Автор: Павлова В.Н. Тихомирова В.Н.
Теги: география растений фитогеография флора географическое распространение растений
ISBN: 5-211-025-02535-0
Год: 1993
Текст
БИОЛОГИЧЕСКАЯ ФЛОРА
МОСКОВСКОЙ
ОБЛАСТИ
Часть II
тельство Московского университета
1993
БИОЛОГИЧЕСКАЯ ФЛОРА МОСКОВСКОЙ ОБЛАСТИ
Под редакцией
профессора В.Н.Павлова, чл.-корр. РАН В.Н.Тихомирова
Выпуск девятый
Часть вторая
Издательство Московского университета
1993
УДК 581.9 (471.311)
Биологическая флора Московской области. Вып.9, ч.П/Под
ред. В.Н.Павлова, В.Н.Тихомирова. - М.: Изд-во МТУ, 1993. - 144 с
L£BN 5-211-02535-0^. &)
L5BN 5-2II-02534-2.
В книге обобщены итоги оригинальных наблюдений, эксперимен-
тальных работ и литературные данные по систематике, географичес-
кому распространению, морфологии, онтогенезу, экологии, консор-
тивным связям, фитоценологии, хозяйственному значению видов рас-
тений, произрастающих в Московской области. Охарактеризованы как
широко распространенные растения - лютик ползучий, мышехвостник
маленький, виды рода василистник, виды рода сердечник, клюква
четырехлепестная, кровохлебка лекарственная, так и охраняемые на
территории области - мякотница однолистная, кокушник комарнико-
вый, лилия кудреватая.
Сборник представляет собой продолжение издания "Биологичес-
кая флора Московской области", вып. 9 в двух частях.
Для широкого круга специалистов-биологов, работников сельс-
кого и лесного хозяйства, деятелей охраны природы.
Рецензенты: кандидат биологических наук Ю.Е.Алекоеев,
кандидат биологических наук А.В.Чичев
Редактор выпуска: М.Г.Вахрамеева
Печатается по постановлению
Редакционно-издательского совета
Московского университета
077(02) - 93 - заказное
LSBN 5-2II-02535-0 (4. %)
LSBN 5-2II-02534-2
Московский государственный
университет, 1993
С
Г.13.Мусина, А.С.Нехлюдова, В.И.Севастьянов
РОД СЕРДЕЧНИК
Род сердечник ( cardamine ) относится к семейству кресто-
цветных I. Oruciferae ИЛИ Brassicaceae ). К роду ОТНОСЯТСЯ одно-
летние и многолетние травянистые растения с цельными, перисто-
рассеченными или сложными листьями. Лепестки белые, бледно-фио-
летовые, розовые, бледно-пурпуровые или лиловые. Плод - линей-
ный стручок, редко стручочек, длинноэллиптический, длина его
превышает ширину в 2,5 раза. Стручок без продольных жилок, иног-
да с одною жилкою, раскрывающийся вдоль створками. Стручок с семе-
нами в каждом гнезде, расположенными в один ряд. Рыльце голов-
чатое тупое или слабовыемчатое. ,
Род cardamine включает более 100 видов (Буш, 1939), из них
в районах европейской части СССР произрастает 17 видов, а в Мос-
ковской обл. - 6.
Латинское название рода происходит от греческого слова
cardix - "сердце".
Ключ для определения московских видов
I. Многолетние растения ..................................... 3
+ Однолетние>растения ....................................... 2
2. Растения с прямым стеблем. Черешки у стеблевых листьев при
основании с узкими ресничатыми ушками. Стручки 2-3 см даны
....................................... C.impatiens L.
+ Растения с извилистым стеблем. Черешки у стеблевых листьев при.
основании без ушков. Стручки... 1-2 см длины ....c.parvifiora в.
3., Растения с подземными Побегами типа укороченных корневищ.. 4
+ Растения без подземных укороченных корневищ, с надземными
ползучими побегами ............................ С. amara L.
4. Растения с многочисленными подземными видоизмененными листь-
ями на длинных черешках с утолщенными пластинками в виде.клу-
беньков округлой формы. ........................ C.trifida L.
+ Растения без подземных видоизмененных листьев 1........... 5
5. Доли всех стеблевых листьев на более или менее выраженных
черешочках (2-4 мм длины), легко опадающие лепестки белые
.............................................. C.pratensis L.
+ Доли верхних стеблевых листьев оидячие. Лепестки бело-лиловые
............................................... С.dentate L.
3
СЕРдаШШЧВДОТРОГА
Номенклатура и географическое распространение
Cardamine impatiens l., 1953, Sp.Pl. :655; Кауфман,1866,
Моск.фк.,изд. 1:51; Цингер,Т885, Сборник свед. : 60; Шмальгау-
зен,1895, Фл.Средн.и Южн.России. 1:48; Сырейщиков,1908, Илл.фл.
Моск.губ. 2:183; он же, 1927, Опред.раст.Моск.губ. :Т42; Н.Буш,
1939, Фл.СССР, 8:158; Иконников-Галицкий,1940, в Маевский, Фл.,
изд. 7: 396; Васильченко, 1954, в Маевский, Фл.,изд. 8:347;
Jones, 1964, fi.Europ. 1:289; Васильченко, 1964, в Маевский,
Фл., изд. 9:338; В.Тихомиров, 1966, Опред.раст.Моск.обл. : 180;
Спасская, 1978, Вестник Ленингр. ун-та, 15:64; Котов, 1979, Фл.
европ.части СССР, 4:89; Черепанов, 1981. Сосуд.раст.СССР : 126;
Октябрева, 1986, Опред.раст.Мещер!, 1:193. - Сердечник-недотро-
га (семейство Brassicaceae - крестоцветные).
Европейский, палеарктический (Гроссгейм, 1950), неморальньй
вид (Клеопов, 1941), реликт плиоценового времени (Крылов, 1908;
Буш, 1915). Ареал сердечника-недотроги ранее охватывал обе Евро-
азиатские провинции, позднее ареал был разорван оледенением
(Клеопов, 1941). Занимает почти всю территорию Европы (кроме се-
вера Скандинавии), Малую Азию, Иран, Тибет, Гималаи, Японию,Вос-
точный Китай. На территории СССР распространен в лесной зоне
почуй всей европейской части (кроме севера, крайнего ю-в, и Кры-
ма) . В Западной Сибири обитает в липняках и черневых лесах Тюме-
ни и Тобольска (Клеопов, 1941). А.А.Гроссгейм (1950) указывает,
что сердечник-недотрога встречается в тенистых, преимуирственно
в буковых лесах, в горах до среднего горного пояса. Нами в гер-
бариях БИН АН,СССР и МГУ,обнаружены c6ojh в горах Кавказа, на
субальпийских лугах на высоте 2400 м над уровнем моря.
, В Московской обл. отмечен во всех районах, но редко. В Сер-
пуховском р-не растет у основания стволов елей по берегам рек
(Смирнов, 1958) и на стволах ивы ломкой по берегам реки Москвы
в Одинцовском р-не.
Морфологическое описание
Однолетнее травянистое растение, с верхушечными и боковыми
цветоносными побегами. Корневая система смешанного типа - есть
главный корень и придаточные, отходящие от узлов стебля в зоне
4
прикорневой розетки листьев (узловые корни по И.Г.Серебрякову
(1952). Длина придаточных корней от 0,2 см до 9,0 см, диаметр
менее I мм. Главный корень от 2 до 14 см дайной, боковые ветвят-
ся до четвертого порядка. Длина корней I порядка от 1,9 до 6,6
см; длина корней П порядка от 0,4 до 2,7 см; длина корней Ш по-
рядка от 0,1 до 0,6 см и 1У порядка от 0,1 до 0,3 см. Число при-
даточных корней бывает до 12, число боковых корней от I до 1У
порядка соответственно 11,16,10,4. Боковые корни простираются в
ширину до 10 см. Окраска корней светлая, почти белая.
Побеги однолетние озимого типа, прямостоячие, ветвящиеся в
средней части. Стебель прямостоячий, полый, гранисто-бороздча-
тый, голый, густо олиственный, высотой 40-110 см (в среднем 67
см, иногда до 120 см), во флоре СССР высотой 15-80 см. Листорас-
положение очередное. Листья розеточные и нижние стеблевые 4-II
см дайной, с тремя-восемью парами боковых долей, на длинных,
2-4 см дайны черешках. Доли листьев округло-яйцевидные или яйце-
видные на черешках, 3-5-лопастные или надрезанные, с округлыми
неравными лопастями. Нижние доли листьев несупротивно располо-
женные, конечная доля немного крупнее боковых, 6-20 мм дайны,
6-12 мм ширины. Срединные стеблевые листья 6-17 см дайны, на
коротких черешках, при основании с узкими длинными изогнутыми
вверх реснитчатыми ушками, с 5-9 парами боковых яйцевидных про-
долговато-зллиптических неравнобоких, несупротивно расположен-
ных, неравно 3-5-ти городчато-лопастных долей, на коротких че-
решках. Конечная доля продолговато-яйцевидная или ланцетовидная,
5-7-лопастная, 15-40 мм длины; 5-15 мм ширины, при основании
клиновидно-суженная. Максимальное число листочков перистого ли-
ста 12. Доли верхних стеблевых листьев узкозллиптические, ланце-
товидные, острые, с 1-3 зубцами, оидячие.
Соцветие - очень густая киоть из 10-40 цветков, удлиняющая-
ся при плодах. Цветоножки около 2,5 мм дайны. Цветки мелкие. Ча-
шечка открытая, чашелистики 1-2 мм длины, продолговато-яйцевид-
ные, с белым пленчатым краем. Лепестки белые, прямые, около 2,5-
3,5 мм длины, продолговато-обратнояйцевидные, при основании кли-
новидные. Тычинок.шесть, у срединных тычиночные нити 2,2-2,5 мм,
у боковых 2,0-2,3 мм длины.' Пыльники продолговато-эллиптические
0,7-1,0 мм длины, зеленовато-желтые. Завязь верхняя, о 10-24
семязачатках, с Тонким коротким столбиком и почти цельным рыль-
jX-1042 5
цем. Нектарники наружно-кольцевые, расположены с двух сторон у
основания коротких тычинок. Наружные концы боковых участков сфе-
рически утолщены, с помощью тонких отростков соединены со сре-
динными железками, состоящими из одного или двух сближенных бу-
горков. Пыльцевые зерна мелкие (16,1-19,2 мкм в диаметре), экзи-
на с очень мелкосетчатой структурой. Плоды-стручки 11-27 (120)
мм длины, 1,2-1,4 мм ширины, слегка косо вверх направленные, на
почти горизонтально отклоненных плодоножках,, длиной 4-8 мм (в
среднем 6 мм), голые, редко рассеянно-опушенные, суженные в ко-
роткий 0,9-1,3 мм длины узкий столбик. Семена длиной 1,0-1,8 мм
(в среднем 1,4 мм), шириной 0,9 мм (в среднем), овально-прямо-
угольные, сжатые с боков, светло-коричневые, с узкой каймой, ос-
лизняющиеся на узких (?) семяножках (Спасская, 1979). Зародыш
кососпинно-корешковый, дифференцирован на семядоли, гипокотиль,
зародышевый корешок и почечку. Семядоли на коротких черешках,
округлой формы, 1,5 мм длины, 1,0 мм ширины, средняя жилка едва
заметна.
Диплоидный набор хромосом 16 (Спасская, 1979).
Оцтогенез й сезонное развитие
Сердечник недотрога развивается как однолетнее растение
озимого типа. Семена прорастают в июле (Московская обл.). Про-
растание надземное (гипокотилярное). Первым появляется корешок,
затем Семядоли освобождаются от семянной кожуры. Семядоли имеют
округлую форму, длина их 1,5 мм и ширина I мм, средняя жилка
едва заметна. У ювенильных экземпляров длина семядолей достига-
ет Зь5.см, #ри ширине листовой пластинки 5 мм и длине 7 мм. Пер-
вые листья проростка сложные, длина их до 3,5 см, число боковых
Долек - одна пара. К осени нарастает количество ассимилирующих
листьев, которых может быть от 9 до 24 (в среднем), редко 40 в
одной розетке. При этом длина листа от 0,5 до 20 см. Число пар
листочков от одной до 8. В этот имматурный период растения име-
ют укороченный стебель и розетку листьев. В таком виде растения
уходят под снег и зимуют зелеными. В апреле идет развертывание
листьев весенней генерации, а листья осенней генерации частично
пожелтели. В мае стебель трогается в рост, в розетке нарастает
еще 2-8 листьев весенней генерации. В конце мая-начале июня рас-
тение зацветает. Высота генеративного побега от 8 до 40 см. Цве-
6-
тенив растянуто: в период созревания плодов на главном побеге,
боковые побеги ещэ цветут. Завязывание плодов начинается 3-8
июня в зависимости от погодных условий. Созревание плодов на бо-
ковых побегах идет до сентября. Рассеивание семян раетянуто до
октября. Отмирание всей надземной части промходнт глубокой
осенью.
Способ размножения и распространение
Сердечник-недотрога размножается семенами. Всхожесть семян
в условиях лаборатории - 31$. Семена прорастают быстро, через 6
дней, хотя всхожесть небольшая, - 31%. Плоды раскрываются будучи
ещэ зелеными и сочными. Вскрывание плодов происходит по средней
жилке околоплодника, семена разбрасываются в момент вскрывания
плода (автомеханохория). Вследствие большого напряжения, которое
создается в стенках плода, при малейшем прикосновении створки
развертываются, закручиваются улиткообразно и с оилой выбрасыва-
ются семена (Левина, 1957). Семена сердечника-недотроги мелкие,
массой 5 мг, отбрасываются на расстояние в 90 см (Кернер, 1900).
Экология
Сердечник-недотрога отличается широкой экологической ампли-
тудой. Он растет обычно в условиях переменного увлажнения от су-
холугового до влажнолугового (53-66 ступень шкалы Раменского) .К
влажности чувствителен. Так, в елово-березовом лесу число расте-
ний на I м^ сердечника-недотроги составляет 14 особей, а с умень-
шением влажности плотность уменьшается до 1-2 экземпляров. По
нашим данным, полученным<йдя еловых лесов в Одинцове кем р-не Мос-
ковской обл., максимальное содержание воды в стеблях сердечника-
недотроги 81,1%, минимальное - 62,®? от сырого веса, в листьях -
83%, минимальное - 76%. К почвам вид мало требователен. По дан-
ным Элленберга, предпочитает влажные, свежие почвы (5-7-я ступе-
ни шкалы). В Московской обл. приурочен к почвам подзолистого ря-
да, произрастает как на сильноподзолистых, так и на слабоподзо-
листых легкосуглинистых почвах.3^ Встречается и на черноземе
(Тамбовская обл.). В поймах рек произрастает как на'.слабоаллюви-
альных, так и на сильноаллювиальных почвах (2-3-я ступени шкалы
Раменского).
х/ Корни расположены в пределах гумусового горизонта Ар
7
Будучи слабоукоренятяцимся растением сердечник-недотрога
не нуждается в мощной подстилке. Вероятно, для укоренения расте-
ния достаточно верхнего рыхлого слоя почвы. Этот вид отмечен на
обочине дороги, где подстилка и часть верхнего слоя отсутствовали
(Одинцовский р-н Московской обл.), хотя, как правило, распростра-
нение его приурочено к подстилкам большой мощности ( Ао - до 7 см).
На первой надпойменной террасе р. Мооквы, где дерново-сильнопод-
золистая почва на древнем аллювии с мощной подстилкой, в отдель-
ные годы численность сердечника-недотроги достигала максимума
(83-100 особей на I м2). Сердечник-недотрога встречается в основ-
ном на почвах от слабокислых до нейтральных ( pH 5,1-6,7) по Эл-
ленбергу и на щелочных (7-я ступень шкалы). В зависимости от типа
леса (Одинцовский р-н Московской обл.) оердечник-недотрога встре-
чается в разных почвенных условиях.
Сердечник-недотрога - полутеневое растение ( 5-я ступень
шкалы Элленберга), но предпочитает открытые, хорошо освещенные
места, в которых он имеет больший прирост и большую биомассу ( в
пойме реки, на полянах). При сомкнутости крон 0,3-0,4 высота
стебля от 50 до 85 см, а при 0,6-0,7 всего 25-45 см.
Г.Элленберг рассматривает этот вид как индикатор высокого
содержания азота в почве ( 8-я ступень). Действительно, в ельни-
ках на хорошо освещенных местах, в "окнах", где содержание нит-
ратов в почве максимальное, отмечается высокая плотность популя-
ций, увеличение числа листьев, боковых побегов, большое число
завязавшихся плодов, большой диаметр стебля. Но, в то же время
вид произрастает и на почвах с пониженным содержанием азота,
хотя его морфологические показатели несколько ниже.
Растение страдает от заморозков. В 1983 г. в- ноябре на бере-
гу р. Москвы в ивняке были отмечены многочисленные розетки, у ко-
торых чиоло листьев было от 9 до 28. Раотения зелеными ушли под-
свет , а весной были обнаружены только единичные розетки, вероят-
но, остальные погибли от заморозков.
Сердечник-недотрога мало требователен к субстрату, раотет
на камнях, в пещерах,' заброшенных каменоломнях. В горах подни-
мается до 2400 м.
Фитоценология
Растение лесное, это один из немногих леоных однолетников.
8
Распространено в лиственных (липовых, буковых, дубовых, ольхо-
вых), хвойных (еловых, пихтовых) и смешанных лесах. Встречается
по берегам рек, вдоль дорог, на леоннх опушках, по старым забро-
шенным дорогам. На Кавказе обильно произрастает в тенистых, в
основном буковых лесах, иногда на основании стволов отарых дере-
вьев (Гроссгейм, 1940). Последнее наблюдается иногда на стволах
ивы ломкой по берегам р.Москвы в Одинцовском р-не Московской
обл. На Карпатах растет в еловых лесах, а также на железнодорож-
ных насыпйх как сорно-лесное растение (Попов, 1949). В Сибири и
на Алтае обитает в липняках, черневых лесах (Клеопов, 1941).
Встречается в пещерах при входе в старив, заброшенные каменолом-
ни (Сырейщииов, 1907). Этот вид занимает в основном переходные
экотопы.
Наблюдения в течение ряда лет в Одинцовском р-не Московской
обл. показали, что численность популяции сердечника-недотроги
на постоянных площадках, заложенных в природе, подвержена в раз-
ные годы сильным колебаниям. Так, в ельнике-кисличнике в 1983 и
1984 гг. наблюдалась наибольшая плотность популяции оерцечника-
недотроги, вид являлся содоминантом яруса низких трав, а в 1984
г. численность его уменьшилась, в 1987 и 1988 гг. отмечены еди-
ничные особи, он замещается кислицей. Как содоминант он произ-
растает только в фитоценозах с общим проективным покрытием трав
не более 30$. В глубь леса проникает до 5 м, более обильно встре-
чается по старым заросшим дорогам, по лесным вырубкам. По данным
гербарных сборов МГУ и БИН АН СССР очень мелкие экземпляры сер-
дечника-недотроги отмечены на камнях ореди ясеневого леса, а
также в тенистом ущелье на'высоте 1500 м, в Армении и на суб-
альпийском лугу на высоте 2400 м, на Кавказе. Вид характеризу-
ется низкой конкурентоспособностью. Распространение его тесно
связано с общим проективным покрытием низких трав. С увеличени-
ем его сердечник встречается реже. По нашим наблюдениям, в Один-
цовском р-не Московской обл. он может встречаться при высоком
общем проективном покрытии травяного яруса 60-70$, но в этом
случае его собственное покрытие невелико (5$). Наибольшая встре-
чаемость вида обнаружена, как указывалось выше, в сообществах
с общим проективным покрытием трав 30-40$.
Влияние антропогенных факторов на растение тесно связано с
его неконкурентоспособностью, так как растение в основном
9
встречается по лесным дорогам, нами изучалось влияние плотности
почвы на состояние растения. На старых заброшенных дорогах рас-
тение встречается по всей ширине дороги. Било выделено 3 участ-
ка: обочина, центр, колея. Наибольшая плотность почвы на обочи-
не, а наименьшая - в колее. Численность растений показывает
прямую зависимость от плотности почвы. При уплотнении почвы уве-
личивается численность вида на I м®. Последнее, возможно, связа-
но с тем, что вид неконкурентоспособен, позтому занимает сво-
бодное пространство, ибо плотные почвы перенесят немногие рас-
тения. Однако растения, произрастающие на почвах с относитель-
ной плотностью 200-258 усл.ед,, имеют выооту стебля 65-75 сМ,
количество плодов на одном побеге - 25-38, а на почвах менее
плотных (150-190 усл.ед.) высота побегов 30-50 см, количество
плодов - 12-20.
Сердечник-недотрога встречается в основном по дорогам,про-
ходящим через еловые леса, сложные ельники, а в исследованных
березовых и,-сосновых лесах вид не обнаружен.
Биологическая продуктивность
В разных условиях обитания (Одинцовский и Волоколамский
районы Московской обл.) была изучена фитомасса сердечника-недо-
троги. Максимальная фитомасса отмечена в ельнике-зеленомошнике
в "окнах”, а минимальная в ельнике-кисличнике. Первое связано с
лучшей освещенностью, богатыми почвами (повышенным содержанием
азота в почве). Минимальное развитие биомассы связано как с
большим затенением,так ис бедностью и плотностью почвы. При
плотности почвы I,2-1,3 г/см® отмечена максимальная биомасса
надземной части растений - 59,6 г сырого веса, а при плотности
почвы 0,609-0,803 г/см® биомасса надземной части составляет
11,6-20,3 г.' Подземная биомасса растений одного побега 0,3 г. В
среднем биомасса одного генеративного побега составляет 48 г
(сырой вес) и 15 г (воздушно-сухой).
Консортивнне связи и хозяйственное значение
Растение-эпизоохор (Авдюшенко, 1939). Наличие нектарников
показывает, что цветки сердечника-недотроги посещают насекомые;
возможно перекрестное опыление. На цветках замечены мелкие двух
крылые и жуки. В жаркие дни лета зеленые листья усиленно поеда-
ю
ются улитками так что на стебле остаются только черешки перво-
го порядка. Сердечник-недотрога поедается гусеницами пядениц
Cidaria d*sIgnata (Koch, 1961). По нашим наблюдениям в Один-
цовском р-не Московской обл. в течение июля 1983 г. почти 80$
листьев было съедено гусеницами.
СЕРДЕЧНИК ГОРЬКИЙ
Номенклатура и географическое распространение
6ardaminejашага Ъ., 1753, Sp. Fl. :656; Кауфман, 1866,
Моск.фл.,изд. 1:52; Цингер,1885, Сборник свед.: 58;'Шмальгау-
зен, 1895, Фл.Средн, и Южн.России, 1:50; Сырейщиков, 1908,Илл.
фл.Моск.губ. : 2:185; он же, 1914, цит.соч. 4:84; он же, 1927,
Опред.раст.Моск.губ. :142; Н.Буш, 1939, Фл.СССР, 8:163; Икон-
ников-Галицкий, 1940, в Маевский, Фл.изд. 7:397; Васильченко,
1954, в Маевский, Фл. изд. 8:348; Jones, 1964, Fl. Europ. I:
287; Васильченко, 1964, в Маевский, Фл.,изд.9 :339; В.Тихоми-
ров, 1966, Опред.раст.Моск.обл. : 181; Спасская, 1978,Вестник
Ленингр.ун-та, 15-63; Котов,1979, Фл.европ.части СССР, 4:89;
Черепанов, 1981, Сосуд.раст.СССР : 126; Октябрева, 1986, Опред.
раст.Мещеры, 1:193. - Сердечник горький (семейство Brassioa-
сеае - крестоцветные).
Сердечник горький - широко распространенный палеарктичес-
кий ввд. Ареал вида охватывает Скандинавию, Атлантическую и
Среднюю Европу, Западное Средиземноморье, Малую Азию. В преде-
лах СССР занимает европейскую часть СССР и Западную Сибирь. В
Московской обл. распространен"во всех районах по берегам ручь-
ев, водоемов, на сырых лугах, по топким местам, оврагам, лесам
и на болотах (Ворошилов и др., 1966).
Морфологическое описание
Сердечник горький - многолетнее травянистое поликарпичес-
кое длиннокорневищное раотение - гемикриптофит. Корневая систе-
ма придаточная. Корни размещены пучками на узлах корневища,дли-
на их от 5,5 до 20 см располагаются на глубине 1,5 см. Корне-
вище светлое, горизонтальное, находится на поверхности почвы и
представлено основаниями генератичных побегов последних 2-3-х
лет. Возобновление побегов симподиальное. Побеги дициклические,
восходящие, ветвящиеся. Стебель высотой 20-50 см, голый или
11
опущенный, угловато-бороздчатый. Листья очередные, глубоко-пе-
ристо-раздельные , доли стеблевых листьев продолговато-эллипти-
ческие, на верхушке островатые, волнизто-зубчатые. Верхние ли-
стья почти сидячие, с 2-4-мя парами боковых долей, конечная
доля широкояйцевцдная или обратнояйцеввдная, на верхушке округ-
лая или городчато-зубчатая, длиной 15-40 мм, шириной 6-20 мм,
боковые доли неравнобокие, волнисто-зубчатые или выемчато-зуб-
чатые. Соцветие - щитковидная кисть, 10-35 цветков о боковыми
соцветиями из пазух верхних стеблевых листьев, при плодах удли-
няющаяся, цветоножки длиной 8-15 мм, чашелистики - 3,0-4,0 мм,
яйцевидные, на верхушке суженные, с белым пленчатым краем. Ле-
пестки белые, редко сиреневые длиной 8-II мм, отгиб обратно
яйцевидный, на верхушке слегка выемчатый, основания сужены в
ноготок; срединные тычиночные нити длиной 5,2-6,5 мм, боковые -
4,7-5,5 мм, пыльники - 1,1-1,4 мм, продолговато-эллиптические,
темно-пурпуровые, затем фиолетовые. Пыльцевые зерна мелкие
(15,1/17,1 - 18,5/29,1 мил), с мелкосетчатой скульптурой. Нек-
тарники наружнокольцевые, боковые железки мощные, от внутрен-
них их концов отходят тонкие отростки к завязи, а другие тонкие
отростки отходят к крупным, эллиптической формы, горизонтально
отклоненным срединным железкам. Завязь с 16-30-ью семязачатка-
ми, столбик шиловидный, длиной 1-1,5 мм, с дисковидным рыльцем.
Плоды-стручки длиной от II .до 30 мм (в среднем), ширине® от
1,3 до 2,3 мм (в среднем 2 мм), линейные, прямые, с тонким
шиловидным столбиком, длиной 2-3 мм, косо вверх стоящие, на от-
клоненных плодоножках, нижние стручки не превышают верхние цве-
тки. Семена длиной 0,9-1 мм, шириной 0,5-0,9 мм, овально-квад-
ратные, сжатые с боков, коричневые, темно-коричневые, гладкие,
с узкой каймой, на тонких семяножках. Диплоидный набор хромо-
сом указывают разный 16,24,32 (Спасская, 1979).
Онтогенез
Семена прорастают веоной в мае. В условиях опыта прораста-
ние происходит от одной до трех недель. Из высаженных в чешки
Петри семян 100 через 6 дней проросло 36, а к концу третьей не-
дели остались непроросшими 16 семян. Всхожесть 84%. В посадке
на грядке всхожесть 3%. Последующие этапы онтогенеза изучались '
в искусственных посадках (в опыте), так как особи семенного
12
k-
происхождения в природе встречаются крайне редко. Прорастание
происходит по надземному типу. Первым появляется корешок.Затем
семядоли освобождаются от семянной кожуры. Они имеют эллипти-
ческую, цельнокрайную форму, размер листовой пластинки дайной
от I до 2 мм, шириной I мм. Средняя жилка едва заметна. Первые
листья проростка простые, даинночерешковые, их дайна 3-3,5 см,
ширина листовой пластинки от I до 1,5 см.
Ветвление первого побега моноподиальное. При вегетативном
размножении первые листья боковых побегов также простые .даинно-
черешковые. Нарастание первого побега в начале ортотропное сме-
няется на плагиотропный рост. Последующие листья перистосложные,
с двумя боковыми дольками. Однолетние побеги имеют высоту 9 см,
ширина розетки 15-23 ом. Двулетние побеги зацветают одновремен-
но, образуя боковые ползучие побеги. Цветоносы растут вертикаль-
но, высота их от 12 до 32 см. Ползучие побеги имеют дайну в это
время 3-8 см. Генеративный период растений в посадке длится
4 года, после чего все опытные экземпляры отмерли. В ювенильном
периоде растение имеет простые листья в основании побега, имма-
турные растения развивают первые сложные листья, взрослые вир-
гинильные растения формируют боковые побеги. Синильный период
отсутствовал в. нашем опыте.
Сезонное развитие и способы размножения
У сердечника горького к концу лета побег будущего года
сформирован не полностью. В августе эти побеги занимают горизон-
тальное положение, укореняются в узлах и несут от 2-х до 7-ми
хорошо развитых зеленых листьев. Ползучий стебель побега хруп-
кий, легко ломающийся, светло-зеленый, голый, с многочисленными
придаточными корнями, отходящими от узлов. Длина междоузлий от
I до 8 см. Побеги зелеными уходят под снег. Рост побегов начина-
ется после таяния снега в конце апреля. На прошлогодних листьях
не видно следов увядания. Верхушки побегов трогаются в рост, об-
разуя генерацию весенних листьев, длиной 5-13 см, шириной 2,0-
2,5 см, количество листочков 5-7. Верхушка побега принимает
ортотропное положение. К концу мая закладываются бутоны, и в на-
чале июня побег зацветает.
Цветение продолжается до начала июня, плоды созревают в на-
чале июля. Плодоношение и созревание семян в июле. В июне одно-
13
временно с цветением в пазухах листьев закладываются почки.Пос-
ле плодоношения побег полегает, и,осенью на нем начинается рев- .
витие боковых вегетативных побегов. Отмирание материнской оси
происходит весной. На сроки наступления фенологических фаз наи-
большее влияние оказывают температура воды мест обитания,осве-
щенность. Наблюдения в опыте показали, что растения цветут и
плодоносят в более ранние сроки по сравнению с растениями типич-
ных мест обитания. Кроме того, эти опыты показали, что сердеч-
ник горький может произрастать и в условиях, характерных для
мезогигрофитов.
Семенная продуктивность у сердечника горького невысока. В
условиях Московской обл. в среднем десятая часть цветков форми-
рует зрелые стручки. В одном стручке от 4-х до 30-ти семян, в.
среднем 15. В Московской обл. в зависимости от мест обитания и
погоды процент завязавшихся плодов от 10 до 74$ (табл.1). Пре-
обладает вегетативное размножение, оно идет за счет ветвления
ползучих надземных побегов. При этом обособление дочерних по-
бегов происходит весной, когда отмирает материнская ось, на ко-
торой они образовались. Распространяются семена механическим
способом в процессе вскрывания подсохшего плода. В нашем опыте
за пять лет наблюдения три особи сердечника горького, выросшие
из семян разрослись и заняли площадь 2,5 м*\
Экология
Сердечник горький - гигрофит, произрастает на дерновых
почвах с разной мощностью гумусового горизонта, слабощелочной
реакцией среды - pH 7,4$ или ближе к нейтральной (в Одинцов-
ском р-не) - pH 6,2-8,2. На небогатых, мезотрофных, реже до-
вольно богатых минеральным питанием почвах (7-П-я ступень
Раменского). Растет в условиях от проточного увлажнения до ув-
лажнения, характерного для прибрежно-водной растительности
(92-106-я ступень шкалы Раменского). Взрослые особи '..довольно
устойчивы к избытку воды в почве (произрастают в руслах проточ-
ных вод, оврагах, на выходе грунтовых вод - ключей). Однако на-
ми наблюдалось в опыте в Одинцовском р-не Московской обл. про-
израстание в условиях, где источником водоснабжения являлись
только атмосферные осадки. Популяция существовала в течение
5 лет. Сердечник горький нормально развивайся даже в более ран-
14
Таблица I
Некоторые морфологические показатели сердечника горького в разных
условиях, обитания
д со
Й W со со я ь? о о t=t §g
ко s Э
1 пло- 1 ДОВ 1
Число цвет- ков
лис- тьев
Рч СО
&< р
Ф S ф
S S о
со о
R
о
со р
о
о S о о S
Я S
со
а —
ф
со ш
й ф
a s Рч
Й о
t=f
1 со а§^
о н И Рч '
f=S Ф а ф н
О Рн дю
S ф Я. О СО-
fcy* И
1
о &й 8 ж
14 ф
о ш дю со
Ы ф so а
tr* Рч &< R
СХ2
СО
о
С\2
чО
О
О
OQ
СО
CQ
О
СП
СП
С\2
15
ние сроки по сравнению с влажными местами обитания.
• В течение вегетационного периода содержание воды в листьях
колеблется. Максимальное содержание воды 88, минимальное 71%.
К почвам сердечник горький мало требователен, произрастает со
средним содержанием минеральных солей в почве (табл.2). Часто
встречается на сырых, плохо аэрируемых почвах (девятая ступень
шкалы Элленберга), это - русла притеррасных ручьев, днища овра-
гов, сырые луга по берегам рек, в условиях близкого залегания
грунтовых вод. Но максимальное развитие особи (высота побега,
наибольшее число плодов на одном растении) наблюдается в усло-
виях почв с мощным гумусовым горизонтом, обогащенным органиче-
ским веществом, азотом, со слабощелочной реакцией среды (pH
7,4), большим содержанием фосфора.
Сердечник горький - полусветовое растение (седьмая ступень
шкалы Элленберга), теневынослив, но успешно развивается на хо-
рошо освещенных местах (табл.З), где имеет больший прирост,ко-
личество плодов, чем в тенистом лесу. К температуре воздуха
инертен, в зеленом состоянии переносит зимние условия Подмос- .
ковья, от заморозков не страдает. Если к температуре воздуха
вид безразличен, то к температуре воды чувствителен (Рычин,
Сергеева, 1939): с возрастанием средней температуры воды воз-
растает длина стебля, что подтверждается нашими данными (см.
табл.1).
Наблюдения за растениями, произрастающими группой и оди-
ночно имеют разную жизненную форму: одиночные растения не сте-
лются по земле, а растут вертикально вверх достигая высоты до
50 см, побеги их более мощные (диаметр стебля 6-7 мм), а ли-
стья грубее.
Фитоценология
Сердечник горький обитает по топким, тенистым местам и по
берегам рек и ручьев (Сырейщиков, 1907). В Одинцовском и Воло-
коламском районах Московской обл. встречается на местах выхода
ключей в оврагах, по берегам рек, на местах заболоченной пой-
мы, на выходах грунтовых вод и на дне оврагов, образовавшихся .
эрозией почвы. Распространение тесно связано о проточными во-
дами. Сердечник горький произрастает в лиственных и смешанных
лесах (серо- и черноольшаниках; вязовниках, березняках), также
16
02
ГО
&
ГО
со
й
33
со
&
_сол | мг/л 1 1,67 ю «З1 НН 1Л о
нч со о
см ад 2S :оо г 158, 02 02
мг/1 18‘ Ю 02 02 СО
02 ГО О 162, £ со со 02
Мощ- ность горизон- ‘ ^г’ । 0,37 to о Ю СО О
Влаж- ность , по^вы, со о <0 02 СП 02
| Тип j почвы si $ 02
pH вода 1*8 00 02 СО
Темпе-] ра- туса вода О сп о о о ю 02 н-<
Освещен- ность, люкс 1800 8 СО о о СП
Фитоценоз Ольшаник таволговя- золистннй =§« о Ф lw КН S го пз 5* ГО В СО а й ф W R » о о со X
!
в
* $
2-10’42
17
в сложных ельниках, расположенных на террасах. В мостах рас-
пространения сердечник горький является субдоминантом второго
яруса низких трав. Его участие в травяном ярусе велико и сос-
тавляет до 617 побегов на I м2 или (copj) 40% общего проектив-
ного покрытия, например в сером ольшанике. Наибольшая плот-
ность популяции обнаружена нами в Одинцовском р-не в сложном
ельнике, в глубоком овраге, а антропогенное воздействие в 0,5
раза снижает плотность популяции (в нашем случае вытаптывание).
Большая плотность характерна и для вязовников (Волоколамский
р-н Моск.обл.).
Сердечник горький произрастает в основном в месте выхода
ключей, где образует чистые заросли до 4,5 м2, а в оврагах,
где наблюдается большая рекреационная нагрузка, чистые зарос-
ли занимают в 10 раз меньшую площадь (см.табл.2). Максимальное
число генеративных побегов (164 на I м2) отмечено в сложном
ельнике и число завязавшихся плодов (28%), и семенная продук-
тивность указывают на наиболее благоприятные для сердечника
горького условия произрастания в сложном ельнике (см.табл.1).
Биологическая продуктивность
Изучение продуктивности сердечника горького в различных
местообитаниях показало, что максимальная надземная биомасса
(31,0 г/м2) накапливается в фитоценозах, в которых почвы имеют
более мощный гумусовый горизонт и где больше освещение. Био-
масса изучалась в течение всего вегетационного периода: весной,
летом и осенью. Общая подземная биомасса осенью больше, чем
весной, летняя надземная биомасоа увеличивается в 10 раз по
сравнению с весенней, а подземная биомасса прибавляет незначи-
тельно (табл.З).
Таблица 3
Биологическая продуктивность сердечника горького в
разных условиях обитания (г/м2)
Фитоценоз Биомасса . Время наблюдения
сырая । воздушно-сухая
Ольшаник таволго- 6,9 0,03 5 апреля 1983 г.
вязолистный 14,6 2,8 2 июля 1983 г.
12,3 1,1 29 сентября' 1983 г
Сложный ельник 31,3 5,2 5 апселя 1983 г.
64,7 12,6 2 июля 1983 г.
23,3 тЛ 29 сентября 1983 г
18
Консортивные связи
Наличие нектарников в цветках середечника горького служит
показателем энтомофилии.
Листья сердечника горького поедает гусеница пяденицы ci-
daria designata (Кох, IS6I). Верхушки соцветий поражаются
брюхоногими моллюсками ( succlnea sp.).
Хозяйственное значение
Листья сердечника горького используются на салат. Они со-
держат 0,11% аскорбиновой кислоты (Энциклопедический словарь,
1953). Растение нежелательное на пастбищах: при поедании его
молочным скотом портится вкус молока и снижается качество про-
дуктов (масло, сыра), получаемых при его дальнейшей переработ-
ке (Рычин, Сергеева,-1939). В народной медицине сок сердечника
применяется как средство против цинги и золотухи (Рычин, Сер-
геева, 1939).
СЕРДЕЧНИК ЛУГОВОЙ
Номенклатура и географическое распространение
Cardamine pratensis Ь., 1753, Sp.Pl. :656; Кауфман,1866,
Моск.фл.изд. 1:41; Цингер, 1885, Сборник свед.:59; Шмальгаузен,
1895, Фл.Средн, и Южн.России, 1:48; Сырейщиков,19О8, Илл.фл.
Моск.губ. 2:184; он же, 1927, Опред.раст.Моск.губ. :142; Н.Буш,
1939, Фл.СССР, 8:166; Васильченко, 1954, в Маевский, Фл.изд.8:
347; Jones, 1964, Fl,x-fiurop., 1:287; Васильченко, 1964, в Ма-
евский, Фл.изд,9:338; В.Тихомиров,1966, Опред.раст.Моск.обл.:
180; Спасская, 1978, Веотник Ленингр.ун-та, 15 : 64; Котов,
1979, Фл.европ.части СССР, 4:89; Черепанов, 1981, Сосуд.раст.
СССР: 126; Октябрева, 1986, Опред.раст.Мещер:, 1:193. - Сердеч-
ник луговой (семейство Brassicaceae - крестоцветные).
Сердечник луговой - палеарктический (Попов, 1949) широко
распространенный вид. Ареал охватывает Западную и Восточную
Сибирь, Скандинавию, Гренландию, Среднюю Атлантику, Средизем-
номорье, Северную Америку, Монголию. Из всех видов сердечников
имеет самое широкое распространение..Произрастает в. лесной, по-
лярно-арктической, высокогорной и реже в степной областях (Че-
19
репнин, 1987). Встречается на влажных лугах в большей части
СССР. В Московской обл. произрастает во всех районах в услови-
ях близкого выхода грунтовых вод. На более возвышенных участ-
ках поймы встречается чаще, чем сердечник зубчатый.
Морфологическое описание
Сердечник луговой многолетнее, травянистое поликарпичес-
кое, короткокорневищное растение, гемикриптофит. Корневище
светлое, средняя длина его у взрослой генеративной особи около
8 см, максимальная - 15 см. От корневища отходят одна или не-
сколько розеток листьев. Прикорневые листья в числе 2-4, конеч-
ный листочек у них крупнее боковых. Возобновление побегов сим-
подиальное. Побеги дициклические, прямостоячие, ветвящиеся.
Стебель 20-50 см высотой, одиночный или их несколько, прямой,
простой дли наверху ветвящийся, голый. Розеточные и нижние
стеблевые листья длиной 6-13 см, с 4-8 парами долей широкоэл-
липтических, яйцевидных, округло-зубчатых или волнисто-зубча-
тых, 4-15 см длины, на черешках 1,5-3,5 мм длины, конечная до-
ля крупнее боковых. Листья голые, иногда сверху вместе с череш-
ками редко опушенные: средние стеблевые листья на коротких че-
решках, с 4-9 парами линейно-ланцетовидных, линейных, цельно-
крайних или с редкими зубцами сидячих долей, конечная доля
несколько крупнее боковых, 12-18 мм длины и 2-8 мм ширины,верх-
ние стеблевые листья с 1-3 парами линейных долей. Соцветие -
кисть, позднее удлиняющаяся, с 12-25 (30) цветками, часто с до-
полнительными соцветиями из пазух верхних стеблевых листьев.
Цветоножка 10-20 мм длины. Чашелистики 3-4 мм длины, яйцевид-
ные , с белым пленчатым краем, лепестки 5-13 мм длины, сиреневые
с темно-пурпурными жилками, отгиб обратнояйцевидный, на верхуш-
ке выемчатый клиновидно суженный в ноготок, при основании мел-
козубчатый, срединные тычиночные нити длиной 4,5-5,5 мм, боко-
вые - 3,0-4,60 мм; пыльники продолговато-эллиптические, 1,7-
2,1 мм длины, желтые. Пыльцевые зерна трехбороздные, иногда че-
тырехбороздные (23,4) 25,4-26,4 (-29,4) мкм диаметром, со сред-
несетчатой скульптурой. Нектарники обще кольцевые, боковые же-
лезки в виде кольца с тонкой перемычкой со стороны завязи, сое-
диняющиеся тонкими отростками со срединными косо вверх направ-
ленными, тупоконическими железками, завязь с 20-28 семязачат-
20
ками, столбик коротки® 0,6-1,2 мм длины, рыльца сжато-головча-
тое, слегка двулопастное. Стручки прямые, слетка отклоненные,
20-35 мм длины, 1,7-2,0 мм ширины, с узким столбиком, 1,5-20
(25) мм длины. Семена 1,25-2,25 мм длины и 1,0-1,5 мм ширины,
гладкие, овально-прямоугольные, о боков сжатые, коричневые с
узкой каймой, ослизняющиеся, на тонких семяножках, зародыш ко-
соспинкокорешковый, семядоли на коротких черешках.
Диплоидное число хромосом 16,24,30,32 (Спасская, 1979).
Онтогенез,сезонное развитие и способы размножения
Прорастание семян надземное, происходит весной. Проростки
высотой до 2 см, к осени образуют розетку из 2-3 длинночерешко-
вых простых листьев. Длина черешка от I до 9 см. Размер листо-
вой пластинки: длина 0,1-3,0 и ширина 0,1-0,6 см. Край листовой
пластинки ровный, верхушка заостренная. Главный корень слабо
выражен, число придаточных корней от 3 до 12. Общая длина кор-
ней до 7 см. Порядок ветвления корней 1-2. Ювенильные растения.
На первых .листьях уже имеются придаточные почки, которые трога-
ются в рост осенью, образуя 1-2 листа и придаточные корни. Им-
матурные растения имеют главный розеточный побег с первыми
сложными листьями. Число листочков сложного листа от I до 5.
Количество придаточных корней от 15 до 60. Общая длина корней
от 2,7 до 6,2 ом. Каждый листочек сложного лиота имеет придаточ-
ные почки. В это время у растения начинается формирование уко-
роченного корневища, длиной от 0,2 до 0,5 см, на глубине в сред-
нем 1,5 см. Взрослые виргинильные растения сохраняют главный
розеточный побег о 5-8 слбжными, непарноперистыми листьями, чи-
сло листочков от 3 до 6. Количество придаточных корней от 16 до
36. Общая длина корневой системы от 6,2-10,2 см. Корневище не-
большое - до I см. Толщина его 1-2 мм. Генеративные особи появ-
ляются в начале мая. Молодая генеративная особь имеет один цве-
тонос. У средневозрастных генеративных особей стебель ветвится,
образуя 3-5 боковых побега. Переход к синильной стадии сопровож-
дается затуханием процессов цветения и образованием мощной ро-
зетки лиотьев на хорошо развитом укорочением корневище. Во все
этапы развития растения идет постоянное формирование придаточных
почек на листочках сложного листа.
Для сердечника лугового характерно появление всходов вэс-
2х-1042 21
ной, а прорастание почек на листьях происходит ооенью. Розеточ-
ные побеги зимуют зелеными. Максимальный рост листьев наблюда-
ется весной и в начале лета. Генеративные побеги закладываются
с осени. Появлению цветоносных побегов предшествует развертыва-
ние листьев на побеге I порядка. Цветение в Московской обл. на-
чинается в мае (20 - 1985; 2 - 1987) и заканчивается в середи-
не июня (16.У1.1985 г.). Созревание семян происходит в конце
июня 25-28. Завязи плодов у сердечника лугового во все годы
наблюдений обнаруживались крайне редко. При большом проценте
(-до 80%) завязавшихся плодов прорастают мало, что по-видимому
связано с недоразвитием семян в стручке (табл.4). От цветков
(8-20) завязей может быть от 3 до 15. В период цветения от при-
корневых листьев остаются длинные голые черешки (листочки опа-
ли). В июне в конце цветения побеги полегают. В основании боко-
вых побегов образуются боковые корни. Рассеивание семян происхо-
дит при подсыхании стручка и свертывании его створок.
Таблица 4
Некоторые особенности семенного размножения сердечника
лугового
Фито-
ценоз
Число
генера-
тивных
побегов
на I иг
Число цветков в
соцветии_________
глав- боновых
ных побегов
побегов
% за-
вязав-
шихся
плодов
Число
семян
на I
побеге
Фено-
фаза
Осоково-
разнотрав-
ный луг
конец
106 31 41 8 цвете-
' ния
Растение в основном размножается вегетативно, при помощи
придаточных почек на листьях. В лабораторных условиях несмотря
на неоднократные посевы прорастания семян не произошло. Осенняя
вегетация сердечника лугового длится до выпадения снега. В это
время можно обнаружить растения всех возрастов. Вегетативные
проростки на листочке имеют от I до 4 простые листьев. Общая
длина корней у них 3,5 см. Листья в листовой розетке. Черешок от
I до 5 см при ширине листовой пластинки 3-8 мм. У взрослых экзем-
пляров в листовой розетке может быть от 3 до 9 листьев, количе-
ство листочков от I до 6 пар. Главный побег и побеги других по-
колений последовательно проходят фазы почки, розеточного и удли-
22
ненного олиственного цветоносного побега. В фазе розетки побег
нарастает моноподиально. Это стеблелиотные кистекорневые расте-
ния с трехфаэным циклом развития (Голубев, 1967). Сердечник
луговой - одно из немногих растений, размножающихся подобно
тропическим видам (способность размножаться укореняющимся лис-
том).
Экология
Экологическая амплитуда сердечника лугового довольно уз-
кая. Он встречается на умеренно-увлажненных понижениях микро-
рельефа, в большинстве олучаев на центральной части поймы, в
условиях сильного увлажнения уступает место сердечнику зубчато-
му. По Г.Элленбергу (1974) он распространен на почвах, которые
по влажности занимают среднее положение между влажными и серы-
ми (седьмая ступень шкалы увлажнения). По шкале Л.Г.Раменского
(Раменский и др.,1956) наибольшего обилия сердечник луговой до-
стигает при 83-102-й ступени увлажнения, что соответствует бо-
лотно-луговому увлажнению. В Одинцовском р-не Московской обл.
(по нашим наблюдениям) сердечник луговой произрастает на поч-
вах с влажностью от 58,5 до 78,5$. Сердечник луговой - вид све-
толюбивый. По шкале Г.Элленберга он занимает пятую ступень,т.е.
растение лучше развивается получая не менее 50$ от полной осве-
щенности.
В Одинцовском р-не Московской обл. произрастает на дерно-
во-глеевой, легкосуглинистой, маломощной почве на аллювиальных
отложениях. Эти почвы небогатые, с рй водным 3,7-3,8, pH соле-
вым 3,1-3,2. Сердечник луговой устойчив к низким температурам,
цветет даже при температуре 1-2°С. В условиях Подмосковья в зе-
леном состоянии зимует, от весенних заморозков не страдает.
Фитоценология
Сердечник луговой в пределах своего ареала широко распро-
странен на сырых лугах центральной поймы, где он входит в сос-
тав травяных растительных сообществ как содоминант и вид, соз-
дающий весенний аспект. В Московской и Ленинградской областях
обитает как в центральной, так и притеррасной части поймы вме-
сте с щучкой дернистой, лютиком ползучим, ситником развесистым
и другими мезогигрофитами.
23
\
Наибольшая плотность популяции обнаружена нами ^Одинцов-
ском р-не Московской обл. близ села Шихово (в среднем 10 цвету-
щих экземпляров на I м2) в ассоциации злаково-разнотравнбго
луга. Изучение возрастных спектров ценопопуляции серцечника.лу-
гового в различных фитоценозов Московской и Ленинградской об-
ластей показало, что изоледованные ценопопуляции нормального \
типа (табл.5).
Таблица 5
Возрастной оостав ценопопуляций сердечника лугового
в различных фитоценозах (%)
Фитоценоз Возрастные группы Всего особей? на I гг
проро- отки ювениль- ные взрослые вегета- тивные генера- тивные
Ельник
кислично- - 23 28 3 I?
Осоково-
разнотравный I 25 12 13 42
луг
Консортивные связи и хозяйственное значение
' Цветки сердечника лугового опыляютоя насекомыми - мелкими
перепончато-крылыми, возможно самоопыление и ветроопылевание.
На лугах, где происходит выпас скота, замечено, что растения
животными не поедается. Листья содержат значительное количест-
во аскорбиновой кислоты - 0,23$ (Черепнин, 1987). В пищу упот-
ребляются листья, имеющие острый, горьковатый, но приятный
вкус. Лиотья обладают противоцинготными свойствами. Их едят в
сыром (оалаты, винегреты) и вареном виде (супы, похлебки).
Растение - медонос.
СЕРДЕЧНИК ЗУБЧАТЫЙ
т/
Номенклатура^ и географическое распространение
Cardamine dentata Schult. 1809, Obg.Bot. • 126; Н.Буш,
1939, Фл.СССР, 8:166; В.Тихомиров, 1966, Опред.раст.Моск.обл.:
180; Спаоская, 1978, Вестник Ленингр.ун-та, 15:64; Черепанов,
1981, Сосуд.раст.СССР, : 126; Октябрева, 1986, Опред.раст.Меще-
ри, 1:193..- Cardamine pratengis (Wimm. et Grab.) Feterm, 1846,
in Raben.horgt, S.et Centralbl. Deutgchl. 3:4?; Jcneg, I964,
Pl. Europ. 1:288; Котов, 1979, Фл.европ.части СССР, 4:90; - Car-
damine pratensig L. var. dentata (Schult.) Pedtsch. et Plor.
1909, Фл.Европ.Роосии, 2 : 469; Шмальгаузен,1895, Фл.Средн, и
Южн.России, 1:48; Васильченко,1964, в Маевской, Фл.,иэд. 9:338i
- Cardamine pratensig L. yar.-palustris (Wimm.et Grab.) Thell. \
^9^9, in Hegi, 111. Pl.kltteleur.ed I, 4:346;- Cardamine pra-'
tensig L. subsp. paluatris (Wimm. et Grab.) Janchen, 1957, Cat.
Fl.Auhtr. 1,2:218 - Сердечник зубчатый (семейотво Brassicaceae
- крестоцветные).
Ареал охватывает Западную и Восточную Сибирь, Дальний Вос-
ток, Скандинаву, Среднюю Европу, Атлантическую Европу, Северную
Америку, всю Европейскую часть СССР кроме Крайнего юга и юго-
востока. В Московской обл. встречается на сырых лугах, у выхода
ключей, на влажных местах с избыточным увлажнением, низинных бо-
лотах.
Морфологическое описание
Сердечник зубчатый - многолетнее кистекорневое вегетативно-
подвижное растение. Растение с укороченным корневищем, на кото-
ром развивается одна или несколько розеток листьев. Стебель 25-
55 ом высотой, одиночный или их несколько, прямой или ветвистый,
голый. Розеточные листья 5-15 см длины, 4-13 ом ширины, на череш-
ках длиной 1,5-3,0 мм, конечная доля крупнее боковых, почти ок-
руглая или почковидная, зубчатая или округло-зубчатая, иногда
доли, так же как и черешочки, опушены длинными волосками; стеб-
левые листья в числе 5-II (14), с 4-8 парами боковых долей на
черешках 2-4 (6) мм, у теневых растений до 8-10 мм длины, легко
опадающих долек, служащих для вегетативного размножения, доли
х/ Номенклатурная цитата составлена авторами.
25
широкоэллиптические, продолговато-яйцеввдные, линейно-ланцето-
видные , по краю крупнозубчатые, волнисто-зубчатые или цельные,
7-20 мм длины, 2-10 мм ширины, конечная доля немного крупнее
боковых, верхние стеблевые листья с 3-4 парами боковых, более
узких долей. Соцветие - щитковидная кисть, позднее удлиняющаяся,
о 12-25 (30) цветками; цветоножки 10-20 мм длины. Чашелистики
4,5-5,0 мм дайны, яйцевидные, о пленчатым краем; лепестки 10-18
мм длины, светло-сиреневые, с более темными фиолетовыми жилками
или белые, отгиб лепестков широко-обратнояйцевццный, на верхуш-
ке выемчатый, клиновидно-суженный в ноготок, при основании с
лепестковидным выростом; срединные тычиночные нити 6-7,5 мм,бо-
ковые 4-5 мм дайны, пыльники 2,0-2,4 мм дайны продолговато-эл-
липтические, желтые; завязь с 20-30 семязачатками, с коротким
цилиндрическим столбиком (0,6-1,2 мм длины) и слегка двулопаст-
ным рыльцем. Нектарники общекольцевые, боковые железки в вцде
ровного валика, с тонкой перемычкой, с внутренней стороны соеди-
ненные тонкими отростками со срединными, косо вверх направленны-
ми, тупоконическими железками. Пыльцевые зерна диаметром 27,3-
33,7 мкм, трехбороздвые, иногда четырехбороздные, со среднесет-
чатой скульптурой экзины. Стручки прямые несколько отклоненные,
20-40 мм длины, 1,5-2,0, мм ширины, с узким столбиком 1,5-2,2 мм
длины, на косо вверх направленных плодоножках до 25 мм длины.
Семена округло-прямоугольные, 1,25-2,25 мм длины, 1,0-1,5 мм ши-
рины, сжатые с боков, гладкие, коричневые, о узкой каймой, ос-
лизняющиеся на тонких семяножках, зародыш кососпиннокорешковый,
семядоли на коротких черешках. Диплоидный набор хромосом указы-
вают различный: 56-68, 70-72, 78-80, 82-84, 88,96,118 (Спасская,
1979).
Онтогенез
Проростки семенного происхождения в природе найдены не были.
Б культуре посев семян, произведенный в январе 1987 г. по сборам
1985 г., всходов не дал. В связи с тем, что сердечник зубчатый
имеет ярко выраженную способность к вегетативному размножению
при помощи листочков сложного листа возрастные периоды характе-
ризуют ту часть процесса, которая начинается с заложения прида-
точных почек на листе.
Первый возрастной период: растения представлены почками на
26
отделившихся от материнских экземпляров листочках сложного лис-
та. Первый лист "проростка" имеет длинный черешок и простую лис-
товую пластинку сердцевидной формы, на которой есть придаточные
почки. Второй возрастной период: растение не имеет материнского
листа, в основании стебля лишь хорошо видно место прикрепления
к нему. Стебель состоит из участков сближенных узлов и растяну-
тых междоузлий. Листья простые, черешковые, иногда имеют слабо-
развитые боковые листочки в числе одной пары. Из пазухи каждого
листа выходит по одному придаточному корню. Третий возрастной
период: растение имеет розетку сложных листьев, число боковых
листочков на них от I до 7 пар, хорошо видно на корневище "уз-
лие" и "переузлие" (Работнов, 1964). В пазухах листьев пучками
сидят придаточные корни; стебель укорочен. Четвертый возрастной
период: растения имеют вытянутый стебель с дифференцированными
зачатками цветков в конусе. Листья имеют до 12 пар боковых лис-
точков. .В пазухе розеточных листьев боковые почки. На корневище
- пучки придаточных корней. Пятый возрастной период: растения
имеют мощно развитые розетки (1-4) о большим количеством прида-
точных корней, выходящих из пазух листьев. В центре всей группы
сохраняется корневище как основание от плодоносившегооя цвето-
носа. Каждый побег сердечника зубчатого завершает свое развитие
в течение одного вегетационного сезона, т.е. является моноцик-
лическим. В основании этого побега остается короткий базальный
участок - "пенек" о 2-3-мя сближенными междоузлиями. Корневая
система сохраняется в течение всей жизни особи. В конце большого
жизненного цикла растение отмирает полностью. Способность к цве-
тению оохранявтся до конца.
Сезонное развитие
Сердечник зубчатый относится к группе растений, у которых
побег будущего года в почках возобновления формируется веоной.
Рост побегов начинается в середине апреля. В начале мая бутони-
зация и цветение. Полное цветение в 1984 г. 20 мая; в 1985 г.-
29 мая; в 1986 г. - 19 мая. Завязывание плодов происходит одно-
временно с цветением. Один цветок цветет 3 дня. Количество цвет-
ков на главном побеге от 8 до 12. В период полного цветения од-
на особь может иметь до 22 генеративных побегов (Одинцовский
р-н, Московская обл.). Рассеивание боковых семян происходит в
июне. Полное обсеменение в начале июля (1.УП-1986 г.).
27
Осенняя вегетация длится до сентября, В это время можно
обнаружить на пробных площадках три возрастные группы сердеч-
ника зубчатого. Листочки всех сложных листьев у них имеют про-
росшие почки. Особи уходят зелеными под снег. Весной развитие
молодых растений продолжается. Поскольку местообитание сердеч-
ника зубчатого весной обычно заливается, то перезимовавшие ро-
зетки бывают погруженными в воду на глубине от 5 до 40 ом
(Ильинский, 1926). Если растение перезимовало под водой, то к
весне оно делается ломким. Опадение листочков с почками проис-
ходит в течение всего вегетационного периода, особенно активно
в период дождей.
Размножение
Вегетативное размножение сердечника зубчатого происходит
при образовании придаточных точек на листовых пластинках (Иль-
инский, 1926). Эти почки могут также возникать в основании ли-
стовой дольки и на черешочках листа, число их от I до 8, Раз-
витие новых растений из почек начинается уже на материнском
экземпляре и продолжается после опадения листовых долек на
землю, а таете в период дождей, когда все растение полегает.
Аналогичное вегетативное размножение происходит и у сер-
дечника лугового, с той разницей, что дольки перистого сложно-
го листа у этого растения не опадают на землю, как у сердечни-
ка зубчатого, и развитие дочерних растений происходит на мате-
ринском экземпляре особенно активно в период осеннего увядания
надземной части растения, а таете весной на перезимовавших под
снегом прикорневых листьях.
В условиях Московской обл. ни в один из сезонов не были
обнаружены проростки ни сердечника лугового, ни сердечника
зубчатого. Между тем завязывание плодов и образование семян
на генеративных особях происходило (табл.6). Можно предполо-
жить, что семенная продуктивность у этих лидов очень низкая.
Вео 100 семян - 3,30-3,74 мг. В лабораторных условиях семена
не прорастали.
Экология
Сердечник зубчатый не обладает широкой экологической ам-
плитудой. Этот вид - мезогигрофит, растет в условиях увлажне-
28
Таблица 6
Некоторые особенности обменного размножения
сердечника зубчатого
Фито- ценоз Число генера- Чиоло цветков в соцветии % завя- Чиоло семян на I ге- нера- тивном побеге Фено- фаза
побе- . гов на 1 I м2 главных побегов боковых побегов ся плодов
Осоково- разнотрав- ный луг 19 18 7 31 17 конец цвете- ния
ния от влажно- до сыро-лугового. Б Подмосковье встречается по
берегам рек и ручьев, а иногда и в условиях русла реки (в во-
де). Отсюда его и называют растением пслуамфибией (Ильинский,
1926). По отношению к свету обладает большей экологической ам-
плитудой, чем сердечник луговой. Растет как при полном освеще-
нии, так и при частичном затенении. По отношению к температур-
ному фактору аналогичен сердечнику луговому.
Произрастает на дерново-глеевых мелкосуглиниотнх маломощ-
ных почвах с повышенным содержанием органических веществ,каль-
ция, магния и бедных азотом, слабокислых и нейтральных. В Один-
цовском р-не Московской обл. по нашим наблюдениям сердечник
зубчатый произрастает в притеррасном участке поймы Москва-реки,
на дерново-глеевых почвах с темноокрашенным небольшим по мощ-
ности гумусо-аккумулятивным- горизонтом с ярко выраженным огле-
ением в нижней части профиля. Их развитие характерно для при-
террасной поймы с близким уровнем залегания жестких грунтовых
вод. Реакция среды - слабокислая, близкая к нейтральной, со-
держание кальция - 210-420 мг/100 г абсолютно сухой почвы,ув-
лажнение высокое - 28,8-43,3%, содержание органических веще-
отв -4,52-6,61%.
В зависимости от мест обитания меняется облик растения
(табл.7). На открытых местообитаниях увеличиваются размеры ге-
неративных особей, количество побегов на одну особь и число
листьев на побеге.
29
Таблица 7 Морфологические особенности сердечника зубчатого в различных условиях обитания (Моск, и Ленингр. обл.)
Фито- ценоз Год наблю- дения Высота генератив- ных рас- тении, см Общее число побегов на одну особь Число генератив- ных побе- гов на I особь Число листьев на I ге- нератив- ном побеге
Осоково- разнотрав- ные луга 1989 13-64 I-II 0-7 3-8
Опушки леса 1989 10-46 1-5 0-3 2-6
Фитоценология и консортивные связи
Сердечник зубчатый произрастает группами. В растительных
сообществах доминантой не является, как и сердечник луговой.Из
травянистых растений ему часто сопутствуют мезогигрофиты и ги-
грофиты, входящие с ним в одну экологическую группу растений
по влажности. Единичные экземпляры иногда можно обнаружить в
нетипичных для него растительных сообществах, например на дне
оврагов. В Московской обл. на дне оврагов он произрастает в
ассоциациях с осокой острой, вахтой трехлистной, таволгой вязо-,
листной и др. растениями.
Плотность популяции сердечника зубчатого выше, чем у сер-
дечника лугового - на I произрастает от 13 до 45 (в среднем
26) генеративных побегов (по наблюдениям 1985 г.). В другие
годы плотность популяции несколько ниже - 10-38 (в среднем 19) ।
- по наблюдениям в 1987, 1989 гг. ।
Растение энтомофильное, насекомых привлекает запах и нек- ;
тар. Возможно и ветроопыление. Нами в течение ряда лет наблюде-
ний не было обнаружено ни одного побега поврежденного насеко-
мыми.
С.А.Баландин, Т.П.Баландина
РОСЯНКА КРУГЛОЛИСТНАЯ
Номенклатура и внутривидовая систематика
Groaera rotundifolia L., 1753, Sp.pl. ;281; Кауфм.,1866,
Моок.фл, ,изд. 1:66', 1889, изд. 2:59; Цингер, 1885, Сб.овед.:86;
Шмадаг. ,1885Фл. 1:117; Петунн., 1896, Крит.обзор 1:75; Сырейщ.,
1007, Илл.фл.-2:211; он же, 1927, Опр.раст.Моок.губ. : 149; Ко-
миров, Юзепчук, '1939, Фл.СССР 9:2; Федченко, 1940, в Маевок. ,Фл. ,
изд. 7:413; Кирпичников, 1954, там же, изд. 8:364, 1964, изд.
9: 355; Webb, 1964,Fl. Bur. 1:350; Ворошилов, 1966, Опр.раст. '
Моск.обл. : 184; Черепанов, 1981, Сосуд.раст.СССР, : 210; Октяб-
рева, 1986, Опр.раот.Мещеры 2:202 - Росянка круглолистная (сем.
Dx’oaeraoeae Salisb. — росянковые) •
Географическое распространение
Рооянка круглолистная - бореальный циркумполярный вид,обыч-
ный на верховых и переходных болотах таежной зоны. В Советском
Союзе ареал росянки охватывает леоные районы европейской части
СССР, Приполярный и Северный Урал, средне- и южнотаежные районы
Сибири; изолированно росянка распространена в горах Путорана,
Приморье и Приамурье, на Сахалине и Камчатке. За пределами СССР
область ее распространения охватывает почти всю Западную Европу
(исключая Средиземноморье, а также Японию, Алеутские о-ва, Аляс-
ку и лесные районы Северной Америки (Арктическая флора СССР. T.I,
4.1).
В Московской обл. росянка круглолистная распространена в
Северном, Клинско-Дмитровском, Западном и Восточном ботанико-гео-
графических районах; изредка она встречается в Юго-Восточном, Юж-
ной и Приокском районах (Ворошилов и др., 1966).
Морфологическое описание
Росянка - многолетнее травянистое растение о розеткой при-
корневых листьев. Корневая система развита слабо и представляет
собой систему придаточных корней. Листья распростертые, с почти
округлой или округло-овальной пластинкой 0,4-1 см длиной и 0,45-
1,8 см шириной. Верхняя поверхность пластинки в средней части -о-
31
крыта головчатыми железистыми волосками 0,5-1 мм длиной, крае-
вые волоски значительно длиннее, около 4-5 мм длиной. Черешки
листьев голые и относительно длинные, от I до 7 ом длиной. Цве-
точные стрелки в количестве 1-3 от 7 до 25 см высотой. Цветки
белые, мелкие, собраны в конечные негуотые кистевидные соцве-
тия. Чашечка глубоко пятираздельная, трубчато-колокольчатая,
3,5-4 мм длиной, при плодах до 5,5 мм, с тупыми, линейно-про-
долговатыми долями. Лепестки немного длиннее чашелистиков, про-
долговато-обратнояйцевидные . Тычинок 5, отходящих от основания
завязи, пыльники раскрываются на наружной стороне (экстрорзные),
пыльцевые зерна ообраны в тетрады и квадрато-те трэда (Куприянова,
1973). Гинецей паракарпный, из 3-4 сросшихся плодолистиков со
свободными двураздельными столбиками. Завязь верхняя, с много-
численными семязачатками.
Плод - удлиненно-овальная гладкая коробочка 5-6,5 мм дли-
ной, 2-2,5 мм шириной. Семена многочисленные, до 1,5 мм длиной,
оветло-бурые, веретеновидные, почти гладкие, с маслянистым эндо-
спермом (Флора СССР, 1939. Т.9; Денисова, 1981).
Многочисленные исследования хромосомных чисел показывают
стабильность дипловдного набора хромооом - 20 (Хромосомные чис-
ла. .., 1969).
Онтогенез
При развитии зародыша в семени Droeera наблюдается раннее
накопление крахмала и уменьшение содержания РНК. У сформировав-
шегося зародыша отсутствует прокамбий, меристема сердцевины и
корневого чехлика. Проросток имеет зачаточные органы: недолго-
вечный корешок и семядоли без проводящей системы. В начале раз-
вития растения точка роста (очень ограниченная в размерах) об-
разует только листья. Зачаток первого листа охватывает около
половины верхушки побега, в которой при этом происходят антикли-
нальные клеточные деления. Зачаток второго листа охватывает всю
верхушку побега, и в этот момент можно оказать, что точки роста
не существует. Новая точка роста возникает у основания зачатка
второго листа, причем образуется небольшая "промежуточная мери-
стема", создающая новую верхушку стебля в результате энергичных
антиклинальных и периклинальных делений. Зачаток третьего листа
захватывает почти половину верхушечной меристемы, но уже после
32
образования зачатка четвертого листа образовательная деятель-
ность точки роста начинает упорядочиваться. После развития 4-х
листьев в конусе нарастания проростка различаются два слоя ту-
ники и корпус, в котором появляется продеомогон, дающий начало
листовому прокамбию. У взрослого растения с 8-ю листьями в кор-
пусе появляется меристема сердцевины, апикальная меристема ста-
новится менее активной и можно различить латеральное инициальное
кольцо.
Побег второго года развивается из зимующей почки. После вы-
хода из сфагнума на дневную поверхность рост в длину замедляет-
ся, увеличивается активность инициального кольца, ведущего к об-
разованию розетки листьев. В возрасте нескольких лет растение
имеет 3 листовых спирали ( Favard, 1955,1963). У Droeera rotun-
difolia наблюдается образование укороченных и удлиненных междо-
узлий. При затенении точки роста росянки сфагновым покровом об-
разуются удлиненные междоузлия о недоразвитыми листьями. На по-
верхности сфагнового покрова образуется розетка листьев с укоро-
ченными междоузлиями (Серебряков, 1952).
При переходе к репродуктивной стадии из самой верхней, пре-
жде малоактивной части побега образуется меристематический по-
кров соцветиях Вегетативная точка роста превращается в генера-
тивную. В онтогенезе соцветия росянки большую роль играет ран-
нее образование пазушных почек. Цветки закладываются терминаль-
но, но пазушная почка образуется тотчас вслед или даже одновре-
менно с цветками, опережает его в росте и отклоняет в сторону.
Таким образом, соцветие у Drosera rctundifolia развивается по
оимподиальному типу ( Favara, 1963, 1964).
Вследствие ограниченности минеральных и энергетических ре-
сурсов росянка отличается крайне медленным ростом и мелкими раз-
мерами, хотя отдельные особи могут жить десятки лет (Губанов и
др., 1976).
Сезонное развитие
Период зимнего покоя у росянки начинается в октябре. К это-
му времени увядают листья,уменьшаются размеры вакуолей в клетках
меристем листьев и стеблей, деление клеток отсутствует даже при
температурах, благоприятных для роста. В течение зимы воздейст-
вие низких температур снимает состояние покоя почек и митотичес-
33
3-1042
кая активность возобновляется; при этом быстро уменьшаются за-
пасы крахмала в связи с ростом, вакуоли в клетках увеличиваются
( Favard, 1964). Весной новые побеги выносят розетку листьев и
почку возобновления на поверхность сфагнового покрова (Шенников,
1964).
Цветет росянка в течение почти, всего лета (с середины июня
до конца августа). Мелкие белые цветки росянки раскрываются меж-
ду 7-8 часами утра и мевду II-I2 часами дня закрываются навсег-
да; таким образом, продолжительность функционирования одного
цветка составляет всего 3-4 ч.
Плоды созревают в сентябре-начале октября (Пельцих, 1917).
Способы размножения и распространения
Drosera rotundifolia - насекомоопыляемое растение, но боль-
шую роль играет и самоопыление в закрытых цветках или в бутонах
(Веттштейн, 1912). Семенная продуктивность росянки достаточно
велика, средняя урожайность семян на I м^ более 500, наиболее
часто встречающаяся урожайность - порядка 1000 семян на I м^
( biasing, 1955). Легкие вздутые семена росянки, размеры которых
1,5-1,8 мм х 0,2 мм, снабжены придатками и волосками, что спо-
собствует длительному парению в воздухе и распространению с по-
мощью ветра на большие расстояния. Кроме того,, семена росянки
могут долго плавать на поверхности воды, что тайке способствует
их распространению на большие расстояния ( Basing, 1955; swa-
les, 1975).
Наряду с семенным размножением для росянки характерен веге-
тативный способ размножения при помощи почек, которые образуют-
ся на черешках листьев путем деления одной или нескольких клеток
эпидермиса. Они делятся сначала антиклинально, затем перикли-
нально и наклонно, образуя группы клеток, расположенных внутри
оболочки материнской клетки. Впоследствии эта оболочка разрыва-
ется под давлением делящихся клеток и на поверхности черешка об-
разуются небольшие бугорки. В округлом бугорке начинается диффе-
ренциация тканей, в центре или сбоку сосредотачиваются усиленно
делящиеся меристематические клетки, из которых образуется впос-
ледствии меристема точки роста. Меристематическая ткань дает на-
чало первым листовым зачаткам. Первые листья имеют непостоянную,
иногда даже рудиментарную форму и только впоследствии приобрета-
ют нормальную форму ( Favard, 1953).
34
Способ питания
Росянка круглолистная - насекомоядное растение. Насекомо-
ядность - приобретенное в ходе эволюции приспособление к суще-
ствованию на бедных элементами минерального питания (в особен-
ности азотом) субстратах. Железистые волоски преобразовались в
щупальцеобразные ловчие органы, окружающие всю пластинку листа.
Количество волосков на одном листе составляет, еще по подсче-
там Ч.Дарвина (1948), от 130 до 260. Листья несут два типа во-
лосков - краевые и центральные. Центральные железистые волоски
короткие и располагаются перпендикулярно к поверхности пластин-
ки; краевые - значительно длиннее и вытянуты в плоскости плас-
тинки или даже отогнуты несколько вниз. У первых головка имеет
радиально-симметричное строение, т.е. железистые клетки покры-
вают ее равномерно со всех сторон; у вторых железка в виде по-
душечки овальной формы лежит в ложечкообразном расширении на
морфологически верхней стороне волоска. Механические раздраже-
ния передаются в ножку волоска и вызывают здесь двигательную
реакцию в форме изгиба. Но одного механического раздражения не-
достаточно. Железистые волоски реагируют более сильно на хими-
ческие раздражения, причем роль возбудителя играют азотсодержа-
щие химические вещества (Холодный, 1948; Дарвин, 1948; Пельцих,
1917).
Листья росянки не имеют запаха и мало заметны на краснова-
том фоне сфагнового покрова. В.В.Мазинг ( Masing V., 1959) по
результатам своих наблюдений делает вывод о том, что росянка
не "приманивает" к себе насекомых, и попадание их на листья но-
сит случайный характер. .Железки выделяют прозрачную клейкую
жидкость киолой реакции. Выделения содержат вещество, сходное
с пепсином желудочного сока животных и кислоту, принадлежащую
к уксусному ряду; количество выделений увеличивается при попа-
дании на лист насекомого (Дарвин, 1948). Больше одного насеко-
мого средних размеров лист переварить не может. Когда перевари-
вание закончится, лист раскрывается, волоски выпрямляются, го-
ловки их оказываются сухими и непокрытыми каплями выделений
(Пельцих, 1917).
Экология
Корневая система росянки развита очень слабо, что являет-
3.5
ся, вероятно, следствием приспособления растения к насекомояд-
ности. За счет животной пищи растение обеспечивает себя мине-
ральными солями и поэтому может расти на участках, не имеющих
грунтового водоснабжения и увлажняющихся лишь атмосферными
осадками.
По шкале Л.Г.Раменского (1956) росянка наибольшего обилия
достигает при ступенях увлажнения от 87 до 92 (болотно-луговое
увлажнение). Е.Ландольт ( landolt, 1977) относит росянку к рас-
тениям-индикаторам мокрых местообитаний (пятая ступень шкалы).
Drosera rotundifolia - ацидофильный вад. По шкале Ландоль-
та ( bandolt, 1977) этот вид занимает вторую ступень кислотнос-
ти и является индикатором кислых почв, pH которых находится в
интервале 3,5-5,5. Наши наблюдения проводились на сплавине вер-
хового болота в Одинцовском р-не Московской обл. Наибольшая
численность этого вида отмечена на участках с pH от 4 до 4,5.
В отношении обеспеченности элементами минерального пита-
ния росянка относится к отчетливым индикаторам бедных почв
(первая ступень шкалы Ландольта). По Раменскому (1956)_, росянка
занимает I-2-ю ступени шкалы богатства почв (особо бедные поч-
вы и торф). Рассматривая отношение растений к содержанию гуму-
са, Ландольт относит росянку к индикаторам сырого гумуса или
торфа (пятая ступень шкалы), а по условиям освещенности - к ин-
дикаторам света (четвертая ступень шкалы, т.е. растение произ-
растает при полной освещенности).
В литературе имеются данные о нахождении росянки круглоли-
стной в местообитаниях, резко отличающихся от обычных для этого
вида. Например, в Ленинградской обл. на сухих боровых песках в
дорожных колеях, лишенных других растений, в большом количестве
и отличном состоянии встречалась Droaera rotundifolia (Щенни-
ков, 1964). На острове Перро (Канада) на сухом заброшенном па-
стбище в условиях давно осушенной территории было обнаружено
растительное сообщество с большим участием росянки круглолист-
ной. Почва здесь суше и более нейтральна (pH 6,1), чем в обыч-
ных местообитаниях, но содержание Са в большом количестве ток-
сичного для росянки было низким. Низкое содержание здесь элемен-
тов минерального питания делало росянку более конкурентоспособ-
ной в этих условиях по сравнению с другими видами сосудистых
растений (Swales, 1975).
36
Биологическая продуктивность
Биологическая продуктивность росянки низка из-за малых
размеров растения. Наши наблюдения на верховом болоте в Один-
цовском р-не Московской обл. показали, что максимальное чиоло
особей на I м" составляет 184, масса их - 31,5 г; минимальное
количество особей - 15, их масса - 2,9 г. Средняя величина био-
массы росянки равна здесь 13,1 г/м^.
Ч.Дарвин (1948) в лабораторных условиях проводил опыты по
изучению прироста биомассы росянки. В течение 3-х месяцев опыт-
ные растения подкармливались мельчайшими мельчайшими кусочками
мяса, а контрольные "голодали". Соотношения веса "голодающих"
и подкармливаемых растений были следующие: вес растений без
цветочных стрелок - 100: 121,5; вес цветочных стрелок - 100:
231,9; общий вес семян ^-100: 379,7. По Бюсгену (цит.по:Холод-
ный, 1948), сухой вес 14-ти растений, получавших подкорм, сос-
тавлял 0,352 г, а не подкармливаемых - 0,119.
Фитоценология
Б.А.Быков (1965) относит росянку круглолистную к субдоми-
нантам 2-го яруса. Известна ассоциация-с доминированием росянки
( Carex lasiocarpa - Comaruin palustre - Drosera rotundifolia -
Sphagnum spp.). Большого обилия D.rotundifolia достигает на
болотах с.пре обладанием среди сфагнов Sphagnum magellanicum
(Галкина, 1956).
Консорщивные связи
Будучи насекомоядным растением,росянка самым тесным обра-
зом связана в своей жизнедеятельности с насекомыми. Основной
добычей, по данным В.В.Мазинга ( Masing V., 1959), являются
мелкие двукрылые, перепончатокрылые, ногохвостки, пауки, клещи
и некоторые другие членистоногие. Размер организмов, наиболее
"подходящих" для питания росянки, - 2-3 мм. У росянки отсутст-
вует микориза. Листья росянки извлекают в первую очередь ы,к,
Mg и Р. Другие растения получают эти элементы главам образом
посредством микоризы.
Хозяйственное значение
Росянка круглолистная - лекарственное растение. Из надзем-
Зх-1и42 37
ной части ее выделили плюмбагин и дрозерон, подавляющие рост па-
тогенных грибов и бактерий; до появления антибиотиков препараты
росянки использовали для лечения туберкулеза легких и коклюша.
Листья росянки входят в состав противокашлевых сборов, так как
обладают спазмолитическим и успокаивающим кашель действием. На
Севере листья употребляли для отпаривания молочных кринок, по-
скольку содержащийся в листьях фермент растворяет белковые ве-
щества даже в порах стенок посуды из-под молока. В Италии росян-
ку использовали для приготовления особого вида ликера. Из-за
малых размеров заготовка росянки затруднена, поэтому в послед-
ние годы ее применяют в основном в народной медицине и гомеопа-
тии. В средней полосе европейской части СССР росянка круглолист-
ная становится редким растением и нуждается в охране (Губанов
и др., 1976).
И.М.Ермакова, Т.А.Зайцева
КРОВОХЛЕБКА ЛЕКАРСТВЕННАЯ
Номенклатура
Sanguisorba officinalis L., 1753, Sp. PlДЦ; Кауфман,
1866, Моск.фл.,изд. 1:167; Цингер, 1885, Сборник свод.: 156;
Шмальгаузен., 1895, Фл.Средн.и Южн.России, 1:337; Сырейщиков,
1908, Илл.фл.Моск.губ. 2:240; он же, 1914, цит.соч. 4:96; он же,
1927, Опред.раст.Моск.губ. :160; Юзепчук, Пояркова, 1940, в
Маевский, Фл.,изд. 7:450; Юзепчук, 1941, Фл.СССР, 10:422; он
же, 1954, в Маевский, Фл.,изд. 8:132; он же, 1964, цит.соч.,
изд. 9:133; Скворцов, 1966, Опред.раст.Моск.обл. ;200; Proc-
tor, Nordborg, 1968, Pl.Europ. 2:33; Черепанов, 1981, Сосуд.
раст.СССР: 447; Киселева, 1986, Опред.раот.Мещерн, 1:223. -
Кровохлебка лекарственная (семейство Rosaceae - розоцветные).
Внутривидовая систематика
Самое детальное систематическое изучение з.officinalis
принадлежит Г.Нордборг ( Nordborg, 1966). Этим авторов были
изучены морфологические признаки по гербарным материалам целого
ряда видов рода Sanguisorba и проведены работы по скращивянит
этих видов с s.officinalis. На основании этих исследований
следующие вида: S*altissiaia Moench., S.andersohil Den., S.auri-
culata Scop., S.bajcalensis Popl., S.bracteosa Bess., S.oarnae
Fisch, ex Link., S.cordifolih Opiz., S.cyllndrica Sharb., S.
hispanica Kill., S.media L'., S.menziesii Rydb., S.microcephala
Presi., S.montana Jord. ex Bor., S.nudicaulis Rat., S.polygana
Nyl., S.praecox Bess, ex Rlichenb., S.rubra Sohrank., 3.Sabi-
na Mill., S.subauda Mill., S.serotina Jord, были причислены и
синонимам s.officinalis, так как эти вида скрещивались с s.of-
ficinalis, а критерии по морфологическим признакам, приведен-
ные при описании этих видов, не противоречили описанию этих же
признаков для з.officinalis L., рад авторов тайке относят 8.
polygama Nyl. к синонимам 3.officinalis L. (Цинзерлинг,1935;
Зайцева, 1980; Черепанов, 1981), другие упоминали о s.polygaea
как о подвиде з.officinalis ( Hegi, 1923) или как о его север-
ной расе (Флора СССР. 1941. T.I0).
В пределах европейской части ареала была выявлена наследст-
39
венно закрепленная внутривидовая географическая и экологическая
изменчивость данного вида. Так, растения, взятые из крайних се-
верных и крайних южных пределов непрерывного ареала, как в при-
роде , так й при выращивании в единых условиях произрастания рез-
ко различаются по ритмам развития и по величине растений; север-
ные образцы в три с лишним раза мельче южных, что, видимо, и по-
зволило описать северную географическую форму как самостоятель-
ный вид. Однако исследование серии промежуточных образцов вдоль
широтного профиля позволило установить, что накопление различий
происходит постепенно и носит клинальный характер (Зайцева,1980).
У кровохлебки в Калужской и Волгоградской областях были
обнаружены параллельные экотипы, названные условно световым и
теневым, произрастающие в непосредственной близости друг от дру-
га (возможность переопыления), но в разных по экологии местооби-
таниях: на более сухих открытых, освещенных участках поймы и на
затененных - в зарослях кустарников. Экотипы имеют стойкие гене-
тические различия. Растения затененных местообитаний более высо-
кие и мощные, с крупными листьями и большим количеством соцве-
тий, фенофазы у них наступают позже, по сравнению с растениями
освещенных участков поймы (Зайцева, 1985).
Географическое распространение
Вцд является циркумполярным и встречается в умеренных зонах
Европы, Азии и Америки (Nordborg, 1963). В Европе распространен
на севере до Исландии, в северной и западной Ирландии, на грани-
це между Шотландией и Англией, в Южной Скандинавии, в Централь-
ной Европе до Пиренеев и северных Апеннин, до Черногории в Юго-
славии и до Болгарских Родоп, отсутствует в Португалии, Южной
Испании, на островах Италии, на большей части Балканского полу-
острова и в Греции. На европейской части СССР встречается почти
во всех районах, за исключением Ладожско-Ильменского района, от
Кольского полуострова и Полярного Урала до Крыма, где имеются
отдельные участки с кровохлебкой, Причерноморья и в северных
частях районов Нижнего Дона и Нижней Волги, на Кавказе.
В Азии найден во всех районах Западной и Восточной Сибири
на Дальнем Востоке, включая Камчатку и до Охотского моря, в Сред-
ней Азии в Джунгарском Тарбагатае и Тянь-Шане, в Японии, Монголии,
на Тибете и в Северном Иране, Корее, Китае. В Америке встречается
40
на Аляске от Берингова пролива до Юкона; в арктических частях
Америки - восточнее реки Макензи; в Соединенных штатах Америки
очень редок, отмечен в штатах Мэн и Миннесота, возможно, занос-
ный (Крылов, 1933; Флора СССР, 1941; Hor'dborg, 1963).
Б Московской обл. в конце прошлого - начале нынешнего века
кровохлебка была распространена довольно широко и ее нахождение
было отмечено (Кауфман, 1889; Сырейщиков, 1907) в Богороденом
уезде (бл-.Купавны), в Серпуховском уезде (между дер.Лужки и
дер. Зиброво и Никифорово, Прилуки на Оке, дер. Тождественно
на р.Наре; в Подольском уезде (Красная Пахра), а также между
Химками и Братцовым, между Кунцево и Семеновским.
Б настоящее время встречается изредка на лугах, преимуще-
ственно в поймах в Клинско-Дмитровском районе, в южной и юго-
восточной части Московской обл. по р.Оке (Ворошилов и др.,1966),
в Пахорско-Северском и Окско-Каширском флористических районах
(Киселева, 1964).
Пыльца кровохлебки лекарственной найдена в растительных
остатках пищи березовского мамонта (Тихомиров , Куприянова,
1954).
Морфологическое описание
Кровохлебка лекарственная - многолетнее поликарпическое
моноподиально-розеточное травянистое растение. Жизненная форма
ее изменчива. На пойменных лугах в европейской части СССР -
стержнекорневая короткокорневищная с многоглавым каудексом; на
остепненных лугах, в степях, на опушках, полянах, под пологом
леса на Южном Урале, в Сибири, Монголии - стержне корневая с мно-
гоглавым каудексом; на пойменных лугах Тюменской области с за-
топлением до 70 дней - кистекорневая с многоглавым каудексом;
на болотистых лугах с мерзлотной почвой в Монголии - киотекор-
невая; во влажных пониженных местах Омской области встречена
кистекорневая и корневищные формы; в Новосибирской области -
кроме стержне корневой и корневищной найдены и клубневые расте-
ния, а в сосновых лесах Монголии на почвах, прогреваемых до 20
см, образуются мощные корневища с редкими придаточными корнями;
в Среднерусской лесостепи отмечена короткокорневищная форма с
сильно разветвленной корневой системой (Зозулин, 1959; Голубев,
I960; !iordborg, 1963; Серебрякова, Петухова, 1978; Таршю, 1979;
41
Ермакова, 1983; Петухова, 1980,1988; Баясгалан, 1986; Хозяинова,
1989).
Возможна разница в определении авторами жизненной формы,на-
пример, у В.Н.Голубева (I960) на рисунке изображена, как нам ка-
жется, короткокорневищная форма, которую автор относит к киоте-
корневым. В ряде источников нет рисунков и описаний, по которым
можно сопоставить представления о жизненных формах. Кистекорне-
вая жизненная форма у кровохлебки, по-видимому, является приспо-
соблением к длительному затоплению, повышению влажности, мерзлот-
ное ти почвы и т.п.
У растения со стеркнекорневой и стержне корневой короткокор-
невищной жизненной формой главный корень четко выделяется до сре-
дневозрастного или стареющего генеративного состояния. Придаточ-
ные корни отходят от каудекса и от корневищ. Они растут верти-
кально вниз (у растений первого года жизни придаточные пазушные
и гипокотильные корни растут радиально) до 1-2 м глубины (Борзо-
ва, 1947; Nordborg, 1963). На тяжелых почвах некоторые корни тя-
нутся в приповерхностном слое на значительное расстояние (до 0,5
м). Корни имеют сбежистую форму: достигают толщины 1-3 см, в са- .
мой широкой базальной части протяженностью до 15 см, потом сужа-
ются до 0,5 см в диаметре (Баясгалан, 1986). Особенно утолщается
первый придаточный корень в основании бокового побега \гри парти-
куляции, приближаясь по толщине к главному, и становится "вторич-
но стержневым" (Петухова, 1980), остальные корни сравнительно
тонкие. От главного и придаточных отходят немногочисленные боко-
вые толстые скелетные и тонкие всасывающие корни. В верхних поч-
венных горизонтах их мало, редкое ветвление до Ш порядка происхо-
дит на глубине 30-50 см и 70-120 см (Баясгалан, 1986). Цвет глав-
ного корня меняется от желтоватого у молодых растений до темно-
бурого у старых.
У кистекорневых растений главный корень рано начинает отми- ;
рать с верхушки, раздваивается уже на глубине 10-15 см. Глубина '
проникновения корней до 30 см, корни шнуровидные, до 3-5 мм в диа-
метре (Баясгалан, 1986).
Каудекс проходит развитие от одноглавого до многоглавого:
ветвь 1-го порядка формируется из гипокотиля, которая по мере его.
удлинения втягивается в почву, боковые ветви образуются эпигео-
генно из оснований боковых побегов. У молодых растений боковые
ветви каудекса ортотропные, косо вверх направлены от главной оси,
42
затем они приобретают горизонтальное положение (дорсовентраль-
ность), корни отходят с нижней стороны, почки располагаются на
верхней стороне в 2 ряда. Впоследствии раскрываются почки на по-
бегах 1-3 года, но сначала образуются придаточные корни. На дре-
веснеющих более старых частях почки остаются спящими, хотя при-
даточные корни образуются еще в течение нескольких лет после ги-
бели почки (Хржановский, Соколова, 1962). Из подземных почек об-
разуются гйпогеогенные корневища, которые внешне неотличимы
впоследствии от ветвей каудекса. Число порядков боковых ответв-
лений подземного побегового тела до 5. Длина подземных побегов
до 51 см, толщина - до 3,1 см, возраст - до 34 лет (по данным
В.Г.Хркановского, Н.П.Соколовой (1962) и Л.В.Петуховой (1980)
20-12 лет). Ежегодные приросты довольно хорошо видны у свежевы-
копанных растений вследствие четкообразных утолщений корневищ,
их длина от 0,8 до 2,0 см. Цвет подземных побегов изменяется от
светло-коричневого у молодых, покрытых гладкой тонкой кожицей,до
темно-коричневого у старых, одетых толстой корой. Почки сосредо-
точены главным образом на концах разросшихся подземных побегов.
Надземные побеги двух типов: вегетативные - многолетние,ро-
зеточные , моноподиальные и образующиеся в пазухах их листьев
генеративные - однолетние, удлиненные, безрозеточные, моноподи-
альные. Стебель розеточного побега укороченный, 1-4 см высотой,
0,6-1,5 см толщиной, в поперечном сечении эллипсовидный, орто-
тропный, приподнимающийся резко вверх, образует боковые побеги
П - Ш порядка; листорасположение очередное, листьев от I до II,
длина междоузлий 1-2 мм. Молодой стебель зеленый, с возрастом по-
крывается коричневой коркой и бывает окружен кожистыми основания-
ми отмерших листьев.
Стебель генеративного побега прямостоящий, ребристый или ок-
руглый, гладкий или бороздчатый, голый или слегка опушенный рыжи-
ми волосками, внутри полый, 0,2-0,5 см толщиной, высотой от 30 до
160 см. В верхней части стебель ветвистый, до 1У порядка, число
узлов до начала ветвления 3-5. Боковых ветвей 6-10, они достигают
той же высоты, что и центральная часть стебля. Листорасположение
очередное. Длина междоузлий от 1,5 см до 45 см, измен® тся по од-
новершинной кривой с максимумом на втором междоузлии. Стебель зе-
леный, лишь в основании деревянистый. Розеточные листья длинно-
черешковые, непарноперистосложные, с З-Ю-ю парами листочков,си-
43
днщими на черешочках и часто снабженными прилистничками, рас-
положенными при основании последних. Основание черешка влага-
лищеобразно расширено и полуохватывает стебель, длина черешка
23-32 см, листовой пластинки 15-42 см. Прилистнички от линей-
но-ланцетных до округлых или овальных с пильчато-зубчатым кра-
ем, клиновидным или сердцевидным основанием, заостренной вер-
хушкой, не сросшиеся. Длина листочка первой верхней пары (сле-
дующей за непарным терминальным листочком) 3,8-7 см, ширина
2.0-4,! см, длина черешочка 0,5-1,9 см. Листочки продолговато-
яйцевидные или эллиптические, при основании сердцевидные или
усеченные, на верхушке закругленные или-заостренные, пиловид-
но-зубчатые, с 10-20 крупными, большей частью заостренными
зубцами с каждой стороны, плотные, сверху темно-зеленые, блес-
тящие, снизу сизоватые, тусклые, голые.
Первый стеблевой лист генеративного побега черешковый,не-
парноперистосложный, часто с таким же количеством листочков,
как и лист розеточного побега. Количество листочков выше рас-
положенных листьев уменьшается к верхушке стебля до 1-2,самые
верхние листья - однолиоточковые. Форма листочков из овальных
и яйцевидных становится ланцетной, а у самых верхних - линей-
ной (длина превышает ширину в 5-6 раз). Верхние стеблевые ли-
стья сидячие, с прилистниками. Число пар листочков стеблевого
листа у нижней ветви, отходящей от главного стебля, 3-5, длина
листочка первой пары 2,5-4,6 см, ширина 1,0-1,7 см. Листочки
сидят на черешочках 0,1-1,! см длиной, у оснований которых на-
ходятся прилистнички, листочки от продолговато-яйцевидных до
удлиненно-заостренных, при основании сердцевидные, иногда ас-
симетричные, на верхушке от слегка закругленных до остроконеч-
ных, остропильчатые, о 11-20 мелкими острыми зубчиками с каж-
дой стороны (Флора СССР, 1941; Nordborg, 1963; Зайцева, 1980;
Ермакова, 1983; Петухова, 1988; Хозяинова, 1989). Жилкование
листьев - сетчатое.
В пазухах верхних листьев развиваются безлистные паракла-
дии, несущие элементарные соцветия, все вместе составляющие
синфлоресценцию метельчатого типа (Хозяинова, 1989) - общее
соцветие - тирс (Ермакова, 1983). Частные соцветия - закрытые
головки, довольно компактные, овальные или овально-цилиндриче-
ские, 1-3 см длиной и около 1,0 см шириной. Прицветники продол-
44
говато-яйцевидные, буроватые, перепончатые, волосистые, длиннее
гипантия.
Цветни мелкие, темно-красные, почти черно-пурпуровые, ак-
тиноморфные, обоеполые, 7-9 мм. Околоцветник простой, состоит
из 4-х раздельных листочков, эллиптических или яйцевидных, рас-
положенных в 2 круга. В бутонах листочки околоцветника зелено-
вато-красноватые, у раскрытого цветка пурпуровые, темно-пурпу-
ровые с белым пятном в основании с нижней стороны и черно-зеле-
Новатой продольной полосой, редко розовые и белые; 2,5-4 мм дли-
ной, в 1,5-2 раза длиннее и шире цветоложа. Тычинок 4, несрос-
шихся, обычно не длиннее чашелистников, прикреплены к утолщен-
ному краю кубовиднорасширенного цветоложа. Тычиночные нити 3 мм
длиной, плоские в сечении, белые, розовые или темно-красные.
Пыльники темно-красные, почти черные, 0,6-0,7 мм длиной, 0,15 мм
шириной, неподвижные, соединены связником. Пыльцевые зерна ок-
руглые или. эллиптические, с 6-ю широкими равными ребрышками,схо-
дящимися к полюсам, между ними расположены поры; экзина сильно
утолщена (Куприянова, 1940; Guido, 1981); размеры пылинки 16
(Куприянова, 1940) или 26-32 у ди- и 33-39 тетраплоидных форм
( Reitsma, 1967) или соответственно 23-26 И 28-31 ( Nordborg,
1963). Пыльники лопаются в момент раскрытия цветка или в полу-
раскрытых бутонах (Борзова, 1947). Гинецей апокарпный, состоит
из одного пестика, который образован одним плодолистиком. Пестик
с одним нитевидным темно-пурпуровым столбиком с одним головчато-
бородавчатым (с сосочками) темно-пурпуровым рыльцем. Завязь ниж-
няя, одногнездная.
Плод - орешек, мелкий^2,8-4,0 мм длиной и 1,2-2,5 мм шири-
ной, коричневый, сухой. Он заключен в четырехгранный гипантий с
толотыми, тупыми, слабокрылатыми ребрами, сухой, коричневатого
или буроватого цвета (Атлас лекарственных растений, 1962; Nord-
borg, 1963; Алексеев и др., 1971; Гладкова, 1981; Атлас ареалов
и ресурсов лекарственных растений, 1983). Вес 100 семян около
2,3-2,5 г (Лескова, 1964; Золотницкая, Авакян, 1950).
Вид Sanguisorba officinalis L. существует в двух кариоло-
гических формах: одна имеет 2п = 28 CNakajima, 1936; Love, 1954;
Nordborg, 1958; Erdtman, Nordborg, 1961;Nordborg, 1963;John-
son, Packer, 1968; Taylor, Mulligan, 1968;Sz Borsos, 1970;
Соколовская, 1970; Pojar, 1973; Зайцева, 1979,1980; Клицов,
45
1,981), другая - 2n = 56(Nordborg, 1958; barsan, 1959; ^rdt- .
lunn, hordborg, 1961; Nordborg, 1963; Gadella.Kliphuis, 1968;
dluil.lriukft ot al., 1968; Зайцева, 1979,1980; Клицов, 1981).Бы-
ли также сообщения О популяциях С 2п = 42 (PolyaД951; Love,
Love, 1956), однако анализ тех же оамых образцов, проведенный
Пордборг (Nordborg, 1963), показал, что они имеют 2п=56. Су-
ществует барьер нескрещиваемости и отсутствие гибридов между
диплойдами и тетраплойдами, однако они не представляют собой
обособленные и имеющие четкие морфологические отличия формы,
которое можно было бы выделить как самостоятельные виды. Это
явление отмечено у разных географических популяций sanguisor-
ba officinalis в пределах ареала вида на территории СССР (Зай-
цева, 1979,1980; Клицов, 1981). У разных экотипов кровохлебки
различия в морфологических признаках никак не зависят от уров-
ня плоидности (Зайцева, 1979,1985). Анализ популяций кровохлвб-
ки лекарственной из Московской обл. во всех случаях показал
2п =56-(Клицов, 1981).
Онтогенез
Семена содержат следующие углеводы в гидролизате: глюкозу,
галактозу, арабинозу, ксилозу (Растительные ресурсы СССР,1987).
Семена кровохлебки лекарственной характеризуются незатруд-
ненным нормальным типом прорастания: имеют высокую всхожесть
сразу после созревания (более 80%) и не обладают периодом по-
коя. Независимо от срока хранения основная масса жизнеспособ-
ных семян прорастает в питомнике в течение 4-7 дней (Лескова,
1964), 7-15 дней в лабораторных условиях (Хозяинова, 1983; Зай-
цева, 1989). Увеличение сроков хранения при комнатных условиях
до 31 месяца уменьшает всхожесть семян до 50% при незначитель-
ном изменении энергии прорастания. Период прорастания всех
всхожих семян первые 3 месяца - 7-10 дней, с увеличением срока
хранения (до 21 месяца) растягивается по одним данным до месяца
(Хозяинова, 1989), по другим до 67-ми дней (Лескова, 1964). Для
сокращения периода прорастания с набухших семян через 2-3 дня
после закладки их г чашки Петри снимается перикарпий, тогда ос-
новная масса семян прорастает в течение 10 дней, а в целом пе-
риод прорастания сокращается до 25 дней (Зайцева, 1989). Сравни
ние лабораторной всхожести семян, собранных в естественных мес-
46
ТООбитаниях и с интродуцированных растении, показало, что во
Мором случае она примерно на 10% выше. При сравнении лабора-
торной и полевой всхожести семян кровохлебки лекарственной из
разных географических популяций оказалось, что она несколько
hUiie у растений из северных популяций - 60-71%, чем из южных
Частей ареала - 51-57% (Зайцева, 1989).
Всхожесть семян природных популяций меняется по годам. В
природных условиях семена быстро теряют всхожесть, поражаются
Грибом, сгнивают, в почве в больших количествах не накапливают-
оя (Хозяинова, 1987,1989). Пораженность плесневым грибом, отно-
о/лцегося К роду Altanaria порядку Hyphomyoetales, меняется ОТ
В до 45% семян в зависимости от погодных условий.
В лабораторных условиях прорастание семян разного геогра-
фического происхождения фактически не отличается.
Па второй день после прорастания появляются супротивно
Расположенные, округлые, слегка выемчатые на верхушке, мясистые,
томно-зеленые, матовые семядоли. Ясно различим гипокотиль,плав-
но переходящий в нитевидный главный корень, достигающий 2-3,5
ом длины. На шестой день появляется первый настоящий тройчато-
оложный лист с округлыми листочками, по краю пильчато-зубчаты-
ми, с проходящей прямой главной жилкой, от главного корня от-
пвтвляютоя боковые корни. На II-12-й день развития формируется
ИТорой настоящий тройчатосложный лист (большее число листочков
появляется, только начиная с шестого - восьмого листа), корень
достигает 8-9 см длины. С этого момента в чашках Петри практи-
чески прекращается нарастание^в длину оси главного корня и даль-
нейшее развитие корневой системы происходит только за счет раз-
растания и ветвления боковых корней. На 23-25-й день растения
имеют по два полностью развитых настоящих тройчатосложных лис-
та, а у некоторых растений появляется третий лист. При дальней-
шем развитии проростов в чашках Петри наблюдалось замедление
роста растений, а отмирание семядолей могло затягиваться до 80-
В5 дней.
При подзимнем севе семян разного географического происхож-
дения в условиях Москвы всходы появились одновременно в конце
апреля, и первые этапы развития проростков были аналогичны ла-
бораторным. Отмирание семядолей, однако, в отличие от лаборатор-
ных условий, происходило примерно через месяц, в начале июня.
47
Онтогенез кровохлебки лекарственной описан с разной деталь-
ностью в работе Л.З.Петуховой (1975,1980,1988) по материалам с
пойменных лугов Московской обл. и степей Забайкалья, Н.Д.Ори-
щенко (1980) с посевов и сухих степей Западной Сибири, И.М.Ер-
маковой (1983) с пойменных лугов Калужской, Рязанской и с посе-
вов Московской.областей, И.В.Хозяиновой, М.Пеотовой (1985) и
Н.В.Хозяиновой (1989) с пойменных лугов, склонов к озеру и с
обочин дорог Тюменской обл. У всех перечисленных авторов описа-
ния схожие, отличаются деталями, биометрическими характеристи-
ками, что объясняется разностью мест сбора материала. Однако
если в нашей работе опиоан полный онтогенез со всеми возрастны-
ми состояниями, то у Н.Д.Орищенко только виргинильный период
и I год генеративного, у Л.В.Петуховой не выделены имматурное
и субсенильное состояния, у Н.В.Хозяиновой не описано субсе-
нильное состояние, которое в условиях района ее работ слабо вы-
ражено. Органогенез вегетативных органов кровохлебки, особенно
на начальных этапах онтогенеза, освещены в работах 3.А.Борзовой
(1947), В.Г.Хржановокого и Н.П.Соколовой (1962), Е.С.Лесковой
(1964), Т.А.Зайцевой (1989).
Для характеристики онтогенеза и возрастного состава цено-
популяцией использованы материалы работ студентов Московского
педагогического государственного университета им.В.И.Ленина
Е.Г.Щербаковой, Г.И.Чернышовой, А. Фонова, выполненных под ру-
ководством И.М.Ермаковой.
У проростков главный розеточный побег с двумя округлыми
слабовыемчатыми семядольными листьями густо зеленого цвета на
длинных черешках, расположенными супротивно, с одним-двумя
тройчатыми листьями-о широкоэллиптическими листочками с 3-мя
зубчиками на верхушке у каждого и двумя-тремя по краям. Главный
корень тонкий, ветвится после появления первого настоящего ли-
ста, боковые корни П иШ порядков. Продолжительность пребывания
в этом возрастном состоянии от 6-7 дней до 2-х месяцев.
У ювенильных растений главный розеточный побег с I-5-ью
тройчатосложными ярко-зелеными листьями. Форма листочков широ-
коэллиптическая, соотношение длины к ширине 1:1, на верхушке у
каждого по 3 зубчика, 4-5 по краям. На втором году жизни в ре-
зультате втягивающей работы главного корня и погружения в почву
розеточного побега образуется первая вертикальная ось каудекоа
(1-2 мм в диаметре).
4Й
Главный корень дайной 5 см, толщиной 0,5 см, слабо ветвит-
ся. В этом возрастном состоянии растения находятся 1-4 года в
природных условиях и от 2 до 9 месяцев в культуре (Петухова,
1975; Ермакова:% 1983; Зайцева, 1989).
У имматурных растений главный побег розеточный с 3-4-мя
сложными листьями, каждый из которых с 5-9-ю листочками; лис-
точки широкоовальные, соотношение длины к ширине 1,4, с заост-
ренной верхушкой с одним зубчиком на- верхушке и 6-7 по краям и
широким округлым основанием. Каудекс вертикальный одноосный,его
дайна 1,2-1,7 см, диаметр 0,3-0,4 см. Главный корень вследствие
более интенсивного роста в толщину обгоняет побеговую подземную
часть по диаметру (0,4-0,9 см) и хорошо отделяется от нее. Про-
должительность этого возрастного состояния от 10 месяцев до 3-х
лет в природе и от 5 до 21 месяца в культуре.
У виргинильных растений сохраняется розеточный побег 1-го
порядка с непарноперистосложными листьями с 9-13-ю более вытя-
нутыми листочками (соотношение дайны к,ширине равно 1,9) с 8-
15-ю зубчиками по краям верхушечного листочка. Диаметр каудекса
0,4-1,2 см, длина его от I до 6 см. Главный корень утолщается
до I см и ветвится до 5-го порядка. В этом состоянии растение
находится от 2-х месяцев до 9 лет как в природных условиях,так
и в культуре.
Весь виргинильный период в посеве растения проходят по на-
блюдениям В.Г.Хржановского и Н.П.Соколовой (1962) за период от
I года до 5 лет, по нашим от 9 месяцев до 10 лет и от 2 до 17
лет на природных лугах53^
У молодых генеративных-"растений появляется из пазушной по-
чки один генеративный побег П порядка с 2-5 головками, главный
55г------------------
* Здесь и далее данные автора скорректированы им по продолжа-
ющимся наблюдениям за маркированными особями в культуре в Мос-
ковской обл. и на пойменных лугах р.Угры, Калужской обл.
хх/ Длительность возрастного периода здесь и далее как всего
онтогенеза, определена,кроме непосредственного наблюдения, сум-
мированием сроков каждого возрастного состояния - отдельно ми-
нимальных и максимальных. Максимальные сроки впоследствии мо-
гут увеличиваться, так как наблюдения за особями продолжаются.
4-IU42 49
розеточный побег сохраняется, могут развиваться еще 1-2 веге- •
тативных розеточных побега П порядка с 4-5 непарноперистослож-
ными листьями, каждый из которых с II-I5 листочками. У верху-
шечного листочка - 13-19 зубчиков. Главный корень и ветвь кау-
декса I порядка утолщены равномерно (диаметр около I см), раз-
виваются боковые и придаточные корни. При погружении в почву
боковых розеточных побегов, в результате втягивающей деятель-
ности придаточных корней, образуется двух-трехглавый каудекс,
оси которого направлены косо вверх. Если новые вегетативные
побеги не образуются, сохраняется одноосный каудекс. Это воз-
растное состояние продолжается до следующего цветения - от I
года до 6 лет в природе и от I до 4 лет в культуре. Средневоз-
растные генеративные растения с 2-4 высокими генеративными по-
бегами (по 1-2 на ветви каудекса), ветвящимися до 2-4 порядков
с 5-7 головками, с несколькими розеточными побегами Г-ГУ поряд-
ков с 5-8 листьями в каждом. У листьев - ГЗ-Т5 листочков (21-
25 по Л.В.Петуховой, 1975,1980), у верхнего листочка 15-21 зуб-
чиков. Каудекс становится многоглавым, мощным. Боковые оси в
результате сильной втягивающей деятельности толстых придаточных
корней приобретают более или менее горизонтальное положение.
В течение первых в этом возрастном состоянии Т-8 лет в
природных условиях и Т-5 лет в культуре каудекс и главный ко-
рень остаются крепкими, цельными, мощными. Надземные побеги ве-
гетативные и генеративные достигают максимального развития в
онтогенезе особи (абсолютные биометрические показатели разные
для разных мест изучения и даже в одном ценозе в связи с инди-
видуальной изменчивостью). В последующие затем 1-5 лет на есте-
ственных лугах и Тт-2 года в культуре начинают явственно прояв-
ляться черты начавшегося старения, при сохраняющейся мощности
развития. Этот этап мы и Л.В>Петухова (Т980) выделили как ста-
реющие генеративное возрастное состояние, переходное от средне-
возрастного к старому. Для него характерен: мощный каудекс со
следами отмирания отдельных участков, с длинными до 5Г см пла-
гиотропными эпигеогенными ветвями, четкообразными за счет нерав-
номерного утолщения в течение вегетационного сезона. По этим
"четкам" - элементарным, годичным побегам - можно подсчитывать
возраст глав каудекса на свежем материале; годичный прирост от
0,8 до 2 см. Самой старой ветви каудекса, найденной нами, было
30 лет. В подземной сфере есть и плагиотропные гипогеогенные
50
корневища, образующиеся из спящих почек на ветвях каудекса. По
внешнему виду они практически не отличимы от боковых ответвле-
ний глав каудекса. Вся система подземных побеговых органов за-
нимает большее пространство (до 1/4 м^), суммарная длина ее до
4 м. Она местами становится хрупкой за счет отмирания отдельных
участков. Наряду с мощными вегетативными и генеративными побе-
гами, не уступающими по размерам средневозрастному состоянию,
из отдельных слабых почек образуются слабые розеточные побеги
с мелкими листьями имматурного (с 5 листочками) и ювенильного
типов (с 3 листочками). Размеры побегов зависят такке от мощ-
ности придаточных корней, которыми они окореняются.
Главный корень начинает отмирать, становится мягким,изме-
няется его анатомия (Петухова (1975), Хозяинова (1987,1989) .
Отмирание начинается с веточных следов соцветий и распространя-
ется на связанные с ними ткани вегетативного побега, прежде
всего' сердцевинные участки лишаются крахмала, обособляются
внутренней пробкой от живых тканей. Отмирают и периферические
участки корня, также обособляясь вновь возникшим слоем перидер-
мы, С увеличением числа лет цветения и количества генеративных
побегов отмершие участки увеличиваются в размерах, сливаются,
живыми остаются лишь участки, связанные с деятельной апикальной
меристемой терминальной или боковых почек. Отмирание тканей
сверху вниз постепенно распространяется по каудексу на главный
корень, прежде всего на его центральные участки, однако'корень
значительно дольше сохраняется в живом состоянии, поддерживая
связь с боковыми побегами. Л,.В.Петухова (1980) отмечает, что
соцветия последующих лет чаще всего располагаются на одной орто-
стихе, что способствует сохранению живых тканей на одной сторо-
не вегетативного побега. В результате разрушения отмерших тка-
ней живые участки обособляются, образуя парциальные образования,
связанные базальными участками каудекса и главного корня и поэ-
тому на первых порах не имеющих самостоятельности. После дезин-
теграции партикул в особи стержне корневой короткокорневищной
жизненной формы образуется клон из рядом расположенным перепле-
тенных партикул - оообь переходит в старое генеративное состоя/
пие. У растений стержне корневой жизненной формы партикуляция
каудекса не происходит: в разросшемся каудексе отмирают отдель-
ные главы, которые долго сохраняются в составе скелетных осей.
У таких старых генеративных растений каудекс темный, рыхлый, с
51
полостям или с отдельными полностью перегниниими участками. В
плавном корне, в некоторых боковых и придаточных есть отмершие
участки, при дальнейшем старении главный корень отмирает у рас-
тений той и другой жизненных форм.
Растения образуют один-два невысоких генеративных побега,
которые ветвятся до П порядка, несут по 1-4 головки, вегетатив-
ные побеги с 4-6-ю листьями с 9-15-ю листочками в каждом. У вер-
хушечных - 13-21 зубчик по краям. По надземным органам особи в
этом возрастном состоянии очень схожи с молодыми генеративными,
но резко отличаются от них по строению и состоянию подземных.
При дальнейшей дезинтеграции распавшихся частей корня и
каудекса, при перегнивании частей корневищ образуются отдельные
партикулы, отличающиеся от особей семенного происхождения отсут-
ствием главного корня и тем, что базальные части каудекса гни-
лые. Среди образовавшихся вторичных особей вегетативного про-
исхождения можно выделить также возрастные этапы от ювенильного
до сенильного, сходные по строению надземных органов с аналогич-
ными семенного ряда.
Продолжительность старого генеративного состояния - от I
до 6 лет и более на лугу и от 2 до 4 и более в культуре, а все-
го генеративного периода, который заканчивается старым генера-
тивным состоянием, от 4 до 25 лет на лугу и от 5 до 16 лет в по-
севах. В течение этого периода у всех маркированных особей на
лугу наблюдались перерывы в цветении чаще всего на I год, но
случались до 5 и даже 7 лет подряд во всех возрастных состояни-
ях, но чаще у стареющих и старых генеративных растений. У одной
и той же особи бывали повторные перерывы в цветении в одном и
том же состоянии:'дважды по I году (I+I), на два и один год
(2+1), 3+1, I+I+I, 1+2+2 годы. В посевах у молодых генеративных
растений перерывы были от I до 4 лет, у средневозрастных - на
1-2 года, у стареющих и старых - на I год. Повторные перерывы
на I+I, 2+1 годы зафиксированы в средневозрастном и стареющем
состояниях. Во всех условиях обычным явлением были перерывы в
цветении у одной особи в разных возрастных состоянию.
Субсенильные растения представлены клоном из нецветущих
партикул или отдельными партикулами. Некоторые главы сохранив-
шейся части каудекса сгнивают, остаются 1-3 живых с 1-3 живыми
придаточными вторично-стержневыми довольно крупными корнями.3-4
листа розеточного побега с 5-II листочками сходны с листьями
52
виргинальных растений. Продолжительность этого возрастного состо-
яния от 2-х месяцев до 2-х лет и более.
У сенильных растений 1-2 розеточных побега одного-двух по-
рядков 3-12 см высотой с I-4-мя тройчато-пальчато или перисто-
сложными (с 5 листочками) лиотьями, по форме и размерам напомина-
ющие листья ювенильных или имматурных растений. Имеется рыхлое
гнилое небольшое корневище или гнилой остаток каудекса. Яивых
придаточных корней нет или они очень слабые. В этом возрастном
состоянии кровохлебка находится от I года до 2-х лет 4 месяцев
и более. Весь онтогенез кровохлебка лекарственная проходит за 8-
46 лет на пойменном лугу и 7-25 лет (7-8 лет по Агабабяну) в куль
туре, из них 3-22 года в виде целостной особи на пойменном лугу
Калужской обл. и 1,8-15 лет в посеве. Максимальная длительность
онтогенеза, определенная нами на основе наблюдений за маркирован-
ными в природе особями, согласуется с данными Т.А.Работнова
(1947) и Л.В.Петуховой (1980) для пойменных лугов. В условиях ог-
раниченного водоснабжения (в сухих степях), а также в северных
районах, где партикуляция выражена слабо, продолжительность жиз-
ни, определенная по анатомическим признакам (годичным приростам
древесины корня и вторичным радиальным лучам) не превышает 15-20
лет (Петухова, 1980).
В течение жизни практически во всех возрастных состояниях
бывают перерывы в вегетации от нескольких недель (после покоса,
более раннее прекращение вегетации у ослабленных особей) до 5 лет,
Длительные перерывы редки и связаны с экстремальными обстоятель-
ствами, например повреждениями полевками.
Сезонный ритм развития
В природе всходы появляются в Новосибирской (0рищенко,1980)
и Калужской областях во второй декаде мая. У десятидневных про-
ростков семядольные листья достигают максимального размера, к 6-
60-му дню - засыхают. Корень быстро растет: у 5-дневных пророст-
ков его длина 2,0-2,5 см, у 10-дневных - 4-6 см. К~15-му дню ко-
рень покрывается первичной корой, появляются нитевидные боковые
корни. I-й настоящий лист появляется на 5-й день жизни и полно-
стью разворачивается в течение 7-10 дней, второй лист появляется
через Ю дней после разворачивания первого. Продолжительность жи-
зни первого листа 40-54 дня. Во второй половине лета уже в юве-
нильном состоянии образуется 3-й лист, иногда 4-й, которые живут
4х-1042 53
до первых заморозков и отмирают. На второй год первые листья у
ювенильных растений появляются в мае-июне (Орищенко, 1980), са-
мый ранний срок их разворачивания в Калужской обл. - 6 мая. Они
живут 40-50 дней; 2-4 листа второй генерации разворачиваются в
июле (в августе при позднем покосе) и существуют до конца веге-
тации. На 3-5-й год весной или разворачиваются опять 1-3 трой-
чатых, но более крупных листа, которые отмирают через 40-50 дней,
или появляются 3-4 листа с двумя парами более крупных листочков
- начинается имматурное состояние, которое длится 10-36 месяцев
и заканчивается появлением листьев взрослого типа с 3-4-мя пара-
ми листочков. Подземные органы увеличиваются в длину и толщину.
В культуре ритм развития проростков приблизительно такой
же как в природе, но с ювенильного состояния наблюдается опере-
жение в развитии: уже в июле первого года жизни могут появиться
листья имматурного (Зайцева, 1989) или взрослого типа - насту-
пает виргинильное состояние (Орищенко, 1980) или в сентябре на-
чинается имматурное состояние (наши данные), но часть особей за-
держивается в.ювенильном состоянии.
Редко встречающиеся всходы кровохлебки на пойменном лугу
косвенно свидетельствуют о большой смертности только что появив-
шихся всходов. Из маркированных немногочисленных 13-ти пророст-
ков за 9-II лет наблюдений погибло 23$, ювенильных 85$ из 34 на
одном участке и 100$ из 55 на другом (отмирание растянулось по
годам: в I год - 15$, 2-й - 27$ от живых в начале года, 3-й -
90$, 4-й - 100$); имматурных 25$ из 4 на одном участке и 0$ из
16; 0$ из II и 24$ из 45 на других участках. В посевах ювениль-
ных растений погибло 13$, im - 4$, V - 9$.
По наблюдениям Т.И.Серебряковой (1953) и Л.В.Петуховой
(1980) листья взрослого растения постепенно развертываются с ап-
реля по июль, отличаются возрастающими размерами и степенью рас-
члененности. В пазухах первых 2-3-х листьев формируются вегета-
тивные почки, в пазухах последующих - генеративные (существует
коррелятивная зависимость развертывания листьев и формирования
верхушечной почки от степени развития генеративных побегов) .Пос-
ледние трогаются в рост в начале июня и одновременно с их разви-
тием выше них развертываются еще 1-3 листа материнского вегета-
тивного побега. Чаще всего в пазухах этих листьев закладываются
генеративные почки, рано отмирающие. Пока идет цветение и плодо-
ношение дальнейшее развитие вегетативного побега тормозится. Но-'-
54
вне листья не развертываются, листовые пластинки наружных I-2-х
зачатков верхушечной почки отмирают, а их основания, как и у па-
зушных почек, закрывают последующие зачатки. Это позволяет счи-
тать верхушечную почку закрытой. Ее емкость 4-6 зачатков (Пету-
хова, 1980). Таким образом, у кровохлебки за сезон развивается
один элементарный побег. Его рост начинается весной из верхушеч-
ной почки, а кончается цветением боковых монокарпических побегов
и заложением новой верхушечной почки. Элементарный побег при
этом соответствует годичному побегу. Размер! листьев изменяются
по одновершинной кривой. У вегетативных растений, а также у не-
которых генеративных со слабыми цветоносными побегами растущие
органы не оказывают тормозящего влияния на деятельность апекса.
Длительность жизни листа 1-1,5 месяца. В зимующей централь-
ной почке уже с июня-июля заложены все листья розетки будущего
года.
Пазушные же побеги у зачатков листьев розетки осенью пред-
ставляют собой еще только зачатки почек с 2-мя предлистьями и
I-2-мя листовыми зачатками. Вся остальная часть будущих генера-
тивных побегов вместе с соцветиями формируется весной в мае-на-
чале июня.
Развитие бокового скелетного побега П порядка, по наблюде-
нию Н.В.Хозяиновой (1989), начинается с увеличения в размерах
одной из пазушных почек. В 1-й год она имеет I зачаточный и I
чешуевидный лист.
В течение 1-1,5 лет годичный прирост составляет I меж-
доузлие с I чешуевидным листом и почкой в его пазухе. Чешуевид-
ные листья прошлых лет сохраняются. На 3-5-й год весной почка
образует первый розеточный побег с 2-мя листьями имматурного и
виргинильного типов, в верхушечной почке два сформированных лис-
товых зачатка и апекс. При основании молодого побега формируется
1-2 придаточных корня. В таком состоянии скелетный побег нахо-
дится 1-2 года, а затем в пазухе его листа развивается I или 2
генеративных побега Ш порядка. После первого цветения следующий
генеративный побег формируется на следующий год или через год.
Чем старее становится скелетный побег П порядка, тем больше на-
блюдается перерывов в цветении и они становятся длительнее. У
скелетных побегов П порядка в старом генеративном и постгенера-
тивных состоянии увеличивается длина метамеров. Моноподпильные
скелетные побеги способны длительно нарастать за счет верхушеч-
55
ной меристемы и существовать несколько десятков лет.
Не всегда скелетный побег П порядка проходит длительную
стадию поденного развития. Ускоренное развитие главы каудекса
происходит при внезапной гибели верхушечной меристемы на скелет-
ной оси I порядка. В этом случае инициальная почка скелетного
побега П порядка за осень и зиму увеличивается в размерах, а ве-
сной трогается в рост, разворачивается I лист ювенильного или
имматурного типа. Одновременно с образованием розеточного побе-
га в его основании развиваются придаточные корни. Иногда же, по
наблюдениям Н.В.Хозяиновой (1989), состояние почечного развития
затягивается до 6 лет и более, когда ниже пазушного генеративно-
го побега трогаются в "скрытый рост" сразу 2 почки. Но одна раз-
вивается в молодую главу каудекса, а другая остается в состоянии
почечного развития.
Такое же явление наблюдается и в случае ослабления верху-
шечной меристемы главы каудекса I порядка на некоторое время.
Иногда они отмирают так- и не развившись в побег. По мере форми-
рования на скелетных осях П порядка генеративных побегов ниже
их трогаются в рост почки, которые дадут начало скелетным побе-
гам Ш порядка. Они, как правило, длинные и тонкие и формируют
всего 1-3 цветоносных побега за весь цикл своего развития или
остаются вегетативными. Отмирание верхушечной меристемы побегов
всех порядков происходит, когда веточные следы глубоко проника-
ют вглубь каудекса при: I) одновременном развитии 2-х крупных
генеративных побегов или 2) одного мощного генеративного побега
или 3) после последовательного образования 3-го и 4-го генера-
тивных побегов. При этом паренхима сердцевины и внутренних тка-
ней оказываются изолированными от придаточных корней. Причиной
гибели верхушечных меристем бывают продолжительные паводки (Хо-
зяинова, 1989).
Ритм образования и роста подземных органов кровохлебки ле-
карственной почти не изучен. Известно только, что джина корня у
5-дневного проростка в природных условиях 2,0-2,5 см, у 10-днев-
ного - 4-6 см. К 15-му дню корень покрывается первичной корой,
появляются нитевидные боковые корни (Орищенко, 1980).
Тот же автор приводит сходные данные и для проростков,раз-
вивающихся в культуре. В первый год жизни главный корень у рас-
тений, выросших в Москве из семян, собранных в Мурманской обл.
и на Полярном Урале, достигал 20 ом, а у растений из семян,соб-
56
ранных в Калужской и Московской обл. - 30 см (Зайцева, 1989).
При созревании основной массы семян происходит замедление
темпа роста подземных органов и почти полное прекращение образо
вания боковых корней. Биомасса подземных органов на 2-й год в
6' раз возрастает по сравнению с I-м и на 3-м году в 2 раза по
сравнению со 2-м годом (Орищенко, 1980).
В диссертационной работе Н.В.Хозяиновой (1989) приводятся
размера Главного корня и каудекса по всем возрастным состояниям
Из них явствует, что длина корня нарастает до средневозрастного
состояния, когда достигает в среднем 157 см (максимум - 280), в
толщину до старого генеративного состояния (8 мм в диаметре в
среднем); дайа каудекса увеличивается до старого генеративного
состояния (64,8 мм в среднем, 155,0 - максимум), диаметр его
максимален в средневозрастном состоянии (16,6 мм в среднем,28,О
- максимум), число придаточных корней максимально у средневоз-
растных растений(в среднем - 20-21, максимум - 55). Годовой при
рост подземного побега плагиотропного изменяется, по нашим дан-
ным, от 6 до 28 мм - с ростом порядка побега и по мере старения
растения средняя величина его уменьшается: у средневозрастных
генеративных она от 11,5 до 17,6; у стареющих - от 10,1 до 14,4
у старых генеративных - 9,2-13,6; у субсенильных - от 9,2 до 14
мм. Величина прироста зависит и от погодных условий. Увеличение
диаметра корня и корневища в ходе онтогенеза происходит за счет
паренхимизации вторичной флоэмы и ксилемы (Хозяинова, 1987). В
живой паренхиме накапливаются дубильные вещества. Сведения по
сезонной динамике накопления их противоречивы, они зависят ст
географических и экологических особенностей мест обитания (Сла-
вкина, 1946; Плахова, 1953; Азовцев, 1966,1967; Орищенко, 1978,
1980; Найденова, 1986; Мельчакова, Харитонова, 1975). Кроме то-
го, динамика веществ связана не с календарными сроками, а с фе-
нологическими (Азовцев, 1967) и возрастным состоянием исследуе-
мых растений (Хозяинова и др., 1988; Хозяинова, 1989). Каждому
возрастному состоянию кровохлебки свойственная своя динамика на-
копления дубильных веществ. Наиболее плавно количественное со-
держание изменяется у молодых, а наиболее резво - у старых гене-
ративных особей. Средневозрастные и старые генеративные особи
накапливают наибольшее количество дубильных веществ. Максималь-
ное содержание их во всех возрастных состояниях приходится на
фазу развития генеративного побега, а минимальное - в конце цве-
57
тения или в начале созревания и осыпания плодов.
Первый генеративный побег в Московской и Новосибирской обла-
стях трогается в рост из почки в пазухе 3 или 4-го листа вегета-
тивного розеточного побега в начале июня (Орищенко, 1980; Пету-
хова , 1980). При благоприятных условиях пазушные почки двух пер-
вых розеточных листьев также дают генеративные побеги, но они
появляются, когда I-й уже. достигает полного развития. Все узлы
генеративного побега формируются в 15-20 дней, потом 20 дней идет
рост междоузлий. Первое междоузлие имеет 2,8 см в длину, последу-
ющие II-I4 см. При образовании 3-4-х междоузлий зачатки цветков в
соцветии мало развиты, к концу роста они уже дифференцированы.В
течение недели зачатки цветков в соцветиях укрупняются, околоцвет-
ник приобретает красноватую окраску. Цветение происходит базипе-
тально. Продолжительность цветения 1-го цвета 4-5 дней, головки -
10-12 дней по данным Н.Д.Орищенко (1980) и 7-9 дней по данным
3.А.Борзова (1947) и нашим данным. В Калужской обл. цветение на-
чинается во второй половине июня и продолжается до конца августа.
В Тюменской обл. (Хозяинова, 1989) с 1.УП. по 28.УП происходит
бутонизация головок I порядка и формирование головок П и Ш поряд-
ков, с 20.УП по 10.УШ цветение головок I порядка, начало цветения
головок П и Ш порядков; 1.УШ - I.IX 'созревание плодов в соцветиях
I порядка, цветение головок П и Ш порядков; ЗО.УШ - 10.IX - осы-
пание плодов из головок I порядка, созревание плодов в головках
П и Ш порядков, цветение головок 1У порядка, 10.IX - 24.X - созре-
вание и осыпание плодов в головках П и Ш порядков, конец цветения
головок 1У порядка. Конец вегетации.
Наблюдения за распусканием цветов проведены З.А.Борзовой
(1947)бутоны в верхней части головки ко второй половине июня
увеличиваются в размерах и приобретают темно-бордовый цвет. Доли
чашечки только с наружной стороны интенсивно окрашены, а внутрен-
няя сторона светлая, с очень слабо заметными розовыми жилками. Че-
рез 3-6 чаоов доли темнеют, а через 24 приобретают темно-пурпуро-
вый цвет. Цветы распускаются обычно в утренние часы. В I-й день
раскрытие цветов идет довольно медленно (от I до 10 цветков), а в
последующие быстрее, достигая 35 цветков (15-20 в среднем).
Пыльники лопаются в момент раскрытия цветка. Через 3-4 дня
после раскрытия цветка пыльники отваливаются и пестик засыхает.
Плоды созревают в августе-сентябре. В Новосибирской обл. от нача-
ла цветения до созревания семян в первой половине сентября прохо-
58
нит три месяца. Более поздние цветы семян не дают. .
Вторичное цветение наблюдается у отдельных экземпляров.Ран-
ние и средние покосы прерывают развитие лиотьев, уничтожают их
|йньше вегетативного отмирания. После стравливания и скашивания
крвохлебка быстро отрастает и сильно кустится, образуя много
прикорневых листьев (Агабабян, 1951), появляются новые цветущие
побеги из пазух выше расположенных листьев. После покоса быва-
ет пауза в вегетации до I месяца. Ранние и средние покосы пре-
пятствуют созреванию и распространению плодов.
У вида слабая устойчивость к стравливанию - на сеяных паст-
бищах удерживается в травостое не более 7-8 лет (Агабабян,1951;
Тоомре, 1966).
При сравнении динамики растительности на кооимом и не коси-
мом участках материкового луга в Пермской обл. выяснено, что на
покосимом все годы обилие - кровохлебки было несколько больше,
участие в травостое возросло от 10-го к 15-му году, в то время
как на косимом оно снизилось (Овеснов, 1964).
В зонах с умеренным климатом, как правило, у кровохлебки
а первыми заморозками наступает зимний покой: листья отмирают,
почки закрыты почечными чешуями и основаниями листовых пласти-
нок. Почки расположены у поверхности земли (гемикриптофит). Но
бывают случаи перезимовки последних 1-го нескольких недоразви-
тых листьев, при этом верхушечная почка остается открытой (Се-
|юбрякова, 1953; Петухова, 1980). В районах с мягкой зимой - ра-
стение зимнезеленое, очень рано отрастает весной (Агабабян,
1951). В зимующей центральной почке заложены все листья будуще-
го года, пазушные же побеги-^ зачатков листьев представлены за-
чатками почек с 2-мя предлистьями и I-2-мя листовыми зачатками.
Ноя остальная часть ооцветий не сформирована (Серебрякова, 1953,
1956). Большинство генеративных почек отмирает не развившись,
многие вегетативные остаются спящими, они сохраняются до 5-ти
лот. Наибольшее их число на элементарном побеге предыдущего го-
да (до 6 - в среднем 2,5), наименьшее (в среднем 0,5) на пяти-
лотнем приросте. В первой декаде мая по внешним морфологическим
признакам генеративная почка ничем не отличается от вегетативной.
Внутрипочечная стадия генеративного побега проходит менее чем
на I месяц.
При гибели верхушечной меристемы I порядка ускоренно начи-
нают развиваться боковые почки (Петухова, 1980; Хозяинова,1989),
59
причем иногда даже (по нашим данным) на старых участках подземных
побегов, образуя гипогеогенные корневища.
Способы размножения и распространения
Семенное размножение
Кровохлебка лекарственная - перекрестноопыляемое растение
(Борзова, 1947; Хозяинова, 1989). Возможна межвидовая гибридиза-
ция ( S. officinalis х S.tenuifolia var parviflora Maxin -Hara
Hiroshi, 1978).
Семенная продуктивность особи кровохлебки изменяется в он-
тогенезе (Хозяинова, 1989, наши даннш), так как изменяется чи-
сло генеративных побегов от 1-2 у молодых и старых растений до
1-6 у средневозрастных; число головок на генеративном побеге от
2-8 у молодых до 4-32 у средневозрастных и до 1-9 у старых. У
молодых и старых генеративных растений в основном образуются го-
ловки на ветвях I и П порядка, у средневозрастного еще и на вет-
вях Ш и ТУ порядка. Число цветков в головках уменьшается от I
порядка соцветия к ТУ.
В условиях Московской, Калужской и Тюменской областей успе-
вают вызревать, как правило, только головки I иП порядка. Го-
ловки I порядка сходны по числу цветков во всех возрастных сос-
тояниях (в среднем 104,88 и 97 в молодом, средневозрастном и
отаром генеративных состояниях). Головок И порядка у^средневоз-
растных генеративных больше, чем у других возрастных состояний,
они крупнее и содержат по 70 цветков в среднем (Хозяинова,1989).
Основным поставщиком зрелых плодов у растений всех возрастных
состояний являются головки П порядка.
Средняя потенциальная семенная продуктивность (ПСП) побега
в онтогенезе меняется в Тюменской обл. от 314,9 (абсолютная ПСП
от 100 до 558) у молодых до 785,6 (от 282 до 2099) у средневоз-
растных и 295,9 (от ИЗ до 803) у старых генеративных растений.
Средняя ПСП особи изменяется от 472 у молодого, до 1764 у сред-
невозрастного и до 444 у старого генеративного растения; в сред-
нем на генеративную особь составила 893. Из них только у 44%
завязываются плоды. Средняя реальная семенная продуктивность
(ГСП) в Тюменской обл. всего лишь 66,206 и 76 по возрастным со-
стояниям и 121 в среднем на особь; процент зрелых плодов от чи-
сла цветков: 14, 11,7 и 17,2 (в среднем 14%) (Хозяинова,1989).
60
Низкий выход зрелых плодов Н.В.Хозяинова объясняет тем,
что; I) не все цветки, особенно позже распускающиеся в нижней
чисти головок,. опыляются; 2) при позднем цветении успевают
созреть лишь головки I и П порядков; 3) мало опылителей.
По нашим данным, на пойменных лугах р.Угры Калужской обл.
средняя 1ЮП головки - от 44 до ЮЗ, побега - 627-679, особи -
627-3763, ГСП головки - 51, побега - 373, особи - 373-2239,
процент плодообразования - 59%.
Урожай семян, по нашим данным, от 4 до 6581 на I м^ в раз-
ных ценозах пойменных лугов р.Угры, в Тюменской обл. - 121
(Хозяинова, 1989).
Плоды распространяются ветром, полыми водами. Крылатые
1»бра плодов способствуют этому, но они образуются не у всех
плодов. Скопления подроста обычно бывают недалеко от материн-
ской особи - в 40-60 см.'
В природе проростки встречаются редко и только после позд-
него покоса в предыдущий год и после влажной весны. В пойме
р.Тобол на участке с разреженным травостоем и оголенной после
пожара и выкопок предыдущего года почвой, Н.В.Хозяиновой отме-
чено, то в ювенильное состояние перешло 82,5% проростков из 194
закартированных, на следующий год к августу в живых осталось
38% от всех закартированных весной предыдущего года. Причинами
гибели подроста в природе она считает высокие паводки, насеко-
мых, объедающих надземную часть растений и внутривидовую конку-
ренцию при загущенном прорастании семян. По нашим наблюдениям
за скоплением проростков и ювенильных растений на приозерном
высокотравном лугу в пойме"'р.Угры все 74 отмоченных растения
погибли за 4 года, не перейдя в имматурное состояние: к 1-му
году отмерло 15%,'ко 2-му - 27, к 3-му - 90, к 4.-му - 100% от
первоначального числа особей. Высокую гибель подроста 3.А.Бор-
зова (1947) объясняет тем, что слабая корневая система не выдер-
живает заоухи.
Вегетативно в природе кровохлебка размножается при наруше-
нии целостности корневищ и ветвей каудекса животными, сельхоз-
машинами, а также при партикуляции в старом генеративном и суб-
сенильном состояниях. При партикуляции образуется до 20 парти-
кул, из них до 10% омоложенных (от ювенильного до средневозрас-
тного генеративчого состояния). Потенциальная энергия вегетати-
вного размножения, определяемая по числу элементарных подземных
61
побогол с почками, - от 10 до 180 диаспор на одну стареющую
или отецтую генеративную особь. При пересадке сенильных особей
или кусочка гнилого корневища с почкой в сильно нарушенный це-
ноз произошло омоложение до субсенильного состояния, на грядке
зацвели I особь на следующий год, I - через год, I - через 2
года, перед этим постепенно шло изменение листьев от листьев
сенильного типа с тремя листочками до листьев имматурно-субсе-
нильного типа и, наконец, до листьев виргинильно-генеративных
растений с 9-15 листочками. Растения живут после пересадки уже
7 лет; из них на грядках последние 2-5 лет цветут.
Розеточные побеги без кусочка корневища не приживаются.В
культуре (Борзова, 1947) может размножаться черенками в 5-6 см
с 1-2 листьями, отрезками корневищ 2-3 см с почкой. Корни,поса-
женные в песок, побегов не образуют.
Экология
Кровохлебка - мезофит или ксеромезофит (Горшкова, 1966;
Орищенко, 1980). По шкалам Раменского (Раменский и др., 1956) в
лесной зоне она массова от ступени 70 (влажнолуговое увлажнение)
в степной - 55-56 (увлажнение сухих и свежих лугов), малообиль-
на и единична в лесной зоне при очень широком диапазоне условий
(ступени 56-87 и 45-96) - от сухолугового (и свежелугового) до
сыролугового и от среднестепного до болотного увлажнения .
По данным Н.В.Хозяиновой (1989), степень увлажнения почвы
в местах обильного произрастания кровохлебки соответотвует ув-
лажнению свежих лугов - 60-64 ступени Раменского при 56-58 и
66-77 - она единична. По сведениям Н.Д.Орищенко (1980 б), она
господствует на сухих и свежих лугах Западной Сибири - ступени
54-63 (Цаценкина, 1967). В Калужской обл. на пойменных лугах
кровохлебка бывает очень обильна на почвах с влажностью 64-71
ступени, но в этих же пределах (63-76 ступени) бывает и мало-
обильна. В засушливые годы цветут единичные экземпляры ( Nord-
borg, 1963). Засухоустойчивость вида, способность его произ-
растать при разной влажности объясняется наличией-у взрослых
особей глубоко идущих (до 200 см), толстых, покрытых коркой,
корней. Растения относительно нормально переносят затопление
в течение 20 дней, но при 50- и 70-дневном затоплении происхо-
дит отмирание верхушечных меристем и глав каудекса и гибель це-
лых растений (Хозяинова, 1989). Под водой почки у кровохлебки
6 2
не раскрываются, но при оходе воды очень быстро появляются ли-
стья. Угнетение испытывает на заливаемых местах зимой ( Nord-
borg, 1963). При близком стоянии грунтовых вод развивается ки-
стекорневая система корневища (Голубев, I960).
Светолюбивое растение, наиболее часто произрастает на от-
крытых местах, редко в лесах, где встречается на опушках,поля-
нах, под полагал - единично. Из лесов тяготеет к светлым сооня-
кам (Nordbo.rg, 1963; Оришенко, 1980 б). Т.А.Зайцевой (1979) вы-
явлены две йенетически закрепленные формы: "световая" - на от-
крытых участках и "теневая" - в зарослях кустарников.
Растение холодостойко и зимнестойко (Агабабян, 1951; Юна-
тов, 1954). Вегетация начинается в середине апреля-начале мая,
превращается с. первыми заморозками.
Мезотроф. Произрастает на почвах от весьма бедных до силь-
но солонцеватых (ступени, богатства и засоленности почв - (БЗ) -
от 3 до 23 (раменский и др., 1956). Однако массова на почвах от
небогатых до довольно богатых при БЗ = 8-13.
По Агабабяну (1951), может расти на сухих, бедных песчаных
и известковых почвах.
На пойменных лугах р. Угры обильна при 12,5-13,4 ступенях,
рассеяна и единична при 12-14,7; в Западной Сибири, по сведени-
ям Орищенко (19806), господствует в сообществах при богатстве
иочв, равном 9-13 ступеней (Паценкин, 1967,1974,1978), т.е. на
довольно богатых почвах с содержанием гумуса 4-20; в Тюменской
обл. в подзоне южной тайги обильна при БЗ = П-13 (Раменский и
др., 1956).
Т.К.Горышина (1979) приводит кровохлебку в списке растений
-индикаторов (при обильном произрастании) ступеней БЗ = 10-13
(Раменский и-др., 1956) - довольно богатых почв (луговых, суг-
линков, выщелоченных черноземов).
Внесение NPK на пойменном лугу р.Оки (Дединово, Москов-
ской обл.) в течение 10 лет оказало положительное влияние на
урожай кровохлебки (Работнов, 1973).
Кровохлебка лекарственная господствует на почвах от кислых
до слабощелочных с pH 4,4-8,0 (Орищенко, 19806), при обильном
произрастании является индикатором pH = 6,0-7,5 (Горышина,1979),
ио выдерживает и pH = 9,1.
Б Швеции (о.Готланд встречается на известняках и засоленных
почвах, где увеличивает свою мощность, но может расти и на голой
63
поверхности глинистых известняков и на бедной песчаной почве.
Однако в Норвегии на известняках не найдена ( Nordborg,1963).
Рекомендуется для возделывания на известковых отвальных
породах (Сабе, Сабо-Гордиенко, 1973), для полевых посадок при
рекультивации промышленных отвалов (Клипцов, 1981).
Фитоценология
Кровохлебка лекарственная - слабый конкурент по отношению
к сильным задернителем - рыхлокустовым и корневидно-рыхлокусто-
вым злакам, особенно на ранних этапах онтогенеза. При подсеве в
однолетнюю залежь резко отставала в развитии по сравнению с по-
севом на перекопанную делянку: произошла задержка .в ювенильном
и имматурном состояниях до 3-х лет, жизненное состояние было
угнетенное.
Влияние на другие виды при малом и среднем обилии слабое:
высокий слабоолиственный стебель, немногочисленные, просвечиваю-
щие прикорневые листья, направленные в густых травостоях вверх,
не создают сильного затенения; корни уходят ниже горизонта, где
расположена основная масса корней. Но при увеличении обилия
влияние кровохлебки возрастает. На Еарабинских лугах в Запад,ной
Сибири она отнесена к сильно затеняющим видам (Куркин, 1968).
В корнях содержатся Фитонциды (Плахова, 1952), поэтому мож-
но предполагать, аллелопатическое влияние на другие растения.
Изучение сопряженности растений (Уранов, 1955; Ермакова и др.,
1977), показало, что в разнотравно-лугово- и красноовсяницево-
мятличной ассоциации на угринском лугу кровохлебка действовала
на овсяницу луговую по двузначному типу: при небольшой микро-
встречаемости положительно, потом по мере увеличения микровстре-
чаемости - отрицательно.
Кровохлебка лекарственная указывается как эдификатор и со-
здификатор настоящих лугов Барабы (Куркин, 1968), в Томской обл.
на заливных лугах рек Оби, Чулыма, Кети и Парабела она растет
сплошными зарослями (Березнеговская и др., 1968), тоже в других
местах Западной Сибири (Цаценкин и др., 1974; Орищэнко, 1980;
Трилль, 1981; Харитонова, Ыельчакова, 1985), значительную роль
играет в степях и равнинных остепненных лугах (Блинова, Пиме-
нова, 1969; Игнатьев, 1977; Крылова, Орищенко, 1978). В Тюмен-
ской обл. в подзоне южной тайги кровохлебка доминирует редко,
чистых зарослей совсем не образует (Хозяинова, 1989).
64
3 европейской части СССР на пойменных лугах р.Угры крово-
хлебка выступает в роли ко,номинанта в центрально:'; пойме среднего
уровня на влажных лугах, по верхний и средним частям склонов к
логам, в неглубоких логах, на кратковременно заливаемых участках.
На более высокие участки в переходной пойме она распространилась
за последние 10-15 лет; здесь она - ассектатор, в пятнах - кодо-
минант. На прирусловой и притеррасной поймах встречается редко и
с малым обилием.
У кровохлебки в условиях пойменных лугов р.Угры преобладают
черты патиента: I) значительная длительность жизни взрослых осо-
бей; 2) партикуляция; приводящая к более длительному удержанию
территории; 3) медленное разрастание и медленны;'! захват террито-
рии; 4) наличие перерывов в цветении и в вегетации - для-пережи-
вания неблагоприятных моментов; 5) некоторая способность омола-
живания при вегетативном размножении; 6) наличие глубоко идущих
корней, позволяющих переносить засуху. Но у этого вида есть и че-
рты виолента: I) способность достигать большой массы взрослыми
особями; 2) длительное (более 20 лет) сохранение стабильного оби-
лия.
Кровохлебка не обладает чертами экспле рента, что выражается
слабым семенным возобновлением, усугубляемым неприспособленностью
сроков плодоношения к условиям сенокосов в с ре,дней' полосе евро-
пейской части СССР.
На участках, где кровохлебка - ко,доминант, ценопопуляции ее
стареющие и старые, с максимумами на старых генеративных и субсе-
нильных растениях. Эти старые' особи крупные, занимают большую
территорию в результате вегетативного разрастания и партикуляция.
’.-’едко происходит массовое возобновление, тогда абсолютный макси-
мум перемешается на ювенильные растения. Но, как показано выше,
молодое' поколение погибает почти полностью. Плотность этих попу-
ляций 2,4-14 особей на I м2. Колее молодые популяции на террито-
риях, куда она недавно распространилась полночленны, абсолютные '
максимумы бывают на виргинильных и молодых генеративных растениях,
при локальном максимуме на субсенильных. Плотность этих популяций
2
б,8-т,2 особи на 1 м . динамика ценопопуляций носит флюктацнонный
характер.
На кишом Урале и в Сибири на поздно кос :мых и не косимых учас-
тках кровохлебка успевает оосеменяться, к в ее популяциях на лес-
ных полянах (Строкова, 1982) и на высоких участках поймы Сйозяи-
носа, 1989) преобладают .средневозрастные растения, а на вырубках
(Строкова, 1982), на заливаемых участках поймы (Хозяинова,1989) -
особи пре генеративного периода.
Плотность - 1-3,6 оооби на I м^ на полянах, I,3-2,1 на вы-
рубках (Строкова, 1982). По крупным гривам в пойме р.Тббол, по
склонам берегов озер и обочинам дорог кровохлебка наиболее обиль-
на в ассоциациях с доминантами: полевицей гигантской, вейником
наземным и овсяницей луговой (Хозяинова, 1989). В Монголии встре-
чается на высоте 600-2500 м над уровнем моря в классах Kobresia
bellardii Thaliotrum simplex, Halerpestes salsaginosa (Миркин,
Гареева, 1978).
В монографии Г.Нордборг ( Nordbcrg, 1963) приведены описа-
ния ассоциаций в Европе, где найдена кровохлебка лекарственная.
Класс кровохлебковой формации выделен А.П.Шенниковым (1930), Т.А.
Работновым (1933), Л.И.Номоконовым (1959).
На пойменных .лугах р.Угры кровохлебка наиболее обильна в ас-
социациях: I) с доминированием лисохвоста лугового, в отдельные
годы к ним присоединяется костер безостый или овсяница луговая,
герань луговая; 2) с доминированием лисохвоста лугового, кана-
реечника тростниковидного, в отдельные годы вероники длиннолист-
ной, таволги вязолиотной и др.
Консортивные связи
У кровохлебки обнаружена эндотрофная микориза. Гриб принад-
лежит К сем. Endogonaceae, р. Endogone (Крогер, 1961).
I Опыляют цветки кровохлебки пчелы (Глухов, 1974), мухи-жур-
чалки, мелкие мушки (Хозяинова, 1989). Опылению способствует
дневная бабочка Lycana areas Rott, из р. голубянок, личинка ко-
торой живет в завязи цветка. Во взрослом состоянии личинки поки-
дают завязь и прячутся в земле, где окукливаются (Нейштадт, 1963),
Кровохлебка поражается жуками из сем. трубковертов (сем. At-
telabidae ), а именно, трубковертом Apoderus erythropterus
Zsohaoh. Кук свертывает трубки из листьев, в которых затем раз-
вивается, личинка (Тер-Минасян, 1974). На кровохлебке найдена тля
р. Aphis L. Hoptera. Aphididae (Ивановская, 1979).
Листья, побеги и соцветия поражаются мучнистой росой (Sohae-
rotheoa maoularis Magn.). На листьях могут появляться бурые, пур-
пурно-белые, почти черные, кругловатые или неправильней формы, он
раничеяные по величине или расплывчатые пятна (бурая пятнистость
66
r
' листьев), на пятнах черные подушечки со опорами гриба Marssoni-
im potentillae (Deem.) Fisch. Листья такие поражаются ркавчин-
ИММИ грибами Phragmidium rubiidaei (Pers.) Karst. (Visnnot-Bour-
gln, 1949). На живых листьях кровохлебки найдена телеоморфа Му-
tioephaerella pseudomaculiformis (Desm/Scrot) МИКСОМИЦетНОГС гри-
бй Ovularia bulbigera (Fckl./sacc., Syll.Fung,4 1886 ИЗ сем. Мо-
1'Шасеае nop.Hyphomycetales и В коллекциях МИКССМИцетнЫЙ ПЭТС-
1чнный гриб Botrytis cinerea Pers. Паразитных грибов на крово-
хлебке найдено махе, развиваются они не ежегодно и не во всех ме-
стах, поетому кровохлебку рекомендуют разводить в культуре (Тихо-
мирова, 1989).
У ввда слабая устойчивость к стравливанию (Тоомре, 1966).
Биологическая продуктивность
Средняя псбегсвая фитомасса генеративной особи на пойменных
лугах рек Оки и Угры в Рязанской и Калужской областях - 9-103 г,
подземная псбегсвая фитомасса особи - до 55 г, прирост биомассы
оооби - 6-43 г. Процент многолетней побегсвой сферы по весу сос-
тавляет 52-69%.
В течение онтогенеза происходит увеличение надземной бисмас-
0Н, побегсвой фитомаосы, в том чжле и подземной до средневозраст-
ного, стареющего иди старого генеративного состояния, затем рез-
кое уменьшение этих показателей. В период накопления максимальной
продукции наблюдается наибольший разброс показателей для отдель-
ных особей и для средних величин по популяциям: так, средняя над-
йомная биомасса на окских лугах в «{редневозрастном „состоянии -
6 г (цифры округлены), ана угриноких - 35 г, подземная псбегсвая
фитомасса 13 на окских и 55 и 40 г на разных участках угриноких,
нобегсвая фитсмаоса: 20 и 90 и 51 г соответственно.
По сведениям Л.А.Игнатьевой (1977) вес подземных органов кро-
вохлебки у I экземпляра'в Кемеровской обл. колеблется от I до 25
Г, в среднем - 7 г.
Средняя побеговая фитомасса, по нашим данным, на I м^ изменя-
ется от 39 до 335 г в разных популяциях, надземная фитомасса от 15
до 142 г, подземная - от 22 до 243 г, полная фитомаоса - от 39 до
385 г на I кг, а надземная однолетняя биомасса - от 17 до 106 г.
Наибольшие показатели получены в популяции на угриноких лугах/
н приозерной их части, в зарослях кустарников, где по определению
Т,А.Зайцевой (1985), произрастает "теневой” экотип кровохлебки, в
67
отличии от других участков, где экотип световой. Урожай корней в
1-й год в посевах изменяется от 8,8 до 23,4 кг сырого веса или
от 2,4 до 9,3 кг на 100 и? воздушно-сухого веса в зависимости
от срока посева; максимум получен при подзимнем пооеве с задел-
кой семян, минимум - при весеннем посеве сухими семенами. На 2-й
год сырой вес изменяется от 56,2 до 83,3, сухой от 22,4 до 31,2
кг на 100 м2, максимум при весеннем посеве стратифицированными
семенами, минимум - при подземном пооеве без заделки семян (Лес-
кова, 1964).
Урожай подземных органов в прирвдных сообществах: в Кеме-
ровской обл. 292 кг/га (Игнатьева, 1977), в Хакассии - 160-250
кг/га (Положий, 1973), на юге Томской обл. - 120 кг/га (Дощин-
ская, 1969).
В растительных сообществах Западно-Сибирокой низменности и
Горного Алтая максимальный урожай подземных органов 141,9+15,99
г/м2 (сырой вес) получен на оотепненных лугах. Высота над уров-
нем моря, степень увлажнения и богатство почвы достоверно влияют
на вес подземных органов генеративных особей и их урожай. Для
накопления подземной массы наиболее благоприятны равнинные место-
обитания с Б3=12-13 ступени и увлажнением У=56-59 ступени по шка-
лам И.А.Цаценкина и др. (1974). На менее богатых и более увлаж-
ненных лугах, а также на горных - масса их значительно меньше
(Крылова, Орищенко, 1978; Орищенко, 1980).
Хозяйственное значение
Кровохлебка лекарственная - широко используемое лекарствен-
ное растение, включенное в Государственную фармакопею в 1946 г.
(Шретер, 1972).
Корневища с корнями обладают вяжущим, кровоостанавливающим,
противовоспалительным, бактерицидным, протистоцидным и противо-
опухолевым действиями. Установлено антиоептичеокое действие эк-
стракта из корней и корневищ по отношению к кишечной, брюшноти-
фозной, паратифозной и дизентерийной палочкам.
Широко применяется в народной медицине Болгарии, Польши,
Франции, Китая, на Кавказе, в Средней Азии, Якутии, у нас на
Дальнем Востоке как вяжущее, болеутоляющее и кровоостанавливаю-
щее средство, в гомеопатии (Уткин, 1931; Гофптадт, 1946; Беляев,
1947; Просолова, 1950; Граменицкая, 1952; Плахова, 1952; Богояв-
ленский, 1955; Землинский, 1958; Махлаюк, 1967; Кабиев и др.,
68
1965; Ковалева, 1972; Мачку, Крейца, 1974; Турова, 1974; Митриез,
Попова, 1982; Растительные ресурсы СССР, 1987).
Для получения препаратов используют корневища и корни,кото-
рые содержат до 17$ танноглюкозидсв (типа пирогалловой кислоты),
1,8$ - зфирных масел, 29$ - крахмала, а тайке дубильные вещества
(о динамике накопления дубильных веществ ом. в разделе "Ритм се-
зонного развития"), сапонин, оангвисорбин, потерин, галовую и эл-
лаговую кислоты, а тайке отерин, гентриаконтан, красящие, пекти-
новые вещества и эфирное масло (Лескова, 1964; Лекарственные ра-
стения и их применение, 1976; Растительные ресурсы СССР, 1987).
Надземные части растения используются в гомеопатии при бо-
лезнях легких и гинекологических. В странах Западней Европы, Ки-
тае их используют как ранозаживляющие, диуретические, при злока-
чественных опухолях, флебитах и тромбофлебитах и других болезнях
(Растительные ресурсы СССР, 1987).
Молодые листья употребляются в пищу в виде салата, сушеные
- для заправки салатов, приготовления ароматного чая. Подземные
части съедобны в отварном виде, варят их в молоке, едят заморо-
женные корни (Роллов, 1908; Ефремова, 1967; Растительные ресурсы
СССР, 1987).
Ряд авторов (Михеев, 1947; Агабабян, 1951; Андреев, 1961)
считают кровохлебку хорошим кормовым растением, так как она хоро-
шо поедается до начала стеблевания и удовлетворительно в фазе
стеблевания, также хорошо поедается летняя отава и сено .из крово-
хлебки. Улучшает вкусовые качества сена (Матвеева, Знаменская,
I960). Содержит большой процент протеина, витамины С,Р и провита-
мин А (Юнатов, 1954; Давыдбв, 1974; Азовцев, Джемухадзе, 1977;
Азовцев, Зыков, 1985; Гуреева, 1987; Растительные ресурсы СССР,
1987).
Считается хорошей пастбищной травой, после стравливания быс-
тро отрастает и сильно кустится, образуя много прикорневых листь-
ев (Агабабян, 1951). Овцы и козы хорошо едят до цветения. Север-
ные олени едят удовлетворительно, маралы отлично, летом поедает
тетерев (Соколов, 1949; Агабабян, 1951).
В ветеринарии применяется при болезнях кишечника, обладает
также бактерицидными свойствами (Агабабян, 1951). Кровохлебка ле-
карственная является хорошим медоносом (Глухов, 1960,1974).
Пригодна для дубления кож (Гроссгейм,1952),для окраски ма-
териалов в серый,черный и красный цвета (Федоров,Розен,1950; Еф-
5х-ТО42
69
ремова, 1967).
Рекомендуется как декоративное растение для открытого грун-
та (Полетико, Лишенкова, 1967; Иванова и др., 1984).
Т.В.Багдасарова
ЗИМОЛЮБКА ЗОНТИЧНАЯ
Номенклатура
Chimaphila umbellate (Ъ.) W.Barton,1817, Veg.Mat.Med.U.S.
1:17; Nutt., 1817, Gen. North-Amer.pl. 1:274; Цингеp,1885.Сбор-
иие свод. :* 291; Сырейщиксв, 1927, Опред.раст.Моск.губ.: 203;
Федченко, 1940, в Маевский, Фл., изд.7: 559; Н.Буш, 1952; Фл.
СССР, 18:17; Е.Бобров,1954, в Маевский, Фл.,изд.8: 412; Сквор-
цов, 1964, в Маевский, Фл.,изд. 9: 400; он же, 1966, Опред.раст.
Моск.обл.: 257; Krisa, 1972, Fl.Europ. 3: 4; Черепанов, 1981,
Сосуд.раст.СССР: 412; Скворцов, 1981, Фл.европ.части СССР, 5:57;
Киселева, 1987, Опред.раст. Мещеры, 2:38 ; - Pyrola umbellate L.
1753, Sp.Pl. : 396; Кауфман, 1866,.Моск.фл.,изд. I: 316; Шмаль-
геузен, 1897, Фл.Средн. и Южн.России, 2: 188. - P.frutescens
Gilib., 1872, Fl.lithuan. 5: 125; nom. : Uegit. - Chimophila
corymbose Pursh: Сырейщиков, 1910, Илл.фл.Моск.губ. 3: 9. - Зи-
молюбка зонтичная (семейство Pyrolaoeae - грушанковые).
Географическое распространение
Зимолюбка зонтичная относится к древнему циркумполярному
бореальному роду. Распространена в хвойных лесах Европы, Азии,
встречается на Алтае, в Сибири, Японии, Китае. В Северной Амери-
ке ее ареал охватывает территорию от Аляски до Мексики.
В Европе распространена рассеяно и редко, граница идет от
средней части Франции (где' была занесена с семенами хвойных) до
оеверо-западной Швейцарии, западной и северо-западной Германии,
юго-востока Норвегии (до 60°41 с.ш.), встречается в Швеции (до
62° с.ш.).
На территории СССР произрастает в средней полосе европей-
ской части, на севере доходит до Новгородской, Ленинградской,
Костромской, Кировской, Пермской областей, на юсе проникает в
степные районы и достигает Саратовской и Оренбургской областей.
В Сибири произрастает в сосновых борах Томской, Новосибирской,
Тюменской, Омской, Акмолинской областях, встречается в Алтайском
крае, в Приуралье, Приморье и на Сахалине.
В Московской обл., встречается довольно редко в основной в
71
сосновых и сосново-еловых лесах. В заокском районе и на юге об-
ласти произрастает только в искусственных еловых посадках (Во-
рошилов и др., 1966).
Морфологическое описание
Зимолюбка зонтичная - мелкий вечнозеленый геоксильный кус-
тарничек (Хохряков, 1961), именуемый иногда розеточным кустар-
ничком (Шилова, I960) или полукустарничком ( Hegi, 1927), наи-
более близка она к настоящим (не розе точным) кустарничкам из сем,
вересковых. Зимолюбка зонтичная является самым примитивным ро-
дом сем. грушанковых и стоит ближе всего к древесным стелящимся
формам.
Подземная часть, располагающаяся в нижней части подстилки
в горизонтах AQ F и AQH на глубине 5-10 см, представляет собой
многократно-ветвящиеся корневища, прочные, желтой окраски, до
3 мм в диаметре, с чешуевидшми листочками, из пазух которых
выходят придаточные корни. Верхушки подземных побегов, выходя
на поверхность, развиваются как надземные побеги и живут 5-8,
реже - до 15 лет (Колищук, 1968). Корни размещаются в подстил-
ке, имеют темный цвет, очень непрочные. Длина корней 1-го поряд-
ка - 10-15 см (диаметр у основания 0,5 мм) 2-го порядка - до 3
см, 3-го порядка - до 1,5 см (диаметр составляет соответственно
0,2 и 0,1 мм). Придаточных корней лишены старые одресневевшие
части корневищ и молодые подземные побеги, более светлые и тон-
кие. Обычно корни зимолюбки не уходят глубже 10 см, и это обсто-
ятельство является одной из основных причин крайне низкой антро-
потолерантности этого вида (Рысин, Рысина, 1987). Надземные по-
беги в нижней части ветвистые, высотой 8-20 см, приподнимающие-
ся, стрелка вместе с цветоножками покрыта очень мелкими желези-
стыми сосочками.
Листья собраны на нижней части надземного стебля, толстые,
кожистые, зимующие, вечнозеленые, голые, сверху темно-зеленые и
блетящие, снизу бледнее, продолговато-обратноклиновидньв, остро
пильчатые, с очень коротким черешком, который в 5-10 раз короче
пластинки.
Прилистники 1,5-6 см длины, 0,5-1,5 см ширины, листья сбли-
жены на стебле кольцами, почти мутовчатые.
Цветки в числе 2-8, редко до 12, поникающие, на длинных
цветоножках (0,6-2,5, при плодах до 3,5 см длины), расположен-
72
них на верхушке стрелки в зонтиковидную кисть. Прицветники ли-
нейные или линейно-шиловидные, неровно зубчатые, 2-3 мм дайны,
О,5-0,7 мм ширины, сидящие обыкновенно в верхней четверти или
посередине цветоножки, реже в ее нижней части. Доли чашечки ок-
руглояйцевидные, тупые, по краю бахромчатозубчатые. Венчик ро-
зовый, 8-12 до 15 мм в диаметре, почти простертый (звездообраз-
ный), лепестки обратнояйцевидные, вогнутые, по краям коротко
реснитчатые 6-7,5 мм дайны, 4,5-5 мм ширины (Флора СССР, 1952.
T.I8).
Рыльце сидячее или почти сидячее (столбик короче I мм), в
виде конусовидной шапочки. Нити тычинок в нижней части сильно
расширены, с килем на наружной стороне и от того трехгранны.
Пыльники с короткими рожками, открывающиеся на верхушке дыроч-
ками; зерна пыльцы в тетрадах, каждая микроспора почти шаровид-
ная (Сладков, 1954). Завязь окружена подпестичным диском в виде
кожистого рубчика, не выделяющего меда.
Плод - коробочка, прямостоячая, приплюснутошароввдная, 3-
5 мм длины, 5-6,5 мм ширины, как и цветоножка коротко пушистая,
раскрывается сверху вниз, створки коробочки по краям голые.
Диплоидный набор хромосом - 26 ( Knaben,Engeliskjon,I968).
Онтогенез
Семена зимолюбки мелкие, в одной коробочке от 120 до 200.
Для их прорастания требуются пониженные температуры в течение
3-х мес., а затем температура должна находиться в пределах 8-20?
При прорастании семян, зимолюбки происходит заражение проро-
стка (прокаулома) микоризным грибом ( LUck, 1940,1941; Lihnell,
1942; Harley, 1959). Развитие прокаулом в природных условиях
длится 2 года ( Lllck, 1941).
Особи семенного происхождения в природе встречаются редко.
Развитие парциальных особей, возникших путем вегетативного раз-
множения, изучено достаточно подробно.
Зимолюбка зонтичная имеет хорошо развитые подземные оси,
верхушки которых, выходя на поверхность, развиваются как надзем-
ные и тлеют жизненный цикл 5-8, реже 15 лет. В надземной части
оси хорошо различимы годичные приросты с чешуями в основании и
настоящими листьями, собранными в розетку на верхушке. После
формирования на главной оси терминального генеративного побега и
его зацветания (на 4-6 год) дальнейший вегетативный рост идет за
73
счет боковых побегов, возникающих из спящих верхней розетки ли-
стьев. В результате многократных смен верхушки главной оси,обу-
словленных переходом побегов в генеративную фазу, длительность
жизни надземных осей нередко достигает 16-18 лет, а общая длина
оси 26-36 см (Колищук, 1968).
Н.В.Шилова (I960), изучавшая онтогенез побега зимолюбки
зонтичной показала, что в терминальной гене ративной тючке за-
кладываются 5-6 листьев, а формирование элементов почки закан-
чивается с появлением цветков. Чешуи хорошо отличаются от листь-
ев, имеют малоразвитую проводящую систему. На одногодичном по-
беге различаются сравнительно длинные междоузлия чешуй и корот-
кие междоузлия листьев. Вегетативные почки закладываются в пазу-
хах многих листьев молодой розетки. На 5-й год из них дифферен-
цируются 2-3 вегетативных побега. В большинстве случаев главный
побег зимолюбки начинает цвести на 4-й год, редко на 5-6-й. Цве-
тение на 5-6-й год наблюдается в случае, если побег принадлежит
молодой особи. В верхних частях главного побега формируются два
одногодичных боковых побега, заменяющих терминальный цветочный
побег после его отмирания. Они в течение следующих двух лет за-
канчивают цикл своего развития. В редких случаях, по воей веро-
ятности при наступлении неблагоприятных условий для развития
растения, цикл двух боковых побегов может затягиваться до 5-6
лет. В нижней части главного побега до момента цветения развива-
ются только слабые вегетативные побеги. Они обычно образуются
на 3-й год развития главной оси побега пазушных почек, удаленных
от верхушечной генеративной почки на 5-7 см. Часто развитие по-
бегов в нижней части растения впервые осуществляется только на
4-й год, т.е. тогда; когда цветет главный побег и начинается
опадение листьев нижней розетки. Это происходит на еще более
поздних фазах развития главной оси растения.
Специфика развития побегов тесно связана с периодом жизне-
деятельности их многолетних листьев. У побегов с четырехлетним
циклом развития, цветение происходит на четвертый год, первое
опадение листьев нижней розетки наблюдается после 3-х лет (опре-
деление возраота многолетних листьев дается по наблюдениям за
листьями самой старой нижней розетки). У побегов о 6-летним цик-
лом развития листья самой старой розетки сохраняются на растении
в течение 5-ти, а иногда и 6-ти лет, т.е. продолжительность жиз-
ни листа отражает общий цикл развития побега. Приведем несколько
74
примеров различного отроения побегов у зимолюбки. У некоторых
особей-наряду о нормально развитыми листьями, расположенными в
средней чаоти генеративного побега, имеется один лист, более
мелких размеров, отстоящий на 1,5-2 см от розетки с уменьшенным
числом листьев. Иногда на генеративном побеге наблюдается редук-
ция розетки листьев. Они уменьшены до размеров чешуй (неразвив-
шиеся листья) и отличаются от последующих наличием зубчиков по
краю. Уменьшенные листья расположены у основания генеративного
побега поблизости от розетки листьев прошлого года. Встречаются
также генеративные побеги, у которых вместо розетки под соцвети-
ем имеется несколько уменьшенных листьев, по своим размерам на-
поминающих прицветники. Эти примеры показывают, что у зимолюбки
уменьшаются число и размеры листьев, развивающихся в год цвете-
ния, и усиливаются органы цветоносного побега.
Генеративные побеги представлвны длинной (6-7 см) цветочной
стрелкой, в средней части которой находятся 4-5 листьев. Отмира-
ние частей генеративного побега (длиной около 3 см) заканчивает-
ся всегда несколько выше верхней розетки листьев. Отмирание
главного побега с образованием замещающих его боковых вегетатив-
ных побегов повторяется в жизни одной особи до 4-х раз и более.
Сезонное развитие и способы размножения
По типу перезимовывания зимолюбка зонтичная - хамефит. Спо-
рогенез и гаметогенез протекают у нее поздней осенью. Зачатки
цветков будущего года обнаруживаются в почках уже в августе (Се-
ребряков, 1954). В условиях Московской обл. зимолюбка зонтичная
зацветает во второй половине июня, отцветает в конце июля.
Зимолюбка зонтичная - знтомофилл с большой долей автогамии
в осуществлении опыления, пыльца связана в тетрады. Обычно от-
верстия пыльников раскрываются в то время, когда бутон еще не
раскрыт. Рыльце помещено значительно выше пыльников. В условиях
Подмосковья размножается преимущественно вегетативно, иногда об-
разуя большие куртины. Например, на территории Звенигородской
биостанции в сосняке елово-зеленомошном в 1990 г. площадь курти-
ны зимолюбки зонтичной - 72 м^, на которой произрастает 750 осо-
бей зимолюбки различных возрастных групп . В 1985 г. на той же
самой площади произрастало 843 особи.
В популяции из 750 особей 3,8$ составляли ювенильные расте-
ния; 4,8$ - генеративные, остальные - вегетативные (91,4$).
75
Плода завязываются редко, что препятствует семенному раз-
множению.
Экология и фитоценология
Зимолюбка зонтичная - мезофит, встречается только на очень
сухих почвах на мокрой не обнаружена. Индикатор сухих местооби-
таний (вторая ступень шкалы Ландольта).
Произрастает, главным образом, в затененных местах (четвер-
тая ступень шкалы Ландольта),с относительной освещенностью от
16 до 24$. Встречается на мелкопесчаных, хорошо аэрируемых
(четвертая ступень шкалы Ландольта) почвах, на слабокислых (pH
4,5-7,5), никогда не растет на очень кислых почвах, иногда пред-
почитает нейтральные или слабощелочные (третья ступень шкалы
Ландольта).
Для. зимолюбки зонтичной характерны бедные минеральным азо-
том почвы, она индикатор бедных пбчв (вторая ступень шкалы Лан-
дольта) , но/р^едпочитает почвы богатые гумусом,являясь индика-
тором 'большрго содержания гумуса (четвертая ступень шкалы Лан-
дольта) .
В условиях Московской обл. зимолюбка зонтичная растет на
сильноподзолистых супесчаных почвах или сильноподзолистых легко
суглинистых почвах, pH в гор AQ£ - 4,8; Aqf - 4,1; А0Н - 4,15.
Средняя влажность соответственно от 45 до 30$. Содержание Са в
горизонте Aql - 23 мг/экв на 100 г почвы, в горизонте Aqf - 8
мг/экв, в горизонте AQH - 6,4 мг/экв; содержание Mg в соответ-
ствующих горизонтах 24 мг/экв, 8,3 и<7,2 мг/экв на 100 г почвы.
Зимолюбка образует большие куртины при освещенности - 22$.
Зимолюбка зонтичная в условиях Московской обл. произрастает
в различных ассоциациях сосновых лесов, является верным видом
сосняков. Встречается в сосняках вейниково-зеленомошных, в сос-
няках елово-разнотравных зеленомошных, ельниках сосново-разно-
травных и др.
Консортивные связи
Цветки зимолюбки зонтичной энтомогамны, но посещаются насе-
комыми редко. Основными опылителями являются шмели ( Bombus ter-
restris, В.agroruin, мухами Platycheiris clypeatus И жуками
Trichopticus (Grevillius, Kirchner, 1923).
Зимолюбка зонтичная - микотроф. Гифы грибов проникают не-
76
глубоко в эпидермальные и субэпвдермальные клетки, которые ино-
гда могут быть целиком заполнены мицелиями ( Harley, 1959).
В.жизненном цикле микориза играет очень существенную роль.
И.Беленовский ( Velenovsky, 190?) отмечал, что проросток в пер-
вое время ведет подземный образ жизни, питаясь исключительно за
счет микоризного гриба. Э.С.Терехин (1962) предполагает, что
продукты фотосинтеза нужны зимолюбка, как и воем грушанкам.лишь
для прохождения генеративного цикла, а вое остальное время она
может питаться за счет мицелия грибов. Э.С.Терехин считает так-
же, что основным фактором, определяющим расселение всех груша-
нок, является взаимоотношение с микозным грибом.
Хозяйственное значение
Зимолюбка зонтичная - известное лекарственное растение. В
траве зимолюбки содержится до 5% дубильных веществ, 0,2 - хима-
филлина, 0,21$ амирина, арбутин, гомоарбутин, горькое вещество
урсон, эриколин, галловая кислота, органические кислоты, смолы,
камеди, слизи, андромедотоксин, хинная кислота и флавоноиды -
гиперозид, авикулярин и кемпферол (Шретер, 1975).
Зимолюбка зонтичная - прекрасное мочегонное средство, при-
меняется при почечных и сердечных заболеваниях, для дезинфекции
мочевых путей, при ревматизме и подагре (Верещагин и др. ,1959).
Водный настой и отвар травы зимолюбки используют в качестве про-
тивовоспалительного средства при воспалении предстательной же-
лезы, заболеваниях печени, внутренних заболеваниях, связанных с
чрезмерным физическим, напряжением. Препараты зимолюбки эффектив-
ны при альбуминурии, гематурии, нефрите и других хронических за-
болеваниях почек. Они снижают содержание сахара в крови при диа-
бете; рекомендуется как общеукрепляющее и тонизирующее средство.
Отвар листьев назначают внутрь при туберкулезе легких и кишечни-
ка, язвенной болезни желудка. Наружно отвар используют при раз-
личных кожных заболеваниях, особенно осложненных микробной фло-
рой. Зимолюбку широко использовали при карценоме и различных
твердых опухолях. Отмечены случаи излечения зимолюбкой рака мо-
лочной железы (Шретер, 1975). Листья зимолюбки зонтичной описаны
в Британском фармацевтическом кодексе и Формуляре США, широко
используются в гомеопатии (Телятьев, 1985).
77
Т.П.Баландина
КЛЮКВА ЧЕТЫРЕХЛЕПЕСТНАЯ
Номенклатура и внутривидовая систематика
Oxycoccus quadripetalus Gilib., I782,El.Iithuan.I;5; Не-
красова, 1952, Фл.СССР 18: 103; Пояркова, 1954, в Маевок. ,Фл.
изд. 8: 416, 1964, изд. 9:402. - O.palustris Pers., 1805,
Syn. pl. 1:419; Кауфм., 1866, Моск.фл.,изд. I: 311, 1889, изд.
2:320; Цингер, 1886, Сб.свед.: 287; Федченко, 1940, в Маевок.,
Фл.,изд. 7:565; Виноградова, 1981, Фл.евр.части СССР 5:52; Че-
репанов, 1981, Сосуд.раст.СССР: 212; Киселева, 1987, Опр.раст.
Мещера 2:41. - Vaccinium oxycoccos L., 1753, Sp.pl. ;35I;
Шмальг.,1897, Фл. 2:181; Сырейщ., 1910, Илл.фл. 3:16; он же,
1927, Опр.раст.Моск.губ.: 204; Скворцов, 1966, Опр.раст.Моск,
обл.: 259; Т. Popova, 1972, Fl.Eur. 3:12. - Клюква четырехле-
пестная (сем. Ericaceae Juss. - Вересковые).
Географическое распространение
0.quadripetalus - широко распространенный бореальный цир-
кумполярный вид, особенно характерный дан сфагновых болот таеж-
ной зоны. Вне пределов СССР вид широко распространен в Фенно-
скандии, Северной Японии и Северном Китае, в таежной зоне Север-
ной Америки, проникая на юг по Атлантическому ее побережью до
42° с.ш.
Северная граница распространения клюквы четырехлепестной в
европейской части СССР и в Западной Сибири проходит близ широты
Полярного круга. В Восточной Сибири и на Дальнем Востоке эта
Гранина опускается южнее северо-таежной полосы и охватывает все
районы, включая Сахалин и Камчатку. Южная граница проходит через
северные части Верхне-Днестровокого, Средне-Днестровского, Волж-
ско-Донского и Заволжского районов (Богдановская-Гиэнеф, 1946;
Розанова, 1934; Толмачев, Ребристая, 1980).
^ Московской обл. данный вид распространен в Северном.Клин-
ско-Дмитровском, Западном и Восточном ботанико-географических
районах, редко встречается в Приокском и не отмечена в Южном,
Юго-Восточном и Заокском районах (Ворошилов и др., 1966).
78
Морфологическое описание
Клюква четырехлепестная - вечнозеленый, симподиально ветвя-
щийся стелющийся кустарничек с тонкими лежачими побегами до 75
ом длиной. Побег клюквы имеет очередное спиральное листорасполо-
жение. Листья кожистые, на коротких черешках до I мм длиной,
яйцевидные или продолговато-яйцевидные, 8-16 мм длиной и 3-6 мм
шириной, с подвернутыми вниз краями, на концах острые, сверху
блестящие j.'темно-зеленые, снизу сизые от воскового налета (Фл.
СССР, 1952. T.I8).
Покровная ткань листа состоит из однослойного эпидермиса.
Устьица находятся в эпидермисе нижней стороны лиота в количест-
ве 380-420 на ш? (Козьяков, Шабарова, 1977). Верхний и нижний
эпидермис покрыты пленкой кутикулы. На нижней стороне сверху
кутикулы образуется восковой налет голубовато-серого цвета. Ме-
зофилл четко дифференцирован на палисадную и губчатую паренхиму.
Палисадную ткань составляют два ряда удлиненных клеток, имеющих
сравнительно небольшие межклетники. Следующий слой более корот-
ких клеток можно рассматривать как переходный к губчатому слою.
Губчатая ткань находится под палисадной и состоит из клеток ра-
зличной формы, имеющих рыхлое расположение, между которыми обра-
зуются обширные воздухоносные полости.
Проводящая система листа состоит из одного крупного главно-
го сосудисто-волокнистого пучка и отходящих от него средних по
толщине жилок, от которых в свою очередь отходят мелкие жилки,
свободно заканчивающиеся в толп® мезофилла. Главный и некоторые
крупные проводящие пучки листа имеют хорошо развитые ксилему и
флоэму. Все проводящие йучки имеют обкладку из толстого олоя
паренхимы (Печорина, Мозгова, 1982). Толщина листовой пластинки
составляет 290-230 мк (Козьяков, Шабарова, 1977).
Корневая система клюквы представлена тонкими, обильно вет-
вящимися придаточными корнями, образующимися на стелющихся по-
бегах вблизи листьев в количестве 1-3 у одного листа. Глубина
проникновения корней не превышает 5-10 см. Корни клюквы не име-
ют корневых волосков, но обладают эндотрофной микоризой (Солоне-
вич, 1956).
Соцветие - зонтиковидная кисть. Цветки в соцветии поникаю-
щие, расположены по 2-6, реже - по 8 на концах ветвей, второго
года. Цветоножки длинные (1,5-4,5 см), цилиндрические, выходя-
79
щие из пазухи чешуевидных прицветников, изогнутые, посредине с
двумя почти супротивными линейными прицветничками; цветоножки
опушены одноклеточными простыми волосками. Цветок обоеполый, ак-
тиноморфный с двойным околоцветником (Савченко, 1982). Чашечка
с четырьмя округлыми, по краям тонко- и длиннореснитчатыми чаше-
листиками около I мм длиной и 0,5-0,7 мм шириной. Венчик глубоко-
четырехраздельный, 5-7 мм длиной и 1,5-2 мм шириной, с бледно-
розовыми продолговатыми загнутыми назад лепестками.
Андроцей состоит из 8 тычинок, расположенных в два круга,
тычинки наружного круга супротивны лепесткам, а внутренние чере-
дуются с ними. Тычиночные нити свободные, короткие, при основа-
нии расширенные, слегка вогнутые со спинной стороны и сильно вы-
пуклые с брюшной, опушенные с наружной стороны и по краям одно-
клеточными волосками. Пыльники без придатков, по длине почти рав-
ны тычиночной нити, четырехгнездные, красновато-желтого цвета. К
началу цветения на пыльнике появляются две трубочки желтого цве-
та с хорошо заметными отверстиями на верхушке, предназначенными
для высыпания пыльцы. Пыльца клюквы сложная. Пыльцевые зерна со-
единены в округлые или треугольно-округные тетрады. Четыре пылин-
ки остаются до самого конца связанными друг с другом. Отдельные
пыльцевые зерна 3-борозднопоровые, почти шаровидные, поверхность
зерна гладкая, борозды короткие, узкие, с неровными, часто утол-
щенными краями.
Гинецей клюквы синкарпный, состоит из четырех плодолистиков.
Завязь нижняя, 4-гнездная, с многочисленными семяпочками. Столбик
один, прямой, простой, голый, длинный, опадающий, светло-зеленый
и значительно длиннее тычинок, вместе с которыми выдается из вен-
чика. Рыльце столбика верхушечное, маленькое, головчатое, несколь-
ко приплюснутое, красного цвета.
Плод - ягода 8-15 мм в диаметре, шаровидной, продолговато-
яйцевидной или даже продолговато-грушевидной формы, четырехгнезд-
ная, темно-красная, кислая, с многочисленными семенами. Семена
1,5-2,8 мм длиной, яйцевццно-продолговатые, слегка серповидно-
изогнутые, с крупносетчатой семенной кожурой, с обильным мясистым
эндоспермом и сравнительно длинным прямым зародышем (Савченко,
1982; Некрасова, 1952).
Хромосомные числа у клюквы четырехлепестной по данным
разных авторов равны 24 ,48 и 72 (Хромосомные числа цветковых рас-
тений, 1969).
80
Онтогенез
Всходы клюквы в возрасте 1-2 лет имеют две семядоли и 1-3
настоящих листа длиной 1,5-2 мм и шириной до I мм; высота всхо-
дов в этом возрасте 15-20 мм (Солоневич, 1956). Молодые особи,
^извившиеся из семян, имеют хорошо развитый, сильноветвящийся
славный корень, который затем отмирает и заменяется системой
придаточных корней в довольно раннем возрасте ( Grevlllius,
Kirchner, 1923).
Надземная часть представлена побегами 2-х типов - коротки-
ми и длинными. -'Короткие побеги длиной 3-10 см, заверпающиеся
нерхушечной почкой, растут вверх. Рост их заканчивается в июле.
Но второй половине вегетационного периода в верхушечных почвах
«тих побегов происходит формирование генеративных побегов буду-
нщго года заканчивающееся к осени. На следующий год на коротких
побегах развиваются безлистные генеративные побеги, представлен-
ные зонтиковидными соцветиями (Серебряков, Галицкая, 1952).
Длинные побеги, стелющиеся по поверхности мохового покрова, на-
растают в течение всего вегетационного периода. В почках возоб-
новления происходит формирование коротких вегетативных побегов
будущего года. Рост длинных побегов продолжается после периода
осенне-зимнего покоя. Таким образом, длинные побеги, составляю-
щие главную ось кустарничка, нарастают в длину в течение долго-
го времени. По мере нарастания вверх сфагнового покрова старая
надземная часть побегов клюквы постепенно погребается сфагнумом
и становится подземной.
Сезонное развитие
Весенний рост после периода осенне-зимнего покоя у клюквы
начинается несколько позднее, чем у других кустарничков. В зави-
симости от погодных условий распускание почек и рост побегав на-
чинается в середине или в конце мая. Начало цветения приходится
па первые числа июня, массовое цветение наблюдается во второй
половине июня.
К концу цветения (конец июня - начало июля) в почках начи-
нают закладываться цветки будущего года. Причем в начале этот
процесс идет очень интенсивно, затем скорость морфогенеза снижа-
ется. В первую очередь закладывается околоцветник, затем образу-
ются зачатки тычинок, причем первыми закладываются пыльники:
6-1042 81
пыльца формируется весной следующего года, примерно за полмесяца
до начала цветения. В пестике сначала закладывается рыльце (То-
ропова, Черкасов, 1973).
Продолжительность фазы цветения у клюквы составляет в зави-
симости от погодных условий от 23 до 44 дней. Продолжительность
цветения одного цветка около 10 дней, с колебаниями от 5 до 14
дней (Юдина, Максимова, 1982).
Созревание плодов у клюквы продолжается до начала-середины
сентября. Созревшие плоды не опадают, поэтому сбор ягод можно
производить не только осенью, но и весной следующего года.
Способы размножения и распространения
Клюква четырехлепестная - насекомоопыляемое растение. Наб-
людения при выращивании этого вида в культуре показали, что наи-
большее число ягод (до 75$) завязывалось при перекрестном опыле-
нии (в основном шмелями и пчелами), незначительное количество
при самоопылении (2-4$), а при ветроопылении плоды совсем не за-
вязывались (Вахрамеева, 1982). Несмотря на высокую семенную про-
дуктивность семенное возобновление клюквы в естественных услови-
ях крайне затруднено. Имеются указания на то, что прорастание
семян происходит исключительно на свету и при относительно высо-
кой (+25°С) температуре (Солоневич, 1956). На изучаемых нами в
течение нескольких лет участках в Московской обл. не было встре-
чено ни. одного всхода.
Молодые особи клюквы, развивающиеся из семян, в возрасте
1-2 лет имеют 2 семядоли и от I до 3 настоящих листьев. Длина
семядолей и листьев - 1,5 мм, ширина - около I мм. Высота всхо-
дов, в этом возрасте составляет 15-20 мм. Исследования А.Б.Горбу-
нова и Е.В.Черных (1977) показали, что лучшим субстратом для вы-
ращивания клюквы из семян в искусственных условиях является
смесь из 80$ торфа, 20$ песка, двухсантиметровый слой сфагновых
мхов.
Р.М.Семина (1977), изучая вопросы водной культуры клюквы
четырехлепестной в опыте, наблюдала прорастание семян в рулонах
из фильтровальной бумаги на 7-10-й день, зародышевые корешки от-
мирали на 15-20-й день после прорастания семян и заменялись при-
даточными. Одновременно с первыми придаточными корнями появля-
лись первые настоящие листья, очень мелкие и сближенные; подсе-
мядольное колено достигало 2-3 мм.
.82
Размножение клюквы в природных условиях происходит почти
исключительно вегетативным путем. Каждая укоренившаяся ветвь
продолжает расти и развиваться дальше как самостоятельная особь.
Поскольку годичный прирост длинных побегов у клюквы весьма зна-
чителен (до 30 см), то ее разрастание и распространение проис-
ходит с большой быстротой (Солоневич, 1956).
Высокие регенерационные свойства черенков клюквы широко
применяются, для размножения этого вида при разведении в культу-
ре. Семенное размножение клюквы применяется, главным образом, в
селекции (Горбунов, Черных, 1977).
Экология
Клюква четырехлепестная - вид с широкой экологической ам-
плитудой в отношении увлажнения и pH субстрата. Этот вид отно-
оят к группе эвритопных-видов, обитающих в условиях с различной
кислотностью ( Kotilainen, 1928. Цит. по: Солоневич, 1956). На
болотах Ленинградской обл., например, клюква произрастает на
субстратах с pH от 2,8 до 5,2, в Карелии - 2,7-3,8 (Солоневич,
[956; Потаевич, Кучко, 1982). В Московской обл. клюква растет
па почвах с pH 4,1-4,7. По шкале Х.Элленберга (Ellenberg,i974)
клюква занимает третью ступень шкалы кислотности (т.е. в основ-
ном на кислых почвах).
Что касается условий увлажнения, то клюква встречается как
на местообитаниях с умеренным увлажнением, так и на оильнообвод-
пенных топях. По шкале Л.Г.Раменского (Раменский и др., 1956)
наибольшего обилия клюква достигает при ступенях увлажнения от
Нб до 96 (от сыролугового.увлажнения до болотного). Согласно
Плленбергу (1974), клюква занимает девятую ступень увлажнения,
т.е. растет на сырых, часто плохо аэрируемых почвах. Как и для
целого ряда других болотных растений, для клюквы характерна
низкая обводненность листьев. По данным Е.В.Потаевич и А.А.Куч-
ко (1982), содержание воды в листьях колеблется от 42 до 65$.
Иаши определения содержания воды в листьях подтверждают эти дан-
ные (41-53$).
Изучение биологических особенностей клюквы четырехлелест-
ной проводилось нами в двух типах местообитаний на территории
Одинцовского р-на Московской обл. Средняя величина годичного
прироста побегов на осушенном сфагновом болоте (влажность почвы
70$) составила 5,2 см, а на неосушенном болоте с влажностью поч-
83.
вы 98$ - 1.3,7 ом, ползучие побеги текущего года достигают здесь
55-60 ом. Плодоношение на осушенном болоте слабое (около 10 ягод
на I м^), тогда как на неооушенном количество ягод в среднем со-
ставляет 133 на I м2.
Клюква - светолюбивый вид. По шкале Элленберга она занимает
восьмую ступень оветолюбия (т.е. относится к светолюбивым расте-
ниям, получающим более 50$ освещенности). Участки, на которых
проводились наши наблюдения, характеризуются относительной осве-
щенностью' от 60$ (сосняк пушицево-сфагновый) до 100$ (открытая
центральная часть сфагнового болота).
В отношении богатства почвы элементами’минерального питания
клюква нетребовательна. Она произрастает на почвах, бедных об-
менными основаниями (0,48-2,5 мг.экв), при этом положительно реа»
гирует на внесение минеральных удобрений и известкование почвы.
По данным М.М.Гордеевой (1981), при внесении CaNPK и NPK коли-
чество вегетативных побегов увеличивалось незначительно, а уро-
жайность ягод возрастала; так, число ягод увеличивалось по срав-
нению с контролем в 2,1-5,3 раза, средний вес ягоды - в 1,2-2,5
раза, урожай - в 2,6-11,7 раза. По Раменскому (1956), клюква до-
стигает наибольшего обилия при 2-5 ступенях шкалы богатства почта
(от особо бедных до бедных почв и торфа). Ейленберг считает клюк-
ву безразличной к богатству почвы и произрастающей на почвах бед-
ных азотом (третья ступень шкалы содержания в почвах доступного
азота).
Клюква приспособлена к произрастанию в зоне умеренного кли-
мата. Для успешного плодоношения ей нужна умеренно-теплая погода
в июне, во время рветения (сумма температур 400-490°С). ЭлленбеК
отмечает, без различное отношение этого вида к температурным усло-
виям.
Фитоценология
Клюква четырехлепестная - вид, характерный для офагновых бо-
лот таежной зоны. В тундровой зоне растет на сфагновых кочках в
озерных заболоченных депрессиях, на сфагновых верховых болотах и
в сфагновых еловых редколесьях (Толмачев, Ребристая, 1980). В лао
ной зоне может играть роль доминанта 4-го яруса (Быков, 1965) .Нац
большего обилия клюква четырехлепестная достигает в сообществах о
преобладанием Sphagnum fuscum ц Sph.magellanicum (Галкина,
1956).
84
г
Коноортивные связи
Клюква - насекомоопыляемое растение, тесно связанное с на-
секомыми-опылителями. Основные опылители - шмели и пчелы. Ско-
рость опыления одной пчелой, по данным З.М.Вахрамеевой (1982),
составляет 10 цветков в I мин, шмелем - 7 цветков в I мин.
Клюква является микотрофным растением. Она имеет эндотроф-
ную микоризу эрикоидного типа. Микоризообразующий гриб содержит-
ся внутри -клеток эпидермиса корня в виде мицелия, образующего
разветвления-* петли и зернистую массу. На поверхности корня тон-
кая сетка мицелия состоит из бесцветных гиф, направленных вдоль
корня. Микоризообразующий гриб содержится в однолетних корнях в
клетках первичной коры и эпидермиса и отслаиваться вместе с ними
после образования вторичного покрова (Печорина, Мозгова, 1982).
Имеются сведения о том, что Мицелий содержится не только в кор-
нях, но и в стеблях, листьях, плодах, семенах и даже в цитоплаз-
| ме клеток клюквы ( Addoms, Mounce, 1931; Цит. по: Печорина, Моз-
гова, 1982).
Ягоды и вегетативные органы клюквы поражаются некоторыми
видами грибов. С пораженных ягод выделены грибы из родов Panici-
llium Stromalinia. Гриб Exobasidium vaocinii поражает листья,
стебли, цветки и цветоножки; Mucor silvaticus вызывает на листь-
ях образование светло-коричневых пятен. Поражает верхушки побе-
гов и вызывает их засыхание и отмирание гриб Stromatinia охусо-
oci (Радайтиене, Буткуо, Стручкинас, 1977). Ягоды клюквы облада-
ют антибиотическими свойствами, которые обусловлены наличием ки-
| слот, в особенности - бензойной. Подавляется, в частности, разви-
тие Botrytis cinerea, вызывающего гниение ягод (Радайтене,1977).
Биологическая продуктивность
Изучение биологической продуктивности клюквы в различных ус-
ловиях местообитания в Одинцовском р-не Московской обл. показало,
что наибольшая надземная фитомасса продуцируется на неооушенном
сфагновом болоте (82,4 г/м^), характеризующимся высокой степенью
освещенности (96-98%) и высокой влажностью почвы (до 98%). На
осушенном болоте при влажности почв около 70% и освещенности 60%
фитомасса составляет 47,6 г/м^. Структура надземной фитомаооы
клюквы показана в таблице,
о
Среднее количество ягод - 133 на м в сосняке сфагновом и
85:
6Л-Ю42
Структура надземной фитомаосы клюквы в различных
условиях местообитания W
Органы растения Неосушенное сфаг- новое болото ' Осушенное болото
Стебли прошлых лет 15,6 21,9
Листья прошлых лет 31,5 33,9
Стебли текущего года 18,9 , 11,9
Листья текущего года 28,6 20,8
Отмершая часть 5,4 11,5
112 - на открытой необлесенной части болота. Вес одного плода
колеблется в пределах 0,3-0,4 г. По данным, которые приводятся
для юга Литвы, средний вес 100 ягод колеблется от 36 до 71 г в
зависимости от условий местообитания (Буткус и др., 1977).
Урожайность ягод клюквы в зависимости от фитоценотических
и погодных условий сильно колеблется. Наиболее высокие урожаи
указываются для Коми (500-900 кг/га), несколько ниже для
Кировской и Томской областей. Урожайность клюквы в Архангель-
ской обл. - 130-329 кг/га, в Украинском Полесье - 92 кг/га, на
Камчатке - 200 кг/га, в Белоруссии - 142-1084 кг/га, в Литве -
88-808 кг/га. В Карелии урожайность клюквы также сильно колеб-
лется по годам и в различных местообитаниях от 63 до 1036 кг/га
(Юдина, Максимова, 1982).
Хозяйственное значение
Хозяйственное значение клюквы огромно и общеизвестно. Яго-
ды содержат 1,78-4,05$ органического азота, 0,39$ фосфора,
1,11$ калия, 0,26$ кальция, 0,4$ марганца, 0,24$ железа, 0,021
мг/кг кобальта, от 16,6 до 21,6 мг$ витамина 0, от 2,3 до 4,9$
к сухому веоу дубильных веществ, до 10$ сахаров (преимуществен-
но глюкозы и фруктозы), пектиновые вещества, лимонную, бензой-
ную, яблочную и другие кислоты, флаваноиды, каротин, витамины
В4 , Вг, Р, РР.
Плоды используются в свежем виде как противоцинготное
средство, при простудных заболеваниях, ревматизме, ангине, ави-
таминозах, при воспалительных заболеваниях с высокой температу-
рой, а также для получения красного пищевого красителя.
86,
В пищевой промышленности из-ягод клюквы делают варенье,
пастилу, начинки для конфет и т.д. (Баранова, 1977; Вимба и др.,
1977; Губанов и др., 1987).
В нашей стране заготовки ягод клюквы осуществляются орга-
низациями потребительской кооперации. Объем этих заготовок в
разных регионах различен. В.В.Барыкина (1977) приводит следую-
щие данные по использованию клюквы в лесных областях европей-
ской части>ссСР: среднегодовые заготовки ягод клюквы порядка
1500 т дают Новгородская, Вологодская, Ленинградская и Псков-
ская области/свыше 100 т - Тверская , Архангельская, Смолен-
ская области и Марийская р-ка и менее 100 т дают Ярославская,
Московская, Кировская, Ивановская, Горьковская области, Карелия
и др.
В результате хозяйственной деятельности человека площади
естественных зарослей клюквы постоянно сокращаются, в связи о
этим назрел вопрос введения клюквы в культуру. Плантации куль-
турной клюквы, как опытные, так и промышленные, имеются во мно-
гих регионах бывшего Союза (Литва, Белорусское Полесье, Ка-
релия, Костромская обл. и др.). Успешно проводится эта работа
в Латвии, а также имеется некоторый опыт возделывания клюквы в
Костромской обл. и Карелии. Многочисленные литературные данные
(Гладкова, 1974; Шарковский, Кудинов, 1974; Буткус, Рузгене,
1976; Рипа, 1979; Иванов, 1979; Вахрамеева, 1982; и др.) указы-
вают на то, что клюква является хорошим объектом для выращива-
ния в культуре. Клюква очень хорошо размножается с помощью че-
ренков. Черенки можно заготавливать о любых типов побегов и вы-
саживать в течение всего вегетационного периода с ранней весны
до поздней осени. А.Ф.Черкасов (1979) отмечает высокую изменчи-
вость формы и размеров лиотьев; по конфигурации ягод выделено
20 форм; установлено значительное варьирование массы ягод от
0,1 до 1,6 г. Им же установлена связь числа семян и формы пло-
да, а также отсутствие зависимости между числом семян и массой
плода. Установленный широкий полиморфизм клюквы четырехлепест-
ной свидетельствует о процветании вида и предоставляет большие'
возможности для селекционной работы.
Л.С.Мусина
ПРОЗАННИК КРАПЧАТЫЙ
Trommsdorffia maculate (L.) Bernh., 1800,Syst.Verz.Er-
furt: 102; Doatdl, 1982, Scznam c^rnat.rostlin kvet. Cezko-
slov,: 285; Гельтман, 1989, Фл.европ.части СССР, 9:26. - нуро-
choeris maculate L., 1753, Sp.Pl.: 810; Кауфман, 1866,.Моск,
фи.,изд. 1:288; Шмальгаузен, 1897, Фл.Средн.и Южн.России, 2:
137; Сырейщиков, 1910, Илл.фл.Моск.губ. 3: 320; он же, 1927,
Опред.раст.Моск.губ. 269; De Filipps, 1976, Fl. Europ. 4: 309.
- Achyrophorus maculatus (1.) Scop.,1772, Fl.Carn., ed. 2r 2:
116; Цингер, 1885, Сборник свед.: 265; Ильин и др., 1940, в
Маевский, Фл., изд. 7.: 756; Кирпичников, 1954, в Маевский,
Фл.изд. 8: 619; Васильев, 1964, Фл.СССР, 29: 202; Кирпичников,
1964, в Маевский, Фл., изд.9: 603; Ворошилов, 1966, Опред.раст.,
Моск.обл.: 341; Черепанов, 1981, Сосуд.раст.СССР: 42; Октяб-
рева, В.Тихомиров- , 1987, Опред.раст.Мещеры, 2: 127. - Прозан-
ник крапчатый (семейство Asteraceae - сложноцветные).
Морфологическое описание
Прозанник крапчатый - травянистый каудексовый стержнекор-
, невой полурозеточный поликарпик. Листья прикорневой розетки
эллиптические, продолговато-ланцетные, покрытые волос ками. Цве-
тоносный стебель простой или ветвистый, бороздчатый, опушенный
простыми волосками, несет на концах веток одиночные корзинки,
в общей сложности от I до 3-4 (в зависимости от возрастного со-
стояния) крупных (около 25 мм шириной). Обертка полушаровидная
или колокольчатая из черепитчато расположенных листочков. Цвет-
ки язычковые с длинными прицветниками. Венчик желтый, волосис-
тый. Пыльники узколинейные, верхний придаток короткий, полу-
круглый, нижние немного длиннее, узколинейные, легко распадаю-
щиеся. Лопасти столбика узколинейные волосистые. Паппус сидя-
чий или на подставке из малочисленных перистых щетинок. Плод -
продолговатая семянка. Диплоидный набор хромосом равен 10 (Хро-
мосомные числа цветковых растений, 1969).
Географическое распространение
Прозанник крапчатый распространен в лесостепи и южных рай-
88
онах лесной зоны - от севера Италии до Забайкалья (Носова,
1973). На территории СССР прозанник встречается в европейской
части СССР, на Южном Урале, Западной Сибири, Забайкалье, Север-
ном Кавказе. В Московской обл. - на юге, ближе к Тульской обл.
встречается чаще, чем на севере.
Онтогенез и сезонное развитие
Внешне видимое развитие главного побега начинается с мо-
мента надземного прорастания семянки. Будучи еще в почве плос-
кий апекс зародыша формирует первые примордии, которые к момен-
ту выхода семядолей на поверхность почвы образуют почку с вог-
нутым апексом и пятью листовыми зачатками. В процессе дальней-
шего развития побега образуется розетка листьев. У первых двух
настоящих листьев округлая листовая пластинка, голая о обеих
сторон. Листовые пластинки следующих листьев приближаются по
форме к ланцетной, они опушены по краям. Пятый лист уже ланцет-
ный со слегка выемчатыми и опушенными краями. Главный корень в
первый год жизни особи ветвится, образует корни второго поряд-
ка. Длина его достигает 4-5 см. Осенью треминальная открытая
почка, прикрытая черешками листьев, погружается в почку в ре-
зультате контрактильной деятельности главного корня.В таком со-
стоянии розеточный побег зимует. Зеленая окраска листьев зимой
маскируется-антоцианом. Перезимовавшие листы? быстро отмирают,
сменяясь новыми, весенними, которые в свою очередь отмирают к
концу лета, сменяясь осенней генерацией. Таким образом, с нача-
ла развития растение ведет себя как летне-зимне-зеленое (Цит.по:
Серебрякову, 1964).
Ранней весной третьего вегетационного сезона^ когда семя-
доли и два первых листа отмирают, растение переходит в ювениль-
ное состояние. У трехлетнего побега за вегетационный период по-
следовательно развертываются с весны 5-6 листьев. Каждай лист
растет, примерно, в течение месяца, затем отмирает. Развертыва-
ние новых и отмирание старых листьев идет болве или менее син-
хронно. К осени в терминальной почке насчитывается 6-7 новых
листовых зачатков, из них осенью же развертывается только 1-2.
Остальные листовые зачатки зимуют в почке и развертываются рано
весной. У третьего годичного прироста главного побега особи
впервые отчетливо проявляется "ансамбль" боковых почек. Это но-
вообразование мы считаем характерным для имматурного состояния
89
у прозанника.
В пазухе первого листа розетки трехлетнего растения заме-
тен плоокий апекс, окруженный волосками. Листовых примордиев
оовоем не образуется. В пазухе второго листа имеется апекс с
одним-двумя примордиями. Последние в дальнейшем не развиваются
и отмирают. В пазухах двух верхних листьев розетки сформирова-
ны почки с 3-4-мя лиотовыми зачатками. У прозанника эти почки
долго живут и нарастают в почве, ежегодно сбрасывая старые че-
шуевидные листья и образуя новые. При повреждении верхушки рас-
тения (вытаптывание, постоянное скашивание во время цветения)
эти "скрытые укороченные побеги" способны развиться в надзем-
ные. В течение третьего года жизни главный корень удлиняется,
утолщается, на нем видны морщинки, а боковые корни отмирают. В
имматурном состоянии растение пребывает 2-года. На пятый год
главный побег обычно переходит к цветению и плодоношению.
В ранне генеративном возрастном состоянии и на первом и на
последующих монокарпических побегах из верхушечной почки форми-
руется "стрелка" - репродуктивный побег.
В пазухах трех верхних листьев розетки первого монокарпи-
ческого побега находится по одной полночленной почке. Боковая
почка, расположенная в пазухе самого верхнего листа, имеет 8-9
листовых зачатков; почки, расположенные на двух нижележащих уз-
лах, имеют емкость в 6-8 листовых зачатков. Пазушные почки, си-
дящие еще ниже, имеют на 2-3 зачатка меньше. После цветения и
плодоношения первого монокарпического побега (главного) генера-
тивная часть его полностью отмирает до зоны возобновления, а
монокарпические побеги второго порядка развиваются в этот же се
зон из верхних открытых почек. Они продолжают нарастать монопо-
диально в течение 5 лет, так что между цветением главного побе-
га и зацветанием следующих монокарпических побегов наступает
перерыв в цветении.
Каждый последующий монокарпический побег (их в раннем гене
ративном состоянии не более 2-3) формируется танке из верхней
боковой открытой почки побега предыдущего порядка. Они последо-
вательно создают симподиальный каудекс по типу монохазия.
На главном единственном корне морщинки, свидетельствующие
о контрактильной деятельности, хорошо видны "невооруженным" гла
зом. Длина главного корня достигает 8-9 и 1-1,8 см в диаметре.
Придаточные корни не образуются.
90
В тканях каудекса обнаруживается минимальное количество
клеток с одревеоневшими оболочками. На поперечных срезах хорошо
видны листовые следы, что характерно для подавляющего большин-
ства травянистых сложноцветных (Metcalfe, Chalk, I960; Drury,
1966).
В зрелом генеративном состоянии в розетках формируется еже-
годно от 14 до 25 листьев, т.е. годичные приросты максимальны
по числу узлов. На каудексе появляются щели, которые являютоя
внешним признаком партикуляции и могут быть существенным пока-
зателем при определении границ между ранне- и зрелогенеративны-
ми особями. Кроме того, формируется ветвящийся цветонос - pani-
culodium по терминологии Кунзе ( Kunze, 1969) - состоящий из
генеративных побегов 1-го и 2-го порядков. Причем число ветвей
2-го порядка на цветоносе в условиях соснового леса, пойменных
остепненных лугов, как правило, составляет 1-2; нижние 2-3 боко-
вых побега недоразвиваются.
Старые генеративные особи имеют побеговую подземную часть
растения, представляющую собой "многоглавый каудекс", возникший
в результате частичной партикуляции оооби. "Главы", которые на-
ходятся в почве, представляют собой еще не отделившиеся парти-
кулы о подземными "скрытыми" укороченными побегами, расположен-
ными в верхней части партикулы. Одна "глава" расположена над
уровнем почвы, имеет зеленые листья и живет 3-4 года. На "гла-
вах" появляются придаточные стеблеродные корни. Длина их дости-
гает 1-1,5 см. Они нитевидные, в начале прикрытые слоями пери-
дермы каудекса. Главный корень не удлиняется и не утолщается.
Первые признаки расщепления его видны на поперечных срезах ба-
зальной части.
В сенильном состояний особи главный корень полностью рас-
щепляется во всех условиях местообитания растения, что ведет к
образованию отдельных партикул. Придаточные стеблеродные корни
достигают 2-2,5 см длины и 2-3 мм в диаметре. Втягивающая спо-
собность их низка по сравнению с контрактильностью главного кор-
ня (уже рассыпавшегося на части), поэтому "скрытые укороченные
побеги", "возглавляющие" партикулы, находятся до сенильного со-
стояния в почве, а позже на ее поверхность, теряя чешуевидные
листья и образуя новые зеленые. Эти листья по форме, опушению
и величине напоминают листья ювенильных особей, но отличаются
от них густой сетью жилок. Вегетативные особи не способны к даль-
91
пойиому нозобношюнию, они - результат старческого распада мате-
ринской особи.
Способы размножения
Основной способ размножения прозанника крапчатого-семенной.
Всхожесть семян высокая (80-90% по Рысиной, 1973). Семенная про-
дуктивность наибольшая у средневозрастных генеративных особей
(до 1000-2000 семян с особи). Естественное вегетативное размно-
жение отсутствует. Партикулы, которые образуются у старых особей,
не омолаживаются и не расселяются.
Экология
Прозанник крапчатый - мезофит (Дохман, 1968). Однако увлаж-
нение его местообитаний (по шкале Раменского), варьирующее от
сухо-степного до влажно-лугового, а чаще лугово-степное, позво-
ляет отнести его к мезоксерофитам. Прозанник - светолюбив, рас-
тет на открытых местообитаниях. Произрастает на почвах очень раз-
ных по механическому составу, богатству и засоленности. Это чер-
ноземы трех типов - типичные, выщелоченные, оподзоленные (Голу-
бев, 1962), дерново-подзолистые, дерново-лугово-суглинистые,дер-
ново-суглинистые (Косякин, 1973), аллювиальные (Сахаров, 1939),
горно-луговые.
Фитоценология
Прозанник наиболее распространен в лесостепной зоне (Носова,
1973).,Он компонент'первого яруса травостоя луговых степей, пой-
менных остепненных лугов, редкоетойких оотепненных боров. Встре-
чается на субальпийских лугах Северного Кавказа, растет по лес-
ным опушкам в разреженных березовых и сосновых лесах. В Москов-
ской обл. приурочен к пойменным остепненным лугам.
Коноортивные связи
Цветки прозанника крапчатого посещают пчелы и шмели. В пазу-
хах розеточных листьев встречаются муравьи. На каудексе найдены
личинки муравьев.
92
Хозяйственное значение
Прозанник крапчатый содержит в цветках арбутин (Мусина,
1974), в подземной части растения следы алкалоидов (Куваев,
Блинова, 1961), в листьях флавоноиды (Боброва, 1961). Применя-
ется в народной медицине Горного Алтая при отеках и туберкуле-
зе легких.
Л.С.Мусина
РОД КУЛЬБАБА
Род кульбаба - Leontodon ь. относится к семейству астро-
вых ( Asteraceae). В роде по Wagenitz (1964) насчитывается 60
видов.. В СССР - 14 видов (Флора СССР, 1964). В Московской обл.
встречается 2 вида. Один из них - L.hispidus L. относится к
более древней оекции Apargia, другой - l.autumnalis L. входит
В секцию Oporina (Stebbins, 1953).
КУЛЬБАБА ЩЕТИНИСТАЯ
Номенклатура
Leontodon hispidus L., 1753, Sp.Pl. : 799; Сырейщиков,
1910, Илл.фл. Моск.губ. 3: 322; он же, 1927, Опред.раст.Моск.
губ. : 269; Ильин и др.,1940, в Маевский, Фл.,изд. 7: 756; Ва-
сильев, 1964, Фл.СССР, 29: 217; Кирпичников, 1964, в Маевский,
Фл., изд. 9: 605; Ворошилов, 1966, Опред.раст.Моок.обл.: 341;
Finchet Sell, 1976, Fl.Europ. 4; 313; Черепанов, 1981,Сооуд.
раст.СССР: 84; Октябрева, В.Тихомиров, 1987, Опред.раст.Мещеры,
2: 127; Гельтман, 1989, Фл.европ.части СССР, 8: 31. - L.danu-
bialis Jacq., 1762, Enum.Stirp.Vindob. ; 139,270; Васильев,
1964, цит.соч.: 211; Черепанов, 1981, цит.ооч.: 84; Гельтман,
1989, П1Т.СОЧ. 31. - Ь.past ills 1963, Sp.Pl., 2: 1123;
Кауфман, 1866, Фл.Моск.губ.,изд. I: 284; Дингер, 1885, Сборник
свед.: 266; Шмальгаузен, 1897, Фл.Средн, и Южн.России, 2: 138.-
L.hispidus L.var. danubialis (Jacq.) Simonk: Сырейщиков, 1910,
-ДИТ.СОЧ.: 323. - L.'hispidus L.subsp danubialis (Jacq.) Simonk.
1887, Enum.Pl.Transsilv. • 353; Fink a.Sell, 1976, op.cit. ;
313. - Кульбаба щетинистая (сем. Asteraceae ).
Географическое распространение
Кульбаба щетинистая распространена в Средней Европе, Ита-
лии. В пределах нашей страны встречается в широтном направлении
от Молдавии (Гейдеман, 1951) до Западной Сибири (Крылов, 1949).
Северной границей ареала считается юг Мурманской обл. Южная
граница определяется субальпийскими лугами Крыма (Голубев,1971),
Большого Кавказа (Гаджиев, 1970; Косенко, 1970).
94'
В Московской обл. встречается обыкновенно по различным ти-
пам лугов, лесным полянам, светлым лесам.
Морфологическое описание
Розеточный многолетник. Корневище короткое, горизонтально
или вертикально вниз направленное, с многочисленными корнями.
Генеративный побег - отрезка 10-60 см высоты, шероховатая от
мелких вильчатых волосков, внизу иногда розоватая, вверху под
корзинкой слабо утолщенная, густо волосистая, безлистная или
реже с одним линейным листом, преимущественно в верхней части.
Прикорневые листья 5-20 см длины, 1-3 см ширины, продолговатые
или ланцетные, выемчато-зубчатые, покрытые короткими жеоткими
вильчатыми волосками. Корзинки во время цветения прямостоячие,
до цветения поникающие, во время цветения 1,2-3 см ширины, язы-
чки желтые; листочки обертки линейные; цветоложе пленчатое. Се-
мянки 4-6 мм дайны, 0,75 мм ширины, веретеновидные, с относи-
тельно коротким носиком. Хохолок двурядный, щетинки наружного
круга короткие, зубчатые.
Онтогенез и сезонное развитие
Развитие кульбабы щетинистой начинается с надземного про-
растания семянки. Будучи еще в почве плоский апекс зародила
формирует первые примордии, которые к моменту выхода семядолей
на поверхность почвы создают зародышевую почку. После выхода
семядолей на поверхность почвы почка последовательно разверты-
вает листовые зачатки.
Проросток имеет короткий гипокотиль, две семядоли, вытяну-
тое первое междоузлие (эпикотиль) и укороченное второе и третье
междоузлия, в узлах которых находятся листья слабо опушенные,с
ланцетной листовой пластинкой и коротким черешком. Осенью глав-
ный побег полегает и с зелеными листьями уходит под снег.
Следующей весной у растения впервые формируются придаточ-
ные корни, отмирают семядоли. Эти показатели приняты нами за
границу между проростком и ювенильным растением. На корнях юве-
нильного растения заметны морщины, указывающие на их втягиваю-
щую способность. Листья, число которых 4-5, имеют слабо выем-
чатую листовую пластинку. Б пазухах листьев ювенильного расте-
ния почки не формируются. Осенью годичный побег, развившийся в
95
текущий сезон, втягивается в почву так, что терминальная почка
располагается на уровне субстрата. Она открытая, окружена че-
решками листьев и продолжает последовательно развертывать пос-
ледующие листья, так что растения с зелеными листьями уходят
под снег.
На третий год весной растение переходит в имматурное сос-
тояние. В отличие от ювенильных у имматурных растений в текущем
сезоне впервые формируются две-три полноценные почки, располо-
женные по одной в пазухах верхних листьев. Эти почки не разви-
ваются в побеги, они становятся спящими. Емкость названных по-
чек на один-два листовых зачатка меньше, чем емкость верхушеч-
ной. Последняя имеет шесть-семь листовых зачатков. Осенью го-
дичный побех1 втягивается в почву за счет контрактильной деятель-
ности как главного, так и придаточных корней.
На следующий сезон (четвертый год) у имматурных особей
вновь образуется две-три полноценные почки. Они, как и почки,
сформировавшиеся в прошлом сезоне, становятся "спящими". Живут
они 2-3 года. Число и длина корней увеличивается незначительно.
Листья по форме, размерам близки к листьям взрослого растения.
Осенью корни втягивают годичный побег, сформировавшийся в этот
сезон, в почву, так что верхушечная почка находится на уровне
почвы и продолжает последовательно развертывать листья, т.е.
главный побег продолжает нарастать моноподиально и с зелеными
листьями уходит под снег. Растение ведет себя как летне-зимне-
зеленое.
На пятый, иногда на шестой, седьмой год главный побег пере-
ходит к цветению и плодоношению. Последний годичный побег глав-
ного (материнского) побега имеет восемь-девять листьев в розет-
ке и генеративный побег - стрелку, которая отмирает после цвете-
ния и плодоношения полностью до зоны возобновления. Главный по-
бег перевершинивается одной открытой почкой емкостью в семь-во-
семь листовых зачатков, которая до втягивания надземного побега
в почву приподнята, а после втягивания оказывается на уровне
почвы. Две нижележащие почки последнего годичного побега емко-
стью в 5-6-7 листовых зачатков до втягивания побега располага-
ются над уровнем поверхности почвы, и оказываются ниже ее уров-
ня после втягивания его. Они становятся подземными спящими за-
крытыми. Остальные почки рано отмирают. Эти цочки имеют меньшую
емкость, чем первые верхние три боковые почки.
96
Последующие монокарпические побеги развиваются в течение
4-5 лет, т.е. между цветением главного побега и зацветанием
последующих монокарпических побегов наступает перерыв в цвете-
нии, что характерно для многих поликарпичеоких травянистых рас-
тений (Работнов, 1950; и др.).
У растений, обитающих в условиях суходольных, пойменных,
оотепненных лугов. Каждый из последующих монокарпических побе-
гов более высокого порядка перевершинивается побегом, развива-
ющимся из одной почки исходного побега. При этом создается сим-
подий по типу монохазия.
В зрелом генеративном возрастном состоянии, которое нас-
тупает на 15-17-й год жизни у растений, обитающих в пойменных
оотепненных лугах, формируется симподий по типу дихазия, а у
[астений суходольных лугов - по типу монохазия.
Цикл развития последующих монокарпических побегов сокра-
щается до трех-четырех лет независимо от условий местообитания,
т.е. названные побеги пребывают в вегетативном состоянии в те-
чение этих лет, что ведет к перерывам в цветении особи.
В этом возрастном состоянии высота и число генеративных
побегов у растений, обитающих в разных условиях освещения, бы-
ли различными. В более осветленных местах в разреженном траво-
стое надземный побег формирует до пяти стрелок (терминальная
стрелка и боковые), в загущенном травостое - всего две-три.
В позднегенеративном состоянии особей цикл развития моно-
карпических побегов сокращается до двух-трех лет. Они перевер-
щиниваютоя побегом, который ..развивается из одной открытой поч-
ки (по типу монохазия), расположенной на уровне субстрата.
Особь в этом состоянии партикулирует.
В старости особь распадается на 4-5 одноосных партикул.
Число листьев минимальное, в их пазухах не формируются почки.
Вегетативные побеги не способны к дальнейшему возобновлению.
Они - результат старческого распада материнской особи.
Экология, фитоценология и хозяйственное значение
Мезофит. Светлолюбив. Встречается на лугах обычно как ао-
оектатор. Кульбаба щетинистая используется как декоративное
растение ( Novak, 1972).
7-1042
97
2. КОЬБАБА ОСЕННЯЯ
Номенклатура
hecntodon autumnalis L., 1753, Sp.Pl.» : 798; Кауфман,
1866, Моск.фл.,изд. I: 284; Цингер, 1885, Сборник овед.: 266;
Цингер, 1885, Сборник овед. : 266; Шмальгаузен, 1897, Фл.Средн,
и Южн.России, 2: 137; Сырейщиков, 1910, Илл.фл.Моск.губ. 3: 321;
он же, 1927, Опред.раст.Моск.губ.: 269; Ильин и др., 1940, в
Маевокий, Фл., изд. 7: 756; Кирпичников, 1954, в Маевский, Фл.,
изд. 8: 619; Васильев, 1964, Фл.СССР, 29: 207; Кирпичников,
1964, в Маевский, Фл.,изд. 9: 604; Ворошилов, 1966, Опред.раст.
Моок.обл.: 341; Pinch et Sell, 1976, Fl.Europ. 4; ЗП; Чере-
панов, 1981, Сосуд. раст.СССР: 84; Октябрева, В.Тихомиров,1987,
Опред.раст.Мещеры, 2: 127. - Кульбаба осенняя (сем. Asteraceae
сложноцветныеi.
Географическое распространение
Кульбаба осенняя распространена в Северной Европе, Средней
Европе, Северной Америке ( Torrey, 1969). Считается, что это ра-
стение туда занесено. В пределах СССР встречается: по всей евро-
пейской части, в Предкавказье, Западном Закавказье, Южном Закав-
казье. Восточной границей ее являются районы Тобольска и Тюмени
(Крылов, 1949).
Морфологическое описание
Кульбаба осенняя - полурозеточный киотекорневой поликар-
пик. Корневище укороченное, как бы обрубленное. Растение глад-
кое , прикорневые' листья удлиненные, зубчатые, перисто-надрезан-
ные, реже цельно крайние. Цветоносы полые, на верхушке утолщен-
ные, снабженные линейными или шиловидными_прижатыми к стеблю
листочками. Корзинки до цветения прямостоячие. Обертка из лан-
цетных листочков о белым паутинистым опушением. Венчик желтый,
на лепестках располагаются нектарники. Семянки веретеновидные,
длиной 5 мм, к верхушке и основанию слабо сужены, бороздчатые,
поперечно-морщинистые. Хохолок до 6-7 мм длины, грязно-белый, о
одним радом перистых, к основанию слабо расширенных и зубчатых
щетинок.
98'
Онтогенез и сезонное развитие
Развитие главного побега начинается с надземного прораста-
ния семянки. Плоский апекс зародыша будучи еще в почве форми-
рует первые приморции, которые к моменту выхода семядолей на
поверхность почвы образуют зародышевую почку, состоящую из
трех листовых зачатков. В процессе дальнейшего развития побега
они последовательно развертываются, образуя розетку листьев.
Число развернувшихся листьев в первый год равно двум-трем. Они
имеют слабовыемчатые края пластинки. На коротком гипокотиле об-
разуются два-три придаточных отеблеродных корня, на которых за-
метны морщинки, указывающие на контрактильную их деятельность.
Длина этих корней примерно такая же, как и главного корни и
варьирует от 0,5 до I см. Такую совокупность признаков имеет
особь кульбабы осенней в состоянии проростка.
На следующий год весной растение переходит в ювенильное
состояние. У Ювенильной оооби число придаточных корней увеличи-
вается до 6-7, дайна их достигает 1,5-2 ом. На них хорошо вид-
ны морщинки, которые указывают на втягивающую способность кор-
ней. Во внутреннем строении корней и оси побега преобладают не-
одревесневшие элементы. Число листьев достигает 3-4, выемча-
тое ть их листовой пластинки увеличивается. В пажухах листьев
почек не образуется ни у проростков, ни у ювенильного растения.
Семядоли отмирают, длительность этого состояния растения равна,
примерно, четырем месяцам. В этот же сезон растение переходит
в имматурное состояние, которое характеризуется следующими по-
казателями.
Формируется 5-6 листьев и две полноценные открытые пазуш-
ные почки. Последние, прожив до первого цветения растения,обыч-
но отмирают, 'не развившись в боковые побеги. На корнях хорошо
выражена поперечная морщинистость, а на оси побега складча-
тость, что все вместе указывает на их контрактильность. Осенью
Побег втягивается в почву так, что терминальная почка распола-
гается на уровне поверхности почвы. Она открытая, прикрыта тол-
стыми основаниями листьев. Листья зелеными уходят под снег, а
Вимой зеленая окраска их меняется на антоциановую, так что куль-
баба осенняя по ритму развития ведет себя как летне-зимне-зеле-
Ное растение.
На третий год кульбаба осенняя вступает в раннегенератив-
98
ное возрастное состояние. Главный побег в цветущем состоянии
имеет следующие структурные части: надземную удлиненную генера-
тивную часть; надземную розеточную вегетативную часть и подзем-
ную часть. Число листьев на последнем годичном приросте равно
8-9. Придаточных отеблеродных корней насчитывается до 12.
После цветения и плодоношения главного побега генеративная
чаоть его полностью отмирает до зоны возобновления. Главный по-
бег перевершинивается двумя побегами, которые развиваются из
двух верхних открытых почек. Остальные почки, находящиеся в па-
зухах нижних листьев, после втягивания побега в почву становят-
ся спящими, живут 1-2 года и отмирают. В результате развития
двух почек в побеги создается оимподиальное корневище по типу
дихазия. Главный корень длиною в 2 ом к этому времени отмирает.
В зрелом генеративном возрастном состоянии корневище форми-
руется по типу плейохазия. Образуется максимальное число розе-
точных листьев и генеративных побегов, представленных ветвящими-
ся цветоносами-паникулоидиями (по терминологии Кип, 1969).Число
их равно четырем-восьми, поскольку они формируются как из верху-
шечной, так и из верхних боковых почек розетки. В этот период
развития особей кульбабы осенней, обитающей в разных экологиче-
ских условиях, отчетливо выявляется разница в числе паникулои-
дов. В условиях низинного луга в загущенном травостое число ела-
боветвящихся цветоносов (паникулодиумов) достигало одного-трех,
а паракладии недоразвивались. У особей, растущих на обочинах до-
рог, пустырях, число паникулодиумов на каждой главе корневище
достигало 3-4, а число паракладиев на каждом паникулодиуме до-
ходит до 7-10. Недоразвившихся паникулодиумов и паракладиев, как
правило, нет. В этом возрастном состоянии ось главного побега
отмирает, особь партикулирует, образуется две четырехосные пар-
тикулы.
В позднегенеративном состоянии особи, в которое она вступа-
ет в возрасте 8-10 лет, монокарпический побег 2-го порядка пере-
вершинивается по типу дихазия, т.е. две почки, которые распола-
гаются опять в верхней части побега. Число листьев и цветоносов
уменьшается. Число корней та же уменьшается. Поперечных морщинок
на корнях меньше, на оси побега плохо выражены складки, что вое
вместе указывает на слабую втягивающую способность корней. Особ»
распадается на шесть трехосных партикул. Последние еще могут
цвести. Каждая партикула состоит из трех осей - одной оси иоход-
ТОО
ноге монокарпического побега 2-го порядка и осей двух смежных
монокарпических побегов высшего порядка. В этом облике кульбаба
осенняя напоминает раннегенеративную особь, но отличается от пос-
ледней отсутствием главного корня, небольшими размерами листьев
и невысокими цветоносами.
В старческом возрастном состоянии, которое наступает при-
мерно на 18-й год, особь распадается на 10-12 одноосных парти-
кул. Числом корней, длина их, число листьев в этот период разви-
тия растения-минимальное, морщинок на корнях почти нет, парти-
кулы живут один-два года и отмирают. Они никогда не цветут.
Экология и фитоценология
Кульбаба осенняя - мезофит. Раотет на горных, равнинных лу-
гах, обочинах дорог, газонах. Приурочен к открытым достаточно
освещенным местам. Отличается тенденцией к поселению в рудераль-
ных местах. Входит в состав луговых фитоценозов как ассектатор.
Коноортивные связи
В плотно закрывающихся корзинках видов трибы Cihoriaceae,
к которой и относятся названные вида кульбабы, создаются благо-
приятные условия для развития пестрокрылок (Правдин, 1948). По-
сещают цветки кульбабы осенней пчелы.
Хозяйственное значение
Кульбаба осенняя - хороший осенний медонос (Рычин, 1952).
В народной медицине употреблялся ранее при лечении катаров (За-
лесова, Петровская, 1899). Некоторые авторы относят это растение
к сорнякам (Васильченко, Пидотти, 1975; Котт, 1989).
ЛИТЕРАТУРА
Авдюшенко А.К. Влияние выпаса окота на травяной
покров в лесных посадках лесной зоны // Учен.зап.Ленингрц.пед.
ин-та, 1939. T.I4.
Аверьянов Л.В. Видообразование и изменчивость
вада рода Gymnadenta R.Br. в северной части ареала // Биоло-
гические проблемы Севера. Сыктывкар, 1981.
Агабабян Ш.М. Кровохлебка лекарственная // Кор-
мовые растения сенокосов и пастбищ. М.,Л.,1951. Т.2. С.507-609,
Азовцев Г.Р. Динамика содержания дубильных веще-
отв у Западно-сибирских представителей рода Sanguisorba L, //
Растительные ресурсы. 1966. Т.2. Вып.1. С. 70-76.
Азовцев Г.Р. Об изменчивости содержания дубильных
веществ в кровохлебке лекарственной // Изв.Сиб.отделения АН
СИБ № 5. Серия биол. и мед. 1967. Вып.1. С. 35-39.
Азовцев Г.Р. .Джемухадзе К.М. Кровохлебка
как источник получения витамина Р//Витаминные растительные ре-
сурсы и их использование. М., 1977. С. 156-157.
Азовцев Г.Р., Зыков А.А. Биологически актив-
ный комплекс кровохлебки и его действие на физическую выносли-
вость организма // Изв.Сиб. отдаления АН СССР > 18. Сер. биол.
наук. 1985. Вып.З. С. 41-45.
Алексеев Б.Е., В е х о в В.Н., Г а п о ч к а Г.П,
и др. Травянистые растения СССР. М., 1971. T.I.
Алтымышев А.А. О новом гипотензивном препарате и»
растения василистника простого // I-я конференция физиологов,
биохимиков, фармакологов Средней Азии и Казахстана. Ташкент,
1956. С. 21.
Андреев Н.Г. Кровохлебка лекарственная как кормо-
вое растение // Докл. ТСХА. 1961. Вып.62. С. 429-431.
Анненков Н. Ботанический словарь. СПб., 1878.
Арктическая флора СССР. Л., 1984. Вып.9. 4.1.
Атлас ареалов и ресурсов лекарственных растений СССР. М.,
1983. С. 252.
Атлас лекарственных растений СССР. М., 1962. С. 264-265.
Бакшеев Н.С. «Медведева И.Н., Б в р н а ц<
кий П.С. Усиление моторной функции матки таликтримином // Ре-
гуляция родовой деятельности. Киев, 1966. С. II8-I23.
IQ2
Баранова И.И. Биологически активные вещества
ягод клюквы в Южной Карелии // Клюква. Вильнюс, 1977.
Баранова М.В. О географическом распространении
видов ьШш ь. флора СССР // 1966. Бот.журн. (51), 12.
Баранова М.В. Морфогенез луковиц лилий // 1971.
Бот.журн. (56), II.
Баранова М.В. Типы прорастания семян и развитие
сеянцев у видов Lilium L. // 1974. Бот.журн. (59), 7;
Баранова М.В. Лилия // Декоративные травянистые
растенид для открытого грунта СССР. Л.,1977. Т.2. С. 76-89.
Баранова М.В. Лилия // Флора европейской части
СССР. М., 1979. Т.1У.
Баранова М.В. Особенности биологии лилий // Цве-
товодство. 1980, К 3,4,
Баранова М.В. Лилии. Л., 1990. С.384.
Барыкина В.В. Использование клюквы в леоной зоне
европейской части СССР // Клюква. Вильнюс, 1977.
Барыкина Р.П., Л у ф е р о в А.Н. Онтоморфоге-
нез и сравнительная анатомия видов секции Trip-terium DC. рода
Thalictrum L. // Бюл.МОИП. Отд.биол. 1982. Т.87.Вып.2. С.91-
102.
Барыкина Р.П., Л у ф е р о в А.Н. Ботанико-
фармакогностическое исследование ваоилистника малого (Thalic-
trum minus ь. ) - Рукопись депонирована в ВИНИТИ 10.07.87 г.,
№ 4978 В-87, I-й ММИ им. И.М.Сеченова, М3 СССР, 1987.
Барыкина Р.П. ,Пустовойтова В.И. Мор-
фолого-анатомическое исследований Ranunculus repens Ь. в пр0_
цессе их индивидуального развития // Вестн.Моск.ун-та. Сер.био-
логия № 6, 1973. С. 28-32.
Баясгалан Д. О пластичности корневой системы
Sanguisorba officinalis (Rosaceae) в Северной Монголии // Бот.
журн. 1986. T.7I. С. I5I6-I5I8.
Бахматова М.П. Применение онтогенетического мето-
да для целей геоботаники и систематики растений // Изучение и
охрана растительности Севера. Сыктывкар. 1984. С. I08-III.
Беляев Е.И. Испытание экстрактов кровохлебки (Extr.
У1. - Sanguisorba) и бадана (Extr.Fl. Bergeniae crassilifoliae)
При лечении маточных кровотечений и эрозии шейки матки // Лекар-
ственные оырьевые ресурсы Иркутской области и их врачебное при-
103
меноние. Иркутск, 1947. Вып.1. С. 29-35.
Березнегово кая Л.Н..Березовская
Т.П., Д о щ и н с к а я Н.В. и др. Ресурсы дикорастущих ле-
карственных растений Томской области // Ресурсы дикорастущих
лекарственных растений СССР. Л., 1968. С. 55-59.
Беркутенко А.Н. Морфология, экология и геогра-
фия Cardamine trifida Lam. Crucifera^/ Биоморфология растений
Дальнего Востока. Владивосток, 1983. С. II8-I27.
Биологическая флора Московской области. М. Т.1-8, 1974-
1990.
Благовещенский А.В. Биохимическая эволюция
цветковых растений. М., 1966.
Блинова К.Ф. .Пименова Р.Е. -Ресурсы дико-
растущих лекарственных растений Забайкалья.// Ресурсы дикорас-
тущих лекарственных растений СССР. Л.,1968. С. 59-66.
Боброва М.Н. Качественные исследования некоторых
забайкальских растений на содержание флавоновых веществ //Вопр.
фармакогнозии. 1961. T.I2.
Богдановская-. Гиэнеф И.Д. О происхожде-
нии флоры бореальных болот Евразии // Материалы по истории фло-
ры и растительности СССР. М., Л. 1946. Вып. .
Богоявленский Н.А. К ист рии происхождения и
развития взглядов у русского народа на опухолевые болезни //
Болезни онкологии. 1955. T.I, 4 4. С. I06-III.
Борзова З.А. Введение в культуру кровохлебки //
Бюл.ЦСВС СО АН СССР. Новосибирск, 1947. Вып.1. С. 19-25.
Бочанцева В.В. Хромосомные чиола некоторых видов
Thaiictrum в еврбпейской части СССР // Бот.журн. ,1972. Т.57,
Ж 8.
Бочанцева В.В. Род Thaiictrum L.(Ranunculaceae)
в европейской части СССР.// Автореф.дис...канд.биол.наук. Л.,
1973.
Бочанцева В.В. Thaiictrum minus L.s. lat. евро-
пейской части СССР // Бот.журн. 1973 а. Т.68, J6 li. С. 1641-1644|
Буткус В.Ф. .Бальчюне В.А., Г в о зд е н е
О.М. Клюквенники ререзвата Чяпкялая ЛитССР // Клюква. Вильнюс.
1977.
Буткус В. .Рузгене Р. Клюкву - в культуру.
Вильнюс, 1976.
104
Быков Б.А. Доминанты растительного покрова Совет-
ского Союза. Алма-Ата,I960. T.I. 1965, Т.З.
Васильченко И.Т. О значении морфологии прорас-
тания семян для систематики растений и истерии их происхождения
// Флора и систематика высших растений. М. ,Л. 1936. Вып.8.
С. 7-66.
Вахрамеева З.М. Биологические особенности роста
и плодоношения клюквы болотной в культуре // Эколого-биологиче-
ские особенности и продуктивность растений болот. Петрозаводск,
1982.
Be рещагин В.И..Соболевская К.А.,
Якубова А.И. Полезные растения Западной Сибири. М., Л.,
1959.
Веттштейн Р. Руководство по систематике растений
// Высшие растения. 1912. Т.2, 4.2.
Вимба Б., М е л г а л в е И. .Жукауска И.
Химический состав клюквы // Клюква. Вильнюс. 1977.
Воротников В.П. О структуре ценопонуляций стра-
уоника обыкновенного // Наземные и водные экосистемы. Горький,
1985. Т.8. С. 143-148.
Ворошилов В.Н. Определитель растений советского
Дальнего Востока. М.,Л.,1982.
Ворошилов В.Н. Сем. Ranunculaceae - лютиковые //
Определитель растений Московской области. М., 1966. С. I62-I7I.
Ворошилов В.Н., Д а е в а О.В. ,Евтюхова
М.А. Растения природной флоры СССР.// Краткие итоги интродукции
в Главном ботаническом саду АН СССР. М., 1961.
Ворошилов В.Н. ,С кворцов А.К. .Тихо-
миров В.Н. -Определитель растений Московской области. М.,
1966.
В р и щ Д.Л. Лилия Дальнего Востока и Сибири. Владивосток,
1972. С.ПО.
высоцкий Г.Н. Ергеня. Кулътурно-фитологический
очерк // Тр.по прикладн.ботанике. М., 1915. Т.5.
Гаджиев В.Д. Высокогорная растительность Большого
Кавказа. Баку, 1970.
Галкина Е.н. Сфагновые болота // Растительный покров
СССР. Пояснительный текст к "Геоботанической карте СССР". М.,Л.,
1956.4.2. С. 533-560.
105
Гаммерман А.Ф., К а д а е в Г.Н. .Яценко-
Хмелеве кий А.А. Лекарственные растения. М. 1983.
Гейдеман Т.С. Определитель растений Молдавской ССР.
М.,Л.,1954.
Гейдеман Т.С. и др. Полезные дикорастущие растения
Молдавии. Кишинев, 1962.
Гладкова Л.И. Выращивание голубики и клюквы. М.,
1974.
Гладкова В.Н. Семейство розовые или розоцветные
( Rosaceae ) // Жизнь растений. М.,1981. Т.5 (2). С. 175-187.
Г л е з и н В.М. Дубильные вещества кровохлебки и бадана
и их врачебное применение // Лекарственные сырьевые ресурсы Ир-
кутской области и их врачебное применение. Иркутск, 1947. Вып.1.
С. 23-28.
Глухов М.М. Альбом медоносов. М. ,1960. С. 78-79.
Глухов М.М. Медоносные растения. М., 7-е изд. 1974.
Головкин Б.Н. Род василистник - Thailctrum L. //
Декоративные растения СССР. М., 1986. С. II9-I20.
Голубев В.Н. К онтогенезу корневищ кистекорневых
растений // Бот.журн. 1956. T.4I, № 2.
Голубев В.Н. О морфогенезе жизненных форм травянис-
тых растений Западной Сибири // Докл.АН СССР. 1958. T.I20, М I.
Голубев В.Н. К вопросу о классификации жизненных
форм // Тр.Центрального черноземного заповедника им. В.В.Алехина
I960. Вып.6.
Голубев В.Н. К эколого-морфологичеокой характеристи-
ке жизненных форм травянистых растений лесостепи Западной Сибири
// Бот.журн. I960. Т.45. Вып.7. С. 979-996.
Голубе в В.Н. К морфолого-генетической характеристике
ползучих растений // Бюл.МОИП. Отд.биол. 1961. Т.66 (4).
Голубев В.Н. Основы биоморфологии травянистых расте-
ний центральной лесостепи // Тр.Центрального черноземного запо-
ведника им. В.В.Алехина. 1962. Вып.7.
Голубев В.Н. Эколого-биологические особенности тра-
вянистых растений и растительных сообществ лесостепи. М., 1965.
Голубев В.Н. Биоморфологические типы роста побегов
травянистых растений Крымской яйлы // Бюл.Главного бот.сада.
1971. Вып.78.
Голубев В.Н. Биологическая флора Крима. Ялта, 1984.
Т 016
Деп. ВИНИТИ № 5770-В 84.
Горбунов А.В. .Черных Е.В. Субстраты для
выращивания клюквы четырехлепестной в искусственных условиях
// Клюква. Вильнюс. 1977.
Гордеева М.М. Изменение растительности олиготроф-
ного болота при внесении удобрений и подсеве трав // Бюллетень
Моск.о-ва,испытат. природы. Отд.биол. 1981. Т.86. Вып.2.
Горовой П.Г. и др. Определитель растения Приморья
и Приамурья/ М., Л., 1966.
Горшкова А.А. Биология степных пастбищных растений
Забайкалья. М.,1966. С. 271.
Горышина Т.К. Экология растений. М. ,1979.
Гофштадт Н.Ф. К фармакологии корня кровохлебки//
Новые лекарственные растения Сибири и их лечебные препараты.
Томск, 1946. С.56-60.
Граменицкая В.Г. Действие водных извлечений из
корней кровохлебки ( Sanguisorba officinalis Ь. ) на рост ди-
зентерийной палочки Григорьева-Шик и Флекснера//Фитонцвды, их
роль в природе и значение для медицины. М., 1952. С.212-215.
Гром И.И. Сведения о лекарственных растениях народной
медицины Коми АССР // Вопр.фармакогнозии. Л.,1965. Вып.З. С.199
- 214.
Гроссгейм А.А. Флора Кавказа. 1939. T.I. 1939.
1940. Т.2. 1950. Т.4.
Гроссгейм А. А. Определитель растений Кавказа. М.,
1949.
Гроссгейм А. А. Растительные богатства Кавказа.
2-е изд., М. 1952. Новая серия. Отд.ботан. Вып. 7/ХУ. С. 631.
Губанов И.А. .Крылова И.Л. .Тихонова
В.Л. Дикорастущие полезные растения СССР. М., 1976.
Г у л а н я н Т.А. Морфолого-анатомическое исследование
жизненных форм некоторых лютиковых в онтогенезе /ДДис... каад.
биол.наук. М., 1976.
Гуреева И.И. Кровохлебка лекарственная - Sanguisor-
ba L. // Лекарственные растения Сибири. Томск, 1987. Вып.1.
С. 24-30.
Гуреева И.И. Структура ценопопуляций крупно корневищ-
ных папоротников // Популяционная экология растений. Мат.конф,
к 85-летию со дня рожд. А.А.Уранова. М.,1986. С. 125-128.
107
Гусева Л.П. Применение в тибетской медицине забай-
кальских растений // Вопр.фармакогнозии. Л., 1961. Вып.1.
С. 363-367.
Давыдов В.А. Содержание каротина в листьях растений
доминантов лугов Ильменского заповедника // Растительные ресур-
сы Южного Урала и Среднего Поволжья и вопросы рационального ис-
пользования. Уфа, 1974. С. 107-108.
Данилов В.И. К характеристике фенологических фаз у
реликтовых и некоторых интересных растений заповедника 'Таличья
гора" // Сезонное развитие природы. М., 1975. С. 14-15.
Дарвин Ч. Насекомоядные растения // Соч. Т.7. М.;
Л., 1948. С. 305-586.
Денисова Г.М. Побегообразование и ритм сезонного
развития луговых растений низовий Северной Двины // Учен.зап.
Моск.гор. пед.ин-та. I960. Т.57. Вып.4.
Дени.сова Г.М. Побегообразование у василистника
Thalictrum minus I>. // Бот.журн. 1965. Т.50, № II. С.1645-1647.
Денисова Г.А. Семейство росянковые (Droseraceae)
//Жизнь растений. М.,1981. Т.5. 4.2. С. I7I-I75.
Д о х м а н Г.И. Лесостепь европейской части СССР. М.,
1968.
Дощино кая Н.В. Распространение и учет запасов ле-
карственных растений в Зыряновеком районе Томской обл. // Неко-
торые вопросы фармакогнозии дикорастущих и культивируемых рас-
тений Сибири. Томск, 1969.
Дроботько В.Г..Айзенман Ь.Е..Швай-
гер М.О. и др. Антимикробные вещества высших растений. Киев,
1958.
Евст, атиева Л.Н. Проучване върху биологичните осо-
бенности на вида Thalictrum minus L. с оглед производство на
суровина, богата, на таликарпин // Автореф.дис. ...канд.биол.
наук. София, 1982.
Ермакова И.М. Кровохлебка лекарственная ( Sangui-
sorba officinalis L. ) Диагнозы и ключи возрастных состояний
луговых растений. М., 1983. С. 47-51.
Ермоленко В.М. Рогохвооти та пильщики // Фауна
Украины. 1972. T.IO. Вып.2. Киев.
Ермоленко В.М. Рогохвооти та пильщики // Фауна
Украины. 1975. T.IO. Вып.З.
108
Ефремова Н.А. Лекарственные растения Камчатки и
Командорских островов. Петропавловск-Камчатский, 1967. 2-е изд.
Жукова П.Г. Кариология некоторых видов
в Полярно-Альпийском ботаническом саду // Бот.журн. 1961.
Т.46, Ж 3. С. 421-428.
Загульс кий М.Н. Некоторые особенности репродук-
тивной биологии орхидных в западных регионах Украины // Теоре-
тическая и Прикладная карпология. Кишинев, 1989. 0. 179-180.
Зайцева Т.А. Эколого-географическая изменчивость зо-
лотой розги и кровохлебки лекарственной в связи с вопросами ин-
тродукции // Автореф.дис. ...канд.биол.наук. №., 1979.
Зайцева Т.А. К систематике кровохлебки лекарственной
// Бюл.Главного бот.сада АН СССР. 1980. Вып. 117. С. 31-36.
Зайцева Т.А. Параллельные экотипы кровохлебки лекар-
ственной // Экология, 1985, № 4. С. 73-75.
Зайцева Т.А. Географическая изменчивость этапов онто-
генеза. Рекомендации: "Онтогенез высших цветковых растений".
Киев, 1989 а. С. 42-45.
Зайцева Т.А. Ранние этапы морфогенеза Sanguisorba
officinalis L. разного географического происхождения // Расти-
тельные ресурсы. 1989 б. Вып. С. 47-51.
Землино кий С.В. Лекарственные растения СССР. №.,
1958. С. 163-164.
3 и м а н С.Н. Биоморфологический анализ семейства Ranun-
culaceae (подсемейства Ranunculoideae Hutsch, Thalictroideae
Heintzs // Новости систематики высших и низших растений. 1979.
Киев, 1981. С. 38-53.
Зозулин Г.М. Подземные части основных видов травяни-
стых растений и ассоциации плакоров Среднерусской лесостепи в
связи с вопросами формирования растительного покрова // Тр.Центр.
черноз.гос.заповедника. 1959. Вып.5.
Золотницкая С.Я. .Авакян А.А. Атлас и опре-
делитель семян лекарственных растений. Ереван, 1950.
Иванов Ю.Н. Посадка лесных культур и создание планта-
ций клюквы // Лесное хозяйство. 1979, № 4. С. 52-53.
И в а н о в а В.П. .Мордвинова М.Н. .Мест-
никова У.П. Кровохлебка аптечная в природе и в культуре //
Интродукция декоративных растений в Якутйи. Якутск, 1984. С.55-68.
109
1
Иванова Й.А. О внутреннем отроении семян лютиковых
// Бюл. Главного бот.сада АН СССР. 1966. Вып.61. С. 72-79.
Иванова И.А. О некоторых вопросах биологии семян
лютиковых // Бюл. Главного бот.оада АН СССР. 1971. Вып.79.
С. 87-92.
Иванова М.М. ,Чепурнов А.А. Флора западно-
го учаотка районов освоения БАМ. Новосибирск, 1983.
Ивановская О.И. Новый вид тли рода Aphis L.
( Homoptera, Apiudidae ) // Новые и малоизвестные виды фауны
Сибири. Новосибирск, 1979. Вып.13. С. 41-43.
Ивашкина Л.А. О состоянии популяций лилии кудре-
ватой в Предуралъе // Ботанические исследования на Урале. 1985,
T.2I.
Игнатьева Л.Н. Биологический урожай володушки
золотистой ^болыпеголовника сафлоровидного и кровохлебки лекар-
ственной в Кемеровской обл. // Растительные ресурсы. 1977.T.I3,
Вып.З. С. 498-503.
Ильин М.М. К реликтовой флоре Южного Урала // Изв.
Главного бот.оада. 1922. T.XXI. Вып.1.
Ильинский А.П. О вегетативном размножении и фило-
гении некоторых Cardamine // Изв.Главного бот.оада. 1926.
Т.25. Вып.8. С. 363-372.
К а б и е в О.К. ,Вершеничев С.М., Ч у м б а-
л о в Т.К. О противоопухолевой активности лейкоантоцианидов и
катехинов с антиоксидантным действием // Тр.Казахского НИИ он-
кологии и радиологии. 1965.
Кадастр ботанических объектов, нуждающихся в охране.1978.
Паспорта 37,80,81. М., 1989 (Для служ.пользования).
Каден Н.Н. Типы плодов раотений средней полосы евро-
пейской части СССР // Бот.журн. 1965. Т.50, № 6. С. 775-787.
Каден Н.Н., Терентьева Н.Н. Этимологичес-
кий словарь латинских названий растений, встречающихся в окре-
стностях агробиостанции. М., 1975.
Кагарлицкая Т.Н., Ч и ж е в с кая В.А. Изме-
нение содержания суммы алкалоидов в ваоилистнике малом на про-
тяжении вегетационного периода // Сборник научных труде® Москов
ской ветеринарной академии. М., 1982. T.I23. С. 63-66.
Караваев М.Н. Конспект флоры Якутии. М. ,Л. ,1958.
Карписонова Р.А. Травянистые растения широко-
110
Лиственных лесов СССР. М., 1985.
Кауфман Н.Н. Московская флора, или описание выоших
растений и ботанико-географический обзор Московской губернии.
М, ,1866. I-е изд. 1869 2-е изд.
Кернер А. Еизнь растений. 1900. Т.П. Спб.
Киселева К.В. Опыт флористического районирования
Московской обл. // Бюл.МОЙП. 1964. Т.69, №4. С. 142-144.
К л е б п о в Ю.Д. Развитие флоры широколиственных лесов
европейской части СССР // Материалы по истории флоры и расти-
тельности // Изв.АН СССР. 1941. Вып.1. С. 200-201.
Клипов С.В. Кариогеографическое изучение Sanguisorba of-
ficinalis L. в связи о интродукцией // Автореф.дис. ...канд.
биол. наук. М., 1981. С.24.
Ковалева Н.Г. Лечение растениями (очерки по фито-
терапии). М., 1972. С. 144-146.
Козьяков С.Н..Шабарова С.И. Зколого-фито-
ценотические и морфологические особенности и перспективы куль-
туры клюквы болотной в Украинском Полесье // Клюква. Вильнюс.
1977.
К о л и щ у к В.Г. 0 морфологической эволюции от деревьев
к травам в ряду стелющихся форм раотений // Бот.журн. 1968.
Т.53, №8. С. 1029-1042.
Комаров В.Л. Флора полуострова Камчатки. 1927. T.I.
Комаров В.Л. Лилия // Флора СССР. М.; Л. ,1935. Т.4.
Комендар В. Лхкарьсй рослини Карпат. Ужгород,
1971.
Корковые растения сенокосов и пастбищ СССР. М., 1951.
Корневе н. Ядовитые растения. 1912.
К о р с м о Э. Сорные растения современного земледелия.
М., Л., 1933.
Коржинский С.И. Следы древней растительности на
Урале // Бюл.Петерб.Акад.наук. 1894. Серия У. T.I.
Косенко И.С. Определитель высших растений Кавказа
И Предкавказья. М., 1970.
Косякин А.С. Приокские луга. М., 1973.
Котт С.А. БИОЛОГИЯ Leontodon autumn alia L. // Бот.
журн. 1969. Т.54, Ж 4.
Крашенинников И.М. Род Myosurua L. // Флора
СССР. М.,Л.,1937. Т.7. С. 323-324.
IM
Кренив Н.П. Хирургия растений. М., 1928.
К р е н к е Н.П. Теория циклического старения и омоложе-
ния растений и практическое ее применение. М., 1940.
Крылов П.Н. Флора Алтая и Томской губернии. 1908.
T.I.
Крылов П.Н. Флора Западной Сибири. Томск. 1927.
Вып.1. 1931. Вып.5. 1931. Вып.6. 1933. Вып.7.
Крылов П.Н. Флора Западной Сибири и Алтая. Томск,
1949.
Крылова И.Л., 0 р и щ е н к о Н.Д. Урожайность под-
земных органов кровохлебки лекарственной из Западной Сибири и
содержание в них дубильных вещеотв // Растительные ресурсы.
1978. T.I4. Вып.4. С. 553-557.
К р ю г е р Л.В. Эндотрофная микориза травянистых расте-
ний некоторых фитоценозов Центрального Приуралья // Бот.журн.
1961. Т.46, № 5. С. 617-627.
К р ю г е р Л.В., Попонина И.Л. Микосимбиотрофизм папорот-
ников и некоторые вопросы их биологии // Микориза растений.
Пермь, 1979. С. 19-25.
Куваев В.Б. .Блинова К.Ф. Предварительная хи-
мическая оценка лекарственных растений тибетской медицины, про-
израстающих в Забайкалье // Вопросы фармакогнозии. Л., 1961.Т.12,
К у к к Ю. Некоторые данные о культуре природных орхидных.
- Охрана и культивирование орхидей // Тез.Веесоюз.совещ. 18-20
марта 1980 г. Таллинн, 1980. С. 75-79.
Куприянова Л.А. О пыльце некоторых розоцветных
(Rosaceae ) // Сов.бот. 1940. № 3.
Куприянова Л.А. Морфологические исследования
пыльцы Drcsera // Бот.журн. 1973. Т.58, 8. C.II55-II57.
Куркин К.А. Эдификаторы и аооектаторы настоящих лугов
Барабинской лесостепи // Бюл.МОИП. Отд.биол. 1968. Т.73, Ж I.
С. 29-41.
Кутафьева Т.К. Морфология опор плаунов, хвощей и
папоротников Средней Сибири // Бот.журн. 1972. Т.58, № 10.
С. I309-I3I6.
Кучеров Е.В..Гуфранова Й.Б. Дикорастущие
лекарственные растения в районах Южного Урала и перспективы их
использования // Дикорастущие и интродуцируемые полезные расте-
ния в Башкирии. Уфа, 1968. Вып.2. С. 5-89.
112
Левина Р.Е, Способы распространения плодов и семян.
И.,1957. С. 354.
Л е в ч у к А.П. Сердечные и мочегонные средства расти-
гольного происхождения // Тр.научного хим.-фарм. ин-та. 1929.
ЙИП.21. С. I-2I5.
Лекарственные растения и их применение. Минск, 1976. 7-е
КОД. С. 2I4-2J5.
Лескова Е.С. Биологические особенности кровохлебки
лекарственной //'Агробиология. 1964. № 2, С. 309-310.
Литвинов Д.И. Геоботанические заметки о флоре Евро-
пейской России // Бюл. МОШ. 1890. Т.4, № 3.
Лихачев А.Н. Формирование отавы некоторых луговых
растений при сенокосном и пастбищном использовании // Учен, за-
писки МЕЛИ им. В.Н.Потемкина. 1959. T.IOO. Вып. 5. С. 53-90.
Лукс Ю.А. Берегите и вводите в культуру местные орхи-
Аеи // Цветоводство. 1961. № 10.
Лукс Ю.А. К вопросу о естественней вегетативном размно-
пении некоторых наземных орхидей с корневыми клубнями // Тр.Ни-
. КИТ.Бот. с ада. 1970. Т.43. С. 72-78.
Лукс Ю.А. Перспективность интродукции орхидей Крыма из
природных местообитаний в культуру // Тр.Никит.Бот.сада. 1970.
Т.43. С. 79-90.
Луферов А.Н. Эволюционная оценка прилистников и при-
йистничкав видов рода Thaiictrum L. // Морфологическая эволю-
ция высших растений. М., 1981, С. 83-84.
Л у ф е ров А.Н. Морфолого-анатомическое исследование
видов рода Thaiictrum L. в онтогенезе // Автореф.дис. ... канд.
виол.наук. М., 1984.
Л у ф е ров А.Н. Материалы к ботанико-фармакогностичес-
Юму изучению василистника малого // Материалы 5-го Всероссий-
ПКого съезда фармацевтов. Тезисы докладов. Ярославль, 1987.
Q, 403-404.
Луферов А.Н. .Барыкина Р.П. .Акопов
Й|А. .Муравьева Д.А. Инструкция по сбору и сушке травы
Цоилистника малого // Инструкции, аннотации и другие материалы
ЦО применению медицинских средств. М. ,1988. Вып.3-4. С. 19-23х .
Лучник З.И. Дикорастущие овощи Южноуссурийского края
// Тр.Горнотаежной станции Дальневосточного филиала АН СССР.
В-1042 113
1938. Т.2. С. 285-297.
Любарский Е.Л. Морфологическая дифференциация
особей сорняка лютика ползучего в условиях недостаточного ув-
лажнения // Тезисы докладов Всесоюзного совещания по изучению
взаимоотношений растений в фитоценозах. Минск, 1969. С. 2I2-2W,
Любарский Е.Л. .Полуянова В.И. О сезон-
ной динамике морфоструктуры ценопопуляции лютика ползучего //
Структура ценопопуляции. Казань, 1975.
Любаре кий Е.Л. .Полуянова В.И. О сезон-
ной пульсации плотности в экспериментальной популяции лютика
ползучего // Экология, 1990, Я С.
Любарский Е.Л. .Полуянова В.И. .Мар-
кова Л.Ю. О динамике плотности в экспериментальных популя-
циях лютика ползучего и ее регуляции // Динамика ценопопуляции
травянистых растений. Львов, 1984.
Маевский П.Ф. Флора средней полосы европейской ча-
сти СССР. 1940,1954, 1964. 7-е, 8-е, 9-е изд.
Макаров А.А. Растительные лечебные средства якут-
ской народной медицины. Якутск, 1974.
Матвеева Е.П. .Знаменская Л.А. Химичес-
кий состав и кормовая характеристика растений, преобладающих
на сенокосах и пастбищах Ленинградской обл.// Геоботаника.I960,
Ш серия. B.I2. М., Л. С. I30-I6I.
М а х л а ю к В.П. Лекарственные растения в народной ме-
дицине. Саратов, ±967.
М а ц к у Я., К р е й ч а И. Атлас лекарственных расте-
ний. Братислава, 1974. С. 154-158.
М е д в е д' е в П.Ф. Пищевые растения СССР // Раститель-
ное сырье СССР. Натурные растения. М., Л., 1957. Т.2. С. 5-I5I,
Мейер К.И. О заложении и развитии проводящей системы
у папоротников // Вести.Моск.ун-та. 1949. I 8. С. 129-145.
М е л ь ч а к о в а Т.Н. .Харитонова Н.П. Влия-
ние условий местообитания и фаз вегетации на накопление танидов
в корневищах и корнях кровохлебки, произрастающей в Пермской
области // Изыскание фармакологических и химико-терапевтических
средств из продуктов синтеза и природных веществ. Пермь, 1975.
Вып.8. С. 99-103.
Me р л о А.С. Советы цветоводам. Минок, 1965.,
114
Миркин Б.М., Гареева Л.М. О флористическом
понимании лугового типа растительности // Бюл.МОИП. Отд.биол.
1978. Т.83. Вып.6. С. 38-50.
М и т р и е в А.А. .Попова С.М. Атлас на лечебните
растения в България. София, 1982. С. 64.
Михайлове кая И.С. Анатомические особенности
Корневищ некоторых многолетних трав// Жизненные формы: струк-
тура, спектр-и эволюция. М.,1981. С. I4I-I6I.
Михеев В.А. Химизм и поедаемость дикорастущих расте-
ний Зауралья в связи с улучшением и рациональным использованием
естественных пастбищ // Сборник научно-исследовательских работ
ПО кормодобыванию. Уфа, 1947. Бып.2. С. 57-98.
Мищенко П.И. К систематике и географии некоторых ро-
дов семейства Lillaceae // Тр.Бот.музея АН СССР. I9II. Т.8.
Мос ковцева И.Н. Кариологические исследования и
выяснение степени полиморфизма вида Gynmadenia conopsea (L.)
H.Br. (Orchidaceae) // Охрана и культивирование орхидей.Тез.
Всесоюзн.совещ. 18-20 марта 1980 г. Таллинн, 1980. С. I28-I3I.
Муджарая Э.Я., П л а у д и с А.А. .Казака
Р.М., Лимбена Р.Э. Семенное размножение редких видов рас-
тений в национальном парке "Гауя" с целью сохранения генофонда
флоры // Охрана флоры речных долин в прибалтийских республиках.
Рига, 1983. С. 86-88.
Мусина Л.С. Предварительный химический анализ неко-
торых народно-лекарственных растений Горного Алтая. Барнаул,
1974. '
Найденова А.Й. К рациональному использованию ди-
корастущей кровохлебки лекарственной // Повышение качества ле-
карственной помощи амбулаторным и стационарным больным на осно-
ве ускорения технического прогресса в свете решений ХХУП съезда
КПСС. Барнаул, 1986. С. 441-442,
Н а у я л и с И.И. .Филин В.Р. Щитовник мужской //
Биологическая флора Московской области. Вып.7. С. 3-25. Изд-во
МГУ.
Нейштадт М.И. Определитель растений средней полосы
европейской части СССР. М., 1957.
Нейштадт М.И. Определитель растений средней полосы
европейской части СССР. М.,1963.
11:5
Немченко Э.П., Н о в и к о в В.С. Анатомическое
строение листьев некоторых видов ниш ъ. // Биол.науки.1978.
* I.
Н е с а у л е В.П., Орехов В.Н. Лидии. Рига,1973.
Нехлюдова А.С. Пазушные корни на монокарпическим
побеге Cardamine pratensis L. // Возрастной состав популяций
цветковых растений в связи с их онтогенезом. М. ,1974. С.238-246,
Нехлюдова А.С. Становление жизненной формы в про-
цессе онтогенеза у сердечника лугового Cardamine pratensis I.
// Сб.докл. Всесоюз.симпоз. "Изучение морфологических основ он-
тогенеза травянистых растений". Ставрополь. 10-16 сент.,1970.
С. 63-65.
Никитина С.В., Денисова Л.В. К характерис-
тике популяций Gymnadenia conopsea (L.)R.Br.B условиях Карелии//
Охрана и культивирование орхидей. Тез.Всеооюз.совещ. 18-20 мар-
та 1980 г. Таллинн, 1980. С. 65-68.
Новиков П.А. О реликтовых растениях р.Воргол под
Ельцом // Бюл.об-ва еотеот. при Воронежском университете. 1949.
Т.5.
Номоконов Л.И. Пойменные луга Енисея. М., 1959.
Носова Л.М. Флоро-географический анализ северной сте-
пи европейской части СССР. М., 1973.
О в е с н о в А.М. Пятнадцатилетние наблюдения за измене-
нием растительности материкового луга // Изв.Еотест.-научн.ин-
та при Пермском гос.ун-те им. А.М.Горького. 1964. T.I4. Вып.7.
С. 41-56.
О в с е п я н А.М. Материал^ к фармакологии Thaiictrum
minus // Автореф.дис. ...канд.мед.наук. Ереван, 1954.
Определитель высших растений Украины. Киев, 1987.
Определитель высших растений Сахалина и Курильской остро-
вов. Л., 1974.
Определитель высших растений Северо-Запада европейской ча-
сти РСФСР (Ленинградская, Псковская и Новгородская области).Л.,
1981.
Определитель высших растений Украины. Киев, 1987.
Определитель растений Якутии. Новосибирск, 1974.
Орищенко Н.Д. Содержание фенольных соединений в
подземных органах кровохлебки лекарственной в природе и культу-
1’1'6
ре // Тез.доки, межобластной конференции "Изучение препаратов
растительного и синтетического происхождения". Томск, 1978.
Ч. II. С. 54-65.
Орищенко Н.Д. К онтогенезу кровохлебки лекарствен-
ной при интродукции в Западной Сибири // Вопр.лекарственного
растениеводртва. М., 1980 а (1981). С. 148-154.
Орищенко Н.Д. Эколого-биологические особенности
Кровохлебки Лекарственной Sanguisorba officinalis L. в связи
о ее интродукцией в Западной Сибири // Автореф.дис. канд.биол.
наук. Новосибирск, 1980 б.
Павлов Н.В. Флора Центрального Казахстана. Часть I.
М., 1928. 4.1.
Пельменев В.К. .Рудянокая Е.И. Перганос-
ные растения Нижнего Поволжья // Растительные ресурсы. 1976.
Т. 12. Вып.2. С. I8I-I87.
П е л $> ц их Л. К биологии росянки // Природа. 1917.
Bun. II-I2. С. II52-II54.
Петров И.П. Пастбища для молочных коров. М. ,1912.
Петунников А.И. Критический обзор Московской
флоры. 4.1. //Бот.зап.,изд. при Бот. саде СПб. ун-та. 1896.
Т.6. Вып.13. С. 164.
Петухова Л.Б. Анатомические особенности в онтоге-
незе Sanguiaorba officinalis// Экология И физиология растений.
Калинин, 1975. Вып.2. С. 49-52.
П е т у х о в а Л.В. Сравнительно-морфологическое иссле-
дование жизненных форм некоторых моноподиально розеточных рас-
тений сем. Rosaceae // Дис'.канд.биол.наук. М. ,1980.
Петухова Л.В. Онтогенез и жизненная форма крово-
хлебки лекарственной // Флора и растительность южной тайги.
Калинин, 1988. С. 17-25.
Печорина А.Н..Мозгова Т.В. Анатомо-морфо-
логическое строение вегетативных органов клюквы болотной //
Эколого-биологичеокие особенности и продуктивность растений бо-
лот. Петрозаводск, 1982. С. 70-81.
Плахова Н.Б. Фитонциды кровохлебки и их действие на
различные микробы // Фитонциды, их роль в природе и значение
для медицины. М., 1952. С. 202-211.
Плахова Н.Б. Сезонные изменения содержания танни-
1:1'7
8х-1042
дои и кровохлебке и исследования об антибиолодических свойствах
последней в комплексе с сульфамидами и дезинтерийным бактерио-
фагом // Вопросы краевой патологии фитонцидов и производства
бакпрепаратов. Томск, 1953. С. 156-164.
Победимова Е.Г. Лилия // Маевский П.Ф. Флора
средней полосы европейской части СССР. М., Л., 1984. 8-е изд.
1'904 , 9-е изд.
Погорелова Т.Д., Работнов Т.А. Опыт оп-
ределения возраста особей щитовника мужского // Растит.ресурсы.
1978. T.I4, № 4. С. 602-605.
Полезные растения СССР. М., Л., 1951. T.I.
Полетико О.М., М и ш е нкова А.П. Декоратив-
ные травянистые растения открытого грунта. Л.,1967.
Положи® А.В. Лекарственные и перспективные для ме-
дицины растения Хакасии. Томск, 1973.
Попов М.Г. Очерк растительности и флоры Карпат. М.,
1949. С. 197.
П д п о в М.Г. Флора Средней Сибири. 1957. T.I.
Порфильев В.С. Елово-широколиственные леса Райфы
// Учен.зап.Казанск.ун-та. 1961. T.I2I. Кн.9. С. 63-145.
Порфильев В.С. К синэкологии страусника обыкновен-
ного, индикатора почвенных вод // Водный обмен в основных типах
.растительности СССР как элемент круговорота вещества и энергии.
Новосибирск, 1975. С. 337-342.
Потаевич Е.В., К.у ч к о Л.А. Физиологические осо-
бенности клюквы болотной // Эколого-биологические особенности и
продуктивность растений болот. Петрозаводск, 1982. С. 81-89.
П р а,в д и н Л.Ф. Вегетативное размножение растений. Л.,
1938.
Правдин Ф.Н. Роль структуры соцветий сложноцветных
растений в формировании биологических связей с обитающими в них
насекомыми // Докд. АН СССР. 1948. Серия 61, 4.
Просолова Е.П. О применении водных вытяжек из кор-
ня кровохлебки при лечении бациллярной дизентерии // Лекарствен-
ные сырьевые ресурсы Иркутской обл. и их врачебное применение.
1950. Вып.2.
Протопопова В.В. Orohidaceae // Определитель
растений Украины. Киев, 1987.
Пугачев П.Г. Новые данные о флоре Кустанайской и
1 1:8
Тургайской областей // Бот.журн. 1972. Т.57, й 5. С. 508-512.
Работнов Т.А. Природные условия сельского хозяйст-
ва долины р.Амги. М., 1933.
Работнов Т.А. Об ядовитых свойствах лютиков // При-
рода. 1940.
Работнов Т.А. Определение возраста и длительности
жизни у многолетних травянистых растений // Усп.совр.биол. 1947,
I. С. 133-149.
Работнов Т.А. Жизненный цикл многолетних травянис-
тых растений в луговых ценозах // Труды Бот.ин-та АН СССР. 1950.
Серия 3. Геоботан. Вып.6.
Работнов Т.А. Живые семена в почвах лугов Окской
поймы // Вопр.кормодобывания. 1951. Вып.З.
Работнов Т.А. Ranunoulaceae Tubs, лютиковые //
Кормовые растения сенокосов и пастбищ СССР. М., 1951.
Работнов Т.А. Определение возрастного состава попу-
ляций видов в сообществе // Полевая геоботаника, 1964. Т.З.
Работнов Т.А. Некоторые вопросы изучения ценотиче-
ских популяций // Бюл.МОИП.Отд.биол. 1969. Т.74. Вып.1. C.I4I-
149.
Работнов Т.А. Влияние минеральных удобрений на лу-
говые растения и луговые фитоценозы. М., 1973.
Работнов Т.А. Луговедение. М., 1974.
Радаус кене Е.И. Распространение лилии кудреватой
и лилии красной в Литовской ССР // Охрана среды и рациональное
использование растительных ресурсов. №., 1976.
Радайтене Д.И. Влияние антибиотических свойств
клюквы на рост и развитие Botrytis oinerea Fl.// Клюква. Виль-
нюс, 1977.
Радайтене Д.И., Б у т к у с В.Ф., Стручки н-
с к а я М.Г. Некоторые сведения о болезнях клюквы // Клюква.
Вильнюс, 1977.
Раздорский В.Ф. О физико-механических свойствах
склеренхимы листовых черешков папоротников // Бюл.МОИП. Отд.
биол. 1939. Т.48, № 5/6. С. 99-107.
Разу, мовс кий С.К., Киселева К.В. К харак-
теристике растительности Приокско-Террасного государственного
заповедника // Экосистемы Южного Подмосковья. М. ,1979.0.234-245.
Ht.9
Раменская М.Л. Анализ флоры Мурманской области и
Карелии. Л., 1983.
Раменская М.Л., Андреева В.Н. Определитель высших
растений Мурманской области и Карелии. Л., 1982.
Раменс кий Л.Г. Экологическая оценка кормовых уго-
дий по растительному покрову. М., 1956. .
Растительность европейской части СССР. Л., 1980.
Растительные ресурсы СССР // Цветковые растения, их химиче-
ский состав, использование. Л., 1987. Т.З. С. 92.
Р е г е Л ь Э.Л. Cardamine pratensis L. - махровый луго-
вой кресс. 1884. С. 200-201.
Редкие и исчезающие растения Сибири. Новосибирск, 1980.
Рипа А.К. Вопросы рационального использования, воспро-
изводства и охраны клюквы в Латвийской ССР // Растительные ре-
сурсы. 1979. T.I5. Вып.1. С. 70-75.
Розанова М.А. Обзор литературы по родам Vaccinium
!>• и Oxyoocous Adana. // Тр.по прикладной ботанике и селекции.
1934. Сер.8, № 2. С. I2I-I87.
Розен В.В. Список растений, найденных в Тульской губер-
нии до 1916 года // Изв.Тульск.об-ва любит, естествозн. 1916.
Вып.1У.
Роллов А.Х. Дикорастущие растения Кавказа, их распро-
странение, св-ва и применение. Тифлис, 1908.
Р ы с и н а Г.П. О прорастании семян и развитии всходов у
некоторых лютиковых // Бюл.ГБС АН СССР. 1969. Вып.74. С. 40-46.
Р ы с и н а Г.П. Ранние этапы онтогенеза лесных травянис-
тых растений Подмосковья. М., 1973.
Ры о ин Л.П., Р ы с и н а Г.Ц. Морфоструктура подземных
органов лесных травянистых растений. М., 1987.
Рычин Ю.В. Сорные растения. Определитель. М., 1952.
Рычин Ю.В., Сергеева П.В. Водная и прибрежная
флора. М., 1939. С. 183.
Рябова Т.Н., Саваркин А.П. Дикорастущие кормовые рас-
тения пятнистого оленя // Тр.Дальневост.филиала АН СССР. Сер.
ботан. 1937. Т.2. С. 533-674.
Сабо Б. ,Садо-Гордиенко Н.П. Возделывание
лядвенца рогатого и кровохлебки лекарственной на известковых от-
вальных породах в Венгрии // Изв.Тимирязевской с.-х.академии.
1973. Вып.1. С. II4-I2I.
120
Савченко М.И. Морфологические и анатомические осо-
бенности строения репродуктивных органов клюквы болотной //
Эколого-биологические особенности и продуктивность растений бо-
лот. Петрозаводск, 1982.
Сацыпе рова И.Ф. Некоторые данные об антибактери-
альной активности лютиковых — Фитонциды, их роль в природе и
значение для медицины. М., 1952. С. 99-108.
Сацыперова И.Ф. Материалы по изучению антибакте-
риальных свойств василистника узколистного // Аптечное дало.
1953. Т.2, Л 4. С. 25-26.
Сацыперова И.Ф. Биологические особенности семян
лютиковых // Тр.БИН АН СССР. Сер.5. Растительное сырье. 1972.
Вып.16. С. 136-147*
С а у т и н В.И. Определитель лесных растений медицинско-
го назначения. М., 1978.
Сахаров М.И. Типы леса в верховьях реки Мзымты //
Тр.Кавказекого гос.заповедника. М., 1939. Вып.2.
Седова Е.А. Некоторые морфофизиологические особенно-
сти температурной реакции надземно и подземно прорастающих ви-
дов лилий // Веотн.Моск.ун-та. Сер.биол. 1978, № 2.
Семина Р.М. К вопросу о водной культуре клюквы болот-
ной // Клюква. Вильнюс. 1977. С. 60-63.
Се ребряков И.Г. О ритме сезонного развития рас-
тений подмосковных лесов // Вести.Моск.ун-та. 1947, № 6.
Серебряков И.Г. Морфология вегетативных органов
высших растений. М., 1952.- <
Серебряков И.Г. Биолого-морфологический и фило-
генетический анализ жизненных форм покрытосеменных // Учен.зап.
МГПИ им. В.П.Потемкина. 1954. Т.37. Вып.2. С. 21-89.
Серебряков И.Г. О методах изучения ритмики се-
зонного развития растений в стационарных геоботанических иссле-
дованиях // Учен.зап. МГПИ им. В.П.Потемкина. 1954. Т.37.Вып.2.
С. 3-20.
Серебряков И.Г. Типы развития побегов травянис-
тых многолетников и факторы их формирования // Учен.зап. МГПИ
им. В.П.Потемкина. 1959. Т.100. Вып.5. С. 3-37.
Серебряков И.Г. Период покоя у некоторых травя-
нистых и древесных растений Подмосковья // Учен.зап. Моск.го-
родск.пед.ин-та. 1959. Т.100. Вып.5. С. 39-51.
121
Серебряков И.Г. Экологическая морфология расте-
ний. М., 1982.
Се ре бряков И.Г. Жизненные формы высших растений
// Полевая геоботаника. 1964. Вып.З.
Серебряков И.Г. Сравнительный анализ некоторых
признаков ритма сезонного развития растений различных ботанико-
географических зон СССР // Бюл.МОИП.Отд.биол. 1964. Т.69.Вып.5.
Серебряков И.Г. .Галицкая Т.М. £ биоло-
гии сезонного развития болотных растений Подмосковья в связи с
условиями их жизни и происхождением // Учен.зап.Моск.гос.пед.
ин-та. 1952. T.I9. Вып.1. С. 19-47.
Се ребряков И.Г..Серебрякова Т.И.
О двух типах формирования корневищ у травянистых многолетников
// Бюл.МОИП. Отд.биол. 1965. Т.70. Вып.2.
Серебрякова Т.И. Побегообразование и ритм раз-
вития заливных лугов Средней Оки // Учен.зап. МГПИ им. В.И.Ле-
нина. 1956. Т.97.
Се ребрякова Т.И. О побегообразовании у окопника
лекарственного ( Symphytum officinale L. // Бот.журн. 1957.
Т.42, № 5. С. 764-769.
Серебрякова Т.И. Побегообразование и ритм се-
зонного развития растений заливных лугов Средней Оки // Дис.
••• канд.биол.наук. М., 1953.
Серебрякова Т.И. Побегообразование и ритм се-
зонного развития растений заливных лугов Средней Оки // Уч. зап.
МГПИ им.В.И.Ленина. 1956. Т.ХСУП. Вып. 3. С. 43-120.
Серебрякова Т.И. .Петухова Л.В. "Архи-
тектурная модель"и жизненные формы некоторых травянистых розо-
цветных // Бюл.МОИП. Отд.биол. 1978. Т.83. Вып.6. С. 51-65.
С кворцов А.К. Dentaria tenuifolia Lobel. - новое
растение Московской флоры // Бот.журн. 1947. Т.52. Вып.2. С.140-
143.
С кворцов А.К. .Трулевич Н.В., А л ф е р о-
в а З.Р. и др. Интродукция растений природной флоры СССР. М.,
I97S.
С л а д к о в А.Н. Морфологическое описание пыльцы грушен-
ковых, вертляницевых, вересковых, брусничных и верониковых ев-
ропейской части Союза ССР // Тр.Ин-та географии АН СССР, 1954.
122
T.6I.
Славкина Г.П. Дубильные вещества кровохлебки //
Новые лекарственные растения Сибири и их лечебные препараты.
Томск, 1946. Вып.2. С. 52-55.
Смирнова Е.С. Методика определения морфологических
структур у орхидных // Бюл.Главного бот.сада Ж 132. 1984.
С. 71-77.
Смирнова Е.С. Морфологическая классификация побе-
говых систем орхидных // Журн.общая биология. 1986. Т.47, № 4.
С. 505-519.
Смирнов П.С. Флора Приокско-Террасного государст-
венного заповедника // Тр. Приокско-Террасного гос.заповедника.
1958. Вып.2.
С о б к о В.Г. Ризорестуционное размножение вегетативных
малолетников семейства орхидных // Охрана и культивирование ор-
хидей // Тез.Всесоюзн.совещ. 18-20 марта 1980 г. Таллинн,1980.
С. 82-85.
С о б к о В.Г. Морфогенетические особенности орхидей три-
бы флоры Украины // Охрана и культивирование орхидей. 1983.
Киев. С. 27-29.
С околов Е.А. Охотничьи животные. Корма и питание
промысловых зверей и птиц. М., 1949. Вып.1.
Соколов Е.А. Корма и питание промысловых зверей и
птиц. М., 1949.
Соколов С.Я. Классификация типов лесов Абхазии //
Тр.Совета по изуч.произв. рил АН СССР. Сер.Закавказская.Вып.19.
1936 а. С. 203-212.
Соколов С.Я. Определитель наиболее распространенных
типов лесов Черноморского побережья // Тр.Совета по изуч.произв.
сил АН СССР. Сер.Закавказская. 1936 б. Вып.19. С. 177-202.
Соколовская А.П. Географическое распространение
полиплоидных видов растений (Исследование флоры полуострова
Камчатки) // Вестн.Ленингр.ун-та. Сер.биол. 1963. Т.З., № 15.
С. 38-52.
Соколовская А.П. Кариологические исследования
флоры бассейна р.Усы (Коми АССР) // Вестн.Ленингр. ун-та. Сер.
19. С. 177-202.
Соколовская А.П. Географическое распространение
полиплоидных видов растений (Исследование‘флоры полуострова Кам-
1!33
натки) // Веотн.Ленингр. ун-та. Сер.биол.1963. T.3.C.38-52.
С околовокая А.П. Кариологические исследования
флоры баооейна р. Уоы (Коми АССР) // Вестн.Ленингр.ун-та.Сер.
биол. 1970. Т.9. С. I06-II4.
Соколовская А.П. .Стрелкова О.С. Гео-
графическое распределение полиплоидов.П. Исследование флоры
Алтая // Учен.зап.пед. ин-та им. Герцена. 1948.Т.66. С.179-
193.
Солоневич Н.Г. Материалы к эколого-биологической
характеристике болотных трав и кустарников // Растительность
Крайнего Севера СССР и ее освоение. М., Л., 1956. вып. 2.
С. 307-497.
, Спасская Н.А. К полиморфизму Cardamine pratensis
L. и Cardamine dentata Schult в Ленинградской области // Вестн.
Ленингр. ун-та. Биология. 1971, № 3. Вып.1. С. 67-73.
Спасокая Н.А. Конспект системы рода Cardamine L.
для европейской чаоти Советского Союза // Веотн. Ленингр. ун-та
1978, № 3. Вып. 3. С. 59-67.
Спасская Н.Д. Критический обзор видов рода Carda-
mine ( Crucuferae Tuss.) европейской части СССР// Автореф....
канд.биол.наук. Л., 1979.
Спасская Н.А. Хромосомные числа видов- рода Cardamine
европейской части СССР // Ботан.журн. 1979. Т.64, Л 8.
С т
менти
Т. 41,
С т
е ц е н к о Н.М., Табачний Л.Я. Золыпеле-
й-родини в онтогенез,! папоротней // Укр.ботан.журн. 1984.
Л 2. С. 59-62.
р о к о в а Н.П. Возрастные спектры, численность и уровень
жизненности ценопопуляций Sanguisorba officinalis I.
в условиях горно-леоной зоны Южного Урала // Биология,
гия и взаимоотношения ценопопуляций растений. М. ,1982.
Ш.
эколо-
н о
С
ОКОЙ
око;
урина Л.Н
И.Ф. Целебные
ы р е й щ
губернии,
ы р е Г
губернии
и к
М..
, С у р и н а М.И., С п и р и д о
растения Тюменского края. Свердловой, 1974.
о в Д.П. Иллюстрированная флора Мооков-
1906. Ч.Г. 1907.
о в Д.П. Иллюстрированная флора Москов-
Т24
п
м
Сырейщиков
Д.П. Определитель растений
Московской
губернии. М., 1927.
С ю з е в П.В. Очерк растительности Билимбаевокого завода
на Урале // Зап.Уральского об-ва любит. Естествознан. 1840. Т.ХП.
Та р ш и с Г.И. Особенности морфогенеза и структуры травя-
нистых многолетников в различных популяциях // Онтогенез травя-
нистых поликарпичэских растений. Свердловск, 1979. С. 88-98.
Тел я-т ь е в А.В. Полезные растения Центр.Сибири. Ир-
кутск, 1987.
Те р е х и н Э.С. Эмбриология грушанок и ветляницковых в
связи с их биологией и оистематичеоким положением // Автореф.дис.
...докт.биол.наук. Л.,1962.
Тер-Минасян М.Е. Насекомые и клещи - вредители
сельскохозяйственных культур. М., Л., 1974. Т.П. С. 209.
Тихомиров Б.А. Новое в морфологии погруженных в
почву органов у сердечника нежнолистного // Природа. 1939, № 8.
С. 62-63.
Тихомиров Б. А., Куприянова Л.А. Исследо-
вание пыльцы из растительных остатков пищи березовского мамонта
// ДАН СССР. 1954. Т.95, № 6.
Тихонова М.Н. К вопросу о терминологии, касающейся
специализированных утолщенных побегов орхидей // Бот.журн. 1981.
Т.66, № И. С. 1928-1630.
Толмачев А.И., Ребристая О.В. Род 14. Оху-
coccus Hill.-
Клюква // Арктическая флора СССР. Л.
1980.Вып.8.
4.1. С. 155-157.
Т о о м р е Р.И. Долголетние культурные пастбища. М., 1966.
Торопова М.И., Черкасов А.Ф. Динамика разви-
тия генерат]
почек у некоторых видов семейства Vacciniaceae
в условиях Костромской области // Сб.научных работ Костромского
пед.института. 1973. Вып.30. С. 28-44. __________
Т р и л ь В.М. Продуктивность некоторых видов дикорастущих
лекарственных растений в Новосибирской области // Растит.ресурсы.
1981. T.I7. Вып.З. С. 345-349.
Тро
»»
Т.Т. О типах прорастания семян некоторых
Л
и м о в
многолетников // Ботан.журн. 1963, № II.
Турова А.Д. Лекарственные растения СССР и их примене-
ние. М., 1974.
Турова А.Д. .Сапожникова Э.Н. Лекарственные
растения СССР и их применение. М., 1983.
У р а н о в А.А. Количественное выражение межвидовых отно-
шений в растительном сообп^стве // Бил. МОИН. Отд.биол. 1955.
Т.60. Вып.З. С. 31-48.
Гй
А.А. Возрастной спектр фитоценопопуляций как
функция времени и энергетических волновых процессов // Научн.
докл.выош. школы.
It
в а Н.М
Биол.науки. 1975. T.I8, № 2.
А.А.,Ермакова И.М. ,Григорье-
В.Н. Лукова Л.А. .Матвеев
Н.С. Взаимоотношения некоторых луговых
Развитие и взаимоотношения.
й
растений. Ценопопуляции растений
М.. 1977
С. 76-99.
Уо тименко П.М
цезнахождения Matteucia struthiopteris (L.) Tod
ному Полюся // Укр.ботан.журн. 1982. Т.39, № I. С. 87-90.
Уткин Л.А. Народные лекарственные растения Сибири. М
Л.. 1931.
А н д р 1 енко Т.Л. Hobi mic-
на Л1вобереж-
Л., 1979.
ников М.Э., А р т ю
морфологии высших расте-
Федоров Ал.А. .Артюшенко З.Т. Атлас по опи-
сательной морфологии высших растений.
Федоров А.Л. .Кирпич
енко З.Т. Атлао по описательной
й. М.. Л.. 1956.
II
к
Б.Я. Красильные растения
Л., 1950. T.I.
СССР // Растительное сы^ье СССР. М
С. 349-402.
Т.Н. К во-
просу о цветении трех видов орхидных // Биол.-Флор, исслед. в
связи с охраной природы в Заполярье. Апатиты. 1980. С. 60-66.
Флора европейской чаоти СССР. Л., 1976. Т.2.
Флора'северо-востока европейской части СССР. 1976. Т.П.
Флора Сибири. Aroceae - Orchidaceae. Новосибирск, 1987.
Флора СССР. М., Л., 1935. Т.4, 1939.Т.9» I94I.T.I0. 1952.
Флора Центральной Сибири. Новосибирск, 1979. T.I.
Флора юго-востока европейской части СССР. Л., 1927. Вып.1.
Харитонова Н.П. ,Мельчакова Т.Н. Ин-
струкция по сбору и сушке корневищ и корней кровохлебки лекар-
ственной // Правила сбора и сушки лекарственных растений. М.,
1985. С. 133-135.
126
Харкевич С.С. Новое местонахождение папоротника
"страусово перо" в равнинной части УССР // Тр.Ботан.ин-та.Киев,
1953. Вып.2. С. 162-166..
Харли Дж. Биология микоризы. М., 1963.
Хлебович В.К. Бобры, М., 1933.
Хозяинова Н.В. Всхожесть и характер прорастания
семян кровохлебки лекарственной в зависимости от сроков хранения
.// Актуальные вопросы теоретической и клинической медицины. Тю-
мень, 1983. С. 121-122.
Хозяинова Н.В. Анатомическое строение органов San-
guisorba officinalis L. (Rosaceae) И локализация в НИХ дубильных
веществ // Растительные ресурсы. 1987 а. Т.23. Вып.4. С. 576-584.
Хозяинова Н.В. К методике определения семян крово-
хлебки лекарственной Sanguisorba officinalis в почвах лугов Тю-
менской области //'Молодые исследователи и практики - развитию
сельского хозяйства Тюменской области. Тюмень, 1987 б. С. 47-48.
Хозяинов а Н.В. Морфолого-биологические особенности
Sanguisorba officinalis L. (Rosaceae) // Автореф.дис...•Канд,
биол.наук. М., 1989.
Хозяинова Н.В. Морфолого-биологические оообенности
Sanguisorba officinalis L. (Rosaceae)// Дис. ... Канд, биол.наук.
М., 1989.
Хозяинова Н.В. .Архангельс кая О.В.,
Иль иных И.В. Динамика накопления дубильных веществ в под-
земных органах кровохлебки лекарственной // Актуальные вопросы
теоретической и клинической медицины .'"Тюмень, 1988. С. 138.
Хозяинова Н.В., П е с т о в а М. Определение воз-
растных состояний кровохлебки лекарственной при заготовке сырья
// Актуальные вопросы теоретической и клинической медицины. Тю-
мень, 1985. С. 160.
Холодный Н.Г. Чарлз Дарвин и современные знания о
насекомоядных растениях // Ч.Дарвин. Сочинения. Т.7. М., Л
1948. С. 255-304.
Хомякова И.М.
тивным признакам. Воронеж.
Хохряков А.Н.
среднерусских Pyrolaceae
Лесные.травы. Определитель по вегета-
1974.
Некоторые оообенности морфогенеза
// Ботан.журн. 1961. Т.63, № 3.
Хохряков А.Н. Флора Магаданской области. М. ,1985.
127
Хржановс кий В.Г., Соколова Н.П. Органо-
генез вегетативных органов Sanguisorba officinalis // ДоКЛ.
ТС ХА. 1962. Вып.77. С. 559-567.
Хромосомные числа цветковых растений. Л., 1969.
Цаце нкин И.А. и др. Методические указания по эко-
логической оценке кормовых угодий тундровой и лесной зон Сибири
и Дальнего Востока по растительному покрову. М., 1978.
Цаценкин И.А. Экологические шкалы для растений паст-
бищ и сенокосов горных и равнинных районов Средней Азии и Урала.
Душанбе, 1967.
Цаценкин И.А., Д м и т риев а С.И., Б е л я е-
в а Н.В. и др. Методические указания по экологической оценке
кормовых угодий лесостепной и степной зон Сибири по растительно-
му покрову. М., 1974.
Цапалова И.Э. ,Плотникова Т.В. Биохими-
ческий состав съедобных папоротников Сахалина // Растительные
ресурсы. 1981. T.I8, № I. С. 76-79.
Ц в е л е в Н.Н. О некоторых более редких растениях евро-
пейской части СССР // Нов.сист.высш.раст. 1969. Т.6. С. 294-301,
Ц в е л е в
Цинге р
М., 1885. Вып.6.
Флора Хоперского заповедника. Л., 1988.
Сборник сведений о флоре Средней Росоии.
‘ Цирзе рлинг Ю.Д. Материалы по растительности севе-
ро-востока Кольского полуострова // Тр.СОПС. Сер.Кольская. М.,
Л., 1935. Вып.Ю. С. I-I6I.
Черкасов А.Ф. Формовая структура клюквы болотной
// Научн.тр.Укр. с.-х.акад. 1979. № 229. С. 26-29.
Черепанов С.К. Сосудистые растения СССР. Л. ,1981.
Чечеткин Е.В. О некоторых новых и редких для Север-
ного Забайкалья видах растений // Ботан.журн. 1969. Т.74, гё 7.
С. I05I-I054.
Шарковский Е.К., Кудинов М.А. Условия
выращивания клюквы и анатомо-морфологическое строение растения
// Интродукция растений и зеленое строительство. Минск, 1974.
Шенников А.П. Волжские луга Средневолжской обл.
Л., 1930.
Ше нни ков А.П. Введение в геоботанику. Л., 1964.
Шилова Н.В. Побегообразование и особенности жизнен-
ных форм В сем. Byrolaceae Lindl. // Ботан.журн. I960. Т.45,№ 6.
12Я
Шипове к
Ш м а л ь г а
Г.В. Лилии. М,, 1972.
у з е н И. Флора юго-западной России. Киев,
И. Флора Средней и Южной России
Киев, 1895. T.I. 1897. Т.2.
Крыма и Северного Кавказа.
Ш м е й д т О.М., Я а г о м я э Ы.Л. Некоторые интерес-
ные формы орхидцых в Эстонии // Охрана и культивирование орхи-
дей. Тез.дока. Щ Всесоюзн.совет. Москва, февраль 1987г. М.,
1986. С. 18-19.
к
Шорина Н.И., Державина Н.М. Модели роста и
особенности метамерии некоторых папоротников и возможные модусы
их морфологической эволюции // Морфологическая эволюция высших
растений. М., 1981. С
Шпете п А.И
144-147.
Лекарственные растения Дальнего Востока.
М.. 1970.
сырье, включенные
Т.К. Лекарственные растения и растительное
в отечественные формакопеи. М., 1972.
А.И. Лекарственная флора Советского Дальнего
Востока. М
1975
шина ЛКМ. Исследование
лоры СССР в научной и народной медицине // Расти-
тельные ресурсы. 1972. Т.П, № 4.
Юдина В.Ф. «Максим
папоротников
до
и
С. 585-597.
о в а Т.А. Ритм развития и
продуктивность клюквы болотной в Южной Карелии // Эколого-био-
логические особенности и продуктивность растений болот. Петро-
заводск, 1982.
Ю н а т о в А.А. Кормовые растения пастбищ и оенокосов
Монгольской Народной Республики. М., Л., 1954.
Янишевский Д.Е. Вегетативная жизнь cardamine te-
nuifolia (Leder.)Ture // Сов.ботан. 1939, 8. C. 37-54.
Янишевс кий. Д.Е., .Тихомиров Б.А. Новое в
морфологии листа подземного побега у многолетнего двудольного
растения // Сов.ботаника. 1939, $ 4. С. 9-22.
Янишевс кий Д.Е. Проростки Cardamine schultriana
Bachni (C.tenuifolia (Ledeb.) Turcz., 1842, non Hooker, 1834)
// Рефераты работ учреждений отдаления биологических наук АН
СССР за 1940 год. Л., 1940. С. 42-43.
и
129
Э-1042
Aderkas P. Studies of gametophytes of Matteuccia ptyu-
thiopterls (ostriph fern) in nature and in culture // Canad.J.Bot.
1983.Vol.6l, N 12» 3267-3270.
Aderkas Р» Economic history of ostrich fern, Matteuccia
strythiopteri?, the edible fiddlehead // Econ.Bot. 1984a* Vol.38,
N I. P. 14-23.
A d e,r к a s P. Promotion of apogamy in Matteuccia struthfop-
teris (L.) Todaro (pstrich fern) // Amer.Fem. J.1984b.Vol.74,P.I-6.
Aderkas P. The edible fidlphead - Matteupcia ptrutfcipp- ,
teristeris (ostrich,fem) //Proc.Roy.Soc.Edinburgh.1985*N 86.P.151.
Aderkas P. Enhancement,of aposppry fn liquid culture of,
Matteuccia struthiopteris // Ann,Bot.I986.Vol.57, N 4. P. 5О5-5Ю.
Aderkas P»,Bird C. The habitat of the ostrich fem
(Matfaijicpia sfruthioptpris) in Nova Scotia and prince Edward //
Proc.N.S.Inst.Sci.1983.Vol.33, N 3/4. P.I3I-I35.
Aderkas P., В r p w e r D. Gangrpne of the ostriph feyn
caused,by Phoms exigua var.foveata // Canad.Plant Pathology.1983.
N 5. P.164-167.
Aderkas P., Green P. Leaf development,of the optrich.
fern Matteupcia struthippteris (L.) Todaro // Bot.J.Linn.Soc. 1986»
Vol.93, N 3. P. 3O7r32I.
Aderkas P.,H
primordip of
Matteuccia
i с к s G. Development,of isplated leaf
struthiopteris // Canad.J.Bot.I985.Vol.63,
N 5. P.P. 916-919.
Aderkas
P., Peterson B. Chirosia betuleti (Ring-
dahl) (Diptera: Anthomyciidae) a; gall-former on the ostrich fern,
Matteuccia struthiopterip, with notps on pthey insect-fprn associ-
ates // Proc^Entomol.Soc.Washington. I987.Vol.89, N 3.P.532-547.
Aderkas P., Rogerson A., de F r e i t a s A.
Silicon accumulation in frond of pstrich fern, Matteuccia struthi-
opteris // Canad.J.Bot. 1986. Vol.64, N 3. P. 696-699.
Alleizette .C.JJybrides ,d’Orchis,maculata et Gymnade-
nia conopsea //,Rev.Sci.Nat.Auvergne.1950.Vol.J6, N 1-4. P.77-78.
, Arn ell S. Gymnedenia conopsea (L.) R.Br. x Orchis maculata
L. // Bot.Notis. I9II. P.135-136.
Atlas Florae Europaea. Helsinki.Vol.8.1989
Backer C,A. Verklarend woordenbock der wetenschappelijke
namen van de in Nederlandshindie in het wild groeiende en tuinen
en parkep gekweekte varens en hoegere planten. Croningen,Bata-
via, 1936.
В a 1 i с к M.J,, F u r t h D.G., Cooper -Drive rG.
Biochemical and evplutiopary espepts^of Arthropod predation on
ferns // Oecologia. 1978. Vol. 35» P. 55-89»
Bao Wen - mei,
A u r C h 1 h - wen, Liu
Bao -dong, Shi X
Studies op the gametophytes
of fgrns,fr6ii
Nprtfc-Eaatern
*1
China.5• Onocleaceae.// Bull,Bot.Res.
H
I988.VO1.8, N 3. P.193-208.
Barker W.G., White
R.G. Retention of viability in
lyophilized spores of fid^lehead feyn, Matteuccia pensylvanica
// Amer.Fern J. 1964.U 54. P. 87-89.
Beauverd G. Un cas spontan£ le chimere observe chez up
Gympadenia conopsea yar.,typica et pon lusup albinos // Bull.Soc.
Bot. Geneve. 1935/36.per.2, N 28. P.213-214.
a n n J. Lexicon botanicum exibens Etymologian,Or-
thographiam.et
Prosodiam Npminum botanicorn
GSttingen.
I80i.
Berch
S.M.,
Kendrick B.
Ve sicular-arbuscular
II
уcorrhfzae,of
Southern Ontario ferns and fern-allies // Mycologia.1982.Vol.74,
N 5, P. 769-776.
Bernard A. Contribution a 1’etude de la biosystematique
du Cardamine pratensis L.s.l. en Alsace. Etude de,la speciation. .
des racel non sylyatique // Compt.Rend.Acad.Paris.1974. Vol.D,P,3.
Birks H.J. 'The distribution of eproppean pteyidophytes:,
a numerical analysis // New Phytol. 1976.Vol.77, N I. P.257-287.
Boullard S. La mycotrophle chez les pteridophytes:,sa
frequence, ses cayacteres, sa signification // Botaniste.1957.
N. 41. P. 5 - 187,
Bower F.P, The ferns (Filicales). Cambridge.1928.Vol.3.
В г о о к,в K.l. A Catskill flora and. economic botany. I.
Pterldophytp. The ferns,and fem allies // Bull.N.Y.State Mus.
1979. N 438. P. I -.276.
В u s h w a у A.A.,et al. The nutyitient composition of fresh
fiddlehead greens //.J,Food Sci. 1982.Vol.47. P. 666 - 667»
C a m p b e 11 D.H. Development pf the ostrich fern,,Onpclea
struthiopteris //,Mem.Boston Soc.Nat.Hist, 1887.Vol.4, P.I7.
Cohen H.L., De Maggio A.E, Biochemistry of fem
r.pore germination: protease activity in ostrich fern spores //
134
Plant phyoiol. J986. Vol.80, N. 4. P.992-996.
(J o X e s 3., Ranunculus repens L. in Europe // Watsonia. I977«
N II. P. 353-366.
Connors J.L. An annotated index of plant diseases in
Canada apd fyngi recorded on plants in Alaska,,Canada,Greenland
// Canad.Dep.Agrip.Res.Branch.Publ.I967. N 125»
Crabbe J.A., J e r m у A.G., M i с к e 1 J.T. A pew .
generic sequence for the pteridophyte herbarium // Fern Gaz. 1975.
Vol. II, N 2/3. P. I4I-I62.
Cumming B.G. Potential of ostrich fern.(Matteuqcla stru-
thiopteris (I.) Tpdaro,)
1985. Vol.86 b. P. 456.
Daumann E. Zur
einigen Rapunculpceen, (
as a crop plant // Proc.Roy.Soc.Edinburgh
Bltlten morphology and
Bp stfiubungsSkologie
Cimicifuga L., Асфаеа I.,
Thaiictrum L.)
// Preslia. 1969. Vol.,41, N 3. P<
De Maggio A.E., Stet
storage reserves during fern spore
213-219., ,
1 e r D.A. Mobilization of ,
germination
// Proc.Roy.
Soc.
Edinburgh. 1985. Vol. 86 В. P.,195-202.
Diels
L. Polypodiaceae.
Jn: Engler
Brant1 K. Die natux
lichen Pflanzpnfamilien. Leipzig. 1902. P. 139-339.
D 5 p p W. Eine die Antheridienblldung bei Farnen,fordenude
Substa#z in de# Prptallien yon
Bteridiu
II
aquilinum (L.) Kuhn.
// Ber.Deutsch.Bot.Ges.I950.Vol.63. P. 139-147*
D 8 p p W. Ueber eine hemmende and eine fSrdernde Substanz be^
der Antheridienbildungen den,Prothallie# von Pteridium aquilim
'll!
// Ber.Deutsch.Bot.Ges.,1959. Vol.72. P. 11*24.
Dre,ssl,er R,L. The orchids. Natural history and classi-
fication. 1981.London.
Drury D.C., Watson L. Taxonomic implication of,a,
comparative anatomic study of Inuloideae.Compositae // Amer.J.
Bot. 1966. Vol. 53, N 8.
Dutschewska H.,Kuzmanpv Chemosystema-
tics of Thaiictrum minus complex // J.Nat.Prod. Vol.45» N 3.
P. 295-312.
Ellenberg H. Zeigerwerte der Geffisspflanze# Mittel-
europas // Scripta Geobotanica. Vol.9. GSttingen, 1974.
Ellenberg , H. Vegetation Mitteleuropas mit den Alpen
in Skologischer Sicht. 1978.
132
ВД 1 | 9 R,P., J,o n е в B.M. Cardamine-pollen // Watsonia,
1970» Vol.S,N I. 2.48*
В m о n t a K, Uber den Einfluss verschiedener Stickstoffver-
fa indungen Wasseratofflonenkonzentration und Mlschkulturen auf Artan
der Gattungen Medicago und Thaiictrum // Diss, K8hl:Hamburg>1956,
Brdtman G.,NordborgG. Uber Mbglichkeiten die
Geschichte verschiedener chromosomenzahlenrassen von Sanguisorba
offic$nalis/und 5,minor ppll^nanalytisch
zu
beleuchten // Bot,
Hotis. I96i. Vol,114» N I. P. 19-21,
F a b b ri F.,Menicanti F. Sul numero,crompsomico di
Matteucciu struthiopteris (L.) Todaro // Caryologia.1970.Vol.23,
P.673-676.
Farrar D,R, Spore,retention and release.from overwintering
fem eronds // Ampr.Fern J. 1976, Vol.66, N 2. P.49-52.
F a v a r d
A. Croissance de la racine seminale temporaire de
Drosera rotundifolia et destines des,cellules.apicales,hypiphysaire
// Compt.Rend.Acad*(Paris).1955. Vol.241, N I. P*97-99.
F a v,a r d A. Evolution,du point vegetatif de Drosera rotundi-
folia. I,Stade Jeune// Compt.Rend.Acad.1955. Vol.240, N 3. P.225-226
F a v a r d
A.Formation et pre
ieres differenciations
du sys-
tems ,conducteur,chez,Drosera rotundifolia.au stade Jeune // Compt.
Rend.Acad. 1955. Vol, 240, N 3. P.338-340.
F a v a r d A. Contributions a I1etude histologique et cy^olo-
gique de,la croissance,et du developpmept ,des Drosera // These
doct.sci.natur.Faq.sci.Univ.Paris, 1963. P. 270-573.
F a v a r d A. Le ргоЫёте des bourgeons axi Haires precoces
*
dans,la morpbogenese des inflorescences en cymes chez les Drosera//
Bull.Soc,Bot.France, 1964. P. I9I-I99, 199^204.
F e r n a 1 d M.L,,K i n d s 1 e у A,C. Edible wild plants of
eastern North America. New-York, 1943.
Flora Europaea. 1968,1972,1986. Cambridge, Vol. 2,3,5.
V Г i e.b e,l H. ,Untersucfaungen zur Cytologie der Fame //
Beitr,Biol.Pfl,,1933. Vol. 21, 167-210.
F.u c h s Д, Gymnadenia cpnopsea R,Br. x.Orchis traunsteineri
Saut. nov,hybr. // Mitt,Bayer. Bot,Ges, 1919. Vol, 3. P. 529-530.
F (I 1 1 e,r F. Malaxis, Hammarbya, Liparie,// Die Qrchideen
Deutschlands, Neue Brehm-Bticherei. 1966. Vol.6, N 360,
F 11 1.1 e r F. Gymnadenia, Platanthera. // Die Orchideen Deut-
schlands. Neue Brehm-Bticherei. 1978. Vol.8, N 2o5.
yx-IU42
1313
G n d 0 1 1 ft Th., Kliphuis ,E. Chromosome numbers of .
flooring plant’s, in t^e Netherlands. , IY. // Proc.Roy.Netherl.Acad.
Sol.
Ser.C, I960- Vol.71- P. I68-I83.
д m f.i H. Oekologie der extratropischen,Pteridophyten // Ma-
of Pteridology. Hague, 1938» P. 382-419.
n n t t B., Arnott H. Spore germination and develop-
of the young gametophyte of the ostrich ferp (,Matteugcia
Vol. 52, N I. P. 82-94.
nUttl
G
mont
ritru thlopteris //,Amer.J.Bot. 1965
Gerson U. The associations between pteridophytes and ar-
thropods // Fem Gaz. 1979. Vol.12, N I. P. 29-45.
Gilber,t-Carter H. Glossary of the British Flora.
Cambridge,1964.
G r e g о r, M. Associations with fungi// Manual of Pteridology.
Hague, 1938. P. I4lr!58.
Gregory ly.C. Phylogenetic and cytologiqal studies in,the
Ran^nculaceae Juss. // Trans.Amer.Phil.Soc. 1941. Vol.31,N 5.P.443-
520.
Grevillius A.,Kirchner, 0. Ericaceae // Lebene
geschichte der Blutenpflanzen Mitteleuropas. Stuttgart,1923,Vol.IY.
G о d f о г у M.J. Monograph and iconograph of native British
Orchidaceae. Cambridge, 1933.
G o,e b e 1, K. Uber, ktinstliche, Vergrtjnung von Farnsporophyllen
// Ber.Deutsch. Bot.Ges. 1887. Vol. 5, P.69 - 74.
Goebel K. Zur Biologie der Malaxideen // Flora,1901,
Vol.88, P. 94-104.
G,o e b e 1 K. Zur Biologie von Cardamine pratensis L. Leipzig,
1906. , ,
Gourley 0.0. АП,annotated indey of the fungi of Nova
Scottia // Proc. N.S.Inst.Sci.1983. N 32. P. 75-295.
Gwyn ne -Vaughan D.T. On the possible existence of,a
fern stem having the form of a lattice-work tube // New Phytol.
1904. N 4. P.2I4.
*
H,a r a, Hiroshi, Comments on the' East Asiatic plants. 5.
// J.Japan.Bot. 1978. Vol.53, N 8. P.232-238.
Harley J.L. Biology of Mycorrhiza. London, 1959,
H a r p e r ,J. Biological Flora of the British,Isles. Ran
1ц s acris 1., R.repens L., R. bulbosus L. 33J.Ecol.I957.Vol.45,
P. 289-342.
134
Harvais G.,Hadley G. The relation between,host
and endophyte ip orchid mycorrhiza // New Phytol. 1967.Vol.66,
N 2, P. 205-215., ,
Harvey W.H., Capone tti J.D. In vitro studies pn
the induction of eporogenous tissue pn leayes of cinnamon fpm.I.
Environmental factors // Canad.J.Bot. 1972. Vol.5o, N 12. P.2673-
2982.
H e g i. “G.t Illustrieyte Flora von Mittel Europa. 1923, 1926,
1936, 1965. Bd;4,N 2;,Bd.6, N I; Bd.2,N I; Bd.I. Munchen.
He c n a u e r R. Chemotaxonomie der Pflanzen. Basel. Stutt-
the pteridophytes of Michigan // Mich.Bot. 1974
Hoc
es che?
38. P.
gart. 1971. Bd.5»
1 R.C., Wagner H.J. Seasonality,and spore type,of
P.40-44.
q u e.t t e M. Observations suy le nombre dps chromoso-
queiques $anunculac£es // Compt.Rend.Soc.Bot.1922.Vol,8?
I3O1-I3O3.
ft
HShne H. ,Riohter B. Untersuchungen tlbpr den Mineral
stoff- und Stfckptoffgphalt von FarnkrButer // Flora. 1981.Abt,В,
Vol.171, N 1/2. P, J-IO.
H o,w a r,d H,W. Chromosome number of Cardamine pratensis //
Mature. 1948. Vol, l6l, N 4086.
H v 1 t'g n J.,The,circumpolar plants.I
Handl. 1962
// Kongl.Sv.Vet.Akad.
Npturgpschichte der
ft
Ser,4.,Bd.8, N 5. P. I-I25.
ch T. Bln kleiner,Beitrag zur
Mlcrostylls monophylla // Flojra.1863* N 46.
Jaros V, RozscirenX Malafis mpnophyllop (L.) Sw. Сеекё soc.Rep.
// Preslia. 1972, Vol.44, N 3. P, 244^253.
J a r v i s S.J.r f ilk i,n 5 M.B. Photoresponses, of Jfatteuc-
cfa,struthiopteyis (L.) Todaro. I. Germination // J.Bxp.Bot.1973,
Vol.24, N 83, P. И49-Н57.
Johnson A.W.,,Packer J. Chromosome,numbers $n the flprp of
Ogotruk Creek, N.M.Alaska // Bot.Notis.1968.Vol.121, N 3.P.4o3-436.
Karpowicz W. Studien $ber die Entwicklung der Prothal-
lien und der ersten Spoyophytblattpr dpr einhpimischen VarnkrUyter,
(Polypo<Jia<?eae) // Bull.Acad.Polon.Scl.Mathem.Na-tur.Ser.B, 1927,Vol.
27, N I. P. 1-26.
II
W. Paprocie. Warszawa, 1972
J Mt.
KatoM.,Iwatsuki К. Phytogeographic relationships .
of pteridophytes petween temperate.North America and Japan // Ann.
Missouri Bot.Qard.I983'.Vol.70, N,4. P.724-733.
Kato M.,Saheshi N..Affinities,in the onpcleoid
ferns // Acta Phytotax. et Geobot. I960. Vpl.3I, N 4-5. P.127-138.
Kisteneich S. Uber Verbreitun. Unifang und Soziologie
der Straussenfarnpopulationen (Matteuccia struthiopteris (L.) .
Todaro,des Bergschen Landes zwischen Wupper und Sieg // Decheniana
(Bonn). 1988. Vol. 141.P.49-57.
Klebs, G. £ur EntwidflungSrPhysiologie der Farnprotpallien
// Sit?.Heid.Akad.Wissensch. 1916,Vol.7, N 4. P.I-82, 1916. Vol.8,
N 7. P. I-I04.
Klekowski E.G. Mutational load in clonal plants: a
study of two fern species // Evolution.I984.Vol.38, N 2.P.417-426.
Klekowski E, Mutations, apical,oells and vegetative re-
production // Proo.Rot.Soc.Edinburgh.I985.Vol.86 B.P.67-73.
Klekowski E. Progressive cross- and self-sterility asso-
ciated wjth aging in ferp clones and perhaps other plants // Heredi
ty. 1988. Vol.61, N 2. P. 247-253.
KnabenG.,EngelskJ^n T. Studies in Pyrolaceae,,
especially in the Pypola rptundifolia complex // Acta Univ.Bergen.
Ser. math.nati?r. N 4. 1968.
fc u h p E, Zur Zytolpgie von,Thaiictrum // Jahrb. Wissensch.
Bot. 1928.Vol,68, N 3. P.382-430.
К Й mpel H.,Dey Bastard,x Gymleorchis // Feddes repert. 1978.
Vol. 89, N 5-6.,P. 353-358.
Kunze H. Vergleichende-morphologische Untersuchungen ap
komplexen Cpmpositen-Bliltenstanden // Beitr.Biol.Pflanzen.1969.
Vol.46, N I.
К u r a m о to T. Morphological change? in gome ptepidophy-
te gpores during their ripening // J.Jap.Bot. vol.45, N 8. P.242-
253.
К u r i t a ,S. Chromosome numbers of some Japanese fems // La
Kromosomo. 1976.N 2. p. 69-76.
Kuzmanov B.,Dutschewska H..Evolutionary pat-
ten? and alkaloid biosynthesis in Thaiictrum // L.Nat.Prod.1982.
Vol. 45, N 6. P. 766-771.
136
Lagerberg T. Morphologische-biologische Bemerkyngen
Ober,die Qametopbyten einigey schwedischer Fame // Sv.Bot.Tidskr.
1908. Vol.2, N 3. P. 229-276.
I a n d,m a n C.A. Cardamine dentate L. // Bot.Notis. 1914.
P. 267-286.
L a n d о 1 t. E. Okologosche Zeigerwyrte zyr Schweizer Flora
// Ver6ff.Geobot.Iyst.Rtlbel. Ztlrich.1977. H.64.
,L a,n g i ? t 0.?. Beitr£tge zyr Zytologie der Ranunculaceen //
Sv.Bot.Tidskr? 1927. Vol.21, N I. P. I-I7.
L,a r s у n K. Cytology of the genus Sanguisorba // Nature,
1959. P.I84.
Ledebour ,C.F. Flora Rossica, J842.Vol.I. 31884. Vol.2-.
L i d s t e r P.D., P r a n g e R.K., A d e г к a s E.D.
Effects of storage temperature, humidity and duration on ostrich
fern,(Matteuccia,styuthioptyris (L.) Todaro) quality // J.Food Sci.
1989. Vol.5, N I. P.I32-I34.
L i h n у 1 1, D. Keimungsversuche mit Pyrolasamen // Symb.Bot.
Upsaliensis.1942.,
Lloyd R.M. Systematics of the onocleoid ferns // Univ.
Calif.Publ.Bot.J97I.Vol.61.P.1-86.
Lloyd R.M. Facultative ypomixls ayd polyploidy in the Matte-
uccia-orientally // Amer.Fern J, 1973.Vol.$3, N 2. P.43-48.
Lloyd K.M.,Klekowski E.J. Spore germination and
viability in Pteridophyta; evolutionary significance of chlorophyl-
lous spores // Biotropica.1970. N 2. P. 129-137.
Love A. Cytotaxpnonrical evolution of corresponding taxa //
Vegetatio. 1954. N 5-6. P.212-224.
Love A., L о v e D. Cytotaxonomicyl conspectus of the Icela
landio flora // Acta Horti Gotob 1956.Vol.20, N 4.P.65-29I.
L 8 v e, A., L 8,v e D. TOP В chromosome numbers reports //
Taxon.1976. N,25. P. 483-5Q0.
L 8 v e AM L 8 v e D., P i c fc. i Serm.olli R. Cytota-
xonomical atlas of thy Pteridophyta.Vaduz, 1977.
Lovkvist B. Cardamine pre iy . i complex. Outlines of its
cytogenetics end taxonomy // Symb.Bot.Upsaliensis.I957.Vol.I4,N,2.
L.ti с к R. ?ur Biologie der heimdschyn Pirola-Arten // Schr.
Phys.-8fon. Ges. KBnigsl.1940 (I94I-.Vol.7I.
1'317
LunraeenC. Die Farnpflanzen Oder Gefgssbundelkryptoga-
men (Pteridophyta) //Rabenhorst’B G.L.Kryptogamen-Flora von Deut—
nohlnnde, Oflterreich und der Schweiz.1889.Leipzig.Bd.3.
Meo Oabe T.L., Wagner D.L. The biology of Stenopsls aura-
tue (Grotte) (Lepidopterai hepialidae) //J.New-Yorj Entompl. Soc.
1989.Vol.97, N I.P.I-IO.
M a s 1 n g V. Rabataimede paljunemlsest ja levimlsest seen-
nete abil //Beet! KSV Teaduate Akadeemia Juurea Asuva Loodusuurl-
,jnte Selstl Aastaea amat. 1955.
M a e 1 n g V. Huulheun - Darwin Lemmlkmaim //Beat! loodus.
1959. N 6.
Matthewa V.A. Lllium in Flora Buropaea. London,1980.
Mennetama J. Cardamine pratensis L. subsp. plcra in
Nederland gevonden //Gorterla.I978.Vol.I9, К 2. P.2I-23.
Metcalfe C.R., Chalk A. Anatomy of Dicotyledons.
Oxford, 1950. Vol.1-2.
M t и s e 1 H. Vergleichende Arealkunde. Berlin,1943. Bd.I.
Meuse 1 J.T., Jager E.,We inert B. Verglelchen
de Chorologie dor ZentraleuropBlachen Flora. Jena, 1965.
Mickel J.T. Fllicophyte // Synopaia and claeaificatlon
of living organisms // New-York,1982.Vol.I.P.341-347.
Miller D.M. Thaliotrum L. // The europaean garden flora.
Cambridge, 1989. P.347-349.
Mirek S.,Pieko в- Mirkova H. Wystepowanie wyb-
linu jednolistnego Microatylia monophyllos Lindl. w Tatranskim
Parku Narodowym //Park! Nar.l reserw.przr.I984.Vol.5,N 2,P. 9.
Mi tui К. Chromoaome studiea on Japanese ferae.I.//J.Jap.
Bot.1965.Vol,40, N 4.P.11^-124.
M 6 1 1 e r 0. Die aubterrane Innovation und der Waohstumzyklua
e'iniger Brdorohideen //0rchidee.I987.Vol.38, N I, P,13-22.
M о m о s e S. Prothallia of onocleoid ferns // J.Jap.Bot.
1958. Vol.33.P.289-296.
M о t t i e r D.M. Notes on the sex of the gametophyte of Ono-
clea struthiopteris // Bot.Gaz.1910.Vol.50,N 3. P.209-213.
M й"1 ler-SchneiderP,. Verbreitungablologie (Dlaspo-
rologle) der Blutempflanzen //Vercffn.Geob.Inet.RDbel.1977.Vol.61.
N g f V. The demonstration of a factor concerned with the Ini-
tiation of antheridia in polypodiaceous ferna //Growth.1965.Vol.20.
N 2. P. 91-105.
13©
N a к a j 1 m a. $. Chromosome numbers In some orops and wild
Angiosperms // Jap.J.Genetics. 1936. Vol. 12 (6). P.2II-2I8-
N a J a г B.K., Kaur S. Gametophytes of homosporous ferns
// Bot.Rev. 1971. Vol.37, К 3.P.295-396.
Newberne P.M. Biologic effects of plant toxins and apl
latoxins in rates //J.Nat.Cancer Inst.1976.Vol.56.P.551-555.
Nilsson S. Orchids of Nothem Europe.Middesex, 1979.
Nor d'b oor g S. SlSktet Sanguisorba. KromosontalbestSmniger
pa svensk material //BotiNotis. 1958.Vol.3 (I) .P.240-248i’
Nordborg G, Studies in Sanguisorba officinalis I>.
// Bot.Notis.I963.Voi;iI6, N 2. P. 267-288.
N о r g b о r g G. Sanguisorba L.,Sarcopoterium Spach and
Benkomia Webb, et Berth.Dellmination and Subdivision of the Genera
//OperaBot. Soc’.Lindens! Distr.1966.Vol.II, N 12.P.I—103.
N о vaa к F.A. Wielkjatlas Roslin. Warszawa, 1972.
0 h w 1 L. Flora of Japan. 1965.
Okuno S’. Chromosome in some sporophyllbearing fems //Bot.
Mag.(Tokyo).1936.Vol.50, N 594.P.332-337i
Olsen H..Gullvag B. The presence of acid phospha-
tases in swelling spores of Matteuccia struthiopteris (L.) Tod.
[f GranaiI97T’.Vol.II.P.III-H6.
С 1 s о n D. Cardamine impatiens L. fur Pinnland //Mem.Boc.
Pauna et Flora Fenn. 1936.Vol.10. P.59.
Orth R. Morphologisohe und physiologisch» Untersuchungen
an Famprothallien // Planta.1936.Vol.25.P.104-150.
Overton J.B. On the organisation of the nuclei in the
pollen mother-cells of certain plants with especial reference to
the permanence of the chromosomes //Ann.Bot.1909.Vol,23, N 89.
P. 19-61.
Peitz E. Zusammenstellung aller bisher Deutsohland Bastarde
der in Deutschland verbreiten Orchideen // Jb.Natur.Ver.Wupper-
tal. 1972.P.167-200.
Perring F. Hints in the determination of some critical s
species, microspecies, varietes and hybrids in the British flora
// Proceed.Bot.Soc.Brit.Isles.1962.
Pichi Sermolli R.E. Fragments Pteridologia.2.
// Webbia,I970.Vol.24, N 2.P.699-722.
Pickett F.L. Some ecologocal adaptations of fem pro-
thallia Comptosorus rhizophyllus Link, and Asplenium platyneuron
139
Oakes // Amer.J.Bot. 1914. Vol. I, JF 9. P. 477-49B.
P о ,1 a r J. Levels of polyploidy in,four vegetation types of
Southwestern British Columbia // Canad.J.Bot. 1973.Vol.51.P.621-
628.
Polya L. Magyarorszagi nSvenytajok. Kromosoniuszami.2.//
1’ r a n g e R.K. Response of the ostrich fern, Matteucoia
etruthlppterls (L.) Todaro,to lime, soil.moisture apd irradiance
Ц Proo.N.S.Inst.Sci. 1990.Vol.30, К 3/4. P.I7I-I8I.
I’ r a n g e R.K. Studies on the physiology and propagation of
Che optrich.fern, Matteucoia struthiopteris // Proc.Roy.Soc.Edin-
burgh. 1985. Vol.?6,B.P.I53-I59.
P r.a.n g e R.K., Aderkas P. The Biological Flora of
Canada.6. Matteucoia struthiopteris (L.) Todaro, ostrich fern //
Canad.Pield-Natur.I985.Vol.99, N 4.P.517-532.
P r a n g e R.K., 0 r m г о d D.P. Effects of ammonium and nit'
rate nutrition of th? ostrich fern (Matteu<?cia struthiopteris
(L.) Todaro // Canad.J.Plant Sci. 1982.Vol.6?, N I. P.195-201.
P r a n g e R.K., 0 r m г о d D.P. 1983. Differential respon-
se in the water status of immature and mature fronds of ostrich
fern (Matteuccla struthiopteris (L.) Todaro) to a,mild water
stress // Plant Physiol. 1983.Vol.72, N I. P.96-98.
P r a n g e R.T., 0 r m г о d D.P.,P г о c t о r Y.T, Effec
of wa'ter stress on gas exchange in frond,of the pstriqh f?rn (Mat
teuccia struthiopters (L.) Todaro ) // J.Exp.Bot.1983.Vol.34,N i4
P. II08-III6.
P r a n g e R.K., 0 r m г о d D.R., Proctor J.T.Effect
of frond age on frond elongation, gas exchange and water relatiq =
in the ostrich fern .(Matteuccla struthiopteris ) // Canad.J.Bot.
1984.Vol.62, N 10Г J>.2094-2100.
Pri.tzsr S, Revision der Formen von Lilium martagon L./>
Acta Bot.Hung. 1967.Vol. 13, N 1-2.
,Procha?ka F.,Veli^"ek V. Orchide je nasi prlro-
dy, Praha, 1983.
R a s b a c h H., R a s.b a c h K., W i,l ma n n s 0. Die
Farnpflanzen Zentraleuropas. Stuttgart, 1976.
Raymo.n.d M. Quelques entlt^s mlneured nouvelles de la fSe-
re du Quebec.I. // Natur.Canad.1950.Vol.77, N 1-2, P.55-71.
140
R 1 t t 1 g* Г P .A., Bigge A.R., 1 « i г в о a D.R.
Histochemistry of lignin and suberin deposition in boundary layer
formed after wpcending,in,various plant species and organs // Canad
J.Bot.I987.Vol,65, К 9. P.1886-1892.
R.o s e, У. Gymnadenia cpnopsea forms in Britain // Proceed.Bot.
Brit.Isles. 1963.Vol.5, IT 2. P.172-173.
Roth I. 2uy Histogepese dpr dprsajen "lingula" von Thaliot-
rum // Osterr.Bot.Zeitschr. 1957.Vol.104.If 1-2.
Rot h.m al e r W. Bxkursionflore fttr die Gebiete der DDR und
IBRD.Berlin., 1976.
j S.alisbury B. The reproductive capacity of plants.London
1942.
Sarukhan J. A study of the population dynamics of three
Ranunculus speples fl Proceed. IO-th British weed control Conf.
1970. P. 20-25.
Sarukhan J.,.Harp er. J. .Studies. on plant demography
:anunculus re pens 1., 5. bulbosue 1,, R.acpis.L.I. Population flux
jnd survivorship. // J, >col. 1971. Vol.61. P. 675-716.
I Schneller J.J. Biosystematic investigations,on the lady
©rn (Athyyium filix-femina ) // Plant Syet.Bool. 1979.Vol.32,N 4.
I 255-277., ,
Schulz O.B. Monographic der Gattung Cardamine // Bot.J. I9o3.
51. 32. P.280-623.
Schulze M. Die Orchideen Deutschlands, Deutsch-Osterreich und
ir Schweiz. Gera , 1894.,
Schumacher 1.., В endiksen, E.,Halvorsen
eldne og sarbare.pkanteayter i Sjrfr-Iforge.IY.Knottblom (Malaxis
nophylla ). 1986.P.85-93.
Skalineka M., Pogan K., J A К K.U If , A. Further studies
chromosome numbers of polish. Angiosperms. YIH'. // Acta Biol^
acov.Ser.Bot. 196$. Vol.II. P. 199-224.
Boeder R.W. Fern constituents including oocurence chemota-
nomy and physiological activity // Bot.Rev. 1985.Vol.51» N 4.P.442
536.
S о m s a к 1. Gymnadenio-Nardetum Moravec 1965 in,Knilak-71uss-
IfSlovenske.Podohorie-Qebirge)// Acta Fak.rer.natur.Univ.Comen.
t.I982. Vol.29.P.27-38.
S о r s a P. Studies,on the spoye morphology.of.Fennoscpndian
fem species // Ann.Bot.Fenn. 1964. Vol. I, К 3. P.179-201.
141
fltebbipe G,L. A n?w classification of the tribe Cioho-
rla« // Madrono, 1950., U 12.
J.A. Ferns and fungi // Amer.fern J.1945.
Vo,1.35, Г,9Т-Ю4.
fl t о w a r,t, R.1J. Th? morphology, of somatic chromosomes in
bllium // Amer.J.Bot.1947.Vpl,34, К I.
Summerhayes ,V.S. Wild orchids of Britain.London.1951.
Sund.ermann H. Standorte europfiischen Orchideen.1962.
Vol.3, N 3.
Swales D.E, An unusual habitat for Drosera rotundifolia L
its,over-wintaring stpte.and vegetative reproduction // Can.Field
Hat. 1975.Vol.89, N 2, P.143-147.
Takemoto T., H i к i n о Y., A r a i T. et al. Isola-
tion of insect moulting substance from Matteuccia atruthiopteyis,
Lastyea thelypteris and Onoclea seneibilis // Chem.Pharm.Bull.I967
N I5.PI8I6
T a,m.u r a M. Morphology, ecology and phylogeny of the.Ranuncu-
laceae.8. // Science reports Osaka Univ..1968.Vol.17, N I.P.41-56.
Templeman Th.S., Stein D.B., De M a g g i о A.B.
A fern spore storage protein is genetically similar to the J.7S,
seed storage protein of Brassica napus // Bioohem.genet.1988.Vol.26
H 9/10. P. 595-604.
Ter.letzki P. Anatomie der Vegetationsorgane von Struth!
opterie.germanioa und Pteris aquilina // Jahrb.Wise.Bot. 1884.,
К 15. P.452-501,
Troll W. Die Infloreszenzen. Jena, I964.V0I.I., 1969.vol,2.
T u.,t i n T. Thaiictrum L. // Flora Europaea .Cambridge,1964.
Vol. I.
V e 1 e.n о у s к у J. Vergleichende Morphologie der Pfl'anzen.
Prag,'1907. T.2.
V о 1 1 m a r. F. Einfges fiber den Fprmenkreis von Thaiictrum
aquilegifolium L. // Ber.Bayer.Bot.Gess.Erforsch. Flora.1940.Vol.24
P. 62—66.
Wagner W.H., Johnson D.M. Trophopod, a commonly
overlooked stprag? structure,of potential systematic value in ferns
// Taxon.1983.Vol.32,,H 2. P. 268-269.
W a r d 1 a w, C.W. 1943. Experimental and analytical stidies of
pteridophytas: I. Prelinimary observations on the development of
14:2
t>uds on th? rhizome pf ostrich fem (Matteuccia struthiopteris
Tod. ) // Ann.Bot. 1943. Vol.7, Я 26. P. 173-194.
Wardlaw C.W. experimental and analytical studies of pte-
ridophytes.8. Further observations on bud development in Matteuccia
struthippterip, Onpclea senpibjlis and species of Dryopterls // Ann.
Ann.Bot. 1946. Vpl.IO, N 33. P. Ц7т132.
Warne Th.R., 1 1 о у d R.M. The role of spore germination
and gametophyte development in habitat selection: temperature гев-
ponaps in,certain tempeyatp and tropical feme // Bull.Torrey Bot.
Club.1980. Vol.107, Я,I, P.57-64.
W o,o d p о с к H.B., S t e a r n W.T. Lilies of the World.
London.1950.
W u i s t B.D. The physiological conditions for the development
of monoecious prothallia,in. Onoclea struthiopteris // Bot.Gaz.1910.
Vol. 49, К 3. P. 216-219.
Ziegenspeck H..Orchjdapeae // hebensgeschichte der
Blutenpflanzen Mitteleuropas.I936.Bd.I, Lf.I.Stuttgart.
СОДЕРЖАНИЕ
Род Сердечник. Г.В.Мусина, А.С.Нехлюдова, В.И.Севастьянов.. з
Росянка круглолистная. С.А.Баландин, Т.П.Баландина .........31
Кровохлебка лекарственная. И.М.Ермакова, Г.А.Зайцева....... 39
Зимолюбка зонтичная. Т.В.Багдасарова....................... 71
Клюква четырехлепестная. Т.П.Баландина..................... 7Н
Прозанник крапчатый. Л.С.Мусина........................... («I
Род Кульбаба.Л.С.Мусина.................................... 94
Литература................................................10.’
Научное издание
Биологическая флора Московской области
Вып. 9. Часть П.
Зав. редакцией Н.М. Глазкова
Редактор Э.И. Кране
Техн, редактор Н.И. Смирнова
Н/К
Подписано в печать 06.12.92.
Формат 60x90 I/I6.
Офсетная печать.
Усл. печ. л. 9,0.
Тиран 1000 экз.
Заказное.
Бумага тип. №2.
Уч.-изд. л. 7,52.
Изд. й 2828.
Ордена "Знак Почёта" издательство Московского университета.
103009, Москва, ул. Герцена, 5/7.
Типография ордена "Знак Почёта" изд-ва МГУ.
II9899, Москва, Ленинские горы