Бобовые земного шара - Яковлев Г.П.

Автор: Яковлев Г.П.

Теги: ботаника

ISBN: 5-02-026649-3

Год: 1991

Похожие

Ботаника

Учебник по ботанике

Ботаника для учителя. Часть 2.

Овощные растения земного шара. Систематика, биология, агротехника и сортовые ресурсы

Текст

Г.П. ЯКОВЛЕВ
БОБОВЫЕ
ЗЕМНОГО ШАРА
АКАДЕМИЯ НАУК СССР
ВСЕСОЮЗНОЕ БОТАНИЧЕСКОЕ ОБЩЕСТВО
Г.П. ЯКОВЛЕВ
БОБОВЫЕ
ЗЕМНОГО
ШАРА
Ленинград
„НАУКА”
Ленинградское отделение
1991
Яковлев Г. П. Бобовые земного шара. - Л.: Наука, 1991. - 144 с.
Дается разносторонняя характеристика семейства бобовых (Leguminosae, или Fabaceae s. 1.). Приво-
дятся сведения по систематике и филогении основных групп бобовых. Обсуждаются происхождение
и эволюция главных таксономических подразделений. Охарактеризованы морфологические осо-
бенности листьев, соцветий, цветков, плодов и семян бобовых. Даны ключи для определения
подсемейств и триб. Приводятся характеристики подсемейств и всех триб, приведены списки родов
для каждой трибы.
Библиогр. 297 назв. Ил. 28.
Ответственный редактор Ю. Л. Меницкий
Рецензенты: Л. В. Аверьянов, И. В. Грушвицкий
Я
1906000000-525
042 (02)-91
538-91,1 полугодие
© Издательство „Наука”, 1991
ISBN. 5-02-026649-3
ВВЕДЕНИЕ
Легуминистика, и прежде всего легуминистическая систематика, за два последних
десятилетия сделала поразительные успехи. Благодаря усилиям английских и амери-
канских ботаников, и прежде всего энергии и „легуминистическому гению”
д-ра Р. Полхилла (Кью, Англия), фактически удалось прояснить многие вопросы,
казавшиеся ранее малоисследованными и запутанными.
Инициативной группе, созданной в середине 70-х годов, удалось привлечь
к обсуждению разнообразных проблем легуминистики очень крупных специалистов,
и летом 1978 г. в Кью они встретились на первой легуминистической конференции.
Такие конференции затем станут традиционными,1 но на первой Полхилл предложил
для широкого обсуждения вариант системы бобовых, которая, как справедливо
заметил А. Л. Тахтаджян (1987, с. 167), является по сути коллективной.
По окончании конференции благодаря энергии нескольких ее участников
соображения, высказанные легуминистами, были очень быстро обобщены. Так
появились труды этого крупнейшего в своем роде симпозиума, озаглавленные
„Advances in legume systematics”.1 2
Содержание трудов столь значительно и многообразно, что их выход в свет
следует рассматривать как крупнейшее событие XX в. в познании бобовых.
Наиболее существенным результатом дискуссии, происходившей на конференции,
да и после нее, стало появление новой системы семейства. Формально, по крайней
мере на этом настаивает Полхилл, новая система представляет собой усовершенство-
ванный вариант классификации бобовых, разработанный Хатчинсоном (Hutchinson,
1964). Но фактически они существенно различаются, новая система может считаться
вполне оригинальной. Отечественные ботаники имели возможность ознакомиться
с нею по публикации Г. П. Яковлева и Р. В. Камелина (Яковлев, Камелин, 1983),
а редактор выпуска бобовых для „Флоры Европейской части СССР” (Л.: Наука, 1986.
Т. 6) Н. Н. Цвелев воспользовался ею в этом издании.
В дальнейшем появился ряд работ, уточняющих и корректирующих детали
новой классификации, которая, очевидно, будет обсуждаться и широко исполь-
зоваться по крайней мере еще 3—4 десятилетия. Это побудило меня написать неболь-
шую книгу в расчете на широкий круг отечественных ботаников с изложением
главных положений коллективной системы бобовых. Разумеется, длительное время
занимаясь систематикой этого семейства и внеся определенный вклад в его познание,
я не мог отказаться от ряда положений, выдвинутых мною в свое время и?, кстати,
весьма широко обсуждавшихся на страницах „Advances...”. Кроме того, как кажется,
существует необходимость более наглядно отразить филогенетические отношения
в подсемействе мотыльковых, где выделяется наибольшее число триб. Эти два
обстоятельства побудили меня внести определенные изменения в коллективную систему.
1 Вторая конференция состоялась в июне 1986 г. в Сент-Луисе (США), третья намечена
на июль 1992 г. и будет проходить в Кью (Англия).
2 Advances in legume systematics. Pt 1, 2 / Ed. R. M. Polhill, P. H. Raven. Кew: Roy. Bot.
Gardens, 198ч; Pt 3 / Ed. С. H. Stirton. Kew: Roy. Bot. Gardens, 1987.
3
Прежде всего я счел необходимым сгруппировать трибы мотыльковых в не-
сколько филетических' объединений, не имеющих, разумеется, никакого системати-
ческого ранга. В пределах объединения его члены находятся друг с другом в большем
родстве, чем с представителями других объединений. Таких крупнейших объединений -
они названы союзами (alliance) - в подсемействе мотыльковых три. В пределах
союзов целесообразно выделить объединения следующего порядка, опять же
только на основе вероятного родства их членов. Подобные объединения фигурируют
под названием комплексов (complex). Наконец, наиболее близкие между собой
филогенетически таксоны получили название линий (line). Хочу подчеркнуть, что
выбранные термины достаточно условны, фактически ,, бытовали” в систематике
бобовых и лишь использованы в этой книге более универсально.
Наиболее существенно излагаемая в книге система отличается от коллективной
системы авторов „Advances...” в понимании трибы Sophoreae s. 1. Авторы „Advances...”
предпочитают рассматривать этот таксон как единую трибу, в которой фактически
оказались собранными почти все архаичные формы мотыльковых, положившие
начало различным более продвинутым трибам. В этом чудовищном по гетероморф-
ности таксоне, что, кстати, неоднократно отмечалось различными авторами, сосед-
ствуют типичные мотыльковые и бобовые, весьма „смахивающие” на цезальпиниевые.
По моему мнению, триба Sophoreae s. 1. представляет ряд самостоятельных линий,
часть из которых, вероятно, имеет даже не монофилетическое, а парафилетическое
происхождение. К этим филетическим линиям в той или иной мере оказываются
близки роды, относимые авторами „Advances...” к Dalbergieae, а также еще несколько
небольших триб. Все они объединены здесь в софороидный союз, располагающийся
близ основания системы мотыльковых.
Читающий несомненно обратит внимание на очень разный объем триб в различных
подсемействах. Трибы мимозовых и цезальпиниевых предельно укрупнены и факти-
чески являются теми же союзами, о которых только что шла речь. Трибы мотыльковых,
напротив, невелики по объему. Подобные различия связаны со сложившимися тради-
циями, и вряд ли целесообразно их нарушать в настоящий момент. Однако, по моему
мнению, в будущем систематика мимозовых и цезальпиниевых может подвергнуться
серьезным изменениям.
Книга невелика по объему, в силу этого многие аспекты полностью опущены
(например, сведения из области анатомии), другие даны крайне фрагментарно. Цель
книги, как мне казалось, состояла в том, чтобы дать отечественному читателю-
ботанику некое пособие, позволяющее ориентироваться в этом гигантском семействе
и тех основных проблемах систематики, которые находятся в центре внимания
мировой легуминистики.
Ограниченный объем книги побудил меня отказаться от воспроизведения
сведений, касающихся ареалов отдельных родов. Однако интересующиеся смогут
получить в будущем полную информацию в „Словаре цветковых растений”, который
готовится к изданию под редакцией Тахтаджяна и для которого соответствующие
данные были подготовлены автором этой книги.
Наконец, автор хотел бы обратить внимание отечественных легуминистов на
существование очень важного информационного издания „The Bean Bag”, публи-
куемого по типу информационных писем. К настоящему моменту опубликовано уже
30 выпусков такого рода писем, содержащих весьма полную информацию о новых
публикациях, проектах и т. п., касающихся бобовых. Редактор этого издания известный
американский легуминист Ч. Ганн (Ch. Gunn) просил сообщить, что русские
читатели-специалисты могут получать „The Bean Bag” по бобовым безвозмездно,,
а также публиковать в нем необходимую информацию о своей деятельности.3
3 Адрес информационного издания: Dr Ch. Gunn, SBM & NL, Bldg. 265, BARC-East Beltsville,
MD 20705 USA.
4
ФИЛОГЕНИЯ БОБОВЫХ
Существуют две основные версии возможного родства бобовых. Одна из них,
более традиционная, восходит к взглядам, высказанным в свое время Бентамом
(Bentham, 1865): бобовые — часть розалиевого комплекса. В качестве особого
семейства их помещают в порядок розоцветных — Rosales s. 1. либо, если бобовые
рассматриваются как особый порядок, располагают в непосредственной близости
от Rosales,
При этом нередко указывают на особую близость бобовых к тропическому роза-
лиевому семейству Chrysobalanaceae,1 Однако Йаретта-Куйперс (Baretta-Kuipers, 1981)
полагает, что „строение древесины Chrysobalanaceae значительно менее продвинуто и ко-
ренным образом отличается от такового у бобовых”.1 2
Согласно другому варианту традиционной точки зрения, бобовые помещают
в тот же розалиевый комплекс, но близ семейства коннаровых — Соппагасеае, Эта точка
зрения также восходит к работам XIX в., ибо еще Байон (Bailion, 1869) обратил внима-
ние на значительное физиономическое сходство некоторых Соппагасеае и представите-
лей южноамериканских бобовых из рода Vouacapoua (Caesalpinioideae),
Ряд специалистов, основываясь на данных сравнительной морфологии и анатомии,
а также фитохимии,. отрицает непосредственное родство бобовых и розоцветных.
Корнер (Corner, 1976), рассматривая строение семени двудольных, пишет, что
не видит никаких оснований, чтобы подчинять предка бобовых розалиевым.3
По Дикисону (Dickison, 1981), Leguminosae существенно отличаются от Rosales s. 1.
отсутствием вестурных (украшенных) пор.4
Стерлинг (Sterling, 1969) указала, что у розоцветных основное число семя-
зачатков два, тогда как у большинства бобовых они многочисленные. Леппик
(Leppik, 1972), исследовавший поражения бобовых ржавчинными грибами, утверждает,
что бобовые и розоцветные: поражаются различными группами этих грибов.
Ныне идеи прямого розалиевого родства Fabales имеют сравнительно мало
сторонников.
В середине 70-х годов начала формироваться иная версия возможных родственных
связей бобовых. Дальгрен одним из первых (Dahlgren,1975) высказался в пользу
тесных связей порядков Fabales и Sapindales, Торн (Thorne, 1983) в последнем вариан-
те системы цветковых включает сем. Соппагасеае и Fabaceae s. 1. в порядок Rutales, где
они образуют особый подпорядок Fabineae, следующий за подпорядком Sapindineae, По
мнению Дикисона (Dickison, 1981, р. 49), сем. Fabaceae s. 1. наиболее близко к Соппага-
сеае и Sapindaceae. Баретта-Куйперс (Baretta-Kuipers, 1981), изучавшая древесины, пишет
еще более определенно: „Строение древесины Sapindaceae кажется равным по уровню
специализации этого признака у бобовых, и в целом наблюдается замечательное
1 Chrysobalanaceae иногда включали в Rosaceae.
2 „The wood structure of Chrysobalanaceae is much less advanced and fundamentally different from
that of Leguminosae” (p. 692).
3 „I see no reason to subordinate Leguminales ancestry to Rosalean”.
4 Есть указания/ что, вестурные поры у бобовых встречаются (Ranjani, Krishnamur-
ty, 1988).
5
подобие строения их древесин”.5 Укажу еще на существование одного редкого и общего
для бобовых и ряда сапиндовых признака — световой линии в семенах.
Наиболее приемлемым представляется мнение, выдвинутое А. Л. Тахтаджяном
(1987, с. 166). Здесь обе точки зрения, как кажется, естественным образом
объединены. Согласно Тахтаджяну, Fabales образуют монотипный, весьма морфологи-
чески своеобразный надпорядок Fabanae.
Другой монотипный порядок Connarales совместно с порядками Sapindales, Rutales
и некоторыми другими отнесен к надпорядку Rutanae. Надпорядки Rutanae и Fabanae,
по мнению Тахтаджяна, произошли от общего предка, восходящего к архаичным
Rosanae.6
Эти предположения крайне желательно проверить дополнительно, в частности
с привлечением методов ДНК-систематики.
В завершении раздела остановлюсь на родстве бобовых и крамериевых
(Krameriaceae). Единственный род этого семейства Krameria в ранге монотипной трибы
или подсемейства иногда включали в сем. Fabaceae s.l. Шульце-Менц (Schulze-Menz, 1964)
в 12-м издании энглеровского „Силлабуса” восстановил семейство Krameriaceae и по-
местил его рядом с Fabaceae. Однако Мильби (Milby, 1971), детально проанализировав
морфологические особенности представителей рода Krameria, доказал отсутствие пря-
мых родственных связей с бобовыми. Торн (Thorne, 1976) и Тахтаджян (1987) поме-
щают Krameriaceae в непосредственной близости к сем. Polygalaceae. Таким образом,
следует принять, что вопрос о родстве бобовых и крамериевых снят, и вряд ли есть
необходимость в его дальнейшем обсуждении.
Существуют два основных мнения относительно ранга главнейших групп
бобовых. Часть специалистов считает бобовые порядком с тремя семействами:
мимозовыми, цезальпиниевыми, мотыльковыми (Hutchinson, 1964; Тахтаджян, 1966;
Soo, 1967; Яковлев, 1972; Cronquist, 1988). Эта точка зрения была особенно
популярной среди ботаников в 60—70-х годах нашего века.
Другая часть специалистов полагает, что бобовые — единое семейство, и под-
разделяет его на три подсемейства. Эта точка зрения, широко принимавшаяся
ботаниками XIX и первой половины XX в., казалось, была оставлена. Однако
Полхилл (работы 80-х годов) убедил легуминистов последовать ей, и во многих
публикациях, и прежде всего в трудах легуминистических конференций, бобовые
вновь трактуются как семейство.
Помимо двух наиболее известных точек зрения, существовали и иные мнения,
не получившие, впрочем, широкого распространения. В частности, Веттштейн
(Wettstein, 1935), основываясь на различиях в типе почкосложения, предложил
разделить бобовые на два семейства — Papilionaceae (с двумя подсемействами —
Caesalpinioideae и Papilionatae) и Mimosaceae. Иногда, напротив, сближают мимозовые
и цезальпиниевые, противопоставляя их мотыльковым. Корнер (Corner, 1’951), следуя
Декандолю, полагает, что необходимо разделить бобовые на четыре подсемейства
(помимо общеизвестных, еще подсемейство Swartzioideae).
Сторонники признания трех семейств обращают внимание прежде всего на то,
что каждое из них характеризуется определенным комплексом признаков, присущих
подавляющему большинству представителей. Речь идет об особенностях почко-
сложения, специфическом типе венчика у мотыльковых, различиях в строении
зародыша и т. д. Кронквист (Cronquist, 1988) высказывается в том смысле, что
уровень различий между главнейшими группами бобовых соответствует сложившимся
представлениям о различных семействах.
5 „The wood structure of Sapindaceae seems to be an equal level of specialisation as that
of Leguminosae and on the whole there is a remarkable similarity in their wood structure”
(p. 693).
6 Иногда указывают на возможное родство Fabaceae s. 1. и весьма изолированного и архаично-
го сем. Crossosomataceae (порядок Crossosomatales, надпорядок Rosanae).
6
Сторонники противоположной точки зрения указывают на существование ряда
переходных таксонов (роды, трибы), связующих бобовые в единое целое. Кроме
того, подчеркивается, что имеется по крайней мере одна важная общая особенность —
весьма специфичное строение спермодермы, общее для представителей всех трех
линий бобовых. Существенным, по мнению этой группы специалистов, представляется
и наличие единого типа плода, так называемого боба (лучше говорить о моно-
карпии).
Проблема ранга бобовых может показаться неразрешимой или, напротив,
требующей дальнейших усилий исследователей для ее разрешения. Я, в частности,
неоднократно сталкивался с высказываниями (главным образом среди отечественных
ботаников) о необходимости дальнейших поисков в этом направлении, но полагаю,
что проблемы в действительности не существует и следует согласиться с мудрой
мыслью Хатчинсона (Hutchinson, 1964), который писал буквально следующее:
„Это просто дело вкуса или удобства (или даже предубеждения), должны ли
Caesalpiniaceae обрабатываться как семейство, отдельное от Mimosaceae и Fabaceae...
или все три следует рассматривать как подсемейства Leguminosae” ?
Фактически повторяя Хатчинсона, закончу, что совершенно безразлично, считать
ли цезальпиниевые, мимозовые и бобовые семействами или подсемействами. На совре-
менном уровне знаний следует принять, что эти группы несомненно родственны друг
другу, но наряду с чертами сходства, очевидно свидетельствующими о монофилии или,
в крайнем случае, парафилии, между ними имеется комплекс различий, который
в подавляющем большинстве случаев позволяет достоверно определять положение
того или иного рода в системе. Лично мне ближе „семейственное” разделение таксонов.
Если хотите, это — prejudice („предубеждение”), но с целью удобства, следуя послед-
ним публикациям, я принял в этой книге преобладающую сейчас точку зрения.
Этим же основанием руководствовался, в частности, и А. Л. Тахтаджян (личное
сообщение), поручая автору книги в свое время подготовить обзор бобовых для
„Жизнирастений ” (Яковлев, 1981).
Существуют традиционные и достаточно известные представления о фило-
генетических взаимоотношениях трех крупнейших ветвей бобовых, восходящие
к Тауберту (Taubert, 1891—1894). Согласно этим воззрениям, принято считать
древнейшей ветвью бобовых и, надо полагать, наиболее близкой по своим морфоло-
гическим особенностям к анцестральной форме подсемейство мимозовых. При этом
указывается на актиноморфные цветки и полимерный андроцей значительной части
представителей. К этому следует добавить, что именно среди мимозовых обнаружены
два рода, чьи виды замечательны, как полагают, архаичным полимерным гинецеем,
достаточно необычным для бобовых (Archidendron, р. р.; Affonsed). Это обстоятельство
настолько поразило одного отечественного ботаника, что я с некоторым трудом
отговорил ее от намерения описать новое семейство.
Следуя традиционной концепции, вслед за мимозовыми размещались цезальпи-
ниевые с их более или менее неправильными цветками (замечу, что и здесь известны
таксоны с нормально полимерным гинецеем — например, некоторые виды
Cassias. 1.). Наконец, самое „верхнее” положение в иерархии бобовых, согласно клас-
сическим представлениям, принадлежит мотыльковым.
Нарисованная картина в целом устраивала ботаников, прежде всего в силу
кажущейся очевидности и простоты. Однако, к сожалению, она не вполне согласуется
с накопившейся за последние десятилетия суммой наблюдений. Скептические
замечания по этому поводу можно найти еще у Хатчинсона (Hutchinson, 1964).
В свое время я также высказал сомнение по поводу традиционных взглядов
(Яковлев, 1974). Иной характер взаимоотношений главнейших ветвей бобовых стал
7 „It is merely a matter of opinion or convenience (or even of prejudice) Caesalpiniaceae should
be treated as a separate family from Mimosaceae and Fabaceae... or all three regarded as subfamilies
of Leguminosae” (p. 223).
7
очевидным, однако, после обобщения всех материалов, подготовленных к Первой
международной конференции по бобовым (Polhill et al., 1981).
Постулат об архаичности мимозовых покоится на ряде неподтвердившихся
предположений. В частности, установлено, что полимерный андроцей мимозовых
вторичен. Многочисленные тычинки возникают на сравнительно поздних этапах его
формирования (Тискег, 1987b) из относительно немногих бугорков в результате
пролиферации. Пыльца мимозовых достаточно специализирована, и из характерных
для этого подсемейства морфологических типов не удается вывести типы пыльцы
других подсемейств (Guinet, 1981). Среди мимозовых много полиплоидных форм,
а древесина в ряде случаев весьма специализирована. Полимерный гинецей в норме
найден не только у перечисленных родов мимозовых, но также у ряда цезальпиниевых
и представителей трибы Swartzieae (Fabaceae). Вполне вероятно, что он возник вторично.
Иначе говоря, в предки прочих бобовых мимозовые не годятся.
Наибольшее число архаичных неспециализированных морфологических черт,
вероятно свойственных древнейшим Palaeofabales, как полагают, сохранилось у несколь-
ких групп цезальпиниевых. Одна из таких групп включает роды Gleditsia и Gymnocladus
(далее группа Gleditsia) из трибы Caesalpinieae. Чисто внешне листья этих растений, с их
нередко зубчатыми и обычно очередными Листочками, напоминают листья некоторых
сапиндовых (!). Как нередко встречается у сапиндовых, растения группы Gleditsia
однодомные или двудомные. Число листочков околоцветника варьирует, узкие
чашелистики не охватывают (уникальный у бобовых признак!) в почке лепестки,
а рыльце, как правило, крупное и двулопастное. Плоды Gymnocladus, вскрывающиеся
по брюшному шву, фактически являются листовками, а не бобами в строгом
смысле слова. Пыльцевые зерна и древесина лишены каких-либо существенных
особенностей, указывающих на их специализацию. К сожалению, палеоостатки ранне-
третичных представителей этой группы пока не известны, но в миоцене находки гледи-
чии достаточно обычны (описаны как виды рода Gleditsia и рода Podogonium), что сви-
детельствует о значительной ее древности.
Другим крайне архаичным по ряду признаков таксоном должен считаться среди-
земноморский род Ceratonia (монотипная подтриба Ceratoniinae, триба Cassieae). Этот
род по ряду признаков близок группе Gleditsia. Сходство касается особенностей распо-
ложения варьирующих по типу листьев (однократно и дважды перистосложные),
наличия простых кистевидных соцветий, располагающихся на укороченных побегах
в пазухах листьев, иногда встречающейся двудомности и т. д. Однако цветок более
специализирован и лишен лепестков (вряд ли эта особенность первична!). Имеется,
кроме того, подпестичный плоский и мясистый диск, выделяющий нектар, а не гипан-
тий, как у Gymnocladus. Морфологически цветки Ceratonia и группы Gleditsia не выво-
димы друг из друга, несмотря на определенные черты сходства, но относительно легко
представить некий архетип, от которого они оба произошли.
Существует, наконец, еще одна уникальная и, по-видимому, очень древняя
группа бобовых. Речь идет о трибе Cercideae, представители которой также замеча-
тельны рядом необычных морфологических черт. Следует отметить прежде всего дву-
лопастный (или у части видов ложнодвулисточковый) лист, имеющий пальчатое
жилкование, с подушечкой при основании пластинки или пластинок. Согласно доказа-
тельствам ван дер Пэйла (Pijl, 1952), подобный лист возник в результате слияния
двух листочков сложного листа. Однако Гендельс (личное сообщение) считает,
что в действительности имеет место слияние нескольких листочков (по числу жилок).
Другая уникальная особенность представителей Cercideae — строение семени. Спер-
модерма здесь лишена гиподермальных клеток типа песочных часов — этого крайне
характерного признака семян бобовых. Шов (рафэ) длиннее противошва (антирафэ),
и линза (участок, где спермодерма тоньше и менее мощная) располагается выше
следа микропиле.Наконец, необычно основное хромосомное число, которое у Cercis рав-
но 7 и совпадает с гипотетическим исходным основным хромосомным числом для
бобовых (Goldblatt, 1981а).
8
ДИВЕРГЕНЦИЯ ОСНОВНЫХ ГРУПП БОБОВЫХ (по: Polhffl et al., 1981)*
Продвинутые Эпульвинатный ряд триб
трибы тропических стран умеренного климата
мотыльковых
Генистоидный союз
Cassiinae
Acacieae Amherstieae
Ingeae »
Peltophorum
Группа Caesalpinia
Галегоидный комплекс
Dialiinae
Mimoseae Detarieae •
Sophoreae
Bauhiniinae
Группа Dimorphandra
Группа Sclerobium
Ceratoniinae
Группа Gleditsia
Cercidinae
* Светлым шрифтом набраны таксоны, относящиеся к подсем. Caesalpinioideae, курсивом -
к подсем. Mimosoideae, полужирным - к подсем. Faboideae.
Перечисленные группы являются, очевидно, древнейшими из сохранившихся
радиантов, отчленившимися от общего предка, обитавшего, как полагают, в верхнем
мелу. К этим трем группам, по мысли Полхилла и соавторов (Polhill et al., 1981), восхо-
дит несколько более „молодых” ветвей бобовых (см. схему). В частности, пред-
полагается, что палеопредставители группы Gleditsia дали начало двум ветвям: группе
Dimorphandra и группе Sclerolobium (Caesalpiniaceae).
Группа Dimorphandra еще сохраняет некоторые особенности архаичного цветка
„гледичиевого” типа, а именно чашелистики не прикрывают лепестки в почке
и развит колокольчатый гипантий. Однако появляется ряд черт, предвосхищающих
„мимозоидный” облик: мелкие правильные цветки собраны в колосовидные
соцветия, число тычинок иногда достигает 20, „исчезает” лопастное рыльце и т. д.
По-видимому, от палеопредставителей группы Dimorphandra в самом начале палео-
гена возникли древнейшие мимозовые с их высокостабилизированным типом цветка.8
Крипит и Тейлор (Crepet, Taylor, 1986) обращают внимание на то, что в изу-
ченных ими палеоостатках мимозовых из эоцена морфологические особенности и вели-
чина цветков практически не менялись на протяжении всего отдела. Это наводит
на мысль, что сама стабилизация главнейших морфологических типов осуществилась
значительно ранее.
От древнейших Ceratoniinae (в начале палеогена?) отчленились Dialiinae, и эти
последние, вероятно, явились родоначальниками одного из наиболее специализиро-
ванных таксонов цезальпиниевых — подтрибы Cassiinae, Палеопредставители группы
Sclerolobium скорее всего являются предками значительной части современных цезаль-
пиниевых и всех мотыльковых. По-видимому, Palaeosclerolobium дали начало двум не-
зависимым ветвям цезальпиниевых. Одной — большей части современных членов
трибы Caesalpinieae, другой — трибам Detarieae и Amherstieae.
Древнейшие мотыльковые появились, очевидно, в самом начале палеогена
и первоначально были представлены рядом форм, вероятно совмещавших черты
8 м
Иногда высказывается мнение, что мимозовые — самостоятельная ветвь бобовых,
не выводимая из цезальпиниевых (парафилия). Полагают также, что Dimorphandra и древние мимо-
зовые представляют сестринские группы.
9
ныне живущих таксонов софороидного союза и шварциоидной линии. По крайней
мере их венчик скорее всего не был типично мотыльковым. Мотыльковый венчик
возник и стабилизировался в ходе семофилеза этой группы несколько позднее ее
филетического обособления. Очевидно, он сформировался в разных группах мотыль-
ковых независимо, доказательства чему можно найти, анализируя цветки различных
ныне живущих линий бобовых.
„Софороиды” явились родоначальниками двух прочих крупнейших филетических
объединений мотыльковых: генистоидного и милеттиоидного союзов. По мысли
Полхилла, Рэйвена и Стайртона, генистоидный союз, точнее, у этих авторов —
несколько филетических линий, его образующих, сформировались на границе
палеогена и неогена (Polhill et al., 1981). Другое объединение — милеттиоидный союз
(у цитированных авторов — галегоидный комплекс) отчленился от софороидного
союза ранее, в конце палеогена (возможно, в первой его половине). В неогене
осуществилась мощная радиация форм и возникло довольно много специализирован-
ных тропических триб и триб, чьи представители обитают преимущественно в умерен-
ном климате.
Изложенная схема филогенетических отношений представляется наиболее
логичной. Однако некоторые морфологические и микроморфологические особенности
мимозовых побуждают часть исследователей говорить об их изолированности от двух
других подсемейств (это, в частности, нашло отражение в системе Веттштейна).
Впрочем, модель независимого происхождения мимозовых пока детально не раз-
работана.
Палеоостатки бобовых, особенно в тех случаях, когда они состоят из отпе-
чатков вегетативных частей, весьма ненадежны для идентификации. Несмотря
на давние сообщения о находках ископаемых бобовых едва ли не в отложениях
середины мела (Шапаренко, Байковская, 1956), палеоботаники единогласно утвержда-
ют, что эти определения крайне провизорны.
Согласно В. А. Красилову (1989, с. 144), первые достоверные находки листьев
Fabales с характерным строением эпидермиса (Papilionaceophyllum kryshtofovichii) проис-
ходят из отложений датского яруса (самый поздний мел). В Маастрихте, по сообщению
опять же Красилова, появляются плоды и семена цезальпиниевых, а также Legumino-
сагроп. Примерно к этому же времени относятся достоверные находки пыльцы
цезальпиниевых.
Соцветие мимозовых и пыльцевые зерна найдены в отложениях среднего эоцена
Северной Америки. Пыльца обнаружена в верхнем эоцене и на границе палеоцена
и эоцена в Северной Америке и Африке (Crepet, Dilcher, 1977). Недавно Крипит
и Тейлор (Crepet, Taylor, 1986) сообщили об отпечатках соцветий мимозовых из
третичных отложений в штате Теннесси (США), которые датируются палеоценом.
Очевидно, это самые ранние достоверные остатки мимозовых.
Из предыдущих материалов явствует, что точное время возникновения бобовых
не известно, но их происхождение должно датироваться не позднее самого конца
мела (Маастрихт). В эоцене представители мимозовых и цезальпиниевых были уже
достаточно обильны (Giraud, Lejal-Nicoi, 1989). Место возникновения бобовых еще
менее определенно. Рэйвен и Полхилл на основе анализа современного распространения
архаичных групп полагают, что центром зарождения семейства явилась Африка
(Raven, Polhill, 1981), Более осторожно следует говорить о гондванском центре
многообразия древнейших бобовых.
О ЛАТИНСКИХ НАЗВАНИЯХ БОБОВЫХ
В этом разделе пойдет речь о латинских названиях порядков, семейств и подсемейств
бобовых. У специалистов, не занимавшихся специально этим вопросом, иногда
возникают затруднения, поэтому необходимы соответствующие разъяснения,
основанные на толковании правил „Международного кодекса ботанической номенкла-
туры” (далее МКБН).
Еще раз напомню, что в большинстве новейших систем выделяется особый
порядок бобовых. Для него предложено два названия: Fabales Nakai (1943) и Leguminales
Jones (1955). Несмотря на различия в датах обнародования, оба названия равноценны,
поскольку принцип приоритета не распространяется на названия таксонов рангом выше
семейства (статья 11.4 МКБН).
Как говорилось в предыдущем разделе, существует два основных толкования
рангов и объема таксонов ниже порядка. Часть авторов рассматривает все бобовые как
одно семейство, подразделяя его на три подсемейства; другие принимают деление поряд-
ка на три самостоятельных семейства, по объему равные упомянутым подсемействам.
В первом случае для его обозначения семейства могут быть использованы
два альтернативных и полностью (!) равноценных названия: Leguminosae Juss. или
Fabaceae Lindl. При использовании второго альтернативного названия для пояснения
позиции автора весьма желательно, но отнюдь не обязательно добавлять указание
sensu lato (s. 1.), ибо название Fabaceae может быть, согласно МКБН, использовано
и в ином, более узком смысле. Название Papilionaceae Giseke при обозначении семейства
бобовых, понимаемого в широком смысле (!), альтернативным не является и в этом
случае использовано быть не может (ст. 18.5,51.2 МКБН).
При обозначении подсемейств необходимо использовать следующие названия:
для мимозовых Mimosoideae Kunth, для цезальпиниевых Caesalpinioideae Kunth, для мо-
тыльковых Faboideae, или Papilionoideae DC. (Isely, Polhill, 1980; Polhill et al., 1981).
Название Lotoideae (Lierst.) Rehd., иногда употребляемое для обозначения последнего
подсемейства, является незаконным, поскольку основано на типе, отличном от типа
семейства (ст. 19.3 МКБН).
Во втором варианте системы бобовых авторы, как сказано, выделяют в пределах
порядка три самостоятельных семейства, равных по объему упоминавшимся под-
семействам. Употребление здесь названий Mimosaceae R. Вг. и Caesalpiniaceae R. Вг.
не вызывает сомнений. Сложнее обстоит дело с названием третьего семейства —
мотыльковых, или бобовых в узком смысле. МКБН предусматривает при такой
трактовке объема семейства два альтернативных (!) названия: Fabaceae Lindl. (лучше
добавлять s. s., т. е. sensu stricto — в узком понимании) и Papilionaceae Giseke (послед-
нее, правда, в современных работах используется весьма редко). Название Leguminosae
в этом случае использовано быть не может в силу положения ст. 18.5 МКБН, которая
гласит: „Если Papilionaceae (Fabaceae) (тип Faba Mill.) рассматривается как особое се-
мейство, отличное от остальных Leguminosae, то название Papilionaceae считается консер-
вируемым вместо Leguminosae”.
Таким образом, перечень возможных латинских названий для бобовых выглядит
следующим образом:
П
I вариант
Порядок:
Leguminales Jones (альтернативное название Fabales Nakai).
Семейство:
Leguminosae Juss. (альтернативное название Fabaceae Lindl. s. 1.).
Подсемейства:
Mimosoideae Kunth.
Caesalpinioideae Kunth.
Papilionoideae DC. (альтернативное название Faboideae).
II вариант
Порядок:
Leguminales (=Fabales}.
Семейства:
Mimosaceae R. Br.
Caesalpiniaceae R. Br.
Papilionaceae Giseke (альтернативное название Fabaceae Lindl. (s. s.)).
Несколько слов о русских названиях таксонов. Как правило, здесь не воз-
никает каких-либо заметных затруднений. Порядок чаще всего называют порядком
бобовых, реже в научной литературе встречается название „бобовоцветные” или,
что менее удачно, „бобоцветные”. Семейство Leguminosae {Fabaceae s. 1.) принято на-
зывать семейством бобовых, a Papilionaceae {Fabaceae s. s.) лучше называть семейством
мотыльковых. По аналогии могут быть приняты соответствующие названия для
подсемейств.
ОЧЕРК МОРФОЛОГИИ БОБОВЫХ
ЖИЗНЕННЫЕ ФОРМЫ
Разнообразие жизненных форм бобовых весьма велико. Можно утверждать, что
пока не найдены, и вероятно не существуют, лишь бобовые — паразиты и эпифиты.
Слишком тяжелые, трудно прорастающие семена являются существенным препят-
ствием для возникновения эпифитных форм и в будущем.
Древесные биоморфы в целом более обычны. Среди мимозовых они,
т. е. деревья, кустарники и их лазящие производные, встречаются почти исключи-
тельно. Трав в этом подсемействе крайне мало (Neptunid). Травы цезальпиниевые
(иногда это однолетники) также редки и относятся преимущественно к родам
Senna, Chamaecrista и Hoffrnanseggia. Среди мотыльковых травянистых растений, разу-
меется, больше. Многие высокоспециализированные трибы, подобные Vicieae и Trifo-
Иеае, целиком или почти целиком представлены травянистыми видами (прямо-
стоячие, лазящие, вьющиеся и другие формы), однако в целом процент травя-
нистых форм, очевидно, и в этом подсемействе не превышает 50. Травянистые мотыль-
ковые обитают преимущественно в странах умеренного климата. В тропиках они
несколько менее обычны, однако здесь также есть ряд известных родов, представ-
ленных главным образом травами (Shuteria, Phaseolus, Vigna и др.).
Полудревесные растения — полукустарники и полукустарнички — особенно
часты среди мотыльковых, но известны и среди цезальпиниевых. Полудревесные
мотыльковые встречаются как в зоне умеренного климата, так и в тропиках.
В тропиках границы между травами и полудревесными растениями очень
размыты.
Не вдаваясь в подробности дискуссии о первичном или вторичном характере
древесных и травянистых форм, замечу, что предки бобовых и палеобобовые
были несомненно древесными растениями. Травянистые формы возникли незави-
симо в разных линиях эволюции. „Механизм” формирования трав отчасти прослежен
(Лотова, Морозова, 1964; Гатцук, 1967). В некоторых случаях, возможно, имел
место и обратный процесс. Вполне вероятно, что кустарниковые астрагалы произ-
водны от травянистых форм.
ПРОВОДЯЩАЯ СИСТЕМА
Особенности структуры проводящей системы побега у разных групп бобовых
обобщил Дормер. В своих работах, теперь считающихся классическими (Dormer,
1945, 1946), он охарактеризовал два основных типа проводящей системы и выявил
корреляцию между этими типами и некоторыми важными морфологическими
особенностями у бобовых, а именно древесных и травянистых, с пульвинатными
или эпульвинатными листьями (см. ниже — „Лист”), числом листовых следов
и листорасположением. Согласно представлениям Дормера, побеги бобовых
имеют открытую либо закрытую проводящую систему (рис. 1). Первая харак-
терна, по-видимому, для большинства цезальпиниевых и мимозовых, а также
значительной части мотыльковых. Вторая обнаружена у представителей нескольких
13
Рис. 1. Два типа проводящей системы
(по: Dormer, 1945): а - открытая, б -
закрытая.
продвинутых триб, принадлежащих
главным образом к галегоидному
комплексу (эпульвинатная серия,
в смысле Дормера).
Открытая проводящая система
сопряжена по преимуществу с дре-
весным габитусом растений (но есть
и травы), закрытая — почти исклю-
чительно с травянистым. Вероятнее,
открытая проводящая система сфор-
мировалась у древнейших бобовых,
закрытую систему следует рассмат-
ривать в качестве производной.
ПЛАСТИДЫ ситовидных
ЭЛЕМЕНТОВ
В начале 70-х годов Бенке обратил
внимание на возможности использо-
вания для целей систематики разли-
чий в типах пластид, содержащихся
в ситовидных элементах флоэмы.
Все пластиды ситовидных элементов,
согласно Бенке (Behnke, 1972), де-
лятся на два главных типа - S и Р -
в зависимости от накапливающихся
в них веществ. Пластиды S-типа накапливают крахмал, а Р-типа — простые белки —
протеины (часто наряду с крахмалом). В пределах P-типа по особенностям кристал-
лизации протеинов выделяется несколько подтипов.
Изучая бобовые, Бенке и Поп (Behnke, Pop, 1981) пришли к заключению, что
у бобовых преобладают пластиды P-типа (свыше 95 % исследованных представителей),
причем найден только IV подтип, у которого наряду с крахмальными зернами
заметны протеиновые кристаллоиды и протеиновые нити. Показательно, что в над-
порядке Rosanae, куда нередко причисляют Fabaceae, напротив, преобладают пластиды
S-типа. Лишь в Соппагасеае — семействе, очевидно, близком бобовым — найдены
Р-пластиды, правда другого подтипа.
Бенке и Поп указывают, что пластиды изученных Mimosoideae своеобразны и ха-
рактеризуются наличием протеиновых нитей. В двух других подсемействах подобная
модификация пластид пока не найдена.
Этот факт более согласуется с мнением о некоторой изолированности мимозо-
вых, однако выборка исследованных таксонов подсемейства пока невелика, и среди
них отсутствуют представители так называемых переходных родов.
Пластиды S-типа найдены у немногих родов мотыльковых, относящихся
к трем трибам: Desmodieae и Р/шео/еае, а также Dalbergieae. Скорее всего у бобовых
этот тип пластид возник в каждой линии развития независимо.
14
НОДУЛЯЦИЯ
В русском языке не существует краткого термина для обозначения этого явления,
поэтому я рискнул предложить транслитерированный вариант английского слова
nodulation, который буквально может быть переведен как „клубеньковость”.
Явление нодуляции у бобовых общеизвестно и отмечено еще в середине XVI в.
европейскими ,,отцами ботаники” Фуксом и Боком. Научное изучение почвоулуч-
шающих свойств бобовых в связи с наличием корневых клубеньков было начато,
однако, лишь в середине XIX в. Гельригель и Вильфарт в 1888 г. впервые экспери-
ментально подтвердили взаимосвязь между появлением корневых клубеньков
и ассимиляцией свободного азота. В том же году Бейеринк изолировал в чистой
культуре клубеньковые бактерии из нескольких видов бобовых, подтвердив,
что они являются микросимбионтами.
Диазотрофами (так, по предложению Крафута, принято называть любые
азотфиксирующие организмы) у бобовых в подавляющем большинстве случаев
являются бактерии, относимые к роду Rhizobium. Значительно реже микросимбионты
бобовых относятся к цианобактериям. Был, в частности, идентифицирован Nostoc
punctiforme. Однако азотфиксирующие свойства цианобактерий, связанных
с бобовыми, как кажется, не изучены.
Укажу некоторые любопытные. данные, связанные с биологической азот-
фиксацией. Считается, например, что благодаря симбиозу с диазотрофами бобовые
возвращают в почву от 25 до 200 кг азота на гектар, а в сухих нодулиррванных
корнях содержится от 1.8 до 4,5% фиксированного азота. Азотфиксация, как
полагают, стимулируется под влиянием обогащения атмосферы углекислым газом,
а процессы образования клубеньков отчасти связаны с особенностями почвы и ее
влажностью. Для того чтобы сделать культуры Rhizobium легкодоступными для
исследователей и агрономов, в 1973 г. был составлен „World catalogue of Rhizobium
collections” (Allen, Hamatova, 1973), содержащий перечень почти 3000 штаммов,
их общие характеристики, а также общие указания относительно растений-хозяев
и мест, где эти штаммы хранятся.1
Норрис (Norris, 1956) полагает, что симбиоз бобовых с бактериями из рода
Rhizobium сложился в меловой период и возник первоначально у тропических
представителей семейства. На мой взгляд, это чисто умозрительная гипотеза, но нет
никаких особых оснований ее отвергать. Согласно данным, приведенным в сводке
супругов О. и Э. Аллен (Allen, Allen, 1981), которые я немного дополнил в соответ-
ствии со списками, публиковавшимися в разных выпусках „The Bean Bag”, в настоя-
щий момент изучено примерно 16—17% видов бобовых. Около 88% изученных видов
имеют клубеньки. Среди мимозовых и мотыльковых этот процент равен соответ-
ственно 90 и 97, но среди цезальпиниевых - только около 30 (Корби (Corby, 1981)
приводит для мотыльковых более 98%, мимозовых — более 96 и цезальпиние-
вых — 16%). Выявляющаяся закономерность, как кажется, соответствует скла-
дывающимся представлениям об относительно меньшей сйециализированности цезаль-
пиниевых.
Широко распространено мнение, что форма корневых клубеньков определяется
видом растения-хозяина. Наблюдения Корби (см. ниже) основаны преимущественно
на этом постулате. Однако совершенно ясно, что форма, ветвистость и величина
клубеньков связана также и с целым рядом чисто экологических моментов и осо-
бенностями их формирования.
Важнейшую роль в образовании клубенька играют клубеньковые меристемы.
Типом меристемы, как полагают некоторые исследователи, в значительной степени
определяется форма сформировавшегося клубенька. * Е.
1 С проблемами азотфиксации у бобовых читатели могут ознакомиться в книге
Е. Н. Мишустина и В. К. Шильниковой (1973).
15
Рис. 2. Корневые клубеньки: а - неветвя-
щиеся, б — ветвящиеся.
О. и Э. Аллен не склонны при-
давать систематическое значение фор-
10^ %, ме клУбеньков и их ветвистости,
I’PkJW® полагая, что во многом это дело
й случая. Байрд и соавторы (Baird et al.,
j| 1985) отмечают, что инокуляция рас-
II VI тений эффективными штаммами клу-
Л р * беньковых бактерий способствует
формированию продолговатых, вытя-
нутых клубеньков. При инокуляции неэффективными штаммами образующиеся
клубеньки невелики и неправильной формы. Однако Корби (Corby, 1981)
высказывается в том плане, что принципиально существовала определенная эволю-
ционная последовательность появления разных типов клубеньков и в некоторых
случаях изучение особенностей нодуляции позволяет получить дополнительные указа-
ния на возможное родство того или иного таксона.
Поскольку в русской литературе нет разработанной классификации типов
клубеньков бобовых, я воспользуюсь работой этого автора. Согласно Корби,
существуют две главные морфологические группы — ветвящиеся и неветвящиеся
клубеньки (рис. 2). Каждая из этих групп в свою очередь включает по три типа.
Ветвящиеся клубеньки подразделяются на астрагал оидный, кроталариоидный
и люпиноидный типы.
Астрагалоидные клубеньки довольно велики по размерам, часто превышают
10 мм. Ветви таких клубеньков главным образом вальковатые и лишь иногда
сплюснутые. Меристемы верхушечные, и чечевички на клубеньках в норме отсутствуют.
Астрагалоидные клубеньки найдены у бобовых из подсемейств мимозовых и цезальпи-
ниевых, но типичны также для мотыльковых из триб Amorpheae, Coronilleae, Galegeae,
Hedysareae, Sophoreae, Swartzieae, Thermopsideae и др.
Кроталариоидные клубеньки подобны астрагалоидным, но их ветви заметно
сплюснуты с боков. Меристемы здесь также апикальные, и чечевички отсутствуют.
Найдены кроталариоидные клубеньки в трибах Cicereae, Crotalarieae, Genisteae
(исключая Lupinus), Trifolieae (исключая Ononis)n Vicieae (Faboideae).
Люпиноидные клубеньки найдены у видов рода Lupinus. Они по форме напомина-
ют складки кожи — брыжи и нередко образуют сростки, состоящие из нескольких
клубеньков. Корби считает, что меристема клубеньков такого рода базально-
латеральная (basi-lateral).
Неветвящиеся клубеньки также разделяются на три типа: эшиноменоидный,
десмодиоидный и мукуноидный.
Клубеньки эшиноменоидного типа невелики. Они меньшие по размерам среди
клубеньков и редко превышают 3 мм в диаметре. Эти клубеньки сильно сплюснуты
таким образом, что поперечный диаметр значительно превышает осевой. Меристема
эшиноменоидных клубеньков сферическая. Маленькие, гладкие, лишенные устьиц
эшиноменоидные клубеньки типичны для представителей триб Aeschynomeneae и Ades-
mieae (Faboideae).
Десмодиоидные клубеньки несколько более крупные, чем клубеньки предыдущего
типа (до 4.5 мм в диаметре), и несколько менее сплюснутые. Главная их особенность —
наличие небольших, но хорошо заметных чечевичек. Десмодиоидные клубеньки типич-
ны для таксонов, относимых к трибам Desmodieae, Loteae и Psoraleeae, обычны в Dalber-
gieae и Phaseoleae и часто встречаются в Abreae, Sesbanieae и Tephrosieae.
Мукуноидные клубеньки довольно редки и типичны для немногих видов
рода Мисипа. Они довольно крупные, нередко с заметными лопастями. По форме
16
мукуноидные клубеньки могут быть сплюснутыми, цилиндрическими, сходными
с молочной железой или неправильными. Считается, что в основе мукуноидных
клубеньков лежит сферическая меристема. Чечевички обычно отсутствуют.
ЛИСТОРАСПОЛОЖЕНИЕ
У бобовых отмечено два типа листорасположения: очередное спирального типа
и очередное двурядное. Очередное спиральное листорасположение встречается
примерно у двух третей видов мотыльковых, подавляющего числа таксонов
цезальпиниевых и, очевидно, почти у всех мимозовых. Такое листорасположение
сопряжено, как правило, с открытой проводящей системой и наличием подушечки
при основании листа (исключения имеются, но их немного). У мотыльковых
спиральное листорасположение в значительной мере сопряжено с наличием при-
листничков. Полагают, что спиральное листорасположение является, по крайней мере
для бобовых, наиболее архаичным (Guedes, Dupuy, 1983).
Часть мотыльковых (в большинстве это представители галегоидного комплекса)
имеет очередное двурядное листорасположение, что, очевидно, следует рассматривать
как специализированную особенность. Это заключение подтверждается наблюдениями
над особенностями расположения листьев на взрослом растении у некоторых эпуль-
винатных мотыльковых. Буасад (Boussaid, 1980), в частности, обратил внимание на то,
что у Hedysarum camosum на главном стебле листья располагаются спирально, а на
боковых плагиотропных побегах двурядно. Помимо мотыльковых, двурядное
листорасположение найдено у относительно специализированного цезальпиниевого
Poeppigia, а также среди части Cercideae, Мотыльковые, обладающие двурядным листо-
расположением, как правило, характеризуются закрытой проводящей системой
и отсутствием листовых подушечек и прилистничков.
ЛИСТ
У подавляющего большинства бобовых лист сложный. Лишь в относительно немногих
случаях имеются основания полагать, что листья простые (вероятно, некоторые
цезальпиниевые из трибы Detarieae, возможно, род Griffonia - Cercideae, мотыльковые —
Sphinctospermum - Robinieae, немногие Sophoreae s. 1., Swarzieae и Bossiaeeae, несколько
южноамериканских видов Lupinus- Genisteae и др.). Среди мимозовых простой лист
не известен, но ему до некоторой степени аналогичны (не гомологичны!) филлодии,
весьма обычные у многих представителей рода Acacia (так называемые филлодийные
акации) (Walters, Bartholomew, 1984).
Еще Гёбель в своей „Органографии растений” (1900 г.) обратил внимание,
что у бобовых, в частности у акаций, проростки и взрослые растения заметно различа-
ются по особенностям листьев (гетеробластия). у австралийских акаций листья
проростков обычно парно-перистосложные, тогда как у взрослых растений они нередко
дважды парно-перистосложные (Kaplan, 1980). Как правило, более простые листья
проростков и у изученных мотыльковых. Гетеробластия довольно широко исполь-
зуется в систематических целях. Кроме того, особенности листьев проростков весьма
существенны для определения всходов бобовых, о чем свидетельствует целый ряд
публикаций (Васильченко, 1937, 1979). Сложный лист взрослых растений бобовых
варьирует от дважды парно-перистослржного до тройчатосложного и однолисточкового.
Дважды парно-перистосложный лист (иногда в тех случаях, где листочки явствен-
но очередные, но напоминают дважды непарно-перистосложные — например, у видов
Adenanthera, Amblygonocarpus и др.) характерен почти для всех мимозовых, исключая
роды Affonsea, Inga и Cojoba, р.р. (здесь он парно-перистосложный). Этот тип листа
встречается также и у значительного числа цезальпиниевых (Caesalpinieae, р. р.; Cassieae-
2 Г. П. Яковлев
17
изредка в Ceratonia, р. р.). У Gleditsia и Gymnocladus (Caesalpinieae) дважды парно-
перистые листья преобладают на длинных побегах, тогда как на коротких могут
быть также и парно-перистосложными. Среди мотыльковых дважды парно-перисто-
сложный лист не известен. Число осей 2-го порядка у дважды парно-перистосложного
листа существенным образом варьирует. Иногда оно весьма велико (до 15—20 и более),
но нередко ограничено 1—2 парами.
Для цезальпиниевых, помимо дважды парно-перистосложного, весьма характерен
парно-перистосложный лист (Caesalpinieae, р. р.; Cassieae — большая часть таксонов;
Detarieae, р. р.; Amherstieae, р. р.). Значительно реже в этом подсемействе встречаются
и непарно-перистосложные листья (Caesalpinieae — группа Sclerolobium, р. р.; группа
Peltophorum, р. р.; Cassieae, р. р.).
Среди Detarieae и Amherstieae известны таксоны, чьи листья занимают промежу-
точное положение по своим морфологическим особенностям. Количество листочков
у них четное, но благодаря вставочному росту рахиса происходит перевершинивание
и один из листочков (обычно правый) занимает верхушечное или почти верхушечное
положение. Аналогичный тип листа отмечен для ряда архаичных триб софороидного
комплекса (Faboideae).
Большинство мотыльковых характеризуется непарно-перистосложным листом,
который иногда редуцируется до единственного верхушечного непарного листочка,
у которого в отличие от простого листа всегда заметен черешочек и сочленение.
Существуют два варианта непарно-перистосложного листа в зависимости от особен-
ностей взаиморасположения верхней пары листочков и непарного листочка. Чаще этот
листочек располагается на более или менее развитом участке рахиса, продолженном
выше узла, образованного верхней парой боковых листочков (один из вариантов).
Иногда рахис оказывается неразвитым и все три листочка оказываются сближенными
(немногие Ormosieae и Galegeae', Mirbelieae), т. е. отходят от одного узла (второй
вариант).
Тройчатосложный лист весьма обычен среди мотыльковых, относящихся к не-
родственным друг другу линиям эволюции (Camoensia — софороидный союз;
Thermopsideae и Genisteae — генистоидный союз; многие трибы милеттиоидного союза).
В других подсемействах лист подобного типа не известен. Более обычен перистотройча-
тый лист, у которого непарный листочек располагается на верхушке рахиса, продол-
жающегося выше места прикрепления пары боковых листочков (например,
Phaseoleae). Несколько менее обычен пальчато-тройчатосложный лист, где все три
листочка оказываются отходящими от одного узла рахиса (например, большая часть
представителей Trifolieae).
Иногда отдельные части листа или весь лист превращены в усики.. Механизм
такого рода метаморфозов исследован Янгом (Young, 1983) на примере листа гороха.
Конечный результат морфогенеза связан с размерами меристематических бугорков.
Если размер бугорка превышает некий верхний порог, то он превращается в участок
рахиса. Если размер меньше нижнего порога, образуется усик, при промежуточных
значениях размера бугорка формируется листочек.
Парно-перистосложный лист у мотыльковых обычен для некоторых представи-
телей софороидного союза (в частности, у таксонов трибы Dipterygeae), в трибе
АЪгеае, части Robinieae, Amorpheae, Aeschynomeneae и Galegeae, многих Adesmieae.
Совершенно особым, более нигде у покрытосеменных не встречающимся типом
листа замечательна часть представителей трибы Cercideae. Лист у них цельный, дву-
лопастный или состоящий из двух пальчато-нервных листочков. При основании пластин-
ки или двух пластинок-листочков явственно заметно цельное или пальчато надрезанное
утолщение, которое, как полагают, возникло в результате слияния подушечек 2-го
порядка (см. ниже). Существуют различные мнения относительно природы подобных
листьев (Pijl, 1952; Tran Thi Tuyet Hoa, 1965;Cusset, 1966). Чаще полагают, что листья
Cercideae произошли от двойчатого, т. е. имеющего единственную пару листочков,
сложного листа, чьи листочки в процессе онтогенеза оказываются частично или
18
полностью слившимися. Однако, согласно мнению Т. В. Гендельс (личное сообщение),
речь идет скорее всего об особой форме неотении листа, в результате которой слились,
точнее не разделились в процессе онтогенеза несколько листочков парно-перистослож-
ного листа. Каждая жилка листа соответствует срединной жилке неотделившегося
листочка.
Число и размеры листочков у разных таксонов существенным образом
варьируют. Весьма велико (до нескольких сотен и даже тысяч) количество листочков
у мимозовых и некоторых цезальпиниевых. В то же время в самых различных
линиях эволюции цезальпиниевых и особенно мотыльковых встречаются листья
с единственным листочком.
Статистический анализ растений со сложными листьями, выполненный для
Северной Америки Стоувом и Брауном (Stowe, Brown, 1981), показал, что суще-
ствует довольно высокая степень корреляции между особенностями климата и величи-
ной листочков. Виды со сложными листьями и мелкими листочками предпочитают
сухие районы, возможно, потому, что поддерживающая роль рахисов в этом случае
облегчается меньшим размером листовых пластинок. Виды с крупными листочками
обычно являются таксонами теплых влажных районов. Соотношения длины и ширины
листочков у разных видов различается существенным образом. Иногда, особенно
у тропических древесных видов, это соотношение весьма стабильно и используется
в систематике на уровне вида (род Ormosia s. 1.), но у Vicia americana, например, варьи-
рует от 2:1 до 9:0.5.
Непарный листочек сложного листа всегда более или менее продольно симметри-
чен. Боковые листочки могут быть продольно симметричными или асимметричными.
Асимметричны боковые листочки подавляющего большинства мимозовых,
многих цезальпиниевых и части мотыльковых, преимущественно имеющих тройчато-
сложный лист. Боковой листочек при этом делится средней жилкой на проксимальную
(обращенную к основанию черешка) и дистальную (обращенную к морфологической
верхушке листа) части, которые оказываются неравными. У большинства видов
Medicago, например, проксимальная часть шире дистальной (Small et al., 1981). Части
нередко различаются по опушению. Опушение проксимальной части нередко гуще,
чем дистальной. Это является, по-видимому, адаптивной особенностью — приспособ-
лением для регуляции испарения и для защиты от насекомых. Асимметрия листочков
должна учитываться при анатомических, физиологических и других исследованиях.
Основная масса бобовых характеризуется супротивным расположением боковых
листочков, но в каждом подсемействе имеются таксоны, где листочки очередные.
Иногда этот признак варьирует в пределах одного вида, что особенно характерно для
архаичных триб софороидного союза.
Ось сложного листа, т. е. рахис и черешок, может быть полностью или частично
желобчатой вдоль верхнего края, т. е. бифациальной; либо края рахиса сближаются
или даже сливаются, и она становится унифациальной (Guedes, Dupuy, 1980). Иногда
признак уни- и бифациальности имеет существенное значение и используется системати-
ками, но отмечены случаи (Baphieae), где унифациальный и бифациальный типы череш-
ка встречаются внутри одного полиморфного вида (Soladoye,Л982). Нередко у парно-
перистосложных листьев разной степени сложности ось листа заканчивается остро-
конечием. Каплан (Kaplan, 1980), исследовавший онтогенез листьев ряда австралий-
ских акаций, полагает, что это остроконечие гомологично непарному листочку.
Особый интерес представляют экстрафлоральные (внецветковые) нектарники,
иногда называемые в отечественной и иностранной литературе железками. Эти
нектарники наиболее обычны у мимозовых и располагаются на черешке, рахисе и в не-
которых случаях вдоль главной жилки листочков. Систематики нередко используют
этот признак (число, форму, расположение нектарников) при анализе таксонов
различного ранга. Однако существенные различия нередко отмечаются в пределах
одного полиморфного вида. Секрет экстрафлоральных нектарников состоит из
углеводных, белковых и липидных фракций (Marginson et al., 1985b).
19
Функции экстрафлоральных нектарников, как полагают, состоят в привле-
чении определенных видов муравьев, которые защищают растения от нашествий
других насекомых, и прежде всего от опасных муравьев-листорезов. Установлено,
что в ряде случаев секрет экстрафлоральных нектарников привлекает также ос и даже
мелких птиц, которые отпугивают или даже уничтожают вредных насекомых.
Кроме того, несомненно аттрактивное значение секрета этих железок в целом для
всего растения.
При основании черешка большинство сложных и все простые листья имеют
особое расширение (морфологически это основания листа), называемое поду-
шечкой (pulvinus). Иногда удается обнаружить небольшие утолщения и при основании
черешочков. Это подушечки 2-го порядка (pulvinulus). Подушечки 1-го и 2-го порядка
имеют прямое отношение к движениям листьев и листочков. Механизм этих движений,
как и тип движений, а также ритм могут существенным образом различаться
(Holdsworth, 1959; Schildknecht, 1978; Крастина, Лосева, 1979; Whitecross, Plovanic,
1982). У очень многих бобовых благодаря движению листья способны занимать
различное положение в зависимости от времени суток, интенсивности освещения и т. д.
Кроме того, листья ряда бобовых активно реагируют на механическое раздражение.
Наиболее известен классический случай с листьями Mimosa pudica, но нечто сходное
наблюдается и у видов рода Aeschynomene (Faboideae).
Листочки сложного листа Desmodium gyrans при температуре выше 22 °C соверша-
ют автоматические колебательные движения. Иногда тип движения (по часовой
стрелке или против нее) может быть использован как систематический признак.
Биохимически движения листьев и листочков связаны с перераспределением ионов
Na и С1 в так называемых моторных клетках, располагающихся вдоль латеральных
сторон подушечек. Физиологически моторные клетки могут последовательно увели-
чиваться и уменьшаться в объеме, а центральная вакуоль распадается на множество
мелких. При этом изменяется тургорное давление. Различия в тургорном давлении
в моторных клетках, расположенных по разные стороны подушечки, вызывают ее
соответствующую деформацию и как следствие движение листьев или листочков
(Sattler, 1979; Campbell, Garber, 1980).
Пульвинатные,. т. е. имеющие подушечку, листья характерны для подавляющего
большинства (возможно, для всех) цезальпиниевых и мимозовых, а также для
значительной части мотыльковых.
Отсутствуют подушечки главным образом у представителей трибы Thermopsideae
(генистоидный союз) и большинства таксонов, образующих так называемый эпульви-
натный ряд в смысле Дормера (Dormer, 1946) — Galegeae, Carmichaelieae, Hedysareae,
Loteae, Vicieae и др. (здесь члены милеттиоидного союза, точнее, одного из его филети-
ческих подразделений — галегоидного комплекса).
Чаще всего признак пульвинатности сопряжен с древесным габитусом,
а эпульвинатность — с травянистым. Однако значительная часть травянистых ви-
дов, относящихся к трибам софороидного и генистоидного союзов (исключая
Thermopsideae), имеет подушечку.
В основном листья бобовых имеют свободные или тем или иным образом срастаю-
щиеся прилистники. Нередко последние рано опадают и поэтому не замечаются,
но часто сохраняются рубцы. Реже морфогенез листа осуществляется таким образом,
что прилистники вообще не развиваются. Легуминисты нередко используют этот
признак для целей систематики, так же как и наличие или отсутствие прилистничков
(например, почти все представители Phaseoleae имеют прилистнички). Существенное
значение, как полагают, имеет расположение прилистников относительно оси
и черешка и особенности их срастания.
Независимо в разных группах бобовых прилистники иногда превращаются в колюч-
ки, достигающие у некоторых акаций нескольких сантиметров длины. Иногда (мимо-
зовые) основания таких колючек-прилистников вздуваются, становятся полыми и слу-
жат жилищами муравьев, защищающих растения от посягательств других насекомых.
20
Существуют различные взгляды по вопросу об эволюции листовых типов
у бобовых (Cusset, 1966,1969; Dahlgren, 1971а; Melville, 1971; Elias, 1981). При обсужде-
нии этого вопроса следует иметь в виду высокую пластичность и относительную лег-
кость превращений одного типа в другой на ранних этапах морфогенеза органа.
Янг (Young, 1983) показал, например, зависимость между различными типами листа,
формирующегося у гороха, от размеров меристематического бугорка. Невилль
(Neville, 1964), исследуя лист Gleditsia triacanthos, установил, что простейшее воздействие
в зоне листовых зачатков верхушечной меристемы (укол, частичное удаление) в тот
момент, когда примордии достигают 100—500д, вызывает появление дважды перисто-
сложных листьев вместо однократно перистосложных, которые типичны для про-
ростков и развиваются на контрольных растениях. Весьма интересны в этой связи
наблюдения Планхуэло и Дана (Planchuelo, Dunn, 1984), касающиеся листьев видов
люпинов с простыми листьями. Было отмечено, что у одного из исследованных видов
нижние стеблевые листья истинно простые, тогда как остальные — пальчатые. Эти
факты позволяют высказать предположение, что по крайней мере несколько типов
листьев возникло независимо на самых ранних этапах филетической эволюции.
Затруднительно, на мой взгляд, определить исходный тип листа бобовых, но
скорее всего им был простой лист. Реликтовые простые листья, как мы видели,
изредка встречаются как у относительно архаичных , так и достаточно продвинутых
таксонов.
На ранних этапах семофилеза этого органа, очевидно, возник архаичный парно-
перистосложный лист цезальпиниевых. Дважды парно-перистосложные листья цезаль-
пиниевых и мотыльковых скорее всего сформировались в результате усложнения одно-
кратно перистосложных (однако существует и противоположное мнение). Непарно-
перистосложные листья цезальпиниевых и мотыльковых также весьма архаичны.
Возникновение подобного типа листа могло осуществляться двумя путями. С одной
стороны, непарный листочек мог возникнуть из верхушечной доли листового примор-
дия, т. е. на самых ранних этапах морфогенеза, с другой - в результате своеобразного
перевершинивания, при котором один из боковых листочков перемещался в верху-
шечное положение. В этом случае уместно допустить более значительные пере-
стройки в ходе морфогенеза. Перевершинивание первоначально приводило к сме-
щению одного ряда боковых листочков относительно противоположного ряда,
в силу чего наблюдается их очередное расположение. Однако довольно скоро
листовой тип стабилизируется. При этом формируется дополнительный боко-
вой листочек, и все боковые листочки в конечном итоге оказываются супро-
тивными.
Тройчатосложные листья мотыльковых несомненно производны от непарно-
перистосложных и формируются путем редукции боковых листочков, исключая
самую верхнюю пару. Напротив, у относительно немногочисленных представителей
этого подсемейства, характеризующихся парно-перистосложным листом, в ходе
его морфогенеза осуществляется редукция непарного верхушечного листочка.
Филлодии у акаций несомненно вторичного происхождения. Проблема появления
филлодиев сложна и не может решаться однозначно только как следствие приспо-
собления к засушливому климату (Pedley, 1986). Существует несколько видов филло-
диев, и известны различные пути филлоидизации листа в онтогенезе (Vassal, Maslin,
1980). Кроме того, в некоторых эволюционных линиях акаций имел место возврат
к дважды перистосложному листу.
Существует две версии, касающиеся природы филлодиев у акаций. Согласно
более традиционному мнению, филлодии акаций гомологичны черешкам сложных
листьев. Однако Каплан (Kaplan, 1980) показал, что по крайней мере у части видов
филлодии гомологичны листовой пластинке (может быть, рахису?) и лишь самая
нижняя часть является видоизмененным черешком.
21
СОЦВЕТИЯ
На первый взгляд соцветия бобовых чрезвычайно разнообразны, но анализ позволяет
свести это многообразие к нескольким главнейшим типам.
В основе подавляющего большинства соцветий бобовых лежит простая кисть
(рис. 3, 7). Цимоидные соцветия (рис. 3, 4) очень редки и обнаружены пока
у немногих видов Psoralea (Faboideae), представителей родов Dialium и Poeppigia (Caesal-
pinioideae). Соцветия Kummerowia — редуцированные сложные цимы, тогда как у близ-
кого рода Lespedeza они рацемозные (Akiyama, Ohba, 1985). Такер (Tucker, 1989)
полагает, что у гороха соцветие - сильно редуцированная метелка.
Наиболее обычна открытая кисть, встречающаяся у основной массы таксонов.
Согласно Т. В. Кузнецовой (1988, 1989), закрытая кисть, в которой главная ось завер-
шается терминальным цветком, очень редка и обнаружена у Gleditsia и Gymnocladus
(Caesalpinioideae). У представителей этих же родов отмечается еще одна редкая особен-
ность: на цветоножках нижних цветков в пазухах предлистьев образуются боковые
цветки, поэтому соцветие в нижней части выглядит как тирс.
Очень часто кисти характеризуются спиральным расположением прицветников
и соответственно выходящими из их пазух цветками. Иногда спиральное расположение
прилистников контрастирует (у представителей галегоидного комплекса) с двурядным
листорасположением в вегетативной части. Менее обычны кисти с двурядным располо-
жением прицветников (и цветков).Они отмечены среди ряда специализированных, групп
подсемейств цезальпиниевых (Plagiosiphon - Detarieae', Amherstia - Amherstieae) и мо-
тыльковых (Flemingia - Phaseoleae', Kotschya - Aeschynomeneae).
Наиболее обычны брактеозные кисти, но иногда (Genistidium, Genista tinctoria)
встречаются настоящие фрондозные кисти, у которых цветки сидят в пазухах нормаль-
ных зеленых листьев, подобных листьям срединной формации.
Помимо простых кистей, среди соцветий встречается несколько типов сложных
кистей (рис. 3, 2). В одном из вариантов соцветия кистью заканчивается главная ось
годичного прироста и такими же кистями завершаются боковые ветви всех порядков,
развивающиеся на том же годичном приросте. В тех случаях, когда возникающая таким
образом сложная кисть воспринимается как единое целое, более или менее
изолированное от вегетативной части побега, она часто называется, особенно в система-
тической литературе, метелкой (брактеозными - Styphnolobium japonicum, Cladrastis
sinensis', фрондозными — Maackia, Marina, Dalea).
У травянистых растений (Trifolium, Vicia, Melilotus) чаще формируется так назы-"
ваемая двойная открытая кисть. В этом случае простые кисти располагаются в пазухах
листьев на оси, верхушка которой на протяжении всего цветения остается открытой.
Принципиально такое соцветие близко вышеописанному метельчатому соцветию, но
в качестве единого образования, как правило, не воспринимается. Поэтому нередко
в систематической литературе в качестве характеристической единицы выступает все
та же простая кисть, являющаяся по сути частью более сложного соцветия. Иногда,
когда цветоножки укорочены, возникают так называемые головчатые кисти
(Trifolium), также представляющие части двойных сложных кистей.
Помимо охарактеризованных вариантов соцветий, у ряда представителей пяти
триб мотыльковых (Abreae, Desmodieae, Millettieae, Phaseoleae и Psoraleeae) обнаружен
необычный тип, получивший в англоязычной легуминистической литературе название
pseudoraceme, т. е. ложная кисть (рис. 3, 5). По сути ложная кисть представляет
редуцированное сложное соцветие, отличающееся от других подобных соцветий тем,
что в пазухах сидят по три цветка (иногда меньше в результате обеднения). Эти
цветки располагаются относительно боковых осей, на которых они сидят, либо
латерально или абаксиально, но никогда не адаксиально. Этим ложные кисти существен-
но отличаются от прочих сложных соцветий бобовых, где цветки располагаются
по спирали, размещаясь по всем сторонам от боковой оси, на которой они сидят
(Tucker, 1987а).
22
Рис* 3. Схемы соцветий (по: Tucker, 1987а): 1 - простая кисть, 2 - сложная кисть, 3 - ложная кисть,
4 - цимоидное соцветие; верхнее' изображение - общая схема, нижнее - диаграмма.
Важную роль в познании исходного типа соцветия в том или ином таксоне играют
прицветнички. Природа прицветничков объясняется различным образом. Такер
(Tucker, 1987b) полагает, что они гомологичны паре предлистьев вегетативных почек.
Однако Соуса и Пенья де Соуса (Sousa, Рейа de Sousa, 1981) считают, что прицветнички
указывают на существование в прошлом латеральных цветков, собранных в цимоиды
и потерянных в результате редукции. Прицветнички всегда отсутствуют у мимозовых.
У представителей двух других подсемейств они чаще имеются (иногда рано опадающие),
причем закладываются в процессе органогенеза ранее частей цветка. Расположению
прицветничков уделяется довольно большое внимание в систематике ряда групп
бобовых. В некоторых случаях тип их листосмыкания является основой для разграни-
чения триб (Amherstieae — створчатое, Detarieae — черепитчатое).
Для систематических целей особенности соцветий стали использоваться
начиная со времени Бентама. Сам он проанализировал этот признак, обрабатывая
Dalbergieae (Bentham, 1860). В последние десятилетия наметилась явственная тенденция
к детальному анализу соцветий с позиций типологической концепции Тролля (Troll,
1964). Опираясь на эту концепцию, проанализировал в свое время соцветие
Melilotus Маресквель (Maresquelle, 1970), а Энгельман исследовал соцветие Phaseolus
(Engelman, 1979). Т. В. Кузнецова (1989) опубликовала недавно важную работу,
посвященную морфологии соцветий рода Astragalus, а Такер (Tucker, 1987а) кратко
обобщила наблюдения, касающиеся соцветий для семейства в целом. Напомню также
о незаслуженно забытом классическом исследовании соцветий Albizia julibrissin, выпол-
ненном в свое время Ал. А. Федоровым (1948).
ЦВЕТОК
В подавляющем большинстве цветки бобовых обоеполые и хазмогамные, но во
всех подсемействах встречаются таксоны, выпадающие из этого общего правила.
Настоящая двудомность наблюдается, однако, весьма редко и обычно наряду с одно-
домностью. Это имеет место у Ceratonia siliqua и, возможно, изредка у Gymnocladus,
а также у нескольких видов рода Bauhinia - Cercideae (все Caesalpinioideae). Более
обычны случаи, когда на одном растении и даже в одном соцветии (последнее чаще)
„сосуществуют” мужские, женские и обоеполые цветки. Подобная картина весьма
обычна для родов из группы Dichrostachys и видов рода Parkia (Mimosoideae), видов рода
Saraca (Caesalpinioideae). У Parkia, чьи цветки собраны в очень характерные головчатые
соцветия (головки в свою очередь собраны в кисть), обоеполые цветки распо-
лагаются на верхушках соцветий, а мужские — при их основаниях). Бесполые
цветки, обильно выделяющие нектар, занимают в соцветии его центральную часть.
Кэлин Аройо (Kalin Arroyo, 1981) утверждает, что около половины родов
23
мимозовых относится к таксонам, обладающим в той или иной мере однополыми,
обычно мужскими, цветками.
Клейстогамные цветки встречаются исключительно среди мотыльковых наряду
с хазмогамными. Наиболее известен случай клейстогамии у видов Lespedeza, но следует
упомянуть еще роды Vicia, Lathyrus, Glycine, Amphicarpa и др.
Считается, что двудомность и раздельнополость цветков — явление, указывающее
на специализацию и эволюционную продвинутость. Я, однако, склонен истолковать
явление двудомности у некоторых архаичных родов цезальпиниевых как указание
на родство с сапиндовыми, у которых двудомные растения весьма обычны. У групп
более продвинутых (и соответственно менее близких сапиндовым) тенденция
к возникновению двудомности оказалась утраченной.
У представителей мимозовых цветки всегда актиноморфные (радиальная
симметрия) и зигоморфные (билатеральная симметрия) — у цезальпиниевых и мотыль-
ковых. Лишь в относительно редких случаях, у архаичных представителей софороид-
ного союза (Cadieae, Leptolobieae), наблюдается радиальная симметрия и цветки практи-
чески актиноморфны. Степень зигоморфности варьирует и у цезальпиниевых — от
слегка зигоморфных цветков видов Cynometra, Sclerolobium и Campsiandra до резко
зигоморфных в Amherstieae. Такер (Tucker, 1987b) показала, что зигоморфия форми-
руется на относительно ранних этапах морфогенеза цветка, что, вероятно, свидетель-
ствует в пользу значительной древности подсемейств.
В основе цветок всех бобовых пентамерный, но среди мимозовых (прежде всего
Acacia и Mimosa) встречаются тетрамерные и даже гримерные цветки. В пентамерном
цветке части одного круга чередуются с частями соседствующих. Однако между
мимозовыми, с одной стороны, и цезальпиниевыми и мотыльковыми — с другой,
существует заметная разница в расположении частей околоцветника относительно оси.
У пентамерных цветков мимозовых срединный лепесток (определяется по отношению
к соответствующему прицветнику) занимает абаксиальное положение (т. е. оказы-
вается нижним), а срединный чашелистик — адаксиальное (т. е. верхний). Цветки
цезальпиниевых и мотыльковых в этом отношении устроены иначе. Срединный лепесток
(флаг у мотыльковых) адаксиален (т. е. верхний), а срединный чашелистик, напротив,
абаксиален (нижний).
Закладка частей цветка в органогенезе также определенным образом различается
у мимозовых и представителей двух других подсемейств. Чашелистики мимозовых
формируются отчасти в спиральной последовательности или реже все одновременно
(весь круг). Лепестки формируются только одновременно. Чашелистики большинства
цезальпиниевых закладываются в спиральной последовательности начиная от абаксиаль-
ного, реже иным образом. Эти же части цветка у исследованных мотыльковых разви-
ваются в одном направлении — от абаксиально к адаксиально расположенным. Лепестки
цезальпиниевых и мотыльковых формируются также однонаправленно, начиная от
абаксиальных относительно оси флорального апекса по направлению к адаксиальным.
Такая последовательность в формировании венчика в известной степени обусловливает
черепитчатое листосмыкание (почкосложение) лепестков в почке, характерное для
мотыльковых.
У части таксонов всех трех подсемейств наблюдается редукция отдельных
частей ^цветка вплоть до полного их „выпадения”. Редукция одного и более чаше-
листиков обнаружена исключительно у цезальпиниевых (группа Amherstia, Apuleia -
Cassieae, Gleditsia — Caesalpinieae и др.). To или иное число лепестков редуцировано
у некоторых цезальпиниевых и ряда мотыльковых. Полностью редуцированы лепестки
у Ceratonia - Cassieae, Copaifera, группа Crudia, группа Detarium и др. ~ Detarieae
(Caesalpinioideae), в клейстогамных цветках видов рода Lespedeza, у представителей
Cordyla - Swartzieae (Faboideae). От одного до четырех лепестков потеряно у представи-
телей родов Apuleia, Dialium - Cassieae; группы Brownea, Schotia - Detarieae (Caesalpi-
nioideae); Amorpha - Amorpheae; Ateleia, Cyathostegia - Myrospermeae; Swartzia - Swart-
zieae (Faboideae).
24
Наряду с явлением редукции, помимо лепестков и чашелистиков затрагивающим
иногда и тычинки, наблюдается нередко пролиферация частей цветка. Очень часто
пролиферируют тычинки у таксонов, относящихся к двум трибам мимозовых
(Ingeae и Acacieae), некоторым родам цезальпиниевых (Maniltoa, Colophospermum ~
Detarieae', Polystemonanthus - Amherstieae) и мотыльковых (несколько родов Swartzieae,
Cyathostegia - Myrospermeae). Бернхардт и Валькер (Bernhardt, Walker, 1984), изучая
цветки Acacia myrtifolia, насчитали в каждом из них не менее 500 тычинок. Соответ-
ствующие исследования показывают, что вся масса тычинок возникает в результате
деятельности пяти первичных примордиев, формирующихся на флоральном апексе.
Полимерный гинецей, как ранее указывалось, встречается у представителей всех
трех подсемейств, но наиболее известны в этом плане два рода мимозовых
(Archidendrpn и Affonsea - Ingeae). Однако эволюционное значение этого явления
у бобовых не вполне ясно. Можно допустить, что полимерность гинецея - явление
вторичное (см. „Плод”).
В цветках бобовых очень часто наблюдаются различного рода срастания, при этом
нередко формируются особенности, имеющие важное диагностическое значение.
Следует упомянуть прежде всего гипантий, затем трубку чашечки, тычиночную трубку,
срастающиеся лепестки лодочки и прирастающие тычинки.
Гипантий возникает в результате зонального роста (по терминологии Касика:
Cusick, 1966), при этом оказываются „слившимися” базальные участки чашечки,
лепестков и тычинок. Функционально гипантий представляет некую урночку, где
накапливается нектар, который выделяется нектарниками или же клетками внутрен-
ней поверхности самого гипантия. Формы и размеры гипантия достаточно различны
и иногда достигают (Camoensia) почти 10 см длины. Гипантий у бобовых - эволюцион-
но, очевидно, очень древнее образование. Исходные формы бобовых, точнее,палео-
бобовые, очевидно, гипантия не имели, но в разных линиях он появляется независимо
и очень рано. Многие современные архаичные роды характеризуются небольшим,
но хорошо развитым гипантием. Это устройство характерно для части цезальпиниевых
и ряда мотыльковых. .
У мимозовых в массе гипантия нет. В этой ветви бобовых морфологическая
эволюция цветка шла в ином направлении. Здесь хранилищем нектара, в тех случаях
где он обилен, ибо существуют формы, у которых основным привлекающим агентом
является пыльца, оказывается либо срастающийся (опять же „урночка”) венчик, либо
тычиночная трубка.
У цезальпиниевых формируются разнообразные и иногда весьма специализиро-
ванные формы гипантиев (например, у трибы Amherstieae), сопряженные нередко с на-
личием тычиночной трубки. Длинные трубчатые гипантии ряда цезальпиниевых,
а также своеобразного мотылькового — Camoensia рассчитаны либо на длиннохоботко-
вых бабочек, либо эти виды являются орнитофилами.
У представителей Swartzieae и Leptolobieae (Faboideae) гипантий либо отсутствует,
либо небольшой. Однако в некоторых линиях софороидного союза (прежде всего
Cadieae - Sophoreae s. s.) он очень хорошо развит и заметно отделен от трубки чашечки.
Характерен он и для части представителей генистоидного союза. Однако у „милет-
тиоидов” гипантий чаще заменяется иными, более совершенными в функциональном
отношении приспособлениями для выделения нектара, его хранения и содействия
успешному осуществлению процесса опыления. Основным „антагонистом” гипантию
оказывается система из трех довольно четко сопряженных между собой деталей —
мозолистых выступов при основании флага, тычиночной трубки и нектарного диска
при основании завязи или ее ножки. „Исчезает” гипантий в разных линиях мотылько-
вых независимо.
Чашелистики у бобовых срастаются очень часто.2 По крайней мере так
обстоит дело среди мотыльковых, где не известны роды со свободными чашелистиками.
2 Речь идет о срастании чашелистиков выше зоны гипантия.
25
Среди мимозовых несросшиеся чашелистики обнаружены у единственного вида моно-
типного рода Mimozyganthus (Mimozygantheae). У цезальпиниевых чашелистики заметно
срастаются (выше гипантия) только у представителей Cercideae. Срастания чашечки,
а также и тычинок (см. ниже) осуществляются в результате зонального роста.
Характерная тычиночная трубка, возникающая в результате срастания тычиноч-
ных нитей, известна у представителей трибы Ingeae (Mimosoideae). Функциональное ее
возникновение связано с тем, что внутри трубки накапливается нектар, привлекающий
длиннохоботковых насекомых или мелких птиц. Ряд цезальпиниевых, главным
образом из трибы Amherstieae, также характеризуется тычинками, сросшимися различ-
ным образом.
Среди мотыльковых срастание тычинок осуществляется независимо в разных
филетических ветвях. Свободные тычинки отмечены у наиболее архаичных предста-
вителей всех трех союзов. Тип срастания различен (однобратственный, двубратственный
андроцей и др.) и прямо связан с особенностями опыления (Фэгри, ван дер Пэйл,
1982). Иногда тычинки прирастают к лепесткам. Примеры таких срастаний удается
найти в родах Inocarpus, Amorpha, Trifolium, Ononis, Dalea (Faboideae) и в некоторых
видах Bauhinia (Caesalpinioideae). Систематики широко используют особенности андро-
цея для целей классификации, преимущественно на уровне рода — трибы.
Чашечка у бобовых, как и у большинства прочих цветковых, выполняет прежде
всего защитную роль. Чашелистики, как сказано выше, у многих бобовых более
или менее срастающиеся, иногда даже на всю длину. Вскрывается чашечка, как
правило, зубцами, но у Swartzieae и части Baphieae (Faboideae), а также значительной
части представителей рода Bauhinia (Caesalpinioideae) разрывается неправильно сверху
вниз различным образом. Обычно чашечка средних размеров или маленькая (многие
мимозовые), но у некоторых видов, преимущественно характеризующихся орнито-
филией, она мощная (Bauhinia, Erythrina) и даже деревянистая (Alexa). В некоторых
случаях чашечка ярко окрашена (Saraca - Caesalpinioideae) и выполняет сигнальную
функцию, привлекая насекомых.
У мимозовых листосмыкание чашелистиков обычно створчатое, исключая предста-
вителей двух маленьких триб Parkieae и Mimozygantheae, у которых чашелистики распо-
лагаются в почке черепитчато, точнее, спирально-черепитчато. У цезальпиниевых листо-
смыкание чашелистиков чаще черепитчатое, реже створчатое, аналогичная картина
наблюдается и среди мотыльковых.
Зубцы (или чашелистики) одинаковые у всех мимозовых и части представи-
телей прочих подсемейств. Однако у многих цезальпиниевых и мотыльковых два
верхних зубца нередко противостоят трем нижним, причем в резко выраженных
случаях чашечка становится двугубой. Иногда эти зубцы заметно разрастаются
и становятся несоразмерными с остальными, что оказывается существенным
диагностическим признаком (Dipterygeae - Faboideae). У мотыльковых особенности
чашечки важны для систематики, главным образом на уровне подрода — секции,
реже рода.
В пентамерных цветках (а таких среди бобовых подавляющее большинство)
венчик состоит обычно из 5 лепестков. Тетрамерные и тримерные цветки в норме
известны только среди мимозовых, главным образом в роде Mimosa. Количество родов,
чьи виды полностью лишены лепестков, невелико. Эти таксоны относятся преиму-
щественно к разным трибам цезальпиниевых и отчасти к мотыльковым. Главным
образом это представители трибы Detarieae (Colophospermum, Copaifera, Crudia, Detarium,
Gossweilerodendron, Saraca, Hymenaea), а также Cassieae (Ceratonia, Dialium). Среди мо-
тыльковых роды, не имеющие венчика, очень редки и все принадлежат к наиболее
архаичной трибе Swartzieae (некоторые виды Swartzia, Cordyla, Mildbraediodendron).
Безлепестные мимозовые не известны. Бобовых, чей венчик состоит из одного лепестка,
значительно больше (Afzelia, Brownea, Campsiandra, Macrolobium и др. - Caesalpinioideae',
виды Swartzia, Candolleodendron, Ateleia, Cyathostegia и некоторые другие - Faboideae),
но опять же в этом списке мы не найдем мимозовых.
26
Такер (Tucker, 1987Ь) информирует, что в ходе развития однолепестного венчика
Ateleia herbert-smithii закладывается и развивается только один лепесток, но у Amorpha
fruticosa, где в сформировавшемся венчике также лишь один лепесток, первоначально
закладываются все пять.
Почкосложение лепестков венчика — достаточно характерная морфологическая
деталь и служит наиболее важным критерием для разграничения подсемейств
и некоторых триб. Лепестки мимозовых в почке, как правило, сомкнуты створчато
(край к краю), исключая некоторые таксоны трибы Parkieae и род Dinizia (Mimoseae).
В легуминистике правильный венчик со створчато сомкнутыми в почке лепестками
иногда называют мимозоидным.
В отличие от мимозовых цезальпиниевые и мотыльковые имеют черепитчатое
почкосложение, однако разного типа. Адаксиальный (верхний) лепесток мотылькового
венчика в почке оказывается наружным и охватывает остальные, а латеральные
лепестки своими нижними краями прикрывают верхние края самых внутренних
(нисходяще-черепитчатое почкосложение). Взаимное расположение лепестков в вен-
чике цезальпиниевых иное. Здесь наружное положение занимают два абаксиальных
лепестка, прикрывающие одним своим краем край латеральных лепестков, а эти
последние прикрывают краями края адаксиального (верхнего) лепестка, который
таким образом оказывается самым внутренним (восходяще-черепитчатое почко-
сложение) .
Ранее предполагалось, что различия в почкосложении связаны с последователь-
ностью заложения лепестков. Однако в последние годы установлено, что как
у мотыльковых, так и у цезальпиниевых первыми закладываются абаксиальные
лепестки, затем латеральные и позднее всех адаксиальный. На начальных этапах
морфогенеза лепестки не смыкаются друг с другом, но позднее, по достижению
определенной величины, края их оказываются перекрытыми. Особенности перекры-
вания и соответственно формирующийся тип почкосложения зависят от особенностей
краевого роста пластинок, что, вероятно, является наследственным признаком,
характерным для каждого подсемейства. В тех случаях, когда краевой рост
равномерен {Cadieae, Leptolobieae - Faboideae*, Cassia - Caesalpinioideae) (изобилатераль-
ный рост), процесс формирования почкосложения достаточно рандомизован (случаен),
и для этих таксонов характерно по крайней мере несколько вариантов черепитчатого
почкосложения.
Существуют различные термины для обозначения венчиков бобовых в зависи-
мости от степени его зигоморфии и типа почкосложения. Типичный венчик подсемейства
Faboideae, известный по всем ботаническим хрестоматиям (о некоторых деталях
см. ниже), называют мотыльковым. Очень внешне сходный с ним, но характеризую-
щийся восходяще-черепитчатым почкосложением венчик видов Cercis предпочтительнее
называть ложномотыльковым.
Неясно мотыльковый венчик характеризуется резкой зигоморфией, но при этом
отсутствует сформировавшаяся лодочка, а также ушко у внутренних лепестков
(рис. 4, а). Цезальпиниоидный венчик более или менее зигоморфен и восходяще-
черепитчатый в почкосложении. Ложноцезальпиниоидный отличается от предыдущего
нисходяще-черепитчатым почкосложением.
Все лепестки мимозовых, как правило, одинаковы, продольно-симметричны
и слабо дифференцированы. Напротив, цезальпиниевые и особенно мотыльковые
характеризуются продольно-асимметричными латеральными и абаксиальными лепест-
ками, которые нередко (у мотыльковых в большинстве случаев) дифферен-
цированы на пластинку и ноготок. Адаксиальный (верхний) лепесток венчика
мотыльковых и отчасти цезальпиниевых почти всегда шире, иногда и значи-
тельно длиннее прочих и продольно симметричен (изобилатеральная симметрия).
У мотыльковых он получил название флага. Гомологичный лепесток цезаль-
пиниевых предпочтительнее обозначать термином „вексиллоидный лепесток” (от
vexiilum — флаг).
27
Рис. 4. Латеральные лепестки мотыльковых - неясно мотылькового венчика (а) и мотылькового
венчика - крыла (б): 1 - ноготок, 2 - ушко, 3 - пластинка.
Рис. 5. Вариант скульптуры латерального лепестка мотыльковых (по: Stirton, 1981b).
В распустившемся цветке флаг либо отогнут, либо простерт и нависает над
прочими лепестками. Эта особенность нередко оказывается систематически значимой
на уровне вида.
Флаг выполняет преимущественно сигнальную функцию, привлекая насекомых.
Кроме того, он часто активно участвует в опылении, особенно в тех случаях, когда
при основании имеются мозолистые придатки (см. рис. 6, слева), несколько прикры-
вающие сверху доступ к нектару. Нередко флаг ярко и иным образом, чем прочие
лепестки, окрашен, что, возможно, связано не только с экологией опыления, но и защи-
щает от перегрева .Флаг обычно занимает в цветке верхнее положение, но иногда, в слу-
чаях резупинации (Erythrina, некоторые Brongniartieae) , он оказывается нижним лепест-
ком и служит посадочной площадкой для мелких птиц-опылителей.
Латеральные лепестки мотылькового венчика в легуминистической литературе
принято называть крыльями. Чаще всего они служат своего рода посадочной площад-
кой для насекомых-опылителей — пчел и шмелей. Кроме того, они выполняют аттрак-
тивную функцию (привлечение опылителей) и, наконец, отчасти выступают в качестве
своеобразных рычагов, с помощью которых приводится в движение лодочка (Knuth,
1908). В неясно мотыльковом венчике крылья продольно симметричны и обычно
слабо дифференцированы на ноготок и пластинку (рис. 4, а). Крылья типично мотыль-
кового венчика имеют принципиально сходное строение у всех таксонов. Они четко
разделены на узкую часть — ноготок и более широкую и асимметричную пластинку
(рис. 4, б). Степень асимметрии в разных группах различна, но достигается чаще всего
за счет особого асимметричного выступа при основании пластинки, называемого
ушком. Ушко весьма значительно варьирует по своим морфологическим особенностям,
может быть туповатым, острым, маленьким, большим, закрученным и т. д. Оно имеет
прямое отношение к механизму опыления, так как часто выполняет роль связующего
звена — своеобразной пружинки, соединяющей систему флаг—крылья—лодочка.
Иногда на противоположной стороне пластинки, опять же при основании заметен
еще один небольшой выступ, называемый горбиком. Он упирается в пластинку
соответствующего лепестка лодочки и также активизирует процесс опыления.
Иногда в специализированных трибах, относящихся преимущественно к милет-
тиоидному комплексу, лепестки крыльев имеют поверхностные выступы или даже
зубцы. Эти выступы иногда прирастают к лепесткам лодочки или входят в соответ-
ствующие выемки, что создает систему, очень чутко реагирующую на движения
насекомых-опылителей.
г Жилкование крыльев может быть пальчатым или перистым, и этот признак
используется в систематике ряда таксонов (Astragalinae).
Еще в прошлом веке обратили внимание на существование различного рода неров-
ностей, складок, кармашков, формируемых эпидермой и образующих в некоторых
случаях на пластинках крыльев своеобразную и подчас видоспецифичную скульптуру
(рис. 5). Подобная скульптура отсутствует на лепестках венчиков мимозовых
28
и цезальпиниевых, в силу чего приходится признать определенную связь с особенностя-
ми опыления цветков, имеющих мотыльковый венчик.
Стайртон (Stirton, 1981b) очень подробно исследовал этот признак и установил
ряд закономерностей. Он полагает, что выступы, образуемые скульптурированной
поверхностью, помогают насекомым лучше удерживаться во время процесса опыления
на крыле. У большинства видов, имеющих скульптуру, она локализуется в верхней
базальной части лепестка или в его верхней центральной части. Скульптура преобладает
у относительно малопродвинутых групп, относящихся главным образом к софороид-
ному и генистоидному союзам. Среди таксонов милеттиоидного союза скульптура
встречается значительно реже, уступая место, очевидно, более надежным приспособле-
ниям^ именно своеобразным карманам на лепестках. Иногда сам лепесток или его край
оказывается изогнутым, выемчатым или волнистым, что также следует рассматривать
как приспособление, помогающее насекомым закрепляться и удерживаться на крыльях.
Типичная лодочка - один из существенных признаков мотылькового венчика -
появляется независимо в разных линиях эволюции. В софороидном союзе довольно
много таксонов, не имеющих типичной лодочки, изредка они встречаются и в двух
других союзах.
Лепестки лодочки занимают самое внутреннее положение в почке и в боль-
шинстве случаев там, где не имеет место резупинация, адаксиальны по отношению
к оси. В типично мотыльковом венчике лепестки лодочки явственно асимметричны
и нередко, как и лепестки крыльев, имеют при основании пластинки выступ,
также называемый ушком. В простейших случаях, например у большинства предста-
вителей Dalbergieae и Sophoreae s. s., лепестки лодочки свободны и лишь отчасти пере-
крывают друг друга нижними краями пластинок. В более специализированных случаях
лепестки срастаются на разную длину и в различной степени, образуя типичный киль.
Считается в целом, что срастание осуществляется на поздних этапах формирования
лепестков. Иногда срастание непрочно и непостоянно, но в некоторых таксонах
в результате срастания лепестков возникает клювовидное замкнутое полое образование,
выступающее из цветка. В нем обычно скапливается избыток пыльцы или располага-
ются пыльники. Кроме того, такой выступающий клювовидный киль иногда исполь-
зуется насекомыми как посадочная площадка (см. ниже — „Антэкология бобовых”).
Лодочка, особенно хорошо сформировавшаяся, является надежным средством
защиты от малоэффективных мелких насекомых-опылителей. Кроме того, совместно
с крыльями и отчасти флагом она образует очень эффективную структуру, активно
способствующую осуществлению опыления крупными насекомыми типа шмелей, пчел,
отчасти мелкими птицами. Конкретные механизмы такого опыления довольно хорошо
исследованы и интересующийся может найти по этому поводу много интересной
информации в классической монографии Кнута (Knuth, 1908). Важная монография,
посвященная вопросам антэкологии бобовых, принадлежит перу Фэгри и ван дер Пэйла
(1982), где приведен обширный список литературы.
Общий план строения андроцея бобовых пентамерный, причем тычинки распола-
гаются в двух кругах по пять и члены одного круга чередуются с членами другого.
В редких случаях тычинки теряются полностью (женские цветки Ceratonia siliqua)
и тычиночные бугорки вообще не закладываются. Иногда выпадает внутренний круг
(бугорки не закладываются) (некоторые виды Desmanthus и Neptunia - Mimosoideae).
У видов родов Bauhinia и Cassia s. 1. фертильно различное число тычинок, что использу-
ется в систематике этих таксонов.
Диморфные тычинки, различающиеся по длине нитей и/или по величине пыльни-
ков, особенностям вскрывания и т. д., очень обычны у целого ряда специализиро-
ванных триб или отдельных родов главным образом из милеттиоидного союза
(Aeschynomene, Arachis, Crotalaria, Dioclea, Genista, Mucuna, Ononis, Stylosanthes и др.).
Диморфные в онтогенетическом плане тычинки цезальпиниевых Amherstia и Molden-
hauera. Абаксиальные тычинки в цветках Swartzia (Faboideae) меньше и короче, чем
адаксиальные.
29
Многочисленные тычинки (о происхождении полимерного андроцея у бобовых
см. выше) характерны для части мимозовых (Acacieae, Ingeae), некоторых цезальпиние-
вых и изредка для мотыльковых (Cyathostegia, Swartzia). Чаще всего в многотычиноч-
ных цветках все тычинки одинаковы, но иногда встречаются диморфнце и триморфные
в одном и том же соцветии. В цветках Neptunia pubescens фертильные тычинки встреча-
ются в обоеполых цветках и отчасти в функционально мужских. Стаминодии преобла-
дают в бесполых цветках, фертильные и стерильные тычинки в мужских. Стаминодии,
о которых только что упомянуто, отличаются от тычинок тем, что имеют пластинчатую
форму и не образуют пыльцы. Помимо Neptunia, они обнаружены еще в цветках
Parkia и Dichrostachys (Mimosoideae). Среди цезальпиниевых стаминодии найдены у ряда
видов Bauhinia и Cassia.
Как уже говорилось выше, тычинки в андроцее бобовых довольно часто срастают-
ся, особенно в подсемействе мотыльковых. Первоначально тычинки всегда заклады-
ваются как свободные, но затем объединяются путем так называемого зонального
роста. Чаще 9 тычинок срастаются в замкнутую или не замкнутую вдоль верхнего края
трубку, а одна, располагающаяся напротив флага и называемая вексиллярной, остается
свободной (неравно диадельфный андроцей). Иногда встречается равная диадельфия
в видах Aeschynomene, Dalbergia и Stylosanthes, при которой тычинки объедиянются
по 5 с каждой стороны от карпели. В монодельфном андроцее все 10 тычинок срастают-
ся в замкнутую или расщепленную продольно трубку.
Помимо перечисленных главнейших вариантов строения андроцея, существует
довольно значительное число частных случаев, которые учитываются систематиками
обычно на уровне рода — секции. В частности, довольно обычен псевдомонодельфный
андроцей. При этом андроцей развивается как диадельфный, но на самых поздних
этапах развития вексиллярная тычинка целиком или частично прирастает к остальным
за счет слияния эпидермального слоя (Erythrina spp., Canavalia, Dioclea, Desmodium,
Robinia, Tephrosia, Lonchocarpus и др.). Особенности андроцея имеют в значительной
мере адаптивный характер и связаны, как правило, с особенностями механизма
опыления.
Помимо различий в размерах и форме пыльников, тычинки могут различаться
местом их прикрепления (основанием, спинкой, качающиеся пыльники). Иногда
(Coronilla, Lotus, Trifolium) тычиночные нити оказываются расширенными на верхушке.
Верхушечная железка найдена у разных групп бобовых, но почти исключительно из
подсемейств мимозовых и мотыльковых. Опушенные тычинки для бобовых не очень
обычны, но все же волоски обнаружены у некоторых видов Bauhinia (Cercideae), Baikiaea
(Detarieae), Cercidium (Caesalpinieae) и др. - Caesalpinioideae, Harleyodendron (Swarti-
zieae), Indigofera (Indigofereae), Baphia, Airyantha (Baphieae) - Faboideae, Leucaena -
Mimosoideae.
Гинецей образован единственной карпелью. Подобный гинецей встречается
у подавляющего большинства бобовых и наряду с монокарпным плодом — бобом
считается характернейшим диагностическим признаком этого семейства. Однако у це-
лого ряда мимозовых и цезальпиниевых в соцветиях довольно часто встречаются муж-
ские цветки, в которых карпель рудиментарна и не функционирует (виды родов
Albizia, Calliandra, Parkia, Gleditsia, Bauhinia). Полимерный гинецей в норме относительно
редок. Наиболее известен у двух представителей мимозовых из трибы Ingeae - Archi-
dendron и Affonsea, кроме того, он отмечен у некоторых цезальпиниевых и мотылько-
вых. Однако не вполне ясно, имеет ли место сохранившаяся от предков поликарпия,
или она возникла вторично, как результат мутации.
В свое время развернулась большая дискуссия об особенностях заложе-
ния и развития единственной карпели мономерного гинецея бобовых (Leinfeilner,
1969). Теперь принято считать, что единственная карпель бобовых является
терминальным образованием. В противоположность этому в цветке, имею-
щем полимерный гинецей, карпели закладываются в латеральном положении
(Tucker, 1987b).
30
Столбик и тип рыльца у бобовых описан очень подробно в большой работе
Мюнха (Monch, 1911). Рыльце у примитивных цезальпиниевых и немногих архаичных
мотыльковых (Ateleia) довольно широкое, верхушечное, щитковидное, иногда даже
двулопастное. Однако в большинстве случаев у бобовых оно невелико и малозаметно,
чаще верхушечное, но иногда оказывается смещенным в латеральное положение
(Ormosia s. 1.). Чаще всего рыльце бывает головчатым, шаровидным, сплюснутым или
несколько двулопастным. Обычно голое, но иногда паутинистое или покрыто негусты-
ми волосками. Эти особенности считаются очень значимыми при систематических
исследованиях в ряде триб. Систематика трибы Vicieae, например, по преимуществу
основана на особенностях столбика и рыльца. В некоторых случаях существует особый
механизм опыления, так называемый триппинг3 (у Medicago s. Ь^без которого оплодо-
творение невозможно (Kreitner, Sorensen, 1984).
Столбик часто бывает изогнут, но у некоторых групп (Phaseoleae) он свернут
в кольцо или даже закручен спирально. И хотя этот признак может, очевидно, возникать
независимо (Lackey, 1983), он считается систематически значимым на уровне рода
и используется систематиками.
Ножка завязи хорошо развита у многих бобовых. Она может занимать централь-
ное положение или реже прирастать к одной из сторон гипантия {Amherstieae, некоторые
виды Bauhinia - Caesalpinioideae', Camoensia - Faboideae). Наличие ножки указывает на
определенную специализацию. При созревании плодов ножка завязи нередко превраща-
ется в карпофор. У полимерного гинецея имеется особая подставка — гинофор, к кото-
рому прикрепляются ножки карпелей.
У части бобовых при основании ножки располагается различной формы диск,
выполняющий обычно функцию нектарника (подпестичный диск) (Waddle, Lersten,
1973). Иногда, например в Phaseoleae, он встречается у большинства таксонов и может
рассматриваться в качестве важного диагностического признака трибы.
АНТЭКОЛОГИЯ БОБОВЫХ
Антэкология бобовых довольно хорошо изучена, и ей посвящено большое количество
публикаций. Я упомяну прежде всего две относительно недавние работы, где интере-
сующийся найдет обширную библиографию. Одна из них принадлежит Фэгри
и ван дер Пэйлу (1982), вторая - крупнейшему знатоку вопросов антэкологии
бобовых Кэлин Аройо (Kalin Arroyo, 1981).
Для подавляющего большинства бобовых свойственна энтомофилия. Роль опыли-
телей при перекрестном опылении выполняют разнообразные насекомые. Самоопыле-
ние (автогамия) свойственно сравнительно немногим таксонам. Самоопыляются горох,
чечевица, виды люпинов и астрагалов, некоторые вики. Ранняя автогамия свойственна
Anthyllis vulneraria (s. 1.). Напротив, весьма часто перекрестно опыляющиеся виды само-
стерильны.
Иногда встречается клейстогамия (Lespedeza), т. е. самоопыление внутри нерас-
крывшихся цветков. У Vigna minima из Индии одновременно встречаются 4 типа
размножения: хазмогамия, подземная клейстогамия, надземная псевдоклейстогамия
и подземная псевдоклейстогамия (Gopinathan, Babu, 1987). Ветроопыление известно
крайне редко, например у тропического рода хардвикия (Hardwickid) из подсе-
мейства цезальпиниевых и у некоторых видов клеверов. Апомиксис, по-видимому,
отсутствует.
У мимозовых и части цезальпиниевых, имеющих мелкие цветки, единицей привле-
чения опылителей является соцветие. Напротив, у части цезальпиниевых с крупными
цветками (Amherstia, Delonix) и многих мотыльковых аттрактивны отдельные цветки.
Однако у некоторых специализированных таксонов с относительно- некрупными
3 Tripping — отключение, выключение (англ.).
31
цветками вновь „появляются” привлекательные компактные соцветия (Trifolieae, Trigo-
nella, Amorpha).
Для животных, участвующих в опылении (птиц, насекомых, летучих мышей и др.),
привлекательными оказываются нектар либо избыток пыльцы.
Все насекомоопыляемые бобовые в своей антэкологии теснее всего связаны
с пчелами и менее с другими насекомыми. Наиболее заметно эта связь проявляется
у мотыльковых, но, разумеется, ими не исчерпывается.
Жуки нередко посещают цветки африканских акаций и поедают избыток пыльцы.
У тех же акаций опылителями могут быть бабочки (Kendrick, Knox, 1982). Имеются
данные об опылении бабочками цветков тропических видов Calliandra (Mimosoideae)
и Caesalpinia pulcherrima (Caesalpinioideae).
В тропиках и изредка в умеренной зоне в опылении участвуют птицы и лету-
чие мыши. Летучие мыши посещают крупные яркие соцветия ряда мимозовых
(Parkia) и крупные цветки цезальпиниевых (Bauhinia ungulata). Орнитофильны некото-
рые мотыльковые с крупными цветками, например, виды родов Angylocalyx, Castano-
spermum и Erythrina. Для привлечения птиц в цветках эритрин выделяется такое количе-
ство нектара, что в США в некоторых местах их называют crybaby — „плачущий ребе-
нок”. Так как цветки эритрин перевернуты, пыльца при вторжении птицы высыпается
на ее спинку, к спинке же прикасается рыльце. У некоторых австралийских мотыльковых,
например у видов рода Brachysema, опыление осуществляют нелетающие птицы.
Иногда в опылении принимают участие нелетающие млекопитающие. У видов
Parkia ими являются мыши.
Мотыльковый венчик рассматривается как одна из форм адаптации к энтомо-
фильному типу опыления. Такого типа венчик является своего рода „биологическим
замком”, охраняющим запасы пыльцы и нектара от малоэффективных опылителей,
и приспособлен для опыления пчелами и отчасти шмелями.
Каждый из лепестков выполняет определенную функцию, и взаимное их распо-
ложение строго адаптивно. Флаг, как говорилось, служит в основном для привлечения
насекомых. На нем, особенно при основании, нередко замечаются дополнительные
метки в виде ярких прожилок, указывающие путь к нектару (рис. 6, слева; при основа-
нии флага видны мозолистые придатки). Привлеченное флагом или яркой окраской
цветка в целом, насекомое садится на верхушку лодочки, закрепляется лапками
на крыльях (этому способствуют скульптура, карманчики, волнистые края) и стре-
мится ввести хоботок к основанию тычиночных нитей, к запасам нектара (рис. 6,
справа). При этом лепестки лодочки или крылья под тяжестью насекомого и при его
активных движениях отгибаются, совершая одновременно колебательные движения
(рис. 6, 2а) в такт движениям тела насекомого (рис. 6, 26). Все лепестки благодаря
системе ушек, зубцов и выростов связаны друг с другом и начинают реагировать
как единая система. Под влиянием движений насекомого флаг обычно отгибается
назад, крылья отходят в низ и в сторону (рис. 6, 1а, 16), а тычинки и гинецей вслед-
ствие известной упругости высвобождаются из отходящей книзу лодочки, сохраняют
горизонтальное положение и входят в соприкосновение с брюшком насекомого
(рис. 6, 1). Когда насекомое улетает, отогнутые лепестки, опять же в силу главным
образом пружинящего действия ушек, зубцов и выростов, возвращаются в прежнее
положение и тычинки и гинецей укрываются в лодочке.
Описанный тип механизма опыления распространен у многих энтомофильных
мотыльковых, но не является единственным. Иногда, например у видов Lotus, Anthyl-
lis, Coronilla, края лодочки близ верхушки срастаются, образуя полый конус, в нижней
части которого помещаются пыльники, а верхняя часть более или менее заполнена
зрелой пыльцой (рис. 7, а, 6). При отгибании лодочки тычинки наподобие поршня
выталкивают пыльцу (для этого их верхушки нередко расширены)(рис. 7, в), а при
более сильном надавливании выступает и рыльце (рис. 7,г). У части Vicieae на рыльце
или непосредственно под ним имеется особая щеточка, которая при отгибании лепест-
ков „выметает” из лодочки пыльцу и наносит ее на тело насекомого.
32
Рис. 6. Обобщенная схема взятия пыльцы и опыления цветка мотыльковых пчелой (по: Geesink,
1984): объяснение в тексте.
Хедстром и Тюлин (Hedstrom, Thulin, 1986) описали особый механизм опыления
путем „обнимания” у Vigna vexillata. Пчелы, собирающие нектар с цветков этого расте-
ния, задерживаются на каждом цветке примерно 7-8 с. При этом насекомое опирается
на левый лепесток лодочки и левое крыло. Для того чтобы проникнуть к запасам нек-
тара, насекомое должно просунуть голову между двумя мозолистыми утолщениями
при основании флага и ввести хоботок в узкий канал между ноготком флага и основа-
нием вексиллярной тычинки. Под действием тяжести пчелы левое крыло венчика
отгибается вниз, благодаря чему перегруженный левый лепесток лодочки поворачива-
ется по направлению к пчеле. Движение лодочки приводит к надавливанию на подвиж-
ную часть столбика, при этом его верхняя „бородатая” часть вместе с верхней
свободной частью тычинок выскальзывает из неподвижного носика лодочки,
„обнимая” пчелу за дорзальную часть головы и груди. Когда столбик скользит вдоль
тела „захваченной” пчелы, имеющаяся на ней пыльца оказывается на рыльце, а пыльца
данного цветка попадает на тело насекомого.
Особенность механизма опыления цветков разных видов Medicago заключается
в наличии обязательного элемента, называемого триппингом. В определенный момент,
когда пчела или шмель размыкают лепестки, гинецей, жестко связанный с ними
(помимо ушка, на крыльях люцерны имеется еще специальный зубец, упирающийся
в выемку на лепестках лодочки), выскакивает из лодочки и ударяет в брюшко насеко-
мого. Без удара о какой-либо более или менее твердый предмет последующее проникно-
вение пыльцевых трубок в ткань рыльца невозможно и опыление не происходит
(Small, 1987). Явление триппинга надежно предохраняет растение от самоопыления.
Однако, помимо видов люцерны, у которых венчик раскрывают насекомые-опылители,
3 Г. П. Яковлев
33
Рис. 7. Схема опыления>цветка Anthyllis vulneraria (по: Couderc, Gorenflot, 1978): объяснение
в тексте.
существуют таксоны, где венчик способен раскрываться сам (аутотриппинг), и эти
виды самофертильны (Коваленко и др., 1987).
Сильные и сравнительно тяжелые насекомые типа пчел и шмелей, а также
птицы получают преимущества при мотыльковом типе венчика и специализированных
механизмах опыления, а различные мухи и мелкие слабые бабочки обычно не явля-
ются достаточно эффективными опылителями. По наблюдениям, проведенным цад
некоторыми видами клеверов энтомологом Э. К. Гринфельдом при посещении растений
пчелами завязывается около 80% семян, а шмелями — 60% от количества посещенных
цветков. Однако нередко короткохоботковые насекомые похищают нектар, прокалы-
вая покровы цветков снаружи. В этом случае опыление, разумеется, не происходит.
Число насекомых, ворующих” нектар, увеличивается весной или осенью, когда цвет-
ков сравнительно мало.
В относительно немногих случаях мотыльковый или неясно мотыльковый венчики
оказываются приспособенными и к опылению бабочками. Так, у африканской
Camoensia scandens с ее гигантским, достигающим 25 см длины цветком опыление осу-
ществляется длиннохоботковыми бабочками. Цветки пустынных среднеазиатских
видов Ammothamnus, по личному сообщению В. В. Мазинга, опыляются ночными
бабочками-бражниками.
ПЛОД
Общеизвестно, что плод у бобовых - боб. Однако существует чисто терминологическая
проблема при широком использовании этого названия. Дело в том, что, согласно пред-
ставлениям карпологов, боб — это многосемянный монокарпий, вскрывающийся
двумя створками, т. е. по брюшному и спинному швам (Левина, 1987). По сути такой
тип плода встречается не более чем у половины представителей семейства. Все прочие
члены этого таксона характеризуются плодом невскрывающимся, вскрывающимся
по одному (спинному или брюшному) шву, односемянным и т. д. (см.: Дудик, 1979).
34
Попытки обойти выявляющиеся сложности приводят к крайне громоздким опре-
делениям, причем опять же нет твердой уверенности, что оказалось исчерпанным все
многообразие форм. Поэтому предлагается паллиативное решение, суть которого
состоит в закреплении за термином „боб” двух различных значений, что фактически
давно имеет место.
Чисто морфологическое определение уже сформулировано. В ином, системати-
ческом, смысле „боб” — это плод бобовых. Здесь основной упор сделан на то, что
плод бобовых в подавляющем большинстве случаев возникает из мономерного гинецея,
характерного для бобовых.
Н. М. Дудик (Дудик, 1979) предложила в свое время, помимо термина „боб”,
еще два — „многобоб” и „малобоб” — для тех относительно редких случаев, когда
плод формируется на основе полимерного гинецея. По аналогии с многолистовкой
термин „многобоб” должен быть сохранен и может использоваться. Другой термин
„малобоб” крайне неудачен и, как кажется, должен быть отвергнут.4
Говоря о многобобе, чаще всего указывают два рода из подсемейства мимозо-
вых — Archidendron и Affonsea, по крайней мере большинство представителей
характеризуется в той или иной степени полимерным гинецеем. Однако полимерный
гинецей и соответственно многобоб встречаются у отдельных представителей всех
трех подсемейств. В частности, димерным плодом характеризуется Cassia bicapsularis
(Caesalpiniaceae), димерны плоды некоторых таксонов из триб Swartzieae и Baphieae
(Faboideae). Эти случаи зафиксированы в литературе и достаточно широко известны
легуминистам.
Менее ясна другая сторона вопроса, а именно филогенетическое и эволюционное
значение этого явления. Согласно классическим представлениям, полимерные формы
чаще всего предшествуют олигомерным. Можно полагать, что в их архетипе бобовые
обладали полимерным гинецеем, который, однако, подвергся очень интенсивной
редукции до мономерного на самых ранних стадиях филогенеза, причем независимо
в разных филетических линиях. Если мы не сталкиваемся в перечисленных примерах
со случаями пролиферации органа, возникшей de novo вследствие относительно недав-
ней мутации (по крайней мере, это предположение не следует полностью отвергать),
то имеет место очень обычное у бобовых явление гетеробатмии. Дело в том, что роды
Archidendron и Affonsea весьма продвинуты, систематически не очень, близки и несом-
ненно отстоят по совокупности своих особенностей довольно далеко от предполагаемых
палеопредков бобовых.
Аналогичное суждение можно высказать и относительно; рода Cassia. Поэтому
я более склоняюсь к мысли, что полимерный гинецей и - многобоб — морфологические
реликты, сохранившиеся в силу гетеробатмии у групп разного систематического
положения и различной эволюционной продвинутости. Сам по себе факт полимерного
гинецея имеет ограниченную таксономическую ценность. Иногда он „работает”
на уровне рода, но чаще — отдельных видов.
Не существует никаких специфических морфологических особенностей бобов,
характерных для подсемейств. Морфологически бобы чрезвычайно разнообразны,
и только их описанию могла быть посвящена отдельная книга (Pijl, 1956; Дудик, 1979,
1981; Geesink, 1984; Gunn, 1984).
Легуминистами разработаны очень подробные схемы классификации и описания
формы и деталей плодов (Дудик, 1978; Gunn, 1984), куда я адресую всех интере-
сующихся этим вопросом. Размеры бобов в высшей степени различны. Рекорд длины
боба (это одновременно, по-видимому, и самый большой по длине плод цветковых)
принадлежит плодам Entada phaseoloides, достигающим иногда 1.5 м (Gunn, 1984 —
указывается 2 м). Мелкие односемянные бобы некоторых мотыльковых не превы-
шают 3—5 мм.
4 Замечу, что во время одной из* дискуссий Н. М. Дудик не смогла объяснить суть различий
между терминами „малобоб” и „многобоб”.
35
На верхушке боб может быть тупым, округлым или заостренным, причем
нередко асимметричен. Столбик пестика при созревании боба, как правило, отсыхает,
поэтому типичный носик, подобный носику крестоцветных, у плодов бобовых
не образуется. Карпофор, т. е. ножка боба, напротив, довольно обычен и возникает
из ножки завязи. Иногда эта особенность оказывается решающей при оценке система-
тического положения на уровне вида, секции, реже рода.
По форме в очертании бобы чаще всего бывают продолговатыми или эллиптиче-
скими, иногда линейными, реже встречаются плоды серповидно изогнутые, улитко-
образно закрученные, дисковидные и т. д. В поперечном сечении они могут быть
плоскими, эллиптическими (о таких бобах говорят, что они сплюснутые), округлыми
(цилиндрические и вальковатые бобы). Нередко встречаются вздутые, пузыревидные
и четковидные бобы, имеющие перетяжки между семенами. Весьма часто сходные
„наборы” морфологических типов плодов формируются у неродственных между собой
линий бобовых.
Принципиально, как сказано, плоды у бобовых вскрывающиеся дорсивентрально,
но многие вскрываются дорсально, вентрально или вообще н^ вскрываются, а иногда
растрескиваются или разламываются на отдельные членики с остающейся рамкой
(главным образом механическая ткань) или без нее.
Особенности вскрывания имеют значение на разных систематических уровнях,
но чаще на уровне рода или трибы (в узком понимании). Согласно исследованиям
Фэна и Зохари (Fahn, Zohary, 1955), вскрывание лишь отчасти сопряжено со структу-
рой перикарпия.
Перикарпий может быть разнообразно окрашенным, но более часто зрелые бобы
буровато-коричневые, бурые или буровато-зеленые. По своей консистенции перикар-
пии бывают деревянистыми, кожистыми, ломкими и пленчатыми, что определяется
анатомическими особенностями перикарпия. Относительно редко встречается губчатый
(Castanospermum) и мясистый (Styphnolobium) перикарпии (точнее, это определяется
строением одного из его слоев). Ковнутри от перикарпия обычно формируется одна
общая камера (одногнездные бобы), где семена оказываются прикрепленными к адак-
сиальному шву. Лишь у части астрагалов и остролодочников, а также в роде
Diphysa плод оказывается полностью или частично разделен продольной перегородкой,
возникающей из швов, на два изолированных или частично изолированных гнезда.
У членистых (Entada - Mimosoideae, Hedysareae, Aeschynomeneae и др.) ичастичет-
ковидных бобов (Sophora, Angylocalyx) внутренняя полость разделена на отдельные, пол-
ностью или частично изолированные камеры, в каждой из которых размещается по
одному семени. Плоды многих видов Dalbergieae плоские, с более или менее ломким
перикарпием, не образующим общей полости. Семена здесь располагаются в отдельных
замкнутых камерах — вздутиях, окруженных водонепроницаемой опробковевшей
тканью. Наконец, внутренние слои перикарпия могут образовывать выросты внутрь
полости плода, также более или менее изолируя соседствующие семена (Fedorovia -
Ormosieae, некоторые Brongniartieae). В некоторых случаях (часто у архаичных предста-
вителей софороидного комплекса) перикарпий срастается со спермодермой.
Классические описания анатомической структуры перикарпия можно найти
в работах Фэна и Зохари (Fahn, Zohary, 1955; Fahn, 1974). Обсуждение его особенностей
в систематическом аспекте читатель может найти в небольшой публикации Пэйт и Као
(Pate, Кио, 1981).
Как сказано, перикарпий плодов бобовых состоит из трех слоев — экзокарпа,
мезокарпа и эндокарпа (рис. 8). Экзокарп обычно представлен слоем наружной
эпидермы, но в ряде случаев заметны один или несколько толстостенных слоев
клеток гиподермы. Волоски разных типов (кроющие, иногда железистые) на экзо-
карпе довольно обычны и часто отмечаются в морфологических описаниях ви-
дов. Должен заметить, что этот признак нередко оказывается важным при харак-
теристике рас, но иногда он свидетельствует лишь об индивидуальной измен-
чивости. Количество устьиц на эпидерме экзокарпа невелико, и транспирация
36
Рис. 8. Строение плода (по: Gunn, 1984): 1 - верхушка,
2 - семя, 3 - фуникулус, 4 - ариллус, 5 - эндокарп,
6 - мезокарп, 7 - брюшной шов, 8 - экзокарп, 9 -
спинной шов, 10 - основание плода, 11 - плодоножка.
осуществляется в сравнении с листьями очень
медленно. Кутикула встречается довольно часто.
Мезокарп у многих плодов бобовых имеет
наибольшую толщину. Он образован тонкостен-
ными, сильно вакуолизированными паренхим-
ными клетками. Клетки, примыкающие к экзо-
карпу, содержат хлоропласты, а соседствующие
с эндокарпом нередко служат местом накопле-
ния крахмальных зерен. Клетки мезокарпа произ-
водят и отчасти накапливают вторичные метабо-
литы, относящиеся к полисахаридам (камеди, осо-
бенно у тропических видов, относящихся к софо-
роидному союзу), и танниды. Иногда имеются
тяжи таннидоносных и камеденосных клеток.
В мезокарпе же локализуется проводящая система плода, нередко заметная
в виде выступающих жилок, несущих полные (флоэма и ксилема) или реже в мелких
жилках неполные (только флоэма) проводящие пучки. Для некоторых видов
в сосудистых пучках отмечено наличие передающих клеток (transfer cells).
В одревесневающих плодах стенки клеток мезокарпа склерифицируются,
и его слой может быть очень мощным (Ormosia s. 1.). Мощный мезокарп отмечается
у мясистых плодов (Styphnolobium).
Главная часть эндокарпа — склеренхима, волокна которой ориентированы раз-
лично у разных видов - относительно оси боба. В частности, Фэн и Зохари (Fahn,
Zohary, 1955) выделили 17 типов расположения волокон в створке боба. Склеренхима
примыкает непосредственно к мезокарпу, но в некоторых случаях может отсут-
ствовать. Она образует так называемый пергаментный слой. Считается, что, подсыхая
и укорачиваясь, волокна склеренхимы способствуют вскрыванию плодов. Однако
Фэн и Зохари не установили строгой корреляции между структурой эндокарпа
и указанной особенностью, а также степенью продвинутости таксона.
Часть эндокарпа, обращенная к полости боба, называется внутренним эпидерми-
сом. Устьица здесь очень редки, редки и трихомы (но встречаются иногда, например,
у ряда видов Vicid). Нередко внутренний эпидермис несет тонкий слой гидрофильной
кутикулы. Паренхима в эндокарпе обычно скудная и не содержит хлоропластов. Губча-
тый слой на внутренней стороне ряда бобов по происхождению связан с эндокарпом
(аэренхима).
В спинной жилке и брюшном шве проходят проводящие пучки, число которых,
как правило, различно. Вскрывание плода — нередко генетически закрепленный
признак. Некоторые крупные таксоны характеризуются почти исключительно вскры-
вающимися (Vicieae) или, напротив, невскрывающимися бобами (Dalbergiede). Однако
известны группы, где этот признак малозначим систематически и скорее всего связан
с экологическими факторами (многие Sophoreae, Ormosieae).
Число семян в плоде варьирует от 1 до, по крайней мере, 35—40 (редко более).
Семена располагаются вдоль плода параллельно его длине, косо или поперечно оси
(некоторые виды Cassia, ряд Mimosoideae. Иногда семена, особенно если они крылатые,
перекрывают краями друг друга. При этом форма нормально развитых семян может
становиться угловатой или вообще неправильной.
Гетерокарпия у бобовых не известна, но Л. С. Саулит (1971) указывает на
амфикарпию, встречающуюся ,у гороха. Амфикарпия встречается также в роде
PhzseoZus (Sharma et al., 1981).
37
Фуникулус весьма существенно варьирует по длине и толщине. У большинства
мотыльковых он относительно короткий, 0.5—5 мм длины, и сравнительно толстый,
но среди мимозовых и по крайней мере части цезальпиниевых встречаются плоды,
где развивается нитевидный длинный, до 50 мм, фуникулус. Рекордсменом длины
фуникулуса не только среди бобовых, но, возможно, и среди цветковых должен
считаться фуникулус Bocoa prouacensis (Swartzieae - Faboideae) из Южной Америки,
достигающий 3 м.
Фуникулус по созревании семени обычно остается при плоде, отделяясь от семени.
В месте отделения на семени заметен рубчик. Довольно часто близ рубчика сохраняются
остатки ткани фуникулуса, образующие либо эпихилий, либо ариллус. Иногда фунику-
лус, напротив, отделяется от плода и остается при семени.
Ариллус у бобовых в подавляющем большинстве случаев имеет фуникулярную
природу, т. е. представляет собой сухой или разросшийся и обычно мясистый остаток
фуникулуса, располагающийся вокруг или близ рубчика. Корнер (Corner, 1976) пишет,
что лишь в одном из исследованных им случаев (вид рода Archidendron - Mimosoideae)
ариллус, вероятно, имел микропилярное происхождение.
Ганн (Gunn, 1981а) классифицирует ариллусы по их текстуре и консистенции
и особенностям разрастания, но терминология здесь разработана явно недостаточно.
Для многих мотыльковых (но не для всех, как иногда полагают) характерен
сухой тонкий ариллус в виде кольца, окружающего рубчик. Это так называемый
кольцевой ариллус - rim-aril, по терминологии Корнера (Corner, 1951). Помимо сухого
кольцевого ариллуса, у части малопродвинутых мотыльковых отмечены и мясистые
образования. Они чаще всего встречаются у представителей шварциоидной линии
бобовых и среди „софороидов”. Здесь Ганн отмечает 4 наиболее обычных типа: удли-
ненный, гребенчатый (Swartzia), косовато-колпачковый и воротничковый (часть
Baphieae).
Терминология ариллусов для цезальпиниевых и мимозовых не разработана. Они не-
редко весьма массивные, чаще мясистые, реже деревянистые или сухие. Ариллусы у се-
мян бобовых, очевидно, формировались неоднократно в разных эволюционных линиях.
Общеизвестна систематическая значимость многих признаков боба. Во многих
случаях сходными адаптациями характеризуются бобы несомненно родственных таксо-
нов. В некоторых группах (особенно в подсемействе мимозовых) целый ряд родов
основан на характерных особенностях бобов (так называемые pod-genera). В свое
время я использовал стойкие и интересные различия в плоде рода Ormosia s. 1. для раз-
деления его на несколько более узких родов.
Однако стратегически морфологическая эволюция бобовых осуществлялась путем
семофилеза цветка, а тактическая — главным образом путем семофилеза системы
плод—семя. Следует заметить, что очень часто особенности боба обнаруживают отчетли-
вый адаптивный характер и прежде всего отражают адаптации к различным способам
рассеивания семян (Pijl, 1969).
Экологически в качестве диаспоры в раскрывающихся плодах выступают семена
(см. ниже). Они разносятся поедающими их птицами или другими животными, разбра-
сываются силой раскручивающихся створок либо у барохоров распространяются под
действием собственной тяжести.
Ярко-красные или красные с черными отметками семена тропических видов
Adenanthera, Erythrina, Ormosia, Abrus привлекают диких голубей, попугаев и ворон,
которые их охотно поедают и частично разносят. Семена Sindora и Afzelia снабжены
мясистыми ариллоидами, которые привлекают мышей и муравьев, одновременно
растаскивающих сами семена. Расселению бразильского вида Clitoria cajanifolia способ-
ствуют слизистые выделения на их семенах. На семенах Kennedia и Hardenbergia заметны
особые маслянистые придатки, способствующие мирмекохории (Berg, 1979). При
вскрывании и закручивании створок, что особенно характерно для представителей
Vicieae и Phaseoleae, семена могут разбрасываться почти на метр от родительского
растения.
38
Плоды многих видов клевера не вскрываются створками, но разрываются непра-
вильной щелью, что было подробно описано в работе М. С. Яковлева (Яковлев, 1932).
Невскрывающиеся бобы представляют собой единицу диаспоры. В целом они
считаются более специализированными, чем вскрывающиеся, но несомненно и другое,
что как вскрывающиеся, так и невскрывающиеся формы возникали в процессе эволю-
ции в разных линиях независимо и неоднократно. Обычно семена в таких плодах осво-
бождаются после разрушения (сгнивание, механическое раздавливание и т. д.) перикарпия.
Невскрывающиеся плоды нередко имеют разнообразные приспособления для
распространения с помощью ветра, воды, экзозоохорно и т. д. В частности, прежде
всего для невскрывающихся плодов бобовых характерны разнообразные выросты на
перикарпии, выполняющие роль зацепок. Такие выросты описаны у ряда представи-
телей Glycyrrhiza, Medicago, Scorpiurus, Mimosa, Zornia diphylla и др. Мясистые невскры-
вающиеся бобы „таитянского ореха” {Inocarpus edulis)^ весьма обычного на многих
островах Океании, распространяют крабы.
Важнейшую роль в процессах расселения бобовых с невскрывающимися плодами
играют вода и ветер. Крыловидные выросты перикарпия - а они известны у представи-
телей нескольких десятков родов — позволяют иногда плодам планировать на десятки
метров, как это отмечено у тропического дерева Koompassia malaccensis. Плоды пустын-
ных видов рода Ammodendron скручены таким образом, что под влиянием малейшего
движения воздуха легко, передвигаются по поверхности песка. Пузырчато вздутые
плоды с пленчатым перикарпием .{Colutea, Sphaerophysd) также приспособлены к распро-
странению ветром. Обычно это растения открытых степных и пустынных пространств.
Морское течение распространяет плоды или части плодов видов Caesalpinia, Sopho-
ra, Cassia, Afzeliabijuga и др. Некоторые семена и плоды могут переноситься водой
на сотни и тысячи километров. В 1921 г. А. И. Толмачев нашел остатки плодов и семян
Entada phaseoloides близ островов Новая Земля, у Югорского Шара, куда заходит
последняя северная ветвь Гольфстрима. Такие распространяющиеся плоды и их части
представляют собой водонепроницаемые камеры с обязательными элементами проб-
ковой ткани.
СЕМЕНА
Особенности семян бобовых, по общему мнению, являются едва ли не важнейшими
для познания филогении крупных подразделений семейства после признаков цветка.
Кроме того, конкретные детали строения весьма существенны при решении ряда чисто
прикладных вопросов культивирования бобовых, семеноведения и т. д.
Количество работ, посвященных семенам бобовых, поистине необозримо, поэтому
я укажу лишь некоторые обобщающие публикации трех последних десятилетий. Речь
идет о работах Корнера (Corner, 1951, 1976), Копушиана и Айсли (Kopooshian, Isely,
1968), Гана (Gunn, 1981а, 1981b, 1984), Маннинг и Стаден (Manning, Staden, 1987),
Г. П. Яковлева, Н. В. Сыровежко (1967), Н. М. Дудик (1973), А.В.Попцова(1976),
С. Ф. Пономаренко (1985).
Бобовые характеризуются довольно крупными семенами, величина которых
чаще всего варьирует от 1 до 4—5 см в длину. Однако семена Pycnospora lutescens
{Faboideae) составляют около 1 мм, а гигантские семена Mora oleifera {Mimosoidead)
достигают 18 см. Семена большинства бобовых имеют плотную, нередко блестящую
спермодерму, которая оказывается практически водонепроницаемой. Именно с этой
морфологической особенностью отчасти связаны трудности прорастания многих семян
бобовых — явления, получившего в практике семеноведения название* твердо-
семянности.
Окраска семян бобовых чаще одноцветная — от зеленовато-коричневой до черной,
редко красная, белая или золотистая. Иногда спермодерма двуцветна — чаще красная
с черным пятном, что связывают, очевидно, с орнитохорией. Такого рода семена
39
встречаются у видов Ormosia, Leucomphalos, Abrus и др. Видимого родства между
,, двуцветно семенными” таксонами нет. Многоцветные и пестрые семена встречаются
еще реже.
В очертаниях семена бобовых округлые, угловатые, эллиптические, продолгова-
тые, яйцевидные, почти 3-угольные, 4-угольные, почковидные, трапециевидные
и неправильные. Большее разнообразие формы в очертаниях наблюдается у семян
цезальпиниевых и мимозовых. Значительное число семян более или менее латерально
сплюснуто (вплоть до плоских), но во всех группах известны таксоны, чьи семена
вообще не сплюснуты или слегка сплюснуты.
План строения семян бобовых в общих чертах соответствует плану строения семян
двудольных. Существуют 2 основных типа семян — продольно-симметричные (это
производные анатропных семязачатков) и асимметричные (формирующиеся преиму-
щественно на основе кампилотропных семязачатков). В симметрично устроенных
семенах ось зародыша более или менее совпадает с продольной осью семени, а рубчик
и микропилярный след располагаются близ морфологической его верхушки. Такие
семена весьма обычны для почти всех мимозовых и большинства цезальпиниевых.
Асимметричные семена встречаются у очень многих (но не всех) мотыльковых. Здесь
ось зародыша не совпадает с продольной осью семени, а рубчик и микропиле
занимают латеральное положение. Следует заметить,что между двумя этими идеальными
типами существуют переходы, но чаще всего удается определить, к какому из типов
конкретное семя тяготеет.
Подавляющая масса семян бобовых покрыта спермодермой. Под спермодермой
нередко располагается эндосперм, а центральную и наибольшую часть семени занимает
крупный, хорошо развитый зародыш. Существует хрестоматийное представление об
отсутствии эндосперма у бобовых. В действительности эндосперм довольно обычен,
хотя по массе в большинстве случаев менее мощен, чем зародыш. Копушиан и Айсли
(Kopooshian, Isely, 1968), исследовавшие семена 213 видов из 111 родов обнаружили
эндосперм у представителей всех трех подсемейств, и только у Vicieae и Phaseoleae
в зрелых семенах он почти отсутствует. Значительное развитие эндосперма в семенах
так называемого кентуккийского кофейного дерева — Gymnocladus dioica (L.) С. Koch —
позволило рекомендовать их для американских школ как пример семян с эндоспермом
взамен классического объекта практических занятий — семян клещевины, представ-
ляющих известную опасность из-за их выраженного физиологического действия
(Pohl, 1955).
Вернемся вновь к особенностям спермодермы. В ее формировании участвуют
наружный и изредка внутренний интегументы. По мнению ряда авторов (Corner, 1951,
1976; Gunn, 1981b), ее строение свидетельствует в пользу мнения, что бобовые —
единое семейство.
Спермодерма (теста) охватывает, как правило, целиком все семя, прерываясь
у рубчика. Лишь в зрелых семенах видов Inga спермодерма отсутствует. По консистен-
ции принято различать костяную и кожистую спермодермы, что наиболее обычно,
а также пленчатую — относительно редкую. Пленчатая спермодерма легко разрывается
или ломается в сухом виде, кожистая гнется, костяная не сгибается. Пленчатая
спермодерма обычна у так называемых разрастающихся семян.
Спермодерма подавляющей массы бобовых всех трех подсемейств устроена
единообразно, различаясь лишь мощностью отдельных слоев клеток (рис. 9). Практи-
чески не существует различий между мимозовыми и цезальпиниевыми. Снаружи
нормально развитая спермодерма (пленчатая спермодерма обычно отличается по струк-
туре от описываемой) покрыта кутикулой. Толщина кутикулы различна.У мимозовых
и цезальпиниевых, а также тропических древесных мотыльковых она в среднем более
мощная. Нередко кутикула семян бобовых гидрофильна, сравнительно легко набухает
и становится слизистой в условиях повышенной влажности. Иногда к кутикуле
„прирастает” и сохраняется на зрелых семенах самый внутренний слой перикарпия
плодов (Glycine spp., Strophostyles spp.). У Amburana cearensis (Faboideae) этот
40
Рис. 9. Анатомическое строение периферического участка семени
(по: Polhill, 1976; Gunn, 1981а, 1981b; Пономаренко, 1985): 1-6 -
спермодерма (1 - кутикула, 2 - световая линия, 3 - эпидерма
(мальпигиев слой), 4 - механический слой склереид (гиподерма),
5 - паренхима, 6 - сдавленный слой), 7 - эндосперм, 8 - семядоля.
внутренний прирастающий слой крыловиден, и в силу этого
иногда неверно указывают, что семена этого вида крылатые.
Собственно кутикула состоит из воскоподобного ве-
щества, но часто к ней же относят и выделяемый некоторы-
ми авторами субкутикулярный слой, имеющий иной хими-
ческий состав.
Особенности поверхности спермодермы существенно
варьируют и могут быть использованы для диагностических
целей (с помощью СЭМ) и для целей систематики. Они
зависят от различий в высоте эпидермальных клеток, с одной
стороны, и, с другой — от характера отложения кутикулы
(в широком смысле, включая субкутикулу). Помимо
семян с гладкой поверхностью, в разных систематических
группах описаны семена
с сетчатой, складчатой, ямчатой поверхностью, и такого рода исследования несомненно
будут продолжены (Saint-Martin, 1978; Trivedi et al., 1978; Lersten, 1981; Sharma et al.,
1983; Kumar, Rangaswamy, 1984). Семена с толстой кутикулой более обычны среди
мимозовых и цезальпиниевых, чем среди мотыльковых.
Под кутикулой, как сказано выше, располагается субкутикулярный слой
(в ряде работ его причисляют к кутикуле), толщина которого у разных видов
варьирует. Субкутикула состоит из водорастворимых пектиновых веществ (Coetzer,
Robbertse, 1980) и при нарушениях воскового собственно кутикулярного слоя может
ослизняться. В субкутикулу нередко „введены” конусовидные наружные концы клеток
эпидермы.
Эпидерма образована одним слоем так называемых палисадных (мальпигиевых)
клеток. Мальпигиевы клетки спермодермы бобовых обычно продолговатые в попереч-
ном сечении и толстостенные. Полость этих клеток относительно узка и чаще
несколько расширяющаяся книзу. На том или ином уровне в эпидермальном слое
часто заметна „светлая линия”. Она пересекает мальпигиевы клетки у разных видов
на разном уровне и очень обычна в семенах мимозовых и цезальпиниевых,
реже встречается в семенах мотыльковых.5 Нередко у мотыльковых она рас-
полагается непосредственно под субкутикулярным слоем, зрительно почти сли-
ваясь с ним.
Корнер (Corner, 1976) полагает, что светлая линия образуется в результате изгиба
наружных утолщений эпидермальных клеток, вследствие чего возникает иллюзия дву-
слойной эпидермы. Истинно двуслойная эпидерма отмечена лишь у части мотыльковых
непосредственно над рубчиком (в этой книге именно такой рубчик далее называется
типично мотыльковым).
Гиподермальный слой располагается под эпидермой и образован склереидами с силь-
но и неравномерно утолщенными стенками. Их утолщения чаще приходятся на среднюю
часть высоты клеток, а расширенные концы или один конец имеют более тонкие стенки.
В отечественной литературе они получили название катушкообразных (катушечных)
клеток (по особенностям очертаний), а в англоязычной называются остеосклереидами
(osteosclereid) или лагеносклереидами (lagenosciereid — склереида бутыльчатой
формы). Подобная форма клеток гиподермы достаточно характерна и считается
специфичной для семян бобовых.
5 Найдена также в семенах Sapindus (Sapindaceae).
41
Рис. 10. Схема внешнего строения семян (по: Gunn,
1984): I — Faboideae, II — Mimosoideae и отчасти
Caesalpinioideae*, А — вид сбоку, Б — вид спереди, В —
продольные срезы, Г — зона рубчика; 1 — корешко-
вая лопасть (доля), 2 - рубчик, 3 - линза, 4 - гипо-
котиль, 5 - корешок, 6 ~ плюмула (почечка), 7 -
семядоля, 8 — эндосперм, 9 — спермодерма, 10 —
плеврограмма, 11 - горбинка, 12 - ареола, 13 -
трещинные линии, 14 - микропилярный след, 16 -
рубчиковый желоб (паз), 17 - рубчиковый край
(ободок).
У мотыльковых в районе рубчикового
валика, окружающего рубчик, гиподерма
обычно отсутствует и фактически замещается
кольцевым тяжем механической, ткани (асте-
роидная ткань).
Глубже гиподермы залегает паренхим-
ный слой, у разных таксонов имеющий раз-
личное число слоев клеток и различную мощ-
ность. Клетки могут быть в различной степени
утолщены, облитерированы и пигментирова-
ны. Чаще облитерируют самые внутренние
участки паренхимного слоя, получившие в анг-
лоязычной легуминистической литературе на-
звание remnant layers (остаточный слой).
Водонепроницаемость и твердосемянность, а также сопротивление семян на раз-
давливание в значительной степени зависят от особенностей спермодермы и нередко
видоспецифичны (Tran, Cavanagh, 1980).
Достаточно характерной особенностью семян части бобовых является так назы-
ваемая плеврограмма (рис. 10). Чаще всего плеврограмма („бороздка” ряда
отечественных авторов) — небольшое бороздчатое углубление в палисадном слое,
располагающееся на латеральных сторонах семени. Она найдена у значительного числа
мимозовых (Дудик, 1979; Gunn, 1984) и варьирует по своей протяженности. Иногда
плеврограмма образует незамкнутую дугу, составляющую примерно 50% окружности
круга, но чаще это незамкнутый или даже замкнутый эллипс. Часть поверхности
семени, располагающейся внутри от плеврограммы, получила название ареолы. У мимо-
зовых обычно в ареоле заметны трещинные линии, образованные кутикулой (трещин-
ные линии найдены и у ряда представителей мимозовых и цезальпиниевых, не имею-
щих ареол).
Плеврограммы отмечены, помимо мимозовых, также у некоторых цезальпиние-
вых, и прежде всего у семян видов Cassia s. 1. Но здесь они всегда замкнутые и образова-
ны серией небольших углублений в спермодерме (ямок).
Полагают, что плеврограмма, а также рубчиковый желоб (о нем ниже) в семенах
мотыльковых, функционируют как своего рода гигроскопические клапаны.
Рассмотрим теперь некоторые детали зоны рубчика (рис. 10,Г1), а именно микро-
пилярный след („микропиле” многих авторов), линзу и рубчиковый валик. Микро-
пилярный след располагается более или менее против верхушки корешка и в зрелом
семени представляет иногда некое маленькое отверстие в спермодерме, но чаще лишь
углубление в ней. По крайней мере у части бобовых (например, у Genisteae) микропиле
образовано обоими интегументами, и, очевидно, спермодерма близ микропилярного
следа имеет аналогичное происхождение. Иногда участок микропиле оказывается
бесцветным, заметно бледное пятно (Lhotska, Chrtkova, 1975). У всех бобовых,
исключая Cercideae, микропилярный след располагается близ рубчика, но со стороны
противоположной тощ где заметна линза. В семенах Cercideae линза отделена от рубчика
42
сливающимся микропилярным следом (WunderHn et al., 1981). Возможно, форма
микропилярного следа имеет систематическое значение.
Понятие линзы дискуссионно. Впервые этот феномен был исследован Пито
(Pitot, 1935), но термин введен позднее англоязычными авторами. Ныне этим терми-
ном чаще всего обозначают зону в спермодерме, особое строение которой делает ее
водопроницаемой. У мотыльковых линза располагается ниже рубчика, над семядольной
частью семени и чаще всего представляет собой заметную выпуклость, иногда окрашен-
ную иным образом, чем остальная спермодерма. Линза мимозовых и цезальпиниевых
(исключая Cercideae) располагается практически непосредственно рядом с рубчиком
и лишь изредка заметна в виде островатого бугорка.
Рубчиковый валик (hilum rim, corona) — особенность, характерная для значи-
тельной части семян мотыльковых. Он представляет собой некое кольцевое возвыше-
ние, окружающее рубчик и образованное располагающейся под эпидермой механиче-
ской (астероидная ткань по форме образующих этот участок клеток) тканью. Нередко
спермодерма, покрывающая валик, окрашена в иной цвет или имеет другой оттенок,
чем остальная спермодерма.
Рассмотрим несколько понятий, связанных с халазальной частью семени. Как
известно, халаза — базальная часть семязачатка, где нуцеллюс соединяется с интегумен-
тами и где заканчивается сосудистый пучок, идущий из фуникулуса. Для обозначения
соответствующей части семян, согласно предложению Н. М. Дудик (1979), предпочти-
тельнее ^использовать термин „след халазы”.
Весьма часто сосудистый пучок и окружающие его ткани прирастают к тканям
семени, образуя так называемый шов, или рафэ. Шов занимает в семени участок между
рубчиком и следом халазы. Противоположный участок семени, также соединяющий
халазальный след и рубчик и не несущий сосудистого пучка, известен как антирафэ,или
противошов. Как установил еще Корнер (Corner, 1951), асимметричные семена мотыль-
ковых в большинстве характеризуются рафэ более коротким, чем антирафэ. У сим-
метричных семян большинства мимозовых и цезальпиниевых рафэ и антирафэ равны.
Что же касается членов трибы Cercideae, то здесь рафэ, напротив, значительно длиннее
антирафэ. Иногда зона рафэ окрашена иным образом.
Рубчик мимозовых и цезальпиниевых заметен обычно на семени в виде точки,
небольшого эллипса, полулунного (Bauhinia, Barklya) или округлого (Cercis) рубца. Он
примыкает к верхушке обычно прямого копешка. Окраска его варьирует и может
служить систематическим признаком.
Типичный мотыльковый рубчик, характерный для большинства мотыльковых,
устроен сложнее. Прежде всего он весьма часто окружен рубчиковым валиком, речь
о котором шла выше. Большая часть рубчика прикрыта двойной палисадной эпидермой
(иногда в ней выделяют палисадный и обратнопалисадный слои), которая прерывается
близ продольной оси рубчика, образуя рубчиковую щель, или паз, характернейшую
особенность семян большинства мотыльковых (Berg, 1979). Рубчиковая щель,
очевидно, выполняет роль клапана (своеобразной гигроскопической створки), регули-
рующего связь внутренних частей семени в зависимости от влажности среды (Hyde,
1954). С ее помощью осуществляется дегидратация созревающего семени, но предот-
£Т2Н2£ТСя гидратация зрелых семян. Под рубчиковой щелью располагается пучок
называемый нередко островом трахеид. Он состоит из сЛегка вытянутых кле-
ток с лигнифицированными пористыми стенками. Пучок трахеид функционирует
как своеобразный канал, по которому проходит вода, в период дегидратации созре-
вающего семени. У мотыльковых рубчик нередко оказывается прикрытым многослой-
ной рыхлой тканью — эпихилием. Наличие или отсутствие эпихилия имеет иногда
систематическое значение, и, в частности, использовано Лэкеем (Lackey, 1981b) при
обработке трибы Phaseoleae.
Рубчик, палисадная ткань, его прикрывающая, и пучок трахеид диффе-
ренцируются из меристемы, располагающейся в месте соединения ариллуса и семя-
зачатка.
43
Крылья при семенах нередко встречаются у представителей мимозовых (главным
образом Mimoseae), среди цезальпиниевых (Detarieae) и почти (или, может быть, вообще)
неизвестны у мотыльковых. Иногда указывают на существование крыла у Amburana сеа-
rensis (Faboideae), но в действительности крыловидное образование здесь не что иное,
как остаток перикарпия. Настоящие крылья возникают как выросты спермодермы,
обычно у плоских семян.
Информацию о фуникулусе и ариллусе см. в разделе „Плод”.
Как сообщалось выше, для многих семян бобовых характерен эндосперм, кото-
рый иногда имеет роговую или слизистую консистенцию. Иногда наружная часть
эндосперма сохраняет слизистую консистенцию, тогда как внутренняя — роговую.
Эндосперм может охватывать весь зародыш своеобразным чехлом, но часто сохраня-
ется в виде отдельных участков в районе рубчика или в виде островков под латераль-
ными поверхностями семени. В некоторых случаях в зрелых семенах эндосперм имеет
вид тонкой бесструктурной пленки (виды Acacia) или одного слоя клеток (виды
Dalbergia).
Считается, что мощный эндосперм присутствует в различных линиях бобовых,
но у относительно малопродвинутых таксонов. По мере морфологической специализа-
ции эндосперм становится менее мощным или полностью исчезает (Яковлев, Сыро-
вежко, 1967).
Между спермодермой и эндоспермом располагается лепидный бесструктурный
слой (в некоторых случаях его называют алейроновым). Иногда этот слой относят
к эндосперму либо считают остатком нуцеллюса. Ряд авторов (Хржановский и др.,
1984; Riggio et al., 1984) полагает, что причина водонепроницаемости семян бобовых
связана с наличием этого слоя. Набухание эндосперма и зародыша становится
возможным в ряде случаев лишь при нарушении целостности этого слоя. Слизистый
эндосперм состоит из относительно толстостенных клеток нередко звездчатой
формы, между которыми заметны большие межклетники. И клетки, и меж-
клетники заполнены слизью. Самые внутренние слои эндосперма обычно облитери-
рованы.
В свое время Мартином (Martin, 1946) были описаны различные типы зародышей.
В самом общем виде следует принять, что зародыш может быть прямым или согнутым.
Прямой зародыш, обычный для подавляющего большинства мимозовых и цезальпи-
ниевых, характеризуется тем, что ось гипокотиля и корешка совпадает с продольной
осью семядоль. У согнутого зародыша оси семядоль и гипокотиля не совпадают
и последняя располагается под тем или иным углом к некоей условной линии, являю-
щейся продолжением оси семядоль. Иногда и сами семядоли оказываются более или
менее изогнутыми. В этом случае весь зародыш становится еще более асимметрич-
ным. Такой зародыш обычен для многих мотыльковых, особенно относящихся
к продвинутым таксонам генистоидного и милеттиоидного союзов. Следует заметить,
что между этими крайними типами существуют разнообразные переходные формы
(в частности, прямой зародыш с отогнутым корешком или согнутый зародыш с прямым
маленьким корешком), особенно обычные среди представителей софороидного союза.
Длина корешка и размеры плюмулы могут существенным образом варьировать,
что в ряде случаев используется систематиками. Семядоли обычно одинаковые и распо-
лагаются в семени прбдольно его оси и параллельно латеральным поверхностям. Однако
известны случаи поперечного их расположения и гетеросемядольности.
Снаружи семядоли обычно покрыты эпидермой.. Нередко эпидерма семядоль
имеет устьица. Под эпидермой располагается полисадная паренхима. Слой клеток
запасающей паренхимы может быть различной мощности. Проводящие пучки семядолей
состоят чаще всего из тонкостенных длинных малодифференцированных клеток
и иногда трахеид. Особенности жилкования семядоль имеют несомненное значение
для познания филогении и активно изучаются (Smith, Scott, 1985).
Иногда, особенно в тех случаях, когда семена лежат в изолированных камерах,
они разрастаются, главным образом за счет разрастания семядоль (разрастающиеся
44
семена — overgrown seed). В этом случае типичная, описанная картина оказывается
нарушенной. Спермодерма нередко становится тонкой, пленчатой, ее слои выражены
.неясно, а корешок и почечка как бы погружены в массу семядоль. Эндосперм в таких
семенах обычно отсутствует.
ЭМБРИОЛОГИЯ БОБОВЫХ
Считается, что эмбриология бобовых изучена довольно хорошо. По крайней мере
только за последние 2 десятилетия появилось не менее полусотни публикаций, посвя-
щенных этому вопросу. Однако, как справедливо заметил Пракаш (Prakash, 1987),
обилие публикаций скорее всего связано с гигантскими размерами таксона. Многие
группы, имеющие принципиальное значение для решения вопросов систематики
семейства, полностью не исследованы, а по многим другим — данные очень скудны.
Из 41 трибы, на которые подразделено семейство согласно коллективной системе
бобовых, 12 полностью не изучены, а еще 12 изучены крайне слабо. В частности
к 1985 г. не было никакой информации, касающейся таксонов из триб Mimozygantheae,
Swartzieae, Dipterygeae, Adesmieae, Carmichaelieae, Brongniartieae, Mirbelieae, Bossiaeeae,
Podalyrieae, Liparieae и Euchresteae. Относительно полные эмбриологические данные
имеются для 35 родов, что составляет около 5 % общего числа таксонов этого ранга.
По 83 % родов никаких эмбриологических данных нет.
ХИМИЯ БОБОВЫХ
Два главных класса соединений играют наибольшую роль при решении систематических
вопросов на уровне вида и рода. Речь идет об алкалоидах и флавоноидах. По этим
классам соединений существует обширная литература, поэтому я ограничусь указанием
трех публикаций, ознакомление с которыми представляется, на мой взгляд, совер-
шенно необходимым при обсуждении вопросов систематики. Это прежде всего
монография под редакцией Харборна, Болтера и Тэрнера (Chemataxonomy of the Legu-
minosae, 1971), где обсуждаются разнообразные аспекты хемосистематики бобовых.
Очень важные обобщения с использованием кладистических методов сделаны в моно-
графии Готлиба (GottHeb, 1982). Наконец, новейшие данные о находках хинолизиди-
новых алкалоидов у бобовых приведены в обзоре Асланова с соавторами (Aslanov
et al., 1987). К сожалению, планируемая Хегнауером (R. Hegnauer) сводка по
хемосистематике бобовых пока не опубликована (это должен быть 9-й том
„Chemataxonomie der Pflanzen”). Относительно недавно выяснилось, что, помимо
флавоноидов и алкалоидов, важным систематическим маркером для бобовых является
небелковая аминокислота канаванин.
Не касаясь частных вопросов, сделаю несколько общих замечаний, которые могут
быть в целом приняты на современном уровне знаний. Очевидно, алкалоиды, флаво-
ноиды и канаванин играют существенную адаптивную роль в жизни многих бобовых,
выполняя функцию защитных веществ, противодействующих поеданию растений живот-
ными и внедрению патогенных микроорганизмов.
Очевидно, синтез каждой из этих групп веществ связан с определенным геном или
группой генов и наличие или отсутствие их в таксоне может свидетельствовать о той
или иной степени родства. В частности, установлено, что изофлавоноиды — почти исклю-
чительно принадлежность мотыльковых. Канаванин и хинолизидиновые алкалоиды
(группа алкалоидов, наиболее обычная у бобовых) также встречаются у мотыльковых,
но практически не известны у одних и тех же таксонов. В архаичных трибах, относящих-
ся к софороидному и генистоидному союзу, преобладают хинолизидиновые алкалоиды
разной степени сложности. Среди членов продвинутого милеттиоидного союза они
не известны, но очень обычна аминокислота канаванин (Bell et al., 1978).
45
Порядок FABALES Nakai, или LEGUMINALES Jones

Монотипный порядок. Образует особый монотипный надпорядок Fabanae, помещаемый
А. Л. Тахтаджяном (Тахтаджян, 1987) непосредственно перед надпорядком Rutanae.
Вероятно, Fabanae и Rutanae восходят к „Palaeorosanae”, являясь близкими, но, по-
видимому, независимыми линиями эволюции.
Сем. FABACEAE Lindl., или LEGUMINOSAE Juss.
Огромное семейство, объединяющее примерно 700 родов (возможно, больше,
при дробном понимании ряда таксонов) и около 18 000 видов. По числу представите-
лей бобовые уступают- лишь сложноцветным и орхидным. Что же касается хозяй-
ственного значения, то здесь их второе место после злаков не оспоримо. Бобовые -
важные компоненты многих растительных сообществ и нередко являются их эдифи-
каторами. Считается, что в травостоях лесной и лесостепной зон мотыльковые
составляют 10—20% всей фитомассы. В заповеднике под Курском (Стрелецкая
степь) на площади в 100 м2 среди 117 видов насчитывали 12 видов бобовых.
В тропиках они в большинстве районов входят по числу видов в первую десятку
семейств.
Семейство столь велико и многообразно по морфологическим особенностям,
что нет ни одного признака, который позволил бы „технически” диагностировать
всех его представителей без исключения. Однако подавляющее большинство бобовых
в природе узнается относительно легко даже в условиях поразительного видового
многообразия тропического леса. Прежде всего обращают на себя?внимание сложные
листья, часто обладающие прилистниками и обычно имеющие при основании специаль-
ное утолщение — подушечку. Цветки бобовых имеют в подавляющем большинстве
мономерный гинецей, на основе которого формируется монокарпный плод — боб
(о „проблеме” боба см. выше, в разделе „Плод”). Весьма характерен обычно
пятичленный цветок, и андроцей, как правило, насчитывающий 10 тычинок. Гипо-
дермальный слой спермодермы семени с клетками, напоминающими на поперечном
срезе песочные части (катушечные клетки), обнаружен у подавляющего числа
изученных видов.
Достойно упоминания наличие корневых клубеньков, в которых поселяются
бактерии рода Rhizobium. Корневые клубеньки найдены у значительного числа
бобовых.
Бобовые можно встретить на всех материках, исключая Антарктиду, и во всех
растительных зонах.
Как сказано, семейство делится на три подсемейства — цезальпиниевые,
мимозовые и мотыльковые, которые иногда рассматриваются как самостоятельные
семейства.
46
КЛЮЧ ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ПОДСЕМЕЙСТВ
1. Цветки актиноморфные; лепестки в почке створчато сложенные (исключая
Dinizia); чашелистики в той или иной степени срастающиеся (свободные у Mimozy-
gantheae) и створчато сложенные (исключая Parkieae и Mimozygantheae)*, гипантий
обычно отсутствует; семена нередко с плеврограммой в виде бороздки на латераль-
ных сторонах; листья обычно дважды перистосложные, реже парно-перистосложные
или превращены в филлодии................................2. Mimosoideae (с. 51).
+ Цветки более или менее зигоморфные; лепестки в почке черепитчато сложенные,
свободные или различным образом срастающиеся, редко отсутствуют; чашелистики
свободные или более или менее сросшиеся (в части выше гипантия), в последнем
случае зубцы чашечки створчато сложенные или чаще черепитчато сложенные;
гипантий имеется или отсутствует; семена без плеврограммы или изредка с точечной
замкнутой плеврограммой....................................................2.
2. Адаксиальный (верхний) лепесток в почке занимает внутреннее положение, т. е.
прикрыт соседними боковыми лепестками или их краями (восходяще-черепитчатое
почкосложение); чашелистики обычно свободные, исключая Cercideae,?^ они замет-
но сросшиеся; семена без рубчиковой щели, обычно с прямым апикальным кореш-
ком; листья дважды либо чаще однократно парно- или непарно-перистосложные,
иногда однолисточковые, редко простые или ложнопростые (Cercideae), никогда не
бывают тройчатосложными.............: ................ 1. Caesalpinioideae (с. 47).
+ Адаксиальный лепесток (обычно-называемый здесь флагом) в почке занимает наруж-
ное положение, охватывая прочие или прикрывая их (нисходяще-черепитчатое почко-
сложение) (изредка имеются исключения — Swartzieae, р. р.; Leptolobieae, р. р.,
Cadieae, р. р., где почкосложение может быть спирально-черепитчатым, восходяще-
черепитчатым или „пятерным”); чашелистики более или менее сросшиеся; семена,
как правило, имеют рубчиковую щель и часто кольцевой ариллюс вокруг рубчика;
корешок обычно отогнутый или согнутый, субапикальный или латеральный; листья
непарно- реже парно-перистосложные, тройчатосложные, однолисточковые, изредка
простые.................................................... 3. Faboideae (с. 54).
Подсемейство 1. CAESALPINIOIDEAE Kunth - ЦЕЗАЛЬПИНИЕВЫЕ
Древнейшая группа бобовых, достоверно известная с конца мела. Первые
палеоцезальпиниевые напоминали, очевидно, в какой-то степени современные сапин-
довые. Вероятно, еще в верхнем мелу осуществилась дифференцировка одного или
нескольких близких архаичных форм палеоцезальпиниевых и сформировались не-
сколько независимых эволюционных линий, остатками которых являются совре-
менные группы: Gleditsia, Ceratonia и триба Cercideae. Скорее всего радиация древней-
ших форм носила веерный характер, и все процессы становления главнейших фил были
сближены во времени (Roberty, 1960).
Современные цезальпиниевые — это почти исключительно тропические и. субтро-
пические растения. Лишь немногие таксоны обитают в зоне умеренного климата
(Zuccagnia в южном полушарии достигает Патагонии, в северном далее, всех, до
40—42° с.ш., идут представители Cercis, Gleditsia, Gymnocladusn Ceratonia — древнейшие
роды! Центрами видового разнообразия в наше время являются Южная Америка,
тропическая Африка и Юго-Восточная Азия. Несколько больших родов, подобных
Cassia s. 1., Bauhinia s. 1. и Caesalpinia, встречаются по всей тропической зоне.
Большинство цезальпиниевых — деревья и кустарники. Лианы сравнительно
редки (много в роде Bauhinia), редки и травянистые формы (Senna, р. р.; Chamaecrista,
р. р.)^ В цветках обычно заметен гипантий либо диск. Сами цветки неправильные или
слёзка неправильные. Венчик в почке восходяще-черепитчатый.
Систематика подсемейства сложна прежде всего в силу древности ряда ныне
живущих форм. Она находится сейчас в стадии усиленной разработки. Конспект
47
системы, предлагаемый здесь, основан на данных Ватсона (Watson, 1981), собранных
и проанализированных с помощью компьютерной техники. Кроме того, я учел важную
работу по анализу пыльцы, выполненную Фергюсоном (Ferguson, 1987).
КЛЮЧ ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ТРИБ
1. Листья простые (морфологически ложнопростые), пальчато-нервные, нередко дву-
лопастные или состоящие из двух листочков, но всегда с подушечкой (иногда
двураздельной) при основании листовой пластинки или листочков; чашечка срастаю-
щаяся, т. е. чашелистики объединены выше гипантия; рубчик семени (исключая
Griff onia) с полулунным паренхимным рубцом или валиком либо поперечной щелью,
микропилярный след располагается ниже рубчика...............3. Cercideae (с. 49).
+ Листья обычно сложные или однолисточковые (в этом случае перистонервные);
чашелистики обычно свободны до гипантия, или если объединены выше его, то тогда
листочки многочисленные; паренхимный валик на семени вокруг рубчика (ариллус),
если он имеется, не полулунный..............................................2.
2. Гипантия нет или он очень короткий (иногда имеется подпестичный диск); пыль-
ники вскрываются боковыми щелями или чаще апикальными и/или базальными
порами; чашелистики свободные.................................2. Cassieae (с. 49).
+ Гипантий имеется, чашевидный или трубчатый; если малозаметный, в этих случаях
пыльники явственно интрорзные или чашечка трубчатая; пыльники вскрываются
щелью сверху вниз с „лицевой” стороны или с боков ........................ 3.
3. Прилистники латеральные или отсутствуют (иногда, возможно, раноопадающие);
почечные чешуи по их опадании не образуют заметных рубцов при основании побе-
гов; листья дважды или однократно парно- или.непарно-перистосложные, без скру-
ченных черешочков или специализированных железок на листочках; прицветнички
узкие, обычно опадающие или отсутствуют...................1. Caisalpinieae (с. 48).
+ Прилистники межчерешковые, часто маленькие и опадающие, но в этом случае
заметны остающиеся рубцы; почечные чешуи обычно хорошо развиты, и по опадении
на их месте остаются сохраняющиеся рубцы при основании побега; листья парно-
перистосложные или почти непарно-перистосложные, с более или менее смещенным
в субтерминальное положение одним из верхних латеральных листочков, редко
однолисточковые.............................................................4.
4. Прицветнички маленькие или большие, обычно опадающие, иногда охватывающие
цветочную почку, но тогда черепитчатые или трубчатые, с черепитчато налегающими
краями......................................................4. Detarieae (с. 50).
+ Прицветнички хорошо развиты, обычно сохраняющиеся, окружают бутоны, створча-
тые, никогда не бывают трубчатыми.........................5. Amherstieae (с. 50).
Триба 1. CAESALPINIEAE
(вкл. Dimorphandreae Benth., 1865; Sclerolobieae Benth., 1865, p. p.)
Полхилл и Видаль принимают трибу в широком объеме (Polhill, Vidal, 1981).1 Сюда
относятся некоторые очень древние таксоны, в частности Gleditsia, Gymnocladus
и Acrocarpus.
Группа Gleditsia. Gymnocladus Lam. (6);1 2 Gleditsia L. («15). Согласно Паклту
(Paclt, 1982), G. caspia является подвидом G. horrida.
Группа Acrocarpus. Acrocarpus Wight et Arn. (2).
Группа Sclerolobium (Sclerolobieae Benth., p. p. min.). Sclerolobium Vog. («35);
Diptychandra Tul.(3); Tachigalia Aubl. (24).
1 В таком объеме эта и еще ряд триб цезальпиниевых и мимозовых примерно соответствуют
комплексам, принятым мною для мотыльковых.
2 В скобках указано количество видов.
48
Группа Peltophorum. Vouacapoua Aubl. (3); Batesia Spruce ex Benth. (1); Melanoxylon
Schott (3); Recordoxylon Ducke (2); Arapatiella Rizzini et Mattos (2); Campsiandra Benth.
(3); Bussea Harms (5); Peltophorum (Vog.) Benth., nom conserv. (7-9); Jacqueshuberia
Ducke (2); Schizolobiufn Vog. (1-2); Moldenhauera Schrad. (6); Delonix Rafin. (10);
Colvillea Boj. ex Hook. (1).
Группа Caesalpinia. Stahlia Bello (1); Cenostigma Tul. (6); Stuhlmannia Taub. (1);
Lemuropisum H. Perrier (1); Cordeauxia Hemsl. (2); Caesalpinia L. (Mezoneuron Desf.;
Denisophytum Vig.) («100); Moullava (Rheede) Adans. (=Wagatea Dalz.) Pterolobium
Wight et Am., nom. conserv. (11); Balsamocarpon Clos (1); Zuccagnia Cavan., nom. conserv.
(1); Hoffrnannseggia Cavan., nom., conserv. (25); Stenodrepanum Harms (1); Lophocarpinia
Burkart (1); Conzattia Rose (3); Haematoxylum L. (3); Parkinsonia L. (Cercidium Tul.;
Peltophoropsis Chiov. ) («15).
Группа Poeppigia (Poeppigieae Britton et Rose). Poeppigia C. Presl (4).
Группа Pterogyne. Pterogyne Tul. (1).
Группа Dimorphandra (Dimorphandreae Benth.; Moreae Britton et Rose). Erythro-
phleum Afzel. ex G. Don, nom. conserv. (9); Pachyelasma Harms (1); Sympetalandra Stapf
(5); Stachyothyrsus Harms (Kaoue Pellegr.) (3);Monz Schomb. ex Benth. (6); Dimorphandra
Schott («28); Arcoa Urb. (VyBurkea Benth. (1); Tetrapterocarpon Humbert (1); Chidlowia
Hoyle (1).
Триба 2. CASS1EAE Bronn, 1822
Это обширная и довольно изолированная группа. Она объединяет, с одной
стороны, крайне архаичные цезальпиниевые (Ceratonid), восходящие, по-видимому,
к древнейшим палеобобовым, с другой — весьма специализированные травянистые
формы из родов Chamaecrista и Senna, Следуя Ирвину и Барнеби (Irwin, Barneby, 1981),
крупнейшим современным знатокам Cassieae, я принимаю деление трибы на 5 подтриб.
Подтриба Ceratoniinae Irwin et Barneby, 1981. Ceratonia L. (2).
Подтриба Dialiinae Irwin et Barneby, 1981. Zenia Chun Dialium L. (вкл. Dansera
van Steenis и Uittienia van Steenis) («40); Apuleia Mart., nom. conserv. (1); Koompassia
Maingay ex Benth. (3); Storckiella Seem (3); Kalappia Kosterm. (1); Baudouinia Baill. (4);
Mendoravia Capuron (lyEligmocarpus Capuron {\)\Androcalymma Dwyer (VyMartiodendron
Gleas. (4); Dicorynia Benth. (2); Distemonanthus Benth. (1).
Подтриба Duparguetiinae Irwin et Barneby, 1981. Duparguetia Baill. (1).
Подтриба Cassiinae. Cassia L. («30); Senna Mill. («240); Chamaecrista Moench
(«250).
Подтриба Labicheinae Irwin et Barneby, 1981. Labichea Gaud, ex DC. (14) (Ross,
\9%5y Petalostylis R. Br. (3).
Триба 3. CERCIDEAE Bronn, 1822
(Bauhinieae Benth., 1840)
Морфологически представители этой трибы весьма своеобразны (см. ключ)
и не имеют аналогов среди других бобовых. Вероятно, группа ведет свое происхожде-
ние от каких-то древнейших палеобобовых.
Систематика трибы была пересмотрена в 1976 г. Вандерлином (Wunderlin, 1976),
но ряд положений, выдвинутых этим автором, остаются дискуссионными (Ferguson,
1987). В частности, несмотря на предполагаемую древность трибы, некоторые
признаки, например особенности пыльцы, свидетельствуют об их значительной спе-
циализации.
Вандерлин, К. Ларсен и С. Ларсен подразделяют трибу на две подтрибы
(Wunderlin et al., 1981, 1987).
Подтриба Cercidinae. Cercis L. (6); Adenolobus (Harv. ex Benth.) Torre et Hillcoat (2);
Griffonia Baill. (4).
, 0ААЧ°Д1РИба Bauhiniinae (Benth.) Wunderlin, 1979 (Bauhinieae Benth., 1840). Bauhinia L.
(=« 300). Этот огромный род иногда разделяют на несколько родов меньшего объема
4 Г. П. Яковлев
49
(De Wit, 1956). Вандерлин и Ларсен принимают широкий объем рода, но выделяют
в его пределах несколько групп, систематическое положение которых не определено.
Barklya F. Muell.(l). Вандерлин (WunderHn, 1979) отнес единственный вид этого
рода к Bauhinia. Однако Фергюсон (Ferguson, 1987) указывает на уникальный характер
пыльцы Barklya siringifolia. Это побудило меня восстановить род Barklya, оставив его,
разумеется, в подтрибе Bauhiniinae.
Вгешега Humbert (1). Род не вполне ясного положения: Фергюсон (Ferguson,
1987) допускает, что он может быть сближен с трибой Caesalpinieae.
Триба 4. DETARIEAE DC., 1825
(вкл. Cynometreae Benth. emend. J. Leon., 1957)
Эта большая триба систематически весьма сложна. Наиболее глубоко вопросы ее
систематики были разработаны Леонардом (Leonard, 1957) и Брененом (Brenan, 1967).
Последующие авторы в целом приняли их систему.
Триба Detarieae считается относительно специализированной ветвью бобовых.
Вероятнее всего, она произошла от каких-то архаичных представителей Caesalpinieae,
подобных современным родам из группы Sclerolobium.
Каван и Полхилл (Cowan, Polhill, 1981а) подразделяют роды, относимые к Detarieae,
на ряд групп, не указывая их ранг.
Группа Cynometra. Cynometra L. (~ 70); Zenkerella Taub. (5); Lebruniodendron
J. Leon.(l); Umtiza Sim (VyManiltoa Scheff. (Schizoscyphus Taub.) (20-25); Scorodophloeus
Harms (EyLeonardoxa Aubrev. (3\,Schotia Jacq., nom. conserv. (4-5).
Группа Hymenostegia. Loesenera Harms (4); Hymenostegia (Benth.) Harms (16);
Talbotiella Bak. f. (3); Plagiosiphon Harms (5); Neochevalierodendron J. Leon. (1); Eurypeta-
lum Harms (3); Lysidice Hance (2); Sdraca L. (8); Leucostegane Prain (TyEndertia van Steenis
(\y,Daniellia J. J. Benn. (9); Afzelia Sm., nom. conserv. (13);7иГш Thouars («3).
Группа Hymenaea. Peltogyne Vog. (23); Hymenaea L. (15).
Группа Crudia. Crudia Schreb., nom. conserv. (~55); Oxystigma Harms (Pterygopodium
Harms) (5); Kingiodendron Harms (6); Gossweilerodendron Harms (2); Bathiaea Drake (1);
Neoapaloxylon Rauschert (^Apaloxylon Drake) (2); Prioria Griseb. (1); Augouardia Pellegr.
(1); Stemonocoleus Harms (1); Hardwickia Roxb. (1); Guibourtia J. J. Benn. (16—17),
Colophospermum Kirk ex J. Leon. (1).
Группа Detarium. Goniorrhachis Taub. (1); Gilletiodendron Vermoesen (5); Tessmannia
Harms (WyBaikiaea Benth. (AyHylodendron Taub. (VySindora Miq., nom. conserv. (18—20);
Sindoropsis J. Leon. (1); Copaifera L., nom. conserv. (25-30); Pseudosindora Symington (1);
Detarium Juss. (3).
Группа Brownea. Phyllocarpus Riedel ex Tul. (2); Eperua Aubl. (14); Tylacanthus
Tul. (1), Paloue Aubl. (4); Paloveopsis Cowan (1); Brachycylix (Harms) Cowan (1); Hetero-
stemon Desf. (7); Elizabetha Schomb. ex Benth. (~10); Brownea Jacq., nom. conserv.
(~30); Browneopsis Huber («1).
Триба 5. AMHERSTIEAE Benth. emend. J. Leon., 1957
(Zingantioideae A. Chev., 1946; Brachystegioideae Hutch., 1964)
Большая триба, родственная Detarieae. Скорее всего она ведет свое происхождение
от каких-либо архаичных представителей последних, по ряду признаков, возможно,
напоминавших современные бобовые из родов Cynometra и Hymenostegia (Detarieae).
Каван и Полхилл (Cowan, Polhill, 1981b) подразделяют Amherstieae на несколько
групп родов, не имеющих определенного ранга.
Группа Berlinia. Michelsonia Hauman (1); Tetraberlinia (Harms) Hauman (4); Micro-
berlinia A. Chev. (2); Oddoniodendron De Wild. (2); Pseudomacrolobium Hauman (1);
Englerodendron Harms (1); Julbemardia Pellegr. (10); Isoberlinia Craib et Stapf (1); Berlinia
Hook, f., nom. conserv. (15); Dicymbe Spruce ex Benth. (Dicymbopsis Ducke) (14);
Polystemonanthus Harms (1).
50
Группа Macrolobium. Gilbertiodendron J. Leon. (26); Pellegriniodendron J .Leon. (1);
Paramacrolobium J. Leon. (1); Anthonotha P. Beauv. {Isomacrolobium Aubrev.; Triplisomeris
Aubrev. et Pellegr.; Leonardendron Aubrev.); Macrolobium Schreb., nom. conserv. (excl.
Anthonotha) (~60).
Группа Amherstia. Humboldtia Vahl, nom. conserv. (6); Tamarindus L. (1); Amherstia
Wall. (1).
Группа Brachystegia. Brachystegia Benth.(^30);Z#revz7Zea Hoyle {\)\Monopetalanthus
Harms (15); Aphanocalyx Oliv. (3); Didelotia Baill. (9); Cryptosepalum Benth. {Dewindtia
De Willd.)(~ll).
Подсемейство 2. MIMOSOIDEAE Kunth ~ МИМОЗОВЫЕ
Подсемейство объединяет примерно 50-60 родов, включающих 3000—3500 видов
преимущественно тропических бобовых, причем примерно 2/3 из них относятся к? трем
огромным родам Acacia, Mimosa и Inga, Центрами современного многообразия являются
тропики Центральной и Южной Америки, Африки, Азии и Австралии. Наиболее
обычны представители подсемейства в сухих саваннах и редколесьях, а также
в низинных тропических лесах, особенно вдоль рек и озер. В высокогорья мимозовые
не заходят.
Далее всех на север идут виды Albizia и один вид Prosopis (в отечественных „фло-
рах” как Lagonichium farctum), достигающие 45° с. ш. В южном полушарии в Патагонии
обитает также один из видов Prosopis,
Специалисты сходятся в убеждении, что подсемейство мимозовых?в целом более
специализировано, чем подсемейство цезальпиниевых. Древнейшие мимозовые
произошли, очевидно, от каких-то архаичных цезальпиниевых, возможно напоминаю-
щих современных представителей группы Dimorphandra . (Caesalpinieae). Возможно
также, что цезальпиниевые предки мимозовых обладали полимерным гинецеем, сохра-
нившимся у отдельных ныне живущих Mimosoideae {Archidendron, р. р.; Affonsea).
Мимозовые, очевидно в силу происхождения, более тесно связаны с цезальпи-
ниевыми, чем с мотыльковыми. Некоторые таксоны морфологически занимают про-
межуточное положение {Dimorphandra — подсемейство Caesalpinioideae; Penthaclethra -
подсемейство Mimosoideae), что делает связь двух подсемейств еще более заметной.
Однако, несмотря на относительную близость к цезальпиниевым, мимозовые
характеризуются рядом своеобразных черт. В частности, отмечено содержание в семенах
необычных серусодержащих аминокислот. Обращают внимание на плеурограмму,
заметную на латеральных сторонах семени. Весьма характерна пыльца, где пыльцевые
зерна обычно собраны в тетрады, октады, полиады и т. д.
Большинство мимозовых — деревья или кустарники. Многие являются деревьями
первой величины. Лишь некоторые мимозовые — лианы {Entada, Acacia). Травянистые
формы редки. Наиболее известно травянистое водное мимозовое Neptunia oleracea.
Среди мимозовых сухих местообитаний много колючих растений.
Полагают, что наиболее архаичны дважды парно-перистосложные листья
{Pentaclethra, Parkia и др.). От листьев подобного типа независимо возникли парно-
перистосложные листья, а также филлодии многих видов акаций (см. также выше,
раздел „Лист”). На листьях весьма обычны внецветковые нектарники различной
формы, располагающиеся на черешке, рахисе и в.некоторых случаях вдоль главной
жилки листочков. Считается, что сахаристые выделения внецветковых нектарников
привлекают муравьев, которые, оберегая источники пищи, надежно защищают растения
от посягательств других насекомых.
Подобно большинству бобовых, цветки мимозовых обоеполые. Однако иногда
встречаются разного рода „аномалии” в виде типично мужских цветков. Часть цветков
в соцветиях видов Parkia, Dichrostachys и некоторых Neptunia стерильны, ярко окраше-
ны, тогда как прочие — обоеполы.
51
Цветки всегда собраны в соцветия: метельчатого типа, колосовидные или головча-
тые. Они обычно относительно мелкие и околоцветник, как правило, характеризуется
створчатым почкосложением. Однако у некоторых таксонов либо чашелистики (трибы
Parkieae и Mimozygantheae), либо лепестки (Dinizia из трибы Mimoseae) сложены в поч-
ке черепитчато.
Часть мимозовых (представители разных триб) имеет свободнолепестный венчик,
но у многих лепестки в той или иной степени срастаются, образуя своеобразную
урночку, в которой скапливается нектар, выделяемый секретирующими клетками
внутренней поверхности лепестков.
Большинство членов триб Parkieae и Mimoseae имеет 10 тычинок, реже 5, либо
число тычинок в два раза превышает количество лепестков. Трибы Acacieae и Ingeae,
напротив, характеризуются полимерным андроцеем, формирующимся в результате
пролиферации тычинок. Многочисленные тычинки у представителей Ingeae объединены
нитями в трубку, что связывают с приспособлением к опылению с помощью длинно-
хоботковых насекомых, а также птиц и крыланов. Чаще мимозовые, имеющие опре-
деленное число тычинок, характеризуются одиночными пыльцевыми зернами. Бее же
весьма значительное количество представителей подсемейства имеет пыльцу, пыльцевые
зерна которой собраны в тетрады, октады и полиады различного типа (сопряжено
с полимерным андроцеем).
У подавляющего большинства мимозовых гинецей мономерный. Лишь у относи-
тельно небольшого числа видов из упоминавшихся родов Archidendron и Affonsea
гинецей полимерный и образован 2—15 свободными пестиками. Считается, что моно-
мерный гинецей вторичен. Однако группы, имеющие полимерный гинецей, весьма
продвинуты по ряду важных особенностей, в частности по особенностям пыльцы
и строению древесины.
Согласно Гольдблатту (Goldblatt, 1981а, 1981b), основное хромосомное число
для мимозовых равно 14. Оно характерно для многих представителей подсемейств.
Иные хромосомные числа, а именно 11, 13, возникли, очевидно, в результате
анеуплоидии.
Эльяс (EKas, 1981) принимает деление подсемейства на 5 триб. Главнейшие
из них — своеобразные трибы-комплексы Acacieae, Ingeae и Mimoseae, Каждая из них
состоит из ряда эволюционных линий. Mimoseae представляется во многих отношениях
наиболее архаичной.
Триба Mimozygantheae кажется специализированной ветвью и, как полагают,
более тяготеет к Mimoseae.
Parkieae — гетерогенная группа. Род Pentaclethra относительно малоспециализиро-
ван и близок к Dimorphandra (Caesalpinioideae'). Напротив, Parkia представляется одним
из наиболее продвинутых таксонов подсемейства. Скорее всего эти роды должны
быть выделены в самостоятельные монотипные трибы.
КЛЮЧ ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ТРИБ
1. Почкосложение чашелистиков или зубцов чашечки черепитчатое ............2.
+ Почкосложение зубцов чашечки створчатое ................................3.
2. Чашелистики более или менее срастающиеся.................2. Parkieae (с. 53).
+ Чашелистики свободные..............................3. Mimozygantheae (с. 53).
3. Тычинок 10 или меньше, все они свободные или лишь слегка сросшиеся при
основании................................................1. Mimoseae (с. 53).
+ Тычинок много, часто они в неопределенном числе.........................4.
4. Тычинки свободные или почти свободные....................4. Acacieae (с. 53).
+ Тычинки срастаются в трубку.................................5. Ingeae (с. 54).
52
Триба 1. MIMOSEAE Bronn, 1822
(вкл. Adenanthereae Benth., 1842, и Piptadenieae Benth., 1875)
В широком понимании, принятом здесь, эта триба представляет крупный комп-
лекс бобовых, корни которого тянутся к архаичным таксонам, подобным современ-
ным видам из группы Dimorphandra (Caesalpinieae). Некоторые роды, например
Dinizia, явственно сохранили черты сходства, в частности это отражено в особенностях
рыльца и столбика, с еще более древней группой Gleditsia.
Левис и Эльяс. (Lewis, Elias, 1981) выделяют в трибе 12 групп, располагая их
по степени специализации. Некоторые из этих групп, например Dinizia, с ее черепитча-
тым почкосложением лепестков, возможно, заслуживают выделения в самостоятельную
трибу. Недавно (1989) с Мадагаскара описан род Lemurodendron Villiers et Guinet.
Группа Dinizia. Dinizia Ducke (1).
Группа Aubrevillea. Aubrevillea Pellegr. (2).
Группа Fillaeopsis. Fillaeopsis Harms (1).
Группа Newtonia. Cylicodiscus Harms (1); Indopiptadenia Brenan (1); Newtonia Baill.
(11); Piptadeniastrum Brenan (1).
Группа Adenanthera. Adenanthera L. (8); Tetrapleura Benth. (2); Amblygonocarpus
Harms (1); Pseudoprosopis Harms (5) (возможно, род близок к Piptadenia).
Группа Entada. Elephanthorrhiza Benth. {9), Entada Adans. («30).
Группа Plathymenia. Plathymenia Benth. (—Echyrospermum Schott) (4).
Группа Prosopis. Prosopis L. (Strombocarpa Engelman et Gray; Sopropis Britton et
Rose) (44); Xerocladia Harv. (1); Prosopidastrum Burkart (2); Piptadeniopsis Burkart (1).
Группа Piptadenia. Stryphnodendron Mart. («20); Goldmania Rose ex Micheli (2);
Piptadenia Benth. («15); Adenopodia C. Presl {—Pseudoentada Brittonet Rose; Entada subgen.
Acanthentada Brenan) («9); американские виды Newtonia (4); Parapiptadenia Brenan (3);
Monoschisma Brenan (3); Anadenanthera Speg. (2); Mimosa L. («400-450); Schrankia
Willd. {^\9),Schranckiastrum Hassl. (1). Барнеби (Barneby, 1984) полагает, что этот род
должен быть включен в род Mimosa.
Группа Xylia. Calpocalyx Harms (1); Xylia Benth. (« 13).
Группа Leucaena. Leucaena Benth. («40); Schleinitzia Warb. ex Harms (4).
Группа Dichrostachys. Dichrostachys Wight et Arn. (12); Gagnebina Neck, ex DC.
(4-5); Desmanthus Willd. («25); Neptunia Lour. («12).
Триба 2. PARK1EAE (Wight et Arn.) Benth., 1842
Триба, вероятно, отчленилась от древнейших мимозовых и эволюционировала
независимо. Род Pentaclethra близок к Dimorphandra {Caesalpinioideae) и весьма архаи-
чен. Другой род - Parkia, напротив, высоко специализирован. Джонсон (Johnson, 1982)
считает, что эти роды должны относиться к отдельным трибам.
Pentaclethra Benth.(2); Parkip^R. Br. («40).
Триба 3. MIMOZYGANTHEAE Burkart, 1939
Эта монотипная триба скорее всего родственна трибе Mimoseae. Вероятно, она
отчленилась от каких-то архаичных ее представителей.
Mimozyganthus Burkart. (1).
Триба 4. ACACIEAE Benth., 1842
Триба, включающая прежде всего огромный род Acacia, произошла от архаичных
Mimoseae.
Faidherbia A. Chev. (1); Acacia Mill. («1200).
Педли (Pedley, 1986) настаивает на выделении родов Senegalia Rafin. и Racosperma
Pedley (см. также Nomisma Pedley).
53
Триба 5. INGEAE Benth., 1865
Большая группа бобовых, объединяемая в эту трибу, ведет начало, подобно
трибе Acacieae, от Mimoseae или от каких-то очень архаичных Acacieae. Систематика
трибы достаточно сложна. Существуют различные взгляды на объем родов, связанные
главным образом с тем, положены ли в основу их выделения особенности плода
или цветка. Известно довольно большое число так называемых pod-genera, т.е. родов,
установленных по особенностям плодов, которые признаются лишь частью легуми-
нистов. Род Calliandra, вероятно, гетерогенен. Ниезгода и соавторы (Niezgoda et al.,
1983), изучавшие пыльцу представителей Ingeae, указывают, что триба объединяет
наиболее продвинутые мимозовые.
Я воспроизвожу здесь систему, разработанную Нильсеном (Nielsen, 1981),
с дополнениями, сделанными в ряде других работ (Nielsen et al., 1983а, 1984b;
Barneby, 1989).
Группа Affonsea. Affonsea A. St. Hil. (7); Inga Mill. (~350).
Группа Albizia. Abarema Pittier (~20); Albizia Durazz. (~ 150); Lysiloma Benth. (35);
Enterolobium Mart. (~5); Calliandra Benth. (140-190); Zapoteca H. Hernandez («6);
Pithecellobium Mart., nom. conserv. (^20); Havardia Small (~20); Serianthes Benth.
(~18); Wallaceodendron Koord. (1); Archidendron F. Muell. (~100); Archidendropsis
Nielsen (14); Paraserianthes Nielsen (14); Pararchidendron (Benth.) Nielsen (1).
Группа Zygia. Zygia P. Browne (иногда признают род Marmaroxylon Killip) (~50);
Cojoba Britton et Rose (^25); Cedrelinga Ducke (1); Klugiodendron Britton et Killip (9).
Для информации по поводу дискуссионного рода Punjuba Britton et Rose
см.: Barbosa, 1986. Род Obolinga Barneby (1) близок Cojoba и Archidendron
(Barneby, 1989).
Подсемейство 3. FABOIDEAE (=PAPILIONOIDEAE DC.) - МОТЫЛЬКОВЫЕ
Наиболее продвинутое подсемейство. Его древнейшие представители скорее
всего отчленились от малоспециализированных цезальпиниевых, вероятно родственных
ныне живущим родам из группы Sclerolobium. Менее вероятно общее происхожде-
ние мотыльковых и цезальпиниевых от какого-то общего предка. От подсемейства
мимозовых мотыльковые филогенетически достаточно далеки.
Степень продвинутости различных мотыльковых существенным образом
1 различается. Ряд архаичных таксонов по некоторым признакам, в частности по
облику цветка, столь напоминает цезальпиниевые, что их положение явилось серьез-
ной проблемой для легуминистов. Однако полагаю, что нет необходимости говорить
о каких-то переходных группах. Совокупность особенностей этих таксонов доста-
точно определенно свидетельствует в пользу того, что эти так называемые переходные
роды „вполне, вполне мотыльковые”. Однако следует принять, что весь комплекс
„мотыльковости” развился , не в результате резкого скачка и какой-то однократной
мутации, а формировался постепенно и достаточно независимо в нескольких
родственных и параллельно эволюционировавших архаичных линиях этого под-
семейства.
В отличие от двух предыдущих подсемейств современные легуминисты,
следуя Хатчинсону (Hutchinson, 1964), принимают весьма узкий объем триб,
часто соответствующий группам родов, выделяемым у мимозовых и цезальпи-
ниевых. Для примера привожу схему Полхилла. Такая практика достаточно
удобна, но ухудшает обзор системы. Поэтому я выделил несколько крупных
филогенетических групп, не имеющих никакого систематического ранга, но
полезных при рассмотрении ^вопросов родства. Упрощенные филогенетические
54
ФИЛЕМА ПОДСЕМЕЙСТВА МОТЫЛЬКОВЫХ ПО ПОЛХИЛЛУ (Polhill, 1981а)
Swartzieae
ПРЕДЛАГАЕМАЯ ФИЛЕМА МОТЫЛЬКОВЫХ
Vicieae
Genisteae
Mirbelieae
Cfotalarieae
Liparieae
Podalyrieae
Bossiaeeae
Coronilleae
Loteae
Hedysareae
Galegeae —
Cicereae Trifolieae
, Palaeogenisteae |
Thermopsideae z
Sophoreae s?s.
Cadieae
Palaeogalegeae
Carmichaelieae
Desmodieae
Indigofereae
Psoraleeae
Amorpheae
Adesmieae
Aeschynomeneae
Robinieae
Euchresteae
Palaeomillettieae'
Brongniartieae
Abreae
Diplotropideae
Dipterygeae
Dalbergieae
‘Millettieae
Baphieae
Palaeosophoreae
Ormosieae
— Angylocalyceae
Camoensieae
^Myrospermeae
'Leptolobieae
Swartzieae—I palaeofabaceae
отношения между этими подразделениями показаны на схеме „Предлагаемая филема
мотыльковых”.
Всего подсемейство мотыльковых объединяет около 460 родов, насчитывающих
12 000—13 000 видов.
КЛЮЧ ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ТРИБ
1. Тычинки свободные или сросшиеся (обычно весьма непрочно) на 114—1/3 длины
нитей....................................................................2.
+ Тычинки сросшиеся не менее чем на 7з длины нитей.......................19.
2. Тычинки срослись примерно на 7з длины; плод односемянный, голубой; неболь-
шие кустарники и кустарнички подлеска вечнозеленого леса; чашечка от колоколь-
чатой до трубчатой, гипантий хорошо развит.............. 11. Euchresteae (с. 77).
+ Совокупность признаков иная.............................................3.
3. Чашечка в почке „замкнутая”, без видимых зубцов, вскрывается неправильной
щелью или разрывается на ряд сегментов разной величины и формы; тычинок 5,10
или много; лепестков 0—5; венчик (если имеется) более или менее правильный
(не мотыльковый)..........................................1. Swartzieae (с. 62).
+ Чашечка вскрывается зубцами; иногда разрывается, но тогда венчик мотылько-
вый; тычинок обычно 10, иногда до 12, редко 5 или много (до 30 у Cyathostegid),
но в этих случаях лепесток один; венчик почти правильный (цезальпиниевый),
неясно мотыльковый или типично мотыльковый...............................4.
4. Прилистники превращены в длинные прямые колючки; цветки маленькие, желтые,
собранные в пучки на укороченных побегах; плоды с выступающими продольными
жилками, непрерывно тянущимися вдоль всего боба.............................
........................................25. Aeschynomeneae (Belairid) (с. 98).
+ Прилистники не колючие, или если превращены в шипы, то комплекс признаков
иной ..................................................................5.
5. Лепестков нет; чашечка, маленькие орешковидные (невскрывающиеся) плоды
и листья покрыты железистыми выростами .... 27. Amorpheae (Parryelld) (с. 100).
+ Лепестков 1—5...........................................................6.
6. Плоды односемянные, заключенные в остатки чашечки; растения с очередными
листочками и железистыми пятнышками на черешках и подушечках ...............
...................................... 27. Amorpheae (Apoplanesid)(c. 100).
+ Совокупность признаков иная.............................................7.
7. Плоды членистые; цветки желтые или красноватые, обычно в верхушечных
кистях; листья парно-, реже непарно-перистосложные или 1—3-листочковые, обычно
на несколько приподнятом листовом основании..............26. Adesmieae (с. 100).
+ Плоды не членистые......................................................8.
8. Гипантий явственно вдавленный; чашечка двугубая или почти двугубая; лепестки
лодочки срастаясь образуют туповатый или клювовидный киль; пыльники
слегка диморфные; семена обычно с воротничковым ариллусом...................
....................................................16. Podalyrieae (с. 85).
+ Гипантий не вдавлен или малозаметен, в редких случаях, когда он вдавлен, лепестки
лодочки не срастаются и расходятся в конце цветения....................9.
9. Листья в большинстве пальчато-тройчатосложные, двойчатосложные, редко на том
же растении однолисточковые.............................................10.
+ Листья перистосложные, редко однолисточковые, простые или полностью реду-
цированные .....................................................;......И.
10. Листья лишенные подушечек при основании (эпульвинатные);; прилистники
прирастающие к черешку или листовому основанию (исключая Pickeringia, но это
растение колючее) и иногда стеблеобъемлющие; прилистнички отсутствуют; венчик
типично мотыльковый; травы или кустарники............ 14. Thermopsideae (с, 82).
56
+ Листья с подушечками, прилистники рано опадающие; прилистнички имеются;
венчик очень крупный, неясно мотыльковый; деревянистые тропические лианы
.....................................................6. Camoensieae (с. 70).
11. Листья отсутствуют, точнее, чешуйчатые; простые, однолисточковые, либо если
сложные (пальчатые или перистые), то верхний листочек в этом случае всегда
сидячий; листочки, как правило, узкие; прилистничков нет; венчик типично
мотыльковый; два верхних зубца чашечки обычно хорошо развиты и нередко
более крупные, чем остальные...............................18. Mirbelieae (с. 87).
+ Листья перистосложные, верхний листочек не сидячий; листочки, как правило,
не узкие; прилистнички имеются или отсутствуют; если листья однолисточковые
либо простые, тогда чашечка не двугубая (если иногда двугубая, то имеются
крупные листовидные прицветники); венчик типично мотыльковый или почти
правильный цезальпиниевидный..............................................12.
12. Цветки более или менее правильные; венчик цезальпиниевидный, лишь адаксиаль-
ный лепесток иногда несколько шире остальных..............................13.
+ Цветки зигоморфные; венчик неясно мотыльковый (т. е. внутренние лепестки
явственно уже флага, но не дифференцированы на лодочку и крылья и не
имеют ушка) либо типично мотыльковый (ушко всегда имеется, хотя бы
у крыльев) ...............................................................14.
13. Цветки крупные, 1-3 см в диаметре, как правило, одиночные в пазухах листьев,
поникающие; тычинок 10—11, реже до 14; плоды вскрывающиеся, иногда
со слегка скручивающимися створками...........................9. Cadieae (с. 75).
+ Цветки небольшие, 0.4—0.7 см в диаметре, собранные в соцветия; плоды не вскры-
вающиеся или вскрывающиеся, но их створки не закручиваются...................
.....................................................2. Leptolobieae (с. 63).
14. Венчик неясно мотыльковый; внутренние (нижние) его лепестки более или менее
одинаковые и не имеют ушка; жилкование их перистое (лишь у Castanospermum
хорошо развиты базальные жилки); чашечка с почти равными и, как правило,
относительно.короткими зубцами........................................... 15.
+ Венчик мотыльковый; внутренние его лепестки дифференцированы на крылья
илодочку и имеют ушко; жилкование пальчатое ..............................16.
15/ Плоды сплюснутые (иногда со вздутиями только в местах прикрепления семян);
боковые лепестки располагаются кнаружи от самых нижних (абаксиальных)
и по длине примерно равны тычинкам, в некоторых случаях внутренние лепестки
отсутствуют; растения Нового Света.......................3. Myrospermeae (с. 65).
+ Плоды вальковатые, четковидные или ореховидные, односемянные, но не сплюсну-
тые; латеральные лепестки короче, чем тычинки, или располагаются ковнутри от
самых нижних..........................................5. Angylocalyceae (с. 70).
16. Зубцы чашечки всегда хорошо развиты, в бутоне сложены явственно черепитчато;
их перекрывающие друг друга края заметно отличаются от других частей
чашечки по текстуре и опушению; столбик (исключая Haolormosia, но в этом
случае лист однолисточковый) изогнутый, заканчивается чаще боковым (нередко
двулопастным) или верхушечным рыльцем; семена нередко ярко окрашенные
(красные, красные с черным пятном и др.) ..................7. Ormosieae (с. 72).
+ Зубцы чашечки створчатые в бутоне или слегка черепитчатые; столбик всегда
заканчивается верхушечным рыльцем; семена различной окраски, но красные
редки, и в этом случае семядоли располагаются поперечно оси семени .......17.
17. Чашечка бокальчатая, с очень короткими зубцами, нередко при распускании цветка
расщепляется вдоль на 1—2 неравных сегмента; флаг на очень коротком ноготке;
листья однолисточковые или простые; растения Старого Света ... 8. Baphieae (с. 74).
+ Чашечка обычно колокольчатая, как правило, с хорошо развитыми зубцами,
не расщепляющаяся при распускании бутона (если иногда с одной стороны расщеп-
ляющаяся, то тогда очень крупная — Alexa) \ флаг чаще на хорошо развитом
ноготке; листья сложные и лишь очень редко простые (Рапигеа) ............18.
57
18. Прицветники располагаются .на особых выступах; крылья имеют твердые края
или морщинистые; иногда с заметной поперечной морщинистостью; 2 верхних
зубца чашечки (есть исключения) сближены и крупнее других; растения образуют
красноватую камедь; семена часто разрастающиеся, в этом случае с хрупкой
спермодермой и не имеющие ариллуса, реже с плотной спермодермой, имеющие
ариллус; корешковая лопасть отсутствует................. 4. Diplotropideae (с. 67).
+ Прицветники располагаются при основании цветоножки; крылья не имеют
твердоватого или волнистого края, часто с полулунными поперечными много-
численными складочками (тип скульптуры); зубцы чашечки обычно почти равные
(у Maackia и Calia верхние зубцы больше и сближены, но семена имеют плотную
спермодерму); семена всегда с твердой спермодермой, не разрастающиеся; обычно
с заметной корешковой лопастью, если шаровидно-яйцевидные, то лопасть не замет-
на, но кольцевой ариллус всегда имеется; красная камедь отсутствует............
...................................................10. Sophoreae s. s. (с. 76).
19(1). Пыльники обычно диморфные; листья простые, однолисточковые или пальчато-
сложные (чаще 3-, реже многолисточковые), обычно с подушечкой лри основании
черешка, или на приподнятом основании; плоды .никогда не бывают членистыми,
а растения железистыми ....................................................20.
+ Пыльники более или менее одинаковые, редко если диморфные, тогда листья
перистосложные или точечно-железистые ......................................23.
20. Верхние зубцы чашечки более или менее срастающиеся, иногда увеличенные; семена
х ариллусом, который располагается на „длинной” стороне семени.............21.
+ Зубцы чашечки объединены различно, но иначе, чем описано в тезе; если срастаются
2 верхних, то 3 нижних длиннее или заметно шире; семена с ариллусом на
„короткой” стороне семени (его морфологической верхушке) или ариллуса
не имеют................................................................... 22.
21. Нижние зубцы чашечки обычно короче и уже, чем верхние; корешок зародыша
прямой; прицветничк&имеются; растения Австралии............ 19. Bossiaeeae (с. 88).
+ Нижние зубцы чашечки сходны по длине с верхними; корешок изогнутый; при-
цветнички обычно отсутствуют; растения Южной Африки .... 17. Liparieae (с. 87).
22. Тычиночная трубка расщеплена вдоль верхней стороны ... 20. Crotalarieae (с. 89).
+ Тычиночная трубка замкнутая...............................15.Genisteae (с. 82).
23. Листья не имеют листовой подушечки, т. е. черешок при основании такой же но
. ширине, как и в прочих частях; прилистники часто прирастающие к основанию
черешка, иногда сильно редуцированные, но в этих случаях нередко заметна
абаксиальная связка (комиссура); обычно листорасположение двурядное или
листья скученные в пучки; соцветия пазушные; чаще травы или небольшие кустар-
ники ..................................................................... 24.
+ Листья с подушечкой при основании черешка, видимой как его расширение;
прилистники, если имеются, к основанию черешка обычно не прирастают
(свободные) .............................................................32.
24. Жилкование листочков перистокраебежное, т. е. жилки первого порядка доходят
до края листочков и обычно завершаются зубцами..............................25.
+ Жилкование листочков перистопетлевидное или шеристосетчатое, т. е. жилки
первого порядка, не доходя до края, закругляются и образуют разного рода петли
либо сетку............................................................ .26.
25., Прилистники свободные; листья непарно-перистосложные или с усиком или
:остроконечием, завершающим рахис; семена шаровидные или яйцевидные, с носи-
ком (корешковой лопастью), корешок очень короткий............37. Cicereae(c. 116).
+ Прилистники обычно прирастающие к черешку; листья, как правило, пальчато-
тройчато, ,реже перисто-тройчато сложные (иногда листочков до 7 или 1); семена
маленькие, без развитого носика, корешок согнутый, довольно длинный ...........
......................................................38. Trifolieae (с. 116).
26. Ветви явственно ребристые, часто уплощенные, на цветоносных побегах листья
58
отсутствуют или редки; плоды обычно невскрывающиеся, или створки отделяются
от сохраняющейся рамки;, корешок, по крайней мере, такой же длины, как
семядоли, или длиннее; кустарнички, кустарники, маленькие деревья; растения'
Новой Зеландии.................................... 39. Carmichaelieae (с. 118),
+ Уплощенные кладодии не образуются; обычно травянистые или кустарниковые,
более или менее равномерно облиственные растения (исключая Eremosparton, где
листья редуцированы); корешок короче, чем семядоли .......................27.
27. Листья обычно парно-перистосложные, заканчиваются усиком или остроконечием,
редко непарно-перистосложные; прилистники свободные, чаще напоминают
листочки; плоды вскрывающиеся двумя обычно закручивающимися створками;
семена от линзовидных до шаровидных с более или менее продолговатым или
линейным рубчиком; без корешковой лопасти; травы.............36. Vicieae (с. 114).
+ Листья обычно непарно-перистосложные, редко заканчиваются колючкой, иногда
остроконечием; прилистники, как правило, небольшие, нередко прирастающие
к черешку; семена с маленьким округлым рубчиком, располагающимся обычно
ниже корешковой лопасти...................................................28.
28. Тычиночные нити расширяются близ верхушки; цветки по 1—2 в пазухах, образуют
головчатые или зонтиковидные соцветия, иногда окруженные листовидными
прицветниками; 3 верхних листочка сложного листа обычно сближены, тогда как
нижняя пара напоминает прилистники и часто отстоит от прочих; иногда имеются
железистые прилистники................................................... 29.
+ Нити не продолжаются выше пыльников ....................................30.
29. Плоды членистые или почти линейные, с утолщенными краями и крючковатой
верхушкой.................................................35. СогопШеае(с. 113).
+ Плоды не членистые, обычно при созревании вскрывающиеся . . . 34. Loteae(c. 113).
30. Плоды членистые, иногда членик единственный; в месте, где располагается семя,
жилкование перикарпия сетчатое, по краям члеников жилки расходятся радиально;
нередко с боков или вдоль ребер плоды покрыты щетинками, шипами или колю-
чими выростами; киль лодочки с широко выемчатой, выступающей верхушкой,
ноготки внутренних лепестков в 1*/2-2(4) раза короче пластинок.................
.....................................................33. Hedysareae (с. 112).
+ Плоды не членистые, иногда четковидные или с перетяжками между семенами;
киль лодочки иной, чем описан выше................................... 31.
31. Семязачаток 1; плод односемянный, железистый; листья точечно-железистые или
покрытые железистыми бляшками; соцветия более чем с 1 рядом прицветников
......................................................28. Psoraleeae (с. 103).
+ Семязачатков 2 — много; плоды либо не железистые, либо не односемянные; при
основании цветоножки имеется всегда только 1 прицветник . . . 32. Galegeae(c. 110),.
32(23). Венчик не мотыльковый (напоминает цезальпиниоидный) или лепесток един-
ственный; бобы 1(2)-семянные,.невскрывающиеся.............................33.
+ Венчик типично мотыльковый, лепестки дифференцированы на флаг, крылья
и лодочку ................................................................34.
33. Цветки сидячие или почти сидячие; лепестков 5, более или менее одина-
ковых, они либо лентовидные, либо лопатчатые; бобы ореховидные или сплюс-
нутые и согнутые, нежелезистые................................................
....................... 13. Dalbergieae (Inocarpus, Etaballia, Riedeliella) (с. 79).
+ Цветки на цветоножках; флаг несколько шире прочих лепестков, или только он
и имеется; зрелые бобы обычно заключены в разрастающуюся, нередко железистую
чашечку.............................................27. Amorpheae, р. р. (с. 100).
34. Два верхних зубца чашечки сильно увеличены, несрастающиеся, лепестковидные;
три нижних — очень маленькие; завязь с 1 семязачатком; листья парно-перисто-
сложные; корешок зародыша короткий, прямой .......... 12. Dipterygeae (с. 78).
+ Верхние зубцы не бывают столь сильно увеличены, или если увеличены,.то тогда
листья однолисточковые................................................35.
59
35. Тычинок 9; листья парно-перистосложные; цветки в разного рода пучках, собран-
ных в кисти (так называемая ложная кисть); плод вскрывается эластично;
семена коричневые или красные с черным пятном; древесные лианы.................
..........................................................23. Abreae (с. 95).
+ Совокупность признаков иная..............................................36.
36. Пыльники заостренные на верхушке (за счет связника); лепестки обычно красно-
ватые и к концу цветения опадающие; всегда имеются двуконечные волоски
(хотя бы в примеси к другим); растения обычно нормально облиственные, но
Phylloxylon (Мадагаскар) с кладодиями; плоды орешковидные......................
....................................................29. Indigofereae(c. 104).
+ Пыльники не имеют сверху придатков или остроконечий......................37.
37. Пыльцевые гнезда, сливающиеся в верхней части в одно; многолетние травы
с цветками астрагалоидного типа; железисто опушенные листья, несущие часто
некоторое количество щитковидных чешуек; плоды с 2—несколькими семенами,
вскрывающиеся или нет, часто шиповатые или железисто опушенные.................
............................................32. Galegeae (Glycyrrhizd) (с. 110).
+ Пыльцевые гнезда не сливающиеся, изолированные, иногда уменьшены до един-
ственной верхушечной поры, в этом случае растения деревянистые............38.
38. Боб односемянный, часто маленький, орешковидный, с высыхающей и сохра-
няющейся при нем чашечкой; листья покрыты железистыми бляшками или
заметны точечные железистые вместилища; растения никогда не бывают вью-
щимися или крупными деревьями.............................................39.
+ Боб 2-многосемянный, не орешковидный, если односемянный, то голубоватый,
обычно лишенный железок, нередко деревянистый; в тех редких случаях, когда
железки того или иного типа имеются, то они наружные, но отсутствуют или редки
железистые вместилища.....................................................40.
39. Соцветия пазушные; листья (1)3(5)-листочковые; корешок параллелен семядо-
лям (резко согнутый по принципу закрытого складного ножа) и часто превышает
половину их длины..........................................28. Psoraleeae(c. 103).
+ Соцветия верхушечные или супротивные листу, иногда кажущиеся пазушными,
но место прикрепления прицветника располагается ниже первого цветка; листья
обычно непарно-перистосложные, редко пальчато-тройчатосложные или однолисточ-
ковые; корешок короткий, несколько изогнутый ............27. Amorpheae (с. 100).
40. Бобы односемянные, невскрывающиеся, голубоватые; невысокие кустарники
или кустарнички, обитающие в подлеске вечнозеленых лесов; лепестки крыльев
и лодочки одинаковые; последние черепитчато краями налегают друг на друга,
но не срастаются; чашечка колокольчатая до трубчатой; гипантий развит
и хорошо заметен; тычинки срастаются непрочно и чаще всего не более чем
на половину длины нитей ................................. 11. Euchresteae (с. 77).
+ Бобы не голубоватые; совокупность прочих признаков иная; лепестки более
дифференцированы..........................................................41.
41. Бобы членистые, с поперечными перетяжками, реже вскрываются по нижнему
шву; иногда боб состоит из единственного членика; семена весьма асимметричны,
с корешковой лопастью более длинной или по крайней мере равной семядольной
лопасти; соцветия обычно сложные, с более чем одним рядом прицветников;
листья перисто-тройчатосложные, реже непарно-перистосложные, иногда одно-
листочковые, обычно с прилистничками; жилкование прилистников и при-
цветников часто придает им полосатость; опушены растения, как правило,
крючковатыми и глохидиевыми волосками (отсутствуют в Lespedezinae) . ..........
.................................................... 30. Desmodieae (с. 105).
+ Бобы не членистые, или если членистые (Aeschynomeneae), то семена имеют кореш-
ковую лопасть более короткую, чем семядольную......................'......42.
42. Пыльники вскрываются с лицевой поверхности сверху вниз, связник высту-
пающий (нередко, по крайней мере частично коричнево окрашенный), вздутый;
60
семена с согнутым корешком, но при этом без выступающей корешковой лопасти
...................................................... 19. Bossiaeeae (с. 88).
+ Пыльники вскрываются боковой щелью или верхушечной порой; семена не имеют
чашевидного ариллуса; если корешок согнутый, то, как правило, заметна более
или менее хорошо развитая корешковая лопасть..............................43.
43. Столбик прямой или отогнутый в сторону противоположную флагу; флаг со сре-
динной складкой; листья пальчато-тройчатосложные........ 20. Crotalarieae (с. 89).
+ Столбик изогнут по направлению к флагу...................................44.
44. Корешок короткий, прямой; семена твердые, эллиптические, с воротничковым
ариллусом; плоды более или менее перегородчатые внутри, вскрывающиеся;
пыльники диморфные, и/или имеется выступающий подпестичный диск; цветки
в кистях или пучках.........................................................45.
+ Корешок согнутый, или если прямой, то семена и плоды иные................46.
45. Прилистнички обычно имеются; растения Америки.......21. Brongniartieae (с. 90) .
+ Прилистнички обычно отсутствуют; растения Австралии . . . 19. Bossiaeeae (с. 88).
46. Гипантий отсутствует, подпестичный диск обычно имеется; вексиллярная тычинка
нередко прикреплена к остальным в средней части длины нити, оставаясь свободной
в той или иной степени при основании и в верхней части; цветки обычно в разного
рода пучках (образующих ложную кисть), или иногда соцветия метельчатые;
листья обычно непарно-перистосложные, с 3—многими листочками; листочки,
как правило, супротивные, с прилистничками; иногда однолисточковые или
простые; плоды не бывают членистыми.........................................47.
+ Гипантий имеется, хотя бы короткий; диск обычно отсутствует (исключая
Yucaratonid) (в этом случае листья парно-перистосложные); вексиллярная тычинка
не образует отверстий при основании тычиночной трубки; листья парно- или
непарно-перистосложные; листочки очередные или супротивные, с прилистничками
или без них; иногда 1—3-листочковые ......................................48.
47. Листья 1—многолисточковые, если 3-листочковые, то боковые листочки лишь
слегка продольно асимметричны; деревья, кустарники или лианы, с твердой
тяжелой древесиной; реже кустарнички, полукустарники и травы, в этом случае
жилки 1-го порядка в листочках идут почти параллельно; цветки (исключая
травы) часто крупные; соцветия собраны на концах ветвей (часто ложные кисти);
* плюмула (почечка) очень маленькая ..................... 22. Millettieae (с. 93).
+ Листья перисто-тройчатосложные, реже однолисточковые; боковые листочки,
как правило, заметно продольно асимметричны, реже почти симметричны,
но во всех случаях жилкование не бывает параллельным; прилистнички
почти всегда имеются; вьющиеся, стелющиеся или прямостоящие травы,
иногда кустарники, деревянистые лианы и деревья; весьма обычна резупи-
нация цветков; семена, как правило, с хорошо развитой плюмулой................
..........’..........................................31. Phaseoleae (с. 107).
48. Бобы членистые (кроме геокарпических видов)......25. Aeschynomeneae (с. 98).
+ Бобы не членистые и не скрыты в гипантий.................................49.
49. Семязачатков 1—4; бобы не вскрывающиеся; семена обычно располагаются
в замкнутых семенных камерах, образованных склерифицированным участком
эндокарпа; лепестки лодочки полностью свободны от крыльев, вдоль нижнего
края налегают друг на друга черепитчато (внахлестку), свободные или несколько
слипающиеся, реже срастающиеся краями; тычинки срастаются, как правило,
относительно коротко (примерно на ^з-Vi длины нитей), и четких закономер-
ностей в особенностях срастания нет .......................13. Dalbergieae (с. 79).
+ Семязачатки обычно более многочисленные (свыше 4); плоды вскрывающиеся
или невскрывающиеся ......................................................50.
50. Цветки в пазушных кистях, изредка в кистях супротивных листу или в пазушных
пучках; тычинки объединены на 3/4 длины нитей, исключая некоторые орнитофиль-
ные виды; лепестки лодочки срастаются вдоль нижнего края, образуя явственный
61
киль; плоды обычно вскрывающиеся, часто внутри перегородчатые ...........
.................................................... 24. Robinieae (с. 96).
+ Цветки в верхушечных метельчатых соцветиях, верхушечных и пазушных кистях;
тычинки объединены обычно не более чем на 2/3 (чаще на длины нитей);
лепестки лодочки налегают друг на друга краями, не сросшиеся; плоды чаще
не вскрывающиеся...............................Sophoreae и Millettieae р. р. min.
ШВАРЦИОИДНАЯ ЛИНИЯ (SWARTZIOID LINE)
Особая филетическая линия подсемейства мотыльковых. Сюда относится
только одна триба.
Триба 1. SWARTZIEAE DC., 1825
Небольшая триба, объединяющая 11 родов и около 185 видов. Центром совре-
менного многообразия является тропическая Южная Америка (175 видов), кроме
того, небольшое число видов, правда, относящихся к нескольким довольно продвину-
тым родам (Cordyla, Mildbraediodendron, Baphiopsis), найдены в Африке и на Мада-
гаскаре. В Азии представителей трибы нет. Современное распространение позволяет
считать, что генезис таксона географически связан с территорией древней Гондваны.
Морфологически представители трибы очень своеобразны. Это деревья или
кустарники, имеющие цельную чашечку, которая разрывается при распускании
бутона различным образом. Пентамерные цветки Swartzieae лишь несколько асиммет-
ричны либо резко асимметричны, если имеют единственный лепесток. Иногда
лепестки отсутствуют. Семена нередко имеют характерный крупный ариллус
и зародыш с маленьким корешком. Основное хромосомное число варьирует
от 8 до 14. Канаванин не найден. Изредка встречаются корневые клубеньки астра-
гал оидного типа.
Систематическое положение Swartzieae долгое время оставалось неясным. Декан-
доль (Decandolie, 1825) в свое время высказал мысль, что шварциевые по рангу
равны мимозовым, цезальпиниевым и мотыльковым. Современная точка зрения
(Cowan, 1981а), основанная на анализе ряда морфологических, анатомических
и химических признаков, состоит в том, что трибу следует относить к подсемейству
мотыльковых. Особенности древесины подтверждают этот вывод. У ряда представите-
лей Swartzieae найдены изофлавоноиды, характерные для Faboideae,
Полхилл (Polhill, 1981а) располагает Swartzieae в основании системы мотылько-
вых, выводя из нее другую архаичную трибу Sophoreae (здесь софороидный комплекс).
На мой взгляд, однако, шварциоидная филетическая линия и линии софороидного
комплекса произошли от общего „цезальпиниевидного” малоспециализированного
предка, обитавшего, очевидно, на территории Гондваны, и не должны соподчиняться.
Иначе говоря, это скорее всего сестринские группы. Шварциевые по некоторым своим
особенностям специализированы не менее, чем софороиды. Но в то же время
наблюдается определенное сходство по разным признакам с различными трибами
софороидного союза. Основное хромосомное число варьирует от 8 до 14, что аналогично
вариациям, наблюдаемым у таксонов софороидного союза.
Aldina Endl. («15); Swartzia Sclireb., nom. conserv. («135); Bocoa Aubl. (7);
Lecointea Ducke (4); Candolleodendron Cowan (1); Harleyodendron Cowan (1); Exostyles
Schott (3); Zollernia Nees («12); Cordyla Lour. (5); Mildbraediodendron Harms (1);
Baphiopsis Benth. ex Bak. (1), последний, возможно тяготеет к Baphieae.
Ряд представителей декоративен (Swartzia), плоды некоторых съедобны
(Cordyla).
62
СОФОРОИДНЫЙ СОЮЗ (SOPHOROID ALLIANCE)
Древнейший из трех союзов подсемейства мотыльковых. В этот союз я объединяю
различные архаичные филетические линии бобовых, ранее включавшиеся преимуще-
ственно в трибы Sophoreae s. 1. и Ddlbergieae s. 1.
По сути нет ни одного признака, который был бы общим для всех без исключения
родов союза, но каждая линия, как правило, достаточно, очевидно, родственна филогене-
тически ближайшей, и в целом границы союза прослеживаются без особых затруднений.
Наименее специализированные филетические линии характеризуются правиль-
ным или почти правильным цветком, в силу чего рассматривались ранее как пере-
ходные группы между цезальпиниевыми и мотыльковыми, но продвинутые таксоны
имеют типично мотыльковый венчик. Скорее всего древнейшие „софороидные”
формы с их актиноморфными цветками отчленились от каких-то неспециализирован-
ных цезальпиниевых, возможно напоминавших современные таксоны из группы
Sclerolobium, От этих же Palaeosclerolobium, вероятно, произошла и триба Swartzieae.
Однако несмотря на ряд архаичных черт, даже самые „примитивные” софороиды
по совокупности признаков несомненно относятся к подсемейству мотыльковых
(почкосложение венчика, тип зародыша, набор флавоноидов и алкалоидов).
В пределах союза следует выделить софороидный комплекс, представители
которого содержат хинолизидиновые алкалоиды (наличие общего гена синтеза
этих алкалоидов), а также имеют свободные или непрочно сросшиеся тычинки
и далбергиоидный комплекс, где хинолизидиновые алкалоиды отсутствуют, но
тычинки обычно более или менее срастающиеся.
СОФОРОИДНЫЙ КОМПЛЕКС (SOPHOROID COMPLEX)
Образован несколькими совершенно самостоятельными линиями архаичных бобо-
вых. Ранее большинство из них включалось в трибу Sophoreae s. 1. Полхилл (Polhill,
1981b) полагает, что следует сохранить трибу в ее традиционном объеме, но в то же
время признает существование весьма сильно различающихся морфологически
групп, которые он выделяет, не устанавливая для них систематический ранг. Мне
представляется более удачным и удобным расчленить Sophoreae s. 1. на несколько неболь-
ших естественных и весьма эволюционно в различной степени продвинутых гтриб,
сопоставимых по объему с прочими трибами подсемейства (Яковлев, 1972), но объеди-
нить их на основе вероятной общности происхождения в филогенетическую единицу —
софороидный комплекс.
Триба 2. LEPTOLOBIEAE Benth., 1840
(вкл. Amphimanteae Pellegr., 1913; Acosmieae Yakovl., 1972)
Наряду c Swartzieae это наиболее архаичная триба мотыльковых. Она объединяет
6 родов и около 28 видов.
Ареал трибы ограничен преимущественно тропической Африкой и тропической
Южной Америкой; некоторые виды рода Acosmium заходят в Центральную Америку
и Южную Мексику, а также в Вест-Индию. Эндемиком Мадагаскара является
род Lovanafia.
Представители трибы деревья или кустарники с непарно-перистосложными
(часто в силу очередного расположения листочков принципиально парноперистого
листа), редко с парно-перистосложными (Holocalyx) листьями, имеющими подушечку.
Цветки правильные или почти правильные, относительно мелкие, собранные в кисти
или метельчатые соцветия; почкосложение обычно нисходяще-черепитчатое; лепестки
не имеют скульптуры, равные или почти равные, либо адаксиальный лепесток несколь-
63
Рис. 11. Триба Leptolobieae-. Acosmium subelegans (a - лист, X 0.5; б - цветок, X 6); A. dasycarpum
(в - плод, нат. вел.; г - семя (вид сбоку и спереди), нат. вел.).
ко шире прочих; пластинка их, как правило, не дифференцирована или слабо
дифференцирована на отгиб и ноготок (лепестки Amphimas почти до основания разде-
лены на 2 доли). Гипантий не развит, чашечка обычно колокольчатая, с относительно
короткими, но чаще хорошо заметными, более или менее равными зубцами, реже
2 верхних зубца несколько спаянные (у видов рода Amphimas все зубцы малозаметные).
Тычинки свободные, их чаще 10, но иногда 5 (некоторые виды Acosmium) или 10-12
(Holocalyx), более или менее одинаковые; пыльники одинаковые, обычно прикреплен-
ные основанием. Завязь, как правило, на короткой ножке, с небольшим числом
семязачатков. Боб чаще сплюснутый, обычно с сухим перикарпием, реже вздутый
и при этом перикарпий кожистый (Holocalyx). Семена, как правило, с плотной спермо-
дермой, редко со спермодермой, прирастающей к перикарпию, рубчик обычно неболь-
шой, округлый, в ряде случаев окружен кольцевым ариллусом, иногда (Lovanafia) с за-
метной корешковой лопастью; корешок зародыша апикальный, прямой, короткий
или согнутый.
64
В роде Acosmium обнаружены хинолизидиновые алкалоиды. В Amphimas найдены
изофлавоноиды, что свойственно представителям Faboideae. Основное хромосомное
число 11 или 9. Myrocarpus несет в листьях вместилища, содержащие бальзам.
Leptolobieae несомненно должны относиться к мотыльковым (тип семени боль-
шинства представителей,особенности древесины, наличие у Acosmium хинолизидиновых
алкалоидов).
Роды Acosmium, Lovanafia, Dicraeopetalum и Myrocarpus несомненно филогенетиче-
ски близки друг другу и представляют естественную группу. Менее ясны родственные
связи Amphimas и Holocalyx. Holocalyx ранее включали в трибу Swartzieae, но Полхилл
(Polhill, 1981b) сближает его с обсуждаемым таксоном. Баретта-Кьюперс (Baretta-
Kuipers, 1981) указывает, что древесина Holocalyx близка древесине Myrocarpus. Однако
вздутый боб Holocalyx очень необычен и напоминает плоды Swartzieae. Что же касается
цветка, то в целом он более напоминает цветки Leptolobieae , чем Swartzieae. Другим
родом неясного положения считается Amphimas. Я следую точке зрения Полхилла
с известной долей скептицизма. Цветок видов этого рода очень своеобразен
и не „вписывается” по многим деталям в обсуждаемую группу. Баретта-Кьюперс
(op. cit.) считает, что древесина Amphimas очень отлична от древесин Sophoreae s. 1.
(здесь софороидный комплекс), но весьма напоминает некоторые Swartzieae, в частности
Cordyla и Mildbraediodendron.
Возможно, Amphimas и Holocalyx являются двумя отдельными самостоятельными
линиями, в одинаковой мере родственными как основному ядру Leptolobieae, так
и Swartzieae.
Acosmium Schott (^19) (рис. И); Dicraeopetalum Harms (2); Lovanafia Pelt. (2),
род скорее всего следует объединить с Dicraeopetalum (Яковлев, 1977); Myrocarpus
Allem. (4).
Роды неясного положения: Holocalyx М. Micheli (1); Amphimas Pierre ex Harms (2).
Виды Holocalyx дают древесину; Myrocarpus — древесину и эфирное масло.
Триба 3. MYROSPERMEAE Yakovl., trib. nov.
Acosmieae subtr. Myrospermiinae Yakovl., 1974, descr. ross.; Myroxylon group s. Polhill, 1981
Folia impari-, raro paripinnata. Corolla zygomorpha, indistincte papilionacea, raro
monopetala, aestivation descendenter imbricata; petala interiora pinnatinervia plus minusve
conformia, exauriculata vel indistincte auriculata. Radicula embryonis brevis.
Typus: Myrospermum Jacq.
Affinitas: tribui Leptolobieae affinis.
Небольшая триба, относящаяся к софороидному комплексу. Таксон объединяет
7 родов, включающих около 38 видов. Их распространение ограничено главным
образом Южной и Центральной Америкой. Некоторые виды достигают на севере
Мексики и заходят в Вест-Индию.
Представители трибы — деревья или кустарники с непарно-перистосложными
(часто в силу очередного расположения листочков парно-перистосложного листа),
редко парно-перистосложными (Sweetid) листьями. Цветки в кистях или метельчатых
соцветиях, неправильные, с нисходяще-черепитчатым расположением лепестков,
т.е. адаксиальный лепесток в почке охватывает остальные; венчик неясно мотыльковый.
Лепестков 5 или только 1; флаг шире прочих; пластинки внутренних лепестков не диффе-
ренцированы, жилкование их перистое; скульптура у латеральных лепестков отсутствует.
Гипантий обычно имеется, колокольчатый или трубчатый; чашечка чаще усеченная или с ко-
роткими зубцами, из которых два (верхние) нередко более или менее срастаются. Андроцей
5 Г. П. Яковлев
65
Рис. 12. Триба Myrospermeae-. Myroxylon peruiferum {a - лист, X0.6; б - плод, нат. вел.; в -
цветок, X 6).
66
свободный, тычинок 10, но иногда меньше (некоторые виды Ateleia) или больше
(до 20—ЗОу Cyathostegia); пыльники прикреплены основанием. Пестик с небольшим
числом семязачатков, заканчивается маленьким головчатым или даже щитковидным
рыльцем (Ateleia). Бобы обычно более или менее сплюснутые, но со вздутиями над
семенами, реже почти четковидные (Uribea)*, с сухим, сочным или кожистым пери-
карпием (иногда перикарпий вначале сочный, а затем его внутренние слои становятся
губчатыми). Нередко семена (1, редко 2) находятся в особых замкнутых камерах,
которые располагаются либо близ дистального (Luetzelburgia, Sweetia), либо прокси-
мального (Myrospermum, Myroxylon) конца плода, при этом лишенная семян часть
плода превращена в крыло. Семена с субапикальным или латеральным рубчиком;
спермодерма плотная или сливающаяся со стенками семенной камеры (Myroxylon, Муго-
spermurri), рубчик, если спермодерма плотная, округлый и окружен кольцевым ариллу-
сом; эндосперм иногда имеется; корешок чаще сублатеральный, обычно короткий,
несколько погруженный в семядоли, которые могут быть изогнутыми, либо корешок
изогнутый. Хинолизидиновые алкалоиды отсутствуют, изофлавоноиды найдены
у видов Sweetia и Myroxylon. Растения нередко образуют бальзам или гумми красного
цвета; х = 13, И, 10, 9.
Триба, по крайней мере та часть родов, которая проявляет заметное родство
друг с другом, представляет одну из независимых архаичных ветвей софороидного
комплекса. Она развивалась в известной мере параллельно другой архаичной группе —
трибе Leptolobieae, и, возможно, обе трибы имели общего предка. Однако для
Myrospermeae характерны более выраженные „мотыльковые” черты строения (напри-
мер, тип венчика), впрочем, вероятно, сформировавшиеся независимо в силу
параллелизма.
Определенные затруднения вызывают позиции родов Ateleia и Cyathostegia..
Наиболее загадочна Cyathostegia, с ее многочисленными тычинками. Этот род, несом-
ненно принадлежащий к мотыльковым (строение семени!), ранее относили
к Swartzieae. По чисто техническим соображениям я поместил род в трибу Myrospermeae,
но, возможно, это особая линия развития, как-то связанная с Swartzieae (многочислен-
ные тычинки).
Myrospermum Jacq. (2—3); Myroxylon L. f. (2—3) (рис. 12); Sweetia Spreng, (i);
Luetzelburgia Harms (6—7); Uribea Dugand et Romero (1); Amburana Schwacke et Taub. (2)
(рис. 13).
Роды неясного положения: Ateleia Benth. (16—18) и Cyathostegia (Benth.)
Schery (2).
Виды Myroxylon дают мебельную древесину, являются источником перувианского
и толютанского бальзамов; Sweetia — древесину (sucupira),1 Amburana — древесину
(amburana, umburana), эфирное масло; в семенах найдены кумарины.
Триба 4. DIPLOTROPIDEAE Yakovl., trib.nov.
Angylocalyceae Yakovl. subtrib. Diplotropiinae Yakovl., 1974, descr. ross.;
Dussia group s. Polhill., 1981
Folia imparipinnata; stipulae ad excavationes rachidis pedicellum gerentis sessiles.
Dentes calycini aestivatione plerumque valvares. Corolla papilionacea, rarius indistincte
papilionacea, aestivatione descendenter imbricata; petala interiora palmatinervia, plerumque
auriculata. Radicula embryonis brevis, pro more recta.
Typus: Diplotropis Benth.
Affinitas: tribui Dalbergieae affinis.
Архаичная группа мотыльковых, включающая 10 родов с 45 видами. Их рас-
пространение ограничено главным образом тропической частью Южной Америки. Не-
сколько видов известны также из Центральной Америки (Мексика и Антильские о-ва).
1 Здесь и далее в скобках даны коммерческие название древесин или природных продуктов.
67

Представители трибы — деревья, иногда весьма крупные. Листья непарно-перисто-
сложные (часто в силу очередного расположения листочков), иногда с прилистничками;
прицветники располагаются на выступах рахиса, несущего цветоножку. Цветки в метель-
чатых соцветиях или кистях, неправильные. Гипантий обычно имеется, колокольчатый,
реже почти трубчатый, прямой или изогнутый; чашечка чаще несколько согнутая,
обычно с горбиком, реже почти без горбика (Alexa), часто кожистая, иногда по высыха-
нии почти деревянистая (Alexa); зубцы ее обычно хорошо развиты, в почке створчато
сложенные; исключая Dussia, где зубцы явственно черепитчатые; равные или верхние
два крупнее, шире и в той или иной мере сливающиеся (Dussia, Petaladenium, особенно
Monopteryx); иногда чашечка вскрывается неправильно или расщепляется к основанию
(Alexa). Венчик либо неясно мотыльковый, либо мотыльковый. Адаксиальный
лепесток (флаг) охватывает прочие (нисходяще-черепитчатое почкосложение), внут-
ренние лепестки чаще одинаковые или разные, их пластинка обычно не имеет ушка,
довольно широкая, несколько асимметричная, суженная в ноготок; реже внутренние
лепестки сильно редуцированные и заметно уже и короче флага (Uleanthus)', по краю
часто твердые, волнистые или с выступами, иногда с слабозаметной поперечной
скульптурой; два самых внутренних лепестка свободные или срастающиеся вдоль
абаксиальной стороны (подобие примитивной лодочки); жилкование внутренних
лепестков пальчатое (всегда ли у родов Alexa и UleanthusV). Тычинок 10, свободные или
коротко и неправильно объединенные; пыльники чаще прикрепляются основанием.
Завязь сидячая или на ножке, чаще с небольшим количеством семязачатков; рыльце
малозаметное. Семена без корешкового выступа, небольшие и твердые или раз-
растающиеся; в этом случае спермодерма хрупкая; корешок короткий, обычно
прямой. Нередко растения при поранениях выделяют красную камедь. Сообщений
о находках хинолизидиновых алкалоидов нет. Изофлавоноиды найдены в роде
Diplotropis] х=14.
В целом триба очень естественна. Она рано отчленилась от общего ствола
палеобобовых (где-то рядом со Swartzieae) и несомненно родственна Dalbergieae.
Между большинством родов прослеживаются явственные связи. Некоторое
сомнение вызывает положение Alexa и близкого к нему рода Uleanthus. Дело в том,
что орнитофильные цветки видов Alexa физиономически сходны с цветками австралий-
ского Castanospermum (Angylocalyceae). Баретта-Кьюперс (Baretta-Kuipers, 1981)
подчеркивает близость ксилотомических признаков этих двух родов. Сходна и их
пыльца, что, впрочем, можно объяснить за счет чисто экологической конвер-
генции (орнитофилия). Однако представители трибы Angylocalyceae имеют перисто-
нервное (!) жилкование лепестков. Это побудило меня изменить первоначальное
мнение (я сближал эти роды: Яковлев, 1972) и последовать Полхиллу (Polhill, 1981а,
1981b). С точки зрения особенностей морфологии репродуктивных органов род
Monopteryx „укладывается” в эту группу, но особенности его древесины вообще
необычны ддя бобовых.
Dussia Krug et Urb. ex Taub. (10) (рис. 14, г); Petaladenium Ducke (1); Clathro-
tropis Harms (6) (рис. 14, a-в); Diplotropis Benth. (12) (Lima, 1985); Bowdichia
Kunth (4); Panurea Spruce ex Benth. (1); Monopteryx Spruce ex Benth. (3); Spirotropis
Tul. (1).
Роды не вполне ясного положения: Alexa Moq. (7—9) (обнаружен алкалоид каста-
носпермин (!); см. Castanospermum)', Uleanthus Harms (1).
Виды Diplotropis и Bowdichia дают ценную древесину (secupira).
Рис. 14. Триба Diplotropideae". а - Clathrotropis nitida (лист, ХО.З); б, в - С. martiusii (б - плод,
нат. вел.; в - семя (вид сбоку и спереди), нат. вел.); г - Dussia tessmannii (цветок, Х2).
69
Триба 5. ANGYLOCALYCEAE Yakovl., 1968
(вкл. Angylocalyceae subtrib. Xanthocercideae Yakovl., 1974, descr. ross.;
Angylocalyx group s. Polhill, 1981)
Небольшая триба, объединяющая 3 рода и 10 видов.
Представители трибы — деревья, кустарники и, возможно, лианы. Листья
непарноперистосложные, с подушечками. Цветки зигоморфные, в кистях; весьма
обычна каулифлория, прицветники и прицветнички имеются. Гипантий колокольча-
тый или трубчатый, реже (Xanthocercis) очень короткий; чашечка несколько неправиль-
ная или почти правильная, зубцы ее короткие, иногда почти незаметны (Xanthocercis),
Венчик неясно мотыльковый; адаксиальный лепесток (флаг) охватывает в почке
остальные (нисходяще-черепитчатое почкосложение), резко отличаясь по величине
и форме от внутренних; внутренние лепестки все более или менее одинаковые,
без ушка, свободные, слабо дифференцированные на пластинку и ноготок; скульп-
тура у них отсутствует; жилкование перистое. Тычинок 10, они свободные и у видов
Angylocalyx и Castanospermum значительно превышают по длине лепестки (приспособ-
ление к орнитофилии); пыльники качающиеся или прикреплены основанием
(Xanthocercis). Завязь линейная, рыльце обычно очень маленькое, верхушечное. Бобы
вальковатые, четковидные или ореховидные, с деревянистым, несколько мясистым
(у Castanospermum внутренние слои перикарпия затем становятся губчатыми) или
кожистым перикарпием. Семена иногда прирастают спермодермой к перикарпию
(Angylocalyx) либо твердые, с плотной спермодермой (Xanthocercis) или разрастаю-
щиеся, с хрупкой спермодермой (Castanospermum), Семядоли толстые, обычно не-
сколько согнутые; корешок короткий, сублатеральный. О наличии хинолизидиновых
алкалоидов не сообщается, в Castanospermum найден изофлавон афрормозин; х= 13.
Виды Angylocalyx обитают в лесах тропической Африки, 1 вид рода Xanthocercis
найден на Мадагаскаре; другой — типичное дерево травяно-кустарниковых саванн
(вельдов) Южной Африки. Монотипный род Castanospermum встречается в Северо-
Восточной Австралии, на Новых Гебридах и Новой Каледонии.
Триба принадлежит софороидному комплексу. Допускаю, что она родственна,
с одной стороны, архаичной Acosmieae, с другой — Diplotropideae,
Два рода — Castanospermum и Angylocalyx несомненно тяготеют друг к другу. Род
Xanthocercis существенно отличается от них строением цветка, и его положение
не вполне ясно.
Castanospermum A. Cunm. (1); Angylocalyx Taub. (7—9) (найден алкалоид кастано-
спермин; см. Alexa (!)). Род неясного родства: Xanthocercis Baill. (2).
Castanospermum australe изредка культивируется в тропиках как декоративное.
Триба 6. CAMOENSIEAE (Yakovl.) Yakovl., 1972
Монотипная триба, включающая единственный африканский род Camoensia.
Вьющиеся деревянистые лианы с тройчатосложными листьями, снабженными
подушечкой, прилистниками и прилистничками. Цветки в коротких соцветиях, круп-
ные, неправильные; гипантий трубчатый или колокольчатый, чашечка с хорошо раз-
витыми, черепитчатыми зубцами, причем верхние более или менее сросшиеся. Венчик
неясно мотыльковый, адаксиальный лепесток (флаг) охватывает в бутоне прочие,
крупнее их и выставляющийся, остальные лепестки одинаковые, по краю волнистые,
ушка не имеют, постепенно сужающиеся к основанию. Тычинок 10—11, объединенные
на большую часть длины нитей. Цветки опыляются главным образом длиннохоботковы-
ми бабочками. Плод растрескивающийся деревянистый, с разрастающимися семе-
нами, покрытыми хрупкой спермодермой; корешок короткий прямой; х = 9. Найдены
тетрациклические хинолизидиновые алкалоиды.
70 ?
Рис. 15. Триба Camoensieae: Camoensia scandens (a - лист, ХО.З; б - цветок (продольный срез),
Х0.5).
71
По поводу родства этого таксона высказывались различные суждения. В частности,
я полагал, что Camoensia тяготеет к специализированным Amherstieae из Caesalpinioideae,
Однако наличие хинолизидиновых алкалоидов, основное хромосомное число и трой-
чатосложный лист указывают, что место этого рода среди мотыльковых.
Camoensieae, по-видимому, древняя триба, родственная Angylocalyceae, но весьма
своеобразная и специализированная (необычный для софороидов лист и срастающиеся
тычинки).
CamoensiaWebw. ex Benth. (2) (рис. 15).
Один вид культивируется в тропиках как декоративная лиана (из-за крупных
цветков).
Триба 7. ORMOSIEAE Yakovl., trib. nov.
Angylocalyceae Yakovl. subtrib. Ormosiinae Yakovl. 1974, descr. ross.;
Ormosia group, s. Polhill, 1972.
Folia imparipinnata unifoliolata vel simplicia. Dentes calycini aestivatione imbricati.
Corolla papilionacea, rarissime indistincte papilionacea, aestivatione descendenter imbricata;
petala interiora auriculata, pahnatinervia; stigma saepe laterale. Radicula embryonis
brevis, recta.
Typus: Ormosia Jackson.
Affinitas: tribus isolata tribui Angylocalyceae ut videtur affinis.
Архаичная триба мотыльковых, объединяющая 3—8 родов, включающая
несколько более 100 видов.
Представители трибы — почти исключительно деревья, иногда довольно круп-
ные, редко кустарники, один вид, возможно, лиана. Листья имеют подушечки,
непарно-перистосложные, реже однолисточковые, с рано опадающими прилистниками;
листочки чаще супротивные. Цветки в большинстве крупные, в верхушечных или
боковых метельчатых соцветиях, реже кистях; гипантий колокольчатый; чашечка
несколько неправильная, с крупными зубцами, нередко превышающими по длине
трубку, иногда почти двугубая, ее зубцы в почке явственно черепитчатые. Венчик
мотыльковый, реже неясно мотыльковый (Ruddia). Почкосложение венчика нисходяще-
черепитчатое, флаг охватывает остальные лепестки, внутренние лепестки имеют
ушко (исключение Ruddia)', жилкование внутренних лепестков пальчатое; скульп-
тура крыльев неясная. Андроцей свободный, или, возможно, тычинки иногда
спаяны при основании; тычинок 10, редко 5. Завязь на короткой ножке, обычно
с относительно небольшим числом семязачатков; рыльце верхушечное или чаще
занимает боковое положение (интрорзное) и тогда обычно двулопастное. Бобы
вскрывающиеся или реже не вскрывающиеся, малосемянные, сплюснутые или утол-
щенные, иногда по краю крылатые; перикарпий ломкий, кожистый или очень мощный,
деревянистый; иногда бобы внутри перегородчатые (Fedorovia). Семена различные,
чаще с плотной спермодермой, реже разрастающиеся, и тогда спермодерма хрупкая
либо иногда (?) толстая мясистая (типа саркотесты); окраска спермодермы
варьирует, но чаще она ярко-красная, иногда с черным пятном, занимающим различное
положение, кольцевой ариллус имеется, реже отсутствует (Ruddia); рубчик маленький,
субапикальный или редко линейный, охватывающий почти половину окружности
семени (Macroule)’, корешковая лопасть в виде бугорка или отсутствует; корешок
чаще короткий, прямой, несколько смещен в латеральное положение; х = 9, 8.
Изофлавоноиды найдены в роде Pericopsis, хинолизидиновые (главным образом
типа ормозанина) обнаружены в большинстве исследованных видов Ormosia s. 1.
Недавно хинолизидиновые алкалоиды обнаружены и в Pericopsis (Aslanov et al., 1987).
Известны два главных центра современного многообразия — Южная Америка
и Юго-Восточная Азия. В тропической Африке обитают лишь представители моно-
типного рода Haplormosia и 3 вида рода Pericopsis, Еще 1 вид Pericopsis
72
Рис. 16. Триба Ormosieae'. a-в - Ormosia krugii (a - плод, нат.вел.; б - семя (сбоку и сзади), нат. вел.;
в - лист, X 0.3), г - О. fastigiate, цветок, X 3.
встречается в тропических лесах от Шри-Ланки (Цейлона) до Новой Гвинеи
и о-вов Микронезии.
Триба отнесена к софороидному комплексу в связи с находками хинолизидино-
вых алкалоидов (Pericopsis, Fedorovia) (Aslanov et al., 1987). В морфологических
и микроморфологических особенностях проявляется определенное сходство как
с Sophoreae s. s., так и с Angylocalyceae.
Полхилл (Polhill, 1981b) различает лишь 3 рода. Я, однако, полагаю, что род
Ormosia s. 1. должен быть разукрупнен (Яковлев, 1974). Он очень естественно делится
на несколько родов, различающихся особенностями плода (Fedorovia), цветка
(Ruddia), плода и семени (Placolobium, Macroule).
Ruddia Yakovl. (1); Placolobium Miq. (10); Ormosia Jackson (« 70) (рис. 16); Tricho-
cyamos Yakovl. (4); Macroule Pierce (4); Fedorovia Yakovl. (^18); Haplormosia Harms(1);
Pericopsis Thw. (4).
Древесина видов Pericopsis — одна из ценнейших в мире (один вид — afrormosia,
другой — false dalbergia). Ряд видов Ormosia s. 1. также дает коммерческую древесину,
семена нередко используются для изготовления мелких украшений.
Триба 8. BAPHIEAE Yakovl., 1968
Небольшая естественная триба, объединяющая 6 родов, насчитывающих около
60 видов. Самый большой род Baphia Afr. ex Lodd. включает около 45 видов, прочие
олиготипны или монотипны.
Деревья, кустарники или деревянистые лианы. Листья простые (Dalhousiea) или
однолисточковые и тогда с подушечками. Соцветия - негустые, верхушечные или пазуш-
ные кисти, редко метельчатые либо в пучках (ложные кисти?), иногда редуцированных
до единственного цветка. Цветки с прицветничками, иногда довольно крупными;
обычно без заметного гипантия; чашечка кубковидная, с очень короткими лопастями
или разрывающаяся вдоль 1—2 неправильными щелями при распускании цветка.
Венчик мотыльковый (иногда не вполне типичный), флаг с очень коротким ноготком;
пластинки внутренних лепестков более или менее сходные, чаще имеют ушко.
Андроцей свободный; тычинок 10; пыльники прикрепляются основанием. Плоды
вскрывающиеся, различной формы. Семена чечевицеобразные, дисковидные поперечно
продолговато-эллиптические или сплюснуто-яйцевидные, иногда двуцветные; спермо-
дерма обычно плотная, реже хрупкая; корешковая лопасть неразвита; рубчик малень-
кий, вокруг него (роды группы В) имеется губчатый ариллус в виде воротничка;
корешок чаще располагается латерально, реже верхушечный, короткий,изогнутый.
В видах рода Baphia найдены изофлавоноиды, о хинолизидиновых алкалоидах сообще-
ний нет; х = 11.
Центр видового разнообразия — тропическая Африка, но один вид найден
на Мадагаскаре, один произрастает в Юго-Восточной Азии (Bowringia), два в Индии
и Бангладеш (Dalhousiea). Замечательный пример дизъюнкции, указывающий на древ-
нейшие связи, дает распространение рода Airyantha. Один вид этого рода произрастает
в тропической Центральной Африке, другой найден на Борнео.
Baphieae несомненно являются особой линией эволюции, восходящей к древним
мотыльковым. Однако по ряду признаков (тип листа, особенности пыльцы) они
специализированы. Некоторые особенности указывают (разрывающаяся чашечка) на
возможное родство с трибой Swartzieae. В пределах трибы две естественные группы,
обозначенные здесь литерами А и В.
Группа A. Baphia Afz. ex Lodd. (~45); Airyantha Brummitt (2); Dalhousiea R. Grah.
ex Benth. (2 или 3). Ариллус сухой кольцевой, семена продольно-асимметричные.
Группа В. Bowringia Champ, ex Benth. (4); Baphiastrum Harms (1 или 2); Leucompha-
los Benth. ex Planch. (1). Ариллус воротничковый, семена поперечно асимметричные.
Некоторые виды Baphia дают ценную древесину (cam-wood) и являются источни-
ком растительных красок.
74
Триба 9. CADIEAE Baill., 1870
Монотипная триба, включающая единственный род Cadia. Шесть видов этого рода
обитают на Мадагаскаре, а один (С. purpurea) распространен довольно широко в тропи-
ческой Африке, на севере своего ареала достигая Аравийского полуострова.
Кустарники с непарно-перистосложными листьями, имеющими подушечку.
Цветки обычно одиночные, пазушные, крупные, почти правильные или слегка непра-
вильные. Гипантий колокольчатый или ширококолокольчатый. Почкосложение обычно
нисходяще-черепитчатое, но иногда, вероятно, может быть спирально скрученным.
Венчик цезальпиниевидный; все его лепестки свободные, широкие, почти одинаковые
или адаксиальный слегка шире, их пластинка не дифференцированная на отгиб
и ноготок. Тычинок 10—11, реже до 14. Боб вскрывающийся, иногда со слегка скру-
чивающимися створками. Семена несколько сплюснутые, с плотной спермодермой,
корешок субапикальный, несколько отогнутый, рубчик семени небольшой, мотылько-
вого типа; корешковая лопасть имеется. Хинолизидиновые алкалоиды прецитизино-
вого типа, которые, как полагает Готтлиб (Gottlieb, 1982), являются генетически
простейшими; х = 9.
Полхилл (Polhill, 1981b) присоединил к трибе Cadieae, которая была установлена
Байоном как монотипная, еще несколько архаичных родов бобовых (здесь триба
Leptolobieae), главным образом на основании их общего признака — правильного
цветка. Однако различия в действительности достаточно существенны. Прежде всего
Рис. 17. Триба Cadieae: Cadia purpurea {а - лист, нат. вел.; б - цветок, нат. вел,; в - плод, X 0.75;
г - семя (вид сбоку и спереди),X 1.5).
75
они заключаются в том, что цветки Cadia одиночные и очень крупные (рис. 17, б),
а цветки Leptolobieae мелкие и собраны в соцветия. В цветках Leptolobieae отсутствует
гипантий. Лист Cadia „типично” мотыльковый. Обращает на себя внимание наличие
хинолизидиновых алкалоидов, которые у Leptolobieae крайне редки.
По большинству признаков Cadieae более специализированы, чем Leptolobieae, но
сохранили архаичный признак — актиноморфный цветок.
Cadieae прямого родства с таксонами Leptolobieae, очевидно, не имеет, но обе три-
бы, возможно, произошли от общего предка. Как представляется, род Cadia теснее свя-
зан с архаичными родами трибы Sophoreae s. s. (Neoharmsia, Sakoanala), являясь в извест-
ной степени начальным звеном этой линии эволюции мотыльковых.
Cadia Forssk.(6) С. purpurea (рис. 17) изредка культивируется как декоративный
красиво цветущий кустарник.
Триба 10. SOPHOREAE (Bronn) DC., 1825
Триба объединяет 17—18 родов, включающих около 100 видов.
Небольшие деревья, кустарники, иногда многолетние травы или полукустарники.
Листья с подушечками, непарно-перистосложные (изредка фактически парно-перисто-
сложные, но с очередными листочками), нередко тройчатосложные или однолисточко-
вые; листочки очередные или супротивные; прилистники имеются, иногда (у деревьев)
заметны и прилистнички. Соцветия метельчатые или кисти, верхушечные или супротив-
ные листу, либо пазушные. Гипантий чашевидный — прямой или косой; чашечка
чаще колокольчатая, прямая или косоватая с горбиком; с равными, относительно
короткими зубцами, редко двугубая, иногда вздутая (Edwardsia). Венчик мотылько-
вый; внутренние лепестки хорошо дифференцированы на пластинку и ноготок, крылья
ушковатые, иногда с горбиком; лепестки лодочки свободные, слипающиеся или
срастающиеся; крылья имеют скульптуру. Андроцей из 10 тычинок, нижние тычинки
обычно косовато и непрочно сросшиеся на 1/4~1/2 длины нитей, редко (Calpurnia) 9 объе-
динены в большей степени. Завязь на ножке или сидячая; рыльце малозаметное или
небольшое, головчатое. Бобы плоские или, напротив, четковидные, вскрывающиеся
или невскрывающиеся, прямые или кольчато свернутые (Ammothamnus)', редко
с мясистым перикарпием (Styphonolobium); иногда 2- (Platyospriori) или 4-крылые
(Edwardsia, Keyserlingia). Семена сплюснутые или плоские, продолговато-почковидные,
с выступающей корешковой лопастью, яйцевидные либо иногда почти шаровидные
(Sophora, р. р., Cdlia р. р. min. и др.); спермодерма плотная, рубчик округлый, мотыль-
кового типа, кольцевой ариллус заметен; корешок апикальный, субапикальный или
почти латеральный, отогнутый, согнутый, реже прямой. Эндосперм имеется, реже
скудный или почти полностью отсутствует. Представители части родов содержат
разнообразные хинолизидиновые алкалоиды (производные спартеина, цитизина
и матрина) — преимущественно группа С, напротив, в группе В алкалоиды редки,
но весьма обычны изофлавоноиды; х = 14,9.
Большинство представителей трибы обитает в тропиках и субтропиках Старого
Света (главным образом Азии), но некоторые специализированные таксоны
(Vexibia,Ammodendron,Ammothamnus) заходят в страны умеренного климата. В Аме-
рике Sophoreae редки, но встречаются в обоих субконтинентах.
Особенности современного распространения указывают на формирование „ядра”
трибы еще до расхождения материков. Многие виды — реликты, приуроченные к древ-
ним горным массивам или давно изолированным островам.
Триба в том объеме, как она здесь принята, объединяет три филогенетически
близкие линии родов, обозначенные литерами А, В и С.
Группа А объединяет преимущественно Африкано-Мадагаскарские роды, харак-
теризующиеся более или менее сплюснутыми бобами. Эта самая архаичная группа
родов близка роду Cadia (Cadieae), уникальному мотыльковому, виды которого заме-
чательным крупным правильным венчиком. Одним из подтверждающих моментов
76
родства является химическое сходство хинолизидиновых алкалоидов, относящихся
к прецитизиновому ряду.
Группа В объединяет 3-4 рода, имеющих восточноазиатско-североамерикан-
ское распространение.
К этой группе несомненно должен быть отнесен восстановленный мною род
Cdlia. Представители Calia длительное время включались в род Sophora s.L, главным об-
разом из-за вальковатых бобов одного из его видов. Однако особенности бобов
прочих 5 членов рода указывают на то, что предки Calia характеризовались сплюснутым
бобом с хрупким перикарпием, подобно бобам Maackia и Cladrastis. Особенности чашеч-
ки также свидетельствуют в пользу их родства. Весьма существенно и то обстоятель-
ство, что представители рода Calia не имеют видимого внешнего сходства с таксонами
группы С.
Все роды линии С нередко объединяются в один весьма гетерогенный род
Sophora s. 1. Формальным основанием для объединения служит четковидный боб.
Однако различия между частью таксонов чрезвычайно велики (например, виды
Styphnolobium имеют х= 14, а не 9, содержат изофлавоноиды, а не алкалоиды, пери-
карпий плодов сочный, а не сухой и т. д.).
Мне представляется целесообразным выделить несколько естественных родов
(Яковлев, 1974), Среди них довольно изолированное положение занимает упомянутый
архаичный род Styphnolobium, По ряду признаков (особенности соцветия, цветка,
семени) этот род тяготеет к Platyosprion (линия В) и, возможно, имеет с ним общее
происхождение. По преимуществу тропический (главным образом Старый Свет) род
Sophora s. s. занимает в этой группе центральное положение. От него, очевидно
достаточно рано, отчленились несколько небольших родов: Keyserlingia, Edwardsia,
Vexibia и др.
Положение родов Ammodendron и Salweenia, по моему мнению, не вполне ясно.
Группа A. Sakoanala R. Vig. (3); Neoharmsia R. Vig. (3); Bolusanthus Harms (1);
Platycelyphium Harms (1); Calpumia E. Mey. (9—10).
Группа B. Platyosprion Maxim. (1); Cladrastis Rafin. (4—Maackia Rupr. et Maxim.
(6-8);Gz/wBerl. (6-7).
Группа C. Styphnolobium Schott (2); Cephalostigmaton Yakovl. (1-2); Sophora L.
(20-25); Vexibia Rafin. (=Goebelia Bge.; Pseudosophora Sweet) (5); Ammothamnus Bunge
(3); Edwardsia Salisb. (10); Keyserlingia Bunge (вкл. Echinosophora Nakai) (3—4).
Роды неясного положения: Ammodendron Fisch. (3—4); Salweenia Bak. f. (1).
Я не располагал материалами по Salweenia, что же касается Ammodendron, то по
крайней мере особенности состава алкалоидов наводят на мысль о тяготении этого
рода к представителям генистоидного союза.
Единственный вид Bolusanthus — декоративное дерево, дающее твердую древе-
сину; один из видов Calpumia декоративен во время цветения; Cladrastis lutea дает хоро-
шую древесину, а также служит источником желтой краски; ряд видов Maackia —
декоративные деревья; Styphnolobium japonicum (=Sophora japonica) - декоративное
дерево, его бутоны — промышленный источник рутина; некоторые виды Sophora, Кеу-
serlingia и Vexibia — источники получения ряда хинолизидиновых алкалоидов, отчасти
используемых в медицине; виды Ammodendron — хорошие закрепители песка.
Триба И. EUCHRESTEAE (Nakai) Ohashi, 1973
Монотипная триба, к которой относится весьма своеобразный род Euchresta, насчи-
тывающий 4 вида.
Виды рода Euchresta обитают в подлеске вечнозеленых лесов от Северо-Восточной
Индии до Южной Японии и на юге до Филиппин и Молуккских островов.
Кустарники или кустарнички; листья их с подушечкой, непарно-перистосложные,
прилистники рано опадающие; листочки супротивные. Цветки в кистях, супро-
тивных листьям; гипантий имеется; чашечка колокольчатая или почти трубчатая,
77
короткозубчатая, при основании несколько горбатая. Венчик типично мотыльковый;
внутренние лепестки более или менее сходны по величине и форме, дифференцированы
на пластинку и ноготок, имеют ушко; лепестки лодочки налегают краями друг на друга
и слегка срастаются, лепестки крыльев имеют скульптуру. Тычинки более или менее
срастаются, иногда очень коротко, вексиллярная тычинка свободная; пыльники
одинаковые, прикрепленные спинкой. Завязь на длинной ножке, обычно с двумя
семязачатками. Боб с сочным перикарпием, невскрывающийся, односемянный.
Семена без эндосперма, с мясистыми семядолями, спермодерма срастается с внутрен-
ней поверхностью перикарпия; корешок прямой, короткий, несколько погруженный.
Хинолизидиновые алкалоиды имеются; х = 9. О наличии корневых клубеньков
сообщений нет.
Эта достаточно обособленная группа бобовых ранее включалась в трибу Dalber-
gieae. Однако Охаши (Ohashi, 1973) показал существенные отличия между ними.
Полхилл (Polhill, 1981с, р. 402) высказался относительно положения Euchresteae доста-
точно неопределенно.
Я полагаю, что Euchresteae — специализированная и весьма изолированная ветвь
софороидного комплекса (! хинолизидиновые алкалоиды; х = 9). Она отчленилась,
очевидно, довольно рано и весьма специализирована.
Euchresta Benn. (4).
ДАЛЬБЕРГИОИДНЫЙ КОМПЛЕКС (DALBERGIOID COMPLEX)
Дальбергиоидный комплекс объединяет архаичные группы мотыльковых. Этот
комплекс явственно тяготеет к софороидам. Скорее всего древнейшие формы
дальбергиоидов отчленились от каких-то Palaeodiplotropideae. Главная отличительная
особенность дальбергиоидов — срастающиеся тычинки (есть исключения) и отсутствие
хинолизидиновых алкалоидов. Готлиб (Gottlieb, 1982) указывает также на опреде-
ленные различия в составе флавоноидов. Комплекс объединяет две трибы.
Триба 12. DIPTERYGEAE (,JHPTERYXEAE”) Polhill, 1981
Небольшая тропическая, главным образом южноамериканская триба, объеди-
няющая 3 рода, насчитывающих около 20 видов.
Представители трибы — деревья с пульвинатными (т. е. имеющими подушечку),
парно-перистосложными листьями; листочки супротивные, реже очередные. Цветки
в метельчатых соцветиях, обычно с довольно крупными прицветниками; гипантий
имеется, колокольчатый; два верхних зубца чашечки резко увеличены и разделены
до основания, прочие зубцы сильно редуцированы, очень маленькие, острые. Венчик
мотыльковый, внутренние лепестки дифференцированы на пластинку и ноготок,
ушковатые, лепестки крыльев имеют скульптуру; киль лодочки заканчивается
на верхушке заострением. Андроцей из 10 тычинок, сросшихся в расщепленную
сверху трубку; пыльники качающиеся, все одинаковые. Завязь на длинной ножке,
с единственным семязачатком,, столбик заканчивается малозаметным рыльцем. Бобы
односемянные, обычно с плотным перикарпием, иногда имеющим особую камеру,
в которой располагается семя; вскрывающиеся или невскрывающиеся. Семена
продолговато-почковидные или сплюснуто-яйцевидные, с коротким прямым апи-
кальным корешком, иногда погруженным в мясистые семядоли. Эндосперм
отсутствует.
Найдены кумарины (Dipteryx), флавоноиды, бальзам и краснаякамедь.О наличии
клубеньков сообщений нет.
Родство трибы достаточно очевидно. Она близка Dalbergieae и в тоже время тяго-
теет к более архаичной трибе Diplotropideae (софороидный комплекс).
78
Dipteryx odorata, цветок, X 3.
Рис. 18. Триба Dipterygeae:
Dipteryx Schreb., nom. conserv. (~ 10) (рис. 18); Tardlea Aubl. (~5); Pterodon
Vog.(^6).
Dipteryx odorata дает бобы-тонка (tonka bean), содержащие кумарин, из них
вырабатывается отдушка для табака.
Триба 13. DALBERGIEAE Bronn. ex DC., 1825
Триба объединяет 21 род, насчитывающий примерно 330 исключительно тропи-
ческих видов.
Большинство таксонов встречаются в тропической Америке, виды рода
Dalbergiella известны из Африки, где также обитает несколько видов Andira и Machae-
rium. Виды родов Dalbergia и Pterocarpus распространены вдоль всей тропической зоны.
Наконец, Inocarpus — элемент флоры Океании.
Представители трибы — деревья, нередко довольно крупные, кустарники или
деревянистые лианы; при поранениях нередко выделяется камедь. Листья с поду-
шечками, чаще непарно-перистосложные, редко перисто-тройчатосложные или одно-
листочковые; листочки чаще очередные или супротивные; прилистники рано опадаю-
щие. Цветки в боковых кистях, которые иногда концентрируются на концах побегов,
образуя подобие верхушечных метелок. Гипантий обычно хорошо развит, реже
отсутствует; чашечка с одинаковыми или неравными, как правило, черепитчато
сложенными зубцами. Венчик типично мотыльковый, редко цезальпиниевидный
и тогда почти правильный (Etaballia, Inocarpus, Riedelielld), состоящий из узких линей-
ных лепестков; мозолистых выростов при основании флага не бывает; внутренние
лепестки (исключая три вышеперечисленныхрода) ушковатые, лепестки лодочки
чаще свободные, но в почке слипающиеся, с налегающими друг на друга абаксиаль-
ными краями, реже срастающиеся в короткий киль; крылья свободные, обычно имеют
скульптуру. Андроцей неравно или равно диадельфный; тычинок 10, 9 чаще срастаются
примерно на длины нитей в короткую незамкнутую трубку, 10-я — вексилляр-
ная, реже каринальная тычинка остается свободной; иногда тычинки срастаются
в два пучка по 5, но при основании трубки никогда не заметно отверстий (фенестр) (!);
у рода Inocarpus тычинки прирастают к трубке венчика; пыльники одинаковые, редко
диморфные (Poecilanthe). Завязь с немногими семязачатками (1—4), обычно на ножке,
столбик заканчивается малозаметным верхушечным рыльцем. Боб с одним или
несколькими невскрывающимися односемянными камерами, нередко крылатый,
иногда ореховидный. Семена от шаровидных до продолговато-почковидных и сплюсну-
тых; спермодерма чаще дегенерирована или срастается с перикарпием, иногда плотная,
79
Рис. 19. Триба Dalbergieae: Inocarpus fagifer
{a — цветок, нат. вел.; б — вскрытый и раз-
вернутый венчик, X 5).
при плотной спермодерме хорошо заметен небольшой округлый рубчик; корешок
апикальный либо субапикальный, обычно короткий и прямой или отогнутый.
Канаванина нет. Алкалоиды редки, надежного подтверждения наличия хинолизиди-
новых алкалоидов нет; х=11 (первичное основное число для трибы), 10, 9, 8
(анеуплоиды, возникшие на ранних стадиях эволюции; Husaini, Gill, 1986). Очень
обильны флавоноиды: изофлавоноиды, а также халконы. Встречаются корневые
клубеньки десмодиоидного типа.
В целом триба представляется достаточно архаичной и объединяет три филетиче-
ские линии, две из которых несомненно тяготеют друг к другу.
Линия А находится, как и Dipterygeae, в несомненном родстве с трибой
Diplotropideae (софороидный комплекс). Скорее всего они имели общего предка.
Очевидно также родство с неспециализированными формами из трибы Millettieae.
Роды линии В представляются более специализированными, но несомненно
тяготеют к таксонам линии А. Цветки видов этой группы обычно отличаются ярко-
желтым венчиком (в предыдущей группе красные, оранжевые, желтые, зеленоватые).
Роды Etaballia и Inocarpus, образующие линию С, аномальны прежде всего в силу
их цезальпиниевидного венчика. Они представляют, как кажется, раннее, но специа-
лизированное ответвление от общего ствола трибы Dalbergieae и занимают изолирован-
ное положение. Положение рода Riedeliella неясно.
Линия A. Andira A. Juss. («20); Hymenolobium Benth. (10—15); Vatairea Aubl. («7);
Vataireopsis Ducke (3); Machaerium Pers. («120); Dalbergia L. f., nom. conserv. (MOO).
Линия В. Platymiscium Vog. («20); Centrolobium Mart, ex Benth.(6); Paramachaerium
Ducke (3); Pterocarpus Jacq. («20), nom. conserv.; Platypodium Vog. (1—2); Fissicalyx
Benth. (1); Geoffroea Jacq. (3); Cascaronia Griseb.(l); Ramorinoa Speg. (1).
Линия C. Etaballia Benth. (1); Inocarpus J. et G. Forster (3) (рис. 19).
Род, занимающий пограничное положение между трибами Dalbergieae и Millettieae'.
Dalbergiella Bak. f. (3).
Род, занимающий промежуточное положение между трибами Dalbergieae и Robi-
nieae (Geesink, 1984; Lavin, 1987): Poecilanthe Benth. (7). Возможно, что его место
в Millettieae.
Род неясного положения: Riedeliella Harms (2—3). Я сближал его с трибой
Leptolobieae (Яковлев, 1972), но теперь предпочитают помещать в трибу Dalbergieae.
Недавно (1983) описан новый род Grazielodendron Lima (1) из Бразилии, но я не
располагаю о нем необходимой информацией.
Различные виды Andira дают ценную коммерческую древесину (bastard mahogony),
глистогонным действием обладает кора A. araroba (araroba, или Goa powder); палисанд-
ровое дерево получают от ряда видов Machaerium и Dalbergia', виды рода Dalbergia -
80
также источник нескольких красных и черных древесин (rose wood, nicaragua wood,
kingwood, tulipwood, grandillo, blackwood, mozambique ebony и т. д.); ценные древесины
получают от видов Pterocarpus (padouk, vermilion wood, bloodwood, mahogony, african
rosewood, amboyna wood и др.), Platymiscium, Centrolobium robustum (zebrawood); Ptero-
carpus erinaceus — источник африканского кино, a P. marsupium — малабарского, или ин-
дийского, кино - жгучего смолоподобного вещества, применяемого в медицине и как ду-
битель; семена Inocarpus fagifer (tahiti, или o’taheite chesnut — таитянский орех) съедобны.
ГЕНИСТОИДНЫЙ СОЮЗ (GENISTOID ALLIANCE)
Второе крупнейшее филетическое объединение бобовых. К союзу по преимуществу
относятся таксоны, ранее традиционно включавшиеся в трибы Podalyrieae s. 1.
и Genisteae s. 1. Несомненно, что древнейшие представители союза произошли от
каких-то архаичных софороидов, возможно даже не обладавших типично мотылько-
вым венчиком, но имевших ген синтеза хинолизидиновых алкалоидов. Скорее всего
линии, объединяемые в этот союз, возникли парафилетически, и степень различий,
наблюдаемых между отдельными таксонами,определяется не только дивергенцией,
но и особенностями того конкретного „софороидного” предка, от которого та или
иная линия берет свое начало.
В целом таксоны генистоидного союза более продвинуты (обычен тройчатый
лист, в семенах появляется канаванин), чем „софороиды”, однако и здесь встреча-
ется довольно значительное число весьма архаичных форм. В отличие от софороидов,
тяготеющих главным образом к тропикам Нового Света, генистоиды более обильны
в Старом Свете, причем не только в тропиках, но и в теплоумеренной зоне, где
отмечается их большое видовое разнообразие. Весьма много представителей, тесно
связанных в своем распространении с аридными и семиаридными районами зем-
ного шара.
По степени филогенетической близости в пределах союза необходимо выде-
лить: 1) генистоидный комплекс; 2) подалириоидный комплекс и 3) броньяртиоид-
ную филетическую линию.
ГЕНИСТОИДНЫЙ КОМПЛЕКС (GENISTOID COMPLEX)
Объединяет две филогенетически близкие трибы Thermopsideae и Genisteae, Наиболее
существенным моментом, позволяющим „технически” их разделить, являются осо-
бенности андроцея, который характеризуется тычинками,сросшимися у Genisteae и сво-
бодными у Thermopsideae, Другим признаком, по которому представители этих таксо-
нов также различаются, следует считать пульвинатность и эпульвинатность: как
правило, Genisteae имеют подушечку при основании листа, a Thermopsideae не имеют.
Существенным подтверждением близости триб представляется сходство химического
состава флавоноидов и алкалоидов (Gottlieb, 1982). Ни у одного таксона пока не
найден канаванин. <
Полхилл (Polhill, 1981а) в своей известной филеме бобовых выводит Genisteae
из Thermopsideae, что, однако, маловероятно, учитывая достаточно высокую специали-
зацию последних. Более вероятно независимое происхождение двух триб от общего
„софороидного” предка. В этом случае легко объясняется различие в основном
хромосомном числе, которое у Thermopsideae равно 9, а у Genisteae — 12. Как известно,
хромосомное число у „софороидных” таксонов может быть весьма высоким
(в частности, 14) и может рассматриваться как исходное для обеих триб.
6 Г. П. Яковлев
81
Триба 14. THERMOPSIDEAE Yakovl., 1972
Маленькая триба, объединяющая 6 родов, которые включают примерно 46 видов.
Современное распространение трибы ограничено почти исключительно странами
умеренного климата, таксоны почти не выходят за пределы территории Голарктиса
(см. карту: Turner, 1981).
Представители трибы — чаще многолетние корневищные травы, реже кустар-
ники. Листья пальчато-тройчатосложные, обычно лишенные подушечки (иногда листья
двойчатосложные — некоторые Baptisid) и однолисточковые (Ammopiptanthus, р. р.;
Baptisia, р. р., в последнем случае, возможно, речь идет о простом листе). Цветки чаще
в верхушечных кистях, гипантий обычно имеется, но, как правило, короткий. Венчик
типично мотыльковый, обычно желтый, внутренние лепестки более или менее сходные
и дифференцированы на пластинку и ноготок, ушковатые, лепестки лодочки, как
правило, непрочно сросшиеся краями пластинок или реже свободные; скульптура
у крыльев отмечена только для части таксонов. Андроцей свободный, тычинок 10
(редко 9); пыльники чаще одинаковые, исключая Anagyris, где они диморфны. Завязь
с одним-многими семязачатками; часто на ножке, рыльце малозаметное, верхушечное.
Плоды разнообразны по форме, плоские или вздутые, как правило, невскрывающиеся,
с сухим, иногда пленчатым перикарпием. Семена продолговато-почковидные, эллип-
соидные до дисковидных; корешковая лопасть слабо развита, рубчик небольшой,
не типично мотыльковый; эндосперма нет, или он скудный, корешок короткий,
отогнутый. Обычны хинолизидиновые алкалоиды (исключая Pickeringid). Канаванина
в семенах нет; чаще х = 9, но у Pickeringia. возможно, 14 (по другим данным — 7).
Корневые клубеньки преимущественно ветвистые, астрагалоидного типа, но встреча-
ются и неветвистые.
В целом триба естественна, хотя относящиеся сюда роды несомненно имеют
очень древнее происхождение, что подтверждается особенностями современного
распространения.
Сомнение вызывает лишь род Pikeringia. Облик единственного вида этого рода
весьма напоминает облик некоторых колючих кустарниковых Genisteae. С другой сто-
роны, если х = 14 подтвердится, то вероятно, что этот таксон составляет особую линию,
восходящую к каким-то древним формам софороидного комплекса,не имевшим гена
синтеза хинолизидиновых алкалоидов.
Н. Улзийхутаг (личное сообщение) предполагает выделить род Ammopiptanthus
в самостоятельную трибу. Этот род занимает в Thermopsideae несколько изолированное
положение (х= 10), однако степень его изоляции для выделения в самостоятельную
трибу, на мой взгляд, недостаточна.
Anagyris L. (1—2); Piptanthus Sweet (2—3); Ammopiptanthus Cheng f. (2); Thermopsis
R. Br. (17—23); Baptisia Vent. (15-17).
Род неясного положения: Pickeringia Nutt, ex Torr, et A. Gray (1).
Anagyris foetida — источник сильнейшего слабительного; виды Piptanthus декора-
тивны; виды Thermopsis в СССР — источник медицинских препаратов; видыВарйш -
красильные (false indigo).
Триба 15. GENISTEAE (Adans.) Benth., 1865
Триба насчитывает примерно 20 родов и около 430 видов, из которых 200 при-
надлежат роду Lupinus. Представители трибы довольно широко распространены по
земному шару, встречаясь в Южной Африке, Новой Зеландии, Австралии. Однако
наибольшее многообразие отмечено в странах Средиземноморья, а также в Америке
(Lupinus в Андах и Скалистых горах). В Западной Азии и Восточной Европе обитают
сравнительно немногие Genisteae,
Представители трибы — чаще кустарники, реже травы и даже небольшие деревья;
нередко побеги у них двух типов — удлиненные и укороченные. Листья, как правило,
82
с подушечкой, обычно пальчато-тройчатосложные, иногда однолисточковые или
пальчато-сложные с многими листочками (Lupinus), изредка простые (Lupinus);1 иногда
листья редуцированы или превращены в колючие филлодии; прилистники часто при-
растающие к черешку (Lupinus). Цветки разнообразные по окраске, но чаще желтые,
в верхушечных кистях, головках или одиночные в пазухах, часто собраны на укоро-
ченных побегах; у Argyrolobium часть цветков клейстогамные. Гипантия обычно нет;
чашечка чаще двугубая, верхняя губа образована 2 зубцами, нижняя тремя, реже
чашечка рассечена на две губы — зубца почти до основания. Венчик мотыльковый, флаг
без ушковидных придатков; крылья имеют скульптуру, дифференцированы на плас-
тинку и ноготок, с тупым ушком; ноготки внутренних лепестков могут в некоторых
случаях прирастать к тычиночной трубке; у видов рода Lupinus лепестки крыльев слег-
ка срастаются между собой на верхушке, а лепестки лодочки вдоль киля образуют
клювовидный вырост. Андроцей однобратственный, в виде замкнутой трубки
(не вполне замкнута у некоторых Argyrolobium); пыльники диморфные, прикреплены
основанием или спинкой, короткие и длинные чередуются. Завязь сидячая или на
ножке, с двумя-многими семязачатками; столбик изогнутый или почти неизогнутый
(важный систематический признак!). Плоды обычно линейные или продолговатые,
иногда иного типа, как правило, невскрывающиеся, реже вскрывающиеся. Семена
почковидные, дисковидные или продолговато-яйцевидные, с ариллусом вдоль семен-
ного шва или без него; корешковая лопасть обычно хорошо заметна; сам корешок
относительно короткий или довольно длинный и тогда по длине равный семядолям;
более или менее согнутый. Канаванина нет, хинолизидиновые алкалоиды обычны;
х= 12, реже 8; очень обычна полиплоидия и анеуплоидия. Корневые клубеньки вет-
вистые, кроталариоидного типа, у рода Lupinus специфические — люпиноидного типа.
Сложность систематики Genisteae породила обширную литературу по этому
вопросу, список которой есть у Бисби (Bisby, 1981).
Во взглядах на систему трибы существуют серьезные расхождения (ср.: Polhill,
1976; Bisby, 1981; Cristofolini, Feoli-Chiapella, 1984a, 1984b).
Ниже я с небольшими изменениями воспроизвожу схему Genisteae, предложенную
Бисби (Bisby, op. cit.), но с комментариями, показывающими некоторые альтернатив-
ные варианты. Последний делит трибу на 2 подтрибы: Lupiniinae и Genistinae.
1. Листья о 5—17 листочках или простые, лодочка образует клювовидный киль,
лепестки крыльев срастаются на верхушке............................... . Lupiniinae.
+ Листья о 1—3 листочках или простые, но тогда маленькие; киль тупой, реже с не-
большим клювиком; крылья на верхушке свободные..........................Genistinae.
Подтриба Lupiniinae (Hutch.) Bisby. Lupinus L. («200).
Подтриба Genistinae. Роды изолированного положения: Argyrolobium Eckl. et Zeyh.
(вкл. Calispepla Vved.) («70) (рис. 20); Adenocarpus DC. («15). Возможно, род
Argyrolobium следует поместить в трибу Crotalarieae (см.).
Группа Cytisus. LaburnumJfabr. (2) (иногда рассматривается изолированно от этой
группы); Podocytisus Boiss. et Heldr. (1); Hesperolabumum Maire (1); Cytisus Willd. (33)
(в этот род иногда включают на правах секций род Chamaecytisus, почти всегда роды
Carothamnus, Spartopsis (—Sarothamnus); Oreosparton (=Nubigena), Trianthocytisus;
изредка сюда же относят Lembotropis); Argyrocytisis (Maire) Raynaud (1); Cytisophyllum
Lang (1) (по-видимому, род все же изолирован от этой группы); Chamaecytisus Link
(« 30) (нередко включают в Cytisus); Calicotome Link (2).
Группа Genista. Genista L. («90) (сюда часто включают роды Chamaespartium
и Tilene, последний лучше рассматривать отдельно); Stauracanthus Link (3); Ulex L. (20).
Роды, занимающие промежуточное положение между группами Cytisus и Genista
(сюда же, вероятно, следует поместить род Cytisophyllum, см. выше): Spartium L. (1);
1 Монтейро и Гибе (Monteiro, Gibbs, 1986) полагают, что это однолисточковые листья.
83
Рис. 20. Триба Genisteae: Argyrolobium {Calispepla) aegaeanthoides(a - лист, X2; б - плод (незрелый),
X2; в - цветок, X 3; г - андроцей (монодельфный) и гинецей; д - флаг; е - крыло; ж - лепесток
лодочки; з - развернутая чашечка).
Erynacea Adans. (1); Gonocytisus Spach (3) (сомнительный род); Retama Raf. (4); Echino-
spartum (Spach) Roth. (3) (иногда два последних рода включают в группу Genista)',
Petteria С. Presl (1) (нередко сближают с группой Cytisus).
Я допускаю, что род Ammodendron (триба Sophoreae) тяготеет к генистоидному
комплексу, по крайней мере особенности химического состава алкалоидов наводят
на эту мысль (Kinghorn, Smolenski, 1981). Этот вопрос, на мой взгляд, требует спе-
циального изучения.
Ряд видов Lupinus — ценные кормовые растения, некоторые из них декоративны,
много алкалоидоносов; Laburnum anagyroides — очень декоративный высокий кустар-
ник или дерево („золотой дождь”), семена ядовиты, ценная древесина; виды
Argyrocytisus и Cytisus — декоративны, алкалоидоносны; Spartium junceum („испанский
дрок”) декоративен, часто используется для создания живых изгородей; Retama raetam -
„библейский можжевельник” (retam, juniper of the Bible) — топливо в пустыне, алка-
лоиды используются в медицине; виды Genista ~ дроки, от „planta-genista” — имя ди-
настии Плантагенетов (Англия), ряд видов высокодекоративен, G. tinctoria — источник
желтой краски.
ПОДАЛИРИОИДНЫЙ КОМПЛЕКС (PODALYRIOID COMPLEX)
Недавнее кладистическое исследование, выполненное Криспом и Вестоном (Crisp,
Weston, 1987), позволяет объединить в единый филогенетический комплекс несколько
триб. Это Podalyrieae, Liparieae, Bossiaeeae и Mirbelieae. Кроме того, в подалириевый
комплекс, очевидно, следует включить и трибу Crotalarieae. В пользу родства этих триб
84
Рис. 21. Триба Podalyrieae-. Podalyria calyptrata {a - лист, нат. вел.; б - цветок, Х1.2; в - флаг;
г - крыло; д - лепесток лодочки; е - развернутая чашечка).
достаточно определенно свидетельствует общее основное хромосомное число 9
(исключения есть, но о них при характеристике триб). Во всех трибах, исключая
Mirbelieae , встречаются таксоны, содержащие хинолизидиновые алкалоиды (общий ген
или гены их синтеза).
Полагаю, что триба Podalyrieae ведет свое происхождение непосредственно от
„палеософороидного” предка, давшего начало современным родам Cadia, Bolusanthus,
Calpumia (два последние Sophoreae s. s.). Liparieae (основная масса, исключая, вероятно,
род Hypocalyptus) тяготеет к древнейшим Podalyrieae и, возможно, к тому же „палео-
софороидному” предку, от которого произошли последние.
Что касается триб Mirbelieae и Bossiaeeae, то они не родственны прямо двум
предыдущим, но представляют вторую сестринскую пару таксонов, также отчленив-
шуюся от каких-то „палеософороидов”, но, вероятно, иных, чем Podalyrieae и Liparieae,
Наконец, пятая триба — Crotalarieae ~ скорее всего отчленилась от архаичных
Liparieae, либо, возможно, от собственного „палеософороидного” предка. На ее
несколько изолированное положение указывает наличие пирролизидиновых алкалои-
дов (наряду с хинолизидиновыми), неизвестных более в подалириоидном комплексе.
Триба 16. PODALYRIEAE Benth., 1837
Маленькая триба, объединяющая 3 рода, к которым относится около 47 видов.
Это кустарники или небольшие деревья, ограниченные в своем распространении
Капским флористическим царством (Южная Африка). Листья без прилистничков;
непарно-перистосложные (Virgilia), пальчато-тройчатосложные, с подушечками и на вы-
ступающем листовом основании или простые. Цветки в соцветиях реже одиночные,
с гипантием, вдавленным при основании; чашечка неясно или резко двугубая. Венчик
85
Рис. 22. Триба Podalyrieae-. Virgilia oroboides (a - лист, нат. вел.; б - цветок, Х1.2; в - разверну-
тая чашечка).
мотыльковый; крылья свободные, лепестки лодочки сросшиеся и образуют тупова-
тый или клювовидный киль; ,ушко имеется; скульптура крыльев лишь у Virgilia. Тычин-
ки свободные или почти свободные; пыльники слегка диморфные. Боб вскрываю-
щийся, обычно кожистый. Семена продолговато-почковидные, почти яйцевидные,
с воротничковым ариллусом;- корешок короткий, отогнутый. Хинолизидиновые
алкалоиды имеются (Aslanov et al., 1987). Канаванин не найден; х = 9, обычны поли-
плоиды. Корневые клубеньки ветвистые, астрагалоидного типа.
Скорее всего виды трибы Podalyrieae имеют общее происхождение с линией
Cadia-Bolusanthus-Calpurnia {Sophoreae s. s.), для части представителей которой также
характерен вдавленный гипантий. Однако Podalyrieae несомненно более специа-
лизированы.
Для меня не вполне ясно, однако, является ли род Virgilia с его непарно-перисто-
сложными листьями очень специализированным, „завершающим” членом линии
Cadia—Calpumia или, напротив, наименее специализированным представителем линии
Podalyrieae.
CyclopiaNenX{^2^PodalyriaWi]idL. (25) (рис.21).
Род неясного положения, возможно его место в трибе Sophoreae s. s.: Virgilia
Poir. (2) (рис. 22) .
Листья некоторых видов Cyclopia используются местными жителями как чай;
некоторые виды Podalyria декоративны; виды Virgilia — высокодекоративные
кустарники.
86
Триба 17. LIPARIEAE (Benth.) Hutch., 1964
Только 5 родов, насчитывающих около 50 видов. Ареал трибы полностью огра-
ничен Капским флористическим царством (Южная Африка).
Кустарники или кустарнички, листья без прилистничков, простые, сидящие
на выступающем основании или пальчато-тройчатосложные (Hypocalyptus), с подушеч-
ками. Цветки в верхушечных кистях или головках или в пучках, сидящих в пазухах
листьев. Гипантий имеется, иногда вдавленный (ср. Podalyrieae); чашечка несколько
двугубая, 2 верхних зубца сближенные, противостоят 3 нижним, последние обычно
равны верхним по длине. Венчик мотыльковый, флаг на коротком или длинном
ноготке, иногда с маленькими придатками или небольшими ушками близ основания;
крылья свободные, ушковатые; лепестки лодочки обычно длиннее крыльев, срос-
шиеся вдоль края, узкие, киль выставляющийся, на верхушке округлый или клюво-
видный; реже лепестки лодочки короткие, свернутые; скульптура у крыльев имеется
или отсутствует. Андроцей о 10 срастающихся в той или иной степени тычинках;
трубка замкнутая (Hypocalyptus) или незамкнутая, с одной свободной вексиллярной
тычинкой; пыльники чаще более или менее диморфные, длинные и короткие чере-
дуются. Столбик завершается маленьким рыльцем. Плод вскрывающийся, обычно
кожистый. Семена продолговато-почковидные; имеют маленькую корешковую лопасть
и воротничковый ариллус, окружающий маленький рубчик; корешок короткий,
отогнутый. Хинолизидиновые алкалоиды найдены у Liparia и Pristleya, канаванин
у Hypocalyptus, х = 9, 10 (Hypocalyptus). Корневые клубеньки ветвистые, астрагалоид-
ного типа.
В целом триба близка к Podalyrieae и, вероятно, имеет с последней общее проис-
хождение, однако по некоторым признакам (объединенные тычинки) более про-
двинута.
Особое место занимает род Hypocalyptus. Его изолированное положение заметно
при анализе морфологических особенностей (пальчато-тройчатосложный лист; тычинки
сросшиеся в замкнутую трубку), химического состава (наличие канаванина, в целом
необычного для Podalyrieae и Liparieae) и ином основном хромосомном числе 10, а не 9,
Возможно, род тяготеет к трибе Millettieae, но вопрос пока решить затруднительно.
Я посчитал, что род Hypocalyptus следует выделить в самостоятельную подтрибу
Hypocdlyptiinae. Допускаю, что эта подтриба при дополнительном изучении займет
иное место в системе.
1. Листья пальчато-тройчатосложные; тычинки срослись в замкнутую трубку..........
............................................................Hypocalyptiinae.
+ Листья простые, трубка тычинок не замкнутая......................... Lip ar Илае.
Подтриба Hypocalyptiinae Yakovl.1 Hypocalyptus Thunb. (3).
Подтриба Lipariinae. Liparia L. (2); Priestleya DC. («15); Amphithalea Eckl. et Zeyh.
(20); Coelidium Vog. ex Walp. (19).
Триба 18. MIRBELIEAE (Benth.) Polhill, 1981
Триба объединяет 28 родов, включающих свыше 620 видов. Почти все предста-
вители обитают в Австралии и только один вид рода Gompholobium в Папуа-Новой
Гвинее.
Кустарники и кустарнички, редко травы. Листья без прилистничков; с малень-
кими прилистниками или без них, чаще простые (может быть, однолисточковые?),
1 Subtrib. Hypocalyptiinae Yakovl., subtrib. nov. — Folia digitato-ternata. Stamina in tubum clausum
connata.
Typus: Hypocalyptus Thunb.
87
реже сложные - пальчатые или перистые, с сидячим верхушечным листочком; иногда
во время цветения опадающие; у некоторых таксонов листья видоизменены до
чешуек. Цветки в верхушечных или пазушных кистях, скученные в пучки или одиноч-
ные; гипантий имеется, но в отличие от трибы Podalyrieae он не вдавленный; чашечка
неясно двугубая или двугубая. Венчик обычно мотыльковый, вздутый, с широким
флагом и маленькой лодочкой, которую охватывают крылья; иногда флаг редуциро-
ван или все лепестки узкие и почти одинаковые (приспособление к орнитофилии),
крылья всегда имеют скульптуру. Андроцей о 10 свободных или лишь слегка объеди-
ненных при основании тычинках; иногда тычинки прирастают к лепесткам; пыльники
одинаковые или слегка диморфные. Завязь с двумя-многими семязачатками; столбик
обычно заканчивается маленьким головчатым, иногда паутинистым рыльцем. Плод
чаще вскрывающийся двумя створками, иногда односемянный и тогда не вскры-
вающийся. Семена различны по форме, без воротничкового ариллуса; корешок
изогнутый. Канаванин найден у части таксонов, но в отличие от представителей
Bossiaeeae и Liparieae он образуется из других предшественников (Gottlieb, 1982).
Хинолизидиновые алкалоиды пока не найдены. Основное хромосомное число 9
(Sands, 1975), но встречаются и иные (анеуплоиды; у Jansonia х= 16, вероятно, поли-
плоид) . Корневые клубеньки ветвистые, астрагалоидного типа.
Mirbelieae несомненно родственна двум предыдущим трибам, но в значительно
большей степени тяготеет к трибе Bossiaeeae. „Технически” они различаются преиму-
щественно особенностями андроцея. Из публикации Циндлер-Франк (Zindler-Frank, 1987)
следует, что как у Bossiaeeae, так и у Mirbelieae встречаются крупные кристаллы-
стилоиды. Другие трибы подалириоидного комплекса характеризуются маленькими
кристаллами.
В недавней работе Криспа и Вестона (Crisp, Weston, 1987), в которой были
подвергнуты к ла диетическому анализу Mirbelieae и близкие трибы, установлено, что
все многообразие родов следует распределить в четыре монофилетические группы.
Группа Pultenaea. Pultenaea Smith («150); неописанный род, близкий Pultenaea
(5); Eutaxia R. Br. («10); Diltwynia Smith («20); Latrobea Meisn. (7); Urodon Turcz. (1-3);
Aotus Smith (16—18); неописанный род, близкий Aotus (1); Phyllota (DC.) Benth. (10);
Euchilopsis F. Muell. (1); род, предложенный к описанию (2).
Группа Oxylobium. Mirbelia Smith (15—30); Chorizema Labill. («25); Oxylobium
Andrews («15); Jansonia Kipp, ex Lindl. (1); Brachysema R. Br. (8); Nemcia Dornin («28);
Gastrolobium R. Br. («50); Callistachys Vent (1-2).
Группа Gompholobium. Leptosema Benth. (13); Jacksonia R. Br. ex Smith (50);
Gompholobium Smith («35).
Группа Daviesia. Sphaerolobium Smith («15); Viminaria Smith (1); Daviesia Smith
(120); Erichsenia Hemsl. (1); Isotropis Benth. (10).
Виды Diltwynia декоративны (parrot pea — горох попугаев); Chorizema cordatum -
очень декоративный кустарник (flame pea — огненный горох).
Триба 19. BOSSIAEEAE (Benth.) Hutch., 1964
В трибе 10 родов (2, по-видимому, могут быть описаны) и около 75 видов. Все
они обитают в Австралии и Тасмании.
В недавней работе Крисп и Вестон (Crisp, Weston, 1987) на основе кладистиче-
ского анализа переносят часть родов трибы (группа Templetonia') в трибу Brongniartieae.
Я, однако, полагаю, что концепция трибы Bossiaeeae, принятая Полхиллом (Polhill,
1981g), предпочтительнее. Объединение маленькой реликтовой американской трибы
Brongniartieae с австралийскими родами из группы Templetonia представляется доволь-
но искусственным. Кстати говоря, чисто „технически” в варианте, предполагаемом
Криспом и Вестоном,трибы Brongniartieae s. Crisp et Weston и Bossiaeeae становятся почти
неразличимыми.
88
Кустарники, полукустарники, редко травы, нередко с уплощенными стеблями.
Листья без прилистничков; простые или сложные — однолисточковые, пальчато-
тройчатосложные либо редуцированные до чешуек; чаще имеют подушечки. Цветки
в кистях, супротивных листьям, по одному на цветоножках или иногда по одному-
нескольким в пазухах, окруженные при основании бумажистыми почечными чешуями.
Гипантий имеется, но не вдавленный; чащечка с пятью зубцами, два верхних
чаще несколько срастаются и слегка противостоят остальным. Венчик мотыльковый,
флаг без придатков, лепестки лодочки срастаясь образуют киль, округлый на верхушке
или слегка загнутый кверху и туповатый; внутренние лепестки имеют скульптуру.
Андроцей обычно о 10 сросшихся нитями тычинках, трубка сверху открыта; иногда
вексиллярная тычинка свободная; пыльники диморфные или одинаковые. Завязь
сидячая или на ножке, с двумя-многими семязачатками, столбик завершается малень-
ким головчатым рыльцем. Плод вскрывающийся, с кожистым или тонким перикар-
пием, килеватый или крылатый, либо крылья и киль отсутствуют. Семена толстоватые,
с маленьким рубчиком, „прикрытым” воротничковым ариллусом; корешок, корот-
кий, прямой. Найдены канаванин и хинолизидиновые алкалоиды (Aslanov et al., 1987);
х = 9, реже 8. Корневые клубеньки ветвистые, астрагалоидного типа, реже не
ветвистые.
Судя по работе Криспа и Вестона (Crisp, Weston, 1987), Bossiaeeae тяготеют
к Mirbelieae и скорее всего имеют с ними общее происхождение.
Группа Templetonia. В семенах хинолизидиновые алкалоиды.
Lamprolobium Benth. (1); Plagiocarpus Benth. (1); Templetonia R. Br. ex Ait. (11).
Группа Bossiaea. В семенах канаванин.
Goodia Salisb. (1); Bossiaea Vent. («40); Platylobium Sm. (4) (Ross, 1983); Muelleran-
thus Hutch. (3); Ptychosema Benth. (2); Aenictophyton A. Lee (1).
Кустарники из родов Templetonia и Bossiaea декоративны.
Триба 20. CROTALARIEAE (Benth.) Hutch., 1964
(вкл. Borbonieae Hutch., 1964, и Lotononideae Hutch., 1964)
Большая триба, объединяющая 16 родов, насчитывающих около 1100 видов.
Род Crotalaria пантропический, но не менее 500 видов обитают в Африке (Polhill, 1982).
Большинство других таксонов также обитают в Африке. Лишь относительно немногие
представители трибы известны из Южной Америки и Австралии. Род Lotononis широко
представлен также и в Средиземноморье.
Представители трибы — кустарники и травы. Листья обычно пальчато-сложные,
о 3 (7) листочках, иногда простые (?) или однолисточковые. Подушечка чаще имеется,
а у видов рода Aspalathus заметно и выступающее листовое основание (ср. трибу
Podalyrieae). Цветки в терминальных или, точнее, супротивных листьям кистях или
головках, реже соцветия пазушные; иногда цветки одиночные или собранные в пучки.
Гипантий имеется, иногда несколько вдавленный; чашечка чаще с пятью более или
менее равными зубцами, но иногда почти двугубая или двугубая. Венчик мотылько-
вый; флаг нередко с мозолистыми придатками близ основания пластинки; крылья
обычно короче лепестков лодочки, имеют скульптуру; лепестки лодочки срастаю-
щиеся, киль тупой, выставляющийся или заканчивающийся „клювом”, который
иногда изгибается кверху почти под прямым углом. Андроцей о 10 тычинках, которые
чаще все срастаются в трубку, нередко открытую сверху; изредка свободной остается
вексиллярная тычинка; пыльники диморфные, прикреплены основанием или спинкой,
длинные и короткие чередуются, в редких случаях почти одинаковые (Rothia) или час-
тично абортированы (Robynsiophytori). Завязь с двумя-многими семязачатками, стол-
бик нередко длиннее завязи, голый или несколько волосистый, часто резко вверх
изогнутый, на верхушке заканчивающийся небольшим рыльцем. Бобы различного
типа — плоские или вздутые, иногда с перетяжками между семенами, вскрывающиеся
или невскрывающиеся. Семена косовато-сердцевидные, почковидные или почти
89
дисковидные, с заметной корешковой лопастью; рубчик маленький, ариллус имеется
или незаметен; корешок согнутый. Встречаются хинолизидиновые и пирролизиди-
новые(!) алкалоиды. Канаванин не найден, х = 9, реже 8,7 (?), 6 (Goldblatt, 1981а, 1981b).
Корневые клубеньки ветвистые, кроталариоидного типа
Триба несомненно родствена Podalyrieae и Liparieae (хинолизидиновые алка-
лоиды) , но более специализирована (срастающиеся тычинки; травянистый габи-
тус многих представителей; вероятно, de novo возникла способность к син-
тезу пирролизидиновых алкалоидов; обильны гликозилированные формы фла-
воноидов) .
Скорее всего триба как особая ветвь эволюции произошла вместе с Podalyrieae
и Liparieae от общего предка, или архаичные Liparieae были ее предшественниками.
Lebeckia Thunb. (35); Polhillia Stirton (5) (Stirton, 1986); Wiborgia Thung. (10);
Rafnia Thunb. (20—30); Aspalathus L. (250); Spartidium Pomel (1); Crotalaria L. («600);
Bolusia Benth. (5); Lotononis (DC.) Eckl. et Zeyh. («20); Pearsonia Dummer (11);
Rothia Pers.(2); Robynsiophyton (1); Melolobium Eckl. et Zeyn. («20); Dichilus DC. (5);
Anarthrophyllum Benth. (5); Sellocharis Taub. (1).
Возможно, роды Argyrolobium (здесь Genisteae), а также Melolobium должны быть
помещены в эту трибу рядом с Polhillia.
Aspalathus linearis дает чай, используемый готтентотами, свободный от кофеина
и с низким содержанием таннидов; многие виды этого рода декоративны; Crotalaria
juncea — ценное волокнистое растение, некоторые виды рода имеют кормовое значение;
часть видов при поедании животными вызывает отравления, известные как кротализм
(вследствие наличия алкалоидов).
БРОНЬЯРТИОИДНАЯ ЛИНИЯ (BRONGNIARTIOID LINE)
Линия включает единственную маленькую трибу Brongniartieae, к которой принад-
лежат 2 американских рода, насчитывающих примерно 76 видов. Цветки представи-
телей трибы весьма специализированы (у значительной части орнитофилия), и вся
совокупность признаков ставит Brongniartieae в довольно изолированное положение.
Я помещаю трибу в генистоидный союз в достаточной мере условно. Вполне возможно,
что последующие работы покажут близость броньяртиевых к какой-либо группе
милеттиоидного союза.
Триба 21. BRONGNIARTIEAE (Benth.) Hutch., 1964
Два рода, насчитывающие около 85 видов, распространенные в Америке
(главным образом тропической).
Деревья, кустарники или кустарнички; листья с прилистниками, перистые,
с многими листочками, иногда железистыми; подушечка незаметна; листочки
супротивные. Цветки в пазушных кистях или разного рода метельчатых соцветиях,
реже одиночные, нередко наблюдается резупинация. Гипантий короткий или отсут-
ствует; чашечка двугубая или почти двугубая. Венчик мотыльковый; флаг без
придатков, иногда в несколько раз короче лодочки (Harpalyce, р. р.); лепестки крыльев
и лодочки несколько отличаются по форме; скульптура на лепестке х крыльев
имеется или отсутствует, лепестки лодочки образуют киль, слегка или значительно
завернутый кверху; иногда лодочка типичного киля не образует и ее лепестки
во много раз длиннее сильно редуцированных флага и крыльев (некоторые
Harpalyce). Тычинок 10, они сросшиеся в открытую сверху трубку, иногда свободной
остается вексиллярная тычинка, реже трубка закрытая (Brongniartia, р. р.); пыльники
90
более или менее одинаковые, реже некоторые меньше. Плод вскрывающийся
часто с кожистыми створками, причем семена разделены внутри перегородками
из губчатой или эластичной ткани. Семена яйцевидные до продолговатых,
рубчик маленький, чаще верхушечный, окруженный воротничковым ариллусом;
корешковая лопасть отсутствует; корешок зародыша прямой. Хинолизидино-
вые алкалоиды и канаванин пока не найдены; х = 9. Корневые клубеньки
не обнаружены.
Крисп и Вестон (Crisp, Weston, 1987) предлагают включить в эту трибу
также группу Templetonia, относимую обычно к Bossiaeeae. Это объединение по
ряду причин представляется искусственным, поэтому я сохранил Brongniartieae в преж-
нем объеме.
Brongniartia Kun th (65); Harpalyce Moc. et Sesse ex DC. (20).
МИЛЕТТИОИДНЫЙ СОЮЗ (MILLETTIOID ALLIANCE)
Гигантская группа мотыльковых, объединяющая значительное число как умеренно
специализированных, так и наиболее продвинутых триб. Палеомилеттиевые, вероятно,
произошли от софороидных предков и в свою очередь дали мощный веер филетических
линий, подчас весьма далеких от исходных форм.
„Разброс” морфологических и микроморфологических особенностей у таксонов,
включаемых в милеттиоидный союз, куда более значителен, чем у двух пред-
шествующих. Здесь соседствуют пульвинатные (т. е. таксоны, имеющие листовую
подушечку) и эпульвинатные формы; таксоны, имеющие спиральное и двурядное
листорасположение, закрытую и открытую проводящие системы, свободнотычиночный
и сростнотычиночный андроцей и т. д.
Однако существуют некоторые позитивные моменты, подтверждающие родство
включаемых в союз триб. В частности, полностью потеряна способность к синтезу
хинолизидиновых алкалоидов. Вместо них в семенах в качестве защитного соединения
начинает накапливаться аминокислота канаванин. Гипантий, эта характерная черта
многих архаичных цветков — представителей предшествующих союзов, становится
крайне редок. Наконец, основное хромосомное число равно 11, 10, 8 и 7 и почти
отсутствуют формы, имеющие х = 9 (ср. софороидный и генистоидный союзы).
Большинство „софороидов” и „генистоидов” обитают в тропиках; среди
„милеттиоидов” также много тропических таксонов, и центр возникновения палео-
милеттиевых, очевидно, располагался в тропической зоне. Однако центры современ-
ного многообразия и активного формообразования явственно переместились в районы
умеренного климата. Говоря образно, мир завоевали не просто мотыльковые, мир
завоевали члены милеттиоидного союза.
Существует несколько основных филетических подразделений милеттиоидного
союза. Древнейший из них — триба Millettieae, которую в силу ее центрального поло-
жения в союзе я выделил в особую филогенетическую единицу — милеттиоидный
центр. В сущности многие члены милеттиоидного центра очень близки „софороидам”
из трибы Dalbergieae и через них к Diplotropideae, и границы здесь несколько расплыв-
чаты. Несомненно, что „палеомилеттиевые”, „палеодалбергиевые” и „палеодиплотро-
пиевые” произошли от общего предка, но в дальнейшем имели различную судьбу.
От милеттиоидного ? центра берут начало три главнейшие ветви союза. Одна из них
(трибы Robinieae, Amorpheae, Aeschynomeneae) характеризуется прежде всего тенден-
цией к утолщению эндэкзины у пыльцевых зерен. Другая ветвь (Desmodieae, Indigofereae
и Psoraleeae), напротив, имеет тенденцию к редукции эндэкзины. Наконец, третья ветвь
(Galegeae, Vicieae, Loteae и т. д.) составляет совершенно особый комплекс бобовых,
обитающих по преимуществу в умеренном климате и характеризующихся целым набо-
ром редко или более нигде не встречающихся признаков (закрытая проводящая систе-
ма, отсутствие листовых подушечек, преимущественно травянистые формы, почти
полное отсутствие прилистничков, почти обязательное наличие так называемых транзи-
торных клеток во флоэме).
Особое место в милеттиоидном союзе занимает триба Phaseoleae. Она скорее всего
представляет непосредственное продолжение Millettieae^ должна рассматриваться неза-
висимо от других комплексов.
Наконец, упомяну еще об одной, особой аброидной линии (только триба
Abreae). Полхилл (Polhill, 198Id) в своих филогенетических построениях выводит
трибу от софороидного предка и помещает ее в своей схеме рядом с „генистоидами”.
Полагаю, что ее лучше поместить в милеттиоидный союз, но в силу изолированного
положения рассматривать в качестве независимой филогенетической линии.
92
Милеттиоидный центр (MILLETTIOID CENTRE)
Я придал этой филогенетической группе статус центра главным образом в силу ее
центрального положения в союзе. От каких-то архаичных палеомилеттиевых, вероятно,
произошли все основные „подразделения” союза. Сюда относится только одна, весьма
гетерогенная, триба Millettieae, объем которой дискуссионен.
Триба 22. MILLETTIEAE Miq., 1855
(Tephrosieae (Benth.) Hutch., 1964; Lonchocarpeae (Benth.) Hutch., p. p. maj., 1964)
Объем трибы и границы отдельных родов нерезки и являются предметом весьма
оживленной дискуссии (Polhill, 1971; Geesink, 1981, 1984; Sousa, Pena de Sousa, 1981;
Zandee, Geesink, 1987).
Здесь я принял широкий объем трибы, соответствующий мнению Геесинка
(Geesink, 1984), но с некоторыми изменениями в расположении родов. Род
Sphinctospermum также помещен в трибу Millettieae (Lavin, 1987).
В широком объеме триба насчитывает 44 рода, включающих свыше 820 видов.
Почти исключительно тропическая триба, представители которой встречаются
вдоль всей тропической зоны. Лишь род Wisteria принадлежит в значительной степени
субтропикам северного полушария.
Деревья, лианы (Deguelia, Derris, Wisteria), кустарники, реже кустарнички, полу-
кустарники и травы. Листья с подушечкой при основании, чаще непарно-перистослож-
ные, редко пальчато-сложные с 3—7 листочками, перисто-тройчатосложные, однолисточ-
ковые и даже простые (Sphinctospermum); листочки супротивные, редко очередные
(Craibia, Schefflerodendron); прилистнички имеются или отсутствуют; иногда в листоч-
ках жилки 1-го порядка отходят от главной под углом, далее идут параллельно
(Tephrosia). Соцветия обычно метелковидные, реже кисти, иногда цветки в ложных
кистях; у некоторых видов отмечена каулифлория и рамифлория (Chadsia, Fordid);
прицветнички обычно имеются. Гипантий очень короткий, часто косоватый, но нередко
отсутствует или почти незаметен (Lonchocarpus, Wisteria, Behaimia, Piscidia); чашечка с 4
или 5 зубцами, последние нередко очень короткие, и тогда чашечка усеченная, иногда
двугубая с расширенными верхними зубцами (Platysepalum). Венчик мотыльковый,
флаг близ основания часто с мозолистыми выступами или ушковидными придатками;
лепестки крыльев и лодочки ушковатые; скульптура у крыльев имеется или отсут-
ствует; крылья чаще всего тем или иным образом прирастающие к лодочке; лепестки
лодочки обычно срастающиеся вдоль нижнего края, образуют киль разной формы,
редко свободные (Lonchocarpus, р. р.). Андроцей о 10 тычинках; вексиллярная
тычинка или прирастает к трубке, образованной прочими, или свободна; в тех случаях
когда она прирастает, при основании тычиночной трубки с обеих сторон от вексилляр-
ной тычинки остаются небольшие продольные отверстия (фенестры), располагающиеся
напротив нектарного диска; фенестры имеются при основании трубки и при свободной
вексиллярной тычинке (Millettia); пыльники качающиеся, иногда (Afgekia) несут пучки
волосков. Завязь чаще сидячая или на ножке, с 2—17 семязачатками; рыльце неболь-
шое, головчатое, часто паутинистое^ основание завязи или ее ножки, как правило,
окружено подпестичным диском. Плод вскрывающийся или невскрывающийся,
створки при вскрывании часто закручиваются; крылатый или некрылатый; перикарпий
деревянистый, кожистый или бумажистый, в последнем случае семена оказываются
заключенными в особую отвердевающую камеру (Brachypterum); иногда внутри
имеются перегородки между семенами, образованные выступами внутренних тканей
перикарпия (Sphinctospermum, Tephrosia, р. р.). Изредка встречается геокарпия
93
Рис. 23. Триба Millettieae- Tephrosia tinctoria (a - лист, нат. вел.; б - плод, нат. вел.; в -
цветок, X 3).
{Lupinophyllum). Семена различной формы, с маленьким или большим эллиптическим
рубчиком, либо рубчик линейный; спермодерма твердая или кожистая; корешковая
лопасть заметна или отсутствует; корешок отогнутый, согнутый, реже почти
прямой, несколько латерально смещенный (Os try о carpus, р. р.; Cyclolobium). Хинолизи-
диновые алкалоиды отсутствуют, в семенах найден канаванин; х= 11, анеуплоидные
формы имеют х= 12, 10, 8. Корневые клубеньки астрагалоидного и отчасти десмо-
диоидного типов.
Родство трибы и собственно всего милеттиоидного центра достаточно очевидно.
Несомненны его „софороидные” корни. Вероятно, Millettieae произошли от предка,
общего для них и нескольких софороидных триб, в частности Diplotropideae и Dalbergieae.
Менее вероятно происхождение палеомилеттиевых. от архаичных представителей
Ormosieae (их основное хромосомное число 8 или 9), но от палеодиплотропиевых
происхождение возможно (иногда х = 14).
Afgekia Craib (3); Antheroporum Gagnep. (2); Apurimacia Harms (2—4); Austrosteeni-
sia Geesink (2); Behaimia Griseb.(l); Bergeronia M. Micheli (1); Brachypterum (Wight et Arn.)
Benth. (j=S.olori Adans. )(6); Burkilliodendron Sastry(l); Callerya Endl. (= Whitfordiodendron
Elmer; Padbruggea Miq.) (~16); Caulocarpus Baker f. (1) (Бруммйтт (Brummitt, 1980)
включает род в Tephrosia); Chadsia Boj. (17); Craibia Harms et Dunn (10); Craspedolobium
Harms (1); Cyclolobium Benth. (*«5); Dahlstedtia Malme (1); Deguelia Aubl. («16);
Derris Lour. («40, s. s.); Dewevrea M. Micheli (1—2); Disynstemon R. Vig. (1); Endosamara
Geesink (1—2); Fordia Hemsl. (возможно, правильнее Forda) (8); Imbralyx Geesink (4);
Kunstleria Prain (8); Leptoderris Dunn («20); Lonchocarpus Kunth., nom. conserv.
(=Muellera L. f.; Willardia Rose; Terua Standi, et Herm.) («150); Lupinophyllum Hutch. (1)
(Бруммйтт (цит. соч.) включает род в Tephrosia); Margaritolobium Harms (1); Millettia
94
Wight et Arn. (—Pongamia Vent.; Hesperothamnus Bran degee; Sclerothamnus Harms) (~ 90);
Mundulea (DC.) Benth. («15); Neodunnia k. Vig. («5); Ostryocarpus Hook. f. (2); Paraderris
(Miq.) Geesink («6); Philenoptera A. Rich. (=Capassa) (« 15); Piscidia L. (^7); Platy-
cyamus Benth. (2); Platysepalum Welw. ex Baker («12); Pongamiopsis R. Vig. (2);
Ptycholobium Harms (3); Requienia DC. (3); Sarcodum Lour. (2); Schefflerodendron Harms
(3—4); Sphinctospermum Rose (1); Tephrosia Pers. (~Paratephrosia Dornin) («40) (Bosman,
De Haas, 1983) (рис. 23); Wisteria Nutt. («6).
Behaimia cubensis - источник ценной древесины; ценную древесину дают также
некоторые виды родов Craibia, Lonchocarpus (L. sericeus)(savonette), Millettia, Piscidia.
Виды Derris и Lonchocarpus — промышленные источники получения инсектицида и рыб-
ного яда ротенона. Рыбный яд содержат побеги или иногда корни некоторых видов
Millettia, Mundulea и Tephrosia. Корни Tephrosia virginiana имеют медицинское значение.
Ряд видов Tephrosia используется в качестве зеленого удобрения и газонной травы.
Виды Wisteria под названием „глициний” широко культивируются в теплоумеренном
климате. Это декоративные лианы с красивыми ароматичными цветками, собранными
в длинные поникающие соцветия.
АБРОИДНАЯ ЛИНИЯ (ABROID LINE)
Д-р Р. Полхилл полагает, что единственная триба, относящаяся к аброидной
линии, занимает весьма изолированное положение. В предложенной им филеме
мотыльковых Abreae отчленяются от ствола, соединяющего „софороиды” и „милет-
тиоиды”. Я полагаю, что авторитет Полхилла побудил легуминистов официально
согласиться с подобным решением вопроса. Однако, высказывая личное мнение
о месте Abreae в системе мотыльковых, большинство систематиков сходится на том,
что Abreae тяготеет к каким-то милеттиевым. Стайртон (Stirton, 1981b) сознательно
или случайно слегка трансформирует филему мотыльковых, предложенную Полхиллом,
таким образом, что Abreae отчленяются непосредственно от Millettieae. Я принимаю это
мнение и полагаю, что триба Abreae — специализированная боковая ветвь, отчленив-
шаяся в прошлом непосредственно от палеомилеттиевых.
Триба 23. ABREAE (Wight et Arn.) Hutch., 1964
Единственный род этой трибы — Abrus по традиции часто включали в Vicieae
(Taubert, 1894; Schulze-Menz, 1964), основываясь преимущественно на следующих
признаках: вьющиеся стебли и парноперистые листья, ось которых заканчивается
шипиком.
Однако в 1977 г. Кьюпича (Kupicha, 1977) специально исследовала вопрос, уста-
новила по крайней мере 17 признаков, отделяющих Abrus от Vicieae.
Деревянистые полукустарники или лианы; листья с подушечками, парно-
перистосложные; листочки многочисленные, супротивные; прилистнички имеются.
Цветки обычно в ложных кистях. Гипантия нет, или он очень короткий; чашечка
с короткими зубцами, из которых два верхних несколько сближены и срастающиеся.
Венчик мотыльковый; флаг на коротком ноготке, с маленькими отогнутыми ушками
при основании; лепестки лодочки сросшиеся, имеют небольшие выступы, соединяющие
их с крыльями, киль слегка серповидный; скульптура у крыльев отсутствует.
Тычинок 9, объединенных в расщепленную сверху трубку; пыльники одинаковые,
или 4 из них несколько меньше. Боб сильно сплюснутый, более или менее перегород-
чатый, вскрывающийся. Семена почти шаровидные или сплюснуто-эллиптические,
иногда ярко-красные с черным пятном на верхушке (Abrus precatorius); рубчик эллип-
тический; корешок отогнутый; х= 11, редко число другое. Встречаются алкалоиды —
производные троптофана (абрин) и пиридиновые основания (прекаторин). Хино-
лизидиновые алкалоиды отсутствуют. Корневые клубеньки не ветвистые, десмо-
диоидного типа.
95
Единственный пантропический род Abrus Adans., насчитывающий 17 видов. Наи-
большее видовое разнообразие отмечено в Африке и на Мадагаскаре.
Abrus precatorius (coral pea, crab’s eyes, Indian liquorice, Paternoster beans) содержит
алкалоиды, используется как основа для абортивных и контрацептивных средств
в Индии; семена — мера веса, ядовиты.
РОБИНИОИДНЫЙ КОМПЛЕКС (ROBIBIOID COMPLEX)
К робиниоидному комплексу я отношу несколько триб, тяготеющих друг к другу
и, вероятно, имеющих общее происхождение от каких-то палеопредставителей милет-
тиоидного центра. Включенные сюда трибы скорее парафилетичны, что подтверждается
„диффузностью” некоторых систематически значимых признаков. В частности, речь
идет о наличии свободных тычинок, обнаруженных у Belairia (Aeschynomeneae), Ades-
mieae и Parryella (Amorpheae), о канаванине, обычном в Robinieae, но отсутствующем,
например, в Amorpheae и т. д. Резких границ между милеттиоидным центром и наиболее
архаичной трибой робиниоидного комплекса — Robinieae — нет.
Таксоны робиниоидного комплекса распространены очень широко в тропиках
и отчасти в теплоумеренной зоне. Однако складывается впечатление, что центром их
происхождения в прошлом была Гондвана и современное многообразие форм ограни-
чено по преимуществу Новым Светом.
Границы триб, входящих в комплекс, не всегда резки, и объем некоторых из них
дискуссионен.
Триба 24. ROBINIEAE (Benth.) Hutch., 1964
(вкл. Sesbanieae (Rydb.) Hutch., 1964)
Триба объединяет 18—22 рода, включающих около 130 видов. Основной центр
видового многообразия в тропиках Нового Света, лишь относительно немногие предста-
вители рода Sesbania встречаются также в Старом Свете (Gillett, 1963), главным обра-
зом во влажных и сезонно влажных тропиках и субтропиках.
Деревья, кустарники или травы (Cracca, Peteria). Листья с подушечками (исключая
Neocracca), непарно, парно, изредка тройчатосложные (Genistidium) или одно-
листочковые (Poissonia); ось листа всегда желобчатая; листочки чаще супротив-
ные, реже очередные, иногда способные к циркулярным движениям, с сетчатым
жилкованием; прилистники обычно имеются, иногда колючие (Peteria, Robinia).
Цветки в пазушных кистях, нередко поникающих, или в пучках, располагаю-
щихся на укороченных побегах (Notodon) , либо одиночные, изредка в верхушечных
кистях, супротивных листу (Peteria) (о природе соцветий Robinieae см.: Sousa, Pena de
Sousa, 1981); прицветники малы и чаще опадают (сохраняются у Sesbania); прицвет-
нички имеются либо отсутствуют. Гипантий короткий, но иногда хорошо
развит и заметен; чашечка с короткими или довольно длинными зубцами,
иногда неясно двугубая или двугубая (загадочный кубинский эндемичный род
Bembecidium), в ряде случаев усеченная. Венчик мотыльковый; флаг нередко при
основании с мозолистыми придатками или ушковидными выростами; лепестки
крыльев свободны от лепестков лодочки; последние, как правило, срастаются на зна-
чительную часть длины краями или иногда (Sesbania) черепитчато (т. е. краями
внахлестку), образуя тупой либо на верхушке клювовидный киль; скульптура
у крыльев чаще имеется, реже отсутствуют. Андроцей обычно диадельфный(9 + 1),
9 тычинок чаще срастаются в замкнутую трубку не менее чем на 3/4 длины нитей
(у группы Sesbania примерно на 7г длины); вексиллярная тычинка свободная или час-
тично срастающаяся с трубкой (псевдомонодельфный андроцей), иногда андроцей
монодельфный, но во всех случаях в базальной части тычиночной трубки заметны
два небольших продольных отверстия (фенестры); пыльники более или менее одинако-
вые, прикрепляются базально, с довольно широким и часто окрашенным связником.
96
Завязь на ножке, обычно со многими семязачатками (10—40); столбик голый или
в верхней части разнообразно опушенный; рыльце маленькое, иногда паутинисто
опушенное (Hebestigma), изредка интрорзное (Lennea); у Yucaratonia найден подпестич-
ный диск (ср. Millettieae). Бобы вскрывающиеся, иногда лишь вдоль верхнего шва,
перикарпий нередко деревянистый или, напротив, довольно тонкий, кожистый,
в ряде случаев вдавленный между семенами или с внутренними перетяжками между
отдельными камерами, в которых лежат семена; иногда (Cracca, Neocracca) происходит
резупинация боба. Семена яйцевидные до продолговато-почковидных и продолгова-
тых, обычно с маленьким округлым рубчиком или (Sesbania, р. р.; Glottidium)
вытянутым; корешковая лопасть обычно отсутствует; нередко заметен малень-
кий сухой ариллус вокруг рубчика; корешок отогнутый. В листьях часто встре-
чаются группы таннинсодержащих клеток, образующие иногда разветвленную
сеть. В семенах канаванин; х = 10, 9, редко 8, 6. Корневые клубеньки астрагалоид-
ного типа.
Триба в целом тяготеет к Millettieae, и границы между ними, как сказано, не очень
резки, особенно если Millettieae принимается в широком объеме, включая Lonchocarpus
и близкие к нему роды. Но объединение Robinieae и Millettieae привело бы к образова-
нию поистине „чудовищного” таксона и не может быть одобрено. Скорее всего древней-
шие Robinieae отчленились от палеомилеттиевых.
Высказываются различные взгляды относительно возможного числа родов,
их объема и систематики трибы в целом (Rydberg, 1923,1924; Geesink, 1981; Lavin, 1987).
Весьма интересен кладистический анализ Robinieae, выполненный Лэйвином (Lavin,
1987). Он полагает, что ему удалось выявить ряд сугубо монофилетических групп
и показать их вероятные филогенетические отношения. Ниже я воспроизвожу основные
детали системы, предложенной Лэйвином, однако сохраняю некоторые роды, которые,
на мой взгляд, без достаточных оснований переведены в синонимы. Группы, выделен-
ные Лэйвином, я расположил также в несколько ином порядке. Вначале были постав-
лены таксоны, тяготеющие к трибе Millettieae, затем таксоны, проявляющие с этой три-
бой меньшее сходство.
Группа Hebestigma. Hebestigma Urb. (1).
Группа Lennea. Lennea Klotzsch (4).
Группа Hybosema. Hybosema Harms (1).
Группа Gliricidia. Cliricidia Kunth («3). Вероятно, правильнее Gliricida.
Группа Yucaratonia. Yucaratonia Burkart (1). Очень своеобразный род, и его пози-
ция не вполне ясна.
Группа Poitea (= Corynellinae Rydb., 1924). Poitea Vent. (= Vilmorinia DC.) (5);
Sabinea DC. (3); Sauvallella Rydb. (=Cajalbania Urb.) (1); Corynella DC. (2); Notodon Urb.
(4); Bembecidium Rydb. (1) (материалы по этому роду, к сожалению, отсутствуют
в кубинских гербариях, но род несомненно близок Notodon, либо вообще ему
конгенеричен).
ГруппаSesbania (= Sesbaniinae Rydb., 1923; Sesbanieae (Rydb.) Hutch., 1964).
Sesbania Adans. (^50); Glottidium Desv. (1). Полагаю, что прав Жиллет (Gillett, 1963),
разделяющий эти два рода.
Группа Robinia (=Robiniinae Rydb., р. р.). Robinia L. (4, см.: Isely, 1984),
Coursetia DC. (^18); Poissonia Baill. (= Chiovendaea Speg.) (2), Cracca Benth., nom.
conserv. (вкл. Balboa Lieb., ранее синоним Tephrosia) (17); Neocracca 0. Kuntze (10)
(Лэйвин (Lavin, 1987), на мой взгляд, не вполне обоснованно включает 3 последних
рода в Coursetia); Peteria A. Gray (4); Genistidium I.M. Johnston (1); Olneya A. Gray (1).
Gliricidia sepium — дерево, широко выращиваемое в Центральной Америке в каче-
стве живых изгородей вдоль дорог и для притенения плантаций кофе; семена
и порошок коры ядовиты для крыс и мышей; во время цветения очень декоративно.
Sabinea carinalis высокодекоративное дерево, цветущее ярко-красными цветками;
некоторые виды Sesbania — волокнистые растения (guar), иногда молодые побеги ис-
пользуются для приготовления салата; зеленое удобрение; часть видов ядовита.
7 Г. П. Яковлев
97
Glottidium vesicarium(bag-pod) - ядовитое растение. Виды Robinia декоративны и широко
культивируются (белая акация - R. pseudoacacia; rose acacia — R. hispida и другие виды
с розовыми или фиолетово,-розовыми цветками).
Триба 25. AESCHYNOMENEAE (Benth.) Hutch., 1964
(Hedysareae subtr. Aeschynomeninae Benth., 1865; Coronilleae subtr. Aeschynomeninae
(Benth.) Schulze-Menz, 1964)
Довольно большая триба, включающая 26 родов, объединяющих свыше
470 видов. Центром видового многообразия трибы является Новый Свет, где сосредото-
чена по крайней мере половина известных видов. Aeschynomeneae очень обычны в тропи-
ках Нового Света, а виды , рода Aeschynomene заходят и в теплоумеренную зону.
В Старом Свете представители трибы многочисленны в Африке и на Мадагаскаре.
Однако здесь встречаются преимущественно более продвинутые таксоны.
Триба включает - кустарники и травы, изредка встречаются лазящие формы
(Chaetocalyx) и совсем редко небольшие деревья; весьма обычны железистое опушение
и железистые вместилища; Листья имеют подушечки, парно- или непарно-перистослож-
ные; листочки почти исключительно очередные, способны складываться п,од влиянием
механических раздражений; прилистники обычно с выступающим жилкованием, иногда
колючие (Belairia, Pictetia); ось листа вальковатая, сверху желобка не имеет
(ср. Robinieae). Соцветия верхушечные или пазушные; цветки чаще в кистях, реже
метельчатые, в пучках либо одиночные, нередко с прицветничками. Гипантий короткий
до длинного (Stylosanthes, Arachis), изредка малозаметный; чашечкаккодокольчатая,
с более или менее равными лопастями или зубцами или резко щвугубая, с цельной
либо надрезанной верхней губой, тогда как нижняя может быть от цельной до трех-
надрезной. Венчик мотыльковый, чаще желтоватый; лепестки крыльев свободные,
имеют скульптуру; лепестки лодочки срастаются краями или иногда несколько чрре-
питчато (внахлестку), киль туповатый либо клювовидный; изредка венчик погружен-
ный в трубку чащечки;и сросшийся с ней (Arachis). Тычинок 10, они различным обра-
зом срастаются, образуя однобратственный или равно- или неравнодаубратственный
андроцей (5 + 5, реже 9+1, при этом с нижней стороны при основании^трубка может
быть частично расщеплена), по отцветании тычиночная трубка отгибается; пыльники
обычно одинаковые и качающиеся, реже диморфные, при этом длинные и короткие
чередуются; иногда часть тычинок стерильные (у Arachis 2); связник в отличие от
Robinieae узкий и слабо дифференцирован; эндэкзина в пыльцевых зернах редуциро-
вана. Завязь часто на ножке, иногда довольно длинной, чаще с относительно небольшим
числом семязачатков (но иногда до 3Q); столбик нитевидный, голый, заканчивается
небольщим головчатым рыльцем. Бобы прямые, кольчато свернутые,, или складчатые,
в большинстве случаев $ членистые (у геокарпических видов A rachis • цилиндрические
нечленистые, с неглубокими перетяжками между семенами), невскрывающиеся, но
распадающиеся на отдельные членики; редко вскрывающиеся, но при этом остается
рамка; иногда нечленистые,, но внутри с продольной перегородкой, делающей плод
двугнездным (Diphysa); на перикарпии всегда заметно продольное или сетчатое высту-
пающее жилкование. Семена почковидные, яйцевидные или почти шаровидные, со
слаборазвитой корешковой лопастью и маленьким боковым рубчиком;. спермодерма
плотная или дегенерирована и очень тонкая (Arachis)} корешок чаще согнутый, апи-
кальный либо короткий и прямой (Arachis)} семядоли мясистые. Канаванин отсут-
ствует;^ = 10 (наиболее.часто). Корневые клубеньки особого эшиноменоидного типа.
Триба произошла либо .от древнейших Robinieae, либо от общих с ними предков,
близких к .каким-то палеомилеттиевым.
Рудд (Rudd, 1981) предложила систему трибы, основанную на дополненной
и измененной ею системе, разработанной Буркартом (Burkart, 1939). Она выделяет
5 подтриб, которые представляются близкими, но самостоятельными эволюционными
линиями.
98
comb. nov. — Galegeae subtrib. Diphysinae
Рис. 24. Триба Aeschynomeneae: Aeschy-
потепе virginiana (а - лист, нат. вел.;
б - боб (членистый), X 1.2; в - цве-
ток, X 3).
Лэйвин (Lavin, 1987) недавно
перевел род Diphysa из Robinieae,
поместив его в подтрибу Огтосаг-
pinae. Хийвеген (Hijwegen, 1982)
указал, что по особенностям по-
ражения головневыми грибами
Diphysa тяготеет к Aeschynome-
neae. Я полагаю, что Diphysa все же
занимает в Aeschynomeneae весьма
изолированное положение (особен-
ности боба, который разделен на
две части продольной перегород-
кой, иное хромосомное число —
8 и др.). Поэтому предпочтитель-
нее сохранить статус-монотипной
подтрибы, расположив ее в непо-
средственной близости к подтрибе
Ormocarpinae.
Подтриба Ormocarpinae Rudd,
1984. Ormocarpum Р. Beauv., nom.
conserv. («20); Ormocarpopsis R.Vig.
(5)\Belairia A. Rich. (5); Pictetia DC.
(«6); Fiebrigiella Harms (1); Chaeto-
calyx DC. (VI), Nissolia Jacq. (13).
Подтриба Diphysinae (Rydb.)
Rydb., 1924; Diphyseae (Rydb.) Hutch., 1964.
Diphysa Jacq. (« 17).
Подтриба Aeschynomeninae. Aeschynomene L. («150) (рис. 24); Soemmeringia Mart.
(1); Kotschya rEndl. (~ 30); Smithia Ait., nom. conserv. («30); Geissaspis Wight et Arn. (3);
Bryaspis Duvign. (2); Humularia Duvign. («40); Cyclocarpa Afz.ex Bak. (1).
Подтриба Discdlobiinae (Burkart) Rudd, 1981. Discolobium Benth. (8).
Подтриба Poir&tiinae (Burkart) Rudd, 1981. Weberbauerella Ulbrich (2); Amicia Kunth
(7); Poiretia Vent.,mom. conserv. (6); Zomia J. F. Gmel. («80).
Подтриба Stylosanthinae (Benth.) Rudd, 1981 (=Stylosantheae (Benth.) Hutch., 1964).
Arthrocarpum Balf. f. (2); Pachecoa Standi, et Steyerm. (1); Chapmannia Torr, et Gray (1);
Stylosanthes Swartz («25); Arachis L. (25-30).
Древесина Aeschynomene elaphroxylon (ambatch) легчайшая в мире. В Африке кор-
ни некоторых видов Humularia используют для курения, подобно листьям табака, ока-
зывают стимулирующее действие. Виды Stylosanthes культивируются как кормовые
растения, некоторые из них накапливают фосфаты; микоризообразователи. Arachis
hypogaea (земляной орех, peanut, groundnut) культивируется от 40° с. ш. до 40° ю. ш.
на площади в 20 млн. га, ежегодная продукция плодов составляет около 19 млн. т;
семена имеют разнообразное пищевое применение, а также используются для полу-
чения ценного пищевого жирного масла.
99
Триба 26. ADESMIEAE (Benth.) Hutch., 1964
(=Hedysareae subtrib. Adesmiinae Benth., 1865; Hedysareae subtrib. Patagoniinae Taub., 1894;
Coronilleae subtrib. Patagoniinae (Taub.) Schulze-Menz, 1964)
В трибе единственный род Adesmia, насчитывающий около 230 видов. Все они
ограничены в своем распространении главным образом внетропической частью
Южной Америки — от Перу и Южной Бразилии до Огненной Земли.
Кустарники и травы, нередко опушенные железистыми волосками и эмерген-
цами. Листья с подушечкой, парно-, реже непарно-перистосложные или с 1—3 листоч-
ками; прилистники и прилистнички отсутствуют; листочки чаще супротивные. Цветки
обычно в метельчатых или кистевидных верхушечных соцветиях, иногда в пазушных
пучках, без прицветников. Гипантий отсутствует; чашечка с 5 обычно одинаковыми
зубцами. Венчик мотыльковый, желтый или красноватый; крылья свободны от лепест-
ков лодочки; лепестки лодочки срастаются, образуя киль; скульптура у лепестков
всегда имеется. Тычинок 10, все они обычно свободные, реже две прирастают
к ноготку флага; пыльники одинаковые, пыльца с сильно редуцированной эндэкзиной;
диск отсутствует. Завязь чаще на ножке, с относительно немногими (не более 10)
семязачатками; столбик изогнутый, голый, заканчивается маленьким терминальным
рыльцем. Боб членистый, вскрывающийся или невскрывающийся, с выступающим
жилкованием на перикарпии. Семена с маленьким рубчиком, обычно без ариллуса,
редко с ним; корешковая лопасть заметна; корешок согнутый, эндосперм скудный
или отсутствует. Канаванин отсутствует; х = 10, 9, 8. Полиплоидия неизвестна
(Dahlgren, 1971b). Кристаллы в листьях не найдены. Корневые клубеньки эшиноме-
ноидного типа.
Триба занимает несколько изолированное положение среди мотыльковых, но
родство ее с Aeschynomeneae несомненно. Пайр (Pair, 1974) прямо указывает, что пыль-
цевые зерна представителей этих триб подчас не различимы. Корневые клубеньки на
корнях одинакового эшиноменоидного типа, который нигде более не был отмечен.
Очевидно, Aeschynomeneae и Adesmieae имели общего предка, обладавшего свободными
тычинками (Belairia в Aeschynomeneae также имеет свободные тычинки). Это общее
происхождение определяет некоторые сходные черты, возможно сложившиеся как
следствие параллелизма. Главнейшей из них является членистый боб.
Adesmia DC. (^230).
Триба 27. AMORPHEAE Boriss., oct. 1964
(Galegeae subtrib. Psoraleinae Benth., 1865; Daleeae „ Daleae”Hutch., dec. 1964;
Psoraleeae Hutch., 1964, p. p. min.)
Триба объединяет 8 родов, насчитывающих около 235 видов. Все они обитают
в Новом Свете, большинство в Мексике, отчасти в юго-западных районах США.
Род Dalea обычен также и в Южной Америке (Анды).
Небольшие деревья (Apoplanesia, Eysenhardtia^ р. р.), кустарники и травы. Листья
с подушечкой, парно- или непарно-перистосложные, реже пальчато-тройчато либо
перисто-тройчатосложные, иногда однолисточковые; листочки чаще супротивные,
реже очередные; прилистнички имеются либо отсутствуют; прилистники нередко
прирастающие _ к черешку, реже опадающие. На листьях и неодревесневших частях
растений заметны железистые вместилища (нетрабекулярные, субэпидермальные).
Соцветия верхушечные либо супротивные листу: кисти, головчатые кисти или колосо-
видные; существует мнение, что в их основе цимоиды (Barneby, 1977). Гипантий
имеется или практически незаметен (Dalea); чашечка с зубцами относительно корот-
кими или значительно превышающими по длине трубку (Apoplanesia); верхние зубцы
иногда сближены и противостоят остальным. Венчик с 5 или 1 лепестком, иногда
лепестки полностью отсутствуют (Errazurizia, p.p., Parryella); у Apoplanesia (5 лепестков)
венчик неясно мотыльковый; у прочих, где лепестков 5, типично мотыльковый,
100
Рис. 25. Триба Amorpheae'. Apoplanesia paniculata {a - лист, нат. вел.; б - цветок, Х6; в - незрелый
плод с разросшейся чашечкой, X 3; г - детали цветка, X 6).
т. е. имеются крылья (без скульптуры) и лодочка, у лепестков которых хорошо
развито ушко; у представителей Amorpha единственный адаксиальный лепесток охва-
тывает краями основания тычинок; в некоторых случаях внутренние лепестки
эпистемонные, т. е. прирастают к тычиночной трубке выше оснований тычинок;
как правило, типичный киль из сросшихся лепестков отсутствует. Тычинок (5)9—10,
почти свободных (Panryelld) или сросшихся на большую часть длины нитей в замкнутую
трубку (т. е. андроцей однобратственный); пыльники одинаковые, иногда завершаю-
щиеся на верхушке железкой, эндэкзина в пыльцевых зернах редуцирована. Завязь
обычно сидячая, с одним-немногими семязачатками. Бобы почти всегда односемян-
ные, обычно железистые, невскрывающиеся, прирастающие основанием к цветоложу
и опадающие вместе с сохраняющимися остатками чашечки. Семена с маленьким
рубчиком, корешок относительно короткий, субапикальный; несколько изогнутый,
101
Рис. 26. Триба Amorpheae: а-б - Amorpha canescens (а - цветок, X 6; б - единственный лепесток
венчика, X 6); в - Parryella filifolia, ветка с плодами, X 2.
иногда имеется эндосперм. Канаванина нет, х= 10, реже 8(7) у специализированного
рода Dalea (Goldblatt, 1981а). Корневые клубеньки отсутствуют. На участке, где цвето-
ножка переходит в бутон, проводящие пучки, направляющиеся к цветку, прерываются,
чуть выше над ними пучки цветка образуют так называемую прерывистую пластинку
(discontinuity plate) (Turner, 1986). Об этом феномене см. подробнее „Триба
Psoraleeae”.
Все роды образуют более или менее естественную группу, и можно предполагать,
что триба достаточно монофилетична. Некоторые архаичные особенности ряда таксонов
Amorpheae, в частности свободные тычинки у Parryella и неясно мотыльковый венчик
у Apoplanesia, прямо указывают на древние корни трибы. Разумеется, она произошла
от палеомилеттиевых, но от той их части, которая тесно примыкала к каким-то
„софороидам”, характеризовавшимся неясно мотыльковым венчиком, свободными
тычинками и отсутствием канаванина. Редукция внутренних лепестков у части родов,
возможно, указывает на параллелизм морфологической эволюции Amorpheae и некото-
рых филетических линий софороидного союза (например, Myrospermeae).
Граймс (Grimes, 1986), исследовавший развитие железистых вместилищ, устано-
вил, что они развиваются как субэпидермальные образования, являются нетрабекуляр-
ными по своим особенностям и отличаются от железистых вместилищ представителей
трибы Psoraleeae.
Apoplanesia С. Presl (1) (рис. 25); Eysenhardtia Kunth (~10); Parryella A. Gray (1)
(рис. 26,в); Amorpha L. (14) (рис. 26,а, бу, Errazurizia Phil. (1); Psorothamnus Rydb.
(19); Marina Leibm. (38); Dalea Lucanus (=Petalostemon Michaux) (160).
Сухолюбивая Apoplanesia paniculata культивируется как декоративное в засушли-
вых областях Америки. Eysenhardtia polystachya дает древесину, используемую
в медицине при заболеваниях почек. Amorpha fruticosa широко культивируется как деко-
ративное и в полезащитных посадках в умеренно теплых областях северного полушария.
102
ДЕСМОДИОИДНЫЙ КОМПЛЕКС (DESMODIOID COMPLEX)
Сюда относятся З трибы: Psoraleeae, Indigofereae и Desmodieae. Все они, как кажется,
независимо ?(ймеет место парафилия) происходят от палеомилеттиевых, но характе-
ризуются сходной тенденцией к утолщению эндэкзины. Это позволяет объединить их
в общую филогенетическую группу (комплекс). С одной’^ стороны; ’через близкие
трибы Psoraleeae—Amorpheae десмодиоидный комплекс смыкается с робиниоидным,л.
и с другой — родствен фасеолоидной линии.
Триба 28. PSORALEEAE (Benth.) Rydb., 1919
(Galegeae subtrib. Psoraleinae Benth., 1865)
Триба в объеме, принятом Стайртоном (Stirton, 1981), включает 6 родов, насчи-
тывающих около 140 видов. Имеет довольно широкое распространение — в Новом
Свете севернее экватора, в Старом — преимущественно южнее. Относительно немногие
виды обитают в Средиземноморье, а также в Южной и Юго-Восточной Азии. Неболь-
шие деревья, кустарники, полукустарники, многолетние или редко однолетние травы,
в вегетативных органах и отчасти плодах которых имеются железистые вместилища
(эпидермальные, нетрабекулярного типа: Turner, 1986). Листья с подушечками, глав-
ным образом пальчато- или перисто-тройчатосложные, реже однолисточковые или .
непарно-перистосложные, изредка редуцированные до чешуек (Psoralea, р. р.); листочки
иногда зубчатые; прилистники прирастающие к черешку, реже срастающиеся друг
с другом основаниями или свободные; прилистничков нет. Цветки в неопределенных
открытых метельчатых соцветиях (скорее всего по происхождению >являются х
тирсами), кистях, ложных кистях или головках; прицветники нередко образуют,
срастаясь друг с другом, своеобразную купулу (Psoralea, Hallia). Гипантий не развит, но
в цветоложе ряда представителей, как и в трибе Amorpheae, заметно своеобразное -
устройство проводящей системы (discontinuity plate: Lersten; Wemple, 1966) (ом. описа-
ние трибы Amorpheae), формирующееся на стадии созревания плода (Grimes, 1986)..,
Чашечка колокольчатая, два верхних зубца обычно более или менее срастающиеся.
Венчик мотыльковый, часто красный или красноватый; флаг иногда с ушковидными
выростами при основании; лепестки крыльев имеют скульптуру, обычно длиннее
лодочки; лепестки лодочки срастаются, образуя туповатый киль; вексиллярная тычин-
ка полностью свободная или срастается с другими в расщепленную трубку; эндэкзинацх
очень толстая. Завязь на короткой ножке или сидячая, всегда с одним семязачатком;^
столбик несколько загнут кверху, заканчивается небольшим верхушечным рыльцем.’ .
Плоды односемянные, невскрывающиеся, иногда стручковидные -или орешковидные;
перикарпий ломкий или деревянистый, иногда (Cullen) бородавчатый^ .Семена без арил-
луса; семядоли запасающие, зародыш несколько подобен^ сложенному складномушожу,
т. е. семядоли и корешок располагаются почти параллельно, причем длина корешка
составляет л/зи2/з длины семядоли. Канаванин не найден; х = 11, у немногих анеуплои-
до 10. Корневые клубеньки десмодиоидного типа.
Триба имеет достаточно древние корни и отчленилась^о-видимому, от каких-то
древних палеомилеттиевых. Некоторые черты сходства с трибой Amorpheae скорее всего
связаны с параллелизмом морфологической эволюции, а нец с непосредственным
родством.
Все сблродрв трибы достаточно близки, и монофилетическое происхождение
трибы не вызывает сомнений.
Стайртон (Stirton, 1981а) расчленил большой и достаточно гетерогенный род
Psoralea s. 1. на несколько относительно небольших родов. Его построения .логичны
нинасколько мне известно, приняты (по крайней мере отчасти) в последних? флористи-*
ческих обработках.
Хотел бы обратить внимание отечественных ботаников на то, что Psoralea acaulis
Stev. и Р. bituminosa L. предпочтительнее именовать Bituminariaacaulis (Stev.) Stirton
103;
и В. bituminosa (L.) Stirton, a Psoralea drupacea Bge. — Cullen drupaceus (Bge.)
Stirton.
Psoralea L. («20); Hallia Thunb. (9); Otholobium Stirton (22); Cullen Medik. (35);
Bituminaria Heist, ex Fabr. (2); Orbexilum Rafin. s. 1. (« 50). Айсели (Isely, 1986) расчле-
нил этот род на несколько естественных родов, следуя Ридбергу и Хатчинсону:
Pediomelum Rydb.; Orbexilum Rafin. s. s. и Psoralidium Rydb. Таким образом, род
Psoralea s. auct. в Америке отсутствует. Граймс (Grimes, 1986) полагает, что должен
быть восстановлен также и род Hoita Rydb.
Cullen drupaceus используется в отечественной медицине как источник фураноку-
мариновых препаратов. Некоторые африканские виды Psoralea декоративны.
Триба 29. INDIGOFEREAE (Benth.) Rydb., 1923
(Galegeae subtrib. Indigoferinae Benth., 1865)
Триба объединяет 4 рода и 710 видов, причем 700 из них принадлежит
огромному роду Indigofera. Представители рода Indigofera широко распространены
вдоль всей тропической и отчасти субтропической зоны. Прочие роды встречаются
главным образом в Африке и на Мадагаскаре.
Обычно травы, но иногда полукустарники, кустарники или небольшие деревья.
Молодые части растений несут двуконечные и простые волоски (всего отмечено
16 типов волосков: Vijay, 1988). Листья с подушечками, обычно непарно-перистослож-
ные, иногда 3-листочковые, однолисточковые или даже простые; изредка листья
полностью отсутствуют (Phylloxylon), и ветки при этом уплощены и превращены
в кладодии; листочки супротивные или очередные, цельные или зубчатые; прилист-
нички имеются или отсутствуют. Соцветия — пазушные кисти или в 1—2(3)-цветковых
пазушных пучках (Phylloxylon), прицветничков обычно нет (имеются у Phylloxylon).
Гипантия нет, исключая Phylloxylon, где он узкий и отграничен от чашечки; чашечка
с зубцами, почти равными трубке, реже короче ее, либо усеченная (Phylloxylon). Венчик
нередко красноватый; флаг обычно отгибающийся, без придатков и утолщений, часто
опушенный по спинке волосками различного типа (систематически значимый признак!);
крылья свободные, скульптуры не имеют; лепестки лодочки часто имеют особый выступ,
упирающийся в соответствующую выемку в крыле; слипаются вдоль нижнего края
(абаксиально) или срастаются, а в конце цветения расходятся и вскоре опадают; харак-
терен взрывной механизм опыления. Тычинки полностью сросшиеся или вексиллярная
тычинка свободная; тычиночная трубка в той или иной степени косоватая; пыльники
обычно одинаковые, нередко завершающиеся на верхушке железкой или заостренным
выступающим надсвязником; эндэкзина в пыльцевых зернах утолщенная. Завязь со мно-
гими семязачатками, обычно сидячая, столбик голый, рыльце мелкое, головчатое либо
уплощенное, часто выставляющееся из лодочки. Бобы двустворчатые, вскрывающиеся,
как правило, с перепончатым перикарпием, изредка членистые; иногда (Phylloxylon) взду-
тые, с кожистым перикарпием и невскрывающиеся; эндокарп нередко содержит таннидо-
носные клетки. Семена шаровидно-яйцевидные или угловатые в результате сдавливания;
корешковая лопасть малозаметная; рубчик маленький; семядоли несколько неравные
и корешок согнутый; эндосперм довольно обычен и обильный. Канаванин в семенах
имеется; х = 8, реже 7, 6, очень редко 4. Корневые клубеньки астрагалоидного типа.
Триба достаточно естественная, два небольших рода Cyamopsis и Rhynchotropis
явственно тяготеют к Indigofera.
Indigofera L. («700) (для систематики рода очень важно изучение опушения:
Vijay, 1988); Rhynchotropis Harms (2); Cyamopsis L. (3).
Род неясного положения: Phylloxylon Baill. (5).
Indigofera tinctoria в Азии и I. arrecta (Африка) —' важный в прошлом промышлен-
ный источник краски индиго, ныне используется главным образом местным населе-
нием; листья I. pentaphylla используются как дубитель. Cyamopsis . tetragonoloba (guar)
иногда культивируется в тропиках ради плодов и семян.
104
Триба 30. DESMODIEAE (Benth.) Hutch., 1964
(Hedysareae subtrib. Desmodiinae Benth., 1865; Coronilleae subtrib.
Desmodiinae (Benth.) Schulze-Menz, 1964)
Большая триба, объединяющая 27 родов (число их дискуссионно) и не менее
570 видов. Преимущественно тропическая группа, но некоторые виды, главным обра-
зом из подтрибы Lespedezinae, заходят далеко на север как в Азии, так и в Северной
Америке. Центр современного многообразия располагается в Старом Свете. В Новом
Свете обитают все представители маленькой подтрибы Bryinae и часть видов обширного
рода Desmodium.
По преимуществу травы и полукустарники, несколько реже кустарники, иногда
деревья. Листья с подушечками, главным образом перисто-тройчатосложные (редко
листочков 9) или однолисточковые; прилистники имеются, чаще полосатые за счет
выступающих жилок, прилистнички также обычно имеются; у рода Вгуа на длинных
побегах листья превращены в колючки. Цветки в верхушечных или пазушных кистях,
но чаще в ложных кистях; иногда (Kummerowia) соцветия цимоидные; в ряде таксо-
нов отмечена клейстогамия (Lespedeza). Развитого гипантия нет; чашечка преимуще-
ственно с относительно длинными зубцами, причем два верхних несколько сближены
и иногда отчасти объединенные, реже чашечка резко двугубая. Венчик нередко
с красноватым оттенком; флаг иногда с мозолистыми придатками у основания или
ушковатый; внутренние лепестки, как правило, имеют ушко, но у некоторых таксонов
(Meliniella, Cranocarpus) ушко редуцировано; скульптура у крыльев имеется либо
отсутствует; лепестки крыльев свободные или прирастающие к лодочке, лепестки
лодочки сросшиеся в туповатый киль (изредка заостренный); во время цветения
внутренние лепестки чцсто расходятся и вскоре (особенно у Desmodium) легко опадают.
Тычинок 10, у части таксонов все сросшиеся в замкнутую трубку или трубку, по край-
ней мере отчасти надрезанную; вексиллярная тычинка свободная или прирастающая
к другим, изредка при этом близ основания трубки заметна продольная щель
(фенестра); в некоторых случаях вексиллярная тычинка прирастает к флагу
(Alysicarpus); своеобразно строение андроцея у рода Droogmansia; пыльники одинако-
вые; эндэкзина у пыльцы утолщенная. Завязь на ножке, с одним-многими семя-
зачатками, столбик обычно довольно длинный, иногда частично опушен, рыльце верху-
шечное, маленькое, изредка расширенное, иногда паутинистое; у Droogmansia имеется
подпестичный диск. Бобы обычно членистые, с заметными поперечными перетяжками,
иногда складчатые; реже состоят из единственного членика или даже нечленистые
и вскрывающиеся, но створки при этом не закручиваются. Семена чаще более или
менее сплюснутые, с хорошо развитой корешковой лопастью; рубчик обычно округ-
лый, средней величины и с сухим остатком фуникулуса; ариллус, как правило,
не заметен. Канаванин найден у многих представителей трибы; х= 11, но могут
встречаться анеуплоиды, где х = 8 (Alysicarpus); известны и другие значения хромо-
сомного числа. Корневые клубеньки неветвистые, десмодиевого типа.
Триба состоит из нескольких филетических линий, которым Шуберт, одна
из лучших знатоков таксона, в совместной с Охаши и Полхилом обработке
Desmodieae придала ранг подтриб (Ohashi et al., 1981).
Подтриба Bryinae В. G. Schubert, 1981. Растения Нового Света. Вгуа R. Вг. (~4);
Cranocarpus Benth. (3).
Подтриба Desmodiinae (вкл. Pseudarthrieae Hutch., 1964). Растения преимуще-
ственно Старого Света. Arthroclianthus ВаШ. (^10); Nephrodesmus Schindl. (6); Trifida-
canthus Merr. (1—2); Dendrolobium (Wight et Arn.) Benth. (12); Phyllodium Desv. (9)
(рис. 27); Dicerma DC. (1); Desmodium Desv. (~300) (вкл. Murtonia Craib: Ohashi, 1982);
Codariocalyx Hassk. (2); Pseudarthria Wight et Arn. (4—6); Pycnospora R. Br. ex Wight'
et Arn. (1); Tadehagi Ohashi (3); Droogmansia De Wild. (^30); Mecopus Benn. (1);
Uraria Desv. («20); Urariopsis Schindl. (1); Christia Moench (=Lourea Neck.) («10);
Alysicarpus Desv., nom. conserv. (25—30); Meliniella Harms (1); Leptodesmia Benth. (6);
105
Рис. 27. Триба Desmodieae'. Phyllodium (Desmodium) spp. (a - лист, нат. вел.; б - часть соцветия
(ложная кисть), показаны, крупные листовидные прицветнички, нат. вел.; в - плод (членистый
боб), X 2; г - цветок, X 6).
Eleiotis DC. (2); Desmodiastrum Prain (5—6) (род восстановлен Прамаником и Тхотхатри
(Pramanik, Thothathri, 1986)', близок к Alysicarpus).
Подтриба Lespedezinae (Hutch.) В. G. Shubert, 1981 (Lespedezeae Hutch., 1964),
растения Нового и Старого Света; Phylacium Benn. (2); Campylotropis Bunge (~65);
Lespedeza Mich. (^ 40), несколько тропических видов в Старом Свете, но в большей мере
растения зоны умеренного климата (Азия, Сев. Америка); Kummerowia Schindl. (2)
(Akiyama, Ohba, 1985); Neocollettia Hemsl. (1).
Brya ebenus (Куба) — источника американского черного дерева. Alysicarpus vagi-<
nalis — культивируется как кормовое растение, так же как и некоторые виды >
Lespedeza L.; L. capitata дает сырье для получения медицинского препарата лес-
пенефрил.
106
ФАСЕОЛОИДНАЯ ЛИНИЯ (PHASEOLOID LINE)
Особая эволюционная, ветвь бобовых. Она восходит непосредственно к палео?
милеттиевым, но ее продвинутые формы отошли в своей эволюции достаточно далеко
от архаичных предков». Единственная триба Phaseoleae, отнесенная к этой линии, с одной
стороны, несомненно родственна таксонам десмодиоидного комплекса, с другой -
проявляет определенное сходство и с робиниоидными группами.
Триба 31. PHASEOLEAE DC., 1825
Огромная триба, насчитывающая не менее 80-84 родов и не менее 1450 видов;
Одна из самых больших триб семейства. Сюда относятся наиболее хозяйственно
важные представители бобовых. Систематика трибы трудна, многие вопросы, и прежде
всего объем тех или иных родов, остаются дискуссионными.
Phaseoleae очень широко распространены в тропиках и субтропиках Старого
и Нового Света, причем преобладают в Старом. Некоторые представители заходят
в теплоумеренную зону обоих полушарий. Несколько родов эндемичны для
Австралии.
Главным образом, вьющиеся, реже стелющиеся или прямостоячие травы, иногда
кустарники, деревянистые лианы и деревья (Butea, Erythrina)\ различные подтрибы
нередко характеризуются опушением определенного типа (например, обилием крюч-
коватых или ретортовидных волосков). Листья с подушечками, обычно перисто-, реже
пальчато-тройчатосложные, иногда перистосложные с 5—9 листочками или однолисточ-
ковые (Nogra, Neorudolfia и др.); листочки в ряде случаев лопастные, а боковые часто
асимметричны относительно главной жилки; прилистники имеются (у Erythrina превра-
щены* в нектарники); прилистнички имеются почти всегда. Соцветия пазушные:
сложные кисти (Spatholobus), кисти или ложные кисти, реже цветки одиночные; при-
цветнички имеются, реже отсутствуют (например, Kennediinae); нередко происходит
резупинация цветков. Гипантия чаще нет, или он очень короткий; чашечка с 4—5 очень
различными по величине и форме зубцами, равными или резко неравными. Венчик
мотыльковый, но весьма варьирующий по устройству; флаг нередко с придатками
при основании (Dolichos, Cajanus и др.), как правило, больше других лепестков, но
у многих представителей подтрибы Erythrininae — меньше; крылья лишены скульп-
туры или имеют ее, чаще прирастающие к лепесткам лодочки; лепестки лодочки
срастающиеся, нередко на весьма значительную часть длины пластинок, киль тупой,
клювовидный или штопорообразно закрученный; у орнитофильных видов иногда,
лепестки лодочки самые длинные. Тычинок 10, андроцей часто неравнодвубратствен-
ный, вексиллярная тычинка полностью свободная либо частично прирастает тем или
иным образом к тычиночной трубке; иногда все 10 тычинок сросшиеся в замкнутую
трубку и при ее основании заметны сверху два небольших отверстия (фенестры);
пыльники одинаковые или диморфные (например, у Teramnus); эндэкзина пыльцевых^
зерен утолщенная. Завязь обычно многосемянная, изредка 1—2-семянная (Spatholobus),
на ножке или сидячая, столбик изгибающийся кверху, голый или негустоволосистый
(Pachyrhizus), заканчивается рыльцем различных типов (головчатым, булавовидным,
щитковидным, пальчатым); чаще рыльце верхушечное, но иногда латеральное
(Pachyrhizus)^ встречаются рыльца паутинисто опушенные; околопестичный диск
имеется. Плод очень различен по форме и особенностям перикарпия, обычно вскрываю-
щийся двумя створками, которые нередко закручиваются; иногда внутри перегород-
чатый (Clitoria). Семена варьируют по величине и форме, корешковая лопасть^ как
правило, незаметна; рубчик от маленького до эллиптического или линейного, охваты-
вающего иногда до 3/4 окружности семени (Diocleinae, Мисипа, Oxyrhynchus). Рубчик
прикрыт эпихилием у всех представителей подтрибы Phaseoliinae (исключая Dysolobium,
Psophocarpus и Neurautanenia), у прочих Phaseoleae отсутствует (есть у некоторых видов
Erythrina и Strongylodon) (Lackey, 1981b); корешок согнутый, редко короткий
107
и прямой (Voandzeia) (теперь в роде Vigna); иногда встречается обильный эндосперм
(Kennediinae). Канаванин имеется у части представителей; х=11 (у большинства),
реже 10, у Erythrina х — 21, известны и другие числа. Корневые клубеньки чаще невет-
вистые, преимущественно десмодиоидного типа, но иногда встречаются и ветвистые
клубеньки; у некоторых видов Мисипа найдены неветвистые клубеньки, имеющие осо-
бое устройство и получившие название мукуноидных (Corby, 1981). У ряда представи-
телей в плодах найдены таннидоносные клетки, иногда образующие тяжи.
Phaseoleae представляют серию эволюционных линий, часть из которых ведет
происхождение непосредственно от палеомилеттиевых, часть друг от друга. Лэкей
(Lackey, 1981а) полагает, что с палеомилеттиевыми связана прежде всего архаичная
подтриба Diocleinae (возможно, что и некоторые роды подтрибы Erythrininae). От архаич-
ных Diocleinae произошли, вероятно, подтрибы Phaseolinae, Glycininae и, возможно,
Kennediinae. Erythrininae считается искусственной трибой, где родство самого рода
Erythrina вообще загадочно. Ophrestiinae тяготеют к палеомилеттиевым независимо от
Diocleinae (парафилия).
Боде (Baudet, 1978) предлагает делить трибу на три подтрибы, но я следую Лэк ею
(Lackey, 1981а), который предпочитает выделять восемь подтриб.
Подтриба Erythrininae Benth., 1937. Считается искусственной подтрибой, большин-
ство видов, включаемых сюда, — орнитофилы. Часть родов явственно тяготеет
к Millettieae, прочие к другим трибам Phaseoleae. Требуется специальное изучение. Оби-
тают в тропиках и субтропиках Старого и Нового Света.
Скорее всего род Erythrina должен быть выделен в самостоятельную монотипную
трибу Erythrineae.
Группа Erythrina L. (108).
Группа Мисипа. Strongylodon Vog. (20); Мисипа Adans. (~100); Butea Roxb.
(вкл. иногда восстанавливаемый Meizotropis Voigt) (4); Spatholobus Hassk. (28)
(Ridder-Numan, Wiriadinata, 1985); Apios Fabr. (10); Cochlianthus Benth. (2); Rhodopis
Urb. (1); Neorudolphia Britt. (1).
Подтриба Diocleinae Benth., 1937. По-видимому, наиболее архаичная подтриба.
Современное многообразие видов приурочено главным образом к тропикам
Нового Света, лишь относительно немногие представители обитают в Палеотрописе.
Пыльца представителей подробно исследована Каванагом и Фергюсоном (Kavanagh, Fer-
guson, 1981).
Dioclea Kunth. (30); Cymbosema Benth. (1); Cleobulia Mart, ex Benth. (3); Canavalia
DC. (50); Pachyrhizus DC. (6); Macropsychanthus Harms (4); Luzonia Elmer (1); Camptosema
Hook, et Arn. (12); Cratylia Mart, ex Benth. (5); Collaea DC. (3); Galactia P. Browne (50);
Calopogonium Desv. (8); Herpyza Ch. Wright (1).
Подтриба Glycininae Benth., 1837. Считается, что подтриба произошла от каких-то
очень архаичных Diocleinae. Подавляющее большинство представителей обитает в тропи-
ках (отчасти субтропиках и теплоумеренной зоне) Старого Света, лишь немногие
представители известны из Нового Света.
Eminia Taub. (5); Pseudeminia Verde. (4); Pseudovigna (Harms) Verde. (2); Pueraria
DC. (20); Nogra Merrill (3); Sinodolichos Verde. (2); Glycine Willd. (9); Teramnus R. Br. (8);
Diphyllarium Gagnep. (1); Mastersia Benth. (2) (Welzen, Hengst, 1984); Teyleria Backer (1);
Neonotonia Lackey (2); Shuteria Wight et Arn. (5); Dumasia DC. (8); Cologania Kunth (10);
Amphicarpa Nutt. (3).
Подтриба Ophrestiinae Lackey, 1977. Небольшая палеотропическая группа, вероятно
возникшая непосредственно от трибы Millettieae.
Ophrestia Н. М. L. Forbes (13); Pseudoeriosema Hauman (6); Cruddasia Prain (1)
(очень близка к Ophrestia).
Подтриба Kennediinae Benth., 1837. Тяготеет к Diocleinae. Распространение относи-
тельно немногих таксонов этой подтрибы целиком ограничено Австралийским
флористическим царством.
Kennedia Vent. (15); Hardenbergia Benth. (2); Vandasia Dornin (1).
108
Подтриба Clitoriinae Benth., 1837. Большинство представителей обитает в тропи-
ках и субтропиках Нового Света, относительно немногие в Палеотропическом флори-
стическом царстве.
Centrosema (DC.) Benth. (45) (род Steganotropis Lehmann, включавшийся в Centro-
sema, иногда восстанавливают); Periandra Benth. (6); Clitoria L. («70) (помимо трав,
в роде встречаются листопадные деревья и кустарники!); Clitoriopsis Wilczek (1).
Подтриба Phaseolinae Benth., 1837. Крупнейшая подтриба (Marechai, 1982). Вероят-
но, произошла от каких-то архаичных Diocleinae. Многие Phaseolinae обитают в тропи-
ках и субтропиках Старого Света, в частности в Африке. Крупнейший род Vigna принад-
лежит главным образом Палеотропису, но другой большой род Phaseolus целиком огра-
ничен в своем естественном распространении тропиками, субтропиками и отчасти
теплоумеренной зоной Нового Света.
Dysolobium (Benth.) Prain (4) (Welzen, Hengst, 1985); Psophocarpus DC. (10);
Physostigma Balf. (4); Vatovaea Chiov. (1); Decorsea R. Vig. (4); Spathionema Taub. (1);
Otoptera DC. (2); Sphenostylis E. Mey. (7); Neosphostylis Verde. (2); Austrodolichos Verde.
(1); Neurautanenia Schinz (3); Lablab Adans. (1); Alistilus N. E. Br. (2); Dipogon Lieb. (1);
Dolichos L. (60); Macrotyloma (Wight et Arn.) Verde., nom. conserv. (=Kerstingiella Harms)
(24); Vigna Savi, nom. conserv. (=Voandzeia Thouars) («150); Ramirezella Rose (8);
Oxyrhynchus Brandegee (4); Dolichopsis Hassl. (2-3); Strophostyles Elliott (3); Macroptilium
(Benth.) Urban (20); Wajira Thulin (1) (Thulin, 1982); Phaseolus L. (50).
Базовая коллекция по дикорастущим видам родов Vigna и Phaseolus создана в Бель-
гии (Jardin, Botanique National de Belgique, Domaine de Bouchout, B-1860 Meise,
Belgium).
Подтриба Cajaninae Benth., 1837. Преимущественно тропическая триба, ареалы
большинства небольших родов ограничены Палеотрописом, но 2 больших рода
Rhynchosia и Eriosema в равной степени принадлежит тропикам как Нового, так
и Старого Света.
Cajanus DC. (вкл. Atylosia) (32) (Maesen, 1985); Dunbaria Wight et Arn. (15);
Bolusafra Kuntze (1); Endomallus Gagnep. (1); Baukea Vatke (1); Flemingia Ait. f., nom.
conserv. (30); Chrysoscias E. Mey. (6); Carrissoa Bak. f. (1); Rhynchosia Lour. («200);
Eriosema (DC.) G. Don, nom. conserv. (130); Paracqlyx Ali (6); Adenodolichos Harms (15).
Ряд видов рода Erythrina декоративен, дает тень и широко культивируется
в тропиках, часть из них дает древесину; Strongylodon macrobotrys (родина Филиппины) —
декоративная лиана. Виды Мисипа кое-где используются как кормовые растения;
жгучие волоски плодов М. pruriens используются как глистогонное. Butea monosperma
дает камедь (бенгальское кино), из семян получают глистогонное жирное масло,
из цветков — красную краску, также дает хорошую древесину, во время цветения —
одно из красивейших деревьев; Apios tuberosa имеет съедобные клубни, используемые
индейцами Северной Америки подобно картофелю. Некоторые виды Canavalia декоратив-
ны. Недозрелые плоды и семена С. ensiformis (Jack bean) (американский вид) и C.gladiata
(sword bean) (Старый Свет) используют в пищу. Свежие недозрелые плоды ядовиты.
Перспективны как лекарственные, так как содержат в семенах протеины (конкавалин,
конканавалин), рассматриваемые как растительные антитела (лектины), агглютини-
рующие белки патогенных микроорганизмов. Pachyrhizus erosus (ямсовые бобы —
Сев. Америка) культивируются из-за их съедобных крахмалистых клубней, семена ядо-
виты. Pueraria lobata (кудзу) дает съедобные крахмалистые клубни. Соя (Glycine max) —
одна из важнейших зернобобовых культур (52.6 млн. га, примерно 96 млн. т бобов
в год). Clitoria tematea — красивоцветущий однолетник. Psophocarpus tetragonolobus
(тропическая Азия, крылатые бобы) культивируются в тропиках из-за съедобных
бобов и корней. Physostigma venenosum (калабарский, или судилищный, боб) — промыш-
ленный источник физостигмина, используемого в офтальмологической практике.
Lablab purpureus (лаблаб, гиацинтовые бобы) — широко культивируемое зернобобовое.
Macrotyloma uniflorum (horse gram)— зернобобовое, культивируемое главным образом
в Юго-Восточной Азии и Индии. М. geocarpum (= Kerstingiella geocarpa) дает съедобные
109
семена (Западная Африка). Важными зернобобовыми являются Vigna mungo
(-Phaseolus mungo) — около 3 млн га, V. radiate (-Ph. radiatus; -Ph. aureus) — около
4 млн. га, V. angularis (=Ph. angularis) (adzuki bean), V. aconitifolia (-Ph. aconitifolius) -
1.5 млн. га, V. subterranea (- Voandzeia subterranea) — главным образом в Западной
Африке, V. umbellate (-Ph. calcaratus) (rice bean), V. unguiculata (= Dolichos sinensis;
- Vigna sinensis) — 7.7 млн. га. Другую важную группу зернобобовых^составляют виды
Phaseolus'. Ph. acutifolius (tepary bean) — главным образом в США и Мексике, Ph. coccineus
(ranner bean), Ph. lunatus (Шла bean) — около 0.2 млн. га, Ph. vulgaris — до 8.3 млн. т про-
дукции в год. Cajanus cajan (pigeon pea) — важная зернобобовая культура (3 млн. га).
Галегоидный комплекс (GALEGOID COMPLEX)
Наиболее продвинутое филогенетическое объединение мотыльковых. Сюда относятся
роды, по большей части входившие в трибу Galegeae s. 1., -а также Vicieae, Trifolieae,
Hedysareae и Loteae. Дормер (Dormer, 1945, 1946) включил многие ,„галегоидные”
таксоны в его эпульвинатный ряд и показал, что среди этого ряда преобладают травя-
нистые растения, имеющие закрытую сосудистую систему и преимущественно
двурядное (а не спиральное) листорасположение.
Галегоидный комплекс ведет свое происхождение от палеомилеттиевых, но
в отличие от прочих групп бобовых центры видообразования большинства триб
располагаются в зоне умеренного климата.
Все следующие за Galegeae трибы явственно к ней отяготеют и скорее всего
произошли от ее палеопредставителей. Исключение составляет, очевидно, триба
Carmichaelieae. Ее особенности, и прежде всего хромосомное число, свидетельствует
о том, что это какая-то древняя ветвь, имеющая с трибой Galegeae „сестринские” <отно-
шения. Поместив Carmichaelieae в эпульвинатном галегоидном комплексе (для этого
есть < достаточно оснований), я все же выделил ее в отдельную филетическую линию.
Триба 32. GALEGEAE (Bronn) Torr, et Gray, 1838
(вкл. Coluteae (Benth.) Hutch., 1964, и Sphaerophyseae Boriss., 1971)
Самая большая триба семейства, насчитывающая 21 род, объединяющий не менее
2800 видов. К трибе относится крупнейший род цветковых Astragalus (2200—2500 видов).
Основная масса представителей обитает в умеренной и холодной зонах Старого Света;
особенно велико многообразие Galegeae в Сино-Гималайском регионе в Центральной
Азии (в широком ее понимании,включая Тянь-Шань). Часть таксонов известна Из
северных и южных районов Африки, а также из Австралии и Новой Зеландии.
В Северной Америке обильно представлены астрагалы и остролодочники. Некоторые
виды рода Astragalus обитают в Аргентине, доходя на юге субконтинента до Патагонии.
Одна из наиболее интересных триб, представители которой интенсивно изучаются
отечественными ботаниками.
Травы или кустарники, опушенные простыми или часто двуконечными волосками
((возможна смесь тех и других); иногда растения железисто опушенные. Листья без
подушечек (исключая Glycyrrhiza), двурядно-очередные, непарно-перисто- или парно-
перистосложные, редко 1—3-лис толковые, изредка полностью редуцированы; листочки
супротивные или очередные; прилистники обычно имеются, часто срастающиеся
и тогда связаны друг с другом тонкой комиссурой, окружающей стебель; прилистнички
отсутствуют. Цветки в пазушных кистях или в головчатых соцветиях, редко одиноч-
ные; прицветники имеются или отсутствуют. Гипантий имеется, но обычно короткий,
косой или прямой; чашечка от трубчатой до колокольчатой; зубцы ее равные, или
чаще два верхних сближены и противостоят трем другим, иногда чашечка двугубая
или на верхушке усеченная, изредка вздутая; венчик типично мотыльковый; флаг
на ноготке или суженный к основанию; внутренние .лепестки .одинаковые или
ПО
различаются, иногда имеющие скульптуру; крылья нередко тем или иным путем
соединены с лепестками лодочки, последние срастаются краями, образуя тупой
или выставляющийся и несколько изогнутый кверху киль. Тычинок 10, андроцей
неравнодвубратственный, 9 тычинок объединены, вексиллярная — свободная, исключая
Galega, где гинецей однобратственный; пыльники обычно одинаковые, но слегка
диморфные у Glycyrrhiza; завязь с немногими лйбо многими семязачатками, чаще на
ножке, столбик обычно кверху загибающийся, иногда вдоль верхнего края волосистый;
рыльце чаще верхушечное, реже латеральное, маленькое, голое или опушенное. Бобы
сплюснутые, почти цилиндрические, вздутые, четковидные или членистые (но в этом
? случае без выраженного жилкования перикарпия), вскрывающиеся или невскры-
вающиеся; с несколькими-многими семенами, изредка односемянные; нередко
(Astragalus, Oxytropis) полностью или частично разделены продольной перегород-
кой на две камеры. Семена продолговато-почковидные, чаще с корешковой
лопастью в виде носика, рубчик маленькйй; ! корешок согнутый или отгибающий-
ся, эндосперм обычно имеется. Канаванин в семенах весьма обычен. Главным
образом х = 8, прочие числа сравнительно редки. Корневые клубеньки астрагалоид-
ного типа.
Родство Galegeae с Millettieae не вызывается©мнений. Они произошли от каких-то
архаичных палеомилеттиевых, но не вполне ясно, от одной или разных ветвей. Такого
рода неясность определяется значительной изолированностью некоторых эволюцион-
ных линий в пределах самих Galegeae. Речь идет, в частности, о роде Glycyrrhiza, да,
•пожалуй, и о самом роде Galega. С другой стороны, род Alhagi занимает явственно про-
межуточное положение между Galegeae й Hedysareaes^s. и с одинаковым правом может
быть отнесен к любой из них. Я оставляю его в Galegeae, но считаю необходимым выде-
лить в особую монотипную подтрибу Alhagiinae.
Две крупнейшие подтрибы Coluteinae и Astragalinae ^родственны друг с другом.
Особенности их географического распространения указывают на значительную древ-
ность. Полагают (Polhill, 1981а), что Coluteinae отделились от Astragalinae. Однако боль-
ше оснований считать, что обе подтрибы возникли более или менее одновременно
от общего предка и развивались в значительной степени параллельно. Замечу, что
Astragalinae в сущности не являются единой линией, а распадаются на две. Одна,
я назвал ее группой Astragalus, объединяет ^преимущественно травянистые формы,
кустарники здесь чаще всего вторичны; вторая — группа Caragana — по преимуществу
кустарники с производными травянистыми формами. Эти линии скорее всего имели
общего предка.
Подтриба Coluteinae Benth., 1865 (Coluteae (Benth.) Hutch., 1964). Clianthus Sol.
ex Lindl. (2); Swainsona Salisb. («50); Sutherlandia^k. Br., nom. conserv. («6); Lessertia
DC., nom. conserv. («50); Colutea L. (28); Oreophysa (Bunge ex Boiss.) Bornm. (1);
Sphaerophysa DC. (1— 2); Smirnowia Bunge (1); Eremosparton Fisch, et Mey. (3).
Подтриба Astragalinae (Adans.) Benth., 1865.
Группа Astragalus. Жилкование крыльев пальчатое, преимущественно травы.
Astragalus L. (2200—2500); Astracantha ’ Podlech (=Astagalus subgen. Tragacantha Bge.,
non Tragacantha Mill.: Reer, Podlech, 1986) («200); Biserrula L. (1); Gueldenstaedtia
Fisch. (= Tibetia (Ali) H. P. Tsui) («10).
^Иногда высказываются соображения в пользу объединения родов Astragalus и Oxy-
tropis. Полагаю, что это две независимые ветви развития и в этом смысле объединение
принципиально неверно. Кроме того, чисто практически такое объединение приведет
к образованию поистине чудовищного по величине рода и появлению нескольких
сотен дополнительных биноминалов.
Группа Caragana. Жилкование крыльев перистое, преимущественно кустарники.
Caragana Fabr. («80); Calophaca Fisch. (8)(Горбунова, 1987); Halimodendron Fisch, ex
DC. (1); Sporigiocarpella Yakovl.; et Ulzij. («7); Chesneya Lindl. ex Endl. («30).
Подтриба Galeginae. GalegaL. (6).
Подтриба Glycyrrhizinae Rydb., 1923. Glycyrrhiza L. («20) (вкл. Meristotropi$).
Ill
Подтриба Alhagiinae DC., 1825 (Alhagieae (DC.) Pramanik et Thoth., 1988).
Подтриба, возможно, родственна Glycyrrhizinae.
Alhagi Gagneb. (2-3).
Красивоцветущие виды Clianthus декоративны. Иногда культивируются некото-
рые виды Swainsona (S. galegifolia). Sutherlandia frutescens (duck pea) — кустарник с крас-
ными цветками; плавающие плоды — корм для уток. Colutea arborescens — декоративна
(вздутые плоды) и иногда культивируется. Sphaerophysa salsula - источник алкалоида
сферофизина, ранее использовавшегося в отечественной медицине. Smimowia — источник
медицинского препарата, ранее применявшегося в отечественной медицине. Медицин-
ское применение имеют несколько видов рода Astragalus (A. glycyphyllus, A. dasyanthus,
A. falcatus и др.). Источником трагакантовой камеди является ряд кустарниковых
видов Astracantha. Широко культивируются в качестве декоративных кустарников
Caragana arborescens, цветки С. sinica {-С. chamlagu) съедобны. Galega officinalis — кормо-
вое растение в ряде стран, препараты оказывают лактогенное действие. Glycyrrhiza glabra
и G. uralensis источник солодкового корня (медицинское и пищевое использование),
в СССР используются дикорастущие растения, в Западной Европе — культивируемые.
Виды Alhagi — кормовые растения для ряда пустынных травоядных, имеют медицин-
ское значение.
Триба 33. HEDYSAREAE DC., 1825
Триба в настоящий момент понимается очень узко и в таком объеме весьма
естественна. Здесь всего 7 родов и 260—270 видов.
Ареал трибы ограничен по преимуществу странами теплоумеренного и умеренного
климата северного полушария. Наибольшее многообразие наблюдается в Средней
Азии и на Кавказе, а также в Средиземноморье. Объем большинства родов уже сло-
жился и не вызывает особых сомнений. Мне неясна судьба лишь рода Corethrodendron,
который традиционно включается в Hedysarum, но, возможно, требует восстановления
(сюда могут быть отнесены 4—5 видов кустарничковых копеечников).
Травы, полукустарники, кустарнички, иногда небольшие кустарники. Листо-
расположение двурядно-очередное; листья без подушечек (эпульвинатные), непарно-
перистосложные или однолисточковые; прилистники имеются, прирастающие к осно-
ванию черешка или к стеблю; прилистничков нет; листочки супротивные. Цветки
в пазушных кистях, имеются прицветники и прицветнички. Гипантий отсутствует;
чашечка с относительно короткими либо довольно длинными, чаще почти равными
зубцами, реже верхние зубцы длиннее или короче прочих, изредка чашечка двугубая.
Венчик мотыльковый; флаг, как правило, постепенно суживающийся в ноготок;
внутренние лепестки одинаковые по длине, или крылья иногда в несколько раз короче
лодочки; скульптуры и крыльев нет; лепестки лодочки срастаются, образуя более
или менее туповатый киль, усеченный на верхушке, их ноготки всегда относительно
короткие, в 1.5—3(4) раза короче пластинок. Тычинок 10, вексиллярная тычинка
свободная или где-либо близ середины объединена с прочими девятью, которые
срастаются не менее чем на 3/4 длины нитей, причем их свободная часть резко отогнута
вверх; пыльники более или менее одинаковые, прикрепляются спинкой, с широким
связником. Завязь с 1—10 семязачатками; сидячая или на ножке; столбик длинный
узкий, заканчивается малозаметным верхушечным рыльцем. Боб членистый или состоит
из одного односемянного членика, невскрывающийся, нередко с выступающими по
бокам жилками, щетинистый или с гребнями (Stracheya), иногда по швам крылатый
(Hedysarum, р. р.). Семена продолговато-почковидные, с хорошо развитой корешковой
лопастью; рубчик маленький, округлый; корешок согнутый, довольно длинный,
эндосперм обычно имеется. Канаванин иногда встречается; х = 8, редко у анеуплоидов 7.
Корневые клубеньки астрагалоидного типа.
Триба примыкает к предыдущей и, вероятно, произошла от палеопредков
астрагалоидного типа.
112
Eversmarinia Bunge (1); Hedysarum L. (вкл. Corethrodendron Fisch, et Basin.) («100);
Tavemieria DC. (15); Stracheya Benth. (1); Sartoria Boiss. et Heldr. (1); Onobrychis Mill.
(«130);£denu$L. (20). ,
Некоторые виды Hedysarum — кормовые растения среднего качества. Onobrychis
viciifolia (эспарцет) — высококачественное кормовое растение и превосходный медонос.
Триба 34. LOTEAE DC., 1825
(вкл. Anthyllideae Boriss., 1971, и Dorycnieae Boriss., 1971)
Только 4 рода, которые насчитывают около 130 видов, обитающих главным
образом в Средиземноморье и Средней Европе. Относительно небольшое число предста-
вителей трибы встречается в Восточной Европе, Сибири, Средней и Центральной Азии,
а также в Африке и Австралии. Некоторое количество видов Lotus известно из Южной
Америки.
Чаще всего травы, реже кустарнички. Листья без подушечек (эпульвинатные),
обычно в двурядно-очередном листорасположении, перисто-тройчато-или перистослож-
ные, нередко сидячие либо с хорошо заметным черешком, верхние листочки часто сбли-
жены, а нижняя пара несколько отстоящая и напоминает прилистники; изредка листья
простые; прилистники, как правило, прирастают к основанию черешка; прилистничков
нет. Цветки в пазушных соцветиях — головках или зонтиках, редко только из
1—2 цветков; вокруг соцветий часто имеется обертка из сближенных листьев; при-
цветнички маленькие или отсутствуют. Гипантий имеется, иногда довольно длинный;
чашечка трубчатая или колокольчатая; зубцы ее могут быть относительно короткими
или довольно длинными, превышающими по длине трубку; одинаковые или верхние
срастаются, и тогда чашечка двугубая. Венчик мотыльковый; флаг часто с утолщен-
ными и завернутыми внутрь в нижней части краями; лепестки крыльев свободные,
на относительно длинных (выставляются из чашечки) или коротких ноготках,
скульптура отсутствует; лепестки лодочки срастающиеся, образуют туповатый или
клювовидный киль, иногда ярко окрашенный. Тычинок 10; 9 примерно на 2/3 длины
нитей срастающиеся; нити относительно короткие и близ верхушки расширенные;
вексиллярная тычинка свободная; пыльники одинаковые, с расширенным связником.
Завязь с двумя-многими семязачатками; столбик тонкий, голый; рыльце малозамет-
ное, верхушечное, иногда с немногими волосками под ним. Плоды вскрывающиеся
или невскрывающиеся, сплюснутые или с утолщениями между семенами, изредка
односемянные, могут иметь внутренние перегородки между семенами. Семена продол-
говато-почковидные, корешковая лопасть имеется; рубчик маленький; корешок
согнутый; эндосперм имеется. Канаванин в семенах имеется; х = 7 (иные числа редки).
Корневые клубеньки неветвистые, десмодиоидного типа.
Триба произошла от Galegeae, вероятно от ее п^леоастрагалоидов. Проявляет много
сходства с Hedysareae.
Cytisopsis Jaub. et Spach (1); Anthyllis L. (20—25, но если следовать 3. Клочковой,
то их, вероятно, значительно больше, что, впрочем, маловероятно); Hymenocarpus Savi
(1); Lotus L. («100) (многие легуминисты включают Dorycnium Mill, и Tetragonolobus
Scop., но этот вопрос требует несомненно дополнительного изучения). Очень близок
к Lotus род Hammatolobium из трибы Coronilleae.
Некоторые виды родов Anthyllis и Lotus — кормовые травы, иногда культиви-
руются как декоративные.
Триба 35. CORONILLEAE (Adans.) Boiss., 1872
Триба объединяет 6 родов, насчитывающих около 55 видов.
Подавляющее большинство видов этой небольшой специализированной трибы
обитает в Средиземноморье, лишь сравнительно немногие представители заходят
8 Г. П. Яковлев
113
Рис. 28. Триба Coronilleae'. Hippocrepis comosa (a - лист, нат. вел.; б - плод (членистый боб), X 1.2;
в - цветок, ХЗ).
в Восточную Европу и Западную Азию г Единственный вид рода Antopetitia обитает в тро-
пической Африке и 1 вид Ornithopus в Южной Америке.
Морфологически представители Coronilleae отличаются от Loteae прежде всего
членистыми невскрывающимися бобами (иногда у Antopetitia вскрывающиеся). Отмечу
также, что иногда у лепестков отмечается скульптура, а корневые клубеньки вет-
вистого астрагалоидного типа (а не десмодиоидного). Имеются определенные различия
в строении пыльцы (Ferguson, Skvana, 1981); х = 8,7. Полхилл (Polhill, 1981g) выводит
эту трибу из предыдущей, но скорее всего они возникли от общего предка и разви-
вались параллельно.
Coronilla L. (вкл. Securigera DC.) (22); Hippocrepis L. (21) (рис. 28); Scorpiurus L.
(2—4); Ornithopus L. (6); Antopetitia A. Rich. (1); Tripodion Medik. {—Hammatolobium Fenzl.)
(3) (требуется уточнение отношения этого рода к роду Lotus).
Coronilla emerus и С. valentina культивируются из-за их ароматичных цветков. Не-
которые виды Hippocrepis — кормовые травы. Ornithopus sativus (сераделла) — превос-
ходное кормовое растение, ряд других видов, особенно О. perpusillus — корм для птиц.
Триба 36. VICIEAE (Adans.) DC., 1825 (=Fabeae)
Триба объединяет 5—7 родов, включающих примерно 300 видов. Много важных
пищевых и кормовых растений. Центрами современного многообразия являются
Средиземноморье и Ирано-Туранская флористическая провинция, однако представи-
тели этой трибы встречаются вдоль всей внетропичёской зоны северного полушария.
Немногие виды найдены во флоре тропической Восточной Африки и умеренной эоне
Южной Америки.
Многолетние и однолетние травы, чаще вьющиеся или лазящие, реже с припод-
нимающимися стеблями или прямостоячие; опушены простыми кроющими или (и)
железистыми волосками, сидящими на короткой ножке; стебли часто крылатые,
в крыльях нередко располагаются кортикальные (коровые) дополнительные проводя-
щие пучки. Листья без подушечек (эпульвинатные), с прилистниками; иногда
(Lathyrus) листовые пластинки редуцированы (остается ось листа с прилистниками
при основании); листорасположение двурядно-очередное; обычно листья парно-
перистосложные, ось листа заканчивается усиком или остроконечием, очень редко
114
непарноперистосложные (на верхушке маленький непарный листочек); листочки
обычно супротивные, без прилистничков, чаще цельнокрайные (редко зубчатые).
Цветки в пазушных кистях или иногда одиночные, очень редко в метельчатых соцве-
тиях; прицветнички редки. Изредка встречается клейстогамия. Гипантия нет, или
он малозаметен, чашечка колокольчатая, чаще с короткими, реже с относительно
длинными (равными длине трубки и несколько более ее) зубцами, которые могут
быть одинаковыми, или два верхних сближены и противостоят трем нижним. Венчик
мотыльковый; флаг обычно постепенно суживающийся, нередко с мозолистыми высту-
пами; крылья со скульптурой или без, иногда прирастающие к лодочке,с латеральным
выступом, который входит в выемки лепестков лодочки; лепестки лодочки объеди-
нены вдоль края, образуя туповатый или несколько выемчатый на верхушке киль.
Тычинок 10, андроцей двубратственный, вексиллярная тычинка свободная, или ее
уплощенная нить слегка прирастает к одной из двух крайних, соседствующих
с вексиллярной, тычиночная трубка обычно расщепленная; при основании приросшей
тычинки иногда заметны очень маленькие отверстия (типа фенестр); устье трубки
косое или прямое (важный систематический признак); нити обычно не расширенные
или (у Pisum и Vavilovia) расширенные на верхушке; пыльники одинаковые, прикреп-
ленные к спинке, иногда качающиеся. Завязь дву—многосемянная, на ножке или
сидячая, столбик резко вверх отогнут; различным образом (важный системати-
ческий признак) сплюснутый — поперечно или продольно (!), иногда лопатчатый и/или
скрученный; рыльце верхушечное, маленькое, головчатое, иногда (у Lathyrus) раздвоен-
ное. Плоды линейные, или продолговато-линейные, почти плоские или сплюснутые,
обычно вскрывающиеся (у рода Pisum боб невскрывающийся), иногда крылатые, в не-
которых случаях с губчатым эндокарпием между семенами; изредка встречается гео-
карпия. Семена сплюснуто-шаровидные либо шаровидные, иногда дисковидные, сплюс-
нутые, с эллиптическим, реже продолговатым или почти линейным рубчиком; кольце-
вой ариллус часто имеется; корешковая лопасть отсутствует; корешок согнутый; эндо-
сперма нет. Канаванин найден в семенах некоторых видов; х = 7 (редко меньше, анеу-
плоидия), полиплоиды редки. Корневые клубньки ветвистые, кроталариоидного типа.
Несомненно, триба произошла от каких-то палеогалегоидов, но весьма затрудни-
тельно точно определить их вероятного предшественника, ибо Vicieae очень далеко ушли
от предковых форм и относятся к числу наиболее специализированных и продвинутых
триб мотыльковых.
Систематике Vicieae посвящена обширная, как зарубежная, так и отечественная,
литература (Gunn, 1969; Раджи, 1971, 1972; Kupicha, 1976, 1977, 1981; Станкевич,
1983; Никифорова, 1988, и многие другие).
Обсуждение рассматриваемых в этих статьях многочисленных проблем в корот-
ком обзоре затруднительно. Должен только отметить, что исключение из Vicieae „пульви-
натного” тропического рода Abrus (теперь монотипная триба Abreae) и рода Cicer
(теперь Cicereae), на мой взгляд, вполне обосновано и должно быть поддержано.
Ниже я воспроизвожу систему трибы одного из лучших ее знатоков Френсис
Кьюпичи (Kupicha, 1981).
Vicia L. (вкл. Ervum L.; Anatropostylia (Plitm.) Kupicha; Faba Mill.; полагаю, что род
Faba самостоятелен) (~ Г40); Lathyrus L. (вкл. Orobus Ь.);Баслер (Bassler, 1973) вполне
убедительно показал необходимость включения этого рода в Lathyrus L. По наличию
пизатина — главного фитоалексина — Lathyrus ближе к Pisum, чем к Vicia (~ 150); Lens
Mill., nom. conserv. (2); Pisum L. (2); Vavilovia A. Fedorov (1) — спорный род, но большин-
ство склоняется в пользу его самостоятельности, активно изучается в настоящее
время в различных аспектах.
А. К. Станкевич (1983) — отечественный знаток трибы — полагает, что состав
трибы должен быть следующим: Faba, Bona Medik., Orobus, Vavilovia, Pisum, Ervum L.,
Lens, Ervilia Link и Lathyrus.
Vicia sativa (вика) и V. ervilia — ценные кормовые растения. V. faba (бобы) —
общеизвестное зернобобовое (3.6 млн. га) и кормовое растения. Lens culinaris — известное
115
зернобобовое (1.8 млн. га). Pisum sativum (горох) культивируется на площади
8.9 млн. га. Lathyrus odoratus (душистый горошек) — известное декоративное растение
с ароматичными яркими цветками. Ряд видов этого рода — хорошие кормовые расте-
ния и зернобобовые местного значения.
Триба 37. CICEREAE Alefeld, 1859
Единственный род этой трибы объединяет около 40 видов, распространенных от
Малой Азии и Ближнего Востока до Гималаев и Центральной Азии. Кроме того,
отдельные виды встречаются в Северной Африке, Эфиопии и Греции.
Многолетние или однолетние травы, нередко вооруженные колючками, различ-
ными по морфологическому происхождению, опушенные как железистыми (на длин-
ной и короткой ножках), так и простыми кроющими волосками. Листья без поду-
шечек (эпульвинатные), непарно-перистосложные либо заканчивающиеся остро-
конечием или коротким усиком, с прилистниками, но без прилистничков, двурядные;
листочки очередные, редко почти супротивные, зубчатые, с краебежным жилкованием.
Цветки одиночные или в очень редких пазушных кистях. Гипантий практически
отсутствует; чашечка колокольчатая, с приблизительно равными зубцами. Венчик
мотыльковый; флаг широкий, на относительно коротком ноготке; крылья свободные
от лепестков лодочки; скульптура отсутствует; лепестки лодочки сросшиеся по абак-
сиальной стороне; киль туповатый. Тычинок 10; вексиллярная тычинка свободная,
прочие 9 срослись, но различной длины; тычиночные нити утолщенные близ верхушки;
пыльники одинаковые по величине, но могут прикрепляться различно. Завязь сидячая,
столбик отгибающийся кверху, голый, лишь при основании опушенный. Плоды более
или менее вздутые, 1—10-семянные, железисто опушенные. Семена чаще яйцевидные
или почти шаровидные, часто с корешковой лопастью, рубчик округлый, кольцевой
ариллус малозаметен, эндосперма нет, корешок короткий. Канаванин, вероятно,
отсутствует; х = 8. Корневые клубеньки кроталяриоидного типа.
Наиболее существенными отличиями Cicereae от триб Vicieae, Trifolieae и Ononideae
(если она выделяется) являются следующие признаки: изменчивое положение катафил-
лов (первых листьев), очередное расположение парных листочков, антоциановый пиг-
мент в железках и трихомах (Kupicha, 1977).
Cicer L. (40).
Cicer arietinum (нут, бараний горох) — одно из важнейших зернобобовых
(10 млн. га).
Триба 38. TRIFOLIEAE (Bronn) Benth., 1865
(вкл. Trigonelleae Schulz, 1901, и Ononideae Hutch., 1964)
Высокоспециализированная триба, включающая 6 (или более) родов, насчитываю-
щих около 500 видов. Много хозяйственно важных растений.
Однолетние и многолетние травы, редко кустарники (2 вида Medicago); опушен-
ные простыми кроющими или железистыми волосками (Ononis). Листья без подушечек,
чаще пальчато-тройчато (иногда 5—7 листочков), редко перисто-тройчатосложные, либо
однолисточковые (Ononis, р. р.); жилкование листочков обычно краебежное и жилки
часто заканчиваются в зубчиках; прилистники более или менее прирастающие к череш-
ку или почти свободные (Parochetus). Соцветия пазушные (у Trifolium кажущиеся вер-
хушечными!), редко верхушечные, зонтиковидные, головчатые, колосовидные, кисти,
иногда цветки одиночные; прицветники имеются, прицветнички отсутствуют. Гипантий
отсутствует, чашечка колокольчатая, с равными или почти равными по длине зубцами,
иногда в конце цветения вздувающаяся. Венчик типично мотыльковый, устроен раз-
лично у разных родов, в частности у части видов Trifolium все лепестки отчасти сраста-
ются в трубку; у Medicago крылья без скульптуры; имеют нередко особые выросты —
зубцы на наружной поверхности, с помощью которых соединяются с лепестками
116
лодочки; лепестки лодочки всегда срастаются, образуя туповатый, выемчатый
на верхушке или острый (Ononis, Parochetus) киль. Андроцей двубратственный, 9 тычи-
нок объединены в косую или прямую трубку, одна (вексиллярная) свободная, иногда
прирастающая к трубке близ середины, либо все 10 тычинок сросшиеся (Ononis); сво-
бодные части тычинок иногда утолщенные; пыльники одинаковые или диморфные
(Ononis), Завязь на ножке или сидячая; столбик голый, короткий или длинный,
рыльце маленькое или несколько расширенное и особым образом устроенное
(Medicago, s. 1.). Плоды очень разнообразные, плоские или цилиндрические, прямые,
согнутые или улиткообразно закрученные, короткие и достаточно длинные, одно-
многосемянные; вскрывающиеся или невскрывающиеся, иногда растрескивающиеся
неправильно (Trifolium, р. р.), нередко полностью или частично заключенные в видоиз-
мененную чашечку (Trifolium, р. р.); известны случаи геокарпии (один из видов
Medicago, несколько видов Trifolium). Семена гладкие, бугорчатые или морщинистые,
рубчик маленький, округлый; корешок согнутый; семядоли с подушечками при
основании или без них. Канаванин имеется; х = 8. Корневые клубеньки кроталяриоид-
ного типа, исключая Ononis, где клубеньки, по-видимому, астрагалоидные.
В трибу объединены несколько родственных линий бобовых. Часть из них
следует рассматривать в качестве подтриб. Триба возникла от одного или разных
галегоидных предков (в последнем случае речь может идти о парафилии). Однако
она столь сильно продвинута, что пока невозможно указать конкретную группу
в трибе Galegeae, к которой Trifolieae более всего тяготеют.
1. Все тычинки срослись; пыльники диморфные; растения обычно железисто опу-
шенные ...................................................................Ononidinae.
+ Девять тычинок объединены в трубку, вексиллярная тычинка свободная или лишь
прирастающая к трубке близ середины, все пыльники одинаковые, железистого
опушения нет..........................................................................2.
2. Прилистники почти свободные, не приросшие к черешку; киль заостренный;
ползучие травы (укореняются в узлах) .....................................Parochetiinae.
+ Прилистники более или менее прирастающие к черешку; киль обычно туповатый;
растения не ползучие (т. е. не укореняются в узлах) ......................Trigonellinae.
Подтриба Ononidinae (Hutch.) Yakovl., comb, et stat. nov. — Ononideae Hutch.,
Gen. Fl. Pl. 1 (1964) 454.
Ononis L. (~75).
Центром видового многообразия является Средиземноморье (главным образом
западное).
Подтриба Parochetiinae Yakovl., subtrib. nov. — Stipulae liberae; carina acutata. Herba
repentes.
Typus: Parochetus Buch.-Ham. ex D. Don.
Affinitas: subtribui Trigonellinae afflnis.
Parochetus Buch.-Ham. ex D. Don (1).
Обитает в горах тропической Азии и Африки.
Подтриба Trigonellinae (Schulz) Е. Small, 1987.
Представители подтрибы, особенно род Trifolium, очень широко распространены
во внетропических областях северного полушария (ряд видов заходит и в южное).
Однако центром видового многообразия являются преимущественно Средиземноморье,
Западная Азия и Северная Америка (последняя для рода Trifolium).
В подтрибе Trigonellinae объединены две близкие, но самостоятельные линии. В одну
из них входит единственный род Trifolium (если понимать его широко, следуя Зохари
и Хеллер (Zohary, Heller, 1984)) или несколько родов (следуя Е. Г. Боброву (1967),
отчасти И. Я. Лачашвили (1976)).
Вторая линия объединяет роды Medicago, Trigonella и Melilotus, Существуют также
весьма различные взгляды на объем этих родов. Предельно мелкое понимание объема
117
родов прослеживается в одной из поздних работ И. Т. Васильченко (Васильченко, 1979).
Напротив, Смолл (Small, 1987) понимает род Medicago предельно широко, включая сюда
целый ряд видов, ранее относимых к Trigonella. В пользу широкой трактовки рода
Medicago высказываются некоторые фитохимики (Jurzysta et al., 1988). Существуют
и промежуточные толкования объема этих родов (Яковлев, 1988).
Группа Trifolium. Trifolium L. s. 1. (вкл. Xerosphaera Sojak, Ursia Vassilcz.) («250).
Ю. P. Росков (1989) полагает, что род следует разделить на три самостоятельных
таксона: Lupinaster Adans., Chrysaspis Desv. и Trifolium s. str.
Группа Medicago. Medicago L. (вкл. Melilotoides =Melissitus =Factorovskya Eig;
Rhodusia Vassilcz.; Crimea Vassilcz.; Turukhariia Vassilcz.; Pseudomilissitus Ovcz., Rassul.
et Kinz.) (82); Trigonella L. (60—95); Melilotus Mill. («20).
Многие виды Trifolium, Medicago, Trigonella и Melilotus — превосходные кормовые
растения. M. officinalis — лекарственное растение (содержит кумарины).
КАРМИШЕЛИОИДНАЯ ЛИНИЯ (CARMICHAELIOID LINE)
Линия включает единственную трибу Carmichaelieae. Полхилл (Polhill, 1981а)
полагает, что Galegeae и Carmichaelieae — две ветви, возникшие от милеттиоидного
ствола. Те материалы, которыми я располагал, свидетельствуют в пользу подобной
точки зрения. В Carmichaelieae, как и Galegeae, фактически происходит „перестройка”
типично пульвинатных форм (милеттиоидный предок несомненно пульвинатен) в эпуль-
винатные (часть таксонов еще имеет подушечку, часть уже не имеет; листорасполо-
жение уже двурядное, но проводящая система пока открытая).
Триба 39. CARMICHAELIEAE Hutch., 1964
Небольшая триба, включающая 5 родов и около 45 видов. Распространение ее
ограничено Антарктическим флористическим царством (Новая Зеландия, о. Лорд-Хау).
Представители трибы — небольшие деревья, кустарники и полукустарники.
Листья двурядные и не имеют подушечек (эпульвинатные), лишь у архаичного рода
Streblorrhiza листья спирально расположены и подушечки имеются; обычно непарно-
перистосложные или однолисточковые; прилистники небольшие, обычно прирастаю-
щие к черешку или имеющие связку позади черешка; цветоносные побеги часто
лишены листьев или облиствены крайне скудно. Цветки в пазушных кистях или разного
рода пучках; прицветники и прицветнички имеются. Гипантий короткий; чашечка
колокольчатая, с более или менее равными зубцами. Венчик мотыльковый; крылья
свободные; скульптура у них отсутствует; лепестки лодочки срастаются по краю,
киль туповатый; тычинок 10, девять сросшиеся, вексиллярная тычинка свободная;
пыльники одинаковые, чаще с 1 (уникальный признак), реже с 2 теками; пыльца
малоспециализирована. Завязь с двумя-многими семязачатками; столбик иногда
волосистый. Бобы одно-многосемянные, вскрывающиеся или невскрывающиеся,
иногда створки отделяются от швов, которые остаются в виде рамки. Семена
продолговато-почковидные, с очень маленьким рубчиком, имеется эндосперм; коре-
шок длинный, согнутый, иногда охватывающий семядоли. Канаванин имеется. Скорее
всего х = 8 (Goldblatt, 1981а). Корневые клубеньки не найдены.
Streblorrhiza Endl. (1); Notospartium Hook. f. (3); Chordospartium Cheesm. (1);
Corallospartium J. B. Armst. (1); Carmichaelia R. Br. («40).
118
ЛИТЕРАТУРА
Бобров Е. Г. Об объеме рода Trifolium s. 1. // Ботан. журн. 1967. Т. 52. С. 1593-1599.
Борисова А. Г. Новые трибы семейства бобовых // Новости систематики высших растений. (1970).
Л., 1971. Т. 7. С. 208-211.
Васильченко И. Т. Морфология прорастания бобовых (сем. Leguminosae) в связи с их систематикой
и филогенией // Тр. Ботан. ин-та АН СССР. Сер. 1. 1937. Вып. 4. С. 347-425.
Васильченко И. Т. Определитель всходов сорных растений. 2-е изд., перераб. и доп. Л., 1979.
Гатцук Л. Е. Жизненные формы в роде Hedysarum L. и их эволюционные взаимоотношения // Бюл.
Моск, о-ва испытателей природы. Отд. биол. 1967. Т. 72, вып. 3. С< 53-64.
Горбунова Н. В. Роды карагана и калофака из семейства бобовых в Киргизии. Фрунзе, 1987.
Дудик Н. М. Визначник штродукованих бобоцв!тных Украши за плодами та наинням. Кшв, 1973.
Дудик Н. М. Морфология плодов бобоцветных в связи с эволюцией. Киев, 1979.
[Дудик Н.М.] Dudik N. М. Morphology of the pods of Leguminales (Fabales) // Advances in legume
systematics. Kew, 1981. Pt 2. P. 897-901.
Жоголева E. П. Строение проводящего аппарата рахиса сложного листа некоторых видов остролодоч-
ников //.Изв. АН ТаджССР. Отд. биол. наук. 1980. № 2. С. 28-35.
Коваленко В. И., Ибрагимова С. С., Шумный В. К., Лаптева Л. С., Лаптев А. В. Триппинг и эволюция
систем размножения видов рода Medicago L. // С.-х. биология. 1987. № 8. С. 35-40.
Красилов В. А. Происхождение и ранняя эволюция цветковых растений. М., 1989.
Крастина Е. Е., Лосева А. С. Движение листьев фасоли при сильном уменьшении концентрации
калия в листовых подушечках // Изв. Тимирязев, с.-х. акад. Физиология растений. 1979.
№6. С. 3.
Кузнецова Т. В. Некоторые особенности типологии и тенденции эволюционных преобразований
соцветий бобовых (подсем. Papilionoideae) // Проблемы макроэволюции. М., 1988. С. 14-15.
Кузнецова Т. В. Морфология соцветия бобовых. I. Типы цветорасположения представителей
рода Astragalus L. // Бюл. Моск, о-ва испытателей природы. Отд. биол. 1989. Т. 21, вып. 1.
С. 58-74.
Лачашвили И. Я. Триба Trifolieae (Bronn) Benth. emend. Hutch, на Кавказе // Заметки по систематике
и географии растений. Тбилиси, 1976. Т. 33. С. 26-35.
Левина Р. Е. Морфология и экология плодов. Л., 1987.
Лотова Л. И., Морозова Е. М. Структурная эволюция побегов трех жизненных форм софоры //
Вести. МГУ. Биология, почвоведение. 1964. № 3. С. 30-39.
Мишустин Е. Н., Шильникова В. К. Клубеньковые бактерии и инокуляционный процесс. М., 1973.
Никифорова О. Д. Дикорастущие вики Сибири. Новосибирск, 1988.
Пленник Р. Я. Морфологическая эволюция бобовых Юго-Восточного Алтая. Новосибирск, 1976.
Пономаренко Q Ф. Структурная эволюция семян бобовоцветных (пор. Fabales Nakai): Автореф.
дис.... д-ра!биол. наук. Новосибирск, 1985.
Попцов А. В. Биология твердосемянности. М., 1976.
Раджи А. Д. Эволюция родов трибы Vicieae Adans.// Ботан. журн. 1971. Т. 56. С. 978-981.
Раджи А. Д. К систематике рода Vicia L. // Новости систематики высших растений. Л., 1972. Т. 9.
C.IVS-lTk
Росков Ю. Р. О направлениях эволюции и основных таксономических ft
Trifolium s.l. (Fabaceae) // Ботан. журн. 1989. T. 74. С. 36-43.
Саулит Л. С. Амфикарпия у гороха // Зап. Ленингр. с.-х. ин-та. 1971. Т. 165. С. 11-15.
Станкевич А. К. Род Vicia и'его положение в трибе Fabeae (сем. Fabaceae) // Тр. по прикл. ботанике,
генетике и селекции ВНИИ растениеводства. 1983. Т. 79. С. 3-10.
Тахтаджян А. Л. Система и филогения цветковых растений. М.; Л., 1966 (1967).
Тахтаджян А. Л. Система магнолиофитов. Л., 1987.
Федоров Ал. А. Материалы к эволюции некоторых представителей семейства мимозовых -
Mimosaceae (Albizzia julibrissin Durazz.) // Тр. Ботан. ин-та АН СССР. Сер. 1. 1948. Вып. 7.
С. 45-112.
Фэгри К., Пэйл Л. ван дер. Основы экологии опыления. М., 1982.
I
119
Хржановский В. Г., Пономаренко С. Ф., Трещова Е. Ю. Структура семян австралийских филлодий*
ных акаций (род Acacia Willd., сем. Mimosaceae R. Вг.) в связи с трансформацией жизненной
формы // Изв. АН СССР. Сер. биол. 1984. № 6. С. 845-854.
Шапаренко К. К., Байковская Т. Н. Leguminosae // Тр. Ботан. ин-та АН СССР. Сер. 8. 1956. Вып. 1.
С. 126-127.
Яковлев Г. П. Дополнения к системе порядка Fabales Nakai (Leguminosales Jones) // Ботан. журн.
1972. Т. 57. С. 585-595.
Яковлев Г. П. Новая система для родов, включавшихся в трибу Sophoreae s. 1. (Fabaceae), и некото-
рые вопросы систематики порядка Fabales Nakai- Автореф. дис.... д-ра биол. наук. Тарту, 1974.
Яковлев Г. П. Изменения в системе порядка Fabales Nakai II // Ботан. журн. 1975. Т. 60. С. 701-703.
Яковлев Г. П. Заметки по систематике родов Baphiopsis Baker, SpirotropisTul., Panurea Benth., Dicraeo-
petalum Harms (Fabaceae) // Новости систематики высших растений. Л., 1977. Т. 14. С. 137-139.
Яковлев Г. П. Сем. бобовые (Fabaceae, или Leguminosae) // Жизнь растений / Под ред. А. Л. Тахта-
джяна. Л., 1981. Т. 5 (2). С. 189-201.
Яковлев Г. П. О латинских названиях порядка, семейств и подсемейств бобовых // Ботан. журн.
1984. Т. 69. С. 345-346.
Яковлев Г. П. Бобовые. Л., 1988. (Растения Центр. Азии; Вып. 8а).
Яковлев Г. П., Камелии Р. В. Успехи в изучении бобовых // Ботан. журн. 1983. Т. 68. С. 958-968.
Яковлев Г. П., Сыровежко Н. В. Некоторые особенности строения семян рода Sophora L. и близких
к нему родов в связи с их систематикой и филогенией // Тр. Ленингр. хим.-фарм. ин-та. 1967.
Т. 21. С. 90-98.
Яковлев М. С. О раскрывании бобов рода Trifolium L. // Ботан. журн. СССР. 1932. Т. 17. С. 100-119.
Adanson М. Families des plantes. Paris, 1763.
Akiyama Sh., Ohba H. The branching of the inflorescence and vegetative shoot and taxonomy of the genus
Kummerowia (Leguminosae) // Bot. Mag. Tokyo. 1985. Vol. 98. P. 137-150.
Allen O., Allen E. The Leguminosae. A source book of characteristics, usus, and nodulation. Medison, 1981.
Allen O., Hamatova E. IBP World catalogue of Rhizobium collections. London: Intern. Biol. Progr., 1973.
Aslanov Kh., Kushmuradov Yu., Sadykov A. Lupine alkaloids // The alkaloids. 1987. Vol. 31. P. 117-192.
Baird L., Ross A., Webster B. Development of root nodules in woody legume Prosopis Torr. // Bot. Gaz.
1985. Vol. 146. P. 39-43.
Bailion H. Connaracees. Legumineuses: Mimosees, Caesalpiniees, Papilionacees // Histoire des plantes. T. 2.
Paris, 1869-1870. P. 1-71, 73-384.
Bairiganjan G., Patnaik S. Chromosomal evolution in Fabaceae // Cytologia. 1989. Vol. 54. P. 51-64.
Bandel G. Chromosome numbers and evolution in Leguminosae // Caryologia. 1974. VoE 27. P. 17-32.
Barbosa C. Notas sobre el genero Pithecellobium Martius // Caldasia. 1986. Vol. 15. P. 191—192.
Baretta-Kuipers T. Wood anatomy of Leguminosae: its relevance to taxonomy // Advances in legume
systematics. Kew, 1981. Pt 2. P. 677-705.
Barneby R. Daleae imagines // Mem. N. Y. Bot. Gard. 1977. Vol. 27. P. 1-891.
Barneby R. A new bolivian Mimosa of section Habbasia series Leptostachyae (Leguminosae- Mimosoideae)
close kind of the fictitions genus Schranckiastrum // Brittonia. 1984. Vol. 36. P. 248-251.
Barneby R.Obolinga, a new genus of Mimosaceae tribe Ingeae from Hispaniola // Brittonia. 1989. Vol. 41.
P. 167-172.
Bassler M. Revision der eurasiatischen Arten von Lathyrus L. sect. Orobus (L.) Gren. et Godron // Feddes
Repert. 1973. Vol. 84. P. 329-447.
Baudet J. Prodrome d’une classification generique des Papilionaceae - Phaseoleae // Bull. Jard. Bot. Nat.
Belg. 1978. Vol. 48. P. 183-220.
Behnke H.-D. Sieve-elements plastids in relation to angiosperm systematics: an attempt towards classifi-
cation by ultrastructural analysis // Bot. Rev. 1972. Vol. 38. P. 155-197.
Behnke H.-D., Pop L. Sieve-element plastids and crystalline P(hloem)-Protein in Leguminosae; micro-
morphological characters as an aid to the circumscription of the family and subfamilies // Advances
in legume systematics. Kew, 1981. Pt 2. P. 707-715.
Bell E., Lackey J., Polhill R. Systematic significance of canavanine in the Papilionoideae (Fabaceae) //
Biochem. Syst. Ecol. 1978. Vol. 6. P. 201-212.
Bentham G. Synopsis of Dalbergieae a tribe of Leguminosae // J. Linn. Soc. Bot. 1860. Vol. 4, Suppl.
P. 1-128.
Bentham G. Leguminosae // Bentham G., Hooker J. Genera plantarum. London, 1865. Vol. 1. P. 433-735.
Bentham G. Revision of the suborder Mimoseae // Trans. Linn. Soc. London. 1875. Vol. 30.
P. 335-664.
Berg R. Legume, seed, and myrmecochorous dispersal in Kennedia and Hardenbergia (Fabaceae), with
a remark on the Durian theory // Norw. J. Bot. 1979. Vol. 26. P. 229-254.
Bernhardt P., Walker K. Bee foraging on three sympatric species of Australian Acacia // Intern. J. Entom.
1984. Vol. 26. P. 322-330.
Bisby F. Genisteae // Advances in legume systematics. Kew, 1981. Pt 1. P. 409-425.
Boesewinkel F., Bouman F. The seed: structure // Embryology of Angiosperms. Berlin, 1984. P. 567-610.
120
Bosman M., De Haas A. A revision of the genus Tephrosia (Leguminosae - Papilionoideae) in Malesia //
Blumea. 1983. Vol. 28. P. 421-487.
Boussaid M. A propos de 1’architecture des feuilles de rameaux lateraux chez Hedysarum carnosum Desf. //
Bull. Soc. bot. France. Actual, bot. 1980. Vol. 127. P. 109-111.
Bremecamp C. A re-examination of Cesalpino’s classification // Acta Bot. Neerl. 1953. Vol. 1, N 4.
P. 580-593.
Brenan J. Leguminosae subfamily Caesalpinioideae // Flora of Tropical East Africa. London, 1967.
Bronn H. De formis plantarum Leguminosarum primitivis et derivatis. Heidelbergae, 1822.
Brown R. A voyage to Terra australis. London, 1814.
Brummitt R. Reconsideration of the genera Ptycholobium, Caulocarpus, Lupinophyllum and Requinia
in relation to Tephrosia (Leguminosae — Papilionoideae) // Kew Bull. 1980. Vol. 35. P. 459—473.
Burkart A. Mimozyganthus, nuevo genero de Leguminosas // Darwiniana. 1939. Vol. 3. P. 445—454.
Caesalpino A. De plantis liberi 16. Florentiae, 1583.
Campbell N., Garber R. Vacuolar, reorganisation in the motor cells of albizia during leaf movement // Planta.
1980. Vol. 148. P. 251-255.
Chemataxonomy of the leguminosae / Ed. J. Harborne, D. Boulter, B. Turner. London; New York: Academic
Press, 1971.
Coetzer J., Robbertse P. Structure of the maturing testa of Acacia galpinii Burt Davy // J. South Afr. Bot.
1980. Vol. 46. P. 265-273.
Corby H. The systematic value of Leguminous root nodules // Advances in legume systematics. Kew, 1981.
Pt 2. P. 657-676.
Corby H. Types of rhizobial nodules and their distribution among the Leguminosae // Kirkia. 1988 (pubi.
1989). Vol. 13, Nl.P. 53-123.
Comer E. The leguminous seed // Phytomorphology. 1951. Vol. 1. P. 117—150.
Comer E. The seeds of dicotyledons. Cambridge, 1976. Vol. 1.
Couderc H., Gorenflot R. Adaptation de la fleur entomophile de I’Anthyllis vulneraria L. a I’autogamie //
Bull. Soc. Bot. Fr. 1978. Vol. 125, N 7-8. P. 369-378.
Cowan R. Swartzieae // Advances in legume systematics. Kew, 1981a. Pt 1. P. 209-212.
Cowan R. New taxa of Leguminosae-Caesalpinioideae from Bahia, Brazil // Brittonia. 1981b. Vol. 33.
P. 9-14.
Cowan R. S., Polhill R. M. Detarieae // Advances in legume systematics. Kew, 1981a. Pt 1. P. 117-134.
Cowan R. S., Polhill R. M. Amherstieae // Advances in legume systematics. Kew, 1981b. Pt 1.
P. 135-142.
Crepet W., Dilcher D. Investigations of angiosperms from the Eocene of North America. A mimosoid
inflorescence // Amer. J. Bot. 1977. Vol. 77. P. 714-725.
Crepet W., Taylor D. Primitive mimosoid flowers from paleoceneeocene and their systematic and evolu-
tionary implication // Amer. J. Bot. 1986. Vol. 73. P. 548-563.
Crisp M., Weston P. Cladistics and legume systematics, with an analysis of the Bossiaeeae, Brongniartieae
and Mirbelieae (Papilionoideae, Leguminosae) // Advances in legume systematics. Kew. 1987. Pt 3.
P. 65-130.
Cristofolini G., Feoli-Chiapella L. Serotaxonomy and systematic relationships of the genus Adenocarpus
(Genisteae - Fabaceae) // Nord. J. Bot. 1984a. Vol. 4. P. 457-461.
Cristofolini G., Feoli-Chiapella L. Origin and diversification of „Genisteae” (Fabaceae) // Webbia, 1984b.
Vol. 38. P. 105-122.
Cronquist A. The evolution and classification of flowering plants. London, 1968; 2nd ed. Bronx,
New York, 1988.
Cusik F. On phylogenetic and ontogenetic fusions // Trends in plants morphogenesis / Ed. E. Cutter.
Longmans Green, London, 1966. P. 170-187.
Cusset G. Essai d’une taxinomie foliaire dans la tribu des Bauhiniae // Adansonia n. s. 1969. Vol. 6.
P. 251-280.
Dahlgren R. Multiple similarity of leaf between two genera of Cape plants, Cliffortia L. (Rosaceae) and
Aspalathus L. // Bot. notiser. 1971a. Vol. 124. P. 292-304.
Dahlgren R. Chromosome numbers in the South African genus Aspalathus L. (Fabaceae) // Bot. notiser.
1971b. Vol. 124. P. 383-398.
Dahlgren R. A system of classification of the angiosperms to be used to demonstrate the distribution
of characters // Bot. Not. 1975. Vol. 128. P. 119-147.
Dalia Torre C. von, Harms H. Genera siphonogamarum ad systerna englerianum conscripta. Leipzig:
Engelmann, 1900-1907.
Dart P. Infection and development of leguminous root nodules // A treatise on dinitrogen fixation /
Ed. R. Hardy, W. Silver. New York, 1977. P. 367-472.
Dell B. Structure and function of the strophiolar plug in seed of Albizia lophantha // Amer. J. Bot. 1980.
Vol. 67. P. 556-563.
De Wit H. C. D. A revision of the malaysian Bauhinieae // Reinwardtia. 1956. Vol. 3. P. 381-539.
Decandolle A. Prodromus. Paris, 1825.
Decandolle A. Memoires sur la famille des Legumineuses. Paris; Berlin, 1825-1827.
121
Donner К. An investigation of the taxonomic value of shoot structure in Angiosperms with especial reference
to Leguminosae // Ann, Botany (London), n. s. 1945. Vol. 9. P. 141-153.
Donner K. Vegetative morphology as a guide to the classification of Papilionatae // New Phytol. 1946.
P. 145-161.
Dickison W. C. The evolutionary relationships of the Leguminosae // Advances in legume systematics. Kew,
1981. Pt l.P. 35-54.
El-Gazzar A. Systematic implication of susceptibility to Uromyces rusts in Leguminosae // Advances in
legume systematics. Kew, 1981. Pt 2. P. 979-994.
Elias Th. Mimosoideae // Advances in legume systematics. Kew, 1981. Vol. l.P. 143-151.
Engelman E. M. Anatomia у morfologia // Contribuciones al conocimiento del frijol (Phaseolus) en Mexico /
Ed. E. M. Engelman. Chapingo, Mexico: Cologio dePostgr., 1979. P. 23-37.
Ewart A. On the longevity of seeds // Proc. Roy. Soc. N. S. 1908. Vol. 21. P. 1-210.
Fahn A. Plant anatomy. 2nd ed. New York: 1974. Pergamon Press, 1974.
Fahn A., Zohary M. On pericarpae structure of the legumen, its evolution and relation to dehiscence //
Phyto morphology, 1955. Vol. 5. P. 99-111.
Ferguson J. A preliminary survey of the pollen exine stratification in the Caesalpinioideae // Advances
in legume systematics. Kew, 1987, Pt 3. P. 355-385.
Ferguson J., Skvarla J. The pollen morphology of the subfamily Papilionoideae (Leguminosae) // Advances
in legume systematics. 1981. Pt l.P. 859-895.
Gaerther I. De fructibus et seminibus plantarum. Stuttgart, 1793.
Geesink R. Tephrosieae // Advances in legume systematics. Kew, 1981. Pt l.P. 245-260.
Geesink R. Scala Millettiearum A survey of the genera of the tribe Millettieae (Legum.-Pap.) with
methodological considerations // Leiden Bot. Ser. 1984. Vol. 8. P. 1-131.
Gentry A. Neotropical floristic diversity: phytogeographic connexions between Central and South
America, Pleistocenic climatics fluctuations or accident of the orogeny of the Andes // Ann.
Missouri Bot. Gard. 1982. Vol. 69. P. 557-593.
Gillett J. The genera Sesbaniaet Glottidium in Africa// Kew Bull. 1963. Vol. 17. P. 23-118.
Giraud B., Lejal-Nicol A. Cassinium dongolense n. sp. bois fossile de Caesalpiniaceae du Nubien du Soudan
septentrional // Rev. Palaeobot. and Palynol. 1989. Vol. 59. P. 37-50.
Goldblatt P. Cytology and the phylogeny of Leguminosae // Advances in legume systematics. Kew, 1981a.
Pt l.P. 427-463.
Goldblatt P. Chorosome numbers in legume. II // Ann. Missouri Bot. Gard. 1981b. Vol. 68. P. 551-557.
Gopinanthan M., Babu Ch. Breeding systems and pollination in Vigna minima (Leguminosae, Papilionoi-
deae) // Plant Syst. a. Evol. 1987. Vol. 156. P. 117-126.
Gottlieb O. Micromolecular evolution, systematics and ecology. Berlin etc., 1982.
Grimes J. A reavaluation of the discontinuity plate in Psoraleeae and Amorpheae (Leguminosae) // Amer. J.
Bot. 1986. Vol. 73. P. 1222-1229.
Guedds M., Dupuy P. Morphology of compound leaf in the Fabaceae: rachis subunifaciality, stipels and
leaflet peltation // Bot. Jahrb. Syst. Pflanzengesch. und Pflanzengeogr. 1980. Bd 101. S. 471-488.
Guedes M., Dupuy P. From decussation to distichy with some comments on current theories of phyllotaxy //
Bot. J. Linn. Soc. 1983. Vol. 87. P. 1-12.
Guinet Ph. Les mimosacees Etude de palynologie fondamentale, correlations, evolution // Trav. Sect. Sci.
Techn. Inst. Franc. Pondichery (India). 1969. Vol. 9. P. 1-293.
Guinet Ph. Mimosoideae: the characters of their pollen grains // Advances in legume systematics. Kew,
1981. Pt 2. P. 835-857.
Gunn C. R. Genera, types and lectotypes in the tribe Vicieae // Taxon. 1969. Vol. 18. P. 725-733.
Gunn Ch. Seed torography in the Fabaceae // Seed Sci. an Technol. 1981a. Vol. 9. P. 737-757.
Gunn Ch. Seeds of Leguminosae // Advances in legume systematics. Kew, 1981b. Pt 2. P. 913-925.
Gunn Ch. A nomenclator of legume (Fabaceae) genera // Techn. Bull. US Dep. Agr. 1981c. N 1680.
P. 1-224. ’
Gunn Ch. Fruits and seeds of genera in the subfamily Mimosoideae (Fabaceae) // Techn. Bull. US Dep.
Agr. 1984. N 1681. P. 1-194.
Hedstrom J., Thulin M. Pollination by a hugging mechanism in Vigna vexillata (Leguminosae-Papili-
noideae) // Plant Syst. and Evol. 19816. Vol. 46. P. 275-283.
Hijwegen T. The rust genus Uromyces and the position of Diphysa (Laguminosae) // Acta bot. Neerl.
1982. Vol. 31. P. 135-136. '
Holdsworth M. Effect of daylength on the movements of pulvinate leaves // New phytologist. 1959.
Vol. 58. P. 29-45.
Hopkins H. Floral biology and pollination ecology of the neotropical species of Parkia // J. Ecol. 1984.
Vol. 72. P. 1-23.
Husaini S., Gill L. Cytology of the tribe Dalbergieae (Leguminosae) // Feddes Repert. 1986. Vol. 97.
P. 469-473.
Hutchinson J. The genera of flowering plants (Angiospermae). Oxford, 1964. Vol. 1.
Hyde E. The function of the hilum in some Papilionaceae in relation to the permeability of the testa //
Ann. Bot. (London). N. S. 1954. Vol. 18. P. 241-246.
122
Irwin H., Barneby R. Cassieae Bronn // Advances in legume systematics. Kew, 1981. Pt 1. P. 97-106.
Isely D. Robinia (Leguminosae: Papilionoideae) // Castanea. 1984. Vol. 49. P. 187-202.
Isely D. Notes about Psoralea sensu auct., Amorpha, Baptisia, Sesbania and Chamaecrista (Leguminosae)
in the southeastern United States // SIDA Contr. bot. 1986. Vol. 11. P. 429-440.
Isely D., Polhill R. Leguminosae subfamily Papilionoideae // Taxon. 1980. Vol. 29. P. 105-119.
Johnson L. A. S. The Leguminosae // Science. 1982. Vol. 216, N 4553. P. 1402-1403.
Jurzysta M., Burda S., Oleszek W., Ploszynski M. The chemotaxonomic significance of larycitrin and
medicagenic acid in the tribe Trigonelleae // Can. J. Bot. 1988. Vol. 66. P. 363-367.
Jussier A. de. Genera plantarum. Paris, 1789.
Kalin Arroyo M. Breeding systems and pollination biology in Leguminosae // Advances in legume syste-
matics. Kew, 1981. Pt 2. P. 723-769.
Kaplan D. Heteroblastic leaf development in Acacia. Morphological and morphogenetic implications //
Cellule. 1980. Vol. 73, N 2. P. 137-203.
Kavanagh T., Ferguson J. Pollen morphology and taxonomy of the subtribe Diocleinae (Leguminosae:
Papilionoideae, Phaseoleae) // Rev. Palaeobot. and Palynol. 1981. Vol. 32. P. 317-367.
Kendrick J., Knox R. Function of the polyad in reproduction of Acacia // Ann. Bot. 1982. Vol. 50.
P. 721-727.
Kinghorn A., Smolensk! S. Alkaloids of Papilionoideae // Advances in legume systematics. Kew, 1981. Pt 2.
P. 585-598.
Knuth P. Handbook of flower pollination.Vol. 2. Oxford: Clarendon Press, 1908.
Kopooshian H., Isely D. Seed character relationships in the Leguminosae // Proc. Iowa Acad. Sci. 1968.
Vol. 73. P. 59-67.
Kreitner G., Sorensen E. Stigma development and the stigmatic cuticle of alfalfa, Medicago sativa // Bot.
Gaz. 1984. Vol. 145. P. 436-443.
Kumar D., Rangaswamy N. SEM studies on seed surface of wild and cultivated species of Vigna Savi //
Proc. Indian Acad. Sci. Plant. 1984. Vol. 93. P. 35-42.
Kupicha F. The infrageneric structure of Vicia // Notes Roy. Bot. Gard. Edinb. 1976. Vol. 34. P. 287-326.
Kupicha F. The delimination of the tribe Vicieae (Leguminosae) and the relationships of Cicer L. // Bot.
Journ. Linn. Soc. 1977. Vol. 74. P. 131-162.
Kupicha F. Vicieae //Advances in legume systematics. Kew, 1981. Pt 1. P. 377-381.
Lackey J. Leaflets anatomy of Phaseoleae (Leguminosae: Papilionoideae) and its relation to taxonomy //
Bot. Gaz. 1978. Vol. 139. P. 436-446.
Lackey J. Phaseoleae // Advances in legume systematics. Kew, 1981a. Pt 1. P. 301—327.
Lackey J. Systematic significance of the epihilum in Phaseoleae (Fabaceae, Faboideae) // Bot. Gaz. 1981b.
Vol. 142.
Lackey J. A review of generic concepts in American Phaseolinae (Fabaceae: Faboideae) // Iselya. 1983.
Vol. 2. P. 21-64.
Lavin M. A cladistic analysis of the tribe Robinieae (Papilionoideae, Leguminosae) // Advances in legume
systematics. Kew, 1987. Pt 3. P. 31-64.
Leinfellner W. Zur Kenntnis der Karpelle der Leguminosen, 1. Papilionaceae // Oesterr. Bot. Z. 1969.
T. 117. S. 332-347.
Leinfellner W. Zur Kenntnis der Karpelle der Leguminosen. 2. Caesalpiniaceae und Mimosaceae // Oesterr.
Bot. Z. 1970. T. 118. S. 108-120.
Leonard J. Genera des Cynometreae et des Amherstieae africanes (Leguminosae - Caesalpinioideae) //
Mem. Acad. Roy. Belg., Cl. Sci. 1957. Vol. 30. P. 1-314.
Leppik E. Floral evolution and pollination in the Leguminosae // Acta Bot. Fenn. 1966. Vol. 3.
P. 399-408.
Leppik E. Evolutionary specialization of rust fungi (Uredinales) on the Leguminosae // Ann. Bot. Fenn.
1972. Vol. 9, N 3. P. 145-148.
Lersten N. Testa topography in Leguminosae // Proc. Iowa Acad. Sci. 1981. Vol. 88. P. 180-191.
Lersten N. Tracheid bar and vestured pits in legume seeds (Leguminosae: Papilionoideae) // Amer. J. Bot.
1982. Vol. 69. P. 98-107.
Lersten N., Wemple D. The discontinuity plate, a definitive floral characteristic of the Psoraleae
(Leguminosae) // Amer. J. Bot. 1966. Vol. 53. P. 548—555.
Lewis G., Elias T. Mimoseae // Advances in legume systematics. Kew, 1981. Pt 1. P. 155—168.
Lhotska M., Chrtkova A. Beitrag zur Morphologie von Samen der Familie Fabaceae // Folia Geobot.
Phytotax., Prague, 1975. Vol. 10. P. 209-210.
Lima H. de. Diplotropis Benth. (Leguminosae - Faboideae) - estudo dos taxons infragenericos // Acta
amazon. 1985. Vol. 15. P. 61—75.
Linne C. Classes plantarum. Leyden, 1738.
Maesen L. van der. Cajanus DC. and Atylosia Wight et Arn. / Agricultural University Wageningen Papers,
1985. Vol. 85. P. 1-228.
Manning J., Staden J. von. The systematic significance of testa anatomy in the Leguminosae — an illustrated
survey // S. Afr. J. Bot. 1987. Vol. 53. P. 210-230.
Marechai R. Arguments for a global conception of the genus Vigna // Taxon. 1982. Vol. 31. P. 280-283.
123
Maresquelle H. Analyse des complexes d’inflorescences. Application 1’etude de quelques famillesicae des
Legumineuses // Compt. rend. XCII Congress National Soc. Savantes, Strasbourg et Colmar. Sect.
Sci. 1970. Vol. 3.P. 187-194.
Marginson R., Sedley M., Knox R. Structure et histochemistry of the extrafloral nectary of Acacia
terminalis (Salisb.) Mac Bride (Leguminosae: Mimosoideae) // Protoplasma. 1985a. Vol. 127.
P. 21-30.
Marginson R., Sedley M., Douglas T., Knox R. Structure and secretion of the extrafloral nectaries of
australian acacias // Israel J. Bot. 1985b. Vol. 35. P. 91-102.
Martin A. The comparative internal morphology of seeds // Amer. Midland Nat. 1946. Vol. 36.
P. 513-660.
Melville R. Some general principes of leaf evolution // S. Afr. J. Sci. 1971. Vol. 67. P. 310-316.
Metcalfe C., Chalk L. Anatomy of the dicotyledons. Oxford, 1950. Vol. 1.
Milby T. Floral anatomy of Krameria lanceolata // Amer. J. Bot. 1971. Vol. 58. P. 569-576.
Monch C. Uber Griffel und Marbe einiger Papilionaceae // Bot. Zentr.,Beih. 1911. T. 27. S. 83-126.
Monteiro R., Gibbs P. A taxonomic revision of the unifoliolate species of Lupinus (Leguminosae) in
Brazil // Notes Royal Bot. Gard. Edinb. 1986. Vol. 44. P. 71-104.
Muller J. Significance of fossil pollen for Angiosperm history // Ann. Missouri Bot. Gard. 1984. Vol. 71.
P. 419-443.
Neville P. Correlations morphogenes entre les diff^rentes parties de la feuille de Gleditschia triacanthos L. //
Ann. Sci. natur. Bot. et biol. veget. 1964. Vol. 5. P. 785-798.
Nielsen I. Ingeae // Advances in legume systematics. Kew, 1981. Pt 1. P. 173-190.
Nielsen J., Guinet Ph., Baretta-Kuipers T. Studies in the Malesian, Australian and Pacific Ingeae (Legumino-
sae - Mimosoideae): the genera Archidendropsis, Wallaceodendron, Paraserianthes, Pararchidendron
and Serianthes (part 1) // Adansonia. 1983a, Vol. 5. P. 303-329; (part 2) // Adansonia. 1983b.
Vol. 5. P. 335-360; (part 3) // Adansonia. 1984b. Vol. 6. P. 79-111.
Nielsen J., Baretta-Kuipers T., Guinet Ph. The genus Archidendron (Leguminosae - Mimosoideae) // Opera
bot. 1984b. N 76. P. 1-120.
Niezgoda Ch., Feuer S., Nevling L. Pollen ultrastructure of the tribe Ingeae (Mimosoideae: Leguminosae) //
Amer. J. Bot. 1983. Vol. 70. P. 650-667.
Norris D. Legumes and the Rhizobium symbiosis // Emp. J. Exp. Agric. 1956. Vol. 24. P. 247-270.
Ohashi H. Euchresteae, a new tribe of the family Leguminosae // J. Jap. Bot. 1973. Vol. 48.
P. 225-234.
Ohashi H. The taxonomic position of the genus Murtonia (Leguminosae) // J. Jap. Bot. 1982. Vol. 57.
P. 225-231.
Ohashi H., Polhill R., Schubert B. Desmodieae // Advances in legume systematics. Kew, 1981. Pt 1.
P. 292-300.
Paclt J. Gleditsia caspia, not a distinct species (Leguminosae) // Taxon. 1982. Vol. 31. P. 336-339.
Pate J., Kuo J. Anatomical studies of legume pods - a possible tool in taxonomic research // Advances
in legume systematics. London, 1981. Vol. 1. P. 903-912.
Pedley F. Derivation and dispersal of Acacia (Leguminosae), with particular reference to Australia,
and the recognition of Senegalia and Racosperma // Bot. J. Linn. Soc. 1986. Vol. 92. P. 219-254.
Pijl L. van der. The leaf of Bauhinia// Acta Bot. Neerl. 1952. Vol. 1. P. 287-309.
Pijl L. van d$r. Classification of the leguminous fruits according to their ecological and morphological
properties // Proc. Koninkl. Nederl. Akad. Wetenschap. Ser. C. Biol, and medic, sci. 1956. Vol. 59.
P. 301-313.
Pijl L. van der. Principles of dispersal in higher plants. Berlin etc., 1969.
Pire S. Estudio palinologico de la tribu „Hedysareae” (Leguminosae) // Bonplandia. 1974. Vol. 3.
P. 143-169.
Pitot A. Le developpement du tegument des graines des Legumineuses // Bull. Soc. Bot. France. 1935.
Vol. 82. P. 311-314.
Planchuelo A. M., Dunn D. The simple leaved lupines and their relatives in Argentina // Ann. Mo. Bot.
Gard. 1984. Vol. 71. P. 92-103.
Pohl R. W. An endospermous dicotyledon seed for botanical instructions // Proc. Iowa Acad. Sci. 1955.
Vol. 62. P. 150-151. j
Polhill R. Some observations on generic limits in Dalbergieae - Lonchocarpinae // Kew Bull. 1971. Vol. 25.
P. 259-273.
Polhill R. Genisteae (Adans.) Benth.. and related tribes (Leguminosae) // Bot. Syst. 1976. Vol. 1.
P. 143-368.
Polhill R. Papilionoideae // Advances in legume systematics. Kew, 1981a. Pt 1. P. 191-208.
Polhill R. Sophoreae // Advances in legume systematics. Kew, 1981b. Pt 1. P. 213-230.
Polhill R. Euchresteae // Advances in legume systematics. 1981c. Pt 1. P. 402.
Polhill R. Abreae // Advances in legume systematics. Kew, 1981d. Pt 1. P. 243-244.
Polhill R. Indigofereae // Advances in legume systematics.-Kew, 1981e. Pt 1. P. 289-291.
Polhill R. Loteae // Advances in legume systematics. Kew, 198If. Pt 1. P. 371-374.
Polhill R. Coronilleae // Advances in legume systematics. Kew, 1981h. Pt 1. P. 375.
124
Polhill R. Bossiaeeae // Advances in legume systematics. Kew, 1981g. Pt 1. P. 393—395.
Polhill R. Crotalaria in Africa and Madagascar. Rotterdam, 1982.
Polhill R., Vidal J. Caesalpinieae // Advances in legume systematics. Kew, 1981. Pt 1. P. 81-95.
Polhill R., Raven P., Stirton Ch. Evolution and systematics of the Leguminosae // Advances in legume
systematics. Kew, 1981. Pt 1. P. 1-26.
Prakash N. Embryology of the Leguminosae // Advances in legume systematics. Kew, 1987. Pt 3.
P. 241-278.
Pramanik A., Thothathri K. On the status of Desmodiastrum Prain (Fabaceae) // J. Indian Bot. Soc. 1986.
Vol. 65. P. 373-379.
Rangaiah S., Kothari L, Shah G. Pericarpial sclereids in some Mimosaceae // Proc. Ind. Acad. Sci., Plant
Sci. 1982. Vol. 91. P. 297-304.
Ranjani K., Krishnamurthy R. Nonvestured pits of Delonix elata (L.) Gamble // Curr. Sci. 1988. Vol. 57.
P. 556-557.
Raven P., Axelrod D. Angiosperm biogeography and past continental movements // Ann. Missouri Bot.
Gard. 1974. Vol. 61. P. 539-673.
Raven P. H., Polhill R. M. Biogeography of the Leguminosae // Advances in legume systematics. Kew,
1981. Pt l.P. 27-34.
Reer U., Podlech D. Die europaischen Vertreter der Gattung Astracantha Podl. (Leguminosae) // Mitt.
Bot. Staatssamml. Munchen. 1986. T. 22. S. 513-569.
Ridder-Numan J., Wiriadinata H. A revision of the genus Spatholobus (Leguminosae — Papilionoideae) //
Reinwardtia. 1985. Vol. 10. P. 139-205.
Riggio B., Roti-Michelozzi G., Serrato G. Water entry in Cercis siliquastrum (Leguminosae) seeds // Nord.
J. Bot. 1984. Vol. 4. P. 675-679.
Roberty G. Monographic systematique des Antropogenes du globe. Theses fac. sci. Toulouse por obtenir
la grande de Dr sci. natur. Paris, 1960.
Ross J. A revision of the genus Platylobium Sm. (Papilionaceae) // Muellera. 1983. Vol. 5. P. 127—141.
Ross J. A revision of the genus Labichea Gaud, ex DC. (Caesalpiniaceae) // Muellera. 1985. Vol. 6. P. 23-49.
Rudd V. Aeschynomeneae // Advances in legume systematics. Kew, 1981. Pt 1. P. 347—354.
Rydberg P. Genera of North American Fabaceae. I // Amer. J. Bot. 1923. Vol. 10. P. 485-498; II //
Ibid. 1924. Vol. 11. P. 470-482.
Saint-Martin M. Observations seminologiques au microscope electronique a balayage de diverses especes
de Papilionacees // Comp. rend. Acad. Sci. 1978. D 287. P. 927-930.
Saint-Martin M. Types stomatiques des plantules de Papilionacees // Bull. Soc. Bot. France. 1979.
Vol. 126. P. 85-91.
Sands V. The cytoevolution of the australian Papilionaceae // Proc. Linn. Soc. New South Wales. 1975.
N100. P. 118-155.
Sattler R. Leaf movements and tendril curling // Encyclopedia of Plant physiol., N. S. Vol. VII: Physiology
of movements / Ed. W. Haupt, M. Feinleib. Berlin etc., 1979. P. 442-484.
Schildknecht H. Uber die Chemie der Sinnpflanze Mimosa pudica L. // Sitzungsber. Heidelberg. Akad.
Wiss. Math.-naturwiss. KI. 1978. N 6. S. 1-32.
Schulze-Menz G. Leguminosae // Englers Syllabus der Pflanzenfamilien. 12. Aufl. Berlin, 1964.
Senn H. Chromosome number relationships in the Leguminosae // Bibliogr. Genetica. 1938. Vol. 12.
P. 175-336.
Sharma S., Babu C., Johri B. Fruit dimorphism in Phaseolus sublobatus (Fabaceae) and its evolutionary
significans // Plant Syst. and Evol. 1981. Vol. 137. P. 67-72.
Sharma S., Babu C., Johri B. Scanning electron microscopic studies on seed-coat polymorphism in Phaseolus
subulatus Roxb. alliance (Leguminosae-Papilionoideae) // Proc. Indian Nat. Sci. Acad. 1983.
N l.P. 41-49.
Small E. Generis changes in Trifolieae // Advances in legume systematics. Kew, 1987. Pt 3. P. 169-181.
Small E., Lefkovitch L., Brookes B. Remarkable asimmetries in trifoliate leaves with particular to Medicago//
Can. J. Bot. 1981. Vol. 59. P. 662-671.
Smith D., Scott R. Cotyledon venation patterns in the Leguminosae: Caesalpinioideae // Bot. J. Linn. Soc.
1985. Vol. 90. P. 73—103.
Soladoye M. Comparative petiole anatomy as an aid to the classification of the African genus Baphia Lodd.
v , (Leguminosae - Papilionoideae - Sophoreae) // Bot. J. Linn. Soc. 1982. Vol. 85. P. 297-313.
Soo R. Die modernen Systeme der Angiospermen // Acta Bot. Acad. Sci. Hungaricae. 1967. Vol. 13.
P. 201-233.
Sousa S. M., Lavin M. Balboa (Fabaceae: Millettieae) reduced to Cracca (Robinieae) // Brittonia, 1986.
Vol. 38. P. 302-304.
Sousa M., Peifa de Sousa M. New World Lonchocarpinae // Advances in legume systematics. Kew, 1981.
Pt l.P. 261-281.
Spira T., Wagner L. Viability of seeds up to 211 years old extracted from and be brick buildings of California
and Northern Mexico // Amer. J. Bot. 1983. Vol. 70. P. 303-307.
Sterling C. Comparative morphology of the carpel in the Rosaceae. X. Evaluation and summary // Osterr.
Bot. Z. 1969. Bd 116. S. 46-54.
125
Stirton Ch. Psoraleeae // Advances in legume systematics. London, 1981a. Vol. 1. P. 337-343.
Stirton Ch. Petal sculpturing in papilionoid legumes // Advances in legume systematics. London, 1981b.
Vol. 2. P. 771-788.
Stirton Ch. Polhillia a new genus of papilionoid legumes endemic to South Africa // South Afr. J. Bot.
1986. Vol. 52. P. 167-180.
Stowe L., Brown J. A geographic perspective on the ecology of compound leaves // Evolution (USA). 1981.
Vol. 35. P. 818-871.
Taubert P. Leguminosae // Engler A., Prantl K. Die natiirlichen Pflanzenfamilien. 1891-1894. T. 3. Abt. 3.
S. 70-388.
Thome R. F. A phylogenetic classification of the Angiospermae // Evol. Biol. 1976. Vol. 9. P. 35-106.
Thome R. F. Proposed new realignments in the angiosperms // Nord. J. Bot. 1983. Vol. 3. P. 85-117.
Thulin M. Wajira gen. et sp. nov. (Leguminosae) from Kenya // Nord. J. Bot. 1982. Vol. 2. P. 475-478.
Toms G. Lectins in Leguminosae // Advances in legume systematics. Kew, 1981. Pt 2. P. 561-577.
Toumefort J. Elemens de botanique. Paris, 1694.
Tran Thi Tuyet Hoa. Sur 1’anatomie du mucron. de la feuille de Bauhinia aurea Levi. // Comptes rendus...
acad. des sci. 1965. Gr. 11. T. 260, N 8. P. 2281-2284.
Tran V., Cavanagh A. Taxonomic implication of fracture load and deformation histograms and the effects
of treatments on the impermeable seed coat of Acacia species // Austr. J. Bot. 1980. Vol. 28.
P. 39-51.
Trivedi B., Bagchi G., Bajpai U. Spermoderm pattern in some taxa of Vicieae (Papilionatae - Legumi-
nosae) // Phytomorphology. 1978. Vol. 28. P. 405-410.
Troll W. Die Infloreszenzen. Typologie und Stellung im Aufbau des vegetationskorpers^ Jena: Fisher
Verlag, 1964. T. 1.
Tucker Sh. Pseudoracemes in papilionoid legumes: Theire nature, development and variation // Bot. J.
Linn. Soc. 1987a. Vol. 95. P. 181-206.
Tucker Sh. Floral initiation and development in legumes // Advances in legume systematics. Kew, 1987b.
Pt 3. P. 183-239.
Tucker Sh. Overlapping organ initiation and common primordia in flowers of Pisum sativum (Leguminosae:
Papilionoideae) // Amer. J. Bot. 1989. Vol. 76, N 5. P. 714—729.
Tucker Sh., Stein O., Derstine K. Floral development in Caesalpinia (Leguminosae) // Amer. J. Bot. 1985.
Vol. 72. P. 1424-1434.
Turner B. Thermopsideae // Advances in legume systematics. Kew, 1981. Pt 1. P. 403-407.
Turner B., Fearing O. Chromosome numbers in the Leguminosae // Amer. J. Bot. 1959. Vol. 46.
P.49--57.
Turner G. Comparative development of secretory cavities in the tribes Amorpheae and
Psoraleeaae (Leguminosae: _ Papilinoideae) // Amer. J. Bot. 1986. Vol. 73.
P. 1178-1192.
Vassal J., Maslin B. Phyllodes et phyllodisation dans le genre Acacia // Bull. Soc. hist, natur. Toulouse.
(1979). 1980. Vol. 115. P. 393-401.
Vijay K. Structure, distribution and classification of plant trichomes in relation to taxonomy in Indigofera
(Fabaceae) // Indian J. Forest. 1988. Vol. 11. P. 120-130.
Waddle R., Lersten N. Morphology of discoid floral nectaries in Leguminosae, especially tribe Phaseoleae
(Papilionoideae) // Phytomorphology. 1973. Vol. 23. P. 152-161.
Walters G., Bartholomew D. Acacia koa leaves and phyllodes: gas exchange, morphological, anatomical and
biochemical characteristics // Bot. Gaz. 1984. Vol. 145. P. 351-357.
Watari S. Anatomical studies on some leguminous leaves with special reference to the vascular sys-
tem, v. in petioles and rachidis // J. Fac. Sci. Univ. (Tokyo). Sect. 3. Bot. 1934. Vol. 4.
P. 225-365.
Watson L. An automated system of generic de scriptions for Caesalpinioideae, and its application
to classification and key-making // Advances in legume systematics. Kew, 1981. Pt 1.
P. 65-80.
Watson L., Pate J., Gunning B. Vascular transfer cells in leaves of Leguminoseae - Papilionoideae // Bot.
J. Linn. Soc. 1977. Vol. 74. P. 123-130.
Welzen P., Hengst S. van den. The genus Mastersia (Papilionaceae: Phaseoleae) // Blumea, 1984. Vol. 30.
P. 77-87.
Welzen P., Hengst S. van den. A revision of the genus Dysolobium (Papilionaceae) // Blumea, 1985. Vol. 30.
P. 363-383.
Wettstein R. von. Handbuch der Systematischen Botanik. 4. Aufl. Leipzig; Wien, 1935.
Whitecross M., Plovanic N. Structure of the motor region of pulvinules of Dismodium gyrans leflets //
Micron. 1982. Vol. 13. P. 337-338.
Wojciechowska В. О twardosci nasion // Wiad. bot. 1983. Vol. 27. P. 199-212.
Wunderlin R. Enumeration and typification of genera in the Cercideae // Rhodora. 1976. Vol. 78.
P. 750-760.
Wunderlin R. Consideration of Barklya and the subtribes of the Cercideae (Caesalpinioideae: Fabaceae) //
Phytologia. 1979. Vol. 44. P. 325-327.
126
Wunderlin R., Larsen K., Larsen S. S. Cercideae // Advances in legume systematics. Kew, 1981. Pt 1.
P. 107-116.
Wienderlin R., Larsen K., Larsen S. S. Reorganization of the Cercideae (Fabaceae: Caesalpinioideae) //
Biol. Skrift. 28. Kong. Danske Vidensk. Selsk. 1987. S. 1-40.
Young J. Pea leaf morphogenesis: a simple model // Ann. Bot. 1983. Vol. 52. P. 311-316.
Zandee M., Geesink R. Phylogenetics and legumes: a desire for the impossible // Advances in legume
systematics. Kew, 1987. Pt 3. P. 131-167.
Zindler-Frank E. Calcium oxalate crystals in legumes // Advances in legume systematics. Kew, 1987. Pt 3.
P. 279-316.
Zohary M., Heller D. The genus Trifolium. Jerusalem, 1984.
УКАЗАТЕЛЬ ЛАТИНСКИХ И АНГЛИЙСКИХ НАЗВАНИЙ ТАКСОНОВ
Abarema 54
АЬгеае 16,18,22,55,60,92,95,115
Abrus 38,40,95,96, 115
- precatorius 95,96
Acacia 17,24,44,51,53
- myrtifolia 25
Acacieae 9,25,30,52-54
Acanthentada 53
Acosmieae 63/65,70
Acosmium 63-65
- subelegans 64
Acrocarpus 48
Adenanthera 17,38,53
Adenanthereae 53
Adenocarpus 83
Adenodolichos 109
Adenolobus 49
Adenopodia 53
Adesmia 100
Adesmieae 16,18,45,55,56, 96,100
Adesmiinae 100
adzuki bean 110
Aenictophyton 89
Aeschynomene 20,30,56,98,99
- elaphroxylon 99
-virginiana 99
Aeschynomeneae 16, 18, 22, 29, 36, 55, 60, 61,
92,96,98,100
Aeschynomeminae 98
Affonsea 7,17,25,35,51,52,54
Afgekia 93,94
african rosewood 81
afromosia 74
Afzelia 26,38,50
-bijuga 39
Airyantha 30,74
Albizia 30,51,54
-julibrissin 23
Aldina 62
Alexa 26,57,69,70
Alhagi 111, 112
Alhagieae 112
Alhagiinae 111,112
Alistilus 109
Alysicarpus 105,106
-vaginalis 106
ambatch 99
Amblygonocarpus 17, 53
amboynawood 81
Amburana 67
- cearensis 40,44,66
amburana 67
Amherstia 22,24,29,31,48,50,51
Amherstieae 9,18, 22-26, 31, 70
Amicia 99
Ammodendron 39,76,77,84
Ammopiptanthus 82
Ammothamnus 34, 76, 77
Amorpha 24,26, 32,101,102
- canescens 102
- fruticosa 27,102 <
Amorpheae 16, 18, 24, 55, 56, 59, 60, 92, 96,
100-103
Amphicarpa 24,108
Amphimanteae 63
Amphimas 64
Amphithalea 87
Anagyris 82
- foetida 82
Anarthrophyllum 90
Anatropostylia 115
Andira 79, 80
- araroba 80
Androcalymma 49
Angylocalyceae 57, 67, 69, 70, 72, 74
Angylocalyx 32, 36, 70
Antheroporum 94
Anthonotha 51
Anthyllideae 113
Anthyllis 32,113
- vulneraria 31
Antopetitia 114
Aotus 88
Apaloxylon 50
128
Aphanocalyx 51 Apios 108 - tuberosa 109 Apoplanesia 56,100,102 - paniculata 101,102 Apuleia 24,49 Apurimacia 94 Arachis 29, 98, 99 - hypogaea 99 Arapatiella 49 araroba 80 Archidendron 7,25, 30, 35, 38,51,52,54 Archidendropsis 54 Argyrocytisus 83, 84 Argyrolobium 83,90 - aegacantoides 84 Arthrocarpum 99 Arthroclianthus 105 Aspalathus 89, 90 -linearis 90 Astracantha 111,112 Astragalinae 28, 111 Astragalus 23,110-112 - dasyanthus 112 -falcatus 112 - glycyphyllus 112 Ateleia 24,26,31,67 - herbert-smithii 27 Atylosia 109 Aubrevillea 53 Augouardia 50 Austrodolichos 109 Austro steenisia 94 Baukea 109 Behaimia 94, 95 - cubensis 95 Belairia 56, 96, 98-100 Bembecidium 96, 97 Bergeronia 94 Berlinia 50 Biserrula 111 Bituminaria 104 - acaulis 103 - bituminosa 104 blackwood 81 bloodwood 81 Bocoa 62 - prouacensis 38 Bolusafra 109 Bolusanthus 77, 85, 86 Bolusia 90 Bona 115 Borbonia 89 Borbomieae 89 Bossiae 17,45,89 Bossiaeeae 55, 58,61, 84, 85, 88, 89, 91 Bowdichia 69 Bowringia 74 Brachycylix 50 Brachypterum 93, 94 Brachysema 32, 88 Brachystegia 51 Brachystegioideae 50 Breniera 50 Brongniartia 90, 91 Brongniartieae 28, 36, 45, 55, 61, 88, 90, 91 Brownea 24,26,50
Bag-pod 98 Baikiaea 30,50 Balboa 97 Balsamocarpon 49 Baphia 30, 74 Baphiastrum 74 Baphieae 19,26,30,35,38,57,62,74 Baphiopsis 62 Baptisia 82 Barklya 43,50 - siringifolia 50 bastard mahogony 80 Batesia 49 Bathiaea 50 Baudouinia 49 Bauhinia 23,26,29-31,43,47,49,50 -ungulata 32 Bauhinieae 49 Bauhiniinae 9,49,50 Browneopsis 50 Brya 105 - ebenus 106 Bryaspis 99 Bryinae 105 Burkea 49 Burkiliodendron 94 Bussea 49 Butea 107,108 - monosperma 109 Caesalpinia 9,39,47,49 -pulcherrima 32 Caesalpiniaceae 7, 9,11,12, 35 Caesalpinieae 8, 9, 17, 18, 24, 48, 50, 51, 53 Caesalpinioideae 6, 11, 12, 22-24, 26, 31, 32, 42,47,51,53,70 Cadia 75,76,85,86 - purpurea 75, 76
9 Г. П. Яковлев
129
Cadieae 24,25,27,47,57,75,76
Cajalbania 97
Cajaninae 109
Cajanus 107,109
- cajan 110
Calia 58,76,77
Calicotome 83
Calispepla 83,84
Callerya 94
Calliandra 30,32,54
Callistachys 88
Calophaca 111
Calopogonium 108
Calpocalyx 53
Calpurnia 76,77,85,86
Camoensia 18,25,31,70,72
- scandens 34, 71
Camoensieae. 57, 70-72
Campsiandra 24,26,49
Camptosema 108
Campylotropis 106
cam-wood 74
Canavalia 30,108,109
- ensiformis 109
- gladiata 109
Candolleonendron 26,62
Capassa 95
Caragana 111
- arborescens 112
- chamlagu 112
- sinica 112
Carmichaelia 118
Carmichaelieae 20,45,59,110,118
Carrissoa 109
Cascaronia 80
Cassia 7,29,30,35,37,39,42,47,49
- bicap sularis 35
Cassieae 8,17,18,24,26,48,49
Cassiinae 9,49
Castanospermum 32,36,57,69, 70
- australe 70
Caulocarpus 94
Cedrelinga 54
Cenostigma 49
Centrolobium 80
- robustum 81
Centrosema 109
Cephalostigmaton 77
Ceratonia 8,18, 24, 26,47,49
- siligua 23,29
Ceratoniinae 8,9,49
Cercideae 8,17,18,23,26,42,43,47-49
Cercidinae 9,30,49
Cercidium 30,49
Cercis 8,43,47,49
Chadsia 93, 94
Chaetocalyx 98, 99
Chamaecrista 13,47,49
Chamaecytisus 83
Chamaespartium 83
Chapmannia 99
Chesneya 111
Chidlowia 49
Chiovendaea 97
Chordospartium 118
Chorizema 88
- cor datum 88
Christia 105
Chrysaspis 118
Chrysobalanaceae 5
Chrysoscias 109
Cicer 115,116
- arietinum 116
Cicereae 16,55,58,115,116
Cladrastis 77
-lutea 77
- sinensis 22
Clathrotropis 69
- martiusii 69
- nitida 69
Cleobulia 108
Clianthus 111,112
Clitoria 107,109
- cajanifolia 38
- ternatea 109
Clitoriinae 109
Clitoriopsis 109
Cochlianthus 108
Codariocalyx 105
Coelidium 87
Cojoba 17,54
Collaea 108
Cologania 108
Colophospermum 25, 26, 50
Colutea 39,110
-arborescens 112 '
Coluteae 110
Coluteinae 111
Colvillea 49
Connaraceae 5,14
Connarales 6
Conzattia 49
Copaifera 24,26, 50
coral pea 96
Corallospartium 118
Cordeauxia 49
130
Cordyla 24,26
Corethrodendron 112.113
Coronilla 30,32,114
- emerus 114
- valentina 114
Coronilleae 16, 55, 59, 98, 100, 105, 113, 114
Cordyla 62,65
Corynella 97
Corynellinae 97
Coursetia 97
crab’s eyes 96
Cracca 96,97
Craibia 93-95
Cranocarpus 105
Craspedolobium 94
Cratylia 108
Crimea 118
Crotalaria 29,89,90
-juncea 90
Crotalarieae 16,55,58,61,83-85,89
Cruddasia 108
Crudia 24,26,50
Cryptosepalum 51
Cullen 103,104
- drupaceus 104
Cyamopsis 104
- tetragonoloba 104
Cyathostegia 24-26,30,56,67
Cyclocarpa 99
Cyclolobium 94
Cyclopia 86
Cylicodiscus 53
Cymbosema 108
Cynometra 24,50
Cynometreae 50
Cytisophyllum 83
Cytisopsis 113
Cytisus 83,84
Dahlstedtia 94
Dalbergia 30,44, 79, 80
Dalbergieae 14, 16, 23, 36, 37, 55, 59, 61, 63,
69,78-80,92,94
Dalbergiella 79, 80
Dalea 22,26,100,102
Daleeae 100
Dalhousiea 74
Daniellia 50
Dansera 49
Daviesia 88
Decorsea 109
Deguelia 93,94
Delonix 31,49
Dendrolobium 105
Denisophytum 49
Derris 93-95
Desmanthus 29,53
Desmodiastrum 106
Desmodieae 14, 22, 55, 60, 92, 103, 105, 106
Desmodiinae 105
Desmodium 30,105,106
- gyrans 20
Detarieae 9,17,18, 22-26, 30,44,48, 50
Detarium 24, 26,50
Dewevrea 94
Dewindtia 51
Dialiinae 9,49
Dialium 22,24,26,49
Dicerma 105
Dichilus 90
Dichrostachys 23, 30, 51, 53
Dicorynia 49
Dicraeopetalum 65
Dicymbe 50
Dicymbopsis 50
Didelotia 51
Dillwynia 88
Dimorphandra 9,49,51, 53
Dimorphandreae 49
Dinizia 27,47,52,53
Dioclea 29, 30,108
Diocleinae 107-109
Diphyllarium 108
Diphysa 36, 98, 99
Diphyseae 99
Diphysinae 99
Diplotropideae 58, 67, 69, 70, 78, 80, 92, 94
Diplotropidinae 67
Diplotropis 69
Dipogon 109
Dipterygeae 18,26,45, 59, 78-80
Dipteryx 78,79
- odorata 79
Dipteryxeae 55,78
Diptychandra 48
Discolobiinae 99
Discolobium 99
Distemonanthus 49
Disynstemon 94
Dolichopsis 109
Dolichos 107,108
- sinensis 110
Dorycnieae 113
Dorycnium 113
Droogmansia 105
duck pea 112
131
Dumasia 108 Dunbaria 109 Duparguetia 49 Duparguetiinae 49 Dussia 67,69 - tessmannii 69 Dysolobium 107,109 Fabineae 5 Faboideae 11, 12, 16, 18, 20, 22, 24-26, 31, 35, 38-40, 42, 44, 47, 54, 62,65 Factorovskya 118 Faidherbia 53 false dalbergia 74 false indigo 82 Fedorovia 36,72,74
Ebenus 113 Echinosophora 77 Echinospartium 84 Echyrospermum 53 Edwardsia 76,77 Eleiotis 106 Elephanthorrhiza 53 Eligmocarpus 49 Elizabetha 50 Eminia 108 Endertia 50 Endomallus 109 Endosamara 94 Englerodendron 50 Entada 36,51,53 - phaseoloides 35, 39 Enterolobium 54 Eperua 50 Eremosperton 59,111 Erichsenia 88 Eriosema 109 Errazurizia 100,102 Ervilia 115 Ervum 115 Erynacea 84 Erythrina 26,28,30,32,38,107-109 Erythrineae 108 Erythrininae 107,108 Erythrophleum 49 Etaballia 59,79, 80 Euchilopsis 88 Euchresta 77 Euchresteae 45,55,56,60,77,78 Eurypetalum 50 Eutaxia 88 Eversmannia 113 Exostyles 62 Eysenhardtia 100,102 -polystachya 102 Fiebrigiella 99 Fillaeopsis 53 Fissicalyx 80 flame pea 88 Flemingia 22,109 Forda 94 Fordia 93,94 Gagnebina 53 Galactia 108 Galega 111 - officinalis 112 Galegeae 16, 18, 20, 55, 59,60, 92, 99,100,103, 104,110,111,113,117,118 Galeginae 111 Gastrolobium 88 Geissaspis 99 Genista 29, 83, 84 - tinctoria 22, 84 Genisteae 16-18,42,55,58,81-84,90 Genistidium 22, 97 Genistinae 83 Geoffroea 80 Gilbertiodendron 51 Gilletiodendron 50 Gleditsia 8, 9,18, 22, 24, 30,47,48,53 - caspia 48 - horrida 48 - triacanthos 21 Gliricida 97 Gliricidia 97 - sepium 97 Glottidium 97 - vesicarium 98 Glycine 24,40,108 - max 109 Glycininae 108 Glycyrrhiza 39,60,110, 111 -glabra 112 -uralensis 112
Faba 11,115 Fabaceae 5,7,8,11,12,14,46 Fabales 5,10-12,46 Fabanae 6,46 Fabeae 114 Glyccyrrhizinae 111, 112 Goa powder 80 Goebelia 77 Goldmania 53 Gompholobium 87, 88
132
Goniorrhachis 50 Gonocytisus 84 Goodia 89 Gossweilerodendron 26,50 grandillo 81 Grazielodendron 80 Griffonia 17,48,49 groundnut 99 guar 97,104 Gueldenstaedtia 111 Guibourtia 50 Gymnocladus 8,18,22,23,47,48 - dioica 40 - arrecta 104 - pentaphylla 104 - tinctoria 104 Indigofereae 30,55,60, 92,103,104 Indigoferinae 104 Indopiptadenia 53 Inga 17,40,51,54 . Ingeae 9,25,26,30,52,54 Inocarpus 26, 59,79, 80 - edulis 39 - fagifer 81 Intsia 50 Isoberlinia 50 Isomacrolobium 51
Haematoxylum 49 Isotropis 88
Halimodendron 111 Hallia 103,104 Hammatolobium 113,114 Haplormosia 57, 74 Hardenbergia 38,108 Hardwickia 31,50 Harleyodendron 30,62 Harpalyce 90, 91 Havardia 54 Hebestigma 97 Hedysareae 16, 20, 36, 55, 59, 98, 100, 105, 110-113 Hedysarum 112,113 - carnosum 17 Herpyza 108 Hesperolaburnum 83 Hesperothamnus 95 Heterostemon 50 Hippocrepis 114 - comosa 114 Hoffmanseggia 13,49 Hoita 104 Holocalyx 63-65 horse gram 109 Humboldtia 51 Humularia 99 Hybosema 97 Hylodendron 50 Hymenaea 26,50 Hymenocarpus 113 Hymenolobium 80 Hymenostegia 50 Hypocalyptiinae 87 Hypocalyptus 85,87 Jack bean 109 Jacksonia 88 Jacqueshuberia 49 Jansonia 88 Julbernardia 50 juniperus of the Bible 84 Kalappia 49 Kennedia 38,108 Kennediinae 107,108 Kerstingiella 109 - geocarpa 109 Keyserlingia 76,77 Kingiodendron 50 kingwood 81 Klugiodendron 54 Koompassia 49 - malaccensis 39 Kotschya 22, 99 Krameria 6 Krameriaceae 6 Kummerowia 22,105, 106 Kunstleria 94 Labichea 49 Labicheinae 49 Lablab 109 - purpureus 109 Laburnum 83 - anagyroides 84 Lagonichium farctum 51 Lamprolobium 89 Lathyrus 24,114,115 - odoratus 116
Imbralyx 94 Indian liquoricae 96 Indigofera 30,104 Latrobea 88 Lebeckia 90 Lebruniodendron 50
133
Lecointea 62
Leguminales 11,12,46
Leguminocarpon 10
Leguminosae 5, 7,11,12,46
Lembotropis 83
Lemurodendron 53
Lemuropisum 49
Lennea 97
Lens 115
- culinaris 115
Leonardendron 51
Leonardoxa 50
Leptoderris 94
Leptodesmia 105
Leptolobieae 24, 25, 47, 57, 63-65, 67, 75,
76,80
Leptosema 88
Lespedeza 22,24, 31,105,106
- capitata 106
Lespedezeae 106
Lespedezinae 60,105,106
Lessertia 111
Leucaena 30,53
Leucomphalos 40, 74
Leucostegane 50
Librevillea 51
lima bean 110
Liparia 87
Liparieae 55,58,84,85,87,88,90
Lipariinae 87
Loesenera 50
Lonchocarpeae 93
Lonchocarpus 30,93-95,97
- sericeus 95
Lophocarpinia 49
Loteae 16,20,55,59,92,110,113,114
Lotoideae 11
Lotononideae 89
Lotononis 89,90
Lotus 30,32,113,114
Lovanafia 63—65
Lourea 105
Luetzelburgia 67
Lupinaster 118
Lupiniinae 83
Lupinophyllum 94
Lupinus 16,17, 82-84
Luzonia 108
Lysidice 50
Lysiloma 54
Maackia 22,58, 77
Machaerium 79, 80
Macrolobium 26,51
Macropsychanthus 108
Macroptilium 109
Macro tyloma 109
- geocarpum 109
- uniflorum 109
Macroule 72, 74
mahogony 81
Maniltoa 25, 50
Margaritolobium 94
Marina 22,102
Marmaroxylon 54
Martiodendron 49
Mastersia 108
Mecopus 105
Medicago 19,31,33,39,116-118
Meizotropis 108
Melanoxylon 49
Melilotoides 118
Melilotus 22,23,117,118
-officinalis 118
Meliniella 105
Melissitus 118
Melolobium 90
Mendoravia 49
Meristotropis 111
Mezoneuron 49
Michelsonia 50
Microberlinia 50
Mildbraediodendron 26,62, 65
Mfflettia 93-95
Millettieae 22, 55, 61, 62, 80, 87, 92-95, 97,
108,111
Mimosa 24,26,39,51,53
-pudica 20
Mimosaceae 6,7,11,12
Mimoseae 9, 27,44, 52, 54
Mimosoideae 11, 12,14,23,26,32,36-39, 42,
47,51
Mimozygantheae 26,45, 47, 52, 53
Mimozyganthus 26, 53
Mirbelia 88
Mirbelieae 18,45, 55, 57, 84, 85, 87-89
Moldenhauera 29,49
Monopetalanthus 51
Monopteryx 69
Monoschisma 53
Mora 49
— oleifera 39
Moreae 49
Moullava 49
mozambique ebony 81
Mucuna 16, 29,107-109
134
- pruriens 109
Muellera 94
Muelleranthus 89
Mundulea 95
Myrocarpus 65
Myrospermeae 24,25, 57,65-67
Myrospermiinae 65
Myrospermum 67
Myroxylon 65,67
- peruiferum 66
Murtonia 105
Nemcia 88
Neoapaloxylon 50
Neochevalierodendron 50
Neocollettia 106
Neocracca 96,97
Neodunnia 95
Neoharmsia 76, 77
Neonotonia 108
Neorudolfia 107,108
Neosphostylis 109
Nephrodesmus 105
Neptunia 13,29,30,51,53
- pubescens 30
Neurautanenia 107,109
Newtonia 53
nicaragua wood 81
Nissolia 99
Nogra 107,108
Nomisma 53
Nostoc punctiforme 15
Notodon 96, 97
Notospertium 118
Nubigena 83
Obolinga 54
Oddoniodendron 50
Olneya 97
Onobrychis 113
- viciifolia 113
Ononideae 116,117
Ononidinae 117
Ononis 16,26,29,116,117
Ophrestia 108
Ophrestiinae 108
Orbexilum 104
Oreophysa 111
Oreosparton 83
Ormocarpinae 99
Ormocarpopsis 99
Ormocarpum 99
Ormosia 19,31,37,38,40,72,74
- fastigiata 72
- krugii 72
Ormosieae 18, 36, 37, 57, 72, 94
Ormosiinae 72
Ornithopus 114
-perpusillus 114
- sativus 114
Orobus 115
Ostryocarpus 94, 95
o’taheite chesnut 81
Otholobium 104
Otoptera 109
Oxylobium 88
Oxyrhynchus 107,109
Oxy stigma 50
Oxytropis 111
Pachecoa 99
Pachyelasma 49
Pachyrhizus 107,108
- erosus 109
Pudbruggea 94
padouk 81
Palaeodiplotropideae 78
Palaeofabales 8
Palaeorosanae 46
Palaeoschlerolobium 9,63
Paloue 50
Paloveopsis 50
Panurea 57,69
Papilionaceae 6,11,12
Papilionaceophyllum kryshtofovichii 10
Papilionatae 6
Papilionoideae 11,12, 54
Paracalyx 109
Paraderris 95
Paramachaerium 80
Paramacrolobium 51
Parapiptadenia 53
Pararchidendron 54
Paraserianthes 54
Paratephrosia 95
Parkia 23,30,32,51-53
Parkieae 26,27,47,52,53
Parkinsonia 49
Parochetiinae 117
Parochetus 116,117
parrot pea 88
Parryella 56,96,100-102
- filifolia 102
Patagoniinae 100
Paternoster beans 96
peanut 99
135
Pearsonia 90
Pediomelum 104
Pellegrinodendron 51
Peltogyne 50
Peltophoropsis 49
Peltophorum 9,18,49
Pentaclethra 51—53
Periandra 109
Pericopsis 72,74
Pataladenium 69
Petalostemon 102
Petalostylis 49
Peteria 96,97
Petteria 84
Phaseoleae 14, 16, 18, 20, 22, 31, 38, 40,43,55,
61,92,107,108
Phaseoliinae 107-109
Phaseolus 13,23,37,109,110
- aconitifolius 110
- acutifolius 110
- angularis 110
- aureus 110
- calcaratus 110
- coccineus 110
-lunatus 110
-mungo 110
-radiatus 110
-vulgaris 110
Philenoptera 95
Phylacium 106
Phyllocarpus 50
Phyllodium 105,106
Phyllota 88
Phylloxylon 60,104
Physostigma 109
- venenosum 109
Pickeringia 56,82
Pictetia 98,99
pigeon pea 110
Piptadenia 53
Piptadeniastrum 53
Piptadenieae 53
Piptadeniopsis 53
Piptanthus 82
Piscidia 93,95
Pisum 115
-sativum 116
Pithecellobium 54
Placolobium 74
Plagiocarpus 89
Plagiosiphon 22,50
„planta-genista” 84
Plathymenia 53
Platy celyphium 77
Platycyamus 95
Platylobium 89
Platymiscium 80, 81
Platyosprion 76, 77
Platypodium 80
Platysepalum 93, 95
Podalyria 86
- calyptrata 85
Podalyrieae 45,55,56,81,84-90
Podocytisus 83
Podogonium 8
Poecilanthe 79, 80
Poeppigia 17,22,49
Poeppigieae 49
Poiretia 99
Poiretiinae 99
Poissonia 96, 97
Poitea 97
Polhillia 90,105
Polygalaceae 6
Polystemonanthus 25, 50
Pongamia 95
Pongamiopsis 95
Priestley a 87
Prioria 50
Prosopidastrum 53
Prosopis 51,53
Pseudarthria 105
Pseudarthrieae 105
Pseudeminia 108
Pseudoentada 53
Pseudoeriosema 108
Pseudomacrolobium 50
Pseudomilissitus 118
Pseudoprosopis 53
Pseudosindora 50
Pseudosophora 77
Pseudovigna 108
Psophocarpus 107,109
- tetragonolobus 109
Psoralea 103,104
- acaulis 103
-bituminosa 103
- drupacea 104
Psoraleeae 16, 22, 55, 59, 60, 92, 100, 102, 103
Psoraleinae 100
Psoralidium 104
Psoraliinae 103
Psorothamnus 102
Pterocarpus 79-81
- erinaceus 81
-marsupium 81
136
Pterodon 79
Pterogyne 49
Pterolobium 49
Pterogopodium 50
Ptycholobium 95
Ptychosema 89
Pueraria 108
Pueraria lobata 109
Pultenaea 88
Punjuba 54
Pycnospora 105
-lutescens 39
Racosperma 53
Rafnia 90
Ramirezella 109
Ramorinoa 80
rainier bean 110
Recordoxylon 49
Requienia 95
retam 84
Retama 84
-raetam 84
Rhizobium 15,46
Rhodopis 108
Rhodusia 118
Rhynchosia 109
Rhynchotropis 104
rice bean 110
Riedelietta 59, 79, 80
Robinia 30, 96-98
- hispida 98
-pseudoacacia 98
Robinieae 17, 18, 55,62, 80, 92, 96-99
Robiniinae 97
Robynsiophyton 89, 90
Rosales 5
Rosanae 6,14
rose acacia 98
rosewood 81
Rothia 89,90
Ruddia 72,74
Rutales 5,6
Rutanae 6,46
Sabinea 97
- carinalis 97
Sakoanala 76,77
Salweenia 77
Sapindaceae 5
Sapindales 5,6
Sapindineae 5
Saraca 23,26,50
Sarcodum 95
Sarothamnus 83
Sartoria 113
SauValletta 97
savonette 95
Schefflerodendron 93, 95
Schizolobium 49
Schizoscyphus 50
Schleinitzia 53
Schotia 24, 50
Schranckiastrum 53
Schrankia 53
Sclerolobieae 48
Sclerolobium 9,18,24,48,50,54,63
Sclerothamnus 95
Scorodophloeus 50
Scorpiurus 39,114
Secupira 69
Securigera 114
Sellocharis 90
Senegalia 53
Senna 13,47,49
Serianthes 54
Sesbania 96, 97
Sesbanieae 16,96, 97
Sesbaniinae 97
Shuteria 13,108
Sindora 38,50
Sindoropsis 50
Sinodolichos 108
Smirnowia 111,112
Smithia 99
Soemmeringia 99
Solori 94
Sophora 36,39,76,77
-japonica 77
Sophoreae 9, 16, 17, 25, 37, 55, 58, 62, 63, 65,
74,76,84—86
Sopropis 53
Spartidium 90
Spartium 83
- junceum 84
Spartopsis 83
Spathionema 109
Spatholobus 107,108
Sphaerolobium 88
Sphaerophysa 39, 111
- salsula 112
Sphaerophyseae 110
Sphenostylis 109
Sphinctospermum 17, 93-95
Spirotropis 69
Spongiocarpella 111
137
Stachyothyrsus 49
Stahlia 49
Stauracanthus 83
Steganotropis 109
Stemonocoleus 50
Stenodrepanum 49
Storckiella 49
Stracheya 112,113
Streblorrhiza 118
Strom bocarpa 53
Strongylodon 107
-macrobotrys 109
Strophostyles 40,109
Stryphnodendron 53
Stuhlmannia 49
Stylosantheae 99
Stylosanthes 29, 30, 98, 99
Stylosanthinae 99
Styphnolobium 36,37,76,77
-japonicum 77
sucupira 67
Sutherlandia 111
-frutescens 112
Swainsona 111,112
-galegifolia 112
Swartzia 24,26,29, 30, 38,62
Swartzieae 8,16, 17, 24-26, 30,35, 38, 45, 47,
55,56,62,63,65,67,69, 74
Swartzioideae 6,24
Sweetia 65,67
sword bean 109
Sympetalandra 49
Tachigalia 48
Tadehagi 105
tahiti chesnut 81
Talbotiella 50
Tamarindus 51
Taralea 79
Tavernieria 113
Templetonia 88, 89, 91
tepary bean 110
Tephrosia 30,93-95,97
- tinctoria 94
-virginiana 95
Tephrosieae 16,93,94
Teramnus 107,108
Tenia 94
Tessmannia 50
Tetraberlinia 50
Tetragonolobus 113
Tetrapleura 53
Tetrapterocarpon 49
Teyleria 108
Thermopsideae 16,18, 20,55,56, 81, 82
Thermopsis 82
Tibetia 111
Tilene 83
tonka bean 79
Trianthocytisus 83
Trichocyamos 74
Trifidacanthus 105
Trifolieae 13, 16, 18, 32, 55, 58, 110, 116, 117
Trifolium 22, 26, 30,116-118
TrigoneUa 32,117,118
Trigonelleae 116
Trigonellinae 117
Triplisomeris 51
Tripodion 114
Tragacantha 111
tulipwood 81
Turukhania 118
Tylacanthus 50
Uittienia 49
Uleanthus 69
Ulex 83
umburana 67
Umtiza 50
Uraria 105
Urariopsis 105
Uribea 67
Urodon 88
Ursia 118
Vandasia 108
Vatairea 80
Vataireopsis 80
Vatovaea 109
Vavilovia 115
vermilion wood 81
Vexibia 76,77
Vicia 22,24,37,115
- americana 19
- ervilia 115
-faba 115
- sativa 115
Vicieae 13, 16, 20, 31, 32, 37, 38, 40, 55, 59,
92,95,110,114-116
Vigna 13,108,109
- aconitifolia 110
- angularis 110
-minima 31
-mungo 110
-radiata 110
- sinensis 110
138
- subterranea 110
-umbellata 110
-unguiculata 110
-vexillata 33
Vilmorinia 97
Viminaria 88
Virgilia 85,86
- oroboides 86
Voandzeia 108,109
-subterranea 110
Vouacapoua 5,49
Wagatea 49
Wajira 109
Wallaceodendron 54
Weberbauerella 99
Whitfordiodendron 94
Wiborgia 90
Willardia 94
Wisteria 93,95
Xanthocercideae 70
Xanthocercis 70
Xerocladia 53
Xerosphaera 118
Xylia 53
Yucaratonia 97
Zapoteca 54
zebrawood 81
Zenia 49
Zenkerella 50
Zingatioideae 50
Zollernia 62
Zornia 99
- diphylla 39
Zuccagnia 47,49
Zygia 54
ОГЛАВЛЕНИЕ
Стр.
Введение............................................................................. 3
Филогения бобовых...................................................................
О латинских названиях бобовых....................................................... 11
Очерк морфологии бобовых............................................................
Жизненные формы............................................................... 13
Проводящая система............................................................ 13
Пластиды ситовидных элементов.................................................. I4
Модуляция..................................................................... 15
Листорасположение............................................................... 17 .
Лист........................................................................... 17
Соцветия....................................................................... 22
Цветок......................................................................... 23
Антэкология бобовых............................................................ 31
Плод........................................................................... 34
Семена......................................................................... 39
Эмбриология бобовых ........................................................... 45
Химия бобовых................................................................. 45
Порядок Fabales..................................................................... 46
Сем. Fabaceae.................................................................. 46
Подсемейство 1. Caesalpinioideae......................................... 47
Триба 1. Caesalpinieae . 48
Триба 2. Cassieae................................. 49
Триба 3. Cercideae.................z.............. 49
Триба 4. Detarieae................................ 50
Триба 5. Amherstieae.............................. 50
Подсемейство 2. Mimosoideae.............................................. 51
Триба 1. Mimoseae..................................53
Триба 2. Parkieae................................. 53
Триба 3. Mimozygantheae........................... 53
Триба 4. Acacieae ..................... ... . 53
Триба 5. Ingeae................................... 54
Подсемейство 3. Faboideae............................................... 54.
Шварциоидная линия..................................... 62
Триба 1. Swartzieae .............................. 62
Софороидный союз.................................................... 63
Софороидный комплекс.......................................... 63
Триба 2. Leptolobieae ....................... 63
Триба 3. Myrospermeae............................. 65
Триба 4. Diplotropideae ....................... 67
Триба 5. Angylocalyceae........................... 70
Триба 6. Camoensieae.............................. 70
Триба 7. Ormosieae................................ 72
Триба 8. Baphieae................................. 74
Триба 9. Cadieae................................. 75
Триба 10. Sophoreae............................... 76
Триба 11. Euchresteae............................. 77
140
Дальбергиоидный комплекс.......................................... 78
Триба 12. Dipterygeae................................. 78
Триба 13. Dalbergieae................................. 79
Генистоидный союз ..................................................... 81
Генистоидный комплекс.................;........: ........ . . . 81
Триба 14. Thermopsideae ............................. 82
Триба 15. Genisteae.................................. 82
Подалириоидный комплекс............................................ 84
Триба 16. Podalyrieae................................ 85
Триба 17. Liparieae.................................. 87
Триба 18. Mirbelieae ........................ 87
Триба 19. Bossiaeeae................................. 88
Триба 20. Crotalarieae............................... 89
Броньяртиоидная линия........................................ 90
Триба 21. Brongniartieae............................... 90
Милеттиоидный союз ..................................................... 92
Милеттиоидный центр................................................ 93
Триба 22. Millettieae.................................. 93
Аброидная линия.............................................. 95
Триба 23. Abreae....................................... 95
Робиниоидный комплекс.............................................. 96
Триба 24. Robinieae .................................. 96
Триба 25. Aeschynomeneae.............................. 98
Триба 26. Adesmieae.................................. 100
Триба 27. Amorpheae.................................. 100
Десмодиоидный комплекс............................................. 103
Триба 28. Psoraleeae.................................. ЮЗ
Триба 29. Indigofereae............................... 104
Триба 30. Desmodieae................................. 105
Фасеолоидная линия........................................... 107
Триба 31. Phaseoleae................................. 107
Галегоидный комплекс............................................... ПО
Триба 32. Galegeae..................................... 110
Триба 33. Hedysareae . . . :.......•............... 112
Триба 34. Loteae.................................... 113
Триба 35. Coronilleae................................ 113
Триба 36. Vicieae.................................... 114
Триба 37. Cicereae ................................ 116
Триба 38. Trifolieae................................. 116
Кармишелиоидная линия...................................... 118
Триба 39. Carmichaelieae............................. 118
Литература............................................................................ И 9
Указатель латинских и английских названий таксонов.................................... 128
Научное издание
Геннадий Павлович Яковлев
БОБОВЫЕ ЗЕМНОГО ШАРА
Утверждено к печати
Всесоюзным ботаническим обществом
Академии наук СССР
Редактор издательства Л. В. Дроздовская
Художник А. Т. Пожванов
Технический редактор М. Л. Г о ф м а н
Корректоры Г. Д. А д е й к и н а и Л. Я. К о м м
ИБ №44390
Набор выполнен в издательстве на наборно-печатающем автомате.
Подписано к печати 06.02.91. Формат 70 X 100 1/1б. Бумага офсетная № 1.
Печать офсетная. Усл. печ. л. 11.70. Усл. кр-от. 12.10. Уч.-изд. л. 13.99.
Тираж 950. Тип. зак. № 697. Цена 2 р. 80 к.
Ордена Трудового Красного Знамени
издательство „Наука”. Ленинградское отделение
199034, Ленинград, В-34, Менделеевская лин., 1
Ордена Трудового Красного Знамени
Первая типография издательства „Наука”
199034, Ленинград, В-34, 9 линия. 12
КНИГИ ИЗДАТЕЛЬСТВА „НАУКА”
МОЖНО ПРЕДВАРИТЕЛЬНО ЗАКАЗАТЬ
В МАГАЗИНАХ КОНТОРЫ „АКАДЕМКНИГА”,
В МЕСТНЫХ МАГАЗИНАХ КНИГОТОРГОВ
ИЛИ ПОТРЕБИТЕЛЬСКОЙ КООПЕРАЦИИ
Для получения книг почтой заказы просим направлять по адресу:
117393 Москва, ул. Академика Пилюгина, 14, корп. 2, Магазин „Книга —
почтой” Центральной конторы „Академкнига”;
252107 Киев, Татарская ул., 6, магазин „Книга — почтой”;
197345 Ленинград, Петрозаводская ул., 7, магазин „Книга — почтой” Се-
веро-Западной конторы „Академкнига”
или в ближайший магазин „Академкнига”, имеющий отдел „Кни-
га—почтой”:
480091 Алма-Ата, ул. Фурманова, 91/97 („Книга — почтой”);
370001 Баку, Коммунистическая ул., 51 („Книга — почтой”);
232600 Вильнюс, ул. Университете, 4;
690088 Владивосток; Океанский пр., 140 („Книга— почтой”);
320093 Днепропетровск, пр. Гагарина, 24 („Книга— почтой”);
734001 Душанбе, пр. Ленина, 95 („Книга— почтой”);
375002 Ереван, ул. Туманяна, 31;
664033 Иркутск, ул. Лермонтова, 289 („Книга — почтой”);
420043 Казань, ул. Достоевского, 53 („Книга— почтой”);
252030 Киев, ул. Ленина, 42;
252142 Киев, пр. Вернадского, 79;
252025 Киев, ул. Осипенко, 17;
277012 Кишинев, пр. Ленина, 148 („Книга — почтой”);
343900 Краматорск, Донецкой обл., ул. Марата, 1 („Книга — почтой”);
660049 Красноярск, пр. Мира, 84;
443002 Куйбышев, пр. Ленина, 2 („Книга— почтой”);
191104 Ленинград, Литейный пр., 57;
199034 Ленинград, Таможенный пер., 2;
Т94064 Ленинград, Тихорецкий пр., 4;
220012 Минск, Ленинский пр., 72 („Книга —почтой”);
103009 Москва, ул. Горького, 19а;
117312 Москва, ул. Вавилова, 55/7;
630076 Новосибирск, Красный пр., 51;
630090 Новосибирск, Морской пр., 22 („Книга— почтой”);
142284 Протвино Московской обл., ул. Победы, 8;
142292 Пущино Московской обл., МР „В” 1 („Книга — почтой”);
620151 Свердловск, ул. Мамина-Сибиряка, 137 („Книга —почтой”);
700000 Ташкент, ул. Ю. Фучика, 1;
700029 Ташкент, ул. Ленина, 73;
700070 Ташкент, ул. Шота Руставели, 43;
700185 Ташкент, ул. Дружбы народов, 6 („Книга — почтой”);
634050 Томск, наб. реки Ушайки, 18;
450059 Уфа, ул. Р. Зорге, 10 („Книга — почтой”);
450025 Уфа, ул. Коммунистическая, 49;
720001 Фрунзе, бульв. Дзержинского, 42 („Книга— почтой”);
310078 Харьков, ул. Чернышевского, 87 („Книга —почтой”).
2 р. 80 к.
« НАУКА »
Ленинградское отделение