного пояса за-
цветает в начале второй декады июня, а у верхней границы леса — в
начале июля. Созревание семян растягивается в различных условиях
на период со второй декады августа и до начала сентября.
11*
163
2. R. oxycantha M. B.— Юзепчук, Фл. СССР, X: 450; Сааков, Дер.
и куст. СССР, 111:650; Попов, Фл. Ср. Сиб., 1:311; Фисюн, Фл. Ка-
захст., 4:488; Коропачинскнй, Скворцова, Дер. и куст. Тув. АССР: 141;
Черепнин, Фл. южн. ч. Красноярск, кр., 4:85; 7?. spinosissitna L. var,
oxyacantha (Ldb.) Schischk.— Крылов, Фл. Зап. Сиб., VII : 1566.
Невысокий снльиоветвистый кустарник. Психрофит-петрофит, мезо-
троф, светолюбива. Размножается семенами, реже разрастается под-
земно.
Типичный высокогорный вид, приуроченный к каменным россы-
пям подгольцового и гольцового поясов гор.
Растет в Туве п на Алтае (см. рис. 87, а).
Растение очень светолюбивое. Под полог леса проникает редко,
а если п встречается в подлеске разреженных лесов подгольцового по-
яса, то в сильно угнетенном состоянии. Очень часто R. oxyacantha ра-
стет на каменных россыпях совместно с Ribes altissimum.
У верхней границы леса цветет во второй половине июля, семена
созревают в конце августа.
3. R. cinnamomea L.— Юзепчук, Фл. СССР, X : 454; Сааков, Дер.
п куст. СССР, 111:651; Крылов, Фл. Зап. Сиб., VII: 1569; Попов, Фл.
Ср. Спб., 1:311; Черепнин, Фл. южн. ч. Красноярск, кр., 4:86; Коропа-
чинский, Скворцова, Дер. и куст. Тув. АССР : 142; Фисюн, Фл. Казахст.,
4 :489.
Кустарник высотой до 1,5 м. Мезофит, мезотроф, теневынослива.
Размножается семенами п разрастается надземно.
Растет во всех районах, однако наиболее обычной является в Куз-
иецко-Саланрской области, на Алтае и в Минусинской котловине
(рис. 90, а). Встречается преимущественно в степном п горно-лесном
поясах. В горы высоко не поднимается.
Все признаки R. cinnamomea очень изменчивы. Одна из причин из-
менчивости— интенсивная гибридизация с R. acicularis (особенно на
территории Тувинской горной области).
Под пологом леса растет единично в подлеске, на открытых ме-
стах иногда образует небольшие группы.
Цветет во второй половине июня, семена созревают в конце авгу-
ста— начале сентября.
4. R. dahurica Pall.— Юзепчук, Фл. СССР, X : 459; Сааков, Дер.
и куст. СССР, 111:653; Попов, Фл. Ср. Сиб., 1:312; Коропачинскнй,
Скворцова, Дер. и куст. Тув. АССР : 142.
Сильноветвнстый кустарник высотой до 2 м. Мезоксерофит, мезо-
троф, относительно теневынослив. Размножается семенами и разра-
стается подземно.
Вид относительно широко распространенный лишь в восточной
части Восточного Саяна. Наиболее западные местонахождения его —
Тоджпнская котловина; в верхнем течении р. Бий-Хем (см. рис. 90,6).
Встречается почти исключительно в горно-лесном поясе (поймы рек,
луга, разреженные леса). В горы высоко не поднимается.
Всюду единично или небольшими группами входит в состав под-
леска, а на открытых местообитаниях — в состав кустарниковых сооб-
ществ, образованных различными видами Spiraea, Rosa, Salix и др.
Цветет во второй половине июня, семена созревают в конце ав-
густа— начале сентября.
5. R. laxa Retz.— Юзепчук, Фл. СССР, X : 461; Сааков, Дер. и куст.
СССР, III : 654; Крылов, Фл. Зап. Сиб., VII : 1571; Фисюн, Фл. Казахст.,
IV: 492.
Кустарник до 2 м высоты. Мезоксерофит, микротроф, светолюбива.
Размножается семенами и разрастается подземно.
164
б
Рис. 90. Распространение.
а — Rosa cinnamomea; б: • — Caragana bungei, X — R. dahurica, H-R. laxa.
Растение, свойственное только Алтаю (см. рис. 90,6), где встреча-
ется в степном поясе на засоленных лугах, в поймах рек, реже в ред-
костойных светлохвойных и лиственных лесах на границе со степью.
В горы высоко не поднимается. Растет небольшими группами, изредка
образует обширные заросли.
В крайних юго-западных районах Алтая встречаются растения,
похожие на R. beggeriana Schrenk., которая широко распространена
в Тарбагатае. Возможно, что эти два близких вида гибридизируют.
Цветет во второй половине июня, семена созревают в конце ав-
густа.
6. R. alberti Rgl.— Юзепчук, Фл. СССР, X: 452; Сааков, Дер.
и куст. СССР, III : 662; Фисюн, Фл. Казахст., IV : 489.
Кустарник высотой до 2 м.
165
a
б
Рис. 91. Распространение.
а: • — Rosa spinosissima, 4--Tilia sibirica; б: • —Arnygdalus папа, 4---Hedysaruni friiticosum,
X — Zygophylliitn niacropterum.
В Алтайско-Саянской горной стране встречается очень редко.
Достоверно известны лишь две находки в Центральном Алтае (см. рис.
89, б). Экология не изучена. Ритм развития неизвестен.
7. R. spinosissima L.—Юзепчук, Фл. СССР, X: 470; Сааков,
Дер. и куст. СССР, III : 663; Крылов, Фл. Зап. Сиб., VII : 1566; Фисюн,
Фл. Казахст., 4 :496; Черепнин, Фл. южн. ч. Красноярск, кр., 4: 86.
Кустарник до 2 м высотой. Ксерофит, микротроф, очень свето-
любив.
Растет на Алтае. Типично степной вид, однако не проникающий
в. южные степные районы, в частности в Туву (рис. 91, а). Особенно
широко распространен в западных предгорных степях Алтая, где часто
166
является эдификатором или субэдификатором обширных кустарнико-
вых зарослей. Под полог леса не проникает, а если и встречается, то,
как правило, ие цветет и не плодоносит.
Цветет во второй половине июня, семена созревают в конце августа.
Род 14. Amygdalus L—Миндаль
В дендрофлоре один вид.
А. папа L.— Лпнчевский, Фл. СССР, X : 535; Замыслова и Лозина-
Лозинская, Дер. и куст. СССР, 111:724; Крылов, Фл. Зап. Спб.,
VII : 1573; Голоскоков, Фл. Казахст., 4 : 507; A. ledebouriana Schlecht.—
Замыслова, Лозина-Лозинская, Дер. и куст. СССР, III : 725.
Кустарник до 1,5 м высоты. Ксерофит, микротроф, очень светолю-
бив. Размножается семенами.
Распространен в западных предгорных районах Алтая (см. рис.
91,6). Растет в степном поясе на каменистых склонах гор, часто яв-
ляется субэдификатором кустарниковых сообществ. В горы высоко не
поднимается.
Цветет одновременно с распусканием листьев, плоды созревают
в июле.
Род 15. Padus Mill.—Черемуха
В дендрофлоре два вида.
1. Молодые побеги голые . . . 1. Р. racemosa (Lam.) Gilib.
— Молодые побеги опушенные . 2. Р. asiatica Кот.
1. Р. rasemosa (Lam.) Gilib.— Комаров, Фл. СССР, X: 576; Со-
колов, Дер. и куст. СССР, III : 770; Крылов, Фл. Зап. Сиб., VII : 1574;
Попов, Фл. Ср. Спб., I : 314; Черепнин, Фл. южн. ч. Красноярск, кр.,
4:87; Голоскоков, Фл. Казахст., 4:517; Коропачинский, Скворцова,
Дер. п куст. Тув. АССР : 143.
Деревце пли высокий кустарник. Мезофит, макротроф, светолюби-
ва. Размножается семенами.
Широко распространена во всех районах (рис. 92, а).
В горы черемуха поднимается невысоко, ограничивая свое рас-
пространение вверх средней частью лесного пояса. Наиболее обычна
в поймах рек и на лугах, где растет единично, группами, или входит
в состав кустарниковых сообществ в качестве субэдпфикатора.
Цветет в различных районах с конца мая и до конца первой дека-
ды июня. Семена созревают во второй декаде августа.
2. Р. asiatica Com.— Комаров, Фл. СССР, Х:578;' Соколов, Дер.
и куст. СССР, 111:772; Черепнин, Фл. южн. ч. Краснояск. кр., 4:88;
Р. racemosa (Lam.) var. pubescens Rgl. et Til.— Попов, Фл. Ср. Сиб.,
1:314.
Вид, очень близкий к Р. racemosa.
Экологически и фенологически ничем не отличается от предыдуще-
го вида.
Кроме типичных Р. racemosa и Р. asiatica имеется большое число
переходных форм, которые в некоторых районах Алтайско-Саянской
горной страны являются более обычными, чем типичные Р. racemosa
и Р. asiatica.
Целесообразность сохранения этих двух близких рас в качестве
самостоятельных видов весьма сомнительна.
16/
a: • ° —Padus racetnosa, 4--P. asiatica, °—промежуточные формы; б: ° —Caragana frutex,
H---Arctous erythrocarpa.
CEM. LEGUMINOSAE JUSS.— БОБОВЫЕ
В дендрофлоре Алтайско-Саянской горной страны семейство пред-
ставлено 4 родами и 23 видами. Максимум видов древесных растений
этого семейства сосредоточен на высотах до 500 м в Кузнецком
Алатау и на высоте около 1000 м — в других районах. Однако следует
отметить, что распространение некоторых видов этого семейства в горах
мы не знаем, так как они являются весьма редкими и их единич-
ные находки не дают возможности говорить о высотных преде-
лах их распространения. В частности, к ним следует отнести Astragalus
xanthotrichus, A. veresczaginii, A. stenoceras, A. scleropodius, A. majev-
skianus и A. inflatus. Верхним пределом распространения видов дре-
весных растений семейства бобовых, очевидно, следует считать высо-
168
ты 2500 м на Алтае и в Туве, 2000 м — в Саянах, около 1200 м — в Куз-
нецком Алатау.
1. Кустарники с желтыми, редко с розовыми или иногда почти белыми
(одиночными или собранными по 2—3) цветками. Прилистники ко-
лючие .........................................1. Caragana Lam.
— Кустарники, кустарнички и полукустарнички с пурпурно-фиолето-
выми, лилово-розовыми или лилово-красными цветками. Иногда
цвески могут быть желтыми, но тогда они собраны в головчатые
или густые удлиненные однобокие соцветия. Прилистники неколю-
чие ...........................................................2
2. Бобы нераскрывающиеся, плоские, четковидно-членистые, с односе-
мянными члениками, на которые они по созревании рассыпаются.
Лодочка длиннее крыльев.........................4. Hedysarum L.
— Бобы раскрываются полностью пли частично по брюшному или
спинному шву. Лодочка короче крыльев и флага...................3
3. Лодочка широкая, на конце оттянутая в загнутый кверху острый
носик, боб раскрывается на брюшной стороне ... 3. Oxytropis L.
— Лодочка тупая, без носика, боб раскрывается на спинной сторо-
не . . . . .2. Astragalus L.
Род 1. Caragana Lam.— Карагапа
В дендрофлоре двенадцать видов.
1. Все листья, пли лишь листья молодых побегов перистослож-
ные ..........................................................2
— Листья перистосложные, но основания листочков сближены и отто-
го они кажутся сидящими пучком или веерообразно...............7
2. Все растение густо покрыто тонкими длинными колючими остающи-
мися на побегах листовыми черешками. Листья из 4—6 пар листоч-
ков. Венчик розовый, иногда кремовый. Растение верхней части гор-
но-лесного и подгольцового поясов ... 7. С. jubata (Pall.) Poir.
— Признаки иные. Растение степей или нижней части горно-лесного
пояса.........................................................3
3. Все растение покрыто тонкими длинными колючими, остающимися
на побегах листовыми черешками Листья из 2—3 пар листочков.
Венчик желтый. Встречается в степях на скалах только в запад-
ных районах Алтая . . 8. С. bongardiana (Fisch, et Меу.) Pojark.
— Признаки иные...............................................4
4. Все растение с толстыми длинными (до 4 см) колючками . . . .
..............................................6. С. spinosa L.
— Колючек нет. Растения имеют жесткие тонкие шипики (5—10 мм
длиной), иногда без них......................................5
5. Листья состоят из 5—10 пар мелких (3—8X1,5—2 мм) листочков,
боб плоский, линейный..............11. С. microphylla (Pall.) Lam.
— Листья из более крупных (10—25X5—10 мм) листочков. Боб иной
формы........................................................6
6. Листочки в числе 2—4 пар, широкие, толстоватые, с выдающими-
ся толстыми жилками Боб короткий, толстый, по обоим концам
заостренный (17—22X5—8 мм)..................10. С. bungei Ledeb.
— Листочки в числе 4—8 пар, тонкие, жилки выдаются слабо. Боб ли-
нейно-цилиндрический (30—50X4—6 мм) . . 9. С. arborescens Lam.
7. Кора ветвей блестящая, золотистая пли серебристая............
......................... 4. С. splendens Schischk.
— Кора ветвей другого цвета . 8
8. Завязь голая . . .9
— Завязь опушенная............................................11
9. Побеги часто без шипов и колючек. Листочки широкие (шире 3 мм),
продолговато-обратнояйцевидные 1. С. frutex (L.) С. Koch.
169
— Побеги всегда с шипами. Листочки узкие (не шире 3 мм), обратно-
овальные ......................................................10
10. Плотноветвистый кустарник до 1,2 м. Листочки 19—23X2—3 мм
....................................5. С. altaica (Кош.) Pojark.
— Низкий (20—40 см) кустарничек, листочки более мелкие (10—12Х
XI,5—2 мм)..............................12. С. pumila Pojark.
11. Листочки узкие, ланцетовидные, линейно-ланцетные (8—22Х
XI —2 мм). Чашечка трубчатая .... 3. С. pygmaea (L.) D. С.
— Листочки более широкие обратнояйцевидные (5—10X2—9 мм),
чашечка трубчато-колокольчатая . . 2. S. camilli-schneideri Кош.
1. С. frutex (L.) С. Koch.— Пояркова, Фл. СССР, XI : 333; Соколов,
и Шппчииский, Дер. и куст. СССР, IV: 178; Крылов, Фл. Зап. Сиб.,
VII : 1619; Голоскоков, Фл. Казахст., 5:74; Положий, Фл. Красноярск,
кр., VI:. 15; Черепнин, Фл. южн. ч. Красноярск, кр., IV: 104.
Кустарник до 1,5 м высотой, ксерофит, микротроф, светолюбива.
Размножается семенами.
Распространена в Кузнецко-Салапрской горной области, в запад-
ных районах Алтая и в Хакасско-Минусинской котловине (см. рис.
92, б). Довольно обычна в кустарниковых сообществах в поймах рек
и под пологом леса в светлохвойных, темиохвойных и смешанных ле-
сах, иногда в степях. В горы высоко не поднимается.
На территории Алтайско-Саянской горной страны встречаются
две формы. В степной части растения имеют жесткие серовато-зеле-
ные мелкие листья (var. xerophytica С. К. Schneid.), в лесной зоне
листья тонкие, темно-зеленые, крупные (var. latifolia (D. С.)
С. К. Schneid.).
Цветет в начале июня, семена созревают в конце июня — нача-
ле июля.
2. С. camilli-schneideri Кош.— Пояркова, Фл. СССР, X : 335; Сер-
гиевская, Фл. Зап. Сиб., XII : 3363; Голоскоков, Фл. Казахст., 5:74.
Вид, близкий к С. frutex (L.) С. Koch. v. xerophytica С. К. Schneid.,
от которой отличается густо-прпжатоволосистой завязью.
Указывается во «Флоре СССР» и «Флоре Западной Сибири» для
района озера Марка-Куль в Юго-Западном Алтае (см. рис. 86, а).
3. С. pygmaea (L.) D. С.— Пояркова, Фл. СССР, XI : 343; Соколов,
Шипчинский, Дер. и куст. СССР, IV: 182; Крылов, Фл. Зап. Сиб.,
VII: 1621; Попов, Фл. Ср. Сиб., 1:326; Черепнин, Фл. юга Красно-
ярск. кр., 4 : 104; Положий, Фл. Красноярск, кр., VI : 16; Коропачин-
ский, Скворцова, Дер. и куст. Тув. АССР : 146.
Маленький кустарник (до 80 см высоты). Ксерофит, микротроф,
очень светолюбива. Размножается семенами.
Вид, широко распространенный почти во всех степных районах
(рис. 93, а). В Туве является эдификатором злаково-полынно-караган-
нпковой степи (Соболевская, 1953). В горы по степным южным скло-
нам поднимается почти до верхней границы леса.
Вид, очень близкий к С. altaica и С. splendens. В природе встреча-
ются все переходные формы от типичной С. pygmaea до С. altaica
и С. splendens. Последнее обстоятельство наводит на мысль — не яв-
ляются ли все эти виды лишь экотипами одного вида, приспособленны-
ми к различным типам местообитаний. С. pygmaea растет на более
плотных почвах в степях и на склонах гор, С. splendens — на скалах,
песках и сильнощебенистых почвах, а С. altaica сменяет эти виды по
мере продвижения в горы и улучшения условий водного режима почв
и повышения влажности воздуха. Бесспорно и то, что между этими ви-
дами идет гибридизация.
170
Рис. 93. Распространение. j
а — Caragana pygmaea-, б: •—С. splendens, 4-Astragalus xanlhotrichus, X — A. majevskianus, f
‘ о —A. veresczaginii.
Цветет C. pygmaea в середине июня, семена созревают во второй
половине августа. Следует отметить, что цветущие экземпляры типич-
ной С. pygmaea встречаются редко.
4. С. splendens Schischk.—Сергиевская, Фл. Зап. Сиб., XII : 3364;
Положий, Фл. Красноярск, кр., VI: 17; Коропачинский, Скворцова, Дер.
и куст. Тув. АССР : 145.
Кустарник до 2 м высоты. Ксерофит, микротроф, очень светолюби-
ва. Размножается семенами.
Распространена в степных котловинах Тувы и в Юго-Восточном
Алтае, реже встречается в Хакасско-Минусинской котловине (см. рис.
93, б). Растет на каменистых почвах, скалах и песках. Очень светолю-
бива. Всюду встречается только единичными кустами. В горы подни-
мается относительно высоко.
1 71
Очень полиморфный вид. Варьирует по окраске коры, характеру
ветвления и ряду других признаков. Так, например, наряду с расте-
ниями, имеющими золотистую кору, иногда встречаются экземпляры
с более светлой серебристой корой, а иногда и более темной, желтовато-
зеленой. По характеру ветвления встречаются две формы. Одна, наибо-
лее распространенная, имеет ажурную крону с небольшим количеством
побегов, тонкие концы которых свисают вниз. Другая имеет компакт-
ную крону с большим количеством побегов, прямо вверх торчащих
или направленных в стороны.
Гибридизирует с С. altaica, С. pygmaea, С. bungei и, очевидно,
с С. spinosa. Кроме того, С. altaica и С. pygmaea связана переходными
формами, возможно, не гибридного происхождения.
Ритм развития этого вида весьма своеобразный. У растений, расту-
щих на скалах и песках, все фазы развития наступают раньше, чем
у растений на ровных участках степи с более плотными почвами. Кро-
ме того, наблюдается очень сильная индивидуальная изменчивость
в ритме развития отдельных растений даже в пределах одной популя-
ции. Распускаются растения поздно — в первых числах июня, а цветут
с середины июня и до начала июля. Семена созревают во второй поло-
вине августа.
Рис. 94. Caragana altaica.
5. С. altaica (Korn.) Pojark.— Пояркова, Фл. СССР, XI : 345; Со-
колов, Шипчинский, Дер. и куст. СССР, IV: 184; Черепнин, Фл. южн. ч.
Красноярск, кр., 4 : 105; Положий, Фл. Красноярск, кр., 6 : 16; Коропа-
чпнский, Скворцова, Дер. и куст. Тув. АССР : 147; С. pygmaea (L.)
D. С. var. atlaica Кош.— Крылов, Фл. Зап. Сиб., VII: 1621.
Плотноветвистый колючий кустарник до 1,2 м высоты. Ксерофит,
микротроф, очень светолюбива. Размножается семенами. Встречается
в Хакасско-Минусинской котловине, в Туве и на Алтае (рис. 94, 95, а).
* В горы поднимается довольно вы-
соко. Растет единичными кустами
и небольшими группами на щебени-
стых степных склонах гор и речных
террасах по границам степных кот-
ловин с горно-лесным поясом.
Гибридизирует с С. splendens и
С. pygmaea. Связана с этими вида-
ми переходными формами.
Цветет в середине июня, семена
созревают во второй половине ав-
густа.
6. С. spinosa L.— Пояркова, Фл.
СССР, XI: 351; Соколов и Шип-
чинский, Дер. и куст. СССР, IV: 187;
Крылов, Фл. Зап. Спб., VII: 1623;
Попов, Фл. Ср. Сиб., 1:326; Положий, Фл. Красноярск, кр., VI: 18; Че-
репнин, Фл. южн. ч. Красноярск, кр., IV: 105; Коропачинский, Скворцова,
Дер. и куст. Тув. АССР : 148.
Кустарник высотой до 2 м, встречается изредка в поймах рек на
богатых почвах до 3 м. Ксерогигрофит, микротроф, светолюбива. Раз-
множается семенами.
Распространена в Тувинской горной области, в Юго-Восточном
Алтае и в Минусинской котловине (см. рис. 86, а, 96). Растет в степ-
ных котловинах в поймах рек и на низких террасах с близким уров-
нем грунтовых вод. На сухих почвах отсутствует. На Алтае и в Мину-
синской котловине встречается изредка, в Туве всюду обильна, часто
образует обширные труднопроходимые заросли. В горы поднимается
относительно высоко.
172
Рис. 95. Распространение.
• — Caragana altaica, Ч-Astragalus scleropodius,x—/1. inflatus; 6: • —Caragana jubaia,
4---C. bongaradiana, X — C. putnila.
Очевидно, гибридизирует в природе с С. splendens Schischk. и
С. bungei Ledeb., так как в некоторых районах Тувы и Алтая (южные
склоны Западного Танну-Ола, пойма р. Чаган-Узуна и др.), отдельные
экземпляры С. spinosa несут на себе признаки этих видов (золотистая
кора, форма куста и т. д.).
Для этого вида характерна сильная растянутость отдельных фаз
развития. Весьма неодинаково и время их наступления. Цветет у ниж-
ней границы леса с первых чисел июня и до конца июля. Семена созре-
вают с начала третьей декады августа и до половины сентября.
7. С. jubata (Pall.) Poir.— Пояркова, Фл. СССР, XI: 359; Соколов,
Шипчинский, Дер. и куст. СССР, IV: 190, Голоскоков, Фл. Казахст., 5:
32; Попов, Фл. Ср. Сиб., I: 326; Положий, Фл. Красноярск, кр., VI: 19;
173
Рис. 96. Carcigana spitiosa.
Черепнин, Фл. южн. ч. Красноярск, кр.,
4 : 106; Малышев, Высоког. фл. Вост.
Саяна: 172; Коропачинскнй, Скворцо-
ва, Дер. и куст. Тув. АССР: 149.
Кустарник высотой до 2 м. Мезо-
психрофит, мезотроф, относительно те-
невынослива.
Широко распространена лишь в
Юго-Восточной Туве и в восточной ча-
сти Восточного Саяна. Изредка встре-
чается в горах Танну-Ола (рис. 95, б, 97).
Растет в подгольцовом и гольцовом
поясах на каменных россыпях, в разре-
женных лиственнично-кедровых лесах
и в поймах рек. На Юго-Востоке Тувы
совместно с Rhododendron parvifolium
и Rh. adamsii образует обширные кус-
тарниковые сообщества.
В верхнем течении р. Иркут растет в разреженных сосновых лесах
на невысоких террасах, сложенных легкими почвами. В горы поднима-
ется очень высоко.
Ритм ее развития изучен слабо. Отдельные цветущие экземпляры
наблюдались нами в первой половине августа. Семена созревают в пер-
вой декаде сентября (Тува, хр. Сангилен, высота 1900 м).
8. С. bongardiana (Fisch, et Меу). Pojark.— Пояркова, Фл. СССР,
XI: 400; 357; Голоскоков, Фл. Казахст., 5:81. Кустарник до 1 м высоты.
Ксеропетрофит, микротроф, очень светолюбива. Размножается семена-
ми. Растет на скалах в Западном Алтае южнее Усть-Каменогорска
(см. рис. 95, б).
Ритм развития в условиях Алтая неизвестен.
9. С. arborescens Lam.— Пояркова,1
Фл. СССР, XV: 362; Соколов, Шипчин-
ский, Дер. и куст. СССР, IV: 192; Кры-
лов, Фл. Зап. Сиб., VII: 1652; Голоско-
ков, Фл. Казахст., 5:84; Попов, Фл. Ср.
Сиб., 1:325; Черепнин, Фл. южн. ч. Крас:
ноярск. кр., 4: 106; Положий, Фл. Крас-
ноярск. кр., VI: 18.
Кустарник до 3,5 м высоты. Ксеро-
фит, микротроф, относительно теневыно-
слива. Размножается семенами.
Встречается повсеместно (рис. 98, а).
Растет в степном и горном-лесиом по-
ясах. Весьма обычна в поймах рек, под
пологом древостоев в составе подлеска,
на скалах, каменных россыпях и в соста-
ве кустарниковых сообществ в степи.
В горы поднимается высоко.
С. arborescens очень полиморфна.
Изменчивости подвержены почти все при-
знаки: цвет, форма и размеры листьев,
окраска коры побегов, общая форма ку-
ста и т. д.
Образует помеси с С. bungei. Гибри-
ды весьма обычны на западных склонах
Рис. 97. Caragana jubata.
Курайского хребта (Алтай) и в Западном
Саяне, в бассейне р. Алаш.
174
a
Рис. 98. Распространение.
а—С. arborescens\ б: ° — A. fruiicosus, + — Astragalus arbuscula.
Отличается дружным наступлением всех фаз развития. Цвести
начинает в начале второй декады июня, а в начале третьей декады от-
цветает. Семена созревают в середине августа и в сухую солнечную
погоду высыпаются в течение 5—10 дней.
10. С. bungei Ldb.— Пояркова, Фл. СССР, XI: 366; Соколов, Шип-
чииский, Дер. и куст. СССР, IV: 196; Крылов, Фл. Зап. Сиб., VII: 1625;
Положий, Фл. Красноярск, кр., VI : 18; Черепнин, Фл. южн. ч. Крас-
ноярск. кр., 4: 107; Коропачинский, Скворцова, Део. п куст. Тув.
АССР : 151.
Ветвистый кустарник с широкой раскидистой кроной высотой до
3—4 м. Ксерофит, микротроф, очень светолюбива. Размножается семе-
нами.
175
Весьма характерное ландшафтообразующее растение Тувы и не-
которых районов Юго-Восточного Алтая. Наиболее широко распростра-
нена в Улугхемской, Хемчикской и Убсанурской котловинах и кое-где
на склонах Курайского хребта (см. рис. 90, б). Типичное степное расте-
ние, являющееся эдпфикатором своеобразных караганниковых степей.
Очень светолюбива, в результате чего не образует сомкнутых сообществ
и не идет под полог леса. В горы поднимается по степным южным
склонам почти до верхней границы леса. Прекрасно растет на неза-
крепленных песках, где достигает высоты 2—2,5 м. На засоленных поч-
вах (Тува, бассейн р. Ханделен) образует небольшие (40—50 см)
кустики.
В районах, тяготеющих к южным и юго-восточным границам Тувы,
широко распространена С. bungei var. sericea Korsh. Эта форма отлича-
ется серебристо-войлочным опушением листьев, молодых побегов и ча-
шечки. Особенно выделяются серебристо-сизые растения, растущие на
песках у р. Нарын-Гол и у оз. Тере-Холь.
Дает помеси с С. arborescens и С. splendens.
Зацветает в начале июня, а наиболее обильное цветение происхо-
дит в период 10—20 июня. Отдельные экземпляры цветут до конца ме-
сяца. Семена созревают в конце августа — начале сентября. Часто в
конце лета наблюдается вторичное цветение.
11. С. microphylla (Pall.) Lam.— Пояркова, Фл. СССР, XI : 367;
Соколов и Шипчинский, Дер. и куст. СССР, IV : 196; Попов, Фл. Ср.
Сиб., I : 326; Черепнин, Фл. южн. ч. Красноярск, кр., 4 : 107.
Невысокий (до 1 м) кустарник. Ксерофит, микротроф, светолюбива.
Размножается семенами.
Имеются указания на нахождение этого вида в Тункинской котло-
вине (восточная часть Восточного Саяна), однако без точного место-
нахождения (Флора СССР, XI : 368; Фл. Ср. Спб., I : 326).
Цветет в конце июня — начале июля. Семена созревают в сентябре.
12. С. pumila Pojark.— Пояркова, Фл. СССР, XI : 398; Соколов,
и Шипчинский, Дер. и куст. СССР, IV: 185; Голоскоков, Фл. Казахст.
5 : 77; Сергиевская, Фл. Зап. Сиб., XII : 3364; С. aurantiaca var. deseriti-
cola Кош.— Крылов, Фл. Зап. Сиб., VII : 1622.
Внешне очень близка к С. pygmaea, от которой отличается голой
завязью, но, очевидно, не отличима от угнетенных экземпляров С. altaica.
Указывается во «Флоре Западной Сибири» для долины р. Бухтармы.
Вообще вид весьма сомнительный. Во всяком случае, наши сборы
из различных районов бассейна Бухтармы ие имеют экземпляров расте-
ний, которые можно с уверенностью определить как С. pumila. То же
следует сказать и в отношении просмотренных нами экземпляров,
хранящихся в различных гербариях. Вид, безусловно, требующий
дальнейшего более тщательного изучения.
Род 2. Astragalus L.— Астрагал
В дендрофлоре восемь видов.
1. Листочки линейно-ланцетные или линейные......................2
— Листочки эллиптические пли иногда продолговато-ланцетные или
ланцетные....................................4
2. Листья из 6—9 пар листочков, бобы вверх обращенные, изогнутые,
цветки красно-лиловые ... . 3. A. fruticosus Pall.
— Листья из 2—5 пар листочков...................................3
3. Цветки желтые, в плотных головчатых соцветиях, бобы продолгова-
то-яйцевидные . 6. A. inflatus D. С.
176
— Цветки красновато-лиловые, бобы горизонтально отклоненные, ли-
нейные .......................................1. A. arbuscula Pall.
4. Цветки лиловые, бобы линейные, прямые, длиннозаостренные . . .
................. . 2. A. stenoceras С. А. М.
— Цветки желтые.................................................5
5. Цветки собраны в густые удлиненные однобокие соцветия по 20—40
штук. Пазушные цветоносы после опадения бобов затвердевают
и остаются в виде изогнутых шипов . . 8. A. scleropodius Ldb.
— Признаки иные................................................ 6
6. Листья с 5—8 парами листочков. Чашечка трубчатая, при плодах
овальная. Бобы яйцевидно-ланцетные (7X2 мм), опушенные черны-
ми, с примесью белых, отстоящими волосками........................
........................................7. A. majevskianus Kryl.
— Листья с 3—4, реже с 5 парами листочков, бобы яйцевидные или
продолговато-яйцевидные, 16—18X5—6 мм...........................7
7. Молодые побеги и нижняя сторона молодых листьев золотисто-жел-
тые от покрывающих их волосков, более старые листья беловато-опу-
шенные. Флаг на верхушке выемчатый . ......................
........................................4. A. xanthotrichus Ldb.
— Молодые побеги опушенные, беловатые, листья с обеих сторон опу-
шенные малозаметными волосками, отчего зеленые, флаг продолгова-
то-обратнояйцевидный, постепенно суженный в ноготок...............
. 5. A. vereszaginii Kryl.
1. A. arbuscula Pall.— Гончаров и Попов, Фл. СССР, XII : 667;
Полетико, Дер. и куст. СССР, IV : 205; Крылов, Фл. Зап. Сиб., VII: 1695;
Гамаюнова, Фисюн, Фл. Казахст., 5:241.
Высокий (до 60 см) полукустарник. Ксерофит, микротроф, очень
светолюбив. Размножается семенами.
Встречается изредка лишь в Западном и Юго-Восточном Алтае
(см. рис. 98, б). Растет единичными кустами на южных степных каме-
нистых склонах гор и в равнинных степях.
Цветет в первой половине июня.
2. A. stenoceras С. А. М.— Гончаров и Попов, Фл. СССР, XII : 694;
Крылов, Фл. Зап. Спб., VII: 1699; Гамаюнова и Фисюн, Фл. Казахст.,
5:256; Черепнин, Фл. южн. ч. Красноярск, кр., 4:127; Положий, Фл.
Красноярск, кр., 6:41; Коропачинский, Скворцова, Дер. и куст. Тув.
АССР :-152.
Полукустарничек, 20—25 см высоты с короткими (1—5 см) ство-
ликами. Ксеропетрофпт, микротроф, очень светолюбив. Размножается
семенами.
Встречается изредка во всех районах (рис. 99,а). Растет единич-
ными экземплярами в степных котловинах и на степных склонах гор
в горно-лесном поясе.
Данных фенонаблюдений нет.
3. A. fruticosus Pall.— Гончаров, Попов, Фл. СССР, ХП:706; По-
летико, Дер. и куст. СССР, IV : 205; Крылов, Фл. Зап. Спб., VII : 1693;
Гамаюнова, Фисюн, Фл. Казахст., 5:261; Попов, Фл. Ср. Сиб., 1:335;
Черепнин, Фл. южн. ч. Красноярск, кр., 6:41; Коропачинский, Сквор-
цова, Дер. и куст. Тув. АССР : 153.
Кустарничек, реже полукустарник до 50 см высоты. Ксерофит, мик-
ротроф, светолюбив. Размножается семенами.
Распространен почти на всей территории (см. рис. 98, б). Растет
единичными экземплярами на степных каменистых склонах гор
“ и в редкостойных лесах, реже на остепненных лугах.
Данных фенонаблюдений нет. Цветет с мая по первую половину
июня включительно.
12 и. ю. Коропачинский
177
(1
Рис. 99. Распространение.
а: • о — Rhanintis cafhartica, -I-Astragalus stenoceras-, 6 — Oxytropis tragacanthoides.
4. A. xanthotrichis Ldb.— Гончаров и Попов, Фл. СССР, XII : 827;
Крылов, Фл. Зап. Спб., VII : 1707; Васильева, Фл. Казахст., 5:313.
Кустарничек высотой до 90 см. Ксерофит, микротроф, светолюбив.
Размножается семенами.
Эндем Юго-Западного Алтая.
Растение чрезвычайно редкое. Отмечается П. Н. Крыловым (1933)
лишь в Курчумских горах (см. рис. 93, б). Растет на каменистых степ-
ных склонах гор. Ритм развития не изучен.
5. A. veresczaginii Kryl. et Sum.— Гончаров и Попов, Фл. СССР,
XII:828; Полетико, Дер. и куст. СССР, IV:208; Крылов, Фл. Зап. Сиб.,
VII: 1706; Васильева, Фл. Казахст., 5:314.
178
Кустарничек высотой до 1 м. Ксерофит, микротроф, светолюбив.
Размножается семенами.
Эндем. Чрезвычайно редкое растение, найденное лишь в несколь-
ких пунктах Юго-Восточного Алтая (см. рис. 93, б), где растет на сухих
степных склонах гор или в зарослях Rosa spinosissima и др. степных
видов кустарников.
П. Н. Крылов (1933) различает две формы: v. lanceolatus Kryl.—
с острыми ланцетовидными листочками (2—2,5X0,4—0,6 см) и v. el-
lip tic us Kryl.— с тупыми продолговато-эллиптическими листочками
(1,5—2X0,6—1 см).
Цветет в июне, плоды созревают в июле.
6. A. inflatus D. С.— Гончаров, Попов, Фл. СССР, XIF.832; Полети-
ко, Дер. и куст. СССР, IV:208; Васильева, Фл. Казахст., 5:316; Сер-
гиевская, Фл. Зап. Сиб., XII: 3369; A. inelanotrichus Ledeb. Крылов, Фл.
Зап. Сиб., VII: 1705.
Кустарничек высотой до 40 см. Ксерофит, микротроф, светолюбив.
Размножается семенами.
Эндем. Чрезвычайно редкое растение, найденное лишь на К}рчум-
ских горах вблизи Батов (Алтай), где растет на степных склонах гор
(см. рис. 95, а).
Цветет в июне.
7. A. majevskianus Kryl.— Гончаров и Попов, Фл. СССР, XII : 835;
Полетико, Дер. и куст. СССР, IV : 208; Крылов, Фл. Зап. Сиб., VII: 1707;
Васильева, Фл. Казахст., 5 : 318.
Высокий (до 1м) полукустарник. Ксерофит, микротроф, светолю-
бив. Размножается семенами.
Эндем. Указывается во флоре Западной Сибири для Нарымского
хребта в районе Катон-Карагая. Найден на крутых склонах в зарослях
Spiraea trilobata (см. рис. 93, б).
Ритм развития неизвестен.
8. A. scleropodius Ledeb.— Гончаров и Попов, Фл. СССР, XIL836;
Полетико, Дер. и куст. СССР, IV : 208; Крылов, Фл. Зап. Спб., VII: 1705;
Васильева, Фл. Казахст., 5:318.
Кустарничек высотой до 0,5 м. Ксерофит, микротроф, светолюбив. -
Размножается семенами.
Джунгаро-Тарбагатайскпй эндем. Найден лишь однажды в пред- -
горьях Нарымского хребта (см. рис. 95, а), на каменистых склонах гор
(Крылов, 1933).
Цветет в мае и июне.
Род 3. Oxytropis DC.— Остролодочник
В деидрофлоре три вида.
1. Листья парноперистые 3. О. aciphylla Ldb. .
— Лпстья непарноперистые........................................2
2. Колючий кустарничек, образующий плотные крупные (до 30 см вы-
сотой и 50 см в диаметре) подушки. Колючки толстые, длинные
(4—6 см). Лпстья с 3—5 парами листочков.........................
.....................................2. О. tragacanthoides Fisch.
— Колючий кустарничек с многочисленными тесно сближенными поч-
ти в шаровидную дернинку ветвями. Шипы тонкие, шиловидные.
Листья из 9—11 пар листочков . ....................
1. О. hystrix Schrenk. ;
12*
179
1. О. hystrix Schrenk.— Федченко и Васильченко, Фл. СССР,
ХП:222; Крылов, Фл. Зап. Сиб., VII: 1758; Байтенов, Фл. Казахст.,
5:408.
Колючий кустарничек высотой до 15 см с многочисленными вет-
вистыми и тесно сближенными, почти в ша-ровидную дернинку, ветвя-
ми. Ксерофит, микротроф, очень светолюбив. Размножается семенами.
Джунгаро-Тарбагатайский эндем. Указывается во Флоре Зап.
Сибири для восточной части Колбииского кряжа. Нами не встречался.
Ритм развития неизвестен.
2. О. tragacanthoides Fisch.— Федченко и Васильченко, Фл. СССР,
XII: 223; Крылов, Фл. Зап. Сиб., VII: 1757; Байтенов, Фл. Казахст.,
5:409; Попов, Фл. Ср. Сиб., 1:351; Черепнин, Фл. южн. ч. Красноярск,
кр., VI: 67; Коропачннский, Скворцова, Дер. и куст. Тув. АССР: 153.
Колючий кустарничек до 30 см высоты, образующий плотные круг-
лые подушки. Ксерофит, микротроф, очень светолюбив. Размножается
семенами.
Распространен в Туве и Юго-Восточном Алтае, где растет единич-
ными экземплярами в степях на каменистых склонах гор. В горы под-
нимается высоко, в частности на хребте Чихачева, до 2600 м над ур. м
(см. рис. 99, б).
Систематических наблюдений за ритмом его развития не прово-
дилось. Имеющиеся сведения говорят о том, что время наступления
фаз развития и продолжительность их в различных районах весьма
неодинаковы. Некоторые экземпляры начинают зацветать в начале
третьей декады июня, а продолжается цветение до конца июля. Растянут
и период созревания семян. Отдельные растения с созревающими семе-
нами можно встретить в течение почти всей второй половины лета,
начиная со второй декады июля.
3. О. aciphylla Ldb.— Федченко и Васильченко, Фл. СССР, XIL225;
Крылов, Фл. Зап. Сиб., VII: 1759; Байтенов, Фл. Казахст., 5:410; Ко-
ропачииский, Скворцова, Дер. и куст: Тув. АССР : 154.
Кустарничек высотой до 15—20 см с сильноветвистыми стеблями,
образующими подушки. Ксерофит, микротроф, светолюбив. Размно-
жается семенами. Встречается в степных и полупустынных районах
Тувы и Алтая (рис. 100, а). Растет преимущественно в равнинных
степях котловин, реже на склонах гор. Вверх поднимается до 1600 м
надур. м. (хр. Цаган-Шибэту).
Ритм развития не изучен. В середине августа 1963 г. большинство
растений на высоте 1600 м (Тува) уже высыпали семена.
Род 4. Hedysarum L.— Копеечник
В дендрофлоре один вид.
Н. fruticosum Pall.— Федченко, Фл. СССР, XIII : 226; Соколов,
Шипчипскпй, Дер. и куст. СССР, IV:211; Попов, Фл. Ср. Сиб., 1:354;
Коропачинский, Скворцова, Дер. и куст. Тув. АССР: 155.
Кустарник высотой до 1 м, с почти неветвящимися побегами и с хо-
рошо развитым корневищем. Псаммофит, микротроф, очень светолюбив.
Обычно размножается семенами.
Изредка встречается в южных и центральных районах Тувы, где
растет на незакрепленных песках. В горы совершенно не поднимается
(см. рпс. 91,6).
Ритм развития не изучен. На песках у оз. Тере-Холь в 1963 г.
цветение наблюдалось в третьей декаде июля.
180
a
б
Рис. 100. Распространение.
а:» —Oxytropis aciphylla, -I---ChimaphUla umbelata\ 6: • —Nitrarin sibirica, -i-----Rhododendron
parvifolliirn.
CEM. ZYGOPHYLLACEAE R. BR.— ПАРНОЛИСТНИКОВЫЕ
В дендрофлоре два рода и два вида, растущих
на ровных засолен-
ных участках степных котловин.
1. Колючие кустарники, листья простые, собраны
продолговатые или продолговато-яйцевидные .
— Растения без колючек, листья парноперистые .
пучками по 2—4,
. . 2. Nitraria L.
1. Zygophyllum L.
Род 1. Zygophyllum L.— Парнолистник
В дендрофлоре один вид.
Z. macropterum С. А. М.— Борисова, Фл. СССР, XIV: 182; Крылов,
Фл. Зап. Сиб., VIII : 1849; Семиотрочева, Фл. Казахст., 6 : 51; Черепнин,
Фл. южн. ч. Красноярск, кр., 4 : 177.
181
Невысокий (до 20 см) полукустарник, несущий прямостоячие стеб-
ли, отходящие от многоглавого корня. Галофит, светолюбив. Размножа-
ется семенами. Встречается изредка в Юго-Восточном Алтае и в верх-
нем течении Енисея (см. рис. 91,6). Растет на засоленных почвах.
Ритм развития не изучен.
Род 2. Nitraria L.— Силитрянка
В дендрофлоре один вид.
N. sibirica Pall.— Бобров, Фл. СССР, XIV: 197; Семиотрочева, Фл.
Казахст., 6 : 62; Черепнин, Фл. южн. ч. Красноярск, кр., 4 : 178; Коропа-
чинский, Скворцова. Дер. и куст. Тув. АССР: 155; N. schoberi L.— Кры-
лов, Фл. Зап. Сиб., VIII : 1851; Попов, Фл. Ср. Сиб., I : 394.
Раскидистый или стелющийся кустарник. Галофит, светолюбива.
Размножается семенами и разрастается надземно.
Чуйско-Монгольский эндем. Встречается в юго-западных районах
Тувы и в степных предгорных районах Алтая (см. рис. 100,6). Типичный
галофит, растущий единичными кустами или небольшими группами на
солончаках по берегам соленых озер. В горы не поднимается.
Цветет с конца первой декады июня и до конца месяца. Время
созревания плодов неизвестно.
СЕМ. EMPETRACEAE S. GRAY.— ВОДЯНИКОВЫЕ
В дендрофлоре один род, представленный одним видом.
Род Empetrum L.— Водяника, Шикша
Е. subholarcticum V. Vassil.— Сергиевская, Фл. Зап. Сиб., XIL3388;
Голоскоков, Фл. Казахст., 6: НО; Малышев, Высоког. фл. Вост. Саяна,
1:182; Коропачинскнй, Скворцов, Дер. и куст. Тув. АССР : 156;
Е. androgynum V. Vassil.— Фл. СССР, XIV: 515; Е. nigrum L.— Попов,
Фл. Ср. Сиб., I : 551; Черепнин, Фл. южн. ч. Красноярск, кр., 4 : 186.
Вечнозеленый стелющийся кустарничек. Мезопсихрофит, мик-
ротроф, теневынослив. Размножается семенами и разрастается
надземно.
Встречается на всей территории (рис. 101,а}. Растение, свойствен-
ное верхней части горно-лесного пояса. Выше границы леса растет в
высокогорных тундрах и на каменных россыпях. Отличается весьма
широкой экологической амплитудой, может расти как на сухих камени-
стых склонах гор, так и на холодных избыточно увлажненных почвах.
В некоторых типах лиственничных и кедровых лесов является эдпфика-
тором в живом напочвенном покрове.
Цветет у верхней границы леса в конце второй — начале третьей
декады нюня, плоды созревают в конце июля — начале августа и сохра-
няются на растениях до глубокой осени.
СЕМ. RHAMNACEAE JUSS.-КРУШИНОВЫЕ
В дендрофлоре два рода.
1. Лпстья с тремя дугообразными жилками с обеих сторон главного
нерва. Долей околоцветника н тычинок по 4. Листовые пластинки
мелкозубчатые...................................1. Rhamnus L.
— Листья с 7—10 параллельными, расположенными по обеим сторонам
среднего нерва жилками, цельнокрайние, долей околоцветника и
тычинок по 5 . 2. Frangula Mill.
182
a
Род 1. Rhamnus L.— Жестер
В дендрофлоре один вид.
R. cathartica L.— Грубов, Фл. СССР, XIV: 660; Голоскоков, Фл.
Казахст., 6 : 132; Грубов, Дер. и куст. СССР, IV : 540; Крылов, Фл. Зап.
Сиб., VIII : 1889.
Кустарник до 3 м высоты. Мезогигрофит, мезотроф, относительно
теневынослив. Размножается семенами.
Распространен только в западных и северо-западных, преимущест-
венно равнинных или слабо всхолмленных предгорьях Алтая (см. рис.
99,а). Растет в поймах рек, на лугах, среди зарослей степных кустарни-
ков, реже по склонам холмов. В горы не поднимается. Всюду встреча-
ется единичными кустами или небольшими группами.
Цветет в начале июня, семена созревают в августе.
183
Род 2. Frangula Mill.— Крушина
В дендрофлоре один вид.
F. alnus Mill —Грубов, Фл. СССР, XIV : 642; Грубов, Дер. и куст.
СССР, IV: 540; Попов, Фл. Ср. Сиб., 1:438; Голоскоков, Фл. Казахст.,
6 : 130; Rhamnus frangula L.— Крылов, Фл. Зап. Сиб., VIII : 1890; Череп-
нин, Фл. южн. ч. Красноярск, кр., 4 : 189.
Высокий кустарник (до 3 м). Мезогигрофит, мезотроф, относитель-
но теневынослива. Размножается семенами.
Распространена преимущественно в западных и северо-западных
районах (Алтай, Кузнецко-Салаирская горная область, отроги Восточ-
ного Саяна у Красноярска, Минусинская котловина и др.). В районах
с континентальным климатом отсутствует (рис. 101,6). Растет единич-
ными кустами или небольшими группами, в поймах рек, на лугах,
в разреженных сосновых и лиственных лесах, иногда на болотах. В го-
ры не поднимается.
Цветет в конце мая — начале июня, семена созревают в конце ию-
ля — начале августа.
СЕМ. TILIACEAE JUSS.—ЛИПОВЫЕ
В дендрофлоре один род, включающий в себя один вид.
Род Tilia L.— Липа
Т. sibirica Fisch.— Малеев, Фл. СССР, XV: 18; Крылов, Фл. Зап.
Сиб., VIII : 1891; Васильев, Дер. и куст. СССР, IV: 660; Черепнин, Фл.
южн. ч. Красноярск, кр., 4: 189; Хлонов, Липы и липняки Зап. Сиб.,
1965; Т. cordata Mill.— Попов, Фл. Ср. Сиб., I : 366.
Дерево 1 величины. Мезофит, макротроф, теневынослива. Размно-
жается семенами.
Встречается в зоне черневой тайги Кузнецко-Салаирской горной
области. Наиболее крупный массив липняков, где липа играет в древо-
стоях роль эдификатора, расположен к юго-востоку от ст. Кузедеево.
Весьма обычна липа в бассейнах некоторых правых притоков Томи.
Единичные экземпляры ее растут в районе Красноярска (см. рис.
91,а). В горы липа не поднимается.
Цветет в разные годы с первых чисел июля и до конца месяца. Се-
мена созревают в конце сентября — начале октября.
СЕМ. TAMARICACEAE LINK.—ГРЕБЕНЩИКОВЫЕ
В дендрофлоре два рода и три вида, растущих от степных котловин
и до верхней границы леса.
1. Приземистый (20—30 см) кустарничек с мелкими одиночными цвет-
ками на укороченных веточках или в колосовидных соцветиях, лепе-
стков 5, семена без ости, на верхушке почти по всей поверхности
усажены буроватыми волосками....................1. Reaumuria L.
— Высокие (до 2 м) кустарники. Цветки в длинных кистях (вначале
в боковых, позже — в верхушечных на побегах текущего года), се-
мена с остыо, которая в нижней части голая, а в остальной усажена
длинными волосками . 2. Myricaria Desv.
Род 1. Reaumuria Desv.— Реамюрия
На территории Алтайско-Саянской горной страны растет один вид.
R. soongorica (Pall.) Maxim.— Горшкова, Фл. СССР, XV: 279;
Шипчинский, Дер. и куст. СССР, IV : 793; Коропачинский, Скворцова,
Дер. и куст. Тув. АССР: 157; Бобров, в Бот. ж., 51:1064; Hololachne
184
soongorica (Pall.) Ehrend.— Крылов, Фл. Зап. Сиб., VIII : 1913; Голо-
скоков, Фл. Казахст., 6 : 173.
Кустарничек до 30 см высоты со стелющимися толстыми побегами.
Галофит, светолюбива. Размножается семенами и разрастается надземно.
Растет в степных и полупустынных котловинах Тувы и некоторых
районов Алтая (см. рис. 88,6). Всюду встречаются единичными экзем-
плярами или небольшими группами.
Цветет в середине июля.
Род 2. Myricaria Desv.— Мирикарпя
На территории Алтайско-Саянской горной страны два вида.
1. Листья на вторичных веточках продолговато-ланцетные, 5—10 мм
длины и 1—2,5 мм ширины . . . . 2. М. dahurica (Willd.) Ehrnd.
Рис. 102. Распространение.
а: 1 — Myricaria bracteuia, 2 — Rhododendron adamsii-, 6: •—Myricaria dahurica, H-Onoania simp-
licissimum.
185
— Лпстья на тонких вторичных веточках линейные или линейно-
продолговатые, 1,5—3 мм длиной и 0,5—1мм шириной ....
. . . . . . . .1. М. bracteata Royle.
1. М. bracteata Royle.— Бобров, Бот. ж., 7, 1967 : 924; М. alopecuroi-
des Schrenk.— Горшкова, Фл. СССР, XV: 324; Крылов, Фл. Зап. Сиб.,
VIII: 1918; Голоскоков, Фл. Казахст., 6: 190; Шипчинский, Дер. и куст.
СССР, IV: 824.
Кустарник до 2 м высоты. Гигрофит, микротроф, очень светолюби-
ва. Размножается семенами.
Растет лишь на Алтае, где встречается на галечниках вдоль рек
и ручьев (рис. 102, а). Иногда образует обширные заросли, чаще встре-
чается единичными кустами или небольшими группами. В горы под-
нимается почти до верхней границы леса.
Цветет в июне и начале июля, семена созревают вскоре после
окончания цветения.
2. М. dahurica (Willd.) Ehrenb.— Горшкова, Фл. СССР, XV : 327;
Шипчинский, Дер. и куст. СССР, IV: 825; Крылов, Фл. Зап. Сиб.,
VIII: 1918; Черепнин, Фл. южн. ч. Красноярск, кр., 4:199; Коропачнн-
ский, Скворцова, Дер. и куст. Тув. АССР: 157; М. longifolia (Willd.)
Ehrenb.— Горшкова, Фл. СССР, XV: 326; Шипчинский, Дер. и куст.
СССР, IV : 825; Попов, Фл. Ср. Сиб., 1:436; Бобров, Бот. ж.,. 7, 1967:924.
Кустарник до 2 м высоты. Гигрофит, микротроф, очень светолюби-
ва. Размножается семенами.
Распространена во многих районах области к востоку от Алтая.
Самым западным ее местонахождением следует считать западные
склоны хр. Чихачева, спускающиеся в степные районы Юго-Восточного
Алтая (см. рис. 102, б, 103).
Растет единично или группами только на галечниках по берегам рек
и речек, поднимаясь в горы почти до верхней границы леса.
Цветение боковых кистей наблюдается в начале июня, а в июле
она цветет вторично. Цветочные кисти к этому времени развиваются
на концах побегов текущего года. В конце июля созревают первые
семена в боковых кистях.
В 1967 г. в «Ботаническом журнале» появилась работа Е. Г. Боб-
рова, посвященная обзору видов р. Myricaria. Е. Г. Бобров считает,
что на территории Алтайско-Саянской горной страны следует разли-
чать, кроме М. bracteata, еще два вида: М. dahurica и М. longifolta
(Willd.) Ehrenb. В течение продолжительного времени последние два
вида многими ботаниками объединялись под общим названием Л4. da-
hurica. Тщательное изучение имеющихся гербарных образцов говорит
о том, что действительно среди растений, определенных ранее,
как М. dahurica, имеются экземпляры с различными по форме листьями
и неодинаковым характером ветвления
побегов. Однако обе эти формы часто
образуют небольшие по площади
смешанные популяции, что не дает
основания говорить о их безусловной
видовой самостоятельности (образуют
ли они чистые популяции, неизвестно).
Для окончательного решения вопроса
целесообразно провести специальное
изучение этих форм в природе.
Рис. 103. Myricaria dahurica.
186
СЕМ. THYMELAEACEAE J<USS.—ВОЛЧНИКОВЫЕ
В дендрофлоре один род.
Род Daphne L.— Волчыик
В его составе два вида.
1. Цветки розовые, распускаются раньше «листьев, костянки красные.
Растение темпохвойных лесов.....................1. D. mezereum L.
— ‘Цветки белые, распускаются позже листьев, костянки буровато-чер-
ные. Растение, встречающееся в поймах рек и на склонах, гор-
в степной зоне ... . . . . 2. D; altaica Pall.
а
б
Рис. 104. Распространение.
а: • ° —D. mezereum, 4-----Daphne altaica-, и — Hippophae rhamnoides.
187
1. D. mezereum L.— Победимова, Фл. СССР, XV : 486; Крылов, Фл^
Зап. Сиб., VIII: 1947; Головач и Соколов, Дер. и куст. СССР, IV: 883;
Коропачинский, Скворцова, Дер. и куст. Тув. АССР: 159; Гамаюнова,.
Фл. Казахст., 6:215; Попов, Фл. Ср. Сиб., 11:870; Черепнин, Фл. южн.
ч. Красноярск, кр., 4:218.
Кустарник до 1 м высоты. Мезофит, макротроф, очень светолюби-
ва. Размножается семенами;
Встречается в районах широкого развития темнохвойных лесов
(рис. 104, а), где единичными кустами растет в подлеске. В горы высоко-
не поднимается.
Цветет до распускания листьев в конце мая, семена созревают
в конце июля — начале августа.
2. D. altaica Pall.— Победимова, Фл. СССР, XV: 490; Головач
и Соколов, Дер. и куст. СССР, IV: 886; Крылов, Фл. Зап. Сиб., VIII:
1948; Гамаюнова, Фл. Казахст., 6:216.
Кустарник до 1 м высотой. Мезоксерофит, мезотроф, светолюбива.
Размножается семенами.
Растение, встречающееся исключительно в юго-западных и запад-
ных степных районах (см. рис. 104, а), где растет по ключам, по поймам
небольших речек и на каменистых склонах, не поднимаясь высоко
в горы. Всюду встречается единичными экземплярами или небольшими
группами среди кустарниковых сообществ.
Цветет в начале июня, семена созревают в конце июля.
СЕМ. ELAEAGNACEAE JUSS.—ЛОХОВЫЕ
В Алтайско-Саянской дендрофлоре семейство представлено одним
родом, включающим в себя один вид.
Род Hippophae L.— Облепиха
Н. rhamnoides L.— Горшкова, Фл. СССР, XV : 516; Шипчинскпй,.
Дер. и куст. СССР, IV : 897; Крылов, Фл. Зап. Спб., VIII : 1951; Голо-
скоков, Фл. Казахст., 6:222; Попов, Фл. Ср. Сиб., 2:872; Черепнин, Фл.
южн. ч. Красноярск, кр., 4 : 219; Коропачинский, Скворцова, Дер. и куст..
Тув. АССР: 159.
Колючий кустарник до 3—4 м высоты. Ксерогигрофит, микротроф,
светолюбива. Размножается семенами и разрастается подземно.
Растет в долинах рек в пустынно-
степных районах, где образует обшир-
ные заросли или встречается единич-
но среди других кустарников. По пой-
мам крупных рек растет и в лесной
зоне. В горы высоко не поднимается
(рис. 104, б, 105).
Заросли облепихи обычно приуро-
чены к хорошо дренированным почвам-
легкого механического состава с близ-
ким залеганием уровня грунтовых вод..
Очень полиморфный вид. На юге
варьирует по форме и величине пло-
дов, высоте кустов, длине колючек.
Цвести начинает в конце мая. Со-
зревание ягод происходит медленно и
заканчивается в конце августа — на-
чале сентября.
Рис. 105. Hippophae rhamnoides.
•188
СЕМ. CORNACEAE LINK.—КИЗИЛОВЫЕ
В дендрофлоре один род, включающий одни вид.
Род Thelycrania (Dumort.) Fourr.— Свидина
Th. alba (L.) Pojark.— Пояркова, Фл. СССР, XVII : 3444; Сергиев-
ская, Фл. Зап. Сиб., XII :3407; Попов, Фл. Ср. Сиб., I :494; Коропачин-
ский, Скворцова, Дер. и куст. Тув. АССР : 160; Черепнин, Фл. южн.
ч. Красноярск, кр., 4:269; Comas alba L.— Пилипенко, Дер. и куст.
СССР, V : 208; Comas tatarica Mill.— Крылов, Фл. Зап. Сиб., VIII:2085.
Кустарник до 3,5 м высоты. Мезогигрофит, мезотроф, теневыносли-
ва. Размножается семенами.
а
б'
Рис. 106. Распространение.
а — Thelycrania alba; б — Ramischia secunda.
189
Широко распространена главным образом в северных и восточных
районах (рис. 106, а), где растет единичными экземплярами среди
кустарниковых зарослей в поймах рек, реже под пологом леса на более
или менее влажных почвах. Высоко в горы не поднимается.
Цвести начинает в конце мая. Созревание семян заканчивается
во второй половине августа.
СЕМ. PYROLACEAE DUM.— ГРУШАНКОВЫЕ
В дендрофлоре два рода и три вида, растущих в сосновых борах
на легких песчаных почвах.
1. Листья продолговато-обратноклиновпдные (1,5—6X0,5—1,5 см).
Цветки на верхушках стеблей в зонтиках . ....................
..........................................1. Chimaphilla Pursh.
— Листья иной формы (широкояйцевпдные или округлые). Цветки
в однобоких кистях ... .2. Ramischia Opiz.
Род 1. Chimaphilla Purch.— Зимолюбка
В деидрофлоре один вид.
Ch. umbellata (L.) Nutt.—Н. А. Буш, Фл. СССР, XVIII: 17; Кры-
лов, Фл. Зап. Сиб., IX: 2090; Ролдугин, Фл. Казахст., 7 : 14; Попов,
Фл. Ср. Сиб., 11:559; Черепнин, Фл. южн. ч. Красноярск, кр., 5:9.
Невысокий (до 20—30 см) ветвящийся полукустарничек. Мезо-
ксерофит, микротроф, теневынослива. Размножается семенами.
Встречается в районе Красноярска, у Бийска и в Минусинской кот-
ловине (см. рис. 100, а). Растет в сосновых борах на песчаных почвах,
где иногда играет роль субэдификатора в живом напочвенном покрове.
Ритм развития не изучен. Цветущие экземпляры отмечались в се-
редине июля.
Род 2. Ramischia Opiz.— Рамишия
В деидрофлоре два вида.
1. Листья на верхушке коротко заостренные, 1—3 см длиной. Кисть
имеет 10—20 цветков......................1. R. secunda (L.) Garske.
— Листья на верхушке тупые, округлые, несколько меньше (1—2 см)
длиной. Кисть имеет 4—10 цветков .................................
...................... . . . 2. R. obtusata (Turcz.) Freyn.
1. R. secunda (L.) Garcke.— H. А. Буш, Фл. СССР, XVIII : 16; Рол-
дугин, Фл. Казахст., 7 : 13; Попов, Фл. Ср. Сиб., II : 562; Черепнин, Фл.
южн. ч. Красноярск, кр., 5 : 8; R. secunda var. vulgaris Turcz.— Крылов,
Фл. Зап. Сиб., IX: 2093.
Невысокий (до 20 см) иеветвящийся полукустарничек. Мезоксеро-
фит, микротроф, теневынослива. Размножается семенами.
Растет почти во всех районах (см. рис. 106, б) в темнохвойных, со-
сновых п смешанных лесах. В горы высоко не поднимается. Всюду
встречается единично или небольшими группами в живом напочвенном
покрове.
Цветет в конце июня — начале июля.
2. R. obtusata (Turz.) Freyn.— Н. А. Буш, Фл. СССР, XVIII : 16;
Ролдугин, Фл. Казахст., 7:13; Попов, Фл. Ср. Сиб., II: 562; Черепнин,
Фл. южн. ч. Красноярск, кр., 5:9;/?. secunda var. obtusata Turcz.— Кры-
лов, Фл. Зап. Спб., IX : 2093.
Вид, очень близкий к предыдущему.
Экологически, очевидно, ничем ие отличается от R. secunda, распро-
странена в тех же районах (рис. 107, а).
Ритм развития тот же.
190
СЕМ. ERICACEAE JUSS.—ВЕРЕСКОВЫЕ
В дендрофлоре 7 родов, объединяющих 11 видов. Представители
этого семейства встречаются во всех высотных поясах от предгорий до
высокогорных тундр включительно. Однако большинство видов эколо-
гически узко приспособлены и только Rhododendron dahuricutn имеет
широкую экологическую амплитуду.
1. Листья линейные, мелкие (не длиннее 10 мм и не шире 2 мм) . 2
— Листья значительно крупнее.......................... . . . . 3
2. Распростертый кустарничек до 25—30 см высотой, листья тесно
сближенные, 4—10X1—2 мм . . 3. Phyllodoce Salisb.
191
’—Листья мельче (1,75—2,25X0,5—0,7 мм), черепитчато расположен-
ные в четыре ряда..............................7. Calluna Salisb.
3. Листья продолговато-линейные пли узколанцетные, с завернутым
краем ...............................................4
— Листья иной формы, обычно более широкие, эллиптические, обратно-
яйцевидные и т. п...............................................5
4. Ветвистый кустарничек, листья снизу ржаво-буровойлочные, венчик
раздельнолепестный, белый.............................1. Ledum L.
— Обычно иеветвящпйся кустарник, растущий на торфяных болотах.
Листья снизу с сильно выступающей средней жилкой, сизовато-белые
от воскового налета. Венчик розовый..............4. Andromeda L.
5. Маленький стелющийся кустарничек с укореняющимися побегами.
Плод — сочная костянка, листья тонкие ...........................
....................................6. Arctous (A. Gray.) Nied.
— Кустарники пли кустарнички с прямостоячими ветвями. Плоды
иные ...........................................................6
6. Невысокий кустарничек, растущий на сфагновых болотах. Цветки на
концах ветвей в поникающих кистях, венчик белый..................
......................................5. Chamaedaphne Moench.
— Кустарники пли кустарнички, растущие под пологом леса, на скалах,
каменных россыпях, в высокогорных тундрах. Цветки одиночные или
в щитках. Венчик фиолетово-розовый или желтый....................
. 2. Rhododendron L.
Род 1. Ledum L.— Багульник
В Алтайско-Саянской горной стране один вид.
1. L. palustre L.— Буш, Фл. СССР, XVIII : 28; Полетико, Дер. и
куст. СССР, V : 246; Крылов, Фл. Зап. Сиб., IX: 2105; Ролдугин, Фл.
Казахст., 7:17; Попов, Фл. Ср. Сиб., 11:564; Черепнин, Фл. южн. ч.
Красноярск, кр., 5:12; Коропачии-
Рис. 108. Ledum palustre.
ский, Скворцова, Дер. и куст. Тув.
АССР : 161; Малышев, Высоког. фл.
«Вост. Саяна: 191.
Вечнозеленый, сильно пахну-
щий кустарничек высотой до 40—
50 см. Гигрофит, мезотроф, теневы-
нослив. Размножается семенами и
разрастается подземно.
Широко распространенный вид,
отсутствующий лишь в Кузнецко-
Салаирской горной области (см.
рис. 107, б, 108). Растет в листвен-
ничных, кедрово-лиственничных и
кедровых лесах средней и верхней
части лесного пояса гор. Часто яв-
ляется эдификатором или субэди-
фикатором кустарничкового яруса
некоторых типов леса. Типичные его
условия произрастания — относи-
тельно пологие склоны гор с избы-
точно увлажненными почвами. Еди-
„нично встречается в гольцовом поя-
се. Всюду избегает сухих местооби-
таний.
Ритм развития неодинаков в
1192
различных высотных поясах. В средней части лесного пояса цвести
начинает в начале второй декады июня. Продолжается цветение до на-
чала июля. Семена созревают в конце августа — начале сентября.
Род 2. Rhododendron L.— Рододендрон
В деидрофлоре четыре вида.
1. Листья крупные, 3—7 см длины. Цветки на длинных цветоножках,
светло-желтые..............................1. Rh. aureum Georgia
— Листья значительно мельче, цветки фиолетово-розовые или бледно-
розовые ........................................................2
2. Высокий (до 2—2,5 м) кустарник горно-лесного пояса; цветки фио-
летово-розовые, на коротких цветоножках. Венчик шпроковоронко-
впднып, крупный (3—4 см в диаметре)..............................
................ . 4. Rh. dahuricum L. v. sempervirens Simb.
— Признаки иные.................................................3
3. Невысокий (0,3—0,5 м) кустарничек. Цветки по 7—12 (в щитках),
сидячие пли почти сидячие, венчик бледно-розовый, с цилиндрической
трубкой, которая гораздо длиннее блюдцевидного отгиба, листья
сверху морщинистые, голые, снизу густочешуйчато-ржавые. Побеги
с серовато-желтой шелушащейся корой..............................
.............................................2. Rh. adamsii Rehd.
— Цветки по 2—5 на ржавожелезпсто-чешуйчатых цветоносах, венчик
фиолетово-розовый, ширококолокольчатый, с трубкой, в несколько
раз более короткой, чем отгиб. Листья с обеих сторон покрыты же-
лезками. Побеги темно-серые, иногда почти черные, кора не шелу-
шится . . ... ..........3. Rh. parvifolium Adams.
1. Rh. aureum Georgi.— Буш. Фл. СССР, XVIII : 38; Полетико, Дер.
и куст. СССР, V:266; Попов, Фл. Ср. Спб., 11:565; Коропачинский,
Скворцова, Дер. и куст. Тув. АССР : 163; Малышев, Высоког. фл. Вост.
Саяна: 191; Черепнин, Фл. южн. ч. Красноярск, кр., 5: 13; Rh. chrysan-
tum Pall.— Крылов, Фл. Зап. Сиб., IX: 2107.
Стелющийся вечнозеленый кустарничек 20—25 см высоты. Пси-
хрофит, микротроф, светолюбив. Размножается семенами и разрастается
подземно. Распространен в Саянской горной области и в Северо-Восточ-
ном Алтае (рис. 109, а). Растет в гольцовом поясе на каменных россы-
пях, скалах и в мохово-лишайниковых тундрах.
Встречается куртинами, иногда образует обширные сомкнутые
заросли.
Цветет во второй половине июля, семена созревают в конце августа.
2. Rh. adamsii Rehd.— Буш, Фл. СССР, XVIII : 43; Полетико, Дер.
и куст. СССР, V : 282; Малышев, Высоког. фл. Вост. Саяна : 192; Череп-
нин, Фл. южн. ч. Красноярск, кр., 5:14; Коропачинский, Скворцова,
Дер. и куст. Тув. АССР: 164; Rh. fragrans Maxim.— Попов, Фл. Ср. Сиб.,
II : 566.
Вечнозеленый, растопыренно-ветвистый кустарничек 30—50 см.
Психрофит, мезотроф, теневынослив. Размножается семенами н раз-
растается подземно.
Распространен в северо-восточных районах (см. рис. 102, а), где
встречается в разреженных лиственничных лесах у верхней границы
леса, на каменных россыпях и в ернпковых зарослях, выше границы
леса. Часто образует смешанные сообщества совместно с Caragana
jubata, Rhododendron parvifolium и высокогорными видами Salix
(хр. Сангилен, восточная часть Восточного Танну-Ола и др.).
В горы идет высоко.
Цветет с третьей декады июня до середины июля. Семена созрева-
ют в конце августа. Иногда наблюдается вторичное цветение отдельных
13 II. ю. Короппчппскпи
193
Рчг. 1П9. Распространение.
а: • — Rhododendron uiirennt, 4--Ifyssopus unibignns. X— If. ciispidaius, —H. macranthns;
и — Rh. dahuricum.
растений. На хр. Саигплен в августе 1962 г. были отмечены цветущие
экземпляры, которые одновременно имели коробочки с совершенно
зрелыми семенами.
3. Rh. parvifolium Adams —Буш, Фл. СССР, XVIII : 45; Полетнко,
Дер. и куст. СССР, V : 281; Малышев, Высоког. фл. Вост. Саяна: 192.
Попов, Фл. Ср. Спб., 2 : 565; Черепнин, Фл. южн. ч. Красноярск, кр.,
5: 14; Коропачннский, Скворцова, Дер. и куст. Тув. АССР : 164.
Вид, близкий к Rh. adamsii.
Распространен в тех же районах. Экологически близок к предыду-
щему виду. В районе хр. Мунку-Сардык (Восточный Саян) встречается
белоцветковая форма — var. albiflorum Herd. (Малышев, 1965).
Образует помеси с Rh. adanisii, описанные Л. И. Малышевым
(1961а) как Rh.yburjaticum Malysch., которые характеризуются про-
межуточными признаками исходных видов.
194
Ритм развития тот же, что и у Rh. adamsii.
4. Rh. dahuricum L. var. sempervirens Sims.— Сергиевская, Фл. Зап.
Сиб., XII : 3407; Коропачинскнй и Скворцова, Дер. и куст. Тув. АССР:
165; Rh. dahuricum L.— Попов, Фл. Ср. Спб., 2:566; Крылов, Фл. Зап.
Сиб., IX: 2108; Rh. ledebouriana Pojark.— Пояркова, Фл. СССР,
XVIII: 52; Полетико, Дер. и куст. СССР, V: 285; Черепнин, Фл. южн. ч.
Красноярск, кр., 5: 15.
Кустарник до 2 м высоты. Мезопетрофит, мезотроф, теневынослив,
размножается семенами и разрастается подземно.
Один из самых распространенных кустарников горно-лесного пояса,
растущих на всей территории (см. рис. 109,6). Является эдпфикатором
п субэдифпкатором кустарникового яруса ряда типов леса (листвен-
ничных, кедровых, реже сосновых). Весьма обычен на открытых каме-
нистых склонах, скалах и каменных россыпях в пределах лесного пояса.
В горы выше границы леса обычно не поднимается. Ниже лесного пояса
опускается редко. В степном поясе встречаются лишь отдельные расте-
ния и небольшие куртинки (Хемчпкская и Улугхемская котловины,
некоторые районы Алтая). На плакориых участках, занятых
плотными почвами, не растет. Избегает избыточно увлажненных
местообитаний.
Цветет в различных районах с последних чисел мая и до половины
июня. Семена созревают поздно — обычно не раньше второй декады
сентября. Несмотря на обильное ежегодное цветение, семена часто не
образует. Причины этого явления неясны. Очевидно, раннее цветение
в период, когда наблюдается возврат сильных заморозков,— одна из
основных причин отсутствия семян.
Род 3. Rhyllodoce Salsb.— Филодоце
В дендрофлоре одни вид.
Rh. coerulea (L.) Bab.—Буш. Фл. СССР, XVIII : 64; Полетико, Дер.
и куст. СССР, V : 315; Попов, Фл. Ср. Спб., II : 567; Малышев, Высоког.
фл. Вост. Саяна: 193; Крылов, Фл. Зап. Сиб., IX : 2110;-Черепнин, Фл.
южн. ч. Красноярск, кр., 5 : 15.
Вечнозеленый распростертый или приподнимающийся кустарничек
до 25—30 см высотой. Психрофит, мезотроф, светолюбива. Размножа-
ется семенами п разрастается надземно.
Встречается только в восточных районах (рис. НО, л), где растет
небольшими пятнами на каменных россыпях и под пологом разрежен-
ных лесов у верхней границы леса.
Ритм развития не изучен. На хр. Ергак-Торгак-Тайга у верхней
границы леса цветущие экземпляры наблюдались нами в начале авгу-
ста 1968 г.
Род 4. Andromeda L.— Подбел
В роде одни вид.
A. polifolia L.— Буш, Фл. СССР, XVIII : 74; Полетико, Дер. и куст.
СССР, V : 325; Крылов, Фл. Зап. Сиб., IX : 2112; Коропачинскнй, Сквор-
цова, Дер. п куст. Тув. АССР : 166; Попов, Фл. Ср. Сиб., 2 : 586; Череп-
нин, Фл. южн. ч. Красноярск, кр., 5 : 16.
Вечнозеленый кустарничек до 25—30 см высоты. Оксплофнт, свето-
любив. Размножается семенами и разрастается подземио.
Вид, встречающийся в северо-восточных районах (см. рис. ПО, 6),
где иногда является субэдифпкатором своеобразных кустарничковых со-
обществ торфяных болот. В горы высоко не поднимается.
Цветет в июне.
13* 195
Рис. 110. Распространение.
а;*—Phyllodoce coerulea, Ч-—Scutellaria supina; б:’— Andromeda poliiolia, Ч-Dracocephal-
luni fruticulosum, X — D. integrifollum.
Род Chamaedaphne Moench.— Хамедафне
В роде один вид.
Ch. calyculata Moench.— Буш, Фл. СССР, XVIII, 76; Полетико, Дер>
и куст. СССР, V: 330; Крылов, Фл. Зап. Сиб., IX: 2114; Черепнин, Фл.
южн. ч. Красноярск. кр„ 5: 16; Cassandra cahjculaia (L.) D. Don.— По-
пов, Фл. Ср. Сиб., II : 569.
Вечнозеленый кустарничек до 50 см высотой. Оксплофпт, светолю-
бива. Размножается семенами п разрастается подземно.
Встречается изредка в северо-восточных районах (см. рис. 107, а)‘,
где растет на сфагновых болотах небольшими группами, иногда являет-
19G
ся субэдификагором кустарничковых сообществ. В горы высоко не под-
нимается.
Цветет в конце мая — июне.
Род 6. Arctous (A. Gray.) Nied.— Арктоус
На территории Алтайско-Саянской горной страны два вида.
1. Листья продолговато-обратнояйцевидные или продолговато-эл-
липтические с заметно выдающейся сетью жилок, по краю мелкопиль-
чатые. Ягоды осенью темно-пурпурные .... 1. A. alpina (L.) Nied.
— Листья обратноланцетиые пли лаицетно-обратнояйцевидные, тон-
кие, с невыдающейся сетью жилок, по краю мелко-, остро- или притуп-
леннозубчатые. Ягоды красные . ......................
2. A. erythrocarpa Smal.
A. alpina (L.) Nied.— Буш, Фл. СССР, XVIII : 85; Ролдугин, Фл.
Казахст., 7 : 18; Попов, Фл. Ср. Сиб., II : 570; Шипчинский, Дер. и куст.
СССР, V: 345; Черепнин, Фл. южн. ч. Красноярск, кр., 5: 18; Коропачин-
ский, Скворцова, Дер. и куст. Тув. АССР : 166; A. alpina Spreng.— Кры-
лов, Фл. Зап. Сиб., IX : 2116.
Стелющийся кустарничек с укореняющимися побегами. Мезопси-
хрофпт, микротроф, светолюбив. Размножается семенами и разрастает-
ся надземно.
Распространен по всей территории (рис. 111). Растет только в голь-
цовом поясе гор на скалах, каменных россыпях и в высокогорных тунд-
рах. В горы поднимается почти до предела распространения раститель-
ности.
Цветет в июне — начале июля. Семена созревают в конце августа.
2. A. erythrocarpa Smal.— Буш, Фл. СССР, XVIII : 87; Малышев,
Высоког. фл. Вост. Саяна : 193; Черепнин, Фл. южн. ч. Красноярск, кр.,
5 : 18.
Вид, очень близкий к A. alpina.
A. alpina — типично высокогорный вид, a A. erythrocarpa рас-
тет в горно-лесном поясе, не поднимаясь высоко в горы (Пояр-
кова, 1952).
Л. И. Малышев считает A. erythrocarpa широко распространенным
в горах Южной Сибири видом (см. рпс. 92, б), однако в Алтайско-Саян-
ской горной стране найти этот вид нам не удалось. Л. М. Черепнин ссы-
лается также лишь на единственную находку его в Западном Саяне. Без-
условно, что эти два близких вида ботаниками часто смешиваются. Если
действительно они экологически резко различны, как это подчеркивает-
ся во «Флоре СССР», то спутать их невозможно.
Ритм развития не изучен. Необходимо более тщательное всесторон-
нее изучение этих двух очень близких рас.
Род 7. Calluna Salisb.— Вереск
В роде один вид.
С. vulgaris (L.) Hill.— Буш, Фл. СССР, XVIII : 88; Ролдугин, Фл.
Казахст., 7 : 19; Крылов, Фл. Зап. Сиб., IX : 2117.
Вечнозеленый кустарник, до 70 см высотой.
На территории Алтайско-Саянской горной страны найден в Хакасии
в Джабашской лесной даче (Буш, 1952), однако больше там никем из
исследователей не находился. Кроме того, указывается для окрестностей
с. Бердь на Оби (район в настоящее время затоплен Обским водохрани-
197
лищем). Произрастание его на территории горной страны требует про-
верки.
Ритм развития и особенности экологии в условиях Алтайско-Саян-
ской горной страны неизвестны.
СЕМ. VACCINIACEAE S. GRAY.— БРУСНИЧНЫЕ
В дендрофлоре три рода, пять видов. Встречаются повсеместно от
нижней части горно-лесного пояса до высокогорий включительно.
1. Венчик сростнолепестный, колокольчатый пли кувшинчатый, 4—5-
зубчатый, стебли прямостоячие.....................................2
— Венчик глубоко-четырехраздельный, стебли тонкие (нитчатые), сте-
лющиеся .............................2. Oxycoccus Adans.— Клюква
2. Ягоды ярко-красные, собраны в верхушечные кисти, листья зимуют
....................... . . . . 3. Rhodococcum (Rupr.) Avror.
— Ягоды сине-черные, одиночные, пазушные, листья ие зимуют . .
1. Vaccinium L.
Род 1. Vaccinium L.— Голубика, черника
В дендрофлоре два вида.
1. Листья мелкопильчато-зубчатые, ветви остроребристые, чашечка в
виде сплошной оторочки без ясных зубцов . . . 2. V. myrtillus L.
— Листья цельнокрайние, ветви цилиндрические.......................
............... ..........................1. V. uliginosum L.
1. V. uliginosum L.— Пояркова, Фл. СССР, XVIII : 96; Соколов,
Шипчинский, Дер. и куст. СССР, V: 360; Крылов, Фл. Зап. Сиб.,
IX: 2121; Ролдугин, Фл. казахст., 7:20; Попов, Фл. Ср. Спб., 11:570;
Малышев, Высоког. фл. Вост. Саяна: 194; Черепнин, Фл. южн. ч.
Красноярск, кр., 5 : 19; Коропачинский, Скворцова, Дер. и куст. Тув.
АССР : 167.
Кустарничек до 75 см высоты, мезогигрофит, мезотроф, теневынос-
лива. Размножается семенами и разрастается подземио.
198
Широко, распространены в горно-.
лесном и высокогорном поясах почти
повсеместно (рис. 112, 113, а). В верх-
ней части горно-лесного пояса часто
является эдификатором пли субэдифи-
катором в кустарничковом покрове
хвойных лесов. В горы поднимается
очень высоко.
В лесном поясе обычно растет var.
genuinum Herd.— Ветвистый прямо-
стоячий кустарничек высотой 0,5—0,75
(1) м. В высокогорье var. alpina
Busch.— стелющийся кустарничек с
мелкими листьями.
Цветение у верхней границы леса
наблюдается во вторую половину ию-
ня, ягоды начинают созревать в нача-
ле августа и сохраняются на расте-
ниях до глубокой осени.
2. V. myrtillus L.— Пояркова, Фл.
СССР, XVIII : 97; Соколов, Шнпчпн-
ский, Дер. и куст. СССР, V:361; Кры-
лов, Фл. Зап. Сиб., IX: 2120; Ролдугин,
Фл. Казахстан., 7:20; Попов, Фл. Ср.
Спб., 11:571; Малышев, Высоког. фл.
Вост. Саяна: 194; Черепнин, Фл. южн.
ч. Красноярск, кр., 5:20; Коропачин-
ский, Скворцова. Дер. и куст. Тув.
АССР: 168.
Рис. 112. Vaccinium uliginosiini.
Кустарничек до 35 см высоты. Мезофит, мезотроф, теневынослива.
Размножается семенами и разрастается подземио.
Весьма широко распространенный вид в таежных районах. В юж-
ных континентальных отсутствует (см. рис. 113, б). Растет в горно-лес-
ном п высокогорном поясах, где часто является эдификатором или суб-
эдифпкатором в живом напочвенном покрове лесов и кустарниковых
сообществ, открытых местообитаний выше границы леса.
Род 2. Oxycoccus Adans.— Клюква
На территории Алтайско-Саянской горной страны два вида.
1. Лпстья очень мелкие (3—7X1—2 мм), ягоды не крупнее 10 мм. .
.....................................2. О. microcarpus Turcz.
Листья крупные (7—15X2—6 мм), ягоды крупнее 10 мм . . . .
1. О. quadripetalus Gilib.
1. О. quadripetalus Gilib.— Пояркова, Фл. СССР, XVIII: 103; Соко-
лов, Шипчинский, Дер. и куст. СССР, V : 365; Крылов, Фл. Зап. Сиб.,
IX : 2123; Попов, Фл. Ср. Сиб., II : 572; Ролдугин, Фл. Казахст., 7 : 23;
Черепнин, Фл. южн. ч. Красноярск, кр., 5 : 22; Коропачинскнй, Сквор-
цова, Дер. и куст. Тув. АССР : 169.
Кустарничек с тонкими нитевидными стелющимися и укореняющи-
мися стеблями. Оксплофит, светолюбива. Размножается семенами и
разрастается подземио.
Встречается почти на всей территории, хотя во многих районах и
является очень редкой, так как растет только на торфяных болотах
(рис. 114, а). Произрастание этого вида в Кузнецко-Салаирской области
199 -
Рис. 113. Распространение.
а — Vaccinium uliginosutn\ б — V. niyrtillus.
(Кузнецкий Алатау) отмечается Л. И. Черепниным (1965), однако без
точного указания места находки. В горы поднимается относительно не-
высоко.
Цветет в конце мая — июне, ягоды созревают в конце сентября.
2. О. microcarpus Turcz.— Пояркова, Фл. СССР, XVIII : 104; Соко-
лов, Шипчинскип, Дер. и куст. СССР, V: 366; Крылов, Фл. Зап. Сиб.,
IX: 2124; Ролдугин, Фл. Казахст., 7:23; Попов, Фл. Ср. Сиб., 11:572;
Малышев, Высоког. фл. Вост. Саяна: 194; Черепнин, Фл. южн. ч. Крас-
ноярск. кр., 5:32.
200
a: * — Oxycocctis quadripelalus, X — Thymus schischhinii, 4--------Th. narymcnsis, ° Th. irtyschen
sis-, 6 — Oxycocctis microcarpus.
Как и предыдущий вид, встречается в различных районах на тор-
фяных болотах (см. рис. 114, б). Экологически, очевидно, ничем не от-
личается от О. quadripetalus.
В горы идет невысоко.
Цветет в июне, ягоды созревают в конце сентября.
Род 3. Rhodococcum (Rupr.) Avror.— Брусника
В деидрофлоре один вид.
R. vitis-idaea (L.) Avr.— Аврорин, Бот. ж., 12, 1958; .Vaccinium
vitis idaea L.— Пояркова, Фл. СССР, XVIII : 100; Соколов, Шипчинский,
Дер. и куст. СССР, V : 363; Крылов, Фл. Зап. Спб., IX: 2118; Ролдугин,
Фл. Казахст., 7:22; Попов, Фл. Ср. Сиб., 11:571; Малышев, Высоког.
201
фл. Вост. Саяна: 194; Черепнин, Фл. южн. ч. Красноярск, кр., 5:21;
Коропачинский, Скворцова, Дер. и куст. Тув. АССР : 168.
Кустарничек до 25 см высоты. Мезоксерофпт, мпкротроф, теневы-
нослива. Размножается семенами п разрастается подземно.
Широко распространенный вид на всей территории (рис. 115, а).
Растет в горно-лесном и высокогорном поясах.
Во многих типах леса является эдификатором живого напочвенно-
го покрова.
Цвести у верхней границы леса начинает 15—20 июня; цветение
продолжается до половины июля. Ягоды созревают во второй половине
сентября.
СЕМ. BORAGINACEAE JUSS.—БУРАЧНИКОВЫЕ
В деидрофлоре одни род, представленный одним видом.
Род Onosma L.— Онссма
О. simplicissimum L.— Попов, Фл. СССР, XIX : 195; Крылов, Фл.
Зап. Спб., IX : 2284; Образова, Фл. Казахст., VII : 176; Черепнин, Фл.
южн. ч. Красноярск, кр., 5 : 72; Попов, Фл. Ср. Спб., II : 608.
Полукустарник высотой до 35—40 см с ветвистым в верхней части
корневищем, от которого отходят многочисленные неветвящпеся побеги,
часть из которых укорочены и не цветут. Ксерофит, мпкротроф, свето-
любива. Размножается семенами.
Растет в степных котловинах, где приурочена к степным камени-
стым склонам гор. Реже встречается на лугах. В горы высоко не подни-
мается (см. рпс. 102, б).
Цветет в течение всего лета с конца мая до августа, семена начи-
нают созревать и высыпаться с конца июля.
СЕМ. LABIATAE JUSS.— ГУБОЦВЕТНЫЕ
Семейство включает в себя 5 родов, объединяющих 24 вида. Все
виды его тесно связаны со степными каменистыми склонами гор, однако
некоторые из них (Thymus schischkinii, Th. altaicus, Th. narymensis)
проникают в пояс высокогорий.
1. Полукустарники с прямостоячими или восходящими побегами. Листья
на верхушке сужены в короткое шиловидное (1—2 мм длиной) за-
острение, цельнокрайние пли с 1—2 острыми остистыми зубцами с
каждой стороны. В пазухах пх имеются пучки листьев (укороченные
побеги). Цветки на концах ветвей в плотных колосьях.............
........................... 2. Dracocephalum L.— Змееголовник.
— Признаки другие..............................................2
2. Полукустарники с прямостоячими или восходящими побегами. Листья
крупиозубчатые. Цветки сидят по одному в пазухах листьев на ко-
ротких прижатых цветоносах, образуя плотные соцветия. Венчик
желтый . . ’.....................
.............. . 1. Scutellaria L.— Шлемник.
— Признаки другие..............................................3
3. Растение в большинстве случаев образует рыхлые стелющиеся по-
душки. Листья мелкие (до 15 мм длиной). Лишь изредка встречают-
ся растения с прямостоячими побегами и более крупными (до 20 мм
длиной) листьями. Орешки почти шаровидные.......................
......................................5. Thymus L.— Тимьян.
— Растения с прямостоячими побегами и более крупными (1—4 см дли-
ной) листьями. Орешки продолговатые, с наружной стороны плоские
пли продолговато-яйцевидные. В последнем случае цветки имеют по
2 тычинки. . . 4
202
a
Рис. 115. Распространение.
а — Rodococcuni vitis-idaecr, б:9 ° —Ziziphora clinopodioides,-\— Z. biingeana.
4. Листовые пластинки яйцевидные, продолговато-яйцевидные или лан-
цетные длиной 1—3 см. Тычинки две. Цветки на верхушках побегов
в головчатых соцветиях. Венчик светло-лиловый.....................
.....................................3. Ziziphora L.— Зпзпфора.
— Листовые пластинки линейные, 1—4 см длиной. Цветки собраны по
3—6 штук на коротких цветоножках в пазухах листьев, нижние со-
цветия однобокие. Венчик лиловый .................................
4. Hyssopus L.— Иссоп.
Род 1. Scutellaria L.— Шлемник
В дендрофлоре один вид.
S. supina L.— Юзепчук, Фл. СССР, XX : 183; Крылов, Фл. Зап. Сиб.,
IX: 2301; Фисюн, Фл. Казахст., 7:316; Попов, Фл. Ср. Сиб., 11:624,
203
Черепнин, Фл. южн. ч. Красноярск, кр., 5 : 97; Бычеиннкова, Фл. Крас-
ноярск. кр., IX: 153.
Полукустарник. От деревянистого ползучего корневища отходит
большое количество прямостоячих, реже ветвистых стеблей высотой до
35—40 см. Ксеропетрофит, микротроф, светолюбив. Размножается се-
менами.
Встречается преимущественно в западных районах (см. рис. НО, а),
где растет единичными экземплярами или небольшими группами на
каменистых степных склонах гор, поднимаясь в подгольцовый пояс гор.
Изредка идет выше границы леса.
Цветет в течение всего лета (с последних чисел мая и до середины
августа), созревание семян также идет неодновременно (со второй по-
ловины июля и до конца вегетационного периода).
Род 2. Dracocephallum L.— Змееголовник
В дендрофлоре два вида.
1. Побеги не ветвистые. Прицветники похожи на листья. Венчик синий.
........................................... 1. D. fruticulosum Steph.
— Побеги ветвистые. Прицветники длиинозаостренные, по сторонам с
1—3 парами нитевидных лопастей, которые в 2—3 раза длиннее ши-
рины прицветника. Венчик фиолетово-лиловый........................
.................... ..................2. D. integrifolium Bge.
D. fruticulosum Steph.— Шишкин, Фл. СССР, XX : 456; Пидотти,
Дер. и куст. СССР: VI, 63; Бычеиннкова, Фл. Красноярск, кр., IX : 158;
Попов, Фл. Ср. Спб., II : 630.
Полукустарник. Стебли тонкие, прямостоячие, многочисленные, вы-
сотой до 25 см, не ветвистые. Ксеропетрофит, микротроф, очень свето-
любив. Размножается семенами.
Растение, свойственное горным районам Южной Тувы (см.
рис. ПО, б). Типичными его местообитаниями являются степные каме-
нистые склоны гор в пределах степного и горно-лесного поясов. Всюду
встречается единичными экземплярами или небольшими куртинками.
Цветет во второй половине нюня — начале июля.
D. integrifolium Bge.— Шишкин, Фл. СССР, XX: 457; Пидотти,
Дер. и куст. СССР, VI : 63; Крылов, Фл. Зап. Спб., IX : 2325.
Полукустарник с ветвистыми стеблями. Мезоксерофит, мпкротроф,
очень светолюбив. Найден на Алтае (см. рис. ПО, б). Размножается се-
менами.
Ритм развития не изучен.
Род 3. Ziziphora L.— Зпзнфора
В деидрофлоре два вида.
1. Листья яйцевидные или продолговато-яйцевидные (10—25X3—10 мм).
1. Z. clinopodioides Lam.
Листья более узкие, ланцетовидные (5—15X1,5—6 мм)..................
..........................................2. Z. bungeana Juz.
Z. clinopodioides Lam.— Юзепчук, Фл. СССР, XXL398; Крылов. Фл.
Зап. Сиб., IX : 2374; Терехова, Фл. Казахст., 7 : 435; Черепнин, Фл. южн.
ч. Красноярск, кр., 5:114; Бычеиннкова, Фл. Красноярск, кр., IX: 147.
Полукустарник, достигающий 25—30 см высоты. Ксеропетрофит,
микротроф, очень светолюбива. Размножается семенами.
Растет в южных и юго-западных районах на степных каменистых
склонах гор, где является весьма обычным растением. Реже встречается
на равнине. В горы поднимается почти до верхней границы леса (см.
рис. 115, б). Всюду растет единичными экземплярами, реже небольши-
ми группами.
204
Цвести начинает в первых числах июля (в пограничных юго-запад-
ных районах Алтая, особенно в предгорьях, в конце второй декады
июня). Семена созревают со второй половины июля.
Z. bungeana Juz.— Юзепчук, Фл. СССР, XXI : 386; Терехова, Фл.
Казахст., 7 : 434; Сергиевская, Фл. Зап. Сиб., XII : 3432.
Вид, очень близкий к Z. clinopodioides. Отличается от последней бо-
лее узкими (ланцетными) листьями. Все остальные признаки (более
тонкое опушение чашечки, более короткий венчик и др.) ие могут иметь
диагностического значения, так как характерны не только для экземп-
ляров с узкими листьями, а наблюдаются и у растений с яйцевидными
и продолговато-яйцевидными листьями. Вообще целесообразность выде-
ления этой мелкой расы в качестве самостоятельного вида весьма сом-
нительна.
Встречается только в западных и юго-западных районах Алтая
(см. рис. 115, б). Экологически и фенологически ничем не отличается от
Z. clinopodioides.
Род 4. Hyssopus L.— Иссоп
В дендрофлоре три вида.
1. Зубцы чашечки тонкошиловидные. Прицветники длинношиловидные;
листья с тонкой шиловидной верхушкой.............................
.......................................3. Н. cuspidatus Boriss.
— Зубцы чашечки ие имеют шиловидного заострения................2
— Зубцы чашечки остроугольные. Венчик не длиннее 10 мм. Орешки
голые...................................... 2. Н. ambiguus Iljin.
— Зубцы чашечки широкотреугольные. Венчик до 15 мм длиной. Ореш-
к и на верхушке волосистые............2. Н. macranthus Boriss.
Н . ambiguus Iljin.— Борисова, Фл. СССР, XXI : 455; Крылов, Фл.
Зап. Сиб., IX : 2380; Терехова, Фл. Казахст., 7 : 441.
Полукустарник высотой до 40—45 см, имеющий многочисленные,
чаще не ветвящиеся побеги. Ксерофит, микротроф, очень светолюбив.
Размножается семенами.
Растет на степных каменистых склонах гор, реже выходит на рав-
нину. Встречается на Алтае (см. рис. 109, а). В горы высоко не подни-
мается, так как обычно не выходит за пределы степей.
Цветение продолжается в течение июня, семена созревают и высы-
паются в августе.
2. Н. macranthus Boriss.— Борисова, Фл. СССР, XXI : 454; Терехо-
ва, Фл. Казахст., 7:442; Н. ambiguus Iljin.— Крылов, Фл. Зап. Спб.,
IX : 2380.
Полукустарник, очень близкий к Н. ambiguus. Отличается от по-
следнего более крупным венчиком (до 15 мм длиной), широкотреуголь-
ными зубцами чашечки и волосистыми на верхушке орешками.
Встречается на Алтае (см. рис. 109, а).
Экологически и фенологически ничем не отличается от Н. ambiguus.
3. Н. cuspidatus Boriss.— Борисова, Фл. СССР, XXI : 455; Терехова,
Фл. Казахст., 7 : 441; Сергиевская, Фл. Зап. Спб., XII : 3433.
Очень близок к Н. ambiguus. Отличается от него длинными тонко-
шиловидными зубцами чашечки, длинношиловидными прицветниками и
листьями с тонкой, иногда опадающей шиловидной верхушкой.
Встречается только на Алтае (см. рис. 109, а).
Род 5. Thymus L.— Тимьян
В деидрофлоре два крупных вида: Thymus serpylluni L. s. /. и Th.
marschallianus Willd. Кроме того, в разное время разными авторами из
состава Th. serpyllum было выделено и описано в качестве самостоя-
205
тельных видов еще 15 мелких рас. Многие из них характеризуются очень
незначительными и, кроме того, весьма неустойчивыми признаками,
а поэтому надежное определение их не всегда возможно.
1. Стебли прямостоячие. Лпстья крупные (10—20X1,5—5 мм). Соцве-
тие вытянутое, с расставленными мутовками..........................
.......................................2. Th. marschallianus Willd.
— Стебли лежачие. Растение имеет вид рыхлой подушки. Соцветия го-
ловчатые на верхушках побегов.....................1. Th. serpyllum L.
Th. serpyllum L. s. I.— Клоков, Фл. СССР, XXI: 537; Крылов, Фл.
Зап. Спб., IX : 2383.
Полукустарник. Образует рыхлые подушки с удлиненными лежа-
чими многочисленными ветвями. Образует много мелких рас, различа-
ющихся внешними признаками и экологически. Очень светолюбив. Раз-
множается семенами и разрастается подземно.
Наиболее типичными местообитаниями его являются степные каме-
нистые склоны гор, иногда поднимается в горы выше границы леса.
Цветут разные расы этого сборного вида с конца первой декады
июня и до конца июля. Одновременно идет созревание семян. Вполне
развитые семена отмечаются уже в конце нюня. Ниже мы даем ключ
для определения мелких рас Th. serpyllum L. s. составленный по су-
ществующим описаниям, н их краткую характеристику.
1. Листья голые, лишь черешок и края пластинки в нижней части могут
быть реснитчатые..................................................3
— Листья с обеих сторон покрыты длинными волосками, по краю рес-
нитчатые .........................................................2
2. Стебли толстые, ветвистые, цветоносные веточки покрыты короткими
редкими волосками, длина веточек 2,5—3 см..........................
..........................................2. Th. narymensis Serg.
— Стебли тонкие, длинные. Цветоносные веточки густо покрыты белыми
волосками, длина веточек до 6 см .... 1. Th. schischkinii Serg.
3. Листья очень узкие (1—1,5 мм), линейные, эллиптические пли про-
долговато-эллиптические ........................................4
— Листья на цветоносных ветвях более широкие (2—10 мм), от продол-
говато-яйцевидной до почти округлой формы.........................6
4. Листья линейно-обратнояйцевидные, наибольшая их ширина в верх-
ней части пластинки на черешках, почти равных пластинке или вдвое
ее короче. По краю пластинок в нижней части и вдоль черешков по
5—9 пар ресничек..........................9. Th. minussinensis Serg.
— Наибольшая ширина в средней части листовой пластинки . . 5
5. Цветоносные веточки тонкие, ветвистые, покрытые длинными волос-
ками. Прицветные листочки по краю до середины или выше реснит-
чатые. Листья серовато-зеленые..............10. Th. krylovii Byczenn.
— Цветоносные веточки простые, реже ветвистые, красноватые, опушен-
ные короткими волосками. Растение густооблпствеиное.................
............................................14. Th. petraeus Serg.
6. Листья широкие: округло-яйцевидные пли почти округлые . . .
........................................5. Th. altaicus Klok. et Schost.
— Листья более узкие: яйцевидные, продолговато- или эллиптпчески-
яйцевидные.........................................................7
7. Цветоносные побеги покрыты длинными волосками (длина их часто
равна диаметру побега).............................................8
— Цветоносные побеги покрыты короткими, вниз направленными волос-
ками, длина их значительно меньше диаметра цветоносного побега. 9
8. Соцветие продолговато-головчатое, рыхлое, с отодвинутыми нижними
(1—2) кольцами. Лпстья с очень короткими черешками . . .
.....................................6. Th. iljinii Klok. et Scrost.
— Соцветие головчатое, более компактное. Листовые черешки короткие,
но ясно выраженные.
203
Листья эллиптические или шпрокоэллиптпческие, с клиновидным ос-
нованием и тупой верхушкой. Венчик розовый.....................
.............................. 4. Th. sibiricus Kick., et Schost.
9. Листья мелкие (до 8 мм длиной) ... 11
— Листья более крупные (8—15 мм длиной)........................10
10. Стволики тонкие, длинные, заканчивающие плодоносящим побе-
гом.
Ширина листовых пластинок 1,5—4 мм. Растение рыхлооблпствениое
. . . . .........................13. Th. irtyschensis Klok.
— Стволики, заканчивающиеся неплодоносящими побегами. Ширина
листовых пластинок 4—8 мм . . 7. Th. jenisseensis iljin.
И. Чашечка фполетовоокрашенная. 12
— Чашечка зеленая.............................................13
12. Листовые черешки и пластинки листьев несут по краю в нижней
части всего по 1—2 реснички. Края некоторых листьев едва заметно
зубчатые.....................................8. Th. proximus Serg.
— Листовые черешки и пластинки (в нижней части несут по краю
всегда больше двух пар ресничек). Листья цельнокрайние . . .
.............................................3. Th. asiaticus Serg.
13. Стволики тонкие, длинные, заканчивающиеся бесплодными побега-
ми. Соцветие рыхловатое. Цветоносные побеги 10—17 см длиной.
.......................................12. Th. elegans Serg.
— Стволики длинные, заканчивающиеся бесплодными побегами. Цве-
тоносные побеги очень короткие (1—2,5 см), розовые или красно-
ватые .....................................И. Th. roseus Schipcz.
1. Th. schischkinii Serg.— Клоков, Фл. СССР, XXI:528; Селиванова-
Городкова, Дер. и куст. СССР, IV : 83; Крылов, Фл. Зап. Сиб., IX : 2389;
Гамаюнова, Дмитриева, Фл. Казахст., 7:444.
Полукустарник. Стебли длинные, стелющиеся, от которых отходят
плодоносящие побеги высотой 5—6 см. Ксеропетрофпт, микротроф.
Вид, очень близкий к Th. narymensis, от которого часто трудно
отличим.
Указывается только для Алтая (см. рпс. 114, а), где единичными
экземплярами растет на степных каменистых склонах гор.
2. Th. narymensis Serg.— Клоков, Фл. СССР, XXI : 528; Селиванова-
Городкова, Дер. и куст. СССР, VI : 83; Крылов, Фл. Зап. Сиб., IX : 2389,
Гамаюнова, Дмитриева, Фл. Казахст., 7 : 449.
Стелющийся полукустарник с относительно толстыми ветвистыми
стеблями (2—4 мм). Ксерофит, микротроф, встречается только на Ал-
тае (см. рпс. 114, а).
3. Th. asiaticus Serg.— Крылов, Фл. Зап. Сиб., IX : 2386; Клоков,
Фл. СССР, XXI : 535; Селиванова-Городкова, Дер. и куст. СССР, VI : 83;
Гамаюнова, Дмитриева, Фл. Казахст., 7:450; Черепнин, Фл. южн. ч.
Красноярск, кр., 5: 118; Бычеиникова, Фл. Красноярск, кр., 9: 167; Ко-
ропачинский, Скворцова, Дер. и куст. Тув. АССР: 171.
Полукустарник, микротроф.
Встречается почти на всей территории (рпс. 116, а). Всюду весьма
обычны растения, имеющие переходные признаки между Th. asiaticus и
Th. serpyHum s. st.
Очень близок к Th. altaicus, от которого не всегда отличим.
4. Th. sibiricus Klok. et Schost.— Клоков, Фл. СССР, XXI : 539; Се-
ливаиова-Городкова, Дер. и куст. СССР, VI : 84; Гамаюнова, Дмитрие-
ва, Фл. Казахст., 7:451; Бычеиникова, Фл. Красноярск, кр., IX: 171;
Th. jenisseensis Serg.— Крылов, Фл. Зап. Спб., IX : 2388, pro maxim а
parte non Iljin.
207
Полукустарник. Ксеропетрофпт, микротроф.
Очень близок и часто не отличим от Th. iljinii и Th. alatauensis.
Растет на Алтае, в Кузнецко-Салаирской области и в Минусинской кот-
ловине (рис. 116, б).
5. Th. altaicus Klok. et Schost.— Клоков, Фл. CSCP, XXI : 540; Ce-
ливанова-Городкова, Дер. и куст. СССР, VI : 84; Крылов, Фл. Зап. Сиб.,
IX : 2387; Гамаюнова, Дмитриева, Фл. Казахст., 7:451; Быченникова,
Фл. Красноярск, кр., 9: 171; Th. serphyllum L. var. altaicus Serg.— Ма-
лышев, Высоког. фл. Вост. Саяна : 207.
Очень близок к Th. asiaticus. Отличается от последнего более ши-
рокими яйцевидными или округло-яйцевидными листьями, как на цвето-
носах, так и на бесплодных побегах, однако не всегда этот признак вы-
ражен достаточно ясно. Следовательно, различать эти виды часто не
представляется возможным. Растет преимущественно в западных райо-
нах (рис. 117, а).
6. Th. iljinii Klok. et Schost.— Клоков, Фл. СССР, XXI : 541; Селива-
иова-Городкова, Дер. и куст. СССР, VI : 84; Быченникова, Фл. Красно-
ярск. кр., IX: 168; Th. serphyllum L.— Попов, Фл. Ср. Сиб., II: 643; Че-
репнин, Фл. южн. ч. Красноярск, кр., 5 : 118.
Стелющийся полукустарничек. Цветоносные побеги прямые, 5—10 см
длиной.
Очень близок к Th. alatauensis и Th. sibiricus, от которых трудно
отличим. Встречается в Саянской горной области (см. рис. 117, б).
7. Th. jenisseensis Iljin.— Клоков, Фл. СССР, XXI: 542; Селпванова-
Городкова, Дер. и куст. СССР, VI : 84; Крылов, Фл. Зап. Спб., XI : 2388;
Коропачинский, Скворцова, Дер. и куст. Тув. АССР : 170; Th. serpyllum
L.— Попов, Фл. Ср. Спб., II : 645; Черепнин, Фл. южн. ч. Красноярск, кр.,
5 : 118; Быченникова, Фл. Красноярск, кр., IX : 168.
Стелющийся полукустарничек с длинными (5—18 см) цветоносными
побегами.
Очень близок к Th. irtyschensis. от которого часто ие отличим. Рас-
тет почти повсеместно (рис. 118, а).
8. Th. proximus Serg.— Клоков, Фл. СССР, XXI : 545; Крылов, Фл.
Зап. Сиб., IX : 2387; Селпванова-Городкова, Дер. и куст. СССР, VI : 84;
Гамаюнова, Дмитриева, Фл. Казахст., 7:454; Черепнин, Фл. южн. ч-
Красноярск, кр., 5 : 18; Быченникова, Фл. Красноярск, кр., IX : 172.
Стелющийся полукустарничек. Встречается редко (см. рис. 118, а).
9. Th. minussinensis Serg.— Клоков, Фл. СССР, XXI : 546; Селива-
нова-Городкова, Дер. и куст. СССР, VI: 83; Гамаюнова, Дмитриева,
Фл. Казахст., 7:449; Черепнин, Фл. южн. ч. Красноярск, кр., 5:117;
Коропачинский, Скворцова, Дер. и куст. Тув. АССР: 170; Бычен-
нпкова, Фл. Красноярск, кр., IX: 169; Th. serpyllum L.— Попов, Фл. Ср.
Спб., 11:643.
Полукустарник, стебли тонкие (1—1,5 мм), стелющиеся, длиной
6—7 см.
Растет в Саянской горной области и в Туве (см. рис. 117, а).
10. Th. krylovii Buczenk.— Быченникова, Фл. Красноярск, кр., IX: 170.
Полукустарничек, с тонкими побегами.
Впд, очень близкий к Th. petraeus, от которого, по-впдпмому, не-
всегда отличим. Встречается в Саянской горной области (рис. 118, б).
208
и
Рис. 116. Распространение.
а — Thymus asiaticus-, б: • ° — Th. sibiricus, Ч-Th. marschalianus.
11. Th. roseus Schipcz.—Клоков, Фл. СССР, XXI : 546; Селпванова-
Городкова, Дер и куст. СССР, VI: 85; Крылов, Фл. Зап. Сиб., IX: 2389;
Гамаюнова, Дмитриева, Фл. Казахст., 7 : 456.
Стелющийся полукустарничек с длинными многочисленными цвето-
носными ветвями. Растет только на Алтае (см. рис. 117, а).
12. Th. elegans Serg.— Сергиевская, Фл. Зап. Спб., XII : 3438; Бы-
чеиникова, Фл. Красноярск, кр., IX : 171.
Стволики тонкие (около 1 мм), длинные, заканчивающиеся бес-
плодными побегами. Встречается на Алтае и в Саянах (рис. 117, б).
13. Th. irtyschensis Klok.— Клоков, Фл. СССР, XXI : 589; Селивано-
ва-Городкова, Дер. и куст. СССР, VI: 86; Сергиевская, Фл. Зап. Спб.,
XII: 3440; Гамаюнова, Дмитриева, Фл. Казахст., 7 : 460.
14 и. Ю. Коропачинскнй
209
Рис. 117. Распространение.
а: • — Thymus altaicus, -I--Th. niinussinensis, X — Th. roseus-, 6:9 — Th. iljinii, Q —Th. ele-
gans, -}--Lonicera stenantha, X — L. turczaninowii.
Стволики тонкие, заканчивающиеся плодоносящими побегами.
Встречается на Алтае (см. рис. 114, а).
Мелкий вид, часто не отличимый от Th. jenisseensis.
14. Th. petraeus Serg.— Клоков, Фл. СССР, XXI : 590; Селиванова-
Городкова, Дер. и куст. СССР, VI : 86; Крылов, Фл. Зап. Сиб., IX : 2390;
Гамаюнова, Дмитриева, Фл. Казахст., 7 : 461.
Стебли сильноветвящиеся, искривленные. Цветоносные побеги
1—6 см длиной, простые, реже ветвистые, красноватые. Встречается на
Алтае и в Кузнецко-Салаирской области (см. рис. 118, б).
Кроме отмеченных выше видов, по сборам с Кузнецкого Алатау
описан еще один — Th. alatauensis Klok.— Клоков, Фл. СССР, XXI : 535.
По своим внешним признакам он очень близок к Th. sibiricus и Th.
210
Рис. 118. Распространение.
а: о —Thymus jenisseensis, Ч---Th. proximus,^ —Asterothamnus heteropappoid.es, X—A. pollifo-
lias; 6: о — Th. krylovii, 4- — Th. petraeus, X —Artemisia arenaria.
iljinii, от которых, очевидно, не отличим. Целесообразность сохранения
этой мелкой расы в качестве самостоятельного вида сомнительна.
2. Th. marschallianus Willd.— Клоков, Фл. СССР, XXI : 511; Селива-
нова-Городкова, Дер. и куст. СССР, VI : 82; Крылов, Фл. Зап. Сиб.,
IX: 2391; Гамаюнова, Дмитриева, Фл. Казахст., 7:447; Черепнин, Фл.
южн. ч. Красноярск, кр., 5 : 116.
Стебли, приподнимающиеся (до 30 см), прямостоячие. Растет в за-
падных районах (см. рис. 116, б).
СЕМ. SOLANACEAE JUSS.—ПАСЛЕНОВЫЕ
В дендрофлоре один род, объединяющий два вида.
14* 211
Род Solanum L.— Паслен
1. Лпстья глубоко, почти до основания трехраздельиые..............
............................................. 1. S. dulcamara L.
— Листья яйцевидные пли продолговато-яйцевидные, с сердцевидным
основанием, цельные............................2. S. depilatum Kitag.
1. S. dulcamara L.— Пояркова, Фл. СССР, XII : 12; Родиоиеико, Дер.
и куст. СССР, VI : 92; Васильева, Фл. Казахст., 8 : 5; Сергиевская, Фл.
Зап. Сиб., XII : 3443; Попов, Фл. Ср. Сиб., III : 648.
Лазящий полукустарник высотой до 2 м. Мезофит, мезотроф, раз-
множается семенами.
Спорадически встречается во всех районах (рис. 119, а). Растет
единично или небольшими группами в поймах рек среди зарослей ку-
старников. Период цветения растянут и происходит с июня по сентябрь
включительно- Одновременно идет созревание семян.
2. S. depilatum Kitag.— Пояркова, Фл. СССР, XXII : 17; Сергиев-
ская, Фл. Зап. Сиб., XII : 3444; Васильева, Фл. Казахст., 8 : 6; Черепнин,
Фл. южн. ч. Красноярск, кр., 5 : 122; S. dulcamara, var. persicum Tra-
utv.— Попов, Фл. Ср. Спб., II : 648.
Вид, очень близкий к предыдущему, от которого отличается цельны-
ми листьями. Растет преимущественно в поймах рек. Встречается на
Алтае (см. рис. 119, а).
Ритм развития такой же, как у S. dulcamara.
СЕМ. CAPRIFOLIACEAE JUSS.—ЖИМОЛОСТНЫЕ
В деидрофлоре семейство имеет 13 видов, объединенных в 4 рода.
Представители этого семейства встречаются во всех высотных, поясах
от степных котловин до высокогорий включительно. Однако экологиче-
ские амплитуды отдельных видов далеко не равноценны. Наряду с ви-
дами узко приспособленными {Viburnum opulus, Lonicera microphylla,
L. hispida), в его составе имеются кустарники, растущие в самых раз-
личных условиях местообитания — от нижней части лесного пояса до
высокогорных тундр включительно {Lonicera altaica, Linnaea borealis
и ДР-).
1. Лпстья сложные, перистые 1. Sambucus L.— Бузина.
— Листья простые . . .........2
2. Лпстья 3—5-лопастные..........................2. Viburnum L.
— Листья целы-юкрайиые или в верхней части тупозубчатые. . . . 3
3. Более или менее высокие кустарники с цельнокрайними листьями.
Тычинок 5, плоды сочные, ягодообразиые.....................
..............................4. Lonicera L.— Жимолость.
— Маленький вечнозеленый стелющийся кустарничек с тонким стеблем,
лпстья почти округлые, в верхней части тупозубчатые, тычинок 4,
плоды сухие, иераскрывающпеся. ..............................
3. Linnaea Gronov.— Линнея
Род 1. Sambucus L.— Бузина
На территории горной страны два вида.
1. Молодые побеги и цветоносы опушены .
— Молодые побеги и цветоносы голые .
1. S. sibirica Nakai.
. 2. S. racemosa L.
212
1. S. sibirica Nakai.— Пояркова, Фл. СССР, XXIIL434; Крылов, Фл.
Зап. Сиб., Х:2592; Артюшенко, Дер. и куст. СССР: VI : 154; Голоско-
ков, Фл. Казахст., 8 : 216; Коропачиискпй, Скворцова, Дер. и куст. Тув.
АССР : 171; S. racemosa L.— Попов, Фл. Ср. Сиб., II : 690.
Кустарник до 3 м высоты. Мезофит, мезотроф, теневынослива. Раз-
множается семенами.
Очень широко распространенный вид, встречающийся почти на всей
территории. Исключение составляют лишь наиболее сухие континен-
тальные районы Тувы и Алтая (рис. 119, б). Растет только в горно-лес-
ном поясе, чаще всего на каменистых почвах и каменных россыпях.
Предпочитает открытые, хорошо освещенные места. Всюду встречается
единично или небольшими группами. В горы поднимается довольно
высоко.
213
Цвести начинает вскоре после распускания листьев (вторая поло-
вина мая — начало июня). Плоды созревают в августе.
2. S. racemosa L.— Пояркова, Фл. СССР, Фл. XXIII : 431; Артюшен-
ко, Дер. и куст. СССР, VI : 153; Голоскоков, Фл. Казахст., 6:215;
Попов, Фл. Ср. Спб., 11:689; Черепнин, Фл. южн. ч. Красноярск,
кр., 6: 16.
Принято считать, что в диком виде S. racemosa встречается лишь
в Верхне-Днестровье, а в Сибири растет близкий ей вид, с опушенными
молодыми побегами и цветоносами. В действительности в Сибири
(в частности, на территории Алтайско-Саянской горной страны) кроме
S. sibirica встречается типичная S. racemosa с голыми побегами и цве-
тоносами (см. рис. 119, б). Весьма обычны здесь и переходные формы,
характеризующиеся различной степенью опушения.
Экологически S. racemosa ничем не отличается от S. sibirica.
Ритм развития тот же.
Разделение этих двух рас едва ли целесообразно.
Род 2. Viburnum L.— Калина
В дендрофлоре один вид.
V. opulus L.— Пояркова, Фл. СССР, XXIII : 456; Артюшенко, Дер,
и куст. СССР, VI : 190; Крылов, Фл. Зап. Спб., X : 2593; Голоскоков, Фл.
Казахст., 8:216; Попов, Фл. Ср. Сиб., 11:690; Черепнин, Фл. южн. ч.
Красноярск, кр., 6 : 17.
Кустарник высотой до 3 м. Мезогигрофит, мезотроф, светолюбива.
Размножается семенами.
Широко распространенный вид в северных и северо-западных райо-
нах, в континентальных центральноазиатских отсутствует (рис. 120, а).
Встречается почти исключительно в поймах рек, по берегам озер, на
лугах, реже на открытых местах среди смешанных и лиственных лесов.
Предпочитает влажные, хорошо дренированные богатые почвы. В горы
высоко не поднимается. Всюду встречается небольшими группами, из-
редка образует обширные заросли совместно с черемухой, различными
видами ивы и др.
Зацветает в первых числах июня, ягоды начинают созревать в кон-
це июля. Время и продолжительность отдельных фаз развития очень
непостоянны.
Род 3. Linnaea Gron.— Линнея
L. borealis L.— Пояркова, Фл. СССР, XXIII : 465; Крылов, Фл. Зап.
Сиб., X : 2600; Попов, Фл. Ср. Спб., 11:692; Голоскоков, Фл. Казахст.,
8 : 220; Малышев, Высоког. фл. Вост. Саяна : 214; Черепнин, Фл. южн. ч.
Красноярск, кр., 6:18; Коропачиискпй, Скворцова, Дер. и куст. Тув.
АССР : 172.
Вечнозеленый стелющийся кустарничек с тонкими волосистыми
древеснеющими побегами. Д4езофит, макротроф, очень теневынослива.
Размножается семенами и разрастается надземно.
Всюду в виде незначительной примеси входит в состав живого на-
почвенного покрова смешанных и темнохвойиых лесов, пиргда играет
роль субэдифпкатора.
Типичное таежное растение, свойственное более влажным районам
(рис. 120, б). В горы поднимается до подгольцового пояса.
Цветет со второй декады июня до конца июля.
214
Рис. 120. Распространение.
а — Viburnum opulus\ б — Lirmaea borealis.
Род 4. Lonicera L.— Жимолость
На территории Алтайско-Саянской горной страны встречается семь
видов.
1. Завязи цветков сросшиеся, ягоды на концах цветоносов единичные,
цельные, круглые или вытянутые, синие. .............................
............................................1. L. caerulea L. s. I.
— Завязи, не сросшиеся пли сросшиеся лишь в нижней части. Ягоды
двойные пли на верхушке 2-раздельные, красные, оранжевые, желтые
или буроватые..................................................... 2
2. Завязи отдельные, венчики цветков белые или розовые. Побеги, ли-
стья и венчики снаружи голые. Ягоды парные. ........................
.................... . . 4. L. tatarica L.
215
— Завязи и ягоды до половины пли выше сросшиеся. Цветки желтые.
Побеги, листья и венчики снаружи голые, иногда волосистые. . . 3
3. Завязи отдельные. Ягоды парные. Венчик снаружи, листья и молодые
побеги волосистые...................................................4
— Завязи и ягоды оранжевые, красные, желтые, сросшиеся, венчик сна-
ружи и взрослые лпстья голые. Листовые пластинки мелкие (2—
2,5X0,5—1,5 см)..............................7. L. microphylla Willd.
4. Листья мягковолосистые. Цветки мелкие (венчик 10—13 мм), имеют
по два прицветника: наружный линейный примерно равен завязи,
внутренний значительно короче, глубоко 2-раздельиый. Ягоды шаро-
видные ...........................................5. L. xylosteum L.
— Листья по краям жесткореснптчатые. Молодые побеги жесткощети-
нистые (лишь растения с Теректинского хребта на Алтае могут быть
голые). Венчик крупный (20—25 мм). У каждого цветка лишь один
прицветник в 3—4 раза длиннее завязи. Ягоды вытянутые, овальные.
.................................................6. L. hispida Pall.
1. L. caerulea L. s. /.— На территории Алтайско-Саянской горной страны
встречаются три мелкие расы, возведенные в ранг вида.
Листья продолговато-эллиптические, ланцетовидные, реже продолго-
вато-обратнояйцевидные, голые. Побеги голые или усажены отдель-
ными щетинками. Соплодия продолговатые, горькие.................
1. L. altaica Pall.
— Лпстья эллиптические, опушенные, побеги опушенные. Соплодия ок-
руглые............................................ 2
2. Трубка венчика длиннее его расширенной части...................
......................................... 2. L. stenantha Pojark.
— Трубка венчика равна или короче его расширенной части. . . .
.......................................... 2. L. pallasii Ldb.
L. altaica Pall.— Пояркова, Фл. СССР, XXIII : 496; Зайцев и Шуль-
гина, Дер. и куст. СССР : VI : 237; Сергиевская, Фл. Зап. Сиб., XII : 3461;
Голоскоков, Фл. Казахст., 8:227; Малышев, Высоког. фл. Вост. Сая-
на: 214; Коропачинскнй, Скворцова, Дер. и куст. Тув. АССР: 174; Че-
репнин, Фл. южн. ч. Красноярск, кр., 6:20; L. caerulea L.— Попов, Фл.
Ср. Сиб, II : 691.
Кустарник до 1,5 м, редко в Туве достигает 2—2,5 м. Мезопсихро-
фит, мпкротроф, теневынослива. Размножается семенами.
Один из наиболее широко распространенных видов дендрофлоры.
Встречается повсеместно (рис. 121, а). Растет во всех высотных поясах,
но наиболее обильна в горно-лесном. Входит в состав подлеска листвен-
ничных, кедрово-лиственничных и смешанных лесов. На открытых ме-
стообитаниях иногда образует обширные заросли. В горы поднимается
высоко.
Цветет с последних чисел мая и до конца второй декады июня.
Ягоды созревают в конце июня — начале июля. Иногда спелые ягоды
сохраняются на кустах до поздней осени.
Нельзя не согласиться с Л. П. Сергиевской (1964), которая счи-
тает этот вид «географической расой» L, caerulea L. s. /. с неустояв-
шимися морфологическими признаками. Трудность при определении
L. altaica и близких к ней видов — L. pallasii и L. stenantha — заклю-
чается в том, что между этими расами в природе существуют переход-
ные формы.
L. pallasii Ledeb.— Пояркова, Фл. СССР, XXIII : 489; Сергиевская,
Фл. Зап. Сиб, XII: 3461; Зайцев и Шульгина, Дер. и куст. СССР,
VI : 235; Голоскоков, Фл. Казахст, 8 : 227; Черепнин, Фл. южн. ч. Крас-
ноярск. кр, 6:19; Коропачинскнй, Скворцова, Дер. и куст. Тув.
АССР : 173; L. caerulea L.— Попов, Фл. Ср. Сиб, II : 691.
Очень близка к L. altaica. Отличается от нее опушенными побега-
ми, более широкими эллиптическими волосистыми листьями, округлыми
216
G
Рис. 121. Распространение.
а — Lonicera altaica; и — L. pallasii.
соплодиями. Мезофит, мезотроф, теневынослива. Растет преимущест-
венно в таежных районах в горно-лесном поясе (рис. 121, б). Избегает
сухих каменистых почв. Ритм развития тот же.
L. stenantha Pojark.— Пояркова, Фл. СССР, XXIII : 497; Зайцев,.
Шульгин, Дер. и куст. СССР, VI: 237; Голоскоков, Фл. Казахст., 8:228;
Сергиевская, Фл. Зап. Сиб., XII : 3462.
Очень мелкая раса, часто ие отличима от L. pallasii. Основной ее
признак—более тонкая и длинная трубка венчика (длиннее ее расши-
ренной части).
Указывается для подгольцового и гольцового поясов гор Алтая (см.
рис. 117, б).
217
Целесообразность выделения этой расы в качестве самостоятель-
ного вида сомнительна.
Кроме отмеченных выше видов для восточных районов и хр. Танну-
Ола указывается L. turczaninovii Pojark.
По нашему мнению, этот вид не имеет каких-либо признаков, по-
зволяющих отличать его от других близких рас L. caerulea (L. stenan-
tha, L. pallasii).
4. L. tatarica L.— Пояркова, Фл. СССР, XXIII : 544; Зайцев, Дер. и
куст. СССР, VI: 269; Голоскоков, Фл. Казахст., 8:238; Крылов, Фл.
Зап. Сиб., X : 2595.
Кустарник до 2,5 м высоты. Мезоксерофит, мпкротроф, светолюби-
ва. Размножается семенами.
На территории Алтайско-Саянской горной страны встречаются рас-
тения со слегка опушенными молодыми побегами и реснитчатыми ли-
стьями (var. pubesceiis Serg.) и растения с округлыми или округло-кли-
новидными в основании листьями и мелкими (9—12 мм в диаметре)
цветками (var. tazica Serg.)
Вид, свойственный западным и юго-западным районам (рис. 122,а),
где встречается преимущественно в предгорных степях, реже растет на
остепненных лугах, в поймах рек и по опушкам лиственных лесов. Всю-
ду образует небольшие куртинки, иногда совместно с другими видами
обширные заросли. В западных предгорных районах Алтая входит в ка-
честве субэдифпкатора в состав кустарниковых сообществ степей. В го-
ры высоко не поднимается.
Цветет обычно с конца первой декады июня.
Ягоды созревают во второй половшие июля.
5. L. xylosteum L.— Пояркова, Фл. СССР, XXIII: 559; Зай-
цев и Шульгина, Дер. и куст. СССР, VI: 275; Крылов, Фл. Зап.
Сиб., X : 2596.
Кустарник высотой до 2 м. Мезофит, мезотроф, теневынослива. Раз-
множается семенами.
Распространение этого вида ограничено лишь некоторыми района-
ми Кузнецко-Салаирской горной области (см. рис. 122, б). Растет еди-
ничными кустами преимущественно в разреженных темнохвойных и
смешанных лесах. В горы высоко не поднимается.
Цветет с последних чисел мая и до второй половины нюня. Ягоды
созревают в августе.
6. L. hispida Pall.— Пояркова, Фл. СССР, XXIII : 509; Крылов, Фл.
Зап. Сиб., X : 2597; Зайцев, Шульгина, Дер. и куст. СССР, VI : 248; Го-
лоскоков, Фл. Казахст., 8 : 230; Коропачинский, "Скворцова, Дер. и куст.
Тув. АССР: 175.
Кустарник до 1,5 м высоты. Психрофит, мезотроф, светолюбива.
Размножается семенами.
Встречается в Западном Саяне, в Туве и на Алтае (рис. 123, а),
где растет небольшими группами в подгольцовом поясе гор, подни-
маясь вверх почти до предела распространения растительности. Наибо-
лее типичными местообитаниями этого вида являются каменные россы-
пи, морены, узкие круглые лога.
Цветет в период с начала нюня и до первых чисел июля. Плоды
созревают в конце июля — начале августа.
7. L. microphylla Willd.— Пояркова, Фл. СССР, XXIII: 482; Кры-
лов, Фл. Зап. Спб., X: 2599; Зайцев, Шульгина, Дер. и куст. СССР, VI:
231; Голоскоков, Фл. Казахст., 8: 226; Коропачинский, Скворцова, Дер.
и куст. Тув. АССР: 173; L. bungeana Ldb.— Крылов, Фл. Зап. Сиб.,
X: 2600.
•218
a
Рис. 122. Распространение.
а — Lonicera tatarica; б: • ° — L. microphylla, -i-L. xylosteuni.
Кустарник до 1,5 м высоты. Ксеропетрофпт, микротроф, светолю-
бива. Размножается семенами.
Растет в сухих континентальных районах, где встречается единич-
но илш небольшими группами на открытых степных каменистых скло-
нах гор (см. рис. 122, б). В горы поднимается невысоко.
Очень полиморфный вид. Изменчивости подвержены: положение
•п длина цветоносов, опушение и форма листьев, окраска плодов.
Цвести начинает в середине первой декады тюля, ягоды созревают
во второй половине июля.
219
б
Рис. 123. Распространение.
а — Lonicera hispid а; и—Dendranthema sinuatuni.
СЕМ. COMPOSITAE GISECE. — СЛОЖНОЦВЕТНЫЕ
В дендрофлоре четыре рода, объединяющих одиннадцать видов,
растущих во всех высотных поясах от степных котловин до высокогор-
ных тундр включительно.
1. Листья простые, цельнокрайние, продолговато-ланцетные пли про-
долговато-ли1нейиые, мелкие (не длиннее 25 мм), цельнокрайние
с завороченным краем. Низкие, 5—25 (40) см полукустарники.
Язычковые цветки фиолетовые . ... 1. Asterothamnus Novop.
— Листья сложные, а если простые, то более крупные и на верхушке
крупнозубчатые . ... ....................... .2
2. Листья черешковые, перистые, корзинки одиночные, плоские, языч-
ковые цветки -сиренево-розовые, 12—15 мм длиной................
. 2. Dendranthema (D. С.) Des. MouL
22 0
— Корзинки шаровидные или овальные, вытянутые, язычковые цветки
иного цвета......................................................3
3. Кустарнички. Корзинки шаровидные, одиночные, язычковые цветки
беловатые, 5—6 мм длиной.................3. Brachanthemum D. С.
— Полукустарники. Корзинки мелкие, шаровидные пли слегка вытя-
нутые в метельчатых или кистевидных соцветиях . . 4. Artemisia L.
Род 1. Asterothamnus Novop.— Астеротамнус
В дендрофлоре два вида.
1. Полукустарник высотой 5—12 см, листья продолговато-лпнейные,
10—12X1,5 мм. Трубчатых цветков .около 36........................
...................................2. A. heteropappoides Novop.
— Полукустарник высотой 15—25 (40) см, листья продолговато-лан-
цетные пли продолговато линейные 15—25X2,5—4 мм. Трубчатых
цветков 12—15 . 1. A. poliiFolius.
1. A. poliifolius Novop.— Новопокровский, Бот. Мат. Герб. БИН.,
XIII:343; Тамамшяи, Фл. СССР, XXV: 126.
Сильно ветвящийся от основания полукустарничек высотой 15—25
(40) см. Ксерофит, мпкротроф, очень светолюбив, размножается семе-
нами. Найден в Тувинской горной области! (см. рис. 118, а), растет
единично на галечниках и каменисто-щебнистых почвах в котловинах.
Ритм развития не изучен.
2. A. heteropappoides Novop.— Бот. Мат. Герб. БИН, XIII : 345; Та-
мамшяи, Фл. СССР, XXV: 125.
Сильно ветвящийся от основания полукустарник высотой 5—12 см.
Ксерофит, микротроф, очень светолюбив. Размножается семенами.
Встречается на Алтае п в Тувинской горной области на песчано-
хрящеватых и каменистых почвах (см. рис. 118, а). Всюду растет еди-
нично или небольшими группами.
Ритм развития не изучен.
Род 2. Dendranthema (D. С.) Des Moul.— Дендрантема
В дендрофлоре одни вид.
D. sinuatum (Ldb.) Tzvel.— Цвелев, Фл. СССР, XXVI : 370; Крылов,
Фл. Зап. Сиб., XI:2742; Черепнин, Фл. южн. ч. Красноярск, кр., 6:74;
Коропачинский, Скворцова, Дер. п куст. Тув. АССР: 176.
Полукустарник до 35 см высоты. Ксеропетрофпт, мпкротроф, очень
светолюбива. Размножается семенами.
Растение, встречающееся на Алтае п в Туве (см. рис. 123, б) на ска-
лах в горно-лесном поясе, где растет единично или небольшими группа-
ми. В Туве встречается редко, на Алтае является обычным видом.
Цветет в тиоле и августе.
Семена начинают созревать с конца августа.
Род 3. Brachanthemum DC.— Брахаитемум
В дендрофлоре один вид.
В. baranovii Krasch.— Цвелев, Фл. СССР, XXVI : 394; Крылов, Фл.
Зап. Спб, XI:2756.
Кустарничек до 30 см высоты. Ксеропетрофпт, микротроф, очень
светолюбив. Размножается семенами.
Найден только на Алтае в районе Он гуда я. Встречается исключи-
тельно редко. Растет единично на скалах.
Ритм развития не изучен.
221
Род 4. Artemisia L.— Полынь
В дендрофлоре семь видов.
1. Листья сложные (обычно перистые). . . :......................2
— Листья простые, лишь на верхушке листовой пластинки могут быть
3—5 более пли менее крупных зубцов................................
....................................4. A. lagocephala (Bess.) DC.
2. Листовые пластинки ямчато-железистые . . 6. A. obtusiloba Ldb.
— Листовые пластинки иные.......................................3
3. Все растение беловато-серое от плотного войлочного опушения шли
прижатых шелковистых волосков...................................4
— Растения зеленые или ярко-зеленые, листья сверху голые или слабо-
опушенные, снизу могут иметь войлочное опушение.............. 5
4. Листья черешковые, трижды- пли дваждыперисторассеченные, ок-
руглые или почковидные (6—20ХЮ—40 мм); полукустарник до
80 см высотой с сильноветвистым в нижней части стеблем, несущим
многочисленные однолетние ветви...................................
.................................5. A. rutifolia Steph, ex Spreng.
— Листья сидячие, почти дваждыперисторассеченные, более вытянутые
(10—20X7—15 мм); полукустарник до 50 см с большим количе-
ством укороченных нецветущих стеблей . . . . 3. A. frigida Willd.
5. Стебли ребристые, иногда фиолетовые. Крупные полукустарники
(до 1,5 м) с толстыми деревянистыми стволиками, которые обычно
немногочисленны (3—6 шт.). Корзинки мелкие (до 3 мм), шаровид-
ные. Листья дваждыперисторассеченные. ... ..........6
— Стебли круглые, полукустарники высотой не более 40 см, образую-
щие большое количество укороченных густооблпственных бесплод-
ных побегов. Листья трпждыперпсторассеченные. Корзинки крупные
(5—6 мм), шаровидные . . . . 2. A. santolinifolia Turcz. ex Bess.
6. Травянистые стебли фиолетовые, листья крупные (3—15X1—8 см),
обычно с ланцетными дольками. Соцветие — крупная поникающая
кисть . . ..................1. A. gmelinii Web. ex Stechm.
— Травянистые стебли обычно зеленые, листья с узкими линейными
дольками. Корзинки мелкие, 1—2 мм в диаметре. Лишь позже мо-
гут увеличиваться до 3 см. Соцветие — крупная ветвистая метелка.
7. A. arenaria DC.
1. A. gmelinii Web. ex Stechm.— Поляков, Фл. СССР, XXVI : 464;
Крылов, Фл. Зап. Сиб., XI:2790; Филатова, Фл. Казахст., 9:91; Попов.
Фл. Ср. Сиб., 11:734; Коропачинский, Скворцова, Дер. и куст. Тув.
АССР : 177; Черепнин, Фл. южн. ч. Красноярск, кр., 6 : 82.
Высокий полукустарник, достигающий 1 м. Ксерофит, микротроф,
светолюбива. Размножается семенами.
Весьма широко распространенный вид почти на всей территории,
однако всюду встречается лишь спорадически в виде отдельных расте-
ний или небольшими группами, не образуя обширных зарослей подобно
другим видам полыни (рис. 124, а). Растет как в степном,так и в горно-
лесном поясе.
Цветет с конца июля и до сентября включительно.
2. A. santolinifolia Turcz. ex Bess.— Поляков, Фл. СССР, XXVI : 465;
Поляков, Дер. и куст. CCCP,V : 322; Крылов, Фл. Зап. Снб.,Х1 : 279; Фи-
латова, Фл. Казахст., 9:91; Черепнин, Фл. южн. ч. Красноярск, кр.,
6:82; Попов, Фл. Ср. Спб., 11:734; Коропачинский, Скворцова, Дер.
и куст. Тув. АССР: 177.
Полукустарник до 40 см высотой. Кроме высоких плодоносящих
побегов образует большое количество укороченных густооблпственных
бесплодных побегов. Ксерофит, микротроф, очень светолюбива. Размно-
жается семенами.
222
Рис. 124. Распространение.
а:» ° —Artemisia gnielinii} + — A. lagocephala-, б —A. santolinifolia.
Одни из наиболее широко распространенных видов полыни. Растет
повсеместно небольшими группами на каменистых степных склонах,
поднимаясь довольно высоко в горы (рис. 124, б).
Цветет со второй половины июля и до конца августа.
3. A. frigida Willd.— Поляков, Фл. СССР, XXVI : 494; Крылов, Фл.
Зап. Сиб., Х1:2797; Попов, Фл. Ср. Спб., 11:738; Филатова, Фл.
Казахст., 9 : 98; Черепнин, Фл. южн. ч. Красноярск, кр., 6 : 86.
Стебли многочисленные, с большим числом укороченных облист-
венных побегов, скученных в дернинку. Ксерофит, мпкротроф, очень све-
толюбива. Размножается семенами.
На территории Алтайско-Саянской горной страны типичные полу-
кустарники, постоянно сохраняющие свою жизненную форму — ssp.
gmeliniana (Bess.) Krasch. и ssp. willdenowiana (Bess.) Krasch.
223
a
б
Рис. 125. Распространение.
a —Artemisia frigida-, б—A. obtusiloba.
Оба подвида широко распространены в степных районах. Особенно
часто они встречаются на юге и юго-западе (Алтай, Тува), где растут
как на равнинных, так и на степных каменистых склонах гор (рис. 125,а),
часто играя роль субэдифпкатора своеобразных полынных степей.
Цветет со второй половины июля ш до конца августа.
4. A. lagocephala (Bess.) D. С.— Поляков, Фл. СССР, XXVI : 504;
Поляков, Дер. и куст. СССР, VI: 322; Черепнин, Фл. южн. ч. Красно-
ярск. кр., 6:87; Коропачтнскпй, Скворцова, Дер. и куст. Тув. АССР: 177;
A. lagocephala (Bess.) D. С. ssp. lithophila (Turcz.) Malysch.— Малышев,
Высоког. фл. Вост. Саяна: 222; Попов, Фл. Ср. Спб., II : 737.
Полукустарник высотой 20—30 см. Пспхрофпт-петрофпт, мпкро-
троф, очень светолюбива. Размножается семенами. Растет в восточных
районах небольшими группами и единично на каменных россыпях, под-
нимаясь в гольцовый пояс гор, в частности на хр. Сангилен.
224
Цветет -с конца июля и до конца августа.
5. A. rutifolia Steph, ex Spreng.— Поляков, Фл. СССР, XXVI : 505;
Поляков, Дер. и куст. СССР, VI:322; Крылов, Фл. Зап. Сиб., Х1:2789;
.Коропачинскнй, Скворцова, Дер. и куст. Тув. АССР: 177; Попов, Фл.
Ср. Сиб., 11:734; Филатова, Фл. Казахст., 9:102.
Полукустарник до 80 -см высотой с толстым, сильно разветвленным
деревянистым стеблем. Ксеропетрофит, микротроф, очень светолюбива.
Размножается семенами.
Встречается в Туве, на Алтае и в Саянской горной области (см.
рис. 119, а, 126). Растет единично или небольшими группами на камени-
стых степных склонах гор, поднимаясь далеко за пределы пояса степей.
Для Алтая характерны растения с триждырассеченными листьями
и голым венчиком, или слегка волосистым венчиком (var. altaica (KryL,
Krasch.). Цветет co второй половины июля и до конца августа.
6. A. obtusiloba Ldb.— Поляков, Фл. СССР, XXVI:-509; Крылов,
Фл. Зап. Сиб., Х1:2792; Филатова, Фл. Казахст., 9:96.
Полукустарник высотой до 40 см. Кр'оме высоких цветоносных по-
бегов имеет значительное количество укороченных 'бесплодных. Ксеро-
петрофит, микротроф, очень светолюбива. Размножается семенами.
Растение, свойственное Алтаю, Туве и Хакасско-Минусинским кот-
ловинам, где растет единично или небольшими группами, чаще всего
на каменистых склонах гор, не поднимаясь за пределы степного пояса
(рис. 125, б).
Цветет с половины июля и до конца августа.
7. A. arenaria D. С.— Поляков, Фл. СССР, XXVI: 540; Поляков,
Дер. и куст. СССР, VI: 323; Крылов, Фл. Зап. Сиб., XI: 2767; Филатова,
Фл. Казахст., 9: 109.
Полукустарник высотой до 1,5 м, образующий толстые деревяни-
стые многолетние стволики, достигающие у шейки корня 2—3 см в диа-
метре. Ксерофит, микротроф, светолюбива. Размножается семенами.
На территории Алтайско-Саянской горной страны встречается еди-
нично лишь изредка в западных предгорных районах Алтая, обычно
на-песках (рис. 118, б). В горы не поднимается.
Цветет со второй половины июля и до конца августа.
15 И. Ю. Коропачинскнй
Рис. 126. Artemisia rutifolia
225
АНАЛИЗ, ПРОИСХОЖДЕНИЕ
И ИСТОРИЯ ФОРМИРОВАНИЯ ДЕНДРОФЛОРЫ
Р1стор1пя формирования дендр-офлоры Алтайско-Саянской горной
страны представляет исключительный интерес. Без анализа этих сведе-
ний нельзя решить многие общие и частные вопросы географии древес-
ных растений. Трудно понять характер распространения отдельных
видов по территории и современные связи их с различными местообита-
ниями. Только на фоне истории формирования современной флоры
становятся ясными некоторые вопросы систематики, причины наблюда-
ющейся в настоящее время интенсивной гибридизации между отдель-
ными! видами и существование на обширных пространствах гибридных
форм, возникших от скрещивания различных видов, и т. д.
Восстановление истории формирования дендрофлоры, на наш
взгляд, может представлять интерес и в связи с тем, что древесные
растения в силу своих особенностей, определяющихся присущими им
жизненными формами, значительно сильнее подвержены различным
внешним воздействиям среды, связанным с перестройкой рельефа,
климата и других факторов в процессе формирования современных
ландшафтов. Дендрофлора — наиболее чувствительный индикатор, не-
сущий в себе признаки, связанные с различными перестройками эколо-
гической среды в прошлые исторноескне эпохи. В связи с этим анализ
дендрофлоры может иметь определенный интерес и для познания об-
щих вопросов палеогеографии Алтайско-Саянской горной страны.
Особое внимание в настоящей работе уделяется нами анализу
взаимосвязей дендрофлоры Алтайско-Саянской горной страны с ден-
дрофлорамн смежных районов Азии, происхождению различных эколо-
гических групп видов, образующих дендрофлоры высокогорий, горно-
лесного пояса и степных и полупустынных котловин. Одновременно
делается попытка показать особенности деидрофлоры в различных
районах страны. Выполнение такой работы стало возможным лишь в
результате изучения характера размещения всех видов по территории
Ji вычерчивания их точечных ареалов.
Для того чтобы дать сравнительную характеристику дендрофлоры
по районам, нами было взято за основу физико-географическое 'райони-
рование, принятое Н. II. Михайловым (1961) при описании гор Южной
Сибири. Однако его пришлось несколько детализировать (рис. 127).
Тувинская горная область разделена нами на Центральную и Восточ-
ную Туву. Эти две подобласти различаются климатом, раститель-
ностью, составом деидрофлоры и историей ее формирования. Восточ-
ный Саян также разделен на три подобласти. Восточная подобласть
Рис. 127. Схема физико-географического районирования Алтайско-Саянской горной
страны (за основу принято районирование Н. II. Михайлова, 1961).
К — Кузнецко-Салаирская область (К1 — Саланр, К2 — Кузнецкая котловина, КЗ — Кузнецкий Ала-
тау, А'-/ —Южная горная подобласть), А—Алтай (.4/— Северный, А2 — Северо-Восточный, АЗ—
Западный, А4 — Центральный, .45 — Южный, А6 — Юго-Восточный), С —Саянская область (МК —
Минусинские котловины, ЗС — Западный Саян, ВСЗ— Восточная подобласть Восточного Саяна,
ВС2 — Центральная подобласть Восточного Саяна, ВС1 — Западная подобласть Восточного Саяна),
Т — Тувинская горная область (Г/— Западная подобласть. Т2 — Восточная подобласть), / — границы
горных областей. 2 —границы подобластей. 3 — горные вершины, 4 — котловины, 5 — плоскогорья.
225
характеризуется наиболее сухим климатом. В лесном иоясе там гос-
подствуют лиственничные леса, а в высокогорьях — тундры. Централь-
ная подобласть в лесном поясе имеет большие площади кедровников,
а в высокогорьях наряду с тундрами развиты луга. В Западной под-
области, отличающейся более высокой влажностью, преобладают тем-
нохвойные и кедровые леса. На целесообразность подобного разделения
Восточного Саяна обращал внимание Л. И. Малышев (1965) при изу-
чении высокогорной флоры. Им в Центральную подобласть (округ)
включаются: хр. Удинский (кроме западной окраины), Окинские Аль-
пы и западная часть хр. Пограничного. Территории, лежащие к востоку
п западу, соответственно относятся к Западной и Восточной под-
областям (округам).
Мы даЛеки от мысли дать исчерпывающую картину истории фор-
мирования современной дендрофлоры, так как для этого нет в настоя-
щее время достаточных сведений, ни 'ботанических, ни палеоботаниче-
ских. Много спорного II неясного в вопросах исторической геологии,
палеоклиматологии и т. д. В настоящей работе нами предпринята по-
пытка наметить лишь основные этапы истории формирования, совре-
менной дендрофлоры и показать происхождение основных составля-
ющих ее элементов, используя при этом по возможности все необходи-
мые опубликованные материалы п своп сведения, полученные при
изучении древесных растений Алтайско-Саянской горной страны.
АНАЛИЗ ВЗАИМОСВЯЗЕЙ ДЕНДРОФЛОРЫ
АЛТАЙСКО-САЯНСКОЙ ГОРНОЙ СТРАНЫ
С ДЕНДРОФЛОРАМИ СМЕЖНЫХ РАЙОНОВ АЗИИ
Работ по сравнительному количественному анализу флор, выпол-
ненных на территории СССР, очень мало. Ю. Д. Гусевым (1966) были
вскрыты этим путем флористические связи Сарезского района Бадах-
шана с Памиром. Г. Н. Зайцев (1964) провел, скорее с целью методи-
ческой, анализ взаимосвязей числа видов Pteridophyta п Gymnospermae
в различных районах СССР. К наиболее обстоятельным работам, вы-
шедшим в последнее время, можно отнести статью Р. Бешела (1969),
посвященную анализу флоры, островов иеоарктикн, и работы
Л. И. Малышева (1968, 1969). Краткий анализ дендрофлоры различных
районов СССР был сделай С. Я. Соколовым и О. А. Связевой (1965).
При выяснении взаимосвязей дендрофлор в пределах Алтайско-
Саянской горной страны нами были взяты для сравнения Кузнецко-Са-
лаирская, Саянская, Тувинская горные области и Алтай в границах,
принятых при физико-географическом районировании! гор Южной Си-
бири (Михайлов, 1961).
Для расчетов общности Алтайско-Саянской дендрофлоры
с дендрофлорой Западно-Сибирской низменности и северо-вос-
точными районами Казахстана был взят в качестве эталона Иртышский
флористический район, принятый во «Флоре СССР». На северо-восто-
ке мы использовали для сравнения В’птпмо-Патомское нагорье и отдель-
но Даурский район в границах, принятых М. Г. Поповым (1957). Фло-
ристические связи с горными районами Средней Азин выяснились на
примере сравнения Алтайско-Саянской дендрофлоры с дендрофлорой
территории, включающей Джунгаро-Тарбагатайский район, Тянь-Шань
(районы, принятые во «Флоре СССР») и Зайсанскую котловину, выде-
ленную при флористическом районировании Казахстана (Павлов, 1956).
Центральноазиатские связи рассмотрены сравнением дендрофлоры Ал-
тайско-Саянской горной страны с дендрофлорой Северной Монголии.
В пределах последней были взяты районы 1, 3, 6, 7, 10, 11, 13-й нз
228
Рис. 128. Схема расчета коэффициентов общности деидрофлоры Алтайско-Саян-
ской горной страны с депдрофлорамн смежных территорий.
Рис. 129. Коэффициенты общности деидрофлоры Алтайско-Саянской горной
страны с депдрофлорамн смежных областей (по Стугрепу и Радулеску).
1 — семейственные, 2 — родовые, 3 — видовые.
схемы ботанико-географического районирования Монголии (Грубов,
1955). В состав этих районов вошли Монгольский Алтай, Гобийский
Алтай, хр. Хангай, Убсаиурская и Хубсугульская котловины. Поскольку
дендрофлоры Кузнецко-Салаирской, Саянской, Тувинской горных об-
ластей и Алтая весьма различны, мы считали целесообразным кроме
сравнения деидрофлоры Алтайско-Саянской горной страны в целом са-
мостоятельно сравнить их с дендрофлорами смежных территорий. Такое
сравнение произведено по схеме, показанной на рис. 128.
Под Северо-Западной Монголией нами понимаются районы 6, 7
и 10-й, включающие Монгольский Алтай и пустынно-степную котловину,
заключенную между Монгольским Алтаем, Западным Хангаем и хр. Тан-
ну-Ола, а в Северо-Восточную входят 1-й и 3-й районы, объединяющие,
хр. Восточного Саяна, прилегающие к оз. Хубсугул, южную часть
хр. Хамар-Дабан и Хангаиское нагорье с хребтом Хангай, включая гор-
но-степной пояс его южных склонов (Грубов, 1955). Границы остальных
районов понятны из названий, приведенных на рис. 128. Площади всех
сравниваемых районов и количество видов свойственных им древесных
растений показаны в табл. 8.
229
Таблица 8 Для выявления степе-
Площади и видовое разнообразие дендрофлор НИ общности деидрофлор
сравниваемых районов ИЯМИ ПСПОЛЬЗОВаЛСЯ КОЭф-
Район (из схем па рпс. 128 и 129)j Площадь, тыс. км2 Колпч. видов фпцпент, вычисляемый по формуле Стугреиа и Ра- дулеску (Stugren Radu- lesku, 1961).
в деп- дро- фл орс приходя- щихся па 1000 км2
Алта й ско -С а яиск а я горная страна . Иртышский . . . Анализ флористиче-
703 738 268 159 0,38 0,20 ской взаимосвязи дендро- флоры Алтайско-Саянской
Горы Средней Азии 240 547 2,27 горной страны с дендро-
Северная Монголия . . . 694 201 О’,29 флорами смежных райо-
Джунга ро-Тарбагата некий 111 290 2,62 нов показывает повыше-
Внтпхмо-Патомское нагорье 384 81 0,21
Северо-Восточная Монголия 301 110 0,36 ние общности связей от
Северо-Западная Монголия 262 91 0,34 более молодых видовых к
Даурский ... 341 158 0,46 более древним родовым и
Тувинская область . 130 162 1.24 семейственным (рис. 129).
Саянская » Алтай 294 166 195 223 0,66 1,34 Наиболее тесная семей-
Кузнецко-Саланрская об- ственная взаимосвязь ал-
ласть . ИЗ 109 0,96 тайско-саянской д ей др о-
флоры прослеживается
с дендрофлорами Иртышского района (—0,65), Северной Монголии
(—0,38) и Даурского района (—0,37), и заметно слабее выражены эти
связи с дендрофлорамн Внтпмо-Патомского нагорья и горными района-
ми Средней Азии. Та же закономерность сохраняется и в родовых свя-
зях, однако разница в коэффициентах не столь существенна. Значитель-
но слабее связи видовые, но и здесь по-прежнему гораздо больше общего
алтайско-саянская дендрофлора имеет с дендрофлорами Северной Мон-
голии, Иртышского района и Даурии.
Заметно полнее характер взаимосвязей вкрывается при сравнении
дендрофлор отдельных районов, составляющих Алтайско-Саянскую
страну, со смежными! районами Сибири и Северной Монголии по схеме
на рис. 128 (табл. 9).
Поскольку дендрофлора Алтайско-Саянской горной страны по свое-
му происхождению гетерогенна, о чем можно судить уже по ее система-
тическому составу, целесообразно также произвести отдельно сравне-
ния для видов степных, лесных и высокогорных.
Таблица 9
Коэффициенты общности дендрофлор по видам (по Стугрену и Радулеску)
Сравниваемые районы Д ж у ига ро- Тариагатай- ский | Иртыш.'кий Кузпсцко- Салапрская область пппгу 'LL.'JBlfpO всмлнвиэ Тувннская область Вптимо-Па- том?кэе на- горье Даурский район Северо-Вос- точная Мон- голия 1 Северо-За- падная Мон- голия
Джупгаро-Тариагатай- ский . 0,65 0, zi3 0.71
Иртышский .... — — 0,38 0,30 0,39 0,50 0,82 — — —
Кузнецко-Саланрская область - 0,65 0,38 0,02 0,08 0,04 0,50 — 0,5" 0,67
Алтай .... 0,43 0,30 0,02 — —0, 16 —0,15 0,67 — 0,34 0,52
Саянская область . — 0,39 0,08 -0, 16 — —0,31 0,52 0,39 0,30 0,53
Тувинская » — 0,50 0,04 -0,15 —0,31 — 0,58 0,37 0,14 0,33
Вптнмо-Патомскос на- горье . . . — 0,82 0,50 0,67 0,52 0,58 — —
Даурский район . . . — — — — 0,39 0,37 — — 0,41 —
Северо-Восточная Мон- голия 0.57 0,34 0,30 0,14 0,41 0,11
Северо-Западная Мон- голия 0.71 — 0,67 0.52 0,53 0,3'- -- — 0,11 —
230
При сравнении комплекса степных видов больше всего общего отме-
чается между Саянской областью и Тувой и между Тувой и Алтаем,
т. е. здесь вновь 'Сохраняется та же взаимосвязь, о которой речь шла вы-
ше. Интересно при этом сравнить по той же схеме (рис. 128) коэффи-
циенты общности дендрофлор сравниваемых районов в целом -с коэффи-
циента м*и, рассчитанными отдельно для степных видов. В последнем
случае лишь незначительно возрастает взаимосвязь Саян с районами
Северо-Западной Монголии и сохраняется примерно па том же уров-
не связь деидрофлоры степей Саян с дендрофлорой степей Даурии, а сте-
пень общности со всеми другими районами снижается. То' же можно
сказать и о связях алтайской дендрофлоры. Здесь еще интенсивнее воз-
растает общность с районами Северо-Западной Монголии и несколько
выше эта связь с Иртышским н Джунгаро-Тарбагатайскпм районами.
Связи же между отдельными районами Алтайско-Саянской горной стра-
ны несколько снижаются. Примерно то же наблюдается и при сравнении
деидрофлоры Кузнецко-Салаирской области с дендрофлорами смежных
районов.
Анализ взаимосвязи видов степей различных районов Алтайско-Са-
янской страны показывает возрастание общности деидрофлоры Алтая
с дендрофлорой Иртышского района, горных районов Средней Азии и
Северо-Западной Монголии, а дендрофлоры Тувы и в незначительной
степени Саян лишь с дендрофлорой Северо-Западной Монголии. Сле-
довательно, эти сравнения показывают, что при формировании совре-
менной алтайско-саянской дендрофлоры значительное участие в свое
время сыграло проникновение степных видов из районов Северо-Запад-
ной Монголии в южные районы Алтая и Тувы. Через Алтай, очевидно,
осуществлялся и обмен степными видами горных районов Средней
Азии с горными районами юга Центральной Сибири. Слабое проникно-
вение и незначительное участие степных видов в формировании дендро-
флоры Кузнецко-Салаирской области следует объяснять не только ее
географическим положением, но и отсутствием подходящих типов
местообитания, .необходимых для их нормального роста и развития.
Гораздо более высокой степенью общности характеризуются комп-
лексы лесных видов, входящих в дендрофлоры различных районов
Алтайско-Саянской горной страны и смежных территорий (табл. 10).
В частности, значительно больше общего отмечается в деидрофлоре
Саянской области со всеми смежными районами. Так, при сравнении
с Тувой эта связь выражается коэффициентом —0,57, с Алтаем — минус
0,45, с Кузнецко-Салаирской областью — минус 0,40, с Даурским райо-
ном— минус 0,03 и т. д. Лишь с северо-западными районами Монголии
степень взаимосвязи снижается, что еще раз подтверждает мысль о том,
что эти районы Центральной Азии явились основным источником степных
видов, проникавших в южным районы Сибири с момента начала формиро-
вания в Монголии пустынно-степного климата, т. е. уже в олпгоцене.
Не менее ннтенсивио возрастает и степень общности алтайской дендро-
флоры (при сравнении комплексов лесных видов) с дендрофлорами
смежных районов Сибири, Монголии и Средней Азии. Здесь резко воз-
растают связи с дендрофлорами Иртышского и Джунгаро-Тарбагатай-
ского районов. То же можно сказать и о деидрофлоре Тувы. В послед-
нем случае лишь заметно снижается эта связь с Северо-Западной Мон-
голией (с 0,33 до 0,51). Возрастает взаимосвязь кузнецко-саланрской
дендрофлоры с дендрофлорами всех смежных районов.
Несколько иная закономерность наблюдается при сравнении коэф-
фициентов взаимосвязи различных дендрофлор, рассчитанных для видов
высокогорий (см. табл. 10) с коэффициентами для видов этих же
дендрофлор, взятых в целом (см. табл. 9). Коэффициент общности Саян
с Тувой hi Алтаем возрастает (—0,63 и —0,24). Особенно это возраста-
ние отмечается при •сравнении саянской деидрофлоры с дендрофлорой
231
Виды степей
Джу и г а р о - Т а р б а г а т a i i - | ciciiii . • Иртышский Кузнсцко-Салаирская об- ласть । 0,74 0.09 0,74 0,09 0.40 0.17 0,18 0,46 0,15 0 .48 0 ,22 0,91 0,73 — 0,39 0,73 0,62
Алтай .... 0,40 0,17 0,18 — 0,09 —О.’05 0.84 — 0,46 0,37
Саянская область . — 0,46 0,15 0.09 — —0,19 0.65 0,38 0,38 0,48
Тувинская -•> . . — 0,48 0,22 -0.05 —0,19 — 0,82 0,36 0,21’ 0,19
Вптимо-Патомскос на- горье — 0,91 0.73 0.84 0 ,65 0,82 — — —
Даурский .... — — — — 0,38 0,36 — — 0,48
Северо-Восточная Мон- голия ... . . 0.39 0,46 0.38 0,21 0,48 0,09
Северо-Западная Мон- голия 0,73 — 0,62 0.37 0 ,48 0,19 — — 0,09 —
Виды лесов
Джунгаро-Тарбага скпй . . . Иртышский . . . т зн- — 0,18 —0:01 0,14 -0,21 0,14 0,17 0,51 — — 0,64
Кузиецко-Салапрск; ласть ая об- 0,18 -0,01 -0,39 -0,40 -0,35 0,31 0,27 0,59
Алтай 0,14 -0,21 -0,39 — -0,45 —0,39 0,35 — 0.22 0,55
Саянская область', — 0,14 —0,40 -0,45 — —0,57 0,20 -0,03 0, 17 0,56
Тувинская » — 0,17 -0,35 -0,39 -0,57 — 0,19 —0,02 0,11 0,51
Вптпмо-Патомскос горье па- — 0,51 0.31 0,35 0,20 0,19 — — —
Даурский . . . . — — — — -0,03 -0,02 — — 0,,18 —
Северо-Восточная голия . . . . Мои- 0,27 0,22 0,17 0,11 0,18 0,26
Северо-Западная гол и я Мои- 0,64 — 0,59 0,55 0,56 0,51 — — 0,26 —
Виды высокогорий
Джунгаро-Тарбагатап- скпй ... Иртышский .... Кузпсцко-Саланрская об- ласть 0,57 -0,14 0,57 -0,14 0,64 0,72 -0,13 0,79 0.21 0,69 0.21 0,58 0,48 — 0,07 0,68
Алтай .... 0,64 0,72 -0,13 — -0,24 —0,47 0,33 — -0,21 0.24
Саянская область — 0,79 0.2] —0,24 — -0,63 0,00 0,02 —0 24 0,46
Тувинская » ... — 0,69 0,21 -0,47 -0,63 — 0.22 0,15 —0,28 0,42
Вптпмо-Пато.мское на- горье — 0,58 0,48 0,33 0,00 0,22
Даурский — — — — 0,02 0,15 — — —0,10 —
Северо-Восточная .Мон- голия 0,07 —0,21 —0,24 -0.28 -0,10 0.23
Северо-Западная Мон- голия 0,68 — 0,56 0,24 0,46 0.42 — — 0,23 —
Северо-Восточной Монголии, Даурского района и Витпмо-Патомского
нагорья, а с кузиецко-саланрскон- дендрофлорой связь становится
слабее. Резко снижается связь Саян с Иртышским районом. Примерно
та же картина наблюдается >п при сравнении алтайской дендрофлоры.
Комплекс высокогорных видов Алтая больше всего общего имеет с вы-
232
сокогор'НЫМ'П видами Тувы (—0,47), Саян (—0,24) и Северо-Восточной
Монголии (—0,21) п резко снижаются связи с Джунгаро-Тарбагатай-
скнм п Иртышским районами. То же самое отмечается п при сравнении
высокогорных видов Тувы с видами высокогорий всех районов, но здесь
особенно сильно возрастает общность видов в сравнении с Алтаем
(—0,47) и Саянами (—0,63). Резко возрастает эта связь и с Северо-
Восточной Монголией.
Анализируя характер взаимосвязи высокогорных дендрофлор раз-
личных районов Алтайско-Саянской горной страны со смежными райо-
нами Азии, можно проследить значительное возрастание общности
видов алтайско-саянской дендрофлоры с видами Северо-Восточной
Монголии -и в меньшей степени с видами Вптимо-Патомского нагорья.
Одновременно эти связи снижаются к западу. Анализ этих сведений
дает основание предполагать, что формирование высокогорной дендро-
флоры было связано, прежде всего, с горными районами Северо-Во-
сточной Монголии, Саян, Тувы и Алтая. Значительную роль, очевидно,
сыграли п виды, проникавшие в Алтайско-Саянскую горную страну с
северо-востока Сибири. В то же время совершенно не прослеживается
связь с высокогорными флорами Средней Азии.
ЭКОЛОГО-ГЕОГРАФИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ДЕНДРОФЛОРЫ
Анализируя флору того или иного района, мы не можем ограничи-
ваться простым составлением списка видов и характеристикой их коли-
чественных -соотношений, а вынуждены выделять географические эле-
менты флоры. При этом можно считать, что к одному географическому
элементу относятся виды, обладающие сходными ареалами. Современ-
ное распространение растений, отмечает А. И. Толмачев (1952), явля-
ется ключом к изучению условий прошлого, -послуживших предпосыл-
кой к развитию тех ботанико-географических отношений, которые мы
наблюдаем.
К 'настоящему времени накопилось большое число работ, в кото-
рых детально разработаны классификации ареалов, отражающие осо-
бенности состава флоры -отдельных районов СССР (Гроссгейм, 1936;
Клеопов, 1936; Соболевская, 1946; Альбицкая, 1946; Кабанов, 1947;
Положий, 1949, 1965; и др.). Многие из этих классификаций в разное
время подвергались критике. Анализируя эти критические замечания
в адрес различных классификаций, мы приходим к выводу, что все их
можно легко сгруппировать в две категории. В одних работах (Альбиц-
кая, 1946, Соболевская, 1946, Положий, 1965) обращается внимание на
невыдержанность основных принципов классификации при выделении
классификационных единиц различных рангов. В других (Шретер,
1965) подчеркивается формальный подход при выделении типов ареалов
по географическому признаку без учета их генезиса.
Так, на недостатки классификации географических элементов фло-
ры, разработанные А. А. Гроссгеймом для Кавказа, обращают внимание
Альбицкая (1946), Соболевская (1946), Положий (1965). Несовершенстве
этой классификации, по их мнению, заключается в том, что в одних слу-
чаях тип геоэлемента выделяется по географическому, а в других по ге-
нетическому признаку пли даже на основе возраста. Однако следует
отметить, что классификация элементов флоры Кавказа А. А. Гроссгеймй
(1936) в действительности была построена на широкой географически-
зоналыюй основе, о чем писал и сам автор. Такне данные им названия
типов ареалов, как древний (третичный), ксерофнльный и т. д., в дейст-
вительности имеют определенный географический смысл. Так, например,
под типом древнего (третичного) ареала он понимал распространение
видов, связанное со Средиземноморской областью. Не случайно в этом
233
типе он различает три подтипа: малоазпатско-средпземиоморскпп, кол-
хидский и гпрканскип. Под ксерофильным типом он понимал Средиземно-
морскую область вместе с Малой Азией и Ираном. То же следует ска-
зать и в отношении других выделенных им типов. В качестве другого
примера следует привести критическое выступление А. И. Шретера
(1953), который одной из наиболее удачных классификаций считает
ту же классификацию Гроссгейма, о которой шла -речь выше. В свою
очередь, критикуя классификации М. А. Альбпцкой (1946), Н. Е. Каба-
нова (1947), К. А. Соболевской (1950) и др., он обращает внимание на
простое формальное .расчленение этими авторами флоры на группы
видов с близкими очертаниями ареалов, ссылаясь при этом на выска-
зывания Е. Ф. Вульфа (1941), который писал: «Было бы неправильно
считать, что установление общих ареалов видов уже покажет про-
исхождение флоры».
Нам кажется, что эти противоречия не являются достаточно серь-
езными и принципиальными. Действительно, в классификациях
А. А. Гроссгейма, Н. Е. Кабанова и др. не были выдержаны общие
принципы при выделении классификационных единиц одного ранга,
пожалуй, лишь в названиях. В то же время классификации, построен-
ные по формальному (как считает А. И. Шретер) разделению ареалов
на типы по географическому признаку, имеют и определенный генети-
ческий смысл. Получая конкретное географическое выражение, основ-
ные типы ареалов в то же время получают и экологическую характе-
ристику, так как основные географические зоны соответствуют
определенным типам растительности, т. е. характеризуют также и эко-
логическую сущность ареала. Эта связь с экологией дает ключ к пони-
манию особенностей географического распространения видов в пределах
изучаемой страны. Географпческп-зональная система ареалов соответ-
ствует основным этапам исторического сложения флоры; в системе
отражаются этапы и пути построения ареалов растений, поэтому на-
меченные группы приобретают особый смысл и становятся выраже-
нием генезиса флоры той или иной местности (Гроссгейм, 1936).
Что же касается ссылки А. II. Шретера на работу Е. В. Вульфа, то она,
как нам кажется, не совсем удачна, так как вполне понятно,
Е. В. Вульф не мог считать, что установление общих ареалов уже
покажет происхождение флоры. Едва ли можно серьезно думать,
что самая идеальная классификация ареалов флоры любого района
будет достаточной для того, чтобы решить вопрос о ее происхождении.
Совершенно ясно, что кроме эколого-географического анализа для
восстановления основных этапов истории формирования современной
флоры и растительности любого района необходимо тщательное -изуче-
ние исторической геологии, палеоботаники, анализ эндемизма .и т. д.
«...Трудно себе представить что-либо более вредное, писал А. И. Тол-
мачев (1952), чем попытки ,,исторического” теоретизирования, делае-
мые исключительно на основе ботанико-географических данных без
углубленного рассмотрения тех результатов геологических 'исследова-
ний, с которыми фитогеограф обязан считаться».
Эколого-географический анализ региональных флор каждый раз
связан с необходимостью вычерчивания ареалов всех видов и составле-
ния их классификации. При составлении этих классификаций должны
учитываться прежде всего местные особенности изучаемой флоры.
Общим для всех случаев должно быть -стремление отразить в кла-сси-
фикацп'и такие черты распространения видов, которые являются след-
ствием -определенных закономерностей развития их ареалов. Большое
значение при этом,, писал А. И. Толмачев (1952), имеет изучение эко-
логии каждого вида-и выяснение особенностей его -современного ареала,
обусловленного существующей в настоящее время физико-географиче-
ской обстановкой. При составлении классификаций ареалов едва ли воз-
234
можно предложить какие-лиоо универсальные, претендующие на всеоо-
щее применение схемы (Толмачев, 1952; 1962; Положпй,1965).
Классифицируя ареалы древесных растений Алтайско-Саянской
горной страны, мы взяли за основу типы ареалов, которые неоднократ-
но ш с успехом при менялись при изучении сибирской флоры В. В. Ре-
вердатто (1948; и др.), А. В. Положпй (19656, 1965г) и др., с той лишь
разницей, что нами в качестве самостоятельного типа выделяется
центральноазиатский. Такой же точки зрения придерживаются
М. А. Альбицкая (1946) и К. А. Соболевская (1946). Многие виды
древесных растений Алтайско-Саянской горной страны очень тесно
связаны с районами Центральной Азии, и их включение в азиатский
тип мы считаем нецелесообразным. Эта группа видов имеет ареалы,
обычно расположенные в Северной Монголии, и лишь небольшие их
участки внедряются в южные горные районы Сибири. Всего нами при-
нято пять типов ареалов: голарктический, азиатско-североамериканский,
евразийский, азиатский и центральноазиатский.
Подтипы ареалов, так же как и типы, выделены по строго географи-
ческому принципу. При «их выделении мы стремились наиболее полно
отразить в названии особенности распространения определенной группы
видов. Нужно сказать, что сделать это не так просто, так как названия
подтипов при этом получаются слишком громоздкими п, тем не менее,
не всегда удается вложить в эти названия довольно ясный географиче-
ский смысл. В каждом подтипе ареалов нами выделялись эколого-гео-
графические группы, имеющие, пожалуй, не столько географический,
сколько экологический смысл. При выделении этих групп мы стреми-
лись наиболее полно отразить характер не только географического рас-
пространения отдельных видов, но и их экологической приуроченности.
Для более четкого представления о географии п экологии отдельных ви-
дов это деление на эколого-географические группы произведено нами
довольно подробно. Например, кроме указания на приуроченность отдель-
ных видов к горно-лесной пли бореальной эколого-географической груп-
пе мы выделяем соответственно горно-лесные или бореальные долинные
виды, т. е. встречающиеся только в поймах рек. Долинные виды
выделяются нами и в степной и горно-степной эколого-географических
группах. Особо выделяются виды, приуроченные к равнинным засолен-
ным участкам, и т. д.
Большим препятствием при вычерчпвашип и классификации ареалов
явилось отсутствие достаточных сведений о распространении многих ви-
дов алтайско-саянской дендрофлоры за пределами этой горной страны.
Особенно слабо распространение древесных растений изучено на терри-
тории Монголии.
Останавливаться на характеристике всех принятых нами подтипов
и эколого-географических групп мы считаем нецелесообразным, так как
их содержание попятно из самих названий, которые приводятся ниже.
КЛАССИФИКАЦИЯ АРЕАЛОВ ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ
АЛТАЙСКО-САЯНСКОЙ ГОРНОЙ СТРАНЫ
ГОЛАРКТИЧЕСКИЙ ТИП
Европейский подтип
а) бореальная и арктическая эколого-географическая группа —
Calluna vulgaris; б) бореальная п горно-лесная эколого-географиче-
ская группа — Rhodococcum vitis-idaea\ в) арктовысокогорная эколого-
географическая группа — Salix arctica, S. lanata, S. polaris, S. reticulata,
Andromeda polifolia, Arctous alpina, Dr у as ociopetala.
235
Европейско-центральноазиатский подтип
а) горно-степная эколого-географическая группа—Areimisia frigida.
Европейско-восточноазиатский подтип,
захватывающий районы Дальнего Востока, горы Южной Сибири,
иногда проникающий в Монголию
и восточные районы Средней Азии
а) бореальная и арктическая эколого-географическая группа* — Сота-
гит palustre, Spiraea salicifolia, Rosa acicularis, Linnaea borealis, Oxy-
coccus quadripetalus, Vaccinium myrtillus, Vactinium uliginosum, Ledum
palustre, Chamaedaphne calyculata\ б) арктовысокогорная эколого-гео-
графическая группа — Phyllodoce coerulea, Salix glauca; в) бореальная
п горно-лесная эколого-географическая группа — Salix bebbiana.
АЗИАТСКО-СЕВЕРОАМЕРИКАНСКИЙ ТИП
Восточносибирский подтип
а) бореальная и арктовысокогорная эколого-географпческая группа —
Arctous erythrocarpa.
Восточноазиатский подтип
а) бореальная п арктовысокогорная эколого-географпческая группа —
Rhododendron parvifolitim.
Сибирский подтип
а) высокогорная эколого-географическая группа — Salix vestita.
ЕВРАЗИЙСКИЙ ТИП
Собственно евразийский подтип
а) бореальная п горно-лесная эколого-географпческая группа — Rami-
schia secunda, Populus tremula, Pinus Silvestris, Juniperus sibirica, Sa-
lix myrtilloides, Salix caprea\ б) бореальная н степная эколого-геогра-
фическая группа — Solanuni depilatum’, в) арктовысокогорная эколого-
географическая группа — Salix recurvigemmis’, г) арктовысокогорная и
горно-лесная эколого-географпческая группа — Salix hastata.
Евросибирский подтип
а) бореальная эколого-географпческая группа — Betula pubescens,
Daphne mezereunv, б) бореальная п горно-лесная эколого-географи-
ческая группа — Betula. pendula, В. humilis, Ribes nigrum, Sambucus
racemosa, Rubus idaeus, Chimaphila, umbellala, Salix rosmarinifolia;
в) бореальная п горно-лесная, долинная эколого-географпческая
группа — Salix viminalis.
Восточноевропейско-сибирский подтип
а) бореальная п горно-лесная эколого-географпческая группа — Abies
sibirica, Sorbus sibirica, Lonicera pallasii, Crataegus sanguinea, Atra-
gene sibirica, Rosa cinnamomea, Ramischia obtusata\ б) бореальная и
горно-лесная, долинная эколого-географпческая группа — Salix pyroli-
:|s Comaruin palustre, Oxycoccus quadripetalus и Chamaedaphne calyculata встреча-
ются только на болотах.
236
folia, Salix dasyclados; в) горно-лесная эколого-географическая груп-
па— Lonicera altaica-, г) горно-лесная п высокогорная эколого-геогра-
фическая группа — Salix jenisseensis.
Восточноевропейско-азиатский подтип
а) бореальная эколого-географическая группа — Picea obovaia; б) бо-
реальная п горно-лесная эколого-географическая группа Sambucus
sibirica, Alnaster fruticosus, Rubus sachalinensis; в) горно-лесная п вы-
сокогорная эколого-географическая группа—Dasiphora fruticosa; г) вы-
сокогорная эколого-географическая группа — Salix ntimmularia, Dryas
punctata-, г) горно-лесная и горно-степная эколого-географическая груп-
па— Cotoneaster melanocarpa, Spiraea media.
Европейско-западносибирский подтип
а) бореальная эколого-географическая группа — Salix lapponum, Fran-
gula alnus, Lonicera xylosteum, Padus racemosa-. б) бореальная и горно-
лесная эколого-географическая группа — Spiraea chamaedryfolia, Salix
pentandra, Rubus caesius; в) горно-степная эколого-географическая груп-
па— Juniperus sabina-, г) горно-лесная и высокогорная эколого-геогра-
фическая группа — Betula tortuosa; д') бореальная, долинная эколого-
географическая группа — Populus nigra, Populus alba-, e) боре-
альная и степная, долинная эколого-географическая группа — Salix
cinerea.
Европейско-среднеазиатско-монгольский подтип
а) степная эколого-географическая группа — Clematis glauca; б) пус-
тынно-степная, солончаковая эколого-географическая группа — Na.no-
phuton erinaceum; в) пустынно-степная, солончаковая эколого-геогра-
фическая группа—Atriplex сапа, Atriplex verrucifera.
Европейско-среднеазиатский подтип
а) горно-лесная эколого-географическая группа — Crataegus altaica;
б) горно-степная эколого-географическая группа — Cotoneaster multi-
flora, Cotoneaster uniflora, Rosa spinosissima, Thymus marschallianus,
Artemisia arenaria; в) степная эколого-географическая группа — Spiraea
crenata.
Средиземноморско-южносибирский подтип
а) бореальная, долинная эколого-географическая группа — Salix alba;
б) бореальная и степная, долинная эколого-географическая группа —
Hippophae rhamnoides; в) степная, долинная эколого-географическая
группа — Salix triandra; г) гор.но-степная эколого-географическая груп-
па— Ephedra, distachya. Alyssum ioriuosum; д) степная и горно-степная
эколого-географическая группа — Eurotia ceratoides; е) пустынно-степ-
ная, солончаковая эколого-географическая группа — Camphorosma
monspeliacum, Halocnemum strobilaceum, Raliclium foliatum.
Турано-южносибирско-монгольский подтип
а) пустынно-степная, солончаковая эколого-географическая группа —
Salsola genimascens, Anabasis salsa, Anabasis brevifolia, Suaeda physo-
phora Zygophyllum macropterum; б) пустынно-степная эколого-геогра-
фическая группа — Atraphaxis frutesce'is.
Восточноевропейско-среднеазиатско-монгольский подтип
а) бореальная и степная эколого-географпческая группа — Caraga.na
frutex; б) горно-лесная и степная, долинная эколого-географпческая
группа — Myricaria bracteata; в) горно-степная и степная эколого-гео-
графическая группа — Spiraea hypericifolia.
Средиземноморско-центральноазиатский подтип
а) степная и горно-степная эколого-географпческая группа — Kochia
prostrata, Clematis orient alls.
Восточноевропейско-западносибирский подтип
а) бореальная н горно-лесная эколого-географическая группа — Ribes
hispidulum; б) горно-степная эколого-географическая группа — Daphne
altaica.
Евросибирско-монгольский подтип
а) бореальная эколого-географическая группа — Rhamnus cathartica.
Европейско-среднеазиатско-западносибирский подтип
а) бореальная эколого-географическая группа — Rhamnus cathartica.
Восточноевропейско-среднеазиатский подтип
а) бореальная эколого-географическая группа — Populus canescens
б) горно-лесная и горпо-степная эколого-географпческая группа — Lo-
nicera tatarica; в) степная эколого-географпческая группа — Amygdalus
папа.
Евросибирско-среднеазиатский подтип
а) бореальная и степная, долинная эколого-географпческая группа Vi-
burnum opulus; б) бореальная и степная эколого-географпческая груп-
па — Onosma simplicissimum.
Сибирско-восточноазиатский, проникающий в Европу подтип
а) бореальная эколого-географическая группа — Cornus alba.
Восточноевропейско-западносибирский,
проникающий на Дальний Восток подтип
а) бореальная эколого-географпческая группа — Oxycoccus microcarpus
(только на болотах).
Европейско-западносибирский,
проникающий
на Дальний Восток подтип
а) бореальная и горно-лесная эколого-географическая группа — Rubus
humulifolius; б) бореальная и степная эколого-географпческая груп-
па — Solatium dulcamara.
Среднеазиатско-монгольско-сибирский,
проникающий в Европу подтип
а) степная эколого-географическая группа—Artemisia santolinifolia.
АЗИАТСКИЙ ТИП АРЕАЛА
Собственно азиатский подтип
а) степная эколого-географическая группа —Artemisia gmelinii;.
б) горно-степная эколого-географическая группа—Alyssum obovaium;
в) арктовысокогорная и бореальная эколого-географическая группа —
Caragana jubota; г) бореальная эколого-географическая группа — Salix
pseudopeniandra.
Восточноазиатский подтип
а) бореальная и горно-лесная эколого-географическая группа — Betula
platyphylla\ б) бореальная, долинная эколого-географическая группа —
Salix taraikensis\ в) арктическая и бореальная долинная — Populus
suaveolens.
Среднеазиатский подтип
а) степная эколого-географическая группа — Rosa laxa, Astragalus
arbuscula, Hyssopus macranthus\ б) горно-степная эколого-географи-
ческая группа — Atraphaxis laetevirens, Rosa alberti, Caragana camil-
li — schneideri, C. bongardiana, Berberis heteropoda, Ribes saxatile,.
R. het erot richum, Artemisia rutifolia; в) горно-лесная эколого-географи-
ческая группа — Ribes meyeri, R. turbinaium, Lonicera stenantha.
Сибирский подтип
а) горно-лесная эколого-географическая группа — Pinus sibirica.
Среднесибирский подтип
а) горно-степная эколого-географическая группа — Thymus asiaticus\
б) горно-лесная эколого-географическая группа — Larix sibirica, Betula
sajanensis, Sedum populifolium; в) горно-лесная эколого-географическая
группа — Salix saposhnikovii, Betula pseudomiddendorfii, B. rotundifo-
lia\ г) высокогорная эколого-географическая группа — Salix rectijulis,,
S. nasarovii, S. sajanensis, S. turczaninowii.
Восточносибирский подтип
а) арктовысокогорная эколого-географическая группа — Salix berberi-
folia, Dryos crenulata\ б) арктовысокогорная и горно-лесная эколого-
географическая группа — Salix saxatilis.
Южносибирско-восточноазиатский подтип
а) арктовысокогорная эколого-географическая группа — Salix kryloviix
б) бореальная, долинная эколого-географическая группа—Salix rorida.
Среднесибирско-монгольский подтип
а) степная и горно-степная эколого-географическая группа--Caragana
splendens, С. pygmaea, С. microphylla, С. altaica, Grossularia acicula-
ris, Ziziphora clinopodioides-, б) степная, долинная эколого-географи-
239
ческая группа — Caragana spinosa] в) горно-степная п горно-лесная
эколого-географическая группа — Caragana arborescens\ г) горно-лес-
ная эколого-географическая группа — Dracocephalum fruticulosum, Rho-
dodendron dahuricum, Ribes atropurpureum, R. altissimum, Rosa oxyacan-
lha\ д) горно-лесная и высокогорная эколого-географическая группа —
Salix rhamnifolia, S. divaricata, Spiraea alpina; e) высокогорная эколого-
географпческая группа—Arenaria formosa, Ribes graveolens, Dryas
oxyodonta, D. grandis, Lonicera hispicla.
Среднеазиатско-среднесибирско-монгольский подтип
а) пустынно-степная, солончаковая эколого-географическая группа —
Nitraria sibirica] б) горно-степная эколого-географическая группа —
Chamaerhodos altaica, Spiraea trilobata, Scutellaria supina, Arenaria
meyeri, Arabis fruticulosa, Dasiphora parvifolia, Astragalus stenoceras;
в) горно-степная и горно-лесная эколого-географическая группа — Po-
pulus laurifolia] г) высокогорная эколого-географическая группа —
Juniperus pseudosabina.
Среднеазиатско-монгольский подтип
а) горно-лесная эколого-географическая группа — Populus pilosa, Coto-
neaslcr megalocarpa\ б) горно-степная эколого-географическая груп-
па— Lonicera microphylla, Dracocephalum integrifolium, Artemisia obtu-
siloba, Ziziphora bungeana, Ephedra equisetina.
Среднесибирско-дальневосточный подтип
а) горно-степная эколого-географическая группа — Astragalus frutico-
sus, Ephedra monosperma\ б) бореальная эколого-географическая груп-
па— Menisperniuni dahuriciinv, в) бореальная и горно-лесная эколого-
географическая группа — Padus asiatica, Ribes procumbens, Sorbaria
sorbifolia.] горно-лесная эколого-географическая группа — Spiraea flexu-
osa, Malus pallasiana, Crataegus dahurica, Rosa dahurica] д) горно-лес-
ная и высокогорная эколого-географическая группа—Empetrum subho-
larcticunv, e) высокогорная эколого-географическая группа — Ribes fra-
grans, Rhododendron aureum.
Восточносибирско-дальневосточный подтип
а) горно-лесная эколого-географическая группа — Lonicera turczanino-
wii, Lonicera edulis] б) высокогорная эколого-географическая группа —
Artemisia lagocephala.
Восточносибирско-монгольский подтип
а) горно-лесная и высокогорная эколого-географическая группа — Rho-
dodendron adamsii.
ЦЕНТРАЛЬНОАЗИАТСКИЙ ТИП АРЕАЛА
Среднесибирско-монгольский подтип
а) степная эколого-географическая группа — Hedysarutn fruticosum,
Asterothamnus poliifolius, A. heteropappoides*, б) степная, долинная
эколого-географическая группа — Salix ledebouriana, S. microstachya,
S. caesia*, Comarum salesovianunv, в) горно-степная эколого-географи-
* Небольшой изолированный участок этот вид занимает в Альпах.
240
ческая группа — Berberis sibirica, Oxytropis aciphylla, 0. iragacanthoi-
des\ г) бореальная, долинная эколого-географпческая группа — Salix
kochiana, Betula gmelinii.
Среднесибирско-центральноазиатский подтип
а) степная и горно-степная эколого-географпческая группа—Atrapha-
xis pungens-, б) степная, долинная эколого-географическая группа —
Myricaria dahurica.
Среднеазиатско-монгольский подтип
а) пустынно-степная, солончаковая эколого-географпческая группа —
Reaumuria soongorica; б) степная долинная эколого-географпческая
группа — Salix tenuijulis-, в) горно-степная эколого-географпческая
группа — Clematis songarica, Ptilotrichum canescens, P, elongatum,
Hyssopus cuspidatus] г) высокогорная эколого-географическая груп-
па— Salix alatavica.
ЭНДЕМЫ И СУБЭНДЕМЫ
Betula microphylla, Betulay^kelleriana, Chenopodium frutescens, Arena-
ria potaninii, Sibiraea aliaensis, Cotoneaster luc'ida, Caragana bungei,
C. pumila, Astragalus xanthotrichus, A. veresczaginii, A. scleropodius,
A. majevskianus, A. inflatus, Oxytropis hystrix, Tilia sibirica, Hyssopus
ambiguus, Thymus elegans, Th. jenisseensis, Th. iljinii, Th. irtyschensis,
Th. krylovii, Th. minussinensis, Th. altaicus, Th. sibiricus, Th. schischki-
nil, Th. roseus, Th. proximus, Th. petraeus, Th. narymensis, Th. alatauen-
sis, Brachanthemum baranovii, Dendranthema sinualum.
Если проанализировать цифры, характеризующие богатство дендро-
флоры различных подобластей (рис. 130), то можно отметить одну
весьма существенную закономерность — значительным богатством видов
отличается прежде всего дендрофлора подобластей с более сложным
рельефом и максимальным перепадом высот, тяготеющих к ее южным
границам.
Весьма интересно проследить и за распределением видов, составля-
ющих дендрофлоры подобластей, по основным типам растительности
(рис. 131). Анализ этих сведении показывает, что древесные растения,
растущие в степях, играют ведущую роль в образовании дендро-
флоры Алтая, особенно его южных и западных подобластей и Централь-
ной Тувы. Несколько меньше пх в Западном Саяие и в Восточной Туве.
Значительно меньшую долю виды степей составляют в дендрофлоре
Восточного Саяна. При этом участие пх в составе дендрофлоры умень-
шается при продвижении к востоку. Виды лесные наибольший вес
имеют в дендрофлоре Салаира, в Хакасско-Минусинских котловинах
и в Восточном Саяне. Высокогорные виды значительную роль играют
прежде всего в формировании депдрофлоры Восточного Саяна, где их
относительное количество возрастает по мере продвижения к востоку.
Значительно меньше их на Салапре, в Кузнецком Алатау и в Хакасско-
Минусинских котловинах. Немного их в Восточной Туве и на Алтае.
Отмеченное выше неодинаковое количество видов в составе дендро-
флоры подобластей и их различный экологический спектр говорят о том,
что в целом дендрофлора гетерогенна. Весьма неравноценны физико-
географические условия среды в различных подобластях и в настоящее
время.
При сравнительном изучении дендрофлоры различных подобластей
существенные различия наблюдаются в наборе составляющих их жиз-
ненных форм (рис. 132). Как уже отмечалось выше, повсеместно гос-
16 и. ю. Коропачинскнй
241
Рис. 130. Число семейств (У), родов (2) и видов (3) в депдрофлоре подобластей.
Прочие условные обозначения см. рис. 127.
Рис. 131. Число видов в степях (/), лесах (2), высокогорьях (5) различных подобластей.
Прочие условные обозначения см. рис. 127.
подствующес положение принадлежит кустарникам, кустарничкам
и значительно меньшую долю (от 2,5% в Юго-Восточном Алтае до
15,3% на Салаире) составляют деревья. Примерно одинаковое относи-
тельное число деревьев (около 10%) характерно для всех северных
подобластей (Кузнецкая котловина, Кузнецкий Алатау, Хакасско-
Минусинская котловина, Восточный Саян) и значительно меньше их
в депдрофлоре южных подобластей (юг Алтая, Тува). Примерно та же
242
Рис. 1,32. Распределение видов растении по жизненным формам (%).
1 ~ Д|—Д2; - — Дз—К|; 3 — К2-К.1; 4 - Кч_; 5 - Пк; 6 - Л.
картина наблюдается и в распределении по территории деревьев III
величины п крупных кустарников. Отмеченная выше закономерность
объясняется увеличением общего числа видов в южных районах за
счет видов степей, представленных другими жизненными формами,
а в Юго-Восточном Алтае многие виды деревьев и крупных кустарников
исчезают в связи с возрастанием абсолютной высоты местности над
уровнем моря и резким снижением количества осадков. Участие кустар-
ников в составе дендрофлор всех подобластей изменяются от 32,8%
в западной части Восточного Саяна до 44% в Юго-Восточном Алтае.
Еще более существенно меняется роль кустарничков. Меньше всего их
в центральной части Восточного Саяна (7,4%) и больше всего в Запад-
ном Алтае (20,9%). Полукустарников относительно много (в среднем
15—20%) в составе дендрофлоры всех подобластей, за исключением
Сал аира, где на их долю приходится всего лишь 5,1% видов, и Западно-
го Алтая (9,1%)- Лианы повсеместно представлены единичными видами.
В процессе экологического анализа все виды дендрофлоры были
разделены нами на четырнадцать групп: ксерофиты, мезоксерофиты,
мезофиты, мезогигрофиты, гигрофиты, ксерогигрофнты, психрофиты,
мезопсихромиты, гигропсихрофиты, ксеропетрофпты, мезопетрофиты,
галофиты, псаммофиты, психрофиты-петрофиты. При распределении
видов Алтайско-Саянской деидрофлоры на экологические группы при-
ходится сталкиваться с тем, что некоторые из них не укладываются в
рамки этих категорий, поэтому такое разделение в какой-то части услов-
но. Например, типичный ксерофит Caragana bungei, растущий в пустын-
но-степных котловинах на каменисто-щебенистых почвах, в то же время
иногда встречается в качестве эдпфикатора на слабозакрепленных
песках (долина р. Нарын-Гол в Туве). Caragana. splendens— типичный
ксеропетрофит, так же как и предыдущий вид, обычна на песках. Весь-
ма интересна экология Nanophytoti er inace tun. Этот типичный ксерофит,
встречающийся на щебенисто-каменистых слаборазвитых почвах в пу-
стынно-степных районах, иногда растет на солончаках вместе с такими
галофитами, как Halocnemum sirobilaceum, Chenopodium frufescens,
Kaliditun foliatuin и др. Весьма разнообразные участки заселяет такой,
казалось бы узко приспособленный вид, как Rhododendron dahuricum.
Обычные его местообитания — крутые каменистые склоны в средней
и верхней части горно-лесного пояса. Однако изредка этот вид можно
видеть на скалах в пустынно-степиых котловинах (Хемчикская и др.),
где он растет совместно cAtraphaxis pungens, Berberis sibirica, Spiraea
hypericifolia, различными видами Ephedra, Artemisia и т. д. Особенно
широкой экологической амплитудой отличаются различные виды рода
Salix. Например, S. saposlmikovii встречается повсеместно от пустынно-
степиых котловин и до горных тундр включительно. Однако, если она
легко приспосабливается к различным температурным условиям, влаж-
ности воздуха, почвам и т. д., то наличие достаточно высокого содер-
жания влаги в почве — условие, без которого этот вид существовать не
может. Значительной экологической амплитудой характеризуется S. vi-
minalis, S. pentandra, S. pseudopeniandra, S. caesia и др. Еще менее
требовательны Dasiphora fruticosa, Rosa acicular is, Lonicera altaica,
Cotoneaster melanocarpa и некоторые другие. Эти виды растут повсе-
местно от пустынно-степиых котловин и до высокогорных тундр вклю-
чительно, с той лишь разницей, что изменяются их внешний вид, общие
размеры и встречаемость. Диаметрально противоположным примером
являются: Hedysariun fruticosum, растущий только на слабозакреплен-
ных песках в пустынно-степиых котловинах, Nitraria sibirica и Reaumu-
ria soongorica, встречающиеся исключительно по берегам соленых озер,
Salix turczaninowii и S. nummularia— только в тундрах, Ribes altissimum
и Rosa oxyacantha — только на каменных россыпях у верхней границы
леса, Lonicera hispida — в узких сырых логах, па россыпях и скала?:
244
1,1
100%
9
14
Рис. 133. Экологический
спектр депдрофлоры различных
областей.
а — Алтай, б —Тува; в — Кузнецко-Салаирская горная область;
г — Саяны.
/ — ксерофиты; 2 — мезоксерофпты; 3 — мезофиты; 4 — мезогиг-
рофпты; 5 — гигрофиты; 6 — ксерогигрофиты; 7 — психрофиты;
о — мезопсихрофиты; 9 — гигропсихрофиты; 10 — ксеропетрофи-
ты; 11 — мезопетрофиты; /2 —галофиты; 13 — псаммофиты; 14—
псп.хрофпты-петрофнты.
в подгольцовом поясе, Myricaria dahurica и М. bracteata — на галеч-
никах и т. д. Следовательно, разделение видового состава на экологи-
ческие группы в отношении ряда видов, как уже отмечалось выше,
весьма условно.
Особо следует остановиться на характеристике экологических групп,
включающих в себя виды высокогорий. Трудности здесь заключаются
в том, что нет единого четкого представления о том, по каким призна-
кам должны различаться психрофиты и криофиты.' В частности, при
описании высокогорных видов Алтая, А. В. Куминова (1960) вообще не
использует для пх экологической классификации такое понятие, как
криофит, распределяя все пх в четыре группы: психрофиты, мезопсихро-
фиты, гигропсихрофиты и психрофпты-петрофпты. В свою очередь,
Л. И. Малышев (1965), все виды наиболее сухих высокогорий Восточно-
го Саяна относит к криофитам, а остальные делит еще на две группы
(психрофиты п виды индифферентные). Нам думается, что едва ли
целесообразно средн высокогорных видов Алтайско-Саянской горной
страны (в частности, для древесных) выделять группу криофитов. Если
мы обратимся к представлениям экологов, то увидим, что под криофи-
тами они понимают растения высокогорных пустынь. А. П. Шенников
(1950), характеризуя условия развития криофитов на Восточном Пами-
ре, пишет, .что там выпадает за год около 150 мм осадков. Бывают годы,
когда их количество снижается до 20 мм, а влажность воздуха падает
до 2—3%. К криофитам он прежде всего относит растения-подушки.
Совершенно ясно, что на территории Алтайско-Саянской горной страны
высокогорий с климатом, подобным памирскому, нет.
Экологический спектр Алтайско-Саянской деидрофлоры в различ-
ных областях весьма неодинаков (рис. 133, а—г). Относительное число
видов сухих местообитаний (ксерофиты, мезоксерофиты, ксерогигрофи-
ты, ксеропетрофиты, псаммофиты, галофиты) больше всего на Алтае
245
(50%) и в Туве (39%). Значительно меньше пх в Саянах (31,7%)
и Кузнецко-Салаирской области (32,5%)- Видов влажных местообита-
ний (мезофиты, мезогпгрофиты, гигрофиты, мезопетрофпты) много
в дендрофлоре Кузнецко-Салаирской области (52,2%) и Саянах(42,4%)
и значительно меньше в Туве (36,2%) и на Алтае (34,7%). Виды хо-
лодных местообитаний, растущие в гольцовом и подгольцовом поясах
(психрофиты, мезопсихрофиты, гигропсихрофпты, психрофпты-петрофи-
ты) существенную роль играют в образовании дендрофлоры Тувы
(25,8%) и Саян (25%). Меньше пх на Алтае и в Кузнецко-Салаирской
области (по 15,3%).
Еще более резко разница в экологических спектрах различных
подобластей видна на рис. 134, где четко прослеживается закономерное
возрастание относительного числа видов сухих местообитаний в направ-
лении с северо-востока на юго-запад. В центральной части Восточного
Саяна на пх долю приходится всего 13,2%, в восточной части—19,3,
в то время как в Западном Алтае пх 41,8, в Южном — 46,2, Юго-Восточ-
ном—41,5% и т. д. Обратная закономерность имеется в распределении
видов влажных местообитаний. Меньше всего пх в Юго-Восточном
Алтае (26%), немного в Южном Алтае (34,5%) и в Туве (Т1—36,5;
Т2—37,4%) и больше всего иа Салапре (57,4%) и в Восточном Саяне
(ВС2—42,5; ВСЗ—45,9%).
Относительное число видов высокогорных местообитаний также
увеличивается в направлении с юго-запада на северо-восток. Например,
психрофитов в центральной части Восточного Саяна 21,1%, в то время
как в Южном Алтае пх лишь 6,5, в Центральном—8,5. в Западном —
7,3% и т. д.
Для того чтобы понять характер формирования современной
Алтайско-Саянской дендрофлоры, чрезвычайно интересно одновременно
с изучением размещения по территории страны видов, относящихся
к различным экологическим группам и жизненным формам, попытаться
провести анализ их ареалов. Распределение видов алтайско-саянской
дендрофлоры по типам ареалов показано ниже в табл. И.
Из приведенной таблицы видно, что господствующее положение
в деидрофлоре занимают виды с евразийским и азиатским (азиатский
и центральноазиатский) типами ареалов. В общей сложности они состав-
ляют 78,7% от общего числа видов дендрофлоры. Относительно немного
видов голарктических (8,3%) и очень мало (1,1%) азиатско-северо-
американских.
Весьма интересно распределение видов по типам ареалов в дендро-
флоре различных подобластей (рис. 135). Наиболее широко на всей
территории представлены виды с евразийским типом ареалов. При этом
наблюдается закономерное увеличение их относительного числа в на-
правлении с юго-востока на северо-запад. Меньше всего их в деидрофло-
ре центральной и восточной части Восточного Саяна (соответственно
34,7 и 36,9%) и больше всего на Салаире (71,2%). Довольно много их
в Западном Алтае (57,2%), в Кузнецкой котловине (52,8%), в Кузнец-
ком Алатау (52%) и т. д. Виды с голарктическими ареалами наибольшее
участие принимают в формировании дендрофлоры Восточного Саяна
(ВС1 —15,1%; ВС2—17,9; ВСЗ—13,9%) и значительно меньше их на
западе, особенно иа Салапре (6,8%) и в Западном Алтае (6,4 и 7,8%).
Азиатско-североамериканских видов мало на всей территории, однако
общее относительное число их несколько увеличивается к северо-восто-
ку. Примерно одинаковое участие в составе дендрофлоры почти повсе-
местно принимают виды азиатские. Резкое снижение пх числа отмечает-
ся лишь в составе деидрофлоры Салаира (18,6%) и Кузнецкой
котловины (22,9%). Во всех остальных подобластях они составляют
н среднем около 30—35% видового состава. Значительно сильнее
подвержено изменчивости относительное число видов центральноази-
247
атскпх. Больше всего их в Туве
и Юго-Восточном Алтае (Т1 —
14%; Т2—11,8 и А6—2,9%) и
совершенно нет на Саланре
и в Кузнецкой котловине.
В остальных подобластях на
них приходится от 1,8% (АЗ)
п до 7,8% (А4). Эндемичные
виды наиболее широко пред-
ставлены в деидрофлоре Юж-
ного Алтая (11,7%) и меньше
всего их в Восточной Туве
(0,9%).
Таблица 11
Распределение видов древесных растений
Алтайско-Саянской горной страны по
распространению
Тип ареала Количество видов
абг. | %
Голарктический. . . Азиатско-североамери- 22 8,3
канский . 3 1.1
Евразийский . . 96 36.2
Азиатский 93 34.6
Центральноазиатский Эндемичные, в том чис- ле мелкие расы Thy- 21 7,9
mus serpyllum и др. 32 12,9
Чрезвычайно интересно
распределение по типам аре-
алов видов, растущих в различ-
ных условиях местообитания (рис. 136). В пустынях и полупустынях гос-
подствуют виды евразийские, к которым примешивается незначительное
количество центральноазиатских. Примерно та же картина наблюдается
в дендрофлоре солончаков, с той лишь разницей, что там добавляются
азиатские п эндемичные виды. Совершенно иной состав деидрофлоры
характерен для песчаных массивов пустынно-степных районов, где евра-
зийские виды имеют подчиненное значение (14,3%), а господство пере-
ходит к видам с азиатским (28,5%) и центральноазиатским ареалами
(57,1%). В степях появляется большое число эидемов (27,2%) и резко
сокращается доля центральноазиатских видов (17,1%). Евразийские
(20%) и азиатские (35,7%) сохраняют примерно то же соотношение,
что п в деидрофлоре песков. Среди зарослей кустарников в степной зоне
господство вновь переходит к видам (евразийским) (57,2%), а роль ази-
атских и центральноазиатских резко падает. В деидрофлоре лесов пре-
имущество также за евразийскими (52%) п азиатскими (29,6%) видами.
Ничтожно мало там растений центральноазиатских и эндемичных и
ощутимое участие принимают виды с голарктическим типом ареалов
(11,1%). На лугах низкогорпй и по берегам рек среди древесных расте-
ний господствуют евразийские виды, к которым примешивается значи-
тельная доля азиатских п немного центральноазиатских. Весьма свое-
образным спектром характеризуется дендрофлора болот, в составе кото-
рой преобладают евразийские (43,5%) и голарктические (30,4%) виды
с незначительным добавлением (17,4%) азиатских и центральноазиат-
ских (8,7%). В высокогорных тундрах больше всего видов азиатских
(58,5%) II евразийских (20,8%) и немного азиатско-североамериканских
(6,2%) и голарктических (14,5%). На скалах и каменных россыпях так-
же господствуют виды с азиатским типом ареалов (52%) и относительно
много там (19,5%) эидемов.
Интересная закономерность прослеживается в распределении по
типам ареалов видов древесных растений различных экологических
групп (рис. 137). Среди ксерофитов большую часть составляют расте-
ния с азиатскими ареалами (азиатские, центральноазиатские, эндемич-
ные)—66% п 34% приходится на виды евразийские. Виды азиатские
также господствуют в группе •психрофитов-петрофптов, псаммофитов
и мезопетрофитов. Много их среди ксеропетрофптов (43%), гпгропсихро-
фитов (44%), мезоксерофитов (63%) и психрофитов (50%). Централь-
ноазиатские многочисленны в составе ксерогпгрофитов (8%) и гпгропсп-
хрофитов (28%), евразийские наиболее многочисленны среди галофитов
Рис. 135. Распределение видов в различных подобластях по типам ареалов.
/ — голарктический; 2 — азиатско-североамериканский; 3 — евразийский; 4 — азиатский; 5 — цент-
ральноазиатский; 6 — эндемичный. Прочие условные обозначения см. рис. 127.
249
Рис. 136. Распределение видов различных
местообитании но типам ареалов (% от
общего числа видов, встречающихся в
каждом типе местообитания).
1 — пустыни и полупустыни; 2 — солончаки в пус-
гынно-стсппой зоне; — пески в пустынно-степной
зоне; -/ — степи; 5 — заросли кустарников в степ-
ной зоне; 6 — леса; 7 — луга нпзкогорпй; о — бе-
рега рек, галечники; 9 — болота; 10 — горные тун-
дры; // — скалы, каменные россыпи.
I евразийский тип; II —азиатско-североамери-
канский; III — азиатский; IV — центральноазиат-
ский; V — эндемичные виды; VI — циркумполяр-
ный тип.
Рис. 137. Распределение видов древесных
растений различных экологических групп
по типам ареалов (% от общего числа
видов в каждой группе).
/ _ ксерофиты; 2 — мезокссрофиты; 3 — мезофиты;
-/ — мезогпгрофиты; 5 — гигрофиты; 6 — ксерогпгро-
фиты; 7 — психрофиты; 8 — мезопсихрофиты; 9—
гигропсихрофиты; 10 — ксеропетрофиты; // — мезо-
петрофиты; 12— галофиты; 13— псаммофиты;
/-/ — пспхрофпты-пстрофнты. I, II, IV—VI см. рис.
136. Наклонная штриховка — азиатский тип.
(75%) и мезопспхрофитов (31%). Эндемичные свойственны ксеропетро-
фитам (41%) и мезопетрофитам (25%). Голарктические наиболее обиль-
ны среди экологических групп влажных местообитаний (гигрофиты —
20%, мезогпгрофиты — 10% и т. д.). Азиатско-североамериканские виды
представлены лишь в группе психрофитов—10%.
Спектры видов древесных растении с различными типами ареалов
по характеру составляющих их экологических групп показаны ниже на
рис. 138.
Виды с голарктическим типом ареалов представлены в основном
гигрофитами, мезофитами и мезогпгрофптамп (65%), растения гольцо-
вого и подгольцового поясов (психрофиты и мезопспхрофпты) составляют
25% и лишь 10% приходится иа мезоксерофиты. Виды азиатско-северо-
американские делятся иа психрофиты (66,7%) и гигрофиты (33,3%).
Наиболее сложным экологическим спектром характеризуются виды
с азиатским и евразийским типами ареалов. Среди растений евразийских
250
в
Рис. 138. Распределение видов древесных растении с различными типами ареалов по
экологическим группам (% от общего числа видов каждого типа ареала).
а — виды с циркумполярным типом ареала; б — виды с евразийским типом ареала; в — виды с
центральноазиатским типом ареала; г — виды с азиатско-североамериканским типом ареала; д —
виды с азиатским типом ареала; е — виды эндемичные. Прочие условные обозначения, см. рис. 133.
довольно много мезогпгрофптов и гигрофитов (29,2%) и несколько мень-
ше психрофитов, мезопсихрофитов, гигропспхрофптов (28,5%). Довольно
много среди евразийцев ксерофитов н мезоксерофитов (26%). Следует
особо подчеркнуть заметное участие в составе евразийских видов — гало-
фитов (9,8%). В группе азиатских видов наиболее многочисленны пред-
ставители подгольцового и гольцового поясов (психрофиты, мезопсихро-
фиты, гпгропсихрофиты, психрофпты-петрофиты) — 41% и растения сухих
местообитаний (ксерофиты, мезоксерофиты, ксеропетрофиты) —27,7% .
Очень мало в этой группе галофитов (2,4%)- Среди центральноазиат-
ских абсолютное господство принадлежит растениям сухих котловин
и поймам рек в пустынно-степной зоне (ксерофиты, ксеропетрофиты,
мезоксерофиты, ксерогигрофиты)—79,2%. Представители других эколо-
гических групп немногочисленны (галофиты—4,2%, гигрофиты—8,3%
и гигропсихрофиты—8,3%). Эндемичные виды представлены в основ-
ном ксерофитами и мезоксерофитами— 31,5% и ксеропетрофпта-
мп —53%.
Особый интерес представляет распределение видов с различными
типами ареалов по эколого-географическим группам (рис. 139). Такой
анализ показывает, что голарктическая группа представлена бореаль-
ными (55%), арктовысокогорнымп (37%) и бореальными и горно-лес-
ными видами (8%). В евразийской много бореальных и горно-лесных
видов (30%) относительно много бореальных (14%); степных и горно-
степных (11%) и пустынно-степных солончаковых (8%). В группе азпат-
251
Рис. 139. Распределение видов древесных растеши! различных типов ареалов по эколо-
го-географическим группам.
1 — арктовысокогорпая; 2 — высокогорная; 3 — бореальная; 4 — бореальная н арктическая; 5 — гор-
но-лесная; 6 — бореальная н горно-лесная; 7 — бореальная и горно-лесная, долинная; S — бореаль-
ная и арктовысокогорпая; 9 — арктовысокогорная н горно-лесная; 10 — горно-лесная н высокогорная;
11 — арктическая и бореальная, долинная; /2 — бореальная долинная; 13 — бореальная и степная,-
14—бореальная н степная, долинная; 15 — горно-лесная н стопная, долинная; 16 — горно-лесная и
горно-степная; 17 — горно-степная и горно-лесная, долинная; 18 — степная; 19 — степная и горно-
степная; 20 — горно-степная; 21 — степная, долинная; 22 — пустынно-стенная; 23 — пустынно-степная,
солончаковая.
а — циркумполярный тип; д — авразнпскнн; в —азиатский; г — центральноазиатский; <9 — виды эн-
демичные.
скпх больше всего высокогорных (17%), бореальных и арктических
(23%), горно-лесных и высокогорных (10%), горностепных (21%)
н степных и горно-степных (7%). Центральноазиатский тип представлен
в основном горно-степными (40%) н степными, долинными видами
(39%). Эндемики на 89,3% состоят из видов, относящихся к горно-
степной эколого-географической группе.
Весьма показательно п распределение видов разных эколого-геогра-
фических групп по типам ареалов (рис. 140). Арктовысокогорпая и бо-
реальная п арктическая эколого-географическая группы образованы
в основном видами голарктическими. В группах: высокогорной, горио-
лесной, арктической и бореальной долинной господствуют виды азиат-
ские. В группах бореальной, бореальной и степной, долинной, горно-лес-
ной п степной, долинной, горно-лесной и горно-степной, пустынно-степ-
ной, солончаковой господствуют виды евразийские. В бореальной и
арктовысокогорной группе 67% составляют виды азиатско-североамери-
канские, а в степной долинной 80% приходится на долю центрально-
азиатских. Остальные эколого-географические группы не имеют ярко
выраженного преобладания видов какого-либо одного типа ареалов.
252
Ар кт о - высокогорная
Высокогорная
Бореальная
Бореальная а аркти-
ческая
Горно -лесная
Бореальная а горн о -
лесная
100.
Бореальная и горно-лес-
ная , долинная
Бореальная и аркто-
высокогорная
Аркто - высокогорная
и горно-лесная
Горно-лесная и высо-
когорная
,50
У//////^//////А
Бореальная'} долинная
Бореальная и степная
Бореальная и степная,
долинная
Порно-лесная и степ-
ная, долинная
Горно-лесная и горно -
степная
68
76.
100
406-
100.
60
~Б0
Степная и горно-степ-
ная
601
Горно - степная
Степная, долинная
Пустынно - степная
Пустынно- степная
солончаковая
46
10,
84-
ж
'100-
Рис. 140. Распределение видов древесных растении различных эколого-
географнчсскп.х групп по типам ареалов (% от общего числа видов в каж-
дой группе).
Условные обозначения см. рис. 136.
ХАРАКТЕРИСТИКА ЭНДЕМИЧНЫХ И РЕЛИКТОВЫХ ВИДОВ
Анализ эндемичных и реликтовых видов представляет определен-
ный интерес, так как дает дополнительный материал, позволяющий
судить о времени и характере формирования современной дендрофлоры
и о ее самобытности. Кроме того, он позволяет судить о степени фло-
ристической самостоятельности исследуемого района (Шмпдтхюзеи,
1966; и др.) .
Очень сложное препятствие на пути изучения эндемичных и релик-
товых видов — отсутствие четкого единого представления относительно
самих понятий «реликт» и «эндемик» и слабая изученность систематики
253
многих родов, составляющих современную алтайско-саянскую дендро-
флору.
По Е. В. Вульфу (1938, 1941) реликтовым видом следует считать
остаток древней флоры, занимающей реликтовый ареал, т. е. это прежде
всего понятие географическое, однако непосредственно связанное с исто-
рией расселения вида и не зависимое от того, является ли данный вид
систематически изолированным остатком («систематическим реликтом»
по В. Шафферу, 1956) древнего рода или нет. В соответствии с пред-
ставлением о реликтовых видах следует понимать и «реликтовый аре-
ал». Е. В. Вульф считает, что это остаток обширного ареала, формиро-
вание которого происходило в прошлом часто при совершенно иных
условиях. Он может быть частью ареала ныне не существующего или
частью ареала, который сам по себе не реликтовый.
Следовательно, в последнем случае вид будет реликтовым лишь
в той части ареала, которая носит реликтовый характер. Иначе пони-
мает реликты А. В. Положий (1965). Она не согласна с Е. В. Вульфом,
что реликтом можно считать любой древний вид. Реликтовые, по ее
мнению, прежде всего виды, не имеющие в анализируемой флоре
благоприятных условий для существования и имеющие реликтовые
ареалы. Древность вида и реликтовое состояние — понятия неравнознач-
ные. Реликтами могут быть и молодые виды, поставленные в неблаго-
приятные условия изменением физико-географической среды. А. В. По-
ложий обращает внимание на необходимость четко различать виды,
имеющие реликтовые местонахождения и эндемики, находящиеся
в реликтовом состоянии. Виды первой группы не реликты вообще.
В определенных условиях они могут иметь лишь реликтовые местонахож-
дения. Виды эндемики-реликты (в отличие от неоэидемпков) имеют
четкую морфологическую обособленность. Показатели реликтов — узкий
ареал и незначительное обилие. Смысл, вкладываемый А. В. Положий
(1965) в понятие «реликтовый вид» и «реликтовый ареал», дает воз-
можность более четко и объективно судить о реликтовых элементах
интересующей нас флоры.
Эндемичных видов, свойственных только Алтайско-Саянской
горной стране, очень мало. Это объясняется прежде всего тем, что опа
не изолирована и ее границы на востоке, юго-востоке и иа юго-западе
весьма условны. Восточная часть Восточного Саяна, с одной стороны,
непосредственно связана с Саяно-Джпдинским нагорьем, примыкаю-
щим к Хамар-Дабану, и с другой — с горными сооружениями, уходящи-
ми от хр. Муику-Сардык в Монголию, в истоки р. Ури-Гол. Единое
целое составляют горы Восточной и Юго-Восточной Тувы с хребтами
в истоках рек Тэс и Мурен, входящих в систему хр. Хангай. Непосред-
ственно с Монгольским Алтаем соединен Южный и, в меньшей степени,
Юго-Восточный Алтай. Хр. Сайлюгем является северной оконечностью
горных сооружений Монгольского Алтая. Последний представляет из се-
бя своеобразный мост, связывающий Алтайско-Саянскую горную страну
с районами Центральной Азин, лежащими далеко на юге (южная око-
нечность хребта доходит до 44° с. ш.). Совершенно иная картина наблю-
дается при анализе связи Алтайско-Саянской горной страны с районами,
расположенными севернее на территории Западно-Сибирской низмен-
ности и Среднесибирского плоскогорья. Отсутствие гор с ясно выражен-
ной вертикальной поясностью растительного покрова — непреодолимое
препятствие и а пути большо?! части алтайско-саянских видов. В то же
время дендрофлора этих районов очень бедна и не может играть в на-
стоящее время заметной роли, даже как поставщик видов лесных. Сла-
бые связи Алтайско-Саянская горная страна сохраняет и с горными си-
стемами Средней Азии, так как между Юго-Западным Алтаем и хреб-
тами Саур и Восточным Тарбагатаем лежат обширные пустынно-степ-
ные котловины в районе оз. Зансаи и в бассейне Черного Иртыша.
254
Кроме того, Тарбагатай на западе изолирован не менее обширными
пространствами степей и полупустынь от Джунгарского Алатау. Другая
причина, объясняющая невысокий эндемизм деидрофлоры — примерно
одинаковый, в общих чертах, характер исторического развития рельефа,
климата, почв и растительности этих районов. Анализ сведений
по истории формирования горных систем Алтайско-Саянской страны
и смежных территорий говорит о том, что возможности для обмена
видами между этими районами в топ пли иной степени существовали,
по крайней мере, с палеогена.
Говоря о возможных современных и прошлых флористических
связях Алтайско-Саянской страны со смежными районами Азии,
очевидно, нужно особо вести речь о видах, свойственных различным
местообитаниям (высокогорья, леса, пустынно-степные котловины
и южные склоны гор).
Анализ географических связей горных сооружений страны с гор-
ными системами, лежащими к югу от ее границ, дает основание
предполагать существование в настоящее время наиболее благоприят-
ных условий для обмена видами высокогорий и верхней части горно-
лесного пояса. Для этого обмена имеются все необходимые условия
в Южном и Юго-Восточном Алтае, в Восточной Туве и на востоке
Восточного Саяна. На облегчениость миграций высокогорных видов
в Центральной Азии в свое время обращал внимание А. И. Толмачев
(1960). В то же время он ие склонен объяснять произрастание близких
видов в отдаленных высокогорьях только миграциями. Вполне возмож-
но, что исходные формы этих видов могли расти в прошлом на обшир-
ных территориях в более низких поясах, где позже и произошло
формирование горных сооружений. Обглен со смежными районами стра-
ны лесными видами в настоящее время невозможен через южную гра-
ницу Тувы, которая проходит вдоль Котловины Больших озер и через
Западный Алтай, примыкающий к пустынно-степным пространствам
Казахстана. На остальной части пограничных районов области серьез-
ных препятствий для такого обмена нет.
Весьма ограничены возможности взаимного обмена видами
пустынно-степных котловин. Исключение составляет юг Тувы, где они
являются идеальными, так как никаких препятствий на пути проникно-
вения в Южную Туву центральноазиатских пустынно-степных элементов
нет. Значительно затруднено их проникновение в настоящее время в кот-
ловины Центральной Тувы (Хемчнкская и Улугхемская) и, вероятно,
совсем невозможно в более северные — Хакасско-Минусинские. Еще бо-
лее изолированы степи Алтая. Благоприятные условия для обмена степ-
ными видами Алтайско-Саянская горная страна сохраняет со степями
и лесостепями, расположенными вдоль ее северных и западных границ.
В частности, Минусинская котловина непосредственно связана с Ачин-
ской лесостепью. Несколько труднее допустить эти связи с Крас-
ноярской и Канской лесостепями. Единое целое представляют и
предгорные степи Западного и .Юго-Западного Алтая со степя-
ми Зайсапской котловины и бассейна р. Черного Иртыша в преде-
лах СССР.
Количество эндемичных видов, свойственных только Алтайско-
Саянской дендрофлоре, 15, что составляет лишь 5,6% ее видового
состава. Однако в числе их имеется 5 видов рода Thymus, являющихся
очень мелкими расами Thymus serpyllum L. s. /., систематическую
самостоятельность которых еще следует подвергнуть проверке на более
обширном материале, чем тот, которым располагали авторы при опи-
сании. И, наконец, в числе этих же эидемов один вид — Betulay^
kelleriana Sukacz. pro sp. имеет гибридное происхождение. Гибридиза-
ция, в результате которой возникли формы, описанные как В. kelleriana,
интенсивно продолжается в настоящее время. Следовательно, эндемпч-
255
ных видов, систематическая самостоятельность которых ие вызывает
сомнений, всего 9, что составляет лишь 3,4% видового состава ден-
дрофлоры.
Как уже отмечалось выше, Алтайско-Саянская горная страна
строго географически ие изолирована. В связи с этим интересно
произвести анализ не только отмеченных выше строго эндемичных
видов, но н видов, выходящих за ее пределы по хребтам пли степным
котловинам. Среди этих видов четко выделяются две группы: виды,
общие с северными районами Монголии, и Джуигаро-Тарбагатайские
эндемы, проникающие на Алтай. Если принять во внимание все
эндемичные виды и виды, общие с Северной Монголией и Джуигаро-
Тарбагатаем (Алтайско-Саянские субэндемы), то их общее число будет
равно 32 (11,9%). Однако и среди субэндемов имеется большое число
мелких рас. В пх числе расы Thymus serpyllum и Caragana puniila —
вид вообще весьма сомнительный. Без учета этих видов, в составе
алтайско-саянской дендрофлоры остается всего 18 эндемов и субэнде-
мов, что составляет лишь 6,8% от общего числа ее видов. Для сравне-
ния можно привести цифры, характеризующие эндемизм флоры
различных районов Сибири и Средней Азии (%):
Алтай................................ 11,5 (Кумпнова, 1960)
Высокогорье Восточного Саяна 8,0 (Малышев, 1965)
Северный Тянь-Шань 9,0 (Рубцов, 1956)
Западный Тянь-Шань 13,0 (Павлов, 1970)
Как видим, эндемизм перечисленных флор значительно выше энде-
мизма алтайско-саянской дендрофлоры. Делая такое заключение, мы
имеем в виду еще и тот факт, что площадь Алтайско-Саянской горной
страны во много раз больше площади любого из отмеченных районов.
Среди эндемов видов, широко распространенных по всей территории
Алтайско-Саянской страны, нет. Очень мало средн них п видов, вы-
ступающих в роли эдификаторов или субэдификаторов. Большей частью
это растения, единично входящие в состав растительных сообществ.
Роль эдификатора пли субэдификатора пойменных лесов Юго-Вос-
точного Алтая и пустынно-степных котловин Тувы изредка играет Betu-
la microphylla. Эдификатором своеобразных кустарниковых степей Тувы
и склонов Курайского хребта на Алтае является Caragana bungei. Как
лесообразующая порода в Кузнецко-Салаирской горной области растет
Tilia sibirica. В районе Красноярска (заповедник «Столбы», Майское
займище, Караульная лесная дача) она представлена лишь единичными
деревьями. Эдификатором кустарникового яруса в лиственничных лесах
Алтая кое-где является Sibiraea aliaensis. Интересно, безусловно, ре-
ликтовое ее местонахождение в сосновом бору под Семипалатинском,
где она встречается изредка единичными кустами в совершенно не свой-
ственных ей условиях среды. Эдификатором или субэдифпкатором сооб-
ществ галофитов на солончаках в Убсаиурской котловине и в Чуйской
степи на Алтае является Chenopodium frutescens. Занимаемые им пло-
щади ничтожно малы п в целом для Алтайско-Саянской горной страны
это редкое и, очевидно, исчезающее растение. Все остальные перечис-
ленные выше эндемичные виды алтайско-саянской дендрофлоры обыч-
но растут единично или небольшими группами п, как правило, не игра-
ют существенной роли в формировании растительных сообществ.
Следовательно, эндемичных видов, выполняющих иногда роль эдпфика-
торов или субэдификаторов, всего 5, что составляет лишь 1,9% от об-
щего числа видов дендрофлоры, пли 27,8% от числа эндемов и суб-
эндемов.
Эндемичных видов, свойственных степным котловинам, степным
каменистым склонам гор и скалам—16 (88,8%) и лесных—2 (11,2%).
В высокогорьях их нет. Деревьев среди них 2 вида (11,2%), кустарни-
ков—3(16,6%), кустарничков—8(44,5%) и полукустарников—5(27,7%).
256
Большая часть эндемичных видов алтайско-саянской дендрофлоры
сосредоточена в степных котловинах Тувы и в Юго-Восточном и Юго-
Западном Алтае. В Туве растут: Caragana bungei, Beiula microphylla,
Chenopodium frutescens, Dendranthenia .sinuatum, Oxytropis tragacan-
ihoides*, 0. aciphylla.
Все они являются субэндемами, так как встречаются еще и в Севе-
ро-Западной Монголии (исключение — Dendranthenia sinuatum).
Некоторые из них проникли на север в Хакасию (Caragana bungei.
Dendranthema sinuatum, Oxytropis tragacantiioides). Эти же виды обыч-
ны и в Юго-Восточном Алтае. Общность эндемичных видов Тувы и Юго-
Восточного Алтая говорит о безусловном генетическом родстве расти-
тельного покрова степей этих районов, на что в свое время обращали
внимание П. Н. Крылов (1909) п К. А. Соболевская (1950).
Весьма своеобразный набор эндемичных видов имеет Юго-Запад-
ный Алтай. Здесь отсутствуют многие из эндемиков Юго-Восточного
Алтая и Тувы и в то же время только здесь растут Astragalus xanthot-
richus (Курчумскпе горы по Иртышу), A. veresczaginii (у с. Мало-Крас-
ноярское и Болыиое-Нарымское на Иртыше), A. inflatus (Курчумскпе
горы и у с. Баты на Иртыше) и A. majevskianus (Нарымскнй хребет
у с. Катон-Карагай). Только в этот район Алтая проникают и некото-
рые субэндемы (Джунгаро-Тарбагатайские эндемы), среди которых Are-
naria potaninii, Astragalus scleropodius, Oxytropis hystrix, Hyssopus am-
biguus. Своеобразный набор эндемичных видов, более нигде не встре-
чающихся, отсутствие субэндемов, генетически связанных с северными-
районами Монголии, и проникновение в Юго-Западный Алтай ряда-
Джунгаро-Тарбагатайских эндемов, говорят о совершенно иной истории;
формирования его флоры, резко отличающейся от истории Юго-Восточ-
ного Алтая и Тувы.
В других частях Алтайско-Саянской горной страны эндемичные ви-
ды древесных растений — большая редкость. В их числе Tilia sibirica,
Sibiraea altaensis, Brachanthemum baranovii, Cotoneaster lucida. Послед-
ний вид характерен для Южного Прибайкалья и лишь незначительно.,
проникает на территорию страны в районе Тункинской котловины.
Чрезвычайно бедна алтайско-саянская дендрофлора и настоящими!
эндемами-реликтамп. Пожалуй, единственным их представителем явля-
ется Tilia sibirica — плиоценовый реликт, входивший в состав широко-
лиственных лесов тургайской флоры, неоднократно привлекавший к себе*
внимание ботаников, изучавших флору Сибири (Крылов, 1898; Ильин,
1941; Буторина, Нащекин, 1958; Куминова, 1960; Хлонов, 1965). В то же
время некоторые алтайско-саянские виды находятся в реликтовом сос-
тоянии на всей территории Алтайско-Саянской страны пли в той пли
иной ее части.
Совершенно ясно, что анализ их современного географического'
распространения в пределах реликтовой части ареала в сопоставлении
с современными условиями физико-географической среды может дать,
весьма интересные дополнительные сведения, позволяющие понять дина-
мику формирования дендрофлор различных подобластей во времени..
Ниже мы пытаемся провести анализ особенностей размещения по тер-
ритории Алтайско-Саянской горной страны некоторых видов, имеющих
в той или иной, ее части реликтовые местообитания. При этом пока от-
метим лишь сами факты реликтовых местообитаний отдельных видов,,
не вдаваясь в анализ причин этого явления в каждом конкретном
случае.
Abies sibirica — одна из основных лесообразующих древесных по-
род в Кузнецко-Салаирской области и в Саянах. Она отсутствует на боль-
шей части Тувы и особенно в континентальных районах, лежащих к югу
* Этот вид недавно найден Л. И. Малышевым (1965) на о. Ольхон на Байкале.
16а Ji. i(j. Коропачинский
257
от рек Хемчпка и Енисея. В связи с этим особый интерес представляет
ее находка на северных склонах Западного Танну-Ола в среднем течении
р. Торгалык, где она единично встречается в крутых узких логах. Бли-
жайшие пихтовые леса находятся на расстоянии более 100 км к северу
в Западном Саяне. К тому же Западный Танну-Ола отделен от Саяна
обширной пустынно-степной Хемчикской котловиной.
Rhododendron аигеит— типичный высокогорный вид, отсутствую-
щий в горах Южной Тувы. Единичные растения найдены нами в высоко-
горьях Восточного Танну-Ола севернее оз. Чаготай.
Rhododendron parvifolium— растет в Саянах и в Юго-Восточной
Туве, и лишь единственное местонахождение этого вида известно в Юго-
Западной Туве на хр. Шапшальском, т. е. примерно в 350 км от запад-
ной границы его ареала.
Caragana bungei— плиоценовый реликт (Положий, 1964), весьма
обычный в степях Тувы и в Юго-Восточном Алтае и в то же время из-
вестно ее местонахождение в Хакасии к северу от Западного Саяна.
Oxytropis tragacanthoides — плиоценовый реликт (Положий, 1964),
свойственный Южной Туве и Юго-Восточному Алтаю. Единичные на-
ходки его известны в Хакасии.
Древними реликтами приенисейских степей являются: Zygophyllum
macropt er uni—среднеазиатский пустынно-степной вид и Nitrarla sibiri-
са — растение, широко распространенное в степях к западу от Алтая
(Черепнин, 1956). Оба эти вида на территории Алтайско-Саянской гор-
ной страны имеют очень ограниченное распространение, а их небольшие
изолированные местообитания расположены на значительном расстоя-
нии от основного ареала.
Ephedra monosperma— Л. М. Черепнин (1956) также относит
к древним реликтам приенисейских степей. Наибольшим родством она
связана с Eph. fedtschenkoi Pauls., относимой ранее авторами флоры
Туркестана к Eph. monosperma s. I. и распространенной после перерыва
в горах Тибета, Памиро-Алая и Тянь-Шаня.
Изолированные реликтовые местообитания к северу от основного
ареала в Хакасско-Минусинских котловинах имеют Lonicera microphyllu
и Caragana splendens.
К гляцпальным реликтам Л. И. Малышев (1965) относит Dryas
octopetala, растущий в Восточном Саяне, а В. В. Ревердатто (1940) —
Dryas oxyodonta (в степях Хакасии).
Реликтом того же возраста А. В. Положий и А. Т. Мальцева (1970)
считают Cotoneaster uniflora в горах Саксары в Центральной Хакасии
между реками Камыштой и Уйбатом. При этом он указывается ими
в числе высокогорных видов, с чем, конечно, согласиться нельзя. Этот
кустарник в Алтайско-Саянской горной стране растет на сухих камени-
стых степных склонах гор в пределах степного и лесного поясов, хотя
и поднимается часто выше границы леса. В связи с этим едва ли мож-
но его местообитания на сопках Саксары считать реликтовыми.
Перегляцпальными реликтами, по мнению тех же авторов, в горах
Саксары являются Caragana pygmaea, Alyssum biovulatuni и Betula
sacsarensis Polozh*. Еще раньше В. В. Ревердатто (1940) в степях Ха-
касии в качестве перигляциальных реликтов отмечались Betula hunii-
lis, Salix kochiana и несколько видов >р. Thyrfius, К. А. Соболевской
(1964) —Artemisia santolinifotia (представитель «плейстоценового фло-
ристического комплекса»).
Интересны реликтовые местонахождения Menispermum dahuricum.
Более или менее обычным видом он является вблизи г. Красноярска,
где растет по берегам и островам Енисея и на склонах гор (особенно
на известковых скалах) выше города. Далее вверх по Енисею его никто
* Вид неясного родства, требующий дальнейшего изучения.
258
не находил до устья р. Тубы (т. е. на протяжении 400 км). Нет его и
выше с. Означенное. Следовательно, он встречается вверх по долине
Енисея лишь до предгорий Западного Саяна.
Биотическим реликтом является Betula microphylla. быстро исчеза-
ющая в результате гибридизации с В. pendula. Популяции этого вида,
не затронутые гибридизацией, редкость.
Произведенный выше краткий обзор реликтовых и эндемичных ви-
дов алтайско-саянской дендрофлоры и анализ их ареалов позволяют
говорить о том, что в процессе формирования современного раститель-
ного покрова Алтайско-Саянской горной страны в течение третично-чет-
вертичного периода происходили неоднократно смены физико-географи-
ческой среды, создававшие последовательно условия для проникновения
видов лесных и высокогорных на юг пли пустынно-степных на север.
Такие сходные изменения среды должны были происходить многократ-
но, так как виды, находящиеся в реликтовом состоянии, не одновоз-
растны. Во время этих перестроек физико-географической среды пе-
риодически создавались благоприятные условия для проникновения в ту
или иную часть горной страны видов различного географического про-
исхождения— среднеазиатских (виды рода Astragalus и др.)—в Юго-
Западный Алтай, центральноазиатских — в Юго-Восточный Алтай и
в Туву и т. д.
Особенность размещения реликтов и эндемов показывает также,
что, несмотря на сходную историю формирования современных горных
сооружений страны, на ее территории имеются районы, отличающиеся
специфическими чертами генезиса дендрофлоры. Среди них следует
особо выделить Юго-Западный Алтай, где хорошо заметно влияние
Средней Азии, Юго-Восточный Алтай и Туву, имеющие много общего
с Северной Монголией и т. д.
Изучение реликтов и эндемов позволяет понять и произрастание
некоторых видов в несвойственных для них условиях местообитания:
Dryas oxyodonta— в степях Хакасии, Menispermuni dahuricum — на из-
вестковых скалах у Красноярска и т. д.
ПРОИСХОЖДЕНИЕ И ОСНОВНЫЕ ЭТАПЫ
ИСТОРИИ ФОРМИРОВАНИЯ ДЕНДРОФЛОРЫ
Эколого-географический анализ показывает, что в составе дендро-
флоры различных подобластей Алтайско-Саянской горной страны соот-
ношение экологических групп видов, свойственных степям, лесам и вы-
сокогорьям, непостоянно. Господствующее значение повсеместно принад-
лежит видам степным пли лесным, а высокогорные занимают лишь
подчиненное положение, хотя количество их в Саянах, Туве и на Алтае
достаточно велико.
Дендрофлора степей и южных безлесных склонов гор наиболее бо-
гата в юго-западных и южных подобластях. Разнообразна она в Хака-
сии и в хМинуспнской котловине. Ведущее положение в ней занимают
евразийские, азиатские, центральноазиатские и эндемичные виды. При
этом их удельный вес в составе степных экологических групп видов да-
леко не одинаков. Различен и экологический спектр дендрофлоры сте-
пей в разных подобластях.
Среди евразийцев значительную роль играют виды средиземномор-
ско-среднеазиатские. В большинстве своем это представители древних
родов, имеющие обширные ареалы и далеко проникающие в районы
Центральной Азии. Весьма своеобразен и экологический спектр видов
этого типа ареалов. Среди них много растений, свойственных равнин-
ным степям и полупустыням. К евразийцам относится и большинство
галофитов.
17*
259
В числе азиатских и центральноазиатских видов имеются предста-
вители древних родов с широкими евразийскими ареалами, для которых
те или иные районы Центральной и Юго-Восточной Азии явились цент-
рами видообразования (Myricaria, Nitraria, Caragana, Astragalus и др.).
Отличен от видов евразийских и их экологический спектр. Среди них
меньше представителей равнинных степей и полупустынь, мало галофи-
тов и значительно больше растений, приспособленных к каменистым
склонам гор и скалам.
Из галофитов в степях растут Halocnemum strobilaceuin, Kalidi-
ит foliatum, Sa Isola gemmascens, Anabasis salsa, A. brevifolia, Suaeda
physophora, Zygophyllum macropterum, Camphorosma monspeliaceum,
Nitraria sibirica и др. Некоторые из них встречаются лишь в предгорьях
Алтая, другие проникли в Юго-Восточный Алтай, Туву и в котло-
вины к северу от Западного Саяна. Большая часть их является пред-
ставителями космополитического пустынно-литорального и очень древне-
го семейства Chenopodiaceae. Внедрение их в Алтайско-Саянскую горную
страну происходило с запада, где их распространение в настоящее вре-
мя ограничивается лишь предгорьями Алтая, и через пустыни Централь-
ной Азии в Юго-Восточный Алтай, Туву и далее вниз по долине Ени-
сея. Для их расселения этим путем были все необходимые условия.
Юго-Восточный Алтай представлял единое целое с Северной Монго-
лией, так как монголо-сибирский водораздел был отодвинут к северу,
а Западный Танну-Ола поднялся позже других сооружений и котлови-
ны Тувы соединялись с Котловиной Больших озер. Территории же,
примыкавшие в этой части к границам Алтайско-Саянской горной стра-
ны, характеризовались пустынным климатом и в составе их флор были
=все отмеченные выше галофиты. По мнению В. М. Синицына (1959),
существование аридной области в Центральной Азин известно с ниж-
него мела. Аналогичным климатом характеризовалась и территория
равнин, примыкавших к Юго-Западному Алтаю уже в конце палеогена.
Даже в период максимального оледенения плейстоцена полоса равнин
между 48 и 43° с. ш. от Каспия до Алтая была занята пустынями
(Культпасов, 1946). А. Н. Криштофовпч (1949) связывает развитие
пустынь на юго-западе Центральной Азии с плиоценом. Уже в тот пери-
од леса сохранились лишь в виде небольших массивов в долинах рек.
К более позднему времени установление пустынного режима в Цент-
ральной Азии относил М. М. Ильин (1958) на том основании, что там
нет эндемичных родов и семейств, а виды являются производными
степных и горно-степных.
Отмеченные выше аридные районы Центральной и Средней Азии
явились основным источником видов, сыгравших решающую роль
в формировании дендрофлоры степей современной Алтайско-Саянской
горной страны. Мы считаем целесообразным коротко остановиться на
происхождении некоторых ее представителей.
На территории пустынь Средней Азии развитие получил род Ana-
basis (Культпасов, 1946; Ильин, 1958). К началу формирования пус-
тынь М. М. Ильин относит и проникновение в Центральную Азию таких
средиземноморских видов, как Halocnemum strobilaceum, Kalidiuin
joliatum, Atriplex сапа, A. verrucifera и др. С песчаными пустынями
Средней Азии следует связывать проникновение на территорию Алтая
и Тувы видов р. Atraphaxis. При этом, если A. frutescens и A. laetevi-
rens пришли на Алтай непосредственно с запада, то в Туву A. frutescens
и .4. pungens могли попасть лишь через котловину Больших озер. Род
Atraphaxis М. В. Культпасов (1946) считал хорошим примером, иллю-
стрирующим связи Средиземноморья, Передней и Центральной Азии.
С запада на Алтай, вероятно еще в палеогене, проникла исходная фор-
ма современной Myricaria bracteaia. Во всяком случае, более поздняя
ее миграция в Центральный Алтай маловероятна. Другой вид — Myri-
260
caria dahurica— могла попасть на территорию Тувы в Юго-Восточный
Алтай лишь через Северную Монголию в период до поднятия Западно-
го Танну-Ола и смещения к югу водораздела в Юго-Восточном Алтае.
Произрастание в Алтайско-Саянской горной стране Reaumuria soongo-
rica также связано с проникновением ее из районов Средней Азии и
из Котловины Больших озер, так как это древний и широко распростра-
ненный вид в Средней Азии, Кашгарпи и Тибете.
Наиболее древними представителями дендрофлоры степей являют-
ся виды рода Ephedra — домелового, известного во всех пустынях Но-
вого и Старого света сем. Ephedraceae (Ильин, 1958). И. Т. Васильчен-
ко (1950) считает род Ephedra палеогеновым, возникшим в условиях
литоралей древнего Средиземноморья путем преобразования одного
из древних хвойных с последующим расселением его в горы и пустыни.
Среди Алтайско-Саянских видов широко распространены Ephedra
distachya и Eph. monosperma. Их исходные формы существовали
иа территории страны уже в начале неогена. В районе Северного Ка-
захстана в миоценовых отложениях пыльца Ephedra присутствует пос-
тоянно (Заклпнская, 1958). Проникновение же иа Алтай! среднеазиат-
ской Eph. equisetina следует относить к более позднему времени.
С районами Средней Азин и степями юга Западной Сибири тесно
связаны такие преимущественно алтайские виды, как Rosa spinosissima,
Rosa laxa, Amygdalus папа, Lonicera tatarica, Daphne altaica и др.
Из аридных районов Средней и Центральной Азии проникли в Ал-
тайско-Саянскую горную страну Kochia prosir at а и Eurotia ceratoides.
Существование их в составе ее дендрофлоры возможно допустить уже
в миоцене. С этими же районами связано и произрастание иа террито-
рии страны Nitraria sibirica и Zygophyllum macropterum. Nitraria,
по мнению М. М. Ильина (1958),— древний, чуждый Центральной
Азин элемент. Ближайшие ее филогенетические связи уводят нас к тро-
пическому африканскому роду Balanites. Ее происхождение связано
с литоралями древней Гондваны. Той же точки зрения придерживался
В. Л. Комаров (1908). Алтайско-Саянская N. sibirica, по его мнению,
производна от М schoberi, которая росла в восточной части Тэтиса.
В Монголию Nitraria проникла через Арало-Каспийский бассейн по
мере его усыхания. Е. Г. Бобров (1965) связывает ее происхождение
с пустынями Центральной Азии, существовавшими иа меловых и палео-
геновых плато. Вообще, Е. Г. Бобров считает Центральную Азию
основным очагом формирования сем. Zygophyllaceae, а не вторичным,
как об этом писал М. М. Ильин (1958). С Центральной Азией связано
произрастание в Алтайско-Саянской горной стране Nanophyton erina-
ceum (среднеазиатский вид) и всех полукустарниковых полыней (Кра-
шенинников, 1946).
Примыкающие, с юга к Алтайско-Саянской горной стране районы
Монголии играли роль коридора, по которому проникали на север в Ту-
ву’ и Юго-Восточный Алтай не только центральноазиатские элементы,
но и виды других областей (средиземноморские, среднеазиатские и др.).
Такой вывод можно сделать не только на основании данных палеогра-
фии, эколого-географического анализа и т. д., но и в результате изуче-
ния современной флоры Монголии. Еще В. Л. Комаров (1947) в свое
время обращал внимание на то, что флора Монголии не представляет
чего-либо целого, имеющего свой центр развития и свою историю. Она
составлена ксерофилизированными выходцами из различных горных
флор.
К концу третичного периода следует относить проникновение в Ал-
тайско-Саянскую горную страну видов рода Caragana. Являясь по сво-
ему происхождению восточноазпатскпм (маньчжурским) родом, Cara-
gana расселялась на запад по Гималаям, Алтайско-Саянскому нагорью
и по северной оконечности Тибета (Комаров, 1947). Однако изучение
И И. Ю. Коропачинский
261
ареалов видов р. Caragana, входящих в состав современной алтайско-
саянской дендрофлоры, и анализ их ближайших родственных связей,
дает основание говорить об их формировании за счет исходных форм
различного географического происхождения: Многие виды являются ав-
тохтонными, связанными в своем развитии с южными горными районами
Сибири и Северной Монголии. Среди них С. splendens, С. pygmaea,
С. spinosa, С. microphylla, С. arborescens. С Саянами В. Л. Комаров
связывает и происхождение С. jubata, близким родственником которой
является С. tangutica Maxim, у оз. Кукунор в Тибете. О связях С. juba-
ta с тибетскими видами говорит и находка на ее корнях в Тункинской
котловине Mannageltaea irculensis М. Pop. — единственного представи-
теля рода в СССР. Ближайшие ее родственники также растут в Тибете
(Малышев, 1965). Видами среднеазиатскими следует считать: Caragana
bongardiana и С. camilli-schneideri. В Алтайско-Саянскую горную стра-
ну они проникли значительно позже и встречаются сейчас лишь кое-где
в Юго-Западном Алтае. Более широкий ареал имеет С. frutex, растущая
в настоящее время кроме Сибири в Восточной Европе, Средней Азии
и Монголии. Ее произрастание на территории страны следует объяс-
нять проникновением с запада еще в дочетвертичное время.
К концу плиоцена, по мнению А. В. Положий (1965), получили
доступ в Сибирь некоторые центральноазиатские виды остролодочни-
ков (Oxytropis aciiphylla, О. tragacanthoides). К более позднему, чет-
вертичному, периоду следует относить проникновение на территорию
Алтайско-Саянской горной страны среднеазиатских видов Astragalus
(Л. stenoceras, О. fruticosus). В начале плейстоцена Алтайско-Саянская
горная страна становится сибирским центром видообразования р. Ast-
ragalus (Положий, 1964а).
Виды рода Juniperus и Hippophae rhamnoides — элементы среди-
земноморской флоры, входившие в состав дендрофлоры еще в третич-
ное время. Второй род эврптерм занял не только пустынные районы
Средней Азии, но и юг Сибири (Криштофович, 1946).
Широко распространенная в степях и играющая роль эдификатора
Spiraea hypericifolia — также древний дочетвертичный вид, имеющий
в настоящее время широкий евразийский ареал.
В. В. Ревердатто (1947) обращал внимание на то, что виды-эдифи-
каторы степей Южной Сибири, как правило, имеют монголо-сибирские
или центральноазиатские ареалы и являются более молодыми, чем ви-
ды— эдификаторы с широкими, чаще всего евразийскими, ареалами.
Большим числом мелких рас на территории Алтайско-Саянской гор-
ной страны представлен р. Thymus. Его происхождение связано со сте-
пями Западной Сибири, Северного Казахстана и европейской части
СССР, которые во время оледенения были в перигляциальной полосе
(Лавренко, 1938; Клоков, Десятова, Шостенко, 1932). Многие эндемич-
ные алтайско-саянские расы Thymus serpyllum s. I. являются молодыми
автохтонными и слабо обособившимися. Начало пх формирования сле-
дует относить к плейстоцену. В отличие от видов, проникших в Алтай-
ско-Саянскую горную страну из Центральной и Северной Азии и расту-
щих в настоящее время преимущественно в южных и юго-западных
районах, расы рода Thymus встречаются повсеместно.
На характеристике остальных представителей дендрофлоры алтай-
ско-саянских степей, произрастающих в условиях недостатка влаги
(ксерофиты, ксеропетрофиты и др.), останавливаться, очевидно, нет необ-
ходимости. В то же время мы считаем целесообразным дать краткую
характеристику видов, растущих в поймах рек степных и пустынно-степ-
ных котловин.
Дендрофлора речных пойм в степях и полупустынях довольно раз-
нообразна. Для нее характерно смешение видов самого различного
происхождения. Наряду с узкоспециализированными видами, свойствен-
262
ними только степным котловинам {Betula niicrophylla, Byjzelleriana,
Caragana spinosa, Salix ledebouriana, S. microstachya и др.), по поймам
рек далеко в степи продвигаются многие представители горно-лесного
пояса {Larix sibirica, Picea obovata, Betula pendula, Populus tremula,
Thelycranla alba, многие виды родов Salix, Rosa, Spiraea, Lonicera,
Ribes и др.). Особый интерес в составе дендрофлоры степных пойм
представляют виды узкоспециализированные, отсутствующие за преде-
лами котловин (ксерогпгрофпты). Среди них господствующее положение
принадлежит растениям с центральноазиатскими ареалами—56%, а на
долю азиатских и евразийских приходится по 22%. Очевидно, основные
виды степных п пустынно-степных пойм (эдификаторы и субэдпфикато-
ры) древние и в своем развитии связаны с лесами речных долин
Центральной Азин, находившимися в условиях высоких температур п
низкой влажности воздуха уже в миоцене. Наиболее типичный цент-
ральноазиатский вид — Betula micro phy На. Проникая по поймам рек
на север и встречаясь с В. pendula, спускающейся по рекам в котлови-
ны, она интенсивно гибридизирует. В настоящее время гибридные фор-
мы, возникшие от скрещивания этих видов, занимают огромные терри-
тории в Туве и Юго-Восточном Алтае. Некоторые из них были описаны
в разное время как виды {Betula rezniczenkoana, В. kelleriand). Кроме
того, в поймах рек имеются виды с центральноазиатскими ареалами,
но в своем происхождении связанные с территориями, лежащими к за-
паду. В частности, Salix ledebouriana наиболее близко родственна
S. caspica Pall.
Не останавливаясь более на характеристике отдельных видов, эко-
логических групп и географических элементов, образующих дендрофло-
ру степей, попытаемся наметить общие черты ее генезиса.
Прежде всего дендрофлора степей гетерогенна. В ее составе име-
ются виды различного географического происхождения и разного воз-
раста.
Анализ степных экологических групп видов позволяет на террито-
рии Алтайско-Саянской горной страны с некоторой степенью условно-
сти выделить районы, характеризующиеся одинаковой историей фор-
мирования дендрофлоры. Среди них степи Тувы и Юго-Восточного
Алтая наиболее тесно связаны с Центральной Азией. Весьма своеоб-
разна дендрофлора Юго-Западного Алтая, имеющая ряд элементов,
роднящих ее с деидрофлорой горных районов Средней Азии. Специ-
фические особенности присущи степям и лесостепям северных районов
(Бийская степь, Кузнецкая котловина, Ачинская, Красноярская, Кан-
ская лесостепи и др.). Они наиболее близки к степям и лесостепям
равнин Западной Сибири. Неодинакова и дендрофлора внутренних
районов страны. Степи Хакасско-Минусинских котловин занимают про-
межуточное положение между степями северных и центральноазиат-
ских районов. В составе их дендрофлоры наряду с сибирскими видами
много центральноазиатских. Степи Алтая генетически ближе к степям
Западной Сибири.
На флористическую общность степной Тувы и Юго-Восточного Ал-
тая впервые обратил внимание П. Н. Крылов (1909). По мнению
К. А. Соболевской (1948), они носят переходный характер от степей
Монголии к степям Сибири (Хакасии) и отличаются от последних при-
сутствием среднеазиатских видов {N anophy ton erinaceum, Reaumuria
soongorica). Много общего во флористических спектрах Тувы и Мон-
голии находит А. И. Шретер (1953). Изучение дендрофлоры показыва-
ет, что и степи Хакасско-Мииусиискпх котловин имеют переходный ха-
рактер, так как наряду с сибирскими видами там растет та же Cara-
gana bungei и ряд кустарников, проникших на территорию Алтайско-
Саянской горной страны через котловины Северной Монголии и далее
вниз по долине Енисея. Средиземноморские, евразийские и средиеази-
17*
263
атские элементы попали в эти районы также через степные котловины
Центральной Азии.
В степях Юго-Западного Алтая отсутствуют многие центрально-
азиатские виды и одновременно только там встречаются некоторые
среднеазиатские: Caragana bongardiana, С. camilli-schneideri, Herbe-
rts heteropoda, Atraphaxis laetevirens, ряд эндемичных видов Astraga-
lus, имеющих среднеазиатские связи, и т. д. В эту же часть Алтая
проникают некоторые виды, широко распространенные в степях юга
Западной Сибири и Северного Казахстана (Rosa laxa, R. spinosissima,
Amygdalus папа и др.).
Дендрофлора северных степей почти не имеет специфических
степных элементов и состоит из видов лесных, растущих па участках,
более пли менее хорошо обеспеченных влагой. В качестве примера
можно привести Бийскую степь. На ее бедность степными элементами
обращал внимание В. В. Ревердатто (1927). По его сведениям, флора
Бийской степи однородна с флорой Барабппско-Кулупдппской степи,
что говорит о заселении ее в послеледниковый период видами, прони-
кавшими с запада. В то же время для нее характерно полное отсутст-
вие видов алтайских.
Кроме элементов, проникавших в степи Алтайско-Саянской горной
страны из аридных районов Центральной и Средней Азии, значитель-
ное место в деидрофлоре занимают виды автохтонные, связанные сво-
им происхождением с горными сооружениями Алтайско-Саянской гор-
ной страны и смежных территорий. В. Л. Комаров, М. М. Ильин и др.
неоднократно обращали внимание иа то, что миграционные потоки,
попадая в сложные условия горной страны пли в ксерофилыюй обста-
новке, дают молодые вторичные центры развития родов.
Как показал обзор материалов палеогеографии, формирование пу-
стынно-степного климата в районах-, примыкающих к Алтайско-Саян-
ской горной стране с юга и запада, началось уже в конце палеогена,
а с начала поднятия горных сооружений в пределах страны появляют-
ся отдельные участки (южные склоны гор, котловины, защищенные
хребтами от влажных масс воздуха, и т. д.), пригодные для сущест-
вования ряда древних степных элементов, проникавших из Централь-
ной и Средней Азии. Эти же перестройки физико-географической среды
явились причиной автохтонного развития многих видов на базе им-
мигрантов, а возможно, частично и за счет аборигенов. На значение
горных степей Алтая, Саян, Забайкалья и Джунгарии как очагов вы-
работки степных элементов, заселивших равнинные пространства Ка-
захстана и проникших в горы Средней Азин, обращал внимание
С. А. Невский (1937). Об автохтонном развитии степной флоры юга
Сибири иа основе мигрировавших видов из Центральной Азии с плио-
цена писала А. В. Положий (1965). При этом следует отметить, что
видообразование и иеоэндемизм вообще характерны в первую очередь
для ксерофильных растений и весьма ограничены среди мезофильных
(Сакало, 1963; и др.).
Наступлением ксероморфиой растительности особенно характери-
зуется плиоцен. В этот период взаимоотношения между мезофильной
лесной и ксерофилыюй степной растительностью привели к формиро-
ванию хорошо выраженных зон и поясов.
На автохтонное происхождение многих степных видов указывает
и значительное количество среди них эидемов и субэидемов. В их чис-
ле виды родов Astragalus, Caragana, многочисленные и еще недоста-
точно оформившиеся молодые расы рода Thymus и др.
Особенности развития рельефа Алтайско-Саянской горной страны
во времени и анализ деидрофлоры степей позволяют утверждать, что
она древняя и в основных своих чертах сформировалась к концу тре-
264
точного периода. В ксеротермический период голоцена в состав денд{к>
флоры степей, расположенных по периферии страны, можно допустить
включение некоторых теплолюбивых ксерофитов из горных степей
Средней Азии и Северного Казахстана. Очевидно, в этот период иа
территорию страны проникли Atraphaxis laetevirens, Berberis hetero-
poda, Caragana bongardiana, Daphne altaica, Ribes saxatile, R. heterot-
ri chum, Clematis songarica и др.
Значительно большим однообразием характеризуется дендрофлора
лесов, хотя и она представлена видами различных экологических групп
и типов ареалов. Весьма непостоянно общее количество лесных ви-
дов и их относительное участие в составе дендрофлор отдельных
подобластей.
Господствующее положение в дендрофлоре лесов занимают евра-
зийские виды, несколько меньше азиатских и значительно меньше гол-
арктических, азиатско-североамериканских, центральноазиатских и эн-
демичных. Одновременно следует отметить, что распределение видов
различных экологических групп, свойственных лесам, по типам ареалов
весьма неодинаково. Различен и экологический спектр деидрофлоры раз-
ных подобластей. Все это вместе взятое говорит о сложной истории
формирования современной деидрофлоры лесов, происходившей на
весьма пестром фоне внешней среды.
Деидрофлора лесов включает в себя виды различных экологиче-
ских групп. В их числе кроме типично лесных (мезофиты, мезоксеро-
фиты, мезогпгрофиты) значительное место занимают растения болот
и участков речных пойм с высоким уровнем грунтовых вод (гигрофи-
ты) и виды, растущие иа скалах и каменных россыпях в пределах
горно-лесного пояса (мезопетрофпты, ксеропетрофиты). Каждая из
этих экологических групп характеризуется определенным видовым со-
ставом и своеобразной историей формирования.
Если сравнить характер распределения мезоксерофитов, мезофитов
и мезогигрофитов по типам ареалов, то очень легко заметить опреде-
ленную закономерность. Количество евразийских видов увеличивается
от группы мезоксерофптов (52%) к группе мезогигрофптов (70%),
а видов с азиатскими, центральноазиатскими и эндемичными ареалами
больше всего среди мезоксерофитов (39%) и значительно меньше
(20%) в составе мезогигрофитов. Растений голарктических в группе
мезогигрофитов 20%, а среди мезоксерофитов лишь 9%. Следователь-
но, в условиях неустойчивого увлажнения отмечается значительное уве-
личение количества видов азиатского происхождения. Чаще всего это
выходцы из аридных районов Центральной Азии пли автохтонные виды,
сформировавшиеся в горных районах Южной Сибири и Северной Мон-
голии. Средн ксеропетрофитов и мезопетрофитов полностью господ-
ствуют азиатские, центральноазиатские и эндемичные виды.
Основу типично лесных экологических групп (мезоксерофиты, мезо-
фиты, мезогпгрофиты) составляют виды древних родов, входивших в
состав тургайской флоры и пережившие в рефугиумах непосредственно
на территории Алтайско-Саянской горной страны все неблагоприятные
климатические перестройки. О древности многих видов современной
деидрофлоры лесов говорят их обширные ареалы (евразийские, азиат-
ско-североамериканские, голарктические), данные изучения ископаемых
флор и пыльцевой анализ. В их числе виды родов Abies, Picea, Pinus,
Larix, Betula, Tilia, Salix, Viburnum и др. (Крнштофович, 1946, 1957,
1958; Суслов, 1947; Заклинская, 1958; Никифорова, 1953; Нащекин,
1963, 1964, 1965, 1970; Никитин, 1938, 1940; Байковская, 1957; и др.).
Того же мнения придерживаются и многие ботаники. А. И. Толмачев
(1954) считает, что на востоке Азии и западе Северной Америки суще-
ствовала вертикальная поясность растительного покрова еще в период
широкого развития там лесов арктотретичиого типа. В этих горах
265
и сформировалась темнохвойная тайга, предшественником которой,
очевидно, были вечнозеленые леса. С ухудшением климата многие ее
элементы вырабатывали формы, приспособленные к существованию в
условиях низких температур. В Восточной Сибири в миоцене существо-
вали арктотретичные леса в низинах и хвойные в более высоких поя-
сах. Хвойная тайга южных районов Сибири развивалась автохтонно
и не может рассматриваться как производное северной зональной тайги
(там же).
Древние виды, связанные в своем развитии с хвойными лесами,
представители семейств Vacciniaceae, Pyrolaceae, Linnaea borealis.
Происхождения сем. Vacciniaceae и Pyrolaceae А. 14. Толмачев связы-
вает с горными лесными районами Северной Америки, a Linnaea borea-
lis, по его мнению, мигрировала из области, примыкавшей с севера
к Тихому океану. Все виды этих семейств и Linnaea borealis широко рас-
пространены в лесах Алтайско-Саянской горной страны и являются
древними третичными представителями ее деидрофлоры.
Значительное место в деидрофлоре занимают виды сем. Erica-
ceae— широко распространенного в тропиках и субтропиках. Сформи-
ровалось оно, очевидно, в горах Юго-Восточной Азии, окаймляющих
северную часть Тихого океана (Юрцев, 1964). Все виды этого семей-
ства, представленные в алтайско-саянской дендрофлоре, суть элементы
древних третичных лесов. Среди них особенно распространен Rhodo-
dendron dahuricum, играющий часто роль эдификатора в кустарнико-
вом ярусе лиственничных и кедровых лесов. Довольно обычны в горно-
лесном поясе некоторых районов и Rh. parvifoliuni и Rh. adamsii.
Одна из основных лесообразующих пород — Pinus silvestris— так-
же является относительно древним видом, вычленявшимся из состава
мезофильных третичных лесов вследствие ксерофилпзации климата в
плейстоцене (Васильев, 1958).
Довольно пестрым по происхождению набором видов характери-
зуется дендрофлора интразоиальных типов растительности, встречаю-
щихся в пределах горно-лесного пояса.
На скалах в нижней и средней части лесного пояса господство
принадлежит видам с азиатскими, центральноазиатскими и эндемичны-
ми ареалами. В основном это представители деидрофлоры степей, про-
никающие далеко в горно-лесной пояс или те же растения лесов.
Специфических видов, свойственных только скалам лесного пояса,—
единицы. Среди них Seduni populifolium, Spiraea trilobata. В верхней
части горно-лесного пояса на скалах и каменных россыпях видов дре-
весных растений значительно больше. Только там растут Rosa oxyacan-
tha, Ribes altissimum. Большая же часть их — представители высоко-
горий (Salix sajanensis, Rhododendron aureum, Rh. parvifolium, Rh.
adamsii, Phyllodoce coerulea п др.), лесов (Sambucus sibirica,
Sorbus sibirica, Rubus sachalinensis, R. idaeus, Rosa acicularis
и др.) пли даже степей (Grossularia acicularis, некоторые виды Artemi-
sia и др.). Еще более пестрым набором видов древесных растений
характеризуется растительность пойм и прирусловых участков рек и
речек. Следовательно, деидрофлора отмеченных выше интразоиальных
типов растительности представляет собой конгломерат видов различ-
ного происхождения. В подавляющем большинстве это выходцы из
других зональных типов растительности. В связи с этим особо останав-
ливаться иа пх происхождении нет смысла.
Совершенно иначе обстоит дело с деидрофлорой болот. Для нее
свойственна определенная, хотя и немногочисленная группа видов,
ие встречающихся в других местообитаниях. В числе их Camarum pa-
lustre, Chamaedaphne calyculata, Andromeda polifolia, Vaccinium uli-
ginosum, Oxycoccus quadripetalus, 0. microcarpus и др. Одновременно
на болотах могут встречаться виды, свойственные другим типам рас-
266
тительности {Emperum subholarcticuin, Betula rotundlfolia, Alnaster
fruticosus, Ledum palustre, различные виды Salix и др.).
Древесные растения болот в большинстве своем имеют широкие
голарктические и евразийские ареалы и являются дериватами аркто-
третпчиых болотно-лесных видов. От теплолюбивых предков, произра-
ставших иа берегах рек и, возможно, па болотах, произошли виды
родов Salix, Alnaster (Богдаиовская-Гиеиэф, 1946). К видам, сформи-
ровавшимся на базе гидрофильно-олиготрофных лесных форм умерен-
нотеплых областей, по ее мнению относятся: Chamaeclaphne calyculata,
Andromeda polifolia, Ledum palustre, Vaccinium tiliginosum. В частно-
сти, от компонентов тургайских лесов, входивших в состав вечнозеле-
ного подлеска, произошли вересковые. Широко произрастала иа всем
северном полушарии в течение третичного периода Andromeda, ие при-
надлежащая к тургайской флоре. Ближайший родственный ей род рас-
тет в Южной Америке. Род Oxyciccus формировался, вероятнее всего,
в Северной Америке, где сфагнум на болотах имелся еще в конце ме-
лового периода. Центром формирования крнофплы-юй флоры были
горы Восточной Азии (Сочава, 1944). Значительное место в ее соста-
ве занимают редуцированные древесные растения, возникшие в го-
рах умеренных широт {Salix rosmarinifolia, S. myrtilloides, Betula
humilis и др.).
Даже самая краткая характеристика основных видов древесных
растений болот дает основание говорить о том, что они являются
наиболее древними элементами алтайско-саянской дендрофлоры.
Большинство их сохранилось к настоящему времени преимущест-
венно в Саянах, которые слабее других районов подвергались иссу-
шающему влиянию ксерофнтных областей Центральной п Средней
Азии.
Весьма своеобразна по своему происхождению дендрофлора высо-
когорий Алтайско-Саянской горной страны. В большинстве своем об-
разующие ее виды характеризуются огромными ареалами. Совершенно
нет в ее составе эидемов, а центральноазиатские виды составляют лишь
4%. Резкая разница в распределении видов по типам ареалов наблю-
дается и при сравнении основных эколого-географических групп, ха-
рактерных для высокогорий. Если в высокогорной группе господство
принадлежит видам азиатским (76%), то в арктовысокогориой группе
больше всего циркумполярных (70%). Наибольшее число видов входит
в остальные эколого-географические группы высокогорий. Для каждой
из них также характерно свое специфическое распределение видов по
типам ареалов. В бореальной и арктовысокогориой группе 67% азиат-
ско-североамериканских видов и 33% азиатских. В аркто-высокогорной
и горно-лесной 50% составляют евразийцы и 50%—азиатские ви-
ды, в горно-лесной и высокогорной — 73% азиатских и 27% евразий-
ских видов.
В образовании деидрофлоры высокогорий принимают участие пре-
имущественно виды родов Juniperus, Salix, Betula, Rosa, Spiraea, Dry-
as, Arenaria, Ribes, Rhododendron, Arctons, Phyllodoce, Vaccinium, Lo-
nicera, Artemisia. При этом кроме специфических видов, свойственных
исключительно высокогорьям, выше границы леса часто поднимают-
ся кустарники н кустарнички лесного пояса. В их числе Caragana
jubata, Rosa acictilaris, R. oxyacantha, Dasiphora fruticosa, Lonicera
altaica, Vaccinium myrtillus, Rhodococcum vitis-idaea, некоторые виды
Salix и др.
Большинство высокогорных видов является производными древних
третичных форм тургайской флоры. Среди них много автохтонных
азиатских видов, в происхождении которых большую роль сыграли
горы Восточной Сибири, Алтайско-Саянской горной страны и Северной
Монголии. К числу таких видов следует отнести Salix rectijulis, S. nasa-
267
rovii, S. sajanensis, S. turczaninowii, S. berberifolia, S. saxatilis,
S. krylovii, Betula rotundijolia, B. pseudomiddendorfii, Arenaria formosa,
Ribes fragrans, R. graveolens, Spiraea alpina, Dryas oxyodonta, D. gran-
dis, Rhododendron aureum, Artemisia lagocephala.
Восточносибирским субокеаническим видом, характерным для ка-
менных россыпей, следует считать Ribes fragrans (производный от не-
го на Алтае и в Саянах — R. graveolens). Непосредственный предок
Rhododendron aureum— Rh. hypopytis A. Pojark. Субокеанические
гольцы дали гипоарктные Arctons alpina и Betula rotundifolia. Из ви-
дов подгольцовой флоры, выходящих на гольцы, восточноазнатское
происхождение имеют Salix recurvigemmis (родственная гипоарктиче-
ской S. lanata), Dryas grandis — азиатский представитель с двумя
близкими видами в Северной Америке. Ландшафтными растениями
континентальных районов арктической Сибири высокогорий Верхоян-
.ско-североамериканскпх всего три: Arctous erythrocarpa, Salix vestita^
и др. (Юрцев, 1964).
На выдающуюся роль азиатского материка в формировании тех
групп растений, которые занимают сейчас господствующее положение
в образовании высокогорных флор Голарктики, обращал внимание
А. И. Толмачев (1958, 1960).
Из видов евразийских в дендрофлоре высокогорий растут лишь
Salix hastata, S. recurvigemniis, S. nummularia, Dryas punctata, азиат-
ско-североамериканских всего три: Arctous erythrocarpa, Salix vestitat
Rhododendron parvifolium. Несколько больше видов с голарктическими
ареалами. В их числе Salix arctica, S. lanata, S. polaris, S. reticulata,
Arctous alpina, Dryas octopeiala, Salix glauca. Особое положение
в деидрофлоре высокогорий занимают лишь Salix alatavica и Juniperus
pseudosabina, происхождение которых следует связывать с горными
районами Средней Азии.
Различное распределение по типам ареалов видов высокогорий,
входящих в различные эколого-географические группы, и характеристи-
ка некоторых из них, позволяют говорить о том, что в составе дендро-
флоры высокогорий имеются элементы разного возраста и разного
происхождения. Наряду с видами автохтонными для горных областей
Северо-Восточной Азии (Восточная Сибирь и Северная Монголия),
незначительное участие в алтайско-саянской дендрофлоре принимают
мигранты из других районов умеренной зоны земного шара. Прн этом
следует считать, что миграции нельзя понимать примитивно как ка-
кой-то поток видов, а иногда и целых флор. Ан. А. Федоров (1958)
считает, что в подобных случаях речь должна идти не о движении
флор, а об эволюционном развитии родов и видов. Миграции сопро-
вождают эволюцию, а не вызывают ее. Этой же точки зрения придер-
живаются И. К. Пачоскпй (1921), В. Н. Васильев (1946), В. Б. Сочава
(1946), А. Л. Тахтаджян (1946), А. И. Толмачев (1948), М. М. Ильин
(1951) и др.
Говоря об автохтонном развитии многих представителей дендро-
флоры высокогоргш Северо-Восточной Азии, мы в то же время должны
отметить, что видов автохтонных для Алтайско-Саянской горной страны
очень мало. В их числе можно назвать лишь Salix sajanensis, S. nasa-
rovii, S. rectijulis, S. iurczaninovii, Ribes graveolens.
Анализируя высокогорную флору Восточного Саяна, Л. И. Малы-
шев (1968) пишет, что в ее составе 97,3% видов, автохтонных для
Азии, а общим видом с Америкой является лишь Salix vestita.
Начало наиболее интенсивного формирования высокогорных флор
в горах Восточной Сибири и Алтайско-Саянской горной страны
А. И. Лавренко (1938) относит ко второй половине третичного периода.
Б. А. Юрцев (1964) возраст континентального элемента гольцовых
флор Восточной Сибири считает не ниже плиоценового. Очевидно, ус-
268
ловия для автохтонного развития высокогорных’видов в Алтайско-Са-
янской горной стране также появились ие раньше плиоцена.
В заключение настоящего раздела работы целесообразно коротко
остановиться на основных этапах истории формирования дендрофлоры.
Эколого-географический анализ, характеристика эндемичных и ре-
ликтовых видов и анализ флористических связей говорят о том, что
алтайско-саянская дендрофлора гетерогеина. Она состоит из ряда гео-
графических элементов, различающихся по времени происхождения
и проникновения иа территорию страны. Весьма непостоянна была их
роль в формировании растительного покрова в различные исторические
периоды времени. Неодинаковое положение они занимают в составе
флоры и растительности сейчас. Наряду с видами процветающими,
широко распространенными, в дендрофлоре имеется много растений
редких и исчезающих.
Обзор материалов исторической геологии и палеогеографии и гео-
графическое положение Алтайско-Саянской горной страны позволяют
говорить о том, что формирование ее дендрофлоры происходило в ос-
новном в результате взаимодействия тургайской мезофильной и цент-
ральноазиатской ксерофитнон флор. Неоднократные перемены климата
создавали возможность формирования одних и тех же экологических
групп за счет различных географических элементов или за счет видов
одного происхождения, ио относящихся к разным историческим пе-
риодам.
В конце палеогена территория современной Алтайско-Саянской
горной страны имела слабохолмистый рельеф. Господствующим типом
.ее растительности и районов, расположенных севернее и восточнее,
были широколиственные леса, имевшие в своем составе виды родов:
Gingo, Liquidambar, Zelkowa, Ulmus. Acer. Quercus, Fogus, Juglans,
Pterocarya, Corylus, Betula, Alnus и др. В их состав входили еще
меловые хвойные: Saquoia, Taxodium и др. В это же время появля-
ются роды Pinus, Picea, Abies, Tsuga. Впервые в олпгоцене появляется
пыльца Crucifferae, Chenopodiaceae, Leguminosae, Rosaceae (Пали-
бпи, 1936; Заклинская, 1954; Никифорова, 1953; Криштофович, 1957;
1958; и др.).
На западе территория современного Алтая граничила с Западно-
Сибирским морем, а в районах Центральной Азии, примыкавших
с юга, развивался аридный климат. Уже в олигоценовой фауне Монго-
лии были широко представлены виды открытых пространств: лошади, та-
пиройды, носороги, роющие грызуны и др. (Ефремов, 1954; Пидоплич-
ко, 1950; Виноградов, Гамбарян, 1952).
В миоцене рельеф и растительность не подвергались сильным пере-
стройкам, хотя и продолжалось дальнейшее похолодание и иссушение
климата. В лесах возрастала роль таких родов, как Pinus, Picea, Popu-
lus, Betula. Дальнейшее развитие получает ксерофптная флора степей
(Нейбург, 1928; Палпбпн, 1933; Клеопов, 1941; Криштофович, 1946,
1957, 1958; Ефремов, 1954; Щербакова, 1954; Заклинская, 1958; и др.).
Анализ ископаемых флор и остатки пыльцы говорят о том, что в тот
период иа территории Алтайско-Саянской горной страны имелись ис-
ходные формы многих современных видов, свойственных дендрофлоре
лесов (в том числе и видов, встречающихся сейчас в интразоиальных
типах горно-лесного пояса). В частности, уже тогда в составе деидро-
флоры были весьма обычные Abies, Picea, Pinus, Juniperus, Betula,
Populus, Salix, Viburnum, различные роды сем. Ericaceae и др. Исход-
ных форм широко распространенных в настоящее время степных видов,
очевидно, еще не было. В то же время в районах, лежащих южнее,
а позже, после исчезновения Западно-Сибирского моря и западнее,
уже были представлены многие древние роды, на основе которых сфор-
мировались виды, образующие экологические группы современной
269
дендрофлоры степей. В их числе наряду с видами центральноазиатски-
ми имелись виды, связанные своим происхождением с другими обла-
стями суши. Среди них было много видов средиземноморских (гало-
фиты и др.).
В связи с началом горообразования во второй половине третич-
ного периода на территории Алтайско-Саянской горной страны проис-
ходит резкая дифференциация физико-географической среды и созда-
ются необходимые условия для проникновения извне и для автохтон-
ного развития различных (новых для страны) экологических групп
видов. В плиоцене отмечается резкое обеднение видового состава тре-
тичных лесов за счет выпадания наиболее теплолюбивых элементов.
Одновременно появляется большое количество видов степных (Сука-
чев, 1938; Криштофович, 1946; 1958, Щербаков, 1954; и др.).
В конце плиоцена на территории Алтайско-Саянской горной страны
господствовала темнохвойная тайга. В то же время в Юго-Восточный
Алтай и в Центральную Туву получают доступ многие степные виды
из районов Северной Монголии (рис. 141, а). Этому проникновению
центральноазиатских и средиземноморских степных видов способство-
вало более позднее поднятие Западного Танну-Ола, хр. Цаган-Шибэту
и Юго-Восточного Алтая. О более позднем поднятии этих хребтов пи-
сали В. А. Кузнецов (1948), В. П. Маслов (1948), А. И. Левенко (1950)
и др. Основная трасса миграции иа север монгольских элементов за-
хватывала северное побережье оз. Убса-Нур и территории современного
Западного Танну-Ола и Юго-Западной Тувы, соединявшейся с Юго-
Восточным Алтаем (Соболевская, 1958). При этом следует отметить,
что степные элементы Центральной Азин беспрепятственно могли про-
никнуть в тот период лишь в котловины Центральной Тувы, в Юго-
Восточный Алтай и, возможно, в Туранскую и Усиискую котловины.
Их эмиграцию в Хакасско-Минусинские котловины, возможно, следует
связывать с более поздним, ксеротермическим, периодом голоцена.
В. В. Ревердатто (1940) в качестве предполагаемого пути расселения
на север монгольских элементов называет долину Енисея. Он считал,
что Минусинские степи в этот период соединялись с Красноярской,
Канской н Иркутско-Балаганской степями.
О наиболее вероятном проникновении степных элементов из рай-
онов Северо-Западной Монголии говорит и анализ связей современной
алтайско-саянской дендрофлоры с дендрофлорой смежных районов
Азии. В плиоцене сложились благоприятные условия и для автохтон-
ного развития многих видов за счет иммигрантов и некоторых абори-
генов, вычленявшихся из состава тургайских лесов. К плиоцену следует
относить начало формирования экологических групп, образующих ден-
дрофлору высокогорий. К этому времени горный рельеф существовал
иа обширной территории Восточной Сибири и на северо-востоке Азии,
которая еще не была отделена от Америки. В составе деидрофлоры
высокогорий наряду с иммигрантами, связанными своим происхожде-
нием с гольцами Восточной Сибири и Северо-Восточной Азии, значи-
тельное место начинают занимать виды автохтонные.
Дальнейшая деградация третичной флоры и растительности от-
мечается в эоплейстоцене. Палеоботанических материалов, характери-
зующих этот период, немного. Уже в раннем эоплейстоцене исчезают
многие роды, входившие в состав тургайской флоры. Господствующее
положение приобретают современные виды древесных растений, хотя
в то время иа территории Алтайско-Саянской горной страны еще со-
хранились Juglans, Tsuga, Quercus, Sequoia, Ulmus, Taxodium, Myrica,
отсутствующие сейчас в Сибири сосны из секций Strobus и др. (Скиба,
1968; Матвеева, 1968; Никитин, 1938, 1940; и др.). Дальнейшее разви-
тие в котловинах получают степи, а иа хорошо освещенных склонах
гор широко были развиты березовые и лиственничные леса. В более
270
влажных районах (Саяны, Кузнецкий Алатау) росли хвойные леса
с примесью широколиственных пород. На юге и юго-западе продолжа-
лось прогрессивное развитие флоры и растительности степей. Во вто-
рую половину эоплейстоцена в связи со сменами климата в демьянов-
ский и тобольский периоды произошло исчезновение многих теплолю-
бивых третичных видов. Одновременно это был период, сыгравший
большую роль в формировании деидрофлоры экологических групп ви-
дов, свойственных современным высокогорьям, лесам верхнего подголь-
цового пояса гор и болотам (психрофиты, гигропсихрофиты, мезопсих-
рофиты, гигрофиты, психрофиты-петрофиты). Особенно ощутимый тол-
чок перестройке растительности и флоры дал демьяновский период,
отличавшийся низкими температурами и значительной влажностью.
Впервые в это время на территории страны появляются ландшафты
типа современной лесотундры. В конце эоплейстоцена видовой состав
дендрофлоры был близок к современному. В ней отмечаются современ-
ные виды (Abies sibirica, Picea obovata, Pinas Silvestris, Larix sibirica
и др.), а растения третичных лесов были представлены лишь единич-
ными -видами. Роды Pinas и Larix в третичном периоде играли подчинен-
ную роль, достигнув в четвертичном значения зональных домииаитов
(Крпштофович, 1946).
В плейстоцене в связи с началом самаровского оледенения проис-
ходит интенсивное развитие тундровых и лесотундровых ландшафтов
(Нащёкин, 1963; Гптерман, 1968; Голубева, 1968; и др.). В составе
дендрофлоры продолжаются интенсивные изменения, начавшиеся еще
в демьяновский период эоплейстоцена. В связи с развитием тундр
и ростом ледников в горах впервые создаются благоприятные условия
для расселения по всей территории многих иммигрантов и автохтонных
видов высокогорий, имевших до этого ограниченное распространение.
А. И. Толмачев (1948) считает, что формирование флор высоко-
горных областей, с которыми мы сейчас имеем дело, происходило
в основном с неогена. Для них характерна «двуликость» — участие
в составе, с одной стороны, элементов переработанных автохтонных
флор, и с другой — элементов пришлых.
К периоду плейстоценовых оледенений А. II. Малышев (1965) от-
носит интенсивное формирование высокогорной флоры Восточного
Саяна.
Изучение современных ареалов многих высокогорных видов на тер-
ритории Алтайско-Саянской горной страны говорит о том, что их про-
никновение во многие районы можно допустить только в условиях
значительного снижения пояса высокогорий. Анализ связей алтайско-
саянской дендрофлоры с дендрофлорами смежных районов Азии дает
основание предполагать, что основное проникновение высокогорных
и некоторых лесных иммигрантов происходило с северо-востока. Их рас-
пространение на запад шло вдоль Саян п по южным горным сооруже-
ниям Тувы (рис. 141, б). Теплолюбивые виды в период максимального
оледенения сохранялись в рефугиумах, которые существовали в Куз-
нецком Алатау, на Алтае и в предгорьях Восточного Саяна (Суслов,
1947; Щербакова, 1954; Воскресенский, 1962; Нащёкин, 1963; Голубева,
1968; и др.). Сплошное оледенение не достигало 60° с. ш. и отстояло
от гор почти на 1000 км (Обручев, 1931). По мнению В. Д. Нащёкина
(1963), в фазу максимального оледенения перигляциальиая зона рас-
полагалась южнее низовьев Подкаменной Тунгуски. На юге ее сме-
няла тундрово-лесостепная экстрагляциальная зона, занимающая всю
территорию вплоть до предгорий Восточного Саяна. В это же время
происходит развитие перигляциальиых степей, в составе деидрофлоры
которых широкое развитие получают кустарнички и полукустарники
(Ephedra, Artemisia, виды сем. Chenopodiaceae). Интересно отметить,
что многие виды, связанные своим происхождением с более южными
271
a
б
Рис. 141. Схема проникновения элементов флоры па террито-
рию Алтайско-Саянской горной страны.
а — степные виды: / — из котловины Больших озер (в том числе ви-
ды: собственно центральноазиатские, азиатские, восточиоазиатские, сре-
диземноморские и евразийские): 2 — из районов Средней Азии, степей
Северного Казахстана и юга Западной Сибири (в том числе виды: среди-
земноморские, евразийские н среднеазиатские); 3 — из степных и лесо-
степных районов Западной Сибири (в том числе виды: евразийские, ази-
атские, п средиземноморские); б — высокогорные виды; 1 — возможные
пути расселения по территории области некоторых видов среднеазиатского
происхождения, растущих иногда пли постоянно в высокогорьях (Juni-
perus pseudosabina, J. sabina, Salix alatauica, Lonicera stenantha^ 2 —
возможные пути проникновения элементов гольцовых флор Восточной
Сибири, Северо-Восточной Азии и Северной Америки. Прочие уел.
обозп. см. рис. 127.
районами (галофиты), в настоящее время растут в Юго-Восточном Ал-
тае на высоте 1700—1800 м в условиях низких температур и короткого
вегетационного периода. Эти особенности их экологии дают основание
говорить о том, что холодные ледниковые, периоды плейстоцена они
могли легко пережить в Юго-Восточном Алтае и в Туве.
Дальнейшие перестройки климата и связанные с ним изменения
в составе деидрофлоры, очевидно, были менее существенны на всем
протяжении истории ее формирования до начала^ голоцена. Вероятно,
лишь в ксеротермический период голоцена могли произойти небольшие
изменения в составе деидрофлоры и в характере распространения от-
дельных видов по территории страны. В это время многие центрально-
азиатские ксерофиты из степей Тувы проникают в Хакасско-Минусин-
ские котловины по- долине Енисея, а некоторые среднеазиатские ксеро-
фиты и ксеропетрофиты — в Юго-Западный Алтай.
Современная растительность в современном географическом рас-
пространении, по мнению А. Н. Криштофовича (1946), существует 15—
25 тыс. лет, а формы и размеры ареалов отдельных видов (без учета
деятельности человека) определились 3—4 тыс. лет назад.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Настоящая работа — это итог многолетних исследований автора.
При ее написании были использованы оригинальные, в значительной
части не опубликованные данные. Кроме того, были использованы все
сведения о древесных растениях, полученные различными исследовате-
лями Алтайско-Саянской горной страны почти за 250 лет. В их числе
опубликованные и рукописные работы и коллекции растений, храня-
щиеся в различных гербариях страны.
В результате завершения работы были получены материалы о со-
ставе дендрофлоры, об экологии отдельных видов, особенностях их
размещения в горах в связи с высотной поясностью растительного
покрова и т. д. Для всех видов были вычерчены точечные ареалы.
Выяснены связи алтайско-саянской деидрофлоры с дендрофлорой смеж-
ных районов Азии. Сделан анализ реликтовых и эндемичных видов..
Все эти сведения позволили высказать соображения о происхождении
и истории формирования деидрофлоры, что в свою очередь облегчает
решение многих спорных и неясных вопросов в систематике отдельных
видов, их географии и т. д.
Кроме решения ряда теоретических вопросов проведенные иссле-
дования могут помочь и в решении некоторых практических задач.
В частности, в связи с получением детальных характеристик по гео-
графии отдельных видов и особенностям их размещения в горах можна
приступить к изучению запасов сырьевых растений и решить некоторые
вопросы по организации их рационального использования. Определен-
ной базой работа может явиться для исследований, связанных с проб-
лемой интродукции и акклиматизации алтайско-саянских видов.
В настоящее время алтайско-саянская дендрофлора должна быть,
объектом изучения систематиков, экологов, физиологов, биохимиков,
генетиков и селекционеров. Только при таком всестороннем ее изуче-
нии она может стать источником ценного сырья (для многих отраслей
хозяйства) .и видов для зеленого строительства, защитного лесораз-
ведения и лесного хозяйства.
Дендрофлора Алтайско-Саянской горной страны пока еще исполь-
зуется очень слабо и заставить ее служить людям уже в ближайшие
годы — очень важная и ответственная задача исследователей раститель-
ного покрова Сибири.
П р п л о ж е н и е
Встречаемость различных видов* древесных растений на разных высотах в Алтайско-
Саянской горной стране
Семей сп вэ Высота над уровнсмЧморя, м
Ал Tail (1) Саяны (2) Тува (3) Куэнецко-Са- ланрс кая горная область (4)
1 - 3 4
Pinaceae -
Abies sibirica . 400—1750 До 1750 До 1750 До 1500
Picea obovata . До 2000 До 1900 До 2100 До 1550
Larix sibirica До4 2250 До 2000 До 2200 До 1550
Pinus sibirica 400-2300 До 2000 1200—2300 250—1550
P. silvestris . До 1570 До 1100 До 1100 До 750
Cupressaceac
Juniperus sibirica . 1700—2600 500—2050 1550—2600 1100—1800
J., pseiidosabina 2200—2900 1750—2300 1750—3000 —
J. sabina . . . 950—2000 — — 800—1250
Ephedraceac
Ephedra distachya 750—1750 750—1550 До 1800 400—1350
E. equisetina. . . 1100—1550 — До 1600 —
E. monospernia — 500-2000 До 2200 400—1350
Salicaceae
Salix alatavica . . . 2100 —2900 2200—2900 —
S. alba До 1500 — — До 450
S. arctica . 2050—2900 2000—2500 1950—2700 —
S. bebbiana До 2000 До 1750 До 2050 До 1400
S. berberifolia . . . . . 2000—2950 2000—2500 1850—2900 —
S. caesia . 1300—2650 750—2000 / До 2200 —
S. caprea . До 1900 До 1700 — До 1400
S. cinerea . . До 1200 — До 850
S. dasyclados — — До 1300 —
S. divaricata . — 1250—2300 1800—2600 —
S. glauca 2050—2700 1500—2200 1800—3000 1100—2000
S. hastata . . 16'50—2650 1200—2200 1500—2500 1200—1900
S. jenisseensis . 1200—2500 1000—2100 1600—2400 —
S. kochiana . . 950—1900 750—1700 950—2050 400—900
S. krylovii 2050—2750 1500—2250 — 1500—2000
S. lanata .... 2050—2500 1450—2200 — —
S. ledebouriana . 700—1850 450—1300 До 2200 —
S. microstachya — 650—1000 До 1000 —
S. myrtilloides — — 900—2200 —
S. nasarovii . — 1600—2500 1850—2900 —
S. numniularia . 2100—3000 " 1600—2700 2200—3000. 1250—2000
S. pentandra . . 600—2000 — — До 1350
S. polaris . . . — 1500—2700 — —
S. pseudopentandra . 600—2150 До 2200 До 2300 До 950
S. pyrolifolia До 1400 До 1200 До 1400 До 1050
S. rectijulis . . . 2150—2750 1500—2500 1750—2950 —
S. recurvigemmis . 1950—2500 1600—2350 1750—2500 —
S. reticulata . . 2050—3000 1600—2450 1800—2900
S. rhamnifolia . До 2400 До 2300 До 2400 До 1400
S. rosmarinifolia . До 1350 До 1000 До 1350 До 850
S. rorida До 1600 До 1400 До 1600 | До 600
S. sajanensis 1600—2650 1500—2350 1700—2650 —
S. saposhnikovii . 1150—2600 400-2250 До 2500 500—2000
S. sax at ills . — 700—2400 1700—2250 —
S. taraicensis До 2000 До 1600 До 2000 До 1350
S. tenuijulis 1250—1650 — — —
S. triandra . . До 1150 До 850 До 1250 До 750
S. turczaninowii. 2000—3000 1750—2500 2200—3000 t 1250-2000
S. vestita . 2000—3000 1750—2500 1900—2750 1300—1900
* Часть видов в таблицу не включена,
так как сведений о высоте их произрастания нет.
276
Продолжение п р и л о ж.
1 1 , 1 3 4
S. vinibiaUs . До 2200 До 1700 До 2200 —
Populus alba До 1150 — — До 400
Р. laurifolia . 450—1650 500—1200 До 1700 До 400
Р. nigra . . До 1200 До 1100 — До '550
Р. suaveolens — До 1200 — —
Р. tremula До 1500 До 1250 До 1450 До 1000
Betti laceae
Betula gmelinii — 500—1100 — —
B. hutnilis . . 750—2600 750—2000 800—2600 550—750
B. kelleriana . До 1800 — До 1250 —
B. microphylla . До 1800 — До 1200 —
B. pendula . До 1600 До 1500 До 1650 До 1150
B. platyphy Ila .... — До 1500 — —
B. pseudomiddendurf ii . — 1200—2000 — —
B. pubescens . До 1750 До 1750 — До 1300
B. rotundifolia . 1800—2600 2000—2550 1500—2600 1150—2000
B. tortuosa . . 1650—2100 1400—2000 — 1200-1500
Alnus fruticosa До 2200 До 1800 До 2200 До 1300
Polygonaccae
Atraphaxis laetevirens . 450—700 — — —
A. pungens .... 550—1600 600—1000 До 1600 —
A. frutescens 600—1400 650—1000 700—1500 —
Chenopodiaceae
Atriplex сапа . . До 1750 — — —
4. verrucifera До 1750 — — —
Chenopodium frutescens 1450—1800 — До 800 —
Eurotia ceratoides — — До 1850 —.
Kochia prostrata . . 500—1950 500—1400 До 1900 До 400
Kalidium foliatum ... До 1750 — До 800 —
Halocnemum strobilaceum — — До 900 —
Suaeda physophora . До 900 — — —
Salsola gemmascens — и. До 900 —
Anabasis brevifolia . 1500—1800 — До 750 —
A. salsa 1500—1800 — До 750 —
Nanophyton erinaceum ... — — До 800 —
Camphorosma monspeliacum . 1450—1750 — — —
Ranunculaceae
Atragene sibirica . До 3000 До 2000 До 3000 До 1800
Clematis glauca . 600—1200 500—1050 До 1100 —
C. songarica . . 600—1150 — — —
Berberidaceae
Berber is sibirica . 500—2150 650—2000 До 2000 —
Menispermaceae
Menis permum dahuricum . — До 1000 — • —
Cruciferae
Arabis fruticulosa До 1650 — —
Alyssum tortuosum . До 1650 — 600—1200
4. obovatum —
Ptilotrichum elongatum 900—1050 — 700—1750 —
P. canescens .... 900—1600 — — —
Crassulaceae
Sedum populifolium . 900—1700 600—1400 900—1650 —
Saxifragaceae
Ribes altissimum 1000—1900 1 700—1600 700—1800 —
18 И. Ю. Коропачинский
277
Продолжение п р и л о ж.
1 1 2 3 4
Ribes atropurpureuni 1250—2000 1000-41800 1050-2000 До 1450
R. graveolens 2000—3000 1600—2100 2100—3000 —
R. heterotrichum 700—1500 — — —
R. hispidulum . До 2200 До 2100 До 2200 До 650
R. nigrum . . До 2250 До 1250 До 2300 До 1400
R. procumbens . 700-3000 750—2250 1000—3000 300—1200
R. rubrum . . До 1700 До 1бб0 — До 650
R. saxaiile 900—1500 — — —
R. fragrans .... — 1800—2200 —
Grossularia acicularis 600—1900 500-1400 700—1850 450—650
Rosaceae
Spiraea alpina 1500—2500 550—2100 1500—2500 —
S. hypericifolia . . 900—1650 600—1400 900—1650 До 1000
S. chamaedryfolia . До 1800 До 1400 До 1700 До 1000
S. crenata . До 1250 — — —
S. media . . ‘До 2350 До 1650 До 2350 До 1200
S. salicifolia До 1100 До 1100 — До 500
S. trilobata . 700—1600 700—1200 — —
S. flexuosa . . . 650—1900 600—1350 1650—2000 До 1100
Sibiraea altaensis . 900—2100 —
Sorbaria sorbifolia — До 1150 600-800
Cotoneaster lucida — До 1150 — —
C. melanocarpa До 1800 До 1600 До 1800 До 1200
C. multiflora 900—1500 — — —
C. uniflora . . — 1100—2150 1200—2800 —
Sorbus sibirica . До 2000 До 1600 1000—2000 До 1350
Crataegus altaica . До 1150 — — —
C. dahurica . . — До 1000 До 1000 —
C. sanguinea . . ' До 1100 До 1100 До 1200 До 900
Rubus luimulifolius . — 600—1050 — —
R. caesius . До 1100 До 850 — До 700
R. idaeus ... До 2100 До 1600 До 2100 До 1250
R. sachalinensis . . До 2200 До 1600 До 2200 —
Dasiphora parvifolia . 600—1700 650—1400 До 1600 —
D. fruticosa 1100—2600 1000—2100 1000—2500 До 1250
Comarum palustre . . — — До 1300 —
C. salesovianum . . . 1100—1700 — 1000—1650 —
Chamaerhodos altaica . 700—1650 — 800—1550 —
Dryas crenulata . . — 2000—2450 — —
D. gran dis . — 1150-2450 — —
D. octopetala — 1650—2450 — —
D. oxyodonta 2100—2800 1200—2450 2200—2800 1200—2100
D. punctata . — 2000—2450 2000—2350 —
Rosa acicularis . 20’0—2250 До 2000 До 2250 До 1350
До 1250 До 1150 До 1200 До 1100
R. cinnamomea — — — —
R. dahurica . — До 1900 — —
R. laxa .... — — — До 1200
R. oxyacantha . 1800—3000 1500—2100 1800-3000 —
R. s pi nosissima 500—1550 600—1100 — —
Amygdalus папа 300—1200 — — —
Padus asiatica . До 1200 До 1500 — —
R. racemosa До 1500 До 1500 До 1450 До 1150
Leguminosac
Caragana altaica 850—1850 850—1650 До 1850 —
C. arborescens До'1600 До 1500 ’ До 1650 До 1150
C. bungei . . 1600—2000 — До 2250 —
C. bongardiana . . 1000—130 — — —
C. camilli-schneideri 1100—1450 — — —
C. pygmaea До 2200 До 1250 До 2200 400-950
C. spin os a 1500-1900 650-1250 До 1750 —
278
Продолжение п р и о ж.
1 о 3 1 4
Caragana splendens 1600—1900 До 1750
С. frutex . . 500—1900 500—1300 — До 750
С. jubata .... — 1050—2400 1650—2600 —
Astragalus arbuscula 1600—2000 — — —
A. fruticosus — — До 2000 —
A. stenoceras .... — — 600—1000 —
Hedysarum fruticosuin — — 650—1000 —
Oxytropis aciphylla . До 1600 — До 1600 —
0. tragacanthoides . 1600—2600 — До 2600 —
Zygophyllaceae
Nitraria sibirica 500—1800 500—1000 До 1000 —
Empetraceae
Empetrum subholarcticum 1450—2900 1100—2300 1400—2900 1050—2900
Rhamnaceac
Frangula alnus . . До 1400 До 1000 — До 600
Rhamnus catharctica До 1400 — — —
Tiliaceac
Tilla sibirica — До 500 — До 500
Tamaricaceae
Reamuria soongorica 500—1900 — 700—900 —
Myricaria bracteata 800—1900 — — —
M. dahurica 1600—2050 550—1600 600—1900 —
Thymelaeaceae
Daphne altaica 800^1250 — —
D. mezereum 550—1100 До 1100 До 1100 До 800
Elaeagnaccae
Hippophae rhamnoides До 1150 До 1050 До 1000 —
Cornaceae
Cornus alba До 1200 До 1100 До 1600 До 600
Pyrolaceae
Ramis chia obtusota . До 1200 До 1100 — До 900
R. secunda .... До 1200 До 1000 До 1000 До 850
Chimaphila umbellata . До 1200 До 1000 — —
Ericaceae
Ledum palustre . . . 1200—2350 800—1900 1200—2400 —
Rhododendron adamsii — 1100—2500 1900—2500 —
R. aureum . . — 1650—2400 — 1250—1700
R. dahuricum . 1100—2300 900—1650 1100—2250 450—650
R. parvifolium . . — 800—2500 1900—2400 —
Phyllodoce coerulea — 1500—2450 1650—2000 —•
Andromeda polifolia . . — 900—1600 — До 600
Chamaedaphne caliculaia До 1100 До 1100 — —
Arctous alpina 2150—2750 1700—2550 2150—2750 1000—2000
Vacciniaceae
Vactinium myrtillus До 2350 До 2200 До 2200 До 1650
V. uliginosutn .... 1050—2750 900—2100 1050—2700 —
Rhodococcum vifis idaea До 2600 До 2050 До 2650 До 2000
Oxy coccus microcarpus 800—2100 650-2000 950—1800 550—1400
0. quadripetalus 750—2100 — 900—1850 500—1400
18
279
Окончание п р п л о ж.
1 1 3 4
Boraginaceae
Omosma simplicissimum . '400—800 400—750 — 300—500
Labiatae
Scutellaria supitia 650—2100 600—1400 500—1250 —
D. fruticulosum . . 950—1850 До 1250 950—1850 —
Ziziphora bungeana До 1800 — — —
Z. clinopodioides . 800—1800 600—1400 До 1800 300—600
T. marschallianus 550—1100 550—900 — 400—900
T. serpyllum. s. 1. До 2250 До 1250 До 2200 До 1350
Solanaceae
Solatium depilatum . До 900 До 800 До 1100 —
S. dulcamara До 950 До 950 — —
Capriloliaceae
Sambucus racemosa — До 1700 —
S. sibirica . . . — До 1700 До 2200 До 1100
Viburnum opulus До 600 До -600 — До 550
Linnaea borealis . До 2150 До 2150 900—2000 400—1400
Lonicera altaica До 2300 До 2000 До 2300 До 1550
L. hispida . . 2100—2800 — 1700—2700 —
L. microphylla 1000—1550 — 900—1400 —
L. pallasii . До 2000 До 1700 До 2000 До 1500
L. tatarica . До 1400 — — До 550
L. xylosteum 650—1250 — До 600
Compositae
Artemisia gmelinii До 1800 До 1500 До 1900 До 1000
A. 1 a go cep ha I a — 1100—2150 1600—2450 —
A. rutifolia . . 700—2100 — 950—2100 —
A. santolinifolia 750—1700 — До 1700 До 1200
Asterothamnus heteropappoides 1100—1300 900—1200 — —
A: poliifolius i 800—1100 — — —
Dendranthenia sinuatuin . . . 800—1850 650—1400 До 1900 До 850
Brachanthemum baranovii 850—1200 — —
ЛИТЕРАТУРА
Аврорин Н. А. Материалы о типах лесов Горного Алтая.— «Труды ин-та по изуче-
нию леса АН СССР», 1933, т. 1.
Аврорин Н. А. О роде брусника — Rhodococcu.ni (Rupr.) gen. nov (Vacciniaceae).—
«Бот. ж.», т. 43, 1958, № 12, с. 1719—1724.
Алисов Б. П. Климат СССР. М., 1956, 127 с.
Алтае-Саяиская горная область. История развития рельефа Сибири и Дальнего
Востока. М., «Наука», 1969, 415 с.
Альбицкая М. А. Материалы к изучению лугов и пастбищ Центральной Ойротии.—
«Труды Моск, ун-та», 1936, т. 90.
Альбицкая М. А. Проект классификации географических элементов флоры степей
Юго-Восточного Алтая.— «Известия ЗС ФАН», 1946, сер. биол., т. I, с. 27—32.
Байковская Т. Н. О верхнемеловых флорах Чулымо-Енисейского бассейна.— В кн.:
Сборник памяти А. Н. Крнштофовича. Изд-во АН СССР, М.—Л., 1957, с. 65—99.
Баранов В. И. Этапы развития флоры и растительности в третичном периоде на
территории СССР. М., 1959.
Баранов В. И., Смирнов М. Н. Пихтовая тайга па предгорьях Алтая.— «Учен,
зап. Пермск. ун-та», 1931, т. 96, вып. 6.
Берг Л. С. Основы климатологии. Л., 1938.
Бешел Р. Флористические соотношения на островах Неоарктпки.— «Бот. ж.», т. 54,
№ 6, 1969, с. 872—891.
Бобров Е. Г. Об азиатских видах рода Nitraria L.— «Сов. бот.», 1946, т. XIV, № 1,
с. 19—30.
Бобров Е. Г. О происхождении флоры пустынь Старого света в связи с обзором
рода Nitraria L.— «Бот. ж.», 1965, т. 50. № 8, с. 1053—1067.
Бобров Е. Г. Обзор рода Myricaria Desv. и его история.— «Бот. ж.», 1967, № 7,
т. 52, с. 924—936.
Богдановская-Гиенэф И. Д. О происхождении флоры бореальных болот Евра-
зии.— В кн.: ЛАатериалы по истории флоры и растительности СССР. М.— Л., 1946,
с. 425—468.
Бородин И. П. Коллекторы и коллекции по флоре Сибири.— В кн.: Труды Бот.
музея Императ. АН, 4, СПб., 1908, 245 с.
Буторина Т. Н. Типы леса среднего н нижнего пояса гор Восточных Саян.— В кп.:
Труды 5-й научной конференции Томск, ун-та. 1957. Томск, с. 140—148.
Буторина Т. Н., Нащекин В. Д. Липа сибирская в заповеднике «Столбы».— В кн.:
Труды государственного заповедника «Столбы». Красноярск, вып. 2, 1958.
Васильев В. Н. Закономерности процесса смен растительности.— В кп.: Мате-
риалы по истории флоры и растительности СССР. М.—Л., 1946, т. II, с. 365—406.
Васильев В. Н. Происхождение флоры и растительности Дальнего Востока и Во-
сточной Сибири.— В кп.: Материалы по истории флоры и растительности СССР. М.—Л.,
1958, т. III, с. 361—457.
Васильев В. Н. Материалы к систематике Сибирских берез.— «Ботанические
материалы гербария БИНа», 1963, т. XXII, с. 79—93.
Васильченко И. Т. Материалы по истории происхождения эфедры.— «Бот. ж.»,
1950, т. 35, № 3, с. 263—273.
Верещагин В. И. По Восточному Алтаю. Дневник путешествия в 1905 году. Ал-
тайский сборник. Барнаул, 1907, вып. VI.
Верещагин В. И. От Барнаула до Монголии.— В кн.: Алтайский сборник. Барна-
ул, 1908, вып. IX.
Верещагин В. И. Алтай как район образовательных экскурсий. Новоникола-
евск, 1925.
Верещагин В. И. Очерки Алтая. Новосибирск, 1927.
Верховцев Е. П. Леса Тувинской автономной области и их народнохозяйственное
значение.— В ки.: Труды Сибирского Технического ин-та. Красноярск, 1959, т. XXII.
Воронов Юк Н. Из Монгольской экспедиции.— «Известия Русск. геогр. об-ва»,
1903, т. 39, № 3.
Воронков Т. И. «Леса Тувы и пути их освоения». Уч. зап. Тувинского НИИЯзыка,
литературы и истории, вып. 7, Кызыл, 1959.
Воскресенский С. С. Геоморфология Сибири. М., 1962, 352 с.
281
Вульф Е. В. Понятие о реликтовых видах в ботанической географии.— «Сов.
бот.», № 2, 1938, с. 30-.
Вульф Е. В. Понятие «Элемент флоры» в ботанической географии.— «Известия
Всесоюз. геогр. об-~ва», 1941, т. 73, № 2.
Вульф Е. В. Понятие о реликте в ботанической географии.— В кн.: Материалы
по истории флоры и растительности СССР. М., т. I, 1941а.
Гитерман Р. Е., Голубева Л. В., Заклинская Е. Д., Корнева Е. В., Матвеева О. В.,
Скиба Л. А. Основные этапы «развития растительности Северной Азии в антропогене.
М., «Наука», 1968.
Глуздаков С. И. Основные черты растительности Восточных Саян в пределах То-
фаларин.— В кн.: Тезисы 5-й научной конференции Новосибирского с.-х. ни-та. Ново-
сибирск, 1950.
Глуздаков С. И. Ботанико-географические наблюдения на хребте Эргак-Таргак-
Тайга (Восточные Саяны).— «Известия Всесоюз. геогр. об-ва», т. 85, № 1, 1953.
Глуздаков С. И. Высокогорные луга Саян.— «Вестник Моск, ун-та», № 3. Сер.
физ.-мат. и естеств. наук, 1956.
Глуздаков С. И. К вопросу о влиянии вечной мерзлоты па состав и распределение
растительности в Восточном Саяне.— «Вестник Моск, ун-та», 1957, № 4.
Глуздаков С. И. Ледниковые реликты во флоре горного лесостепья Успнской кот-
ловины Западных Саян.— «Научные доклады геол.-геогр. науки», 1958, № 2.
Головин Д. Н. Сообщение его о своем путешествии летом 1901 г. в Саяны.—
«Земледелие», 1902, № 1.
Голубев Г. А. Минусинская лесоэкономпческая экспедиция.— В кн.: Экспедиция
Всесоюзной АН 1931 г. Л., 1932.
Горшенин К. П. Почвенные районы Алтая.— В кн.: Сборник материалов к изуче-
нию Сибири, 1924, вып. 1.
Горшенин К. П. Почвы Чуйского тракта и Чуйской степи.— «Труды Сибирской
с.-х. академии», 1926, вып. V.
Горшенин К. П. Почвы южной части Сибири. М., 1955, 591 с.
Градобоев Н. Д. Природные условия и почвенный покров левобережной части
Минусинской впадины.— В кн.: Почвы Минусинской впадины. М., 1954, с. 7—183.
Градобоев Н. Д. Почвы лиственничных лесов Сибири.— «Труды по лесному
хоз-ву», 1955, вып. 2. .
Градобоев Н. Д. Горные почвы кедровых лесов Алтая.— «Труды по лесному
хоз-ву», 1958, вып. 4, с. 102—117.
Гроссгейм А. А. Анализ флоры Кавказа Баку, 1936, 260 с.
Грубов В. И. О современном состоянии липового острова в предгорьях Кузнец-
кого Алатау.— «Сов. бот.», 1940, № 1, с. 84—85.
Грубов В. И. Конспект флоры Монгольской Народной Республики. М.—Л.,
1955, 308 с.
Грубов В. И. Опыт ботанико-географического районирования Центральной Азии.
М.—Л., 1959, 77 с.
Гусев Ю. Д. Флора Сарезского района Бадахшана и ее связь с флорой Памира.—
«Бот. ж.», 1966, т. 51, № 1, с. 64—73.
Дылис Н. В. Сибирская лиственница. М., 1947, 137 с.
Еленкин А. А. В Восточных Саянах вместе с В. Л. Комаровым.— «Труды Пи-та
истории, естествознания и техники», 1957, вып. 6.
Ерохина А. А. Почвы и площади пахотнопрпгодных земель в Красноярском
крае.— В кн.: Природные условия Красноярского края. М., 1961.
Ефремов И. А. Палеонтологические исследования в Монгольской Народной
Республике.— «Труды Монгольской комиссии АН СССР», 1954, № 59.
Завалишин А. А. Почвы кузнецкой лесостепи.— В кн.: Кузнецко-Барнаульская
почвенная экспедиция 1931 г., вып. 3. М., 1936.
Зайцев Г. Н. Опыт применения формулы Экмана • в региональной ботанической
географии.— «Применение математических методов в биологии», вып. III, 1964.
Заклинская Е. Д. Типы спорово-пыльцевых спектров палеогеновых отложений
различных физико-географических провинций.— В кн.: Материалы по истории флоры
и растительности СССР, т. III. М.— Л., 1958, с. 42—61.
Золотовский М. В. Редкие и новые для Алтая растения.— «Бюллетень МОИП»,
1936. Отдел биол., т. 45, № 2, с. 171—173.
Золотовский М. В. Очерк растительности Алтайского заповедника.— «Труды Ал-
тайского гос. заповедника», 1938, № 2.
Золотовский М. В. Леса бассейна р. Чульчи.— «Труды Алтайского гос. заповед-
ника», М., 1938, № 2.
Ильин М. М. Третичные реликтовые элементы в таежной флоре Сибири и их воз-
можное происхождение.— В кн.: /Материалы по истории флЬры и растительности СССР.
М.—Л., 1941, т. 1.
Ильин М. М. Флора пустынь Центральной Азии, ее происхождение и этапы разви-
тия.— В кн.: Материалы по истории флоры и растительности СССР, М.—Л., 1958, т. III,
с. 129—229.
Ирошников А. И. Изменчивость некоторых морфологических признаков и эколого-
физиологических свойств кедра сибирского.— В кн.: Селекция древесных пород в Во-
сточной Сибири. М., «Наука», 1964, с. 44—57.
282
Караваева Н. А. Высокогорные почвы Восточного Саяна.— «Почвовед», 1958, Х= 4.
Келлер Б. А. Горный Алтай.— В кн.: Предварительный отче^ о ботанически?; ис-
следованиях в Сибири и Туркестане в 1909 г. СПб., 1910.
Кёллер Б. А. По долинам и горам Алтая.— «Труды почв. бот. экспедиции Пересе-
ленческого управления по исслед. колонизованных р-иов Азиатской России», 1910а.
т. 29, вып. 6.
Келлер Б. А. Бийский уезд Томской губернии.— В кн.: Предварительный отчет
о ботанических исследованиях в Сибири и Туркестане в 1909 г. СПб., 19106.
Келлер Б. А. Проблемы ботанического изучения пустынь и засоленных почв. «Ж.
русск. бот. об-ва», 1928, № 13, с. 167—177.
Келлер Б. А. Ботанические работы в Алтайской сельскохозяйственной экспедиции
АН СССР.—«Сов. бот.», 1937, № 2, с. 149—153.
Кириллов М. В. К характеристике почвенного покрова Тувинской' автономной об-
ласти. М., 1952.
Клоков М. В., Десятова-Шостенко Н. А. Критический обзор р. Thymus во флоре
юго-востока европейской части РСФСР и Западного Туркестана.— «Известия Бот. сала
АН СССР», 1932, № 30.
Клеопов Ю. Д. Основные черты развития флоры широколиственных лесов евро-
пейской части СССР.— В ки.: Материалы по истории флоры и растительности СССР.
М,—Л., 1’941, т. 1.
Колокольников Л. В. О распространении липы и некоторых новых растений Куз-
нецкого Алатау. Заметки по фауне и флоре Сибири.— «Труды Биол. ин-та», вып. 5, 1941.
Коляго С. А. Природные условия и почвенный покров правобережной части Мину-
синской впадины.— В кн.: Почвы Минусинской впадины. М., 1954, с. 184—303.
Коляго С. А. Геоморфология и почвы сосновых боров правобережной части Мину-
синской впадины.— «Труды по лесному хоз-ву», 1955, вып. 2.
Комаров В. Л. Поездка в Туикпнскпй край и на озеро Косогол, 1902 г.— «Известия
Русск. геогр. об-ва», 1905, т. 41, вып. 1.
Комаров В. Л. Введение к флорам Китая и Монголии. В кн.: Избранные сочине-
ния. Т. 2. М.—Л., 1947.
Комаров В. Л. Монография рода Caragana Lam.— В кн.: Избранные сочинения.
Т. 2. М.—Л., 1947, с. 161—319.
Коровин С. Е. Флора Ташкентского Алатау в перспективе интродукции.— «Труды
Бот. сада АН СССР», 1963, № IX.
Коропачинский И. Ю. Материалы к изучению типов кедрово-лиственничных лесов
Восточного Танну-Ола.— В кн.: Леса Тувинской автономной области. Красноярск, 1959,
вып. XXII, с. 99—120.
Коропачинский И. Ю. Об интрагресспвной гибридизации между Betula pendula
Roth, и Betula microphylla Bge. в Тувинской АССР.— «Известия Спо. отд. АН СССР»,
№ 8, 1966, с. 95—100.
Коропачинский И. Ю., Онучин В. С. Особенности естественного возобновления ли-
ственничных лесов нижнего пояса гор и предгорий хребта Таину-Ола.— В кн.: Леса Ту-
вы. Красноярск, 1959, с. 53—68.
Коропачинский И. Ю., Скворцова А. В. Деревья и кустарники Тувинской АССР.
Новосибирск, «Наука», 1966, 184 с.
Коропачинский И. Ю., Скворцова А. В. Дикорастущие древесные растения Запад-
ной Сибири (задачи их изучения и перспективы введения в культуру).— В кн.: Пути
и методы обогащения деидрофлоры Сибири и Дальнего Востока. Новосибирск, «Наукам,
1969, с. 54—61.
Коропачинский И. Ю., Федоровский В. Д. Леса Тувинской АССР.— В кп.: Леса
СССР. М., «Наука», 1969, т. 4, с. 321—349.
Красильников П. К. Типы лесов Центральных Саян и их хозяйственное значение.—
«Труды БИНа АН СССР», т. 5, вып. 9, 1961.
Красноборов И. М. Растительность Кутурчппского белогорья (Восточный Саяи).—
«Учен. зап. Красноярск, пед. ин-та», 1961, т. 20, вып. 1, с. 105—239.
Красноборов И. М. Высокогорная растительность западной части Восточного Сая-
на.— В ки.: Раст, правобер. Енисея. Новосибирск, «Наука», 1971.
Крашенинников И. М. Опыт филогенетического анализа некоторых евразиатских
групп рода Artemisia L. в связи с особенностями палеогеографии Евразии.— В кн.: Ма-
териалы по истории флоры и растительности СССР. 1946, т. II, с. 87—197.
Криштофович А. Н. Эволюция растительного покрова в геологическом прошлом
и ее основные факторы.— В кн.: Материалы по истории флоры и растительности СССР.
1946, т. II, с. 21—86.
Криштофович А. Н. Палеоботаника. М., 1957, 650 с.
Криштофович А. Н. Происхождение флоры Ангарской суши.— В кн.: Материалы по
истории флоры и растительности СССР. М.—Л., 1958, т. III, с. 7—41.
Крылов А. Н., Речан С. П. Лесорастительное районирование п типы леса.— В кн.:
•Леса Горного Алтая. М., «Наука», 1965, с. 22—144.
Крылов Г. В., Салатова Н. Г. История ботанических и лесных исследований в Си-
бири и на Дальнем Востоке. Новосибирск, «Наука», 1969, 275 с.
Крылов Г. В. Пути улучшения лесов Сибири. Новосибирск, 1955, 95 с.
Крылов Г. В. Леса Западной Сибири. Автореф. докт. дисс. М., 1956.
283
Крылов Г. В. Фптоцеиологпческая схема групп типов леса на экологической осно-
ве.— В кн.: Академику В. Н. Сукачеву к 75-летию со дня рождения. М., 1956а.
Крылов Г. В. Биологические особенности и распространение древесных пород
в Западной Сибири.— «Труды по лесному хоз-ву». Новосибирск, 1957, вып. 3.
Крылов Г. В. Леса Западной Сибири, история изучения, типы лесов, районирова-
ние, пути использования и улучшения. М., 1961, 255 с.
Крылов Г. В. Лесные ресурсы и лесорастптельпое районирование Сибири и Даль-
него Востока. Новосибирск, 1962, 240 с.
Крылов Г.' В. Экономические особенности и перспективы комплексного использова-
ния кедровых лесов.— В ки.: Леса Горного Алтая. М., «Наука», 1965, с. 208—215.
Крылов П. Н. Липа па предгорьях Кузнецкого Алатау.— «Известия Томск, ун-та»,
т. III, 1891.
Крылов П. Н. Танга с естествеипопсторпческой точки зрения.— В кн.: Научные
очерки Томского края. Томск, 1898.
Крылов П. Н. Краткий очерк флоры Томской губернии и Алтая.— «Известия Бот.
сада», 1902, т. II, вып. 3.
Крылов П. Н. Эндемизм алтайской флоры. Томск, 1905.
Крылов П. Н. Очерк растительности Сибири.— В ки.: Статистико-экономический
бюллетень. Томск, 1919.
Крылов П. Н. Задачи ботанико-географических исследований Сибири. Томск, 1921.
Крылов П. Н. К вопросу о фитогеографпческом районировании. Томск, 1925.
Крылов П. Н. Фитостатистпческпй очерк альпийской области Алтая.— «Известия
Томск, отд. Гос. Русек. бот. об-ва», т. III, вып. 1-2. Томск, 1931.
Кузнецов В. А. Тектоника Западной Тувы иа стыке с Горным Алтаем.— «Известия
АН СССР». 1948. Сер. геол., вып. 1.
Кузнецова Т. С. Фптоцеиотическая структура кедровников Западного Саяна. Ав-
тореф. каид. дисс. Красноярск, 1966, 20 с.
Куликов М. И., Крылов Г. В. Общая характеристика лесного фонда и современное
состояние лесного хозяйства Горно-Алтайской автономной области.— В ки.: Леса Гор-
ного Алтая. М., «Наука», 1965, с. 8—21.
Культиасов М. В. Этюды по формированию растительного покрова жарких пустынь
и степей Средней Азии.— В ки.: Материалы по истории флоры и растительности СССР.
М.—Л., 1946, т. II, с. 257—282.
Куминова А. В. Растительность Кизыр-Казырского междуречья. «Известия Зап.-
Сиб. фил. АН СССР». 1946. Сер. бпол., с. 53—64.
Куминова А. В. Степи бассейна р. Уса в Центральных Саянах.— «Известия Зап.-
Сиб. фил. АН СССР», 1948, т. 2. Сер. бот., вып. 1, с. 37—46.
Куминова А. В. Альпийская область Центрального Саяна (хребты Мирской и Ара-
ланскпп).—«Известия Зап.-Спб. фил. АН СССР», 1948а, сер. биол., вып. 2, с. 3—31.
Куминова А. В. Весенняя фаза развития липового леса в Кузнецком Алатау.—
«Известия Зап.-Сиб. фил. АН СССР». 1949, том № 1, Сер. биол., вып. 3, с. 11—18.
Куминова А. В. Растительность Кемеровской области. Новосибирск, 1950, с. 3—167.
Куминова А. В. Растительный покров Алтая. Новосибирск, 1960, 450 с.
Куминова А. В. Некоторые вопросы формирования современного растительного
покрова Алтая.— В кн.: Материалы по истории флоры и растительности СССР. М.—Л.,
1963, вып. VI, с. 438—461.
Куминова А. В. Поясность растительности западной части Восточного Саяна.—
В кн.: Растительный покров Красноярского края. Новосибирск, 1965, вып. 2, с. 5—23.
Лавренко Е. М. История флоры и растительности СССР по данным современного
распространения растений.— В ки.: Растительность СССР. М.—Л., 1938, т. 1.
Лавренко Е. М. Евразиатская степная область. Геоботаническое районирование
СССР. М.—Л., 1947, 150 с.
Лащинский Н. Н. Типы лиственничных лесов Усть-Канского лесхоза.— «Труды по
лесному хоз-ву». Новосибирск, 1957, вып. 3, с. 153—166.
Лащинский Н. Н. Возобновление лиственницы сибирской в горных лесах Алтая.—
«Труды по лесному хоз-ву». Новосибирск, 1958, вып. 4, с. 361—378.
Лащинский Н. Н. Естественное возобновление лиственницы сибирской в главнейших
типах леса Горного Алтая. Автореф. канд. дисс. Новосибирск, 1961.
Лебединова Н. С. Кедровые леса Алтайского государственного заповедника. Ав-
тореф. канд. дисс. М., 1952.
Лебединова Н. С. Кедровые леса Северо-Восточного Алтая. Иркутск, 1962.
Левченко А. И. Основные черты геологической истории Тувы.— «Доклады АН
СССР», 1950. Нов. сер. XXV, 2.
Левушкина В. Е. Горная Шория.— «Учен. зап. Новосиб. пед. ин-та», 1957, № 12.
Малышев Л. И. Краткий очерк истории ботанических исследований Восточного
Саяна.— «Труды Вост.-Сиб. фил. СО АН СССР». Иркутск, 1961, вып. 30.
Малышев Л. И. О новых и редких видах с Восточного Саяна.— «Материалы гер-
бария БИНа», 1961а, XXI, с. 451—467.
Малышев Л. И. Высокогорная флора Восточного Саяна. Обзор сосудистых расте-
ний, особенности состава и флорогенезпс. М.—Л., «Наука», 1965, 368 с.
Малышев Л. И. Генетические связи высокогорных флор Южной Сибири и Монго-
лии.— «Известия Сиб. отд. АН СССР», 1968, № 3.
Малышев Л. И. Зависимость флористического богатства от внешних условий
и исторических факторов.— «Бот. ж.», 1969, т. 54, № 8, с. 1137—1147.
Марцинковский Л. А. Состояние хозяйства в Балгазикском бору Тувинской авто-
номной области.— «Труды по лесному хоз-ву», Новосибирск, 1955, вып. 2.
Марцинковский Л. А. Материалы к изучению сосновых лесов Тувы (Балгазикский
бор).— «Труды Сибирского технологического пи-та», Красноярск, 1959, вып. XXII.
Марцинковский Л. А. К характеристике особенностей условий роста южных остров-
ных насаждений сосны. «Труды Спб. технологии, ин-та», Красноярск, 1960, вып. XXV.
Маслов В. П. Происхождение и возраст хребта Танну-Ола п Убсаиурской котло-
вины.— «Земледелие», 1948, том II (XLII), с. 38—51.
Машуков Д. А. Описание лесов Колывапо-Воскресенских горных заводов.— «Лес-
ной ж.», 1951, № 10.
Михайлов Н. И. Горы Южной Сибири. М., 1961, 238 с.
Мурзаев Э. М. О самом северном проникновении сухих пустынь,—«Известия АН
СССР», 1947. Сер. геогр., т. XI, вып. 6.
Назаров М. И. Очерк растительности Окпиского края в Восточном Саяне.— «Изве-
стия гос. геогр. об-ва», 1935, т. 57, вып. 4.
Назимова Д. И. Основные закономерности распределения лесной растительности
в Западном Саяне. Материалы научной конференции по изучению лесов Сибири
и Дальнего Востока.— В кн.: Лесная биогеоценология. Красноярск, 1965.
Назимова Д. И. Лесорастительное районирование Западного Саяна.— «Лесоведе-
ние». 1968. № 1. с. 3—1 /.
Нащёкин В. Д. История лесной растительности Красноярского края в аитропоге-
не.— В кн.: Материалы по изучению лесов Сибири и Дальнего Востока. Красно-
ярск, 1963.
Нащёкин В. Д. Ископаемые древесины из меловых третичных и четвертичных от-
ложений приеписейскпх районов Средней Сибири. Автореф. каид. дпсс. Красноярск,
1965, 21 с.
Невский С. А. Материалы к флоре Кугитанга и его предгорий.— «Труды Бот. пи-та
АН СССР», 1937, Фл. и систематика высших растений, вып. 4.
^е=;Г”пг М. Ф. О •• •!т--'П”-!лах Ашуатской экспедиции Геологического музея АН
СССР.— «Доклады АН СССР. Сер. А», 1928.
Никитин П. А. Четвертичные семейные флоры у низовьев р. Иртыша.— «Известия
Томск, ун-та», 1938.
Никитин П. А. Четвертичная семенная флора у берегов реки Оби.— «Материалы
по геол. Зап. Сиб.», 1940, № 12.
Носин В. А. Почвы Тувы. М., 1963, 342 с.
Обручев В. А. Признаки ледникового периода в Северной и Центральной Азии.—
«Бюллетень Комиссии по изучению четвертичного периода», 1931, № 3.
Обручев С. В. Орография и геоморфология восточной половины Восточного Сая-
на.— «Известия Всесоюз. геогр. об-ва», 1946, т. 78, вып. 5—6, с. 479—498.
Орлова В. В. Климат СССР, Западная Сибирь. Л., 1962, вып. 4, 360 с.
Орешкин И. И. Вечная мерзлота на Боготольском гольце в Восточных Саянах.—
«Земледелие», 1935, т. 37, № 1.
Павлов В. Н. Эндемизм флоры Западного Тяпь-Шаия.— «Бот. ж.», 1970, т. 55, № 9.
Павлов Н. В. Флора Казахстана. Алма-Ата, 1956.
Палибин И. В. Третичная флора юго-восточного побережья Байкала и Туикипской
котловины.— «Труды нефтяного геол.-развед. ин-та», 1936, вып. 76.
Пачоский И. К. Основы фитосоциологии. Херсон, 1921.
Петров Б. Ф. Почвы южной части Красноярского края.— «Труды Томск, ун-та»,
1937, вып. 92.
Петров Б. Ф. Ландшафты и почвы центральной части Восточных Саян.— «Земле-
делие», 1948, Нов. сер., т. 2, с. 286—324.
Петров Б. Ф., Уфимцева К. А. К характеристике почв Западного Саяна.— «Проб-
лемы совр. почвовед.», 1941, № 12.
Плотников Н. А. Ботанические экскурсии в районе Катоп-Карагая. Омск, 1928.
Поварницын В. А. Леса и лесовозобновление в бассейне р. Белой и Восточных
Саянах.— «Труды СОПС АН СССР. Сер. 7», 1934.
Поварницын В. А. Типы лесов сибирской лиственницы.— «Труды Спб. лесотехппч.
пн-та». Красноярск, 1941.
Поварницын В. А. Кедровые леса СССР. Красноярск, 1944, 217 с.
Поликарпов Н. П. Горные кедровые леса Сибири и научные основы лесоводствен-
ных мероприятий в них. Красноярск, 1966, 34 с.
Поликарпов Н. П. Комплексные исследования в горных лесах Западного Саяна.—
В кн.: Вопросы лесоведения. Красноярск, 1970, вып. 1.
Поликарпов Н П.. Бабинцева Р. М. Лесовосстановительные процессы в темнохвой-
ных лесах северной части Западного Саяна.— В ки.: Лесоводственные исследования
в лесах Сибири. Красноярск, 1963.
Поликарпов Н. П., Назимова Д. И. Темиохвойпые леса северной части Западного
Саяиа.— В ки.: Лесоводственные исследования в лесах Сибири. Красноярск, 1963.
Положий А. В. Флорогенетическпй анализ среднесибирских астрагалов.— «Известия
Томского отд. Всесоюз. бот. об-ва», 1964а, вып. 5.
285
Положий А. В. Реликтовые и эндемичные виды бобовых во флоре Средней Сиби-
ри в аспекте ее послетретичной истории.— «Известия СО АН СССР», 1964, № 4. Сер.
биол.-мед. наук, вып. 1, с. 3—11.
Положий А. В. О значении и методах изучения истории флоры.—«Известия СО АН
СССР», 1965в. Сер. биол.-мед. наук, № 8, вып. II, с. 3—9.
Положий А. В. Флорогенетический анализ остролодочников Средней Сибири.—
«Учен. зап. Томск, ун-та», 1965, вып. 51.
Положий А. В. Эколого-географический анализ семейства бобовых во флоре Сред-
ней Сибири.— «Учен. зап. Томск, ун-та», вып. 51, 1965а.
Положий А. В., Мальцева А. Т. Еще один рефугиум ледниковых реликтов на юге
Приенисейской Сибири.—«Известия СО АН СССР», 1970, № 5.
Поляков В. Я. Типы тополевых лесов в бассейне реки Улуг-Хема.— «Труды СТИ»,
Красноярск, вып. XXII, 1959.
Поляков П. П. Заметка о высокогорной форме Abies sib rica Ldb. в пределах Ал-
тая.— «Ж. русск. об-ва», 1931, 6, с. 473—478, т. 16, № 5-6.
Попов В. В. Краткое описание типов лиственничных лесов левобережья р. Катуни
в Ойротской автономной области.— «Информационный листок», Красноярск, 1934, № 32.
Попов В. В., Тихомиров Б. Н. Лиственничные леса бассейна рек Маны и Кана
в Восточных Саянах.— В кн.: Сборник трудов Сибирского научно-пссл. ин-та лесного
хозяйства. Красноярск, 1940.
Поров М. Г.' Флора Средней Сибири. М.—Л., 1957, т. I, 555 с.
Попов М. Г. Флора Средней Сибири. М.—Л., 1959, т. II, 368 с.
Правдин Л. Ф. Сосна обыкновенная. М., «Наука», 1964, 191 с.
Ревердатто В. В. Основные формации высокогорно-тундровой зоны Северо-Восточ-
ного Алтая.— «Известия Томского отд. бот. об-ва», 1921, вып. 1-2.
Ревердатто В. В. Луговая растительность долины р. Томи в пределах Кузнецкого
и Щегловского уездов.— «Известия Томск, ун-та», 1924, вып. 74, с. 153—199.
Ревердатто В. В. О происхождении растительности Бийской степи (опыт фито-
географического анализа). Томск, 1927.
Ревердатто В. В. Прпабаканскпе степи и орошаемые земли в системе р. Абакана
в пределах Минусинского и Хакасского округов Сибирского края.— «Известия Томск,
ун-та», 1928.
Ревердатто В. В. Растительность Сибирского края.— «Известия Томск, ун-та»,
1931, вып. 1.
Ревердатто В. В. Растительность Сибирского края (опыт дробного районирова-
ния).— «Известия Гос. геогр. об-ва», 1931. XIII, вып. 1.
Ревердатто В. В. Ледниковые реликты во флоре Хакасских степей.—«Труды
Томск, ун-та», 1934, вып. 86, 288 с.
Ревердатто В. В. Основные моменты развития послетретичной флоры Средней Си-
бири.— «Сов. бот.», 1940, № 2, с. 48—64.
Ревердатто В. В. Очерк растительности Западного Саяна.— «Известия Западно-
Сибирского филиала АН СССР», 1946, № 1. Сер. бпол., с. 5—26.
Ревердатто В. В. О флористическом составе некоторых ассоциаций Хакасских сте-
пей.— «Известия Зап.-Спб. фпл. АН СССР», 1947, вып. II, № 1.
Ревердатто В. В. Плейстоценовые ледниковые и степные реликты во флоре Средней
Сибири.— «Известия Сиб. отд. АН СССР», 1965. Сер. биол.-мед. наук, вып. 1.
Рихтер Г. Д. Природное районирование Сибири и Дальнего Востока.— В кн.: Ма-
териалы 1-го совещания географов Сибири и Дальнего Востока. Иркутск, 1959.
Рубцов Н. И. Флора Северного Тяиь-Шаия и его географические связи.— «Труды
Ин-та бот. АН КазССР», Алма-Ата, 1956.
Сакало Д. И. Экологическая природа степной растительности Евразии и ее про-
исхождение.— «Материалы по истории флоры и растительности СССР», М.—Л., т. 4,
1963, с. 407—425.
Сапожников В. В. Катунь и ее истоки. Томск, 1901, 271 с.
Сапожников В. В. Поездка в Юго-Восточный Алтай и окраину Монголии в 1905 го-
ду.— «Известия Томск, ун-та», 1907, XXVIII.
Сапожников В. В. Монгольский Алтай в истоках Иртыша и Кобда. Путешествие
в 1908—1909 гг.— «Известия Томск, ун-та», 1911, 408 с.
Сапожников В. В. Пути по Русскому Алтаю. Новосибирск, 1926.
Сапожников В. В. По Русскому и Монгольскому Алтаю. М., 1949.
Семенов В. Ф. О растительности Бухтармпнского края и хребта Холзуи.— «Труды
Сиб. с.-х. акад.», 1926. т. VI, № 9.
Синицын В. М. Центральная Азия. М., 1959.
Скворцов А. К. Ивы СССР. М., 1968, 262 с.
Смагин В. Н., Сафронов Н. А., Ильинская С. А. К характеристике лесов и лесного
хозяйства Тувы.— «Труды Тувинской комплексной экспедиции», М., 1957, вып. 3,
с. 191—239.
Смирнов В. И. Краткий очерк растительности окрестностей курорта Аршан.—«Из-
вестия б пол.-геогр. ин-та при Иркутск, ун-те», 1935, т. VI, № 2-4.
Соболевская К. А. К вопросу о реликтовой флоре восточных склонов Кузнецкого
Алатау и Хакасских степей.— «Известия Зап.-Спб. фпл. АН СССР», 1946, т. 1. Сер. биол.,
вып. 2, с. 33—40.
Соболевская К. А. О флористическом соотношении степей Тувинской области.—
«Известия Зап.-Спб. фил. АН СССР», 1948, том. II, вып. 1, 12 с.
286
Соболевская К. А. Растительность Тувы. Новосибирск, 1950, 140 с.
Соболевская К. А. Конспект флоры Тувы. Новосибирск, 1953, 245 с.
Соболевская К. А. Основные моменты истории формирования флоры и раститель-
ности Тувы с третичного времени.— В кн.: Материалы по истории флоры и растительно-
сти СССР. М., 1958, т. III, с. 249—315.
Соболевская К. А. Реликтовая флора Сибири как источник для интродукции.—
«Труды ЦСБС», 1964, вып. 7, с. 3—17.
Соколов С. Я., Связева О. А. Хорология древесных растений СССР. М.—Л., «Нау-
ка», 1962, 39 с.
Соколов С. Я., Связева О. А. География древесных растений СССР. М.—Л., «Нау-
ка», 1965, 265 с.
Солоненко В. И., Кобеляцкий А. А. Восточные Саяны. Иркутск, 1947.,
Сочава В. Б. О происхождении флоры северных -полярных стран.— «Природа»,
1944, № 4.
Сочава В. Б. Вопросы флорогенеза и филоценогенеза маньчжурского смешанного
леса.— В кн.: «Материалы по истории флоры АН СССР». М.—Л., 1946, т. II, с. 283—320.
Сочава В. Б., Городков Б. Н. Арктические пустыни и тундры.— В кн.: Раститель-
ный покров СССР. М.—Л., 1956, т. I, с. 61—138.
Сукачев В. Н. История растительности СССР во время плейстоцена.— В кн.: Ра-
стительность СССР. М.—Л., 1938, т. 1, с. 183—234.
Суслов С. П. Физическая география СССР. М.—Л., 1947, 544 с.
Тахтаджян А. Л. К истории развития растительности Армении.— «Труды БИН АН
АрмССР», 1946, т. IV.
Тихомиров Б. Н., Коропачинскнй И. Ю., Фалалеев Э. Н. Лиственничные леса Си-
бири и Дальнего Востока. М.—Л., 1961, 164 с.
Толмачев А. И. Основные пути формирования растительности высокогорных ланд-
шафтов северного полушария.— «Бот. ж.», 1948, т. XXXIII, № 2, с. 61—180.
Толмачев А. И. О некоторых задачах и методах исторической фитогеографии.—
В ки.: Ареал. Изд. АН СССР, М.—Л., 1952, вып. 1, с. 7—12.
Толмачев А. И. К истории возникновения п развития темнохвойной тайги. М.—Л.,
1954, 155 с.
Толмачев А. И. О происхождении некоторых основных элементов высокогорных
флор северного полушария.— «Материалы по истории флоры и растительности СССР»,
М.—Л., 1958, т. 3, с. 316—360.
Толмачев А. И. Роль миграции и автохтонного развития в формировании высоко-
горных флор земного шара.— «Проблемы ботаники», М.—Л., 1960, вып. 5, с. 18—31.
Толмачев А. И. Автохтонное ядро арктической флоры и ее связи с высокогорными
флорами Северной и Центральной Азии.— В кн.: Проблемы ботаники. М.—Л., 1962,
№ 6, с. 55—65.
Фалалеев Э. Н. Пихтовые леса Сибири и их комплексное использование. М., 1964.
Федоров А. А. История высокогорной флоры Кавказа в четвертичное время как
пример автохтонного развития третичной флористической основы.— В кн.: Материалы
по четвертичному периоду, 1952, вып. 3.
Федоров А. А. О флористических связах Восточной Азии с Кавказом (на примере
рода Pyrus L. s. str.).— В ки. Материалы по истории флоры и растительности СССР.
М.—Л., 1958, т. III, с. 230—248.
Федоров А. А. Физико-географический очерк Центральных Саян.— «Труды БИН
АН СССР», вып. 9. М.—Л., 1961, с. 9—48.
Хлонов Ю. П. Липы и липняки Западной Сибири. Новосибирск, 1965, 155 с.
Цепляев В. П. Леса СССР. М., 1961, с. 453.
Черепнин Л. М. Естественные кормовые ресурсы Хакасии и перспективы их ис-
пользования.— В ки.: Природные условия и с. х. Хакасской автономной области. М.,
1954, 167 с.
Черепнин Л. М. Растительный покров южной части Красноярского края и задачи
его изучения.— «Учен. зап. Красноярского пед. ин-та», 1956, вып. V.
Черепнин Л. М. Особенности флоры юга Красноярского края.— «Учен. зап. Крас-
ноярск. пед. ин-та», 1957, вып. X.
Щенников А. П., Васильев Я. Я. Евразиатская хвоппо-лесная (таежная) область.—
В кн.: Геоботаническое районирование СССР. М.—Л., 1947.
Шенников А. П. Экология растений. М., 1950, 374 с.
Шишкин Б. К. Растительность Алтая.— В кн.: Ойротия. М., 1937, с. 315—343.
Шмитхюзен И. Общая география растительности. М., 1966, 310 с.
Шретер А. И. Состав п анализ флоры Центральной Тувы. М., 1953.
Щербакова Е. М. О возрасте и развитии Восточного Саяна.— В кн.: Материалы
по палеогеографии. М., 1954, т. 1, с. 5—26.
Щербаков Ю. А. Алтайско-Саянская страна.— В ки.: Красноярский край. Красно-
ярск, 1962, с. 245—256, 282—317.
Юрцев Б. А. О соотношении океанических и континентальных элементов в голь-
цовых флорах Восточной Сибири.— В кн.: Проблемы Севера. М.—Л., «Наука», 1964,
вып. 8, с. 19—34.
Sttigren В. Si Radulescu М. Metode matematica in Soogeogralie regionala. Studii si
cercetari de biologie (Cluj.), 1961.
АЛФАВИТНЫЙ УКАЗАТЕЛЬ
ЛАТИНСКИХ НАЗВАНИЙ РАСТЕНИЙ
Abies sibirica Ldb. 54
Alnaster fruticosus Ldb. 113
Alyssum obovatuin (С. A. M.) Turcz. 131
-----tortuosum Waldst et Kit. 131
Amygdalus папа L. 167
Anabasis brevifolia С. A. M. 122
-----salsa (С. A. AA.) Benth 124
Andromeda polifolia L. 195
Arabis fruticulosa С. A. M. 131
Ardous alpina (L.) AAied. 197
-----erythrocarpa SmaL 197
Arenaria formosa Fisch. 125
-----meyeri Fenzl. 126
-----potaninii Schischk. 126
Artemisia arenaria DC 225
-----frigida Willd. 223
-----gmelinii Wed. ex Stechm. 222
-----lagocephala (Bess.) DC 222
-----obtusiloba Ldb. 222
-----rutifolia Steph, ex Spreng. 222
-----santolinifolia Turcz. ex Bess. 222
Asterothamnus heteropappoides Novopokr.
221
-----poliifolius Novopokr. 221
Astragalus arbuscula Pall. 177
-----fruticosus Pall. 176
-----inflatus DC 179
-----majevskianus Kryl. 179
-----scleropodius Leden. 179
Astragalus stenoceras C. j\. M. 177
-----veresczaginii Kryl. et Summ. 178
-----xanthotrichus Ldb. 178
Atragene sibirica L. 127
Atraphaxis frutescens (L.) Ewersm. 114
-----laetevirens (Ldb.) Jaub. et Spach.
114
-----pungens (M. B.) Jaub. et Spach. 114
Atriplex сапа С. A. M. 118
-----verrucifera AA. B. 118
Berberis heteropoda Pall. 126
-----sibirica Pall. 126
Betula gmelinii Bge 105, 112
-----humilis. Schrank. 106
-----X kelleriana Suk. 105, 112
-----microphylla Bge. 105, 112
-----platyphylla Suk. 108
-----pseudomiddendorfii Vas. 106
-----pubescens Ehrh. 108
-----rotundifolia Spach. 106
-----sajanensis V. Vas. Ill
-----tortuosa Ldb. 110
-----pendula Roth. 108
Brachanthemum baranovii Krasch. 221
Calluna vulgaris (L.) Hill. 297
Camphor os ma monospeliacum L. 120
Caragana altaica (Kom.) Pojark. 172
Caragana arborescens Lam. 169
-----bongardiana (Fisch, et Mey)
Pojark. 174
-----bungei Ldb. 175
-----camilli-sclineideri Kom. 170
-----frutex (L.) C. Koch. 170
-----jubota (Pall.) Poir. 173
-----microphylla (Pall.) Lam. 176
-----pumila Pojark 176
-----pygmaea (L.) DC. 1/0
-----spinosa L. 169
-----splendens Schischk. 169
Chamaedaphne calyculata (L.) Moen. 196
Chamaerhodos altaica (Laxm.) Bge. 148
Chenopodium frutescens С. А. AL 118
Chimaphila umbellota (L.) Nutt. 190
Clematis glauca Willd. 129
-----orientalis L. 129
-----songarica Bge. 128
Comarum palustre L. 146
-----salesovianum (Steph.) Aschers. et
Graebn. 146
Cotoneaster lucida S ch lech t. 159
-----megalocarpa AL Pop. 158
-----melanocarpa Lodd. 158
—-— multiflora Bge. 158
-----uni flora Bge. 158
Crataegus altaica Lange 160
-----dahurica Koehne. 162
-----sanguinea Pall. 161
Daphne altaica Pall. 188
-----mezereum L. 188
Dasiphora fruticosa (L.) Rydl. 145
-----parvifolia (Fisch.) Juz. 146
Dendranthenia sinuaium (Ldb.) Tzvel. 220
Dracocephalum fruticulosam Steph. 204
-----integrifolium Bge. 204
Dryas crenulata Juz. 148
-----grandis Juz. 148
-----octopetala L. 148
-----oxyodonta Juz. 149
-----punctata Juz. 151
Empetrutn subholarcticum V. Vass. 182
Ephedra dis tach ya L. 62
-----equisetina Bge. 62
-----monosperma C. A. Al. 62
-----sinica Stapf. 63
288
Eurotia ceratoides (L.) С. A. M. 119
Fratigula alnus Mill. 184
Grossularia acicularis (Smith.) Spach. 141
Halocnemum strobilaceuin (Pall.) M. B.
122
Hedysarum fruticosum Pall. 180
Hippophae rhamnoides L. 188
Hyssopus ambiguus Iljin. 205
-----cuspidatus Boriss. 205
— niacranthus Boriss. 205
Juniper us pseudosabina Fisch, et Mey. 58
-----sabina L. 58
-----sibirica Burgsd. 58
Kalidium foliatum (Pall.) Moq. 121
Kochia prostrata (L.) Schad. 120
Larix. sibirica Ldb. 55
Ledum palustre L. 192
Linnaea borealis L. 214
Lonicera altaica Pall. 216
-----hispida Pall. 218
-----microphy Ila Wil Id. 218
-----pallasii Ledeb. 216
-----stenantha Pojark. 217
-----turczaninowii Pojark 218
-----tatarica L. 218
-----xylosteum L. 218
Malus pallasiana Juz. 160
Menis per mum dahuricum DC 129
Myricaria bracteata Royle 186
-----dahurica (WilId.) Ehrenb. 186
N anophy ton erinaceum (Pall.) Bge. 124
Nitraria sibirica Pall. 182
Onos ma simplicissimum L. 202
Oxy coccus quadripetal us Gilib. 199
-----microcarpus Turcz. 200
Oxytropis aciphylla Ldb. 180
-----hystrix Schrenk. 180
-----tragasanthoides Fisch. 180
Padus asiatica Korn. 167
-----racemosa (Lam.) Gilib. 167
Phyllodoce coerulea (L.) Bab. 195
Picea obovata Ldb. 55
Pinus sibirica Mayr. 56
-----Silvestris L. 56
Populus alba L. 101
-----canescens Smith. 101
-----laurifolia Ldb. 103
-----nigra L. 103
-----pilosa Rehd. 104
-----suaveolens Fisch. 103
-----tremula L. 102
Ptilotrichum canescens С. A. M. 132
-----elongatum С. A. M. 132
Ramischia obtusata (Turvz.) Freyn. 190
Ramischia secunda (L.) Garcke. 190
Reaumuria soongorica (Pall.) Max. 184
Rhamnus cathar ctica L. 183
Rhodococcum vitis idaea (L.) Avr. 201
Rhododendron adamsii. Rehd. 193
-----aureum Georgi. 193
-----dahuricum L. 195
-----parvifolium Adams. 194
Ribes altissimum Turcz. 135
-----atropurpureum С. A. M. 136
-----fragrans Pall. 138
-----graveolens Bge. 137'
-----heterotrichum С. A. M. 141
-----hispidulum A. Pojark. 134
-----tneyeri Maxim. 136
-----nigrum L. 139
-----procumbens Pall, 139
-----rubrum L. 134
-----saxatile Pall. 141
-----turbinatum Pojark. 140
Rosa acicularis Lindl. 163
-----alberti Rgl. 165
-----cinnamomea L. 164
-----dahurica Pall. 164
-----laxa Retz. 164
-----oxyacantha M. B. 164
-----spinosissima L. 166
Rubus caesius L. 143
-----humulifolius C. A. M.- 143
----- idaeus L. 143
-----sachalinensis Levi. 143
Salix alatavica Kar. et Kir. ex Stschegl. 76
-----alba L. 72
-----arctica Pall. 79
-----bebiana Sarg. 85
-----berberifolia Pall. 79
-----caesia Vi 11. 97
-----caprea L. 85 •
-----cinerea L. 85
-----dasyclados Wimm. 92
Salix divaricata Pall. 88
-----glauca L. 77
-----hastata L. 66
-----jenisseensis (F. Schmidt) Flod. 83
-----kochiana Trautv. 98
-----krylovii E. Wolf. 69
-----lanata L. 94
-----lapponum L. 94
-----ledebouriana Trautv. 99
-----microstachya Turcz. 100
-----myrtilloides L. 76
-----nasarovii A. Skv. 75
-----mummularia Anderss. 76
-----pentandr a L. 70
-----polar is Wahl. 74
-----pseudopentandra Flod. 71
-----pyrolifolia Ledeb. 83
-----reticulata L. 72
-----rhamnifolia Pall. 90
-----rectijulis Ldb. ex Trautv. 80
-----recurvigemmis A. Skv. 95
-----rorida Laksch. 96
-----rosmarinifolia L. 97
-----sajanensis Nas. 92
-----saposhnikovii A. Skv. 89
-----saxatilis Turcz. ex Ldb. 81
-----taraikensis Kimura 87
-----tenuijulis Ledeb. 99
-----triandra L. 69
-----turczaninowii Laksch. 74
-----vestita Pursch. 73
-----viminalis L. 91
Salsola gemmascens Pall. 122
Sambucus racemosa L. 214
-----sibirica Nakai 213
Scutellaria supina L. 203
Sedum populifolium Pall. 132
Sibiraea altaensis (Laxm.) С. K. Schneid.
157
Solatium depilatum Kitag. 212
-----dulcamara L. 212
Sorbaria. sorbifolia (L.) A. Br. 156
Sorus sibirica Hedl. 160
Spiraea alpina Pall.’152
-----chamaedryfolia L.. 152
-----crenata L. 151
-----flexuosa Fisch. 152
289
-----hypericifolia L. 153
-----media F. Schmidt 155
-----salicifolia. L. 152
-----trilobata L. 151
Suaeda physophora Pall. 122
Thelycrania alba (L.) Pojark. 189
Thymus alatauensis Klok. 208
-----altaicus Klok. et Schost. 208
-----asiaticus Serg. 208
-----elegans Serg. 209
-----iljinii Klok. et Schost. 208
-----irtyschensis Klok. 209
Thymus jenisseensis Iljin. 208
-----krylovii Buczenk. 208
-----marschallianus Willd. 212
-----minussinensis Serg. 208
-----narymensis Serg. 207
-----petraeus Serg. 210
-----proximus Serg. 208
-----roseus Schipcz. 209
-----schischkinii Serg. 207
-----serphyllum L. 209
-----sibiricus Klok. et Schost. 207
) Tilia sibirica Fisch. 184
Vaccinium myrtillus L. 199
-----uliginosum L. 198
Viburnum opulus L. 214
Ziziphora bungeana Juz. 204
-----clinopodioides Lam. 204
Zygophyllum macro pt erum С. A. M. 181
ОГЛАВЛЕНИЕ
Введение . . , 3
Физико-географическая характеристика Алтайско-Саянской горной страны . И
Орография 13
Климат........................ .....................................19
Почвы и растительность................................................21
Основные закономерности вертикальной поясности растительного покрова 24
Краткая характеристика типов растительности . . 29
Обзор видов Алтайско-Саянской дендрофлоры...................................45
Статистическая характеристика деидрофлоры Алтайско-Саянской горной
страны................................................................ 45
Вертикальное размещение видов в горах, пх приуроченность к различны м
местообитаниям, характеристика жизненных форм . 47
Подотдел gimnospermae — голосемянные 53
Подотдел angiospermae— покрытосемянные . 63
Анализ, происхождение и история формирования дендрофлоры...................226
Анализ взаимосвязей дендрофлоры Алтайско-Саянской горной страны с
дендрофлорами смежных районов Азии . ......................228
Эколого-географический анализ дендрофлоры...........................• 233
Классификация ареалов древесных растений Алтайско-Саянской горной
страны................................................................235
Характеристика эндемичных и реликтовых видов..............253
Происхождение и основные этапы истории формирования деидрофлоры 259
Заключение . 275
Приложение . 276
Литература . . 281
Алфавитный указатель латинских названий растений 288
Игорь Юрьевич Коропачинскнй
ДЕНДРОФЛОРА АЛТАЙСКО-САЯНСКОЙ ГОРНОЙ ОБЛАСТИ
Ответственный редактор
Кира Аркадьевна Соболевская
Редактор К. /\. Иванов
Художественный редактор В. И. Шумаков
Художник И. /1. Пискун
Технический редактор Т. К. Овчинникова
Корректор Р. С. Митяева
Сдано в набор 19 сентября 1973 г. Подписано в печать 3 февраля 1975 г. МН 01517. Формат 70X108‘/ig.
Бумага машиномелованая. 18,25 печ. л., 25,5 усл.-печ. л., 25,8 уч.-изд. л. Тираж 1000 экз. Заказ № 179.
Цена 2 р. 88 к.
Издательство «Наука», Сибирское отделение, 630099, Новосибирск, 99, Советская, 18.
4-я типография изд-ва «Наука», 630077, Новосибирск, 77, Станиславского, 25.