-«— ,---------------------
А КАД Е М И Я Н А У К С С сП?
НН МЕДВЕДЕВ
ЗАКОНЫ
НАСЛЕДСТВЕННОСТИ
В ОПЫТАХ
С ДРОЗОФИЛОЙ
ИЗДАТЕЛЬСТВО АКАДЕМИ ИН А УК СССР
МОСКВА	—	।	..-ч 	ЛГН1НГРАД
АКАДЕМИЯ
НАУК
СССР
Серия научно-популярная
Н. И. МЕДВЕДЕВ
ЗАКОНЫ
НАСЛЕДСТВЕННОСТИ
В ОПЫТАХ
С ДРОЗОФИЛОЙ
ИЗДАТЕЛЬСТВО АКАДЕМИИ НАУК СССР
МОСКВА	1935	ЛЕНИНГРАД
Напечатано по распоряжению Академии Наук СССР
Май 1935 г.
Непременный секретарь академик В. Волгин
Ответственный редактор Л. Горохов
ПРЕДИСЛОВИЕ
Ни один из объектов генетических исследований не сыграл
такой большой роли в развитии этой молодой науки, как малень-
кая плодовая мушка — дрозофила.
Достаточно сказать, что до тех пор, как дрозофила была
впервые вовлечена в генетические исследования, наука о наслед-
ственности имела только одно крупное обобщение, а именно —
законы Менделя, которые в их первоначальной форме являлись
лишь абстрактным выражением наблюдающихся среди гибридов
отношений.
В исследованиях с дрозофилой законы Менделя получили
свое дальнейшее развитие на более широкой основе; в них же
нашли свою дальнейшую конкретизацию и те наследственные
зачатки, или факторы Менделя, которые оказались связанными
с наследственным веществом половых клеток — хромозомами.
Таковым было и остается до сих пор значение дрозофилы как
объекта теоретических исследований.
Не меньшей популярностью пользуется она и как объект
педагогический. Прекрасные и во многих отношениях ценные
качества сделали се излюбленным объектом при прохождении
практических занятий по генетике в стенах вузов, рабфаков
техникумов и даже в школах 2-й ступени.
Между тем имеющиеся на русском языке пособия, главным
образом переводные, не удовлетворяют требованиям такого
практикума, так как или трактуют эти вопросы в слишком общей
форме, или, напротив, слишком элементарны и мало пригодны
для целей самостоятельного и углубленного прохождения пред-
мета.
Попытку заполнить этот пробел и представляет собой пред-
лагаемая вниманию читателя книга, знакомящая его со всеми
1*
3
главнейшими законами наследственности на ряде конкретных
опытов с дрозофилой.
При составлении настоящего пособия в основу его положена
несколько расширенная программа генетического практикума,
который в течение ряда лет проводился мною со студентами-
специалистами в Лаборатории генетики Ленинградского государ-
ственного университета. При этом предполагается, что с боль-
шинством общих вопросов генетики читатель уже знаком или
знакомится с ними по другим учебникам и сводкам. Поэтому
здесь они затрагиваются лишь в такой мере, в какой это необхо-
димо для пояснения того или* иного скрещивания.
Помимо специальной части, посвященной собственно гибридо-
логическому анализу (главы IV—XIV), в книге отводится доста-
точно места морфологическому описанию дрозофилы и методике
разведения ее на искусственных пищевых средах (главы I и II).
В заключение пользуемся случаем отметить, что культуры
дрозофилы, на которых построены все последующие задания,
могут быть получены (при условии оплаты расходов за пересылку
и стоимость посуды) из Лаборатории генетики Ленинградского
государственного университета или Института генетики Академии
Наук СССР в г. Москве в готовом виде или легко могут быть
сконструированы из имеющихся под руками линий.
Ленинград.
1 октября 1931 г.
Автор
ГЛАВА I
КРАТКИЕ СВЕДЕНИЯ ПО БИОЛОГИИ И МОРФОЛОГИИ
ДРОЗОФИЛЫ
Четыре наиболее ценных качества, которыми обладает дрозо-
фила, а именно: 1) ничтожный срок развития от яйца до взрос-
лой мухи; 2) высокая воспроизводительная способность; 3) гро-
мадное богатство наследственных рас или мутаций, обнаружен-
ных среди ее культур в лабораторных условиях, и 4) малое
число хромозом — делают ее весьма ценным и удобным объектом
для постановки разного рода генетических опытов.
Под этим углом зрения мы и предпошлем специальной части
нашего очерка тот необходимый минимум сведений по биологии
и морфологии дрозофилы, знакомство с которым должно быть
обязательно для каждого, начинающего опыты с этим объектом.
Отметим при этом, что приводимое в настоящей главе опи-
сание мухи относится к той ее форме или расе, которая обычно
встречается в природных условиях и поэтому носит название
дикой (wild type) или нормальной (Normal). Оба эти названия
применяются к ней и в том случае, когда она воспитывается
и в лабораторных условиях. Все случаи сравнения с нормальной
мухой различных мутантов или рас, отличающихся от нее какими-
либо измененными внешними особенностями, каждый раз будут
оговорены особо.
Drosophila melanogaster, или иначе — плодовая или уксусная
муха (фиг. 1), принадлежит к семейству Drosophilidae из отряда
Diptera. Это очень маленькая мушка, величиной около 3 мил-
лиметров, с ярко красными глазами и сероватым телом. Родина
-D. mdanogaster — невидимому Индо-Малайская область. В на-
стоящее время она почти космополит, населяя обе Америки,
Африку, Австралию, Японию и южную Европу (до северной
5
Франции, Германии). В пределах нашего Союза она обычна на
Кавказе и на Украине.
Питается она ферментируемыми фруктами, овощами, древес-
ным соком и т. д. (откуда и получила свое название), и в тех
местах, где она водится, легко может быть словлена поблизости
от фруктовых садов и деревьев. Для этого достаточно в летний
Фиг. 1. Нормальная самка (£) и самец (5) Drosophilia melanogaster
солнечный день выставить на воздух стаканчик с ягодами: мухи
вскоре собираются на них и легко могут быть пойманы и введены
в культуру разведением их на искусственной среде, приготовлен-
ной по одному из нижеприводимы? рецептов (см. гл. II).
Краткая история вопроса
Для разработки различных биологических вопросов дрозо-
фила впервые была вовлечена в опыты Карпентером в 1905 г.
В течение последующих пяти лет различными авторами на ней
интенсивно изучалось влияние родственного скрещивания,
условий содержания и роли в пище микроорганизмов и т. д.
В 1910 г. Морганом была обнаружена первая мутационно воз-
никшая наследственная раса дрозофилы, именно белоглазая
(white), а вскоре затем и многие другие, называемые ныне
мутационными, или просто мутантами.
6
Начиная с этого времени дрозофила усиленно изучается
целым рядом исследователей и главным образом Морганом и его
ближайшими сотрудниками (Стертевант, Мёллер, Бриджес и др.).
Параллельно генетическому анализу ими производился и цитоло-
гический анализ.
Плодотворность этого объединенного метода позволила этим
авторам тщательно и всесторонне разработать те новейшие за-
коны наследственности, изложению которых и будет посвящено
большинство нижеследующих глав.
Кроме того ряд наиважнейших теоретических вопросов,
как то: искусственное получение мутаций и природа гена, опре-
деление пола и локализация половых факторов, проблема осуще-
ствления гена и т. п., интенсивно изучаются сейчас на дрозофиле
и обещают дать еще много ценного и интересного для генетики.
Температура и продолжительность жизни
дрозофилы
В лабораторных условиях, при температуре, несколько превы-
шающей 31° С, дрозофила становится бесплодной (полностью или
частично). Однако, являясь аборигеном тропического климата,
она в природных условиях переносит более высокую температуру.
Это обстоятельство обязано усиленному испарению влаги
с поверхности земли и понижению температуры в нижних.слоях
воздуха, в которых обитает дрозофила. Нормальной температурой
для дрозофилы в лабораторных условиях считается 24—25° С.
При этом цикл развития ее от яйца до взрослой мухи равен
приблизительно 10 дням.
При температуре, равной 27° С, этот срок сокращается до
9 суток, причем продолжительность развития в яйце равна в сред-
нем 20 часам, а продолжительность личиночного и куколочного
периодов — почти точно 8 суткам.1 Таким образом имеется воз-
можность получить в год около 40 поколений дрозофилы—число
колоссальное по своим размерам, если припомнить, что вся
история человечества исчисляется числом поколений, не превы-
шающим несколько сотен.
При пониженной температуре развитие мухи сильно замед-
ляется; так, например, при 10° С личиночный период развития
1 Из них 4 суток — стадия личинки и столько же стадия куколки.
7
растягивается до 57 дней, а куколочный— до 13.7 дней; соответ-
ственные сроки при температуре, равной 20° С, равны 8 и 6.3 дням.
Продолжительность жизни взрослой мухи (т. е. с момента
вылупления её из куколки) в лабораторных условиях равна 3—
4 неделям и в значительной мере зависит от условий содержания
(температура, влажность, пища, плотность населения, наличие
бактерий и т. д.). В специальных опытах дрозофила жила до
90, 97 и даже 153 дней.
Что касается различных мутационных форм, то их жизне-
способность в отдельных случаях значительно понижена по срав-
нению с дикой мухой; однако это не есть общее правило, и ряд
мутационных рас обладают, пожалуй, даже повышенной жизне-
способностью.
Половые отличия и строение полового аппарата
Самки и самцы дрозофилы заметно отличаются друг от друга
как по величине, так и по ряду других внешних особенностей.
Самки обычно крупнее самцов, хотя величина и тех и других
сильно колеблется в зависимости от условий питания во время
личиночного развития.
Брюшко у самки несколько округлое с заостренным концом;
у самца оно более цилиндрическое с притупленным концом и со
сплошь пигментированными несколькими последними брюшнымц
тер гитами,1 благодаря чему самец легко может быть отличим
от самки.
Кроме того к числу вторично половых признаков относится
также наличие у самцов (и отсутствие у самок) особых половых
гребешков, представляющих собою ряд крепких хитиновых
щетинок на первом членике лапки передних ног.
Наружные половые органы самки (фиг. 2, 1—4)
состоят из влагалища, по сторонам которого расположены две
1 Так называются у насекомых скелетные хитиновые пластинки брюшка
со спинной стороны. У самки имеется восемь хорошо развитых тергитов;
у самца их имеется только 6, причем шестой и седьмой тергиты слиты
вместе (см. фиг. 2,6), а восьмой, повидимому, вошел в состав полового
аппарата (фиг. 2,8—8t). Стернитами называются такие же пластинки
с брюшной стороны. Число их у самки также на один больше, нежели
у самца (неразвит шестой стернит), и у обоих полов неразвиты первый,
второй, седьмой и восьмой стерниты.
8
Фиг. 2. Половые органы и хитиновые части брюшка нормальной самки
(1—4) и самца (5—8). Объяснение в тексте (по Ф. Г. Добржанскому).
9
вагинальные пластинки(1,2—vp),и анального бугорка,
состоящего из двух анальных пластинок (1,2 — а), рас-
положенных одна над другой (дорзовентрально).
Наружные половые органы самца (фиг. 2, 5—8)
имеют гораздо более сложное строение. Они состоят из гениталь-
ной пластинки и penis’a с прилегающими к нему частями. Гени-
тальная пластинка (6,8 — g) представляет собою подко-
вообразное хитиновое образование; внутри ее открывается anus,
по бокам которого (латерально) расположены две анальные
пластинки (6,8 — a). G брюшной стороны генитальная пла-
стинка несет две пары отростков (8), к которым причисляется
penis с его придатками.
Собственно penis (7 — р) имеет вид ложкообразной хитиновой
пластинки, несущей по краю ряд хитиновых зубцов. Вместе с рас-
положенными по бокам от него тремя парами стержневидных
придатков он сочленяется с хитиновым стержнем, служащим для
прикрепления мышц penis’a. Все эти части полового аппарата
покоятся на треугольной хитиновой пластинке (7—9s), которая
сочленяется с вышеописанной генитальной пластинкой (см. выше).
Внутренний половой аппарат самки (фиг. 2,
1, 3, 4) состоит из: 1) двух гроздевидных яичников (ov), имеющих
каждый по несколько десятков яйцевых трубочек; 2) яйце-
водов (od) и влагалища (у); 3) трех семяприемников, из которых
один трубчатый (г) и два грибовидных (sp и фиг. 2, 4); 4) прида-
точных желез или паровариев (ро). Протоки семяприемников и
придаточных желез впадают во влагалище. Непарный трубчатый
семяприемник представляет собой длинную спиральную трубку
и у спаривающихся мух наполненную пучками спермы. Внутри
влагалища нередко можно видеть зрелое яйцо (1 — е), заклю-
чающее внутри себя уже почти вполне развитую личинку.
Внутренний половой аппарат самца (фиг. 2, 5)
состоит из: 1) парных семенников (t); 2) парных семенных
пузырьков (vs); 3) придаточных желез (ag); 4) непарного вынося-
щего протока (vd); 5) непарного bulbus ejaculatorius (Ь) и (6)
непарного семяизвергательного канала (de).
Семенники представляют собой спирально свернутые трубки,
переходящие в семенные пузырьки (vesiculae seminales), которые,
в свою очередь, переходят в короткие и тонкие семенные канальцы
(vasa efferentia), соединяющиеся непосредственно перед впаде-
нием в семявыносящий проток (vas deferens) в короткий непарный
10
стебелек. Семявыносящий проток, в передний отдел которого
впадают мешковидные придаточные железы (ag), впадает в bulbus
ejaculatorius. Как показывает его название, bulbus ejaculatorius
должен играть роль своего рода насоса, присасывающего сперму
из относящего протока и выбрасывающего ее наружу через семя-
извергательный канал, который открывается в основании penis’a.
Как правило, самки не спариваются в течение 24 часов с мо-
мента их вылупления (см. однако примечание на стр. 27). Копуля-
ция продолжается 20 минут — время, которое является видовой
характеристикой рассматриваемого вида. Отметим в заключение,
что различные виды Drosophila почти совершенно не скрещиваются
между собой. Исключение составляет вид Dr. simulans, который
скрещивается с Dr. melanogaster.
Сравнительная характеристика мутантов
Из числа других органов дрозофилы мы рассмотрим главным
образом те из них, которые чаще всего подвергаются мутацион-
ным изменениям. К числу их относятся глаза, крылья и щетинки»
Глаза нормальной мухи устроены по обычному типу
сложных глаз насекомых. Каждый глаз состоит из большого
числа (около 780 у самок и 740 у самцов) простых глазков
(фасеток или омматидий), имеющих как чувствительные клетки,
так и проводящие пути. Последние соединяют глаз с довольно
сложно устроенным головным мозгом.
Мутации, затрагивающие строение глаз, весьма разнообразны.
Наиболее многочисленные из них те, которые влияют на пигмен-
тацию глаза, усиливая ее до цвета бордо или сепии, или, наобо-
рот, ослабляя включительно до совершенно бесцветного, белого.
Между этими крайними членами ряда существуют всевозможные
переходы; таковы: эозиновый, вишневый, абрикосовый, розовый,
коралловый, карминный, багряный, цвета вина и т. д.
Некоторые мутации затрагивают далее форму или расположе-
ние фасеток. У нормальной мухи фасетки расположены точно
так же, как ячейки пчелиных сот (фиг. 3). У некоторых мутантов
рассматриваемой категории эта правильность в расположении
фасеток нарушена таким образом, что они кажутся как бы
встряхнутыми и перемешанными. Типичным примером таких
мутаций являются, напр., rough (грубые фасетки), отчасти Star
(фиг. 3) и пр.
И
Фиг. 3. Форма и расположение
глазных фасеток и волосков
у нормальной мухи (вверху) и
у мутанта Star (внизу).
что влияние их на организм
Следующей по силе вызываемых ими изменений и нарушений
нормального строения глаза является категория таких мутаций,
которые приводят к почти полному исчезновению фасеток, бла-
годаря чему поверхность глаза представляется совершенно ровной
и гладкой; такова, например, мутация glass (стекловидный), у ко-
торой к тому же исчезает почти весь пигмент.
Наконец, наиболее сильными по степени редукции рассматри-
ваемого органа являются такие мутации, как Ваг (полосковидный),
Lobe (лопастной), eyeless (без-
глазый) и др. Редукция глаза
у этих мутантов заходит на-
столько далеко, что по сравне-
нию с нормальным он уменьшен
в несколько раз (число фасеток
глаза самки Ваг равно всего лишь
68), а иногда, как, например,
у Lobe или eyeless, на одной
стороне и вовсе может отсут-
ствовать. В связи с этим общие
размеры головы таких мутантов
также резко уменьшены по срав-
нению с нормальной мухой, у ко-
торой глаза занимают боль-
шую часть поверхности головы
(фиг. 4).
Все перечисленные выше му-
танты характеризовались здесь
по наиболее резко выраженному
проявлению того или иного гена
на рассматриваемый признак.
Однако a priori надо полагать,
мнется гораздо более глубоким,
нежели отмеченная выше простая редукция органа зрения. Так,
например, в случае мутации eyeless (безглазый) редукции под-
вергаются не только чувствительная поверхность глаза, но и почти
все отделы головного мозга, как это показывает анатомическое
изучение глаз и головы таких мух. Более чем вероятно, что
такие резкие изменения в строении мухи связаны с некоторым
нарушением нормальной физиологической деятельности внутрен-
них ее органов.
12
Строение крыла нормальной мухи представлено
на фиг. 5. Там же приведены названия жилок и образуемых ими
ячеек, которые имеют значение систематического признака
в семействе Drosophilidae. Мутационные изменения, затрагиваю-
щие крыло, могут быть грубо расчленены на три категории^
Фиг. 4. Соотносительные размеры и форма глаз нормальной £ (4);
гомозиготной Ваг £ (1); Ваг (5 (2) и гетерозиготной Ваг j (3).
1.	Мутации, модифицирующие лишь общую конфигурацию
крыла, не затрагивая сколько-либо сильно размера его и строения.
При этом под влиянием того или иного гена крыло, которое у нор-
мальной мухи при рассматривании его сбоку является совершенно»
Фиг. о. Жилкование крыла нормальной мухи.
прямым, может быть изогнуто в виде арки (мутация аге) или
в виде лыжи (мутация ski), закруглено кверху (мутации Curly
curled, фиг. 6), или книзу (curved) или своим видом напоминает
изогнутость летательной поверхности аэроплана, по сходству
с каковым эта мутация и получила свое название (aeroplane),
и т. д.
13
2.	Вторую категорию составляют мутации, вызывающие изме-
нения в жилковании крыла. При этом изменение касается частич-
ного или полного исчезновения какой-либо жилки (напр., задней
Фиг. 6. Мутация curled (загнутые крылья); вид спереди и сбоку.
поперечной у мутации crossveinless) или, напротив, — появления
добавочных, как это имеет место у мутации plexus (разветвлен-
Фиг. 7. Мутация Delta, характеризующаяся
дельтообразным раздвоением продольных
жилок на дистальном конце крыла.
ные жилки; см. также
Delta, фиг. 7).
3.	Третья категория
обнимает не менее много-
численный класс мута-
ций, уменьшающих кры-
ло в той или иной сте-
пени. При этом, как и
в случае редукции глаз-
ных фасеток, эти изме-
нения в наиболее слабо
выраженном виде пред-
ставляют собою едва за-
метные 1—2 вырезки
на заднем (дистальном)
конце крыла (мутация
Notch, фиг. 8) и через
постепенные переходы
(мутация cut — вырезанный; фиг. 9; Truncate и dumpy — тоже;
Beadex и Beaded — вырезанный; small-wing — маленькие крылья;
rudimentary — рудиментарные крылья и т. д.) приводит к почти
14
Фиг. 8. Мутация Notch, характеризующаяся
наличием вырезок на конце крыла, утол-
щениехМ III и IV продольных жилок и др.
особенностями.
полному или совершенно полному отсутствию крыла, как это
имеет место у мутации apterous — бескрылая.
Все перечисленные выше крыловые мутации, за исключением
только некоторых из них, касаются таких резких и хорошо
заметных изменений крыла, которые видимы невооруженным
глазом. Этот список можно было бы значительно пополнить целым
рядом других более мелких мутационных изменений, видимых
лишь при достаточно сильном увеличении микроскопа; но и ска-
занного здесь достаточно
Для того, чтобы предста-
вить себе все богатство
и разнообразие наслед-
ственных рас дрозофи-
лы). Нам остается вкратце
рассмотреть таковые же
изменения, касающиеся
еще одного образования
на теле дрозофилы, а
именно — щетинок
(bristles) и волос-
ков (hairs).
Щетинки, или макро-
хеты, у дрозофилы, так
же как и у прочих
Diptera^ имеют значение
систематического при-
знака. Число, располо-
жение и название всех
имеющихся у дрозофилы
щетинок приведено на
фиг. 11.
Затрагивающие их мутационные изменения вызывают исчезно-
вение тех или иных щетинок на голове или груди (торакс) мухи.
Таковы, например, мутация Dichacte, у которой редуцированы
пара передних дорзоцентральных (а иногда и одна из задних)
щетинок; мутация scute, вызывающая отсутствие щетинок на ску-
теллюме и некоторых других; spineless — с очень короткими
щетинками и т. д.
Что касается, наконец, волосков, или микрохет, которые
в отличие от щетинок расположены по всему телу мухи, то для
15
Фиг. 9. Пять аллеломорфов cut, различающихся между собой по форме
крыльев и ряду других более мелких особенностей.
16
Фиг. 10. Мутация vestigial (зачаточные крылья) и ее аллеломорфы—antlered
(оленерогий) и strap (полосковидные крылья).
П. И. Медведев
17
a or, mor, por—передние,
средние и задние орби-
тальные.
ос — оцеллярные.
iv, о v — внутренние и на-
рушенные вертикаль-
ные.
р v— поствертикальные.
u h, 1 h — верхние и ниж-
ние гумеральные.
а пр, р пр — передние и
задние н отоплевраль-
ные.
ps — презутуральные.
a sa, р sa—передние и зад-
ние супраалярные.
а ра, р ра — передние и
задние посталярные.
a de, р de — передние и
задние дорзоцентраль-
ные.
asc, psc=передние и зад-
ние скутеллярные.
Фиг. И. Расположение и номенклатура щетинок (макрохет) нормальной
мухи.
них также известно значительное число мутационных изменений,
выражающихся или в образовании добавочных волосков, или
в ином их расположении и т. д.
Из числа других особенностей и органов мухи следует отме-
тить также пигментацию тела, аристы (видоизмененные послед-
ние членики антены или усика фиг. 11), глазки или осеШ
(фиг. 11), ножки, брюшные тергиты и стерниты и др. Для ка-
ждого из этих признаков также известно большее или меньшее
количество мутаций (сравни фиг. 27, 29, 30).
Цикл развития дрозофилы
Яйца дрозофилы очень маленькие, всего около 0.5 милли-
метра в длину. В свеже поставленных культурах их легко можно
заметить отложенными на питательной среде, поблизости от
18
стенок стаканчика и вообще на тех местах, где имеется меньшее
количество влаги.
Яйцо дрозофилы, так же как и у других насекомых, защищено
с поверхности двумя оболочками различного происхождения.
Одна из них, а именно — внутренняя, при-
надлежит к категории первичных оболочек,
образуемых самим яйцом; она носит на-
звание желточной. Вторая оболочка, на-
ружная, образована фолликулярным эпите-
лием яичников и носит название хориона.
У дрозофилы хорион имеет своеобразную
архитектуру, напоминающую пчелиные
соты, несколько вытянутые в направлении
длинной оси яйца. Под большим увеличе-
нием микроскопа при помощи тонких игол
хорион легко может быть удален с поверх-
ности яйца.
Яйцо дрозофилы (фиг. 15) позволяет
различить передний и задний конец, а также
брюшную и спинную стороны, соответ-
Фиг. 12. Мутация forked
(вильчатые щетинки).
ствующие тем же отделам будущего зародыша. На переднем
конце яйца, на вершине небольшого сосочка имеется очень ма-
Фиг. 13. Мутация dachs (таксоногий). Характери-
зуется укороченными 4-члениковыми лапками (тарзус);
ножки изогнуты, напоминая таковые у таксы.
ленькое отверстие (микропиле), ведущее внутрь яйца и служа-
щее для вхождения в него сперматозоида. С передней части
2*
19
спинной поверхности яйца отходят по направлению вперед
и в стороны два длинных отростка, представляющие собою вы-
росты хориона. Эго так называемые филаменты, предохра-
няющие яйцо от погружения в жидкую среду.
Оплодотворение яйца происходит в момент прохождения его
через верхний отдел влагалища. Если откладка оплодотворенного
яйца задержана какими-либо неблагоприятными условиями, та
оно проходит первые стадии развития в половых путях матери
и к моменту откладки заключает внутри себя уже почти вполне
развитую личинку. Однако в нормальных условиях эмбриональ-
ное развитие (т. е. развитие в япце) протекает вне тела матери
и при температуре в 27° С продолжается около 20 часов.
Фиг. 14. Мутация bithorax (удвоение груди); а — нормальная муха для срав-
нения; Ъ — образование второй пары крыльев вместо жужжалец; с — д раз-
личные степени развития второй пары крыльев и дополнительного торакса.
Вылупление из яйца и начало личиночной жизни (постэмбрио-
нальное развитие) связано с усиленным питанием и ростом
личинки. Обилие пищи па этой стадии жизни особи имеет боль-
шое значение: в значительной мере оно определяет собою не
только размеры будущей мухи, но и ее жизнеспособность.
Первое время после вылупления личинки остаются на поверх-
ности питательной среды; затем они уходят вглубь ее и остаются
там до момента окукления.
С внешней стороны окукление начинается с того, что личинки,
покидая среду, перестают питаться и некоторое время ползают
20
по стенкам стаканчика. Затем они становятся неподвижными,
сильно сокращаются в длину и вскоре приобретают несколько
боченкообразную форму, которая характерна для стадии куколки.
При этом, если в культуре имеется достаточно много влаги, то
•большинство личинок окукливается на стенках стаканчика.
Если же консистенция среды плотная, то почти все личинки
окукливаются па поверхности питательной среды.
В отношении сопровождающих его внутренних изменений,
окукление личинки знаменует собою начало новой стадии в жизни
организма, связанной почти с полной перестройкой всех его орга-
нов. Этот процесс перестройки заклю-
чается в том, что большая часть личи-
ночных органов и тканей (кроме нерв-
ной системы и половых желез) уничто-
жается и заменяется другими, которые
вырастают из нескольких участков
особой эмбриональной ткани, нося-
щих название имагинальных ди-
сков (или зачатков). Эти имагиналь-
ные диски представляют собою впячи-
вания гиподермы и образуются у дро-
зофилы на ранних стадиях личиночной
жизни еще задолго до окукления.
Фиг. 15. Яйцо дрозофилы
со спинной стороны; т—
микропиле; f— филаменты.
В начале своего возникновения они настолько малы, что лишь
с трудом могут быть найдены в полости тела прикрепленными
к различным тканям и органам личинки. По мере роста послед-
ней происходит и увеличение имагинальных дисков. К моменту
окукления они являются окончательно сформированными, а не-
которые из них, как, например, имагинальные диски глаз, обла-
дают уже всеми особенностями дефинитивного органа: под силь-
ным увеличением микроскопа в них отчетливо видны отдельные
фасетки (омматидии), и их число является, таким образом, фикси-
рованным уже на стадии взрослой куколки.
Такие же имагинальные диски, дифференцированные в боль-
шей или меньшей степени, имеются у готовящейся к окуклению
личинки и для всех других органов, как ножек, крыльев, антенн,
частей полового аппарата и т. д.; из них и развиваются соответ-
ствующие органы и системы органов взрослой мухи.
Таким образом, куколочный период характеризуется, с одной
стороны, разрушением органов и тканей, свойственных личинке
21
(гистолиз), и с другой — образованием из имагинальных дисков
новых или дефинитивных органов, свойственных взрослой мухе
(гистогенез)* Как было уже указано выше, при температуре
в 27° С период куколочного превращения равен 4 суткам.
Приблизительно с конца третьих суток через покров куколки
становятся заметными очертания глаз, в которых начинает
к тому времени вырабатываться желтоватый пигмент. За не-
сколько часов до вылупления хорошо видимы также и крылья;
глаза же к тому времени приобретают яркокрасный цвет.
Вылупление мухи и освобождение ее от покровов куколки
(пупариум) достигается нагнетанием жидкости в лобный пузырь,
вследствие чего оболочка куколки на переднем конце разрывается,
и муха освобождается от пупариума. Молодые, только что вылу-
пившиеся мухи имеют значительно более длинное тело, короткие,
еще не вполне расправившиеся крылья, нежные щетинки и т. д.
По этим признакам они легко могут быть отличимы от взрослых
мух.
Отметим, наконец, еще одну особенность в организации ли-
чинки, которая позволяет установить пол будущей мухи на очень
ранних стадиях развития. Оказывается, что мужские и женские
гонады благодаря их неравномерному росту резко различаются
по величине в течение всей личиночной жизни особи, начиная
с момента вылупления ее из яйца. При этом мужские гонады
в несколько раз больше, нежели соответствующего возраста жен-
ские, и при достаточно сильном увеличении легко могут быть
обнаружены у живой личинки. Расположены они между 3 и
4 задними сегментами и при сильном проходящем свете предста-
вляются в виде двух светлых крупных пузырьков, хорошо види-
мых через прозрачную хитиновую оболочку личинки. Таким же
путем можно определить и пол куколки, в возрасте не старше
24 часов с момента окукления.
ГЛАВА II
РАЗВЕДЕНИЕ ДРОЗОФИЛЫ. ИНВЕНТАРЬ
Состав питательной среды
Главными составными частями питательной среды, на которой
разводят дрозофилу, являются сахар и дрожжи. Первый употре-
бляется в виде изюма, патоки, сусла и т. п. и является тем суб-
22
стратом, на котором развиваются дрожжи. Эти последние,
в свою очередь, составляют главный элемент пищи дрозофилы,
а кроме того предохраняют среду от поражения ее плесенью.
В качестве составного компонента в питательную среду вхо-
дит также агар-агар, который придает среде плотную консистен-
цию, предупреждающую гибель мух в богатой влагой среде.
В американских лабораториях дрозофилу разводят на бананах,
с прибавлением к ним агар-агара и воды в	следующей пропорции:
Вода .	100	г
Бананы	100	„
Агар-агар	2	„
В наших советских лабораториях дрозофила с успехом куль-
тивируется на среде, изготовляемой по одному из нижеследую-
щих рецептов:
Вода .	100 г
ИзюхМ	50 „
Агар-агар	2 „
Среда, изготовляемая по этому рецепту, может считаться
испытанной и прекрасной во всех отношениях; в течение ряда
лет на ней разводятся культуры дрозофилы Лаборатории гене-
тики Ленинградского университета без малейших когда бы то ни
было затруднений.
В целях экономии изюма и агар-агара можно с таким же
успехом пользоваться средой следующего состава:
Вода .
КартоФель
Изюм
Агар-агар
200 г
100 „
ЮО „
2„
Изготовленная по этому рецепту среда имеет даже некоторое
преимущество в том отношении, что развивающиеся на ней мухи
отличаются значительно более крупными размерами, нежели в том
случае, если они развились на чистой изюмной среде (рецепт 1).
Следует отметить, что пропорции изюма и картофеля приве-
денного выше рецепта можно разнообразить в очень широких
пределах; в крайнем случае питательную среду можно пригото-
влять и вовсе без изюма по следующему рецепту:
Вода	100	г
Картофель .	100	„
Агар-агар	1	„
23
Однако выведенные на такой среде мухи сравнительно скоро
вымирают—повидимому благодаря наличию в культурах большого
количества бактерий. Поэтому этот состав среды может быть
рекомендован лишь в ограниченном числе случаев.
Наконец, там, где это возможно, изюм, с успехом может быть
заменен патокой (или солодовым суслом) в смеси с кукурузной
мукой в следующих отношениях:
Вода
Кукурузная мука
Патока
Агар-агар .
75 куб. см
Юг’
14 куб. см
1.5 г
Заслуживают быть отмеченными так называемые синтетиче-
ские, или искусственные питательные среды, употребляемые
американцами в специальных исследованиях с дрозофилой, когда
требуется создать максимальную идентичность внешних условий.
В качестве составных компонентов среды здесь употребляются
химически чистые вещества, чем достигается полная однород-
ность питательной среды в опытах.
Приведем один из наиболее распространенных рецептов этого
рода:
Раствор А
Раствор В
Тростниковый сахар	500 г	Агар-агар .	135 г
KNaC4H4O64H2O	50 „	Винная кислота С4НвОв	зо „
K(NH4)2SO4	12 „	КН2РО4	6.,
MgSO47H2O	з„	Н2о	3.000 „
CaClj	1.5 „		
н20	3.000 „		
Для составления среды растворы А и В смешиваются в рав-
ных количествах.
Ниже мы даем еще один рецепт питательной среды, которая
в силу ее исключительно хороших свойств, вероятно, скоро при-
обретет весьма широкое распространение.1
Одними из важнейших компонентов этой среды являются
обычные продажные дрожжи, которые в определенной пропорции
примешиваются к среде, будучи предварительно убитыми 25-ми-
нутным кипячением. Самые грубые подсчеты показывают, что на
1 Рецепт этой среды разработан недавно работающими в Академии
Наук американскими генетиками — д-ром Мёллером и д-ром Офферманом,
с любезного разрешения которых мы помещаем здесь этот рецепт.
24
среде этого состава развивается мух в 3—4 раза больше, нежели
на среде, изготовленной по одному из вышеприведенных рецеп-
тов. Кроме того па дрожжевой среде мухи развиваются значи-
тельно быстрее, очень крупные, с прекрасным проявлением всех
особенностей, облегчающих классификацию трудных и плохо
выраженных мутантов.
Следует однако отметить один важный недостаток, которым
обладает дрожжевая среда. Дело в том, что благодаря ли изоби-
лию развивающихся в культуре мух, наличию ли в среде бактерий,
или по какой-либо другой причине, вылупившиеся мухи умирают
на 2—3-й день после вылупления. Благодаря этому дрожжевую
Вид посуды			Вода	Агар-агар		дрожжи	изюм	патока	кукурузная мука
тылки	акан- ки	। к о сх		загр.	совет.				
о*		& 3 Е О	1	2		3	4	! 5	1 61
2	5	10	75	1,5	4	15	4	5	1 ! 5
4	10	20	150	3	8	30	8	10	10
6	15	30	225	4.5	12	45	12	15	15
8	20	40	300	6	16	60	16	20	20
10	25	50	375	7.5	20	75	20	25	25
12	30	60	450	9	24	90	24	30	30
14	35	70	525	11.5	30	115	28	35	35
16	40	80	600	12	32	120	32	40	40
18	45	90	675	13.5	36	135	36	45	45
20	50	100	750	15	40	150	40	50	50
25	62	125	940	19	50	190	50	62	62
30	75	150	ИЗО	22.5	60	225	60	75	75
35	87	175	1320	26	69	260	70	87	87
40	100	200	1500	30	80	300	80	100	100
45	112	225	1700	34	90	340	90	112	112
50	125	250	1880	37	100	380	100	125	125
1 Последовательность поступления различных компонентов в кастрюлю
при варке среды указана стоящими под ними цифрами. Дрожжи с водой
и агар-агаром должны кипятиться 15—20 минут для полной их стери-
лизации.
25
среду нельзя употреблять, например, для ведения основных куль-
тур, во-первых, из-за нежелательности частых пересадок их
и, во-вторых, — из риска утратить линии по причине быстрого
вымирания мух.
Вместе с тем эта среда стоит несколько дороже по сравнению,
например, с картофельной. Однако это различие не столь велико,
чтобы с ним можно было считаться, особенно принимая во вни-
мание отмеченную выше разницу в количестве развивающихся
мух на той и на другой среде. Поэтому применение дрожжевой
среды можно всячески рекомендовать во всех случаях, за исклю-
чением ведения основных лабораторных культур.1
Изготовление питательной среды
Отвешивается очищенный от различных инородных примесей
изюм, моется в воде и размельчается при помощи мясорубки.
К нему прибавляется, далее, необходимое количество варе-
ного и очищенного картофеля, также смолотого на мясорубке.
Затем в отмеренном количестве воды растворяется (при кипяче-
нии) агар-агар. Когда последний окончательно растворится,
в кастрюлю опускают изюм и картофель. Смесь кипятится еще
5—8 минут при постоянном помешивании, после чего в горячем
состоянии ее разливают в стаканчики. На каждый стаканчик
указанного ниже размера (стр. 31) рекомендуется брать не менее
25 куб. см среды.
Через несколько минут среда застывает в виде довольно плот-
ного желе; после этого поверхность ее при помощи кисточки
смазывается дрожжами (2—3 г обычных продажных дрожжей на
тот же стаканчик воды), и среда готова к употреблению.
Для того чтобы наркотизированные мухи не тонули и не
прилипали к влажной вначале поверхности среды, при пересадке
их осторожно помещают в свернутые из бумаги вороночки (фун-
тики), где они остаются до тех пор, пока не проснутся от эфира
(стр. 28).
1 Во всех вышеприведенных рецептах расчет сделан для заграничного
агар-агара. Для arap-aiapa советского изготовления (вырабатываемого на
Одесском заводе химических препаратов) указанные в рецептах нормы
должны быть увеличены в 21/2—3 раза.
Кроме того, одесский агар-агар плохо очищен от различных химических
примесей и в том числе от брома. Поэтому перед употреблением его сле-
дует тщательно промывать 2—3 дня в проточной воде.
26
При разливании пищи в стаканчики следует по возможности
избегать загрязнения его стенок: тонкий слой пищи на таких
участках скоро подсыхает, вместе с чем гибнут и отложенные на
них яйца. Для этой цели рекомендуется разливать среду при по-
мощи воронки (на штативе) и обычного Моровского зажима.
Плотность населения. Оптимальные условия
откладки яиц
На каждую культуру с вышеуказанным количеством пищи
следует брать 3, максимум 4 самки (число самцов, разумеется, не
влияет на плотность населения). Превышение этой нормы неже-
лательно во избежание в культуре перенаселения (недостаток
пищи), что связано с довольно значительным измельчанием мух
и сокращением продолжительности их жизни.
Первые Р/2—2 суток после вылупления самки дрозофилы не
откладывают яиц. Кладка начинается лишь с конца вторых суток
и на хорошей среде продолжается до конца жизни. Одна самка
откладывает в среднем 150—200 яиц; при этом кладка яиц охот-
нее всего происходит на среду, на которой достаточно хорошо
проросли дрожжи. Этот оптимум лежит между 24 и 36 часами
после того, как питательная среда была засеяна дрожжами. По мере
старения дрожжевой культуры и развития в стаканчике усилен-
ного брожения, откладка яиц на такую среду происходит менее
охотно. Поэтому не рекомендуется заготовлять стаканчики с пи-
тательной средой впрок или, в крайнем случае, сохранять их
(2—3 дня) не смазанными дрожжами.
Получение девственных самок
Так как в половых путях самки жизнеспособная сперма сохра-
няется в течение нескольких суток после совокупления и так
как поэтому каждая самка в любой данный момент может содер-
жать в семяприемнике некоторое количество спермы от преды-
дущей копуляции, то для скрещиваний приходится брать исклю-
чительно девственных самок, не старше 10—12 часов с момента
вылупления.1
1 Указанный срок является лишь приблизительным; при t° несколько
выше нормальной иногда можно наблюдать копуляцию мух и моложе ука-
занного возраста, в особенности если в культуре имеются старые самцы.
27
Для этой цели родительские или вообще не девственные мухи
вытряхиваются из культуры (из которой надлежит получить дев-
ственных самок) за несколько часов до начала массового вылета
потомства. После этого культура просматривается через 8—10-ча-
совые промежутки и вылупляющиеся при этом девственные самки
изолируются от самцов и поступают в соответствующие скрещи-
вания.1 Морфологические особенности только что вылупившихся
мух были приведены на стр. 22.
Как обращаться с дрозофилой
Все манипуляции с мухами производятся под наркозом. В ка-
честве наркотизирующего вещества употребляется обыкновенный
серный эфир. Процедура перетряхивания мух из культуры в мо-
рилку и запаривание требуют некоторых навыков и выполняются
следующим образом: осторожным встряхиванием или постукива-
нием пальцами о стенки стаканчика следует перегнать мух по-
дальше от пробки, затем быстро открыть ее и столь же быстро
приставить к отверстию стаканчика другой такой же стаканчик,
(одинакового диаметра), служащий в качестве морилки. Эту по-
следнюю следует ориентировать теперь по направлению к свету,
и так как мухи положительно фототропичны, то скоро все они
собираются в морилке. Остается только легким постукиванием
(чтобы вместе с мухами не упала в морилку и среда!) стряхнуть
туда же немногих, оставшихся на стенках стаканчика мух, после
чего так же быстро закрыть морилку крышкой. На сетку этой
последней кладется слегка смоченная эфиром ватка.
Как только мухи перестали двигаться, следует сразу же уда-
лить эфир. От большой дозы эфира мухи умирают через
5—10 минут (признак — растопыренные кверху и в стороны
крылья), в то время как умеренное, хотя бы и многократное их
наркотизирование без видимого вредного влияния позволяет дер-
жать мух под наркозом часами. Разумеется, что следует также
остерегаться того, чтобы в морилку попала с ваты хотя бы одна
капля эфира: в этом случае мухи также моментально умирают.
Изучение внешних особенностей мух и сравнение между
1 Получение девственных самок в пределах указанных здесь сроков
в особенности рекомендуется начинающим практикантам, так как большая
часть неудачных опытов относится именно на несоблюдение ими этого
условия.
28
собою различных мутационных рас удобнее всего производить,
под слабым увеличением бинокуляра, помещая мух на молочно-
белом стекле; последнее в особенности удобно при сравнении
рас с различными цветовыми оттенками (нюансами) окраски
глаз. Брать мух пинцетом можно только за крыло (или за ножки,
если муха бескрылая). При просмотре некоторых признаков, мух
удобно располагать рядами, ориентируя их одинаковым образом
по отношению к источнику света: все малейшие различия между
отдельными мухами (особенно в окраске глаз) выступают при
Этом весьма наглядно.
Если во время просмотра мухи начинают оживать, их следует
покрыть крышкой от морилки и снова дать небольшую дозу
эфира.
Ведение дневников
Вся работа практиканта с дрозофилой должна фиксироваться
в особом дневнике, в котором помимо записей и зарисовки
различных наблюдений должен вестись особый журнал скрещи-
ваний. Удобнее всего вести его по следующей форме:
Дата	Порядко- 1 выё номера культур	Какое скрещивание	Цифровые результаты
10/Х	15	N (из основных культур) х 55 е (из основных культур)1	150 мух Normal ($$ п 66)
22/Х	24	22 и3 № 15 X 55 е (из основных культур)	89 Normal; 7G ebony
22/Х	25	22 и 55 из NO 15 п т. д.	195 Normal; 57 ebony
При этом способе ведения дневника, как видно, достаточно
ставить на культурах только порядковый №, под которым это
скрещивание занесено в журнал. Если скрещивание носит более
сложный характер (см. гл. IX — кроссинговер), для него в журнале
1 Основные культуры ведутся обычно отдельно и имеют свою соб-
ственную нумерацию.
29
отводится целая страничка, на которой выводятся предварительно
все ожидаемые классы мух, а затем в них заносятся последова-
тельно все наблюденные данные.
Клещ—бич дрозофилы
Настоящим бичом дрозофилы в лабораторных условиях
является маленький (величиной с яйцо дрозофилы) клещ, который
настолько сильно иногда размножается в культурах, что может
совершенно погубить мух, если не будут приняты соответствую-
щие меры.
Лучшее средство борьбы с клещами — это содержание в чи-
стоте стаканчиков для среды, а главное — ватных пробок, кото-
рые при повторном их употреблении и являются обычно пере-
носчиками этого неприятного животного. Поэтому и стаканчики
и пробки должны стерилизоваться каждый раз, как только за-
кладываются новые культуры. Полезно также время от времени
дезинфецировать и самый термостат, где содержатся культуры
дрозофилы.
В заключение полезно свести в виде краткого списка пере-
чень тех неудач, которые встречаются обычно на первых порах
работы с дрозофилой и которые требуют «первой помощи» со
стороны руководителя. Эти неудачи бывают двоякие:
А. Неудачи, так сказать, генетического порядка, т. е. полное
несоответствие результатов опыта с ожидаемыми отношениями.
Причины:
1) для скрещивания взяты или не девственные самки или (по
ошибке) вообще не из той культуры, откуда их надлежало взять;
2) перепутаны этикетки при наклейке их на стаканчики;
В. Неудачи, относящиеся к условиям содержания мух, благо-
даря чему те или иные культуры не развились. Причины:
1)	среда не смазана дрожжами (в культуре появилась плесень);
2)	среда изготовлена слишком твердой, так что молодые ли-
чинки долгое время живут исключительно на поверхности среды
(в слое дрожжей), не будучи в состоянии проникнуть вглубь ее.
3)	среда изготовлена слишком жидкой; в культуре избыток
влаги, и откладываемые яйца погибают (тонут);
4)	в культуре избыток дрожжей (толстый беловатый слой
на поверхности среды). Возможные причины—стерильность самок
или культура поставлена на несвежую среду (см. стр. 27);
30
5)	мухи лежат мертвыми в фунтике — умерли от сильной дозы
эфира.
Во всех таких случаях мух следует пересадить на свежую
пищу или поставить скрещивания заново.
Необходимый инвентарь и инструменты
Для работы с дрозофилой необходимо следующее оборудование:
1.	Стаканчики для среды и вата для пробок к ним. Наи-
более удобными по размерам являются обычные т. п. оконные ста-
канчики емкостью около 100 куб. см (диаметр 4 см; высота 10 см).
Количество пищи и число самок для них указаны на стр. 26 и 27.
Можно пользоваться и значительно более мелкой посудой (про-
бирками), соответственно уменьшив как количество пищи, так
и число самок на культуру (до 1—2).
2.	Эфир и морилка; морилкой обычно служит такой же
стаканчик, в которых ведутся культуры. Сверху морилка за-
крывается крышечкой с металлической сеткой.
3.	Тонкий (глазной) пинцет для разбора мух.
4.	Молочно-белое стекло.
5.	Бинокулярная и обычная лупы с увеличением X 10
и х 20.
6.	Мясорубка, кастрюля и примус для варки среды.
7.	Весы и мензурка.
8.	Этикетки или карандаш для писания по стеклу.
Что касается термостата., необходимого для поддержания
соответствующей температуры, то в простейшем случае этим тре-
бованиям может удовлетворить любой достаточно плотный шкаф,
емкостью на 100—200 культур (в зависимости от количества
работающих). Для этой цели в нем достаточно устроить полки
и установить потребное количество электрических угольных ламп,
которые и могут служить источником тепла. Этими же лампами
можно достаточно точно регулировать температуру, выключая
или включая количество действующих ламп.
В местах, где электрическое обогревание шкафа не может
быть налажено, к нему легко приспособить керосинную лампу,
направив от нее ток теплого воздуха в шкаф через жестяную
трубку.
Для специальных работ, когда требуется более точная темпе-
ратура, внутренние стенки шкафа следует выложить каким-
31
нибудь изоляционным слоем (лучше всего пробковые пластины),,
а в цепь нагревающих шкаф (электрических) приборов включить
регулятор.
ГЛАВА III
ОБЩИЕ ДАННЫЕ
Три основных закона наследственности, а именно:
1)закон (или правило) единообразия гибридов первого
поколения, 2) гипотеза чистоты гамет и 3) закон незави-
симого комбинирования признаков у гибридов—открыты,
как известно, Менделем в 1861 г.1
Однако, в течение более 30 лет эти законы оставались неиз-
вестными для науки. Только с 1900 г., благодаря трудам ботани-
ков Корренса, Чермака и Де-Фриза они получили всеобщее при-
знание и привлекли к себе большое число исследователей.
Год 1910 и следующие за ним можно считать началом новой
фазы развития менделизма, когда в трудах Моргана и его школы
нашли свой плодотворный синтез менделизм, или формальная
генетика, и цитология наследственности, развивавшиеся до сего
времени совершенно независимо. Выдающиеся исследования Мор-
гана и его сотрудников над дрозофилой значительно дополнили
законы Менделя. Эти последние получили в трудах Моргана
надежное обоснование, а разработанная им хромозомная тео-
рия наследственности не только пролила свет на многие^
казавшиеся до тех пор непонятными явления наследственности,
по и позволила предсказывать их с математической точностью.
В дополнение к менделизму, генетика обогатилась теперь рядом
новых законов, которые по справедливости могут быть названы
морганизмом. Практической проработке на дрозофиле этих
законов, составляющих основы общей генетики, и будет по-
священо все последующее изложение.
Однако, прежде чем перейти к рассмотрению иллюстрирую-
щих эти законы опытов, нам нужно вкратце познакомиться с не-
1 Некоторые авторы считают основными только два закона Менделя,
а именно: закон расщепления и закон независимости, или самостоятельности,
признаков, что, впрочем, не совсем правильно, так как и закон (или, по
крайней мере, правило) единообразия гибридов первого поколения не имеет
исключений и вполне может быть рассматривавхМ как основной на ряду
с двумя другими законами Менделя.
32
которыми общими положениями генетики, которые бы сделали
понятным все дальнейшее изложение вопроса.
Каждый размножающийся половым путем организм происхо-
дит из слияния женских и мужских половых клеток, .иначе —
яйца и сперматозоида. В этих последних, как видно, заключаются
все те наследственные зачатки (факторы, гены), которые опре-
деляют собою особенности будущего организма.
Согласно общепринятым воззрениям на строение половых кле-
ток наследственное вещество их сосредоточено в определенных ор-
Фиг. 16. Диплоидный набор хромозом
дрозофилы (налево направо о).
ганоидах клетки, именно
в хромозомах, которые
в определенный период ее
жизни могут быть видимы
под микроскопом. Так как
каждая клетка тела происхо-
дит в результате последова-
тельных и многократных
делений оплодотворенного яйца, то, следовательно, и наследствен-
ное вещество его равномерно распределяется между всеми клет-
ками тела взрослого организма.
Многочисленные наблюдения показали, что каждый организм
обладает строго определенным числом хромозом, свойственным
тому виду, к которому он принадлежит. У взрослой мухи дрозо-
филы число хромозом во всех клетках тела равно восьми. Это
число называется соматическим,1 или диплоидным (т. е.
двойным). В противоположность клеткам тела (соматическим),
половые клетки организма (гаметы) содержат только поло-
винное число хромозом, иначе называемое гаплоидным (т. е.
простым или ординарным). Уменьшение числа хромозом поло-
вых клеток, или редукция, имеет место в период их созре-
вания (оогенез и сперматогенез), когда организм достиг половой
зрелости и начинает размножаться. В результате двух последова-
тельных делений (т. е. редукционного, или собственно умень-
шающего число хромозом наполовину, и эквацион но го, кото-
рое уменьшает лишь массу хроматина ядра без нарушения числа
хромозом) компоненты каждой бывшей до сих пор сложной
(диплоидной) хромозомы вновь разъединяются в половых клет-
ках. Число их у дрозофилы равно теперь четырем, т. е. и яйца
1 Сома по-русски — тело.
И. Н. Медведев
33
и сперматозоиды содержат только по четыре гаплоидных хромо-
зомы. При следующем затем оплодотворении вновь соединяются
наследственные зачатки родителей и снова восстанавливается
нормальное диплоидное число хромозом, свойственное дан-
ному виду.
Так как, согласно вышесказанному, наследственные зачатки,
или гены, находятся в хромозомах, то, следовательно, взрослый
организм, обладая двойным набором хромозом, обладает и двойным
набором генов. Зрелые половые клетки, напротив, обладают од-
ним набором генов, что стоит в связи с редукцией у них числа
хромозом, о чем говорилось выше.
Благодаря морфологическому различию между отдельными
хромозомами (фиг. 16) удалось не только проследить их судьбу
в течение всей жизни клетки, но и установить тесную связь ме-
жду той или иной хромозомой и определенной внешней особен-
ностью мухи. Оказалось, что гены многих наследственных при-
знаков связаны с особой палочкообразной хромозомой, совер-
шенно условно считаемой первой хромозомой.1 Две другие не
менее многочисленные группы наследственных особенностей
связаны с V - образными II и III хромозомами. Наконец, IV или
микрохромозома (так называемая за свои ничтожные размеры),
заключает в себе гены сравнительно небольшого числа призна-
ков. Три последние хромозомы, т. е. II, III и IV, объединяются
общим названием — аутозом.
Выяснено далее, что наследственные факторы расположены
в хромозомах в линейном порядке в определенной последователь-
ности. Определенный пункт (точка) хромозомы, в котором на-
ходится ген той или иной наследственной особенности, назы-
вается локусом данного гена.
Отметим, наконец, что гены всех рецессивных особенностей
всюду обозначаются малыми буквами, каковыми являются обычно
первые в (английском) названии этого мутанта; так, например,
е — ebony — черное тело; с — curved — загнутые крылья и т. д.
В случае, если с одной и той лее буквы начинается название дру-
гого (или других) мутантов, то к первой букве прибавляется вто-
рая, например, еу — eyeless — безглазый, или сп — cinnabar —
киноварные глаза. То же самое справедливо и по отношению
1 Иначе — половая хромозома, или X - хромозома, определяющая со-
бою пол животного (см. ниже). Все эти названия употребляются как сино-
нимы.
34
к доминантным мутантам, которые в отличие от рецессивных
всегда обозначаются большими буквами.
Нормальные аллеломорфы рецессивных и доминантных генов
всюду обозначаются значком -ь. Кроме того, в тексте, когда
говорят о нормальном аллеломорфе какого-либо гена, например,
ebony, то ради краткости его обозначают просто -+-е. Фенотип же
дикой мухи принято обозначать терминами: нормальный или
Normal, дикий тип или wild type и т. д.; все эти понятия упо-
требляются как синонимы. Относительно системы обозначений
в случае множественных аллеломорф и летальных генов —
см. главы X и XI.
ГЛАВА IV
МОНОГИБРИДНОЕ СКРЕЩИВАНИЕ
Мы начнем практическое знакомство с законами наследствен-
ности рассмотрением простейшего случая скрещивания как при-
мера гибридологического анализа; таковым является моногибрид-
ное, с последующим расщеплением особей второго поколения
на ЗА :1а. Для целей этого скрещивания, вообще говоря, можно
пользоваться любым рецессивным или доминатным (не леталь-
ным) геном, принадлежащим к любой из четырех групп сцепления.
На первых порах однако рекомендуется брать для скрещива-
ний такие мутанты, которые наиболее резко отличались бы от
нормальной мухи и в то же время были бы вполне жизнеспо-
собны. Только уже после того, как работающий вполне освоится
с объектом, можно вовлекать в скрещивания сравнительно менее
отличимых от нормальной мухи мутантов, работа с которыми
требует к тому же и не везде имеющейся хорошей оптики.
В качестве удовлетворяющих этим требованиям могут быть
рекомендованы следующие мутанты.
I хромозома: yellow (у) — желтое тело;
white (w) —белые глаза;
Ваг	(В)	—полосковидные глаза;
II хромозома: black	(b)	—черное тело;
»	vestigial(vg)— зачаточные крылья;
»	Lobe	(L)	— лопастные глаза;
III хромозома: curved (с) —загнутые кверху крылья;
» ebony (е) —темное тело;
IV хромозома: eyeless (еу) — безглазый.
35
Все перечисленные выше мутанты после некоторого предва-
рительного знакомства могут быть легко отличимы от нормаль-
ной дикой мухи прямо на глаз, без каких-либо оптических при-
способлений.
Что касается жизнеспособности этих мутантов, то следует
отметить, что хотя мухи vestigial и очень демонстративны
для целей опыта, однако жизнеспособность их по сравнению
с нормальными несколько понижена. Поэтому при подсчете мух
второго поколения необходимо вновь вылупляющихся мух про-
сматривать ежедневно или по крайней мере через день. В про-
тивном случае результаты могут получиться не совсем хорошими,
так как мухи vestigial погибают раньше нормальных, в особен-
ности, если в культуре имеется избыток влаги. Поэтому при ана-
лизе гибридов второго поколения следует не только вытряхивать
в морилку всех живых мух, но и убедиться, не остались ли они
в культуре утонувшими в пищевой среде или прилипшими на
стенках стаканчика. Все такие мухи также должны быть учтены
и приобщены к результатам подсчета.
Все остальные из перечисленных выше мутаций вполне жиз-
неспособны, и в особенности такие, как, например, ebony (чер-
ное тело) или Lobe (лопастные глаза).
Перейдем теперь непосредственно к скрещиванию нормальной
дикой мухи с каким-либо одним из перечисленных выше мутан-
тов и посмотрим, каково будет расщепление во втором поколении
гибридов, в зависимости от того, является ли участвующий
в скрещивании ген доминантным или рецессивным.
Рассмотрим сначала случай скрещивания с нормальной мухой
мутанта Lobe (L). Фенотипическое проявление гена Lobe заклю-
чается в сильной редукции числа глазных фасеток (омматидий),
благодаря чему чувствительная поверхность глаза мухи Lobe
уменьшена по сравнению с нормальной в несколько раз*1
Кроме того для него характерна также асимметрия, почему
глаза правой и левой стороны таких мух всегда различны по
величине, а у значительного процента их один глаз и вовсе может
отсутствовать.
Так как согласно вышесказанному (стр. 34) каждый организм
обладает двойным набором генов, то следовательно генотипиче-
1 Следует, впрочем, отметить, что существует несколько аллеломорфов
гена Lobe, причем некоторые из них редуцируют глаз значительно меньше»
нежели взятый нами для опыта (Lobec).
36
скос строение мухи Lobe, гомозигонной по данному гену, должно
быть представлено в виде следующей формулы:
JL
L *
Припомним, что взрослую муху или вообще зиготу с двой-
ным или диплоидным набором хромозом обозначают двумя чер-
точками (хромозомами); значки же над — и под чертой обозна-
чают название мутанта или соответственно его нормального
аллеломорфа. Строение же гаметы принято обозначать только
одной чертой (хромозрмой), понимая под этим, что в гаметогенезе
произошло разъединение гомологичных хромозом, и каждая га-
мета обладает только одной (гаплоидной) хромозомой, а следова-
тельно и одним набором генов.
Соответственно с этим нормальная дикая муха в данном случае
должна быть обозначена так:
-+-
Это значит, что в той самой точке (локусе) хромозомы, в ко-
торой у мутации одноименного названия находится ген Lobe,
у нормальной дикой мухи имеется нормальный аллеломорф этого
гена, вызывающий обычные круглые глаза дикой мухи. Все это
выражают еще несколько иначе и более кратко, говоря: гомо-
логичная точка, или локус второй хромозомы мухи дикого типа
заключает — или, лучше, несет — нормальный аллеломорф гена
Lobe.
Сказанное справедливо и по отношению ко всем прочим му-
тантам дрозофилы, так как каждая из них произошла путем
мутации соответствующего локуса хромозомы дикой мухи.
Полную формулу скрещивания самки Lobe с самцом Normal
мы можем представить в таком виде:1
Очевидно, что как мухи Lobe, так и Normal могут образо-
вать только по одному сорту гамет, а именно — яйца с хромозо-
мой, несущей ген Lobe (L), — в первом случае и сперматозоиды
с нормальным аллеломорфом этого гена (-ь) — во втором.
1 Скрещивание можно вести и в противоположном направлении, т. е.
J Normal X S Lobe; результат опыта от этого нисколько не изменится.
37
В результате оплодотворения самки Lobe самцом Normal все
потомство от этого скрещивания, как самки, так и самцы, будет
гетерозиготно по гену Lobe. А так как этот ген доминантный,
то, следовательно, все мухи первого поколения будут обладать
особенностями гена Lobe, т. е. будут иметь редуцированные глаза.
Генотипическое же их строение мы должны обозначить формулой:
22 и
Скрестим теперь между собой гетерозиготных самок и самцов
из первого поколения и посмотрим, какие числовые отношения
будут наблюдаться среди особей второго поколения по признаку
формы глаза.
В силу гетерозиготности самок и самцов первого поколения,
в процессе редукционного деления у них будут образовываться
теперь уже не по одному, а по два сорта половых клеток,
а именно: с геном Lobe и без него (т. е. с его нормальным алле-
ломорфом) и в совершенно равных притом количествах. Другими
словами, как половина зрелых яиц, так и половина спермато-
зоидов будет нести фактор для признака Lobe, и половина — его
нормальный аллеломорф, рто соотношение гамет у мух первого
поколения (гибридов) можно выразить следующей пропорцией:
Яйца: 50% — 5 50%
Сперматозоиды: 50% —; 50%	.
Легко видеть, что в результате оплодотворения, регулируемого
лишь простой случайностью, возможны четыре комбинации этих
гамет, образующих следующие три сорта мух второго поколения:
1 J%2 = : ! = •
ч- -+-
Как видно отсюда, все мухи F2 объединяются в три различных
класса, или генотипа, а именно:
1)	мух, гомозиготных по гену Lobe в количестве 25%
от общего числа мух второго поколения;
2)	мух, гомозиготных по признаку нормальных глаз
также в количестве 25°/0;
38
3)	мух, гетерозиготных по гену Lobe (==)’ которые в сумме
составляют 5О°/о от общего количества мух F2.
В результате мы имеем, следовательно, как формы исходные
или родительские, так и формы гибридные, аналогичные мухам
первого поколения. Первые из них, т. е. Lobe и Normal, являются
чистыми, или гомозиготными, и не обнаружат расщепления во
всех последующих поколениях при разведении их в себе; мухи же
строения ==
или гетерозиготы, будучи скрещены между собою,
снова дадут три сорта мух, аналогичных только что разобранным.
Здесь вновь появится 25% гомозиготных Lobe, 25% гомозигот-
ных Normal и 50% гетерозигот, вполне подобных гибридным
родителям. Взявши вместо дрозофилы подобного генетического
строения какое-нибудь самоопыляющееся растение, например
горох, мы будем, очевидно, иметь такую форму, которая из года
в год будет расщепляться, с образованием аналогичных себе ги-
бридных растений, а также и чистых в отношении обоих призна-
ков и далее нерасщепляющихся.
Таковы численные отношения генотипов, получающихся
в результате моногибридного расщепления. Посмотрим теперь,
какие отношения следует ожидать при расщеплении, исходя уже
из чисто внешних особенностей мух второго поколения, иначе
говоря — на сколько фенотипов и в каком количестве распреде-
ляются все мухи F2 рассматриваемого скрещивания.
Так как ген Lobe по отношению к своему нормальному алле-
ломорфу является доминирующим, то очевидно, что вызываемый
им признак проявится не только у мух гомозиготных по этому
фактору, но и у всех гетерозигот строения =. Благодаря этому
первые два генотипа вышеприведенной формулы (стр. 38) со-
льются в один класс (фенотип), и предыдущее отношение
1%2==:1 =
превратится в следующее:
3 Lobe : 1 Normal.
Следовательно, анализируя мух второго поколения, мы будем
иметь перед глазами только два их класса, или фенотипа, причем
в одном из них будут все мухи Lobe в количестве 75% от общего
числа и в другом — 25% нормальных круглоглазых мух.
39
Таким образом, в результате гибридологического анализа мух
второго поколения рассматриваемого скрещивания мы пришли
к выводу, что отношение 1:2:1 характеризует расщепление осо-
бей F2 по генотипу, а отношение 3:1 — по фенотипу. Все выше-
сказанное справедливо и по отношению к любому другому доми-
нантному признаку (за исключением генов половой хромозомы —
см. об этом ниже, глава VI).
Поэтому мы ограничимся разбором одного вышеприведенного
примера, а сейчас отметим попутно два нижеследующих требова-
ния к работающему, которые имеют большое значение в отно-
шении усвоения проходимого материала.
Возвращаясь к тем буквенным обозначениям гибридов, с ко-
торых мы начали рассмотрение случая моногибридного скрещи-
вания, и сравнивая с ними структурные формулы генотипов,
полученных в опыте, мы должны будем написать, что мухи гомо-
зиготные по гену Lobe представляют собою комбинации АА;
/ L \	,
мухи гетерозиготные по этому гену I= 1 являются формами
строения Аа; и, наконец, гомозиготные нормальные мухи (=)
есть чистые рецессивные формы типа аа.
Этот простейший случай не представляет, казалось бы, ника-
кого затруднения в смысле перевода символов, употребляющихся
в литературе о дрозофиле, на язык тех буквенных обозначений
факторов, которые обычно фигурируют в общих курсах по гене-
тике. Однако, как показывает практика, это обстоятельство
нередко ставит начинающих в затруднение, в особенности в слу-
чаях более сложных скрещиваний. Рекомендуется поэтому с са-
мого же начала обратить на эту сторону дела надлежащее вни-
мание и научиться ориентироваться в различных символических
обозначениях факторов, употребляющихся в генетике.
Во-вторых, прежде чем приступить к постановке того или
иного опыта, его необходимо предварительно продумать и соста-
вить о нем полное представление. Необходимо также с самого
начала приучить себя все записи и схемы опытов располагать
в журнале по определенному плану, что обеспечивает аккурат-
ность в работе и предупреждение возможных ошибок, а в слу-
чаях допущения этих последних — быстрое и легкое их обнару-
жение. Полезно поэтому схему каждого опыта разрабатывать
примерно в следующем виде (для примера мы воспроизведем
40
здесь полностью схему разобранного выше случая скрещивания
q Lobe х S Normal):
РР1: $ = X 3 = ;
Гаметы РР : j L ;	3 ч- ;
Fi: 22 и 33 i ;
Важность выведения всех ожидаемых во втором поколении
комбинаций по решетке Пённета не требует особых пояснений.
Работающий воочию убеждается, что при помощи ее можно
быстро ориентироваться и учесть все возможные комбинации
данного скрещивания, а потому и решение ее всякий раз является
не только желательным, но и обязательным.
Чтобы покончить с разбором моногибридного скрещивания,
разберем еще один пример, но уже с участием рецессивного
признака, т. е. такого, который подавляется (прикрывается) его
нормальным аллеломорфом у гибридов FT с последующим затем
появлением во втором поколении. В качестве такового возьмем
мутацию ebony (е) — темное тело. Фенотипическое проявление
Этого гена заключается в развитии по всему телу темного пиг-
мента, благодаря чему мухи ebony резко отличаются от нормаль-
ных своей темной окраской.
1 Символами РР принято обозначать родителей; значок X между фор-
мулами означает скрещивание. Кроме того при написании любого скрещи-
вания на первом месте принято ставить самку, а на втором самца.
41
Скрестим теперь самку ebony с самцом дикого типа 1 и полу-
ченных гибридов первого поколения снова скрестим между
собою. Отличие этого опыта от только что рассмотренного сво-
дится лишь к тому, что мух, обладающих рецессивным призна-
ком, т. е. ebony, появится в F2 ровно втрое меньше, нежели нор-
мальных. Другими словами — в случае рецессивного гена в F2
появляется столько же мух с особенностью этого последнего^
сколько нормальных в случае скрещивания с участком доминант-
ного гена. Эт0 и понятно, если мы припомним, что нормальное
состояние или нормальный аллеломорф гена Lobe (-f-L) был
рецессивен по отношению к этому последнему. Здесь же, т. е.
в случае скрещивания рецессивного признака, оно (т. е. нор-
мальное состояние) является доминирующим. Поэтому и нор-
мальных мух появилось в первом случае только 2/4 от общего их
количества (рецессивы); здесь же мы в праве ожидать их в коли-
честве 75°/0 (доминанты) и только 25°/0 мух ebony.
После того как выше было подробно разобрано скрещивание
мутанта Lobe, дальнейшее пояснение скрещивания ebony с нор-
мальной мухой является излишним. Точно так же отметим и здесь,,
что разобранная для ebony схема опыта применима также
и ко всякому другому рецессивному гену, если только он не отно-
сится к той группе сцепления, гены которой находятся в поло-
вой хромозоме (см. главу VI).
Резюмируя все вышесказанное относительно поведения при
скрещивании аутозомальных генов (т. е. таких, локусы которых
находятся во II, III и IV хромозомах), можно сказать следующее:
1.	Каждый доминантный аутозомальны*Й ген про-
является у всех мух первого поколения (гетерозигот)
и у 75°/о мух второго поколения.
2.	Каждый рецессивный аутозомальный ген пода-
вляется его нормальным аллеломорфом и поэтому
не обнаруживается у мух первого поколения (гетеро-
зигот); среди особей второго поколения он проявляется
только у 25% от общего количества мух F2.
3.	Направление скрещивания не влияет на воз-
никающие числовые отношения среди гибридов F2;
другими словами — во втором поколении появляется одно
1 Результат опыта будет тот же самый, если скрестить самца ebony
с самкой Normal. (См. также примечание на стр. 37).
42
и то же количество рецессивных особей, независимо от тогог
вошел ли данный признак в скрещивание со стороны матери
или со стороны отца.
В заключение приведем полностью схему последнего опыта
(скрещивание Normal с ebony) и на этом закончим рассмотрение
простого моногибридного расщепления.
рр: О = X <5 =;
Гаметы РР : 9 е ; S -+-;
Fi: др и 33 ==
Переводя эти символы на язык буквенных обозначений, мы
должны эту решетку Пённета переписать в следующем виде:
рр:? ’ У
Гаметы РР : 9 а ;	3 А ;
Fi и ;
43
ГЛАВА V
ГЕНЕТИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ F2 И ВОЗВРАТНОЕ
СКРЕЩИВАНИЕ
Мы закончили рассмотрение моногибридного скрещивания
анализом второго поколения гибридов. На практике однако
«гибридологический анализ на этом далеко не заканчивается
и продолжается значительно дальше, смотря по тому, какая цель
преследуется данным скрещиванием.
Поэтому мы должны уметь по возможности безошибочно раз-
личать не только каждый фенотип, но учитывать при этом и гено-
типическое строение каждой особи как во втором, так и во всех
последующих поколениях.
Поясним сказанное на примере, вернувшись для этого к разо-
бранному выше случаю скрещивания нормальной мухи с мутан-
том ebony. Второе поколение этого скрещивания генотипически
расщепляется на
1 = :2=:1Х.
е е
Первые две комбинации, или два генотипа, сливаясь вместе,
дают один класс фенотипически нормальных мух. Спрашивается,
как решить вопрос, является ли каждая данная нормальная муха
гомозиготной = или гетерозиготной по гену ebony (==)’
но фенотипически ничем от первой не отличающейся?
Для решения таких вопросов обычно прибегают к помощи
так называемого возвратного скрещивания.1 Для этой цели
подлежащие анализу особи скрещиваются с гомозиготными рецес-
сивными формами. Это дает возможность совершенно точно учесть
все образующиеся у анализируемых мух сорта гамет и тем самым
решить поставленный выше вопрос о принадлелености испытуе-
мой особи к тому или иному генотипу.
Посмотрим, в самом деле, что произойдет в третьем поколе-
нии, если скрестить с гомозиготными мухами ebony всех нор-
мальных мух из F2. Среди этих последних имеется 1/3 мух нор-
мальных гомозиготных • В результате этого скрещивания
все потомки каждой такой мухи станут теперь гетерозиготными,
но фенотипически не обнаружат никакого расщепления. Напро-
1 Некоторые авторы называют его также аналитическим.
44
тив, каждая гетерозиготная муха строения , но нормальная
по фенотипу, будучи скрещена с гомозиготной рецессивной
ebony, даст в третьем поколении отношение 1 Normal: 1 ebony.
Очевидно, что те же самые результаты получатся и в том
случае, если анализируемый признак доминантный. В качестве
гомозиготной рецессивной формы здесь нужно взять уже нор-
мальную дикую муху.
Следует при этом помнить, что подобное аналитическое испы-
тание потомства необходимо вести в так называемых индиви-
дуальных культурах. В нашем конкретном случае (скрещивание
с ebony) следует поступить таким образом: всех нормальных
по внешности мух второго поколения, как самок, так и самцов,
рассадить по одиночке в отдельные стаканчики и затем подсадить
к самкам — по одному или несколько самцов, а к самцам по
1—2 девственных самок ebony, взятых из основных культур.
Разумеется, что девственными же должны быть и все те нор-
мальные по фенотипу самки из второго поколения, анализ кото-
рых мы производим.
Таким образом, возвратное скрещивание является лучшим
способом выяснения генотипической структуры особи, а потому
осуществление его в практикуме параллельно с основными зада-
ниями следует всячески рекомендовать.
(Читателю рекомендуется самостоятельно проделать возврат-
ные скрещивания с самками из Fj для всех разобранных выше
случаев).
В дальнейшем мы еще не раз встретимся со случаями воз-
вратных скрещиваний и убедимся еще более, какое важное зна-
чение они имеют в генетических исследованиях. При этом небес-
полезным будет вспомнить, что еще Мендель, открывший законы
наследственности, впервые указал па важность этого скрещивания
и с помощью его осуществил на горохе свои опыты, блестяще
подтвердившие гипотезу чистоты гамет.
ГЛАВА VI
МОНОГИБРИДНОЕ СКРЕЩИВАНИЕ ДЛЯ СЛУЧАЕВ
СВЯЗАННОЙ С ПОЛОМ НАСЛЕДСТВЕННОСТИ
В главе IV мы разобрали два случая моногибридного скрещи-
вания, результаты которых не были осложнены никакими допол-
45
нительными условиями, и которые, как это было указано
выше, являлись простейшими примерами гибридологического
анализа.
Для значительного большинства объектов генетического
исследования эта схема является пока что исчерпывающей.
За очень немногими исключениями почти все как животные, так
и растительные объекты изучены по сравнению с дрозофилой
настолько незначительно, что для них почти неизвестны такие
признаки или группы признаков, которые обнаруживали бы их
наследование в связи с полом.
Что же касается дрозофилы, то у нее известно очень большое
количество признаков, гены которых сцеплены в одну большую
группу и наследуются совершенно так же, как ее половые хро-
мозомы, определяющие собою тот или иной пол животного. Так
как механизм наследования половых хромозом у самца и самки
несколько различен, то и наследование всех этих сцепленных
с полом факторов существенно отличается от того, с которым
мы имели дело до сих пор.
Вспомним поэтому хотя бы в самых кратких чертах механизм
наследования половых хромозом у дрозофилы, прежде чем пере-
ходить к интересующим нас опытам. Как известно, самка дрозо-
филы обладает двумя половыми хромозомами или иначе — Х-хро-
мозомами; самец же имеет только одну такую Х-хромозому,
и другую V-образную или просто Y-хромозому.
Гарнитуры половых хромозом самца и самки, а также и меха-
низм наследования этих последних могут быть представлены
следующей схемой:
2 XX	<5xy
	1
яйца	спермин
X	X Y
Зиготы: XX J	XY <5
Поясним эту схему несколько более подробно. Так как у самки
дрозофилы имеются две половые хромозомы, то очевидно, что
все образуемые ею половые клетки (яйца) будут одного сорта,
т. е. с Х-хромозомой. Самец же образует два сорта сперматозои-
дов в равных количествах; одна половина их будет с Х-хромо-
46
зомой, определяющей женский пол, другая с Y-хромозомой, нор-
мально определяющая мужской пол (см. об этом более подробно
главу VII — Не-расхождспие хромозом).
Как видно из схемы, одна из двух половых хромозом самки
получена ею от матери (через яйцо); другая такая же Х-хромо-
зома получена от отца (через сперматозоид). В противополож-
ность этому, единственная Х-хромозома самца получена им всегда
от матери (через яйцо), а другая половая хромозома, именно
Y-хромозома, наследуется исключительно по мужской линии
и нормально может быть получена им только от отца. В полном
соответствии с этим наследуются и все те гены, которые нахо-
дятся в половой хромозоме.
К рассмотрению случаев ограничений полом наследственности
мы сейчас и перейдем, отметив попутно еще две относящиеся
сюда особенности: 1) отсутствие генов в Y-хромозоме, 1
которая не вносит поэтому никакого усложнения в поря-
док наследования сцепленных с полом признаков, и 2) только что
изложенный порядок наследования половых хромозом у дрозо-
филы, как известно, не является единственным и универсальным
для всех организмов. На ряду с ним существует и другой, прямо
противоположный способ или тип наследования половых хромо-
зом, а именно — тип Abraxas, который впервые был обнаружен
у бабочки одноименного названия, а позднее установлен у птиц
и, в частности, у домашней курицы. Отличие типа Abraxas
от типа Drosophila заключается в том, что в то время как
у дрозофилы гетерогаметичен, как мы видели, мужской пол
и гомогаметичен женский, у птиц и бабочек эти отношения
диаметрально противоположны: гетерогаметичным здесь является
женский пол и гомогаметичным — мужской. Сделав соответствую-
щие перестановки, легко перейти от приведенной выше схемы
наследования половых хромозом у Drosophila к таковой для типа
Abraxas.
Для иллюстрации связанной с полом наследственности у дро-
зофилы разберем также два случая, взявши в качестве доми-
нантного признака мутацию Ваг (В) — полосковидные глаза и
рецессивного — white (w) — белые глаза. Согласно сказанному
1 В последнее время найдены гены и в Y-хромозоме, но пх рассмотре-
ние носит настолько специальный характер, что в нашем кратком очерке
мы не можем на этом останавливаться.
47
выше, формулу скрещивания самки Ваг с самцом Normal мы
должны представить в следующем виде:
W-2-rx'J=5’
Она показывает нам, что самка Ваг, гомозиготная по этому
признаку, имеет ген Ваг в обоих Х-хромозомах; с другой сто-
роны, нормальный самец несет вместо гена Ваг его нормальный
аллеломорф (-ьв) в единственной своей Х-хромозоме и в допол-
нение к ней содержит еще лишенную генов Y-хромозому, кото-
рая здесь и в дальнейшем обозначается на схемах как
Редукционное деление приводит к образованию одного сорта
гамет (яиц) у самки (с геном Ваг) и двух сортов сперматозоидов —
у самца (сперматозоиды с нормальным аллеломорфом гена Ваг
и сперматозоиды с Y-хромозомой). Оплодотворение яиц живчи-
ками одного сорта приведет к образованию самок и живчиками
другого — самцов, в равных количествах тех и других.
Схематически эти отношения представляются в следующем
виде:
Гаметы РР: J В ;	$ -+-;	.
f!:22 = ;
Как видно отсюда, все первое поколение, как самки, так
и самцы, будут обладать особенностями признака Ваг, причем
первые имеют этот ген в гетерозиготном, а вторые в гомозигот-
ном состоянии.1
Какое расщепление можно ожидать во втором поколе-
нии, если скрестить теперь самок и самцов Ваг первого поко-
ления.
Заметив снова генотипическое строение мух первого поколе-
ния и применяя обычный ход рассуждения, получаем следующие
четыре сорта гамет, продуцируемых самками и самцами F2:
Гаметы Fx: у В ;	-ь;	3 В ;
1 Так как самец обладает только одной Х-хромозомой, то, следова-
тельно, любой ген, находящийся в этой хромозоме, будет у него всегда
в гомозиготном состоянии.
48
Мухи второго поколения будут представлены следующими
четырьмя комбинациями:
v . В В тг В -4-
F2:9$-b- — ’ io
Среди них все самки, очевидно, несут признак Ваг, причем
у половины из них он будет в гомозиготном состоянии (=д= )
и у остальных — в гетерозиготном ( = j • Так как признак Ваг
доминирует не вполне, то это генотипическое различие легко
может быть подмечено и чисто фенотипически: самки строения
j имеют значительно большие глаза, нежели мухи гомози-
готные по признаку Ваг j и притом характерной, почко-
видной, двулопастной формы (см. фиг. 4).
Что касается самцов, то среди них только половина будет
с признаком Ваг	а остальные 50% (пли 1/4; от общего
количества мух F2) будут нормальные круглоглазые •
Таким образом, общие результаты расщепления будут таковы,
что 75% мух F2 будет Ваг и 25% — Normal. Единственное отли-
чие этого скрещивания от разобранного выше с геном Lobe заклю-
чается, как видно, в том, что там среди 25% нормальных кругло-
глазых мух были как самки, так и самцы; здесь же в случае Ваг
нормальные круглоглазые мухи являются исключительно самцамя.
Таково характерное отличие наследования, связанного с полом
доминантного признака Ваг в том случае, если он вступает в скре-
щивание со стороны матери. Такое направление скрещивания усло-
вимся в дальнейшем называть прямым.
Результаты однако получаются несколько иные в случае реци-
прокного скрещивания,т. е. когда в качестве самки возьмем муху
не Ваг, как это имело место в вышеприведенном примере, а нор-
мальную круглоглазую муху, рецессивную по отношению к Ваг.
Отметим попутно, что обозначение направления скрещивания
терминами прямое и реципрокное носит здесь чисто условный
характер. 1 Не будет никакой ошибки, если реципрокным обо-
1 Термин реципрокный применяется большей частью в видовой гибри-
дизации, где от скрещивания двух видов в различных направлениях возни-
кает неодинаковое гибридное потомство.
4 Н. И. Медведев
49
значить скрещивание самки Ваг с самцом Normal; однако исклю-
чительно ради удобства (см. ниже) мы оставим для разобранного
выше случая обозначение прямого. В случаях же, когда уча-
ствующая в скрещивании самка обладает рецессивным призна-
ком, для обозначения направления скрещивания удобнее поль-
зоваться термином реципрокный.
Обратимся теперь к рассмотрению этого последнего случая,
т. е. скрещивания самки Normal с самцом Ваг.
Обозначив это скрещивание формулой:
X 5=|
и гаметы РР : j -ь ;	3 В ;	,
легко убедиться, что в результате последующего затем оплодотво-
рения яиц — сперматозоидами В в первом поколении возник-
нут гетерозиготные по признаку Ваг самки, а слияние тех же
яиц со сперматозоидами приведет к образованию нормальных
круглоглазых самцов. Отсюда первое поколение гибридов должно
^быть представлено такими формулами:
Сравнив теперь полученных в Fx мух с исходными родитель-
скими, мы видим, что у них произошел обмен признаками.
В самом деле, исходная родительская самка имела нормальные
круглые глаза; самки же первого поколения обладают при-
знаком Ваг, т. е. полосковидными глазами. Напротив, исходный
родительский самец имел полосковидные глаза; здесь же самцы
являются обладателями нормальных круглых глаз (— )•
Вспомнив еще раз сказанное на стр. 47 относительно пове-
дения половых хромозом, легко понять наблюдающиеся здесь
отношения. Этот обмен признаками у мух Fx по отношению
к исходным родительским, или, как говорят американцы, — крисс-
кросс наследование (criss-cross inheritance), является первой
отличительной особенностью для всех тех случаев связан-
ного с полом наследования, когда доминантный признак всту-
пает в скрещивание в реципрокном направлении, т. е. со сто-
роны отца.
50
Продолжим теперь разбор опыта дальше, скрестивши мух
первого поколения между собою. Очевидно, что как самки, так
и самцы Fj образуют двоякого сорта половые клетки в равных
количествах:
2_В_;
Возможные же комбинации их при оплодотворении дадут
следующие четыре сорта мух второго поколения в равных коли-
чествах :
В	В
22^; тр;	=5-
Как видно, половина всех самок F2 (или ]/4 от общего коли-
чества всех мух) несет особенности Ваг (=); вторая же поло-
вина их (тоже 74 от общей суммы) имеет нормальные круглые
глаза Те же самые отношения обнаруживают и самцы
второго поколения.
Суммируя теперь результаты по признаку Ваг, окончательно
убеждаемся в том, что мухи второго поколения анализируемого
скрещивания расщепились в отношении:
1	Ваг: 1 Normal.
Эта формула расщепления как бы симулирует таковое в слу-
чае возвратного скрещивания, т. е. скрещивания гибрида
с рецессивным родителем (см. стр. 44). По существу оно тако-
вым и является в действительности, ибо скрещивание гетеро-
зиготной самки из F: с нормальным самцом, который всегда
гомозиготен по генам половой хромозомы, а здесь и рецессивен
по отношению к признаку Ваг, как раз приводит к осуществле-
нию требуемых возвратным скрещиванием отношений.
В этом заключается вторая отличительная особенность
реципрокного скрещивания для связанного с полом
признака. Аналогичным же образом ведет себя и всякий другой
доминантный ген, принадлежащий к половой хромозоме.
Теперь становятся понятными и различия между прямым
и реципрокным скрещиванием в случаях, связанных с полом при-
знаков, а потому и необходимость строгого разграничения их
друг от друга. Соблюдение этого правила позволяет быстро, без
4*	51
52
•Фиг. 18. Наследование связанного е полом признака белых глаз (white)
в случае реципрокного скрещивания. Объяснение в тексте.
53
вывода каких-либо схем, ответить на вопрос; каково будет рас-
щепление в F2 в том и другом случаях, если признак сцеплея
с полом?
И на это мы сразу теперь можем ответить, что в случае
прямого скрещивания все первое поколение обладает доми-
нирующим признаком, а во втором происходит расщепление
на 3 доминантные формы к 1 рецессивной; в случае же реци-
прокного— в F: имеет место крисс-кросс наследование, a F2
расщепляется на 1 доминантную форму к 1 рецессивной.
Совершенно излишним является теперь столь же подробный:
анализ скрещивания рецессивного мутанта white, после того-
как выше было разобрано скрещивание гена Ваг в обоих на-
правлениях.
Как и в случае простого моногибридного скрещивания, здесь,
опять-таки достаточно помнить лишь то, что признак нормаль-
ного глаза (красный цвет) является теперь уже доминирующим
по отношению к гену белоглазости (white). Поэтому и в данном
случае результат будет двоякий, в зависимости от того, в каком
направлении доминантный признак войдет в скрещивание.
Очевидно, что в случае прямого скрещивания
2	= х^
все первое поколение будет нормальное красноглазое, а во вто-
ром произойдет расщепление на 3 Normal: 1 white (фиг. 17).
В случае же реципрокного
о=х 3^
* W
в F-l снова будет иметь место крисс-кросс наследование, а второе
поколение распадется поровну на нормальных красноглазых
и белоглазых мух, т. е. 1 Normal: 1 white (фиг. 18).
В заключение полезно привести для наглядности схемы всех
разобранных выше скрещиваний для случаев ограниченной полом
наследственности.
54
СХЕМЫ НАСЛЕДОВАНИЯ СВЯЗАННЫХ С ПОЛОМ ПРИЗНАКОВ
У ДРОЗОФИЛЫ
1. Признак доминантный (Ваг)
а) Прямое скрещивание	Ь) Реципрокное скрещивание
РР: ?=ГХ<?=/ Гаметы РР: £ В • $ -+- •	•	рр= $ ==х<5^* Гаметы РР: g ч- ; ^_JL>	>
1? в лл в	
Гаметы Fj: $ В • -+ • $ В ?	Гаметы Fj: g В ; ч-; $ ч-
-Р	В	В ф ф В	-1- F2:$$=g=; =;	— •	+ir »Гр +i+ «н+ О+ о+ со to
3 Ваг: 1 Normal.	1 Ваг: 1 Normal.
II. Признак рецессивный (white)
с) Прямое скрещивание	d) Реципрокное скрещивание
РР:	pp.
Гаметы РР: g ч- • $ w •	Гаметы РР: g jw_;	?
Fi = $5=; Гаметы F2: g ч- ; w ; 3 ч-	W II W Fi:92Z-=; SS — - Гаметы F2 : g	w • $ w ;
f2=2?$;	<-=5;	F2:gg^; X;	X. + + w ’ w ’	J
3 Normal: 1 white.	1 Normal: 1 white.
55
ГЛАВА VII
НЕ-РАСХОЖДЕНИЕ ХРОМОЗОМ (NON-D IS JUNCTION)
И НАРУШЕНИЕ НОРМАЛЬНОГО ХОДА НАСЛЕДОВА-
НИЯ СВЯЗАННЫХ С ПОЛОМ ПРИЗНАКОВ
В предыдущей главе мы познакомились с тем хромозомальным
механизмом, который у дрозофилы является ответственным
за определение пола. Как следствие, вытекает отсюда и то пра-
вило, согласно которому происходит у нее наследование всех тех
особенностей или признаков, факторы которых локализованы
в половой хромозоме. Там же было отмечено, что аналогичным
образом протекают эти процессы и у других организмов, у кото-
рых имеются сходные с дрозофилой гарнитуры половых хромо-
зом (напр. у человека).
Теперь нам нужно рассмотреть примеры, уклоняющиеся
от этого нормального хода наследования пола и связанных с ним
признаков, возникающие в случаях «порчи» этого хромозомаль-
ного механизма. На основании знакомства с подобными случаями
связь наследственных зачатков с хромозомами становится не
только высоко вероятным предположением, но и неоспоримым
фактом. Эти же случаи «порчи» или нарушения хромозомаль-
ного механизма позволяют также уяснить роль и значение Y-xpo-
мозомы дрозофилы, которая не несет генов, являясь генетически
пустой.
Итак, каковы ясе эти уклоняющиеся от нормы случаи и в чем
заключается чисто внешнее проявление возникающих при этом
аберрантных форм? Согласно изложенному выше, если скрещи-
вается самка с белыми глазами и самец с красными, в первом
поколении, как правило, возникают исключительно нормальные
красноглазые самки и белоглазые самцы (фиг. 18). Однако
в качестве исключения из этого правила могут наблюдаться
иногда диаметрально противоположные результаты.
Среди многочисленных линий дрозофилы существует обычная
в любой лаборатории так называемая double-yellow 1 линия,
которая обнаруживает именно такие отношения. Если самку
1 Т. е. по-русски — двойная желтая.
56
из этой культуры, обладающую желтым телом (рецессивный
признак), скрестить с нормальным самцом, то в получаются
исключительно похожие на родителей формы, т. е. такие же
с желтым телом самки и нормальные серые самцы. Чему же обя-
зано такое аберрантное поведение связанного с полом признака
Желтой окраски тела,
ген которого (yellow)
находится в половой
хромозоме?
Для ответа на этот
вопрос удобнее обра-
титься к рассмотре-
нию того самого опы-
та, при помощи кото-
рого это явление было
впервые обнаружено
Бриджесом (в 1913 г.).
Скрещивая самку с ки-
новарными глазами
(vermilion—рецессив-
ный, связанный с по-
лом признак) с нор^-
мальным самцом, в Fx
кроме нормальных
красноглазых самок и
киноварных самцов
(фиг. 19, комб. 1,2) он
получил некоторое ко-
личество киноварных
самок и красноглазых
самцов. Для объясне-
ния появления этих
исключительных мух
Бриджес сделал следующее простое допущение: в известном числе
случаев половые хромозомы самки при созревании у нее яиц
не разъединяются в редукционном делении и—или обе остаются
в яйце, или, напротив, обе выводятся в направительное тельце.
Благодаря этому возникают два новых сорта яиц: один с двумя
Х-хромозомами, другой вовсе без них. Если теперь подобные
яйца оплодотворяются сперматозоидами с X- или Y-хромозо-
киноварная ? *
красногл /норм./ (3
Яйца
Сперматозоиды

* ♦
норм Исключит.
Возможные комбинации:
красноглазые р?

з

6
киноварные <36
красноглазые хобз
£
5
Фиг. 19. Схема наследования связанного с полом
признака киноварной окраски глаз (vermilion)
в случае частичного нерасхождения Х-хромозом
(первичное не-расхождение). Хромозома с геном
vermilion заштрихована.
57
мой, возникают следующие 4 типа зигот (фиг. 19, комб. 3—6)»
Из них комбинации XXX и OY (или просто Y) оказываются
нежизнеспособными (см. однако стр. 60); выживающие же XXY
и ХО дают совершенно нормальных по внешности самок и сам-
цов, но иного, чем всегда, хромозомального состава: самки, как
видно, имеют 2Х и добавочную Y-хромозому; самцы же вовсе
лишены Y-хромозомы и, повидимому, благодаря этому оказы-
ваются полностью бесплодными.1
Вспомнив теперь, что Х-хромозома родительской самки несла
гены для киноварного цвета глаз, а Х-хромозома отца — ген для
нормальной его окраски, легко понять и появление наблюдаю-
щихся в опыте исключительных нормальных самцов и киновар-
ных самок. В самом деле, исключительные самки строения XXY
обе свои Х-хромозомы с генами для киноварных глаз унаследо-
вали от матери; очевидно, что они должны обладать именно этой
особенностью. Напротив, самцы строения ХО получили един-
ственную свою Х-хромозому от красноглазого отца, почему
и у них проявился этот признак.
Заметим, что позднее был произведен также и цитологиче-
ский анализ строения этих аберрантных особей (самцов и самок),
и в обоих случаях было обнаружено полное совпадение генети-
ческих и цитологических результатов опыта. Микроскопические
препараты тех и других действительно подтверждали, что подоб-
ные исключительные самки обладали одной добавочной Y-хромо-
зомой, самцы же имели только одну Х-хромозому.2
Вернемся теперь к опыту с самками double-yellow, которые,
как было указано выше, дают только подобных себе дочерей,
тогда как сыновья их неизменно наследуют особенность отца,
безразлично, будет ли таковой доминантный или рецессивный
признак.
По отношению к этим double-yellow самкам мы можем теперь
сказать, что они являются ни чем иным, как именно комбина-
1 Самцы ХО копулируют обычным образом; однако семяприемник
и яйцеводы самок, которые копулировали с такими самцами, не содержат
спермы. Семенная жидкость самца содержит сперматозоиды в небольшом
количестве и к тому же совершенно неподвижные.
2 Все сказанное здесь и в дальнейшем относительно псправиль реете
поведения Х-хромозомы в редукционном делении не относится к аутозо-
мам, которые предполагаются распределяющимися в этих случаях совер-
шенно нормально.
58
циями XXY, с которыми мы только что познакомились. При этом
в качестве дальнейшего усложнения их аберрантной генотипи-
ческой структуры у них произошло настолько тесное сцепление
(спайка) Х-хромозом, что они утратили способность разъеди-
няться в редукционном делении и поэтому всегда наследуются
как целый комплекс. Так как культурой, в которой впервые
произошла эта спайка хро-
мозом, была чистая линия
yellow (у)—желтое тело,1
то, следовательно, и самки
double-yellow несут этот
ген в гомозиготном со-
стоянии. Учитывая все
это, строение такой мухи
(g double-yellow) мы дол
жны представить в виде
следующей формулы:
яйца
Фиг. 20. Схема наследования связанного
с полом признака желтой окраски тела
(yellow) в случае постоянного не-расхо-
ждения, обязанного спайке Х-хромозом
(заштрихованы).
Нетрудно теперь понять,
чему обязано появление в F2
НеЖизнеспособ
желтых дочерей и серых
сыновей от скрещивания
с нормальным самцом такой
double-yellow самки. В са-
double yellourp
№>Л>	50°/о
'Серые
6ч нежизнеспособна
Шелтые хху
Серые нормально

мОлМ деле, согласно выше-
сказанному обе Х-хромозомы у самки double-yellow наследуются
всегда совместно. Их партнером в редукционном делении является
добавочная (extra) Y-хромозома.
Очевидно, что при наличии в яйце двух неравноценных ком-
понентов могут осуществиться два случая их редукции в про-
цессе созревания. В одном из них в направительное тельце выво-
дится добавочная (extra) Y-хромозома, а во втором—обе спаян-
ные Х-хромозомы. В результате, следовательно, возникают два
сорта яиц—один с двумя Х-хромозомами и другой только с Y-xpo-
мозомой.
1 Несколько упрощено.
59»
На схеме фиг. 20 показана дальнейшая судьба обоих этих
сортов яиц, оплодотворяемых живчиками соответственно с X-
и Y-хромозомой, которые, как всегда, образуются у нормаль-
ного самца.
Как видно из этой схемы, здесь возникают 4 сорта зигот
различного хромозомального состава. При этом жизнеспособ-
ными оказываются только две из них, а именно: самки строе-
ния XXY и нормальные самцы типа XY. Первые получили обе
Х-хромозомы с генами желтого цвета от матери; именно этой
особенностью они и обладают в действительности. Самцы же
строения XY во всем похожи на своего отца, от которого они
получили свою Х-хромозому.
Что касается зигот строения YY, то они оказываются не-
жизнеспособными и так же, как зиготы состава XXX, отми-
рают. Впрочем, комбинации строения XXX, которые оказываются
так называемыми сверхсамками, или суперсамками, в известном
числе случаев выживают, достигая стадии imago. Цитологиче-
ское исследование таких сверхсамок, равно как и вышеупомяну-
тых самок строения XXY, полностью подтвердило наличие у них
соответствующих добавочных хромозом.
Итак, мы выяснили, что извращение крисс-кросс наследова-
ния в линии double-yellow обязано своим существованием спаян-
ности Х-хромозом, благодаря чему возникает и этот особый тип
наследования связанных с полом признаков.
В заключение продолжим несколько дальше схему тех отно-
шений, которые возникают в потомстве исключительной кино-
варной самки строения XXY (см. выше). Это поможет нам уяснить,
что Y-хромозома не только не оказывает никакого влияния на раз-
витие соматических особенностей (признаков) особи, но не играет
роли и в определении пола.
В отличие от самок XX, у которых редукционное не-расхо-
ждение возникает в качестве исключения (приблизительно 1 раз
на 2000 случаев и носит название первичного), у самок строе-
ния XXY уже всегда будет возникать 4 сорта яиц (вторичное
не-расхождение). Хромозомальный состав этих последних будет
зависеть от того, как произойдет разделение при редукции 3 поло-
вых хромозом яйца. Очевидно, что здесь возможны 2 случая
положения хромозом в синапсисе с последующим расхождением
их в дочерние ядра: при одном из них отходящими совместно
являются X- и Y-хромозома, тогда как второй X играет роль их
60
партнера (таких случает большинство, около 84%). При другом,
наоборот, — обе Х-хромозомы отходят к одному полюсу вере-
тена, в то время как к другому полюсу странствует единствен-
ная Y-хромозома (в меньшинстве случаев, около 16%). В ре-
зультате возникает
4 сортаяиц, которые,
будучи оплодотворены
спермой (с X- или
Y-хромозомой), дают
следующие сорта зи-
гот (см. фиг. 21).
Как видно по рас-
пределению в F2 кино-
варных и нормальных
красноглазых мух,
Здесь снова возни-
кают исключительные
особи (около 4%),
т. е. похожие на мать
самки с киноварными
глазами (зигота 2) и
нормальные красно-
глазые самцы, подоб-
ные своему отцу (зи-
гота 3).
Однако наиболее
интересной из этих
8 типов зигот является
киноварнаяхху9 х красном/норм
Возможные комбинации
красноглазые
б ч неЖизнеспособ.
киноаарныеххум
красноглазые 33
НеЖизнеспособ.
Фиг. 21. Схема наследования связанного с по-
лом признака киноварной окраски глаз (vermi-
lion) в случае вторичного не-расхождения
Х-хромозом. Хромозома с генеом vermilion за-
штрихована.
таковая строения XYY
(зигота 8); это нор-
мальный по внеш-
ности самец, несмотря
А
на присутствие у него
добавочной (extra) Y-хромозомы. Скрещиванием его с самкой
XXY ложно получить далее самку же строения XXYY, которая
также является совершенно нормальной по внешности.
Теперь подведем итоги всему вышесказанному относительно
наличия самцов и самок различного хромозомального состава. Нор-
мальное строение первых XY; первичное не-расхождение у самок
приводит, как было видно, к образованию нормальных же по внеш-
61
ности, но совершенно стерильных самцов строения ХО; наконец,
вторичное не-расхождение, с которым мы только что познакоми-
лись, дает самцов типа XYY. Все эти три типа самцов совершенно
нормальны как в отношении половых признаков, так и в отно-
шении развития у них тех особенностей, гены которых заклю-
чаются в Х-хромозоме. Так, например, самцы Ваг ничем не отли-
чаются друг от друга в случае любого из этих трех типов. То же
самое справедливо и по отношению к любому другому гену поло-
вой хромозомы. Очевидно, что Y-хромозома не влияет на опре-
деление пола мухи и развитие ее признаков.
Равным образом, помимо нормальных самок строения XX, суще-
ствуют, как мы видели, самки типа XXY и XXYY, которые также
ничем от первых не отличаются (за исключением сопровождающих
их неправильностей редукционного не-расхождения), несмотря
на наличие у них одной и даже двух добавочных Y-хромозом.
Как вывод, отсюда следует то, что пол дрозофилы определяется
Х-хромозомой, т. е. что два X определяют самку, а один X—самца.
Действительно, яйца О (без Х-хромозом) или Y, оплодотворенные
Х-спермой, дают самцов, тогда как яйца XX, оплодотворенные
Y-спермой, дают самок. Поэтому лишь чисто условно следует
понимать утверждение, что Х-сперматозоиды образуют самку,
a Y — самца. И те и другие, очевидно, могут привести к образо-
ванию пола, противоположного тому, который они образуют
при оплодотворении яиц с Х-хромозомой (сравни стр. 47).
Что касается Y-хромозомы, то, как было уже указано
выше, единственное ее значение сводится, невидимому, к опре-
делению плодовитости самца,1 а также к роли партнера Х-хро-
мозомы при делении ядра клетки. Впрочем, последнее обстоятель-
ство едва ли обязательно для нормальной жизнедеятельности
клетки, поскольку известны такие организмы, у которых Y-xpo-
мозома полностью отсутствует (тип клопа Protenor — ХО).
ГЛАВА VIII
ДИГИБРИДНОЕ СКРЕЩИВАНИЕ
Перейдем теперь к разбору более сложных случаев скрещи-
ваний с участием более чем одной пары факторов, начавши их
анализ опять-таки с наиболее простого случая, а именно — диги-
бридного скрещивания.
1 См. карту Y-хромозомы.
€2
Для этого вспомним прежде всего основной закон Менделя
о независимости расщепления признаков у гибридов, гласящий,
что каждая пара факторов ведет себя при расщеплении так, как
будто бы других кроме нее не было. Отсюда вытекает следующий
важный вывод: любое сложное скрещивание может быть
сведено к простому моногибридному, если учитывать
при этом только какую-нибудь одну пару признаков.1
Факт независимого поведения признаков у гибридов должен
предполагать особый механизм в зародышевых клетках, который
в точности мог бы отвечать этому условию. Таковым механизмом
в половых клетках являются хромозомы.
Теперь мы можем уточнить все вышесказанное относительно
независимого распределения признаков у гибридов, формулируя
Это в виде следующего положения: для того, чтобы факторы или
гены могли свободно комбинироваться друг с другом, необхо-
димо, чтобы они принадлежали к разным хромозомам, или иначе —
группам сцепления (стр. 34). А отсюда следует, что число незави-
симых пар факторов, одновременно участвующих в скрещивании,
очевидно, не может превышать гаплоидного числа хромозом
у данного объекта.
Поэтому мы можем теперь легко ответить на вопрос, какова
будет та наибольшая степень гибридности (в менделевском
смысле), которая может встретиться у дрозофилы? Так как
гаплоидное число хромозом у нее равно четырем, то и наиболее
сложное скрещивание со свободным комбинированием призна-
ков, которое может быть осуществлено у дрозофилы, будет, оче-
видно, тетрагибридным. У гороха же с гаплоидным числом хро-
мозом, равным семи, возможно поэтому уже гептагибридное
скрещивание. По счастливой случайности Мендель, как известно,
в опытах с горохами выбрал как раз такие признаки, все гены
которых принадлежат к разным хромозомам. Эн* случайность
и помогла ему столь полно и тщательно разработать носящие
его имя законы наследственности.
Следует несколько уточнить употребляемую здесь (равно как
и в дальнейшем) номенклатуру скрещиваний. Как видно, терми-
нами дигибридное, тригибридное и т. д. здесь обозначаются
только такие случаи скрещиваний, которые с точки зрения мен-
1 При том, однако, непременном условии, что на проявление этого
последнего не влияет сходным образом другой участвующий в скрещи-
вании фактор (см. об этом ниже, стр. 75).
63
делевского закона независимого распределения факторов дей-
ствительно отвечают этому требованию, т. е. дают при рас-
щеплении отношения 9 : 3 : 3 :1 — в случав дигибридов или
27:9:9:9:3:3:3:1 — в случае тригибридов и т. д.
С другой стороны, возможны, как известно, и такие случаи
дигибридного, тригибридного и более сложных скрещиваний,
когда гены данных особенностей находятся в одной хромозом©
(см. гл. XI-кроссинговер). Для этих случаев скрещиваний мы не
имеем другой номенклатуры, несмотря на то, что они существенно
отличаются от типичных менделевских и с точки зрения рацио-
нальной классификации нуждаются в особом их наименовании.
После этих общих замечаний перейдем теперь к опытам диги-
бридных скрещиваний и рассмотрим несколько относящихся
сюда случаев. В качестве наиболее простого, а равно и легко
осуществимого, разберем сначала случай скрещивания двух
рецессивных мутантов. Для этого опять-таки можно воспользо-
ваться любой парой рецессивных генов, имеющихся в наличии
в лаборатории. Здесь же мы разберем это скрещивание на при-
мере двух рецессивных мутантов: vestigial (vg)—короткие крылья
и ebony (е)— темная окраска тела.
Так как первый из этих факторов (vg) находится во II хромо-
зоме, а второй (е) — в III хромозоме (т. е. оба не связаны с полом),
то, согласно сказанному на стр. 42, направление скрещивания
не будет влиять на результаты расщепления. Безразлично поэтому,
взять ли в качестве самки для данного скрещивания муху с зача-
точными крыльями (vg), или с черным телом (е).
В случае дигибридного скрещивания, очевидно, приходится
учитывать уже две хромозомы мухи, и структурные формулы
исходных родительских мух должны быть представлены в сле-
дующем виде:
н- е -г vg -ь
о = = х 3 = =
* е	vg -ь
II III	II III
Поясним эти формулы более подробно. Каждая муха пред-
ставлена здесь двумя парами хромозом (в диплоидном числе каж-
дая) с обозначением в них как рецессивных генов, так и их нор-
мальных аллеломорфов. На первом месте в формуле самки и самца
стоит вторая хромозома, на втором — третья (см. сопровождаю-
щие их снизу цифры II и III). Мы должны следующим образом
64
читать эти формулы: самка ebony с черным телом имеет фактор
этого признака в III хромозоме. Самец же не обладает этим фак-
тором (а следовательно и признаком), почему соответственный или
гомологичный локус его третьей хромозомы заключает нормаль-
ный аллеломорф гена ebony.
С другой стороны, самец обладает признаком зачаточных
крыльев, фактор которого находится во II хромозоме. У самки же
с черным телом этот фактор отсутствует, почему и гомологич-
ный локус ее II хромозомы обозначен знаком -f, т. е. нормаль-
ным аллеломорфом гена vestigial. Так как далее обе исходные
линии гомозиготны, то оба эти фактора, а равно и их нормаль-
ные аллеломорфы должны быть представлены в двойной порции
каждый т. е. = , = и =•
vg ’ е ч-
У всякой гомозиготной по любому количеству генов
особи может возникнуть только один сорт гамет. Поэтому
взятые для опыта самки ebony дадут один сорт яиц с геном е —
в III хромозоме и с нормальным аллеломорфом гена vg—во вто-
рой. Самцы vestigial также образуют один сорт спермиев с ге-
ном vg — во второй хромозоме и с нормальным аллеломорфом
гена ebony — в третьей. (Обратите внимание на то, что здесь мы
не учитываем различие между двумя сортами спермиев, которое
имеет место и здесь и которое обусловлено наличием в них
X- или Y-хромозомы.)
Гаметы РР -4-е	3 vg -ь .
Слияние их при оплодотворении даст гибридов следующего
строения (самцов и самок):
7 7	е
QQ И с О	—k
+ Т	V4T -4-
Оба рецессивные гена у мух Fx перешли в гетерозиготное
состояние и, будучи прикрыты их нормальными аллеломорфами,
нс проявятся во внешности. Поэтому все мухи Fz (гибриды) будут
нормального дикого типа, т. е. с серым телом и длинными крыльями
(фиг. 22).
В отличие от форм гомозиготных^ число га м с г, которое
образуется у гибрида, определяется формулой 2м,
где п — число пар участвующих в скрещивании факторов.
Н. Н. Медведев
Фиг. 22. Дигибридное расщепление двух, свободно комбинирующихся пар
признаков (серое тело — зачаточные крылья; черное тело — длинные
крылья). Объяснение в тексте.
66
Следовательно, в случае дигибридов это число равно 4,
я сами гаметы (самца и самки) таковы:
ztzt; z±_L;
Решая далее решетку Пённета, легко получаем все комбина-
ции второго поколения анализируемого скрещивания. В прила-
гаемой ниже решетке ради наглядности приводятся параллельные
обозначения гамет и генотипов обычными буквенными симво-
лами, а равно и фенотип каждой представленной на решетке
зиготы (см. также фиг. 22).
СХЕМА ДИГИБРИДНОГО РАСЩЕПЛЕНИЯ
(скрещивание ebonyX vestigial)
Гаметы Fx
	(АВ)	e (Ab) J 1	vg (aB) | 1	Vg e (ab)
	1	2	3	4
-1- -4-	-+- -4-	-i- e	vg -4-	vg e
				
	-4- -4—	—1- -4-	-4— -4—	-4- -+-
(АВ)	ААВВ	AABb	AaBB	AaBb
	Normal	Normal	Normal	Normal
	5	e	7	8
ч- е	-4- -4-	-4- e	Vg -b	vg e
— -  — -  —				1	—	
	-4- е	-ь e	-4- e	-4- e
(АЬ)	ААВЬ	AAbb	AaBb	Aabb
	Normal	ebony	Normal	ebony
	9	10	ii	12
vg	-4- -4-	-4- e	vg	vg e
				
				
	vg -t-	Vg ~4—	Vg -4-	Vg H-
(аВ)	АаВВ	AaBb	aaBB	aaBb
	Normal	Normal	vestigial	vestigial
	13	14	15	ie
▼g е	-4- -4-	-4- e	Vg _±L	vg e
				
	vg e	vg e	vg e	Vg e
(аЬ)	AaBb	Aabb	aaBb	aabb
	Normal	ebony	vestigial	veqt.-ebony
5*
67
Выпишем теперь отдельно все генотипы, которые получи-
лись в F3 в результате расщепления:
Клетка 1
(ААВВ) Normal
1
2
= (ААВЬ)
Normal
9
2
3,9
= =(AaBB)
4, 7, 10,
8, 14
12, 15
16
ebony
vestigial
eb.-vg.
4
6
1
3
И
2
2
1
1
3
1
фенотипу, получаем
13^=г<АаВЬ)
-ь е
^7( AAbb) ebony
-к е
^T<Aabb)
vg -4-
= 7^(ааВВ) vestigial
vg -4-
^=Г(ааВЬ)
vg e
= = (aabb) vest.-ebony
Суммируя результаты расщепления по
окончательную формулу расщепления:
9 Normal : 3 ebony : 3 vestigial 1 ebony-vestigial.
Такова общая формула расщепления гибридов в случае двух
пар свободно комбинирующихся признаков.
Если теперь, согласно сказанному на стр. 63, попытаться
проанализировать эти результаты в отношении какого-нибудь
одного из участвующих в скрещивании признаков (т. е. vestigial
или ebony), то увидим, что каждый из них по отношению к своему
нормальному аллеломорфу (или, что все равно, доминантному
состоянию) расщепился в отношении 3:1. В самом деле, сумми-
руя мух F2 по признаку ebony, мы получаем 12 Normal: 4 ebony
(из них одна муха и vg и ebony); проделав то же самое по при-
знаку vestigial, имеем: 12 Normal: 4 vestigial (из них одна одно-
временно и ebony). Другими словами — каждая пара признаков
ведет себя при расщеплении так, как будто бы других кроме нее
не было.
Отметим, наконец, что разобранное выше дигибридное скре-
щивание можно осуществить и иным путем, а именно скрещи-
ванием с нормальной мухой двойного рецессива vestigial-ebony.
* -ь -4- vg е
68
Для этого надо иметь, очевидно, культуру vestigial-ebony синте-
зированной уже заблаговременно. Результат расщепления во вто-
ром поколении будет тот же самый, в чем читателю предлагается
убедиться самостоятельно.
Приведем теперь краткую схему для аналогичного же диги-
^бридного скрещивания, но только уже с участием доминантных
генов. Воспользуемся для этого знакомым уже нам геном Lobe
из П хромозомы, а в качестве второго доминантного мутанта
возьмем Beadex (Вх) — вырезанные крылья, который принадле-
жит к I группе сцепления.
Фенотипическое проявление гена Beadex выражается в том,
что мухи, обладающие этим геном, имеют по краю крыла хара-
ктерные вырезки или зазубренность, причем степень проявления
этом особенности значительно вариирует у отдельных особей.
В наиболее слабо выраженном виде 1—2 вырезки располагаются
на конце крыла, ближе к его медиальному краю;1 далее они
заходят на самый конец крыла, и в случае наибольшего проявле-
ния гена редукции подвергается значительная часть крыла как
с медиального, так и латерального края, и крыло принимает
продолговатый, несколько заостренный вид.
Зная, что ген Beadex (вырезанные крылья) находится в I (поло-
вой) хромозоме, и припомнив также сказанное выше (стр. 54)
о поведении при расщеплении связанных с полом признаков,
мы можем теперь заранее сказать, что результаты расщепления
двух этих признаков (т. е. Beadex и Lobe) будут различны в слу-
чае прямого и реципрокного скрещиваний.
Разберем это снова на схемах, прежде чем делать окончатель-
ные выводы. Рассмотрим сначала случай прямого скрещивания,
т. е. когда (согласно принятому выше условию) связанный
с полом признак вступает в скрещивание со стороны матери.
Таковым в нашем случае является признак Beadex; со стороны же
самца войдет, следовательно, признак Lobe (т. е. редуцированные
глаза). Поэтому формулы РР должны быть представлены так:
1 Так как у мух в состоянии наркоза крылья сложены так, что нале-
гают друг на друга и внутренний край крыла при этом не виден, то при
просмотре следует осторожно раздвинуть крылья пинцетом и искать хара-
ктерные для Beadex вырезки.
G9
Так ясе, как и в предыдущем случае, родительские самки обра-
зуют только один сорт яиц, а именно — с геном Вх. Что
касается самцов, то у них мы долясны здесь учесть наличие уясе
двух сортов спермиев, именно с X- и Y-хромозомой. Это и понятно,
так как один из анализируемых признаков относится к половой
хромозоме, и ассортимент спермиев долясен быть учтен по отно-
шению к X- и Y-хромозомам (сравни стр. 65). Гаметы РР будут,
следовательно, такого строения:
фВх-ь; 3 -+- L ; J L .
Отсюда возникает первое поколение гибридов строения:
Вх	-тт Вх ч-
г. е. как все самки, так и самцы гетерозиготные по гену Lobe,
а самки кроме того и по гену Beadex. Фенотипически же все
мухи F2 будут иметь вырезанные крылья и редуцированные глаза.
СХЕМА ДИГИБРИДНОГО РАСЩЕПЛЕНИЯ
(скрещивание 9 Beadex X 5 Lob е)
Гаметы F2
X	Вх L (АВ)	Вх ни (АЬ)	ч- L (аВ)	ч- -ь (ab)
	1	2	3	4
Вх L	Вх L	Вх ч-	hi_L_	ч- ч-
	Вхпг	Bi ТГ	Вх L	жт
(АВ)	(ААВВ)	(ААВЬ)	(АаВВ)	(АаВЬ)
	Вх L	Вх L	Вх L	Вх L
	5	6	7	8
ВХ Ч—	Вх L	Вх ч-	ч- L	Ч— Ч—
—		В£^Г	Вх ч^	Вх ч
(АЬ)	(ААВЬ)	(ААЬЬ)	(АаВЬ)	(Aabb)
	Вх L	Вх	Вх L	Вх
	9	10	1L	12
L	Вх L	ВХ Ч-	ч- L	ч- ч-
				
(аВ)	(АаВВ)	(АаВЬ)	(ааВВ)	(ааВЬ)
	Вх L	Вх L	L	L
	13	14	15	1в
-4-	Вх L	Вх ч-	ч- L	Ч— ч-
			2 "*	
(ab)	(АаВЬ)	(Aabb)	(ааВЬ)	(aabb)
	Вх L	Вх	L	Normal
70
Скрестим теперь внутри себя гибридов первого поколения
и посмотрим, какое расщепление будет наблюдаться в F2. По фор-
муле 2П (стр. 65) выводим для этих дигибридов по четыре сорта
гамет и, расположив их на сторонах решетки Пённета,1 решаем
ее обычным способом.
Применяя далее изложенный выше ход рассуждения, снова
получаем в F., следующие генотипы:
Вх Tj
Клетки 1	=у=	(AABB) Beadex-Lobe 1
Вх L
2,5	(ААВЬ)	2
3>9 В=Ь^(АаВВ)	2
4, 7,10,13 = ==;^| = (АаВЬ)	4
Вх ч-
6	=^=	(AAbb) Beadex 1
Вх	I-	Вх	Ч-
8, 14	“=;—	=	(Aabb)	2
(ааВВ)	Lobe	1
(ааВЬ)	2
(aabb)	Normal	1
или генотипы, фенотипически, снова
9 BxL : 3 Вх : 3 L : 1 Normal.
Равным образом, анализируя это скрещивание как моно-
гибридное, снова видим, что как ген Вх, так и L, по отношению
к своему нормальному аллеломорфу, каждый обнаружил расще-
пление в отношении 3:1, т. е. на 12 мух Beadex получилось
в опыте 4 не-Beadex, и на 12 Lobe — 4 не-Lobe.
В итоге мы получили, следовательно, типичное менделевское
расщепление, как и в случае скрещивания генов, не принадле-
1 Ради удобства гаметы родителей следует располагать на сторонах
решетки в определенном порядке, т. е. АВ, Ab, аВ, ab и т. д. В особенности
это важно в случае скрещпванчй с участием связанных с полом признаков;
на построенной таким образом решетке все самки занимают верхнюю ее
половину, самцы же две нижние горизонтальные графы (см., напр., выше-
приведенную таблицу).
ч- L
9 Beadex-Lobe
3 Beadex
3 Lobe
1 Normal
Объединяя эти классы,
получаем отношение:
71
ЖаЩих к половой хромосоме. Чему обязаны эти результаты —
мы знаем уже из предыдущего; разбор же приводимого ниже
реципрокного скрещивания еще раз доставит доказательство
в пользу этого положения.
Итак, рассмотрим вкратце скрещивание самки Lobe с самцом
Beadex. Их генотипические формулы и образуемые ими гаметы
имеют следующее строение:
ъгъ “Г- L -р Их +
РР: 2 х с .—
Гаметы РР L 3 Вх	-ч-.
Первое поколение гибридов от этого скрещивания будет иметь
такое строение:
-F- L
25 ж
J±.=L.
Фенотип их определится, как видно, влиянием двух незави-
симо комбинирующихся признаков, из которых аутозомальный
Lobe проявится как у самок, так и у самцов, а в отношении сце-
пленного с полом Beadex будет наблюдаться знакомое уже нам
крисс-кросс наследование.
Выводя далее все сорта гамет этих дигибридов и решая, как
всегда, решетку Пённета, получаем популяцию второго поколения
следующего состава (см. схему на стр. 73).
Выпишем снова в определенном порядке полученные в F2
генотипы мух:
Клетки 1, 9	5-^	L L ’	Вх	। ГАаВВ) Beadex-Lobe 1л	2	
2,5,10,13 =					’ 6 Bx. L.
	L	Вх	=== (AaBbi	4	
-4-					
Вх		Вх	—I—		
6, 14	-			(Aabb) Beadex	।	f 2 Beadex
		-+~	L		
3, 11			taaBB) Lobe		
	L 7	- J	L		
	L		L		- 6 Lobe
4, 7,12,15			(aaBb) Lobe	4	
8, 16	=			= (aabb) Normal	2 i	! 2 Normal
72
СХЕМА ДИГИБРИДНОГО РАСЩЕПЛЕНИЯ
(скрещивание j Lobe X $ Beadex»
Гаметы FT
	Вх L (АВ)	Вх ч- (АЬ)		1	(аЬ'
	1	о	1	
ч- L	Вх L	Вх ч-	-4- L	1	ч- ч-
	+ ~1Г	ч^ Л7	чГ-Г |	тт
(а В)	(АаВВ)	(АаВЬ)	laaBB)	1	(ааВЬ)
	Вх L	Вх L	L	L
	5	в		я
Ч- -1-	Вх Г.	Вх ч—	ч- L	ч- ч-
	ч— —1—	-4- -+-	-4- ~4-	ч- ч-
(ab)	(АаВЬ)	(Aabb)	(ааВЬ)	(aabb)
	Вх L	Вх	14 I	Norm.
	9	10	и	12
	Вх L	Вх_ ч-	ч- L	-4-	_|_
				
(аВ)	(АаВВ)	(АаВЬ»	(ааВВ)	(ааВЬ)
	Вх L	Вх L	L	14
	13	14	15	16
" J	Вх L	Вх	|	ч- L	ч- ч-
				-+-
(ab)	(АаВЬ)	(Aabb)	(ааВЬ)	1	(aabb)
	Вх L	Вх	L	I	Norm.
Объединив теперь попрежнему эти классы по признакам фено-
типа, убеждаемся, что мухи F2 этого скрещивания распреде-
ляются на:
б BxL : 2 Вх: 6 Lobe : 2 Normal.
Сократив это отношение на 2, окончательно получаем:
3 BxL : 1 Вх : 3 Lobe : I Normal.
Другими словами — это отношение снова показывает, что
признаки расщепились в соответствии с тем, как они вошли
в скрещивание. В случае скрещивания Вх X $ L (прямое скре-
щивание) каждый из доминантных генов, в том числе и связан-
73
ный с полом Beadex, по отношению к своему нормальному аллело-
морфу расщепились в отношении 3:1; здесь же (реципрокное
скрещивание) ген Beadex проявился лишь только у половины
мух F2, в то время как аутозомальный Lobe снова обнаружил
типичное мепделевское расщепление. (12 Lobe: 4 не-Lobe —
см. выше.)
В связи с этим полезно еще раз обратить внимание на то,
что скрещивание гетерозиготной по связанному с полом гену
самки с рецессивным самцом является по существу возвратным
скрещиванием. Как было уже указано (стр. 51), оно осуще-
ствляется в случае оплодотворения гетерозиготной самки рецес-
сивным самцом, происшедшими в результате реципрокного скре-
щивания. Из сравнения схем, приведенных на стр. 70 и 73, дей-
ствительно видно, что в первом случае (прямое скрещивание)
Вх L .
самец строения —- = дал 4 сорта гамет.
Во втором случае, будучи строения = , он дал тоже 4 сорта
различных в хромозомальном отношении гамет. Однако чисто
генетически эти 4 сорта гамет сводятся всего к двум состава аВ
и ab, так как лишенная генов Y-хромозома не вносит ничего
в определение генотипа особи. Поэтому и гаметы самца на этой
схеме обозначены как аВ и ab, дважды каждого сорта, а само
скрещивание по отношению к гену Вх носит характер воз-
вратного.
В заключение необходимо остановиться еще на одной особен-
ности, касающейся дигибридных, а равно и других более слож-
ных случаев скрещиваний. Во всех приведенных выше примерах
скрещивание производилось с одной стороны между нормальной
дикой мухой, и с другой — с доминантным или рецессивным
мутантом. В одних случаях поэтому нормальное состояние обо-
значалось в формулах как А (скрещивания с участием рецессив-
ных генов), в других — как а (скрещивания с доминантными
генами).
Однако возможны, конечно, и такие случаи, когда один (или
несколько) из участвующих в скрещивании признаков являют/Si
доминантными, а другой (или другие) рецессивными. Очевидно,
что в таких случаях мы затруднились бы изобразить эти скре-
щивания на языке этих буквенных символов, так как одни и те же
нормальные аллеломорфы дикой мухи пришлось бы обозначить
74
малой буквой (например а) в случае доминантного гена и боль-
шой (например В) — в случае рецессивного. При попытке выпол-
нить это требование нужно, очевидно, как-то иначе обозначить
один (или одни) из участвующих в скрещивании признаков, без-
различно, доминантный или рецессивный.
В приводимом здесь в качестве примера скрещивании Lobe
и sooty (е8 — грязно-серое тело) это выполнено таким образом, что
доминантный признак Lobe обозначен через А1, а его нормальный
аллеломорф как А. Соответственно с этим, рецессивный признак
sooty сохраняет свое обычное обозначение при помощи малой
буквы, т. е. Ь, а его нормальный аллеломорф — В; другими сло-
вами— нормальные аллеломорфы в обоих случаях обозначены
символами одного порядка.
Эту особенность обозначений следует иметь в виду в случае
таких гетерогенных скрещиваний, дабы уметь выводить соответ-
ствующие формулы генотипов при расщеплении.
РР:$=р=Х <?==•
* L т -+- е8
Гаметы РР : j L -ь ;	5 + е8 .
Fi:2$ и сН = = 
Гаметы Fx: L -ь ; L е8 ; ч- ч-; ч- е8 .
(или АгВ АгЬ АВ АЬ).
Как видно из схемы на стр. 76, признаки А1 и А — с одной
стороны и ВЬ — с другой расщепились в отношении 3 :1 в обоих
случаях.
Выше (см. примечание на стр. 63) было указано, что для
осуществления типичного менделевского расщепления помимо
принадлежности к различным группам сцепления участвующих
в скрещивании факторов необходимо также, чтобы эти послед-
ние сходным образом не влияли на один и тот же признак орга-
низма. В противном случае нормальное менделевское расщепле-
ние принимает уже иной характер, в зависимости от конкретного
случая.
Рассмотрим только один относящийся сюда пример по скре-
щиванию между собою мутанта ebony с другим, по внешности
мало или ничем от него не отличающимся, а именно black
(b — черное тело), ген которого относится ко второй группе
сцепления.
75
СХЕМА ДИГИБРИДНОГО РАСЩЕПЛЕНИЯ
(скрещивание Lobe X sooty)
Гаметы F:
	_ь__±.('А'в>	_L__e*_(A'b;	н- --ь (AB)	-4- с8 (АЬ)
	1	2	3	4
L ч-	L ч-	L еч	-4- -4-	-4-	е *
		— —	1	» —		 — 	
	г	' *	1	T" TZT	17 ч-
(А'В)	А'А'ВВ	А'А'ВЬ	A'ABB ।	А'АВЬ
	'is	1 6	7	я
L е9	L ч-	_ея	-4- -4-	ч- е9
			  - - --	 -	. I
	17 е*	!	L ё8 ।	T7*e7	ТГ ‘ё^
(А'Ь)	А'А'ВЬ	А'А'ЬЬ	А'АВЬ	A'Abb
	9	10	И	12
ч- ч-	L -4-	L еч	-4- -4-	ч- еа
				
	Ч- Ч—	-4- Ч—	-4- -4-	Ч- ч-
(АВ)	А'АВВ	А'АВЬ	ААВВ	ААВЬ
	13	14	15	16
ч- е8		L е-	-4- -+-	ч- е8
				- - - , —
	-4— е8	-4- es	"ё8”	ч^ “ё8”
(АЬ)	А'АВЬ ।	A'Abb । i	ААВЬ	ААЬЬ
Скрещивание самки black с самцом ebony (или наоборот —
g ebony с $ black) ничем не отличается от обычного дигибрид-
ного и протекает по схеме:

Гаметы РР : £ Ь ; S ч- е .
FjZgg и 33
76
Однако, как видно из рассмотрения представленного на ре-
шетке второго поколения этого скрещивания, здесь возникают
помимо нормальных три различных генотипа черных мух,
и именно:
1)	мухи гомозиготные по гену ebony и черноокрашенные
но фенотипу, в количестве 3 из 16;
2)	такие же темноокрашенные гомозиготы по black (3 из 16);
3)	и наконец 1 муха из 16 — чистый двойной рецессив,
у которой одновременно присутствуют оба эти гена в гомози-
готном состоянии. Так как все эти 3 класса мух фенотипически
будут очень мало отличаться один от другого, то следовательно
и ожидаемое в F2 расщепление на 9:3 :3 : 1 практически сво-
дится здесь к отношению:
9	нормальных с серым телом и 7 черных или темнокора-
шенных.
Нетрудно видеть, что если бы в скрещивание вовлечь далее
третий ген, действующий на пигментацию мухи точно таким же
образом, то в F2 вместо отношения 27 : 9 : 9 : 9 : 3 : 3 : 3 :1 мы
получили бы расщепление на 27 нормальных мух и 37 темно-
окрашенных, объединяющих вместе 7 последних классов раз-
личного генотипического строения.
Возникающие здесь отношения, как видно, несколько напо-
минают таковые же в случае однозначных факторов,t которые
77
также приводят к уменьшению числа фенотипов второго поко-
ления. Однако между ними имеется существенное различие:
в случае однозначных факторов первое поколение всегда бывает
промежуточным между исходными родительскими формами,
a F2 обнаруживает все степени перехода между ними, причем
большая его часть имеет также промежуточный характер раз-
вития данной особенности.
В заключение настоящей главы отметим, что во всех случаях,
где это представляетея возможным, следует осуществлять также
и возвратные скрещивания для получения отношений 1 :1 (в слу-
чае моногибридов), 1 :1:1 :1 (в случае дигибридов) и т. д.,
являющихся очень важными и в теоретическом и практическом
отношениях.
ГЛАВА IX
СЦЕПЛЕНИЕ И КРОССИНГОВЕР
В настоящей главе мы познакомимся со случаями так назы-
ваемого сцепления признаков 1 и связанного с ним явления крос-
синговера, которые вносят существенное ограничение в III закон
Менделя о независимом комбинировании признаков у гибридов.
Рассмотрим сначала в более общей форме основную предпо-
сылку явлений сцепления и кроссинговера, прежде чем присту-
пать к описанию относящихся сюда опытов.
Выше (стр. 63) было указано, что у дрозофилы с ее 4 гапло-
идными хромозомами скрещивание с участием четырех мутацион-
ных признаков является пределом той степени гибридности, при
которой признаки могут свободно комбинироваться друг с дру-
гом. Обозначив эти признаки как а, Ь, с и d, мы в праве ожидать
во втором поколении расщепления их по формуле:
81 ABCD: 27 ABCd: 27 ABcD: 27 AbCD: 27 aBCD: 9 ABcd: 9 abCD:
9 AbcD: 9 aBCd: 9 AbCd: 9 aBcD: 3 Abed: 3 aBcd: 3 abGd: 3 abcD:
1 abed.
Если теперь кроме этих а, b, с и d в скрещивание одновре-
менно вовлекается какой-нибудь пятый признак, например е, то
согласно вышесказанному он должен обнаружить сцепление
1 Впрочем, с явлением сцепления мы познакомились отчасти уже выше,
а именно — на примерах наследования связанных с полом признаков, если
считать таковым и пол особи.
78
с каким-нибудь одним из вышеупомянутых четырех, г. е. с а, Ь,
с или d. Допустим, что таковым окажется признак d; тогда путь
наследования этого последнего будет таковым же и для при-
знака е. Другими словами — признаки d и е окажутся сцеплен-
ными друг с другом и будут наследоваться в потомстве сов-
местно.
Нетрудно видеть, что подобные отношения между двумя или
большим числом признаков могут осуществиться только в том
случае, если вызывающие их факторы находятся в одной и той
же хромозоме. К такому именно выводу приводят всякий раз
наблюдающиеся в опыте отклонения от нормального менде-
левского расщепления, при котором факторы участвующих
в. скрещивании особенностей локализованы в разных хромо-
зомах.
Многочисленные исследования показали, что гены всех мута-
ционных особенностей дрозофилы, число которых достигает
в настоящее время свыше 500, распределяются на четыре группы
(соответственно четырем ее хромозомам), и члены каждой из этих
групп обнаруживают сцепление друг с другом в большей или
в меньшей степени.
Существует различная степень сцепления между генами одной
и той же хромозомы. При этом крайними являются случаи, когда
определенные признаки всегда наследуются совместно или, на-
против, возможность появления их вместе лишь немногим бол-
шая, нежели порознь. Между этими крайними случаями суще-
ствуют все промежуточные степени сцепления.
В дальнейшем мы разберем сначала случаи полного или абсо-
лютного сцепления, а затем перейдем к рассмотрению тех из них,
где эта связь между факторами нарушается закономерным образом,
позволяющим отнести это явление к числу основных законов на-
следственности. 1
Для иллюстрации случаев полного или абсолютного сцепления
воспользуемся скрещиванием с нормальной мухой двойного рецес-
сива black-vestigial, т. е. мух с черным телом (Ыаск-Ь) и зачаточ-
ными крыльями (vestigial — vg). Оба эти гена находятся во вто-
рой хромозоме.
1 Впрочем, не следует придавать этому подразделению совершенно без-
условный характер. Как будет видно из дальнейшего, оно обусловлено
скорее генетическим различием в этом отношении самцов и сам.ок, нежели
сущностью самого явления.
79
Структурные формулы родительских мух, их гаметы и ги-
бриды Fj от этого скрещивания будут таковы:
РР:
* -Ь-4-	Ь Vg
Гаметы РР: £	,
F,: по и <5(5
1 + +	b vg
Возникающие гибриды, как видно, суть нормальные по фено-
типу, но гетерозиготные по обоим мутационным признакам
мухи.
Произведем теперь (в качестве возвратного —стр. 45) скрещи-
вание такого самца F3 с одним из родителей, а именно —
с двойным рецессивом black-vestigial.
Гаметы:
Все особи второго поколения от этого скрещивания оказы-
ваются только двух сортов: половина мух обладает черным телом
и зачаточными крыльями и половина — нормального дикого типа,
т. е. с серым телом и длинными крыльями (см. фиг. 23). Иначе
говоря, как те, так и другие в точности соответствуют исходным
родительским комбинациям признаков, вступившим в скрещи-
вание.
А теперь рассмотрим скрещивание, несколько отличное от
предыдущего в том отношении, что оба мутационных признака,
т. е. черное тело и зачаточные крылья, привносятся родителями
раздельно, т. е. один из них (и при том безразлично — какой)
входит в скрещивание со стороны матери а другой — со стороны
отца.
Допустим, что самка обладает признаком черной окраски тела
и соответственно длинными крыльями, а самец — зачаточными
80
50%	50%
Фиг. 23. Скрещивание гибридного самца Fj (от дикой £ и черного с зача-
точными крыльями 5) с самкой, обладающей черным телом и зачаточными
крыльями. Характер F3 иллюстрирует отсутствие кроссинговера у (5 дро-
зофилы.
€ Н. II. Медко к?к
м
крыльями и соответственно серой окраской тела. Скрещивание
их между собою протекает по следующей схеме:
РР:о Х<5=^.
* В н-	vg
Гаметы РР : j Ь
Fi:92 и <5<5===.
Гибриды от этого скрещивания снова являются, как видно,
нормальными дикими мухами по фенотипу, но генотипически
гетерозиготными по обоим рецессивным генам.
Как и в первом случае, скрестим теперь одного из самцов F2
с самкой, гомозиготной по генам black и vestigial.
При этом возникает F2 состава:
Гаметы
Легко видеть, что и здесь половина му$ F2 снова несет особен-
ности только одного из родителей (черное тело и длинные крылья)
и половина — другого (серое тело, зачаточные крылья). Другими
словами — как в том, так и в другом случае комбинации при-
знаков, вступающие в скрещивание совместно, совместно же и на-
следуется; между членами различных пар признаков не произо-
шло никаких перегруппировок, которые могли бы привести
к появлению в F2 каких-либо новых комбинаций рассматриваемых
признаков (см. также фиг. 24).
Перейдем теперь к рассмотрению следующего опыта по скре-
щиванию все тех же двух мутационных рас, т. е. black и vestigial.
Для этого воспроизведем заново оба рассмотренных выше скре-
щивания, но с той только разницей, что в качестве гибридного
родителя из Fx возьмем не самца, как это мы делали выше, а самку
и в обоих случаях скрестим ее с самцами black-vestigial.
Разберем сначала первый случай, т. е. тот, когда оба рецес-
сивных гена входят в скрещивание со стороны одного из роди-
82
50%	50%
Фиг. 24. Скрещивание гибридного самца Fx (от зачаточного-крылого 6
и черной с самкой, обладающей черным телом и зачаточными крыльями.
Характер F2 иллюстрирует отсутствие кроссинговера у S дрозофилы.
83
телей (в данном случае со стороны отца, рис. 25). Согласно
вышесказанному, самки F2 от этого скрещивания имеют строение
(стр. 82 ):
b vg *
Скрещивание их с самцами black-vestigial является возвратным,
как и в обоих предыдущих случаях. Поэтому и здесь мы в праве
ожидать появления в F2 мух, подобных исходным родительским,
т. е. черных короткокрылых и нормальных, в равных количе-
ствах. Большинство особей F2 таковым и оказывается в действи-
тельности. Однако, в отличие от разобранных выше случаев,
кроме этих двух типов здесь появляются два новых класса мух,
а именно — серые короткокрылые и черные длиннокрылые, при-
близительно также в равных количествах. В сумме оба эти послед-'
них класса составят около 17°/0 от общего количества мух F3.
Чему же обязаны своим появлением эти два дополнительных
класса мух второго поколения вышеописанного скрещивания?
Ответ на этот вопрос дает генотипический анализ этих серых
короткокрылых и черных длиннокрылых мух: В самом деле,
у каждой такой мухи содержится по одной хромозоме с генами
black и vestigial ( bvg), которую они получили от гомозиготного
по этим генам отца. А так как наличие этих рецессивных генов
в зиготе не вносит никакого изменения в фенотип особи, который
целиком определяется здесь строением яйцеклетки, то отсюда
легко решить вопрос о том, какие сорта гамет приняли участие
в образовании этих серых короткокрылых и черных длинно-
крылых мух. Очевидно, что фенотипы этих последних и будут
в точности соответствовать строению тех гамет самки (яиц), из
которых они возникли.
Мухи первого из анализируемых классов имеют:
а) короткие крылья; отсюда заключаем, что ген vestigial.
находится у них в гомозиготном состоянии, т. е. эти мухи имеют
строение
так
как
Эта особен-
ность доминирует, то необходимо допустить наличие у такой
мухи по крайней мере одного гена дикой окраски тела, т. е. ч-.
С другой стороны, мы знаем, что у всех анализируемых мух при-
сутствует рецессивный ген black для черной окраски тела (см.
выше). Поэтому окончательно заключаем, что эги мухи гетеро-
зиготны по гену black, т. е. имеют строение полная же
84
Фиг. 25. Скрещивание, аналогичное представленному на рис. 23, с той раз-
ницей, что в качестве гибридного родителя из Fj взята самка. Характер F2
иллюстрирует наличие у о кроссинговера.
формула их будет, очевидно,
-ь- vg
Ь vg
а яйца, из которых они про-
изошли, были строения vg .
Применяя подобный же ход рассуждения ко второму классу
мух, а именно — черным и длиннокрылым, также убеждаемся, что
Ьь-
эти последние имеют строение	а гаметы самки, давшие
им начало, были Ь .
Теперь нам остается сделать окончательный вывод из сопо-
ставления всех этих 4 сортов гамет, наличие которых необходимо
принять у самки F1? с генотипической структурой самой мухи.
(1)
830/0 •
(2)
b Vg
b vg
Fi-Р2$
Гаметы £
b vg

। (3)
17о/о j
► Гаметы Ра<5.
Как видно из вышеприведенной схемы, гаметы 1 и 2 пред-
ставляют собою исходные комбинации признаков, вошедшие
/ Ь vg ч	/ -+- +- ч
в скрещивание со стороны отца ( —) и матери (-----) и вновь
разъединившиеся у гибрида при созревании его половых клеток.
Напротив, гаметы 3 и 4 есть не что иное, как перегруппи-
ровки исходных комбинаций признаков, происшедшие в резуль-
тате разрыва гомологичных хромозом между генами Ь и vg и
последующего затем обмена гомологичными частями хромозом
так, как это указано на схеме.1 Процесс носит название
обмена или кроссинговера, а возникающие в результате
его новые сорта зигот соответственно называются крос-
соверными или просто кроссоверами. Количество же на-
блюдающихся в опыте кроссоверных особей (назовемего
условно сг), выраженное в процентах от общего числа
1 Стрелка показывает место разрыва хромозомы. Ради наглядности
хромозома с генами дикого типа обозначена жирной чертой.
86
мух F2 (п) является показателем частоты обмена, пли
просто — % кроссинговера.
сг. 100 п/
-----= % кроссинговера.
Резюмируя теперь все вышеизложенное, можно сказать, что
появление в анализируемом скрещивании двух дополнительных
классов мух в количестве 17% от общего числа особей F2 обя-
зано процессу обмена или кроссинговера, который имеет место
у самки дрозофилы между гомологичными хромозомами.
У самца дрозофилы явление перекреста отсут-
ствует, что было видно на примере двух предыдущих скрещи-
ваний.
Наконец, рассмотрим кратко такое скрещивание, когда при-
знак black привнесен одним из родителей (здесь самкой, фиг. 26),
а признак vestigial — другим (самцом). Гибридная самка от этого
b +-
скрещивания имеет строение
Скрещивание ее с самцом black-vestigial также приводит
к образованию 4 сортов гамет, а следовательно и мух F2; из них
большинство (около 83%) снова соответствует исходным роди-
тельским комбинациям признаков, вступившим в скрещивание
(серые короткокрылые и черные длиннокрылые) и около 17% —
перегруппировки этих последних, т. е. черные короткокрылые
и нормальные, происшедшие в результате кроссинговера. Схема-
тически это скрещивание должно
быть представлено следующим
образом:
Fi-P9 J
Гаметы Fx £
-4- Vg
83О/о
17о/о
(1)
(2)
(3)
(4)
F2
Ф
b -+-
b vg
vg
---
b vg
Ь vg
Ь vg
Гаметы Р2 (3
В качестве важного вывода, который вытекает из рассмо-
трения двух последних скрещиваний, следует, что обмен между
87
Фиг. 26. Скрещивание, аналогичное представленному на рис. 24, с той раз-
ницей, что в качестве гибридного родителя из Fi взята самка. Характер F8
иллюстрирует наличие у Q кроссинговера.
88
признаками у самки не зависит от пути, по которому
гены вступают в перекрест (или, что то же самое, — в скре-
щивание).
Действительно, в первом случае самка имела строение
т. е. оба рецессивные гена в одной хромозоме, а их нормальные
аллеломорфы — в другой. (Случай положительной гаметической
корреляции Бэтсона). Во втором случае, гены мутационных осо-
бенностей, а следовательно и их нормальные аллеломорфы,
находились в противоположных (оппозиционных) хромозомах
(случай отрицательной гаметической корреляции Бэтсона); и тем
не менее при созревании яиц кроссинговер имел место в 17°/0
случаев вне зависимости от того, какова была генотипическая
структура анализируемой самки.
Как видно, эти отношения вполне аналогичны таковым же
при дигибридном скрещивании, когда расщепление по фор-
мулам 9:3:3:1 происходит независимо от того, скрещиваются
ли между собою формы AABB X aabb или, наоборот — AAbb X
X ааВВ.
Согласно теории линейного расположения генов в хромозомах,
частота или процент кроссинговера между генами есть
функция их расстояния друг от друга в хромозоме. Это
значит, что чем ближе друг к другу расположены в хромозоме
локусы двух генов, тем меньше шансов к тому, что между ними
произойдет разрыв; напротив — чем дальше эти гены отстоят
друг от друга, тем большая вероятность того, что между ними
произойдет разрыв и хромозомы обменяются гомологичными
участками. В предыдущем опыте мы видели, что процент крос-
синговера между генами черного тела и зачаточных крыльев
равен 17; это значит, что расстояние между этими генами по
длине хромозомы равно 17 единицам, или морганидам.1
Теперь мы рассмотрим другой случай, когда гены двух мута-
ционных признаков расположены значительно более тесно; благо-
даря этому в такой же мере уменьшается возможность между
ними обмена, а следовательно и появления кроссоверных особей.
Воспользуемся для этого опыта скрещиванием самцов Normal
с самками из линии yellow (у) — желтое тело и white (w) —
1 Морганидой называется в русской литературе единица расстояния
между генами, соответствующая такому отрезку хромозомы, в пределах
которого наблюдается 1% перекреста.
89
белые глаза (фиг. 27). Гены обеих этих особенностей находятся
в половой хромозоме.
Скрещивание этих мух протекает по следующей схеме (крисс-
кросс наследование):
РР^^х^.
* у w	J
Гаметы РР: j -У W-; 3
v ___У W ГФ У W
Fi: 22	=?
У гетерозиготной F2 самки возникает 4 сорта яиц: JLJLl
; ZtZ_2L, которые при оплодотворении их Х-спермато-
зоидами Fj самцов дадут самок, а при оплодотворении Y-cnep-
матозоидами — самцов следующего строения:
у w	Ч- Ч-	v ч-	ч- w
QO	==
4-+ у w	у w	у W	у W
Л Л	У w	У	w
---J	---D
не-кроссоверы	кроссоверы
(98.50/0)	(15.о/0)
Все особи F3 безотносительно пола образуют 4 класса мух или
фенотипа; два из них — желтые белоглазые и нормальные —
суть исходные родительские комбинации признаков; их в потом-
стве получается большинство, а именно 98-5°/0- Два других класса
мух,желтые красноглазые и серые белоглазые, получились в резуль-
тате обмена; в сумме они составляют всего 1.5°/0от общего коли-
чества особей F2. Ня основании показателя кроссинговера, рав-
ного здесь 1.5°/0, заключаем, что гены yellow и white располо-
жены в хромозоме на расстоянии 1.5 единиц, или морганид, друг
от друга.
Только что разобранное скрещивание, которое согласно при-
нятому выше является реципрокным, поучительно сравнить
с прямым, т. е. когда гены yellow и white входят в скрещивание
90
Фиг. 27. Скрещивание внутри себя Fj (от желтой
белоглазой £ и нормального о). Характер F2 иллю-
стрирует наличие у g кроссинговера и возмож-
ность определения его величины на до и (Зо F3.
I?
98.5%
1.5 °%
со стороны отца. При этом будем иметь следующую схему скре-
щивания :
Г-	DI)	У w
Гаметы РР : £-; о -----;
F 22 ^^-,$8
1 у w	J
Не-кроссоверы	Кроссоверы
(98.50/0)	(1.5о/о)
Второе поколение этого скрещивания, как видно, отличается
от предыдущего в том отношении, что все самки являются здесь
нормальными, так как они получили Х-хромозому F2 самца, не-
сущую нормальные аллеломорфы для генов у и w (фиг. 28).
Поэтому во всех случаях прямого скрещивания определение
процента кроссинговера возможно только на самцах (без учета
самок), причем результат, как видно, получается тот же самый;
для этого количество кроссоверных самцов нужно отнести к об-
щему их числу в опыте, выразив, как всегда, это отношение
в процентах.
Подведем теперь краткий итог предыдущим скрещиваниям по
определению кроссинговера между различными генами с тем,
чтобы точнее уяснить значение двух последующих опытов. Обра-
тимся для этого к картам хромозом (стр. 150). Из рассмотрения
Этих последних видно, что локус для гена yellow занимает самый
крайний или, как говорят, нулевой (zero) пункт половой хромо-
зомы. Локус для гена white отстоит вправо от него на 1.5 мор-
ганиды. Это расстояние по карте, как видно, в точности соответ-
ствует таковому же, наблюдающемуся в опыте (см. выше)
Проделав то же самое для генов black и vestigial (II хромо-
зома), увидим, что расстояние между ними по карте несколько
больше того, которое можно принять на основании данных пре-
дыдущего опыта. Эта разница приблизительно равна (1.85 —
17) = 1.5 морганиды.
92
ОЛ 5 %
7 5%
Заметив пока эти цифры, как данные, перейдем к определению
расстояния между двумя другими генами половой хромозомы,
а именно тем ясе yellow и forked (f—вильчатые щетинки, или
макрохеты), лежащим почти на самом правом ее конце. Расстоя-
ние между этими двумя генами, будучи определено по карте,
равно (56.5 — 0.0) = 56.5 морганиды. Посмотрим теперь, какой
процент кроссинговера между этими генами будет наблюдаться
в опыте, иначе говоря — будет ли он приблизительно соответ-
ствовать расстоянию, вычисленному непосредственно по карте,
или же обнаружит уклонение от этой ожидаемой величины, по-
добное таковому в случае генов black и vestigial.
Итак, скрестим самок, гомозиготных по генам yellow и forked
(желтое тело и вильчатые щетинки) с нормальными самцами
и полученное снова скрестим между собою. Скрещивание про-
текает по схеме, аналогичной только что разобранной для при-
знаков yellow и white, причем и здесь возникает в F24 класса мух.
Два из них, а именно желтое тело, нормальные щетинки и серое
тело, вильчатые щетинки, снова получились в результате крос-
синговера между генами у и f, причем их общее количество при-
близительно равно только 40% от всего числа мух F2. В про-
стейшем случае это число мы и можем принять за искомое рас-
стояние между генами yellow и forked. Правда, 40% кроссоверных
мух не есть число строго постоянное; в отдельных случаях оно
может колебаться на несколько процентов в ту или иную сто-
рону; однако, как правило, оно никогда не достигает того значе-
ния, которое получается определением расстояния между этими
генами непосредственно по карте (т. е. 56.5 морганидам).
Примем на основании всего вышесказанного, что разность
между ожидаемым и наблюдаемым процентом кроссинговера равна
в данном случае (56.5 — 40.0) = 16.5%. Отсюда вытекает вопрос,
чему обязано наблюдающееся в опыте понижение кроссинговера
по сравнению с данными хромозомальных карт? Ответ на этот
вопрос дает анализ еще одного относящегося сюда скрещивания,
Значительно более сложного, чем все предыдущие. Этот же самый
опыт вплотную подведет нас к уяснению того, как строятся xjpo-
мозомальные карты дрозофилы и насколько достоверными по
сравнению с ними являются такие же хромозомальные карты для
других объектов генетических исследований.
В числе прочих существует выведенная американцами куль-
тура, так называемая Х8/уу, в которой одновременно присут-
94
ствуют следующие 8 рецессивных генов половой хромозомы;
1) yellow (у) — желтое тело; 2) echinus (сс) — грубые глазные
фасетки; 3) crossveinless (cv) — отсутствие задней поперечной
жилки крыла; 4) cut (ct)1 — срезанные под острым углом концы
крыльев; 5) vermilion (v) — киноварный цвет глаз; 6) garnet(g)—
гранатовый цвет глаз; 7) forked (f)—вильчатые щетинки; 8) bobbed
(ЬЬ)—подстриженный (с короткими щетинками).2 Муха, гомози-
готная по всем этим генам, обладает, следовательно, и всеми
перечисленными выше особенностями.3
В дальнейшем мы будем учитывать только первые 7 генов
такой мухи; ген же bobbed в виду сложности его наследования
(его нормальный аллеломорф находится в У - хромозоме) оставим
без внимания.
Строение самки, гомозиготной по этим 7 генам, таково:
у ес cv ct v g f 4
у ес cv ct v g f
Скрещивание ее с самцом Normal (т. е. строения	и-и )
даст в обычных, как всегда, нормальных по внешности самок
и сыновей, во всем подобных своей матери, строения:
у ес cv ct v g f т у ес cv ct v g f
*1 • 29	у
Что касается второго поколения гибридов, возникающего от
скрещивания этих самцов и самок между собою, то оно оказы-
1 Имеющийся в этой культуре ген cut6 ради краткости обозначается
в дальнейшем просто cut.
2 Подобные ясе линии со многими генами существуют и для других
хромозом. Таковы, напр. all/Cy — с 8 рецессивными генами из II хромозомы;
III - pie — с 6 рецессивными генами или еще более богатая ru-cu-ca —
с 8 генами из III хромозомы и т. д. Символы вроде Х8/уу, all/Cy, ru-cu-ca
и т. п. обозначают сокращенное название этих сложных культур и на
русский язык не переводятся.
8 Одновременное присутствие генов киноварного и гранатового вызы-
вает окраску глаза, которая легко может быть отличима как от нормальной
мухи (более яркая, розоватая), так и от чистой киноварной (заметно темнее
Этой последней и как бы несколько прозрачна). Что касается мух vermilion
н garnet, то различение их также не представляет никакого затруднения,
особенно при сопоставлении их с мухами из чистых линий.
4 Порядок написания генов в каждой формуле должен строго соответ-
ствовать порядку расположения их в хромозоме, начиная с ее левого или
нулевого (zero) конца по направлению вправо.
95
вается здесь гораздо более сложным, нежели во всех рассмотрен-
ных до сих пор случаях.
Из 128 сортов гамет,1 которые с различной степенью веро-
ятности могут возникнуть у гетерозиготной по 7 генам самки,
на схеме стр. 97 приведены только те из них, которые наиболее
часто встречаются в опыте.
Как видно из этой схемы, первый класс гамет (так называемый
нулевой класс) представляет собою обычные не-кроссоверные
гаметы, т. е. исходные родительские комбинации признаков.
Классы от 1 до 6 объединяют 12 сортов гамет, которые могут
возникнуть в результате простого кроссинговера в одной из
шести областей хромозомы, т. е. только в области!,или 2, или 3,
и т. д.
Следующие 15 классов заключают гаметы, существенно отли-
чающиеся от таковых во всех рассмотренных выше опытах по
кроссинговеру. Каждый из этих классов произошел в ре-
зультате разрыва диплоидной хромозомы в двух обла-
стях одновременно, с последующим обменом гомологич-
ными ее фрагментами. При наличии 7 пар признаков таких
случаев может быть 15, с 30 сортами гамет, которые могут при
ЭтОхМ возникнуть.
Такие случаи обмена в отличие от предыдущих носят назва-
ние двойных кроссинговеров.
Наконец, последние 20 классов таблицы суть еще более слож-
ные случаи кроссинговера, когда хромозома подвергается разрыву
1 Число кроссоверных сортов гамет, образующееся в таких сложных
скрещиваниях, может быть определено ио формуле 2й — 2, где в — число
Н. П. Медведев
Н	Ы	О
кросс ин говеры
1—3—И—3—51— 3-61-4-51—4-61—5—62—3-42—3—5 2—3-6 2-4—5 2—4—6 2-5—6 3—4—5 3-4-6 3-5—6 4—5—6
У ч- ее Ч- CV ct ч- Ч- V -+- g F f	У -Ь PC Ч- CV ct -ь V ч- g -4- f	V Ч ч- ес ч- cv ct ч- V ч g -ь- ч- 1	У “* ч- ес ч- CV ч- ct V -+- +- g ч- f	у ч- ес ч- CV ч- ct V ч- g ч- f	V ч- ч- ес -Ь CV ч- ct Ч- V g ч— f	у ес ч- ч- CV ct ч Ч- V g ч- f	у [-+ ес ч- Ч- CV ct ч- V ч— g ч- f	У -*-! ес ч- Ч- CV ct ч- V ч- g f f	V Ч ес ч- ч- CV ч- ct V ч- g	у ес ч- ч- cv ч- ct V ч- g ч- f — 1	у ес ч- ч- ч- g	ч- ч- CV ct V ч- f	ес -J CV » ч- с! V Ч- -ь g ч- f	у + ес ч- CV ч- ч- ct V ч- g ч- f	у ч- j у ч- ес ч- ' ес ч- CV ч- cv ч- ч- ct ct ч- Ч- V	Ч-	V g -+- g 11 ± £
одновременно в трех пунктах. Таких тройных кроссинго-
веров у данной самки может быть 20, а число сортов гамет, ко-
торые могут у ней образоваться, соответственно, равно 40.
Приведенная схема не исчерпывает полностью все теорети-
чески возможные сорта гамет такой самки. В дополнение к пере-
численным, у нее может возникнуть также соответственное коли-
чество четверных, пятерных и, наконец, один шестерной крос-
синговер (см. стр. 9G). Однако вероятность их появления на-
столько мала,1 что гаметы с числом одновременных кроссинго-
веров большим трех в опыте никогда не появляются. Что же
касается тройных и в особенности двойных кроссинговеров, то
они настолько сравнительно часты в опыте, что должны быть
рассмотрены особо.
В той же самой таблице (стр. 97) под каждой гаметой при-
водятся цифры, обозначающие результаты одного такого опыта,
полученные при подсчете 900 мух F2.2
Из рассмотрения этих данных прежде всего видно, что 5О.З°/о
v	/(42ч-411).100
мух г2 возникло из не-кроссоверных гамет I ------------;
см. 0-класс).
Простой кроссинговер в первой области (между генами у—ес)
дал в сумме 50 мух, что составляет 5.5°/0 от общего количества
мух F2.
Такой же кроссинговер во второй области (между генами
ес — cv) дал 55 мух или 6.1 °/0. Идя таким образом и далее, полу-
чаем значения кроссинговера для областей 3, 4, 5 и 6, которые
соответственно равны 5.7, 10.5, 8.1 и 7.6 процента.
у ес	cv	ct	v	g	f
£5 6J 5/7	1(\5 8J L6
В сумме же все они составят 43.5 °/0. Нетрудно видеть, что
это число есть не что иное, как то же самое расстояние между
1 Вероятность появления какого-либо сложного кроссинговера равна
произведению вероятностей простых кроссинговеров между этими генами;
например: % перекреста между А и В равен 10%; между В и С — 15%.
Вероятность двойного перекреста между А — В — С равна	= 1-5%.
1 си•1UU
2 Пример заимствован из неопубликованных данных Ю. Я. Керкиса по
распределению кроссинговеров у нормальной и Haplo - IV мух.
98
генами у — f, но полученное здесь несколько иначе, а именно
суммированием простых кроссинговеров на отдельных участках
хромозомы. Действительно, если отвлечься от всех промежуточ-
ных между у — f генов, то каждый простой кроссинговер ведет
к разъединению друг от друга этих последних. Следовательно,
и общий результат будет таков же, как и в предыдущем опыте,
где отсутствовали все промежуточные гены этой цепочки. По-
этому и совпадение результатов того и другого опыта получается
действительно очень близкое (40.0 и 43.5°/0)*
Вместе с тем очевидно, что полученная таким образом вели-
чина перекреста также является только приблизительной. Для
того чтобы учесть истинное число кроссинговеров между двумя
рассматриваемыми генами, к полученному выше значению не-
обходимо внести поправку на все появившиеся в опыте двойные
и тройные кроссинговеры. Каждый из двойных кроссинговеров
дважды уменьшает истинное их число, ибо возникающие при
Этом гаметы не отличаются от не-кроссоверных, если, как это
мы сейчас делаем, учитывать только два крайних члена серии
(сравни 0 — класс с любым из происшедших в результате двой-
ного перекреста; везде гены у и f находятся в одной хромозоме,
а их нормальные аллеломорфы — в другой).
Точно так же влияет и каждый тройной кроссинговер, в слу-
чае которого первые два разрыва приводят к таким же отноше-
ниям, как и при двойном кроссинговоре, и только третий и# них
образует гаметы, отличающиеся от не-кроссоверных.
Поэтому истинное значение величины кроссинговера между
генами у — f или, что то же самое, расстояние между ними мы
получим в том случае, если к полученному выше его значению,
равному 43,5°/0, внесем поправку на двойные и тройные кроссин-
говеры. Эта поправка здесь равна:
Г2(1 4-2-ь1-ь2ч-1ч-1-ь1-1-6-1-5ч-5ч-3-4-2-ь4ч-9-ь2-+-1^8)^3.1-] 1ЛА_ 4QQn/
L	900	J’
Следовательно, истинное расстояние между у и f получается
равным 43.5-ь 12.3 = 55.8 морганиды, т. е. почти идеально
совпадает с данными хромозомальной карты (56.5).
Таким образом мы выяснили, что:
1)	Двойные и в меньшей степени тройные кроссинговеры
увеличивают число мух, которые по внешнему виду кажутся
происшедшими из не-кроссинговерных гамет.
7*
99
2)	Соответственно с этим они уменьшают показатель кроссин-
говера, который в силу этого всегда бывает меньше 5О°/о даже
в случае наиболее удаленных друг от друга генов.
3)	3го уменьшение тОхМ более, чем более расстояние между
анализируемыми генами.1
4)	Расстояние между генами по карте только тогда равно про-
центу кроссинговера между ними, когда локусы исследуемых генов
расположены настолько близко относительно друг друга, что
число случаев двойных кроссинговеров между ними становится
ничтожно малым. Таким практическим эквивалентом считаются
расстояния в 5 морганид для середины хромозомы и в 15—для
других ее областей.
Приводимые ниже графики кривых для I и III хромозом
(рис. 29 и 30) иллюстрируют все эти отношения более наглядно.
Кривая для каждого гена, начинаясь в точке, соответствующей
его локусу в хромозоме (ось абсцисс), отсекает на своем пути
такие отрезки ординат всех других генов (ось ординат), на которые
эмпирический показатель кроссинговера меньше соответствую-
щего расстояния по карте между любой парой генов этой хромо-
зомы. Поясним сказанное примером. Кривая, начинающаяся
в точке hairy (h — волосатый, фиг. 30), отсекает ординату
Dichaete (D), — двущетинковый, на высоте 0.5 единицы; орди-
нату spineless (ss — бесщетинковый) — на высоте 4.8 единицы;
ординату rough (го — грубые глаза) — на высоте 19.4 единицы
и т. д. Соответственно на 0.5, 4.8 и 19.4 следует уменьшить рас-
стояния по карте между каждым из вышеупомянутых генов
с одпой стороны и геном hairy—с другой, для того чтобы
получить эмпирический показатель кроссинговера между ними.
Точно так же ордината roug’i отсекает кривую для spineless
на высоте 1.5 единицы; таковую же для pink (р — розовые глаза)
и далее для Dichaete на высоте 4.8 и 9.2 единицы и т. д. Соответ-
ственно на такие же величины меньше и °/0 кроссинговера между
1 В качестве практического задания, иллюстрирующего справедливость
этого еще более наглядно, может быть рекомендовано определение о/0 крос-
синговера между двумя крайними генами (Star и speck) II хромозомы. Не-
совпаданпе между ожидаемым и наблюдаемым показателем перекреста
оказывается здесь еще большим: в случае учета одних лишь простых крос-
синговеров таковой равен здесь 4-8.7о/о; бу (учи же определен по способу,
изложенному выше, он равен 104.4 единицы. Такие же результаты можно
получить и с генами из III хромозомы, напр. с rouphoid и claret.
100
геном rough с каждым из вышеупомянутых, нежели вычисленные
между ними расстояния по карте.
Отмстим в заключение, что в свете этих данных хромозо-
мальные карты большинства других объектов (за исключением
быть может кукурузы из числа растительных форм и грызунов
Фиг. 29. График кривых для I хромозомы, показывающих разность (орди-
наты) между расстояниями генов по карте (абсцисса) и % кроссинговера.
Объяснение в тексте.
и курицы — из животных) должны рассматриваться лишь как
первое и очень грубое приближение к действительности. Группы
и сила сцепления между факторами зачастую определены у этих
объектов на двух-трех признаках, почему и достоверность этих
карт, по сравнение с таковыми у дрозофилы, является гораздо
менее вероятной.
101
Фиг. 30. График кривых для III хромозомы, показывающих разность (орди-
наты) между расстояниями генов по карте (абсцисса) и % кроссинговера.
Объяснение в тексте.
102
ГЛАВА X
МНОЖЕСТВЕННЫЕ АЛЛЕЛОМОРФЫ
Во всех рассмотренных до сих пор случаях мы имели дело
с явлением простого аллеломорфизма, выражающимся в том, что
признаки особи составляют простые менделевские пары, членами
которых были в наших примерах, с одной стороны, нормальные
гены мухи (обозначаемые всегда как -ь), и с другой — их рецес-
сивные или доминантные аллеломорфы (соответственно обозна-
чаемые всюду малыми и большими буквами).
Примерами таких простых менделсвских пар являются, на-
пример, красная — белая (white) окраска глаз; серая — черная
(ebony) окраска тела; круглая—полосковидная (Ваг) форма глаз;
нормальная — с вырезанными крыльями (Beadex), или нормаль-
ная же — бескрылая (vestigial) муха и т. д.
Каждая такая пара признаков расщепляется по формуле 3:1
и каждый входящий в нее фактор может быть противопоставлен
только своему нормальному аллеломорфу, равно как и наоборот—
каждый нормальный аллеломорф дикой мухи может иметь соот-
ветствующий ему доминантный или рецессивный ген. Так, на-
пример, гены нормальной формы глаза и полосковидной (Ваг) —
суть простая менделевская пара. Но тот же Ваг или, что то же
самое, его нормальный аллеломорф (-ьв) и какой-либо другой
глазной ген, например Lobe (лопастной), уже не могут быть про-
тивопоставлены друг другу. Они не составляют простую мепде-
левскую пару или иначе говоря — ониуне стоят друг к другу
в отношении аллеломорфизма.
В отличие от этого, у животных и растений известны такие
случаи (и число их у дрозофилы достигает, вероятно, 20), когда
один фактор может быть партнером более чем одного другого,
причем одновременно может присутствовать у особи не больше
двух таких факторов. Все такие случаи, когда более чем
два фактора могут стоять друг к другу в отношении
аллеломорфизма, носят название множественных алле-
ломорфов.
Классическим примером подобного отношения факторов
является у дрозофилы множественная аллеломорфа окраски глаз,
для которой известно более десяти различных состояний, вызы-
103
ваемых различными генами, составляющими эту аллеломорфу.
Они образуют ряд постепенных переходов окраски глаз от белой
до нормальной красной, свойственной дикой мухе.
Кроме вышеупомянутой white (w) сюда относятся: «небеле-
ный)) (ecru — wec); светложелтый или «тронутый» (tinged—w1);
цвета слоновой кости (ivory — wl); цвета буйловой кожи или
рыжий (buff—wbi); эозиновый (eosin — we); абрикосовый (apri-
cot— wa); вишневый (cherry — wc); кровавый (blood — wb); ко-
ралловый (coral— wco); винный (wine — ww); пятнистый (mott-
led—wm).
Любой из этих генов образует простую пару с каким-либо
другим входящим в эту аллеломорфу геном, и все они в свою
очередь аллеломорфны одному, вызывающему нормальную
окраску глаз дикой мухи.
Далее, все эти 10 или более генов обнаруживают одну и ту же
степень сцепления со всеми другими мутантными генами 1-хро-
мозомы. Наконец, все они затрагивают одну и ту же особенность
мухи, а именно — пигментацию глаз, ослабляя или разбавляя ее
в различной степени. Сходным ясс образом влияют члены множе-
ственных аллеломорфов и в других случаях, подвергая редукции
или модифицируя преимущественно какую-нибудь одну особен-
ность организма (см. фиг. 9 и 10).
Подобные отношения между отдельными генами мно-
жественной аллеломорфы, очевидно, могут существо-
вать только в том' случае, если все они имеют один
и тот же локус в хромозоме т. е. произошли путем мута-
ции одного и того же гена, свойственного исходной
дикой форме.
Попятно, что обычная система обозначений доминантного
гена большой буквой, а рецессивного—малой к подобным случаям
уже неприложима, так как приняв для нормального аллеломорфа
символ А, мы должны были бы обозначить через а все прочие
члены аллеломорфы, являющиеся по отношению к ней рецессив-
ными. Поэтому здесь употребляется особая система символов,
при которой рецессивные члены этой сложной аллеломорфы
обозначаются одной и той ясе малой буквой1 со значком (экспо-
нент), каковым является начальная буква названия мутации
1 Обычно начальной в названии той мутации, которая в данной серии
обнаружена впервые. Таковой в рассматриваемой аллеломорфе является
мутация white — белоглазый.
104
(см. выше). Нормальное же состояние окраски глаз сохраняет
при этом свое постоянное обозначение (т. е. как -ь).
Переходя теперь к практической проработке относящихся
сюда заданий, следует заметить, что скрещивание различных чле-
нов этой серии с дикими мухами можно вести в различных на-
правлениях. Однако для скрещивания между собою мутантов
удобнее выбирать те из них, которые наиболее резко отлича-
лись бы друг от друга по интенсивности окраски глаз. В против-
ном случае могут встретиться большие затруднения в классифи-
кации различных цветных оттенков окраски глаз у мух, возни-
кающих в таких скрещиваниях.
Мы разберем эти скрещивания на примере самого светлого
из этой серии аллеломорфов, а именно — white (белоглазый)
и второго — apricot (абрикосовый); классификация мух F2 при
этом настолько проста, что не вызывает никаких затруднений.
Согласно вышесказанному, как признак белых глаз (white),
так и абрикосовых (apricot) рецессивны по отношению к Nor-
mal, и каждый из них в случае прямого скрещивания расще-
пляется в F2 па 3:1 (3 Normal и соответственно 1 white или
apricot) или на 1:1 (1 Normal и соответственно 1 white или
apricot) — в случае реципрокного скрещивания.
Эта часть задачи, как видно, очень проста и не требует даль-
нейших пояснений.
Остается теперь доказать аллеломорфность этих двух рецес-
сивных генов между собою. Скрестим для Этого самку с абрико-
совыми глазами с самцом white.
Это скрещивание протекает по следующей схеме:
РР^хЗ -
w	J
Как видно, в Fx возникают самцы с обычными абрикосовыми
глазами. Самки же имеют несколько своеобразное строение в том
отношении, что несут два рецессивных аллеломорфа в одном
и том же локусе, а именно: ген абрикосовой окраски глаз водной
Х-хромозоме и ген белой — в другой (гомологичной) Х-хро-
мозоме.
Под влиянием одновременного их присутствия у мух (самок)
развивается окраска глаз несколько светлее абрикосовых, являю-
105
щаяся, таким образом, промежуточной между этой последней
и белой. Именно так обстоит дело в большинстве случаев мно-
жественных аллеломорф дрозофилы, где одновременное присут-
ствие у особи двух аллеломорфных рецессйвов, или, как говорят,
их компаунд, вызывает некоторое ослабление одного из при-
знаков, который можно рассматривать поэтому как не вполне
доминирующий. Таковым в рассматриваемом случае являете*
признак apricot.
Решим теперь решетку Пённета для второго поколения этого
скрещивания:
Гаметы Fj
wa
Здесь, как видно, снова возникают мухи white, apricot и ком-
паунд этих двух генов (у самок), причем отношение двух послед-
них классов к чистым мухам white равно 3:1.
Разумеется, анализируемое скрещивание можно вести и в ре-
ципрокном направлении, считая согласно вышесказанному при-
знак apricot доминирующим (т. е. w 9 X wa (5).
Ожидаемое здесь расщепление 1 компаунд: 1 apricot: 2 white
очевидно без дальнейших пояснений.
Гаметы F2
$
W“
W
Демонстративны также опыты по скрещиванию с белоглазой
мухой таких мутантов, как вишневый (cherry — wc) или азино-
вый (eosin — we). Последний, между прочим, характерен тем, что
самцы eosin имеют более светлые глаза, нежели гомозиготные
eosin самки. Такой же оттенок имеет и компаунд этого гена
•	w®
с white, почему самки строения = и eosin самцы, возникающие
в F2 (как в случае прямого, так и реципрокного скрещиваний)
более или менее одинаковы.
Из числа других мутантов довольно обычны в лабораториях
ebony (черное) и sooty (грязно-серое тело), которые вместе с их
нормальным аллеломорфом образуют тройную аллеломорфу
окраски тела. Обе эти мутационные расы дают хорошее расще-
пление при скрещивании с Normal; однако друг от друга, а равно
и обе от образуемого ими компаунда различаются настолько
трудно, что классификация мух F2
/ е е е8 \
(т-е-	v)
без специального анализа является делом почти невыполнимым.
Поэтому скрещивание с этими генами можно рекомендовать лишь
с некоторыми ограничениями, а именно — показать, что компаунд
ebony — sooty (т. е. не дает «возврата)) к дикой серой мухе,
что всегда имеет место в случаях не-аллеломорфных генов»
Окраска тела и крыльев таких мух является также промежуточ-
ной между ebony и sooty.
Как уже отмечалось выше, каждый член данной множествен-
ной аллеломорфы представляет собой изменение одного и того же
гена. Из этого следует, что ген может изменяться в различных
направлениях, а не только в каком-либо одном. Чрезвычайно
существенным при этом является то обстоятельство, что какой-
либо последовательности в изменении гена в один из своих аллело-
морфов не наблюдается. Так, например, нормальный аллеломорф
гена white может мутировать как в крайний член множественной
серии, т. е. в white, так и в любой из промежуточных. Равным
образом, любой другой член этой серии может измениться как
в сторону любого из более сильных членов серии, так и в сто-
рону более слабых. Отсутствие направленности мутационной
изменчивости экспериментально доказано Тимофеевым-Рессов-
ским для множественной серии white.
107
Явление множественного аллеломорфизма представляет больг-
шой интерес также потому, что благодаря ему доказана непра-
вильность выдвинутой в свое время Бснтсоном и Пенистом гипо-
тезы «присутствия — отсутствия» для объяснения доминирования
и рецессивности. Хотя современная генетика еще нс в состоянии
ответить на вопрос о том, почему одни признаки доминируют,
а другие рецессивны, мы все же имеем все основания утверждать
что рецессивность признака обусловливается не отсутствием
какой-то структуры, а специфическим ее изменением.
ГЛАВА XI
ЛЕТАЛЬНЫЕ ГЕНЫ
В настоящей главе мы должны познакомиться еще с одним
видом наследственных изменений, или мутаций, которые носят
название летальных,1 что значит смертельных. Существование их
вытекает из того факта, что в потомстве некоторых мух наблю-
дается закономерно повторяющееся из поколения в поколение
отсутствие вполне определенных классов особей.
Эти наблюдающиеся в опыте результаты могут быть объяснены
только при допущении наличия в таких культурах особых мута-
ционных изменений, которые, подобно нормальным, следуют
менделевскому закону расщепления и обнаруживают обычное
сцепление с другими факторами.
Относительно природы этих мутационных изменений здесь
ничего нельзя сказать более того, что гомозиготные по этим
генам особи оказываются неспособными проделать до конца
эмбриональное развитие и рано или поздно умирают, не достигши
взрослого состояния. При этом смерть особи наступает в одних
случаях на стадии куколки, в других — на стадии личинки
и, наконец, в третьих — она убивает зародыш в эмбриональный
период развития, т. е. еще до вылупления личинки из яйца. Воз-
можно также, что смертельное влияние летальных генов про-
является в некоторых случаях еще на более ранних стадиях
развития особи, хотя, с другой стороны, все наблюдающиеся
у дрозофилы летали имеют характер зиготических, т. е. уби-
вающих зиготу. Леталей же гаметичсских, т. е. убивающих
яйца или сперматозоиды, повидимому, совершенно неизвестно.
1 От английского слова lethal, что значит смертельный.
108
У дрозофилы известно большое число летальных мутаций,
причем природа их неодинакова в отдельных случаях. Здесь
однако будут приведены примеры только тех из них, которые
могут быть охарактеризованы как генные или точечные, мута-
ции, т. е. затрагивающие единственный локус, или точку, хро-
мозомы. 1
В отличие от рецессивных летальных генов, обозначаемых
обычно символом 1, у дрозофилы известно также значительное
число доминантных мутаций, у которых наличие той или твдой
доминантной особенности также сопровождается рецессивным
летальным действием (см. ниже).
Благодаря этому как в том, так и в другом случае особи
1
строения =~=, т. е. гомозиготы, умирают, а выживающие гетеро-
зиготы имеют поэтому всегда строение =i , где, как и во всех дру-
гих случаях доминирования, летальное действие такого гена в зи-
готе уравновешивается влиянием его нормального аллеломорфа.
В дальнейшем мы будем иметь дело, главным образом, с выше-
упомянутыми доминантными мутациями, опыты с которыми явля-
ются гораздо более демонстративными, по сравнению с рецессив-
ными летальными генами. К тому же склоняет нас и то обстоя-
тельство, что культуры этих последних имеются далеко не в каждой
лаборатории, откуда их можно было бы получить для опытов.
Итак, согласно вышесказанному, выживают только гстеро-
1
зиготы по летальному гену, тогда как гомозиготы строения =j
нежизнеспособны. Очевидно, что самец дрозофилы, который
является гаплоидом в отношении Х-хромозомы, т. е. всегда гомо-
зиготен по любому связанному с полом гену, нс может быть
обладателем такого летального гена в половой хромозоме и, полу-
чив его даже в одной порции, умирает. Следовательно, извраще-
ние нормального соотношения полов (т. е. 1 g:i 3) должно воз-
никнуть в первую очередь там, где возникает связанная с полом
летальная мутация.
И действительно, наличие их в Х-хромозоме является про-
стейшим примером таких рецессивных летальных мутаций, и здесь
они и были впервые обнаружены.
1 В отличие от тех случаев, когда летальный эффект на зиготу вызван
наличием или отсутствием у нее целой хромозомы или изменением только
части ее и т. п.
Для иллюстрации относящегося сюда случая воспользуемся,
согласно вышесказанному, скрещиванием с нормальными самцами
самок из культуры Notch. Существует несколько мутаций этого
гена, которые характеризуются различной степенью зазубрен-
ности крыла (см. фиг. 8). Признак этот доминантный и одно-
временно летальный в гомозиготном состоянии.
Так как всякая летальная мутация существует только как
гетерозигота, то, следовательно, формула самки Notch будет
такова:
_N
От скрещивания такой самки с нормальным самцом в F1?
как всегда, должны возникнуть самки и самцы следующего
строения:
М—; =^-
Из общего количества всех самок F1 половина должна нести
особенности признака Notch гетерозиготы строения ==) ; все же
остальные самки должны быть нормальными мухами с обыкно-
венными незазубренными крыльями (гомозиготы по Normal
строения =) • Так оно в действительности и получается.
Напротив, из двух теоретически ожидаемых классов самцов
выживают только те из них, которые несут Х-хромозому, не за-
ключающую летального гена Notch; таковыми, очевидно, будут
самцы строения —-. Самцы же, которые унаследовали от матери
Х-хромозому с геном Notch, нежизнеспособны и в опыте совер-
шенно не появляются.
^Следовательно, общий результат опыта будет таков, что
на 2 самки (из которых 1 Notch и другая Normal) появляется
только 1 нормальный самец; другими словами — нормальное
соотношение полов 1 j : 1 <5 оказывается здесь нарушен-
ным в пользу самок и выражается отношением 2g: 1(5.
Это отношение и является характерным для всех тех
случаев летальных мутаций, когда они локализованы
в половой хромозоме.
Таков простейший случай наследования, связанного с полом
рецессивного летального гена, который сопровождается здесь
110
проявлением доминантного признака Notch. Очевидно, что
результат опыта изменяется очень немного, если для скрещива-
ния будет взят обычный рецессивный летальный ген, т. е. не свя-
занный с той или иной доминантной мутацией. Единственное
отличие этого случая скрещивания сведется к тому, что здесь
не будет никакого расщепления по соматическим признакам;
в то же время вышеупомянутое отношение полов (2<j:l(5)
останется таковым и здесь. Оно всегда свидетельствует о том,
что в культуре, в которой наблюдаются подобные отношения,
имеется налицо летальное мутационное изменение.
Если от летальных генов половой хромозомы обратиться
теперь к таковым же, находящимся в аутозомах, то и здесь мы
встретим отношения, во многой сходные с вышеописанными.
Единственное отличие этих случаев сведется к тому, что отно-
шение 2:1 будет характеризовать здесь уже не соотношение
самок и самцов, а отношение доминантных форм к рецессивным,
если только летальный ген связан с какой-либо доминантной
особенностью.
Обратимся теперь к опытам, иллюстрирующим расщепление
летальных генов в аутозомах.
Для целей настоящего скрещивания очень хорошими мутан-
тами являются следующие: Star (S) — звездчатые глаза; Curly
(Су) — загнутые кверху крылья; Dichaete (D) — двущетинковый
с несколькими приподнятыми кверху и растопыренными крыльями;
Delta (Л— с дельтообразно раздвоенными на конце крыла про-
дольными жилками и несколько растопыренными крыльями
вроде Dichaete (фиг. 7); Beaded (Bd)—с зазубренным краем
крыла. Все эти мутации являются доминантными и одновременно
летальными в гомозиготном состоянии. Поэтому мы дадим для
них общую схему тех отношений, которые наблюдаются при скре-
щивании любого из этих мутантов друг с другом.
Условно обозначив символом D 1 любую из вышеназванных
мутаций и припомнив снова, что каждая из них существует
только как гетерозигота, мы должны, очевидно, как и в случае
Notch, обозначить структуру каждой такой мухи (и самцов и самок)
формулой:
D
1 Где значок D обозначает как доминирование признака, так и леталь-
ность его в гомозиготном состоянии.
111
Скрещивание таких мух внутри себя является, как видно,
обычным моиогибридным, с последующим расщеплением особей
первого поколения1 на 3 класса (генотипа) следующего строения:
Гаметы
Однако здесь, как и в предыдущем случае, один из трех теоре-
тически ожидаемых классов мух отмирает и в опыте совершенно
не появляется. Таковыми, очевидно, будут мухи гомозиготные
по тому летальному гену, который участвует в скрещивании
(т... £).
Мухи же, имеющие этот ген в гетерозиготном состоянии
(JI j ? выживают, равно как и нормальные, не имеющие этого
гена вовсе. Численное соотношение этих двух классов будет
всегда равно 2 D : 1 Normal.
Словом, пользуясь вышеприведенной общей формулой расще-
пления, мы можем теперь сказать, что скрещивание внутри
себя мух Star, Curly, Dichaete, Delta и т. п. в ближай-
шем же поколении всегда приводит к одним и тем же
численным соотношениям, а именно: одна нормальная
муха приходится в каждом случае на 2 Star, или на
2 Curly, или на 2 Delta и т. д.
Такова общая схема расщепления для всех аутозомальных
доминантных генов, летальных в гомозиготном состоянии. Заме-
тим попутно, что по этой же схеме ведутся обычно и основные
1 Так как самп родительские формы здесь уже гетерозиготны (гибриды!),
то расщепление наступает в ближайшем же поколении, а не во втором, как
это обычно имеет место.
112
лабораторные культуры этих мутаций с отбором мутантных форм
в каждом поколении (девственность самок при этом не имеет
особого значения, несмотря на присутствие в культурах нор-
мальных самцов).
Рассмотрим теперь примеры так называемых сбалансиро-
ванных ле та л ей, т. е. таких культур, в которых, несмотря
на присутствие летальных генов, отсутствует какое бы то ни было
видимое расщепление. Особенность этих сбалансированных ле-
тальных культур заключается в следующем. Если в качестве при-
мера взять линии Star и Curly (обе из II хромозомы), то, как
видно было выше, каждая из них при разведении в себе всегда
отщепляет определенное количество нормальных мух.
Посмотрим однако, что произойдет, если мух Star
и Curly	скрестить между собою. Решим, как обычно,
для мух Fj решетку Пённета, написав гаметы РР на сторонах
этой последней.
Гаметы
( У
В Fn как видно, возникают 4 сорта мух в равных количе-
ствах. Из них 25% нормальных и в отношении глаз (ne-Star)
и в отношении крыльев (не-Curly); далее, половина от общего
количества мух подобны исходным родительским (т. е. 25% Star
и 25% Curly), и, наконец, 25% — комбинация обоих этих генов
вместе. Следовательно, такие мухи будут иметь как звездчатые
глаза, так и загнугые кверху крылья. Одновременно они несут
в оппозиционных хромозомах два летальных гена, ассоциирован-
ных с этими доминантными признаками. Однако каждый из них,
будучи в гетерозиготном состоянии, не влияет на жпзнеспособ-
8 Н. Н. Медведев	11.*^
ность особи, и такие мухи выживают и в этом отношении,
не отличаются от нормальных.
Скрестим теперь этих Star — Curly мух между собою. Гаметы,
ими продуцируемые (яйца и сперматозоиды), будут опять двух
сортов, а именно: с геном Star и нормальным аллеломорфом
для Curly в одном случае (S-+-) и с геном Curly и нормальным
аллеломорфом для Star — во втором (-4-Су).
Потомство от этого скрещивания должно быть таково:
Гаметы
S-Cy 6
S -4-	S -F-	!	-4-	(д
S “	I	S -4-
i 2LX i
I	-4- CV	|	-4-	С)
Нетрудно видеть, что два из 3 теоретически ожидаемых клас-
сов особей, а именно гомозиготы Star и Curly, являются не-
жизнеспособными; каждая из них содержит ген Star или Curly
в двойной, т. е. летальной, дозе. Выживающие же Star — Curly
мухи во всем подобны исходным родительским. Таким образом,
в культуре Star — Curly из поколения в поколение вы-
живают только гетерозиготные по этим признакам.,
а, следовательно, и по летальным генам зиготы, и куль-
тура не обнаруживает никакого расщепления. В этом
и заключается механизм балансирования летальных
генов, обусловливающий отсутствие в такой культуре
видимого расщепления.
Легко однако нарушить этот механизм балансирования и снова
показать, что летальные гены здесь действительно присутствуют.
Для этого мух из культуры Star — Curly достаточно скрестить
с нормальными. В ближайшем же поколении от этого скрещи-
вания снова возникнут в отдельности как мухи Star, так и Curly.
114
Гаметы
Дальнейшее разведение их в себе опять-таки приведет
к знакомой уже нам формуле расщепления (т. е. 2 Star или
Curly: 1 Normal), свидетельствующей о наличии в культурах
летальных генов.
Только что разобранный случай сбалансированной летали
Star — Curly является простейшим в том смысле, что при разве-
дении таких мух в себе в потомстве их, как правило, появляется
исключительно один сорт мух, подобных родительским. Происхо-
дит это благодаря тому, что ген Curly помимо вышеописанного
рецессивного летального действия оказывается ассоциированным
еще с двумя так называемыми запирателями кроссинговера.
Согласно новейшим исследованиям, все подобные запиратели
кроссинговера представляют собой так называемые инверсии,
т. е. перемещение части хромозомы относительно первоначаль-
ного положения на 180°. Такие изменения в структуре хромо-
зомы происходят в результате одновременного ее разрыва в двух
местах, вращения одного из фрагментов на 180°, и нового вос-
соединения этих фрагментов в местах разрыва. Благодаря этому
на некотором участке хромозомы нарушается порядок линейного
расположения генов, который из первоначального а—Ь—с—d—
—е—f стал теперь а—Ь—е—d—с—f (разрывы произошли между
генами Ь—с и е—f). В результате этого изменения две гомоло-
гичные хромозомы, одна из которых содержит инверсию, оказы-
ваются неспособными подвергаться перекресту, именно в области
инверсии. В тех же областях хромозомы, где порядок генов
в одном из гомологов не нарушен, кроссинговер протекает нор-
мально.
Несущая ген Curly хромозома всегда имеет две такие инвер-
сии, причем одна из них захватывает почти все левое (Сьь)?
а другая правое (Сив) плечо второй хромозомы. Поэтому-то
S i
у самок Star — Curly строения *-=-—•-» ----- (так мы должны
спь 4ir
8*
115
написать теперь их полную структурную формулу) кроссинговер
во II хромозоме никогда не происходит, и расщепление действи-
тельно протекает так, как это было изображено выше.
Однако, если взять другую такую же сбалансированную летальу
например Dichaete — Delta из III хромозомы (в дальнейшем D/Д),
то здесь получаются уже несколько иные отношения. Так как
у самок D/Д строения в 23%1 случаев будет иметь место
кроссинговер между этими генами с образованием двух дополни-
тельных сортов гамет (ОД; -ы-), то очевидно, что помимо
большинства мух D/Д, происшедших из не-кроссоверных гамет,
будет возникать определенное количество мух только Dichaete
или только Delta, происшедших в результате кроссинговера между
Этими генами.
Строение всех ожидаемых от этого скрещивания комбинаций,
их дальнейшая судьба и численное соотношение представлено
на следующей схеме.
D -ь г D
2=т=-X о-• -г=»
+ А	-4- А
Не-кроссоверное потомство (мухи D/Д 77%)	* D -4-		38.50/0 38.5%	D * । -4-	= :м.5% д = 38.50/*	
	ТГ	д -4-				
Кроссоверное потомство	«		11.50/0	-+-	д	• И.50/0
(мухи D 11.5%)	-4-	-4-	ll-50/о		-4-	11.50/0.
(мухи Д 11.50/0)	D	-4-			Т	
Звездочкой отмечены нежизнеспособные комбинации.
Количество кроссоверных мух зависит от величины расстоя-
ния между данными генами. Принимая его равным здесь прибли-
зительно 23 морганидам (см. выше), легко подсчитать, что в по-
томстве D/Д мух на каждые 100 теоретически мыслимых зигот
будет появляться в опыте 38.5% мух D/Д, 5.75% мух Dichaete
и 5.75% — Delta.2
При отнесении их только к жизнеспособному потомству эти
цифры должны быть увеличены вдвое, т. е. на 100 мух в опыте
1 С учетом поправки па двойные кроссинговеры; истинное же расстоя-
ние между этими генами по карте равно 26 морганидам; см. фиг. 50.
2 Ровно половина всего количества зигот (гомозиготы по летальным
генам) нежизнеспособны; см. схем).
116
должно появиться 77 °/0 мух исходных родительских (D/Д) и 23%
мух или только Dichaete или Delta — поровну каждого сорта.
Можно наконец создать такую систему сбалансированных
деталей, которая будет отщеплять только ничтожный, наперед
заданный процент таких исключительных в своем роде мух, ими-
тируя тем самым как бы появление в культуре «мутантов».
Примером такой культуры является выведенная Стэртэвантом
сбалансированная деталь строения
D ч- ч-
ч- 1 р₽ ’
в которой один из гомологов III хромозомы несет ген Dichaete,
а другой — летальный ген (1) и рядом с ним ген peach ( р₽ ) 1 —
для персиковой окраски глаз. Культура подобного строения при
сравнительно очень близком расположении обоих летальных
генов в оппозиционных хромозомах является, как видно, обыч-
ной сбалансированной. Однако между генами 1 и рр кроссин-
говор у самки все же изредка происходит (в 5% случаев), благо-
даря чему в такой культуре кроме мух Dichaete возникают также
Dichaete — peach, т. е. Dichaete с розовыми глазами.
При этом мы имеем следующую схему возникновения зигот
и численного соотношения их между собою:
	1 2:	D ч- ч~		к/ Л Л Jr л Х ° -+- 1 рР
		ч- 1	рр	
• D Не-кроссоверное	D	ч- Ч- ч-	; 47.5	°/о	
ПОТОМСТВО	1 рр	- 47.50/,,		47-у"/о
D	Ч	1-			Ч- 1 рР
1 ‘4	+- Р р	. 2.50/0		JL4! рР 2.5'Уо
Кроссоверное | D	ч- ч-			ч— I рР	/0
потомство	(	।	1 ч-	2.5 л/°		• ч- 1 ч-
1 I»	ч—ь			] рр 2 а /о
Звездочкой отмечены нежизнеспособные комбинации, вертикальной
стрелкой — место разрыва.
Как видно, и здесь из 100 яиц, оплодотворенных спермой
одного сорта, выживают только 50 зигот — мух Dichaete по внеш-
ности (левая половина схемы); точно так же из 100 гамет, опло-
дотворенных спермой другого сорта, выживают 50%
1 Аллеломорф pink (р) — розовая окраска глаз*
117
из которых 47.5% Dichaete и только 2.5% Dichaete — peach-
возникших в результате кроссинговера между генами 1 и рр (пра-
вая половина схемы).1
Как было указано выше, появление в культуре таких единич-
ных мух с персиковыми глазами напоминает собой появление
мутаций; однако причина их возникновения, как видно, заклю-
чается в простом перекомбинировапии генов и в частности —
в освобождении peach от летали и никакого отношения к мута-
ционному процессу не имеет.
ГЛАВА XII
МЕТОДЫ ЛОКАЛИЗАЦИИ ГЕНА В ХРОМОЗОМЕ
В завершение опытов с дрозофилой занимающемуся изуче-
нием наследственности может быть рекомендована проработка
еще одного практического задания, отличающегося уже несколько
большей сложностью, чем все предыдущие, но имеющего в то же
время и значительные преимущества по сравнению с каждым
из них в отдельности.
Подобно тому, как, например, курс качественного анализа
в химии заканчивается обычно задачей на все катионы и анионы
и требует поэтому знакомства со всеми основными приемами
анализа, так и здесь может быть предложено такое задание, кото-
рое одновременно знакомит занимающегося с наиболее важными
(если только не со всеми — в случае надлежащего выбора зада-
ния) приемами гибридологического анализа.
Мы имеем в виду постановку и разбор всех тех скрещиваний,
связанных с локализацией какого-нибудь мутанта, который дается
работающему с предложением — определить его группу сцепления
и локус в хромозоме.
Это задание более длительное, нежели все рассмотренные
ло сих пор, и может быть осуществлено минимум в 6 поколений
(г. е. в среднем около 2%— 3 месяцев). Кроме того для его
выполнения требуется достаточно богатая коллекция культур,
необходимых для постановки соответствующих скрещений.
Ниже дается только краткая схема относящихся сюда опытов
без подробного их рассмотрения, так как предполагается, что
1 Несколько упрощено; на самом деле, здесь могут возникнуть также
мухи Normal (кроссинговер между генами D и 1); вероятность их появле-
ния вдвое меньше, нежели Dichaete — peach.
1IS
на основании всего пройденного читатель уже приобрел доста-
точно навыков для того, чтобы провести это занятие самостоя-
тельно.
Все скрещивания по локализации какого-либо неизвестного
или вновь возникшего в культуре мутанта разделяются на два
этапа:
1. Опр еделяется группа сцепления, к которой относится ген
анализируемого признака.
2. Определяется его локус в хромозоме, т. е. его положение
по отношению к другим генам данной группы сцепления.
Ответ на первую часть задачи может быть получен из ана-
лиза скрещиваний испытуемого мутанта с нормальной мухой
и с соответствующими мутантами, принадлежащими ко II или
III группам сцепления.
При этом может быть:
а)	Испытуемый мутант — член первой группы сцепления,
если он обнаруживает связанное с полом наследование и сце-
пление с другими членами этой группы (сравни схемы на стр. 55,
а также сказанное па стр. 60 о наследовании связанных с полом
признаков в случае double — yellow самки).
Ь)	Испытуемый мутант — член II группы, если он обнару-
живает сцепление с black, или каким-либо другим мутантом,
относящимся ко второй хромозоме.
с)	Подобным же образом мутант, который обнаруживает сце-
пление, например, с pink, является членом III группы сцепления.
d)	Наконец, мутант относится к IV группе, если он не обна-
руживает сцепления с генами трех вышеупомянутых групп.
Благодаря отсутствию кроссинговера у самцов дрозофилы легко
определить, к которой группе сцепления принадлежит ауурзо-
мальный мутант: отношение 9:3:3:1 (свободное комбини-
рование признаков) показывает, что анализируемый мутайт
относится к другой группе сцепления, нежели участвующий
в скрещивании анализирующий; наоборот, отношение 2 :1 :1 :0
(несвободное комбинирование признаков) говорит за принадлеж-
ность генов обоих признаков к одной и той же группе сцепления.
Пример: Неизвестный аутозомальный мутант1 (ради крат-
кости будем называть его з дальнейшем X) скрещивается с pink
из III хромозомы с последующим скрещиванием F2 внутри себя.
1 Предполагается выясненным согласно предыдущим скрещиваниям.
119
В нервом случае (см. выше) будем иметь в F2 расщепление:
9 Normal : 3 pink : 3 X : I pink-X.
Во втором случае отношение принимает следующий вид:
2 Normal: 1 pink : 1 X : О pink-X.T
Вышеприведенную схему анализа определения группы сцепле-
ния путем выполнения нескольких параллельных скрещивании
(отдельно для каждой группы сцепления) можно с успехом заме-
нить и одним скрещиванием. При этом для скрещивания с X
необходимо взять та к но линию, в которой одновременно были бы
маркированы соответствующими генами все три аутозомы. Такова,
например, гомозиготна я ио трем рецессивным генам культура black
(II хромозома), pink (111 хромозома) и bent (IV хромозома).
Эго скрещивание будет, следовательно, тригибридным в отно-
шении свободно комбинирующихся признаков. Его анализ будет
значительно более трудным; однако и преимущество этого скре-
щивания налицо, так как оно дает возможность сразу получить
ответ на поставленный вопрос.
При этом, аналогично вышеприведенным скрещиваниям, здесь
также возможны 3 случая расщеплений, в зависимости от того,
относится ли анализируемый мутант к II, III или IV группе
сцепления:
а)	Если X относится ко II группе сцепления, то с призна-
ками pink и bent он даст независимое расщепление (9 : 3 : 3 :1),
а с black — расщепление 2 Normal: 1 black : 1 X : О Ыаск-Х.1 2
Ь)	Если X относится к III группе сцепления, то анализ F,
в отношении pink и X даст расщепление 2 Normal: 1 pink: 1 X : О
1 Это отношение возникает здесь независимо от того, происходит или
кет у самок кроссинговер между рассматриваемыми генами, иначе говоря —
расстояние между этими последними не влияет на вышеприведенное отно-
шение, так как возникающие в случае кроссинговера два сорта кроссовер-
ных мух в равной степени увеличивают как количество нормальных мух,
одной стороны, так и pink и X — с другой. Предлагается читателю убе-
диться в этом самостоятельно.
2 Необходимо помнить, что здесь, как и в случаях, разбираемых ниже,
отношение 9 : 3 : 3 :1 или 2 :1:1: 0 получается только при сопоставле-
нии F2 по двум генам (вернее по двум парам контрастирующих призна-
ков), например, black и не-black; X и не-Х и т. д., причем мухи не-Ыаск,
не-Х и т. д. должны рассматриваться как нормальные, несмотря на нали-
чие у них других участвующих в скрещивании признаков, т. е. pink,
bent и т. д.
120
pink-X. В отношении же black и bent признак X будет комби-
нироваться независимо, в обоих случаях приводя к расщеплению
9 : 3 : 3 :1.
с)	Равным образом, отношение в F2 на 2 Normal: 1 bent:
1 X: О bent-X будет свидетельствовать о принадлежности X
к IV группе сцепления, а независимое расщепление с X дадут
теперь уже признаки black и pink.
Поясним сказанное несколько более подробно на примере скре-
щивания мух cinnabar (cn, II хромозома) с мухами black, pink, bent.
При этом, если учесть, что между генами сп и b у самок
происходит перекрест в 8 процентах случаев, то в F3 будет иметь
место следующее расщепление:
Fs:	в %
Normal.	28.1250
сп .	14.0625
Ь	14.0625
Р	9.3730
bt	9.3750
сп, р .	4.6875
cn, bt	4.6875
ь, р	4.6875
b, bt	4.6875
р, bt	3.1250
cn, р, bt	1.5625
b, р, bt .	1.5625
Анализируя F2 в отношении любых двух пар факторов, можно
легко убедиться в наличии здесь сцепления генов cinnabar
и black и свободного комбинирования каждого из них с генами
pink и bent. Таким образом, это скрещивание одновременно
является и тригибридным, в чем легко убедиться из сопоставле-
ния соответствующих классов мух.
Заметим попутно, что сходный с вышеописанным порядок
скрещиваний должен быть осуществлен и в случае необходимости
определения группы сцепления какого-либо доминантного гена.
Вся разница должна заключаться в том, что вместо скрещивания Fj
внутри себя здесь гетерозпгот из Fj следует скрещивать с гомо-
зиготными рецессивными мухами black, pink, bent. Читателю
предлагается проделать это скрещивание самостоятельно.
Наконец, можно привести еще один, рекомендуемый Бридже-
сом, метод, который применяется для определения группы сце-
пления аутозомального мутанта и который заключается в скре-
щивании этого последнего с ^угхой, одновременно гетерозиготной
по двум доминантным летальным генам из II и III хромозом,
а именно Star — Dichaete. Самец S — D из F2 (комбинация 1 —
решетки Пённета) скрещивается затем с гомозиготной самкой
анализируемого мутанта.
121
При этом в F2 могут быть 2 случая:
1. Если мутант принадлежит к III группе сцепления (обозна-
чен значком ф), то ни одна из мух Dichaete F2 не обнаружит
нового признака, тогда как половина мух Star будет обладать им
(комбинация 2 — решетки Пённета).
2. Если мутант принадлежит ко II группе сцепления (обозна-
чен значком О ), то в F2 будут наблюдаться отношения диа-
метрально противоположные: ни одна муха Star не будет нести
данного мутационного признака; половина же мух Dichaete обна-
ружит его (комбинация 3 — решетки Пённета).
Более подробно эти отношения представлены на нижеприведен-
ной схеме (значком о обозначена принадлежность гена анализи-
руемого признака ко II хромозоме; значком • —к III хромозоме).
122
Что касается второй части рассматриваемого задания, то она
может быть выполнена при помЬщи нескольких приемов, в зави-
симости от того, к какой группе сцепления принадлежит анали-
зируемый мутант, а также и от наличия в лаборатории тех
культур или, если можно так выразиться, — реактивов, при по-
мощи которых производится такой анализ, если и здесь искать
образного сравнения с химическим анализом.
Рассмотрим в порядке возрастания их относительной слож-
ности несколько наиболее важных приемов локализации гена
в пределах хромозомы, предварительно отметив одно общее поло-
жение, касающееся локализации генов не только у дрозофилы,
но и у всех других растительных и животных организмов.
Согласно теории линейного расположения генов в хромозоме
расстояние между двумя какими-либо генами, принадле-
жащими к одной и той же группе сцепления, может быть опре-
делено скрещиванием этих мутационных рас между собою и
определением величины кроссинговера между генами этих осо-
бенностей.
Если же (по условию настоящего задания) требуется опреде-
лить не только расстояние между рассматриваемыми генами,
ио и относительное их расположение в хромозоме, то для этого
необходимо участие в скрещивании по крайней мере генов трех
мутационных особенностей, так как только наличие трех точек
на прямой позволяет определить и порядок и расстояние
между ними.
Обратимся теперь к простейшему случаю локализации гена
в хромозоме, каковым является принадлежность его к I группе
сцепления (связанный с полом признак).
Согласно сказанному на стр. 92, процент кроссинговера между
генами этой группы сцепления легко может быть определен
только на самцах F1 соответствующего скрещивания. Для этого
испытуемый мутант скрещивается (в любом направлении) с му-
хами, несущими по крайней мерс две другие мутационные осо-
бенности, принадлежащие к той же группе сцепления.
Самцы, с которыми скрещиваются затем F1 ^9 могут быть
любого строения: их гаметы не учитываются при определении
кроссинговера у самок F1? что ясно без дальнейшего пояснения.
Возникающие в F2 восемь сортов самцов (при условии воз-
никновения одного двойного кроссинговера в дополнение к двум
простым) дают возможность определить не только процент крос-
123
синговера между генами всех участвующих в скрещивании осо-
бенностей, но и их порядок в хромозоме. Последнее особенно
наглядно вытекает из сравнения двух (сопряженных) классов
самцов, которые могут появиться в результате одного возмож-
ного здесь двойного кроссинговера,1 2 * * и которые обычно являются
в опыте наиболее малочисленными.
Перейдем теперь к рассмотрению приемов по локализации
гена, относящегося к одной из аутозомальных групп сцепления,
что предполагается выясненным на основании предыдущих скре-
щиваний.
Чтобы создать условия, несколько напоминающие по простоте
вышеописанные для половой хромозомы, при локализации генов
в аутозомах везде, где это только возможно, прибегают к помощи
доминантных мутантов, значительно упрощающих всю процедуру,
о которой здесь идет речь. Примером таких мутаций в III хро-
мозоме являются Dichaete и Hairless III. 69.5 (Н—-отсутствие
некоторых щетинок — см. подробно в Приложении). Локализация
гена в III хромозоме с помощью двух вышеназванных сводится,
как и всегда, к осуществлению возвратного скрещивания гибрид-
ной Fj самки (от скрещивания мух D — Н X анализируемого
мутанта) с самцом испытуемого мутанта. Точно также, как
и в случае половой хромозомы, число и характер кроссоверов F2
сразу позволяют ответить на оба вышепоставленные вопроса?
При этом лучшим доказательством порядка анализируемых генов
является опять-таки строение тех двух (сопряженных) классов,
мух, которые произошли в результате двойного кроссинговера
(наиболее малочисленные).
Некоторый шаг в усложнении представляют собою те случаи
локализации аутозомальных мутантов, которые приходится выпол-
нять или
а)	с помощью только одного доминантного гена из данной
группы сцепления,8 или
Ь)	исключительно при посредстве рецессивов.
1 Порядок расположения генов может быть определен, конечно, и при
отсутствии двойного кроссинговера, если только, как это предполагается
в данном примере, известно расстояние между двумя другими участвую-
щими в этом скрещивании генами.
2 Необходимо помнить, что при определении величины кроссинговера
здесь учитываются и самцы и самки.
8 При наличии, конечно, соответствующих рецессивных генов.
124
Рассмотрим кратко оба эти случая в указанной последова*
тельности. При этом, если предварительный анализ на определе-
ние группы сцепления производился с помощью культуры Star___
Dichaete, то дальнейшее скрещивание рационально вести с соот-
ветственными самками F2 вышеописанного скрещивания. В самом
деле, из схемы на стр. 122 видно, что если анализируемый ген (X)
находится во II хромозоме, то половина мух Star (комбинация 2 ре-
шетки) является гетерозиготными по X; наоборот — нужными
нам гетерозиготами будет половина мух Dichaete (комбинация
3 решетки), если анализируемый ген находится в III хромозоме.
Следовательно, потомство от возвратного скрещивания над^
лежащих Fa самок с самцами X даст величину кроссинговера
между X—S, если X находится во II хромозоме, и X — D,—
если X локализован в III хромозоме.
Следующий этап — выведение двойного рецессива, т. е. сце-
пление гена X с каким-нибудь другим рецессивом из той ясе хро-
мозомы,1 локус которого занимает удобное положение в хромозоме
1 Покажем, как это делается, на примере скрещивания между собою >
black и vestigial, гены которых нужно сцепить в одну хромозому:
РР;
Ь -+-	-+- Vg
Fi ??и =Нг
Строение F2 (от скрещивания внутри себя Fj):
b ч-
Ъ“Г
b -ь
vg
b ч-
+- vg
ч- vg
b vg
b -+-	b H-
b vg
4- vg	H- vg
Не-кроссоверы
Кроссоверы
Как видно, некоторые из мух black должны быть гетерозиготны
по vg
/ b vg
если только кроссинговер у самки Fx имел место. Точно
так же некоторые vestigial при этом условии должны быть гетерозигот-
> / b vg
ними по гену b ^===
Поэтому, скрещивая в массовых культурах мух black и vestigial из F2,
b vg
можно уже в третьем поколении получить иногда двойной редессив 
или же, значительно умножив в F3 число гетерозигот вышеописанного
строения и скрещивая их снгва внутри себя, получить в F4 желаемую^
комбинацию.	|
и точно определен на основании предварительных данных. Потом-
ство от возвратного скрещивания такого двойного рецессива
с мухами Star или Dichaete (соответственно для гена 11 или III
хромозомы) даст возможность установить относительное распо-
ложение генов по числу перекрестов в первой и второй области,
а также и по строению двойных кроссоверов.
Если же предварительный анализ (определение группы сце-
пления) производился иным способом, то дальнейшая процедура
локализации может сразу начинаться с выведения двойного рецес-
сива с последующим осуществлением возвратного скрещивания
в только что описанном порядке.
Наконец, если доминантных генов из данной группы сцепле-
ния вовсе не имеется под рукою, то локализация гена сопряжена
или с выведением двойных рецессивов и определением локуса X
сравнением между собою результатов двух параллельных воз-
вратных скрещиваний, или с выведением тройного рецессива
(а Ь х \	„ ,
строения .-уу J, который (опять-таки в порядке возвратного
скрещивания) позволит, как всегда, определить и расстояние
между генами и порядок расположения их в хромозоме. Зтот
последний способ локализации генов является, как видно, наи-
более кропотливым и продолжительным по времени, почему
к нему прибегают только в исключительных случаях.
Что же касается, наконец, IV хромозомы или микрохромо-
зомы, то для нее известно сейчас всего лишь 10 генов. Зт0
обстоятельство, а также и факт трудности получения в ней пере-
креста, повидимому, стоят в связи с ее ничтожными размерами
по сравнению с другими хромозомами дрозофилы. Приведен-
ные же в Прибавлении данные о локализации 5 генов этой
группы сцепления основываются на старых наблюдениях и ну-
ждаются в пересмотре.
ГЛАВА XIII
МЕТОДЫ ИСКУССТВЕННОГО ПОЛУЧЕНИЯ МУТАЦИЙ
У ДРОЗОФИЛЫ
В заключение разобранных в предыдущем изложении опытов
по наследственности необходимо рассмотреть методику скрещи-
ваний при работах по искусственному получению мутаций у дро-
зофилы, получившую широкое распространение после знамен-
126
нитых опытов Мёллера^ впервые доложенных им в 1927 г.
на V Международном генетическом конгрессе в Берлине.
Знакомство с этими данными хотя бы в самой общей форме
является совершенно необходимым по следующим соображениям.
Экспериментальная генетика дрозофилы в настоящее время
является настолько разросшейся областью, что без достаточного
знакомства с методической стороной этих исследований стано-
вится трудным понимание самой фактической стороны дела и тех
выводов, которые делаются на основании этих данных. С другой
стороны, имеются основания рассчитывать, что частью читате-
лей эти краткие данные будут использованы и как непосредствен-
ное руководство при постановке опытов, имеющих как обще-
образовательное, так в некоторых случаях и научное значение.
Здесь мы рассмотрим только несколько наиболее главных
методов, употребляющихся обычно в различного рода мутацион-
ных работах. При этом отметим, что почти все эти методы впер-
вые были разработаны самим Мёллером и после опубликовании
первых его опытов нашли самое широкое применение. И дей-
ствительно, трудно сейчас найти такую генетическую лабораторию,
где бы не выполнялась та или иная работа, имеющая отношен иг
к изучению природы мутационного процесса у дрозофилы с при-
менением самых разнообразных реагентов. И надо отдать спра-
ведливость этому автору, ибо только благодаря исключительной
простоте разработанных им методов генетического анализа изу-
чение мутационного процесса у дрозофилы является сейчас наи-
более интенсивно разрабатываемой и столь же интересной областью
генетических исследований.
Переходя к изложению интересующего нас вопроса, отметим
прежде несколько общих соображений, касающихся методики
опытов по искусственному получению мутаций у дрозофилы.
Бели требуется изучить влияние на зародышевые клетки того
иди иного агента или, другими словами, доказать, вызывает ли
какой-либо агент мутации, то в этих случаях задача исследования
сводится по преимуществу к учету вновь возникающих летальных
мутаций. При этом количество летальных мутаций, возникших
в определенном числе случаев в опытном материале, сравни-
вается с количеством деталей, полученных в параллельно веду-
щемся контроле.
Наличие или отсутствие достоверной разницы между полу-
ченными данными служит доказательством наличия или, соответ-
127
ственно, отсутствия влияния изучаемого агента на появление
мутаций.
Если, с другой стороны, требуется изучить мутирование
какого-нибудь одного определенного гена или группы генов под
влиянием того или иного внешнего воздействия, то в этих слу-
чаях применяется методика специально на видимые мутации.
Приводимые ниже методы — С1В— на летальные мутации
и метод сцепленных Х-хромозом (или метод double-yellow) —
на видимые, касаются учета вновь возникающих мутаций только
в Х-хромозоме. Все аутозомы, т. е. II, III и IV хромозомы, при
этих методах исследования в расчет не принимаются и возни-
кающие в них мутации не учитываются.
Это обстоятельство объясняется не чем иным, как той осо-
бенностью наследования Х-хромозомы, с которой мы познако-
мились выше и которая позволяет улавливать возникающие в этой
хромозоме мутации значительно проще и раньше (в смысле полу-
чения необходимого числа поколений мух), нежели в любой
из аутозом.
Второе допущение, которое делается при этой методике, сво-
дится к тому, что в отношении частоты и характера возникаю-
щих в ней мутаций Х-хромозома принципиально не отличается,
от аутозом.
Разумеется, что анализ как летальных, так и видимых мута-
ций может быть выполнен и на аутозомах. Для этой цели опыты
пришлось бы спланировать несколько иначе, о чем мы скажем
несколько слов ниже.
Наконец, еще одно соображение, требующее небольшого
разъяснения. Как показывает практика, для лиц, впервые знако-
мящихся с методикой подобных опытов, является недоуменным
следующий вопрос: почему изучение частоты мутаций под влия-
нием того или иного реагента ведется главным образом при
помощи учета летальных мутаций, которые представляются якобы
не вполне надежным критерием мутационного процесса вообще?
Подобное недоумение зиждется целиком на ложных предста-
влениях о природе летальных мутаций. Как показывают много-
численные исследования, летальные мутации как в отношении
их возникновения, так и механизма их дальнейшего наследова-
ния принципиально ничем не отличаются от видимых мутаций,
за исключением их физиологических влияний в течение развития,
природа которых еще совершенно не изучена.
128
И, наконец, второе и вполне справедливое соображение, кото-
рое приходится иметь в виду при подобного род^ исследованиях,
сводится к тому, что частота возникновения летальных мутаций а
priori должна быть значительно выше по сравнению с видимыми
мутациями. Для такой сложной системы, каковой является живой
организм, с точки зрения случайного характера вновь возникаю-
щих наследственных изменений является гораздо более вероятным
нарушение этой гармонически функционирующей системы, т. е.
возникновение летальной мутации, нежели мутации более или
менее безразличной, а тем более полезной для жизни организма.
Эти именно соображения, как известно, и были положены Мёл-
лером в основу его опытов еще задолго до того, как он начал
свои исследования с Х-лучами, и в работе с которыми они полу-
чили блестящее подтверждение.
1) Метод сцепленных Х-ов, или метод double-yellow —
на видимые мутации в Х-хромозоме самца
Для уяснения этого метода нам остается прибавить очень
немногое к тому, что мы узнали выше из рассмотрения меха-
низма наследования Х-хромозом, который возникает в случае
спайки этих хромозом, и наследования их в дальнейшем как еди-
ного целого комплекса (см. стр. 59). Именно эта схема опыта
и была впервые применена Мёллером в его исследованиях
по изучению трансмутирующего влияния Х-лучей.
Если теперь представить, что с самками double-yellow скре-
щиваются нормальные самцы, предварительно подвергнутые
рентгенизации,1 то все видимые мутации, которые возникли
в Х-хромозоме рентгенизированных самцов, сразу же проявятся
в ближайшем поколении. В самом деле, каждый самец Fj возни-
кает из яйца с Y-хромозомой, оплодотворенного сперматозоидом,
несущим Х-хромозому. Следовательно, любая рецессивная мута-
ция, возникшая в Х-хромозоме рентгенизированного самца, про-
явится у того из его сыновей, который получит эту хромозому.
Схематически этот опыт представляется в следующем виде
(рентгенизированная Х-хромозома самца представлена жирной
1 Ради краткости, в дальнейшем изложении мы будем иметь дело только
с одним этим реагентом, который может быть заменен любым другим,
представляющим интерес с рассматриваемой точки зрения.
9 Н. П. Мадведгг.	^9
Линией; значок / показывает, что самец подвергался воздей-
ствию Х-лучей).
сверх-самка;
выжинает
очень редко;
стерильна.
2 double-yellow,
подобная
своей матери.
нормальный (5,
подобный
отцу.
Нежизне-
способная
комбинация.
Одновременно с ее возникновением мы имеем в первом же
поколении и культуру этой мутации, так как при помощи самок
double-yellow новая мутация может вестись в дальнейшем без
всяких дополнительных скрещиваний по выведению гомозигот-
ной линии.
Если, как это мы приняли выше, рентгенизации подвергались
нормальные самцы, то, следовательно, все мутационные измене-
ния, которые возникнут в результате рентгенизации, будут рецес-
сивны. Другими словами, мутации будут возникать в направлении
от нормальных или доминантных аллеломорфов к рецессивным,
типа -+-а—>а; -ьь —>Ь; -+-с—>с ит. д.
Если же для опыта взять самцов, несущих в Х-хромозоме
один или несколько рецессивных генов, например yellow, white,
forked и т. д., то анализ их сыновей позволит учесть возникно-
вение мутаций, идущих в обратном направлении, т. е. от рецес-
сивных генов к их доминантным нормальными аллеломорфам типа
у—>-ьу; w—f—>-F-f и т. д. рти последние мутации, кото-
рые носят название возвратных, служат одним из доказательств
в пользу того взгляда, что видимые мутации вовсе не являются
разрушением или утратой наследственного вещества, при кото-
рых было бы невозможно представить возникновение обратной
мутации на месте когда-то утраченного или разрушенного гент-
ного материала.
130
2) С1В-метоД
По сравнению с вышеописанным^этот метод позволяет учесть
не только возникающие в Х-хромозоме самца видимые, но также
и летальные мутации. В этом отношении он является, следова-
тельно, гораздо более важным, но, с другой стороны, и значи-
тельно более трудоемким, требующим выведения большого коли-
чества индивидуальных культур во втором поколении.
Существенной особенностью этого метода является скрещи-
вание рентгенизированных самцов с так называемыми С1В-сам-
ками, у которых благодаря наличию инверсии в одной из Х-хро-
мозом практически вовсе отсутствует перекрест в половых
хромозомах. Следовательно, все наследственные изменения, кото-
рые возникли в Х-хромозоме самцов через этих С1В дочерей,
целиком передаются сыновьям второго поколения.
Относящиеся к этим опытам скрещивания будут выглядеть
в следующем виде:
РР:
НС V f
 -----  - X
sc С1В v
Fl
ВС v f
8С Cl В V „ 8С V f
sc С1В v
25
(умирает)
F2:
sc C1B v
8C C1B v
BC V f
(умирает)
Строение хромозомы C1B требует некоторого дальнейшего
пояснения. Однажды в Х-хромозоме строения sc v В произошла
инверсия, при которой большая ее часть, начиная от гена scute
и кончая крайней правой областью, была перевернута на 180°
с последующим воссоединением оторвавшихся концов. Одно-
временно с этим в ней возникла летальная мутация (1), так что
Эта хромозома стала теперь летальной для мужской части потом-
ства. Таким образом, эта хромозома наследуется только по жен-
ской линии и дает в культурах только половину сыновей (сравни
стр. 110); далее, она отмечена хорошим сигнальным геном Ваг
131
и благодаря большой инверсии почти никогда не подвергается
кроссинговеру. 1
Все эти особенности такой Х-хромозомы и делают ее столь
удобной для целей подобных исследований.
После этих предварительных замечаний рассмотрим теперь
по приведенной схеме судьбу всех зигот, возникающих в первом
и во втором поколениях. Рентгенизированная Х-хромозома сам-
цов (отмечена жирной линией) передается всем дочерям первого
поколения. Из них только половина, а именно — С1В-самки,
берется для дальнейшего исследования. Для этого все С1В-самки
из Fj (безразлично — девственные или нет) индивидуально скре-
щиваются с самцами из той ясе культуры (самцов можно брать
по два и даже по три) для получения второго поколения, которое
теперь анализируется на присутствие летальных мутаций. При
этом, если в культуре F3 летальной мутации не имеется, тогда
налицо должны быть два сорта самок (см. схему) и нормальные
самцы в отношении 2 j : 1 $.
Напротив, в культуре вовсе не появится самцов, если в Х-хро-
мозоме рентгенизированного спермия, давшей ей начало, про-
изошла летальная мутация. В этом случае будут отмирать не только
те самцы, которые получают С1В-хромозому, ио такясе и те, кото-
рые несут рентгенизированную Х-хромозому, в которой эта мута-
ция возникла.
Таким образом, достаточно беглого взгляда, чтобы по отсут-
ствию (или наличию) самцов в любой данной культуре F2 убе-
диться в наличии (или соответственно отсутствии) в ней леталь-
ной мутации. Эта простота анализа чрезвычайно экономит время
и труд, позволяя силами одного человека легко справляться
с анализом до тысячи и более культур одновременно.
Из схемы последнего опыта молено видеть, что взятая для
скрещивания С1В-самка имела в другой, гомологичной Х-хромо-
зоме гены scute, vermilion и forked. С1В-самки подобного строе-
ния берутся в том случае, если имеется в виду дальнейший ана-
лиз возникающих летальных мутаций в Х-хромозоме, и в первую
очередь их локализация. Для этой последней цели используются
нормальные по внешности F2 самки, которые являются гетеро-
1 Сравнительно очень редкие scute-самцы получаются в результате
перекреста в неинвертированном, крайнем левом участке хромозомы,
а также самцы vermilion, которые возникают в результате двойного пере-
креста в средней области хромозомы.
132
зиготными по вновь возникшему летальному гену и одновре-
менно гетерозиготными по генам scute, vermilion и forked.
Скрещивая их с братьями и анализируя F3, можно получить дан-
ные о локализации возникающих летальных генов на протяже-
нии Х-хромозомы, в чем рекомендуется читателю убедиться само-
стоятельно.
Это же скрещивание является и проверочным на летальные
и в отдельных случаях на полу-летальные мутации в F8, каковое
всегда рекомендуется ставить для большей уверенности в полу-
ченных результатах.
Кроме того, наличие в этой хромозоме гена vermilion является
также желательным для контроля в Fx самок-нерасхожденок, како-
вые возникают довольно часто в случае инверсий и благодаря
постоянному наличию самцов в их потомстве несколько снижают
истинный процент мутаций. Наличие же у С1В-самок гена ver-
milion сразу позволяет отличить в Fx самок, происшедших в ре-
зультате нерасхождения: такие самки будут с розовыми глазами;
их не следует брать для дальнейшего анализа, так как они полу-
чили от отца Y, но не Х-хромозому.
Оба вышеприведенные метода касались учета мутаций только
в Х-хромозоме. Подобному же анализу может быть подвергнута и
любая из аутозом, для каковой цели, соответственно несколько дол-
жна быть изменена и методика опыта. Так, например, анализ II хро-
мозомы на возникновение в ней летальных мутаций можно вести
при помощи следующей схемы опыта.
РР:
•Fi:
Су	Су	-i-
1 ZZZZZ	2 мн	1 =
Су
(умирает)
как и в случае С1В-метода, наличие (или отсутствие)
в культуре летальной мутации устанавливается по отсутствию
(или соответственно по наличию) в ней нормальных (не-Су) мух.
133
Точно так же возникшая во II хромозоме мутация сразу же
балансируется и ведется дальше автоматически.
Пользуясь этим же скрещиванием, можно анализировать также
и видимые мутации, возникающие в этой или другой хромозомах.
Наконец, для изучения частоты возвратных мутаций каких-
нибудь определенных генов можно рентгенизировать самцов,
гетерозиготных по ряду генов из II или III хромозом, и скре-
щивать их с гомозиготными по этим генам самками. Таковы,
например, упоминавшиеся выше культуры строения all/Cy sp
или ru-cu-ca. Соответствующая схема скрещивания такова:
ru	h	th	st	си,	вг	е®	са	ги	h	th	st	си	sr	е®	са
рр: о ........... —zr х issssssssssssss
ги	h	th	st	си	sr	е®	са	ч-	ч-	ч-	ч-	ч-	ч-	ч-
22	ги	h	th	st	си	8Г	са	ги	h	th	st	си	sr	еа	са
(5(5	ru	h	th	st	си	вг	е®	са	ч-	ч-	ч-	ч-	ч-	ч-	ч-	ч-
В Fx среди мух ги-си-са могут быть обнаружены все те воз-
вратные мутации, когда тот или иной исходный рецессивный ген
мутировал к своему нормальному аллеломорфу (мутации типа
а -> -г- а).
Наоборот, фенотипически нормальные Fj мухи могут анали-
зироваться в отношении возникновения рецессивных мутаций^
аллеломорфных тем исходным рецессивам, которые присутствуют
у этих мух в гетерозиготном состоянии (мутации типа ч-а —> а)^
В заключение несколько слов о числе культур, необходимых
для получения достоверных результатов. Здесь нельзя указать
какого-либо общего правила; все будет зависеть от эффектив-
ности агента и мутабильности изучаемых генов. Сравнение опыт-
ных и контрольных культур, и вычисление достоверности на-
блюдаемой разницы (см. ниже, стр. 138) обычно дает указания
в процессе работы и позволяет судить, достаточен ли собранный
материал для окончательного суждения о результатах или его
следует продолжать дальше. Гораздо важнее при этом помнить
следующее обстоятельство. Так как почти ни одно исследование
не заканчивается одним опытом, и для получения достоверных
результатов должно быть повторено неоднократно, то для полу-
чения наиболее сравнимых результатов нужно стараться в каждом
опыте брать по возможности одинаковые количества опытных
и контрольных культур.
134
Значение опытов Мёллера по искусственному получению
мутаций заключается не только в том, что эти опыты послужили
стимулом и дали методы изучения закономерностей мутационного
процесса. Работы Мёллера впервые экспериментально доказали
факт изменчивости наследственного вещества под влиянием внеш-
них агентов и тем самым пробили брешь в автогенетической
концепции о постоянстве и неизменяемости гена и непрерыв-
ности генотипа. Исследования Мёллера и его многочисленных
последователей пролили свет на роль мутаций в процессе эволю-
ции животного и растительного мира. Они обогатили эволю-
ционное учение новой экспериментальной главой.
Возможность более чем 150-кратного увеличения частоты
возникающих мутаций настолько заманчива, что в настоящее
время в целом ряде практических селекционных учреждений про-
водится большая работа по увеличению наследственной изменчи-
вости у сельскохозяйственных растений и домашних животных под
действием, главным образом, лучей Рентгена. Целью этих исследо-
ваний является получение новых, хозяйственно выгодных наслед-
ственных признаков, которые могли бы послужить материалом для
создания новых сортов растений и пород животных. Однако
генетика еще не в состоянии управлять мутационным процессом
в том смысле, чтобы получать наследственные изменения каких-
либо определенных, заранее заданных признаков. Оказывается,
что при воздействии Х-лучами (так же как и другими агентами)
мутации возникают в самых разнообразных направлениях, при-
чем, как это уже было указано выше, вероятность получения
хозяйственно-полезного изменения очень мала. Чрезвычайно
большая зависимость механизма осуществления генов от внеш-
них условий позволяет надеяться, что некоторые из полученных
мутаций с меньшей жизнеспособностью в «нормальных» для дан-
ного организма условиях могут оказаться лучше приспособлен-
ными при развитии организма в иной внешней среде. Последние
работы Тимофеева-Рессовского дали экспериментальное доказа-
тельство этой возможности.
Наконец, изучение закономерностей мутационного процесса,
вызываемого действием различных агентов, приближает нас
к разрешению основного вопроса всей современной генетикц—
вопроса о структуре гена. Сознательное управление мутационным
процессом станет возможным лишь тогда, когда будет известно,
каким изменениям в гене обязано появление той или иной мута-
|35
ции. К разрешению этой главнейшей задачи современная гене-
тика подходит с различных сторон, причем одним из главных
путей является интенсивное изучение закономерностей изменчи-
вости генов под влиянием различных внешних агентов.
ГЛАВА XIV
ОЦЕНКА РЕЗУЛЬТАТОВ ОПЫТА
(сравнение наблюдаемых в опыте чисел с ожидаемыми)
Анализ любого скрещивания заканчивается обычно сравне-
нием наблюдаемых в опыте данных с теоретически ожидаемыми
и оценкой того, насколько близко совпадают эти теоретические
и эмпирические числа. Разберем это на конкретном примере,
дойустив, что от скрещивания ebony и vestigial в F2 получено
208 мух, из которых:
Normal 128; vg 30; е 39; vg-e 11.
Вычисленные на основании предполагающегося здесь диги-
бридного расщепления теоретически ожидаемые числа (q) должны
быть равны:
Normal 117; vg 39; е 39; vg-e 13.
Затем следует вычислить среднюю ошибку (mq) для каждого
из этих ожидаемых чисел, которая в случае качественной (или
иначе —альтернативной) изменчивости вычисляется по формуле:
где q — данное ожидаемое число, а п — сумма наблюдавшихся
в опыте случаев.
Вычисленные по этой формуле средние ошибки ожидаемых
чисел соответственно равны:
±7.1; zt 5.6; ±5.6; ±z 3.5.
При этом возможно колебание наблюдаемых в опыте чисел
в пределах трех ошибок без нарушения достоверности общего
отношения.
Сравнение полученных в опыте чисел с теоретически ожи-
даемыми показывает, что разность р — q действительно не нре-
136
восходит свою ошибку и в 2 раза; другими словами — совпадение
между ними очень близкое, а потому и сведение этого расще-
пления на дигибридные вполне допустимо.
Ради наглядности все приведенные выше вычисления полезно
располагать в следующем порядке:
Идеальные числа	(J)	9	3	3	1
Наблюдаемые числа	(р)	128	39	30	И
Ожидаемые числа	(q)	117 -4-	39 Ч^	39 Чз	13 Ч^
Средние ошибки ожидаемых чисел	• (щ,)	7.1	5.6	5.6	3.5
Разность между наблюд. и ожид. числами	(р—q)	И	—	9	2
Приведем еще один призер подобного рода для случая крос-
синговера. Допустим, что от скрещивания white и Ваг в F2 полу-
чено 610 самцов, из которых:
w 180; В 193; wB 103; Normal 134
или в о/о	29.5	31.6	17	22
Теоретически ожидаемые числа для кроссоверных самцов мы
получим, если определим по карте расстояние между w и В
(55.0) и вычтем из него поправку на двойные кроссинговеры
(15%, см. фиг. 29). Следовательно, из общего количества самцор
40% приходится на долю кроссоверов (20% w-B и столько же
Normal) и 60% — на долю w и В — поровну каждого сорта. Опре-
делив по вышеприведенной формуле1 ошибки ожидаемых чисел,
видим, что совпадение наблюдаемых и ожидаемых чисел дей-
ствительно очень близкое.
	$$ W		В	wB Ч- Ч-	
Наблюдаемые числа (абсолютные).	(р)	180	193	103	134
То же в %	(р)	29.5	31.6	17.0	22.0
Ожидаемые числа в %	(q)	30	30	20	20
		зЬ		Чз	-4—
Средние ошибки ожидаемых чисел в % . . Разность между наблюд. и ожид. числами	(mq )	4.5	4.5	4.0	“4.0
В°/о	(р—q)	0.5	1.6	3.0	2.0
1 Для данного случая по формуле:
q °/0 (100 —q О/о)
-----------------,
и
так как здесь приходится иметь дело с процентами.
137
Наконец при сравнении опытных и контрольных данных
в мутационных работах, когда требуется установить достоверность
разницы в двух сериях культур, пользуются следующей форму-
лой вероятной ошибки:
mdift = ± 0.6745
1/а 4 ь
У П1 • п2
где а и Ь — процент мутаций в опытной и контрольных сериях;
п* и п2— число исследованных культур (наблюденных сучаев)
в тех же сериях. Разница считается достоверной, если она пре-
вышает ошибку по крайней мере в три раза.
ПРИЛОЖЕНИЕ I
КРАТКИЙ СПИСОК НАИБОЛЕЕ УПОТРЕБИТЕЛЬНЫХ
МУТАНТОВ DROSOPHILA MELANOGASTER
Abnormal abdomen. A. I, 4.5. Анормальное брюшко. Брюш-
ные склериты разорваны и неправильны. Признак доми-
нантный, но доминирование в большой мере зависит от
внешних условий, в особенности от содержания в пище
влаги; во влажных культурах процент анормальных мух
наибольший. По мере подсыхания культур количество нор-
мальных мух возрастает.
antlered rgft. II, 67.0. Оленерогий (фиг. 10). Аллеломорф vesti-
gial. Крылья расставлены в стороны и согнуты посередине,
образуя концами прямой угол. Доминирует над strap, но
рецессивен по отношению к vestigial. (~ь > vg > vga > vg*).
apricot, wa. I, 1.5 Абрикосовый, аллеломорф white. Окраска
глаз несколько темнее, чем у eosin.
arc, а. II, 99.5 Арка. Крылья изогнуты в виде арки как по на-
правлению длинной, так и короткой оси; несколько шире
нормальных.
aristalesS) al. И, 3± . Безусый. Аристы редуцированы частично
или полностью. Задние скутеллярные щетинки расставлены
широко и резко расходятся в стороны.
aristapedia^ arp. Ill, 59.2. Видоизменение антенн и ножек
(плейотропное действие). Выражение признака колеблется
от полной редукции последнего (третьего) членика антенн
и арист до гипертрофического разрастания арист в 4—
5-членистые лапкообразные придатки. В наиболее часто
выраженном виде аристы замещаются 4 (редко 5)-члени-
ковыми лапками с парой коготков на последнем членике
(pulvillum), которые характерны для нормальной лапки.
В качестве плейотропного эффекта гена у мух aristapedia
139
наблюдается редукция числа члеников на всех ножках мухи,
в особенности на задней паре (3—4 вместо 5), реже на
передней (4—5 члеников); средняя пара реже всего подвер-
гается изменению. Aristapedia выделена в потомстве дикой
самки, взятой из природных условий (г. Геленджик—Кавказ)-
balloon, ba. II, 107.5. Баллон. Крылья пузыреобразно вздуты,
широко растопырены, со многими добавочными жилками.
С возрастом пузыри лопаются, жидкость вытекает, и крылья
становятся похожими на таковые у мутации blistered.
Жизнеспособность понижена.
band, bn. Ill, 72.0. Полосатый. Развивается поперечная полоска
темного пигмента на передней части груди. Усиление тре-
зубчатого рисунка.
Ваг, В. I, 57.0. Полосковидный (фиг. 4). Глаза низведены до
узких вертикальных полосок. Число фасеток уменьшено
с 740 у нормального 3 и 780 у g до 90 у Ваг $ и 70 у го-
мозиготной Ваг р. Гетерозиготы Ваг имеют около 360 фа-
сеток. Жизнеспособность хорошая.
Beaded, Bd. Ill, 93.8. Вырезанный. Край крыла неровный,
вырезанный. Степень зазубренности сильно вариирует.
Летальный в гомозиготном состоянии.
Beadex^ Вх. I, 59.6. Вырезанный. Характер и степень редукции
крыльев во многом сходен с вышеописанным Beaded. Гомо-
зиготы жизнеспособны.
bent) bt. IV, 0.0. Согнутый. Крылья несколько растопырены
в стороны и близко у основания согнуты в обратном на-
правлении (внутрь). Укорочены тарзальные членики задних
ножек.
bifid) bi. I, 6.9. Вильчатый. Крылья расположены под прямым
углом к продольной оси тела, часто более или менее виль-
чатые или расщепленные. Все продольные жилки, в особен-
ности III и IV, сливаются при основании в толстый сте-
белек. III жилка дельтообразно расширяется у края; IV
редко достигает конца.
bithorax, bx. III, 58.7. Метаторакс (небольшой сегмент позади
щитка или скутеллюма) изменен в сегмент, подобный нор-
мальному мезотораксу. Жужжальца принимают форму
крыла у мутации balloon; у некоторых мух они не раздуты
и имеют вид миниатюрных крыльев с хорошо заметными
жилками (фиг. 14).
140
bithorax -b, bx-b. Ill, 59.5. Сходен c bithorax, но нс аллело-
морфов с ним. Жужжальца округлые, Пузыревидные.
black, b. II, 48.5. Черный (фиг. 22—25). Зеленовато-черная
окраска головы, груди и брюшка. Жилки окаймлены по
сторонам темными полосками; Гетерозиготы black несколько
темнее Normal (неполное доминирование).
blistered) bs. II, 105 Пузырчатый. Мутация характеризуется
наличием маленьких пузырьков или сплетений жилок
в месте соединения задней поперечной и V продольной
жилок. Крылья несколько уменьшены.
blood) wb. I, 1.5. Кровавый цвет глаз. Аллеломорф white. Ближе
всего сходен с cherry — другим аллеломорфом из этой серии.
bobbed) bb. I, 70.0. Подстриженый, g bobbed имеет короткие
щетинки и анормальные брюшные полоски (кольца). 3 нор-
мален по внешности (ч-^ находится в Y-хромозоме).
broad) br. I, 0.6. Ширококрылый. Крылья около 60—80°/0 нор-
мальной длины, широкие, с закругленными свободными
концами. Поперечные жилки сближены.
brown) bw. II, 105.0. Коричневый. Розовато-коричневый цвет
глаз.
biff. I, 1.5. Рыжеглазый. Розовато-желтый цвет глаз
светлее, чем у 3 eosin. Аллеломорф white.
cardinal, cd. Ill, 75.7. Яркокрасный, или киноварно-красный
цвет глаз. Белые глазки (ocelli).
cherry) nvc. I, 1.5. Вишневый (желтовато-розовый) цвет глаз.
Аллеломорф white. 3 похожи на eosin g; самки несколько
светлое.
cinnabar) cn. II, 57.5. Киноварный цвет глаз, очень сходный
с vermilion из I хромозомы (который*однако не просвечи-
вает) и со scarlet — пз III хромозомы.
claret) са. 111, 100.7. Винно-красный. Глаза цвета красного вина,
светлее нормальных и заметно просвечивающие.
cleft, cf. I, 65.0. Расщепленный. Ill продольная жилка рас-
щепляется сразу после передней поперечной. Крылья умень-
шены и несколько растопырены.
club) cl. I, 16 zb. Скомканнокрылый. Крылья не расправля-
ются после вылупления и остаются похожими на крылья
куколки. Редукция стерноплевральных щетинок.
cream — III, cr — III. 36.5. Кремовый цвет глаз, мало отличаю-
щийся от нормального. Модификатор для eosin.
141
crossveiriless, cv. I, 13.7. Отсутствие задней поперечной жилки
крыла; пер. поперечная отсутствует или неполная.
crumpled, cm. Ш, 93.0. Сморщенные и несколько уменьшен-
ные крылья. Оба признака изменчивы. Болес постоянен
характер расположения задних скутеллярных щетинок,
которые расходятся в стороны.
curled) cu. Ill, 50.0 Загнутый (фиг. 6). Конец крыла завит
кверху и вперед приблизительно на 8/4 оборота. Задние скутел-
лярные щетинки прямостоящие и резко перекрещиваются.
CurUj) Су. И, налево от black. Форма крыльев во многом сходна
с curled. Детален в гомозиготном состоянии. Ассоциирован
с Сць (запиратель кроссинговера в левом плече Н-хро-
мозомы) и с Chr (такой же запиратель для правого конца
П-хромозомы), благодаря чему точное местоположение его
локуса неизвестно.
curved^ с. II, 75.5. Выгнутый. Крылья загнуты книзу, более
нежные и тонкие, расходящиеся в стороны. Концы обнару-
живают тенденцию несколько закручиваться с боков, бла-
годаря чему конец крыла кажется заостренным.
cut) ct. I, 20.0. Срезанный (фиг. 9). Концы крыльев косо
срезаны, вследствие чего кажутся заостренными. Глаза
уменьшены.
dachS) d. Il, 31.0. Таксоногий (фиг. 13). Мутация характери-
зуется четырех-члениковыми тарзалиями ножек вместо
нормальных пятичлениковых. Ножки короткие, напоминаю-
щие таковые у таксы. Жилкование крыла неправильное.
Жизнеспособность понижена.
dachsouS) ds. II, 14=fc. Таксообразный. Короткие ножки
и крылья. Поперечные жилки крыла сближены.
Deformed) Df. Il, 47.5. Деформированный. Глаза, меньшие по
величине, трехугольные в очертании и несколько стебель-
чатые, направляющиеся назад и вверх. Летальный в гомо-
зиготном состоянии.
Delta) A. III, 66.2. Дельтообразное разветвление продольных
жилок крыла в месте соединения их с краевой (фиг. 7).
Глазки (ocelli) часто сливаются вместе, образуя полумесяц.
Крылья растопырены. Летальный в гомозиготном состоянии.
delteX) dx. I, 17	. Вызывает изменение крыла, сходное с тако-
выми у Delta, но рецессивный и не летальный в гомози-
готном состоянии.
Г42
Dichaete^ D. Ill, 40.4. Дву щетин новый. Имеются только две
Задние дорзоцентральныо щетинки, тогда как передние от-
сутствуют. Крылья растопырены и приподняты кверху.
Летальный в гомозиготном состоянии.
divergent, dv. Ill, 20.0. Расходящиеся в стороны крылья, не-
сколько уменьшенные и с неправильным жилкованием.
dumpy) II, 13.0. Короткокрылый. Рецессивный аллело-
морф Truncate. Крылья уменьшены до % нормальной длины
с характерной закругленной выемкой в середине. Весьма
интересный пример множественной аллеломорфы, в которой
нормальный аллеломорф мутировал как в направлении рецес-
сивной мутации (dumpy), так и доминантной (Т> -+->Td^).
dusky, dy. I, 36.2. Темнокрылый. Крылья около 80% нормаль-
ной величины, значительно более темные.
dwarf) dw. Ill, 50±. Карликовый. Величина тела около 75%
нормальной.
ebony) е. III, 70.7. Эбеновый. Наиболее темная из всех мутантов
окраска тела цвета эбенового дерева. Вместе с sooty обра-
зует тройную аллеломорфу. Доминирует над этим послед-
ним (-+- > о > е5).
echinus) ес. I, 5.5. Ежеобразный. Очень большие и грубые
с большими щетинками глаза.
bcrU) vrec. I, 1.5. Небеленый. Аллеломорф white. Окраска глаз
светложелтоватая, напоминающая небеленый холст.
eosin) we. I, 1.5. Эозиновый. Аллеломорф white. Окраска глаз
у 3 светлее, нежели у д. Компаунд eosin — white gg не-
отличим от $3 eosin.
expanded) ex. II, 6±. Растопыренный. Крылья очень широ-
кие и загнутые вниз. Жизнеспособность понижена.
Extended) De. Ill, 40.4. Растопыренный. Аллеломорф Dichaete.
Нормальные дорзоцентральные щетинки. Крылья расто-
пырены в стороны. Летальный в гомозиготном состоянии.
eyelesS) еу. IV, 0.9. Безглазый. Признак весьма изменчив от
почти совершенно нормального до полного исчезновения
глаза. Характерна асимметрия глаз правой и левой стороны.
facet) fa. 3.0. Неправильные фасетки. В отличие от глаз нормаль-
ной мухи фасетки не образуют правильные ряды.
forled) f. I, 56.5. Вильчатый (фиг. 12). Все щетинки на груди
и голове укорочены; их свободные концы вильчаты, изо-
гнуты или утолщены.
143
fringed) fr. II, 83.5. Бахромчатый. Неправильное расположение
волосков ио краю крыла. Крылья растопырены. Жизнеспо-
собность несколько понижена.
furrowed, fw. I, 38 zb. Бороздчатый. Глаза имеют бороздчатый
вид, обусловленный укорочением головы и образованием
складок на поверхности глаз. Щетинки несколько укоро-
чены, в особенности на скутеллюме.
fused) fu. I, 59.0. Слитый. Ill и IV продольные жилки сливаются
от основания до поперечной. Последняя поэтому отсут-
ствует, равно как и ограничиваемая ею на нормальном
крыле ячейка. Глазки и окружающие их щетинки редуци-
рованы частично или полностью.
дар) gp* 74 z*z . Прерванный. Отсутствие большей или меньшей
части IV продольной жилки. Признак изменчив.
garnet^ g. I, 44.4. Гранатовый цвет глаз, сходный с claret
из III-хромозомы.
glass, gl. Ill, 63.1. Стекловидный. Омматидии глаза слиты
вместе, образуя ровную гладкую поверхность. Глаза малень-
кие, желтовато-розовые у $ и розовые у 3.
Gull) G. II, 12 zfc . Чайка. Мутация характеризуется большими
несколько изогнутыми крыльями. Поперечные жилки
сближены.
HairlesS) Н. Ill, 69.5. Бесщетинковый. Отсутствуют поствер-
тикальные, передние дорзоцентральные и абдоминальные
щетинки. IV и V продольные жилки редко достигают марги-
нальной. Летальный в гомозиготном состоянии.
hairy) b. III, 26.5. Волосатый. Образование добавочных воло-
сков (микрохет) вдоль жилок крыла, на голове, скутел-
люме и пр.
Hairy-wing) Hw. I, 0.0 z*z . Волосатый. Добавочные волоски
на крыльях и некоторых других частях тела. Гомозиготы
жизнеспособны.
Hairy-геIng suppressor) Hw-sup. HI, 54.8. Крылья притуплены
тело короткое. Рецессивный суппрессор для связанного
с полом доминантного Hw.
humpy) hy. II, 90.0. Горбатый. Крылья короткие и обрезанные,
грудь сильно горбатая с углублениями и розетками, напо-
минающими таковые у мутации vortex.
ivory) w®. I, 1.5. Глаза цвета слоновой кости. Аллеломорф
white.
144
Jammed) J. II, 41.0. Смятый. Крылья низведены до узкой по-
лоски с частично отсутствующими жилками. Летальный
в гомозиготном состоянии.
jaunty, j. II, 48.7. Изящный. Концы крыльев загнуты вверх,
несколько растопырены и темнее нормальных.
lethal-7^ 1-7. I, 0.3. Летальный. Вызывает развитие одного
или нескольких темных образований у Половины получаю-
щих этот ген мужских личинок, вследствие чего эти послед-
ние погибают.
lethal-\l а, 1-ПаП, 102 ± . Летальный ген, вероятно нехватка
(deficiency) по природе. Уменьшает кроссинговер в правом
плече П-хромозомы.
Lobe) L. И, 72.0. Лопастной. Наличие вырезки на переднем
краю глаза, которая придает ему лопастную форму. Имеется
несколько аллеломорфов Lobe (Lc, L2, L3), причем некото-
рые из них (Lc) вызывают иногда почти полную редукцию
глаза. Характерна двухсторонняя асимметрия (сравни еу).
Жизнеспособность хорошая.
lozenge) lz. I, 27.7. Мутация характеризуется уменьшением глаз
и слившимися вместе омматидиями. Известны lz2, lz3, lz4, lz5,
характеризующиеся различной степенью проявления этой
особенности.
тагооП) ma. III, 49.7. Каштановый. Красновато-розовый цвет
глаз, сходный с purple.
miniature) m. I, 36.1. Миниатюрный. Крылья немногим более
половины нормальной величины, очень темные.
Minute) М. III, 101.0. Уменьшенные щетинки. Существуют
несколько мутаций Minute, и все они характеризуются более
короткими и нежными щетинками и поздним вылуплением
из куколки (около 3 дней позднее, нежели нормальные).
Все они легальны в гомозиготном состоянии. Первона-
чально было описано несколько десятков таких Minute —
мутаций (М1? М2, М8 и т. д.). Впоследствии оказалось,
что большая часть их идентичны по природе и обя-
заны своим возникновением отсутствию в зиготе IV-xpo-
мозомы. В настоящее время они объединены под общим
названием Diminished (уменьшенное число хромозом),
иногда их называют также Haplo - IV). Остальные Mi-
nute оказались генными мутациями, членами I—IV групп
сцепления. Таковы (кроме вышеупомянутой): Minute — е,
Ю н. Н. Медведев	145
Me. II, 46 dz ; Minute — g, Mg. ПГ, 106.2; Minute — h,
Mh. Ill, 40.1; Minute — n, Mn. I, 62 ± ; Minute—IV и др.
morula, mr. II, 107.0. =±i . Морула. Глаз напоминает ягоду
шелковицы или морулу; меньше нормального; глазные
фасетки грубые с беспорядочно расположенными волосками.
Щетинки укорочены.
Notch, N. I, 3±. Вырезанный (фиг. 8). Вырезки большей
частью две, располагаются на конце крыла в области III
и IV продольных жилок. Летален в гомозиготном со-
стоянии. Известны многочисленные другие аллеломорфы
Notch.
peach, р^. Ill, 48.0. Персиковый. Желтовато-розовый, просве-
чивающий цвет глаз. Аллеломорф pink. Компаунд их про-
межуточный.
pink, р. III, 48.0. Розовый цвет глаз. С возрастом окраска
темнеет, приближаясь к Normal, а затем и к purple.
pink-wing, pw. I, 64zt. Розовый цвет глаз; крылья малень-
кие, бесцветные, несколько растопыренные.
plexus, рх. II, 100.5. Сплетение. Мутация характеризуется на-
личием сплетений на крыле и добавочными, неправильно
образованными жилками.
Pointed-wing, Pw. Ill, 94.1. Заостренный. Конец крыла
заострен; III и IV продольные жилки сближены и имеют
поперечную жилку или сплетение их поблизости от конца
крыла. Антенны видоизменяются иногда в рудиментарные
крылья, сходные с таковыми у bithorax. Летальный в гомо-
зиготном состоянии.
prune, pn. 1, 1.0. Черносливовый. Прозрачный, буровато-крас-
ный цвет глаз.
purple, pr. II, 54.5. ПУР пурно-розовый цвет глаз, темнеющий
с возрастом.
purpleoid, pd. II, 106 zfc . Темный, пурпурно-розовый цвет глаз.
rose, rs. III. 35.0. Розовый цвет глаз. Жизнеспособность по-
нижена.
rough, го. III, 91.1. Грубый. Неправильное расположение омма-
тидий и волосков глаза. Фасетки неправильные в очертании
и расположены беспорядочно.
roughoid, ru. Ill, 0.0. Грубоватый. Изменение структуры глаза
сходно с таковым у мух rough. Наличие небольших остров-
ков темных фасеток в нижней (вентральной) области глаза.
146
ruby, rb. I, 7.5» Рубиновый цвет глаз, прозрачный, сходный
с rose из П1-хромозомы.
rudimentary, г. I, 54.5. Рудиментарный. Крылья большей частью
короче тела, а иногда обрезаны на 2/3 по сравнению с Nor-
mal. Несколько аркообразны. Жизнеспособность сильно
понижена. Известны многочисленные аллеломорфы.
sable, s. I, 43.0. Соболиный цвет тела, более темный, чем
у Normal; трезубец на тораксе очень темный и резкий.
Жизнеспособность несколько понижена.
safranin, sf. II, 60 ± . Сафраниновый (розовато-коричневый)
цвет глаз.
scarlet, st. Ill, 44.0. Шарлаховый или багряно-красный цвет
глаз, сходный с vermilion из 1-хромозомы и cinnabar из II.
С возрастом становится более темным, нежели оба последние.
scute, sc. I, 0±. Мутация характеризуется исчезновением щети-
нок, главным образом, задних скутеллярных, оцеллярных
и поствертикальных. Известны многочисленые аллеломорфы.
sepia, se. Ill, 26.0. Сепия. Очень темный, коричнево-розовый
цвет глаз, с возрастом доходящий почти до черного.
shawen, sv. IV, 0.5 it. Стриженый. Отсутствие щетинок на
груди и брюшке.
singed, sn. I, 21.0. Опаленный. Щетинки на груди и голове
более или менее извиты, согнуты, иногда вильчаты. Самки
стерильны; откладываемые яйца меньше нормальных по
размерам и неправильной формы.
Ж-И, Si. II, 35.0. Лыжеобразный. Лыжеобразно изогну-
тые крылья возникают лишь у мух одновременно гомози-
готных по ski-III (см. ниже) и гетерозигот по Ski-II.
Если же и ген Si находится в гомозиготном состоянии,
проявление признака еще более усиливается. Сам по себе
Si не вызывает никакого эффекта.
$йг-Ш, si. III, 46.5. Лыжеобразный. Концы крыльев загнуты
кверху несколько менее, нежели у curled и Curly.
small-eye, sy. I, 58.5. Малоглазый. Глаза округлые, несколько
уменьшенные; расположены высоко на голове.
small-wing, si. I, 54.2. Малокрылый. Крылья около80°/0нормы;
поперечные жилки несколько сближены.
sooty, е\ III, 70.7. Закоптелый, грязно-серый цвет тела. Аллело-
морф ebony. Более светлая окраска тела, нежели у мух
ebony, но несколько темнее, чем у нормальных.
10е
147
speck, sp. П, 107.0. Пятнистый. Небольшое черное пятно
в основании крыла.
spineless, ss. Ill, 58.5. Бесщетинковый. Все щетинки недораз-
виты или очень коротки.
spot) ys. I, 0.0. Пятнистый. Светлое пятнышко на дорзальной
стороне брюшка и светлая полоска на тораксе. Рецессив-
ный аллеломорф yellow. (> у > у*).
Star^ S. II, 2.0. Звездчатый (фиг. 3). Глаза маленкие, грубые
с неправильно расположенными омматидиями. Летальный
в гомозиготном состоянии.
straps vg*. II, 67.0. Полосковидный (фиг. 10). Аллеломорф ve-
stigial. Крыло имеет форму узкой длинной полоски. При-
знак значительно вариирует. Жужжальцы редуцированы
меньше, чем у vestigial.
Streak) Sk. II, 16.0. Полосатый. Темная продольная полоска на
спинке и скутеллюме. Признак изменчив как в отношении
ширины полоски, так и интенсивности ее проявления;
легче всего различим на черных мухах. Летальный в гомо-
зиготном состоянии.
stripe) sr. Ill, 62.0. Полосатый. Темная продольная полоска на
спинке, очень похожая на Streak, и также лучше всего
заметна у мух с черным или темным телом, например,
sooty.
Stubble) Sb. Ill, 58.2. Остриженный. Все щетинки сильно уко-
рочены приблизительно на половину нормальной длины.
Летальный в гомозиготном состоянии.
1аП) t. I, 27.5. Смуглый (загорелый), рыжевато-коричневый
цвет тела. Легче классифицировать мух по антеннам, кото-
рые у мух tan имеют ярко желтый цвет. Продолжительная
эфиризация вызывает их потемнение, почему разбор мух
должен производиться быстро и без повторного наркотизи-
рования. Мухи tan индиферентны к свету.
telegraph) tg. II, 0.0. Телеграф. Прерванная II продольная жилка.
telescope) ts. II, 68 ±. Телескоп; характеризуется удлиненным
брюшком, сходным с таковым же у только что вылупив-
шейся мухи. Крылья несколько растопырены и свислы.
thread) th. Ill, 42.2. Нитевидный. Аристы без боковых ветвей,
нитевидные.
tilt) tt. Ill, 40.2. Наклоненный. Крылья расположены прибли-
зительно под 60° углом по отношению к горизонтальной
148
оси тела; несколько растопырены и на концах слегка
загнуты кверху. Ш продольная жилка прервана.
tinged, nv*. I, 1.5. Тронутый. Аллеломорф white. Очень светлая
окраска глаз, приближающаяся к white.
Truncate, Т. II, 13	. Обрезанный. Аллеломорф dumpy. Концы
крыльев косо обрезаны. Летальный в гомозиготном
состоянии.
uneven, un. I, 54.1. Неровный. Поверхность глаза напоминает
таковую у мутации rough или echinus. Омматидии непра-
вильно очерчены; волоски более грубые.
vermilion, v. I, 33.0. Киноварный цвет глаз, не просвечи-
вающий.
vestigial) Ng. II, 67.0. Зачаточные крылья (фиг. 10). Аллело-
морф antlered и sprap. Крылья и жужжальцы сильно реду-
цированы. Задние скутеллярные щетинки направлены вверх
и расставлены несколько шире обычного.
warped, wp. Ill, 46 ±. Искривленный. Сложная кривизна
крыльев, которые меньше нормальных, растопырены,
несколько приподняты и бесцветны.
white, w. I, 1.5. Белоглазый.
white-ocelli, wo. Ill, 76.2. Белые (бесцветные) глазки.
yellow, у. I, 0.0. Желтый цвет тела.
ПРИЛОЖЕНИЕ II
КАРТЫ ХРОМОЗОМ DROSOPHILA MELANOGASTER
fO.Oy yeilo../
X 0, t Htv -Hairy \mng
Щ*5С - Scute
0,3 Lj- let hat J
/0,6br - etoad
^LlOpn- prune
. /15 w- tvtute
: ^[3,0 fa-facet
-.^3pM-Notch
-Abnormal a6dom
Wee -echinus
J3,7cu-crossu'fess
\76p ct-ctu&
JV-dx -dePl ex
/fOct cut
singed
^x?l,Osn singed
\27,5t tan
- 27,7 It -toienge
x33,0 и - uermi&on
’ \36,1rrf-miniature
' \36,:du-dusky
38,tfnv-furrowed
’2k3,Os - sWe
Wfig- garnet
,54,lun-uneuen .
/54.1 st-small wing
iSA.br- rudimentary
и/565/-forked
/57,06 Bar
-58.5cy ^ma^ eye
' \59,ofu fused
~ \ 59,бВх-Beadex
 \62,oM-n Mmule n
65,0cf- cbeft
A-700 bb bobbed
0.0 tg	tetegrdph
2.0 S _ <**- r
'3_* at -
'6.3 ex
12,3 G
/13,0 T
d9,tds
JdOSk-
OristaPess
expanded
Gutt
Truncate
dachsous
Streak
Md dacAs
-JS'Obi tf- Ski.и
-9ioJ ~~ Jammed
7'Cy Curfy
У6,±Ме - Mi note e
>98,5 b ffack —-»
''AB,!J - jaunty
54,5pr- p-trpfe
57,5cn - cinnadar
60,tsf saframn
69,tpw pmk hr ng
67,0 ug uest/giae
'68,tto- telescope
-72,0 L	Lobe
Шдр-дар
75,5c - curved
B3.5fr - fringed
900fyu hump'i
/99.5 a	arc
\/OO5px -plexus
[IfOZi P-ya - PethdP il a
11/05, 9 bw ~ 8ro Wn
[705,365 • в/st e red
‘l^-pd- purpPotd
uf?n~,T,r~ moruba
l/lO^Osp speck
-Ю7,5 6a -baeconn
0,0 гц по upheld
20,0du - divergent
f6,i Se- sepia
/,26,5 b hairy
35,0 rs-~ rose
/36,5 cr lij - cream -iii
’iJO.lM-h.
Ifo.2tt - tiet
W.9D Dichaete
/92,2 th - thread
/99,0 st scartet
/9b.t wp warped
у96,5si til shi-ш
'97,5Df- Deformed
х/вр p - pinp
' 99.7 ma - maroon
‘50.3 dw - dwarf
50,Оси	cur Ped
\//,8/hw SUp - Hairy, wmq Sup
'.5 SS
A-
62.0 sr
63.1 gP
56,2 J
'69,5 H- i
do.7e t
2,0 Bn
/5.7 Cd
76,2 WO
91,9 rg
93,0 cm
\93,8Bd -
9‘ljPw
/oot tea
/g/о м
tO6,ZM-g Minute g
SpmetesS
li’Stb
Stripe
gtass
De^ta
Hamtess
е.вбпу
band
carding
^Mte-oce^i
rough
chiimpted
- Beaded
FbmTed wing
c£aret
Mmute
er-
Su -
oy _______„
rot- rotated
Miy Mmute iv
^ent
Shaven
eyefess
1
I
U
0)
I £
/
150
ОГЛАВЛЕНИЕ
Стр.
Пр едис.товие	.	.	3
Глава I. Краткие сведения по биологии и морфологии дрозофилы.
Внешний вид. Местообитание. Краткая история вопроса.
Температура и продолжительность жизни дрозофилы.
Половые отличия и строение полового аппарата. Сра-
внительная характеристика мутантов. Цикл развития
дрозофилы. .	.	.5
Глава II. Разведение дрозофилы. Инвентарь. Состав питательной
среды. Изготовление среды. Плотность населения. Опти-
мальные условия откладки яиц. Получение девственных
самок. Как обращаться с дрозофилой. Ведение днев-
ников. Клещ — бич дрозофилы. Необходимый инвен-
тарь и инструменты	22
Глава	III. Общие данные	32
Глава	IV. Моногибридное скрещивание	35
Глава	V. Генетический анализ	F2	и возвратное скрещивание .	44
Глава VI. Моногибридное скрещивание для случаев связанной
с полом наследственности	45
Глава VII. Не-расхождение хромозом (non-disjunction) и наруше-
ние нормального хода наследования связанных с по-
лом признаков .	56
Глава VIII. Дигибридное скрещивание	62
Глава IX. Сцепление и кроссинговер	78
Глава X. Множественные аллеломорфы	103
Глава XI. Летальные гены	108
Глава XII. Методы локализации гена в хромозоме	.	118
Глава ХШ. Методы искусственного получения мутаций у дрозофилы 126
Глава XIV. Оценка результатов опыта (сравнение наблюдаемых
в опыте чисел с ожидаемыми)	136
Прил о жен и е I. Краткий список наиболее употребительных му-
тантов Drosophila melanogaster .	139
Пр иложение II. Карты хромозом Drosophila melanogaster	150
Технический редактор О. Давидович. — Ученый корректор К. Пономарев.
Сдано в набор 271 1935 г. — Подписано к печати 26 V 1935 г.— 152 стр.—
Формат бум. 62x94 см. — 9J/2 печ. л. — 35105 тип. зн. в 1 печ. л.—
Тираж 2165 экз. — Ленгорлит № 15567. — АНИ № 654. — Заказ № 1167.
Типография Академии Наук СССР. Ленинград. В. О., 9 линия, 12.