Текст
                    В. Г. Кривенко Водоплавающие птицы и их охрана

В.Г. Кривенко Водоплавающие птицы и их охрана МОСКВА ВО «АГРОПРОМИЗДАТ» 1991
УДК 598.4:502.74:639.1 Кривенко В. Г. Водоплавающие птицы и их охрана. Мл Агропромиздат, 1991. — 271 с. ISBN 5—10—001231—5 Освещены особенности распространения, динамика численности отдельных видов водоплавающих птиц, вопросы охраны мест их обитания. Предложена комплексная научная программа по сохранению водоемов и населяющих их птиц. Для научных работников охраны природы, биологов, зоологов. Табл. 21. Ил. 45. Библиогр.: 144 назв. Редактор Е. А. Башмакова К 1502010500—-029 035(01)—91 159-90 ISBN 5—10—001231—5 © В. Г. Кривенко, 1991
ВВЕДЕНИЕ «Человек, случайный обитатель единственного небесного тела, получившего благословенный дар — воду, не должен забывать, что это та самая вода, которая возникла четыре С половиной миллиарда лет назад, когда создавалась наша планета. Тут сосредоточена вся вода Вселенной и другой больше не будет. Неужели мы станем безучастными свидетелями гибели воды?» — так известные биологи и писатели Жак-Ив Кусто и Филипп Диоле выразили свое мнение о проблеме сохранения воды. Очень хочется, чтобы эти слова дошли до сознания и стали девизом каждого человека, и в первую очередь тех людей, от которых зависит судьба водоемов и их обитателей. В последние десятилетия по мере бурного развития промышленности и сельского хозяйства, освоения природных ресурсов и роста населения водоемы и их обитатели испытывают огромное воздействие. Загрязнение озер, рек и морей сточными водами нарушает процессы их самоочищения. Огромные площади переувлажненных территорий осушены, а сток многих рек зарегулирован при строительстве гидроэлектростанций. Все больше воды используется на орошение. Положение усугубляется тем, что во многих районах на водосборных площадях распашка земель или вырубка лесов серьезно нарушила водный баланс, что повлекло за собой уменьшение количества воды, поступающей в водоемы. Следствием всех видов хозяйственной деятельности явилось не только сокращение акваторий, но и нарушение функционирования всех водных экосистем. Такое положение в большей или меньшей степени характерно для всех стран мира. Охранять воду, водоем — значит охранять все природное единство, и в первую очередь живые сообщества, играющие важную роль в существовании полноценного юзера, реки, дельты, морского залива.
Водоплавающие и околоводные птицы (гусеобразные, веслоногие, поганки, фламинго, голенастые, чайки,, кулики) в силу своей многочисленности играют важную роль в функционировании водоема как единого целого. Они представляют связующее звено между водными и наземными экосистемами. Питаясь водными растениями, беспозвоночными, рыбами, птицы водоемов являются важнейшим звеном, замыкающим круговорот фосфора на земле (возвращают его на сушу). В результате жизнедеятельности птицы обогощают водную среду биогенными веществами — азотисто-фосфорными соединениями, необходимыми для питания фито- и зоопланктона, высшей растительности, тем самым способствуя повышению биологической продуктивности водоемов. Птицы, обитающие на водоемах, сами по себе заслуживают всемерной охраны, так как представляют национальное богатство нашей страны. Водоплавающие птицы и кулики — массовый объект охоты. Они дают ценное, богатое специфическими белками и витаминами мясо, а спортивная охота «по перу» — один из важнейших видов отдыха людей, фактор эмоционального воздействия природы на человека. Неоценима эстетическая роль птиц водоемов, особенно в преобразованных человеком ландшафтах. В настоящее время существованию многих видов водоплавающих и околоводных птиц грозит опасность, и мы обязаны приложить усилия для их сохранения. Одновременно следует принимать все меры к тому, чтобы виды, состояние которых еще не вызывает опасение, не оказались в группе редких и исчезающих. Для этого-необходимо хорошо знать законы функционирования экосистем, закономерности динамики численности отдельных видов, современное состояние каждого вида, и его требования к условиям среды. Освещая названные проблемы, мы исходили из следующих предпосылок. Четко упрочилось мнение, что в прошлом состояние местообитаний животных было исключительно благоприятным, а по мере роста хозяйственной деятельности человека оно ухудшалось и ухудшается в прогрессирующем режиме. Этот постулат при всей своей очевидности не дает ответа на многие вопросы современной стратегии охраны животного мира и, в частности, не объясняет в полной мере современные изменения в состоянии животных. Так, не нашли до конца объяснения наблюдающиеся в природе периодические подъемы и спады численности позвоночных животных»
в том числе водоплавающих и околоводных птиц, сокращение и расширение их ареалов. В решении указанных вопросов большие возможности открывает использование концепции о циклических изменениях климата и общей увлажненности материков Северного полушария внутривекового и многовекового порядка. Из этой концепции, зародившейся еще в конце XIX — начале XX вв., благодаря исследованиям русских климатологов Э. А. Брикнера, А. И. Воейкова, и развитой впоследствии А. В. Шнитниковым, следует, что прохладно-влажные и теплые, сухие периоды климата чередуются в интервале 3—5, 7—12, 30—45, 70—90, 1500— 2000 лет. Объективно существующие циклы климата существенно влияют на состояние всех природных компонентов: суммарную радиацию, увлажненность, высоту снежного покрова, растительность суши, гидрологический режим водоемов и течение в них гидрохимических и гидробиологических процессов, водную растительность, население животных. Живые компоненты природы (сообщества растений и животных) в процессе своей жизнедеятельности, регулируемой внутренними механизмами, и воздействия среды претерпевают за многолетний период направленные и последовательные изменения — сукцессии. Совокупность всех сукцессионных процессов (экологические сукцессии) оказывает огромное влияние на любой биологический объект — популяцию, вид, сообщество, биоценоз. Поэтому исследование экологических сукцессий — один из перспективных методов при решении проблемы охраны водоплавающих и околоводных птиц, а также при выяснении современного статуса их отдельных видов. Изучение сукцессионных смен сообществ в целом или их составных частей (в частности орнитокомплек-сов) издавна привлекало внимание ученых, но трудность сбора материалов о населении птиц и изменении среды их обитания в пределах обширных регионов и за длительные отрезки времени сдерживала изучение экологических сукцессий. Недостаточная полнота литературных данных и собственных исследований продиктовала необходимость выбора для анализа определенного района — Срединного региона СССР, охватывающего пространство от арктических тундр Таймыра и Западной Сибири до степных и пустынных районов Прикаспия и Причерноморья.
Сложность сукцессионных процессов, протекающих в водных экосистемах, потребовала рассмотрения этих природных явлений на еще более ограниченных или модельных территориях. Такой путь оказался весьма плодотворным при реконструкции экологических сукцессий аридной и семиаридной зон (пространства от Причерноморья до лесостепи Западно-Сибирской равнины), где циклические изменения климата и общей увлажненности являются ведущим фактором развития всех природных процессов. Через призму этих представлений проанализирована динамика численности и местообитаний водоплавающих и околоводных птиц в северных широтах, и хотя для этих районов необходимые материалы оказались весьма малочисленными, выработанные общие подходы к решению проблемы позволили получить интересующую картину. Только после этого стало возможным более широкое осмысливание проблемы: сначала — в пределах Срединного региона СССР, а затем — в масштабах всей страны.
ИЗМЕНЕНИЕ ОБЛАСТЕЙ РАСПРОСТРАНЕНИЯ И ЧИСЛЕННОСТИ ЖИВОТНЫХ КАК НАУЧНАЯ ПРОБЛЕМА Ледниковый, или четвертичный, период истории Земли, длившийся около 2 млн лет, не был временем непрерывного холода. Ледниковые эпохи, развивавшиеся на протяжении 70— 120 тыс. лет, сменялись сильными потеплениями — межледниковьями, занимавшими 15—20 тыс. лет. В Европе выделяют 4 главные ледниковые эпохи: Гюнц, Миндель, Рисе, Вюрм. Периоды похолоданий ледникового времени теплолюбивые виды животных и растений Евразии переживали в своеобразных убежищах — рефугиумах, образовавшихся на западе и востоке, где близость океанов или мощные горные хребты оказывали смягчающее влияние на климат. На территории нашей страны они были представлены следующими центрами расселения: Маньчжурским, Сахалинским, Восточно-Тянь-Шаньским, Ко-петдагским, Таджикским, Западно-Казахстанским, Колхидским, Гирканским, Крымским, Новороссийским, Кубанским, Терским, Дагестано-Кубанским. Большое значение для формирования фауны, и особенно водоплавающих и околоводных птиц, имели очаги, лежащие за пределами нашей страны, — Монгольский, Средиземноморский, Западно-Атлантический. Современное состояние животного мира СССР, в том числе водоплавающих и околоводных птиц, было обусловлено его расселением, начавшимся приблизительно 12 000 лет назад, т. е. в конце последнего вюрмского оледенения. Расселение животных из рефугиумов началось по мере постепенного потепления климата, начавшегося 12 000—8000 лет назад (предбореальный и бореальный периоды голоцена). Расширение ареалов особенно активизировалось 8000—4500 лет назад на фоне резко усилившегося потепления в последующий атлантический период голоцена. Особенно интенсивное расселение животных произошло в период максимального потепления 6500—5000 лет назад (голоценовый климатический оптимум). В последующие суббореальный и субатлантический периоды голоцена (4500 лет назад— современность) после некоторого похолодания и последовавшего за ним сокращения ареалов животных в климатических условиях наступила относительная стабилизация. Дальнейшее
состояние животного мирз вплоть до наших дней расценивается как продолжающееся медленное его расселение и освоение им новых территорий. В последние столетия на состояние животного мира большое воздействие имеет хозяйственная деятельность человека, проявляющаяся как в прямом истреблении животных, так и коренном преобразовании их местообитаний. При весьма однозначной тенденции — трансформации природных ландшафтов и сокращении областей распространения большинства видов животных наблюдается расширение ареалов многих видов и рост их численности. Особенно ярко расширение ареалов животных проявилось в 30-е годы текущего столетия, в период заметного потепления климата. Эти процессы были наиболее выражены в северных широтах (в Гренландии, Исландии, Норвегии, Финляндии). В зоне умеренного климата в эти и последующие годы заметное продвижение к северу прослежено у серой куропатки, балобана, орла-карлика, степного луня, степного сарыча, полевого и хохлатого жаворонков, удода, сизоворонки, шурки золотистой, зайца-русака, ряда видов сусликов, черного и светлого хорей. Среди водоплавающих и околоводных птиц расширение ареалов и рост численности, наиболее детально прослеженные в Западной Европе, ярко проявились у красноносого нырка, серой утки, красноголового нырка и хохлатой чернети, серого гуся и евразийской черной казарки, хохотуньи, озерной и черноголовой чаек, камышницы. Несмотря на меньшее число наблюдений, расширение ареалов изучаемой группы птиц отмечается и в СССР: у красноносого нырка, чайконосой крачки, огаря, лебедя-кликуна, американского лебедя, черноголовой чайки и др. Расширение ареалов и рост численности у ряда видов птиц на фоне потепления климата, с одной стороны, и депрессия популяций многих видов по мере антропогенной трансформации местообитаний, с другой, определили во многих районах земного шара четко выраженную диаметрально противоположную направленность динамики орнитофауны. Так, на оз. Боденском, одном из наиболее изученных районов Европы, за период 1929—1979 гг. из 139 исчезло 11 и снизило численность 30 гнездящихся видов птиц. В то же время только в последние 10 лет наблюдений 23 вида увеличили численность или впервые появились. Как в случаях положительных изменений в состоянии отдельных видов, так и в особенно отрицательных, причины недостаточно ясны. В Верхнерейнской низменности в последние 100—150 лет перестали гнездиться рыжая цапля, кваква, озерная чайка, шилохвость, большой крохаль, погоныш-крошка, но появились на гнездовании серая утка, широконоска, красноголовый нырок, большой веретенник.
На всей территории ГДР, несмотря на коренные преобразования ландшафтов, в последние десятилетия повысилась численность на гнездовании большого баклана, лебедя-шипуна, серого гуся, кряквы, красноголового нырка, шилоклювки, озерной чайки и хохотуньи, а у хохлатой чернети наблюдается и расширение ареала. Одновременно снизилась численность большой и малой выпей, шилохвости, чирка-трескунка, белоглазого нырка, большого крохаля, ряда видов мелких пастушковых, куликов. Сходный характер носят изменения орнитофауны водоемов Финляндии и Швеции. Значительный рост численности здесь наблюдается у лебедя-шипуна, морской и сизой чаек, хохотуньи; умеренный—у длинноносого крохаля, пеганки, хохлатой чернети, чегравы. В течение последних 150 лет появились на. гнездовании и широко расселились красноголовый нырок, чирок-трескунок, широконоска, хохлатая чернеть, а также малая крачка. Уменьшение численности происходит у турпана, длинноносого крохаля, полярной крачки. В Норвегии за последние 100 лет из 219 видов птиц увеличили численность 82 вида, снизили — 53, появились — 23. В Англии и Ирландии на фоне исчезновения или сокращения численности турухтана, погоныша, шилоклювки, большого веретенника появились хохлатая чернеть, серая утка, шилохвость, большой крохаль, черношейная поганка, малый зуек. Как показывают исследования по отдельным регионам Западной и Средней Европы, так и тотальный анкетный опрос орнитологов всех европейских стран, движение авифауны по выше охарактеризованной схеме свойственно всей этой территории. На основании накапливающихся материалов можно предположить, что динамика ареалов многих видов птиц развивается независимо от изменений, вносимых в природную обстановку деятельностью человека. Прежде всего обращает на себя внимание тот факт, что движение ареалов многих видов идет не вслед за меняющимися температурными условиями, т. е. в направлении, близком «юг — север», а нередко с востока на запад или наоборот. Разнообразие направлений в движении границ распространения птиц дает основание полагать, что эти процессы являются результатом не просто потепления климата, а более сложных причин. Накапливаются сведения о сокращении ареалов или полном исчезновении птиц в районах, не затронутых или слабо затронутых деятельностью человека. Так, в середине XX в. на большей части Арало-Каспийского водораздела и Туранской низменности исчез мраморный чирок. Приблизительно к этому же времени резко сократилась численность пискульки в лесо
тундре Северо-Восточной Азии, на огромных пространствах Средней и Восточной Сибири, а также Дальнего Востока катастрофически упала численность чирка-клоктуна, косатки, каме-нушки, таежной формы гуменника. На Таймыре к началу 1970-х годов многократно снизилось число тундрового лебедя, что наблюдается и в районах, не заселенных человеком. Немногочисленны, но все же встречаются данные о периодических подъемах и спадах численности водоплавающих птиц, в отдельных случаях коррелирующие с определенными климатическими тенденциями. В выяснении причин изменчивости ареалов и общего состояния водоплавающих и околоводных птиц неоценимую услугу, на наш взгляд, оказывают большое количество работ, посвященных многолетним изменениям численности животных, появившихся в связи с проблемами использования охотничьих видов, борьбой с вредителями сельского и лесного хозяйства, а также с переносчиками инфекционных заболеваний. В конце XIX в. внимание ученых привлекли периодические подъемы и снижения численности многих видов позвоночных и беспозвоночных животных, нередко совпадающие во времени с циклами солнечной активности. Ч. Элтон в начале 20-х годов текущего столетия выдвинул идею, что главным фактором динамики численности животных являются циклические изменения активности Солнца. На огромных территориях (от западных районов Канады и Аляски до восточных районов Монголии) у различных видов животных проявлялось удивительное сходство в циклических изменениях численности. Например, у норвежского и копытного леммингов, полевок обыкновенной и Брандта и многих других мелких мышевидных грызунов эти циклы составляли 3—4 года. У песца, рыси, зайцев беляка и русака, лисицы, волка, куницы, воротничкового рябчика, серой и белой куропаток, степного тетерева, вальдшнепа, саджи и многих других видов в большей степени была выражена 8—10-летняя цикличность. Эти циклы нередко шли синхронно на огромных пространствах не только у близкородственных видов, но и у видов животных, сильно экологически различающихся. Периодические вспышки массового размножения мышевидных грызунов в Англии полностью совпадали с колебаниями численности леммингов в Норвегии, такая же ритмика и периодичность массового размножения леммингов наблюдались в Канаде [131]. Циклические изменения численности зайца-беляка в Англии соответствовали во времени циклам этого вида на материке, в сходном режиме развивались они на всей территории Канады. В Северной Америке десятилетний цикл колебаний численности рыси распространился почти одновременно на не
скольких миллионах квадратных миль. Синхронные колебания численности у грызунов и тетеревиных птиц прослежены в Финляндии, Англии, Северо-Восточной Америке, при этом автор исследований Л. Сивонен [143] пришел к заключению, что в основе этих явлений лежат общие процессы. Синхронные колебания численности различных видов мышевидных грызунов отмечены в Латвии и на Кольском п-ове. На северо-востоке Сибири синхронность пиков увеличения численности выявлена у сибирского и копытного леммингов. Анализируя различные аспекты многолетней динамики чис-ленности ряда позвоночных животных и подчеркивая широкий территориальный размах этих процессов, А. Н. Формозов [107] обратил внимание, что на протяжении ряда лет массовое размножение того или иного вида может последовательно охватывать смежные территории, распределяясь волнообразно. Такое передвижение массового размножения в пространстве всегда идет в одном направлении и более или менее правильно повторяется через ряд лет (передвижение максимума численности зайца-русака от Украины на северо-восток). У некоторых животных выяснен еще ряд особенностей в динамике численности. Так, в Финляндии у тетеревиных птиц за 10-летний цикл прослеживались подъемы численности через каждые 3—4 года, но меньшей амплитуды. М. Клемм, изучая динамику численности обыкновенной полевки в Германии, наблюдал малые (3—4-летние) волны, а в каждом третьем цикле, т. е. один раз в 9—12 лет, — большую, наиболее выраженную волну. В Монголии у полевки Брандта в пределах больших вспышек численности (13—14 лет) наблюдались небольшие ее подъемы через 7—8 лет. В Польше у некоторых видов уток выявлена 35-летняя динамика численности. У песца на севере Европы, Западной и Средней Сибири изменения численности происходили по 35-летнему циклу, внутри которых улавливались волны меньшей амплитуды (в 10—11 лет и в 3—4 года) [76]. По исследованиям А. И. Близнюка в популяции сайгака в При-каспии, помимо 11-летних циклов, прослежены 90-летние колебания численности. Ю. Ф. Золотову в циклических изменениях численности степных мелких грызунов удалось установить своеобразную нарастающую волнообразность процесса в ритмическом интервале 3 и 5—6 лет, 11 и 80—90 лет. Проявившаяся таким образом глобальность циклических изменений численности животных, в основе которой лежал такой мощный и очевидный фактор, как солнечная активность, привлекла внимание многих исследователей. По мере накопления фактов циклические изменения численности у различных видов животных на конкретной территории во многих случаях не совпадали по времени, а на больших
пространствах пики и спады их численности также приходились на разное время. При анализе ритмики колебаний численности ряда видов охотничьих животных Канады и Аляски выяснилось, что совпадение и несовпадение пиков численности отмечено как у экологически близких видов, так и различно специализированных. Так, пик численности зайца-беляка в северо-западной части Канады, пришедшийся на 1942 г., воротничкового рябчика и куропатки на Аляске не совпадал с колебаниями численности этих видов в ряде других районов. Увеличение численности зайцев, рыжей лисицы, ондатры, норки в северных прериях Канады началось, наоборот, одновременно. Последовательность распространения циклов численности в пространстве в том или ином направлении не прослеживалась [138]. У большой полевки, одного из доминирующих видов при вспышках размножения мышевидных грызунов, 9—11-летние периодические пики численности в Восточной Европе наблюдались несколько позже, чем в Западной, и чаще совпадали с таковыми на юге СССР [13]. В некоторых случаях экологи получили диаметрально противоположные результаты влияния циклов солнечной активности на динамику численности одного и того же вида. Так, Дж. Пино для юга Франции установил зависимость массовых вспышек размножения обыкновенных полевок с максимальной солнечной активностью, в то время как М. Клемм выявил для Западной Европы совпадение высокой численности этого вида с периодами низкой активности Солнца. Обобщение В. Н. Ягодинским данных, полученных различными авторами за 1822—1960 гг., о «больших волнах» размножения мышевидных грызунов показало, что в 13 случаях из 17 они совпали или несколько опережали сроки солнечных максимумов [78]. Отсутствие глобальной синхронности в рассматриваемых процессах стало главным доводом противников гелиобиологиче-ской концепции в объяснении природы динамики численности животных. Аргументировалось это следующим образом. Если солнечная активность играет ведущую роль в формировании экологических условий на Земле, то ее влияние должно вызывать однонаправленные изменения численности конкретного вида на огромных пространствах. Синхронно должна развиваться и динамика численности у различных или, по крайней мере, у близкородственных видов. Кривые численности животных должны коррелировать во времени с циклами солнечной активности. Следовательно, несовпадение во многих случаях рассматриваемых показателей — серьезный довод против влияния солнечной активности на динамику численности животных. Ч. Элтон, считавшийся в конце 20-х годов признанным лиде
ром направления о влиянии циклов солнечной активности на численность животных, в конце 40-х годов отказался от дальнейших исследований в этом направлении. На базе разноплановых исследований солнечно-земных связей была сформирована концепция опосредованного влияния активности солнца. В частности, существенным шагом в понимании закономерностей динамики численности животных явилась оценка солнечной активности как начального звена климатических и биологических процессов. Изменяя количество тепла, посылаемого на Землю, и влияя на типы атмосферной циркуляции, циклы солнечной активности обусловливали одновременные изменения температурного режима и влажности, определяя таким образом и циклический характер колебаний климатических условий [Н7]. Чередование прохладно-влажных и теплых, сухих фаз в 11-летнем цикле изменчивости климата (вследствие солнечной активности) определенным образом влияло на состояние кормовой базы животных, а также на защитные и гнездовые свойства ландшафтов. В частности, многие авторы связывали 3—4- и 10—11-летний колебательный характер динамики численности позвоночных животных, главным образом грызунов, с циклическими изменениями климата, обусловливающими периодические увеличения и спады кормов. Позднее в циклических изменениях урожайности ели обыкновенной и кедра сибирского была показана прямая взаимосвязь с 11-летними циклами солнечной активности. Особенно наглядна эта взаимосвязь у кедра сибирского. Циклические изменения его урожайности в течение 11 лет происходили синхронно на огромных пространствах Западно-Сибирской равнины, что свидетельствовало о наличии общих причин, влияющих на репродуктивный процесс настолько сильно, что они нивелировали все местные. Такой общей причиной, по мнению автора, могли быть циклические изменения солнечной активности как начального звена в цепи связей, определяющих состояние тропосферы и погоды, которая уже непосредственно влияла на ход морфофизиологических процессов, составляющих сущность репродукции. В условиях высокой влагообеспеченности региона высокие урожаи кедра совпадали с подъемом солнечной активности, обусловливающей усиление засушливости, низкоурожайные годы приходились на периоды ее спада, в ходе которого наблюдалось повышение влажности [80]. При решении проблемы ликвидации очагов чумы в Казахстане- было обнаружено, что в ходе циклических изменений солнечной активности рост численности носителей микроба чумы — больших, полуденных и гребенщиковых песчанок происходил при пониженной солнечной активности, обусловливающей повы
шенную влажность, что благоприятно сказывалось на питании и размножении грызунов [15]. Циклический характер изменения запаса кормов для различных видов животных в процессе гелиокл им этических циклов был доказан в работах многих советских и зарубежных ученых. Так, Ю. Ф. Золотов установил, что в вековых циклах в периоды минимальной солнечной активности в атмосфере наибольшее развитие получают зональные процессы, влияющие на климат. Циклы солнечной деятельности в 3 и 5—6 лет и соответствующие им по времени и характеру проявления атмосферные циклы обусловливали в свою очередь малые «волны» в колебаниях численности мышевидных грызунов: на севере европейской части СССР — 3—4-летние, в центральной части — 4-летние, на юге — 5-летние. Близкую трактовку многолетних колебаний численности ряда видов мышевидных и других грызунов на фоне чередования периодов с преобладанием определенных типов циркуляции воздушных масс можно найти в работах А. Н. Формозова и Л. Г. Динесмана. В ряде исследований, посвященных циклическим изменениям кормовой базы животных, высказывались гипотезы или доказывались экспериментально существенные изменения питательных свойств кормов, и в частности содержания токоферола (витамина Е). Именно изменению качественного состава кормов придается первостепенное значение в формировании репродуктивных способностей, выживаемости потомства, в проявлении реакций на стрессы окружающей среды. Изучая циклические изменения популяций животных тундры, Р. Риклефс отмечал, что единственный фактор среды, который, по-видимому, изменяется параллельно с циклическими изменениями численности лемминга на мысе Барроу, — это качество (а не количество) растительности. В год, когда численность вида достигала максимума, содержание белка в растениях составляло 22%, тогда как во время ее очередного спада оно составляло лишь 14%. Если циклические изменения величины популяции лемминга параллельны циклическим изменениям качества растений, то возможно, что они взаимосвязаны: общее количество доступных питательных веществ в экосистеме тундры может быть так мало, что в годы максимальной численности они в основном потребляются леммингами, в результате чего подавляется рост растений и снижается их питательная ценность. Питательные вещества вновь поступают в круговорот лишь после гибели большого числа этих грызунов и разложения их останков. Таким образом, приведенные результаты исследований позволяют считать, что в ходе гелиоклиматических циклов суще
ственно изменяется не только количество, но и качество кормов, которое соответствующим образом влияет на состояние животных. Четкая зависимость численности от гелиоклиматических циклов выявлена и у беспозвоночных. Анализ многолетней динамики лугового мотылька на фоне циклов солнечной активности в Центрально-Черноземной области за 1854—1915 гг. показал четкую зависимость между этими показателями, опосредованно проявляющуюся через климат. За указанный период массовое размножение лугового мотылька наблюдалось 5 раз, происходило со строгой периодичностью и приходилось на минимумы солнечной активности, обусловливающие годы с повышенной влажностью. Большинство же вспышек численности вредных насекомых в процессе циклических изменений солнечной активности приходится на периоды окончания прохладно-влажных фаз климата и начала теплых, сухих, т. е. при низких показателях активности солнца. В Ульяновской обл. с 1860 по 1977 г. наблюдалось 11 полных циклов солнечной активности, в лесонасаждениях отмечено 11 вспышек массового размножения непарного и кольчатого шелкопрядов, златогузки и зеленой листовертки, которые совпадали с минимумом солнечной активности. На основании анализа наблюдений за 129 лет (1839— 1968 гг.) в Красноярском крае выявлено 59 случаев массового размножения нестадных саранчовых, причем большинство «саранчовых годов» (74,1 %) приходились на 8—9-е и 10-е годы нисходящей фазы солнечной активности, по мере усиления засушливости климата. За 60-летний период наблюдений (1908—1968 гг.) массовые размножения сибирского шелкопряда в Красноярском крае повторялись через 10—11 лет. Нарастание численности насекомых начиналось в конце периода спада солнечной активности, по мере нарастания засушливости. Максимальное развитие вспышки приходилось на годы ее нарастания, когда засушливая погода в течение вегетационного сезона держалась 2—3 года подряд. По мере достижения максимума солнечной активности и нарастания увлажненности массовое размножение вредителя заканчивалось. В лесонасаждениях Западной Сибири за 1914—1957 гг. вспышки массового размножения сибирского шелкопряда были приурочены к наиболее выраженным засушливым периодам, когда засуха широко распространялась по Западной Сибири. В Канаде вспышки массового размножения листовертки происходили после засушливых лет, а кольчатого шелкопряда — после влажных.
Особое значение для понимания динамики численности животных имела расшифровка ландшафтно-экологической сущности структуры ареалов. Это направление в настоящее время особенно плодотворно развивается А. А. Максимовым [67], которым на примере водяной полевки прослежена одна из главных причин несовпадения циклов солнечной активности и кривых изменения численности животных. Автором выявлено, что в Барабинской лесостепи существует несколько типов вспышек численности водяной полевки. Вспышки массовых размножений вида в болотных местообитаниях наблюдались в периоды высоких показателей солнечной активности в 11-летних циклах, вызывающих высокую обводненность региона. Второй тип вспышки— озерно-болотный наблюдается в деградировавших озерных котловинах в сухие фазы 11-летних циклов увлажнения при низких показателях солнечной активности. Во влажные фазы указанные котловины сильно обводняются и становятся непригодными для размножения водяной крысы, очаги обитания которой в это время сосредотачиваются на кочкарниковых болотах. Третий тип вспышек — озерно-займищный и озерно-сплавинный проявляется во внутривековых колебаниях уровенного режима озер в 35-летних климатических циклах и приурочен к периодам начинающегося снижения уровня воды в озерах после многоводных лет, когда для зверьков создаются благоприятные условия зимовки в обсыхающих частях займищ. « * * Таким образом, 70-летний итог изучения многолетней динамики численности животных оказался весьма противоречивым— противопоставляются три точки зрения: отрицание цикличности в изменении численности животных; признание цикличности, но отрицание роли в этих процессах солнечной активности; признание циклических изменений численности животных и роли солнечной активности как исходного фактора, влияющего через природные компоненты, которые, изменяясь в самых различных модификациях, формируют экологические условия для отдельных видов животных. Среди главных факторов первостепенное значение имеют чередование прохладновлажных и теплых, сухих фаз климата, изменение обилия и состава кормов, изменение облика местообитаний при различном обводнении. Оценивая итоги исследований динамики численности животных, следует отметить, что зоологи, взяв как одну из платформ 11-летние гелиоклиматические циклы, выявили ряд причин ее колебаний. В то же время ими слабо использована концепция
внутривековой и вековой изменчивости климата, а использованы для исследований именно 35- и 90-летние гелиоклиматиче-ские циклы. Из-за узкого ограничения во времени изучаемых явлений в подавляющем большинстве работ не затрагивались вопросы динамики численности вида в пределах ареала. За редким исключением не ставились и задачи внутриареальных перемещений и изменения границ ареалов. Если с некоторой долей условности многолетние изменения численности животных отнести к процессу «во времени», а все аспекты, связанные с динамикой ареалов, — к процессу «в пространстве», то становится очевидным, что диалектическая предпосылка о необходимости изучения любого явления в пространстве и времени оказалась в слабой мере применена в решении рассматриваемой проблемы. Исследования многолетних изменений численности животных, не ставившие перед собой одновременной задачи широкого территориального взгляда на изучаемые явления, а в равной мере и за более продолжительное время, оставили много нерешенных вопросов. При изучении динамики ареалов животных недостаточно использованы накопленные знания о многолетних колебаниях численности животных, а также концепция многовековой и внутривековой изменчивости климата, которая оказалась дискуссионной среди климатологов. Попытка использования комплексного подхода при решении вопросов многолетних изменений численности и ареалов водоплавающих и околоводных птиц СССР предпринята в настоящей работе.
ВНУТРИВЕКОВАЯ И МНОГОВЕКОВАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ КЛИМАТА И ОБЩЕЙ УВЛАЖНЕННОСТИ МАТЕРИКОВ СЕВЕРНОГО ПОЛУШАРИЯ Развитие концепции о внутривековой изменчивости климата В середине XVIII в. известный русский ученый И. Г. Гмелин, путешествуя по югу Западной Сибири, обратил внимание на своеобразную гидрологическую особенность его озер: периодическое усыхание их в течение ряда лет сменялось последующим наполнением. В конце XIX в. А. Ф. Миддендорф, Л. С. Берг, П. Г. Игнатов и др. обосновали это природное явление как закономерность. В это же время Э. А. Брикнер выдвинул концепцию, что климат всей Евразии изменяется циклически— от теплого, засушливого до холодного, влажного, а затем вновь становится теплым, засушливым. Полный цикл таких изменений равен 35—45 годам. Он проследил и минимум осадков за последние 900 лет, повторяющийся по 3 раза в столетие и почти в одни и те же десятилетия, а именно между 20-ми и 30-ми, 60-ми и 70-ми годами, а также на границе веков [128]. Взгляды Э. А. Брикнера разделял и климатолог А. И. Воейков, который в 1901 г. опубликовал данные о циклических внут-ривековых изменениях климата, в которых отметил, что в Западной Азии циклы не совпадают по срокам с европейскими. Наиболее заметными изменения климата были в засушливых районах (в Северном Казахстане, на юге Западной Сибири), где они прежде всего отражались на колебании уровня наполнения озер. Особенно острый интерес к проблеме изменения общей увлажненности засушливых территорий возник в связи с публикациями в конце XIX в. работ ряда западных ученых о прогрессирующем усыхании Средней Азии. Действительно, в конце XIX — начале XX в. в Средней Азии наблюдалось усиление летнего зноя, обмеление рек, исчезновение колодцев. На основании этого и был построен прогноз о начале обсыхания нашей планеты, которое-де будет развиваться и дальше и погубит все живое на Земле. Л. С. Берг, изучив изменения уровней Аральского и Каспийского морей, озер Балхаш, Иссык-Куль и других, доказал, что мрачные предположения вряд ли оправданы, очевидны лишь колебания в течение нескольких десятков лет. Совершенно самостоятельно с 1907 г. начал излагать свои климатологические воззрения М. А. Боголепов, развивая кон
цепцию о «периодических возмущениях климата». Обобщая летописный материал, он обнаружил 33-летнюю периодичность: именно трижды в столетие, в определенные годы Русская равнина поражается резкой засухой, которой предшествуют или за которой немедленно следуют чрезмерные осадки. Зимы в эти годы резко отличаются от зим всех промежуточных годов ветрами, сильными морозами и быстрыми оттепелями. Эти возмущения климата характерны для большей части третьего и первой половины четвертого, затем седьмого и первой половины восьмого десятилетий, для всех 90-х годов прошлого и начала нового столетия. В эпохи аномалий климата приходили в волнение и человеческие массы. Одновременно «возмущалось» и большинство метеорологических и геофизических элементов, начиная от северных сияний, магнитных бурь и кончая вулканической и тектонической деятельностью земной коры. М. А. Боголепов не дал прямого ответа, какой же фактор вызывает эти возмущения, но как на одну из главных причин указал на периодические колебания солнечной активности, выделяя в 33-летнем периоде 11-летний и 3,5—2,8-летние волны, совпадающие с возмущениями в деятельности Солнца. При этом он высказал смелую мысль, что периодические возмущения климата и солнечная деятельность — соэффекты одной причины, находящейся «не только вне Земли, но, вероятно, и вне солнечной системы», а именно в «электромагнитной жизни Вселенной». Особое значение в формировании точки зрения на изменение климата имели исследования А. Л. Чижевского. Идеи этого ученого, впервые высказанные в 1915 г. и развивавшиеся на протяжении многих последующих лет, затрагивали глобальную проблему периодических влияний Солнца на биосферу Земли. В 20-х годах он публикует цикл статей, в которых убедительно доказывает, что многочисленные функциональные и органические нарушения в жизнедеятельности и развитии биологических систем (от отдельных организмов до популяций), а также метеорологические и геофизические процессы являются результатом космического воздействия, влияющего в циклическом режиме. Пики и спады эпидемий, землетрясений, деятельности вулканов, изменения климата и режима водоемов и т. д. являются следствием солнечно-земных связей. А. Л. Чижевский подчеркивал и экспериментально доказывал сложность и многогранность влияния солнечной активности на ход тех или иных земных процессов, связывая воедино общую биологию, физиологию и медицину, с одной стороны, и геофизику, метеорологию и астрономию, с другой. Более того, исследователь расширил представление об условиях существования жизни на Земле, на основании которого в понятие «внешняя среда» включалось и космическое пространство. Хотя направление А. Л. Чижевско-
Очень Высокое многоводье Высокое многоводье Среднее многоводье Среднее маловодье Низкое маловодье Очень низкое маловодье Рис. 1. Внутривековая изменчивость состояния озер равнинного питания территории Срединного региона [120]: уровни наполнения: 1 — по относительным данным; 2 — по абсолютным данным го было поддержано К. Э. Циолковским, П. П. Лазаревым, В. М. Бехтеревым, Н. А. Морозовым, а также зарубежными учеными, в целом оно не получило должной оценки современников. Монография А. Л. Чижевского вышла в свет в нашей стране только в 1973 г. под названием «Земное эхо солнечных бурь». Как М. А. Боголепов, так и А. Л. Чижевский видели прямую связь изучаемых явлений с периодическими колебаниями солнечной активности продолжительностью в 2,2—3,5, 11, 33—35, 2000—2500 лет. В конце 40-х — начале 50-х годов А. В. Шнитников реконструировал картину внутривековой изменчивости уровней озер юга Западной Сибири и Северного Казахстана с начала XVIII в. до настоящего времени. Полученная кривая этих процессов (рис. 1) показывает, что для уровня озер было свойственно 7 полных циклов типа брикнеровских и что в настоящее время заканчивается восьмой. Длительность отдельных циклов колеблется от 29—30 до 45—47 лет, лишь на рубеже XIX и XX вв. полный цикл составил 19 лет. Автором выявлены также циклы изменчивости климата продолжительностью в 80—90 лет, т. е. порядка века. Максимальные и минимальные значения температуры увлажнения вековых циклов существенно превышали вну-тривековые показатели. Периодичность внутривековых колебаний на озерах Северного Казахстана и юга Западной Сибири подверглась резкой критике А. М. Чельцова-Бебутова и Н. Т. Кузнецова. Вместе с тем оба автора единодушно признали, что характерная черта озер Северного Казахстана — чередование периодов обводнения и обсыхания. Н. Т. Кузнецов [61], анализируя факторы, влияющие на обводненность этих озер, обратил внимание на то, что осадки теплого периода года выпадают непосредственно в районе озера и их роль в наполнении в большинстве случаев незначительна. Иначе обстоит дело с зимними осадками, выпадающими в виде снега, который сильно перераспределяется по поверхности. Вьюги, бураны и сильные ветры сдувают его с водораздельных про
странств, накапливая в овражно-балочной сети или на замерзшей, покрытой тростником поверхности озер. Именно мощные заросли тростника задерживают снеговые массы, так что к началу их таяния запасы влаги значительно превышают количество осадков, выпавших за холодный период года. Оказалось также, что для наполнения озер большое значение имеет степень увлажнения почвы водосбора накануне снеготаяния. Влажные, дождливые осени обеспечивают повышенные уровни воды в озерах, несмотря даже на то, что зимние осадки в такие годы ниже нормы. Наличие или отсутствие ледяной корки на поверхности земли, а кроме того, интенсивность таяния также определяют величину стока. Важной оказалась и роль микрорельефа Северного Казахстана с его особенностями — многочисленными западинами. На их заполнение расходуется много талых вод, ежегодно недополучаемых озерами. По этой причине в засушливые годы водосборная площадь озер сокращается, а в многоводные полу-бессточные микропонижения переполняются вешними водами, большая часть которых сбрасывается в озера. Распределение талых вод по микропонижениям рельефа приводит к одной на первый взгляд парадоксальной особенности: два рядом расположенных озера одновременно переживают различные стадии: одно — стадию наполнения, а другое — обмеления или высыхания. Н. Т. Кузнецов показал также, что региональные различия величины стока и испарения существенно изменяют гидрологический режим озер Северного Казахстана. Обильное испарение на юге региона в сочетании с малым стоком талых вод приводит к тому, что процесс усыхания озер на юге начинается на 1— 3 года раньше, чем на севере региона. Этому способствуют и глубины озер, обыкновенно на юге они менее глубоки. Без воды южные озера могут оставаться 5—6 лет, в то время как на севере этот период вдвое короче. Несовпадение фаз обводнения в .северной и южной частях Кустанайской обл. подмечено еще ранее А. Г. Вороновым [22]. На эту же особенность динамики водного режима водоемов в пространстве обращал внимание и Л. С. Берг, иллюстрируя этот процесс несовпадением уровней наполнения Каспийского и Аральского морей, имеющих различные по морфологии и происхождению площади водосбора. Несмотря на рассмотренную особенность пространственной неоднородности гидрологического режима озер аридных и субаридных территорий, А. В. Шнитников [118] рассматривает внутривековую изменчивость гидрологического режима озерных бассейнов Западной Азии как весьма синхронный процесс широкого территориального распространения, в известной степени
общий для Западной Азии в целом. Он считает развитие циклов Брикнера скользящим явлением с постоянно сменяющимися во времени фазами, в результате чего на территории европейской части СССР и Западной Азии, равно как и на других крупных территориях, они могут смещаться во времени, т. е. находиться в состоянии любых сдвигов фаз между собой — от синфазности до противофазности, однако строго упорядоченная противофаз-ность (принципиальная гетерохронность) этого процесса автором отрицается. Подчеркивая широкую территориальность распространения внутривековой изменчивости климата и общей увлажненности в Европе и Западной Азии, А. В. Шнитников обосновывает моменты ее отклонения. Эти отклонения определяются специфичностью условий увлажненности как на обширных, так и на локальных территориях, что создает значительную амплитуду между фазами наибольшего и наименьшего усыхания водоемов. Совершенно неизбежно здесь проявление зональности такой изменчивости в различных ландшафтных зонах — от лесостепи до полупустыни. Вместе с тем, во всех ландшафтных зонах аридных и субаридных территорий одновременно существуют разнотипные озера, различным образом реагирующие на внутривековую изменчивость общей увлажненности. В зависимости от характера рельефа, строения озерных бассейнов и их гидрографической сети, соотношения между размерами водосборных площадей и площадей самих озер, пород, слагающих бассейны, и ряда других причин, существуют озера непересыхающие и пересыхающие полностью в наиболее засушливые фазы внутривековой изменчивости. Между этими двумя крайними формами существуют любые переходные. Нередки случаи, когда уровень одних озер повышается, в то время как других он понижается. Однако такие отклонения являются лишь локальными сдвигами фаз, которые не нарушают генерального направления в развитии наметившейся климатической фазы (рис. 2). Особенно расширились представления об изменении климата по мере накопления инструментальных наблюдений. В частности, внутривековые циклы, близкие по продолжительности к 11-му и 35-му годам, а также вековые с продолжительностью близкой к 90-м годам коррелировали с аналогичными по продолжительности циклами солнечной активности, подтверждая ранее высказанные взгляды М. А. Боголепова и А. Л. Чижевского на тесную связь этих явлений. Более поздними исследованиями было установлено, что вековые циклы изменчивости климата, температуры и осадков в южных и средних широтах СССР проявляются в интервале 60—80 лет и только на Севере для теплого периода приближаются к 90-м годам [36].
солютным данным Сопоставление векового хода температуры в Северном полушарии с вековым ходом радиации, приходящей к земной поверхности за период 1880—1965 гг. (преимущественно в зоне 40— 60° с. ш.), показало, что солнечная радиация, обусловив общую тенденцию потепления, имела два максимума: один, менее заметный, в конце XIX в. (80—90-е годы, первое десятилетие XX в.) и второй, более выраженный с наибольшими значениями радиации, в 1930-х годах, когда средняя температура воздуха в Северном полушарии повысилась по сравнению с концом XIX в. приблизительно на 0,6 °C. Периоды потепления характеризовались постепенным повышением температуры воздуха на всех широтах Северного полушария во все сезоны года, причем самое сильное потепление происходило в высоких широтах и в холодное время [16].
В 30-х годах текущего столетия зимние температуры в Гренландии по сравнению с 1883—1892 гг. повысились на 5 °C, а на Шпицбергене по сравнению с 1912—1926 гг. — на 8—9 °C. В Центральной Европе, на севере Франции температуры, особенно зимние, повышались более умеренно — приблизительно на 1 °C, зона Средиземноморья испытала слабое потепление в период между 1920 и 1940 гг. В Северной Африке и районах Среднего Востока повышение температуры по сравнению с 1890— 1990 гг. произошло на 0,5—1 °C. Аналогичная тенденция потепления установлена с 1860 г. для Индии и Индонезии [64]. В СССР в эти годы областью наибольшего потепления для большей части года явились районы нижнего течения Енисея, а в некоторые месяцы и районы Нижней Оби. Особенно было заметно потепление в апреле. В 40-х годах текущего столетия наступает похолодание, которое продолжается до начала 50-х годов, не достигая масштабов предшествующего ему потепления. Затем вновь зарегистрировано потепление климата (до начала 60-х годов), достигшее температурных показателей начала века [16]. Этот процесс расценен Н. А. Шпоклянской как начало второй половины векового цикла, который должен зеркально повторить ход температуры в первую его половину. С начала 70-х годов отмечены изменения климата в сторону похолодания, продолжающегося и до нашего времени [121]. Анализ вековых изменений температуры последнего векового цикла по географическому разрезу «пустынные районы Казахстана — арктические тундры Сибири» позволил сделать следующие выводы. В зоне тундры и лесотундры четко выражено повышение температуры с конца прошлого столетия до максимальных значений в конце 30-х годов XX столетия (в Салехарде и Туруханске соответственно на 2,5 и 3,2°C). Затем в 60— 70-х годах отмечено интенсивное понижение температуры: на Диксоне и в Дудинке на 2,5 °C, а в Салехарде и Туруханске на 1,8—2 °C. В пределах лесоболотной зоны вековой ход температуры был таковым же, как и в предыдущих зонах, но амплитуда ее колебаний оказалась меньше, время наступления максимума более растянуто (от 1930—1939 гг. в Сургуте до 1946—1955 гг. в Березове). Общее повышение температуры здесь составило 1,5—1,7 °C, а последующий спад — 0,9—1,3 °C. В многолетнем ходе температуры лесостепной и степной зон проявляются два близких по величине максимума — первый примерно в 1916— 1925 гг. и второй от 1955—1964 до 1962—1971 гг. Полупустынная зона Казахстана, а также Алтайская лесостепь, как и предыдущие зоны, испытали максимальные повышения температуры в конце 30-х и 60-х годов XX столетия.
В XIX в., по неполным сведениям, устойчивые повышения температуры в различных точках Срединного региона СССР отмечены с 40, 60 и 90-х годов. Общие представления о взаимосвязи теплых периодов климата с засушливостью и, наоборот, прохладно-влажных с повышенной влажностью в Северном полушарии послужили предметом специальных исследований. Выявлены различные аспекты физической сущности этих явлений. В 30-е годы нашего столетия А. Л. Чижевский, анализируя взаимосвязь кривой солнечной активности и уровней наполнения озер Виктория, Ладожское и Каспийского моря, установил, что максимальное их наполнение наблюдалось в периоды максимумов солнечной деятельности. Гидрологи обратили внимание на характер этой корреляции значительно позднее. М. X. Байдал на материалах по Кустанайской области установил, что наиболее значительные и длительные повышения уровней озер близки к периодам максимума вековых циклов солнечной активности. В Барабинской лесостепи 11-летние циклы увлажненности происходили синхронно 11-летним циклам солнечной активности. Физическая сущность рассматриваемой взаимосвязи кроется прежде всего в том, что при повышенной солнечной активности в высоких широтах активизируется циклоническая деятельность, а соответственно и увеличивается перенос влаги из арктического пояса в глубь континента. Установлено также, что вековая изменчивость осадков в значительной мере зависит от изменения меридианального градиента температуры (разницы температур между низкими и высокими широтами): его уменьшение приводит к уменьшению потоков водяного пара, поступающих с океанов в глубь умеренных широт континентов. В соответствии с этим количество осадков во внутриконтинентальных районах уменьшается. Обратное положение возникает при увеличении меридианального градиента температуры. Учеными прослежено, что с установлением многолетней тенденции повышения средней температуры воздуха в Северном полушарии уменьшается и контраст температуры между высокими и низкими широтами, а следовательно, уменьшается и эффект переноса водяного пара в глубь, материков. С наступлением тенденции понижения температур воздуха в Северном полушарии и увеличения контраста температуры между низкими и высокими широтами эффект переноса водяного пара в глубь материков усиливается [16, 36].
Концепция многовековой изменчивости климата В 1957 г. А. В. Шнитниковым опубликовано фундаментальное исследование, обосновывающее концепцию многовековой изменчивости климата и общей увлажненности материков Северного полушария [118]. На основании обобщения исторических сведений о состоянии климата и обводненности Европы и Западной Азии автору удалось показать, что в XIV—XV вв. по сравнению с предыдущим периодом на рассматриваемой территории климат отличался повышенной суровостью, многоснеж-ностью и многоводностью рек. Уровень Каспия за этот период оказался одним из наивысших за историческое время; Сырдарья замерзала на 5 мес, покрываясь толстым слоем льда, по которому некоторое время ходили караваны; Амударья через Узбой впадала в Каспийское море. В Европе резкое ухудшение климата выразилось в частых замерзаниях Балтийского моря, а также Черного и частично Адриатического. Реконструированная А. В. Шнитниковым картина изменчивости горного оледенения Тянь-Шаня, Алтая, Кавказа, Скандинавии и Альп показала, что с начала новой эры и на протяжении 15 столетий происходило уменьшение горного оледенения, сначала медленное — до VIII в., затем наиболее заметное — VIII—IX вв. и особенно интенсивное таяние в период с X в. по первую половину XVI в. С конца XVI в. начался обратный процесс— наступления ледников, достигший максимума в начале XIX в. С конца XIX в. на всей территории Евразии началось общее и интенсивное отступление горных ледников. Весьма близким оказался характер изменения горного оледенения и в Северной Америке. На основании всех изложенных материалов автором исследования восстановлена общая картина климатических процессов, происходивших в нашей эре. Со второй половины первого тысячелетия и до начала второго (около 700 лет) в климате Северного полушария наблюдалась устойчивая тенденция потепления. На фоне этого процесса шло таяние горных ледников, уменьшение ледовитости северных морей. С конца XIII в. и особенно в XIV—XV вв. климат становится более суровым. Одновременно происходит и значительное увеличение количества атмосферных осадков, что определяет постепенное, но устойчивое накопление водных масс на крупных территориях и материках Северного полушария в целом (это явление вошло в климатологию под термином «увлажненность»). Именно похолодание климата в сочетании с повышенной увлажненностью создали к концу XV в. предпосылки для очередного горного оледенения на всем Северном полушарии, которое произошло в XVI—XVIII и начале XIX вв. Эта прохладно-влажная эпоха заняла около 26
550 лет. С середины и особенно с конца XIX в. вновь началось потепление климата и уменьшение общей увлажненности. Таким образом, за период новой эры, т. е. период, охвативший около 1900 лет, выявлен один максимум увлажнения, или прохладно-влажный период, охвативший XIV—XVIII и начало XIX вв., с двумя минимумами (теплые, сухие периоды): первый из них в полном развитии охватывал большую часть первого тысячелетия новой эры и начало второго, а второй минимум — в самом начале его проявления пришелся на вторую половину XIX в. Полный цикл прохладно-влажных тенденций климата многовекового масштаба развивался по схеме: минимум — максимум— минимум с общей продолжительностью около 1900 лет. Анализ чередования трансгрессий и регрессий уровней морей и океана у северных и западных побережий Европы, являющихся следствием изменчивости условий водообмена между океанами и материками в периоды чередующихся потеплений и похолоданий, позволил установить А. В. Шнитникову, что за эпоху в 7200 лет до начала новой эры произошло 5 трансгрессий, продолжительность периодов между которыми колебалась от 1500 до 2000 лет, свидетельствуя о существовании определенной периодичности явлений, в пределах небольшой изменчивости ±250 лет. Средняя продолжительность ритма изменчивости оказалась близкой к 1800 годам. На протяжении последних двух тысячелетий заканчивается развитие шестого многовекового цикла климата. Совершенно самостоятельные взгляды на существование циклических многовековых изменений климата имел Л. Н. Гумилев, который плодотворно использовал их при исследовании древних этносов аридных территорий [28]. Концепция А. В. Шнитникова о многовековой изменчивости климата в голоцене как ритмического процесса, происходящего с определенной периодичностью, длительное время мало использовалась для климатологических и биогеографических исследований, несмотря на подтверждение в ряде последующих исследований. Так, Э. Ле Руа Ладюри, изучая историю климата Западной Европы, на основании анализа обширного фактического материала подтверждает существование «малого ледникового периода» и внутривековой изменчивости климата [64]. В то же время исследование истории климата только в последнем тысячелетии не позволило автору проследить повторения крупномасштабных похолоданий. В аналогичном аспекте рассматриваемый вопрос был проработан Е. П. Борисенковым и В. М. Пасецким, которые на основании летописных источников Древней Руси за последнее тысячелетие выделили для Европы три качественно различных климатических эпохи: малый климатический оптимум, пришедший
ся на VIII—XII вв.; малый ледниковый период — XIII—XVIII вв.; современное потепление, обозначившееся с середины XIX в. [14]. В. М. Жуковым на примере Западно-Сибирского региона рассчитана цикличность климатических процессов с продолжительностью в 2000 лет [79]. Развитие в 50—60-х годах целого комплекса физических и радиоизотопных методов определения возраста четвертичных отложений дало толчок исследованиям, связанным с разработкой геохронологической шкалы четвертичного периода, особенно позднего плейстоцена и голоцена. В частности, за голоцен были реконструированы кривые: палеоэкологическая по планктонным фораминиферам, изменения температуры воздуха вблизи гренландских ледников и уровня мирового океана, а также зимних температур для Западной Европы за последние 1000 лет. Указанный цикл работ позволил Н. В. Кинду провести обобщение о климатических изменениях в последние 10 тыс. лет, из которого очевидно, что за этот период произошло 6 климатических циклов в интервале 1300—2000 лет [50]. Исследования гидрологического режима Каспийского моря показали, что за последние 9—10 тыс. лет оно имело 6 сильно выраженных трансгрессий и такое же количество регрессий, свидетельствующих о чередовании прохладно-влажных и теплых, сухих климатических эпох в голоцене с интервалом в 1500—2000 лет [92]. Таким образом, для периода голоцена рядом исследований доказана многовековая изменчивость климата как ритмического процесса, продолжающегося и в настоящее время. Доказано также существование гелиоклимэтических циклов длительностью в 300—500 лет, проявляющихся в вариациях магнитного поля Земли и колебании увлажненности. В целом циклы этого масштаба проявляются слабо [93]. Итак, согласно концепции многовековой и внутривековой изменчивости климата и общей увлажненности материков Северного полушария в голоцене, на фоне общего отступления ледников прослеживаются циклические изменения гидротермических условий в интервале 1800—2100 лет. Эти циклы особенно характерны для южных районов Европы и Западной Азии, состоят они из трех фаз: прохладно-влажной (300—500 лет); теплой и сухой (600—800 лет); переходной между первой и второй (700—800 лет). На фоне многовековых изменений климата отмечаются их 60—90-летние вековые и 29—45-летние внутривеко-вые колебания, в пределах последних прослеживаются циклы с продолжительностью в 7—11 и 3—4 года. Выяснение физической сущности взаимосвязей циклов климата с циклами солнечной активности позволили расценивать эти природные явления как единые гелиоклиматические циклы. В последние 30 лет по мере повышения интереса к проблеме
изменения климата в голоцене не только со стороны климатологов и гидрологов, но и географов, историков и зоологов на сегодняшний день сложилось несколько мнений по этому вопросу. Представители первого направления М. И.Будыко, Л.Г. Ди-несман, С. В. Кириков считают, что со времени окончания голоценового оптимума все пять тысячелетий крупные колебания климата не проявлялись. Прослеживающиеся отклонения в климате носят локальный характер и являются результатом хозяйственной деятельности, неотектонических процессов, вулканизма и не имеют четко выраженной периодичности. Исследователи второго направления придерживаются мнения о наличии внутривековой и вековой изменчивости климата с периодичностью в 3—4, 7—11, 35—45 и 70—90 лет. Третье направление (концепция о многовековой изменчивости климата и общей увлажненности материков Северного полушария с продолжительностью в 1800—2000 лет), выдвинутая А. В. Шнитниковым, получила подтверждение в работах В. М. Жукова, Н. В. Кинда, Г. И. Рычагова. Серьезной поддержкой излагаемой концепции явилось признание Советско-Американским симпозиумом по палеоклиматологии (Москва, 1976) причин четвертичных оледенений: колебаний температур с периодами в 23, 42 и 100 тыс. лет, коррелирующими с периодами астрономических явлений. Первый из них совпадает с временем предварения равнодействий (даты наибольшего приближения Земли к Солнцу в годовом ходе), второй — с периодом колебаний наклона земной оси и третий — с периодом колебаний эксцентриситета земной орбиты. Доказанность существования циклов солнечной активности в 3, 11, 35, 90 и 2500 тыс. лет позволяет рассматривать гелиок-лиматические и гелиофизические процессы, развивающиеся в тех же временных интервалах, как единые и взаимосвязанные явления и использовать концепцию о внутривековых и многовековых гелиоклиматических циклах для решения зоологических, экологических и биогеографических задач, проблем охраны животного мира. Гидрологический режим водоемов как показатель изменений климата Для изучения динамики численности и ареалов водоплавающих и околоводных птиц необходима точная датировка и оценка масштаба проявления гидроклиматических тенденций, что возможно на основании систематизации сведений о гидрологическом режиме водоемов различного типа.
М.м БС 1500 1500 1700 1800 1900 2000 Годы Рис. 3. Изменения уровня Каспийского моря 1481 Каспийское море. С начала инструментальных наблюдений (1837 г.) высокое стояние уровней Каспийского моря на отметках — 25,4 м Балтийской системы (Б. С.) и выше наблюдалось в 1838, 1868 и 1877—1888 гг. (рис. 3). Относительно низкое стояние уровней моря (около —26,2 м) отмечено в 50-х годах XIX в. и в 1911—1914 гг., а особенно сильное понижение началось с 1926 г. и к концу 30-х годов оно достигло —28 м. Сороковые годы характеризовались значительным подъемом уровня моря, а с 50-х годов вновь проявилась тенденция к его понижению. С этого периода на состоянии уровня Каспийского моря стало существенно сказываться изъятие стока рек, питающих этот водоем. При общем стоке в 240—336 км3/год в настоящее время на хозяйственные нужды ежегодно безвозвратно изымается около 50 км3. Особенно неблагоприятные гидрометеорологические условия в бассейне Каспийского моря сложились во второй половине 60-х и в первой половине 70-х годов, когда произошло падение уровня моря до самой низкой отметки (—29 м) за все время инструментальных наблюдений (1977 г.). Величина суммарного речного стока в 1970—1977 гг. оказалась даже ниже, чем в период интенсивного падения уровня в 30-х годах [48]. Период 1969—1972 гг., судя по характеру половодий и развитию зимне-весенних явлений, в низовьях Волги отличался заметным проявлением прохладно-влажного климата. С 1978 г. уровень Каспия стал резко повышаться и в 1985 г. достиг отметки 27,97 м, т. е. поднялся более чем на 1,5 м. Это произошло за счет увеличения объема Волжского стока и атмосферных осадков, выпадающих на поверхность моря, испарение же заметно уменьшилось [48]. Водоемы Тургайской долины. Сведения о гидрологическом режиме озер Северного Казахстана за XVIII, XIX вв. и до 40-х годов XX в. и более поздние исследования позволили построить кривую изменения обводненности озер региона (рис. 4) [16, 22, 61]. Как видно из рисунка, сильная регрессия водоемов характерна для 1892—1910 гг., а для 1911—1929 гг. — высокая обводненность. С 1930 г. начинает развиваться очередное усыхание, особенно интенсивно проявившееся в 1936—1940 гг., а в 1941— 1949 гг. вновь прослеживается общее повышение обводненности:
максимальное наполнение в 1941 г., в течение 5 лет наблюдается постепенное понижение уровней до 1946 г. и в 1947— 1949 гг. — вновь высокие уровни наполнения. В целом в 40-х годах уровни наполнения были значительно выше средних многолетних. В 1950—1959 гг. наметилась тенденция усыхания водоемов, хотя значительное число лет (1954, 1957, 1959 гг.) для озер характерны высокие уровни наполнения. К фазе низкой обводненности Тургайской долины относятся 60-е годы. Максимальное усыхание проявилось в 1963 и 1968 гг., высокая обводненность наблюдалась лишь в 1964 г. Заметное наполнение озер Тургайской долины началось в 1970 г. и достигло максимума в 1972 г. Годовой сток рек Тургая и Иргиза в 1972 г. оказался максимальньш за последние 25 лет. Многие глухие дамбы и плотины на реках и других водостоках оказались смыты. Произошло наполнение пойменных озер, началось заполнение солончаковых озерных лож. Уровень воды в соленых озерных котловинах достиг высоких отметок. Впервые за многие годы заполнилась водой сухая котловина оз. Челкар-Тениз. В летний период 1972 г. его зеркало составило около 600 км2, а глубина 1 м. Наполнилось и опреснилось оз. Жаман-Акколь. Новое понижение уровней началось уже в 1973 г. К июлю сократились мелководья Челкар-Тениза, а в начале сентября вода сохранилась только в самом устье Тургая. Особенно резкое снижение обводненности наблюдалось в 1975 г. Большинство мелких озер и соров высохло. На многих озерах низовий Тургая тростниковые заросли оказались без воды. На Наурзумских озерах обсыхание в еще большей степени проявилось в 1977—1979 гг., когда весеннего их наполнения не произошло вообще, и к концу августа эта группа водоемов полностью пересыхала. С 1980 г. наблюдается их слабое наполнение, а в 1981 г. — очень сильное. Высокие уровни на Наурзумских озерах сохраняются на протяжении последующих пяти лет. В 1987 г. отмечено их максимальное наполнение, превышающее уровни 1981 г. и приближающееся к наполнению 1941 г. На протяжении 80-х годов прогрессирующее обводнение прослеживает -
ся и на водоемах низовий Тургая (устное сообщение Н. С. Гордиенко). Озера Тенгиз-Кургальджинской впадины. В XIX в. для оз. Кургальджин характерна высокая обводненность. С 1870-х годов озера Центрального Казахстана находились в состоянии сильнейшего усыхания. Со второй половины 80-х годов началось улучшение водного режима, длившееся до 1899 г., когда эти водоемы были посещены П. Г. Игнатовым. В этом году глубина оз. Тенгиз достигала 6,75 м — наивысшей из когда-либо зарегистрированных. Однако уже в 1899 г. весенний сток в озеро оказался настолько небольшим, что его уровень по сравнению с предыдущим годом не изменился, а к середине лета стал интенсивно падать. Очень низкие уровни наполнения озер Тенгиз-Кургальджинской впадины отмечены на рубеже XIX—XX вв. Первое десятилетие XX в. отличалось высокой обводненностью озер, а после 1910 г. началась очередная фаза пониженной обводненности. В период 1919—1929 гг. происходит очередное наполнение озер, а с 1930 по 1940 г.— их самое крупное обсыхание. В 1933 г. крупные плесы оз. Кургальджин остались без воды, а в 1937, 1939 и 1940 гг. озеро пересохло. Река Нура протекала по его сухому дну, но и ее русло пересыхало к середине лета. Вода в реке была солоноватой. Глубина оз. Тенгиз к 1934 г. упала до 2,5 м, все озеро «сдвигалось» к своим западным берегам, а большая часть дна на востоке обнажилась. В 1940 г. вода сохранялась лишь в центре главного плеса. В 1941 г. с бурным весенним половодьем началось повышение уровня воды в озерах. В 1945 г. глубина, оз. Кургальджин составила 1,2 м, а в 1949 г. достигла 3 м. На оз. Тенгиз в 1949 г. глубина составила 4,5 м [119]. Сравнительно высокими уровнями наполнения характеризовались озера в 1950—1959 гг.: летние глубины оз. Тенгиз составляли 2,3—3 м (рис. 5). Однако этот период явился переходом к засушливой фазе, особенно проявившейся в 60-е годы. В наиболее засушливые 1961, 1967, 1969 гг. северо-восточный залив оз. Тенгиз отделялся от основной акватории, превращаясь в самостоятельное оз. Малый Тенгиз, а восточная часть Большого Тенгиза превращалась в широкую полосу солончаков. В такие годы площадь Большого залива не превышала 900 км2. Такое состояние озера до сих пор не наблюдалось, хотя оно не исключается для 70-х годов прошлого столетия. В отдельные годы (1962, 1966) уровень наполнения озер был достаточно высоким. Весной 1970 г. произошел ранний и интенсивный паводок на реках Нура и Куланутпес, отчего уровень питаемых ими озер Кургальджин и Тенгиз существенно поднялся. Если среднегодовой сток Нуры в 1968 и 1969 гг. составлял соответственно 4,7
Рис. 5. Колебания уровня оз. Тенгиз: уровни наполнения: 1 — по относительным данным; 2 — по абсолютным данным и 10,7 м3/с, то в 1970 г. он возрос до 16,2, а в 1972 г. — до 27,0 м3/с. В 1970 г. глубины в оз. Тенгиз достигли 2,6 м, в 1971 г. —2,8, в 1972 г. —2,95, в 1973 г. —3,75 м. С 1974 г. намечается спад наполнения водоемов Тенгиз-Кур-гальджинской впадины. Среднегодовой сток р. Нуры в этом году составил только 8,5 м3/с, а уровень в оз. Кургальджин понизился до отметок 1970 г. На оз. Тенгиз максимальные глубины (конец мая) составили 3,25 м, понизившись к середине лета до 2,5 м. Водопокрытая площадь при этом сократилась до размеров 1970—1971 гг. Особенно резкое снижение обводненности произошло в 1975 г. Уровень оз. Кургальджин понизился по сравнению с предыдущим годом на 0,72 м и оказался ниже уровня 1968 г., а уровень оз. Тенгиз к августу 1975 г. упал на 1,1—1,25 м [120]. После многоводного периода водоемы Тенгиз-Кургальджин-ской впадины находились на протяжении 6 лет в фазе пониженной обводненности, при этом годовые колебания глубин были незначительными. В 1976—1986 гг. максимальные отметки оз. Тенгиз изменялись от 1,9 до 2,25 м. В эти годы наблюдалось особенно заметное пересыхание северо-восточного и юго-восточного заливов, межостровной акватории у восточного побережья, а также дельт Нуры и Кулан-Утпес. Наибольшее обсыхание оз. Тенгиз наблюдалось в 1982— 1984 гг., когда при минимальном уровне наполнения его глубина составила 1,25—1,4 м. В 1982 г. урез воды в озере за летний период удалился от береговой линии на 2—3 км, а площадь акватории составила всего лишь 62 тыс. га, тогда как в годы высокой обводненности она составляла 156 тыс. га. При глу-
Рис. 6. Внутривековые циклы уровенного режима оз. Чаны [67, 117]: 1 — максимальные уровни наполнения; 2 — прохладно-влажные периоды внутривековых гидрологических циклов; 3 — прохладно-влажные фазы в 11-летних циклах увлажнения; 4 — теплые, сухие периоды внутривековых гидрологических циклов и в 11-летних циклах увлажнения бинах, едва превышающих 1 м, озеро превратилось в огромный сор. В 1986 г. уровень в оз. Тенгиз резко повысился, глубины достигли отметок 260 см. Еще большее наполнение произошло в 1987 г. — до 3,1 м (устное сообщение Н. Н. Андрусенко). Оз. Чаны. Во внутривековой изменчивости гидрологического режима этого озера за текущее столетие (рис. 6) хорошо прослеживается цикличность с продолжительностью в 30—45 лет [67, 117]. Наиболее многоводные периоды наблюдались в 90-х годах XIX в. и в 10, 40 и 80-х годах текущего столетия. Низкие уровни приходились на рубеж XIX и XX вв. и на 30, 60 и вторую половину 70-х годов. Среднее течение Оби. Для речного стока, в отличие от озерных систем аридных территорий, менее характерны циклические изменения, так как озеро принимает поверхностный сток непосредственно прилегающей котловины, а в реку поступает сток с обширных и различных по,морфологии водосборных площадей с различными климатическими и природными условиями [37]. Анализируя изменения речного стока в весенне-летний период в ереднем течении Оби за 1955—1977 гг., А. А. Максимов [68] не обнаружил 9—11-летней цикличности в его изменении
Рис. 7. Динамика разливов в среднем течении Оби [68]: 1 — заливание пойменных низин; 2 — выход полых вод на сенокосные гривы, 3 — полное затопление поймы
(рис. 7). Между тем, сопоставление этих данных с реконструированной нами картиной изменения гидрологического режима озер Казахстана показывает следующее. В 50-х годах на Оби наиболее многоводными (как и в Казахстане) оказались 1958 и 1959 гг. В 60-х годах на Оби высокая обводненность 1964 и 1966 гг. вновь совпадает со сравниваемым районом. Многоводным на Оби оказался 1969 г., а затем только 1973 г. В Казахстане же 1969 г. был многоводным лишь в восточных районах (в Кокчетавской и Павлодарской областях). В противоположность этому годы максимального наполнения Казахстанских озер (1971 и 1972 гг.) не соответствуют таковым на Оби, где высокий сток наблюдался в 1973 г., когда в Казахстане уже наметилась регрессия водоемов [63]. Таким образом, несмотря на более выраженную1 «размытость» кратковременных гидрологических циклов на Оби, улавливается определенная ритмика этого процесса. Гидрологические циклы 30—45-летней продолжительности типа «брикнеровских» заметнее выражены в стоке рек, и в частности на Оби. Столь же типичны для речного стока и вековые гидрологические циклы [37]. Из кривой максимальных уровней наполнения в весенне-летний период в среднем течении Оби следует, что в 30-е годы сток реки был наименьшим (рис. 8), тогда как в 40-е годы (особенно в 1941, 1946, 1948 гг.) высота Рис. 8. Виутривековая изменчивость гидрологического режима Оби в райо— не Ханты-Мансийска: 1 — максимальные уровни наполнения; 2 — прохладно-влажные периоды; 3 — теплые., сухие периоды
половодий значительно превысила средние многолетние, составив 850—1000 см Балтийской системы. Следовательно рассмотренные теплая, сухая и прохладно-влажная фазы климата на Оби развивались в те же годы, что и в аридных районах. В следующем десятилетии половодья на Оби характеризовались меньшими уровнями, еще более понизившись в 60-е годы. Заметное повышение речного стока проявилось в 1969—1974 гг., а в 1975—1978 гг. он вновь характеризовался малыми величинами. С 1979 г. преобладали годы с высокими показателями весеннего стока. Таким образом, развитие очередного «брикнеровского» гидрологического цикла на Оби охватило время: 40-е годы — прохладно-влажная фаза, 50-е — переходная фаза, 60-е — низкая обводненность, 1969—1973 гг. — прохладно-влажная фаза. Новый цикл начался с кратковременной теплой, сухой фазы 1974— 1978 гг., которая сменилась в 1979 г. на прохладно-влажную. * * * Внутривековая изменчивость гидрологического режима Каспийского моря, ряда озер Северного Казахстана, оз. Чаны и низовий Оби иллюстрируют развитие двух «брикнеровских» циклов климата и начало третьего. Первый цикл охватил 1899—1940 гг., составив 40 лет. Начался он регрессией водоемов в 1899—1909 гг., за которой в 1910—1929 гг. последовало высокое обводнение, сменившееся теплым, сухим периодом 1930—1940 гг. Второй цикл ознаменовался прохладно-влажной фазой 1941—1950 гг., сменившейся переходным по увлажнению периодом 1952—1959 гг., за которым последовали наиболее засушливые 1960—1968 гг. Затем наступила кратковременная, но мощная фаза повышенной увлажненности, охватившая в 1969— 1970 гг. Тоболо-Ишимскую, Барабинскую, Кулундинскую лесостепи и восточные районы Казахстана, а в более южных районах Казахстана она проявилась в 1971—1972 гг. Общая продолжительность цикла составила 32 года. Третий цикл начался с теплой, сухой фазы 1973—1979гг., сменившейся в 1980—1989 гг. прохладно-влажной. Оценка масштабов проявления и датировка климатических циклов. Датировка многовековой, вековой и внутривековой изменчивости климата до сих пор остается недостаточно разработанной. Весьма четко очерчивается период многовековой прохладновлажной эпохи, охватившей XIV — начало XIX вв. По одним источникам ее максимум пришелся на XIV—XV вв. [117], по другим— на границу XVII и XVIII вв. [18]. Несомненно одно —
Начало многовековой теплой сухой эпохи вековые ~~бнутрйГ векоЬые внутри-_вековые_ вековые 1800 1900 о 2000 Годы Конец многовековой прохладно - влажной эпохи прохладно- блажные теплые, сухие Рис. 9. Схема многовековой и внутривековой изменчивости климата и общей увлажненности территории СССР для этого периода характерны прохладно-влажные тенденции многовекового порядка. Существенное потепление климата зарегистрировано лишь в середине XVI в., о чем свидетельствует уровень Каспия (см. рис. 3), а также другие источники. Так изучение старых хвойных деревьев показало, что на юго-западе США последние 25—30 лет XVI в. явились периодом жестокого дефицита воды, более резко выраженного, чем во время засух 1900 и 1934 гг. [75]. По летописным источникам в Европе в XVI в. преобладание сухой, засушливой погоды с умеренно мягкими зимами пришлось на 60-е и 70-е годы. К концу столетия, особенно в 90-е годы, среднегодовые температуры вновь понизились, увеличилась повторяемость аномально суровых зим [14]. Середину XIX в., по мнению А. В. Шнитникова, следует считать принципиальным рубежом, начиная с которого началось развитие многовековой теплой, сухой климатической эпохи, которая, видимо, продлится 600—800 лет. Достаточно ясен вопрос с внутривековой изменчивостью климата, продолжительностью в 35—45 лет («брикнеровские циклы»). С начала XVIII в. и до настоящего времени прослежено 8 таких циклов и идет развитие девятого (см. рис. 1). Наиболее сложна датировка климатических изменений векового масштаба. Теплый, сухой период 70-х годов XIX в. А. В. Шнитников, основываясь на сведениях о обводненности озер Казахстана и оз. Чаны, расценивает как самый засушливый в этом столетии [120]. По архивным данным, в конце 60— 70-х годов XIX в. в Предкавказье и Центральной России разразилась сильнейшая засуха, вызвавшая неурожаи зерновых, голод и экономический кризис. Приблизительно такая же по масштабу теплая, сухая фаза пришлась на 30-е годы XX в., о чем свидетельствуют гидрологические режимы водоемов засушливых территорий. Таким образом, засушливые периоды 1870-х и 1930-х годов являются проявлениями климатических тенденций векового масштаба.
Ориентируясь на состояние уровенного режима водоемов засушливых территорий и закономерность чередования вековых климатических тенденций в интервале 70—90 лет, мы относим прохладно-влажные 50—60-е годы XIX в. и 1910—1929 гг. к климатическим проявлениям векового масштаба. Последняя вековая прохладно-влажная фаза началась в конце 70-х годов текущего столетия, развитие которой предположительно закончится в 1990—1993 гг. Самые кратковременные изменения увлажненности с интервалом в 7—11 лет не всегда расцениваются как гидрологические циклы определенного типа, так как по гидрологическим показателям они проявляются далеко не всегда [119]. Новосибирские экологи, используя лишь отдельные гидрологические данные как фоновую базу и анализируя динамику численности ряда видов грызунов, выявили в 11-летних циклах Барабинской лесостепи смену фаз увлажнения. Чередование влажных и сухих фаз установлено в отрезках: 1926—1929 и 1930—1935 гг.; 1936—1940 и 1941—1945 гг.; 1946—1950 и 1951—1956 гг.; 1957—1961 и 1962—1968 гг.; 1969—1973 и 1974—1978 гг. [67]. На основании изложенного построена схема климатических ритмов для аридных территорий (рис. 9), которая использована для анализа состояния водоплавающих и околоводных птиц и других природных зон.
ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ СУКЦЕССИИ И ПТИЦЫ ДЕЛЬТЫ ВОЛГИ Достаточно полную реконструкцию течения природных процессов дельты Волги удается провести в 30-х годах нашего столетия. Резкое падение уровня Каспия (1930—1940 гг.). Уменьшение стока Волги (в среднем до 207 км3/год) и отчасти других рек привело к падению уровня Каспийского моря на 2,3 м. Прирост суши резко возрос до 520—680 м/год, составив за десятилетие 4,5—6 км. В надводной дельте сократилась площадь постоянных озеровидных водоемов (ильменей) и весенних разливов (по-лоев). Из-за интенсивного выдвижения суши увеличилась площадь лесов. Вновь образующиеся берега водотоков в первый же год покрываются ветлой и белоталом (ивовая ассоциация). Межрусловые понижения (острова дельты) занимают рогоз узколистный и тростник. Кое-где формируются ивняки. На берегах водотоков густая поросль ивы через несколько лет изреживается, ветла начинает перегонять белотал, который под ее пологом постепенно засыхает. На изрежен-ные ивовые заросли с наиболее пониженных мест надвигается тростник, окончательно угнетая белотал, а иногда и иву. Из древесной растительности сохраняется преимущественно высокоствольная ветла с периодом развития 40—50 лет. На островах белотал с включением низкорослой ветлы угнетается меньше и существует до 15 лет и более. Ильмени сохраняются только в наиболее пониженных участках дельты. Таким образом, в рассматриваемый период природные комплексы надводной дельты представляли собой обширную и сложную систему русл — протоков с галерейными рощами ивы и тростника, межрусловых понижений с мощными зарослями тростника и рогоза. На отдельных участках сохранялись массивы ивняков и непересыхающие ильмени. В сторону моря выдвигалась не сплошная аллювиальная равнина, а зарождающиеся русла будущих дельтовых протоков. На участках дельты с малым количеством устьев прирост суши происходил медленно, а там, где протоки впадали обширным веером, — наиболее интенсивно. Это обусловило образование 40
полосы заливообразных, мелководных (0,2—0,7 м) и слабопроточных водоемов со сложным рельефом, получивших название култучной зоны дельты. Низкий уровень воды и слабое течение вызвали в этой зоне мощное развитие водной растительности. Тростниковые и рогозовые заросли покрывают побережье морского края дельты, при этом тростник в большинстве случаев вытесняет рогоз. От побережий к центру заливов расселяются рдесты, резухи большая и малая, уруть колосистая, харовые водоросли, кубышка, кувшинка чисто-белая, нимфейник. Особенно интенсивно распространяются чилим и сальвиния, которые покрывают сплошным ковром всю акваторию заливов и подавляют развитие другой: растительности. В результате приноса аллювия в култучной зоне появляются-невысокие надводные островки — косы. Обычно в первый же год они зарастают белоталом или ежеголовником, а в последующие— разнотравьем, злаками, тростником. Мелководья предустьевого пространства расширяются в сторону моря на 20—25 км, образуя авандельту. В бесполоводный период здесь преобладают глубины 0,5—1 м, акватория постепенно зарастает. На обнажающихся участках суши появляются как земноводные растения, так и типичные гигрофиты. На второй год обычно появляется тростник, вытесняя иву и рогоз и образуя четко очерченные острова, где через несколько лет уже господствовали его мощные крепи. В местах сохранения водотоков на островах возникают ивовые заросли. К середине 30-х годов текущего столетия в верхней части авандельты начинают формироваться ассоциации рдеста гребенчатого, валлиснерии, резух, ежеголовника, сусака зонтичного, клубнекамыша морского. Погруженная растительность благоприятствует развитию зоопланктона, а заиление дна — бентоса. В этот период, как и в последующий, в предуетьевом пространстве дельты ограничивается промысел рыбы. Водоплавающие птицы. В общей сложности в 30-е годы число гнездящихся водоплавающих птиц было еще невелико: на ильменях надводной дельты гнездятся лысуха и серый гусь. Длительное весеннее половодье затапливает берега протоков — единственную сушу в надводной дельте, поэтому небольшое количество крякв и серых уток устраивались в старых гнездах ворон и цапель. Водная растительность предустья обеспечивает возможность для гнездования лысухи, большой поганки (чомги) и серого гуся. В 1938 г. на территории заповедника впервые найдено гнезде лебедя-шипуна. На надводных косах култучной зоны почти
ежегодно гнездятся пеликаны (преимущественно кудрявые), число которых составило в 1938 г. 220 пар, но из-за близости открытых водных пространств нагонные ветры часто разрушали их гнезда и к 1941 г. осталось всего 15 пар этих птиц. Колониально гнездящиеся птицы древесных зарослей. Увеличение площади ивняков и мелководий благоприятствует размножению цапель, колпицы, каравайки и большого баклана. Большинство их колоний размещается по-прежнему на территории заповедника. Однако на обширной площади незаповедных угодий в тростниковых зарослях появляются небольшие поселения рыжей цапли и колпицы, а в древесных зарослях надводной дельты формируются четыре крупных колонии цапель, колпиц и караваек. Образование колоний тесно связано с развитием ивняков и гнездовой специализацией отдельных видов птиц. Древесные заросли становились пригодны для гнездования птиц в возрасте 12—15 лет. Высокоствольную ветлу занимают баклан и серая цапля, заросли кустарниковой ивы и низкорослой ветлы, отличающихся более сложным строением кроны и большей густотой, — малая белая и желтая цапли, кваква, каравайка, колпица, большая белая цапля. По мере существования колонии на протяжении 8—12 лет, несмотря на ежегодный прирост крон деревьев, гнездовая деятельность птиц существенно угнетает древостой, а разрушенные гнезда препятствуют постройке новых. В итоге пригодная для гнездования площадь сокращается и все меньшее число жилых гнезд оказывается в благоприятных условиях, что влечет за собой гибель кладок и птенцов. Угодья постепенно исчерпывают гнездовой потенциал, изменение структуры ивовых зарослей влечет снижение числа определенных видов и исчезновение их из колонии. По мере деградации среднего яруса растительности с наиболее сложной архитектоникой покидают колонию малая и большая белые цапли, желтая цапля, колпица, каравайка, кваква. Старый древостой из высокоствольной ветлы, который отличается сложным строением ветвей у самых вершин, продолжает привлекать серых цапель и больших бакланов. Позднее и эти виды покидают малопригодные гнездовья. Срок существования колоний 15—20 лет. В 1935 г. в заповеднике насчитывалось 28 колоний общей численностью 17 тыс. гнездящихся пар. С учетом птиц, гнездившихся за пределами заповедника, их общая численность составляла около 22 тыс. пар (табл. 1). Чайковые птицы. Из-за малого числа надводных кос, их низкой высоты и интенсивного зарастания кустарником численность чаек была низкой. В небольшом количестве в это время гнездились речные и малые крачки. В 1940 г. на одном из незаросших 42
1. Динамика численности колониально гнездящихся птиц древесных зарослей дельты Волги Годы Численность отдельных видов птиц, тыс. пар Серая цапля 1 Большая белая цапля Малая белая цапля Кваква Желтая цапля Колпица Каравайка Итого, голенастых Большой баклан 1935 6,0 0,3 4,5 4,5 о,1 0,5 3,0 18,9 3,0 1945 9,0 1,5 7,0 11,0 1,5 2,5 5,0 37,5 11,0 1955 7,0 2,5 4,0 6,0 1,0 1,5 3,5 25,5 10,0 1968 5,0 9,0 2,0 2,9 1,5 0,9 2,3 23,6 15,0 1974 3,8 5,0 3,6 4,3 4,0 1,2 4,5 26,4 18,0 1980 4,0 5,0 2,7 2,5 5,2 0,4 4,5 24,3 32,5 1987 3,9 4,7 3,7 4,3 4,0 1,3 4,5 26,3 26,5 островков найдена колония редких для дельты Волги птиц — черноголовых хохотунов (93 пары). Повышение уровня Каспия (1941—1950 гг.) Сток Волги в этот период заметно возрос (в среднем до 257 км3/год), увеличилась высота и продолжительность половодья. Уровень Каспия несколько стабилизировался. Прирост надводной дельты замедлился до 30 см/год. Мелководья предустьевого пространства с развивающейся растительностью продвинулись к морю, составив около 0,5 млн га. В надводной дельте к концу 40-х годов нашего столетия существенно увеличивается площадь 10—20-летних лесов — следствие интенсивного прироста суши в 30-е годы. Култучная зона, интенсивно продвинувшись к морю в предыдущем десятилетии, становится несколько глубоковод-нее в начале 40-х годов. На побережьях култуков обильно растут тростник и рогоз. Ассоциации растительности с плавающими и, особенно, с погруженными листьями развиваются менее интенсивно, но более разнообразны по видовому составу: вал-лиснерия, роголистник темно-зеленый, элодея канадская, стрелолист, ряски малая и трехдольная и др. В конце 40-х годов вновь увеличиваются заросли ежеголовника, а в сильно мелеющих култуках — чилима, сальвинии, нимфейника. Особенно прогрессирует ежеголовник, образуя обширные массивы, с проективным покрытием 50—80%. У слабо изрезанного края дельты среди ежеголовника появляется тростник, изредка рогоз узколистный (плотные 10— 30-метровые куртины с проективным покрытием 10—20%). Однако заросли рогоза неустойчивы: на второй год они вытесня
ются тростником. Постепенно густея, за 5—6 лет тростник захватывает до 40% общей площади акватории. Вавандельте в первой половине 40-х годов у побережий островов, а позднее и на межостровных пространствах возникают ассоциации рдестов, затем сусака и ежеголовника. В целом существенных изменений в местообитаниях водоплавающих птиц по сравнению с предыдущим периодом не происходит, так как повышение глубин до 0,7—2 м сдерживает развитие водной растительности. Водоплавающие птицы. В 40-е годы экологическая обстановка благоприятствует постепенному росту численности лысухи, серого гуся, чомги, лебедя-шипуна. Число гнездящихся шипунов увеличивается с 2 до 9 пар. С расширением площади надводной растительности численность водоплавающих птиц становится значительно больше, их основные гнездовья сосредоточены в култучной зоне. Здесь новообразующиеся куртины тростника заселяют лысуха и чомга. Серый гусь появляется, когда тростник достигнет 5—6 лет; тогда в его зарослях можно строить гнезда на заломах или же гнезда плавающего типа, мало подвергающиеся воздействию волнобоя и нагонов от ветра. В 1950 г. в дельте Волги зарегистрирован на гнездовании красноносый нырок, проникнувший сюда из материковых водоемов При-каспия. В результате зарастания надводных кос култучной зоны белоталом в первой половине 40-х годов исчезают гнездовья пеликанов. В 1947 г. на месте бывших гнездовий был установлен искусственный плот, который пеликаны охотно заселили, и их численность стала увеличиваться. Значение авандельты как места гнездования водоплавающих птиц ничтожно. Колониально гнездящиеся птицы древесных зарослей. В конце 40-х годов условия существования для этих птиц становятся оптимальными. Деревья обширных 10—15-летних лесных массивов, возникших в годы интенсивного выдвижения суши дельты, образовали ветвистую и густую крону. Полон надводной дельты и мелководья предустьевого пространства обеспечивали хорошие кормовые условия. Голенастые птицы начинают расселяться за пределы заповедника. Происходит это без резкой убыли колоний — за счет ежегодного прироста молодняка. В незаповедной дельте, в ее надводной части имеется 10 крупных колоний птиц общей численностью 10 тыс. гнездящихся пар. Они характеризуются богатым видовым составом и высокой численностью всех видов (см. табл. 1). В тростниковых зарослях авандельты побережий островов появляются первые поселения голенастых — большой белой и рыжей цапель. Несколько небольших колоний формируется в ивняках островов.
В итоге в 40-х годах численность голенастых птиц и баклана достигает 50 тыс. гнездящихся пар (см. табл. 1). Редкие когда-то птицы: колпица, каравайка, малая белая цапля и другие становятся обычными для дельты Волги. Постепенное понижение уровня Каспия и нарастающее влияние зарегулирования стока Волги (1951—1960 гг.). За этот период сток Волги в среднем понижается до 230 км3/год. Половодье начинается позднее, проходит при невысоком стоянии вод и в более сжатые сроки. Сток взвешенных частиц уменьшается, замедляя прирост суши до 30—74 см/год. В надводной дель те сокращается число ильменей и площадь лесов 10—20-летнего возраста. В култучной зоне особенно прогрессирует ежеголовник, образуя из небольших куртин обширные массивы с проективным покрытием 50—80%. Увеличивается площадь куртинных зарослей 7—8-летнего тростника, у которого по мере некоторого обмеления развиваются стелющиеся стебли (от одной куртины к другой), образуя извилистые ленты длиной 50—80 м. При этом часть куртин сохраняет округлую форму, а проективное покрытие тростника составляет в итоге 50—60%, усиливая обмеление. Во многих участках тростниковых формаций хорошая проточность акватории благоприятствует разнообразию растений погруженных и с плавающими листьями. В авандельте мелководья с развивающейся растительностью продвигаются к морю широкой полосой в 25—30 км и интенсивно зарастают валлиснерией, рдестами, урутью мутовчатой, харовыми водорослями, ежеголовником. В эти же годы у побережий островов формируются куртинные заросли тростника и рогоза, переходящие через 6—8 лет в ленточно-куртинные. К концу десятилетия куртинные заросли тростника появляются и на межостровных пространствах аван-дельты. Кое-где межостровная акватория с наибольшими глубинами остается свободной от надводной растительности. Здесь образуются обширные подводные луга валлиснерии, урути колосистой и других растений. Каналы, построенные для улучшения нерестовых миграций рыб, также влияют на состав флоры авандельты. Их берега из намывного грунта через 2—3 года зарастают белоталом, тростником, разнотравьем. В 50-е годы текущего столетия выясняются основные закономерности, определяющие продуктивность зоопланктона и бентоса. Установлено, что обилие зоопланктона зависит от величины вида растения, занимающего 1 м2 поверхности, что определяет разную возможность оседания на нем беспозвоночных животных и откладывания личинок. Подводная часть гладких стеблей и листьев рогоза узколистного, а также чилима, кувшинки
2. Фауна беспозвоночных, населяющих 1 м2 водной растительности дельты Волги [12] Организмы Виды растений Элодея В ал л иен е-рия Сусак Ежеголовник Чилим Кубышка 5270 2500 8900 3000 2200 175 Хирономиды о,80 о,27 1,1 0,7 0,3 0,1 4500 100 90 90 1 20 Гаммариды 7 9 0,72 0,75 1,0 0,02 0,06 2000 215 330 120 10 230 Моллюски 28,0 7,0 2,9 4,5 0,15 0,13 170 120 300 260 130 Ручейники о,5 о,5 0,4 0,4 “ 0,2 2150 160 800 500 3300 590 Олигохеты 0>1 о,01 0,04 0 02 0,2 0Д5 370 80 600 170 350 240 Прочие организмы 0Л ТД Г? W М 14 460 3175 11020 4140 5861 1385 Итого 38,9 8,9 6,99 8,32 1,47 1,94 Примечание. В числителе — численность, экз.; в знаменателе — биомасса, г. с небольшим числом плавающих листьев гораздо меньше, чем поверхность многолистной элодеи, резух большой и малой, вал-лиснерии и некоторых рдестов. Если у тростника на 1 м2 акватории приходится 2,6 м2 поверхности стеблей и листьев, то у канареечника—19 м2. По этой причине чилим и кувшинка незначительно заселяются хирономидами, гаммаридами и другими животными (табл. 2). Гаммариды поселяются главным образом на элодее, реже на резухе малой и рдесте пронзеннолистном и еще реже на растениях с плавающими листьями. Моллюски заселяют элодею и резуху морскую, но иногда встречаются на рдесте гребенчатом, сусаке, валлиснерии. Ручейники предпочитают подводные части сусака и ежеголовника, олигохеты — чилим, элодею. Хирономид и гаммарид больше всего на харовых водорослях, элодее, меньше их на рдестах, резухах, особенно малочисленны они на растительности с плавающими листьями [12]. При сравнении видового состава и биомассы зоопланктона непосредственно в зарослях растений и смежной толще воды без растительности установлены следующие различия продуктивности сообществ беспозвоночных. На 1 м3 зарослей рдеста пронзеннолистного приходится 19 форм животных с общей биомассой 61,2 г, на незаросшие участки — 4 формы с биомассой
5 г. В зарослях сусака имеется 15 форм зоопланктона с биомассой 15,2 г/м3, в незаросших частях — 4 формы с биомассой 0,04 г/м3 [111]. Таким образом, продуктивность зоопланктона дельты Волги в значительной мере определяется характером размещения растительных группировок. Наилучшие условия — относительно мелководные участки с хорошо развитой структурой надводной, погруженной и плавающей растительности. Обратная зависимость наблюдается между водной растительностью дельты и бентосом: на сильно заросших участках биомасса донных организмов очень низкая (7,1 г/м2), но по мере рассредоточения растительности она увеличивается (24,2 г/м2). Разнообразие донной фауны беспозвоночных в значительной степени зависит от состава грунтов. Наиболее обилен бентос на песчаных грунтах с большим содержанием растительных остатков, а также на илистых песках с тенденцией к размыву. Значительно меньше его на грунтах, где мало растительных остатков или слабая аккумуляция. Таким образом, оптимальные условия для развития бентоса — небольшая глубина, слабое течение, мягкое илистое дно, почти не заросшее растительностью [20]. Если еще до конца 30-х годов основными, наиболее кормными и мелководными водоемами являлись временные мелководья надводной дельты (полой), которые и служили для нереста полупроходных рыб, то в 50-е годы районом массового нереста и нагула сазана, леща, красноперки, щуки становится пред-устьевое пространство дельты. Водоплавающие птицы. В култучной зоне в 50-е годы увеличивается число гнездящихся лысух и серых гусей. Становится обычным на гнездовании красноносый нырок. В 1958 г. в култучной зоне заповедника гнездятся 20 пар лебедей-шипунов, а за его пределами — около 100 пар [58]. В 1951 г. численность пеликанов, гнездящихся на искусственных плотах, достигает 200 пар. В последующие годы из-за интенсивного развития водной растительности пеликаны исчезают из култучной зоны, так как могут успешно вылавливать рыбу только на слабо заросших мелководьях. Зарастающую акваторию при плавании избегает и подросший молодняк. В авандельте формирование небольших площадей, пригодных для гнездования, происходит только в конце 50-х годов. Здесь становятся обычными лысуха и большая поганка, строящие гнезда плавающего типа в еще разреженных и слабо защищенных от нагонных ветров тростниковых зарослях. Постепенно наиболее сформированные ленточно-куртинные и куртинные заросли тростника заселяют серый гусь и красноносый нырок. Особенно заметно увеличивается численность лебедя-шипуна.
Гнездовья пеликанов в авандельте были обнаружены в 1955 г. в 25 км к югу от старых районов: 315 пар кудрявых и 20 пар розовых пеликанов заняли несколько куртин тростника и рогоза среди слабо заросших мелководий, богатых рыбой, соорудив плотные заломы-настилы, и успешно вывели потомство. Однако-в следующем году большинство птенцов погибло от нагонных ветров, и в 1958 г. здесь уже гнездилось только 83 пары кудрявых пеликанов. Колониально гнездящиеся птицы древесных зарослей. К началу 50-х годов площадь молодых лесов в надводной дельте сокращается. Часть лесных массивов в межрусловых понижениях отмирает, а хорошо сохранившиеся по берегам протоков превращаются в высокоствольные галереи, малоблагоприятные для большинства видов цапель, колпицы, каравайки. Существенно отдаляются от надводной дельты и слабо заросшие мелководья— кормовые стации, что также влияет на распределение колоний. Закономерно, что в середине 50-х годов на территории заповедника, особенно на Дамчикском и Обжоровском участках (в наиболее старых районах гнездования), резко сокращается численность большинства видов голенастых, и в первую очередь обитателей кустарникового яруса — малой белой цапли, каравайки, кваквы. На незаповедной территории появляется более 10 новых колоний, большинство их сосредоточены по-прежнему в надводной дельте. В авандельте наиболее заметно увеличивается численность большой белой и рыжей цапель, строящих гнезда в тростниковых зарослях. За счет появления целого ряда колоний в древесных зарослях островов, которые к этому времени достигают оптимальной стадии развития, возрастает и численность всех других видов голенастых. Таким образом, изменение условий обитания голенастых птиц способствовало существенному сокращению их численности (более чем на 30%). Число же баклана в эти годы остается по-прежнему высоким (см. табл. 1). Чайковые птицы. Условия гнездования чаек, особенно в 50-е годы, несколько улучшаются. После раннего половодья в култучной зоне обнажаются незаросшие песчаные косы — хорошие гнездовья для речной и малой крачек. Намывные островки суши после строительства каналов, еще не успевшие покрыться тростником и ивняками, также благоприятствуют образованию колоний этих птиц. Небольшие колонии белощекой, черной и белокрылой крачек, устраивающих гнезда на наиболее густых сплетениях плавающей растительности или кучках прошлогоднего тростника, становятся обычными в дельте.
Все чаще в авандельте встречаются гнезда серебристой чайки, занимающей небольшие заломы в тростниковых и рогозовых куртинах. Только черноголовый хохотун, гнездящийся исключительно на открытых островках суши, остается редчайшей птицей дельты Волги. В рассматриваемый период лишь однажды найдено несколько гнезд этой птицы. Зарегулированный сток Волги и продолжающееся падение уровня Каспия (1961—1977 гг.). В период зарегулированного стока Волги общий объем поступающей воды к 1977 г. снизился до 200 км3/год, сток взвешенных наносов остался прежним. Качественно новый этап в состоянии дельты Волги — образование мозаики надводной и погруженной растительности. Дельта становится крупнейшим в стране местообитанием водоплавающих птиц. В надводной дельте еще более сокращается и без того небольшое число озер-ильменей и площадь 20-летних лесов с большой густотой кроны. В култучной зоне усиливается обмеление, в межень отдельные участки обсыхают. С 1968 г. прирост площадей тростниковых зарослей прекращается, но переход куртинных зарослей в ленточно-куртинные продолжается. В куртинных зарослях 5—6-летнего тростника, а также в наиболее мелководных култуках в результате снижения проточности и обмеления происходит сильное заиление дна, уменьшается приток биогенных элементов, ухудшается аэрация толщи воды. Все это вызывает деградацию ассоциаций погруженных растений и некоторых видов с плавающими листьями. Господствующее положение занимают чилим, харовые водоросли, сальвиния. С начала 70-х годов на сообщества дельты стало влиять все возрастающее увеличение посевных площадей риса, возделываемого в ее надводной части. Выращивание этой культуры потребовало большого количества азотисто-фосфорных удобрений и гербицидов, что вызвало нитрофикацию и интоксикацию водоемов. В результате существенно обеднился состав растительности: начали исчезать валлиснерия, уруть колосистая, резуха морская. Преобладать стали харовые водоросли. Особенности гидрологии и гидрохимических процессов в водоемах вызывают к середине 70-х годов качественные изменения зарослевой и донной фауны беспозвоночных. По мере замедления скорости течения и прогрессирующего заиления дна из состава доминантов биоценозов выпадают реофильные виды ручейников, поденок, двукрылых насекомых, многие виды брюхоногих и двустворчатых моллюсков. Почти в 2 раза сократилась численность дрейссены и бокоплавов. С другой стороны, возникшие условия оказались благоприятными для развития бес
позвоночных лимнофильного комплекса. К концу 70-х годов биомасса бентоса увеличилась на 40—60% по сравнению с биомассой, наблюдавшейся 10—15 лет назад. В связи с обмелением и усилением зарастания акватории, в бентосе заметно возросло количество олигохет: до 300—700 экз/м2, против 70—120 экз/м2 за 50-е годы. Увеличилось также число моллюсков фитофилов. В составе энтомофауны стали преобладать лимнофильные виды хирономид, ручейников, поденок, клопов, стрекоз. Вследствие этого, среднегодовая биомасса насекомых авандельты возросла более чем в 10 раз по сравнению с периодом начала зарегулирования стока [41]. В авандельте многие участки открытой акватории с подводными лугами валлиснерии, урути, элодеи, рдестов интенсивно зарастают ежеголовником. Вслед за ним расселяются растения с плавающими листьями (нимфейник, сальвиния, кубышка желтая), подавляя ассоциации погруженных видов. Открытая акватория с подводно-луговыми зарослями валлиснерии и рдестов сохраняется в самой южной ее части, перед свалом глубин моря. В целом на межостровных участках авандельты в межень преобладают глубины от 0,2 до 0,6 м. В период северо-западных сгонных ветров наиболее мелководные участки полностью обсыхают. После схода льда на отдельных участках отмечается замор: гибель рыбы и подводной растительности. Мелковод-ность особенно характерна для 70-х годов — период минимального стока Волги. Площадь мозаичных зарослей тростника в авандельте продолжает увеличиваться, особенно к середине 60-х годов, но затем прирост замедляется. Развитие зарослей происходит в основном в пределах занятой ими площади, и по мере их развития они меньше подвергаются воздействию волнобоя и передвигающихся льдов. К 1971 г. значительная площадь куртинных зарослей видоизменяется в ленточно-куртинные. Обедняется состав погруженных растений, усиливается обмеление, ухудшается кислородный режим, снижается запас зоопланктона. Кое-где ленточно-куртинные заросли тростника, примыкающие к островам, из-за недостаточного обводнения превращаются в сплошные крепи. В целом в конце 60-х—начале 70-х годов надводная растительность здесь достигает максимальных площадей: особенно ежеголовника и лотоса. Водоплавающие птицы. Экологическая обстановка благоприятствует росту их численности. С учетом гнездовой специализации динамика численности отдельных видов имела следующие особенности.
Лысуха — самый многочисленный вид водоплавающих птиц, достигнувший в 1968 г. максимума (200 тыс. гнездящихся пар, а вместе с молодняком около 1 млн птиц). В култучной зоне по мере развития куртинных зарослей тростника плотность гнездования вида увеличивается и достигает максимума при переходе зарослей в ленточно-куртинные. Условия, близкие к оптимальным, сохраняются около 10 лет. Затем над открытой акваторией начинает преобладать тростник, уменьшая гнездовую емкость угодий. Доминирование же растений с плавающими листьями обедняет состав кормов и затрудняет плавание птицам, особенно неокрепшим еще выводкам. Все это вызывает снижение плотности гнездования, и к концу 60-х годов в култучной зоне существенно снижается численность гнездящихся лысух (рис. 10). Сходный процесс наблюдается и в угодьях авандельты. Строя плавающие гнезда и не избегая разреженной растительности, лысуха заселяет молодые куртинные заросли тростника и ежеголовника. В формирующихся тростниковых ассоциациях изменение плотности гнездования идет по тем же закономерностям, что и в култучной зоне. К 1977 г. прирост новых площадей тростниковых зарослей замедляется, из куртинных они переходят в ленточно-куртинные с проективным покрытием 65—80%, поэтому суммарная гнездовая емкость угодий несколько снижается. На юге Каспия и в других районах отрицательно влияют на состояние численности лысухи неблагоприятные условия зимовки 1968—1972 гг. Одновременно на состояние популяции вида существенно сказался «пресс» охоты за пределами дельты. В итоге численность лысухи снизилась до 140 тыс. пар (см. рис. 10), т.е. на 30% по сравнению с 1968 г. Лебедь-шипун поражает темпами роста численности. Если с 1941 по 1950 г. число гнездящихся лебедей увеличилось с 10 до 20 пар, с 1951 по 1959 г. — с 30 до 130 пар, то в 1963 г. в дельте Волги уже гнездилось более 755 пар шипунов [58], а в 1968 г. — 2750 пар (рис. 11). В култучной зоне увеличение численности было приурочено к расширению площади куртинных зарослей тростника. При их переходе в ленточно-куртинные число гнездящихся здесь шипунов уменьшалось: тростник, завоевавший открытую акваторию, ухудшал обзор гнездового участка, мешал подъему на крыло и посадке птиц. Понижение уровня воды усиливало в начале лета на акватории, свободной от тростника, обильное произрастание ежеголовника и погруженной растительности. Одновременно с тростниковыми зарослями лебедь-шипун начинает гнездиться в зарослях ежеголовника — стациях, мало свойственных виду. Впервые 20 гнезд шипунов в этих зарослях
1960 51 62 63 69 65 66 67 65 69 70 71 72 73 7V 75 76 47 78 79 80 81 82 83 89 85 Годы Рис. 10. Изменение численности лысухи в дельте Волги: 7—в целом по дельте; 2—авандельта; 3 —култучная зона Рис. 11. Изменение численности лебедя-шипуна в дельте Волги: 7 —в целом по дельте; 2— авандельта; 3 — култучная зона
были найдены в 1962 г. В 1966 и 1967 гг. в таких местообитаниях гнездилось более 100 пар лебедей-шипунов, а в 1968 г. — 680 пар. Гнездовая пластичность лебедя-шипуна проявлялась и в том, что он заселял и куртинные заросли тростника, срезаемые осенними и весенними подвижками льда. Типичной особенностью гнездования лебедей-шипунов стало размещение гнезд плотными поселениями — колониями. Крупные поселения до 500 пар часто занимали сравнительно небольшие площади (400—500 га) тростника или ежеголовника, при этом на отдельных участках в 50—80 га сосредоточивалось до 100 пар птиц. В 1971—1972 гг. популяция лебедей испытывает депрессию из-за неблагоприятных условий зимовок, но уже в 1973 г. численность вида вновь восстанавливается, что объясняется в первую очередь наличием благоприятных мест линьки и летовки неполовозрелых птиц на побережье Каспия к востоку от дельты Волги. В этом районе в летнее время скапливается несколько десятков тысяч неразмножающихся птиц, являющихся своеобразным резервом популяции. Это обстоятельство, а также широкая гнездовая специализация лебедя-шипуна обусловливают интенсивный рост его численности в дельте Волги (см. рис. 11). В конце 60-х — начале 70-годов дельта Волги и лежащие к востоку мелководья Северного Каспия стали крупнейшим очагом размножения лебедей-шипунов не только в СССР, но и на Европейском континенте. В этот период общая численность этих птиц составляет около 50 тыс. особей. Серый гусь. Численность этого вида увеличилась с 1960 по 1968 г. с 8 до 11,8 тыс. гнездящихся пар. Эта птица осваивает только хорошо сформированные тростниковые формации, поэтому в 1967 г. в култучной зоне еще гнездится 70% популяции. Максимальная плотность гнездования наступает при переходе куртинных зарослей тростника к ленточно-куртинным и сохраняется на протяжении 2—3 лет. На более поздних стадиях динамики местообитаний происходят те же отрицательные изменения, которые были отмечены для лебедя-шипуна. Оптимальные условия для серого гуся в култучной зоне сохраняются до 1968 г. В последующие годы его численность здесь неуклонно снижается (рис. 12). В авандельте с начала 60-х годов гнездовья вида возрастают (см. рис. 12). Изменения численности в тростниковых зарослях по мере их динамики сохраняют те же закономерности, что и в култучной зоне. Максимальное число птиц наблюдается на последних стадиях формирования куртинных зарослей и при переходе их в ленточно-куртинные. В целом к 1977 г. общее число гусей, гнездящихся в дельте Волги, меняется незначительно, сохранившись на уровне 11 тыс. гнездящихся пар.
I960 61 6Z 63 64 65 66 67 66 69 70 71 72 73 79 75 76 77 70 79 00 01 OZ 83 69 05 Годы Рис. 12. Изменение численности серого гуся в дельте Волги: t — в целом по дельте; 2 — авандельта; 3 — култучная зона Кряква. Позднее половодье и снижение затопляемости береговых протоков делает возможным массовое наземное гнездование этого вида в надводной дельте. Лишь в 1967 г. здесь намечается некоторое сокращение численности (рис. 13), что определяется ростом хозяйственной деятельности и улучшением условий гнездования в култучной зоне и авандельте. Если с начала XX в. и до конца 50-х годов кряквы гнездились главным образом на деревьях — в старых гнездах ворон и цапель, то с начала 60-х годов они начинают заселять хорошо развившиеся тростниковые заросли предустьевого пространства. Сначала кряква появляется в прибрежных тростниках култучной зоны» Рис. 13. Изменение численности кряквы в дельте Волги: 1 — в целом по дельте; 2 — авандельта; 3 — култучная зона; 4 — надводная дельта
10,0 Рис. 14. Изменение численности красноносого нырка в дельте Волги: /—в целом по дельте; 2 — авандельта; 3 —култучная зона затем в 7—8-летних ленточно-куртинных зарослях, где имеются крупные «заломы» стеблей. К середине десятилетия вид стал гнездиться в аналогичных угодьях авандельты. В 1966 г. в тростниковых угодьях култучной зоны и авандельты насчитывается более 400 пар крякв, в 1967 г. — 900, в 1968 г. — 1700, в 1973 г. —2800, в 1977 г. —3300 пар. В 1976 г., при общей численности 12 тыс. пар, в надводной дельте (исконных местах гнездования) и в предустьевом пространстве гнездилось равное количество крякв (см. рис. 13). Красноносый нырок. Интенсивный рост популяции этого вида тесно связан с развитием мозаичных зарослей тростника. Нырок, строя более открытые гнезда на менее прочных основаниях и слабо защищенные сверху стеблями тростника, начинает раньше (чем кряква) заселять образующиеся куртинные заросли 5—6-летнего тростника. При их переходе в ленточнокуртинные плотность гнездования этой птицы становится максимальной. Вплоть до 1972 г. численность красноносого нырка в култучной зоне достаточно высока, что свидетельствует об экологически оптимальных условиях среды (рис. 14). В авандельте этот вид заметно увеличивает численность с 1965 г., заселяя куртинные заросли последней стадии развития. Птицы осваивают также берега каналов и прибрежные густые тростники островов. С 1973 г. численность красноносого нырка в дельте Волги резко падает и сохраняет тенденцию к снижению весь последующий период. Причины этого процесса не связаны с ходом природных процессов дельты, их следует искать за пределами этого района, так как в период увеличения площади водоемов
в Прикаспии отсюда произошло расселение птиц, в первую очередь кряквы и красноносого нырка. Кудрявый пеликан. В Астраханском заповеднике в 1962—1968 гг. гнездилось от 10 до 56 пар этих птиц, однако выживаемость птенцов была невелика. С 1966 г. гнездовья пеликанов появились и за пределами заповедной территории. В 1966 и 1967 гг. гнездовья были сосредоточены в западной части дельты: в куртинных и ленточно-куртинных зарослях тростника, где 18 пар пеликанов успешно выводили птенцов. В 1968 г. здесь гнездилось 76 пар пеликанов, а в 1971 г.— 20 пар. В 1972 г. в западной части дельты загнездилось 75 пар пеликанов. Колония в 17 гнезд появилась в центральной части дельты в районе Беленского канала, однако все кладки были разрушены сильными нагонными ветрами с моря. В 1973 г. колония кудрявых пеликанов в 60 пар существовала только в западной части дельты. Максимальное число птиц наблюдалось в 1974 г.: 80 пар — в восточной части дельты и 56 пар — в западной. Гибель кладок превысила 40%. В 1975 г. численность птиц сократилась до 28 пар, а в 1977 г. возросла до 60 пар [56, 59]. Таким образом, куртинные и ленточно-куртинные заросли тростника с относительно некрупными заломами являются малоблагоприятными стациями для гнездования пеликанов. Птицы не заселяют и густые участки тростников, так как они лишены незаросших зеркал воды. Для успешного гнездования пеликанов необходимо сочетание мощных зарослей тростника (или субстрата другого типа, например островков из земли) и открытых участков акватории — выводковых стаций. Колониально гнездящиеся птицы древесных зарослей. Сокращение площади лесов 10—20-летнего возраста в надводной дельте ухудшило условия гнездования этой группы птиц. В 60-е годы из заповедника происходит массовое выселение баклана. Одновременно их колонии появляются на незаповедной территории. В начале 60-х годов колонии голенастых в надводной дельте многочисленны и разнообразны по видовому составу. Однако уже к середине десятилетия по мере уменьшения ветвистости древостоя во многих колониях число обитателей кустарникового яруса заметно сокращается, а в последующем становится совсем низким. Особенно снизилась численность малой белой цапли, колпицы, каравайки (см. табл. 1). В 1968 г. в заповеднике,, в лесных колониях гнездится 2,6 тыс. пар голенастых, в остальной надводной части дельты — около 8 тыс. пар. В лесных колониях авандельты (7 колоний) численность голенастых птиц претерпела небольшие изменения (в 1968 г. составляла 7 тыс. пар)^ так как сохранились средневозрастные древостои с густой кро
ной. Здесь было значительно больше, чем в надводной дельте, квакв, караваек, колпиц, малых белых цапель. Благоприятно складывалась обстановка с большой белой цаплей. Этот вид, поселяясь в ленточно-куртинных и куртинных зарослях тростника авандельты, интенсивно наращивает численность. В 1968 г. здесь было 8 колоний (всего 6 тыс. пар). Общее число голенастых к 1968 г. по сравнению с предыдущим периодом остается неизменным, но соотношение видов меняется. Еще больше уменьшилось число малой белой цапли, колпицы, каравайки, кваквы. Наоборот, количество большой белой цапли возросло, и стало возможным говорить о полном восстановлении этого вида после катастрофического снижения его численности, произошедшего на границе XIX и XX столетий. К 1973 г. положение с обитателями кустарникового яруса существенно улучшается. Благоприятно складывалась экологическая обстановка для большого баклана. Значительные площади высокоствольной ветлы, обеспечивающей хорошие условия для гнездования этого вида, способствуют бурному росту его численности. В 1966— 1975 гг. из колоний бакланов ежегодно изымается 20—40 тыс. молодняка. Несмотря на такие меры регулирования, популяция большого баклана в дельте продолжает процветать (см. табл. 1). К концу 70-х годов в древесных зарослях отдельные колонии голенастых и бакланов существовали 25—30 лет. Нередко этот срок сокращался из-за пожаров, рубок леса, а также фактора беспокойства в период бакланьего промысла. Колонии бакланов особенно часто меняли местоположение через 1—3 года. Чайковые птицы. В рассматриваемый период динамика численности чайковых птиц сохраняет тенденции, наметившиеся в 50-е годы. Прогрессирующее зарастание акватории авандельты способствует процветанию белощекой и светлокрылой крачек. Численность серебристых чаек, гнездящихся в тростниковых зарослях, по-прежнему невысока. На протяжении всех лет наблюдений поселения этого вида редко превышают 3—8 пар, лишь изредка возрастая до 20 пар. Общая численность гнездящихся серебристых чаек составляет 200—300 пар. Строительство новых каналов, в результате чего появляются островки суши, благоприятствует росту численности речной крачки, иногда здесь возникают колонии других видов. Так, в 1963 г. на одном из незаросших островков Иголкинского канала загнездились черноголовые хохотуны (около 100 пар) и такое же количество серебристых чаек. На следующий год островок зарос белоталом и колония исчезла. В 1968 г. на аналогичном островке Бардыненского канала поселилось 30 пар черноголовых хохотунов и 40 пар серебристых чаек. Эта колония
существовала и в последующие годы, но по мере зарастания островка тростником и белоталом постепенно деградировала и в 1973 г. исчезла. Колонии речных крачек и даже морских голубков часто возникали в конце 60-х, первой половине 70-х годов при строительстве Обжоровского канала. Увеличение стока Волги и повышение уровня Каспия (1978—1987 гг.). Начало прохладно-влажной фазы климата векового масштаба сказалось на стоке Волги, он возрос в среднем до 300 км3/год. К 1987 г. уровень Каспия повысился на 1,3 м. Наиболее заметные изменения произошли в предустьевом пространстве дельты. В култучной зоне к 1985—1987 гг. меженные глубины превысили 1—1,3 м. Несколько увеличилась площадь куртинных и ленточно-куртинных зарослей тростника. Более разреженными стали заросли ежеголовника, так как основная часть периода вегетации этих растений — с середины мая (начало половодья) до середины июня — проходит при больших глубинах. На ряде участков в разгар лета из-за вымокания наблюдается отмирание ежеголовника. Резко деградируют ассоциации чилима и сальвинии. Разнообразнее становится состав погруженной растительности, представленный рдестами, резухами, валлисне-рией, урутью и т.д. Соответственно уменьшаются площади, занятые харовыми водорослями. В авандельте меженные глубины на межостровных пространствах увеличиваются до 1,2—1,6 м, что вызывает частичное исчезновение ранее обширных зарослей ежеголовника и полное исчезновение сусака зонтичного. Богаче становится состав погруженной растительности и растений с плавающими листьями. Заметно увеличиваются заросли лотоса. Площади мозаичных зарослей тростника продолжают увеличиваться, но их переход из куртинного типа в ленточно-куртинный замедляется, густота же зарослей и высота уменьшаются. Водоплавающие птицы. В период повышенной обводненности дельты Волги заметно возрастает численность лысухи. Популяция этого вида вновь достигает максимума в 1968 г., т. е. превышает 200 тыс. гнездящихся пар. Аналогичная ситуация складывается и с серым гусем — его численность по сравнению с периодом 1971—1977 гг. (9—11 тыс. пар) составляет 13 тыс. гнездящихся пар. Численность лебедя-шипуна увеличивается до 6 тыс. пар. Количество гнездящихся крякв и красноносых нырков, наоборот, сокращается. Отчасти это объясняется уменьшением густоты тростниковых зарослей, лишивших птиц удобных мест для гнездования, кроме того, на побережьях Каспия и водоемах Прикаспийской низменности появились наиболее пригодные участки для гнездования. Этот процесс вполне закономерен,
так как в период длительной пониженной обводненности Каспийского региона и засушливых территорий в целом дельта Волги стала одним из главных убежищ водоплавающих птиц. Численность кудрявого пеликана стабилизируется: в 1980 г. гнездится 145 пар этих птиц, в 1987 г. —138 пар. Колониально гнездящиеся птицы древесных зарослей. В период подъема уровня Каспия общее состояние голенастых птиц благополучно. По учетам Н. Н. Гаврилова и Г. А. Кривоносова у большинства видов численность стабильна, а у большой белой цапли даже несколько возрастает. Сокращение численности происходит только у желтой цапли, и особенно — у колпицы. В результате ежегодного регулирования численности уменьшается популяция большого баклана (см. табл. 1). В небольшом количестве, но регулярно стал гнездиться малый баклан (до 21 пары). Чайковые птицы. Существенных изменений в состоянии численности этой группы птиц не произошло. Из-за уменьшения зарастаемости акватории несколько сократилось число гнездящихся белощеких и светлокрылых крачек. Общие закономерности динамики биогеоценозов дельты Волги. Проведенная реконструкция особенностей динамики ее биогеоценозов позволила выявить ряд важных моментов их развития, знание которых необходимо для разработки общей стратегии охраны любых водных природных комплексов или отдельных видов животных. Направленность и последовательность динамики сообществ. Развитие любого местообитания дельты Волги происходит по неизменной схеме: возникновение условий обитания (для отдельных видов или группы видов животных), формирование оптимальных условий и их ухудшение. Наиболее показателен процесс динамики тростникового биогеоценоза. С момента возникновения мелководий дельты здесь появляются пятна плавающей и погруженной растительности, ежеголовника. Затем возникают отдельные куртины тростника, которые через один — два года становятся достаточно густыми и многочисленными. Ослабляя волнобой, а в некоторых случаях замедляя излишне быстрое течение, тростниковые заросли улучшают условия произрастания погруженной и плавающей растительности. Этому же способствуют формирующиеся по соседству с тростниковыми куртинами заросли ежеголовника. Обилие погруженной растительности благоприятно сказывается на развитии водных беспозвоночных — зоопланктоне. Одни формы этой группы гидробионтов поселяются на скрытых под водой частях растений, другие прекрасно чувствуют себя в неприкрепленном состоянии в толще воды среди подводных зарослей.
Рис. 15. Сукцессии тростниковых зарослей и гнездового населения водоплавающих птиц дельты Волги: 7 — структура тростниковых зарослей; плотность гнездования: 2 — лысухи; 3 — лебедя-шипуна; 4 — серого гуся; 5 — красноносого нырка; 6 — кряквы На свободных от растительности или слабо заросших участках дна, где уже постепенно накапливаются мягкие илистые отложения, образуются донные формы гидробионтов — бентос. Обильный сток воды приносит в заросли большое количество соединений азота, фосфора и углерода (биогенные элементы) — основные питательные вещества растений. Хорошая проточность акватории обеспечивает одновременно и благоприятный кислородный режим водоемов. Однако усвоение биогенных элементов растениями происходит только после разложения сложных соединений на более простые. Этот процесс осуществляют микроорганизмы при благоприятном кислородном режиме. Биогенные элементы служат источником питания для высшей растительности, а также для бактерий и одноклеточных водорослей, которые, в свою очередь, являются кормом для многих форм зоопланктона. На рассматриваемой стадии динамики водоема обилие животных и растительных кормов создает благоприятные условия для нереста и нагула рыб: сазана, леща, красноперки, окуня, щуки и др. В этот же период появляются и гнездящиеся водоплавающие птицы: лысуха, чомга, лебедь-шипун, строящие плавучие гнезда (рис. 15). Водоемы с формирующимися куртинными зарослями тростника становятся, кроме того, местами кормежки многих видов голенастых птиц. Цапли находят здесь множество молоди рыб, колпицы и каравайки, кормятся на мелководье зоопланктоном и бентосом. Тростниковые заросли на 5—6-ом году жизни достигают большой густоты и равномерно покрывают 40—50% акватории, тогда в угодьях поселяются серый гусь, красноносый нырок, а иногда большая белая цапля. Эти виды представляют собой
экологическую группу, строящую гнезда на заломах тростника. В это же время заметно увеличивается численность лысухи, лебедя-шипуна, чомги (см. рис. 15). На 7—8-м году развития природного комплекса, при переходе куртинного типа тростниковых зарослей в ленточно-куртинный, в наиболее крупных заломах тростника поселяется кряква, а численность всех других видов приближается к максимальной. На этой стадии, и особенно спустя 1—2 года, происходят существенные изменения в ряде элементов природного комплекса. Доминирование растений с плавающими листьями над погруженными приводит к деградации сложных и многовидовых структур последних, а вместе с ними обедняется населяющая их фауна беспозвочных. Исчезновение слабо заросших участков дна обусловливает снижение запаса донных форм гидробионтов. Одновременно с начинающейся деградацией многовидовых формаций погруженных растений, зоопланктона, бентоса и, наоборот, при господствующем положении растений с плавающими листьями, харовых водорослей и тростника происходят изменения в гидрохимических и гидробиологических процессах. Повышенное зарастание водоема уменьшает приток извне биогенных элементов, а накопление и гниение растительных остатков ухудшает кислородный режим. В свою очередь, недостаток кислорода замедляет процесс разложения микроорганизмами биогенных элементов на более простые соединения, ухудшая тем самым питание высшей растительности и фитопланктона. С этого периода и, особенно, на более поздних стадиях развития биогеоценоза постепенно идет по нисходящей биологическая продуктивность во всех звеньях сложной и многоступенчатой пирамиды дельтовых экосистем. К 20—25-летнему периоду существования сообщества водоплавающих птиц, для которых необходимы мозаичные заросли, остается лишь небольшое количество лысухи да единично — красноносый нырок и кряква (см. рис. 15). Общность законов направленных изменений в развитии дельтовых биогеоценозов подтверждается также динамикой населения колониально гнездящихся птиц в ивовых лесных насаждениях. По мере развития ивняков и господства в них ветлы и белотала, создающих богатую и сложную структуру ветвистости, становятся благоприятными условия гнездования сначала для отдельных, а затем и для всех видов, населяющих колонию: цапель, колпицы, каравайки, баклана. Когда же структура ветвистости древостоя упрощается, а гнездовая деятельность угнетает развитие ивняков, колонии постепенно беднеют, а затем полностью исчезают (рис. 16). Таким образом, динамика дельтовых биогеоценозов и в том числе сообществ водоплавающих и околоводных птиц происхо-
Рис. 16. Сукцессии ивово-тростниковых формаций и гнездового населения колониально гнездящихся птиц: / — ивово-тростниковая формация; 2 — ветла; 3 — белотал и низкорослая ветла; 4 — тростник; плотность гнездования: 5 — большая белая цапля; 6 — серая цапля; 7 — кваква; 8 — малая белая цапля; 9 — желтая цапля; 10 — колпица; 11 — каравайка; 12 — большой баклан дит по ярко выраженной схеме направленных и последователь-ных изменений. В этапах этих изменений наиболее кратковре-мен период оптимальных условий и максимального богатства видового разнообразия орнитокомплексов. Наиболее длительна во времени стадия динамики с пониженной жизненной емкостью и низкой биологической продуктивностью. Выход из этого своеобразного экологического тупика осуществляется за счет поступательного развития дельтовой равнины, т. е. непрерывного опреснения морских мелководий и выноса речного аллювия. Разновременность, или разнофазность, динамики биогеоценозов — характерная черта дельты Волги, сущность ее заключается в следующем. По мере того как возрастающие площади тростниковых зарослей култучной зоны привлекали все большее и большее число гнездящихся водоплавающих птиц, в авандель-те, в ее островной зоне уже зарождались новые заросли тростника и другой растительности. Едва же в угодьях култучной зоны наметилось ухудшение условий гнездования, вследствие направленной динамики растительности, тростниковые заросли авандельты становились гнездовыми стациями птиц. Тем временем в более южных частях авандельты формировались новые гнездовые стации.
Аналогичный процесс наблюдался и с колониальными гнездовьями голенастых птиц и баклана. Сначала условия для их гнездования были оптимальными в надводной дельте, потом, когда лесные массивы здесь миновали оптимальную стадию развития, более привлекательными стали молодые ивняки островов авандельты. Сюда и переместились колонии птиц. Таким образом, в зависимости от возраста отдельных участков дельты, «омоложение» которых идет с севера на юг, местообитания птиц находились одновременно в различных стадиях развития. Такое разнофазное состояние обеспечивало не только стабильность популяций, но чаще всего и рост численности многих видов птиц. Периоды экологического оптимума отдельных видов птиц. Возвращаясь к рисункам, можно заметить, что продолжительность времени высокой численности у отдельных видов водоплавающих и колониальных околоводных птиц различны. Расценивая время высокой численности как период экологического оптимума, очевидно, что самый продолжительный он у лысухи — 12—15 лет, наиболее кратковременный у серого гуся — 5—6 лет. Среди колониально гнездящихся птиц древесных зарослей наиболее продолжительны благоприятные условия для большого баклана и серой цапли (13—17 лет), а наиболее кратковременны— для колпицы и каравайки (6—8 лет). В соответствии с этим, как правило, численность видов с более длительным периодом оптимума наиболее устойчива, виды же с коротким временем оптимума более уязвимы к состоянию среды, и их численность чаще подвержена резким падениям. Различия в сроках продолжительности и наступления периода экологического оптимума у отдельных видов определяют и специфичность типов динамики численности каждого вида. Влияние гидроклиматических циклов на динамику численности вида в многоступенчатом режиме. Гидроклиматические тенденции повышения или понижения обводненности как следствие циклов солнечной активности с точки зрения воздействия на численность вида выполняют лишь роль своеобразного пускового фактора, который определяет течение сукцессий водных местообитаний. Таким образом, эффект влияния гидрологической тенденции на численность вида проявляется опосредованно, путем преломления через цепь природных компонентов и по истечении значительного времени. Рассмотренный характер влияния изначального фактора наиболее ярко прослеживается в системе взаимосвязи: резкое падение стока Волги в 30-е годы текущего столетия — увеличение скорости прироста надводной дельты — возникновение древесно-кустарниковых формаций и их сукцессии — формирование благоприятных условий для гнездования. В результате рост численности голенастых птиц наблюдается в конце 40-х — начале 50-х годов.
ДИНАМИКА ЧИСЛЕННОСТИ И МЕСТООБИТАНИЯ ВОДОПЛАВАЮЩИХ И ОКОЛОВОДНЫХ ПТИЦ ДОЛИНЫ МАНЫЧА В Манычском гидрогеологическом районе модельными участками по изучению динамики численности водоплавающих и околоводных птиц послужили ряд разнообразных водоемов. Озеро Маныч-Гудило — глубоководный (до 5—7 м) соленый водоем с минерализацией от 10—15 до 17—30 г/л, площадью 45 тыс. га. Характерный элемент ландшафта — острова от 0,1 до 45 га, высотой, редко превышающей 1,3 м. Восточные отроги Маныча — водоем с глубиной 1,5—2,2 м и минерализацией воды от 6—9 до 12—20 г/л. Многочисленны небольшие острова. Общая площадь 3,5 тыс. га. Чограйское водохранилище — пресный водоем с глубинами до 10 м и площадью 16,5 тыс. га. Создано в 1968 г. Меклетинские озера — система засоленных озер глубиной 0,7—1,5 м и многочисленными островами. Общая площадь 6 тыс. га. В настоящее время, несмотря на существование модельных водоемов в системе оросительно-обводнительного комплекса, их гидрологический режим отражает общее состояние обводненности в Предкавказье, изменяясь синхронно с направлением той или иной гидроклиматической тенденции. Для фауны гидробионтов и растительности солоновато-водных водоемов долины Маныча характерны следующие черты. Составу фитопланктона свойственно большое разнообразие— более 180 видов. Доминирующей группой как по численности (до 3802 000 тыс. клеток на 1 м3), так и по биомассе (до 719 мг/м3) являются сине-зеленые водоросли. Многочисленны также диатомовые и зеленые водоросли. В небольшом количестве встречаются протококковые и эвгленовые. Хорошая циркуляция, прогреваемость, а также повышенная минерализация воды благоприятствуют развитию зоопланктона, в составе которого насчитывается 53 вида: кладоцер — 12, копепод—13, ротаториа — 20 и простейших — 8. В целом по численности преобладают веслоногие рачки, по биомассе — ветвистоусые. В периоды максимальной продуктивности чис-64
ленность зоопланктона достигает 15—30 тыс. экз/м3, а иногда и 200 тыс. экз/м3. В составе донных сообществ гидробионтов насчитывается более 80 видов и форм, господствующей группой являются личинки хирономид (до 46%). Средние показатели биомассы колеблются от 2 до 5,6 г/м2 [60]. Надводная растительность (заросли тростника) характерна только для Чограйского водохранилища. На оз. Маныч-Гудило и в его Восточных отрогах небольшие участки тростника появляются в периоды невысокой минерализации воды, как это наблюдалось, например, в начале 60-х годов. В это время погруженная растительность на водоемах была представлена обширными зарослями рдестов, вашелии, заннихелии, руппии. При более высокой солености воды (70-е годы) заросли тростника практически отсутствуют. Среди погруженной растительности преобладают рдест гребенчатый и нитчатые водоросли, в небольшом количестве встречаются руппия, рдест нитчатый, кишечница. На островах всех водоемов и побережьях растительный покров представлен: галофитами — однолетними и многолетними солянками, галофитными видами полыней; сорняками или пионерными видами — лебедой черной, гулявником, прутняком; злаковым разнотравьем — многочисленными злаками, эфемерами. Формирование современных орнитокомплексов. Искусственное обводнение долины Восточного Маныча и снижение солености воды вызывает в конце 40-х годов текущего столетия бурное развитие бактерий, фито- и зоопланктона, бентоса и ихтиофауны. Благоприятные кормовые условия в сочетании с появлением множества островов способствуют формированию массовых гнездовий водоплавающих и околоводных птиц. В 1951—1954 гг. на оз. Маныч-Гудило появились колонии чайковых птиц, кудрявого и розового пеликанов, загнездилось большое количество белоглазых нырков [115]. По наблюдениям 1959—1961 гг. список гнездящихся птиц водоемов Восточного Маныча насчитывает 25 видов, колонии птиц достигают высокой численности [84]. К концу 60-х годов массовыми видами на гнездовании являются хохотунья, черноголовый хохотун, озерная чайка, чайконосая, речная и малая крачки; обычны кряква, серая утка, серая цапля, розовый и кудрявый пеликаны; редки красноголовый, красноносый и белоглазый нырки, пеганка, огарь, лысуха, большая поганка, степная тиркушка, травник, ходулочник; единичны серый гусь, шилоклювка, черная крачка, чеграва, лебедь-шипун, малая белая цапля, луговая тиркушка, морской зуек [47].
Рис. 17. Изменение уровней наполнения водоемов долины Маныча: 1 — оз. Маныч-Гудило; 2 — Чограйское водохранилище; 3 — Восточные отроги Маныча В 70-х годах на гнездовании зарегистрированы черноголовая чайка, хохлатая чернеть, шилохвость, широконоска, чирок-трескунок. Не встречены в эти годы луговая тиркушка, морской зуек, черная крачка, белоглазый нырок,, рыжая цапля [57]. ОЗЕРО МАНЫЧ-ГУДИ-ЛО и ВОСТОЧНЫЕ ОТРОГИ МАНЫЧА. Повышение обводненности до стадии среднего наполнения (1972 — 1974 гг.). В эти годы в исследуемом районе наблюдается устойчивая тенденция повышения обводненности (рис. 17). Соленость воды понижается с 12— 16 до 8—11 г/л. В 1974 г. в водоемах появилось много сазана и тарани (в предыдущие годы рыба практически отсутствовала). На мелководьях расширились заросли рдеста гребенчатого, нитчатых водорослей. Запас зоопланктона, представленный преимущественно ветвистоусыми и веслоногими рачками, заметно увеличился, достигнув 12,3 тыс. экз/м3. Все три года характеризовались высоким увлажнением. Прилежащие к водоемам пространства полупустынь с хорошо развитым растительным покровом из полыней и разнотравья изобиловали двукрылыми насекомыми, особенно звонцами. На островах доминируют заросли лебеды черной. Их центральные, наиболее возвышенные .части, занимают злаково-разнотравные группировки и ассоциации пырея. На пологих оконечностях развиваются ассоциации галофитов. На небольших островках господствует галофитная растительность. На оз. Маныч-Гудило в первый год наблюдений учтено на гнездовании 2,7 тыс. пар двенадцати видов птиц (табл. 3). Гнездовые поселения представлены преимущественно смешанными колониями, занимающими некрупные острова площадью до 5 га. Наиболее типичные сочетания орнитокомплексов: черноголовый хохотун — серебристая чайка — колпица — серая цапля — серая утка — кряква; все виды — розовый и кудрявый пеликаны; серебристая чайка — колпица — серая цапля. В 1973 и, особенно, в 1974 г. по мере повышения уровня воды в озере наиболее низменные острова скрываются под водой, а некоторые в результате волнобоя уменьшаются в размерах. Подъем уровня грунтовых вод и воздействие соленой
3. Изменений численности гнездящихся птиц на оз. Маныч-Гудило, число пар Вид Год 1969 | 1972 1973 1974 | 1975 | 1976 | 1977 1978 | 1979 | 1980 Серый гусь — — — — 5 4 7 3 4 2 Серая утка — 24 40 43 98 37 49 43 63 61 Кряква — 75 90 71 79 84 45 37 98 95 Шилохвость —— —. —— — —— —— 1 I8 4 3 Широконоска —— — — —— — — — I2 Красноносый нырок —— 9 11 11 11 14 31 Р 37 30 Красноголовый нырок —— 3 2 16 10 1 4 4 1 3 Хохлатая чернеть — 4 3 —— 3 10 3 1 Пеганка — 5 7 14 9 6 4 2 5 5 Итого пластинчатоклювых — 116 150 159 213 146 144 111 215 200 Черноголовый хохотун 1100 970 800 495 725 1460 600 1020 1000 950 Хохотунья 1400 1300 1700 1185 1475 2952 2100 1210 1300 1150 Морской голубок — — 112 1000 •— 325 980 670 817 600 Черноголовая чайка — —> 800 250 15 49 2433 340 941 350 Озерная чайка — — —— — — 630 87 40 97 100 Чайконосая крачка 500 — 1000 70 255 470 627 120 775 340 Речная крачка — — — —— 295 [211 45 853 620 Малая крачка 300 — 30 35 500 5 9 —— Белощекая крачка — — — — — 425 — — — — Чеграва —> 3 —— — — — — —— —— —— Итого чаек 3300 2270 4412 3395 2505 7106 8033 3780 6118 4110 Травник —-. — — 3 10 —• 3 1 10 6 Ходулочник — — 25 23 41 15 11 5 7 5 Шилоклювка — — 20 32 73 90 30 3 44 23 Степная тиркушка — — 30 25 25 5 25 4 — Итого куликов — — 75 83 149 НО 69 13 61 34 Розовый пеликан 98 53 61 90 53 54 110 125 70 75 Кудрявый пеликан 28 18 23 21 28 20 30 23 20 23 Большая поганка —- —— —. — —— 2 1 — —— —— Большой баклан —— — —— —— — 22 17 19 25 Колпица 300 300 250 324 г 210 220 200 291 259 231 Серая цапля 100 65 73 41 30 89 82 54 67 75 Итого прочих видов 400 365 323 365 240 309 282 345 435 429 Всего 3700 2741 4960 4002 2718 7671 8528 4249 6829 4773
воды при волнобое вызывают общую деградацию травостоя. В сохранившихся участках растительности доминируют заросли лебеды черной. В результате подтопления прибрежной суши образуется несколько новых островов со злаково-разнотравной растительностью. Повышение обводненности и общей увлажненности вызывают изменения численности различных видов птиц. Появление колоний черноголовой чайки и морского голубка определяет рост общей численности гнездящихся птиц. На фоне заметного> дефицита гнездопригодной площади происходит сокращение численности черноголового хохотуна, серебристой чайки и чайконосой крачки (см. табл. 3). Крупные колонии распадаются на более мелкие и располагаются на ранее незанятых островах. Среди гусеобразных птиц наблюдается увеличение численности серой утки, красноголового нырка, пеганки. Появляется на гнездовании новый для района вид — хохлатая чернеть. В составе населения куликов отмечены травник, ходулочник» шилоклювка, степная тиркушка. Заметно повысилась численность розового пеликана (см. табл. 3). В Восточных отрогах Маныча в 1974 г. (начало наблюдений) акватория изобилует островами, где в равном соотношении произрастают лебеда и злаковое разнотравье. На водоеме зарегистрировано самое высокое за все годы наблюдений число гнездящихся птиц — 20,5 тыс. пар. Состав; основных групп видов (чайковых и куликов) характеризуется максимальным видовым разнообразием. Доминируют черноголовая чайка, морской голубок, степная тиркушка (табл. 4). Численность уток оказалась невысокой, так как основные площади островов водоема были заняты крупными колониями черноголовой чайки и морского голубка. На возникшую конкурентную ситуацию указывали пять зарегистрированных случаев затаптывания кладок крякв морскими голубками. Понижение обводненности до стадии низкого наполнения (1975—1976 гг.). Уровень воды в водоемах в 1975 г. понизился до отметок 1972 г. (см. рис. 17). Уменьшается увлажненность района. Численность зоопланктона достигает 17,9 тыс. экз/м3. Заметно меньше становится двукрылых насекомых. Запас рыб сохраняется на достаточно высоком уровне. На оз. Маныч-Гудило в 1975 г. площадь островов увеличивается. Их растительный покров хорошо развит. Преобладают злаково-разнотравные группировки, которые, расширяя свои площади от центра к периферии островов, вытесняют ассоциации лебеды. Появившиеся из-под воды новые островки покрываются разреженными зарослями солянок и других галофитов. У побережий некоторых островов появляются небольшие участ-
4. Изменения численности гнездящихся птиц в Восточных отрогах Маныча, число пар Вид Год 1974 1975 1976 | 1977 | 1978 1979 | 1980 Широконоска —— — — 2 — _— — Серая утка 24 69 30 46 50 65 60 Кряква 17 35 13 11 17 57 43 Шилохвость —— —— to— 1 1 — 1 Красноносый нырок 4 2 10 И 1 1 2 Красноголовый нырок — 2 — 2 1 — — Хохлатая чернеть — — 2 3 6 3 Чирок-трескунок —— — — 1 — <to— Пеганка 1 1 — 2 — — 1 Итого пластинчато- клювых 46 109 53 76 74 129 110 Черноголовая чайка 13375 3170 894 101 610 290 250 Морской голубок 5660 4300 700 137 «— 5 70 Озерная чайка 260 645 102 22 285 10 75 Чайконосая крачка 280 550 635 180 40 — — Речная крачка 71 120 18 58 262 150 Хохотунья 245 215 320 465 600 705 430 Малая крачка 40 — 3 85 — Итого чаек 19 931 8880 2771 923 1596 1357 975 Травник 5 1 4 10 10 13 8 Ходулочник 40 58 — 78 — ь— <— Шилоклювка 30 55 2 77 — 31 20 Степная тиркушка 355 — —. 25 к— — — Итого куликов 430 114 26 190 10 44 28 Колпица 38 66 91 41 69 100 127 Кудрявый пеликан 8 — — — — — «—> Большая поганка to— —. 2 — — Итого прочих видов 46 66 91 43 69 100 12 Всего 22 453 9169 2941 1233 1749 1630 124 ки тростниковых зарослей. Колонии черноголовой чайки и морского голубка исчезают, что приводит к сокращению общей численности гнездящихся птиц. В то же время в результате освобождения из-под воды островов восстанавливаются колонии и увеличивается численность черноголового хохотуна, серебристой чайки, чайконосой крачки. Расширение площади злаково-разнотравной растительности благоприятствует росту численности серой утки, вследствие чего общее число гусеобразных достигает максимальной величины за все годы наблюдений. Сохраняется и богатство видового состава гусеобразных — по-прежнему гнездится хохлатая чернеть, появляется на гнездовании серый гусь. Повышается численность большинства видов куликов (см. табл. 3). Заметно снижается численность колпицы. В результате трехлетнего подтопления острова, на котором располагалась
основная колония этого вида, птицы покинули старое гнездовье. На соседнем, более крупном и менее удобном острове, куда переместились колпицы, их гнездилось в 2 раза меньше, а размножение проходило в более поздние сроки. Четко коррелировала с обводненностью численность розовых пеликанов — с понижением уровня воды в 1975 г. их было меньше, чем в предыдущем году. В Восточных отрогах Маныча площадь островов еще более расширяется. В их растительном покрове господствуют злаково-разнотравные группировки. Появляются новые островки с разреженными зарослями солянок. Общая численность гнездящихся птиц сокращается главным образом за счет колоний черноголовой чайки, а число гнездящихся уток (серой и кряквы) возрастает более чем в 2 раза. На появившихся небольших и слабо заросших островках увеличивается численность шилоклювки и ходулочника, а на более крупных островах — колпицы, озерной чайки, чайконосой крачки (см. табл. 4). В 1976 г. уровень воды в водоемах понижается до очень низких отметок (см. рис. 17). Резко повышается минерализация воды — до 15—21 г/л. На оз. Маныч-Гудило численность зоопланктона достигает лишь 10,3 тыс. экз/м3, на Дивнинском участке она падает до 4,3 тыс. экз/м3. Исчезают рыбы. Еще более уменьшается увлажненность района и обилие двукрылых насекомых. Сукцессионные процессы на контрольных водоемах развиваются в следующих направлениях. На оз. Маныч-Гудило число островов и их площадь возросли почти в 2 раза. На крупных и средних островах доминируют ассоциации лебеды, при этом в ряде мест они представлены прошлогодними сухими, высокими, не возобновляющимися зарослями. Лишь около одной трети островов занимают злаковоразнотравные группировки. Освободившиеся из-под воды небольшие островки и отлогие побережья крупных островов занимают солянки. Общая численность гнездящихся видов птиц резко возрастает. Это увеличение происходит в первую очередь за счет видов открытых стаций — черноголового хохотуна, морского голубка, речной, малой и белощекой крачек, шилоклювки (см. табл. 3). У ряда видов наблюдается укрупнение колоний. В редких зарослях тростника, сохранившихся с прошлого года, гнездятся большие поганки. В населении уток происходит заметное обеднение. Резко сокращается численность серой утки, красноголового нырка, исчезает хохлатая чернеть (см. табл. 3). Восточные отроги Маныча находятся в полуобсохшем состоянии. Глубины на водоеме колеблются от 0,3 до 0,8 м, на 70
островах, увеличившихся в числе и размерах, преобладают высокие и сухие (не возобновляющиеся) заросли лебеды. Общее число гнездящихся птиц сокращается по сравнению с предыдущим годом в 3 раза, главным образом за счет черноголовой чайки и морского голубка. В 2 раза уменьшается численность серой утки и кряквы, исчезают красноголовый нырок и пеганка. Рост численности наблюдается у красноносого нырка, серебристой чайки, речной крачки, травника (см. табл. 4). Повышение обводненности до стадии высокого наполнения (1977—1978 гг.) и последующее понижение уровня до средних отметок (1979—1980 гг.). С 1977 г. начинается интенсивный подъем уровня воды, превысивший максимальные отметки предыдущего высокого наполнения 1974 г. В 1978 г. уровень воды в озере достигает особенно высоких величин и несколько понижается на следующий год. В 1980 г. наполнение озера вновь приближается к отметкам 1977 г. (см. рис. 17). Соленость воды уменьшается до 5—7 г/л. Возрастает увлажненность района. В 1978 г. температура воздуха за май оказалась ниже средней многолетней на 1,2 °C, что послужило причиной снижения запаса двукрылых насекомых. В 1980 г., в мае в большом количестве выпадали осадки. Таким образом, весь 4-летний период представляет фазу повышенной обводненности и увлажненности. В процессе этой гидроклиматической тенденции запасы зоопланктона и рыб постепенно нарастают, приближаясь к средним показателям. В орнитокомплексах модельных водоемов произошли следующие изменения. На оз. Маныч-Гудило в 1977—1978 гг. многие низменные острова скрываются под водой, другие испытывают сильное подтопление и интенсивно размываются волнобоем. Наиболее крупные из них становятся пологими и небольшими. На всех сохранившихся островах увеличиваются площади зарослей лебеды и исчезает злаково-разнотравная растительность. В 1978 г. на отдельных участках островов появляются сухие, не возобновляющиеся заросли лебеды и другой растительности. Итог изменений экологических условий 1977—1978 гг. — сокращение общего числа гнездящихся птиц в 2 раза. Однако тенденции изменения численности у отдельных видов не однозначны (см. табл. 3). Уменьшение площади островов приводит к деградации колоний серебристой чайки. Динамика численности черноголовой чайки происходит на фоне изменения температурных условий. В 1977 г. при установлении повышенной увлажненности (после засушливого 1976 г.) численность этого вида многократно возрастает, так как достаточно влажные и относительно теплые условия обеспечивают развитие злаково
разнотравной растительности на островах и обилие двукрылых насекомых. В 1978 г. по мере усиления прохладно-влажных тенденций климата количество насекомых резко сокращается, а вместе с ними многократно уменьшается и численность черноголовых чаек. Прохладные условия второй половины мая — начала июня отрицательно сказываются и на развитии птенцов этого вида. Своеобразно проявилась зависимость обводнения на численности черноголового хохотуна. В 1977 г. в результате подтопления острова, на котором обычно гнездились эти птицы, их численность резко снизилась. В 1978 г. хохотуны покидают подтопленный остров и занимают новый — один из наиболее высоких, обрывистые берега которого оказались под водой, образовав пологие сходы на воду птенцов. Колония вида вновь возрастает до крупных размеров. На фоне повышения обводненности численность гнездящихся гусеобразных сокращается, что происходит за счет массовых видов — кряквы и красноголового нырка. Видовое же разнообразие населения группы увеличивается: на гнездовании отмечены шилохвость и широконоска; вновь появляется после исчезновения в засушливый год хохлатая чернеть. По-прежнему положительно коррелирует с обводненностью численность розового пеликана, что, очевидно, связано с увеличением запаса рыб в многоводные годы. Затопление слабо заросших стаций приводит к многократному сокращению численности всех видов куликов. На фоне повышенной обводненности появляется на гнездовании и становится регулярно гнездящимся видом большой баклан (см. табл. 3). В Восточных отрогах Маныча в 1977 и 1978 гг. многие острова скрываются под водой или сильно подтоплены. Их растительный покров, представленный в предыдущем году сухими зарослями лебеды, сменяется на формации разнотравья, злаков и зеленой лебеды. На некоторых подтопленных островах в небольшом количестве произрастают ассоциации солянок и разреженной лебеды. Вследствие сокращения площади островов, общая численность гнездящихся птиц снижается, и в первую очередь за счет черноголовой чайки, морского голубка, чайконосой и речной крачек. Наоборот, число уток, особенно серой, возрастает, видовое разнообразие их населения увеличивается: зарегистрированы на гнездовании шилохвость, широконоска, хохлатая чернеть, чирок-трескунок (см. табл. 4). В первый год повышенной обводненности в результате появления относительно открытых стаций многократно увеличивается численность куликов.
На оз. Маныч-Гудило и в Восточных отрогах Маныча в 1979 и 1980 гг., несмотря на некоторое понижение уровня воды, общая площадь островов не увеличивалась, так как одновременно с появлением из-под воды одних островов другие от вол-нобоя уменьшились в размерах или исчезли. В динамике растительного покрова намечаются следующие тенденции. В 1979 г. с понижением уровня воды на островах расширяется пояс злаково-разнотравной растительности, появляются также слабо заросшие участки. В следующем году, несмотря на подъем уровня воды, господство злаков и разно-= травья сохраняется. Причина — повышенное количество атмосферных осадков. С 1979 г. на наиболее высоких островах появляются участки высоких зарослей сухой лебеды, площадь, которых заметно увеличивается в 1980 г. Особенно большие масштабы этот процесс принял в Восточных отрогах Маныча; На оз. Маныч-Гудило с началом понижения обводненности численность большинства видов птиц несколько возрастает. Это происходит за счет роста колоний видов открытых стаций (чайконосой и речной крачек). Особенно примечательно двукратное увеличение в 1979 г. численности уток, которая вновь достигла максимальной величины. Сохранилось богатство видового состава. Аналогичная ситуация наблюдалась в 1975 г. Заметно возросла численность куликов (см. табл. 3). В Восточных отрогах Маныча тенденции изменения численности птиц оказались сходными с первым модельным водоемом и проявились в росте численности речной крачки, серой утки, кряквы, шилоклювки (см. табл. 4). Общая высокая обводненность и сокращение площади островов препятствуют формированию крупных колоний черноголовой чайки и морского голубка. По этой причине общая численность птиц в периоды высокой обводненности оказалась здесь намного ниже, чем при среднем наполнении, наблюдавшемся в 1974 г. ЧОГРАЙСКОЕ ВОДОХРАНИЛИЩЕ. На фоне прогрессирующего зарастания тростником островов и прибрежной литорали водохранилища одна из главных тенденций в динамике численности водоплавающих и околоводных птиц — формирование орнитокомплекса, связанного с надводными зарослями. Представлен он следующими видами: серым гусем, лысухой, красноносым нырком, лебедем-шипуном, большой поганкой, большой белой и серой цаплями (табл. 5). Различные стадии наполнения водоема обусловливают качественные различия в составе наземно гнездящегося населения птиц. Для периодов высокой обводненности водохранилища (1972, 1974, 1977, 1978 гг.) характерны: доминирование на островах сложных формаций злаков, разнотравья, полыней, солянок; высокое увлажнение побережий, а в отдельные годы
5. Изменения численности гнездящихся птиц на Чограйском водохранилище, число пар Вид Год 1972 | 1973 | 1974 | 1975 | 1976 1977 | 1978 | 1979 Серая утка Кряква 5 27 6 15 10 50 2 8 5 10 19 19 47 71 7 22 1 Шилохвость — — 3 — — 2 2 Широконоска 5 7 5 1 — — 1 6 — Чирок-трескунок 3 — — — — 2 — Пеганка 8 5 7 6 7 3 2 Итого пластинчатоклювых, гнездящихся на островах 40 36 74 17 21 48 131 32 Серый гусь — — 30 50 40 65 70 70 Красноносый нырок — — 18 10 7 40 55 35 Лебедь-шипун — 2 — — — 1 2 2 Лысуха — 2 15 20 5 35 50 50 Большая поганка — 1 3 — — 2 2 3 Итого водоплавающих, гнездящихся в тростниковых зарослях 5 66 80 52 143 179 160 Черноголовый хохотун 6 2 20 — — 8 120 250 Хохотунья 12 10 55 15 8 185 240 145 Озерная чайка 800 290 400 — — 920 2370 35 Черноголовая чайка 97 750 40 — — — 334 — Чайконосая крачка 555 850 — — — — — — Речная крачка — — 20 — — 25 100 5 Малая крачка — — — — —— 29 — 10 Итого чаек 1470 1902 515 15 8 1167 3164 445 Травник 1 2 — — 1 2 4 Чибис 4 1 — — — 1 2 3 Ходулочник 222 65 40 — 5 77 6 2 Степная тиркушка 255 132 20 — 15 125 1 2 Малый зуек 3 10 4 — —— 11 — Шилоклювка 2 33 — — — — Итого куликов 487 243 64 — 20 215 И 11 Большая белая цапля — — 4 Серая цапля — — — 4 5 — — — Розовый пеликан 8 —- — — — —. — 2 Кудрявый пеликан — — — — — — — 13 Итого прочих ви- дов 8 — — 8 5 — — 15 Всего 2005 2186 739 120 106 1573 3485 663
выход воды через пояс тростников к внутренней суше островов; обилие рыбы, а на побережьях — двукрылых насекомых (см. рис. 17). В таких экологических ситуациях в составе населения уток, наряду с кряквой и серой уткой, на гнездовании появляются чирок-трескунок, широконоска, шилохвость. Характерна высокая численность видов открытых стаций: черноголовой чайки, чайконосой крачки, черноголового хохотуна, малой крачки, ходулочника, степной тиркушки, розового пеликана (см. табл. 5). В периоды пониженной обводненности (1973, 1975, 1979 гг.) четко прослеживаются обратные процессы. В растительности островов преобладают сухие, не возобновляющиеся заросли лебеды, а вместе с этим обедняется состав населения уток: исчезают серая утка, широконоска, чирок-трескунок, шилохвость. Разрастание тростниковых зарослей, а также покрова из лебеды вызывает деградацию орнитокомплексов открытых: стаций — чаек и куликов. Для большинства видов птиц ухудшаются кормовые условия: уменьшаются запасы рыбы, зоопланктона, двукрылых насекомых. Экологическая обстановка благоприятствует лишь1 видам птиц тростникового комплекса. МЕКЛЕТИНСКИЕ ОЗЕРА. В 1975 г. (начало наблюдений) на обводнившихся Меклетинских озерах зарегистрирована максимальная за годы наблюдений численность и наибольшее видовое разнообразие птиц. Процветанию сообществ способствуют невысокая соленость воды — 8—12 г/л, обилие зоопланктона и нитчатых водорослей, двукрылых насекомых. В 1976 г. уровень воды в озере сильно понизился, а минерализация воды составила 19—22 г/л. Полностью исчезли нитчатые водоросли, снизился запас зоопланктона и особенно обилие двукрылых насекомых. На фоне этих изменений произошло двукратное уменьшение численности гнездящихся птиц и заметное обеднение видового состава населения (табл. 6). В 1979 г. при низком уровне наполнения озер, близком по отметкам к наполнению 1976 г., довольно сходной оказалась и общая экологическая обстановка. В отличие от предыдущих лет на фоне некоторого увеличения обилия двукрылых насекомых многократно увеличилась численность черноголовой чайки (см. табл. 6). Общие закономерности динамики водных биогеоценозов долины Маныча. Прослеженные изменения гидрометеорологических условий, несмотря на влияние антропогенных факторов, позволяют реконструировать общую картину сукцессий местообитаний и орнитокомплексов этого района в процессе внутри-вековых циклов климата и выявить общие закономерности динамики островных биогеоценозов. Точкой отсчета избрана стадия начала увлажнения и невысокого наполнения водоемов
6. Численность колониально гнездящихся птиц на Меклетинских озерах Калмыкии Вид Год 1975 1976 1979 Черноголовая чайка 1230 1150 7695 Морской голубок 6700 3900 2500 «Озерная чайка 1800 60 *— Чайконосая крачка 3100 200 860 Хохотунья 60 30 21 Черноголовый хохотун 230 120 15 Серая утка 50 2 2 Кряква 6 —— *— Красноносый нырок Кудрявый пеликан 23 1 1 23 кмм* Ходулочник 35 8 Травник 2 • Итого 13259 5463 11 102 с тенденцией их развития до максимума и последующей сменой на прогрессирование маловодных и сухих условий, Начало увлажнения. С началом увеличения обводненности растительность островов водоема представлена всеми сукцессионными стадиями, обеспечивая широкий набор гнездовых биотопов. Прохладно-влажные тенденции климата обусловливают увеличение запаса кормов: рыб, двукрылых насекомых, малых сусликов (последние — основа питания серебристой чайки и черноголового хохотуна). Такая экологическая обстановка способствует росту численности и видового разнообразия водных орнитокомплексов. Небольшие острова с галофитной растительностью в сочетании с относительно прохладно-влажными условиями, обеспечивающими обилие двукрылых насекомых, благоприятствуют гнездованию видов открытых стаций: малой, речной и чайконосой крачек, шилоклювки, степной тиркушки и др. Комплексы местообитаний с галофитной растительностью и ассоциациями лебеды средней степени развития оптимальны для гнездования черноголового хохотуна, серебристой чайки, травника и розового пеликана, для которого немаловажное значение имеет рост обилия рыб. Злаково-разнотравная растительность на островах в сочетании с ассоциациями лебеды черной способствуют росту численности и видового разнообразия в населении гусеобразных. Состав, представленный рядом постоянно гнездящихся видов (серой уткой, кряквой, красноносым нырком), увеличивается за счет появления хохлатой чернети, шилохвости, широконоски, чирка-трескунка. С развитием эфемеров, обеспечивающих по-
вишенную увлажненность микростаций в период гнездования, «вязана высокая численность серой утки. Злаково-разнотравные формации и невысокие заросли лебеды в сочетании с нарастающим обилием двукрылых насекомых создают экологический оптимум для черноголовой чайки. Заросли лебеды прошлого года развития обеспечивают гнездование колпицы, серой цапли, кудрявого пеликана, большого баклана, так как они являются строительным материалом для гнезд. Максимальное увлажнение. По мере приближения гидро-климатического цикла к фазе максимального обводнения и увлажнения намечается сокращение площади островов и исчезновение открытых стаций. В растительности крупных островов доминирующее положение занимают ассоциации лебеды черной. Изменения в кормовой базе заключаются в увеличении запасов рыбы с одновременным сокращением зоопланктона и двукрылых насекомых. В рассматриваемый период численность гнездящихся птиц сокращается, происходит обеднение состава орнитокомплексов. Общая картина нарушается лишь ростом численности розового пеликана —< его существование тесно связано с обилием рыб. От общей схемы иногда отклоняется и динамика численности черноголового хохотуна, колонии которого часто испытывают депрессию на более ранних стадиях наполнения: подтопляются невысокие острова, занимаемые видом. На стадии же максимального обводнения по мере сильного подтопления суши пригодными для гнездования становятся высокие острова, обеспечивая восстановление колоний и рост численности вида. Периоды максимального развития прохладно-влажных условий создают неблагоприятную обстановку для черноголовой чайки, так как снижается обилие двукрылых насекомых, а низкие температуры отрицательно сказываются на росте молодняка. Начало понижения увлажнения. В рассматриваемый период растительность островов представлена большинством сукцессионных стадий, в то же время отличаясь от фазы начала повышения увлажнения меньшей площадью открытых биотопов и, наоборот, максимальным развитием злаково-разнотравных формаций. Изменения в кормовых условиях по сравнению с предыдущим периодом незначительны. Экологические условия благоприятствуют росту численности большинства видов птиц. Особенно характерно увеличение гнездящихся уток (с сохранением видового разнообразия), что связано с расширением площади злаково-разнотравной растительности. Несколько обеднен еще комплекс видов открытых стаций, проявляясь в отсутствии или низкой численности реч
ной, малой и чайконосой крачек, озерной чайки, степной тиркушки, розового пеликана. Засушливый период. На фоне увеличения площади островов происходит заметная трансформация в растительном покрове: сокращаются злаково-разнотравные группировки, уступая место ассоциациям лебеды и пырея. Заметно уменьшается обилие рыб, двукрылых насекомых. Такая направленность в течение сукцессий вызывает обеднение орнитокомплексов в первую очередь за счет черноголовой чайки, морского голубка. В населении гусеобразных, наряду с сокращением общей численности, исчезают хохлатая чернеть, шилохвость, широконоска,, а из населения куликов — травник, сокращается численность степной тиркушки, ходулочника. Максимум засушливого периода. Доминирование на островах сухих, не возобновляющихся зарослей лебеды, снижение численности зоопланктона, обилия двукрылых насекомых и рыб вызывают многократное снижение численности гнездящихся птиц и обеднение состава их населения. Падение численности наиболее выражено у черноголовой чайки, морского голубка, ходулочника, степной тиркушки. Экологическая обстановка способствует росту небольшого числа видов — хохотуньи, красноносого нырка, колпицы. * * * Таким образом, в ходе изменения гидрологического режима и увлажнения изучаемого района гнездовые биотопы и кормовые условия водоплавающих и околоводных птиц подвержены последовательным изменениям, что придает динамике численности отдельных видов (групп видов) и орнитокомплексам в целом направленный характер. Ярко выраженные смены свойственны в первую очередь для растительных сообществ, проявляющихся в изменении состава ценозов как во времени (от года к году), так и в пространстве — «миграции ЛОЯСО1В» растительности. Такой характер сукцессий определяется колебаниями уровней наполнения водоемов и количества атмосферных осадков, которые в совокупности создают определенные тенденции в изменении водно-солевого режима почв островов, вызывая и соответствующую реакцию фитоценозов. С повышением уровня воды и увеличением осадков ведущая роль в формировании водно-солевого режима почв сохраняется за уровнем воды, который поддерживает их повышенную засоленность. Влияние атмосферных осадков на состав почв (значительное их рассоление) становится значительным в первый год начала падения уровня в водоеме, когда ослабевает роль грунтового засоления, а количество осадков остается еще зна
чительным. Вероятно, понижение уровня воды в водоеме в первый год само по себе способствует снижению засоленности почв. Влияние атмосферных осадков на состав почв сказывается также в периоды максимального развития прохладновлажных тенденций, когда, несмотря на повышение уровня солоноватых грунтовых вод, обилие дождей «сдвигает» солевой баланс почв в сторону наименьшего засоления. Динамика солевого режима почв и особенности строения •островов определяют следующий состав растительных сообществ и их сукцессии. На высоких островах (свыше 2 м) при средних уровнях воды злаково-разнотравные группировки занимают наиболее возвышенную часть суши, а по мере понижения рельефа к периферии сменяются ассоциациями лебеды черной, реже гулявника или прутняка. По мере повышения уровня воды в водоеме происходит сокращение злаково-разнотравного пояса и расширение других, в первую очередь лебеды. При понижении уровня воды наблюдаются обратные процессы. Растительность островов с высотой 1—2 м при средних уровнях наполнения водоема представлена наиболее богатым составом растительных группировок и «реагирует» на повышение уровня воды резким сокращением площадей, занятых злаковым разнотравьем, вплоть до замены их лебедой черной, гулявником и пыреем. Для растительности низких островов (менее 1 м) повышение обводненности вызывает замену господствующих здесь ассоциаций лебеды на галофитные. При понижении уровней наблюдаются обратные тенденции [57, 65]. Условия минимального обводнения приводят к образованию участков растительности, на которых возобновление в новом вегетационном сезоне прекращается. Чаще всего не возобновляющиеся заросли представлены лебедой черной, реже пыреем и некоторыми видами злаков. Наиболее типичную схему сукцессионных смен в растительном покрове островов после выхода суши из-под воды можно представить следующим образом: формирование гало-фитных формаций, а на наиболее возвышенных участках суши развитие пионерно-сорнякового пояса (лебеды черной, гулявника, прутняка); расширение пионерно-сорнякового пояса; возникновение на наиболее возвышенных участках злаковоразнотравных группировок; сокращение злаково-разнотравных группировок, господство пионерно-сорнякового пояса; возникновение участков сухих, не возобновляющихся зарослей лебеды с последующим развитием этой тенденции. Параллельно динамике растительного покрова островов развиваются направленные изменения в составе гнездящихся
б- Начало обводнения Максимальное обводнение д- галофитные а злаково-разнотраВные пионерно- сорняковые, преимущественно лебеды черной Понижение обводнения злаково-разнотравные и пи онер но -сорняковые I_____п йп_________I Минимальное обводнение не Возобновляющиеся заросли лебеды И-' 1-2 И-J ЕН НИ SH I-7 I'8 ЕН Рис. 18. Динамика населения гнездящихся птиц на водоемах долины Маныча в процессе развития гидроклиматического цикла: А __ фаза обводнения и доминирующие растительные группировки; Б — тенденции изменения численности птиц: 1 — черноголового хохотуна; 2 — черноголовой чайки; 3 ~ розо* вого пеликана; 4 — кудрявого пеликана; 5— степной тиркушки; 6 — кряквы; 7 —серой утки; 8 — шилохвости; 9 — хохлатой чернети; 10 — колпицы орнитокомплексов. На ранних этапах сукцессий растительности образуются колонии открыто гнездящихся видов: черноголового хохотуна, морского голубка, чайконосой, речной и малой крачек, розового пеликана, шилоклювки (рис. 18). По мере развития пионерно-сорнякового пояса создаются условия для гнездования кряквы, краеноголового и красноносого нырков, серая утка. Встречаются также шилохвость, широконоска, ности с открытой или слабо заросшей сушей — для травника, ходулочника, степной тиркушки. На последующих этапах сукцессий по мере развития злаково-разнотравных формаций типичными гнездящимися видами становятся черноголовая чайка, серая утка- Встречаются также шилохвость, широконоска, чирок-трескунок. Сохраняющиеся от прошлогодней вегетации сухие стебли лебеды как строительный материал для гнезд дают возможность для гнездования колпицы, серой цапли, кудрявого пеликана. На средних этапах сукцессий условия гнездования для большинства видов открытых стаций перестают быть оптимальными, что приводит к снижению их численности. Исчезают также шилохвость, чирок-трескунок, широконоска, снижается численность серой утки. На более поздних стадиях динамики растительного покрова — стадии образования зарослей лебеды, гулявника, прутняка происходит снижение численности большинства видов птиц, многие из которых исчезают из сообществ. Относительно высокой сохраняется только численность кряквы, колпицы, серой цапли. Господство не возобновляющихся зарослей лебеды создает условия практически непригодные для гнездования птиц. Очень близка по своей сути многолетняя динамика населения водоплавающих и околоводных птиц на пресноводных водоемах долины, прослеженная на примере Чограйского водохранилища, представляющая собой процесс нескольких парал
лельных ветвей динамики орнитокомплексов на фоне сукцессий тростниковых зарослей и травянистых формаций островов, протекающих по схеме: формирование орнитокомплекса — максимальное видовое разнообразие населения и высокая численность многих видов в сообществе — обеднение орнитокомплекса. Поздние или затухающие стадии сукцессий растительности островов прерываются максимальными наполнениями водоемов, в результате которых острова на время скрываются под водой или сильно подтопляются, что вызывает разрушение накопившейся массы лебеды волнобоем и ветром. При последующем понижении уровня воды и высвобождении островов из подтопления растительность возвращается к изначальной стадии развития, давая возможность повторного формирования колоний гнездящихся птиц. Различия в размерах и высоте островов, строении озерных котловин и их отдельных частей способствуют одновременному нахождению на природно-территориальных комплексах Восточного Маныча различных этапов динамики растительного покрова (ранних, средних, поздних стадий сукцессий). Соответственно различны в отдельных местообитаниях условия гнездования, представляя стадии: формирования условий, оптимум, песси-мум. Так, на фоне понижения уровней наполнения водоема высокие и низкие острова выходят из-под воды или подтопления с разницей в 1—3 года, определяя тем самым разнофазность сукцессий растительного покрова как в пределах одного острова, так и на отдельных островах. При максимальных наполнениях самые крупные и высокие острова, уменьшаясь в размерах и скрывая обрывистые берега, принимают облик небольших, удобных для гнездования местообитаний. Разнофазность в состоянии условий обитаний продолжает сохраняться и на участках акватории, различающихся по глубине. При низкой обводненности мелководные водоемы нередко обсыхают, на глубоководной акватории в это время появляется множество островов. При высоких уровнях наполнения складывается обратная ситуация. Геоморфологические особенности островов и отдельных водоемов, а также циклический характер развития гидроклима-тических циклов создают для птиц единую систему местообитаний с последовательно меняющимися условиями гнездования. Изменения гидрологического режима водоемов (плавное развитие или нарушение природной тенденции) обусловливают прерывание и обратимость различных стадий сукцессий местообитаний, и в первую очередь затухающих стадий, придавая
таким образом дана!ми<ке водных экосистем Маныча ярко выраженный полициклический характер. Развитие определенной гидротермической тенденции чаще всего определяет одновременные изменения гнездовых и кормовых условий. Так, высокая обводненность и повышенное увлажнение создают благоприятные для серой утки гнездовые биотопы — злаково-разнотравные группировки растительности и обилие кормов — нитчатые водоросли и рдест гребенчатый. В маловодные и засушливые годы происходит одновременное ухудшение гнездовых и кормовых условий. В соответствии с климатическими фазами изменяется численность рассматриваемого вида: увеличение в периоды повышенной обводненности и понижение в засушливые периоды. Аналогичная взаимосвязь прослеживается на примере черноголовой чайки, появляющейся в массе на гнездовании в годы с прохладно-влажными условиями, когда оптимальным гнездовым биотопам (злаково-разнотравным группировкам) сопутствует обилие двукрылых насекомых. В маловодные и засушливые годы происходит одновременное ухудшение гнездовых и кормовых условий. Рассматриваемое динамическое равновесие, слагающее экологический оптимум вида, сохраняется непродолжительное время. По мере дальнейшего развития прохладно-влажной фазы климата, как например в 1977— 1979 гг., несмотря на сохранение благоприятных гнездовых биотопов, низкие температуры апреля — мая вызвали снижение обилия двукрылых насекомых. Сократилась и численность черноголовой чайки. Существование системы местообитаний с последовательно меняющимися от года к году условиями обитания определяют ярко выраженную пространственную динамику гнездящихся птиц. По мере затопления одних островов и высвобождения других происходит смена мест гнездования птиц от нескольких километров до нескольких десятков километров. Колонии перемещаются и на большие расстояния. В 1977—1979 гг. (максимум развития прохладно-влажных тенденций на Восточном Маныче) сокращение численности черноголовой чайки в этом районе сопровождалось ростом колоний вида в 150 км к востоку, в более засушливом районе — на Меклетинских озерах. На этих водоемах относительно прохладно-влажные условия 1979 г., обеспечившие обилие двукрылых насекомых, определили рост численности черноголовой чайки с 1 тыс. гнездящихся пар в 1976 г. до 7,7 тыс. пар в 1979 г.
ОСОБЕННОСТИ ДИНАМИКИ МЕСТООБИТАНИЙ И ЧИСЛЕННОСТИ ВОДОПЛАВАЮЩИХ ПТИЦ КАЗАХСТАНА И ЮГА ЗАПАДНО-СИБИРСКОЙ РАВНИНЫ В Казахстане и на юге Западно-Сибирской равнины динамика водных местообитаний и населения водоплавающих птиц реконструирована в виде гипотетической модели. Течение этих процессов по мере прохождения озер через стадии максимального, среднего и низкого обводнения характерно как для 7—11-летних, так и для 35—45-летних гидроклиматических циклов. Гидрохимические циклы водоемов По обобщению В. А. Лезина [63], химический состав воды и минерализация озерных вод определяются величиной поверхностного стока и количеством атмосферных осадков, выпадающих непосредственно на зеркало. Главный источник соленакопления в озерах — поверхностные воды, собирающие продукты выщелачивания и ионообмена солей из почв и выветривающихся пород при таянии снега. Поверхностные воды приносят в озера преимущественно гидрокарбонаты кальция, реже натрия, несмотря на широкое распространение в регионе засоленных почв. Существование циклических изменений общей увлажненности и обводненности озер региона различного масштаба предопределяет наличие и аналогичных гидрохимических циклов. Так, в трансгрессивную фазу обводнения 1885—1899 гг. минерализация озер была минимальной и большинство озер района были пресными. В наиболее выраженную регрессивную фазу 1931—1940 гг., при большом количестве полностью пересохших озер, на остальных наблюдалось повышение концентрации солей в несколько раз. Специальные гидрохимические исследования хорошо иллюстрируют цикличность рассматриваемых процессов. На пресных и солоноватых озерах в 1958—1960 гг. наблюдалось некоторое уменьшение среднегодовых величин минерализации озерных вод Центрального Казахстана, которое в 1962—1963 гг. сменилось их ростом с максимумом в феврале — марте 1964 г., с весенне-летнего периода 1964 до середины 1966 г. вновь наблю
далось уменьшение минерализации. С осени 1966 до конца 1968 г. начался новый период засоления, в результате чего минерализация воды в различных озерах Центрального Казахстана возросла более чем в 4 раза, достигнув 14 г/л. В многоводные весны 1969—1972 гг. концентрация солей в озерах уменьшилась в 5—8 раз. С 1973 г. с очередным периодом низкой обводненности вновь зарегистрирована сильная минерализация озер, которая достигла максимума в 1979 г. На оз. Тенгиз на фоне внутривековой изменчивости общей увлажненности минерализация воды колебалась следующим образом: в 1934 г. (начало засушливой фазы) она составила 182,9 г/кг, а в начале многоводной фазы в 1943 г.— 136,7 г/кг, в 1947 г., близкому к максимальному наполнению, минерализация воды в Тенгизе уменьшилась до 96 г/кг. За полный цикл обводнения концентрация воды изменялась в 1,5—2 раза. В различные фазы увлажненности минеральный состав воды, поступающей в озера с поверхностным стоком, существенно различается. В периоды повышенной увлажненности в озера чаще всего поступает вода хлоридного состава, реже гидрокар-бонатного, а при низкой и средней обводненности господствуют хлориды и сульфаты. В формировании химического состава и степени минерализации озер существенна роль атмосферных осадков. При среднегодовой величине минерализации осадков, рассчитанной для Северного и Центрального Казахстана, — 50 мг/л, количество солей, выпадающих на 1 км2 акватории озер, составляет ориентировочно 15—17 т/год. В ходе циклических изменений общей увлажненности засушливых территорий изменяется не только величина атмосферных осадков, выпадающих на зеркало озер, но и их химический состав. В периоды повышенной увлажненности состав атмосферных осадков гидрокарбонатный, в засушливые — сульфатный. Чтобы понять влияние химического состава и минерализации озерных вод на динамику водных местообитаний, следует знать сезонные изменения этих показателей. В большинстве пресных и слабосоленых озер с апреля по март следующего года наблюдается 2—5-кратное увеличение минерализации воды, которое достигает максимальных значений зимой, когда основная масса воды всего объема переходит в лед. Концентрация биогенных веществ (азота, фосфора, кремния, углерода), поступающих в озера как во время весеннего стока поверхностных вод, так и в процессе разложения растительных остатков в самом водоеме, претерпевает не только сезонные, но и многолетние колебания. По наблюдениям на отдельных озерах Центрального Казахстана в многолетнем режиме био
генных элементов в водоемах наблюдается большой диапазон годовых показателей: кремния — от 10 до 24,7 мг/л, фосфора — от 0,002 до 1,0 мг/л. Динамика местообитаний и населения водоплавающих птиц в период гнездования на пресных озерах Стадия максимального обводнения. В периоды максимального увлажнения наиболее распространенным типом водоемов засушливых территорий являются пресные озера. С этими водоемами и прилежащими к ним понижениями рельефа и связаны в основном водоплавающие птицы в период размножения. Различные по площади (от одного до нескольких десятков квадратных километров) и глубине (от 1,5 до 2,5 м и более) эти водоемы имеют общую черту — хорошо развитые заросли тростника, занимающие прибрежную часть озера. В лесостепи в результате замедленных темпов разложения растительных остатков для тростниковых зарослей характерно накопление слоя мертвых отложений и формирование сплавины. В годы наибольшей увлажненности, особенно весной, вследствие усиления поверхностного стока воды и водной эрозии, в озера поступает огромное количество твердых частиц почвы, повышающих их заиление. С наполнением озер на наиболее глубоководных из них заросли тростника сильно изрежены, особенно весной до начала вегетации. В первый год максимального наполнения формирование условий для жизни водоплавающих птиц идет особенно медленно. Вследствие больших глубин на большинстве водоемов, сильных подвижек льда и волнобоев, при усиленном ветровом режиме развитие водной растительности происходит медленно. Отрицательно сказываются на развитии водной растительности и гидробионтов невысокие температуры воды и воздуха, характерные для прохладно-влажных периодов климата. Неровности дна озерной котловины, образовавшиеся в результате приноса большого количества твердого материала, также не способствуют установлению высоких температур в водоеме. В такой экологической обстановке тростниковые заросли относительно хорошо развиваются лишь в местах, где они сохранились с прошлого года, во всех остальных случаях тростник произрастает в виде ределий. Медленно развивается и погруженная растительность: на прибрежных мелководьях и прилегающих к ним краям плесов появляются небольшие площади зарослей и отдельные пятна различных видов рдестов, роголистников.
Рис. 19. Динамика населения гнездящихся водоплавающих птиц на водоемах степных и лесостепных районов в различные фазы обводненности: /—лысуха; 2 —большая поганка; 3 — лебедь-шипун; 4 — серый гусь; 5 — красноносый нырок; 6 — красноголовый нырок; 7 — хохлатая чернеть; 8 — савка; Р — кряква; 10 — шилохвость; 11 — чирок-трескунок; 12 — широконоска; /3 — серая утка В лесостепных районах многоводье существенно сказывается на состоянии сплавин: наблюдается подъем и отрыв их от дна и корневищ тростника, разрушение, перенос в другие части озера [1, 2J. В период максимального наполнения озер образуются сообщества водоплавающих птиц. В зоне степей и полупустынь на глубоководных озерах из-за разреженности зарослей тростника состав населения птиц крайне беден. Здесь гнездятся видьк строящие гнезда плавающего типа (лысуха, лебедь-шипун^ большая и черношейная поганки). Наиболее пригодны для гнездования в это время озера, на которых с предыдущей фазы пониженной обводненности сохраняются густые заросли тростника. Наряду с указанными видами, здесь поселяются серый гусь, красноголовый нырок, кряква, савка, хохлатая чернеть, красноносый нырок (рис. 19). Последние, находя удобные для устройства гнезд микробиотопы в виде тростниковых кочек, заломов и нагромождений тростника, успешно выводят потомство. В лесостепи, где на глубоководных озерах обычно имеется сплавина, в многоводные годы пригодных для гнездования мест значительно больше, поэтому состав населения птиц разнообразнее. Здесь гнездятся красноголовый нырок, хохлатая чернеть, серый гусь, кряква, серая утка, савка, турпан, лебедь-
кликун. Столь же разнообразен видовой состав и ных озерах лесостепи [1, 34J. В целом в годы максимального наполнения на мелковод- водоемов на территории всего пространства от полупустынь до лесостепи условия для гнездования водоплавающих еще недостаточно благоприятны, так как находятся в самой начальной стадии формирования. Из-за слабых защитных свойств зарослей отмечается и повышенная гибель кладок водоплавающих птиц в результате сильных волнобоев, подтопления, разорения пернатыми хищниками [1, 44]. В ряде районов при развитии внутривековых циклов обводнения улучшение условий гнездования водоплавающих птиц наблюдается с первого года наполнения водоемов. Так, в Ку-лундинской лесостепи на контрольных водоемах в 2000 га после низкого обводнения (1966—1968 гг.) с началом повышения уровня воды в 1969 г. и по достижении высоких отметок в 1970 г. численность хохлатой чернети увеличилась в 9 раз, красноголового нырка — в 3 раза. Изменение условий гнездования проявилось в обводнении озерной сплавины — появлении в ней внутренних плесов. Частое чередование сплавины с открытой водой создало множество гнездовых участков для уток. Водное пространство, отделившее сплавину от берега, создало препятствие для проникновения наземных хищников и снизило процент гибели кладок [44]. Благоприятные условия гнездования в периоды максимальных наполнений характерны для природных районов с достаточно высокими гипсометрическими отметками местности. Таким районам, в отличие от низменных ландшафтных провинций, свойственно и преобладание мелководных водоемов. В годы высокой обводненности засушливых территорий большое значение как места гнездования водоплавающих птиц приобретают биотопы суши. В зоне полупустынь и степей, вследствие высокой увлажненности, на прибрежных участках озерных котловин и низинных участках рельефа формируются поемные луга — бидаяки: разнотравно-злаковые, вейниковые, разнотравные, пырейно-разнотравные, пырейно-чернополынно-кокпекковые группировки. Иногда образуются болотно-луговые комплексы в виде тростниково-осоковых болот. Указанные биотопы (см. рис. 19) становятся местами гнездования шилохвости, серой утки, широконоски, кряквы, чирка-трескунка, красноголового нырка [30, 33, 39, 108]. Большинство видов уток гнездится в пределах озерных котловин, отдавая предпочтениетем или иным биотопам. Так, серая утка гнездится у озер с большими массивами надводной растительности. Шилохвость также предпочитает строить гнезда поблизости от озер и рек, на которых имеется надводная растительность, но иногда поселяет
ся вдали от них, на открытых участках степи, где весной образуются небольшие временные водоемы, пересыхающие к середине лета. Широконоска и чирок-трескунок всегда гнездятся в небольшом удалении от воды, редко удаляясь от озер и речек более чем на 100 м. Самые разнообразные биотопы занимает кряква: сухие участки озерных котловин, отдаленные от озер гривы, солончаки и луга, берега степных речек. У всех видов гнезда устраиваются под укрытием разнообразной растительности: злаков, полыни, солянок, бурьяна, кустарников. В лесостепных районах в годы максимального увлажнения условия для гнездования уток на суше благоприятны в меньшей степени, чем в степных и полупустынных районах. В такие периоды вода заполняет болотные низины и прилегающие к болотам и озерам плоские равнины, образуя множество временных водоемов. Происходит затопление и переувлажнение громадных площадей пашен, сенокосов, пастбищ, вымокание посевов, выпадение из использования многих участков сельскохозяйственных угодий. Луговая и разнотравная растительность, свойственная сенокосам и пастбищам, подавляется водолюбивыми и менее галофитными формами, которые и определяют общий фон растительности и облик территории. Для участков суши многих озерных котловин с хорошо развитой кустарниковой растительностью характерны изреживание или полная гибель кустарников и развитие травянистой растительности. На болотах вымокает и отмирает древесная растительность [17, 119]. В годы интенсивного развития прохладно-влажных фаз климата существенно ухудшаются температурные условия весеннелетнего сезона, особенно в лесостепи. В этой природной зоне-весной (до конца мая) нередки сильные похолодания, бураны и метели. Лед на озерах исчезает полностью лишь в начале-мая. Апрельские кладки водоплавающих птиц гибнут во время снегопадов, в результате чего в конце апреля начале мая наблюдаются повторные кладки яиц. Массовое гнездование ряда видов уток происходит только во второй половине мая, а у некоторых (серой утки, хохлатой чернети)— с первой половины июня, т. е. почти на месяц позднее обычного. В такие годы обводнение сопровождается затоплением озерных побережий, и многие озера соединяются между собой, образуя единые системы. В результате сильного подтопления на озерах сокращаются площади, удобные для гнездования птиц. На подходящих участках наблюдается значительная концентрация гнезд. Нередко гнезда уток располагаются в 5—15 м друг от друга. Запоздалые выводки пуховичков в середине лета— явление обычное [1].
7. Изменение численности и биотопического размещения гнездящихся водоплавающих птиц в Тоболо-Ишимской лесостепи в зависимости от обводнения [2] Комплексы местообитаний Площадь, тыс. га Число гнездящихся птиц, тыс. пар 1970 г., максимальное обводнение 1977 г., понижение обводненности после высокого наполнения 1985 г., низкое наполнение в течение ряда лет абс. | % абс. | % абс. | % Озерные 30,5 29,6 54,8 22,0 86,6 13,7 93,2 Болотные 30,5 16,9 31,3 2,6 10,2 1,0 6,8 Лесолуговые 84,0 7,5 13,9 0,8 3,2 0,0 0,0 Итого 54,0 100 25,4 100 14,7 100 Несмотря на ряд отрицательных моментов в периоды развития прохладно-влажных фаз климата, в биотопах суши и болот лесостепи количество гнездящихся птиц становится максимальным и приближается к численности в озерных урочищах (табл. 7). В составе населения птиц возрастает процент таких видов, как чирки трескунок и свистунок, широконоска, шилохвость, кряква, красноголовый нырок [1, 2, 35]. Значительную часть птиц составляют особи, осевшие здесь в период весенних миграций и не рискнувшие продвигаться далее на север. Таким образом, успешность гнездования водоплавающих птиц в лесостепных, а также степных районах в периоды максимумов развития прохладно-влажных фаз климата складывается из ряда факторов диаметрально противоположного действия. Поздние весны с возвратом холодов вызывают запоздалое гнездование и снижение числа гнездящихся птиц. Значительно ухудшаются условия гнездования на глубоководных озерах. В то же время создается возможность гнездования на суше и временных водоемах. Число гнездящихся птиц увеличивается за счет оседания значительного количества особей из северных районов. В периоды максимального обводнения численность гнездящихся водоплавающих птиц бывает наиболее высокой (табл. 8). Стадия среднего обводнения. Условия для гнездования водоплавающих птиц приближаются к оптимальным. Некоторое понижение уровня воды и повышение температур в весеннелетний период способствуют развитию растительности водоемов и гидробионтов. В этот период донные отложения, принесенные прошлогодним мощным весенним стоком, постепенно перераспределяются, выполаживая дно озерной котловины, что способствует выравниванию температурного режима и усилению испарения воды.
8. Изменение численности водоплавающих птиц на гнездовье на озерах Тоболо-Ишимской лесостепи в различные стадии обводненности [2] Численность видов, тыс. пар, в годы с различной обвед-ненностью Вид 1970 г., максимальное обводнение 1977 г., понижение обводненности после высокого наполнения 1985 г., низкое наполнение в течение ряда лет абс. 1 % абс. 1 % абс. | % Кряква 39,0 13,1 28,0 17,0 ' 9,5 16,6 Серая утка 15,0 5,0 9,3 5,7 3,0 7,0 Чирок-трескунок 78,0 26,1 30,3 18,4 12,0 20,9 Чирок-свистунок 9,5 3,2 0,5 0,3 0,5 0,9 Шилохвость 18,5 6,2 3,4 2,4 0,5 0,9 Широконоска 17,5 5,9 6,1 3,7 1,7 2,2 Свиязь 3,2 1,1 2,5 1,5 — — Красноголовый нырок 83,5 28,0 36,5 22,2 13,0 22,7 Хохлатая чернеть 14,5 4,8 14,7 8,9 1,3 2,3 Гоголь 0,1 0,0 0,2 0,1 — Турпан 0,2 0,1 0,1 0,1 — — Савка — — 0,1 0,0 0,0 0,0 Пеганка — — 0,1 0,1 0,1 0,2 Лебедь-кликун ОД 0,05 0,3 0,2 0,1 0,2 Лебедь-шипун — — 0,0 0,0 0,1 0,2 Серый гусь 1,6 0,5 2,6 1,6 4,5 7,8 Лысуха 18,0 6,0 29,3 17,8 10,0 17,4 Всего 298,7 100,0 164,5 100,0 57,3 100,0 Первоначально оптимальные условия формируются на мелководных озерах (обычно на следующий год после максимального наполнения, иногда сохраняясь и на третьем году). На глубоководных озерах условия обитания приближаются к оптимальным на втором, чаще на третьем — четвертом году после максимального наполнения. Как на глубоководных, так и мелководных озерах увеличивается изрезанность береговой линии, площадь островов и полуостровов, которые зарастают осоково-разнотравной растительностью. Пояс прибрежных зарослей тростника достигает максимального развития, при этом сохраняется значительное число внутренних плесов. В результате некоторого понижения уровня воды по окраинам плесов появляется много незатапли-ваемых кочек и заломов. Тростниковые сплавины лесостепных озер хорошо обводнены и перемеживаются с участками открытой воды. Помимо доминанта надводных зарослей—тростника, встречаются формации рогоза узколистного, камыша озерного, сусака зонтичного, клубнекамыша морского.
Существенные изменения происходят в растительности открытых плесов. На мелководных озерах погруженная растительность в это время представлена богатыми формациями. На внутренних плесах среди тростников и, особенно, на центральном плесе интенсивно развиваются формации рдеста гребенчатого, роголистника темно-зеленого, в меньшей степени урути колосистой и мутовчатой, неяды морской и др. Здесь же появляются пятна коврового зарастания из кубышки желтой, рясок малой и трехдольной, сальвинии, нимфейника. На озерах со значительной минерализацией воды погруженная растительность представлена исключительно моновидовыми ассоциациями рдеста гребенчатого. На глубоководных озерах зарастание центральных плесов идет медленнее и имеет структуру с хорошо выраженной сменой поясов. Внутренние плесы надводных зарослей и края центральных плесов, примыкающие к границе надводной растительности, занимают сложные формации кубышки желтой, нимфейника, рясок маленькой и трехдольной, рдеста пронзен-нолистного, роголистника темно-зеленого, телореза обыкновенного. На более глубоководных участках, ближе к центру озера доминируют подводно-луговые покрытия из рдестов гребенчатого и стеблеобъемлющего, неяды морской, урути колосистой^ На краях плесов с солоноватой водой встречаются включения руппии морской. Наиболее глубокие участки центральных плесов глубиной свыше 2,5 м чаще всего остаются свободными от растительности [39, 49, 96]. Одновременно с увеличением разнообразия растительных кормов наблюдается рост кормов животного происхождения. В зарослях погруженной растительности, особенно на участках с подводно-луговым зарастанием, в массе развиваются пресноводные формы зоопланктона — низшие ракообразные: ветвистоусые и веслоногие рачки, приспособленные к активному плаванию (босмины, хидорусы, диептомусы, циклопы и др.), много коловраток. Общая численность зоопланктона достигает здесь 200—250 тыс. экз/м3. Значительный запас зоопланктона формируется также на открытых мелководьях и участках акватории, заросших сусаком и ежеголовником [39]. Донные формы организмов в массе развиваются на незаросших и слабо заросших мелководьях с серыми (не перенасыщенными растительной органикой) илами и на черных илах зернистой структуры, где также достаточно благоприятен кислородный режим. Видовой состав зообентоса представлен малощетинковыми червями, моллюсками, личинками стрекоз, поденок, ручейников и двукрылых. Доминирующей группой по численности являются личинки хирономид, по биомассе — мол
люски (80% общей биомассы, в среднем до 46,5 г/м2) [39, 86, 101]. В стадии среднего наполнения водоемов разнообразная погруженная растительность активно вегетирует зимой задолго до вскрытия озер от льда, обогащая воду кислородом, препятствуя заморам, что имеет большое значение для жизни гидробионтов [85]. В природно-территориальных комплексах суши в стадии среднего обводнения происходят следующие изменения. По мере некоторого уменьшения поверхностного стока и понижения уровня грунтовых вод намечается сокращение увлажненности озерных побережий, переувлажненных земель на плоских равнинах, площадей временных водоемов и болот. В полупустынных и степных районах эти процессы намечаются обычно через один — два года после максимального обводнения, в лесостепных — через три — четыре года. В полупустынных и степных районах с началом уменьшения увлажненности и осолонцевания почв на месте разнотравно-злаковых лугов развиваются галофитно-злаковые сообщества, пырейные луга в комплексе с тростниково-камышевыми. На многих участках появляются галофитные группировки преимущественно из солянок и полыней. Намечается обсыхание болотных комплексов растительности. В лесостепных районах в начале уменьшения обводненности побережий озер и пойм рек и понижений плоских равнин постепенно исчезает влаголюбивая растительность, а на опресненных почвах оживляются осоково-злаково-разнотравные сообщества. В степных и лесостепных районах, а также лесных болотах сохраняются небольшие временные водоемы. В такие годы прибрежные гнездовые стации лесостепи еще мало используются под сенокосы и выпас скота [2, 17]. Суммируя приведенные сведения о стадии средней обводненности, можно заключить, что экологическая обстановка в это время для размножения водоплавающих птиц наиболее благоприятна. В целом в фазу максимального и среднего увлажнения в пустынных, степных и лесостепных районах Казахстана и юга Западной Сибири общая численность гнездящихся водоплавающих птиц достигает максимальных цифр, а видовой состав населения характеризуется наибольшим разнообразием. Стадия низкого обводнения. Общая площадь озер сокращается, происходит их интенсивное обмеление и обсыхание. Повышение минерализации воды существенно увеличивает площадь солоноватых и горько-соленых (соляных) озер. По мере прогрессирующего уменьшения общей обводненности озер и повышения минерализации исчезают формации камыша озерного, клубнекамыша морского, рогоза узколистного
[39, 96]. В тростниковых зарослях исчезают внутренние плесы. В степных и полупустынных районах на озерах появляются значительные участки не возобновляющихся (мертвых) зарос* лей тростника, в лесостепных районах увеличивается площадь сплавин. В придонных слоях водоемов, особенно в зоне надводной растительности, накапливается большое количество растительной органики в виде черных мелкоструктурных илов, насыщенных сероводородом. Кислородный режим водоема существенно ухудшается. Видовой состав погруженной и полупогруженной растительности существенно обедняется. Доминируют бедные по числу видов ассоциации роголистника темно-зеленого, рдеста гребенчатого, харовых водорослей, изредко руппии морской. Заросли этих растений к концу лета по мере снижения уровня воды в озере занимают всю ее толщу. Формации, состоящие из группы полупогруженных видов (нимфейника, ряски маленькой, сальвинии), образуют на плесах сплошные ковры. Лишь на наиболее глубоководных озерах (с глубинами более 2,5 м) в центральной части плесов сохраняются незаросшие участки акватории [39, 49, 96]. Запас зоопланктона и бентоса снижается в 2—4 и более раза. Преобладают мелкие формы зоопланктона — коловратки. Среди бентоса процветают группы видов, малотребовательные к кислороду, представители родов тендипес, глиптотенди-пес, прокладиус [85, 101]. По мере обсыхания мелководий наблюдается массовая гибель подводной растительности, моллюсков, мелких форм ракообразных. Нередко угнетается развитие тростника. В результате глубокого промерзания водоемов и заморов резко снижается численность лягушек и рыб [44]. В степных и полупустынных районах, на озерных побережьях и низинных участках рельефа развивается процесс осолоне-ния почв, широкое распространение получают галофитно-зла-ковые и галофитные группировки. На мокрых и сухих солончаках обсохших днищ озер появляются формации солероса травянистого, сведы морской, полыни морской [39]. В засушливые фазы климата усиливаются процессы засоления почв и в лесостепных районах. Луговые сообщества полностью заменяются галофитными (шелковицей, светлухой, солянками). Этот процесс достигает огромных размахов, создавая впечатление сплошной засоленности громадных территорий. По солонцам степная растительность проникает до северных границ лесостепи. Большой масштаб принимает процесс отступания болот [17].
С уменьшением обводненности в лесостепи из гнездовых стаций полностью выпадают участки суши, болотные комплексы, лесные колки. Повсеместно возрастает значение как мест гнездования глубоководных озер, а в лесостепи также и отдельных болот. Рассмотренная динамика местообитаний водоплавающих птиц в периоды развития теплых, сухих фаз климата наиболее быстрыми темпами проявляется в полупустынных и степных районах, меньшими — в лесостепи. Наряду с исчезновением благоприятных биотопов, расширяются территории, вовлекаемые в сельскохозяйственное пользование (распашка, пастьба скота, сенокошение). Суммарная гнездовая емкость и численность гнездящихся птиц падают, значительно возрастает гибель кладок, взрослых птиц и молодняка в процессе сельскохозяйственных работ, выпаса скота, от наземных и пернатых хищников [2, 44]. На примере Тоболо-Ишимского озерного района (см. табл. 7) хорошо прослеживается снижение роли болотных и сухопутных комплексов местообитаний, где к этому времени число гнездящихся птиц уменьшается в 3—6 раз. Существенно снижается жизненная емкость и озерных урочищ. В итоге в периоды развития засушливых периодов климата общая численность гнездящихся водоплавающих птиц в лесостепных районах сокращается в 2—5 раз. Особенно многократно (в десятки раз) сокращается число наземно гнездящихся видов — шилохвости, широконоски, чирка-свистунка, свиязи (см. табл. 8). В степных и полупустынных районах достигает еще больших масштабов падение численности водоплавающих птиц. На озерных побережьях здесь гнездится очень мало птиц. Именно с выпадением сухопутных биотопов как мест гнездования исчезают шилохвость, чирок-трескунок, широконоска. Перестают гнездиться свиязь, чирок-свистунок. Многократно сокращается число гнездящихся птиц и в озерных урочищах этих районов. По мере развития засушливых периодов, наряду с изменениями, происходящими в облике озер, прогрессирует процесс их пересыхания — сначала наиболее мелководных, а затем и более глубоких. Самые глубоководные водоемы находятся в полуобсохшем состоянии. При наиболее выраженных засухах пересыхает большая часть озер [113]. В такие климатические фазы полупустынные и степные районы Казахстана перестают служить местом гнездования водоплавающих птиц.
Динамика населения водоплавающих птиц в период линьки на соленых озерах Солоноватые озера. Видовой состав и численность линяющих птиц на них существенно отличаются от предыдущего типа водоемов. При максимальном наполнении здесь обычно хорошо развиты заросли тростника. Погруженная растительность представлена чаще всего только рдестом гребенчатым. Из животных кормов доминируют эвригалинные формы — в основном жаброногие рачки. В первый же год наполнения на солоновато-водных озерах в массе линяют лысуха и красноголовый нырок, иногда в значительном количестве и хохлатая чернеть. Нередко в фазу максимального наполнения на солоноватых водоемах встречаются в небольшом количестве речные утки, серый гусь, лебедь-шипун [23 J. В полупустынных районах на крупных солоноватых водоемах в годы максимального наполнения при обилии гребенчатого рдеста и планктонных жаброногих рачков скапливаются на линьку фламинго и пеганки. Так, по данным Э. М. Ауэзова, в июле 1970 г. (год начала обводнения озер Казахстана) на горько-соленом оз. Жаксы-Акколь в месте впадения р. Улыжиланчик (где вода опреснена) на развивающихся зарослях рдестов наблюдались скопления красноголового нырка до 6 тыс. и чирка-свистунка до 0,5 тыс. На близлежащем оз. Жаман-Акколь с еще большей степенью минерализации и изобилующего рачками артемиа са-лина в начале августа того же года держалось 2 тыс. неполовозрелых фламинго, из которых около 400 птиц уже потеряли маховые перья. Там же линяло 6 тыс. пеганок и 0,5 тыс. черношейных поганок. По наблюдениям Е. А. Даниленко, по мере снижения уровня воды на солоноватых озерах наблюдается заметная деграция рдестов. В этой экологической обстановке линька водоплавающих птиц обычно прекращается. На этой стадии обводненности солоноватых водоемов еще сохраняются кормовые условия для красноголовых нырков и лысух, которые держатся здесь перед началом линьки или после ее окончания. В годы низкой обводненности, при минерализации воды и практически полной деградации рдестов, а также сильном угнетении тростников, население птиц еще более беднеет. В полупустынных районах мелководные, хорошо прогреваемые остатки озера с обильно развитым зоопланктоном привлекают на кормежку небольшое количество пеганок, огарей. Иногда эти местообитания посещают тысячные стаи фламинго.
Горько-соленые озера. К водоемам рассматриваемого типа относится оз. Тенгиз, где с 1959 г. ведутся регулярные наблюдения. В годы достаточно высокого наполнения и соответственно невысокой солености воды запасы кормов на оз. Тенгиз увеличиваются. На участках озера с небольшими глубинами, и особенно на мелководьях, на месте затопленных островов уже к началу июня в массе развивается зоопланктон — жаброногие рачки. В это время процветают как формы, выдерживающие невысокую и среднюю соленость (25—75%), такие, как гарпактициды и бранхинелла спиноза, так и вид, выдерживающий еще больший диапазон солености, — артемиа салина. Запас зоопланктона в рассматриваемой экологической ситуации может достигать огромной цифры—164 тыс. экз/м3 с биомассой 72 г/м3. Чаще всего эти показатели характеризуются меньшими величинами: численность 12—15 тыс., биомасса — 50 г/м3. На мягких грунтах мелководий в июне обильны бентичные формы животных — личинки и пупарии вторично водных насекомых, в основном мухи береговушки, и мелкие формы солоно-водных моллюсков рода каспиагидробиа [7]. Высокий запас животных кормов сохраняется на протяжении большей части лета, хотя видовой состав еще в течение сезона претерпевает существенные изменения. В июле по мере увеличения солености воды рачки бранхинелла спиноза и гарпактициды исчезают (лишь в особенно многоводные годы эти виды встречаются до начала августа). Наоборот, в течение июля численность рачка артемиа салина нарастает, за счет чего общий запас зоопланктона превышает июньские показатели. Продолжает в это время увеличиваться и запас бентоса, который к концу июля — началу августа приближается к запасу зоопланктона. К концу августа запас зоопланктона (ар-темии салина) снижается в 4—6 раз, в то время как бентос еще сохраняется в большом количестве (табл. 9). Понижение солености воды в годы высокой обводненности способствует широкому распространению водорослей кладофора и дуналиелла, которые из устья р. Кулан-Утпес расселяются по всему озеру. В дельте Кулан-Утпеса в массе развивается руппия морская, семена которой летом выносятся в оз. Тенгиз и накапливаются на мелководьях. Запасы семян руппии в это время достигают 1,7—2 т/га [5, 23]. Обилие животных и растительных кормов в годы высокой обводненности оз. Тенгиз привлекает на линьку массу птиц. Так, в 1959 г. (год высокой обводненности) здесь линяло множество животноядных видов: 120 тыс. пеганок, 150 тыс. красноголовых нырков, 16 тыс. гоголей и хохлатых чернетей, более 30 тыс. фламинго. Высокой была также численность видов, пи-
9. Сезонные изменения зоопланктона и бентоса в оз. Тенгиз в годы высокой обводненности [4, 5, 7] Месяц Зоопланктон Бентос виды, группы видов численность, тыс. экз/мЗ биомасса, Г/М» виды, группы видов биомасса, г/м»* Июнь Гарпактициды, 12—15 бранхинелла спиноза, артемиа салина Июль — начало Артемиа салина 25—3 августа Август То же 5—6 Сентябрь » 50—57 Личинки и пу-парии мухи береговушки, моллюски 1—17,2 9,8 2,3—21,8 47 То же 12,3 7,4—38,6 34,3 > 25,8 2,1—19,0 9,5 » 11,2 В числителе — пределы колебаний; в знаменателе — средние показатели. тающихся преимущественно растительными кормами: огаря — 15 тыс., лысухи — 80 тыс. На опресненных заливах, в местах впадения рек в небольшом количестве линяли лебеди-шипуны и кликуны. Общая численность линяющих птиц на оз. Тенгиз составила в 1959 г. 410 тыс. Близким по условиям обитания и составу населения птиц являлся 1966 г. (табл. 10). В начале серии маловодных лет намечаются тенденции уменьшения растительных кормов и обеднения видового состава зоопланктона. В процессе этих изменений отмечается снижение численности как отдельных видов птиц, так и их общего количества, что наблюдалось, например, в 1967 г. В этом году по сравнению с предыдущим численность линяющих птиц уменьшилась более чем на 100 тыс. (см. табл. 10). В засушливые годы по мере уменьшения обводненности и повышения концентрации солей в озере происходит угнетение водорослей и руппии морской, а из зоопланктона исчезают рачки бранхинелла спиноза и гарпактициды. В то же время повышение температуры воды способствует более интенсивному развитию рачка артемиа салина, запасы которого значительно превышают показатели многоводных, но более прохладных лет. В жаркие и сравнительно маловодные годы высокая биомасса характерна и для бентичных форм беспозвоночных — личинок мухи береговушки и мелких форм солоноводных моллюсков. На фоне происходящих изменений в годы понижения уровня воды в озере заметно обедняется видовой состав линяющих птиц: исчезают огарь, лысуха, красноголовый нырок, гоголь, хохлатая чернеть. Лишь численность пеганки и фламинго оста-
10. Изменение численности линяющих водоплавающих птиц на оз. Тенгиз в различные по обводненности годы [4, 5, 6, 7, 23] Численность отдельных видов, тыс. особей Год пеганка огарь красноголовый нырок лысуха гоголь хохлатая чернеть черношейная поган- ка фламинго* итого 1959 120,0 15,0 150,0 80,0 7,0 9,0 30,0 411,0 1966 80,0 12,0 120,0 50,0 — 4,0 12,5 278,5 1967 12,0 3,6 100,0 10,0 25,0 1,5 7,0 9,5 161,6 1972 100,0 0,3 0,8*** 101,1 1976 270,0 32,0** 4,5 306,5 1977 180,0 1,5** 2,3*» 25,0 13,5 222,3 1978 250,0 250,0 1979 230,0 54,6 284,6 1980 150,0 46,5 196,5 1981 120,0 1,5*** 121,5 1982 200,0 20,0 220,0 1983 35,0 28,0 63,0 1984 62,0 42,0 104,0 1985 140,0 34,5 174,5 1986 276,0 7,0 25,0** 3,5 47,0 355,0 1987 250,0 5,0 2,5 5,0 262,5 * Линяющие и гнездящиеся птицы вместе. ♦* Птицы, держащиеся на жировке перед линькой. ♦** Годы, в которые основная масса фламинго перемещалась на оз. Челкар-Тенгиз или другие районы. ется, как правило, не только на высоком уровне, но и достига-ет максимальных цифр. Для этих видов значительный запас рачка артемиа салина обеспечивает благоприятные кормовые условия. Такая экологическая обстановка характерна для 1976—1981 гг. [4, 5, 6]. Численность пеганки в эти годы достигала 270 тыс., фламинго — 54,5 тыс. особей. В годы особенно низкой обводненности на оз. Тенгиз, которая сложилась, например, в 1982—1984 гг. из двух линяющих видов, число пеганок сократилась во много раз, составив 35— 62 тыс., и лишь у фламинго осталась по-прежнему на высоком уровне — 20—42 тыс. особей (см. табл. 10). В начальные годы невысокого наполнения озера и уменьшения минерализации воды летнее население птиц вновь становится богаче. В 1985 г. с началом обводнения численность пеганки по сравнению с предыдущими годами увеличилась более чем в 2 раза. В 1986 г. при еще большем наполнении оз. Тенгиз наблюдается заметное восстановление растительных и животных кормов. Общая численность линяющих птиц резко возрастает (до 355 тыс.), а видовой состав вновь становится более разнообразным. Помимо массовой линьки пеганки и фламинго, вновь после 19-летнего перерыва формируются лин
ники огаря — до 7 тыс. После окончания линьки на озеро прикочевывают на жировку множество других видов: 25 тыс. лысухи, 30 — шилохвости, широконоски и крякв, 50 — серого гуся, 3,5 тыс. черношейных поганок (устное сообщение Н. Н. Андрусенко). В год максимального наполнения (1987), по наблюдениям Н. Н. Андрусенко, сопровождающийся низкими температурами воды, в летний период запас животных кормов, хотя и представленный всеми видами, оказался самым низким за все годы наблюдений. При этих условиях фламинго не линяли на озере, покинув его к середине июня в поиске более благоприятных мест. Численность пеганок оказалась высокой, однако из-за бедности кормовой базы эти птицы были вынуждены питаться нитчатыми водорослями, обильно произраставшими в юго-восточной части озера. Огари (5 тыс.) линяли не на основной акватории озера, как обычно, а на мелях, образовавшихся в результате затопления степных участков, прилегающих к озеру с востока. Из анализа многолетней динамики водных экосистем оз. Тенгиз очевидно, что для различных видов водоплавающих птиц с определенной экологической специализацией благоприятные условия для линьки создаются на разных стадиях наполнения водоема: для растительноядных огаря и лысухи — на стадиях достаточно высокого наполнения, для пеганки и фламинго — при среднем и начале низкого наполнения. Низкая биологическая продуктивность оз. Тенгиз наблюдается в периоды наибольшего развития прохладно-влажных фаз климата. В такие годы для озера характерны максимальные глубины, невысокие летние температуры воды и сильное понижение ее минерализации, что в целом неблагоприятно для развития солоноводных и одновременно теплолюбивых беспозвоночных животных. В такие периоды условия для линьки водоплавающих птиц малоблагоприятны. Изменения численности водоплавающих и околоводных птиц аридной зоны как результат внутривековой изменчивости климата Цикл обводнения 1899—1940 гг. Теплый, сухой период 1899—1910 гг. В рассматриваемое время площадь водоемов на всем пространстве Каспийско-Черноморского региона существенно сокращается. Малое количество водоемов и их доступность почти лишают птиц надежных убежищ. В этот период интенсивно развивается массовый промысел водоплавающих и околоводных птиц, вызванный увеличившимся спросом
на их перья и шкурки как украшение женских туалетов. Такая экологическая обстановка вызывает резкую депрессию численности птиц, которая особенно проявилась на европейском юге [43, 59]. П. П. Сушкин во время экспедиций 1904 и 1908 гг. отметил, что состояние орнитофауны водоемов Закаспийских районов от верховьев Ори до Наурзумских озер более благополучно. Встречая в значительном количестве озера со следами усыхания, он отмечает еще достаточно высокую увлажненность. к большинству озер примыкают влажные травяные луга или болотистые низменности. В степи множество ручьев, полноводны реки Иргиз и Тургай. Много озер с глубинами в 1,5 и 2 сажени. На одних из них заросли тростника и погруженной растительности хорошо развиты, на других — сильно угнетены. Пресные и солоноватые озера с глубинами до 3 саженей опоясаны мощными крепями тростника. Их центральные плесы и зеркала внутри тростников обильно зарощены нимфейником и другой водной растительностью. Много небольших озер не более версты, сплошь заросших ситовником и осоками. На увлажненных побережьях обширны площади травянистых лугов, поросших пыреем, осоками, разнотравьем. В среднем и нижнем течении Иргиза и Тургая в результате весенних разливов образуются большие площади лугов, травянистых болот, разливов. На широте Наурзума и далее на север луга широко простираются за пределы озерных понижений, образуя пространство луговых степей. В среднем течении Иргиза встречаются своеобразные оазисы — болота, покрытые высокотравными сообществами, в чередовании со степными травами. На мокрых местах произрастают обширные заросли тамарикса. На многих озерах в огромном количестве гнездятся лысуха, серый гусь, красноголовый нырок, серая утка. Встречаются также белоглазый нырок, большая и серощекая поганки. Озера с труднодоступными крепями тростника избирали для гнездования колпица, каравайка. У побережий озер среди злаков, осок, разнотравья и полыни постоянно гнездятся серая утка, кряква, широконоска, хохлатая чернеть, красноголовый нырок, чирки трескунок и свистунок. Последние два вида гнездятся также на увлажненных лугах, травянистых болотах и даже по небольшим ручьям с берегами, принимающими временами облик мокрого луга. Изредка у побережий озер встречаются гнезда шилохвости и очень редко — свиязи. Спорадичное распространение имела савка: на глубоководных озерах с густыми, но мозаичными зарослями тростника насчитывалось до 15 пар этих птиц. На многих озерах гнездились лебеди. Отмечая обилие лебедя-шипуна, П. П. Сушкин констатирует весьма спорадичное 10°
распространение лебедя-кликуна. Этот вид отсутствовал восточнее Мугоджар, где преобладали мелководные и, по мнению исследователя, доступные для человека озера, не гнездился он и в ряде районов, изобиловавших озерами, сильно заросшими тростником и совершенно не доступных для человека. На оз. Челкар-Тениз в массе гнездились фламинго. Многие острова этого соленого водоема пестрели колониями морских голубков, чайконосых крачек, кудрявого пеликана. Наконец, на солоноводных озерах были обычны на гнездовании пеганка и огарь. Особенно часто встречались эти виды там, где к водоемам подступала холмистая местность или каменистые осыпи, с возвышений которых впадали пресные, медленно текущие ручьи. Во многих местах вода краснела от огромного количества рачков артемиа салина. Прохладно-влажный период 1910—1929гг. На европейском юге большую часть рассматриваемого времени население водоплавающих и околоводных птиц угнетено и лишь в 20-х годах проявляет тенденцию к восстановлению. Этому процессу способствуют как улучшение природной обстановки, так и охранные мероприятия, в частности создание Астраханского и Черноморского заповедников [21, 55]. На водоемах Казахстана и юга Западной Сибири население птиц увеличивается. В конце 20-х годов в районе Наурзумских озер один охотник собирал за сезон 600—1000 яиц уток и гусей, а ежегодная добыча водоплавающих птиц и их яиц в этом районе исчислялась сотнями тысяч [71]. В 1929 г. на Наурзумских озерах население водоплавающих птиц характеризуется богатым составом видов, среди которых представлены как южные, так и бореальные формы (табл. 11) [30]. Высокая численность водоплавающих была свойственна и для озер юга Западной Сибири. В конце 20-х годов в Бара-бинской лесостепи на одну крестьянскую семью собиралось 300—700 яиц водоплавающих птиц, а за сезон только на озерах системы Чаны общее количество собранных яиц достигало 20 млн [42}. Максимальная численность гнездящихся водоплавающих птиц в Казахстане и в лесостепи Западной Сибири в рассматриваемый период оценена в 7 млн пар (рис. 20). Теплый, сухой период 1930—1940 гг. В первые годы обозначившейся засушливости климата на европейском юге площадь водоемов еще значительна. Численность птиц на них продолжает увеличиваться. В Казахстане на Наурзумских озерах лишь в 1934 г. с началом существенного уменьшения обводненности численность птиц на водоемах проявляет тенденцию к снижению. Заметные изменения происходят в составе населения, главной чертой ко-
11. Динамика населения гнездящихся водоплавающих птиц на Наурзумских озерах Северного Казахстана [25, 30, 39, 71] Вид Число птиц, тыс. пар в различные по обводненности годы Прохладновлажный период—год средней обводненности, 1929 Теплый, сухой период — год пониженной обводненности, 1934 Прохладновлажный период—год средней1 обводненности, 1945 Теплый сухой период — год пониженной обводненности, 1963 Теплый сухой период — год средней обводненности, 1964 Прохладновлажный период—год средней обводненности, 1972 Серый гусь 1,0 0,5 0,8 0,2 0,25 0,16 Кряква 1,1 0,5 1,3 0,15 0,1 0,04 Серая утка 1,9 0,8 1,3 0,15 0,2 0,1 Шилохвость 1,1 0,5 1,1 0,07 0,1 0,14 Широконоска 0,75 0,8 0,5 0,1 0,1 0,05 Чирок-трескунок 0,75 0,65 0,5 —— 0,1 0,05 Чирок-свистунок 1 0,3 —— — — — Свиязь 1,3 0,3 — — —- Красноносый ны- Единично Единично Единично 0,005 0,01 — рок Красноголовый 1,0 0,8 1,3 0,2 0,3 0,65 нырок Хохлатая чернеть 1,5 0,5 0,5 0,05 0,1 0,04 Белоглазый нырок 0,4 0,2 ? — — — Лебедь-кликун 0,02 0,005 0,01 —— — — Лебедь-шипун — — —— 0,003 ' 0,005 0,015 Савка — 0,01 —— 0,01 0,03 0,03 Пеганка 0,01 0,02 0,015 0,02 0,01 0,01 Огарь 0,005 0,015 0,01 0,015 0,01 —— Всего 11,83 5,89 7,33 1,1 1,31 1,28 торых является снижение численности северных видов и рост численности южных. Барабинская лесостепь в 1931 г., несмотря на заметную засушливость, представляет район массового обитания птиц с богатым составом населения [106]. Она становится убежищем для многих южных видов водоплавающих птиц. Аналогичную роль приобретают водоемы степного Зауралья, граничащие с Северным Казахстаном, где в эти же годы происходит заметное увеличение численности лысухи, кряквы, шилохвости и широконоски. Во второй половине 30-х годов сильная засуха обрушивается на пространство от Причерноморья до северо-восточных окраин Казахстана, уничтожив в ряде районов до 70% озер [113]. На огромных пространствах исчезает большинство видов уток, серый гусь, лысуха, большой баклан, колпица, большая белая и серая цапли, черноголовый хохотун [109]. На европейском юге небольшие очаги гнездования водоплавающих и околовод-
Рис. 20. Изменения Численности водоплавающих птиц (А), голенастых птиц (Б), пеликанов (В) в аридных районах в процессе внутривековой изменчивости климата: 1 — водоемы аридных районов; 2 — Казахстан и лесостепь Западной Сибири; 3 — Каспийско-Черноморский регион; 4 — Кызылагачский заповедник; 5 — число каравайки и колпицы; 6 — направление изменения численности; 7 — климатические теплые, сухие (7а) и про-хладно-влажные (76) периоды
ных птиц сохраняются лишь в дельтах Волги, Терека, Кубани, Днепра и Днестра. Роль убежищ приобретают и низовья рек, и озерные котловины южной части Казахстана и Средней Азии. В 30-е годы для низовий Сырдарьи и Амударьи характерны массовые гнездовья розового и кудрявого пеликанов, численность которых в отдельных колониях превышает 1 тыс. пар. Столь же многочисленны гнездовья розового пеликана в Прибалхашье и на озерах Алакульской котловины [91, 116]. По ориентировочным расчетам численность обоих видов пеликанов в 30-е годы в Закаспийских районах достигала 11—13 тыс. гнездящихся пар. Таким образом, в теплый, сухой период 1899—1909 гг. в аридной и семиаридной зонах происходит сокращение водных местообитаний. Эта природная тенденция, совпав с интенсивным промыслом водоплавающих и околоводных птиц, приводит к сильной депрессии их популяций. В 1910—1929 гг. по мере развития прохладно-влажных условий— тенденции векового масштаба численность птиц на всей площади региона увеличивается. В азиатской части количество водоплавающих и околоводных птиц становится максимальным за текущее столетие. В 1930—1940 гг. (засуха векового масштаба проявления) орнитофауна испытывает сильную депрессию. Следовательно, циклические изменения гидрологического режима водоемов рассматриваемого региона определяют аналогичный тип динамики численности изучаемой группы птиц. Цикл обводнения 1941—1972 гг. Прохладно-влажный период 1941—1950 гг. характеризуется значительным подъемом уровня Каспия, возрождением Камыш-Самарских и Сар-пинских озер, озер речных долин Эмбы, Урала, Терека, Кумы, Дона. Улучшается обводненность дельт Волги, Кубани, Урала, Терека и дельт Причерноморских рек. На территории Казахстана после многоснежной зимы 1940— 1941 гг. и бурного таяния больших запасов снега наполняются все озера. На европейском юге в 40-е годы повсеместно увеличивается численность серого гуся, лысухи, речных уток. Немногочисленным, но обычным видом ряда крупных озерных систем становится лебедь-шипун. В дельтах Волги, Терека, Днепра, Кубани уже гнездится от одного до нескольких десятков пар этих птиц, а в дельте Днестра — до 100—200 пар [55, 58]. В Закаспийских районах в первой половине 40-х годов текущего столетия происходит рост численности водоплавающих птиц. В Барабинской лесостепи численность уток и гусей так велика, что они наносят серьезный вред посевам зерновых культур.
Запасы водоплавающих птиц в Казахстане и на юге Западной Сибири в середине 40-х годов составляют около 6 млн гнездящихся пар (см. рис. 20). Тенденции изменения численности у отдельных видов неоднозначны. На Наурзумских озерах в 1945 г. на гнездовании многочисленны серая утка, красноголовый нырок, серый гусь, кряква, шилохвость. Однако по сравнению с прохладно-влажным периодом 1910—1929 гг. значительно уменьшилось число хохлатой чернети, широконоски. Не отмечены на гнездовании свиязь, чирок-свистунок (см., табл. 11). Рассматриваемый период явился временем расцвета популяций колониально гнездящихся голенастых птиц. На европейском юге их численность достигает 450 тыс. гнездящихся пар. В Кызылагачском заповеднике в конце 40-х годов появляются огромные колонии голенастых птиц, переселившихся сюда из осваиваемых человеком галерейных лесов Ленкоранской низменности. Колонии занимают специфические биотопы (полузатопленные заросли тамарикса с тростником) и отличаются большим разнообразием видов. Здесь в большом количестве гнездятся каравайка, колпица, большой и малый бакланы. Общая численность птиц в колониях приближается к 300 тыс. пар [27]. Восстанавливаются колонии в низовьях Терека. В 1950 г. колонии отмечаются почти во всех крупных озерах и болотах в низовьях Сулака, Терека, Акташа, Аграханском заливе. Ориентировочная численность гнездящихся здесь птиц составляет 10 тыс. пар. Среди них значительное число колпиц, кара-ваек, малого баклана. Крупные гнездовья формируются в дельте Днепра, Днестра, Дуная. В них высок процент малой белой и желтой цапель, колпицы и каравайки. Обычен на гнездовании малый баклан [53]. Гнездовья пеликанов в 1940-е годы известны в дельтах Волги и Кубани, на некоторых озерах Кума-Манычской впадины. В азиатской части засушливых территорий население голенастых и веслоногих птиц в эти годы восстанавливается. Высокая численность пеликанов характерна для низовий Сырдарьи и Амударьи, Прибалхашья. Наоборот, на озерах Ала-кульской котловины оно несколько снижается. В конце 40-х годов гнездовье кудрявых пеликанов возникает на озерах То-боло-Ишимской лесостепи после появления этих птиц в 1937— 1938 гг. [74, 91, 116]. Общая численность пеликанов обоих видов в пределах всех засушливых территорий СССР в рассматриваемый период оценена в 9—11 тыс. гнездящихся пар. Переходный период 1951—1959 гг. На юге европейской части СССР на фоне постепенного роста засушливости климата и по мере изъятия стока рек на промышленные и сель
скохозяйственные нужды число водоемов в низменностях и долинах рек сокращается. В это же время усиливается евтро-'фикация водоемов как следствие промышленного и бытового загрязнения, особенно в результате сельскохозяйственных работ. Обширные озерные системы и плавни Терека, Кумы, Днестра и Днепра осушаются под сельскохозяйственные угодья. Итогом воздействия естественных и антропогенных факторов явилась усиленная динамика водоемов к затухающим стадиям развития: уменьшению мозаичности структуры тростников, обеднению состава плавающей и погруженной растительности, сокращению площади средневозрастных насаждений древесно-кустарниковой растительности пойм и дельт рек. В Казахстане и на юге Западной Сибири по мере постепенного нарастания засушливости климата в 1953—1960 гг. начинается освоение целинных и залежных земель. На европейском юге численность водоплавающих птиц существенно снижается. Очаги размножения с высокой численностью сохраняются в дельтах Волги и Кубани. В Закаспийских районах запасы водоплавающих птиц в 50-е годы сохраняются на высоком уровне, достигая 2,7 млн гнездящихся пар, Численность голенастых и веслоногих птиц в рассматриваемый период на европейском юге претерпевает плавный спад. В дельтах Сулака, Терека, Акташа, в связи с начавшимся осушением тростниковых зарослей под сельскохозяйственные угодья, деградация многих колоний птиц наблюдается уже в 1952—1953 гг. В середине 50-х годов максимального расцвета достигают колонии голенастых птиц в Кызылагачском заповеднике, составляя более 330 тыс. гнездящихся пар [27]. В эти же годы в Восточном Приазовье, пойме Бейсуга существует огромная смешанная колония, где доминирует каравайка. Колонии серых цапель, колпиц, караваек встречаются и в ряде других мест Восточного Приазовья. Наиболее широко по району расселяется большая белая цапля, численность которой в 1953—• 1954 гг. составляет 3,2—4 тыс. гнездящихся пар [53]. В конце 50-х годов сокращение численности голенастых и веслоногих птиц намечается во всех районах европейского юга. Особенно заметно снижается численность колпицы, каравайки, кваквы [53]. Относительно благополучно на европейском юге состояние популяций пеликанов. Их общее количество составляет 700— 800 гнездящихся пар. В отдельные годы в дельте Волги гнездится до 1500 пар кудрявых пеликанов [59]- В азиатской части региона состояние колониальных гнездовий птиц в 50-е годы удовлетворительно [33]. Крупные колонии розовых и кудрявых пеликанов, достигающие одной и более тысяч пар, известны в низовьях Сырдарьи и Амударьи. Розо
вые пеликаны в большом количестве гнездятся также в дельте Или, на оз. Сасыкколь [91, 116]. Расчетная численность кудрявого и розового пеликанов в пределах СССР составляет 7— 8 тыс. гнездящихся пар. Теплый, сухой период 1960—1968, 1969 гг. Наметившиеся в предыдущий период формы хозяйственной деятельности еще более усиливаются. Основные площади засушливой зоны распахиваются, в результате чего поверхностный сток воды, ранее поступавшей в озера, уходит в подземные горизонты. При строительстве дорог большинство водотоков (речек, карасу, логов) перекрывается глухими дамбами, что в еще большей степени уменьшает доступ поверхностных вод в озера. В Казахстане южные степи, полупустыни и пустыни испытывают большую нагрузку животноводства. Повсеместно, наряду с освоением степей под зерновые, посевные площади расширяются за счет распашки выгонов, пастбищ и сенокосов. Вследствие недостатка пастбищ, скот выпасается на озерных побережьях. Из-за нехватки кормов выкашиваются также травостои на обсыхающих берегах озер и в займищах, а также зеленый тростник. Со второй половины 60-х годов на водоемах повсеместно возрастает фактор беспокойства в результате роста армий охотников и увеличения транспортных средств. С этого же времени существенно улучшается режим охраны птиц. Гнездовья водоплавающих приобретают все более выраженную очаговость, а их общая численность резко сокращается. На европейской части запасы водоплавающих оцениваются в 300 тыс. гнездящихся пар, в Казахстане и на юге Западной Сибири— в 1 млн пар и таким образом сокращаются по сравнению с предыдущим периодом более чем в 2 раза. Особенно уменьшается число наземногнездящихся видов: шилохвости, серой утки, чирков трескунка и свистунка, широконоски. Практически перестают гнездиться на большей части засушливых районов северные виды: свиязь, чирок-свистунок, лебедь-кликун, турпан. Увеличивается численность лебедя-шипуна, красноносого нырка, большой поганки (см. табл. 11). Заметно ухудшается в 60-е годы ситуация с колониально гнездящимися птицами. Особенно резко сокращается численность голенастых птиц в Кызылагачском заповеднике. Многократно уменьшается численность этих птиц в низовьях Терека, где уже в 1965 г. исчезает целый ряд колоний. Деградируют колонии в Восточном Приазовье. Уменьшаются колониальные гнездовья птиц и в дельтах рек Северного Причерноморья [53, 89]. На фоне общего сокращения численности голенастых птиц в Каспийско-Черноморском регионе особенно резко уменьшаются популяции колпицы, каравайки, кваквы. Общая чис-
ленность голенастых на европейском юге не превышает 160— 180 тыс. пар (см. рис. 20). В ряде районов намечается рост численности большого баклана, численность же малого баклана многократно сокращается. Более тяжелое положение с голенастыми птицами складывается в Закаспийских районах. За исключением дельты Или, где в 60-е годы еще сохраняются небольшие колонии голенастых, на большей части Казахстана и равнинной части Средней Азии гнездовья рассматриваемой группы птиц крайне малочисленны [53, 89]. Резко ухудшается положение пеликанов. На европейском юге гнездовья розового пеликана в количестве 50—125 пар сохраняются только на водоемах Восточного Маныча. Особенно сокращается численность пеликанов в Приаралье. В низовьях Сырдарьи в 1965 г. учтено уже только 250—300 пар розовых пеликанов, а в 1967 г. — 30—40 пар. В дельте Или в 1965 г. гнездится около 1000 пар розовых пеликанов, в 1967 г. — не более 350. На Алакульских озерах численность розовых пеликанов сокращается до 150 пар [91]. Численность обоих видов пеликанов в СССР в конце 60-х годов едва превышает 2000 гнездящихся пар (см. рис. 20). Прохладно-влажный период 1969, 1970—1972 гг. Кратковременное, но очень выраженное обводнение особенно заметно проявляется в азиатской части засушливых территорий. На европейском юге численность гнездящихся водоплавающих птиц несколько увеличивается, достигая 640 тыс. пар. В Казахстане и на юге Западной Сибири в результате четырехлетнего обводнения число гнездящихся водоплавающих птиц увеличивается до 1,8 млн пар (см, рис. 20), т. е. на 50% по сравнению с предыдущим засушливым периодом. Однако, вследствие антропогенной трансформации озерных ландшафтов, это увеличение оказалось намного меньшим, чем в предыдущие прохладно-влажные периоды текущего столетия. По сравнению с обводнением 1940—1950 гг, число гнездящихся птиц уменьшилось в 3—4 раза, а по сравнению с обводнением 1910—1929 гг. — в 5—6 раз, еще беднее становится население наземно гнездящихся птиц [см. табл, 11). В состоянии численности колониально гнездящихся птиц европейского юга в начале 70-х годов заметных изменений не происходит. В Кызылагачском заповеднике наметившееся в предыдущее десятилетие сокращение численности голенастых птиц приостанавливается и стабилизируется на уровне 30— 40 тыс. пар. Численность колониальных птиц в низовьях Терека к 1973 г. снижается до 3 тыс. пар. Особенно заметно уменьшается здесь число каравайки, желтой и египетской цапель, малого баклана. Продолжают сокращаться колониальные гнездо-108
вья в дельтах рек Северного Причерноморья, и в первую очередь колпицы, каравайки, кваквы. Особенно падает численность малого баклана [52, 88]. Общая численность голенастых птиц на европейском юге в начале 70-х годов составляет 80— 00 тыс. пар (см. рис. 20). В Закаспийских районах колонии голенастых птиц и большого баклана в начале 70-х годов по-прежнему находятся в угнетенном состоянии из-за сильной трансформации местообитаний [53]. Несколько улучшается положение с пеликанами. На европейском юге их численность достаточно стабильна, в Закаспийских районах она несколько увеличивается. Число гнездящихся розовых пеликанов увеличивается в дельте Или до 1400—1900 пар, на Алаколе — до 500 пар. Гнездовья несколько продвигаются к северу до низовий Тургая и Наурзумских озер [26, 91]. Кудрявые пеликаны появляются на гнездовании на обводнившемся оз. Челкар-Тениз, на Сары-Камышских озерах, увеличивают численность на озерах Тоболо-Ишимской лесостепи. В итоге общая численность кудрявого пеликана в начале 70-х годов составляет в СССР 1500—2000 пар, розового — 2000—2500 пар. Итак, в прохладно-влажный период 1940—1950 гг. хорошо прослеживается подъем численности всех анализируемых групп птиц, а в переходный период 1951—1959 гг. происходит постепенное ее снижение. Резкое падение численности приходится на теплый, сухой период 1960—1968 гг., когда особенно отрицательно проявляется возросшая хозяйственная деятельность. В прохладно-влажный период 1969—1972 гг. природная тенденция роста численности птиц проявляется слабо, так как подавляется мощным воздействием антропогенных факторов. Цикл обводнения 1973—2005 гг. Теплый, сух ой период 1973—1977, 1979 гг. на европейском юге развивается до 1977 г., в азиатской части засушливых территорий — до 1979 г. Из-за крайне низкого стока Волги и Кубани тростниковые заросли побережий Северо-Западного Каспия и Восточного Приазовья испытывают недостаток обводнения. В последнем районе плавни интенсивно осушаются под рисосеяние. Еще более сокращается на европейском юге площадь озерных и пойменных местообитаний. Особенно резко регрессируют озера Казахстана и юга Западной Сибири. На европейском юге численность водоплавающих птиц, гнездовья которых сосредоточены в дельтах рек и на водохранилищах, не претерпевает существенных изменений. В Казахстане и на юге Западной Сибири численность водоплавающих птиц во второй половине 70-х годов существенно сокращается
(до 0,9 млн пар). Изменения численности колониально гнездящихся птиц в обоих регионах незначительны. Прохладно-влажный период 1978, 1980—1990 (1993) гг. на европейском юге проявился с 1978 г., в азиатской части — с 1980 г. На фоне увеличивающегося обводнения на всей территории засушливой зоны СССР растет численность серого гуся, лысухи, огаря, пеганки, лебедя-шипуна и др. Однако все возрастающее воздействие хозяйственной деятельности человека подавляет природную тенденцию динамики численности водоплавающих [2, 11]. Среди колониально гнездящихся птиц на европейском юге увеличивается численность голенастых, в том числе колпицы и каравайки, а также большого баклана, черноголового хохотуна [9]. В азиатской части засушливых территорий также наблюдается некоторое возрождение колониальных гнездовий. В частности, происходит небольшой рост численности у колпицы, пеликанов. Теплый, сухой период 1990 (1993)—2005 гг. Предположительно развитие прохладно-влажных условий закончится в 1990—1993 гг. Теплый, сухой период во второй половине проявится тенденцией векового масштаба. Прогнозируемые изменения численности водоплавающих и околоводных птиц будут близкими к ситуации 1935—1940 гг. * * * Реконструированная картина (см. рис. 20) показывает, что подъемы и спады численности водоплавающих и околоводных птиц засушливых территорий СССР вслед за прохладно-влажными и теплыми, сухими климатическими периодами происходят в интервале 35—45 лет. В каждом втором цикле (с проявлением климатических тенденций векового масштаба) в большей степени изменяется и численность птиц, что дает основание говорить о ее циклических изменениях в интервале 70— 80 лет. Черты циклических изменений характерны и для всего населения гнездящихся птиц, которые проявляются в периодическом появлении и исчезновении отдельных видов, смене доми-нантов, большем или меньшем сходстве состава орнитокомплексов.
Общие закономерности динамики местообитаний и сообществ водоплавающих птиц аридной зоны Динамика водных местообитаний Казахстана и юга Западно-Сибирской равнины, развивающаяся на фоне гидро-климатических циклов, иллюстрирует собой ярко выраженный сукцессионный процесс направленных и последовательных изменений. После периода формирования отдельных ценозов, сложных экосистем или биогеоценозов наступает максимальное разнообразие видового состава растительности, гидробионтов, гнездящихся или линяющих птиц. На более поздних этапах сукцессий, особенно продолжительных во времени и совпадающих с периодами низкой обводненности, происходит падение биологической продуктивности водного биогеоценоза на большинстве уровней его организации. Обедняется и население водоплавающих птиц. Затухающие стадии развития водных биогеоценозов аридных территорий как неуклонное следствие их многолетней динамики прерываются полным или частичным пересыханием водоемов, происходящим в конце каждого гидроклиматическо-го цикла. С пересыханием донных отложений, их постепенным растрескиванием и разрушением начинается дефляция, сопровождающаяся мощными пыльными и солевыми бурями. Зимой промерзание дна приводит к дальнейшему растрескиванию донных отложений и участков, занятых высохшими тростниками. При весеннем оттаивании и быстром повышении уровня воды происходит отрыв от дна и берегов крупных глыб земляной массы с корневищами тростников. Весенние бури способствуют их разрушению и разносу вдоль прибрежной полосы. Общим итогом рассмотренного процесса является углубление озерных котловин и их минеральное омоложение при новом обводнении вследствие выноса из котловины солей и органических веществ, скопившихся в многоводную и переходную фазы [22, 113]. Несколько отличен и более сложен процесс поддержания экологического баланса на глубоководных озерных системах, питающихся речным стоком. Такие системы состоят из двух водоемов — пресного озера, принимающего речную воду, и соленого — конечного водоприемника и накопителя солей. В основе механизма освобождения конечного водоприемника от солей лежит то же явление обсыхания во время засух, но не всего озера, а наиболее мелководных его участков, с которых происходит вынос солей за счет ветровой эрозии. С началом новой многоводной фазы водоприемник, освободившийся от солей, вновь становится слабо минерализованным и вновь прини
мает воду из проточного озера, сохраняя его как пресный водоем. Озерные системы с конечными водоприемниками довольна типичны для Казахстана и юга Западно-Сибирской равнины. Так, оз. Тенгиз — водоприемник Кургальджинских озер, оз. Челкар-Тениз — озер низовий Тургая, в оз. Жаман-Акколь сбрасывает воды р. Улыжиланчик, в оз. Алаколь — оз. Сасык-коль, оз. Кучук служит водоприемником оз. Кулундинское, питающегося р. Кулундой. Наконец, оз. Чаны периодически в многоводные годы освобождается от избытка солей сбрасывая воды в систему озер Абышкан, Чебаклы [120]. Для крупных соленых водоемов таких, как Аральское море, регулирование солевого баланса осуществляется следующими путями. В период повышения уровня этого водоема происходит затопление прилегающих плоских сухих котловин и пространств песчаных массивов. По мере отступления моря на таких хорошо прогреваемых участках происходит интенсивное испарение воды, а отложившиеся соли разносятся в результате ветровой эрозии. В других случаях, в частности, в районе Амударьи Арал освобождается от избытка солей в момент разлива вод по низменным пространствам, покрытым мощными зарослями тростника. Такие участки в значительной степени способствуют регулированию минерализации воды, так как тростниковые массивы потребляют соли. Очень сходным путем освобождается от солей оз. Балхаш. Наконец, регулятор солевого баланса Каспийского моря — залив Кара-Богаз-Гол. Циклические изменения водного режима озер аридных и семиаридных территорий, развивающиеся в интервале 7—11, 32—45 и 70—80 лет и соответствующие им во времени сукцессии водных местообитаний и прерывание затухающих стадий динамики местообитаний на рубеже гидроклиматических циклов, предопределяют аналогичный характер динамики численности гнездящихся и линяющих водоплавающих птиц. Характерная особенность динамики водных местообитаний засушливых территорий — разновременность их сукцессий и соответствующее им разнофазное течение условий для гнездования или линьки птиц. Это явление свойственно как для крупных природных районов (ландшафтных провинций и природных зон), так и для небольших природно-территориальных комплексов (близлежащих озер или их отдельных урочищ). Разнофазная динамика водных местообитаний определяется в первую очередь неоднородностью гидрологического режима водоемов, несмотря на установление определенной гидрологической тенденции. Так, с началом развития теплой, сухой фазы климата в Северном Казахстане южные озера обсыхают на 1—
3 года раньше, чем северные. Причиной этого служат более высокие показатели интенсивности испарения и низкие величины стока талых вод на юге региона, чем в северных районах. Без воды южные озера Северного Казахстана остаются более продолжительное время — до 5—6 лет, в то время как на севере этот период вдвое короче [22, 61]. В зависимости от различий в геоморфологии водосборных площадей, близлежащие озера в один и тот же год могут находиться в противоположных фазах наполнения [117, 118]. Региональные особенности обводненности и летних температур, определяя замедленное течение сукцессий озерных ландшафтов в северных районах и ускоряя в более южных, создают общую картину разнофазной динамики водных местообитаний аридных и семиаридных районов. Особенности морфологии озерных котловин, обусловливающие локальные различия в глубинах и температурных условиях, еще более усложняют и модифицируют разнофазность сукцессий водных местообитаний. После очередного наполнения разнообразные по составу и с высокой продуктивностью сообщества растительности и гидробионтов появляются первоначально на мелководных, наиболее прогреваемых озерах (на следующий год после максимального наполнения), сохраняя сложную структуру и высокую продуктивность на втором — третьем, а иногда и четвертом году гидроклиматического цикла. На глубоководных озерах условия обитания для птиц приближаются к оптимальным не ранее как на втором, а чаще на третьем и четвертом году от момента максимального наполнения, когда в развитии ценозов мелководных озер уже наступает стадия затухания. Региональные особенности в развитии гидрологических тенденций и соответствующий им ход сукцессий местообитаний могут быть столь различными, что определяют формирование условий для жизни птиц в пределах смежных ландшафтных зон с диаметрально противоположной направленностью. Так в теплую, сухую фазу климата векового масштаба 1930-х годов максимум развития этой фазы в Казахстане пришелся на вторую половину десятилетия, вызвав исчезновение большей части озер этого региона [109, 113]. Наоборот, в Барабинской лесостепи в 11-летнем гидроклиматическом цикле 1930—1940 гг. период 1930—1935 гг. явился теплым и сухим, а 1936— 1940 гг. — прохладными и влажными [67]. Такой обратный эффект в развитии гидроклиматических тенденций и условий обитания водоплавающих птиц в лесостепи явился следствием взаимодействия границ климатических зон — зоны с резко засушливыми условиями и зоны с умеренно влажными условиями, что обусловило повышенное увлажнение в лесостепи.
ДИНАМИКА ЧИСЛЕННОСТИ ВОДОПЛАВАЮЩИХ ПТИЦ ТАЕЖНОЙ ЗОНЫ, ЛЕСОТУНДРЫ И ТУНДРЫ ЗАПАДНО-СИБИРСКОЙ РАВНИНЫ И СРЕДНЕЙ СИБИРИ Низовья Оби Для общей численности, видового состава, соотношения гнездящихся и линяющих водоплавающих птиц низовий Оби характерны существенные различия как в течение одного сезона, так и в различные годы. Эти отличия в населении определяются гидрометеорологическими условиями района — высотой и продолжительностью половодий, сроками безморозного периода. Характерные черты сезонных изменений в летнем населении водоплавающих птиц района: подъемы и спады их численности за счет подкочевки на линьку или кратковременный отдых во время следования в другие районы; ярко выраженное стадиальное перераспределение гнездящихся, линяющих и кочующих птиц по мере летне-осенних изменений гидрологического режима поймы — постепенного ее обсыхания [97]. Главная особенность стациального распределения птиц — относительно равномерное заселение в начале лета основных водоемов поймы (озер, заливных лугов, соров) и перекочевка со второй половины из обсыхающих периферийных соров и лугов на соры центральной поймы, а с них — на постоянно обводненные озера и старицы (рис. 21). Систематизация основных гидрометеорологических показателей низовий Оби за 1976—1978 гг. (табл. 12) показывает, что высокие и продолжительные половодья наблюдаются на фоне прохладных весенне-летних сезонов, сопровождаясь поздним сходом снега и вскрытием Оби, а наиболее низкие и короткие половодья свойственны рано наступающим теплым сезонам. В 1976 г. при высокой, но не максимальной обводненности поймы и метеорологических показателях, близких к средним многолетним, сформировались благоприятные условия как для гнездования, так и для линьки водоплавающих птиц. Временно обводняемые местообитания (пойменные луга и соры), при свойственной для них кратковременности существования, сохранялись длительное время — до начала августа, тем самым создавая благоприятные условия для птиц, линяющих и закончивших линьку. На постоянных водоемах поймы (озерах и стари-
Рис. 21. Особенности летнего распределения водоплавающих птиц в пойме нижнего течения Оби [97]: 1 — озера; 2 — старицы; 3 — кочкарниковые луга; 4 —соры периферийной поймы; 5 — соры центральной поймы; 6—1» II — первая и вторая половины месяца 150 цах), находившихся в оптимальной стадии обводнения, обильное развитие раститель-ности и наличие участков не- * затопляемой суши в еще боль- « шей мере благоприятствовали гнездованию и линьке. При Л сложившейся экологической обстановке в низовьях Оби в течение всего сезона наблюдалась массовая подкочевка и сосредоточение уток на линьку. Откочевка была выражена слабо (рис. 22). Наиболее высоким за годы наблюдений оказалось и число гнездящихся птиц, и успешность их раз- о множения. В середине августа 1976 г., т. е. в период массового подъема на крыло пере-линявших птиц и птенцов, об- Ш щая численность водоплаваю щих птиц на контрольной площади в 2200 км2 составила 800 тыс., в том числе около 220 тыс. молодняка, составившего 38,2% общей численности птиц (см. табл. 13). В 1977 г., при очень низком и кратковременном половодье, в низовьях Оби произошло общее сокращение водных местообитаний, а во второй половине лета — почти полное исчезновение пойменных лугов и соров. В условиях маловодности из контрольного участка поймы с начала июня и до конца июля наблюдался массовый отлет водоплавающих птиц, в результате чего их численность заметно уменьшилась (см. рис. 22). Интенсивные миграции шилохвости, свиязи, чирка-свистунка в северном направлении наблюдались с 16 июня по 10 июля. В первой половине августа численность водоплавающих птиц в пойме Оби возросла почти в 2 раза (см. рис. 22). Это произошло за счет подкочевки уток из более северных районов и появления выводков поздно гнездящихся видов — турпана и хохлатой чернети. В это время общее количество птиц на
12. Гидрометеорологические характеристики и численность водоплавающих птиц в низовьях Оби по окончании сезона размножения и линьки (контрольная площадь 2,2 тыс. км2) Год Срок разрушения снежного покрова на суше Срок начала половодья Характер половодья Численность птиц, тыс. особей взрослых ^молодых всего 1976 15—17 мая 25 мая Средней продолжительности, максимальный уровень воды близок к среднемноголетней 581,0 222,0 803,0 1977 8 мая 8 мая Короткое, максимальные уровни воды на 40 см ниже среднемноголетних 160,0 40,0 200,0 1978 15 июня 6 июля Продолжительное, максимальные уровни воды на 50 см выше среднемноголетних 71,0 16,0 87,0 контрольной площади составило 200 тыс., сократившись по сравнению с предыдущим годом более чем в 4 раза. Число молодых едва достигло 40 тыс. особей, уменьшившись по сравнению с прошлым годом в 6 раз. Существенных изменений в процентном соотношении гнездящихся и линяющих птиц не произошло. В составе гнездящихся птиц в меньшей степени снизилась численность чирка-свистунка, свиязи, широконоски, лебедя-кликуна (в 1,5—3 раза), остальных же. видов — в 6— 9,5 раз. Мигрировавшие в северном направлении птицы были обнаружены при авиаобследовании в конце июля. Крупные скопления шилохвости, свиязи, чирка-свистунка сосредоточились на линьке в устье Оби, а также вдоль восточного побережья Обской губы до пос. Ныда. Их общая численность составила 450 тыс. Очень поздняя весна, чрезвычайно высокое и продолжительное половодье с максимальным уровнем, превышающим среднемноголетние показатели на 50 см, были характерны в 1978 г. (см. табл. 12). Авиационные и наземные учеты, проведенные в июне, т. е. до начала половодья, показали достаточно высокую плотность заселения поймы водоплавающими птицами [73]. В первой же половине июля численность птиц была ничтожно мала (см. рис. 22). С началом половодья у части птиц, уже приступившей к гнездованию, кладки погибли
Рис. 22. Изменение численности водоплавающих птиц в сезон размножения и линьки в пойме нижнего течения Оби в годы с различной обводненностью: 1 •- средний уровень обводненности; Я — низкий уровень обводненности; 3 — внсокий уровень обводненности под водой. По мере подъема воды пойма Оби превращалась в сплошь залитую территорию, и основная масса водоплавающих покинула этот район. Боль шие глубины и малое количество стаций, пригодных для обитания, сохранялись на протяжении большей части лета. Лишь к началу августа обозначились побережья пойменных озер и стариц. Небольшое число уток гнездилось на коренном берегу Оби, на наиболее возвышенных участках суши поймы. В первой половине августа общая численность водоплавающих птиц на постоянном контрольном участке составила всего лишь около 100 тыс., т. е. сократилась по сравнению с наиболее благоприятным 1976 г. в 9 раз. Число молодых птиц составило всего 16 тыс., сократившись по сравнению с 1976 г. в 14 раз. В составе гнездящихся птиц в меньшей степени снизилась численность чирка-свистунка, широконоски, чирка-трескунка, гоголя, лебедя-кликуна (в 2,5—6,5 раз), у остальных видов— в 8—20 раз (см. табл. 13). Авиаобследование устья Оби в конце июля 1978 г. показало, что и здесь численность водоплавающих птиц минимальна, тогда как в предыдущем году при низкой обводненности поймы наблюдались массовые концентрации уток на линьке и гнездовании. Подзона северной тайги и лесотундра Западно-Сибирской равнины Анализ распределения водоплавающих птиц на гнездовании в Двуобъе, устье Оби и Нижнеобской равнине (рис. 23), а также их суммарной численности после сезона размножения и линьки на всей территории подзоны северной тайги и лесотундры Ямало-Ненецкого автономного округа (табл. 14) показывает, что на фоне годовых изменений обводненности (от максимального к минимальному) крупные природные районы меняют свою роль как места массового гнездования и линьки
13. Численность водоплавающих птиц после размножения и линьки в низовьях Оби (по контрольной площади в 2,2 тыс. км’) Вид Число птиц, тыс. особей 1976 г. 1977 г. 1978 г. взрослых МОЛОДЫХ всего взрослых МОЛОДЫХ всего взрослых МОЛОДЫХ всего Шилохвость 191,0 66,5 257,5 82,3 8,4 90,7 28,0 1,0 29,0 Чирок-свисту- 72,5 17,8 90,3 24,4 5,4 29,8 13,0 2,8 15,8 нок Свиязь 100,0 17,1 117,1 33,0 7,5 40,5 13,0 1,0 14,0 Широконоска 3,0 4,9 7,9 4,5 2,8 7,3 3,0 1,0 4,0 Чирок-треску- 2,5 1,9 4,4 1,0 0,7 1,7 0,7 1,0 1,4 нок Кряква 1,2 2,0 3,2 0,2 0,5 0,7 0,7 0,5 0,9 Турпан 6,5 40,5 46,0 2,5 4,2 6,7 2,5 2,0 4,5 Хохлатая чер- 124,5 43,5 168,0 8,0 5,2 13,2 8,0 2,8 10,8 неть Гоголь 68,0 10,6 78,6 2,0 1,4 3,4 0,8 1,5 2,3 Луток 11,0 14,0 25,0 0,8 2,4 3,2 0,8 1,8 2,6 Лебедь-кликун 1,0 3,0 5,0 1,3 1,5 2,8 0,9 0,8 1,7 Итого 581,2 221,8 803,0 160,0 40,0 200,0 70,8 16,2 87,0 в последовательном чередовании. В деталях этот процесс выглядит следующим образом. В многоводные годы в низовьях Оби (как в Двуобье, так и устьевой области) условия для гнездования и линьки птиц становятся малоблагоприятными, так как основная площадь пойменных местообитаний надолго скрывается под водой и большая часть птиц покидает этот район. Наоборот, на болотно-озерных пространствах Западно-Сибирской равнины происходит двукратное увеличение численности гнездящихся и линяющих уток (например в 1978 и 1983 гг.). Вследствие некоторого повышения обводненности, условия обитания здесь несколько улучшаются, оставаясь в целом менее благоприятными, чем в пойме Оби. Болота и озера западно-сибирских редколесий малокормны, хуже здесь и защитно-гнездовые условия. Следствием повышенной обводненности является общее снижение численности водоплавающих птиц в регионе до 5 млн особей (см. табл. 14). В годы средней обводненности на всей площади Двуобья и в устье Оби условия обитания для водоплавающих птиц одинаково благоприятны: гнездящиеся и линяющие утки равномерно заселяют оба эти района. Основная масса водоплавающих птиц Западно-Сибирской равнины сосредоточивается в долине Оби. При такой обводненности, наблюдавшейся в 1976 г.,
Рис. 23. Динамика населения гнездящихся водоплавающих птиц в низовьях Оби и прилежащих районах в годы с различной обводненностью: Г —общая численность птиц; 2 — шилохвость; 4 —свиязь; 4 — чирок-свистунок* б — хохлатая чернеть; б —гоголь; 7 — синьга; 8 — леб^д^яляяуя 9
14. Изменение численности водоплавающих птиц после сезона размножения и линьки в подзоне северной тайги и лесотундре Западно-Сибирской равнины Природные районы Численность птиц в разные годы, млн особей 1976 | | 1977 | 1978 | 1982 | | 1983 Двуобье 3,8 1,1 0,7 0,85 0,6 Устье Оби 0,7 1,1 0,3 0,65 0,7 Болотно-озерные комплексы северной тайги и лесотундры 3,0 2,2 5,0 3,0 4,5 Итого 7,5 4,4 6,0 4,5 5,8 к концу периода размножения и линьки в долине Оби насчитывалось 4,5 млн водоплавающих, тогда как на обширном пространстве болотно-озерных комплексов лишь 3 млн. Существенно увеличилось и общее количество птиц во всем регионе— 7,5 млн (см. табл. 14), В маловодные годы (например 1977 г.) численность гнездящихся и линяющих уток в Двуобье уменьшилась, но несколько возрасла в более обводненном устье. Общее же количество птиц в Двуобье и устье Оби при низкой обводненности снизилось до 2,2 млн. На низком уровне осталась численность и на болотно-озерных комплексах. В итоге в маловодный год в рассматриваемом регионе обитало 4,4 млн водоплавающих птиц (см. табл. 14). Таким образом, ландшафтные особенности Двуобья, устья Оби и болотно-озерных комплексов, наряду с годовыми различиями в их обводненности, обусловливают изменения в населении гнездящихся и линяющих водоплавающих птиц, приближающиеся к динамике противофазного (гетерохронного) типа. Повторяемость гидрологических ситуаций, вызывающая в каждом из районов подъемы и снижения численности, смену доми-нантов, увеличение или уменьшение сходства орнитокомплек-сов, придает динамике населения гнездящихся и линяющих водоплавающих птиц циклический характер. Изменения успешности размножения, численности и распределения отдельных видов птиц в процессе годовых различий гидрометеорологических условий особенно наглядно раскрываются на материалах по лебедю-кликуну (рис. 24). В маловодном 1977 г. с ранней весной и теплым летом наибольшая плотность гнездования этого вида отмечена в пойме Оби, устье Надыма, правобережье Надымской Оби. В остальных районах плотность гнездования кликуна была незначительной, а в ряде районов он вообще отсутствовал. В этом году гнездилось
Рис. 24. Изменение численности и структуры популяции лебедя-кликуна в Ямало-Ненецком автономном округе в годы с благоприятными (1977 г.) и неблагоприятными (1978 г.) гидроклиматическими условиями: плотность населения на 10 км2: / — 0,1—0,5; 2 — 0,6—1,0; 5—» 1,1—3,5; 4- более 3,5f структура популяции: 5 — гнездящиеся птицы, 6 — молодые, 7 — не размножающиеся; границы: 8 — природных районов; 9 — округа 78,8% всех птиц, что составило по региону 6 тыс. пар. В среднем на один выводок пришлось 4 птенца. Прирост популяции в регионе составил 20 тыс. птиц, а общая осенняя численность — 35 тыс. особей. В 1978 г. поздняя весна, холодное лето и высокое, продолжительное половодье на реках обусловили иную картину. В поймах рек и низменности правобережья Надымской Оби плотность населения лебедя-кликуна существенно уменьшилась, снизилась она и в поймах рек Пура и Таза до полного исчезновения птиц из некоторых районов (см. рис. 24). В то же время в ряде участков водораздельных пространств, в районе озер междуречья Пура и Таза, плотность гнездования кликунов заметно увеличилась. Лебеди-кликуны заселили также значительную часть южных тундр Ямала. Успешность размножения вида в рассматриваемом году существенно ухудшилась: гнездилось только 18,6% птиц — всего немногим более 1 тыс. пар. Уменьшился и средний размер выводка — до 3,6 птенца. В итоге прирост популяции кликунов в 1978 г. составил только 3,5 тыс. птиц. Однако за счет успешного размножения прошлого года общая осенняя численность вида в регионе осталась высокой, составив 24,5 тыс. особей.
Подзона средней тайги Западно-Сибирской равнины Тесная взаимосвязь годовых изменений обводненности и распределения водоплавающих птиц на гнездовании прослеживается и в Среднем Приобье [8]. В этом районе точкой отсчета стал 1978 г., характеризующийся средней обводненностью, когда была получена первая картина размещения водоплавающих птиц на гнездовании (рис. 25). В 1979 г. уровень воды на Оби в районе исследований превысил средние многолетние величины на 70—100 см и был самым высоким за последние 40 лет. Весенняя пойма в этом году представляла собой сплошное водяное зеркало. Одновременно с максимальным половодьем на Оби возросла и водоносность Ваха, Агана, Пима, Конды — рек, равномерно пересекающих Среднесибирскую и Кондинскую низменности. В результате произошло заметное обводнение озер и болот, представляющих эту местность, что существенно улучшило их ценность как местообитаний водоплавающих птиц. Как видно из рис. 24, в 1979 г. в пойменных угодьях произошло снижение численности гнездящихся уток. В противоположность этому в озерно-болотных комплексах местообитаний наблюдается рост их численности. С 1980 г. по мере понижения обводненности в распределении гнездящихся уток складывается обратная картина: уменьшение плотности населения в озерно-болотных комплексах и ее рост в пойменных. В годы с умеренной обводненностью пойменные угодья были населены в 2i—3 раза плотнее, чем озерно-болотные. По аналогичной схеме происходило и изменение численности линяющих птиц. Озерно-болотные комплексы Среднего Приобья (по сравнению с аналогичными местообитаниями Нижнего Приобья) представляют большую экологическую ценность. В многоводные годы здесь концентрировалось до 70% общего количества гнездящихся и линяющих уток. По этой причине в Среднем Приобье, несмотря на резко выраженное перераспределение мест гнездования и линьки водоплавающих птиц, снижения их численности не наблюдалось. Общее осеннее число птиц в Среднем Приобье в 1978—1982 гг. колебалось от 2 до 2,5 млн особей [8]. На всей территории подзон средней и южной тайги Рис. 25. Изменения плотности населения гнездящихся уток в Среднем Приобье, в зависимости от обводненности [8]: 1 — максимальные уровни половодья; природные районы: а — пойма Оби; б — Кондин-ская провинция; в — Агановская провинция, г — Вахская провинция; число пар птиц на 10 км2: 2 —менее 3; 3 — 3—10; 4 — 11—25; 5 — 26—50; 5 — 51—115
1000- 1000А 1000- 750- 500- 250- 0 . 1000- 750- 500- 250- 0
Западно-Сибирской равнины осенняя численность водоплавающих птиц в конце 70-х — начале 80-х годов изменялась в значительно больших пределах — от 5 до 8 млн особей. Несмотря на «размытый» характер проявления 11-летних гидроклиматических циклов на Оби, в этом временном интервале серия лет существенно отличается от других по максимальным показателям высоты и продолжительности половодья, ходу развития весенне-летних погодных условий. В другой серии лет создается экологическая ситуация с диаметрально противоположными гидротермическими характеристиками. Эти природные особенности определяют соответствующую ритмику в динамике населения и общей численности водоплавающих птиц таежной зоны и лесотундры рассматриваемого региона. В средние по обводненности годы, благоприятные для размножения и линьки (1976 и 1982 гг.), численность водоплавающих птиц в таежной и лесотундровой зонах Западно-Сибирской равнины достигала 14—15 млн, при максимальной продуктивности поймы Оби. В неблагопритные, аномально многоводные или маловодные годы численность водоплавающих птиц сокращалась до 8—10 млн особей, заметно перераспределяясь при этом в пространстве. Существование на Оби 35—45-летнего гидрологического цикла позволяет предположить, что в период максимального развития его прохладно-влажной фазы условия для обитания водоплавающих птиц в лесной зоне Западно-Сибирской равнины на длительное время становятся малоблагоприятными, вызывая депрессию их численности. В рассматриваемом гидрологическом цикле годы с повышенным стоком рек охватят предположительно период 1986—1993 гг. Наблюдения 1986—> 1987 гг. свидетельствуют об устойчивой тенденции снижения численности водоплавающих птиц в регионе. Зона тундры Западной и Средней Сибири Большинство исследователей считают, что успешность размножения птиц тундры полностью зависит от погодных условий весенне-летнего сезона. Резкие их отклонения от средних многолетних приводят к полному или частичному прекращению гнездования птиц, уменьшению величины кладок, сохранности гнезд, выживаемости молодняка [52, 54, 105]. Исходя из этой предпосылки, попытаемся проследить картину многолетних изменений численности водоплавающих птиц тундры на модельном виде — краснозобой казарке. Имеющиеся материалы (табл. 15) позволяют выявить главные факторы, определяющие динамику численности изучаемого вида.
15. Успешность размножения краснозобой казарки на Таймыре в различные по погодным условиям годы [54] Сроки массового размножения Среднемесячная температура на поверхности почвы, °C ® 3 ® я л 5 ч ч га 5 I Количество осадков I (продолжи-( тельность в 1 часах) S S ай 'О'О 2 s 1977 12 5,2 5,0 15 10 12 7 11 13 117 137 3 1978 54 7,5 6,0 22 18 5 —5 9 —6 71 59 2 1979 30 4,1 5,7 23 17 20 10 24 25 119 18 3 1980 13 5,2 5,3 25 19 32 1 14 7 156 4 1981 9.5 3,9 5,1 26 21 14 3 И 4 126 39 4 1982 45 7,5 6,2 23 19 10 3 12 6 73 47 2 1983 7 3,6 3,9 28 24 15 4 И 5 120 65 3 Наиболее важный показатель воспроизводственного потенциала краснозобой казарки (число загнездившихся птиц) зависит от интенсивности освобождения гнездовых биотопов (береговых обрывов рек — яров) от снега, а также количества осадков в виде снега и дождя, выпадающих в июне [54]. В годы с бурно развивающейся весной и ранними сроками освобождения яров, минимальным количеством осадков число гнездящихся краснозобых казарок достигает 54 % общего количества прилетевших в тундру. В годы с затяжной весной, медленным освобождением яров от снега и повышенным количеством осадков число загнездившихся птиц сокращается до 7% (см. табл. 15). С ростом числа загнездившихся птиц увеличиваются и размеры отдельных колоний, птицы наиболее дружно приступают к гнездованию и весь гнездовой цикл (от откладки яиц до выклева птенцов) происходит в сжатые сроки. В таких экологических ситуациях оказывались наиболее высокими размеры кладок, снижался процент эмбриональной смертности птенцов, в итоге возрастал размер выводков, поднявшихся на крыло (см. табл. 15). В годы с наименее благоприятными метеорологическими условиями, на фоне сокращения общего числа гнездящихся птиц и размеров отдельных колоний заметно растягивались сроки гнездования, успешность размножения снижалась: эмбриональный и постэмбриональный отход с 5—10% в благоприятные годы возрастал до 32%. В такие сезоны, помимо погодных явлений, на сохранность гнезд отрицательно сказывалось общее
состояние биоценозов тундры. Из-за низкой численности леммингов песцы переключались на второстепенные корма и в поисках пищи часто посещали колонии краснозобых казарок. Мало размножалось в годы с затяжной весной и птиц миофагов: конюков, белых сов, серебристых чаек. В благоприятные же годы эти виды, охраняя гнездовые участки, берут под защиту и гнезда казарок, поселяющихся на их территории. Сохранность кладок краснозобых казарок снижалась также из-за растянутости сроков гнездования. По мере того как часть птиц с появившимися птенцами покидала гнездовье, менее активной становилась и групповая защита колоний от хищников. Сложные взаимосвязи в сообществах тундры проявляются в аномально «засушливые» годы, что наблюдалось в 1979 г. В результате исчезновения мелководных водоемов и раннего подсыхания дернины произошло снижение численности куликов — основного корма сапсана. Это вызвало сокращение численности размножающихся сапсанов и уменьшение размеров охраняемых ими гнездовых участков. С этим обстоятельством в значительной мере связано и уменьшение общего числа колоний краснозобой казарки или их размеров (см. табл. 15, рис. 26). Таким образом, существенные годовые изменения метеорологических условий отдельных весенне-летних сезонов на Таймыре определяли ярко выраженные различия репродуктивных показателей краснозобой казарки, качественно иную структуру популяции этого вида. Анализ всех имеющихся данных о состоянии таймырской популяции краснозобой казарки (данные Б. Б. Боржонова, В. Ф. Дорогова, В. А. Зырянова, Я. И. Кокарева, Б. М. Павлова, Г. Д. Якушина) показывает, что наиболее заметное снижение ее численности произошло в конце 60-х — начале 70-х годов, а с середины 70-х годов наблюдается восстановление исчезнувших колоний. На этом фоне наиболее неблагоприятными для размножения оказались 1969, 1971 и 1983 гг. (интервал 12—14 лет). Наиболее благоприятными периодами являлись середина 60-х годов и 1975—1979 гг. (интервал 12—14 лет). Кроме того, более или менее благоприятные по успешности размножения годы чередовались в интервале 3—4 лет. В связи с этим можно говорить о циклическом изменении численности краснозобой казарки на Таймыре с продолжительностью в 12— 14 лет, а также в 3—4 года. Циклические изменения численности животных тундры хорошо известны на примере таких видов, как обыкновенный и копытный лемминги, песец. Периодичность циклов составляет у леммингов 3—4 года [99], у песца — 3, 11—12 и 35—45 лет [76]. Циклически изменяется в тундре численность белой куропатки, причина — изменения климата. Влияние метеорологиче-126
7 Рис. 26. Изменения численности и структуры популяции краснозобой казарки на Таймыре: количество гнезд на колонии: 1 — 3—4; 2 5—7; 3 — более 8; структура популяции: 4 — гнездящиеся птицы; 5 — молодые; 6 — не размножающиеся; 7 — граница гнездовой области
ских факторов, в частности увеличение континентальности климата, наиболее заметно проявляется в периоды перестройки погодных условий на рубеже И—12-летних климатических циклов, которые дают «всплески» численности. Для Гыданско-го п-ова и Таймыра в изменении численности белой куропатки выявлен и более долгосрочный цикл в 30—36 лет [77]. Изменения численности у птиц тундры, особенно у видов, питающихся животными кормами (уток, куликов, чаек), расцениваются как циклический процесс и связываются с изменением кормовой базы [52]. Годовые же изменения кормовой базы птиц тундры в свою очередь являются следствием погодных условий отдельных сезонов. Следовательно, и изменения численности птиц тундры — производное климатических циклов. У большинства видов водоплавающих птиц Таймыра за годами подъемов численности наблюдается обычно ее некоторое сокращение, так как на следующий год в популяциях птиц, вернувшихся на места гнездования, становится высоким процент неполовозрелых особей прошлогоднего выплода [70]. Лишь на третий или четвертый год вновь наблюдается некоторое увеличение численности. Таким образом, кратковременные ее колебания происходят в интервале 3—4 лет. На эти кратковременные циклы влияют климатические условия, что прослеживается при анализе изменения успешности размножения крас-нозобой казарки, а также других видов гусей Таймыра. Ведущая роль климатических условий в 3—4-летнем цикле численности животных выявлена на ряде видов, в частности на тетеревиных птицах Финляндии [143]. Примечательно, что в изменении численности водоплавающих птиц в районах, расположенных к югу от Таймыра (на огромном пространстве таежной зоны и лесостепи Красноярского края), проявляется та же кратковременная 3—4-летняя изменчивость (табл. 16). В различных районах пики и спады численности происходили асинхронно и отражали перераспределение птиц между соседними территориальными группировками, в зависимости от условий гнездования, складывающихся в тот или иной год [70]. Для территории Ямала, Гыданского п-ова и Таймыра весенне-летние погодные условия и соответствующая им успешность размножения водоплавающих птиц в течение одного сезона неоднородны. В западной части региона, т. е. на Ямале и в восточной — на Таймыре, условия размножения для водоплавающих птиц и прирост численности складываются часто в противоположных направлениях. При этом Гыданский п-ов занимает по успешности размножения промежуточное положение. Так, в 1977 г. на Ямале весна была ранней с малым количестве
16. Изменение численности водоплавающих птиц в различных районах Красноярского края (суммарное число всех видов после размножения и линьки) [70] Административные или природные районы Численность птиц, тыс. особей 1978 1979 | 1980 | 1981 I 1982 | 1983 Таймырский авто- 5300 4100 4300 5300 6000 4800 номный округ Эвенкийский авто- 2500 2200 2400 2300 2500 2100 номный округ Туруханско-Ени- 1700 1650 1600 1900 1750 1900 сейский регион Приангарье 680 600 620 640 610 550 Южная часть края. 790 820 790 930 890 1000 Всего, млн 10,97 9,37 9,7 11,07 11,75 10,35 вом осадков, что обеспечило благоприятные условия размножения для водоплавающих птиц. На Таймыре в этом же году, несмотря на ранние сроки прихода весны и достаточно высокие показатели температуры весенне-летнего периода, количество осадков, существенно превысившее норму, резко отрицательно сказалось на размножении птиц. Обратная ситуация сложилась в 1978 г. На Таймыре при весьма низких температурах мая — июня, но минимальных осадках условия размножения водоплавающих птиц оказались оптимальными. На Ямале в этом же году из-за низких температур и повышенного количества осадков успешность размножения птиц была крайне низкой. Рассмотренная асинхронность в условиях размножения объясняется тем, что между Ямалом и Гыданским п-вом пролегает четко выраженная граница, разделяющая территорию с умеренно континентальным климатом на западе и резко континентальным на востоке. В отдельные годы (1979, 1981) отличия в погодных условиях на Ямале, Гыдане и Таймыре более сглажены. В зависимости от сочетания погодных условий в различных частях региона, численность водоплавающих птиц здесь после сезона размножения и линьки претерпевает значительные колебания. В благоприятные годы она достигает 8—9 млн особей, но может снижаться и до 4,5 млн. Сукцессии местообитаний высоких широт и их влияние на водоплавающих птиц Многолетние изменения облика водоемов лесной зоны оказывают некоторое влияние на условия гнездования и линьки водоплавающих птиц, хотя и несравненно меньшие, чем в арид
ных районах. Так, в пойме Оби на многих мелководьях и участках суши в прогрессирующем режиме периодически увеличивается зарастаемость осоками и кустарником, а на озерных и соровых ложах накапливается значительное количество илов и аллювия. Чрезмерное зарастание и заиление водоемов прекращается в годы высоких половодий. В еще более замедленном режиме протекают сукцессии местообитаний водоплавающих птиц в лесотундре и тундре. Однако-основополагающим фактором современного распределения водоплавающих птиц в пространстве являются термокарстовые' процессы, развивающиеся на фоне различного масштаба потепления климата. Современная динамика озер тундры — их зарождение, развитие и исчезновение происходит по следующей схеме. Ослабленные в летнее время многолетнемерзлые грунты от зимней стужи растрескиваются на многоугольные блоки в поперечнике от 5 до 20 м. В летнее время по образовавшимся трещинам в толщу грунтов проникает вода, образуя зимой клиновидные-ледяные жилы. Одновременно внутренние слои породы (лёсс, супеси, суглинки), расположенные в зоне контакта с ледяными, жилами, прогреваясь в летнее время, расширяются и в результате создавшегося давления выжимаются кверху. Таким образом, по периметру полигона образуется грунтовый валик.. Многократно повторяющееся морозобойное растрескивание приводит к разрастанию ледяных жил и увеличению над ними грунтовых валиков. Сохраняющаяся в полигональных образованиях в течение всего лета вода угнетает развитие мохового покрова, который погибает. Поверхностная теплая вода, войдя в контакт с ледяной жилой, создает теплопроводящий канал между льдом и атмосферой. Ледяное тело под зарождающимся озером, лишенное теплоизолирующего защитного слоя из мхов и другой растительности, начинает активно таять. Именно^ образование под слоем воды зоны оттаивания (таликовой зоны) дает начало развитию нового озера. Постепенно льдистая порода, как бы растворяясь в воде, расширяет границы озера. Этому процессу способствуют ветровые процессы, помогая разбивать волнобоем грунтовые и торфяные берега. Господствующие ветры определяют направление разрастания озера. Создаваемое ветром в озерной чаще течение, работающее в обратную сторону, переотлагает отмытый материал из торфа,, суглинков и супесей в прибрежную зону озера, где из заторфо-ванных суглинков и супесей образуется аккумулятивный шлейф. Растущее таким образом озеро развивается до тех пор, пока не происходит прорыв одного из его краев в речную сеть или. другое озеро. При средней скорости роста 2,5 м/год этот процесс протекает 200—500 лет [100].
17. Структура населения водоплавающих птиц на водоемах Пенжинско-Парапольского Дола различной стадии динамики [29] Вид Число птиц на одном озере различного возраста 70—100 лет 100—150 лет 150—500 лет в том числе общее молодых, % в том числе общее молодых, % в том числе общее молодых, % ’Чирок-свистунок 1 7 14 52,3 23 48,0 Свиязь 3 54 15 76,0 17 66,5 Шилохвость 1 66 15 69,1 43 42,0 Широконоска — — 1 38,5 3 45,5 Хохлатая чернеть 1 — 4 77,7 15 15,5 Синьга 1 — 7 65,0 17 52,9 Морянка 2 12 10 10,9 58 7,5 Морская чернеть 1 11 5 79,2 62 25,4 Прочие виды уток 1 — 2 46,7 5 21,8 Лебедь-кликун — — — — 2 56,0 Итого И 73 245 Е. С. Гусаков [29] на примере лесотундры Камчатки показал, что достаточно благоприятные условия для водоплавающих птиц возникают на стадии развития озера в 100—150 лет, когда оно достигает в длину 250—700 м. На таких водоемах наибольшую ценность для птиц представляет зона аккумулятивного шлейфа. Здесь, по мере отступления озера на мелководьях и обнажающейся суше с хорошо развитым почвенным слоем из суглинков, супесей и торфа обильно произрастает разнообразная растительность с ярко выраженной поясностью. Мелководная часть озера и прилегающее к ней переувлажненное побережье обильно зарастают арктофилой, осоками, хвощами, а погруженная растительность представлена урутью и рдестами. По мере продвижения водного растительного комплекса вслед за уходящим озером на его месте развиваются луговые формации: вейники, мятлики, крестовник. Наиболее благоприятными становятся условия на 180—500-летнем озере по мере увеличения его размеров от 1 до 2—4 км в длину. Для этой стадии динамики характерны значительные площади обсыхающего дна озерной котловины, занятые алас-ным лугом, от которого в сторону водного зеркала простирается пояс водолюбивой растительности. На хорошо увлажненной почве здесь произрастают осоки, на обширных мелководьях — заросли арктофилы и погруженных растений, среди которых обилен зоопланктон. Такие озера почти всегда имеют небольшой сток по узкой речке, заросшей травянистой растительностью, обеспечивающей озеру полузапруженный режим стока. Эта стадия динамики самая благоприятная для водоплавающих
птиц и отличается наиболее высокой численностью птиц и большим количеством выводков (табл. 17). Для конечной стадии развития озера при полном или частичном его спуске на накопленных донных илах с высоким содер* жанием органических веществ развиваются густые и высокие травостои: вейники, мятлики, сабельник, пушицы. В прибрежной зоне и по переувлажненным побережьям еще некоторое время произрастают арктофила, топяной хвощ. Наиболее сухая и возвышенная суша, примыкающая к озеру, заселяется кустарниковой или кустарничковой растительностью. Позднее, осоково-злаково-разнотравная растительность подавляется моховол лишайниковым покровом. После прорыва и спуска озера его донные грунты, лишив^-шись теплоизолирующего слоя воды и вступив в непосредственный контакт с атмосферой, подвергаются морозобойному растрескиванию. С образованием ледяных жил весь процесс развития озерного ландшафта повторяется по уже известной схеме^ Таким образом, динамика озер тундры за многовековой период, имеет четко выраженный полициклический характер [100]. Относительная длительность термокарстовых процессов в адекватность их протекания обусловливают существование совокупности озер сходной стадии динамики. Каждая из этих совокупностей озер представляет собой системы параллельных серий сукцессий, обладающих идентичными свойствами как местообитания водоплавающих птиц. Одновременно все эти совокупности водоемов представляют жизненные арены с последовательна меняющимися уровнями условий обитания. Таким образом,, сукцессии местообитаний тундры и лесотундры оказывают существенное влияние на распределение водоплавающих птиц. Общие закономерности динамики численности водоплавающих птиц северных широт В северных широтах в изменении численности отдельных видов водоплавающих птиц и структуры их населения удается проследить в общих чертах циклы с продолжительностью в 3—4 и 11—14 лет. Близко к доказательности существование циклических изменений численности в интервале 35— 45 лет. Циклы численности — производные аналогичных по времени климатических циклов. Количественная динамика орнитокомплексов является с одной стороны следствием изменений репродуктивных показателей отдельных видов птиц, с другой — результатом перераспределения птиц в пространстве. В зоне тундры и лесотундры с наступлением прохладновлажных фаз климата преобладают весенне-летние сезоны с низкими температурами, возвратами холодов, повышенным ко
личеством осадков, сокращается общая продолжительность безморозного периода. В таких экологических ситуациях происходит полное или частичное прекращение гнездования птиц, снижение успешности размножения. Низкие температуры угнетают развитие кормовой базы (беспозвоночных и растительности), что вызывает широкие территориальные перемещения птиц и сокращение их численности во многих районах. Для таежной зоны в период развития прохладно-влажных фаз климата характерны высокие половодья на реках. Многоводье сопровождается запаздыванием развития весенних явлений и низкими температурами весенне-летнего периода. При высокой обводненности речных пойм, наряду с уменьшением общего количества гнездящихся водоплавающих птиц и снижением успешности размножения, наблюдается существенное перераспределение их по территории: из пойм в менее пригодные стации (озерно-болотные . комплексы), где гнездовые и кормовые условия хуже. Следствие этого — более позднее гнездование птиц и снижение успешности их размножения. Лишь в отдельных случаях перераспределение происходит из поймы в весьма благоприятные местообитания, например в озерно-болотные комплексы Кондинской ландшафтной провинции, в которой условия гнездования в многоводные годы существенно улучшаются. В период максимального развития прохладно-влажных фаз климата значительное число птиц, преимущественно речных уток, не долетают до тундры и подзоны северной тайги, оседая на весенних путях пролета — в степной и лесостепной зонах. По мере развития потепления экологические условия для водоплавающих птиц в тундре и лесотундре складываются в благоприятную сторону, но до определенного момента. Максимальное количество тепла создает значительный дефицит влаги, что нередко сказывается на условиях обитания птиц, например куликов, сокращая площадь гнездовых стаций (временных водоемов), а раннее подсыхание моховой дернины снижает запас кормов — беспозвоночных. Аномально засушливые условия, нередко преломляясь через ряд звеньев многоступенчатой трофической пирамиды, проявляются на том или ином виде птиц, как это было прослежено в экосистеме: кулики — сапсан — красно-зобая казарка. В лесной зоне для водоплавающих птиц оптимален период перехода гидроклиматического цикла к его средним показателям. В периоды максимальных проявлений теплых, сухих фаз климата из-за низкой обводненности рек и сокращения местообитаний происходит выселение водоплавающих птиц за пределы лесной зоны.
Сукцессии местообитаний таежной зоны, лесотундры и тундры в масштабе внутривековых изменений незначительно сказываются на численности водоплавающих птиц. Напротив, определенные сукцессионные стадии водоемов высоких широт как результирующая многовековых климатических эпох заметно влияют на пространственное распределние птиц, придавая этому процессу черты асинхронной динамики. В таежной зоне и лесотундре на асинхронность в изменении численности в еще большей степени влияют годовые различия в обводненности отдельных крупных природно-территориальных комплексов. Рассмотренные особенности в состоянии водных местообитаний таежной зоны, лесотундры и тундры обусловливают последовательность в изменении уровней жизненной емкости отдельных природных районов.
ЗАКОНОМЕРНОСТИ ДИНАМИКИ ЧИСЛЕННОСТИ ВОДОПЛАВАЮЩИХ и околоводных ПТИЦ В ПРОЦЕССЕ ВНУТРИВЕКОВОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ КЛИМАТА Выявленные особенности динамики численности водоплавающих и околоводных птиц в различных ландшафтных зонах со всей очевидностью подтверждают ведущую роль в этих процессах циклических изменений климата и сукцессий водных местообитаний. Эти данные позволяют рассмотреть сукцессии местообитаний, динамику численности птиц и их пространственную организацию населения как единый взаимосвязанный процесс, который можно изложить в виде общей концепции, состоящей из семи принципиальных моментов. Одновременно появляется возможность разрешить ряд противоречий, возникших в гелиобиологической концепции в объяснении природы многолетних колебаний численности позвоночных животных, а также некоторых вопросов теории сукцессии. Напомним, что гелиобиологическая концепция постулировала изначально три принципиальных момента. Первое — численность животных изменяется циклически, кореллируя во времени с циклами солнечной активности. Второе — динамика численности многих видов синхронна. Третье — изменения численности конкретного вида имеют сходные тенденции на всей территории ареала или большей его части. Возникшие противоречия по мере накопления фактов сводились к следующему. Во-первых, корреляция кривых численности с циклами солнечной активности наблюдается не всегда. Далее, синхронность колебаний численности различных видов оказалась чаще исключением, чем правилом. И, наконец, сходная направленность изменений численности конкретного вида на больших территориях — явление далеко не типичное. Полициклический характер динамики водных биогеоценозов. Для многолетней динамики водных местообитаний, сообществ водоплавающих и околоводных птиц и биогеоценозов в целом характерна строгая направленность и последовательность. Ранние и средние этапы сукцессий местообитаний, обеспечивающие оптимальные условия и максимальное богатство орнитокомп-лексов, неуклонно сменяются длительной стадией затухания, близкой к климаксной стадии наземных фитоценозов. Послед-
няя, напротив, характеризуется пониженной жизненной емкостью и обедненным составом населения птиц. Ранние и средние этапы сукцессий местообитаний в большинстве случаев свойственны прохладно-влажным фазам климата, стадии затухания — теплым, сухим. Течение сукцессий различных типов местообитаний на фоне внутривековой изменчивости климата на различных этапах этого процесса формируют качественно новые экологические условия. В динамике дельтовых и пойменных ценозов ведущим фактором являются направленные изменения надводной растительности, главным образом тростника. Именно сукцессии надводных зарослей от момента их образования через стадию мозаичной структуры до образования сплошного зарастания изменяют гнездовую емкость для водоплавающих и околоводных птиц, развивающуюся по схеме: формирование условий — оптимум — пессимум. Сукцессии надводных зарослей определяют в значительной мере течение гидрохимических и гидробиологических процессов. Для их мозаичных структур типичны высокие показатели стока биогенных элементов, благоприятный кислородный режим, преобладание в балансе органического вещества процессов интенсивного разложения, высокие темпы разложения микроорганизмами биогенных элементов на более простые соединения, пригодные для усвоения [24]. Такая экологическая обстановка обусловливает высокую продуктивность первичных звеньев экосистемы — бактерий и фитопланктона, что, в свою очередь, определяет состояние более высоких звеньев трофической пирамиды — богатство состава и обилие погруженной растительности, зоопланктона, бентоса, гнездящихся птиц. На более поздних стадиях сукцессий биогеоценоза, близких к затухающим и в первую очередь вследствие изменений в надводной растительности, в балансе органического вещества намечается преобладание процессов накопления и ухудшается кислородный режим, уменьшается приток биогенных элементов, снижаются темпы их разложения. Такой «сдвиг» в течении гидрохимических процессов отрицательно влияет на продуктивность первичных звеньев трофической пирамиды — развитии бактерий и фитопланктона, а также и более высоких звеньях — богатстве видового состава и мозаичности зарастания погруженной растительности. В свою очередь зоопланктон и бентос как производные ряда составляющих (кислородного режима, обилия фитопланктона, разнообразия погруженной растительности и др.) обедняется по составу, снижает биомассу. Отрицательные изменения в структуре надводных зарослей уменьшают и гнездовую емкость для птиц. Общим итогом рассматриваемого процесса является падение биологической продуктивности биогеоценоза на большинстве уровней его организации. В целом 136
для динамики ценозов дельт и пойм рек свойственна значительная эндогенность. В аналогичном режиме, близком к эндогенному типу, происходят направленные изменения в местообитаниях суши — островах и озерных побережьях с травянистой или древеснокустарниковой растительностью. В бессточных озерах аридной и семиаридной зон четко выраженный циклический характер поступления с площадей водосбора воды, твердого стока и химических веществ, в том числе биогенных элементов, обусловливает влияние этих факторов на сукцессионные процессы, определяя тем самым их значительную экзогенность. Затухающие стадии со свойственным им снижением биологической продуктивности на большинстве уровней организации биогеоценоза проявляются в более резкой форме, чем на водоемах постоянного обводнения. По сходной схеме развивается динамика озерных биогеоценозов тундры. В целом в сукцессионных процессах водных биогеоценозов ведущая роль принадлежит динамике надводной растительности, влияющей на баланс органического вещества, приток и темпы разложения биогенных элементов, состояние кислородного режима. Течение гидрохимических процессов, в свою очередь, определяет продуктивность первичных звеньев экосистемы — бактерий и фитопланктона. Существенно их влияние и на более высокие звенья трофической пирамиды — сообщества погруженной растительности, зоопланктона и бентоса. Структуре надводной растительности принадлежит и ведущая роль в изменении емкости местообитания для гнездящихся водоплавающих птиц. Прослеженная динамика водных местообитаний в первом приближении подтверждает широко распространенное мнение, что их сукцессии как направленный процесс развития сообщества стремятся к достижению стадии климакса. Эта концепция, возникшая в результате исследования фитоценозов, трактовала, что на стадии климакса (к моменту прекращения экогенеза) территорию занимает последняя ассоциация, а соответствующая этой стадии почва характеризуется равновесностью баланса органического вещества [129]. В последствии стадия климакса применительно к отдельным ценозам и биогеоценозам в целом стала расцениваться как стадия, обеспечивающая максимальную стабильность существования сообщества [81]. Рассмотренные особенности динамики водных биогеоценозов или отдельных водных экосистем показывают, что их эволюционной адаптацией является периодическое прерывание затухающих стадий развития, в результате которого происходит обновление жизненных арен и сообществ в целом. Прерывание затухающих стадий динамики вызывается резкими изменения*
ми гидрологического режима водоемов — их периодически пониженной или повышенной обводненностью. Такие изменения в гидрологическом режиме происходят на рубеже внутривековых и вековых циклов климата. Прерывание затухающих стадий динамики биогеоценозов на водоемах различного типа происходит неодинаковыми путями: в дельтовых областях — в результате поступательного в пространстве развития дельт или полной смены их местоположения (за большие отрезки времени); на бессточных озерах аридных территорий — за счет полного или частичного обсыхания озерного ложа; на побережьях внутренних морей — из-за периодического подтопления или высвобождения прибрежной суши; в поймах рек — за счет чередования высоких и низких половодий, меандрирования русл; на озерах тундры и лесотундры— в результате прорыва береговой линии, вследствие термокарстовых процессов и спуска озера. Прерывание затухающих стадий развития водных биогеоценозов в процессе внутривековой и вековой изменчивости климата придает их динамике четко выраженный полициклический характер. Формирование взглядов о непрерывности развития водных ценозов на примере изучения озер засушливых территорий Западной Азии началось еще в 40-х годах XX в. Периодическое пересыхание озер этого региона расценивалось Л. С. Бергом, Е. В. Посоховым, А. Г. Вороновым, А. М. Чельцовым-Бебутовым как естественный этап их многолетней динамики, который представлял собой процесс омоложения при очередном наполнении. Непрерывность сукцессионных смен как естественное состояние ландшафта, причиной которых являются коренные изменения климата, геоморфологические процессы и т. д., освещается в работах В. Д. Александровой [3], В. И. Турманиной [102, 103]. Климаксные растительные сообщества с их равновесностью баланса органического (вещества (система не имеющая внутренних причин к смене) рассматриваются С. М. Разумовским [90] лишь как гипотетически возможное или, точнее, редко встречающееся явление. В природных условиях автор трактует стадию климакса как часто нарушаемую и стремящуюся к самовосстановлению систему, которая не занимает больших площадей, редко преобладает по площади среди других сообществ, а во многих местностях почти отсутствует. Причина такого хода в динамике растительного покрова — изменения макроклимата и микроклимата, возрастающее нарушение местообитаний, тектоническое преобразование земной коры и др. Рассматривая динамику населения мышевидных грызунов в Барабинской лесостепи и пойме среднего течения Оби, А. А. Максимов и Л. Н. Ердаков [69] считают, что в 11-летней 138
изменчивости климата (по мере чередования прохладно-влажных и теплых, сухих фаз) происходит замена одной серии сукцессий другой, соответствующей новой фазе увлажнения. По этой причине нет основания какую-либо стадию или ряд сукцессий расценивать как промежуточную или завершающее сообщество. В ходе смены фаз увлажнения происходит непрерывная динамика сообществ. В заключение следует добавить, что один из основоположников концепции климакса ценозов Ф. Клементс допускал, что климакс устойчив лишь в стабильных условиях среды и может быть разрушен любыми внешними факторами; в частности, при достаточном изменении климата он уступает место иному климаксу. Вероятно, отсутствие до конца 60-х годов текущего столетия концепции внутривековой и многовековой изменчивости климата вызвало излишнюю дискуссию вокруг концепции климакса ценозов. Таким образом, в большинстве случаев в природных условиях мы имеем дело с полициклическим характером развития как отдельных ценозов, так и биогеоценозов в целом. Полициклический характер сукцессий ценозов, определяемый в первую очередь изменчивостью климата, следует рассматривать как типичное и широко распространенное явление в жизни животного мира. Внутривековые и вековые циклы климата, динамика отдельных природных компонентов и водных биогеоценозов в целом представляют собой единый природный процесс. Вместе с новосибирской школой экологов [69, 88] мы расцениваем это явление как природные циклы, характерные как для зональных, так и для интразональных типов ландшафтов. По этой же схеме происходит развитие сообществ более мелких ландшафтных таксонов. Структура населения орнитокомплексов как следствие сукцессий местообитаний. При сходстве мнений о направленном и последовательном характере сукцессий как природного процесса, ряд его черт трактуется еще не однозначно. В частности, нет единства мнений в вопросе о стадиях сукцессий с наибольшим разнообразием видового состава сообществ, которое расценивается как одна из адаптаций биогеоценоза в стремлении к максимальной стабильности. По общепринятому мнению максимальное видовое разнообразие сообщества способствует повышенной устойчивости биогеоценоза, что наблюдается на стадиях сукцессии, приближающейся к климаксу [81]. Некоторыми авторами однозначная связь видового разнообразия и стабильности сообществ ставится под сомнение. Математические модели рассматриваемых процессов показывают, что с увеличением сложности модельных сообществ их устойчивость понижается.
В ряде исследований на почвенной фауне и гидробионтах Показано, что наибольшим видовым разнообразием и наиболее равномерным соотношением численности отдельных видов характеризуются средние, а не климаксные этапы сукцессий. На климаксных этапах сукцессий видовой состав многих группировок по сравнению с промежуточными обедняется [114]. Исследования водоплавающих и околоводных птиц показывают, что динамика орнитокомплексов происходит по схеме: появление пионерных видов, при невысокой численности большинства из них и возможно высокой численности отдельных видов — формирование многовидового сообщества с высокой численностью ряда видов — некоторое обеднение орнитокомп-лекса, смена доминантов — заметное обеднение видового состава и сокращение численности — длительное сохранение последней стадии сукцессии. Таким образом, максимальное богатство видового состава и высокая численность водоплавающих и околоводных птиц характерны для относительно ранних и средних этапов сукцессий, в целом непродолжительных во времени. Полициклический характер развития водных биогеоценозов и аналогичный тип динамики населения водоплавающих и околоводных птиц предрешает определенную цикличность в изменении населения орнитокомплексов. В то же время полной повторяемости в количественных показателях населения птиц не происходит ни в одном гидроклиматическом цикле, и речь может идти только о высокой степени сходства видового состава. Главная причина такого хода динамики состава населения — различия масштабов проявления климатических циклов и наложение внутривековых, вековых и многовековых тенденций одной на другую. Уже только по этой причине сукцессии местообитаний в каждом последующем гидроклиматическом цикле обусловливают качественные отличия природной среды, на которые сообщества птиц реагируют не адекватно, соответственно изменяя структуру населения. Имеются и другие причины нечеткой повторяемости состава населения птиц. А. А. Максимов и Л. Н. Ердаков [69], изучая цикличность сукцессий биоценозов Барабинской лесостепи и отмечая сложность течения этого процесса, обращают внимание, что, помимо смен фаз природного цикла, весь биоценоз, популяция каждого вида имеют еще и свою циклику, связанную с размножением животных и подчиненную экологическим факторам. Временные интервалы циклов численности и характер влияния гелиоклиматических тенденций на численность вида. Климатические циклы как производное циклов солнечной активности по мере развития прохладно-влажных или теплых, сухих тенденций, существенно влияя на число загнездившихся пар и
успешность размножения того или иного вида птиц, определяют в общих чертах циклический характер динамики его численности. В зависимости от полноты материала в изменении численности отдельных видов или групп видов водоплавающих и околоводных птиц удается проследить циклы следующей продолжительности: в полупустынных, степных и лесостепных районах — в 7—11, 32—45 и 70—80 лет, в лесной зоне, лесотундре и тундре — в 3—4 и 11—14 лет. Вероятно, во всех природных зонах циклические изменения численности водоплавающих и околоводных птиц происходят во временных интервалах, -близких к внутривековым и вековым циклам климата, а именно в пределах 3—4, 7—14, 35—45 и 70—90 лет, и не известны лишь из-за отсутствия необходимого материала. В то же время эти изменения не следуют строго за циклами климата по целому ряду причин. Климатические циклы в первую очередь отражаются на сукцессии местообитаний, которые являются ведущим фактором динамики численности птиц. С момента влияния гидротермического фактора сукцессии развиваются по эндогенным ритмам, определяя в своих временных интервалах стадии формирования, оптимума, пессимума условий. Этим циклам, охватывающим периоды от 3—4 до 25—40 лет, и подчиняются в первую очередь изменения численности отдельных видов птиц. Наиболее ярко рассматриваемая зависимость прослеживается на многих водоемах аридных и субаридных территорий, но особенно ярко она выражена в дельте Волги. Речной сток в -низовьях Волги как результирующая гелиоклиматических циклов влияет на скорость прироста суши и темпы развития древесно-кустарниковой растительности в обратной зависимости. Ведущим же фактором динамики численности колониально гнездящихся птиц этого района становится ход сукцессий древостоя. Таким образом, гелиоклиматические циклы, преломляясь через сукцессии местообитаний, влияют на численность птиц в многоступенчатом и запаздывающем режиме. Необходимо обратить внимание еще на один малоисследованный аспект в развитии гелиобиологической концепции применительно к проблеме многолетней динамики численности животных, а именно использование биогеоценологической платформы, выдвинутой Н. Ф. Реймерсом. Нечеткая периодичность циклов изменения численности диких животных и несовпадение их с циклами солнечной активности, так смущающие защитников гелиобиологической концепции и воодушевляющие их противников, есть не что иное, как результирующая многофакторного развития биологических явлений, следствием которой и являются отмеченные несовпадения, временная размытость
пиков и минимумов. Одним из примеров такого характера взаимосвязи может быть динамика численности краснозобой казарки на Таймыре. Депрессия численности этого вида в процессе развития 11—12-летнего гелиоклиматического цикла наблюдается дважды. Первый спад числа гнездящихся пар происходит в начале цикла — в период максимального развития прохладно-влажных тенденций, обусловливающих поздние сроки таяния снежного покрова и низкие летние температуры. Второй наблюдается в конце климатического цикла, в период максимального развития теплых, сухих условий и является уже следствием биоценотических связей. В такие годы в результате раннего исчезновения временных водоемов и подсыхания моховой дернины сокращается численность куликов, вызывая дефицит корма сапсана и уменьшение числа размножающихся особей, что, в свою очередь, влечет уменьшение размера охраняемого гнездового участка, а одновременно и площади колонии краснозобой казарки. Конечный итог этого процесса — сокращение размеров колоний и общей численности гнездящихся краснозобых казарок. Выявленный характер влияния климатических циклов на численность водоплавающих и околоводных птиц в многоступенчатом и запаздывающем режиме путем преломления через сукцессии местообитаний, а в ряде случаев через биоценотические связи мы рассматриваем как главную причину первого противоречия гелиобиологической концепции — несовпадения циклов* солнечной активности с кривыми численности отдельных видов» животных. Асинхронность динамики населения водоплавающих и околоводных птиц как типичное явление. Общим правилом в изменении численности гнездового населения водоплавающих и околоводных птиц является асинхронность роста численности отдельных видов. В соответствии с экологической специализацией оптимум условий формируется для одних видов и групп видов на ранних этапах сукцессий, для других — на средних,, для третьих — на достаточно поздних стадиях. Такой характер в динамике условий и численности птиц прослеживается на водоемах всех ландшафтных зон, но особенно ярко выражен в. сообществах Восточного Маныча. Здесь на ранних этапах развития растительности островов рост численности наблюдается у видов открытых стаций — черноголового хохотуна, чайконосой крачки, морского голубка; на средних этапах сукцессий — у черноголовой чайки, травника, серой утки, кряквы, хохлатой чернети, широконоски; на поздних — у кудрявого пеликана, колпицы, серой цапли (см. рис. 18). В процессе сукцессий местообитаний период экологического оптимума у отдельных видов птиц различен по продолжитель-
«ости: значителен во времени у одних видов и чрезвычайно короток у других. Эта связь экологического оптимума с различными стадиями -сукцессий в совокупности с видовыми различиями его продолжительности определяет специфичность типов динамики численности каждого вида (группы видов) и представляет главную причину асинхронной динамики компонентов конкретного орни-токомплекса. Видовые различия в продолжительности периода экологического оптимума во многом объясняют причины различной •степени уязвимости отдельных видов водоплавающих и околоводных птиц в процессе многолетней динамики их популяций. Таким образом, разновременная динамика численности отдельных видов водных орнитокомплексов является характерной чертой их состояния как адаптивная реакция на изменения условий обитания в ходе сукцессий местообитаний. Эти особенности динамики населения водоплавающих и околоводных птиц проясняют второе противоречие гелиобиологической концепции — отсутствие синхронной динамики численности у отдельных видов, в том числе близкородственных животных. Асинхронность динамики численности вида. Для населения конкретного вида изучаемой группы птиц характерна асинхронность динамики его численности, свойственная как для небольших природно-территориальных комплексов местообитаний, так и для обширных территорий. Эта особенность в первую очередь— следствие разнофазного течения сукцессий местообитаний, т. е. нахождения их одновременно на различных стадиях развития. Разнофазность обусловливается особенностями геоморфологии и гидрологии водоемов, локальными и региональными различиями температурных условий, скользящим развитием в пространстве гидроклиматических циклов. Так, в дельте Волги различия в возрасте отдельных геоморфологических частей определяют разновременный ход сукцессий тростниковых зарослей и аналогичную по тенденциям динамику численности гнездящихся водоплавающих птиц: сокращение в култучной зоне, стабильно высокую в островной зоне авандельты и возрастающую в собственно авандельте. На водоемах Маныча разнофазная динамика местообитаний и численности гнездящихся птиц создается за счет различий в высоте и размерах островов. Постепенный выход из подтопления последних определяет различия сукцессионных стадий растительности: галофитных, злаково-разнотравных, пионерно-сорняковых формаций. В соответствии с этим отличается по сукцессионным стадиям и гнездовое население птиц. На озерах Казахстана и юга Западно-Сибирской равнины .локальная и региональная асинхронность развития гидрологи
ческих тенденций, а также специфичность сукцессионных процессов на водоемах различного типа формируют сложную систему местообитаний различных стадий динамики и, в частности, создают благоприятные условия для гнездования водоплавающих птиц: на мелководных озерах — на следующий год после наполнения; на более глубоководных — на второй, третий. В других вариантах анализа, например с начала развития теплой, сухой фазы климата, обсыхание озер в лесостепи и степи начинается на 1—3 года позднее, чем в полупустыне. В северо-таежных районах Западно-Сибирской равнины в годы низкой обводненности максимальная численность гнездящихся водоплавающих птиц наблюдается в устье Оби, в годы средней обводненности — в Двуобье, а в годы максимального обводнения — в озерно-болотных комплексах редколесий. В процессе развития гидрологического цикла и соответствующих годовых различий в обводненности последовательно чередуется роль указанных районов как мест массового гнездования птиц. В каждом конкретном сезоне изменения численности птиц происходят в противофазном режиме. В пределах крупных или небольших районов тундры и лесотундры однотипность протекания термокарстовых процессов и возникновение их в различное время вызывают параллельные серии сукцессий водоемов и разнофазную динамику численности гнездящихся водоплавающих птиц. Противофазный характер динамики численности и успешности размножения водоплавающих птиц часто свойствен и большим территориям тундр, например Ямалу и Таймыру, которые испытывают влияние различных типов климата: первый — умеренно континентального, второй — резко континентального. Разнофазная направленность динамики численности вида в.' разных частях ареала или в сравнительно недалеко расположенных районах определяется также тем, что совокупность факторов, влияющих на успешность размножения водоплавающих птиц, изменяется как в пространстве (с севера на юг), так и во< времени (в процессе развития гидроклиматического цикла). Например, в степных и полупустынных районах условия обитания птиц зависят в первую очередь от обводненности территории, от нее зависит не только общая площадь местообитаний,, но и их качество (как результат сукцессий). В лесостепи, наряду с обводненностью и сукцессиями местообитаний, важное значение в формировании условий приобретает температурный фактор — суммарная величина солнечной радиации в весеннелетний период, определяющая продолжительность безморозного периода. В теплые, сухие фазы климата влияние температуры на успешность размножения птиц уменьшается, в прохладно
влажные — возрастает. В лесной зоне, наряду с состоянием обводненности территории и величиной поступающего тепла, на условия размножения птиц оказывает влияние количество осадков в весенне-летний период. Роль сукцессий местообитаний незначительна. В различных природных зонах оптимум условий для вида (группы видов) водоплавающих и околоводных птиц как следствие комплексного воздействия различных факторов формируется на различных фазах климатического цикла. В полупустыне и степи условия для размножения большинства видов птиц оптимальны при переходе многоводной фазы к периоду средней обводненности. В ландшафтных провинциях с возвышенным рельефом, которым свойственно преобладание мелких водоемов, оптимум условий для размножения создается и в периоды максимального развития прохладно-влажных условий. В лесостепи оптимальные условия для птиц образуются на стадии климатического цикла, приближающегося к концу фазы средней обводненности, по мере увеличения продолжительности безморозного периода. В лесной зоне, тундре и лесотундре условия для большинства видов птиц становятся оптимальными при повышении летних температур и уменьшении количества осадков, т. е. в начале теплой, сухой фазы климата. В свете нерешенных вопросов гелиобиологической концепции в интерпретации природы многолетней динамики численности позвоночных животных можно констатировать, что солнечная активность выполняет роль пускового механизма в развитии гидротермических условий, режима увлажнения и сукцессий местообитаний. Эти природные компоненты, определяющие условия обитания вида, меняясь по составу и силе проявления в пространстве и времени, создают на любой фазе гелиоклиматического цикла четко выраженную асинхронность в динамике населения вида. В то же время объективно существующие закономерности сукцессионных процессов и развития гидрометеорологических условий позволяют рассматривать небольшие, а также и достаточно крупные природно-территориальные комплексы водоемов не только как дискретные ландшафтные образования, но и как единые взаимосвязанные системы с последовательно меняющимися условиями обитания. Это обстоятельство придает динамике численности вида весьма упорядоченный характер, нередка приближающейся к динамике гетерохронного типа. Подытоживая картину динамики численности водоплавающих и околоводных птиц как следствия гелиоклиматических циклов следует добавить, что уже в самом начале решения
©опроса физической сущности влияния циклов солнечной активности на погоду и климат Земли неоднородность солнечноземных связей в различных физико-географических районах признана одной из характерных черт проявления солнечной -активности [92]. По заключению Р. Ф. Усманова [104], воздействие солнечной активности на атмосферу и другие сферы Земли в различных районах проявляется неодинаково: в одних случаях — положительным знаком, в других — отрицательным или нулевым. Неоднородность земной поверхности, выраженная в аномалиях «илы тяжести и магнитного поля, в особенностях подстилающей поверхности и рельефа местности, предопределяет неоднородность восприятия атмосферой как постоянной, так и переменной части энергии электромагнитного и курпускулярного излучения Солнца. Одновременной «глобальности» в опосредованном через погоду влиянии солнечной активности на биосферу и ее компоненты не может быть и потому, что передвижение масс над земной поверхностью, начавшееся в полярных районах, требует продолжительного времени. Соответстующие этому процессу изменения погоды наступают в разное время и в разных местах, в зависимости от расстояния, места нарушения равновесия воздушных масс. Поэтому так сложны, разнообразны и неодновременны биологические изменения, связанные по линии: Солнце — погода — биосфера [38]. Пространственная организация населения водоплавающих и околоводных птиц. Картина многолетних изменений численности водоплавающих и околоводных птиц (мигрантов) была бы неполной без рассмотрения пространственной организации их населения, и в‘ первую очередь без выяснения механизмов «мены мест гнездования. По вопросу гнездового консерватизма высказывались диаметрально противоположные мнения. Ряд исследователей в результате многолетнего кольцевания уток и повторных отловов на гнездах убедительно показали, что подавляющее число птиц ежегодно возвращается на старые места гнездования [45, 72]. А. М. Чельцов-Бебутов и Т. В. Кошкина, анализируя данные кольцевания, пришли к заключению, что для уток даже в течение нескольких лет характерна частая смена мест гнездования и линьки. К правильному пониманию вопроса, на наш взгляд, ближе всех стояли Т. П. Шеварева и А. А. Ки-щинский, которые допускали в пространственной организации населения водоплавающих и околоводных птиц существование как значительной гнездовой консервативности, так и широкого перемешивания популяций. Последнее свойственно в большей степени птицам засушливых территорий и зоны тундры и в наибольшей степени проявляется у молодых птиц.
Проведенный анализ на модельных водоемах показывает^ что в ходе сукцессий водных местообитаний как процесса после* довательных и направленных смен лишь на определенный период создаются благоприятные условия для гнездования того или иного вида, которые обеспечивают на это время, наряду с высокой численностью, относительную стабильность существования территориальной группировки особей, способствуя формированию элементарных популяций вида. Период оптимальных условий нередко составляет 1—2 года, но может сохраняться и на протяжении 6—8 лет. По мере сукцессий местообитаний и неуклонного снижения его жизненной емкости численность вида в конкретной части водоема или на всем водоеме снижается, а масштаб их выселения возрастает; птицы покидают такие местообитания в поиске более благоприятных. Постепенная смена мест гнездования водоплавающих птиц в процессе сукцессий местообитаний прослежена и рядом других исследователей: у речных уток на озерах Латвии по мере зарастания травянистых островов кустарниковой растительностью; у серых гусей в Эстонии в заливе Матсалу, где с уменьшением мозаичности тростниковых зарослей дельты р. Казари они перемещались на гнездование на морские островки. Расстояние, на которое перемещаются гнездовья птиц, за* висит от удаленности благоприятных биотопов. В дельте Волги и на Восточном Маныче это были десятки километров. Зарегистрированы и другие факты. Выселение морских голубков и черноголовых чаек из Черноморского заповедника на водоемы Восточного Маныча произошло на 1000 км. Из чего можно предположить, что дальность перемещения популяции вида (или ее части) зависит от расположения новых территорий, способных обеспечить гнездование переселенцев. В идеале новые территории, занимаемые птицами, должны представлять местооби* тания ранних стадий сукцессий с условиями, приближающимися к оптимуму. Такое состояние водоемов обеспечивает, прежде-всего, достаточно длительное время гнездования птиц. Кроме того, на формирующихся жизненных аренах вселяющиеся птицы меньше сталкиваются с конкуренцией других видов или родственных особей, поселившихся здесь ранее. Внедрение же вселенцев в устоявшиеся сообщества происходит с большим трудом. Так, черноголовые чайки на Маныче поселяются на новых, только что вышедших из-под воды островах, не занятых серебристой чайкой. Лишь изредка они конкурируют с озерной: чайкой и чайконосой крачкой. Таким образом, успешная смена мест гнездования птиц за* висит от системы разнофазной динамики местообитаний и, в частности, от наличия местообитаний ранних стадий сукцессий. Разнофазное течение сукцессий местообитаний и успешную
-смену мест гнездования можно проследить на примере дельты Волги, где по мере динамики тростниковых формаций и прохождения ими оптимальной стадии происходит переселение гнездящихся птиц из култучной зоны в островную зону авандельты, а позднее в собственно авандельту. На Восточном Маныче, вследствие сукцессий и отрицательных изменений в растительности островов, колонии птиц перемещаются на новые острова, выходящие из-под воды. Вероятно, в ходе сукцессий местообитаний и понижения их жизненной емкости территориальные группировки вида удаляются за многолетний период от изначального района гнездования в различных направлениях, чаще в широтном. Направление в смене мест гнездования птиц в пространстве меняется на противоположное в связи со сменой климатической фазы: прохладно-влажной на теплую, сухую или наоборот. Циклические изменения климата придают движению вида в «пространстве колебательный характер, обусловливая смену мест •его гнездования в пределах четко очерченных территорий. Подтверждением циклической динамики в пространстве населения птиц водной среды служат следующие факты. Гнездовья фламинго из северной точки ареала (водоемов Тенгиз-Кургальд-жинской впадины) перемещаются в многоводные годы в более южные районы (на оз. Челкар-Тениз), а иногда и на северо-восточное побережье Каспия. Исчезновение колоний из северного района происходит на фоне затопления островов (гнездовых стаций) и снижения запасов корма — рачка артемия салина. Наоборот, в период высокого обводнения оз. Челкар-Тениз, расположенное в более засушливой области, наполняется умереннее и на нем возникают благоприятные для фламинго -условия. В засушливые годы по мере обсыхания водоемов в южных частях гнездовой области фламинго вновь возвращаются гна гнездование в северную точку ареала. В это время здесь освобождаются из-под воды острова с влажными грунтами, а хорошая прогреваемость мелководий обеспечивает массовое развитие зоопланктона. Колебательное движение в пространстве населения водопла--вающих и околоводных птиц прослежено А. Н. Формозовым на фоне развития теплой, сухой фазы климата векового масштаба, охватившей период 1930—1940 гг. и сменившейся в последующие годы на мощное обводнение. При наибольшем усыхании водоемов в 1935—1940 гг. с огромных территорий Казахстана исчезли серая утка, шилохвость, кряква, хохлатая чернеть, лысуха, шилоклювка, ходулочник и многие другие виды. Одновременно на непересыхающих озерах степного Зауралья в рассматриваемый период численность водоплавающих птиц заметно увеличилась. С 1941 г., весной которого озера Казахстана ин-148
тенсивно наполнились и стали местами массового гнездования Я1тиц, в Зауралье в населении водоплавающих произошли обратные изменения. В 1941—1943 гг. лысухи, наблюдаемые в •предыдущие годы в массе, исчезли, заметно меньше стало уток и даже такого неприхотливого вида, как кряква. Широконоска и шилохвость исчезли полностью [109]. Резкие изменения численности реликтовой чайки на оз. Алаколь (от 30 в прохладно-влажные годы до 1200 пар в засушливые) следует расценивать как результат колебательного в пространстве движения ядра популяции этого вида между гипотетическими районами гнездования в Центральной Азии и -оз. Алаколь. В засушливые годы в Центральной Азии, наряду с регрессией водоемов и уменьшением увлажненности, сокращаются запасы звонцов и других насекомых — основного корма реликтовой чайки, что ведет к снижению суммарной жизненной -емкости птиц и их выселению в северную часть ареала. В противоположность этому на оз. Алаколь в засушливые годы происходит улучшение условий обитания. Менее интенсивное, чем во влажные годы, развитие травостоя позволяет реликтовым чайкам легко собирать с земли различных насекомых. Повышение летних температур благоприятствует выживаемости молодняка. Отчетливо выраженный колебательный в пространстве характер в смене мест гнездования водоплавающих птиц прослеживается в низовьях Оби и сопредельных озерно-болотных комплексах, которые происходят на фоне чередования многоводных и маловодных лет. Наблюдающиеся 5—10-кратные колебания численности птиц тундры [52] не могут быть следствием естественной динамики местных популяций, а являются результатом их перераспределения на обширных территориях. Рядом исследований установлено, что размещение в гнездовое время ушастых и болотных сов за многолетний период на территории Фенноскандии и Евразии носит циклический характер [140]. Кольцевание длиннохвостых поморников в Швеции показало, что эти птицы возвращались к местам прошлого гнездования нередко через 4—7 лет, появляясь там вновь в годы следующих пиков численности грызунов [125]. По мнению А. А. Кищинского [52], у уток и куликов тундры смена мест гнездования не столь выражена, как у пернатых хищников, по причине их специализации к использованию сильно изменяющихся кормовых ресурсов. Тем не менее автор расценивает территориальные перемещения многих видов гнездящихся птиц тундры как циклический процесс, являющийся одним из путей адаптаций к использованию флюктуирующих кормовых ресурсов динамичных северных экосистем.
Рис. 27. Схема динамики популяции (территориальной группировки) вида птиц водной среды: 1 — тенденция изменения жизненных условий; 2 — изменения численности вида; 3 — направление смены места гнездования; 4 — повторный цикл динамики популяции; А, Б — первый и последующий гидрологические циклы; I, II, III—различные районы гнездования Оценивая степень динамичности популяций водоплавающих и околоводных птиц в различных природных зонах Палеарктики, можно констатировать, что пространственная организация их населения на видовом уровне — в первую очередь производная сукцессий местообитаний и климатических условий. Динамичный тип пространственной организации свойствен северным и аридным районам. Более стабильные условия умеренных широт благоприятствуют более стабильному типу организации популяций. При рассмотрении пространственной организации населения водоплавающих и околоводных птиц были показаны наиболее характерные моменты этого процесса: смена мест гнездования всей или большей части популяции с перемещением птиц на значительные расстояния. В большинстве случаев этот процесс,, особенно у птиц не гнездящихся колониями, носит более плавный (клинальный) характер — постепенное взаимопроникновение особей одной территориальной группировки в другую. Клинальный характер движения населения птиц обусловливается достаточно большим числом и разнообразием водоемов, длительным развитием сукцессий местообитаний, их разнофазно-стью динамики. Однако и в этом случае этот процесс сохраняет изложенную схему пространственной организации. В заключение следует отметить, что разнофазное течение сукцессий местообитаний является одним из важнейших усло
вий успешного существования водоплавающих и околоводных .птиц, обеспечивающим их высокую численность и территориальную устойчивость. Следует также подчеркнуть, что в разнофазной по стадиям сукцессии и условиям обитания системе водоемов один из районов обладает наибольшей жизненной емкостью и сохраняет роль убежища в самых неблагоприятных гидрокли-матических ситуациях. Общая схема динамики населения вида. На основании изложенных положений о характере изменения численности и пространственной организации населения водоплавающих или околоводных птиц внутриареальное состояние вида представляет собой динамичный, но достаточно упорядоченный процесс (рис. 27), в основе которого заложены следующие процессы: направленные изменения среды обитания, развивающиеся по схеме: формирование условий — оптимум — пессимум (см. рис. 27, А—Б), которые определяют циклический характер динамики численности вида, а в равной мере и периодическую смену мест гнездования птиц, населяющих данное местообитание (а, б, в); разнофазное течение сукцессий местообитаний, обеспечивающее асинхронный характер изменений численности локальных группировок вида (см. рис. 27, I, II, III), а также возможность вселения особей из затухающих ценозов; чередование фаз увлажнения в гидроклиматических циклах, «обусловливающее пространственную динамику населения вида •в колебательном режиме и существование его территориальных группировок в пределах четко очерченного района; развитие всех указанных процессов в полициклическом режиме как следствие внутривековой изменчивости климата. Картину изменений численности и территориальных перемещений птиц на фоне многолетней динамики водоемов следует расценивать как общую схему. На эту взаимосвязь накладывает отпечаток целая совокупность внешних факторов. Одни из них носят долговременный характер (преобразование ландшафтов человеком), другие — кратковременный (неблагоприятные условия зимовки). Эти факторы влияют на численность гнездящихся или линяющих птиц независимо от жизненных условий конкретного водоема.
ДИНАМИКА НАСЕЛЕНИЯ ВОДОПЛАВАЮЩИХ И ОКОЛОВОДНЫХ ПТИЦ КАК СЛЕДСТВИЕ МНОГОВЕКОВОЙ изменчивости климата Реконструированная картина изменчивости основных, природных компонентов аридной зоны в процессе развития внутривековых циклов климата (рис. 28) и воспроизведение их динамики в многовековом масштабе позволяют обрисовать ход экологических сукцессий в прохладно-влажную эпоху XIV — начала XIX вв. и дальнейшее их течение по мере развития многовековой теплой, сухой эпохи. Эта картина наглядно иллюстрирует масштаб изменений природной среды в различные эпохи, макроклиматических циклов голоцена. Особенности природной среды и орнитокомплексов водоемов аридной зоны в прохладно-влажную эпоху XVIII — начала XIX вв. Этой эпохе предшествовал длительный период повышенной засушливости, продолжавшийся от середины первого до-начала второго тысячелетия нашей эры [118]. В этот период. Каспийское море находилось в длительной дербентской стадии регрессии [93]. В записях русских летописей периода VIII — XI вв. встречаются упоминания о засухах, неурожаях, бедствиях из-за отсутствия воды в Северном Причерноморье. Сведения о многоводности отсутствуют. По спорово-пыльцовой экспертизе для облика степей Причерноморья характерно доминирование полынно-типчаковых формаций, близких к современным [103]. Переход от многовековой теплой, сухой климатической эпохи к прохладно-влажной хорошо прослеживается на примере возникновения древних скандинавских поселений в Гренландии.. В конце первого и начале второго тысячелетия новой эры в результате значительного потепления полярные льды отступили в-высокие широты и норманды во главе с Эриком Красным проникли в Гренландию, где обосновали колонию. Их поселения достигли расцвета в XI—XII вв., жители занимались разведением скота и земледелием. С середины XIII в. здесь началось, ухудшение климата, с востока на поселение стали надвигаться, льды. В середине XIV в. в Гренландии уже нельзя было разво-152
.дить скот и пахать землю. Ледовая обстановка на море чрезвычайно ухудшилась. Потеряв связь с Европой, колония погибла. Многовековые изменения климата северных широт хорошо иллюстрируют данные о льдах Гренландии, приведенные в исследовании Л. Коха. Судя по изменению границ ледового щита (рис. 29), потепление климата в районе Гренландии произошло в X—XI вв. В XIV в. обозначилось похолодание климата, которое достигло максимума в XVII—XIX вв. В конце XIX и XX вв. вновь обозначилась тенденция потепления. В Европе резкое ухудшение климата в XIV—XV вв. выразилось в частых замерзаниях Балтийского моря и его проливов, а также Черного и частично даже Адриатического морей. Лед на Балтийском море часто был настолько прочным, что по всему морю поддерживалось пешее и конное сообщение между Швецией, Германией и Эстонией. Похолодание в XIV—XV вв. сопровождалось катастрофическими штормами и наводнениями, в результате которых произошло частичное разрушение ряда островов Балтийского и Северного морей. Наводнениями была совершенно изменена береговая линия Северного моря. Общее похолодание в Европе в это время сказалось также и на возделывании теплолюбивых культур. Так, в Нормандии виноград культивировался в средние века и ранее, а с XIV в. •его стало невозможно выращивать.. В Англии культивирование винограда, процветавшее с I в. н. э. до VII—VIII вв., постепенно к XVII в. прекратилось вследствие «неудовлетворительной» теплоты [64, 118]. В южных районах развитие прохладно-влажной эпохи прослеживается с конца XIII в., особенно она проявилась к середине XIV в. Сильно выраженный подъем уровня Каспийского моря зафиксирован на рубеже XIII и XIV вв., особенно в 20—30-х годах XIV в. Такое состояние Каспия было характерным для всего XIV в., а его уровень достигал — 26 ...28 м [18]. Другие Исследователи считают, что в это время уровень Каспия был одним из наивысших за историческое время [118]. Последняя точка зрения подтверждается следующими сведениями. Г. Кла-вихо, путешествуя в 1403—1406 гг. из Испании в Самарканд, писал о повсеместных больших и глубоких снегах на территории Хорасана, Персии и Армении. По свидетельству этого путешественника Амударья через Узбой впадала в Каспийское море, и в 1403 г. на ней было огромной силы наводнение. Приблизительно около 1333 г. Амударья покрылась толстым слоем льда и по ней ходили караваны. При переправе в 1405 г. Тимура через Сырдарью у Отара (район современного Ленинабада) для того, чтобы добыть воду, пришлось долбить лед «на два — три локтя
в глубину». На карте Фра Мауро 1459 г. низовья Волги показаны в виде мощной поймы с обширной дельтой. В процессе развития многовековой прохладно-влажной эпохи прослеживаются и хорошо выраженные периоды усиления засушливости. Один из них пришелся на вторую половину XVI в., о чем свидетельствует уровень Каспия, понизившийся в это время до —30,5 м (см. рис. 3). прибрежная растительность Рис. 28. Динамика основных природных компонентов аридных территорий
В XVII — начале XIX вв. в климате современных засушливых территорий вновь преобладают прохладно-влажные условия. Для Каспийского моря характерно трансгрессивное состояние с максимумом развития на границе XVII и XVIII вв. (см. рис. 3), когда его уровень достиг отметок —22...—23,5 м, •превышая современный уровень на 4—5 м. ______Фазы увлажнения__________________________ максимальная | Средняя | Минимальная Погруженная растительность Зоопланктон бентос в процессе внутривековой изменчивости климата
Соленые озера. _________Фазы увлажнения____________ Максимальная | Средняя | Минимальная Водная растительность Продолжение рис. 28
Растительность суши Названия сообществ Фазы у вла мнения Максимальна^ Средняя | Минимальная Ле с о с т е п ь болотные комплексы Злакобо-разнотровные ** J ‘S 1, «1 t S * * л « 1 >'с f и $ А 5 W $ Галофильнае разнотравье & . & Степь Злакобо-разнотровные 8'“ 1 и А f A t А ,« 1 t Л ч! Нобыльныес разнотравьем 9 рЛ ф * П ог Типчакобо-полынные | яи | i-б | Htc rff* ЯП Mt Луговые комплексы л & л чХ'/с ч\( м s'( Л ^6 st ч! 44 '< Полупустыня Осока 6о-злаково-разнотравные <шм 8*8 mW И V VI х\ V ,'S i’? A Типчаново- полынные ы£» I Лг лЛкг Полынно-типчаковые и полынно-солянковые | J4; | Ж'.’ | ** i « Травянисто-тростниковые Золота жж —=JI —==| -^==i 0 Продолжение рис. 28
Область распространения льдов В абгусте Рис. 29. Изменение ледовой обстановки в районе Гренландии
Ярким примером развития прохладно-влажной эпохи может служить облик дельты Волги, отображенный на карте по изысканиям 1809—1814 гг. (рис. 30). Надводная часть дельты того времени представляла собой сплошную, сильно обводненную* систему из озеровидных водоемов и протоков. Заливы моря глубоко вдавались в сушу. Свал глубин моря находился вблизи от края надводной дельты. Обширная система озер-ильменей,. прилегающая к дельте с запада, имела свободный выход в море. О высокой обводненности и общей увлажненности всего пространства аридной и семиаридной зоны свидетельствуют также гидрологические характеристики ряда других водоемов, состояние растительности суши. На картах XVIII в. оз. Маныч-Гудило показано как крупный многоводный водоем. В междуречье Волги и Урала устойчиво существовали группы озер. В XVIII в. для низовий р. Урал были характерны мощные весенние половодья, заливающие г. Гурьев [51]. В это же время существовал путь из Днепра в Азовское море по рекам, протекающим к северу от Перекопа. В первой половине XIX в. оз. Челкар-Тениз имело окружность около 200 км. На всех картах XIX в. оз. Кургальджин показано в виде единого водного массива, через который протекала р. Нура [120]. В XVI—XVII вв. р. Камышловка, получая значительное питание из озер Кокчетавской возвышенности, представляла собой полноводную реку, еще в XVIII в. на ней встречались мельницы [86]. В целом уровень наполнения озер Казахстана в XVIII — начале XIX вв. превышал современные на 2—3 м [63]. На юге Западной Сибири в XVI—XVIII вв. в огромных масштабах увеличивается площадь болот. Из исторических документов о завоевании Сибири следует, что в течение XVI — первой половины XVII вв. татары упорно держались за оборонительный рубеж, который проходил вдоль р. Омь и цепи озер и болот, расположенных к югу от нее, и был непроходим для русских войск. Оз. Чаны в XVI и XVII вв. характеризуется очень высоким наполнением. В конце XVIII — начале XIX вв. его площадь вместе с примыкающими с запада и непосредственно связанными в одну систему озерами Абышкан, Чебаклы и другими (рис. 31) достигала 10—12 тыс. км2. В него впадали, наряду с современными притоками (Чулымом и Каргатом), реки Ваган и Кара-сук. Многоводные периоды 1775—1793 и 1814—1826 гг. на оз. Чаны были самыми высокими за XVIII—XIX вв. При этом в период многоводья начала XVIII в. уровень воды в озере был примерно на 2 м выше, чем в 1868 г., т. е. в год, относящийся к максимуму векового цикла солнечной активности и соответст-
Рис. 30. Динамика обводненности дельты Волги
1850-186033. 19У0-195033. (''"^-Границы переувлажненных ' низменностей Рис. 31. Изменение гидрологических условий оз. Чаны и Причанской низменности [120]
вующего максимального наполнения в прохладно-влажную эпоху 50—60-х годов этого столетия [120]. Высокая обводненность системы оз. Чаны в рассматриваемый период проявлялась и в периодических сбросах воды в озера Абышкан и Чебаклы, что обусловливало невысокую степень минерализации воды и высокую биологическую продуктивность водоемов. Именно в XVIII и XIX вв. оз. Чаны и некоторые другие озера его системы служили важнейшим источником рыбного промысла и снабжали рыбой всю Западную Сибирь и Зауралье вплоть до Иркутска. Ежегодно отсюда вывозилось более 100 тыс. т рыбы, в основном плотвы (чебак). По мере развития многовековой прохладно-влажной климатической эпохи происходят коренные изменения в растительности суши. В Азово-Черноморской области и Предкавказье по мере нарастания увлажненности полынные и полынно-типчаковые группировки заменяются на ковыльные, гидрофильно-луговые и, наконец, высокотравные многовидовые сообщества «в два фута вышиной». Еще в конце XVIII в. в Бессарабии произрастают высокие травостои, среди которых не было видно пасущегося скота [123]. В 1781 г. поручик Лопухин, проходя с отрядом драгун черев Задонские степи в середине лета, отметил в дневнике «в степи множество ручьев, травы в рост коня». В 1782 г. он беспрепятственно проплыл на лодке через цепь Манычских озер на Дон-щину. В 1847 г. известный хирург Н. И. Пирогов, проезжая через ставропольские степи, отметил в путевых записях: «От Ставрополя едешь, будто сидя в ароматической ванне. Нигде мне не случалось встретить необозримые пространства, как-будто нарочно засеянные различными породами шалфея, бо-городицкою травою, солодковым корнем, диким лавендулом...». Коренные изменения в растительности суши как следствие нарастающей увлажненности происходят и в более засушливых районах. В XIV—XV вв. Прикаспийские степи продвигаются на юг и восток, заняв ряд полупустынных и пустынных местообитаний. Балки, приозерные котловины, поды и ложбины, заливаемые водой, занимали высокотравные луга. Здесь увеличивается также площадь ивняков, тамарикса и другой древесно-кустарниковой растительности [32]. Спорово-пыльцевой анализ образцов, взятых из раскопов золотоордынских городищ Актю-бе и Сарайчик (Гурьевская обл., XIV в.), свидетельствует об отложениях пыльцы древесных пород (до 26%) довольно разнообразного состава с преобладанием пыльцы широколиственных. Отмечается обилие пыльцы дикорастущих злаков и разнотравья, представленного большим количеством видов. Комплекс из отложений XVI в. свидетельствует об участии в растительном покрове Прикаспия лесных сообществ, о значительном развитии
лугово-разнотравных ценозов и об остепнении полупустынных районов [103]. В пустынных и полупустынных районах Казахстана в период максимального увлажнения, наряду с полынно-солянковыми растительными группировками, присутствуют осоково-злаковоразнотравные. Ковыльные степи расширяют свои площади на юг и запад, в наиболее пониженных участках произрастают осоково-злаково-разнотравные и пырейные луга. По северным окраинам степей в растительном покрове доминируют луговые формации, превращая ковыльную степь в луговую [98, 124]. Обычным элементом растительности суши на территории, лежащей к востоку от Каспия, в XVII, XVIII и начале XIX вв. являлась древесно-кустарниковая растительность. По Большому и Малому Узеням в 60-х годах XVIII в. росли леса из ивы, тополя, осокоря, вязи и дикой яблони. В Рын-Песках еще в первой половине XIX в. по долинам рек встречалось много густых тополевых рощ. В начале XVIII в. верховьях Эмбы произрастали колковые леса из карагача и тальника, а до середины XIX в. в средней части Тургайской долины (урочище Якши-Уркаш) имелись рощи из березы, осины, тальника, узколистной ивы. Типичным элементом для полупустынных и степных пространств Закаспия являются заросли тамарикса, произрастающего в увлажненных понижениях и по берегам рек. В лесостепных районах, при преобладании березы, осины и сосны, сохранившихся до настоящего времени, произрастало много вишни [51, 124]. По мере развития прохладно-влажной климатической эпохи «а всем пространстве от Черного до Каспийского морей возрастает полноводность рек, увеличивается густота речной сети: появляется большое количество мелких речек и ручьев. Водораздельные пространства и низменности характеризуются множеством плоскодонных озер. В низовьях Дуная, Днестра, Днепра, Кубани, Дона и Волги образуются обширные плавни: озера, старицы и протоки, заросли тростника, камыша озерного, рогоза узколистного, а также заболоченные луга. Высокий речной сток обеспечивает интенсивный прирост суши, что благоприятствует развитию древесно-кустарниковой растительности. Разливы с богатым запасом зоопланктона создают условия для массового нереста .рыб. Повышенный сток Волги, Куры, Терека, Кумы, Урала, впадая в Каспий, опресняет значительные площади морской акватории, одновременно привнося большое количество биогенных элементов. В таких местах образовывались обширные заросли тростника, подводные луга валлиснерии, урути, зостеры и других ценных растений. В местах недавнего впадения в море Эмбы и Узбоя также сохраняются подводно-луговые заросли расте-
ний. Среди погруженной растительности и на слабо заросших донных грунтах морских мелководий в массе развиваются беспозвоночные животные: рачки, моллюски, хирономиды. Эти же-мелководья изобилуют рыбами. Время со второй половины XVI и до начала XIX в. явилось-периодом нарастающего горного оледенения [64, 119]. Значительное оледенение горных хребтов Казахстана и Средней Азии, влечет за собой общее повышение увлажненности и обводненности пустынных, полупустынных и степных районов Закас-пия. Здесь увеличивают площадь озер и полноводность рек Чу,. Сарысу, Амударьи и Сырдарьи. Особенно возрастает густота речной сети, повышается водоносность рек и усиливаются-, аккумулятивно-эрозионные процессы в степных и лесостепных районах. Такая направленность в развитии климатических и. гидрологических условий приводит к увеличению площади водоемов и их разнообразия на всем пространстве Прикаспия, Туранской низменности, Северного и Центрального Казахстана,, юга Западной Сибири. Преобладают пресные озера хлоридного, реже гидрокарбонатного состава с глубинами до 3—4 м и более,, много мелководных озер с глубиной в 2 м и менее. Большинство озер опоясаны густыми зарослями тростника, внутри которых много изолированных плесов и разреженных участков. Нередко в тростниковые заросли вкрапливаются массивы рогоза узколистного. В неглубоких местах к тростникам: примыкают заросли камыша озерного, сусака зонтичного, которые особенно часто встречаются на мелководных озерах. На-центральных и внутренних плесах озер произрастают богатые формации погруженной и полупогруженной растительности:, урути мутовчатой, валлиснерии, рдестов гребенчатого, пронзен-нолистного и блестящего, кубышки, нимфейника, рясок маленькой и трехдольной и др. Центральные плесы озер с глубинами более 2,5 м остаются свободными от погруженной растительности. Пресноводные озера изобилуют беспозвоночными животными. В зарослях погруженной растительности и на неглубоких, хорошо прогреваемых участках акватории в массе развивается зоопланктон: ветвистоусые и веслоногие рачки, мелкие формы моллюсков, личинки хирономид и др. В донных отложениях открытых и слабо заросших мелководий обилен бентос: моллюски, личинки хирономид и других двукрылых насекомых. На достаточно глубоких озерах много рыб. Мелководные весенние разливы служат местом их массового нереста и нагула молодняка. Солоноватые и соляные озера встречаются редко. Среди них особое место занимают водоемы с топкими илистыми берегами и еще более топким дном, именуемые сорами, или хаками, 164
Чаще всего такие водоемы попадаются в полупустынных и степных районах и представляют собой конечные водоприемники рек или обсыхающие, сильно засоленные понижения рельефа. Солоноватые и соляные озера богаты жаброногими рачками гарпактицидами, бранхинеллой спиноза, артемией салина, моллюсками рода каспиагидробиа, личинками мух береговушки и др. Обильно развиваются в них водоросли кладофора и ду-налиелла. В наиболее пониженных участках рельефа возникают топкие болота с разнотравно-злаковой и тростниково-осоковой растительностью. Приречные и приозерные низменности, заливаясь вешней водой, образуют поемные луга: разнотравно-злаковые, вейниковые, осоково-разнотравные и пырейные. В лесостепи быстро увеличиваются площади болот. Водой заполнены и переувлажнены огромные пространства плоских равнин, где образуется множество временных водоемов. Интенсивно развиваются водолюбивые группировки растительности. Общее представление о состоянии фауны водоплавающих и околоводных птиц можно составить по немногим источникам XVIII — первой половины XIX вв. Многочисленные озера, поймы рек и морские побережья европейского юга являются в прохладно-влажную эпоху XIV — начала XIX вв. местами массовых обитаний пернатой фауны. Полноводная Волго-Ахтубинская пойма служит местом гнездования водоплавающих, голенастых и веслоногих птиц: различных видов уток, серого гуся, лысухи, огаря, цапель, большого баклана. Обычны здесь колонии пеликанов. Огромная дельта Волги, изобиловавшая озерами-ильменями с труднодоступными крепями тростника, буквально забита птицами. Помимо множества различных видов уток, серого гуся, лысухи, цапель, большого баклана, здесь гнездятся пеликаны, колпица, каравайка, лебедь-шипун. Шум водоплавающих птиц еще в начале XIX в. слышался «в десяти шагах от города». По свидетельству натуралиста А. Витте дневной добычей одного охотника-любителя в 8 км от Астрахани были две крупные связки гусей и уток, а также ягдаш, набитый куликами. В низовьях р. Урал в середине XIX в. в огромных количествах гнездились серый гусь, различные виды уток, лебедь-шипун, большой баклан, большая и малая белые цапли, колпица, встречались на гнездовании пеликаны. Пернатое население низовий Терека в первой половине XIX в. поражало воображение путешественников. Побывавший здесь осенью 1840 г. А. А. Шидловский оставил следующие записи: «Огнистые фазаны и тяжелые стрепеты летят вам навстречу; куропатки выбегают на дорогу; дикими голубями и куликами разных видов покрыты прибрежья; журавли и цапли
бродят стаями по болотам; лебеди плавают по заливам; простые дикие утки и красные утки, красные чепуры, гуси, каравайки и колпицы, чайки и другие птицы, криком наполняя воздух, летят перед вами, над вами». Одной из обычных ситуаций середины XIX в. на Каспии является картина, запечатленная Э. Эверсманом после посещения о-ва Мокрый: «Сначала я заметил сплошную белую линию: это сидели на гнездах пеликаны. Рядом виднелась другая, черная полоса — гнезда бакланов. Из тростников вытягивались длинные шеи сотен белых и серых цапель, с любопытством наблюдавших приближение лодки. Белым облаком взметнулась в воздух огромная стая испуганных колпиц». В северо-восточной части Каспийского моря в XIX в. скапливалось на линьку множество лебедей-шипунов и кликунов, которые варварски промышлялись специально съезжающимися сюда промышленниками. Обширные низовья и дельты Дуная, Днестра, Днепра и Кубани также являлись местами массового гнездования птиц. Колонии цапель, колпиц и караваек поражали своими размерами. Бесчисленны стаи уток, серых гусей и лысух, закончивших размножение. Неотъемлемая часть пернатого населения — колонии розовых и кудрявых пеликанов. Обычны на гнездовании лебеди-шипуны. Оценивая общее состояние водных местообитаний аридной и семиаридной зоны в прохладно-влажную эпоху XIV—начала XIX вв., его можно охарактеризовать следующим образом. Хлоридный и гидрокарбонатный состав вод, высокие показатели стока биогенных элементов, благоприятный кислородный режим и преобладание в балансе органического вещества процессов разложения определяли изначальное богатство видового состава и сравнительно медленный ход сукцессий растительных сообществ и гидробионтов. Главными особенностями этого климатического периода являлось: широкое распространение водоемов ранних стадий сукцессий со сложным составом и структурой надводной и погруженной растительности, высокой продуктивностью зоопланктона и бентоса; озерных побережий с доминированием гидроморфных формаций; обширность площадей средневозрастных формаций пойменной древесно-кустарниковой растительности; специфических биотопов — болотно-луговых комплексов; соляных озер-хаков. Анализ состояния орнитофауны водоемов аридной и семиаридной зоны, выполненный на базе исследований П. С. Палла-са, Э. Эверсмана, В. Н. Бостанжогло, Н. А. Зарудного, П. П. Сушкина и др., позволяет заключить следующее. Специфичность ландшафтов прохладно-влажной эпохи обусловливала формирование специфического орнитокомплекса: процвета
ние видов птиц, адаптированных к местообитаниям ранних стадий сукцессий, для которых одновременно были благоприятны умеренно теплые условия и высокая увлажненность. На неглубоких водоемах с мозаичными зарослями тростника, обеспечивающими разнообразие погруженной растительности и гидробионтов, была обычна савка. Гнездовья этого вида в прохладно-влажную эпоху охватывали степные и полупустынные районы от дельты Днепра до Прибалхашья. На таких же водоемах и на еще более мелководных со столь же сложной мозаикой надводной растительности обитал белоглазый нырок. В Закаспийских районах высокая увлажненность обусловливает, наряду с множеством озер, существование гнездовых биотопов в виде озерных побережий с осоково-злаково-разнотравной растительностью. Озера, временные водоемы и прибрежные участки суши служат местами массового гнездования кряквы, серого гуся, красноголового нырка, чирков трескунка и свистунка, широконоски, серой утки, хохлатой чернени. Региональные особенности местообитаний существенно сказываются на распространении водоплавающих птиц. Все пространство от пустынь до лесостепи равномерно заселяют серый гусь, кряква, широконоска, красноголовый нырок, лысуха. В зоне пустынь, полупустынь и южных степей многочисленны также серая утка, хохлатая чернеть, в лесостепи эти виды встречаются реже. Типичными, но не многочисленными видами гнездящейся орнитофауны пустынь, полупустынь и южных степей являются пеганка, огарь, шилохвость, чирок-свистунок, свиязь. В лесостепь из указанных видов проникали и были там даже более обыкновенны шилохвость, свиязь, чирок-свистунок. Лебедь-шипун гнездился на водоемах пустынь, полупустынь и степи. Лебедь-кликун более равномерно заселял лесостепь, более спорадично встречался в южных частях региона. Мелководные озера с большим запасом животных кормов и травянистыми берегами, а также болотистые разливы служили единственными местами гнездования мраморного чирка. Такими водоемами изобиловала Туранская низменность, долины Сырдарьи и Амударьи, Прикаспийская низменность. Высокие показатели речного стока и соответственно твердого обеспечивали интенсивный прирост в поймах и дельтах рек древесно-кустарниковой растительности, находящейся на средней стадии сукцессии. Обширность площадей древесно-кустарниковой растительности благоприятствовала, особенно в области Черного, Азовского и Каспийского морей, росту численности колпицы, каравайки, малой белой и желтой цапель — видов с коротким периодом экологического оптимума. Мелководные водоемы с большим запасом беспозвоночных служили благоприятными кормовыми биотопами для этих птиц.
Водоемы, лежащие к востоку от Каспия, не были столь пригодными для голенастых птиц. Однако и здесь их численность в прохладно-влажную эпоху была значительна. В середине XIX в. для Прикаспийских и Приаральских районов характерны огромные скопления караваек, многочисленные гнездовья колпиц. Довольно широко по Казахстану в это время распространены серая и большая белая цапли, большой баклан. Более спорадично гнездились кваква, малая белая и желтая цапли, малый баклан. Столь же характерны для прохладно-влажной эпохи массовые гнездовья розового и кудрявого пеликанов — типичных ры-боядов, для пропитания одной семьи которых за весенне-летний период необходимо 800—1000 кг рыбы. Водоемы обеспечивали этих птиц не только кормом, но и специфическими биотопами — мощными зарослями тростника, чередующимися с открытой акваторией. Это давало возможность устраивать гнезда плотно селящимся птицам. Одновременно здесь имелись и выводковые стации — незаросшие участки акватории, необходимые для плавания подросшего молодняка. Массовые гнездовья розового и кудрявого пеликанов еще в XIX в. были неотъемлемой частью ландшафтов дельт европейских рек, восточного побережья Азовского моря и Северного Каспия, низовий Сырдарьи и Амударьи, восточного побережья Арала, Балхаша и Зайсана, ряда других районов. Достаточно широкое распространение имел и другой рыбо-яд — черноголовый хохотун, гнездящийся в ряде районов европейского юга, на Северном Каспии, внутренних озер Казахстана, побережье Аральского моря. Обилие рыб, а также крупных саранчевых, жуков, малых сусликов обеспечивало кормами этот вид во все биологические периоды. Высокая увлажненность пустынных и полупустынных районов, при достаточно теплых условиях, обусловила высокую численность двукрылых насекомых, что, в свою очередь, создавало экологический оптимум для таких специализированных видов куликов, как степная и луговая тиркушки, кречетка, питающихся наземными насекомыми. Климатические условия рассматриваемого периода благоприятствовали также белохвостой пигалице, отыскивающей корм (моллюсков, рачков, червей) в мелководных водоемах, а у их побережий — наземных насекомых и их личинок. Существенно отличалось в эпоху максимального увлажнения распространение фламинго. В XVIII и первой половине XIX вв. этот вид встречался на восточном побережье Каспия: в районе устья Эмбы, в заливах Мертвый Култук и Кайдак, Кара-Богаз-Гол, где мелководья были представлены извилистыми берегами и островами из соляных топей, перемежающими лагунами и 168
заливами. Невысокая соленость способствовала обильному размножению жаброногих рачков артемиа салина. Из прилегающих к морю солоноватых родников в морские заливы смывалось большое количество семян морской руппии. Именно в этих районах гнездились или линяли огромные стаи фламинго, поражая воображение редких путешественников. В середине XIX и до 80-х годов XX вв. фламинго гнездились в песках Волжско-Уральского междуречья (на бездонных грязевых озерах — хаках). В прохладно-влажную эпоху в аридных и семиаридных районах широкое распространение имела чернозобая гагара, а в лесостепи и северных степях обычным видом на гнездовании был черный турпан. За указанный период чернозобая гагара отмечалась на гнездовании на озерах близ Наурзума, в верховьях Иргиза и Тургая, на многих озерах Северо-Казахстанской и Кокчетавской областей, на оз. Кургальджин, в низовьях Селеты, по долине Иртыша между Семипалатинском и Павлодаром, на Маркоколе и Зайсане, на Алакульских озерах и в дельте Или. Гнездование турпана отмечено на оз. Большое Чебачье (у Борового), близ оз. Кургальджин, на оз. Саумалакуль (восточнее Караганды), на некоторых озерах Кустанайской области, на северо-востоке Павлодарской области. По сведениям, собранным С. В. Кириковым [51] из исторических материалов, до середины XIX в. в Волго-Ахтубинской пойме гнездились стерхи. Возможность гнездования стерха на водоемах аридной и семиаридной зон отвергается до настоящего времени. Современная область гнездования этого вида расположена далеко на севере и сосредоточена в двух районах. В небольшом количестве (немногим более 10 пар) стерхи гнездятся на болотистых низменностях правобережья низовий Оби. Второе гнездовье в 90 пар расположено в низинных тундрах севера Якутии, в междуречьях Яны, Индигирки и Алазеи. В XVIII и первой половине XIX вв. эти птицы обитали во всех земельных дачах, расположенных в долине Ахтубы. Стерхи встречались в займищах около рек и озер вместе с другими видами журавлей, огарями, бакланами и пеликанами. В тех случаях, когда птицы бывали лишь налетом, это отмечалось в летописях особо. Сохранились данные натуралиста А. Шустова о гнездовании стерха в низовьях Урала в. 1863 г. О встречах линных стерхов в Северном Казахстане сообщал Н. Рычков в записях 1771 г. О гнездовании стерхов в Северном Казахстане даже в более позднее время (в 1887 г.) писал орнитолог П. Назаров. По данным этого автора, стерхи гнездились на травянистых болотах истоков р. Тобол и в районе озер Айке, Джиты-Куль и Челкар-Игизкара.
В XVIII в. одна из наиболее значительных частей гнездовий стерха находилась на болотистой низменности юга Западной Сибири. По наблюдениям П. С. Палласа (1770 и 1771 гг.), стерхи были обычны на гнездовании на левобережье Тобола, в окрестностях Каминской слободы, по берегам озер и пойменных стариц. Особенно много этих птиц П. С. Паллас наблюдал в Ишимской лесостепи, изобиловавшей большими озерами и густыми зарослями тростника. В целом по заключению этого исследователя стерхи наиболее часто встречались в Ишимском округе и Барабинской лесостепи. В последнем районе гнездование стерхов установлено в окрестностях озер Чаны, Сартлан и Колывань. Таким образом, из реконструированной картины экологических сукцессий в аридных и семиаридных районах очевидно, что прохладно-влажная климатическая эпоха XIV — начала XIX вв. сформировала специфические условия — преобладание водных местообитаний ранних стадий сукцессий. Подобные условия, в свою очередь, обеспечивали, наряду с общим богатством состава орнитофауны, существование узкоспециализированных видов, процветавших только при умеренно теплых температурах и высокой увлажненности, использующих как места гнездования и кормежки специфические биотопы. В их числе следует отметить стерха, мраморного чирка, савку, лебедя-кликуна, белоглазого нырка, чернозобую гагару, черного турпана, луговую тиркушку, кречетку, белохвостую пигалицу. Направленность динамики природной среды в начале развития многовековой теплой, сухой климатической эпохи К середине XIX в. намечается новый климатический период — многовековая теплая, сухая эпоха. В 1824—1830 гг. уровень Каспия резко понижается приблизительно на 3 м. С 1837 г. и до конца столетия он колеблется с переменным знаком и амплитудой до 80 см, а к 1929 г. понижается еще на 48 см. Общее понижение уровня моря к 1977 г. по сравнению с 1929 г. составляет 2,8 м (см. рис. 3). В 50—70-х годах XIX в. в дельте Волги исчезает большая часть постоянно обводненных ильменей, которые сохраняются к концу столетия только в приморской полосе надводной дельты (см. рис. 30). В 1886 г. гидролог А. Л. Сахаров, посетив оз. Маныч-Гудило, нашел его в стадии минимального обводнения: нагонные ветры полностью сгоняли воду в прилегающие к озеру заливы — под-манки, обнажая дно озера.
Существенно сказывается многовековая тенденция потепления климата на водоемах Причерноморья. Здесь на водораздельных пространствах и приморских низменностях исчезает большая часть озер, уменьшаются поймы и дельты Днепра, Днестра и Дуная. В 1898 г. площадь акватории оз. Челкар-Тениз по сравнению с первой половиной XIX в. сокращается вдвое. С 60-х годов XX в. этот водоем практически постоянно находится в обсохшем состоянии и обводняется только в 1971—1973 гг., в 1981 и 1987—1988 гг. [19, 98]. Об устойчивом уменьшении увлажнения многовекового по-рядка свидетельствуют также максимальные уровни наполнения: оз. Тенгиз в многоводные периоды: в 1898 г. — 6,7 м, в 1949 — 4,3, в 1959 — 3,1, в 1973 — 3,7, в 1987 г. —3,5 м. В целом современные уровни наполнения озер Казахстана по сравнению q серединой XIX в. уменьшились на 2—3 м [63, 120]. ‘ Многовековая тенденция понижения обводненности иллюстрируется также состоянием р. Камышловки. Эта полноводная в XVI—XVIII вв. река уже во второй половине XVIII в. получала сток с Кокчетавской возвышенности не каждый год. В последующем она перестает существовать как река и разбивается на отдельные плесы и озеровидные расширения русла. В конце XIX в. питание озер долины Камышловского лога поверхностными водами со стороны Кокчетавской возвышенности почти полностью прекращается. В настоящее время верховья лога в виде руслообразного полупроточного водоема постепенно переходят в озера. Почти все эти водоемы покрыты зарослями тростника, в низовьях долины они сменяются солеными озерами без надводной растительности [86]. На оз. Чаны после окончания многоводного периода в начале XIX в. наблюдается устойчивая тенденция понижения уровня и усыхание прилежащих болотистых пространств лесостепи (см. рис. 31). Если площадь оз. Чаны с озерами, прилежащими с запада, составляла 10—12 тыс. км2, а глубины достигали 12— 13 м, то в 1961 г. его акватория составила 2,4 тыс. км2, а в середине 70-х годов 2 тыс. км2. Максимальные глубины к концу 70-х годов не превышали 8,4 м [120]. Гидроклиматическая многовековая тенденция отразилась на природных условиях аридной и семиаридной зон следующим образом. Во второй половине XIX в. в Прикаспии на месте злаковоразнотравных формаций развиваются полынники, типчаковые и солянковые группировки. В Предкавказье и Северном Причерноморье происходит интенсивная деградация степных высокотравных группировок, в том числе ковыльных степей, что наблюдается даже в условиях заповедника Аскания-Нова. Господ-
бтвующее положение занимают полынно-типчаковые формации. Этот процесс развивается особенно интенсивно в местах неумеренного выпаса скота [103]. В Прикаспийских районах расширяется зона полупустынь и несколько сокращается площадь ковыльных степей. В лесостепи на опресненных почвах широкое распространение получает осо-ково-злаково-разнотравная растительность, а по мере усиления засушливости климата и засоления почв последняя заменяется галофитной, что вызывает остепнение территории [17]. Для полупустынь характерна постепенная деградация древесно-кустарниковой растительности (в частности тамарикса). В лесостепных районах на месте обсыхающих болот и приозерных понижений древесно-кустарниковая растительность (береза, осина и др.) восстанавливает площади. На более возвышенных участках рельефа уменьшается площадь зарослей степной вишни [51]. Во второй половине XIX в., особенно в 50—70-х годах, в низменностях Прикаспия сокращается число озер. В Волжско-Уральском междуречье, в низовьях Эмбы и ряде других мест высыхают соляные с топкими берегами водоемы — хаки. Значительно уменьшается площадь водоемов Волго-Ахтубинской поймы, низовий Урала и Терека. Полностью исчезают водоемы в долине Узбоя и на огромных пространствах Туранской низменности. Далеко на восток отступают низовья Эмбы, в песках Терско-Кумской впадины теряется устье Кумы. На Северном и Северо-Западном Каспии редеет пояс тростниковых зарослей. Небольшие площади тростников с включением ивы сохраняются лишь в местах впадения Терека, Волги, Урала. По мере развития многовековой теплой, сухой эпохи на всем пространстве Закаспийских районов от полупустынь до лесостепи происходит исчезновение большинства озер на водораздельных пространствах, значительно сокращается их число и в низменных участках рельефа. Возрастает площадь солоноватых и соленых озер. Одновременно сокращается площадь соров и хаков с илистыми берегами и островами. Снижается водоносность рек и густота речной сети, особенно речек-карасу. Преобладает сульфатный состав вод, реже встречается хлоридный и гидрокарбонатный. На многих озерах после весеннего наполнения сохраняются глубины до 3—4 м, однако в большинстве случаев они не превышают 1,5—2,5 м. На наиболее глубоких пресных озерах заросли тростника достигают максимального развития, превращаясь в сплошные крепи. Сокращается число внутренних плесов. Уменьшается площадь рогоза узколистного, камыша озерного, сусака. Плесы озер обильно зарастают погруженной и полупогруженной растительностью, видовое разнообразие сообществ при этом
«сильно обедняется, особенно на мелководных озерах, где доминируют формации рдеста гребенчатого, роголистника темнозеленого, харовых водорослей. На озерах с летними глубинами, превышающими 2,5 м, сохраняются незаросшие участки центральных плесов. Изменение населения гидробионтов в пресноводных озерах •представляет сложную, не однозначную картину. На водоемах •со средними глубинами и достаточно разнообразной погруженной растительностью в изобилии представлены различные формы низших ракообразных, моллюсков, личинок насекомых. На юзерах, где уже сказывается недостаток обводнения на фоне преобладания бедных по составу группировок погруженной растительности, ухудшения кислородного режима и повышения минерализации воды, происходит обеднение видового состава зоопланктона и снижение его биомассы. Господствующее положение занимают мелкие формы — коловратки. На многих водоемах, вследствие накопления илов и ухудшения кислородного режима, деградируют сообщества донных организмов. На увеличившихся по площади солоноватых озерах тростниковые заросли часто угнетены или исчезают полностью. Погруженная растительность здесь представлена рдестом гребенчатым -или отсутствует. На стадии обсыхания таких водоемов нередко -происходит увеличение биомассы солоноводных форм низших ракообразных. Во многих солоноводных водоемах по мере дальнейшего засоления уменьшается численность рачков бранхинеллы спиноза и гарпактицидов, а запасы рачка артемиа салина сохраняются высокими, в некоторых хорошо прогреваемых озерах их численность интенсивно возрастает. Из-за заморов и повышенной «солености существенно снижается рыбопродуктивность озер. По мере развития засушливости климата происходит деградация болотно-луговых комплексов. В зоне степей и полупустынь на сохранившихся болотах травянистая растительность заменяется на тростниково-осоковую, в лесостепи гидрофильные «формации вытесняются осоково-злаково-разнотравными группировками. В поймах рек и понижениях озерных котловин сокращается площадь заливных лугов с осоково-злаково-разнотрав-«ной растительностью. Динамика численности и ареалов водоплавающих и околоводных птиц как следствие многовековой тенденции потепления Развитие многовековой теплой, сухой климатической эпохи обусловило общее уменьшение обводненности и увеличение скорости сукцессий местообитаний, определив тем самым,
наряду с сокращением площади водоемов, преобладание их поздних сукцессионных стадий. Ряд местообитаний таких, как мелководные водоемы с травянистыми берегами, заливные луга, травянистые болота, исчезают или многократно сокращают свои площади. Такие изменения в состоянии местообитаний и общее потепление климата вызвали разнонаправленность в динамике населения водоплавающих и околоводных птиц: для видов адаптированных к местообитаниям, ранних стадий сукцессий,— сокращение ареалов и численности; для видов, адаптированных к местообитаниям, поздних стадий сукцессий — расширение ареалов и рост численности. Неодинаковые температурные условия и влажность в различных районах аридной и субаридной зоны увеличивали скорость сукцессий водоемов в наиболее засушливых районах и замедляли сукцессионные процессы в более влажных, таким образом определяя четко выраженную пространственную направленность динамики ареалов различных видов птиц. Сокращение ареалов. У видов птиц, адаптированных к ранним стадиям сукцессий местообитаний и процветавших в прохладно-влажную эпоху XIV—начала XIX вв., сокращение ареалов происходило в направлении районов повышенной увлажненности. У видов, распространение которых не лимитировалось температурным фактором, деградация ареалов шла в восточном и северо-восточном направлениях. Одну из групп птиц с такой направленностью динамики ареалов составляли виды, связанные с тростниковыми озерами. Сокращение их областей распространения происходило на фоне уменьшения мозаичности зарастания тростниковых зарослей, обеднения состава погруженной растительности, снижения запаса гидробионтов. Этот процесс можно проследить на динамике ареала савки (рис. 32). Еще в конце XIX в. этот вид был зарегистрирован последний раз в низовьях Днепра, в 1948 г. — на Западном Маныче, в конце 60-х годов — в дельте Кубани [46, 82]. В последующем на европейском юге савка сохраняется только на Сарпинских озерах, где достоверное гнездование ее зарегистрировано в 1971 г. В 60-е и 70-е годы текущего столетия савка исчезает на значительной части Западного и Южного Казахстана и полностью из Средней Азии. Более интенсивно сокращался ареал лебедя-кликуна (рис. 33). В конце XIX в, этот вид исчезает из многих районов Западного Казахстана, а в начале 1960-х годов сохраняется лишь в дельте Или и на озерах Алакольской котловины [33]. Единичное гнездование кликуна регистрируется в годы высокой обводненности в Северном Казахстане (например в 1986 г. на оз. Сары-Копа) [10],
Рис. 32. Динамика ареала савки: 1 — 1810—1870 гг.; 2 — 1940—1959 гг.; 3 — 1970—1986 гг. МР И2 ** Рис. 33. Динамика ареала лебедя-кликуна: / — 1810—1870 гг.; 2- 1940—1953 гг.; 3— 1970—1986 гг.
Детализируя взаимосвязь изменения местообитаний и экологической специализации лебедя-кликуна, послуживших причиной сокращения численности этого вида, следует отметить следующее. Лебедь-кликун, питаясь пищей как растительного, так и животного происхождения, предпочитает для кормежки неглубокие места. Особенно необходимы для молодняка умеренна заросшие мелководья с богатой донной и зарослевой фауной гидробионтов. По мере развития многовековой тенденции уменьшения обводненности на неглубоких плесах озер засушливых территорий прогрессировали обедненные по составу формации растительности из малоценных в кормовом отношении видов. Чрезмерное зарастание плесов подавляло к тому же сообщества беспозвоночных животных. Зарастанию подвергались и центральные плесы озер, так как на большинстве из них летние глубины оказывались менее 2,5 м, что способствует интенсивному развитию в толще воды погруженной растительности. Зарастание плесов, наряду с ухудшением кормовых условий, лишило птиц возможности нормально взлетать, так как кликуны поднимаются на крыло, разбегаясь и отталкиваясь от воды лапами. Уменьшение мозаичности тростниковых зарослей и обеднение состава погруженной растительности, в равной мере как и обеднение сообществ зоопланктона и бентоса, отрицательно сказались и на многих других видах водоплавающих птиц, сокращение ареалов которых происходило также в восточном и северо-восточном направлениях. На озерах со средними глубинами в 1,5—2,5 м из-за деградации указанного комплекса условии снизилась численность серого гуся, лысухи, кряквы, красноголового нырка, хохлатой чернети. Полное же исчезновение мозаичных структур растительности и снижение запаса животных и растительных кормов в мелководных озерных котловинах, где сукцессии протекали с большей скоростью, привело к резкому* сокращению ареалов и численности серой утки, свиязи, белоглазого нырка. Гнездовое распределение всех указанных видов из> более или менее равномерного приобретало все более выраженную очаговость. Наиболее узкоспециализированные виды исчезали на больших пространствах. Особенно сильно сократились численность и ареалы у на-земно гнездящихся видов водоплавающих птиц: шилохвости^ чирков свистунка и трескунка, широконоски, серой утки, свиязи, кряквы. Этот процесс происходил по мере уменьшения площадей побережий и других увлажненных понижений рельефа, а также временных водоемов. Гнездовые области наземно гнездящихся видов деградировали в наиболее засушливых районах: в пределах Арало-Каспийского водораздела, на территории современных южных степей Казахстана. В этих районах чирок-
трескунок, широконоска и кряква стали гнездиться нерегулярно, а шилохвость, свиязь, чирок-свистунок исчезли. Угасание ареалов от мест их разрыва происходило как в западном, так и в северо-восточном направлениях. На юго-западе гнездовья, чирков трескунка и свистунка, серой утки, широконоски, шилохвости в виде спорадических очагов или значительных районов, сохранились в Предкавказье, на юге Украины, в ряде районов, на юго-западе Европы. Сокращение ареалов чирков трескунка и свистунка, шилохвости, серой утки, свиязи в северо-восточном направлении шло одновременно с проникновением в более высокие широты, так как мало лимитировалось температурным фактором. Поскольку зона экологического оптимума рассматриваемых видов располагалась севернее засушливых территоий, их жизненные арены в-процессе многовековой тенденции уменьшения увлажненности не претерпели столь резкого сокращения, как у многхи южных видов. В противоположность этому у ряда южных видов, распространение которых ограничивалось температурными условиями, сокращение ареалов шло в западном и юго-западном направлениях (в локальные районы повышенного увлажнения, в Прикаспий, Закавказье и Причерноморье), вызвав в конечном итоге сильную депрессию их численности. Наиболее яркой иллюстрацией рассматриваемого процесса является динамика ареала мраморного чирка (рис. 34). По мере развития многовековой теплой, сухой климатической эпохи и исчезновения мелководных водоемов с травянистыми берегами, обеспечивающих места гнездования и достаточное количества животных кормов, область гнездования мраморного чирка сокращалась от районов Туранской низменности до Закавказья. Вероятно, наиболее обширной область распространения этога вида была в период максимального развития многовековой про-хладно-влажной эпохи — в XIV—XV, XVII—XVIII вв. Сукцессии его местообитаний по мере развития теплых и сухих тенденций протекали по схеме: замена прибрежных злаково-разнотравных формаций на ксерофитные; зарастание мелководий водоемов надводной и погруженной растительностью и падение запаса донных форм гидробионтов. С усилением засушливости климата происходило полное исчезновение местообитаний вида. Встречи мраморного чирка в ряде мест Закаспийской области, на Подстепных ильменях дельты Волги, Камыш-Самарских. озерах, в Ленкоранской низменности в 20-х и 40-х годах текущего столетия совпадают с периодами развития внутривековых прохладно-влажных фаз климата, что способствует некоторому возрождению гнездовий в эти периоды. К концу 50-х — началу 60-х годов мраморный чирок исчезает с основной территории
^2 93 Рис. 34. Динамика ареала мраморного чирка: 1 — 1810-1870 гг.; 2— 1940-1950 гг.;3 - 1970—1986 гг. гнездовой области и сохраняется в настоящее время только в Закавказье, на оз. Аггель, в количестве 50—60 особей. Многократное снижение численности вида произошло и в остальной части его ареала: на юго-западе Ирана, в Пакистане, Индии и Средиземноморье [127]. В юго-западном направлении (в районы локального увлажнения) сокращались и ареалы таких южных видов, как кара-вайка, колпица, кваква, большая и малая белые цапли, желтая цапля, малый баклан. В Закаспийских районах этому способствовало уменьшение площади мелководных разливов и мозаичных зарослей тростника, в результате чего ухудшались кормовые условия птиц: падала продуктивность рыб, зоопланктона и бентоса. В пределах Каспийско-Черноморского региона на состоянии численности указанных видов отрицательно сказалось и уменьшение площади ивняков средних стадий сукцессий с большой густотой и ветвистостью кроны. Эти изменения в состоянии местообитаний произошли, в свою очередь, в результате сокращения стока рек. Особенно заметно упала численность видов с коротким периодом экологического оптимума — копицы и каравайкц, гнездящихся в 10—15-летней древеснокустарниковой растительности. Падение рыбопродуктивности водоемов стало главной причиной депрессии численности розового и кудрявого пеликанов. Отрицательно сказалось на этих видах и исчезновение специфических местообитаний, свойственных глубоководным водоемам— мощных зарослей тростника (гнездовые биотопы), чере
дующихся с открытыми, незаросшими плесами (выводковые биотопы). Рост антропогенных преобразований водоемов и фактора беспокойства довершили процесс — распространение пеликанов приняло сильно локализованный характер, на огромных пространствах они вообще исчезли. Особую группу птиц с сокращающимися ареалами составляли луговая и степная тиркушки, кречетка, питающиеся насекомыми. Усиление засушливости климата и замена осоково-злаково-разнотравной растительности на ксерофитную повлекло за собой сокращение запаса многих видов насекомых, существенно ухудшив кормовые условия степных инсектофагов. Этот процесс был ускорен распашкой целинных степей и интенсификацией животноводства — интенсивным выпасом скота. Для некоторых видов сокращение ареалов — следствие уменьшения продуктивности водоемов и увлажненности суши. Снижение численности черноголового хохотуна происходило не только на фоне падения рыбопродуктивности водоемов, на этот процесс повлияло и общее усиление засушливости, сильно лимитировавшее количество наземных кормов — крупных насекомых (жуков, саранчи) и сусликов, которыми они питались в годы или отдельные сезоны при низких запасах рыб. Меняющиеся экологические условия повлияли также на распространение и численность белохвостой пигалицы, вида процветавшего в эпоху повышенной увлажненносоти засушливых территорий. Аридизация климата повлекла за собой сокращение площади мелководных водоемов с изобиловавшими в них моллюсками, ракообразными, червями, а также переувлажненных понижений рельефа с большим запасом насекомых и их личинок. На фоне многовековой и внутривековой изменчивости климата происходит динамика ареала фламинго. Гнездовые колонии этого вида, существовавшие в Волжско-Уральском междуречье в эпоху максимального увлажнения, по мере высыхания соляных озер с топкими илистыми берегами и островами и сокращения в них запаса рачка артемия салина исчезают отсюда. Большая колония этих птиц, найденная Г. С. Карелиным еще в конце 60-х годов XIX в. на оз. Индерском, исчезла отсюда к 1870 г. Последние колонии фламинго прекратили свое существование в Волжско-Уральском междуречье в 80-х годах прошлого столетия, оставив надолго загадку для орнитологов. Развитие сукцессий по рассмотренной схеме приводит к ухудшению условий обитаний фламинго на Северо-Восточном Каспии. В особенно засушливые 30-е годы текущего столетия фламинго покидают этот район и сосредотачиваются на внутренних озерах Казахстана. Последние небольшие поселения этих птиц исчезают из залива Кара-Богаз-Гол в 1939 г.: илистые
побережья и острова здесь сильно обсыхают, в результате повышения солености воды угнетается зоопланктон. Размещение гнездовий фламинго во внутренних районах Казахстана в прошлом недостаточно изучено. Особенно неясно расположение мест гнездования в период максималнього увлажнения XIV—XVIII вв. и на границе XVII и XVIII вв. В Северном и Центральном Казахстане места гнездования фламинго известны: на оз. Тенгиз, Челкар-Тениз, Ащитастысор, Жамман-Акколь [33]. Как возможные места гнездования или летнего пребывания в прошлом указываются прибрежные острова Аральского моря, озера у северных окраин Больших Барсуков и ряд других водоемов, которые в настоящее время представляют собой высохшие солончаки или водоемы, потерявшие илистость и топкость берегов, с высокой минерализацией воды и низким запасом животных кормов. Вероятно, в периоды максимального увлажнения эти районы обладали необходимыми для фламинго свойствами и являлись местами гнездования вида. В противоположность этому, на самом северном и самом крупном в настоящее время районе гнездования — оз. Тенгиз в период максимального увлажнения (XIV — начале XIX вв.) фламинго не гнездились. Еще в 1899 г. глубины на этом водоеме достигали 6,75 м. Между тем, современные исследования показали, что при нарастании обводненности и достижении глубин свыше 3 м острова (места гнездования фламинго) этого озера затопляются [7]. В наиболее многоводные и прохладные годы, как, например, 1987 г., резко снижается здесь и численность рачка артемиа салина — основного корма. При таких экологических ситуациях фламинго покидают оз. Тенгиз и гнездятся в более южных районах — обычно на оз. Челкар-Тениз, которое из обсохшего солончака или сильно засоленного сора превращается в солоноводный мелководный водоем. Такая смена мест гнездования наблюдалась в 1972, 1981 и 1987 гг. Если допустить, что в эпоху максимального увлажнения на юз. Тенгиз существовали высокие острова, впоследствии исчезнувшие из-за волнобоя, то низкие температуры весенне-летнего •периода, свойственные многовековым прохладно-влажным климатическим эпохам, не могли обеспечить нормальные кормовые условия, а тем более условия для размножения такого теплолюбивого вида, как фламинго. В 1982 и 1983 гг., в период интенсивного подъема уровня Каспия фламинго пытались гнездиться на побережье моря в Ленкоранской низменности. На подтопленном солончаковом побережье Большого Кызылагачского залива в обоих случаях загнездилось около 200 пар фламинго. Кладки были уничтожены шакалами, а в последующие годы акватория заросла над
водной растительностью [66]. Этот факт позволяет менее «скептически относиться к публикации К. А. Сатунина, который летом 1905 г. нашел следы пребывания фламинго (множество маховых перьев после линьки) в районе Кызылгачского залива и Гиллинских болот, а также собрал опросные сведения о гнездовании вида в этом районе. Приведенные факты позволяют утверждать, что в периоды высокой увлажненности фламинго гнездились на юго-западном Каспии. Происходило это, вероятнее всего, на начальных стадиях подъема уровня моря или, наоборот, в начале его понижения, по мере образования солончаковых топких побережий и мелководных лагун с островами. Периодическая смена мест гнездования центрально-казахстанской популяции фламинго расценивается К- Ф. Елкиным и Е. Н. Волковым как одна из адаптаций этого вида к аридным условиям [40]. Развивая это представление и оценивая распространение фламинго в целом, следует считать, что как для внутриареального распределения этого вида, так и для границ его ареала характерна ярко выраженная динамичность, которая происходит на фоне чередования прохладно-влажных и теплых, сухих периодов климата внутривекового, векового и многовекового порядка. Такое представление подтверждается анализом экологии и распространения обыкновенного фламинго в других частях ареала. Исследования в Юго-Западной и Юго-Восточной Африке, на юге Франции показали, что для размножения фламинго неблагоприятны как засушливые годы, вызывающие деградацию водоемов, так и годы с сильно выраженными прохладно-влажными условиями, когда из-за ливневых дождей или высоких уровней наполнения озер гибнут кладки или затопляются гнездовые биотопы. На основании отдельных наблюдений прослеживаются более тонкие экологические связи, нарушающие оптимум существования вида. Например, в засушливые годы происходит высыхание гнезд, выстроенных из озерных илов, это ведет к непроизвольному их разрушению насиживающими птицами [134]. Выяснено также, что существенные изменения солевого режима озер сильно сказываются на состоянии кормовой базы фламинго — запасе водных беспозвоночных [142]. Многолетние наблюдения подтверждают периодическое исчезновение фламинго из тех или иных мест гнездования, что является одной из особенностей экологии этого вида и свидетельствует о существенных изменениях границ его ареала. В районе островов Зеленого Мыса колония фламинго наблюдалась в 1699, 1856, 1865 гг. В 1899 г. здесь отмечено уже всего несколько десятков или сотен этих птиц. В конце XIX — начале XX вв. сведения о пребывании фламинго на островах архипелага прекращаются. Не оказалось фламинго в рассматриваемом районе при специальном обследовании во второй половине
1960-х годов, отсутствовали здесь и подходящие биотопы [150]. Ф. И. Грехем, анализируя историю распространения обыкновенного фламинго на Атлантическом побережье тропической и субтропической зоны Америки, ставит под сомнение постоянство пребывания здесь этого вида в историческое время, в частности в начале XIX в. Таким образом, из приведенных данных прослеживается, что в процессе развития многовековой тенденции усиления засушливости климата и его потепления в юго-западной части ареала фламинго произошло его сокращение. Одновременно граница распространения продвинулась на северо-запад — на Американский континент. В свете всего сказанного распространение фламинго на территории СССР в последние 600 лет выглядело следующим образом. В период развития прохладно-влажной эпохи XIV — начала XIX вв. фламинго был широко распространен в области Каспийского моря, гнездясь в Волжско-Уральском междуречье, на побережьях Каспия, в том числе в его юго-западной части. Значительно больше было пригодных для гнездования мест во внутренних районах Казахстана. В современной же северной точке гнездования (на оз. Тенгиз) этот вид не гнездился. В целом в этот период жизненная арена вида и численность была намного больше, чем на всем протяжении последующей теплой, сухой эпохи. В период многовековой тенденции ариди-зации климата (последние 140—150 лет) гнездовая область фламинго существенно уменьшилась на западе и в центральной части ареала, одновременно несколько продвинувшись на северо-восток (рис. 35). Общая численность вида стала сокращаться, достигнув критических ситуаций во второй половине 30-х годов текущего столетия в максимум развития теплого, сухого периода климата векового масштаба проявления и в 60-е годы— теплый, сухой период внутривекового масштаба, совпавший с возросшей хозяйственной деятельностью. В 60-е годы численность фламинго после максимума 1959 г. (15—16 тыс. гнездящихся пар) сокращается до 2,7—3,8 тыс. пар -[33, 40]. На фоне развития внутривековой прохладно-влажной фазы 1969—1972 гг. и вековой фазы увлажнения 1980—1990 гг., а также улучшившейся охраны мест гнездования и зимовок происходит рост численности вида. В 1970—1972 гг. число гнездящихся птиц возросло до 4—4,5 тыс. пар, в 1978 г. оно составило 14,5 тыс. пар, в 1980—33, в 1986 г. — 22 тыс. пар [6, 19]. По мере развития многовековой теплой, сухой эпохи и доминирования тростниковых озер поздних стадий сукцессий в прогрессирующем режиме сокращаются ареалы и численность чернозобой гагары и особенно черного турпана. В 1931 г. в Ба< 132
О 1 02 © 5 О 4 Рис. 35. Динамика ареала фламинго: 1 — гнездовья или скопления на линьку в XVIII — первой половине XIX вв.; 2 — вероятные места гнездования в прошлом; 3 — гнездовья известные до конца 30-х годов XX в.; 4 — современные гнездовья рабинской лесостепи регистрируется последний случай гнездования таежной формы гуменника [33, 110]. Примером полного исчезновения как гнездящегося вида из аридной и семиаридной зоны является анализ распространения стерха. Угасание ареала этого вида в процессе многовековой изменчивости климата происходит в результате деградации болотных комплексов местообитаний, а также обширных пойм рек с открытыми ландшафтами. Со второй половины XIX в. прекращают поступать сведения о гнездовании стерха в низовьях Волги, а последний случай гнездования в низовьях р. Урал датирован 1863 г. Однако на пролете еще в 70-х годах XIX в. под Астраханью отмечались многочисленные стаи этих птиц, в некоторых из которых насчитывалось до 300 особей. Со второй половины XIX в. стерхи становятся редкими и по всему югу Западной Сибири и в Северном Казахстане. Последний случай гнездования стерха в верховьях Тобола был зарегистрирован П. Назаровым в 1887 г. П. П. Сушкин, посетивший эти места в 1904 г., нашел озера Челкар-Игизкара, Айке и Джиты-Куль, где гнездились стерхи, высохшими. Казахи сообщили, что они высохли 3 года назад, тогда уже покинули эти места и стерхи. Лишь в дельте Тургая и у западного берега оз. Челкар-Тениз
П. П. Сушкину посчастливилось встретить по паре стерхов. Еще-одна пара этих птиц была отмечена севернее г. Тургая, в районе болотистого урочища Сары-Копа. Последние летние встречи стерхов в Барабинской лесостепи приходятся на 1929— 1930 гг. [95]. В Северном Казахстане стерхи встречаются в летнее время и сейчас. В основном это неполовозрелые особи на линьке. В августе 1934 г. А. В. Михеевым были отмечены 9 стерхов, которые, по его предположению, могли гнездиться поблизости от Наурзумских озер. В июне 1957 г. на Наурзумских озерах А. Н. Формозов наблюдал 5 стерхов. В августе 1966 г. здесь же В. И. Азаров встретил 2 птицы, а в сентябре — 6 птиц, в том числе одного молодого стерха. Последняя встреча одного стерха, зарегистрирована 3 августа 1987 г. Э. М. Ауэзовым и В. Г. Виноградовым. Приведенные сведения свидетельствуют, что в период последнего высокого увлажнения (XIV — начало XIX вв.) территория от низовьев Волги до лесостепи Западной Сибири, несомненно, входила в гнездовую область стерха. С середины XIX в. развитие многовековой теплой, сухой климатической эпохи: повлекло деградацию специфических местообитаний: болотнолуговых комплексов и обширных пойм рек с озерно-луговыми комплексами, что и послужило причиной исчезновения вида. Малокормные, с суровым климатом болотно-озерные комплексы, нижнего Приобья и осваивающаяся пойма Оби не могли компенсировать потерянную часть ареала, что и поставило стерха на грань исчезновения. Ввиду дискуссионности вопроса о гнездовании стерха в. аридной и семиаридной зоне необходимо добавить, что с конца вюрмского оледенения область гнездования стерха могла находиться только в более южных районах (по сравнению с современной), а именно охватывала пространство от низовий Волги-до юга Западной Сибири. Исторические сведения и орнитологические находки стерха в этом регионе в XVIII — первой половине XIX вв. (рис. 36) явились уже только отзвуками былого благополучия вида. Вероятно, на территории между нижней Волгой-' и средним Приобьем численность стерха была достаточновысокой в периоды максимального развития последней прохладно-влажной эпохи (в XIV—XV вв., на границе XVII ш XVIII вв.). В период голоценового климатического оптимума северная-граница распространения стерха могла охватывать и более высокие широты. Южная же часть гнездовой области вида в это-время, очевидно, полностью деградировала, вследствие максимального развития ксеротермических условий на территории, аридной зоны.
СГГптПЪ ® 2 Рис. 36. Исторические изменения в распространении стерха: 1 — область гнездования во второй половине XVIII в. по С. В. Кирикову [51]; 2 — современная область гнездования При выявлении причин сокращения ареалов птиц большой интерес представляет анализ деградации ареалов некоторых видов мелких грызунов на юге европейской и азиатской части современной территории СССР, которая произошла до начала интенсивного наступления человека на степь, на что внимание А. Н. Формозов обратил еще в 1930-х годах XX в. Так, ареал малой пищухи со второй половины XIX в. отступал на восток, в более увлажненные районы, это же происходило у савки и лебедя-кликуна. Во время путешествий П. С. Палласа в 1759— 1770 гг. малая пищуха обитала в окрестностях Самары, встречаясь в увлажненных степях с густым травостоем и зарослями кустарников. Через столетие Г. С. Карелин, обследовав обширное пространство от Заволжья до Аральского моря заключил, что численность малой пищухи существенно сократилась и этот
вид сохранился в основном по оврагам Общего Сырта. В настоящее время западная граница ареала пищухи проходит через Башкирию, а в Казахстане этот вид встречается только от верховьев р. Ори и далее на восток до Северо-Западного Алтая и Тарбогатая. И. Г. Подопличко по ископаемым остаткам установил, что в XIII—XIV вв. малая пищуха обитала на Украине, на территории современной Бердичевщины. В Молдавии малая пищуха известна в среднем голоцене. Обитатель южных песчаных кустарниковых степей — желтая пеструшка еще в первой половине XIX в. была обычным видом в Приаральских полупустынях и пустынях. С середины XIX в. она уже не встречалась в области между Каспием и Китаем. В среднем голоцене этот вид имел более широкое распространение, обитая на Украине и притоках Оби. В настоящее время желтая пеструшка сохранилась как типичный обитатель лишь в пустынях Центральноазиатского нагорья. В начале 60-х годов текущего столетия реликтовый очаг этого грызуна, считавшегося вымершим на территории нашей страны, был найден близ оз. Нор-Зайсан. На причины исчезновения рассматриваемых видов проливают свет исследования Н. И. Калабухова, который изучая экологические аспекты обменных процессов у мелких млекопитающих, исходил из предпосылки, что энергетический баланс животных состоит как бы из двух частей. Одна из них представлена затратами энергии животного на поддержание жизнедеятельности и, особенно, на воспроизводство потомства, другая — средствами к восстановлению затраченных энергетических ресурсов, а именно поглощением пищи, сохранением ее в виде резервов жира и гликогена. Выяснив энергетический баланс желтой пеструшки по сравнению с широко распространенной степной, Н. И. Калабухов установил, что она расходует больше энергии и потребляет приблизительно в 2 раза больше корма. Поэтому желтая пеструшка как «не экономичный» вид в настоящее время распространена только там, где есть целинные степи и большое разнообразие и обилие растительных кормов. В нашем понимании изложенные факты представляются следующим образом. В процессе развития многовековой теплой, сухой климатической эпохи замена богатой осоково-злаково-разнотравной растительности степей и полупустынь на ковыльные, полынно-типчаковые и полынно-солянковые формации задолго до мощного наступления человека на степь предрешила участь малой пищухи и желтой пеструшки. У этих узкоспециализированных видов с высоким уровнем энергетического обмена, лишившихся калорийных кормов, ареалы неуклонно сокра-186
щались в восточном направлении — в районы повышенной увлажненности. Рассмотренные случаи исчезновения мелких грызунов на фоне развития многовековой теплой, сухой климатической эпохи сходны с динамикой ареалов многих видов водоплавающих и околоводных птиц. Общее в этих процессах — исчезновение видов с обширных пространств задолго до интенсивной трансформации ландшафтов в результате хозяйственной деятельности, смещение областей их распространения в районы с повышенной увлажненностью. Главной причиной послужили сукцессии местообитаний от ранних стадий к более поздним, в результате которых снизилась их кормовая продуктивность, обеспечивающая необходимый уровень энергетического баланса животных за счет калорийных кормов. Оценивая экологическую сущность первопричин, происшедших изменений в состоянии местообитаний водоплавающих и околоводных птиц, необходимо отметить следующее. На фоне уменьшения общей обводненности и потепления произошел существенный сдвиг в гидрохимических процессах, который выразился в уменьшении притока биогенных элементов и темпов их разложения на более простые составляющие, преобладании в балансе органического вещества процессов накопления, ухудшении кислородного режима. Это снизило продуктивность первичных звеньев водных экосистем (фитопланктона и бактерий), что отрицательно сказалось на состоянии более высоких звеньев трофической пирамиды (зоопланктоне, бентосе, формациях погруженной растительности, рыбах). Такой ход экологических сукцессий определил дефицит кормов в восполнении энергетического баланса птиц самой различной пищевой специализации— как растительноядных, так и животноядных и, особенно, рыбоядных: пеликанов, черноголового хохотуна, голенастых, большого и малого бакланов. В наземных экосистемах с уменьшением общей увлажненности и по мере уменьшения запаса двукрылых насекомых возник дефицит кормов у птиц инсектофагов: луговой и степной тиркушек, кречетки, белохвостой пигалицы. Таким образом, несмотря на различия в экологической специализации различных групп птиц с сокращающимися ареалами в аридной и семиаридной зоне, их объединяет высокий уровень энергетического обмена, который обеспечивали местообитания ранних и средних стадий сукцессий. Закономерно также, что ухудшение кормовых условий птиц как следствие динамики местообитаний к поздним стадиям сукцессий было неразрывным с деградацией гнездовых биотопов. Если адаптация рассматриваемых групп птиц в процессе их эволюции шла к местообитаниям ранних сукцессионных стадий,
то она проявлялась по линии кормовой и гнездовой специализации одновременно. Водоемы ранних и средних стадий сукцессий обеспечивали и. оптимальные условия гнездования птиц: для видов, гнездящихся в тростниковых местообитаниях, — мозаичность структуры, зарослей; для наземно гнездящихся видов — соответствующий, облик побережий со злаково-разнотравной растительностью,, островов с илистыми грунтами; для видов древесно-кустарниковых зарослей — максимальную густоту крон и их сложную архитектонику. На фоне естественной тенденции понижения обводненности' и потепления интенсивная транформация водосборных площадей и прямое изъятие воды на хозяйственные нужды человеком, особенно проявившаяся во второй половине XX в., нарушили, естественную ритмику гидрологического режима. Энергии воды все меньше хватало на прерывание затухающих стадий динамики водоемов, поддержание разнофазного течения сукцессий, замедление их скорости. Такая направленность воздействия антропогенных факторов в еще большей степени активизировала! природный процесс обеднения гнездовой и кормовой ценности водоемов, ускорила исчезновение специфических гнездовых биотопов, свойственных начальным стадиям сукцессий. Расширение ареалов. Развитие многовековой теплой, сухой климатической эпохи, обусловившее преобладание водоемок поздних сукцессионных стадий и увеличение продолжительности! безморозного периода приводит к расширению ареалов целого’ ряда видов. В их числе следует отметить египетскую цаплю, красноносого нырка, серую утку, пеганку, лебедя-шипуна, черноголовую и озерную чаек, хохотунью, большую и серощекую поганок. Анализ изменчивости в распространении некоторых из-этих видов позволяет проследить ряд принципиальных моментов этого процесса. Крупномасштабные изменения границ ареала и ритмический характер его движения. Крупномасштабные изменения границ ареала на фоне многовековой тенденции потепления можно проследить на примере расселения египетской цапли — вида, область гнездования которого до середины XIX в. была ограничена Африканским континентом. Приблизительно во второй половине XIX в. египетская цапля появляется в Закавказье, а в конце столетия становится регулярно гнездящейся птицей Кура-Араксинской низменности. В 60-х годах текущего столетия она расселяется по дельтам Причерноморских и Прикаспийских рек. Особенно большого размаха экспансия египетской цапли произошла на Американские континенты. Первые попытки расселения в этом направлении были отмечены в 1877—1882 гг., когда одна птица была зарегистрирована на границе Британ
ской и Нидерландской Гвианы. В конце 20-х годов XX в. про^ изошло заметное увеличение численности в зоне экологического1 оптимума вида — в Южной Африке. Первый экземпляр в Южной Америке был добыт в 1937 г. К 1953 г. в Нидерландской части Гвианы гнездилось более тысячи египетских цапель, а к середине 60-х годов она заселила Боливию, Перу и пересекла! Анды. В Северной Америке, во Флориде этот вид отмечен в 1942 г., а в 1956 г. здесь гнездилось около тысячи пар этих птиц. Продвигаясь вдоль Атлантического побережья на севера египетская цапля проникла в Канаду <[87]. Аналогичные по масштабу изменения границ областей распространения, начавшиеся также по мере развития многовековой теплой, сухой климатической эпохи, прослеживаются на ряде других видов. Представитель средиземноморского типа фауны — красноносый нырок — впервые появился в Германии в 1822 г. Эта дата--совпадает с признаками сильного потепления климата и, в частности, с резким падением уровня Каспия (см. рис. 3). Расселение красноносого нырка по Западной Европе активизировалось в конце XIX в. на фоне внутривековой теплой, сухой фазы* климата, развивавшейся на рубеже XIX и XX вв. Заметное увеличение численности вида произошло в 60-е годы XX в., т. е. вновь в период внутривековой теплой, сухой фазы климата.. В настоящее время красноносый нырок обычен в Испании,,. Франции, гнездится в Нидерландах, Румынии, Чехословакии^ ГДР и ФРГ, Швейцарии. В СССР расширение ареала красноносого нырка прослеживается с конца 20-х годов текущего столетия. Так, если в 1904 г. северная граница его распространения в Тургайской долине проходила у г. Тургая, то в 1929 г. этот вид гнездился уже на оз. Сары-Муин, продвинувшись к северу на 2° [30]. В 1959 г. красноносый нырок был обычной гнездящейся птицей на оз. Кургальджин, расширив северную границу распространения^ Особенно активизировался рост численности и расширился ареал этого вида в 60-е годы. Так, в 1959 г. в дельте Волги красноносый нырок был отмечен как единично гнездящийся вид. Через 10 лет его численность достигла 2 тыс. гнездящихся пар,, а в 1970 г. — 7 тыс. пар. В Восточном Приазовье немногочисленный в 50-е годы красноносый нырок в 70-е годы увеличивает численность до 4 тыс. гнездящихся пар. Число линяющих в. этом районе птиц достигает 24 тыс. особей. В конце 60-х и в 70-х годах красноносый нырок становится одним из обычных видов среди водоплавающих птиц как европейской, так и азиатской части СССР. Систематизация сведений о распространении серой утки, область гнездования которой охватывала в прохладно-влажнук>
Конец многовековой прохладно Влажной г\ эпохи Начало многовековой теплой, сухой эпохи лро> £ на to иш1 вековые Г** 1. 1 1 А— А «•* && гг <Т7 Г Г\ • Г\ 5 сз § е- /ш 1 %. _®_ 7 1 / !• / XI ЬгЬЧйШ . fUe вековые 1 г—л । ' » 1 1 1 1 1 1 L—J 1 LI—1 . . годы О 9-2 # Ч $ 5 L б Рис. 37. Ритмика расселения серой утки: 1 — проникновение в Англию в 1850 г.; 2 — массовый залет в Швецию в 70-е годы XIX в; 3 — заселение в 1912, 1918, 1936—1938 гг. новых районов Англии; 4 —• проникновение в 1939 г. на Атлантическое побережье США; 5 — интенсивный рост численности в 60-е годы в США и Швеции; 6 — заселение в 60-х годах ряда районов Канады эпоху районы Средиземноморья, и сопоставление их со схемой климатических циклов (рис. 37) позволяет проследить следующее. Первый случай гнездования за пределами ареала был зарегистрирован в 1850 г. в Англии, а в 70-е годы XIX в., в период развития теплой, сухой фазы климата векового масштаба произошел массовый залет птиц в южную часть Швеции, где серая утка стала немногочисленным, но регулярно гнездящимся видом. В Англии заселение новых районов произошло в 1912— 1918 гг. и, особенно, в 1936—1938 гг. В Швеции серая утка оставалась немногочисленной до середины 60-х годов, а во второй половине этого десятилетия по мере нарастания очередных теплых, сухих условий рост численности активизировался. Первое гнездование серой утки на атлантическом побережье США зарегистрировано в 1939 г., т. е. в максимум развития теплой, сухой фазы векового масштаба. Впоследствии численность вида в Северной Америке постепенно увеличивалась, но особенно бурно она возрастала в 60-е годы. В различных районах Канады рост численности отмечается с конца 60-х — начала 70-х годов. Совершенно очевидно, что в процессе развития многовековой тенденции потепления, определившего начало расселения красноносого нырка и серой утки, завоевание этими видами новых жизненных пространств активизировалось во внутривековые и вековые теплые, сухие периоды климата и, наоборот, замедлялось в прохладно-влажные. Таким образом, в расширении ареалов прослеживается своеобразная ритмичность «колебательно-возрастающего» характера. Последовательность сокращения и расширения областей распространения вида. Анализ сукцессий местообитаний аридной и семиаридной зоны показывает, что изменения экологических условий, происходящие в южных и более северных районах, протекают не в одном направлении и, следовательно, не одно
значно проявляются на состоянии вида в различных частях его ареала. Так, по мере развития многовековой теплой, сухой эпохи со второй половины XIX в. увеличение скорости сукцессий водных местообитаний, а затем и общее сокращение их площади наметились первоначально в пустыне и полупустыне и значительно позднее — в степи и лесостепи. Более того, в северных степях и лесостепи в начале развития многовекового теплого, сухого периода экологические условия для водоплавающих и околоводных птиц складывались благоприятно. Повышение летних температур и некоторое снижение уровней наполнения озер способствовали развитию водной растительности и гидробионтов. Положительно сказывалось на условиях размножения птиц общее увеличение продолжительности безморозного периода и уменьшение количества осадков в начале сезона размножения. Лишь во второй половине 50-х годов XX в. по мере сильного проявления засушливых тенденций отрицательные изменения в природной среде обозначились в северных степях и лесостепи. Пространственная разнонаправленность экологических сукцессий определяет последовательность процесса сокращения области распространения вида и соответствующую депрессию его численности, сменяющуюся расширением ареала и ростом численности. Это подтверждается на примере реконструкции динамики ареала лебедя-шипуна. В первой половине XIX в., еще относящейся к многовековой прохладно-влажной эпохе, лебедь-шипун отсутствовал в северо-восточной части современного ареала — на большей части лесостепи и во многих районах северных степей (табл. 18). Не гнездился этот вид и в Прибалтике. В южных же районах (на водоемах пустынь, полупустынь и степей, особенно в долинах Амударьи и Сырдарьи, Чу, в дельтах рек Каспийско-Черноморского региона) он был обычен и даже местами многочислен. Во второй половине XIX в. интенсивный промысел лебедей, существование которого расценивается как главная причина резкого сокращения численности лебедя-шипуна, ведется на фоне уменьшения площади, пригодной для обитания вида, как следствия развития многовековой теплой, сухой климатической эпохи (рис. 38). Именно стечение этих обстоятельств приводит на границе XIX и XX вв. к депрессии численности лебедя-шипуна и исчезновению его из многих районов. В противоположность этому, в начале XX в. редкие, еще нерегулярные случаи гнездования лебедя-шипуна регистрируются в Прибалтике. Этот вид проникает сюда из Восточной Пруссии. В это же время в лесостепи Западной Сибири и Северного Казахстана, а также в северных частях степной зоны лебедь-шипун становится обычным гнездящимся видом.
18. Динамика численности лебедя-шипуна в процессе многовековой и внутривековой изменчивости климата — чередования прохладно-влажных (п. в.) и теплых, сухих (т. с.) периодов Прохладновлажная климатическая эпоха Теплая, сухая климатическая эпоха Район гнездования Внутривековые климатические периоды, год о о о о оО ю <£> ОО оО о ст СТ СТ т т т т 1 . СО д 1 . 1 . О О 1 . ~ и 1 . LO W ст и <м о> и со 1^^ ОО • ОО . 2 к СТ • СТ j; — с СТ Е-’ ' Ь Прибалтийский Отсутствует Нерегулярное гнездование 2 12 308 800 Кургаль-джинский То же Обычен 3 25 180 530 Тургайский Обычен То же Редок 85 420 1000 Западно-Казахстанский То же То же 40 120 150 Азово-Черноморский Многочислен Нерегулярное гнездование 15 20 60 300 ‘Северо-Каспийский Го же Редок 2 20 1500 4800 Южно-Казахстанский » Обычен Редок 90 45 — В 30-х годах, в период развития теплой, сухой фазы климата векового масштаба и резкого сокращения площади водных местообитаний на большей части ареала, лишь в дельте Волги с постоянным обводнением и Литве, районе с заметно потеплевшим климатом, лебедь-шипун регулярно гнездится. В 40-х годах, с развитием внутривековой прохладно-влажной •фазы климата (при сохранении многовековой тенденции потепления) очаги гнездования лебедя-шипуна продолжают возрождаться во многих точках ареала, однако прохладно-влажные условия сдерживают рост его численности (см. табл. 18). К концу 50-х и особенно в 60-х годах на фоне внутривеко-вого теплого, сухого периода наблюдается мощная экспансия .лебедя-шипуна. Прирост численности в ряде районов, как, например, в Литве, превышает репродуктивные возможности вида, т. е. идет за счет вселения птиц из других территорий. С этого же периода и такими же бурными темпами происходит рост лебедя-шипуна в Австрии, Швеции, Польше и ряде других стран Западной Европы.
Рис. 38. Динамика ареала лебедя-шипуна в XIX—XX вв.: 1 — 1800—1825 гг ; 2 — 1890—1910 гг.; 3 — 1970—1988 гг. В конце 70-х — 80-х годах численность лебедя-шипуна увеличивается в северных степях и лесостепи азиатской части СССР, проникает этот вид в Куйбышевскую область и на юг Челябинской области, где он не встречался с момента орнитологических исследований (см. рис. 38). Динамика водоемов здесь прогрессирует к затухающим стадиям (стадия господства харовых водорослей и обширных тростниковых зарослей), обеспечивая благоприятные кормовые и гнездовые условия, а увеличение продолжительности безморозного периода благоприятствует выживаемости молодняка. Подобный ход экологических сукцессий в степи и лесостепи — в районах с более высоким процентом озерности, чем в полупустынных и пустынных районах, значительно увеличивает жизненную арену вида. Общее потепление климата улучшает и условия зимовки. Все это в целом вызывает интенсивный рост численности лебедя-шипуна. Таким образом, реконструкция динамики ареала лебедя-шипуна отражает три качественно отличающихся этапа его состояния: процветание вида в прохладно-влажную эпоху XIV — начала XIX вв. на водоемах пустынь и полупустынь; резкое сокращение (в связи с установлением многовековой тенденции потепления) гнездовой области на границе XIX и XX вв.; образование обширной области гнездования в 60—70-х гг. текущего столетия в степной и лесостепной зонах по мере динамики водоемов к поздним стадиям сукцессий и увеличения продолжительности безморозного периода. Последовательность сокращения и расширения области распространения вида как результат неадекватных изменений эко-
Рис. 39. Динамика гнездовой области черноголовой чайки в процессе многовековой и внутривековой изменчивости климата: А — распространение в прохладно-влажную эпоху XIV — начала XIX в.; Б — распространение в теплую, сухую эпоху второй половины XIX—XX вв: 1 — область массового гнездования; 2 — район невысокой численности; 3 — сотни пар; 4 — единицы пар; В — ритмика расселения в Западную Европу: первые случаи гнездования в Нидерландах в 1934 г. и в Венгрии в 1940 г. (2); первые встречи в Англии и районе Балтийского моря (/); случаи гнездования в ряде стран Западной Европы в 1953—1982 гг. (3) логических условий в различных ландшафтных зонах хорошо подтверждает также динамика ареала черноголовой чайки. Согласно обобщению Г. П. Дементьева [31], основной областью распространения этого вида в середине XIX в., т. е. в конце многовековой прохладно-влажной эпохи, и до конца 40-х годов XX в. являлось Восточное Средиземноморье (рис. 39, Л). В противоположность этому, в Северном Причерноморье численность черноголовой чайки в 30-х и 40-х годах была еще сравнительно невелика, хотя и проявляла уже тенденцию к росту. За период 1935—1949 гг. она увеличилась с 19 до 27,5 тыс. гнездящихся пар [53].
В 60—70-х годах текущего столетия в Восточном Средиземноморье численность черноголовой чайки многократно снизилась. В начале 60-х годов этот невид обнаружен на гнездовании в Малой Азии, на Северо-Эгейских островах и в Македонии. Исчезли колонии на турецком побережье Эгейского моря у г. Измир, наблюдаемые в прошлом. Сохранившиеся колонии вида стали крайне малочисленны. Одна из них, найденная в 1966 г. близ Рог То, состояла всего из нескольких десятков пар. На греческом побережье в 1971—1977 гг. насчитывалось не более 356 гнезд. В настоящее время в Восточном Средиземноморье численность черноголовых чаек не превышает 2 тыс. гнездящихся пар [130]. Обратная ситуация складывается в Северном Причерноморье. Численность черноголовой чайки здесь неуклонно увеличивается и достигает в 1982 г. 335 тыс. гнездящихся пар [9]. Экологическую сущность рассматриваемого явления помогают понять наблюдения за расселением черноголовой чайки из Северного Причерноморья в долину Маныча. Число этих птиц в новом районе гнездования с момента появления в 1972 г. и до 1980 г. колебалось от 0,3 до 13,5 тыс. пар. Увеличение численности происходило в годы повышенной увлажненности, когда возрастало обилие двукрылых насекомых, а в сукцессионных стадиях растительности островов доминировали злаково-разнотравные группировки. В годы с особенно выраженными прохладно-влажными тенденциями, вызывавшими снижение численности звонцов, численность черноголовых чаек снижалась. Особенно же резко уменьшалось количество гнездящихся птиц в засушливые годы, когда обилие двукрылых насекомых становилось минимальным, а луговые формации растительности на островах и побережьях заменялись на ксерофитные. Таким образом, оптимальные условия для черноголовой чайки формируются при умеренно теплом и достаточно влажном климате. Эти данные позволяют считать, что в период развития многовековой прохладно-влажной эпохи XIV — начале XIX вв. зона экологического оптимума этого вида лежала в Восточном Средиземноморье, где, наряду с жарким климатом, была достаточно высокой и увлажненность. Такие природные особенности региона обеспечивали как обилие кормов (двукрылых насекомых), так и гнездовые стации (злаково-разнотравные группировки растительности). Не следует относить столь резкое сокращение ареала черноголовой чайки в Восточном Средиземноморье только на счет фактора беспокойства. Основная причина — уменьшение обилия насекомых и замена злаково-разнотравной растительности на более ксерофитные формации по мере развития многовековой теплой, сухой климатической эпохи.
В это же время в Северном Причерноморье, в районе с более умеренным климатом по мере потепления для вида создавались благоприятные условия, близкие к оптимальным, что и послужило главной причиной роста численности черноголовой чайки. Интенсивному росту численности вида способствовал также широкий комплекс охранных мероприятий: создание Черноморского заповедника, проведение в последние два десятилетия биотехнических мероприятий — выжигание в зимнее время высокотравной растительности на островах, регулирование численности серебристой чайки. Необходимость сочетания теплых и одновременно влажных условий для успешного существования черноголовой чайки определяют пространственную направленность в расселении вида. Как было показано, массовое гнездование черноголовой чайки в долине Маныча, т. е. в засушливом районе, наблюдалось в годы с повышенной увлажненностью. Наоборот, расширение ареала в районы умеренного климата (в Западную Европу) происходило в периоды развития теплых, сухих периодов внут-ривекового и векового масштаба проявления (см. рис. 39, Б). Этот процесс, иллюстрирующий еще раз ритмический характер динамики ареалов птиц водной среды, выглядит в деталях следующим образом. Первые встречи черноголовых чаек зарегистрированы в 1895 г. в Великобритании, однако позднее они не отмечались до 1959 г. Впервые гнездование черноголовой чайки в Западной Европе отмечено в 1935 г. в Нидерландах и в 1940 г. в Венгрии. С 1900 г. эти птицы отмечаются в районе Балтийского моря, а гнездование их здесь зарегистрировано в 1953 и 1964 гг. В 1959 и 1960 гг. эти птицы гнездились на границе Бельгии и Нидерландов. Позднее, в 1962—1982 гг. единичные пары или небольшие поселения черноголовых чаек отмечались в Англии, Швеции, Дании, Нидерландах, в районе Па-де-Кале, Австрии, Венгрии, Польши, Чехословакии, Италии, Эстонии, увеличиваясь по количеству в теплые, сухие и уменьшаясь в прохладно-влажные климатические периоды. Таким образом, на примере черноголовой чайки очевидны все принципиальные этапы многолетней динамики населения вида: крупномасштабные изменения границ ареала, перемещение зоны экологического оптимума, последовательность сокращения и расширения жизненной арены, ритмичность движения ареала, возникновение реликтовых очагов и зон неустойчивого гнездования. При рассмотрении последовательности изменения площади ареала заслуживает внимания тот факт, что расширение северных границ распространения вида не всегда означает рост его численности. Так, в конце XIX — начале XX вв. при некотором продвижении ареала лебедя-шипуна к северу его численность в 196
основных местах обитания (в прохладно-влажную эпоху этот вид занимал пустынные и полупустынные районы) сильно сократилась. Другим примером может служить современная депрессия численности серой утки. Ареал этого вида, сформировавшийся в многовековые прохладно-влажные эпохи в районах Средиземноморья, по мере потепления и аридизации климата сокращался, одновременно продвигаясь к северу. Завоевав аридные и семиаридные районы и отчасти лесную зону Евразии, этот вид еще до середины XX в. был многочислен, несмотря на значительную потерю прежнего ареала в Средиземноморье. В последующие 30 лет по мере усиления засушливости климата, сукцессий местообитаний и их антропогенной трансформации численность серой утки многократно сократилась. На севере Евразии расширение ареалов птиц стало особенно заметным в 30-х годах текущего столетия, в связи с увеличением зоны с более благоприятными температурными условиями [135, 145J. В пределах тундры и лесотундры СССР только за период 30—50-х годов зарегистрировано расширение ареалов у 40—50 видов птиц и млекопитающих [105]. При сопоставлении распространения ряда видов животных с кривой относительной суровости зим в Северо-Западной Европе за XIII—XIX вв. было установлено, что в XVI в., при сравнительно теплом периоде климата, озерная и серебристая чайки, хохлатая чернеть, серая куропатка, хохлатый жаворонок, вяхирь, серая неясыть, ряд видов млекопитающих были распространены примерно также широко, как и в настоящее время. В XVII и XVIII вв., в связи с ухудшением климатических условий (преобладание суровых зим), северные границы рассматриваемых видов резко отодвигались к югу, а со второй половины XIX в. отмечено их обратное движение на север до исходного положения. Одновременно периодическое сокращение захваченных пространств, произошедшее в суровые зимы 1916— 1917, 1928—1929, 1939—1940, 1940—1941, 1941—1942, 1946— 1947 гг. Для периода 1931—1939 гг., наоборот, отмечена интенсивная экспансия. Проведенные исследования позволили О. Ка-леле говорить о вторичном освоении территории [135]. Сопоставление сведений о распространении и численности водоплавающих птиц в странах Северо-Западной Европы, Норвегии, Швеции и Финляндии, взятых из работы К. Карри-Лин-дала [131], со схемой внутривековой и многовековой изменчивости климата указывает на тесную взаимосвязь этих явлений. Так, со второй половины XIX в. на фоне развития многовековой теплой, сухой эпохи, обусловившей общую тенденцию расселения ряда видов, прослеживается влияние на этот процесс внут-ривековых фаз климата. В частности, проникновение красного
левого нырка в Фенно-Скандию произошло в 50-х годах XIX в. На протяжении последующих 120 лет этот вид стал весьма обычен в Скандинавских странах. В конце 40-х годов текущего столетия (окончание внутривекового прохладно-влажного периода) отмечено расселение из Финляндии на крайний север Швеции чирка-трескунка и широконоски. В последующие 20 лет эти виды заселили ряд озер вдоль Балтийского побережья. Высокая численность хохлатой чернети на архипелаге Блекленд в Южной Швеции наблюдалась в 30-х годах (период потепления векового масштаба), а в 40-х годах здесь произошел спад численности, что объясняется суровыми зимами 1939—1940, 1940— 1941, 1941—1942 гг., 1946—1947 гг. В 50-х годах по мере развития очередного потепления вновь наблюдался рост численности вида. В зоне тундры и лесотундры Западной и Средней Сибири в настоящее время существенно продвинулся к северу ареал белолобого гуся. В различные по погодным условиям годы существенно флуктуирует на север и восток граница гнездования краснозобой казарки. Некоторое продвижение на север границы гнездования лебедя-кликуна прослежена в районе нижнего течения Енисея и на Гыданском полуострове. Сравнение итогов орнитологических исследований на конец 40-х годов и материалов, собранных нами в 70-х годах, по лесной зоне Западно-Сибирской равнины показывает значительное расширение к северу ареалов лысухи, хохотуньи, озерной чайки, большой поганки, серой цапли и ряда других видов. Приведенные данные по краснозобой казарке, лебедю-кликуну низовий Оби и некоторым другим видам показывают, что в прохладно-влажные фазы климата у птиц северных широт происходит снижение успешного размножения, и, наоборот, в теплые, сухие репродуктивный потенциал реализуется максимально. Это подтверждается и при сопоставлении сведений о результативности размножения птиц на о-ве Шпицберген [137] со схемой климатических ритмов. Ритмический характер расселения водоплавающих птиц как следствие климатических циклов хорошо иллюстрируется датами проникновения на о-в Шпицберген или нерегулярного здесь гнездования 10 видов пластинчатоклювых [137] при сопоставлении со схемой климатических циклов (рис 40). Совершенно очевидно, что большинство случаев проникновения птиц на остров приходится на теплые, сухие периоды внутривекового и, особенно, векового масштабов. Расценивая причины изменения границ ареалов и численности водоплавающих и околоводных птиц в северных широтах, следует признать, что на этот процесс, помимо температурного фактора, оказывает влияние и динамика местообитаний как
Коней, многовековой прохладно-влажной прохладно влажные Теплые, сухие Мчало многовековой. теплой, сухой эпохи. вековые ~~внутрй~ вековые внутри вековые вековые т 2000 Годы Рис. 40. Ритмика летних встреч или случаев единичного гнездования на о-ве Шпицберген водоплавающих птиц в 1800—1960 гг.: J — встречи кряквы, чирков трескунка и свистунка, свиязи, шилохвости, хохлатой и морской чернетей, турпана, синьги, каменушки, большого крохаля, лебедя-кликуна следствие многовековой и внутривековой изменчивости климата. Формирование современных ландшафтов тундры и лесотундры началось 5—6 тыс. лет назад, когда в результате сильного потепления на арктическую перегляциальную равнину, состоявшую на 70—80% из чистого ископаемого льда, обрушил свои влажные массы вскрывшийся Ледовитый океан. Особенно интенсивно таяли северные и северо-восточные окраины равнины, а в ее внутренних частях, вследствие термокарстовых процессов, началось зарождение озерной страны. Динамика отдельных озерных котловин протекала по схеме: образование водяной линзы и увеличение акватории озера — формирование надводной, погруженной и прибрежной растительности — спуск озера и образование на его ложе злаково-разнотравных формаций— подавление последних мохово-лишайниковым покровом. Одновременно с возникновением озерных ландшафтов увеличивалась густота речной сети. По расчетам С. В. Томирдиаро, основанным на скорости термокарстовых процессов в современных условиях, время от момента зарождения до спуска озера составляет ориентировочно 500 лет. Есть основания предполагать, что эти процессы могут развиваться и с большей скоростью. В настоящее время термокарстовые процессы наиболее активны в районах, где особенно заметно проявляется влияние океана, т. е. в зоне арктических тундр, в меньшей степени — в типичных тундрах и в еще меньшей — в лесотундре. В целом динамика тундровых местообитаний в Евразии наиболее выражена в ее Северо-Восточной части — в регионе с наиболее выраженной влажностью и высокими летними температурами [100J. Такие географические особенности темпов развития термокарста дают основание допустить, что полный цикл динамики тундровых озер может проходить при определенных условиях за более короткое время. Такие условия, вероятно, возникали на границе многовековых прохладно-влажных и теплых, сухих эпох, когда с ослаблением многолетней мерзлоты еще сохранялась высокая увлажненность,
что создавало предпосылки для ускорения термокарстовых процессов. В такие кульминационные периоды в зоне тундры и лесотундры усложнялась структура речных пойм и возрастало количество озер, что приводило по истечении определенного времени к увеличению площади злаково-разнотравной, кустарниковой и кустарничковой растительности. На рубеже климатических эпох были больше обводнены наиболее низменные участки тундры. Высказанное предположение, позволяет считать, что динамика тундровых ландшафтов наиболее активно проявилась в последний раз во второй половине XIX — начале XX вв., а со второй половины текущего столетия резко замедлилась из-за уменьшения увлажнения. Именно по этим причинам происходит исчезновение определенных типов озер, сложных речных пойм, прибрежных кустарниковых формаций. С позиций изложенной гипотезы можно объяснить уменьшение роли лесотундры как места обитания водоплавающих птиц, а также сокращение ареалов некоторых видов в арктической зоне. Так, анализ размещения численности тундрового лебедя в пределах СССР показывает, что в ряде случаев его исчезновение происходит из районов совершенно не затронутых деятельностью человека. Такое положение можно объяснить сокращением гнездовых биотопов — заболоченных тундр, перемежающихся с многочисленными озерами, а также хорошо разработанных речных пойм. Заметное снижение во многих частях ареала численности пискульки в свете высказанной гипотезы о динамике местообитаний приобретает иной акцент и может быть расценено как результат сокращения площади биотопов с кустарниковой растительностью, а не только как антропогенная трансформация местообитаний. На фоне многовековой тенденции потепления в настоящее время в зоне арктических тундр идет грандиозный процесс вытаивания и разрушения перигляциальной равнины и морских островов, активизировавшийся со второй половины XIX в., а вместе с этим и динамика прибрежных местообитаний черной казарки, гуся белошея, гаг — очковой и гребенушки. Усилились в тундре и процессы солифлюкции, существенно меняющие облик береговых обрывов рек — мест гнездования краснозобой казарки. К сожалению, данных о влиянии сукцессий водных местообитаний на динамику ареалов и численность водоплавающих и околоводных птиц северных широт недостаточно для восстановления полной картины этих взаимосвязей.
Общность характера пространственной динамики различных групп животных. Влияние многовековых и внутривековых циклов климата на динамику численности и ареалов животных Можно проследить на примере лесных и горных птиц, а также на беспозвоночных. Сопоставление сведений о расширении ареала зимородка в Эстонии, где проходит северная граница его распространения [62], со схемой климатических ритмов показывает прямую зависимость завоевания новых жизненных пространств этим видом с теплыми, сухими периодами климата и замедление этого процесса в прохладно-влажные. Впервые расширение ареала зимородка отмечено в 1870—1880 гг. после начала многовековой теплой, сухой климатической эпохи, и в частности в теплый, сухой период векового масштаба. Заселение новых территорий происходило сильными волнами и строго соответствовало сдвигам в климатических условиях. Следующее заметное увеличение численности вида наблюдалось в конце XIX — начале XX вв. (теплый, сухой период), максимальная численность отмечена в 1930— 1938 гг. в потепление векового масштаба. На фоне развития прохладно-влажного периода 40-х годов произошли обратные изменения. В 1940—1942 гг. наблюдается полное исчезновение вида, а с 1943 г. — медленное восстановление. В 1948 г. уже гнездилось около 50% численности 1938 г., а осенью 1949 г. зимородки вновь стали многочисленны в Эстонии. Расширение ареалов ряда видов птиц в Северном Тянь-Шане установлены М. Н. Кореловым в следующие годы: индийского дубоноса — в 1923—1949 гг.; овсянки Стюарта — в 1919, 1934 и, особенно заметное, в 1956—1963 гг.; просянки — в 30-х годах; индийского жаворонка — в 1932, 1937, 1957—1960 гг.; длиннохвостого сорокопута — с 1953 г.; индийского воробья — в 50-х годах. Практически движение ареалов всех видов птиц происходило в теплые, сухие периоды климата. Однотипность динамики ареалов на фоне развития многовековой теплой, сухой эпохи и соответствующих изменений природных условий прослеживается и на беспозвоночных. По обобщению В. В. Докучаева, в первой половине XIX в. в степной и лесостепной зонах Восточной Европы серьезных повреждений зерновых культур от хлебного жука кузьки, гессенской мухи, итальянского прусса и малого суслика не наблюдалось. Вредоносная деятельность этих животных, главным образом видов, новых для данного района, или видов, неожиданно появившихся в массе, заметно проявилась в конце 60-х годов. На протяжении 70-х и 80-х годов она интенсивно возрастает, захватывая все новые и новые пространства от юга Украины до степей Предкавказья. Особенно огромные потери зерновых пришлись на 70-е годы прошлого столетия, составив более 100 млн р. Со-
Коной, многовековой i Начало многовековой прохладно-влажной f\ эпохи 1 теплой сухой эпохи Климатические фазы прохлад но- блажные дековые ~внутрй~ вековые теплые, сухие внутри вековые вековые . । . , л!/7 , , , Ж Годы Рис. 41. Ритмика экспансий малярийного комара, гессенской мухи, непарного шелкопряда, пилильщиков и других видов на Северо-Американский континент, а также проникновение в Европу колорадского жука и элодеи канадской (всего 31 точно датированный случай по Ч. Элтону): — появление на континенте; 2 — массовые вспышки численности и захват обширных территорий вершенно очевидно, что рассматриваемые процессы обозначились с момента перехода многовековой прохладно-влажной климатической эпохи в теплую, сухую и наиболее сильно проявились в теплый, сухой период векового масштаба, пришедшийся на 70-е и начало 80-х годов XIX в. В книге «Экология нашествий животных и растений» (1960) Ч. Элтон анализирует случаи вселения новых видов животных и растений в Северную Америку или, наоборот, из Америки в Европу расценивая их как следствие межконтинентального движения судов. В числе видов, проникших на Американский континент: африканский малярийный комар, гессенская муха, златогузка, несколько видов пилильщиков, минога. В Европу проникли колорадский жук и элодея канадская. Точно датированные 31 случай появления новых видов, массовых вспышек и интенсивного расселения, сопоставленные со схемой климатических циклов (рис. 41), распределились следующим образом. Появление вселенцев началось после 1820 г., т. е. после окончания многовековой прохладно-влажной эпохи. В XIX в. из 8 случаев начала расселения различных видов 5 (71,4%) выпали на 1868—1878 гг. — теплый, сухой период. В XX в. 10 случаев начала расселения (90,9%) пришлись на годы (1900—1911 и 1932—1939) теплых, сухих периодов. Массовые вспышки численности и интенсивного захвата территории распределились следующим образом: 3 случая пришлись на 1869 и 1870 гг.; 6 случаев — на 1930—1937 гг., т. е. на теплые, сухие периоды климата векового масштаба; 1 случай пришелся на 1897 г. — на теплый, сухой период внутривекового масштаба. Приведенный анализ показывает, что выживание теплолюбивых вселенцев в новых условиях и их массовое размножение происходило в основном в теплые, сухие периоды климата, когда не только улучшались условия существования,
но и происходило освобождение экологических ниш в результате депрессии местных влаголюбивых видов беспозвоночных. Понять сущность экспансий различных видов животных, особенно новых, для нашей страны помогает анализ вспышек численности пустынной саранчи шистоцерки — вида, экологический оптимум которого расположен в муссонной области Индии £122J. В вспышках численности шистоцерки (за период 1800— 1951 гг.), происходивших с 8—11-летней периодичностью и с чередованием «малых» и «больших» циклов в интервале 20— 25 лет, существенно менялся и территориальный масштаб этого явления. Сопоставление этих данных со схемой климатических циклов в значительной мере объясняет причины изменения масштаба экспансий. К сожалению, вспышки в XIX в. не классифицированы на большие и малые и не поддаются необходимому анализу. В вспышках XX в. обнаружилась следующая связь с климатическими циклами. Вспышка численности 1900—1907 гг., расцененная как «большой цикл», пришлась на максимум развития внутривекового теплого, сухого периода, когда наблюдалось вторжение вида в Иран и залеты в южные районы Закас-пия. Следующая вспышка размножения 1912—1919 гг., отнесенная к «малому» циклу, произошла в период развития прохладно-влажного векового цикла климата. Стаи саранчи залетали в Иран в гораздо меньшем количестве и достигали только Центрального Хоросана. Очередная вспышка 1926—1931 гг., самая мощная из всех зарегистрированных, возникла в начале развития теплого, сухого периода климата векового масштаба. Эта мощнейшая экспансия вида в течение трех лет подряд захватывала южные районы СССР до Аральского моря в Средней Азии, проникая в Закавказье за оз. Севан и до снежных вершин Кавказских хребтов. Вспышка численности 1940—1946 гг., расцененная как «малый» цикл, пришлась на начало внутривекового прохладно-влажного периода. В эти годы стаи шистоцерки подлетали лишь к северному Хоросану. Последнее массовое размножение 1949—1955 гг. — «большой цикл» — возникло в начале теплого, сухого периода климата. Стаи пустынной саранчи вновь достигли южных районов СССР в Средней Азии, но, благодаря своевременному прогнозу и проведению профилактических мер, были уничтожены. Обращает на себя внимание отсутствие вспышки в 1800— 1803 гг., в годы последнего максимума многовековой прохладно-влажной эпохи, что дает основание предполагать об общем депрессивном состоянии вида в этих условиях. Таким образом, экспансии беспозвоночных, как и расширение ареалов птиц, происходили по одной и той же схеме. Они начинались на фоне развития многовековой теплой, сухой климатической эпохи и активизировались в теплые, сухие периоды
Рис. 42. Смена пролетных трасс и мест зимовок краснозобой казарки в процессе развития многовековой и внутривековой изменчивости климата: пролетные трассы: 1 — главные; 2 — второстепенные скопления; 3 — на пролете; 4 — на зимовке
климата внутривекового и особенно векового масштабов. В прохладно-влажные периоды климата внутривекового и векового масштабов завоевание новых жизненных пространств приостанавливалось, а у многих видов, особенно птиц, ареалы отступали. Следует заметить, что многовековые и внутривековые ритмы климата и их производное — сукцессии местообитаний влияют на пространственную динамику того или иного вида птиц не только в сезон гнездования, но и в любой биологический цикл. Так, анализ мест зимовок и пролетных путей краснозобой казарки (рис. 42) показывает, что, несмотря на негативную роль антропогенных преобразований зимних местообитаний этого вида на южном Каспии, процесс их деградации шел одновременно на фоне усиления засушливости климата, повлекшей замену злаково-эфемеровых полупустынь на полынно-солянковые и полынные. Ритмический характер в процессе многовековой и внутривековой изменчивости климата принимала и смена пролетных трасс. Их исчезновение на востоке Арало-Каспийского региона совпадало с развитием внутривековых теплых, сухих периодов климата. Концепция циклической динамики ареалов водоплавающих птиц Рассмотренные особенности природной среды и распространения изучаемой группы птиц в XIX и XX вв., т. е. на границе прохладно-влажной и теплой, сухой эпох последнего макроклиматического цикла голоцена, позволяют обосновать концепцию циклической динамики их ареалов и населения в целом. В этой концепции следует выделить следующие принципиальные моменты. Специфичность водных орнитокомплексов отдельных эпох макроклиматических циклов голоцена. На примере аридной и семиаридной зоны можно проследить, что в процессе развития макроклиматического цикла голоцена (в интервале 1500— 2000 лет) его прохладно-влажным и теплым, сухим эпохам свойственны качественно различные экологические условия, проявляющиеся не только в гидротермических показателях, но и в качественном состоянии местообитаний — преобладании их ранних или поздних стадий сукцессий. Подобные отличия в экологических условиях обеспечивают в каждой ландшафтной зоне специфические орнитокомплексы. В ландшафтах аридных и семиаридных зонах максимальное разнообразие водных орнитокомплексов приходится на прохладно-влажные эпохи, в периоды развития которых, наряду с высокой увлажненностью, характерны максимальные показате-
ли стока в водоемы твердого материала и биогенных элементов, благоприятный кислородный режим, преобладание в балансе органического вещества процессов разложения, что в совокупности обеспечивает богатство состава и высокую продуктивность ценозов на всех уровнях организации экосистем. Замедленная динамика водоемов как следствие умеренных температур и высокой обводненности обусловливает преобладание местообитаний ранних и средних стадий сукцессий, существование специфических биотопов: озер со сложным составом и структурой растительности, озерных побережий с гидроморфными формациями, болотно-луговых комплексов, соляных озер — хаков. При общем богатстве орнитокомплексов для населения птиц характерно процветание узкоспециализированных видов: стерха, мраморного чирка, савки, белоглазого нырка, колпицы,, каравайки, розового и кудрявого пеликанов, луговой тиркушки,, кречетки, белохвостой пигалицы. Видовое разнообразие увеличивается и за счет вселения бореальных форм: чернозобой гагары, черного турпана, гоголя, свиязи. Общей чертой всех массовых видов птиц является адаптация к существованию в местообитаниях ранних сукцессионных стадий, приведшая к четко выраженной пищевой специализации— питанию разнообразными растительными и животными кормами, отличающимися высокой калорийностью, что повлекло к формированию высокого уровня их энергетического обмена. Ряд теплолюбивых форм (лебедь-шипун, красноносый и красноголовый нырки, лысуха, большая и серощекая поганки, хохотунья, озерная чайка и другие виды) в прохладно-влажнук> эпоху находятся в менее благоприятных условиях, сохраняясь, в наиболее южных районах аридных территорий и занимая местообитания поздних стадий сукцессий, с обедненным составом растительности и низкой продуктивностью гидробионтов. Эволюционная связь видов рассматриваемой группы с водоемами поздних стадий сукцессий и засушливыми условиями определяет направление в их кормовой специализации — использование однообразных и малоценных в питательном отношении кормов, что приводит к формированию экономичного уровня их энергетического обмена. Разнонаправленность динамики населения водных орнитокомплексов. Чередование прохладно-влажных и теплых сухих эпох в голоценовых макроклиматических циклах, вызывающее периодичность в преобладании местообитаний ранних и поздних стадий сукцессий и последовательную смену экологических условий, определяет циклический и одновременно разнонаправленный характер динамики населения водоплавающих и околоводных птиц: для одних видов — сокращение их ареалов и численности, для других — расширение ареалов и рост численно-206
сти. Такая разнонаправленность в динамике населения особенно заметно проявлялась на границе климатических эпох. В аридных и семиаридных зонах, где сукцессии местообитаний протекают особенно быстро, региональные особенности температурных условий и влажности ускоряют сукцессии в наиболее засушливых районах и замедляют их течение в более влажных районах, определяя таким образом четко выраженную пространственную направленность динамики ареалов птиц. В рассматриваемых природных районах с началом многовековой теплой, сухой эпохи по мере активизации разнонаправленных изменений в состоянии отдельных групп птиц (депрессии численности видов ранних стадий сукцессий и рост численности видов поздних стадий сукцессий) динамика их населения развивается по строго определенной схеме. Сокращение ареалов происходит в двух направлениях. У видов, распространение которых не лимитируется температурным фактором, сокращение областей распространения происходит в северо-восточном направлении с одновременным, но менее выраженным расширением северных границ (рис. 43). Эту группу представляют лебедь-кликун, савка, шилохвость, свиязь, фламинго и др. У южных форм (мраморного чирка, каравайки, колпицы, желтой и малой белой цапель) сокращение ареалов идет на юго-запад и запад — в локальные районы повышенного увлажнения, в основном- в Причерноморье, Прикаспии, Закавказье. Эволюционная связь отдельных видов с определенными комплексами местообитаний (по мере сукцессий последних в процессе развития многовековой теплой, сухой эпохи) определяет их общее депрессивное состояние с различной трансформацией ареалов. Распространение многих видов приобретает черты повышенной диффузности (серого гуся, красноголового нырка, хохлатой чернети, розового и кудрявого пеликанов, большой белой цапли и др.), ряд видов сохраняется только в реликтовых очагах (савка, белоглазый нырок, турпан, лебедь-кликун, мраморный чирок, луговая тиркушка, белохвостая пигалица), некоторые виды исчезают из целых ландшафтных зон (стерх, турпан, таежная форма гуменника). Расширение ареалов видов, адаптированных к поздним стадиям сукцессий и теплому климату, происходит в северном и северо-восточном направлениях, при существенном увеличении области распространения (см. рис. 43). Несмотря на некоторое сокращение ареалов на юге, численность большинства видов растет. Наряду с экспансией автохтонных видов, происходит вселение с юга новых форм (см. рис. 43), например, из околоводных
Экологические группы птиц Автохтонные виды ранних стадий сукцессий местообитаний холодолюбивые формы теплолюбивые формы Автохтонные виды поздних стадий сукцессий местообитании Вселенцы из более северных широт Вселенцы из долее южных широт Тенденции динамики аре а л од б различные эпохи макроклиматических циклов голоцена cf г V7'3 лДЛ * ПТТПТП * 7 3 V л г Рис. 43. Схема циклической динамики ареалов водоплавающих и околоводных птиц в голоцене: динамика ареалов автохтонных видов: 1 — состояние в предыдущую климатическую эпоху; 2 — направление динамики в данную климатическую эпоху; 3 — колебательно-возра-стающая ритмика движения; 4 — колебательно-затухающая ритмика движения; 5 — изменение площади ареала; 6 — динамика ареалов видов вселенцев
птиц — египетской цапли, а из видов наземных экосистем — кольчатой горлицы, майны, испанского воробья. В таежной зоне, лесотундре и тундре, вследствие замедленного течения сукцессий местообитаний, ведущая роль в динамике ареалов водоплавающих и околоводных птиц принадлежит температурному фактору и режиму увлажнения. Развитие прохладно-влажных эпох по мере понижения летних температур и повышения количества осадков вызывает во всех ландшафтных зонах северных широт отступление северных границ ареалов многих видов птиц и некоторое расширение их областей распространения к югу. В целом в состоянии орнитокомплексов создается значительная депрессия. Ареалы некоторых холодоустойчивых видов (пискульки, синьги, морянки) не претерпевают существенных изменений. В таежной зоне по мере развития многовековых прохладновлажных эпох, наряду с отрицательными изменениями метеоусловий, существенно снижается роль пойм крупных рек как мест гнездования. В них резко сокращается площадь специфических биотопов: пойменных озер в комплексе с заливными осоково-злаково-разнотравными лугами — основных мест гнездования шилохвости, чирка-свистунка и других видов. Озерно-болотные комплексы таежной зоны, находясь в стадии повышенной устойчивости многолетней мерзлоты, были мало пригодны для размножения ограниченного числа видов птиц, преимущественно бореальных форм: синьги, черного турпана, морской чернети, свиязи, таежной формы гуменника, лебедя-кликуна. С началом развития теплых, сухих эпох в лесной зоне, по мере снижения обводненности долины крупных рек становятся районами массового гнездования и экологическими руслами расселения птиц. Ослабление многолетней мерзлоты и разрастание болотных комплексов способствуют расширению ареалов водоплавающих и околоводных птиц. По мере увеличения продолжительности безморозного периода в лесной зоне происходит расселение чирка-трескунка, широконоски, серой утки, кряквы, красноголового нырка, лысухи, хохотуньи, озерной чайки и др. Существенно возрастает численность видов, находившихся в угнетенном состоянии: шилохвости, чирка-свистунка, хохлатой чернети, свиязи. В зоне тундры и лесотундры в начале многовековой теплой, сухой эпохи с ослаблением многолетней мерзлоты, но при еще высокой влажности происходит активизация термокарстовых процессов, вследствие чего увеличивается количество озер, усложняется строение речных пойм, в наиболее пониженых участках тундры образуются переувлажненные пространства, расширяется площадь кустарниковой растительности и злаково-разнотравных формаций. С этим периодом динамики ландшафтов
связан рост численности тундрового лебедя, пискульки, синьги,, морской чернети. Дальнейшее развитие многовековой тенденции потепления является качественно новым этапом в динамике ландшафтов тундры и лесотундры. Возникающий дефицит влаги обусловлю вает сокращение площади переувлажненных территорий и существенные изменения в ходе термокарстовых процессов: замедление темпов образования озер и ускорение их исчезновения» сокращение площади сложных речных пойм и кустарниковых, формаций. Такая направленность сукцессионных процессов сокращает ареалы ряда видов птиц. За счет усиления солифлюкции происходит общее сглаживание рельефа, особенно в долинах рек, что отрицательно сказывается на состоянии гнездовий краснозобой казарки. Потепление климата вызывает расширение северных границ: ряда автохтонных форм: белолобого гуся, гуменника, а также вселение в лесотундру и тундру видов из более южных районов: шилохвости, чирка-свистунка, лебедя-кликуна и др. В итоге в-зоне тундры и лесотундры происходит увеличение богатства состава населения птиц. Ритмика динамики ареалов. На фоне многовековых тенденций (потепления и преобладания местообитаний поздних стадий сукцессий или, наоборот, похолодания и увеличения площади местообитаний ранних стадий сукцессий) существенное-влияние на динамику ареалов птиц оказывают внутривековые циклы климата. В аридной и семиаридной зоне в периоды развития внутривековых прохладно-влажных периодов для состояния местообитаний характерны: замедление скорости сукцессий и частое прерывание их затухающих стадий, более выраженная разнофазность течения сукцессий, наибольшее богатство состава отдельных ценозов. В теплые, сухие периоды климата наблюдается обратная зависимость: ускорение сукцессий местообитаний, меньшая законченность процесса прерывания их затухающих стадий, сглаживание разнофазного течения сукцессий, общее обеднение состава ценозов. В северных широтах, при малой скорости сукцессий и ведущей роли температурного фактора и летних осадков, прохладно-влажные периоды отрицательно сказываются на репродуктивности птиц и состоянии животных кормов. В теплые, сухие периоды развиваются обратные тенденции. Наложение внутривековых тенденций сукцессий местообитаний и метеорологических условий на многовековые тренды изменения экологических условий придает динамике ареалов, численности вида и разнообразию орнитокомплексов своеобразный ритмический характер: колебательно-возрастающий или колебательно-затухающий (см, рис. 43).
Статус вида в конкретное время его существования. Сукцессии местообитаний, развивающиеся в ту или иную эпоху макроклиматического цикла голоцена, охватывающие различные ландшафтные зоны и вызывающие в них не однозначные изменения для вида, приводят к последовательным сокращениям области его распространения и соответственной депрессии численности, сменяющейся в дальнейшем расширением ареала и ростом численности (см. рис. 43). Циклический характер динамики ареала вида. За полный макроклиматический цикл голоцена для ареалов любого вида водоплавающих и околоводных птиц характерен циклический или колебательный ритм в пространстве — существенное его продвижение в северном или южном направлениях и последующее возвращение в исходное положение. В ходе этого процесса происходят крупномасштабные изменения общего контура ареала и зоны экологического оптимума и как следствие этого рост или сокращение численности вида, возникновение реликтовых очагов и районов неустойчивого гнездования. Всего за голоцен в динамике ареалов водоплавающих и околоводных птиц произошло б циклических ритмов. Й4'
НАСЕЛЕНИЕ ВОДОПЛАВАЮЩИХ И ОКОЛОВОДНЫХ ПТИЦ В ГОЛОЦЕНЕ И СОВРЕМЕННЫЕ ТЕНДЕНЦИИ В ИЗМЕНЕНИИ ИХ ЧИСЛЕННОСТИ Оценка современного состояния водоплавающих к околоводных птиц СССР, составление прогноза возможных изменений в их численности, так необходимые для разработки стратегии их охраны, невозможны без знания истории формирования орнитокомплексов водоемов в прошлом. Сведения об» экологических сукцессиях в XIX—XX вв. и климатах в позднем, плейстоцене — голоцене позволяют в общих чертах реконструировать нужную картину. Поздний плейстоцен В период последней вюрмской ледниковой эпохи,, максимум которой пришелся на 20 000—18 000 лет назад, покровные оледенения занимали сравнительно небольшую часть-Евразии: Северо-Западную Европу, архипелаги Западной Арктики, Таймыр и горы Путорана. Наиболее высокоширотные районы Евразийского материка в это время представляли собой! полярные пустыни с минусовыми летними температурами. Край перигляциальной равнины (осушенная шельфовая зона Северного Ледовитого океана) простирался от современного на сотни километров к северу. Обширные пространства шельфа были прорезаны речными долинами, по которым шел сток сибирских рек. В ландшафтном отношении эта территория представляла равнинную арктическую пустыню. Только в районе Анадыря и* к югу от современного Берингова пролива появлялась тундровая растительность. В течение короткого лета здесь между Евразией и Северной Америкой возникал «мост», по которому шли основные пути миграций флоры и фауны, а также древнего человека. Из-за общего похолодания лесная растительность была сильно угнетена. Однако полного ее исчезновения не произошло. На территории Русской равнины и в Западной Сибири в» эпоху вюрмского оледенения существовали ландшафты листви-нично-сосново-березовых редколесий. В Западной Европе из-за повышенного количества осадков были шире распространены тундровые ландшафты [83].
В целом на огромных пространствах Евразии: в Восточной Сибири, Дальневосточном регионе, на Западно-Сибирской и Русской равнинах господствовали тундровая и лесотундровая растительность с небольшими вкраплениями болотно-озерных комплексов и негустой речной сетью. Летние температуры здесь были ниже 10 °C. Обширные районы Якутии и Северо-Восточной Азии, представленные в основном высокогорными тундрами, включали также участки тундростепей. Однако и они были практически лишены водоемов [83, 100]. Природные условия высоких и умеренных широт в рассматриваемый период были малоблагоприятны для водоплавающих и околоводных птиц. Очаги их обитаний имелись лишь на водоемах, где летние температуры приближались к 7—10 °C, или в районах, где морские течения поддерживали акваторию без ледового покрова достаточно длительное время. Такие виды, как гуменник, пискулька, тундровый лебедь, синьга, морянка, чернозобая гагара, бургомистр, хохотунья и некоторые другие переживают период вюрмского оледенения на олиготрофных болотно-озерных комплексах лесотундровых и лесных ландшафтов. Обитатели морских побережий: белощекая и черная казарки, гага гребенушка, многие виды куликов и чаек переживали это время в приморских районах Северной Атлантики [52]. Лесостепь и степи в ледниковый период занимают более обширные территории, существенно потеснив пустыни. Летние температуры здесь весьма умеренны — до 15 °C, в пустынных районах они значительно выше — до 20—25 °C. Вследствие ма-лоснежности зим и недостатка летних осадков, вся территория от лесостепи до пустынь испытывает недостаток в обводнении [83]. Районами, испытавшими наименьшие перемены, были Колхидская низменность, Ленкорань и Талыш (здесь сохранялись элементы субтропической флоры), а также равнины юга Средней Азии, где в условиях умеренно теплого и сухого климата господствовали пустынные и полупустынные ландшафты. Незначительным было похолодание и в Средней Азии. В конце вюрмского оледенения для юга европейской части страны и западной части Средней Азии отмечается некоторое повышение влажности, выразившееся в увеличении полновод-ности рек и более высоком стоянии уровней озер и внутренних морей. Несмотря на определенный дефицит влаги, число водоемов в лесостепных, степных и пустынных районах вполне достаточно для обитания водоплавающих и околоводных птиц. На водоемах пустынь и полупустынь, представленных озерами с тростниковыми зарослями и травянистой растительностью, а также
речными поймами с элементами тугайной растительности, в небольшом количестве гнездятся лебедь-кликун, серый гусь, красноголовый нырок, хохлатая чернеть, шилохвость, свиязь, чирок-свистунок, лысуха, сизая и малая чайки, хохотунья. На водоемах степи и лесостепи, облик которых определяют господствующие осоки, в населении птиц больше северных форм. Здесь гнездятся турпан, чернозобая гагара, хохлатая чернеть, гоголь, большой крохаль, луток, шилохвость, свиязь, чирок-свистунок, лебедь-кликун, сизая и малая чайки, турухтан. В целом основной генофонд птиц и вюрмское оледенение сосредоточен еще в рефугиумах (маньчжурском, таджикском, колхидском, гирканском) и, особенно, в районах, лежащих за пределами нашей страны (Монгольском и Средиземноморско-Африканском регионах). В Африке, Передней Азии и Средиземноморье господство плювиальной эпохи обусловливает существование огромного количества озер, которые служат местами обитания большого числа водоплавающих и околоводных птиц, и в первую очередь теплолюбивых форм: фламинго, розового и кудрявого пеликанов, колпицы, каравайки, различных видов цапель, большого и малого бакланов, серой утки, чирков — мраморного и трескунка, широконоски, красноносого нырка, черноголовой чайки, морского голубка, черноголового хохотуна, степной и луговой тиркушек и ряда других видов. Около 14 000 лет назад произошло значительное потепление климата (эпоха Аллеред), которое быстро сменяется в следующем тысячелетии похолоданием [16]. В период деградации ледникового покрова Северного полушария и глубокой перестройки циркуляции атмосферы глобальные и региональные климатические условия, развиваясь в различных направлениях, на разных этапах позднего плейстоцена— голоцена определяют кардинальные изменения в природных условиях и ареалах водоплавающих и околоводных птиц. На юге Центральной Европы и на западе Восточной значительно возрастает увлажненность, а сток Дуная и Днепра увеличивается в 5 раз по сравнению с предыдущими тысячелетиями, но тем не менее он составляет еще лишь 55% от современного [18]. Каспийское море находится в длительной послехва-лынской регрессии с абсолютным уровнем 48—50 м. Его северная граница еще 11000 лет назад проходит на широте Мангышлака [93]. На Африканском континенте и в Передней Азии господствовавшая плювиальная эпоха заканчивается, и в период 14 500— 12 000 лет назад в Северной и Экваториальной Африке развиваются засушливые условия и регрессия водоемов. В это же время возрастает засушливость и в Передней Азии [18].
Голоцен Предбореальный и бореальный период, 11 ООО— 7700 лет назад. Прогрессирующее потепление обусловливает в этот период самое мощное за всю плювиальную эпоху увлажнение. Большое количество осадков характерно для всей Африки, Передней Азии, Средиземноморья, Европы и Северной Америки. Локальная зона аридности существует лишь на северо-востоке Африки и на Аравийском п-ове. В Центральной и Западной Сахаре сухая зона пассатов сильно редуцирована [18]. Сартан-ская трансгрессия Каспия характеризуется отметками —11 м [93]. В период 9000—8000 лет назад общее преобладание влажной обстановки сохраняется, при этом увеличивается обводненность на Аравийском п-ове. В это же время аридные условия формируются на юге и западе США, происходит иссушение климата в бассейне Волги [18, 112]. В бореальном периоде на территории СССР по температурным условиям выделяются области, разделяемые линией, проходящей от Кольского полуострова на Урал, до 60° с. ш. и далее на Байкал. К северу от этой линии в указанный период было теплее, чем теперь (местами более чем на 5°C), к югу — холоднее. В июле на севере Русской равнины, в северной части Западно-Сибирской равнины, в центральных районах Средней Сибири июльские температуры были на 1—2 °C ниже современных, на остальной территории СССР — несколько выше. Осадков на севере страны было больше, чем сейчас, на значительной же территории их было меньше на 100 мм, а местами и на 200 мм [75]. В области Каспия, Закаспийских районах происходит нарастание увлажнения [18]. На фоне послеледникового потепления развивающиеся макроклиматические циклы в интервале 1500—2000 лет существенно сказываются на природных условиях земного шара. Цикл 11000—9500 лет назад. По мере потепления, которое достигает максимума около 10 000 лет назад, увеличивается площадь древесной растительности. Граница хвойных и широколиственных лесов существенно смещается к северу. На Северо-Американском континенте лесная зона продвинулась почти на 1000 км. Аналогичные изменения, хотя и в меньшей степени, произошли на севере Евразии [50]. Как следствие прогрессирующего потепления подъем уровня Мирового океана скрывает шельфовую сушу севера Евразии. Вероятно, в это время в зоне тундры проявляется первая за голоцен активизация термокарстовых процессов, способствовавшая образованию значительного числа водоемов.
Рис. 44. Развитие макроклиматических циклов (Б) и динамика ареала мрамор / — периоды похолодания, выявленные радиоуглеродным методом; 2 — трансгрессии Кас цене по сравнению с современным: Северо-Африканских, Чад-Боделе, Новоэвксинского, 5 — область распространения мраморного чирка На фоне потепления и повышения увлажненности в населении водоплавающих и околоводных птиц наблюдаются следующие изменения. Орнитофауна водоемов Африки, Передней Азии и Средиземноморья находится в стадии расцвета. По мере потепления 11000—10 000 лет назад у ряда видов (мраморного чирка (рис. 44), серой утки, чирка-трескунка, широконоски, серой цапли, хохотуньи, черноголового хохотуна) ареалы существенно продвигаются на восток и северо-восток, вплоть до Прикаспийских районов. В области Каспия и Приаралья в рассматриваемый период по мере увеличения площади водоемов происходит рост разнообразия орнитокомплексов. Наряду с увеличением численности видов, населяющих этот район ранее, сюда проникают из ближайших рефугиумов лебедь-шипун, красноносый нырок, лысуха, савка, широконоска, чирок-трескунок. В степных и лесостепных районах, при значительном увеличении числа водоемов, потепление обусловливает незначительные изменения в составе населения птиц. Помимо видов, обитавших в период вюрмского оледенения, здесь появляются серый гусь и красноголовый нырок. Общая же численность птиц заметно возрастает. Особенно увеличивается число шилохвости, чирка-свистунка, хохлатой чернети. Степные и лесостепные районы Евразии становятся важными очагами размножения водоплавающих птиц. Болотные низменности южных окраин лесо-
V J । 2 1 \0 Тыс лет назад Цикл Ч2дО-23(Ю ।____Цикл 2300-150___। Макроклиматические циклы, лет Суббореальный и субатлантический. Периоды голоцена ного чирка (А)Ъ голоцене: пийского моря; 3 — изменения суммарного объема вод бессточных озер в голо-Каспийского, Бонвилл; 4 — граница плювиальной и субплювиальной эпох; степи и Северного Казахстана, а также низовья Волги и Урала заселены стерхом. Несколько увеличивается богатство орнитокомплексов лесной зоны и приарктических районов. Здесь начинается постепенное расселение видов, переживших похолодание в рефугиумах. Одновременно в лесную зону с юга проникают чирок-свистунок, хохлатая чернеть, гоголь, большой крохаль, свиязь, шилохвость. Наиболее активно процесс расселения идет в районах Тихоокеанской провинции, более медленно — на Западно-Сибирской равнине из-за отсутствия близлежащих рефугиумов. Заметное похолодание климата проявляется около 9800 лет назад, оно прослежено в Сибири, Центральной Европе, Швеции. В Америке это похолодание не зарегистрировано [50]. Похолодание приостанавливает расселение водоплавающих и околоводных птиц на всем пространстве Евразии и вызывает некоторое сокращение их ареалов. Цикл 9500—7700 лет назад. Потепление рассматриваемого цикла прерывается новым похолоданием, охватывающим материки Северного полушария 8200—8000 лет назад. Наиболее заметно оно проявляется в Северной Америке, в Европе наиболее достоверно зарегистрировано в Скандинавии, а также на территории Германии и Сибири [50]. В это время на многих северных пространствах Сибири таежный ландшафт сменился лесотундрой, а в более южных районах произошло вытеснение
хвойных пород березой [113]. Прохладно-влажные тенденции рассматриваемого времени обусловливают значительную трансгрессию Каспия, уровень которого достигает —15 м. Северная граница моря продвигается к северу по сравнению с современной на 200 км [18]. В динамике ареалов и населения водоплавающих и околоводных птиц развивается циклический ритм, сходный с предыдущим. Атлантический период, 7700—4200 лет назад. Потепление климата, еще более усилившееся около 7500 лет назад, вызывает исчезновение покровных оледенений в Северо-Западной Европе и Северной Америке. Сокращается ледовый щит Гренландии [75]. Как следствие этого пояс высокого давления перемещается в более высокие широты, существенно изменяя режим увлажнения [16]. Цикл 7000—6000 лет назад. В период 7500—6500 лет назад в ряде районов усиливается засушливость: формируется пустыня Сахара, растет засушливость в районе Мертвого моря. В центральной части Северо-Американского континента 7000 лет назад наступает эпоха аридности. Высокая увлажненность сохраняется на Аравийском полуострове, в Средиземноморье [133]. В это время в Евразии на фоне потепления лесной пояс вновь расширяет границы к северу [112]. Около 6500 лет назад зарегистрирована хорошо выраженная прохладно-влажная эпоха [50]. Трансгрессия Каспия, датируемая временем 6500—5500 лет назад, составляет 15 м [18]. В динамике ареалов водоплавающих и околоводных птиц происходит еще один циклический ритм, очень близкий по своим масштабам к циклу периода 9500—7700 лет назад. В этот период, вследствие прогрессирующего потепления, расселение птиц было более выраженным во всех ландшафтных зонах Евразии. Движение ареалов на восток и северо-восток особенно проявилось в Африке, Передней Азии и Средиземноморье. Причина—усиление засушливости и существенное сокращение площади водоемов. В это же время в области Черного и Каспийского морей, а также Закаспийских районах режим увлажнения и температурные условия были оптимальными для многих видов птиц, и в первую очередь для голенастых, южных форм пластинчатоклювых, пеликанов, фламинго. Каспийско-Черноморский регион становится своеобразным аккумулятором многих представителей Афро-Средиземноморской орнитофауны. По мере развития похолодания 6500 лет назад в динамике ареалов водоплавающих и околоводных птиц намечаются обратные тенденции. Цикл 6000—4200 лет назад. В период 6000—5000 лет назад вновь развивающееся потепление достигает максимума за весь период голоцена (голоценовый климатический оптимум). В это 218
время климат на всей территории СССР был теплее, чем современный. Наибольшие положительные аномалии наблюдались на севере Русской равнины и Западной Сибири, где летние температуры превышали современные на 3—4 °C. В Средней Сибири аномалии доходили до 1—5 °C. Температура воды в Арктике была выше современной на несколько градусов [16, 75]. В южных районах, например в Прикаспии, положительные аномалии температур составляли 1—3°С. В противоположность этому, южнее линии в 50° с. ш. было холоднее, чем теперь. Так, на Арало-Каспийском водоразделе средняя температура июля колебалась от 24,5 до 26,5 °C [18]. Несколько меньшее потепление было характерно для бассейна Средней и Нижней Лены и западной части Северо-Восточной Азии, а также районов Забайкалья и крайнего юга Дальнего Востока. В Западной Сибири, на Сахалине и Камчатке потепление было незначительным. В частности, во время голоценового оптимума не отмечено особого потепления на Камчатке [83, 112]. Период 6000—4500 лет назад в Африкано-Переднеазиатско-Средиземноморском регионе и на большей части Евразии расценивается как второй пик плювиальной эпохи голоцена (см. рис. 44). В это время в Сахаре расширяется к югу зона с обильными и умеренными осадками, где повсеместно увеличивается количество озер и повышается их уровень. Сходным образом развиваются климатические условия в Передней Азии, а также в Средиземноморье, где наблюдается подъем уровня в Мертвом море [18]. Палеонтологические данные показывают, что в период голоценового оптимума в Центральной Сахаре обитали гиппопотамы и крокодилы. Исследования с помощью радиоуглеродного метода свидетельствуют о том, что во всей Африке от северного тропика до южного уровни наполнения озер были значительно выше, сухие впадины и русла были заполнены водой. Общее количество осадков превышало современные на 200—400%. Теплый и влажный климат был также и в ныне засушливых районах Азии. Так, в пустыне Тар, в пограничных районах Индии и Пакистана количество осадков в рассматриваемый период выросло до 600—800 мм в год, т. е. в 3—4 раза, и здесь водились слоны, газели и рогатый скот [75]. В то же время в плювиальную эпоху 6000—5000 лет назад засушливые условия развиваются на Аравийском полуострове и в центральной части Северо-Американского континента [18]. В Восточной Европе количество зимних осадков приближается к современным, а летних выпадает значительно ниже нормы. Об этом свидетельствуют усыхания озер в Ярославском Поволжье, регрессия озер Литвы, Ладожского озера [83]. Со времени 5000 лет назад на европейском юге (южнее 50—55° с. ш.)
й в Северном Прикаспии намечается иссушение климата, в частности, развивается регрессия Каспийского моря, достигшая отметок —32...—34 м [93]. В Казахстане в эпоху оптимума формируется аридный климат, что способствует ксерофитизации растительного покрова. В противоположность этому, в равнинной части Средней Азии и на водоразделе Арала и Каспия около 5000 лет назад регистрируется максимум увлажнения. Так, на Арало-Каспийском водоразделе в это время среднегодовая сумма осадков составляет 135—260 мм/год, превышая, таким образом, современные показатели в 1,5 раза. В равнинной части Средней Азии количество осадков увеличивается до 600—800 мм/год [18, 75]. Фландрская трансгрессия Мирового океана в голоценовый оптимум способствует более активному проникновению в Полярный бассейн теплых вод Атлантики, что сказывается на потеплении европейской и части азиатского секторов Арктики. В результате смещения к северу границы полярных льдов уменьшается ледовитость полярного бассейна [83]. Потоки влаги и тепла с океана обрушиваются на арктическую равнину, еще более сокращая ее передний край, губя высокотравную тундростепь, формируя ландшафты заболоченной и заозерен-ной тундры и лесотундры [100]. Усиливается и продвижение к северу лесной зоны. Лесные ландшафты, достигая арктических областей, занимают значительную часть тундры. В итоге огромные территории Севера обоих континентов в период голоценового оптимума приобретают вид типичной тайги. Зона умеренных лесов в Европе расширилась на 5° широты, а средиземноморская растительность перешагнула через Альпы, продвинувшись к северу на 2—3° [49, 75, 112]. Значительно меньшие изменения в лесной растительности произошли в Западной Сибири. Однако и здесь арктическую тундру на берегах Карского моря сменила лесотундра [112]. В Среднеазиатском регионе максимального развития достигает растительность тугайного типа. В период голоценового климатического оптимума (6000— 4500 лет назад) происходит самое мощное движение ареалов отдельных видов и всего населения птиц водоемов, которое особенно проявляется в умеренных и высоких широтах. В Африке, Передней Азии и Средиземноморье на фоне развития плювиальных условий орнитофауна водоемов претерпевает новый период расцвета. В Юго-Восточной Европе и на равнинах Средней Азии, наряду с обилием бессточных водоемов, максимального развития достигают пойменные и тугайные комплексы местообитаний, благоприятствуя росту видового разнообразия и общего количества птиц. Происходит это в первую очередь за счет южных
форм, фламинго, мраморного чирка, серой утки, красноносого нырка, чирка-трескунка, колпицы, каравайки, розового и кудрявого пеликанов, черноголового хохотуна, черноголовой и озерной чаек, морского голубка, кречетки, луговой тиркушки. Широко распространены виды, предпочитающие прохладно-влажные условия: шилохвость, чирок-свистунок, свиязь, хохлатая чернеть, серый гусь, лебедь-кликун. В зоне от пустынь Северо-Восточного Прикаспия и до границ с лесостепью из-за повышенной засушливости заметно сокращаются площади водоемов и ускоряется их динамика к лоздним стадиям сукцессий. Это вызывает депрессию численности и ареалов видов, адаптированных к водоемам, ранних стадий динамики: лебедя-кликуна, чернозобой гагары, савки, турпана, шилохвости, широконоски, свиязи, чирка-свистунка, луговой тиркушки, кречетки. В противоположность этому происходит расширение областей распространения и рост численности ряда южных форм: лебедя-шипуна, красноносого нырка, большой и серощекой поганок, красноголового нырка, хохотуньи, озерной чайки, кудрявого пеликана, большого баклана. В лесостепи высокая обводненность и интенсивное развитие на озерах разнообразной водной растительности, а также сообществ гидробионтов благоприятствуют росту видового многообразия населения птиц. Это происходит за счет проникновения с юга савки, лебедя-шипуна, лысухи, чирка-трескунка, серой утки, широконоски и роста численности автохтонных видов. В лесной зоне, наряду с разрастанием болотных комплексов, во многих понижениях рельефа и поймах рек образуется множество озер и временных водоемов с разнообразной водной растительностью, проникшей с юга (рогоз узколистный, тростник, камыш озерный, стрелолист, кубышка желтая, ряски). Богаче становится и фауна гидробионтов. Такая направленность в динамике местообитаний обусловливает рост численности свиязи, шилохвости, чирка-свистунка, хохлатой чернети, лебедя-‘кликуна, чернозобой гагары, турпана. Северные границы ареалов этих видов расширяются до лесотундры. Население лесной зоны увеличивается за счет проникновения с юга красноголового нырка, чирка-трескунка, широконоски, кряквы, серого гуся, озерной и малой чаек, хохотуньи, многих видов куликов. В лесных районах Тихоокеанской провинции постоянными видами становятся чирки свистунок, клоктун, трескунок, а также восточно-сибирский турпан и касатка, которые проникают далеко на запад и северо-запад до Восточной и Средней Сибири. В период голоценового оптимума значительно расширяется к северу граница распространения стерха. Орнитофауна тундры и лесотундры формируется еще более : активно. По мере развития термокарстовых процессов и сук
цессий местообитаний озерных урочищ новые пространства заселяются как бореальными формами (гуменником, белолобым, гусем, пискулькой, тундровым лебедем, морянкой, морской чернетью, синьгой и др.), так и видами из районов с более мягким климатом. Из атлантических районов в тундру расселяются белощекая казарка, европейский подвид черной казарки, гага гребенушка, а из Беренгии — белый гусь, белошей, тихоокеанский подвид черной казарки. Новое похолодание около 4500 лет назад проявляется на. всем Северном полушарии. В горных областях Северной Америки и на Аляске происходят крупные ледовые подвижки. В центральных районах Канады, Притихооканской Америки и других районах граница леса заметно отступает на юг. В центральных районах США лиственичные леса сменяются прериями. В Европе и, особенно, на севере Сибири таежные леса вновь заменяются тундрой. Граница лесной зоны существенно смещается к. югу. В горных районах Евразии отмечены ледовые подвижки [50]. Трансгрессия Каспия, близкая к рассматриваемому времени и датируемая временем около 4500 лет назад, оказывается, ниже предыдущей, достигнув отметок —22...—23 м [93]. Похолодание около 4500 лет назад вызывает в высоких к умеренных широтах Евразии сокращение северных границ распространения большинства видов водоплавающих и околоводных птиц и некоторое расширение их ареалов к югу. В равнинной части Казахстана и Средней Азии на фоне понижения летних температур и высокой увлажненности несколько сокращаются ареалы южных форм: лебедя-шипуна, красноносого нырка, лысухи, красноголового нырка, чирка-трескунка, мраморного чирка, большой и малой белых цапель, колпицы, каравайки,.. розового пеликана. У холодолюбивых форм (шилохвости, чирка-свистунка, хохлатой чернети, лебедя-кликуна, серого гуся, широконоски и др.) происходит расширение ареалов к югу., В Африке, Передней Азии и Средиземноморье высокая увлажненность благоприятствует росту всех видов водоплавающих и околоводных птиц. Период голоценового климатического оптимума является временем максимального расцвета водоплавающих и околоводных птиц в большинстве районов земного шара. Теплый климат в сочетании с высокой увлажненностью не только благоприятствует птицам в освоении новых жизненных арен для размножения, но и создает оптимальные условия для их зимовок. Бывшие древние и молодые рефугиумы (районы Африки, Передней Азии, Средиземноморья, Индо-Пакистана, Юго-Восточной Азии, Закавказья и Северной Америки) становятся зимовочными местообитаниями водоплавающих и околоводных птиц, осваивающих северные широты. Сезонные миграции птиц.
(от мест зимовок до мест гнездования и обратно), как бы повторяя в ускоренном варианте многовековой процесс их расселения, придают завоеванию новых пространств в голоцене величественную картину вечного непрекращающегося движения. Суббореальный и субатлантический период, 4200 лет назад — современность. Для рассматриваемых климатических периодов, расцениваемых как постплювиальная эпоха голоцена, свойственна самая низкая за все послеледниковое время увлажненность [18]. С этого времени прохладно-влажные эпохи в макроклиматических циклах проявляются менее выражено, что особенно характерно для последнего цикла. Цикл 4200—2300 лет назад. В теплую эпоху цикла, пришедшуюся на время 4200—3000 лет назад, климат на всей территории СССР и зимой и летом был практически теплее чем сейчас. Незначительные отрицательные аномалии выявлены на северо-востоке страны и в южных районах Средней Сибири. Годовые суммы осадков в это время на большей части СССР были на 50—100 мм меньше современных [75]. Такая направленность в развитии климатических условий приводит к формированию в Евразии и Афро-Аравийском регионе ландшафтной зональности, близкой к современной [16, 18]. На фоне потепления и резкого уменьшения увлажнения в Африкано-Переднеазятско-Средиземноморском регионе ареалы птиц претерпевают существенную деградацию. В аридных районах Евразии, вследствие повышенного дефицита влаги, в их динамике часто проявляется разнонаправленность движения. Границы распространения южных видов, адаптированных к поздним стадиям сукцессий водоемов, продвигаются в северо-восточном и северном направлениях. Наоборот, у многих видов, адаптированных к местообитаниям ранних стадий сукцессий, они существенно сокращаются: у холодолюбивых форм — в северо-восточном направлении, у южных — в юго-западном. В целом для аридных районов Евразии и Африки наибольшую депрессию численности испытывают формы, наиболее чувствительные к режиму увлажнения: луговая тиркушка, белохвостая пигалица, кречетка, мраморный чирок, серая утка, шилохвость, широконоска, чирок-трескунок, черноголовая чайка и некоторые другие. В лесной зоне, лесотундре и тундре Евразии происходит расширение ареалов у большинства видов птиц, однако этот процесс не достигает масштаба, который был характерен для периода голоценового оптимума. Похолодание климата проявилось около 2500 лет назад, захватив начало I в. н. э. В это время температуры в Европе понизились по сравнению с климатическим оптимумом на 2 °C, преобладали влажные и ветренные зимы. Наиболее характер-
ной чертой климата было преобладание холодных летних сезонов [50, 75J. Трансгрессия Каспия около 2500 лет назад составила 22 м [18, 92]. Нарастание прохладно-влажных тенденций, датируемое периодом 3000—2000 лет назад, прослеживается в Африке, Передней Азии и Средиземноморье. В это время оз. Чад переживает последнюю относительно крупную трансгрессию, его уровень превышает современный на 5—10 м. Увеличивается увлажненность и к западу от оз. Чад. Плювиальные условия сохраняются на западе современной Сахары и на западе Средиземноморья. В этом регионе период 2500 лет назад расценивается как «пик» последней «вспышки» высокой увлажненности [18, 143J. Рассматриваемая прохладно-влажная эпоха четко проявляется в нарастании горного оледенения в Альпах и Патагонских Кордильерах. На фоне похолодания 2500—2300 лет назад динамика населения водоплавающих и околоводных птиц развивается в следующих направлениях. В Африке, Передней Азии и Средиземноморье происходит новое, но менее значительное, чем в предыдущие плювиальные периоды, расширение ареалов птиц. В засушливых районах Евразии прохладно-влажные условия вызывают некоторое сокращение ареалов южных форм и расширение холодолюбивых. В лесной зоне у большинства видов сокращаются области распространения. На севере Евразии увеличение полосы тундры и лесотундры приводит к некоторому расширению ареалов холодоустойчивых видов: пискульки, морской чернети, морянки, тундрового лебедя. Цикл 2300—150 лет назад. Очередное потепление, проявившееся 2300 лет назад, или в середине I в. до н. э., развиваясь в-скользящем режиме, достигло максимума: в Гренландии — в VIII—X вв., в Исландии — в XI—XII, в Англии — в XII—XIII, в русской Арктике — в XIV в. [14]. В Европе это потепление было особенно выражено в VIII—XII вв., в Японии — в IX— X, в Китае — в VII—X, в Северной Америке — в VIII—XIII вв. В Восточной Африке, районе оз. Чад и Мавритании максимум потепления климата VIII—X вв., наоборот, проявляется повышенной увлажненностью [75, 126, 136]. Потепление периода 2000—700 лет назад, развивающееся при минимальном за весь голоцен увлажнении, вызывает резкое сокращение численности птиц в Передней Азии, Средиземноморье и Африке. Огромные территории, некогда изобиловавшие водоемами, превращаются в безжизненные пустыни. В Ев< разии движение ареалов водоплавающих и околоводных птиц, на север сходно с предыдущим. В засушливых районах оно наиболее сильно проявляется у южных форм. Новая волна похолодания охватывает время с XIV до начала XIX вв. В этот период уровень Каспия повышается до —22 мз
[92], превышая современный на 4—5 м. Максимальные уровни наполнения озер Казахстана превышают современные на 2— 3 м и более [63J. Время со второй половины XVI и до начала XIX вв. явилось периодом нарастающего горного оледенения [119, 120]. Повышение суровости климата проявляется: в Японии — в XI—XVI вв., в Китае — в XII—XIV вв. В это время было влажно в Центральной Африке, происходит увеличение осадков и воды в реках Средиземноморья и Ближнего Востока. Похолодание, начавшееся в XIII—XIV вв., сопровождалось увеличением влажности в районе Великих Озер и на северо-востоке США. Наоборот, на равнинах юго-запада и запада Центральной Америки климат стал более засушливым [75, 136]. В климатическом цикле 2300—150 лет назад изменения границ ландшафтных зон проявляются в еще меньшей степени, чем в предыдущем цикле. Судя по состоянию уровня Каспия (его меньшей высоте трансгрессий и кратковременности их проявления), прохладно-влажная эпоха XIV — начала XIX вв. была наименее выраженной, чем предыдущие. Это объясняется тем, что три последних макроклиматических цикла развивались в условиях постплювиальной эпохи голоцена как следствия исчезновения покровных оледенений, тогда как более ранние циклы — в условиях плювиальной эпохи. Рассматриваемое похолодание, начавшееся с начала XIV в., отразилось на водоплавающих и околоводных птицах следующим образом. В пустынных, полупустынных, степных и лесостепных районах Евразии по мере повышения обводненности и преобладания водоемов ранних стадий сукцессий у видов различных экологических групп четко намечается разнонаправленная динамика ареалов и численности. У видов, адаптированных к местообитаниям ранних стадий сукцессий, с увеличением таких биотопов происходит расширение ареалов. Среди этого орнитокомплекса по реакции на температурные условия различаются две группы, изменение границ ареалов которых идет в» разных направлениях. У холодолюбивых форм таких, как лебедь-кликун, турпан, чернозобая гагара, свиязь, шилохвость, чирок-свистунок, области распространения расширяются в южном направлении. У южных видов расширение ареалов происходит, наоборот, в северо-восточном и восточном направлениях. Эту группу представляют чирки трескунок и мраморный (см. рис. 44), серая утка, савка, широконоска, кудрявый пеликан, колпица, каравайка, кваква, большая и малая белые цапли, большой баклан, черноголовый хохотун, луговая тиркушка, белохвостая пигалица, кречетка. У видов птиц полупустынных, степных и лесостепных райо-15—179 225.
19. Изменения запасов водоплавающих птиц (пластинчатоклювые, лысуха), млн особей Ландшафтные зоны Середина XIX в. Конец 40-х годов XX в. Середина 60-х годов XX в. Первая половина 80-х годов XX в. Пустыни, полупустыни, степь, лесостепь 50 35 12 10 Лесная зона 250 150 70 60 Лесотундра, тундра 50 35 18 15 Всего 350 220 100 85 нов, также теплолюбивых, но связанных с водоемами поздних стадий сукцессий, области распространения и численность в рассматриваемую прохладно-влажную эпоху сокращаются. В числе этой группы лебедь-шипун, красноносый нырок, лысуха, красноголовый нырок, озерная чайка, хохотунья, большая поганка. Общим итогом в изменении экологических условий аридных и семиаридных районов к началу XIX в. является высокая численность большинства видов птиц, населяющих это пространство Евразии. Численность водоплавающих птиц здесь оценивается ориентировочно в 50 млн особей (табл. 19). На фоне повышения увлажненности несколько расширяются цреалы водоплавающих и околоводных птиц в Передней Азии, Средиземноморье и Африке. В лесной зоне Евразии прохладно-влажная эпоха XIV — начала XIX вв. обусловливает неоднозначные тенденции в населении птиц. В пределах Западно-Сибирской равнины, Средней и Восточной Сибири, особенно в подзонах северной и средней тайги, низкие летние температуры и высокие половодья на реках отрицательно сказываются на состоянии численности водоплавающих и околоводных птиц. На всей остальной части лесной зоны, прежде всего в Тихоокеанской провинции и на Русской равнине, обширные площади переувлажненных низменностей, изобилующие болотами и озерами, а также хорошо развитые поймы больших и малых рек благоприятствуют росту многовидового населения. Особенно многочисленными видами становятся чирок-свистунок, шилохвость, кряква. Обычны чирок-трескунок, гоголь, большой крохаль, свиязь, хохлатая чернеть, лебедь-кликун, таежная форма гуменника. В Тихоокеанской провинции, наряду с чирком-свистунком, свиязью, хохлатой чернетью многочисленны чирок-клоктун, касатка, обычны восточно-сибирский турпан и каменушка. Ряд видов лесной зоны проникают далеко на юг. В пределах Западно-Сибирской равнины до подзоны средней тайги распро
странен тундровый лебедь, до лесостепи—таежная форма гуменника. Далеко в лесостепь Западной и Средней Сибири проникает турпан, до полупустынных районов — чернозобая гагара, свиязь, чирок-свистунок. Общая численность водоплавающих птиц в лесной зоне СССР в прохладно-влажную эпоху XIV—начала XIX вв. составляет не менее 250 млн особей. В зоне тундры и лесотундры потепления XIV, второй половины XVI и второй половины XIX вв. обусловливают активизацию термокарстовых процессов и как их следствие повышение через 100—150 лет озерности территории, появление сложных речных пойм, разрастание кустраничковых и кустарниковых формаций. Увеличение площади названных биотопов благоприятствует росту численности пискульки, тундрового лебедя, синьги и некоторых других видов. В целом, вследствие прохладно-влажных условий XIV—начала XIX вв. население птиц на значительной части арктических пространств несколько обеднено и представлено исключительно бореальными формами. Северные границы распространения многих видов сильно сокращены, а основная область их гнездования сосредоточена в южных тундрах и лесотундре. Лишь холодоустойчивый вид пискулька по долинам рек с кустарниковой растительностью далее других проникает на север. Общая численность водоплавающих птиц тундры и лесотундры в рассматриваемое время составляет не менее 50 млн особей. Таким образом, в конце прохладно-влажной эпохи XIV—начале XIX вв. общая численность водоплавающих птиц на территории СССР составляет ориентировочно 350—400 млн особей (см. табл. 19). Характерной чертой населения различных ландшафтных зон являлась высокая численность многих видов птиц. Цикл вторая половина XIX в. — современность. Со второй половины XIX в. по мере потепления в населении водоплава