Жан -
Мари
И ерес
ЖИЗНЬ
В ОКЕАНЕ
жизнь
В ОКЕАНЕ
Жан
Мари
П ерес
ГИДРОМЕТЕОРОЛОГИЧЕСКОЕ
ИЗДАТЕЛЬСТВО
ЛЕНИНГРАД • 1969
JEAN-MAfUE PBMks
LA VIE DANS L’OCEAN
PARIS, 1966
Перевод с французского
А. Л. Андрес и В. E. Стрельцова
Ответственный редактор
доктор биологических наук
П. В. Ушаков
В наши дни, когда современные ме-
тоды исследования открыли перед
наукой возможность все глубже прони-
кать в тайны океана, изучение жизни
в океане приобретает особое значение.
Из пассивного наблюдателя с борта ко
' рабля человек превратился в активного
исследователя океанических глубин.
Предлагаемая читателю книга про
фессора Жана-Мари Переса вышла во
Франции в 1966 году. Автор ее — ди-
ректор океанографического центра
в Марселе и Андумской морской стан-
ции, один из первых французских гид-
робиологов, спускавшихся на большие
глубины. Основываясь на последних до-
стижениях океанологии и богатейшем
собственном опыте исследований, Перес
рассказывает о жизни в океане и основ-
ных закономерностях распределения
организмов как в толще воды, так и ня
дне морском, о грандиозных перспекти-
вах, которые сулит человеку завоевание
и освоение Мирового океана.
2-М
1968-14
| Предисловие
f к переводу
Теме «жизнь в океане» уже было посвя-
щено немало различных, весьма занима-
тельных книг как в прошлом столетии, так
и в особенности в последнее время и у нас,
и за границей. Но эта тема многогранна, и,
по-видимому, неисчерпаема, как сама
жизнь, и по мере расширения наших зна-
ний и накопления все новых и новых сведе-
ний мы, несомненно, будем постоянно воз-
вращаться к ней. Опубликованные в по-
следнее время книги о жизни в океане как
по конструкции, так и по трактовке некото-
рых вопросов значительно отличаются друг
от друга. Достаточно оригинальна в этом
отношении и книга французского гидробио-
лога Ж.-М. Переса «La vie dans Госёап»,
в основу которой положен большой собст-
венный материал, почерпнутый автором во
время его многочисленных морских экспе-
диций. Эта сравнительно небольшая книга,
опубликованная во Франции в 1966 году,
3
написана, надо сказать, в очень доступной
для широкого круга читателей форме, хотя
в ней на достаточно высоком и современ-
ном уровне излагаются большие теоретичес-
кие вопросы, имеющие принципиальное зна-
чение для понимания многих биологичес-
ких процессов, совершающихся в море. Но-
вая книга Ж.-М. Переса представляет собой
до известной степени краткое популярное
изложение некоторых глав его двухтомной
монографии «Биологическая океанография
и морская биология», которая была опубли-
кована во Франции в 1961 и 1963 годах
и которая служит там в настоящее время
основным пособием для студентов, изучаю-
щих биологию моря и океанографию.
В предлагаемой читателю книге отсут-
ствуют обычно принятые в подобного рода
популярных изданиях вводные главы, ха-
рактеризующие в отдельности физико-хими-
ческие свойства и динамику водных масс,
особенности строения морского дна и т. д.,
но все биологические явления, которые ав-
тор затрагивает в своей книге, рассматри-
ваются им в строгой зависимости от усло-
вий внешней среды (иначе он и не мыслит
свой предмет), причем это сделано так
искусно и умело, что необходимость в ка-
ких-то вводных главах сама собою отпа-
дает. Текст насыщен научными терминами,
но все они должным образом объяснены по
ходу изложения самим автором и мы огра-
ничились лишь весьма небольшими коммен-
тариями. Следует отметить, что в советской
4
научной литературе приняты несколько
иные названия вертикальных зон, нежели
за границей, но это нисколько не мешает
пониманию общих закономерностей биоло-
гических процессов. В частности, автор
употребляет слово «фиталь» в значении «зона
возможного распространения водорослей»,
мы же этот термин используем в более уз-
ком, преимущественно экологическом зна-
чении.
Книга построена очень логично, все ее
разделы тесно связаны между собой, и на-
писана она живым, весьма экспансивным
языком. Автор ее — прекрасный лектор,
пользующийся большой симпатией у фран-
цузских студентов, способный возбудить
у молодежи глубокий интерес и любовь
к морю. Автору свойствен характерный
французский юмор, который, к сожалению,
не всегда легко передать по-русски. Приве-
денные в книге латинские названия живот-
ных и растений — это не просто примеры,
придающие большую «научность» содержа-
нию. Речь идет о вполне определенных
живых организмах, с которыми автор хоро-
шо знаком.
При переводе мы старались по возмож-
ности сохранить стиль изложения, однако
в некоторых случаях текст все же при-
шлось слегка адаптировать. Французское
издание очень богато иллюстрировано под-
водными фотографиями, но по техническим
соображениям мы не имели возможности
полностью их воспроизвести.
5
Теперь несколько слов о самом авторе.
Жан-Мари Перес — профессор Экс-Марсель-
ского университета, одного из старейших
во Франции, основанного еще в 1409 году.
Он заслуженно считается крупнейшим мор-
ским гидробиологом. Профессор Ж.-М. Пе-
рес — большой друг Советского Союза, он
несколько раз приезжал в Москву и Ленин-
град, где выступал с докладами, искренний
сторонник совместных советско-француз-
ских океанографических исследований.
С 1947 года он руководит в Марселе Андум-
ской морской биологической станцией, ко-
торая, по сути дела, представляет собой боль-
шой научно-исследовательский институт,
и весьма успешно развивает лучшие тради-
ции французских основоположников мор-
ской биономии прошлого столетия. Здесь
будет уместно сказать, что впервые основные
принципы вертикального распределения
морских организмов были разработаны еще
Одуэном и Мильн-Эдвардсом в их замеча-
тельной монографии по фауне Атлантическо-
го побережья Франции, опубликованной в
1832—1834 годах. В своих работах Перес
старается широко использовать результаты
советских исследований и в этом отношении
его упомянутая выше монография по био-
логической океанографии выгодно отлича-
ется от других иностранных работ анало-
гичного характера. Конечно, советская на-
учная литература ему знакома далеко не
полностью, но в этом, возможно, виноваты
отчасти мы сами.
6
Французские ученые одними из НервЫх
широко применили новые технические сред-
ства — акваланги, автономные «ныряющие
блюдечки» (soucoupes sous-marines) и, нако-
нец, батискафы — для изучения подводно-
го царства. По сути дела, они открыли со-
вершенно новые пути, позволяющие челове-
ку непосредственно проникать в тайны
океана. Профессор Перес — активный по-
борник и участник всех этих замечатель-
ных экспериментов. Он сам с помощью
«ныряющего блюдечка» изучал распределе-
ние прибрежных биоценозов в Средиземном
море и проникал в различные подводные
гроты, которые до этого оставались совер-
шенно недоступными для исследователей,
а в батискафе спускался на максимальные
глубины как в Атлантическом океане, так
и у берегов Японии (всего совершил 20 спус-
ков). Диапазон исследований Ж. Переса
исключительно велик. Все это придает его
научным трудам большую ценность. Он
автор свыше 150 научных работ.
Я думаю, что перевод небольшой книж-
ки профессора Переса будет встречен с боль-
шим интересом нашей научной обществен-
ностью и всеми теми, кто занимается изу-
чением морских просторов. В ней, безуслов-
но, найдет для себя много полезного и на-
ша молодежь — студенты, приобщающиеся
к морским исследованиям. Перевод этой
книжки, предпринятый Гидрометеоизда-
том, тем более уместен, что в рамках об-
7
щего государственного соглашения о разви-
тии культурных связей, заключенных меж-
ду Советским Союзом и Францией, преду-
смотрено также проведение некоторых сов-
местных советско-французских океанологи-
ческих исследований, открывающих для
нас новые большие перспективы.
Профессор П. В. Ушаков
€ К советскому
| читателю
Мне чрезвычайно приятно, что эта не-
большая книжечка благодаря моему другу
профессору Ушакову, позаботившемуся о ее
переводе на русский язык, попадет в руки
советским читателям.
Впрочем, я склонен рассматривать это
как слабую дань своей благодарности совет-
ской океанологии: ведь океанологи всего ми-
ра в долгу перед ней. Не будет преувеличе-
нием сказать, что именно в Советском Союзе
обрела океанология свой современный облик,
характеризующийся глубоким осмыслени-
ем всех аспектов научного изучения моря
и стремлением открыть человечеству воз-
можности рациональной эксплуатации Ми-
рового океана, который покрывает 71%
нашей планеты.
Книжечка эта, конечно, ни на что не
претендует; это не научный труд и даже
не краткий курс. Да будет известно специ-
алистам каждого из разделов научных ис-
следований, что я и сам хорошо вижу все
пробелы и недостатки этой работы, кото-
9
рая, кстати, уже успела устареть в некото-
рых своих частях — настолько стремитель-
но развивается океанология. Но я писал ее
не для своих коллег, а для тех молодых
студентов, которые еще только накаплива-
ют знания в основных науках и у которых
может появиться желание посвятить себя
океанологии.
Мне хотелось бы также выразить в этих
строках свою признательность советским
коллегам за их доверие, за теплую, искрен-
нюю дружбу, которые я неизменно чувство-
вал, общаясь с ними. Пусть же эта книжеч-
ка, как и общая наша заинтересованность
в судьбах океанологии, еще больше укрепит
наши дружеские узы!
Ж.-М. Перес
Марсель, 14 марта 1968 года
ОКЕАНЫ
И
ЖИЗНЬ
о Факты,
П которые необходимо
♦ восстановить в памяти
Главная особенность океана, если рас-
сматривать его как жизненное пространст-
во, состоит в том, что водная толща заселе-
на во всех трех измерениях. Этим океан
отличается от суши: ведь наземная фауна
занимает, собственно, лишь самую поверх-
ность материков, а что касается насекомых
и птиц, то они, поднимаясь в воздух, лишь
временно отрываются от нее. Впрочем,
и в океане наблюдается весьма значитель-
ная неравномерность распределения живых
организмов по вертикали; у нас будет еще
случай поговорить об этом подробнее, но
уже здесь можно отметить тот факт, что
в общем-то с глубиной население океана
становится все более обедненным.
Близость берега тоже оказывает значи-
тельное влияние на обилие живых организ-
мов. По мере удаления от материков или
больших архипелагов жизнь, как правило,
становится все менее богатой как в толще
воды, так и на дне.
11
Планктонная сетка.
Известно, что примерно t0% поверхнос-
ти земного шара составляют океаны и моря.
Надводный рельеф продолжается от бере-
говой линии и под водой, образуя вначале
более или менее обширную и обычно до-
вольно отлогую зону, носящую название
континентального плато (см. рисунок на
стр. 14). Далее крутизна рельефа увеличи-
вается и плато переходит в континенталь-
ный склон. Граница плато условно прохо-
дит по изобате 200 м, но чаще всего соот-
ветствует глубинам порядка 120 — 150 м.
Континентальному плато соответствует про-
винция, которую биологи называют нери-
тической. За ее пределами простирается
океаническая провинция. Каждая из этих
провинций включает в себя и водную тол-
щу, и грунты. Для биолога вся толща воды,
независимо от глубины и от близости бере-
говой линии, представляет собой пелагичес-
кую область, а населяющие ее организмы
составляют пелагос, в отличие от бентичес-
кой области, образованной грунтами с их
населением — бентосом. Следует сразу же
подчеркнуть, что подобное разграничение
в достаточной мере искусственно. При лю-
бом исследовании, касающемся бентической
области, нельзя, разумеется, пренебрегать
влиянием водной толщи на покрываемые
ею грунты, тем более что есть немало жи-
вых организмов, которые относятся пооче-
редно то к бентосу, то к пелагосу в зависи-
мости от фазы своего развития, а иной раз
и от времени суток. Отметим также, что,
18
100 •
500 -
1000 -
2000 -
3000-
, 4000 -
| 5000 -
£ 6000 -
7000 -
8000 -
9000 -
ЮООО -
11000 -
Схема деления океанической среды.
хотя по сравнению с океанической нерити-
ческая провинция и характеризуется более
разнообразными окружающими условиями
во времени и пространстве вследствие своей
мелководности и близости к континенту, чет-
кой границы между обеими этими провин-
циями все же нет: благодаря течениям
и различным другим процессам, вызываю-
щим перемещение воды и морских осад-
ков, они беспрестанно взаимно влияют одна
на другую.*
Биологическим
круговорот в океанах
Небесполезно напомнить основные этапы
происходящего в океане круговорота ве-
ществ, которые, впрочем, в точности соот-
ветствуют тем, которые управляют жизнью
на суше. В основе всякой жизни лежит спо-
♦ В советской научной литературе принята не-
сколько иная терминология вертикальных зон:
у нас медиолитораль обычно обозначают как лито-
раль, инфралитораль — сублитораль, циркалито-
раль — элитораль, а хадаль — ультраабиссаль,
остальные термины совпадают. Для всех указанных
выше подразделений бентической области автор упо-
требляет слово «этаж» в отличие от вертикальных
подразделений пелагической области, которые он
именует зонами. Такого разграничения терминоло-
гии мы не проводим, и в нашей литературе лито-
раль, сублитораль и т. д. обозначаются тоже как
зоны, а термин «этажи» мы используем для более
дробного подразделения самих зон. (Прим, ред,)
15
собность зеленых растений (одноклеточных
и многоклеточных) синтезировать сложные
органические молекулы — белки, углеводы
и жиры — из простых неорганических со-
единений — углекислого газа, фосфатов,
нитратов, солей аммония. Синтез этот тре-
бует значительной энергии, которую и по-
ставляет солнечный свет — он называется
фотосинтезом. Использование света обеспе-
чивается группой специальных пигментов—
хлорофиллов, которые придают растениям
их зеленую окраску; впрочем, в различных
водорослях хлорофиллы могут сочетаться
с другими пигментами, маскирующими
в большей или меньшей степени их харак-
терный цвет (см. стр. 135). Таким образом,
хлорофиллоносные растения, называемые
автотрофами, непосредственно используют
минеральную пищу, на что животные не-
способны. Созданные этим путем раститель-
ные органические вещества потребляются
растительноядными животными, которые
становятся добычей плотоядных первого по-
рядка; те, в свою очередь, могут оказаться
жертвами плотоядных животных второго
порядка и так далее. Однако цепь эта, по-
видимому, довольно коротка и почти ни-
когда не содержит более двух промежуточ-
ных звеньев, что объясняется условиями
эффективности. Как известно, эта эффек-
тивность обычно достаточно низкая, и, ве-
роятно, выражается величиной порядка
10%, поскольку остальные 90% рассеива-
ются в виде энергии (движения, теплота
16
СО
гт<й
Солнечная энергии
Схема круговорота веществ в океане.
и т. д.) или утрачиваются, уходя в отбро-
сы. Другими словами, растительноядному
животному для создания 10 г своего тела
требуется 100 г растительной пищи; а пло-
тоядное животное, потребив эти 10 г мяса
растительноядного, увеличит свой вес всего
на 1 г и т. д. Еще более красноречив сле-
дующий конкретный пример: требуется
100 г пелагических водорослей для созда-
ния 10 г маленьких растительноядных рач-
ков (Copepoda), а это соответствует 1 г мяса
сардины, питающейся этими рачками,
и 0,1 г мяса тунца, который ест сардин.
Отсюда понятно, почему перспектива непо-
средственного использования человечеством
в качестве пищи пелагических водорослей
время от времени начинает интересовать спе-
циалистов, занятых проблемами нехватки
пищевых ресурсов в современном мире
(впрочем, сами они, как правило, питаются
весьма неплохо).
Вполне возможно, что наступит день,
когда все это бессмысленное расточительст-
во будет приостановлено, но пока проблемы
массового сбора (или интенсивного культи-
вирования) микроскопических водорослей
пелагоса еще слишком далеки от своего
практического разрешения, и сейчас еще
нельзя предлагать способы приготовления
из них пищи, которая не отбила бы аппе-
тита у самых изголодавшихся.
Последовательность различных звеньев
пищевой цепи, в конечном итоге, можно
представить себе в виде пирамиды, состав-
18
Лённой из ступенек, ПропорциднАльйьМ
массе живой материи в каждом звене (рас-
тения, растительноядные животные, плото-
ядные первого порядка), причем каждая
Гшбы, питающиеся
Схема пищевой цепи .в пелаги-
ческой области.
ступенька примерно в девять раз крупнее
вышележащей. Цифры эти, разумеется, по-
казывают только порядок величин, и какая-
нибудь одна ступенька может оказаться
значительно меньше, чем 7ю предыдущей,
особенно если изрядная часть пищевой мас-
сы, представленной нижней ступенью, исчез-
нет вследствие, например, естественной
смертности или удаления за пределы, дося-
19
гаемые для потребителя, то есть, другймй
словами, не послужит пищей организмам
верхней ступени.
Возобновление
„пищи“ растений
Остается еще одна нерешенная пробле-
ма : чтобы растение могло существовать,
в его распоряжении всегда должны нахо-
диться в избытке (независимо от того, как
они будут использованы) необходимые не-
органические вещества. Углекислый газ
в изобилии поставляется дыханием всех жи-
вых организмов (животных и растений),
и вопрос совершенно ясен. Что же касается
минеральных солей (нитратов, фосфатов
и т. д.), то можно предположить, что по
крайней мере в неритической провинции
они могут иметь материковое происхожде-
ние и приносятся сюда реками или ручье-
выми потоками, собирающими с материков
воду. Однако такой путь снабжения мине-
ральными солями весьма ненадежен (не
всюду имеется материковый сток) и мало
стабилен с точки зрения количественного
соотношения различных солей... короче го-
воря, этого пути совершенно недостаточно.
Необходим, следовательно, такой источник
возобновления минеральных веществ, кото-
рый находился бы в самом море; этим ис-
точником служит деятельность различных
20
микроорганизмов, и в особенности бакте-
рий; морские грибы, до сих пор плохо еще
изученные, тоже играют здесь какую-то
роль, но, надо полагать, менее значитель-
ную, чем бактерии.
Вот как все это происходит: живые орга-
низмы (растения и животные) выделяют
в окружающую их среду различные продук-
ты своего обмена (продукты секреции, дефе-
кации и экскреции), которые редко представ-
ляют собой простые неорганические вещест-
ва (за исключением углекислого газа), а ча-
ще являются более или менее сложными
органическими соединениями. Останки по-
гибших организмов также присоединяются
к тем веществам, которые были выделены
ими при жизни. Так беспрерывно обновля-
ется запас различных органических веществ,
растворенных или взвешенных в воде и отло-
женных на грунте; величина этого запаса
зависит от плотности населения и от того,
насколько быстро происходит смена поко-
лений.
На этом-то материале и работают бакте-
рии. По правде говоря, некоторые из них,
так же, как и хлорофиллоносные растения,
являются автотрофами и синтезируют свою
живую материю, употребляя в качестве
исходного материала минеральные вещест-
ва; при этом они используют либо солнеч-
ную энергию благодаря пигменту бактерио-
хлорину, подобному хлорофиллу, либо энер-
гию некоторых химических реакций: окис-
ление сероводорода и сернистых соединений
21
й Ф. д. (хемосийтезйрующие автотрофные
бактерии). Однако большая часть бактерий
(это относится и к грибам) гетеротрофна;
другими словами, бактерии эти существуют
за счет более или менее сложных органи-
ческих веществ благодаря своей способнос-
ти постепенно разлагать их до состояния
относительно простых неорганических
соединений: углекислого газа, фосфатов,
нитратов, солей аммония и т. д. Этот про-
цесс, в результате которого бактерия создает
собственное свое живое вещество, отличает-
ся более высокой эффективностью, чем
тот, о котором шла речь выше; считает-
ся, что в протоплазму бактерий превращает-
ся в общей сложности 30—40% неживой
органической материи, поскольку остальные
70—60% используются для производства
энергии и в конце концов попадают в мине-
ральные осадки, снова оказываясь в распо-
ряжении автотрофных растений. Круг, та-
ким образом, замыкается. Схематическое
представление о круговороте материи
в океанах дает нам рисунок на стр. 17.
Без бактерий
угасла бы жизнь
в океанах
Итак, микроорганизмы играют в круго-
вороте веществ первостепенную роль: без
них жизнь в океане не была бы такой интен-
22
сивной и неослабевающей, ибо имеющийся
в распоряжении автотрофных водорослей
минеральный запас, будучи единожды
использованным, мог бы быть восстановлен
одним только путем — продолжительным
выносом в океан минеральных веществ
с материков, что привело бы к обеднению
суши. В любом случае такой путь оказался
бы неудовлетворительным как с точки зре-
ния количества минеральных веществ, так
и с точки зрения их распределения. Этим не
исчерпывается, однако, роль микроорганиз-
мов: мы видели, что гетеротрофные бакте-
рии производят живое вещество; вещество
это может быть использовано в качестве
пищи животными, занимающими вторую
ступень пищевой пирамиды, то есть расти-
тельноядными или, говоря вообще, микро-
фагами. Деятельность гетеротрофных мик-
роорганизмов важна не только для обеспе-
чения круговорота основных элементов
(углерода, азота, фосфора, серы и т. д.)
в океане: она дополняет синтез живой орга-
нической материи на глубинах.
Эта вдвойне благотворная деятельность
бактерий тем более значительна, что микро-
организмы существуют повсюду и в водной
толще, и в донных отложениях, причем
в количествах порой весьма ощутимых.
Общее представление о количественном рас-
пределении в океане микробного населения
можно получить из приведенного ниже ри-
сунка (использованы осредненные данные).
Заметим, что наибольшее количество бакте-
23
рий обнаруживается в подповерхностных
слоях, где обычно накапливаются продукты
обмена и останки организмов, развиваю-
щихся в массовых количествах в поверх-
ностных слоях. При погружении размеры
Вертикальное распределение бактерий
в море.
органических частиц в результате разложе-
ния уменьшаются, но их поверхность по
отношению к объему увеличивается, а вместе
с этим увеличивается и трение, что при-
водит к замедлению движения частиц
вниз; кроме того, понижение температуры,
обычно отмечаемое с возрастанием глуби-
24
ны, увеличивая вязкость воды, тоже тормо-
зит их опускание. Этим и объясняется то,
что максимум органических остатков, обра-
зующихся в поверхностных слоях, наблю-
дается на некоторой глубине (от нескольких
десятков до нескольких сотен метров). Уже
этот факт делает понятным, почему именно
здесь наблюдается наиболее многочислен-
ное население гетеротрофных бактерий, ко-
торые используют органические остатки
в качестве своего субстрата. Эта зона, по-ви-
димому, иногда совпадает с тем слоем, где
отмечается минимум растворенного в мор-
ской воде кислорода. С дальнейшим возрас-
танием глубины бактериальное .население
уменьшается; одновременно происходит
и уменьшение количества неживого органи-
ческого вещества, взвешенного или раство-
ренного в воде. Все это объясняется и тем,
что в принципе пелагическое население
с увеличением глубины становится все бо-
лее и более разреженным, и тем, что боль-
шая часть органических остатков, образую-
щихся в поверхностном слое, бывает * пе-
рехвачена» микробами нижележащих
слоев.
И все же в принципе допускается, —
хотя М. Е. Виноградов недавно это и отри-
цал, — что некоторые остатки, во всяком
случае, те из них, которые представлены
особо прочными органическими молекула-
ми, способны преодолевать «барьер», соз-
данный слоем максимума бактериального
населения, и продолжать свое погружение
25
в морские глубины. По мере увеличения
глубины погружения разложение должно
становиться все более медленным — и бла-
годаря уменьшению количества бактерий,
и вследствие замедления их жизнедеятель-
ности в результате понижения температуры.
Теперь предположим, что некоторые орга-
нические остатки, образованные поверхност-
ным пелагосом или пелагическими организ-
мами, обитающими в более глубоких слоях,
все же в конце концов достигают дна.
В этом случае они послужат добавлением
к останкам и различным органическим
остаткам, образованным бентическим насе-
лением здесь же, на дне. И тогда в непо-
средственной близости от поверхности грун-
та, который на значительной глубине, как
правило, бывает рыхлым, значительно уве-
личится содержание неживой органической
материи, как в грунтовой воде, так и на
поверхности самого осадка. Одновременно
произойдет сильное увеличение бактериаль-
ного населения, чему будет способствовать
и тонкая структура осадка. Бактерии редко
бывают свободными: обычно они поселяют-
ся на различных частицах. Чем тоньше оса-
док, тем многочисленнее составляющие его
частицы, тем большая поверхность предо-
ставляется микробам для заселения.
Таким образом, на дне и в непосредст-
венной близости от него деятельность бакте-
рий обычно более значительна, чем на лю-
бом другом вышележащем уровне. Можно
26
сказать, что дно буквально кишит бакте-
риями, которые обеспечивают обильной пи-
щей некоторых бентических беспозвоноч-
ных-микрофагов, особенно на больших глу-
бинах, где бактерии — единственные
первичные производители живой материи.
В то же время они необычайно обогащают
грунтовую воду минеральными солями, ко-
торые поистине заслуживают названия
«питательные» в отношении автотрофных
организмов. Однако без наличия определен-
ных условий эти соли не могут быть исполь-
зованы хлорофиллоносными растениями,
пелагическими или бентическими. Для это-
го необходима, как мы уже убедились
в этом выше, энергия, поставляемая солн-
цем ; и здесь мы совершенно естественно
подходим к рассмотрению вопроса о своего
рода вертикальной многоэтажности океана.
Но нужен
еще и свет
Без освещения не могут существовать
автотрофные растения, а они, как мы виде-
ли, представляют собой основание любой
пищевой пирамиды (за исключением тех
случаев, когда живая материя создается
автотрофными и гетеротрофными бакте-
риями).
Вопрос о проникновении света в мор-
скую воду является, таким образом, чрезвы-
27
чайно важным. Известно, что с увеличе-
нием глубины наблюдается как количест-
венное, так и качественное поглощение све-
та (то есть поглощение происходит диффе-
ренцированно в зависимости от длины све-
товых волн, составляющих солнечные лучи).
Каждый растительный вид оказывается
стоящим перед проблемой баланса: с одной
стороны, растение использует солнечную
энергию, а также поглощает углекислый
газ и минеральные соли, чтобы осуществить
свой фотосинтез, выражающийся в образо-
вании органических веществ и в выделении
кислорода; с другой стороны, растения, как
все живые аэробные организмы, дышат, то
есть поглощают кислород, чтобы обеспечить
сгорание (источник энергии) некоторых пе-
реработанных ими веществ. При этом сгора-
нии, конечно, образуются различные оста-
точные продукты, в частности углекис-
лый газ. Если рассматривать проблему ба-
ланса хлорофиллоносного растения в общих
чертах, то она сводится к следующему:
количество потребляемого им кислорода не
должно превышать того, которое оно само
производит в результате фотосинтеза. Если
баланс, выраженный соотношением выде-
ляемых количеств кислорода и углекислого
газа (О2/СО2), ниже единицы, это означает,
что количество живых органических ве-
ществ в растении неуклонно уменьшается,
а это, в конце концов, рано или поздно
грозит привести его к гибели. Если, напро-
тив, баланс выделения О2/СО2 выше едини-
28
цы, значит, процессы синтеза (анаболизма)
преобладают над процессами окисления
(катаболизма) и рассматриваемое растение
увеличивает запас своего живого ве-
щества.
При этом следует, разумеется, учиты-
вать тот факт, что, за исключением очень
высоких широт, то есть стран «полуночного
солнца», являющихся в то же время и стра-
нами длинной зимней полярной ночи, всю-
ду имеет место чередование дня и ночи,
которое находится в зависимости одновре-
менно и от времени года, и от географичес-
кой широты. Дышат растения не только
днем, но и ночью, а вот фотосинтетическая
их деятельность протекает в течение только
тех часов, когда солнечные лучи в необхо-
димом количестве проникают на глубины,
где растения находятся. Рассматривая осве-
щенность в течение 24 часов или, что еще
лучше, если речь идет о растении, живущем
год или больше, в масштабах целого года,
очень легко получить представление о той
предельной глубине, на которой прирост ве-
щества в результате фотосинтеза был бы
полностью уравновешен его расходом, необ-
ходимым для поддержания жизни (без уве-
личения и без потери веса). Эта глубина на-
зывается компенсационной глубиной, по-
скольку кислород, потребляемый при дыха-
нии, точно компенсируется здесь тем кисло-
родом, который вырабатывается в процессе
фотосинтеза. Как правило, компенсацион-
ная глубина представляет собой в среднем
29
величину порядка нескольких десятков мет-
ров, однако в очень прозрачных и хорошо
освещаемых морях, а также для растений
с особенной устойчивостью по отношению
к слабой освещенности она может достигать
150—160 м.
Воды и грунты
с растениями
или без них
Средняя компенсационная глубина для
пелагических или бентических растений
позволяет наметить в морях воображаемую
поверхность, разделяющую и в пелагичес-
кой, и в бентической областях две большие
системы. Между поверхностью воды и ком-
пенсационной глубиной находится фиталь-
ная система, где возможна растительная
жизнь; здесь производится вся первичная,
или растительная, продукция, за исключе-
нием той ее части, которую можно отнести
за счет деятельности хемосинтезирующих
автотрофных бактерий или приписать неко-
торым организмам с необычной и плохо
изученной физиологией. В афитальной сис-
теме, расположенной ниже компенсацион-
ной глубины, уже нет производителей орга-
нических веществ, кроме вышеупомянутых
хемосинтезирующих бактерий и организмов
с близкой им физиологией; здесь обитают
только потребители. В отношении снабже-
30
ния органическими веществами афитальная
система в значительной мере зависит от фи-
тальной.
Иногда фитальную систему называют
эуфотическим слоем на том основании, что
только здесь существует хорошая освещен-
ность. Характер афитальной системы с точ-
ки зрения освещенности несколько сложнее.
В этой системе можно особо выделить дейст-
вительно глубоководный слой, куда не про-
никает ни единый луч солнца и который
представляет собой зону полного мрака.
Этот слой называется афотическим. Впро-
чем, установить верхнюю границу этого слоя
полного мрака довольно затруднительно,
ибо очень сложно точно определить глуби-
ну, до которой распространяются лучи
спектра (зеленые для неритической области
и голубые для океанической). Проще всего,
хотя такой метод определения довольно
произволен, принять за верхнюю границу
афотического слоя глубину, начиная с кото-
рой человек во время погружения в бати-
скафе испытывает ощущение полного мра-
ка. Эта глубина, отсчитываемая в момент
самого высокого положения солнца над го-
ризонтом, варьирует в зависимости от мест-
ных условий (прозрачность воды, географи-
ческая широта и т. д.) примерно от 300 до
900 м.
Между эуфотическим и афотическим
слоями находится «сумеречный» слой, на-
зываемый олигофотическим или дисфоти-
ческим. Обычные хлорофиллоносные расте-
31
ния не могут развиваться (давать прирост)
в нем, поскольку находятся здесь ниже ком-
пенсационной глубины. Однако некоторые
опустившиеся из верхних горизонтов пела-
гические водоросли все же существуют
в этом слое в течение более или менее дли-
тельного времени; в этот период они потреб-
ляют те резервы, которые накопили преж-
де, когда находились в эуфотическом слое,
где их баланс был явно положительным.
Такие растения могут избежать гибели,
если благодаря изменению условий верти-
кальной циркуляции (сильное перемешива-
ние, конвекционные токи) они вновь ока-
жутся в слое, лежащем выше компенсаци-
онной глубины.
Недостаток или отсутствие света в афи-
тальной системе вызывает уменьшение,
а затем и прекращение потребления расте-
ниями минеральных пищевых веществ.
А отсюда следует, что с увеличением глуби-
ны возрастает количество этих веществ в во-
де (правда, до известного предела и с неко-
торыми отклонениями). Поверхностные во-
ды в результате деятельности хлорофилло-
носных растений могут оказаться в большей
или меньшей степени обедненными мине-
ральными солями, однако динамические
процессы, вызывающие подъем глубинных
вод с повышенным содержанием этих ве-
ществ, стимулируют увеличение в поверх-
ностных слоях первичной продукции. Неис-
пользованные на глубинах «питательные
соли» в результате указанных процессов
32
возвращаются в эуфотический слой, где
благодаря достаточной освещенности расте-
ния могут их вновь использовать. Так, кон-
векционные токи, особенно четко выражен-
ные во время зимнего охлаждения поверх-
ностных вод, или же турбулентное переме-
шивание при сильном шторме могут в опре-
деленные сезоны или эпизодически обога-
щать эуфотический слой за счет минераль-
ных резервов олигофотической зоны. Это
происходит и в открытом море, и в нерити-
ческой области, но наиболее резко проявля-
ется вблизи берегов, так как обогащение
водных масс здесь может произойти и за
счет части минерального резерва осадков
(проблема обмена между донной водой
и осадками — безусловно, весьма важная —
изучена пока еще очень слабо). В некото-
рых случаях процессы поднятия глубинных
вод («upwellings») затрагивают даже воды
афотического слоя, еще более богатого нит-
ратами, фосфатами и т. д.; процессы под-
нятия глубинных вод обычно четко локали-
зованы и играют первостепенную роль
в продуктивности некоторых участков
океана.
Итак, воды афитальной системы пред-
ставляют собой гигантский резерв, необъят-
ную сокровищницу минеральных веществ,
поднятие которых в освещенный слой могло
бы повысить плодородие океанических про-
странств, где часть солнечной энергии оста-
ется неиспользованной из-за отсутствия со-
лей, необходимых растениям. Быть может,
3 2512
88
в недалеком будущем человек, применяя
новые источники энергии, открываемые на-
чавшейся ныне атомной эрой, сумеет корен-
ным образом изменить условия, в которых
создается морская растительная продукция
(см. стр. 286).
жизнь
в водной
ТОЛЩЕ
Все,
что плавает
Организмы, обитающие в водной толще,
составляют пелагос. Но далеко не все обита-
тели пелагической области в одинаковой
степени зависят от условий окружающей их
среды, вернее, от ее перемещений.
Пелагос принято делить на две большие
группы: планктон и нектон. Планктон ха-
рактеризуется пассивностью по отношению
к общим движениям водных масс: на
какой бы глубине ни обитали планктонные
организмы, они переносятся морскими те-
чениями, хотя некоторые из них, особенно
животные, и способны совершать кое-какие
активные вертикальные перемещения, свя-
занные со сменой дня и ночи. К нектону,
напротив, относятся такие формы (десяти-
ногие раки, головоногие моллюски, боль-
шая часть пелагических рыб, морские мле-
копитающие), которые благодаря своей спо-
собности активно плавать могут противо-
стоять движениям водных масс. Наряду
с этими двумя большими группами иногда
выделяют еще и другие, более мелкие:
35
Живой планктон: морские стрелки Sagitta setosa, лги-
чинки крабов, яйца рыб, веслоногие рачки, гидромедуза,
диатомовые и перединевые водоросли.
нейстон — куда входят животные, передви-
гающиеся по поверхности воды (группа эта,
впрочем, практически ограничена полужест-
кокрылыми насекомыми рода Halobates),
и плейстон — включающий некоторых бес-
позвоночных, у которых часть тела возвы-
шается над водной поверхностью (физалии,
парусники); на перемещение пассивных орга-
низмов плейстона влияют не только морские
течения, но и ветры, воздействующие на
«парус», который животное высовывает из
воды.
В настоящее время слово «планктон»
склонны заменить другим, представляю-
щимся более общим термином — сестон. Под
этим объединяют все живое или мертвое, что
пассивно плавает в воде и имеет органичес-
кое происхождение; живая фракция сесто-
на является планктоном, а мертвая —
триптоном*. Преимущество этой термино-
логии в том, что она при изучении круго-
ворота материи лучше подчеркивает глубо-
кую взаимосвязь между живым и тем, что
перестало уже быть живым, при этом учи-
тывается и существование различных плохо
известных микроскопических форм, кото-
рые настолько непрочны, что, будучи
собранными, теряют свое первоначальное
живое и организованное состояние и, пре-
вращаясь в обломки, становятся иногда
почти неузнаваемыми.
* Обычно в понятие триптона (или абиосестона)
включают также взвеси неорганического происхож-
дения. (Прим, ред.)
87
В то время как нектон состоит исключи-
тельно из животных, планктон имеет в сво-
ем составе две фракции: растительную
(фитопланктон) и животную (зоопланктон).
Кроме того, следует различать организмы,
которые всю свою жизнь проводят во
взвешенном состоянии в пелагической об-
ласти, и организмы, существующие то на
дне, то в планктоне. Первые получили на-
звание голопланктонных организмов, вто-
рые — меропланктонных, или временного
планктона.
„По ранжиру"
Представленные в планктоне раститель-
ные и животные организмы чрезвычайно
разнообразны по величине и распадаются
на несколько размерных категорий. К уль-
трапланктону (размер менее 5 мк) относят-
ся главным образом бактерии и некоторые
очень мелкие голые жгутиковые. Нанно-
планктон, от 5 до 50 мк, кроме тех же голых
жгутиковых, включает в себя интересную
группу кокколитофорид, для которых ха-
рактерен шаровидный известковый скелет,
покрытый бляшками с торчащими острыми
бугорками, и наиболее мелкие формы обеих
самых больших групп фитопланктона:
диатомей с кремневым скелетом, образо-
ванным двумя створками, вложенными
одна в другую, и динофлагеллят (см. рисунок
на стр, 39). К микропдацктону, от 50 мк до
38
Некоторые организмы фитопланктона:
кокколитофориды (2 — Syracospharra subsalsa, 3 — Coccolithus),
динофлагелляты (/ — Exuviaella marina, 4 — Ceratiutn Karstenii,
5 — Peridinium oceanicum, 6 — Dinophysis Schroederi, 7 — Or-
nithocercus splendidus), ночесветки (8 — Noctiluca), диатомовые
водоросли. (9 — Rhizosolenia imbrlcata, 10 — Plaktoniella sol,
11 — Chaetoceros compressus, 12 — Thalassionema nitzschioides,
13 — Sceletonema costatum, 14 — Thalassiosira decipiens, 15 —
Biddulphia sinensis, 16 — Coscinodiscus lineatus).
1 мм, относится большая часть меропланк
тона, средние и крупные диатомеи, изряд
ное количество веслоногих рачков и пр.;
к мезопланктону причисляют животных,
Средиземноморская оифонофора Hippopodius
с огромными плавательными колоколами.
размеры которых варьируют между
1 и 5 мм, а к макропланктону — тех, кото-
рые превосходят по величине 5 мм. Иногда
особо выделяют животных, размеры кото-
рых превышают б см, относя их к мегало-
40
планктону; это — сифонофоры (см. рису-
нок), медузы (см. рисунки на стр. 41 и 42),
некоторые крупные пелагические моллюски
и пр.
Личинки медузы Goiiionernus murbachi.
Эта классификация «по ранжиру» не
столь уже произвольна, как может пока-
заться с первого взгляда. Планктон обычно
собирают при помощи сеток, движущихся
горизонтально или вертикально; меняя раз-
меры ячеи этих сеток, можно более или
менее полно собрать представителей различ-
ных размерных категорий.
41
Сцифоидная медуза Rhizostoma.
Биология
планктона
Вообще говоря, планктон прибрежных
районов и богаче, и разнообразнее планкто-
на открытых частей океана. Большее его
разнообразие объясняется тем, что в него
входят не только голопланктонные формы,
но и подавляющая часть меропланктона;
это совершенно естественно, поскольку
неритический бентос образует более плот-
ные скопления, более разнообразен, да
и толща воды здесь меньше. Неритический
планктон богаче растениями (а вследствие
этого и животными), так как возобновление
необходимых минеральных пищевых ве-
ществ (см. стр. 20—22) происходит здесь лег-
че, чем в океанической зоне. И, опять же
говоря вообще, неритическому планктону
более, нежели океаническому, свойственно
изменяться по сезонам (впрочем, к тропи-
ческим морям это относится в меньшей
степени).
Прежде всего—
сохранить
плавучесть
Первая проблема, с которой сталкивают-
ся планктонные организмы, — это проблема
плавучести: растение из-за особенностей
43
своего обмена веществ вынуждейо удержи-
ваться выше компенсационной глубины,
животное — оставаться в тех слоях, где у
него больше всего шансов найти подходя-
щую пищу.
Удельный вес живой материи составля-
ет около 1,02—1,06; любой живой орга-
низм, следовательно, должен тонуть. Су-
ществуют два способа противостоять погру-
жению: или увеличить силы трения, или
уменьшить вес тела.
Увеличить силы трения, замедляющие
опускание, можно при помощи простого
уменьшения размеров. Чем мельче орга-
низм, тем больше отношение поверхности
к объему (или к весу); этим объясняется
тот факт, что планктон, особенно раститель-
ный, состоит большей частью из мелких
форм. Но для организмов, совершивших
уже какую-то эволюцию, уменьшение раз-
меров имеет свои пределы. Вот почему го-
раздо чаще встречается другой способ
улучшения плавучести — увеличение под-
держивающей поверхности. Поверхность
может быть увеличена, например, путем
уплощения формы: дисковидные диатомеи,
колоколообразная форма медуз, листообраз-
ный вид брюхоногого моллюска Tethys
leporina и т. д. Другой путь — увеличение
поверхности при помощи выростов и отрост-
ков, которые тем сильнее тормозят погруже-
ние, чем они длиннее и более разветвлены.
Так, весьма длинные выросты в виде щети-
нок у некоторых диатомей (Chaetoceros,
44
Corethron hystrix — см. рисунок на стр. 39)
и иглы скелета (остова) у радиолярий увели-
чивают их возможности противостоять по-
гружению; то же можно сказать об удли-
ненных параподиях (ножках) многощетин-
ковых червей Tomopteris, а у ракообразных
на панцире иногда развиваются такие длин-
ные щетинки и шипы, что они придают жи-
вотному какой-то причудливый вид. Замед-
ление погружения достигается также в ре-
зультате объединения значительного коли-
чества особей в колонии, что наблюдается
у некоторых диатомей и сальп (пелагичес-
кие оболочники), причем в последнем слу-
чае цепочки особей могут достигать длины
нескольких метров; колониальные диато-
меи иногда приобретают форму спирали,
что при погружении автоматически вызы-
вает винтообразное (и, следовательно, более
медленное) движение.
Погружению некоторых планктонных
организмов препятствуют их собственные
движения; но как только животное пере-
стает двигаться, ничто уже не мешает ему
тонуть; в таких случаях животные макси-
мально вытягивают свои придатки, чтобы
затормозить погружение: веслоногие рачки,
например, придают своим антеннам такое
положение, что с продольной осью тела они
образуют крест; крылоногие моллюски рас-
ставляют крыловидные выросты ноги и т. д.
Некоторые динофлагелляты (Triposolenia,
Amphisolenid) обладают удивительно изящ-
ным пассивным приспособлением, обеспечи-
45
вающиМ создание максимального трения
при погружении: выросты на их панцире
расположены асимметрично, причем асим-
метрия эта рассчитана таким образом, что,
как только прекращается биение жгутов,
тело опрокидывается и выросты оказывают-
ся расположенными горизонтально.
Уменьшение общей плотности тела —
таков другой путь, предоставленный планк-
тонным обитателям моря, чтобы противо-
стоять погружению. Живые организмы осу-
ществляют этот принцип таким же образом,
как применяют его конструкторы подвод-
ных судов: с одной стороны, экономя в весе,
а с другой — развивая облегчающие
устройства. Экономия в весе достигается
прежде всего путем повышения содержания
воды: в теле медуз, например, как мини-
мум 95% воды; вот почему купальщик,
обнаруживший выброшенную на залитый
солнцем пляж большую медузу, через не-
сколько часов находит на этом месте лишь
маленький, потерявший форму плоский
комочек: после того как из медузы испа-
рится вода, от нее мало что остается. Эко-
номия в весе достигается, разумеется, и за
счет скелета или панциря: кремневая обо-
лочка пелагических диатомей всегда тонь-
ше, чем у их бентических родственников;
изменение раковины пелагических брюхоно-
гих моллюсков идет по пути уменьшения
и декальцинации, вплоть до полного ее
исчезновения и т. д.; более того, даже
рыбы, обитающие в пелагиали, имеют
46
уменьшенную мускулатуру туловища и
хвоста, а их скелет содержит мало извести
(это не относится к челюстным костям —
ведь речь идет отнюдь не об ослаблении
органов захвата и измельчения пищи!). Эта
экономия в весе иногда достигается путем
каких-то очень сложных физико-химичес-
ких процессов, истинного механизма кото-
рых мы не знаем: точные химические ана-
лизы показали, что и у диатомей, и у медуз
состав минеральных солей в живом вещест-
ве иной, чем в морской воде; изотония,
конечно, сохранена, но относительное ко-
личество тяжелых ионов (сульфаты, магний
и пр.) уменьшено, а более легких (хлориды,
калий и пр.) увеличено. Вакуолизация цито-
плазмы ночесветок (нередко вызывающих
фосфоресценцию моря) является приспособ-
лением того же порядка.
Есть организмы, которые для решения
проблемы плавучести принципу экономии
веса предпочитают принцип облегчающих
поплавков, каковыми служат капельки жи-
ра, часто встречающиеся у некоторых диа-
томей, у сифонофор на определенных ста-
диях развития и т. д. Впрочем, в данном
случае выгода двойная: с одной стороны,
жировые частицы уменьшают общую тя-
жесть, а с другой — служат пищевым резер-
вом в те периоды, когда организм может
оказаться в неблагоприятных условиях
питания. Другой принцип, используемый
для уменьшения тяжести, основан на су-
ществовании в организме газовых пузырей.
47
Это приспособление, редкое у растений (не-
которые Myxophyceae), имеется главным
образом у животных плейстона. Примерами
могут служить красивый радужный попла-
вок физалий и слизистый комок из мелких
пузырей у брюхоногих моллюсков рода
Janthina*, такие же устройства существуют
и у физофорид (сифонофоры), причем неко-
торые из них, по-видимому, обладают спо-
собностью регулировать давление газа внут-
ри поплавка, вызывая этим всплывание или
погружение (разумеется, не очень быстрое).
Питание
планктонных
организмов
Удерживаться на поверхности воды или
плавать в пределах определенных глубин—
это еще не все: нужно отыскать в этом слое
подходящие условия питания.
Для растений — я уже сказал об этом
в первой главе — эти условия таковы: ми-
неральные соли — в достаточных количест-
вах и свет — тоже в достаточном количест-
ве. В принципе, избыток минеральной пищи
(если только он не чрезмерен) не причиняет
вреда развитию фитопланктона; иначе
обстоит дело со светом. Растительные орга-
низмы, особенно диатомеи, играющие в фи-
топланктоне наиболее важную роль, исполь-
зуют главным образом лучи голубой части
49
спектра. Господствующее в самых поверх-
ностных слоях слишком интенсивное осве-
щение, богатое к тому же красными лучами,
тормозит фотосинтез; наиболее быстрый
процесс фотосинтеза наблюдается не на
поверхности, где величина освещенности
является максимальной, а на такой глуби-
не, где света примерно в три раза меньше.
Именно поэтому летом в морях умеренного
пояса и в течение всего года в тропических
морях количество фитопланктона достигает
максимума к глубине 25 м. Зато зимой
в морях умеренного пояса, а также при
сильной облачности растения планктона
обнаруживают тенденцию подниматься бли-
же к поверхности, где они снова попадают
в условия оптимального освещения. Анало-
гичная картина наблюдается и в тех слу-
чаях, когда прозрачность воды понижена
из-за взвешенных частиц, принесенных сю-
да из эстуариев рек, или обилия самих
планктонных организмов. В морях высоких
широт с наступлением знаменитой полярной
ночи освещение становится недостаточным,
и тогда размножение планктонных водорос-
лей практически сводится к нулю, хотя
и доказано, что некоторые диатомеи могут
довольствоваться светом очень малой интен-
сивности (некоторым из них удается раз-
множаться даже под довольно толстым сло-
ем льда).
Для того чтобы планктонные водоросли
могли нормально пройти свой биологиче-
ский цикл, им необходимо все время удер-
4 3512
49
живаться в том слое, где интенсивность
освещения выше, чем на компенсационной
глубине, или в крайнем случае они могут
опуститься ниже этой глубины, но только
на очень короткое время. Это возможно,
если достаточно хорошо функционируют вы-
шеупомянутые механизмы сопротивления
погружению, если имеются восходящие
токи воды, или же если проявляется спо-
собность клеток становиться легче в тех
случаях, когда, на свою беду, они опуска-
ются на такие глубины, где их обменный
баланс становится дефицитным. В тропи-
ческих морях, а летом и в морях умеренной
зоны, температурный скачок, или термо-
клин, появляющийся в результате нагрева-
ния поверхностного слоя солнцем, образует
(как правило, на глубине 50—75 м) настоя-
щий барьер плотностей, задерживающий
опускание фитопланктона. Однако в тех
случаях, когда из-за климатических усло-
вий термоклин не образуется (в воде отсут-
ствует стратификация), развитие фитопланк-
тона может оказаться ограниченным из-за
тех потерь, которые он будет нести за счет
растительных клеток, безвозвратно погрузив-
шихся в слои, где освещение слишком
слабое.
Чтобы синтезировать собственные орга-
нические вещества, водорослям планктона
наряду со световой энергией требуется еще
и минеральная пища. В отношении углеро-
да никакой проблемы не возникает: его
всегда имеется достаточное количество бла-
50
годаря наличию углекислого газа, выделяе-
мого всеми живыми организмами в процес-
се дыхания; некоторое количество углекис-
лого газа, сверх этого, могут освободить
и бикарбонаты, содержащиеся в морской
воде. С источниками азота и фосфора дело
обстоит иначе. Хотя некоторые растения
и обладают способностью использовать азот
в аммиачной форме, считается, что самым
важным показателем содержания мине-
рального азота служит количество его в ви-
де нитратов (NO3_). Что касается фосфора,
то принимают во внимание ту его часть,
которая находится в форме фосфатов (их
чаще всего выражают в виде Р2О5). Имеют-
ся данные о том, что минеральный азот
и фосфор, содержащийся в воде, использу-
ется растениями планктона с одинаковой
скоростью.
В тех районах Мирового океана, где
постоянно имеются или возникают в опреде-
ленные сезоны восходящие токи, поднимаю-
щие к поверхности глубинные воды, бога-
тые минеральными солями (благодаря то-
му, что там темно, и растения поэтому не
могут развиваться), фитопланктон на более
или менее продолжительное время оказыва-
ется обеспеченным нитратами и фосфатами,
размножение его не ограничено недостат-
ком пищевых солей. Зато в морях умерен-
ной зоны минеральный запас, накопленный
зимой, когда фитопланктон находится в уг-
нетенном состоянии, быстро используется
в момент весенней его вспышки, и вспышка
61
зга прекращается из-за недостатка пищи.
Впрочем, количество органического вещест-
ва, которое синтезируется на определенном
участке моря, фактически оказывается
выше того, что можно было бы ожидать,
судя по содержанию азота и фосфора в во-
де до начала вспышки фитопланктона.
В какой-то степени это происходит потому,
что часть продуктов обмена или останков
водорослей, так же как и связанных с ними
животных, подвергается быстрой минера-
лизации (некоторые продукты обмена могут
быть использованы и непосредственно)
и образующиеся соли вновь оказываются
в распоряжении водорослей. Такой кругово-
рот происходит до тех пор, пока процессы
старения не подействуют угнетающе на фи-
топланктонное население. Ситуация в дан-
ном случае — позволю себе прибегнуть
к образному сравнению — весьма напоми-
нает ту, которая складывается в стране, где
денежных знаков немного, но зато они быст-
ро оборачиваются.
Наряду с этими в полном смысле «пита-
тельными» минеральными веществами во-
доросли планктона нуждаются и в другом.
Диатомеям нужен, конечно, кремнезем, из
которого они строят ту коробочку, где нахо-
дится их цитоплазма, но навряд ли недоста-
ток SiO2 может когда-либо (разве что в раз-
гар лета в антарктических водах) явиться
лимитирующим фактором. Для развития
диатомей в воде должно быть и железо,
хотя бы в самой малой концентрации. Виды,
62
обитающие в неритической зоне (где кон-
центрация этого элемента наибольшая), как
будто более требовательны в этом отноше-
нии, чем виды океанической зоны. Марга-
нец тоже оказывает благоприятное воздейст-
вие на развитие культур различных диато-
мей (Thalassiosira gravida, Ditylum).
А вот потребность некоторых видов фи-
топланктона в органических веществах вы-
явлена только недавними открытиями.
Наименее плохо изучена в этом отношении
проблема одного из факторов роста — вита-
мина В12. Опыт показывает, что ряд фито-
планктонных видов удается культивировать
в лаборатории на очень чистых искусствен-
ных средах только в том случае, если при-
бавить к ним немного воды, взятой из моря,
или же витамина В12. Косвенное доказа-
тельство роли этого витамина дает кривая
изменения его концентрации в воде в течение
года: зимой, когда планктона мало, наблю-
дается максимум, а в конце весны, напротив,
минимум, совпадающий с тем периодом, ко-
гда планктон наиболее обилен и сам содер-
жит много витамина В12. Большая часть
этого витамина, видимо, производится бакте-
риями, которые выделяют его в воду, прино-
ся этим великую пользу другим организмам.
Некоторые планктонные водоросли тре-
буют для своего развития иных веществ;
кокколитофорида Coccolithus huxleyi, на-
пример, никак не реагируя на витамин В12,
не может развиваться без другого фактора
роста — тиамина.
53
Существует немало и других веществ,
выделяемых живыми организмами, кото-
рые могут воздействовать на скорость разви-
тия фитопланктона, играя при этом благо-
приятную или неблагоприятную роль. В осве-
щенном слое, например, многие органичес-
кие кислоты, сахара и аминокислоты
используются, видимо, не в качестве источ-
ника углерода, а как стимуляторы развития
фитопланктона (для некоторых гетеротроф-
ных форм, обитающих в тех слоях воды
и грунтах, где нет света, дело обстоит
иначе). Известны, однако, и такие случаи,
когда живые организмы (животные и расте-
ния) выделяют вещества антибиотические,
тормозящие развитие тех или иных видов
фитопланктона.
Следует отметить, что, как правило, по-
требности разных групп фитопланктона
в микроэлементах и эктокринных* вещест-
вах, а также в собственно минеральной
пище, различны. Можно сказать, в извест-
ном приближении, что наиболее требова-
тельны к минеральным солям диатомеи,
динофлагелляты довольствуются более сла-
быми их концентрациями, а для кокколи-
тофорид достаточно еще более низкого со-
держания питательных солей в воде. Этим
объясняется последовательное возникнове-
ние максимумов диатомей, динофлагеллят
и кокколитофорид во время вспышки фито-
* Вещества, выделенные во внешнюю среду жи-
выми организмами. (Прим, ред.)
54
планктона, часто наблюдаемой в той или
иной части океана. Этим же можно объяс-
нить и то, что моря, бедные минеральными
солями (особенно это относится к открытым
районам океана в тропиках), заселены глав-
ным образом динофлагеллятами и кокколи-
тофоридами.
В отличие от растений, которым необхо-
дима минеральная пища (иногда ее допол-
няют некоторые простые органические моле-
кулы, служащие источником фосфора), жи-
вотные, напротив, питаются оформленными
частицами, живыми или неживыми. Отдель-
ные эксперименты позволяют предполо-
жить, что в некоторых случаях потребность
животных в пище целиком удовлетворяется
за счет растворенных веществ (аминокисло-
ты, пептоны), но все это еще не достаточно
изучено и служит предметом дискуссий.
Добывание пищи животными происхо-
дит, по сути дела, двумя путями. Все, что
находится в воде во взвешенном состоянии
(микроскопические организмы, различные
остатки, отбросы), улавливается при по-
мощи фильтрации. Другой путь — это
активный захват добычи посредством спе-
циальных органов. В последнем случае
размер жертвы зависит от величины хищни-
ка : веслоногого рачка, перемалывающего
диатомею своими челюстями, можно счи-
тать хватальщиком на том же основании,
что и рыбу, которая заглатывает этого рач-
ка или мизиду.
56
К животным-фильтраторам в числе дру-
гих можно отнести значительное количест-
во веслоногих рачков, эуфаузиид, аппенди-
кулярий, сальп и т. д.
У веслоногих рачков рода Calanus, на-
пример, этот механизм изучен достаточно
1 — аппендикулярия Oikopleura в своем домике, 2 — дви-
жения ротовых придатков у веслоногого рачка Calanus
fintnarchicus создают ток воды, который приносит к ро-
товому аппарату микроскопические жертвы.
56
хорошо: вторая пара челюстей образует
нечто вроде опускающейся фильтрующей
пластинки, которая задерживает пищевые
частицы, увлекаемые током воды; ток этот
создают другие пары придатков (антенны,
мандибулярные щупики, первая пара челюс-
тей и даже ногочелюсти), движущиеся
с изрядной быстротой (до 600 ударов и ми-
нуту) ; задержанные фильтром частицы
(диатомеи, динофлагелляты, бактерии) на-
правляются в рот. Вопрос о том, сколько
воды в день способен профильтровать такой
рачок длиной 1—2 мм, до сих пор вызы-
вает разногласия; лабораторные экспери-
менты дают цифры порядка 100—125 см3;
и в то же время в результате статистическо-
го анализа данных о тех опустошениях, ко-
торые производит Calanus в фитопланктон-
ном населении, получаются цифры в 10—
12 раз больше.
Аналогичным способом пользуются
эуфаузииды: движение брюшных придатков
создает ток воды, а грудные придатки обра-
зуют своеобразную корзиночку, где эта вода
фильтруется.
Наиболее совершенным механизмом
фильтрации обладают аппендикулярии. Эти
животные, питающиеся только очень мелки-
ми частицами, образуют вокруг себя своего
рода студенистый домик, снабженный дву-
мя фильтрами: один из них, внешний, за-
держивает крупные частицы, а другой,
внутренний, обладающий очень маленькими
отверстиями и связанный со ртом, задер-
67
Представители зоопланктона:
ракушковые рачки (1 — Cypridina mediterranea, 2 — Conchoecla
elegans), веслоногие рачки (3 — Mecynocera clausi, 4 — Euca-
lanus elongatus, 5 — Sapphirina angusta, 6 — Oithona папа,
7 — Calanus f inmar chic us), ветвистоусые рачки (8 — Podon
leuckarti; 9 — Evadne spinifera), 10 — личинка науплиус весло-
ногого рачка Centropages hamatus, 11 — бокоплав Themisto
abyssorum, 12 — эуфаузиевый рачок или черноглазка Mega-
nyctiphanes norvegica.
живает весь наннопланктон (и особенно
кокколитофорид), представляющий собой
главную пищу аппендикулярий. Движение
воды внутри домика вызывается ударами
широкого и мускулистого хвоста. Когда
фильтры оказываются забитыми, животное
покидает свой домик и строит другой (на
это уходит не больше часа), а затем снова
принимается собирать пищу.
У сальп фильтрация наблюдается не
в чистом виде, а в сочетании с явлением,
которое можно было бы назвать склеива-
нием; вода, приводимая в движение реснич-
ками глотки, а также попеременным сжати-
ем и расслаблением мускульных обручей,
проходит через жаберные щели, но так как
они чересчур широки для того, чтобы задер-
живать отдельные пищевые частицы, эти
частицы по пути склеиваются слизью, выде-
ленной эндостилем*, и распределяются по
внутренней поверхности глотки движением
ресничек.
Нам еще мало известно, в каких относи-
тельных количествах какие размерные
фракции пищи улавливаются разными жи-
вотными-фильтраторами; судя по всему,
в этом рационе фракция фитопланктона
обычно достигает 30—50%, а бактерий не
превышает 10% (цифра скорее всего зани-
* Глубокий мерцательный желобок на брюшной
стороне глотки, служащий для проведения комоч-
ков пищи в пищеварительный отдел кишечника.
(Прим, ред.)
69
женная); доля неживых органических час-
тиц в самых прибрежных водах может, как
полагают, превысить 50%. Цифры эти недо-
статочно надежные, во-первых, потому что
очень трудно исследовать содержимое же-
лудков у таких мелких животных, как вес-
лоногие рачки, а во-вторых, из-за того, что
процентное содержание размерных катего-
рий частиц пищи сильно зависит от их ло-
кальной концентрации. Планктонные водо-
росли в целом представляют собой доста-
точно хорошо утилизируемую пищу,
и в этом смысле по своему значению они,
несомненно, превосходят неживые частицы.
Животные-фильтраторы почти неспособ-
ны выбирать себе пищу, она определяется
лишь размерами отверстий фильтра; хищ-
ники, или хваталыцики, отбирают добычу.
Среди веслоногих рачков имеются виды,
у которых ротовые части приспособлены
к захватыванию и измельчению крупных
диатомей; чаще всего жертвами оказывают-
ся животные, в частности, другие веслоно-
гие рачки. Во «временном планктоне» име-
ются свои хваталыцики, питающиеся глав-
ным образом мелкими веслоногими рачка-
ми ; это — большое количество личинок
десятиногих ракообразных и многие нахо-
дящиеся на поздних стадиях развития ли-
чинки многощетинковых червей. Щетинко-
♦ Небольшие, весьма своеобразные, исключитель-
но пелагические животные с прозрачным телом
в виде стрелы; их причисляют в качестве особого
добавления к примитивным хордовым. (Прим, ред.)
60
челюстные* снабжены мощными челюстя-
ми, позволяющими им ловить не только
других планктонных беспозвоночных: их
добычей иной раз становятся даже мальки
рыб. Существуют, однако, планктонные хва-
талыцики, у которых челюсти отсутствуют,
сюда относятся пелагические кишечнопо-
лостные, например медузы и сифонофоры;
прежде чем проглотить свою жертву, они
парализуют или убивают ее ядом своих стре-
кательных клеток (нематоцистов), а неко-
торые гребневики (Cydippe, Pleurobrachia)
обволакивают свои маленькие жертвы (вес-
лоногих рачков, различных пелагических
личинок) клейкой массой при помощи осо-
бых липких клеток (коллобластов).
Взаимоотношения
между фитопланктоном
и зоопланктоном
Даже из краткого обзора предыдущих
страниц, дающего представление о том, ка-
кие «джунгли» представляет собой пелаги-
ческая область, со всей очевидностью явст-
вует, что любой вид, питающийся другим
видом и образующий плотные популяции,
может значительно уменьшать популяции
своих жертв. Были специально изучены
с этой точки зрения отношения между фито-
планктоном и растительноядным зоопланк-
тоном. Наблюдается два типа связи — пря-
мая и обратная.
61
При прямой связи изменения численнос-
ти растительноядного зоопланктона совер-
шенно точно совпадают с соответствующими
изменениями в фитопланктоне; именно та-
’ Фитопланктон — — —Зоопланктон
Взаимоотношения между фито- и зоо-
планктоном (по Богорову):
а — тропические моря; б — моря умерен-
ных широт; в — арктические моря.
кая связь, по всей видимости, существует
на севере Берингова моря, а также во мно-
гих тропических областях океанической зо-
ны. Объяснение напрашивается само собой:
зоопланктон достигает наибольшей числен-
ности в тот момент, когда в его распоряже-
нии имеется наиболее богатая пища.
62
При обратной связи максимум расти-
тельноядного зоопланктона в подавляющем
большинстве случаев обнаруживается после
вспышки фитопланктона. В морях умерен-
ной зоны это происходит дважды в год,
весной и осенью. В некоторых полярных мо-
рях, напротив, указанное явление наблюда-
ется всего один раз: вспышка фитопланк-
тона бывает в июне—июле, а максимум зоо-
планктона, следующий за ней, обнаружи-
вается в августе—сентябре.
Причины обратной связи менее очевид-
ны, чем причины прямой, и не сводятся
к какой-то одной закономерности; на этот
счет имеется три основные точки зрения.
Так называемая теория самоустранения жи-
вотного предполагает, что у некоторых жи-
вотных соседство с фитопланктоном может
вызывать «отвращение», вследствие чего
они избегают участков, где много планк-
тонных водорослей. Такие случаи действи-
тельно известны: некоторые жгутиковые,
например, выделяют в воду токсические
вещества, которые могут отталкивающе
действовать на растительноядных жи-
вотных; установлено, в частности, что даже
некоторые нектонные рыбы, как, например,
макрель, обитающая у берегов Индии, избе-
гают участков моря, где слишком много
ночесветок. Однако из всех существующих
теорий эта менее других может претендо-
вать на объяснение всех случаев обратной
связи.
63
Можно также предположить, что сдвиг
во времени попросту является следствием
различной длительности (конечно, в сред-
нем) биологических процессов у растений
и у животных; водоросли размножаются
в течение очень короткого промежутка вре-
мени и при благоприятных окружающих
условиях (например, если повышается тем-
пература) создают плотную популяцию
быстрее, чем хотя бы веслоногие рачки, ко-
торым требуется несколько недель, чтобы
достигнуть взрослого состояния. Эти разли-
чия могут к тому же усугубляться еще
и течениями. В Индийском океане, напри-
мер, в районе, где происходит поднятие на
поверхность глубинных вод, расположен-
ном несколько южнее экватора, наблюдает-
ся массовое развитие как фитопланктона,
так и растительноядных веслоногих рачков.
Но существующие здесь экваториальные те-
чения вносят свои коррективы; в резуль-
тате район максимальной численности вес-
лоногого рачка Euchaeta, который питается
растительноядными рачками, оказывается
сдвинутым на 60—160 миль (для такого пе-
ремещения требуется 50—65 дней); макро-
планктон (эуфаузииды, десятиногие ракооб-
разные, мелкие рыбы), для которого харак-
терно более длительное развитие, может
быть еще дальше отодвинутым от района
поднятия глубинных вод.
Другая гипотеза, претендующая на
объяснение обратной связи, исходит из
простого предположения, что растительно-
64
ядный зоопланктон, питаясь фитопланкто-
ном, уменьшает его количество, подобно
тому как корова выщипывает траву пастби-
ща, на котором она пасется; вполне вероят-
но, впрочем, что такое «выщипывание»
действительно может привести к заметному
сокращению количества фитопланктона, но
только в том случае, если оно сопровожда-
ется замедлением его размножения, вызван-
ным, к примеру, уменьшением количества
нитратов и фосфатов или действием на рас-
тительную популяцию процессов старения.
Существует еще одно явление, заслуживаю-
щее того, чтобы на нем остановиться, его
можно было бы назвать чрезмерным
использованием пастбища. Как мы уже ви-
дели, подавляющее большинство раститель-
ноядных животных, и в частности весло-
ногие рачки, собирают свою пищу посредст-
вом фильтрации; интенсивность действия
этого механизма, судя по всему, почти не
зависит от концентрации в воде раститель-
ных клеток. Отсюда следует, что чем обиль-
нее фитопланктон, тем больше поглощают
его веслоногие рачки, несмотря на то что
ежедневная потребность этих рачков в пище
составляет величину порядка не более 10—
14% от их собственного веса. А ведь они
ухитряются получать ее до 40%! Таким
образом, при большом изобилии фитопланк-
тона имеет место серьезное «расточительст-
во», ибо значительная часть водорослей,
заглоченных веслоногими рачками, в непе-
реваренном виде выбрасывается с экскре-
5 2512
66
ментами. Понятно, что при таких условиях
растительноядные животные могут букваль-
но опустошить популяции фитопланктона.
Правда, на деле расточительство не столь
уж велико, как это может показаться на
первый взгляд. Прежде всего, благодаря
обилию экскрементов ускоряется регенера-
ция минеральных солей, которые, таким об*
разом, быстрее поступают в распоряжение
растений. С другой стороны, экскременты
«перекормленных» растительноядных го-
раздо богаче веществами, пригодными для
дальнейшего использования. Эти вещества
нельзя считать вовсе утраченными, посколь-
ку они могут послужить пищей планктон-
ным животным нижележащих слоев, где
растительный планктон неспособен разви-
ваться из-за недостаточного освещения;
возможно даже, что в тех случаях, когда
от поверхности до дна не слишком большое
расстояние, их утилизируют бентические
животные.
Планктон
и нектон
Значительный интерес, который прояв-
ляется ныне к изучению планктона, несом-
ненно оправдан с чисто научной точки зре-
ния ; но еще более он оправдан с точки
зрения практической, если учесть, что жи-
вотные нектона, имеющие промысловое
ее
значение, питаются планктоном или други-
ми нектонными видами, которые, в свою
очередь, используют в качестве пищи более
мелкие нектонные формы.
Животные нектона делятся на фЙльтра-
торов и хваталыциков. Добывание пищи
с помощью фильтрации широко распростра-
нено среди некрупных пелагических рыб,
и в частности в семействе сельдевых: у сар-
дин (роды Sardinella и Sardina), анчоусов,
шпротов и др. Эти рыбы имеют специаль-
ный аппарат, сконструированный из жабер-
ных дуг, снабженных жаберными тычинка-
ми, которые образуют самую настоящую
фильтрующую решетку. С помощью этого
аппарата они собирают свою пищу, которая
состоит главным образом из зоопланктона,
хотя некоторые тропические сардины рода
Sardinella способны жить и непосредственно
за счет фитопланктона. Сельдь, относящаяся
к этому же семейству, в молодом возрасте
тоже питается фильтрационным способом;
став взрослой, она дополняет свое меню,
активно охотясь за более крупной добычей,
чем та, которую она может собрать, проце-
живая окружающую ее холодную воду. Мак-
рель, пока она молода, является фильтрато-
ром, но во взрослом состоянии это настоящий
хищник. Как ни парадоксально, но самые
крупные из существующих в настоящее вре-
мя морских животных, а именно усатые киты
(Mystacoceti), тоже питаются планктоном.
Гренландский кит, финвал, синий кит и др.,
поглощая воду, процеживают ее сквозь щели
67
между пластинами китового уса; планктон
задерживается на бахроме этих роговых
пластин, а отфильтрованная вода вытекает
обратно с двух сторон рта. Процеживается,
разумеется, все без разбора, однако есть
у китов и излюбленная пища — это те похо-
жие на маленьких креветок рачки из груп-
пы эуфаузиид, которых китобои называют
«криль»> Случается, что летом синий кит
или горбач средних размеров съедает около
1—1,5 т планктона в день (сырой вес);
такой рацион, если считать, что в кубометре
воды содержится 1,5—2 г планктона, вы-
нуждает кита процеживать изрядное коли-
чество воды и, кроме того, требует от него
способности на расстоянии обнаруживать
наиболее богатые планктоном слои; по-ви-
димому, это достигается с помощью своего
рода эхолокации.
Из рыб-хваталыциков следует прежде
всего назвать большое семейство тунцовых
(тунец, бонито) и родственных им марлина,
меч-рыбу и др. Все они, будучи весьма ак-
тивными хваталыциками, питаются более
мелкими рыбами, а также и крупными
нектонными и планктонными беспозвоноч-
ными, которые им попадаются на их даль-
них миграционных путях; от этих превос-
ходных пловцов не могут уйти многие очень
проворные животные, и лов их в данном
случае оказывается гораздо более эффек-
тивным, чем с помощью приспособлений,
изобретенных океанологами: в результате
недавно проведенного изучения содержимого
68
желудков длинноперых тунцов (Germo ala-
lunga) из Северной Атлантики были получе-
ны богатейшие фаунистические списки,
куда вошли, в частности, виды, считавшие-
ся редкими.
Обеспечить
себе будущее
Удерживаться на нужной глубине, иметь
в своем распоряжении пищу, причем
в достаточном количестве и подходящую по
качеству, далеко еще не все. Необходимо
ведь и размножаться — и для того, чтобы
максимально увеличить свою численность
на тот случай, если появится вдруг какой-
нибудь особо прожорливый потребитель,
и для того, чтобы обеспечить виду будущее,
то есть ради последующих поколений.
Диатомеи размножаются чаще всего
простым делением надвое; такие деления
могут быстро следовать одно за другим, чем
и объясняются резкие вспышки численности
водорослей этой группы. При каждом деле-
нии внутри старых створок образуются но-
вые, так что с увеличением возраста популя-
ции происходит постепенное уменьшение
средних размеров составляющих ее отдель-
ных организмов. Полного измельчания, од-
нако, не происходит благодаря часто наблю-
даемому дополнительному явлению — обра-
зованию ауксоспор; створки оболочки отбра-
69
сываются, и образовавшаяся ауксоспора,
тело которой состоит почти из одной только
цитоплазмы, успевает значительно вырасти,
прежде чем выделится новая кремневая обо-
лочка, и новая крупная клетка опять начнет
размножаться при помощи простого деления
надвое; в общем, здесь происходит своего
рода омоложение. При неблагоприятных
условиях диатомеи могут образовывать пу-
тем сокращения цитоплазмы и утолщения
кремневых оболочек устойчивые к внешним
воздействиям эндоспоры. Что же касается
образования внутри клеток некоторых диа-
томей многочисленных «микроспор», то это,
по-видимому, половой процесс, но изучен он
еще плохо.
У динофлагеллят размножение бесполое,
путем простого деления; при этом панцирь,
если он имеется, тоже иногда делится между
дочерними клетками; в других случаях
каждая из них образует себе новый. Извест-
ны также покоящиеся формы, покрытые
утолщенной оболочкой. Вопрос о том, имеет-
ся ли у динофлагеллят половое размноже-
ние, пока еще является весьма спорным.
Особенно разнообразны процессы беспо-
лого размножения у кокколитофорид. Наря-
ду с простым продольным делением без по-
тери жгутиков известно размножение при
помощи эндогенных цист; каждая из них
образует от 4 до 16 спор, которым прихо-
дится заново создавать свои жгутики. Кроме
того, у кокколитофорид известны экзогенные
цисты, дающие от 4 до 64 цдеток; эти цис*
70
ты (например, у Coccolithus fragilia) могут
различаться в зависимости от того, какой
популяцией они образованы — прибрежной
или обитающей далеко от берега.
Остальные группы фитопланктона менее
важны и слишком плохо изучены, чтобы
о них стоило здесь упоминать.
В животном мире процессы, связанные
с размножением, несравненно более сложны
и разнообразны. С теоретической точки зре-
ния, перед пелагическими животными эта
проблема стоит несколько иначе, чем перед
животными бентоса; действительно, как мы
увидим далее, для бентических организмов
главным является то, насколько пелагичес-
кая личинка способна обеспечить им рассе-
ление. Для животных планктона этого во-
проса не существует, поскольку и яйца жи-
вотных с прямым развитием (такие, из кото-
рых выходит молодой организм, ничем,
кроме размеров, не отличающийся от своих
родителей), и настоящие личинки (проходя-
щие ряд стадий метаморфоза, прежде чем
из них получится окончательно сформиро-
ванный организм) совершенно одинаково
перемещаются вместе с водными массами.
Виды с прямым развитием или живородя-
щие, несомненно, находятся в более выгод-
ном положении относительно пищи, ибо
в этом случае эмбрионы либо получают ее
из запасов, имеющихся в яйце, либо кор-
мятся за счет родителей, так что им не при-
ходится на каждой стадии своего развития
искать себе пищу, которая удовлетворяла
Т1
бы их и в количественном, и в качественном
отношении. Прямое развитие имеет, однако,
и отрицательную сторону: оно всегда со-
провождается уменьшением плодовитости,
поскольку увеличение запаса питательных
веществ в яйцах обязательно вызывает уве-
личение их размеров, а чем больше эти
размеры, тем меньше формируется в яични-
ке яиц. Животные, пелагическое развитие
которых связано с прохождением личиноч-
ных стадий, напротив, характеризуется
большей плодовитостью (размеры яиц мень-
ше, и яичник способен производить
их в большем количестве), а зачастую и бо-
лее частым появлением новых поколений.
К недостаткам этого способа развития отно-
сится то, что личинки, едва успев вылу-
питься, вынуждены разыскивать в воде
ультра- и наннопланктон, составляющий их
пищу.
Было бы слишком долго подробно оста-
навливаться на особенностях размножения
каждой группы животных. Достаточно, по-
лагаю, ограничиться несколькими замеча-
ниями общего характера и привести кое-
какие примеры. Отметим прежде всего, что
у пелагических организмов гермафродитизм
имеет меньшее распространение, чем у бен-
тических; правилом, а не исключением он
является только у гребневиков, пелагичес-
ких оболочников (Thaliacea) и щетинкоче-
люстных. Сравнительно мало распростране-
но и бесполое размножение; его находят
у сифонофор, где оно приводит к образова-
72
нию колоний, и у пелагических оболочни-
ков — сальп (Thaliaced). Следует оговорить-
ся, что в последнем случае речь идет, вооб-
ще-то говоря, не о бесполом размножении
в чистом виде, а о любопытном чередовании
поколений: одно из них представлено оди-
ночными изолированными формами, кото-
рые способны к почкованию, но лишены по-
ловых желез; другое состоит из половых
форм, образующихся в результате этого
почкования, но неспособных к бесполому
размножению. В какой-то мере сходное
с этим чередование поколений существует
у многих настоящих медуз (класс S су pho
zoa), которым свойственна стадия полипа
(сцифистомы); полипы отпочковывают бу-
дущих маленьких медуз, и только у этих
последних образуются половые органы;
впрочем, в ряде случаев сцифистома, пред-
ставляющая собой бентическую, прикреп-
ленную стадию, не образуется, но зато сама
медуза обретает способность к почкованию.
Величайшим разнообразием в этом
смысле отличаются ракообразные: если
у ветвистоусых рачков, бокоплавов и рав-
ноногих раков яйца просто инкубиру-
ются в теле самки, то, к примеру, веслоно-
гие рачки, ракушковые рачки и эуфау-
зииды во время своего развития последова-
тельно проходят многочисленные личиноч-
ные стадии, причем первая стадия (нау-
плиус) из всех конечностей (ножек), свойст-
венных взрослому животному, имеет лишь
три передние пары.
73
Продолжать список примеров не имеет
смысла. Во всяком случае, можно отметить,
что животные поверхностного планктона,
в общем, развиваются в менее трудных
условиях, чем бентические виды. Для них,
в частности, не существует проблемы неза-
нятого пространства; не грозит им — за
немногими исключениями — и опасность
оказаться в неблагоприятной среде, ибо
судьба их нераздельно связана с судьбой
той массы воды, в которой обитало преды-
дущее поколение и в которой нормально
протекал процесс размножения.
Планктон
на всех этажах
Вопреки представлениям, широко рас-
пространенным среди недостаточно инфор-
мированных людей, планктонные организ-
мы плавают не только в поверхностных
слоях воды: их находят повсюду, вплоть до
самых больших глубин. Короче, можно ска-
зать, что планктон имеется на всех «эта-
жах», хотя этому слову (используемому,
как мы увидим, при описаниях бентических
организмов) обычно предпочитают слово
«зона».
Водные массы, заключенные между по-
верхностью и компенсационной глубиной
(в среднем 50 м) составляют эпипелагичес-
кую зону, здесь процветает фитопланктон,
74
зооплайктой и богат, и разнообразен. Непо-
средственно под ней, то есть примерно от 50
до 200 м, расположена мезопелагическая
зона, в которой еще можно обнаружить хло-
рофиллоносные растения, хотя их обменный
баланс безусловно отрицательный, посколь-
ку они находятся ниже компенсационной
глубины; эти растения, однако, могут быть
«спасены» от гибели, если, не оставаясь
здесь слишком долго, они с восходящими
токами воды возвратятся в эпипелагичес-
кую зону.
Примерно между 200 и 500—600 м на-
ходится зона, особенно богатая видами жи-
вотных, которую можно назвать инфрапела-
гической. Действительно, мы обнаруживаем
здесь, помимо постоянно обитающих в этой
зоне животных (они, кстати, не обязательно
все время находятся на одном и том же
уровне), виды, временно проникшие сюда из
других зон; более подробно механизм этого
явления мы рассмотрим несколько дальше.
Одни животные, избегая освещения, кото-
рому подвергаются организмы в эпи- и ме-
зопелагической зонах, спускаются сюда
днем; другие, из нижележащего слоя, под-
нимаются ночью главным образом, вероятно,
за пищей.
От 500 до 2000—2500 м простирается ба-
типелагическая зона; в ее фауне также пре-
обладают веслоногие рачки, но уже иные по
сравнению с теми, которые населяют более
верхние «этажи», появляются здесь и настоя-
щие глубоководные пелагические формы —
76
немертина Pelagonemertes, различные меду-
зы (Atolla, Crossota, Pentachogon, PeriphyUa
и др.), наряду с этим обновляется видовой
состав и многих других групп животных
(сифонофоры, бокоплавы, мизиды, десятино-
гие раки, щетинкочелюстные).
От 2000 до 6000—6500 м расположена
абиссопелагическая зона, характеризующая-
ся тем, что основу биомассы составляют
в ней уже не веслоногие рачки, а щетинко-
челюстные, мизиды и десятиногие раки; вес-
лоногие здесь малочисленны и совершенно
не похожи на тех, которые обитают в пре-
дыдущих зонах.
Наконец, ниже 6000—6500 м до самых
больших глубин простирается хадопелаги-
ческая зона, соответствующая водам, напол-
няющим глубокие впадины; фауна здесь
очень обеднена и содержит главным обра-
зом бокоплавов, ракушковых рачков и вес-
лоногих рачков (в порядке уменьшения их
роли).
С точки зрения количественной, по мере
увеличения глубины наблюдается явное
обеднение населения пелагиали, причем
уменьшение биомассы происходит тем быст-
рее, чем дальше мы отходим от эпипелаги-
ческой зоны, которая служит базой первич-
ной продукции. Трудно подтвердить это
точными цифрами: они сильно разнятся
в зависимости от места и времени, особен-
но для поверхностных горизонтов; впрочем,
и на больших глубинах значения биомассы
иногда заметно варьируют из-за течений.
76
•  - Марианская	К ер моденская
—	— Бугенвильская. —• Курило ^Камчатская
Количественное распределение планктона в четы-
рех глубоководных впадинах Тихого океана (по
Виноградову).
Вообще же, если принять за единицу то ко-
личество планктона в кубометре воды, кото-
рое имеется в обеих верхних зонах (эпи-
и мезопелагической), вместе взятых, то мож-
но сказать, что в инфрапелагической зоне
биомасса составит примерно 7з этой вели-
чины, в батипелагической — 7г5» в абиссо-
пелагической — 7so» а в хадопелагичес-
кой — 7б00.
Страстные
любители лифта
Пытаясь дать в предыдущей главе лишь
самую общую картину распределения
планктона «по этажам», я не смог все же
избежать упоминания о вертикальных миг-
рациях некоторых видов животных. Явле-
ние это наблюдается гораздо чаще, чем
считалось прежде — существуют, оказыва-
ется, виды, которые всю свою жизнь прово-
дят в подъемах и спусках, несколько напо-
миная этим непослушных детей, балующих-
ся с лифтом. Однако, в отличие от детей,
у этих животных есть весьма веские причи-
ны тратить часть своей энергии на эти бес-
прерывные путешествия вверх и вниз (ведь
даже опускание их не всегда пассивно,
иначе оно оказалось бы недостаточно быст-
рым).
Большая часть миграций животных про-
исходит в соответствии с ритмом чередова-
78
ния дня и ночи (суточный ритм). Сущест-
вует небольшое количество видов, которые
днем поднимаются в поверхностные слои, а
ночью опускаются; как правило, однако,
движение происходит в обратном направле-
нии: ночью животные поднимаются, а днем
Вертикальные перемещения креветки Gennadas elegans,
связанные со сменой дня и ночи (количество креветок на
разных глубинах показано заштрихованными площадями).
опускаются. Такие вертикальные миграции
охватывают иногда несколько сотен метров,
но не обязательно доходят до поверхности
или до ближайших к ней слоев воды: они
могут происходить и там, где, во всяком
случае для человеческого глаза, царит по-
стоянный мрак (если не считать света,
испускаемого самими животными); кревет-
ка Hymenodora glacialis, например, днем дер-
жится на глубине 1000 м, а ночью на
800 м, в то время как Acanthephyra ригри-
79
геа в полдень предпочитает глубину около
800 м, а в полночь — около 200 м. На миг-
рацию может влиять и пол животных, и их
возраст: так, самки очень распространенно-
го в северных атлантических водах веслоно-
гого рачка Calanus finmarchicus имеют боль-
шую, чем самцы или молодые особи, ампли-
туду вертикальных миграций; науплиусов
и молодь большого количества ракообразных
можно встретить днем у самой поверхности,
а взрослые в это время держатся ниже.
Бывает и так, что миграции происходят по-
разному в соответствии со сменой времен
года: если, например, в результате летне-
го прогревания поверхностного слоя пример-
но на глубине 50 м образуется ясно выра-
женный термоклин, некоторые виды, зимой
поднимающиеся по ночам почти до самой
поверхности, летом могут оказаться блоки-
рованными сверху этой «крышей» из нагре-
той воды.
Причины суточных вертикальных миг-
раций, вне всякого сомнения, многочислен-
ные, до сих пор еще являются предметом
споров. Точно установлены лишь две причи-
ны, хотя механизм их действия, по крайней
мере первой из них, пока еще не известен.
Одна из них — бесспорно, свет, который
вызывает ежедневное опускание значитель-
ного количества видов, избегающих дневно-
го освещения. Доказательством этому слу-
жит довольно часто наблюдаемое явление:
особи одного и того же вида оказываются
ближе к поверхности, когда небо покрыто
90
облаками, и дальше от нее, когда оно без-
облачно. Другим доказательством служит
то, что в некоторых полярных морях боль-
шая часть видов зоопланктона летом в те-
чение всех 24 часов полярных суток держит-
ся на одном и том же уровне, между тем
как осенью, когда происходит чередование
дня и ночи, у большинства наиболее рас-
пространенных видов зоопланктона появля-
ются вертикальные миграции, своим ритмом
напоминающие те, которые наблюдаются
в морях более низких широт. Не исключе-
на также возможность и косвенного влия-
ния света — через растворенные в воде
кислород и углекислый газ, концентрация
которых при обилии фитопланктона меняет-
ся в течение суток в зависимости от осве-
щения.
Другая причина вертикальных миграций,
несомненно, заключается в пищевых по-
требностях вида. Биомасса планктона, как
я только что говорил, с увеличением глуби-
ны уменьшается; поэтому для некоторых
животных оказывается выгодным ночью
подняться ближе к поверхности, где они
почти наверняка найдут более богатую пи-
щу, чем в слое, который можно было бы на-
звать глубиной их дневного местопребыва-
ния. Казалось бы, рассуждая логически,
организм, поднявшись указанным образом
ночью, должен уже оставаться в том слое,
где он легко находит себе пищу, однако же
он здесь не остается: то ли ему мешает свет,
то ли он стремится избежать опасности
6 2512
81
стать добычей хищников, отыскивающих
свои жертвы при помощи зрения и днем ста-
новящихся активными. Эта пищевая теория
вертикальных миграций, несомненно, спра-
ведлива в очень многих случаях, особенно
когда речь идет о видах, обитающих в сло-
ях, близких к поверхности, или на умерен-
ных глубинах; вполне возможно даже, как
мы увидим это ниже, что она распростра-
няется и на планктон абиссо- и хадопелаги-
ческой зон. Однако теория эта никак не
объясняет, почему некоторые виды подни-
маются до самой поверхности, тогда как
максимальной плотности так называемый
поверхностный планктон достигает ниже —
чаще всего в слое, расположенном между
25 и 50 м.
Как бы там ни было, размеры верти-
кальных миграций зоопланктона, особенно
на глубинах до 1000—1500 м, настолько
значительны, что в тех случаях, когда нуж-
но сопоставить биомассы на двух станциях
(то есть из двух точек, где берутся пробы),
приходится производить лов планктона
в одно и то же время или же применять
поправочный коэффициент.
Существуют вертикальные миграции
и с более длинными периодами, которые
связаны, например, с сезонными перемеще-
ниями изотерм; явления эти, однако, еще
плохо изучены.
D. S. L.
В начале второй мировой войны амери-
канская гидрографическая служба все чаще
и чаще стала получать сведения о сущест-
вовании мелководий с глубинами 200—400 м
там, где на картах были показаны глубины
весьма значительные. Скоро, однако, было
замечено, что при использовании эхолота
с достаточным радиусом действия эти ♦мел-
ководья-призраки» отражают только часть
ультразвукововых волн и что одновременно
оказывается возможным обнаружить на-
стоящее дно; тогда «мнимое» дно начали
обозначать английским выражением «deep
scattering layer» (сокращенно D. S. L.), что
можно перевести так: глубинный звукорас-
сеивающий слой.
Впрочем, звукорассеивающие слои были
обнаружены на различных глубинах. Неко-
торые из них лежат близко к поверхности,
например, на 50—100 м, но известны и та-
кие, которые расположены глубоко — ниже
500 м.
D. S. L. в узком смысле представляет
собой слой, находящийся между 250 и 300 м.
Это явление универсальное, и мы имеем дело
как бы с непрерывным полотнищем. Но са-
мое поразительное—это несомненное влияние
на положение D. S. L. света: с заходом солн-
ца рассеивающий слой приближается к по-
верхности, а во время восхода снова опуска-
ется на прежнюю глубину. Возможно, что
классический D. S. L. на глубине 250—300 м
83
связан с рачками из группы эуфаузиид.
Для того чтобы вызвать рассеивание ультра-
звуковых волн, вовсе не требуется чересчур
плотных популяций: достаточно, чтобы
в каждом кубометре воды находилось 7—15
особей. В известных случаях утренним и ве-
черним вертикальным перемещениям D. S. L.
может мешать термоклин; происходит это
то ли из-за того, что животные, уходящие
от дневного света, останавливаются на уров-
не определенной изотермы, ниже которой
температура для них слишком низка, то ли,
напротив, из-за того, что поднимающиеся
в сумерках организмы не доходят до поверх-
ностных слоев, будучи задержанными
«крышей» из воды, слишком для них теп-
лой.
Более глубоко расположенные рассеи-
вающие слои (ниже 400—500 м) чаще все-
го, вероятно, обязаны своим происхожде-
нием рыбам (Myctophidae или Gempylidae),
а иногда и креветкам из семейства Ser-
gestidae. Что касается поверхностных рас-
сеивающих слоев, то есть лежащих главным
образом на глубинах, не превышающих
100 м, то в некоторых случаях они связаны
с биологическими факторами, в других —
с физическими скачкообразными явления-
ми, в частности с термоклином. Рассеивание
ультразвуковых волн вызывается в послед-
нем случае всякого рода остатками и детри-
том, которые имеют тенденцию накапли-
ваться? в слое резкого скачка, так как их
84
дальнейшее погружение тормозится увели-
чением здесь вязкости воды.
Короче говоря, в настоящее время пред-
ставляется вероятным, что сущестует не-
сколько источников возникновения «рас-
сеивающего слоя», но что чаще всего это
явление вызывается биологическими причи-
нами, которые к тому же лучше всего
объясняют вертикальные перемещения рас-
сеивающего слоя.
Проблемы
глубоководного
планктона
Условия, имеющиеся на больших глуби-
нах (практически, можно сказать, начиная
от инфрапелагической зоны), порождают не-
которые особые проблемы, стоящие перед
глубоководным планктоном.
Прежде всего это вопрос об источниках
пищи. Поскольку вся первичная продукция
сконцентрирована в освещенном слое, жи-
вотные, обитающие там, где нет света, в ко-
нечном итоге вынуждены питаться только
тем, что приходит к ним сверху. Остается
выяснить, каким же путем используется
эта первичная продукция.
Проще всего допустить свободное падение
самих поверхностных организмов или их
отбросов. В отношении организмов фито-
планктона все более или менее согласны
85
с тем, что после своей гибели организмы эти
почти полностью разлагаются, даже не успев
покинуть поверхностного слоя, и что нижеле-
жащих слоев достигают одни только их ске-
леты да продукты разложения пигментов
(уже измененные и доведенные до состоя-
ния относительно устойчивых соединений).
Зато по поводу эпипланктонных животных
существуют серьезные разногласия. В тече-
ние долгого времени считалось, что в их
останках или отбросах, превосходящих
в поперечнике 1 мм, при опускании на боль-
шие глубины будто бы не происходит силь-
ного уменьшения содержания органических
веществ; если это действительно так, легко
допустить, что некоторые животные глубо-
ководного планктона могут жить исключи-
тельно за счет дождя детрита, падающего
из верхних слоев, — дождя, сначала часто-
го, но с глубиной становящегося все более
редким. Так это или не так, во всяком слу-
чае, сами глубоководные животные на всех
уровнях, безусловно, поставляют какие-то
останки и отбросы, количество которых
с увеличением глубины все больше сокра-
щается, поскольку планктон становится все
более разреженным. Однако «питательная»
ценность этого дождя из органических ве-
ществ признается не всеми; наблюдения за
крылоногими моллюсками величиной от
0,7 до 2 мм, живущими в поверхностных
водах (и способными к относительно быст-
рому погружению), показали, что после
500 м на их скелете остается всего лишь
86
10—20% мягких частей, а к 2000 м орга-
нические вещества исчезают полностью.
В этом случае гипотеза «органического
дождя» явно не выдерживает критики. То,
что она не имеет большой ценности, под-
тверждается, впрочем, и тем фактом, что
в глубоководном планктоне мы находим
мало фильтровальщиков, да и среди них
лишь считанные (вероятно, всего 10—15%)
могут рассматриваться как потребители
детрита.
Как это ни парадоксально, но филь-
тровальщики глубоководного планктона боль-
шей частью являются растительноядными
и примерно до глубины 2000 м имеется зна-
чительный процент организмов, которые,
бесспорно, на какой-то срок в течение суток
(а иногда и на какой-то период своего био-
логического цикла, например в молодом
возрасте) «возносятся», чтобы питаться фи-
топланктоном. Возвращаясь вниз, на глуби-
ну, где они обычно обитают, эти организмы
приносят сюда в какой-то степени ту энер-
гию, которую получили в виде пищи в ме-
нее глубоких слоях; то же самое происхо-
дит и на самых больших глубинах, только
речь идет там уже не о растительноядных,
как в мезо- и инфрапелагических зонах,
а о хищниках. Животные, поднимающиеся
с 3000—4000 м до глубины 2000 м, пита-
ются здесь растительноядными организма-
ми, о которых мы только что говорили,
а также другими плотоядными, способными
подниматься выше, но в этот момент ока-
87
завшимися в том же слое. Вновь опустив-
шись в наиболее глубокую часть зоны свое-
го обитания, эти хищники в свою очередь
станут здесь жертвами других животных,
поднявшихся с глубины 5000 или 6000 м
и т. д. (см. схему на стр. 89). Словом, образно
говоря, эти виды наверху едят сами, а внизу
едят их; можно сказать, что существует
настоящая цепь миграций, по которой
органическая материя, от одной «кровавой
резни» до другой, каждый раз с огромной
потерей энергии, постепенно достигает
самых больших глубин. Потерями энергии,
обусловленными ничтожно малой эффектив-
ностью процессов ее превращения в этой
цепи, и объясняется, почему, как я уже го-
ворил выше, с увеличением глубины мы
наблюдаем все более и более заметное раз-
реживание планктонного и нектонного насе-
ления. Становится понятным и назначение
тех специальных приспособлений у абиссо-
пелагических рыб, которые позволяют им
не упустить добычу, если уж им посчастли-
вится с ней встретиться: огромный рот
у Saccopharyngidae, растягивающийся рот
и желудок у Chiasmodontidae и т. д.
На больших глубинах перед пелагичес-
кими организмами стоят те же проблемы,
связанные с размножением, что и перед
бентическими, речь о которых пойдет да-
лее; способы решения этих проблем тоже
оказываются одинаковыми. Здесь преобла-
дают животные с укороченным или даже
прямым развитием, размножение которых
88
Глубина.
Схема вертикальных миграций планктона; густота точек
в левой -колонке соответствует биомассе планктона на
равных глубинах (по Виноградову).
происходит посредством крупных яиц, бога-
тых желтком и, следовательно, немногочи-
сленных; это связано с теми трудностями,
которые пришлось бы испытать личинкам
(в случае обычного личиночного развития)
при подъеме в поверхностные слои в поис-
ках достаточного количества пищи, а также
с теми опасностями, которым они подверга-
лись бы, совершая обратный путь в момент
метаморфоза.
Географическое
распространение
планктона
Закономерности распространения планк-
тонных организмов и их биоценозов или
сообществ в пелагической области уловить
несколько труднее, чем в области бентичес-
кой. В зависимости от сезона горизонталь-
ная протяженность и свойства водных масс
сильно варьируют, и при уменьшении раз-
ницы в показателях температуры и соле-
ности они могут перемешиваться. Тем не
менее существуют виды, для которых харак-
терна четкая географическая локализация.
Веслоногие рачки Corycaeus gracilis и Copi-
lia lata, например, обитают только в тропи-
ческих водах. В поверхностном планктоне
восточной части Северной Атлантики мож-
но различить по крайней мере четыре сооб-
щества (см. рисунок на стр. 91): планктон
90
Биогеографическое районирование планктона восточной
части Северной Атлантики (по Фразеру).
/ — планктон Северного моря, 2 — планктон Лузитанского те-
чения, 3 — планктон Арктического течения, 4— планктон Се-
веро-Атлантического дрейфа, 5 — Северо-Атлантический дрейф,
6 — Лузнтанское течение, 7 — Цосточно-Гренландское течение.
Северного моря с характерными для него
щетинкочелюстными Sagitta setosa; планк-
тон смешанных вод—атлантических и конти-
нентального плато, для которого характер-
ны виды Sagitta elegans, Calanus finmarchi-
cus и др.; планктон умереннотеплых вод Се-
веро-Атлантического дрейфового течения,
представляющего собой продолжение собст-
венно Гольфстрима, и планктон Лузитан-
ского течения, в составе которого имеются
Sagitta lyra, S. serratodentata f. atlantica,
S. bipunctata, веслоногие рачки Sapphirina,
сальпы Thalia democratica, Doliolum и др.
Такое распространение пелагических сооб-
ществ оказывает заметное влияние на рыбо-
ловство. Например, в Северном море происхо-
дит смешение атлантических вод с нерети-
ческими, весьма богатыми планктоном,
и, в частности, такими формами, в которых
содержится большое количество протеинов,
а иногда и жиров (различные веслоногие
рачки, эуфаузииды и пр.); эти животные
составляют излюбленную пищу сельди.
Аналогичная картина наблюдается и в се-
верной части Тихого океана, где можно раз-
личить два больших планктонных сооб-
щества : планктон холодных неритических
вод, южной границей которого служит
50° с. ш., и планктон центральной части
океана (субтропического характера), дости-
гающий к северу примерно 35—40° с. ш.;
оба эти сообщества разделены пространст-
вом, занимающим по широте 10—15°, где
планктон имеет смешанный характер.
92
Иногда горизонтальное распространение
какого-либо вида или сообщества осложня-
ется особенностями их вертикального рас-
Пел агические группировки Тихого океана:
/ — бореально-арктическая и ее южная граница, II — тропиче-
ская и ее северная и южная границы, /// — антарктическая
и ее северная граница, IV — зоны смешения группировок,
V “ группировка северной части Берингова моря (по Гейнрих)
98
пределения. Вот тому простой пример: хо-
лодноводные стенотермные виды, обитая
в высоких широтах в эпи- или в мезопела-
гической зонах, в более низких широтах,
как правило, постепенно становятся инфра-
пелагическими, батипелагическими и даже
абиссопелагическими.
Подводный рельеф может создать пре-
грады, препятствующие смешению глубоко-
водного планктона. Так, например, подвод-
ный хребет, тянущийся от восточного побе-
режья Гренландии к северной части Шот-
ландии через Исландию и Фарерские остро-
ва, толща воды над которым нигде не пре-
вышает 1000 м, создает надежный барьер
между глубоководными пелагическими фау-
нами Норвежского моря и Северной Атлан-
тики на юге. Если глубоководные океани-
ческие впадины (хадопелагическая зона)
изолированы небольшими глубинами, то их
планктонные популяции отличаются друг
от друга. Например, в Курило-Камчатской,
Японской и Бонинской впадинах, имеющих
связь между собой, на глубинах свыше
6000 м обнаружены примерно одни и те же
виды рачков-бокоплавов, а в Алеутской
впадине, географически, казалось бы, близ-
кой, но отделенной от остальных порогом
с глубинами порядка менее 4000—5000 м,
мы находим совершенно другие виды.
В конечном итоге, картина биогеографи-
ческого распространения глубоководного
планктона представляется примерно в сле-
дующем виде. Фауна глубоких океаничес-
W
ких впадин — по причинам, о которых ска-
зано выше,— характеризуется повышенным
эндемизмом. В абиссопелагической зоне
наблюдается относительная однородность
гидрологических условий в масштабе всего
океана (а с известными допущениями, даже
всех трех больших океанов), и в связи
с этим здесь отмечается значительный про-
цент широко или даже всесветно распро-
страненных видов. И наконец, если мы под-
нимемся к батипелагической зоне, а тем
более к зоне инфрапелагической, где усло-
вия жизни более разнообразны, то обнару-
жим вновь возросшую роль видов-энде-
миков.
Биомасса
и продукция
Указывая на то, что биомасса планкто-
на с увеличением глубины уменьшается
(стр. 76), я намеренно выразил это умень-
шение с помощью дробей: 7з, 725 и т. д.,
где единица выражает биомассу в эпипела-
гической зоне, то есть выше компенсацион-
ной глубины. Теперь остается выяснить
абсолютную величину этой единицы.
Впрочем, к этой величине следует отно-
ситься с известной осторожностью, посколь-
ку не приходится слишком доверять ре-
зультатам количественных сборов планкто-
на: ведь не каждый тип сетки полностью
05
задерживает все организмы, к тому же не-
которые могут и вовсе не попасть в нее,
будучи отброшенными возникающими перед
ней водоворотами и т. п. Следует также
учитывать постоянные изменения состава
планктонных популяций, обусловленные
кратковременностью поколений составляю-
щих их видов (особенно это относится к фи-
топланктону). Приходится, таким образом,
принимать во внимание изменчивость попу-
ляций во времени, а также, разумеется,
поедание фитопланктона зоопланктоном
и зоопланктона рыбами. Научная литера-
тура буквально забита цифрами, смысловое
значение которых, однако, подчас весьма
ограничено. Все же позволю себе привести
некоторые, чтобы дать о них общее пред-
ставление.
Мировой рекорд биомассы фитопланкто-
на в эуфотическом слое был, по-видимому,
отмечен у юго-восточного побережья Кам-
чатки — он равнялся 21—22 г на кубичес-
кий метр морской воды (г/м3); в Атлантике,
у восточных берегов Гренландии, было об-
наружено 2—4 г/м3; все это, однако,
цифры, соответствующие большой весен-
ней вспышке фитопланктона. На другом
конце шкалы, в тропических водах, мы на-
ходим лишь несколько десятков мг/м3, но
здесь биомасса в течение года мало меняет-
ся (см. рисунок на стр. 97). Не подлежит
сомнению, что рассматривать следовало бы,
собственно, не биомассу, а продукцию; это
было бы куда логичнее: в конце концов, не
96
так важен капитал, сколько проценты,
которые из него можно извлечь. Продукция
планктона — это то количество живого ве-
щества, которое создается определенной по-
пуляцией за единицу времени (за сутки или
Биомасса планктона в слое 0-4000м. мг/м*
Количественное распределение планктона в Тихом
океане в зависимости от широты (по Виноградову).
за год). Поскольку в пелагической области
фитопланктон представляет собой основа-
ние пищевой пирамиды, важно знать имен-
но его продукцию (так называемую первич-
ную) ; обычно ее выражают в граммах
углерода на квадратный метр поверхности
океана в сутки или в год. К сожалению,
получить годовую продукцию простым ум-
ножением суточной на 365 оказывается не-
возможным из-за связанных со сменой
времен года колебаний, особенно на сред-
них и высоких широтах.
7 2512
97
Чтобы дать об этом общее представле-
ние, скажу, что первичная продукция
в открытом море, как правило, не превыша-
ет 0,2 г углерода под квадратным метром
в сутки (г/м2 в сутки); однако на тех участ-
ках, где происходит поднятие вод с глубин
или из промежуточных слоев, обычно полу-
чаются цифры порядка 1—2,5 г/м2 в сутки,
а в районе Валвис-Бей у юго-западного по-
бережья Африки продукция достигает даже
4 г. Годовая первичная продукция в морях
умеренного или субполярного пояса, по-ви-
димому, оценивается величиной порядка
120 г/м2.
Биомассу зоопланктона, и особенно его
продукцию, оценить еще труднее; самым
простым и, пожалуй, наименее неточным
способом является сравнение общего объема
зоопланктона с объемом профильтрованной
воды. Известно, что в районах с низкой
первичной продукцией (меньше чем 0,2 г/м2
в сутки), о которых мы говорили выше,
в 1000 м3 воды содержится примерно
10—25 см3 зоопланктона. С другой стороны,
в районах, где подъем глубинных вод обу-
словливает очень высокую первичную про-
дукцию, отмечено до 1600 см3 зоопланктона
в 1000 м3 воды.
Можно привести еще немало цифр, но
в данном случае они ничего не прибавят.
В самом деле, если и имеется известная
корреляция между биомассой и продукцией
фитопланктона, с одной стороны, и соответ-
ствующими величинами, установленными
98
для зоопланктона, — с другой, то корреля-
ция эта весьма относительна. Так, считают,
что в Беринговом море, например, первич-
ная продукция весеннего периода в любой
точке поверхности составляет величину по-
рядка 50—100 г/м2; казалось бы, рассуж-
дая теоретически, продукция растительнояд-
ных веслоногих рачков в эуфотическом слое
должна быть на всех участках моря одинако-
вой. А между тем исследования показывают,
что в западной части моря вторичная про-
дукция составляет примерно 712—719 пер-
вичной, а в северной его части — всего 7гоо.
Это различие, видимо, вызвано тем, что в
северной части Берингова моря преобладают
такие виды веслоногих рачков, начало раз-
множения которых совпадает с началом пе-
риода вспышки фитопланктона, так что ли-
чинкам на поздних стадиях развития прихо-
дится добывать себе пищу в то время, когда
популяции водорослей уже значительно из-
режены. Иначе обстоит дело в западной час-
ти моря: здесь размножение происходит та-
ким образом, что личинки старшего возрас-
та имеют возможность питаться в период
максимального обилия фитопланктона.
Поскольку планктоноядные рыбы боль-
шей частью являются потребителями зоо-
планктона, совершенно очевидно, что вто-
ричная продукция имеет такое же значение,
как й первичная, и что последняя даже
в пелагической области дает очень неточное
представление о «богатстве» того или иного
района моря. О том, что в бентической
99
области положение еще более сложно и
неблагоприятно, речь пойдет ниже. Как бы
там ни было, океанологии придется углу-
бить наши познания о продукции на раз-
личных пищевых уровнях, если она хочет
содействовать тому, чтобы человечество
извлекало из океанов максимум пищевых
продуктов, не подрывая его запасов (см.
стр. 262 и следующие).
жизнь
НА ДНЕ
На поверхности
грунта
и в его толще
Как мы уже говорили, к бентосу отно-
сятся все те организмы,— как растительные
(фитобентос), так и животные (зообентос),—
жизнь которых непосредственно связана
с дном водоемов. Сюда относятся многокле-
точные водоросли и немалое количество
животных. Некоторые могут быть прикреп-
лены к субстрату, другие обладают способ-
ностью передвигаться по его поверхности —
либо пассивно (таких довольно мало), либо
активно — переходя или переползая с места
на место. Поселяющиеся на поверхности
субстрата растения и животные (иногда их
называют эпибионтами) составляют соот-
ветственно эпифлору и эпифауну; термин
эпибиоз, обозначающий факт жизни на по-
верхности грунта, употребляется главным
образом тогда, когда речь идет о твердых
субстратах (см. стр. 104). Среди бентических
животных имеются настоящие пловцы —
разные десятиногие раки, головоногие мол-
люски, значительное количество донных
101
Свирепый охотник за моллюсками, живущими в грунте,
морская звезда Astropecten aranciacus среди зарослей
посидонии в Марсельском заливе (этаж инфрали-
тораль).
рыб. Однако далеко от дна они никогда не
отплывают; иногда их обозначают терми-
ном «нектобентос». Существуют также орга-
низмы, большей частью животные, обитаю-
щие в самой толще грунта, который они
или роют (рыхлые субстраты), или сверлят
(твердые субстраты). Эти организмы состав-
ляют то, что называется эндофауной.
Маленькие
и большие
Размерная классификация, принятая
для бентоса, гораздо более проста, чем та,
которую применяют в отношении пелагоса.
Хотя и было предложено немало различных
более или менее сложных систем, обычно
различают только две категории: микробен-
тос и макробентос. К первой категории
относятся все организмы, размер которых
менее 2 мм.
Для сборов бентического населения, во
всяком случае на рыхлых грунтах, все ча-
ще стараются пользоваться такими прибора-
ми, которые дают пробу грунта вместе со
всей флорой и фауной. Эти пробы процежи-
вают через сито с ячеей 2 мм по стороне, на
котором и происходит разделение микро-
и макробентоса. Операция эта не столь уж
произвольна, как может показаться на
первый взгляд. К микробентосу принадле-
103
жит целый ряд мелких форм, для которых
характерен особенно короткий жизненный
цикл, что имеет определенное значение
с точки зрения продукции (см. стр. 204).
К нему же относятся также личинки и мо-
лодь макробентических организмов; изуче-
ние этих стадий представляет немалый ин-
терес для понимания структуры и эволюции
популяции (см. стр. 202).
Конечно, не ставится вопрос о том, что-
бы отдельно изучать организмы бентоса
и придонных слоев воды. Все они прежде
всего являются обитателями моря как еди-
ного целого, но бентические организмы по
своей природе наиболее тесно связаны
с дном, а поэтому состав бентического насе-
ления в значительной мере определяется
свойствами грунта. Говоря о бентосе, мы
можем ограничиться разделением всех
грунтов на два основных типа: твердые
и рыхлые.
Твердые
грунты
Твердые субстраты представлены скала-
ми как осадочного, так и вулканического
происхождения. Однако иной раз в этой
роли более или менее успешно выступают
и сами бентические организмы: большие
морские растения, живые или мертвые
крупные колониальные беспозвоночные (на-
104
пример, кораллы), раковины моллюсков
и т. д. Бывают также искусственные твер-
дые субстраты: набережные и различные
портовые сооружения, днища судов, под-
водные кабели и т. д.
Химические свойства скальных грунтов
в общем, по-видимому, не влияют на населе-
ние, если не считать того, что от них, совер-
шенно явно, зависит распределение тех ор-
ганизмов, которые сверлят известковые по-
роды, используя химические процессы. Зато
очень важную роль играют такие свойства
твердого субстрата, как его структура
и твердость. Прикрепленные формы жи-
вотных и растений, а также малоподвиж-
ные животные всегда более многочисленны
на тех скалах, структура которых отличает-
ся неоднородностью; обычно разные состав-
ные части породы обладают неодинаковой
способностью растворяться в морской воде,
на скале образуются микроскопические не-
ровности и углубления, а это и создает бла-
гоприятные условия для прикрепления за-
родышей и личинок. Породы, имеющие со-
вершенно однородную структуру, например
обсидиан (вулканическое стекло), всегда
отличаются весьма бедным населением.
Твердые субстраты должны обладать доста-
точной прочностью, особенно на сравнитель-
но небольших глубинах, а то может полу-
читься так, что быстро разросшиеся орга-
низмы дадут возможность волнам вместе
с растениями и животными оторвать и часть
скалистой породы.
105
Рыхлые
грунты
Дать определение рыхлым субстратам
значительно труднее. Если исходить из его
морфологического строения, то рыхлым, оче-
видно, следует назвать такой субстрат, со-
ставные элементы которого обладают спо-
собностью под действием внешних сил пере-
мещаться относительно друг друга. По ве-
личине эти элементы могут значительно
варьировать: самые крупные (несколько
сантиметров в поперечнике, максимум
25 см) образуют гальку, самые мелкие
(меньше 1 мк) — тонкую коллоидальную
глину; между ними, в порядке уменьшения
размеров частиц, располагается гравий,
крупный песок, мелкий песок, тончайший
песок и ил. Элементы различных размеров,
впрочем, очень часто оказываются смешан-
ными между собой: илистый гравий, песча-
нистый ил и т. д. Донные осадки по проис-
хождению можно разделить на три группы:
терригенные, органогенные и гидрогенные.
Терригенные материалы поступают
в море различными путями: приносятся вет-
ром (с просторов больших пустынь), извер-
жениями вулканов и ледниками, но в ос-
новном с водой реки ручьев или в результа-
те разрушения морских берегов, которое
происходит вследствие физического воздей-
ствия на них морской воды, а также дея-
тельности морских организмов (биологичес-
106
кая коррозия). Терригенные материалы, как
правило, распределяются следующим обра-
зом: чем дальше от берега, тем составляю-
щие их частицы мельче; в результате струк-
тура грунтов по мере удаления от берега
и с увеличением глубины становится все
более тонкой. Правило это все же имеет
много исключений; так поблизости от
эстуариев рек, несущих в море большое ко-
личество тонкого минерального материала
(глина), в силу смешивания пресной речной
воды с соленой морской весьма ускоряются
процессы осаждения мелких частиц, что
и приводит к заилению прибрежных райо-
нов.
Органогенные материалы, как это видно
из названия, состоят из обломков скелетов
растений и животных, чаще всего извест-
ковых, реже кремневых. На больших глуби-
нах (во всяком случае, до глубины пример-
но 5000 м, ниже которой начинается крас-
ная глубоководная глина) в донных осад-
ках панцири пелагических организмов пре-
обладают над твердыми остатками бенти-
ческих животных; последних зато особенно
много в грунтах континентального плато.
Состав органогенного материала и его рас-
пределение зависят от того, какие виды
растений и животных преобладают в дан-
ном районе, а также от переноса их остат-
ков разного рода течениями. Наибольшее
значение в органогенных остатках бентичес-
кого происхождения имеют известковые во-
доросли, обломки кораллов и раковины.
107
Что касается гидрогенных осадков (на-
звание, впрочем, не слишком удачное), то
они образуются в процессе физико-химичес-
кого осаждения, происходящего в толще
морской воды; вполне возможно, что имен-
но таково происхождение большей части
красной глубоководной глины.
Модификации субстрата
под воздействием
бентических организмов
Организмы, обитающие на поверхности
или внутри субстрата, могут вызывать в нем
определенные изменения. К таким организ-
мам относятся многочисленные сверлиль-
щики известковых пород: одноклеточные
водоросли, в частности сине-зеленые, губки
Cliona, многощетинковые кольчатые черви
Polydora, но больше всего сверлильщиков
среди двустворчатых моллюсков: так на-
зываемые камнеточцы. Saxicava, Gastro-
chaena и др. (см. рисунок на стр. 109). До-
статочно иногда всего нескольких поколений
этих организмов, чтобы превратить известня-
ковую скалу или погибший коралловый риф
в гравий, а то и в довольно мелкий песок,
то есть, другими словами, обратить твердый
субстрат в рыхлый (или, во всяком случае,
увеличить количество второго за счет пер-
вого). И наоборот, организмы, выделяющие
известь (известковые водоросли, мшанки
108
и пр.), если только окружающие условия
благоприятствуют усиленному их развитию,
могут сцементировать частицы, составляю-
щие рыхлый грунт, и эти сростки превра-
щаются в твердый субстрат, в котором из-
весть будет преобладать над остальными
Моллюски фолады, сверлящие сланцы.
компонентами. А такой вновь образованный
известняк быстро привлечет новых свер-
лильщиков, и, если процессы разрушения
возьмут верх над созидательными процесса-
ми, снова начнется «рассыпание» твердого
грунта, которое будет продолжаться до тех
пор, пока сверлильщики, не находя того,
что. им нужно, не станут менее многочис-
ленными. И тогда процесс отвердевания мо-
жет снова взять верх. Одним словом, может
возникнуть настоящий периодический цикл
109
чередования твердого и рыхлого грунтов,
причем и тот, и другой будут состоять
преимущественно из органогенных эле-
ментов.
Стоит также упомянуть об осадкообраз-
ной деятельности цветковых растений на не-
больших глубинах; к этому вопросу мы
еще вернемся.
В эволюции некоторых грунтов значи-
тельную роль могут играть и бактерии.
Вполне вероятно, например, что осаждение
извести в ряде случаев может происходить
как результат жизнедеятельности многочис-
ленных видов микробов. Почти доказана
также роль определенных гетеротрофных
бактерий в образовании конкреций, состоя-
щих из окислов железа и марганца, которы-
ми на больших глубинах буквально усеяно
дно Тихого и в меньшей мере Индийского
океанов.
Взаимоотношения
организма и субстрата
Поскольку, по определению, организмы
бентоса связаны с субстратом, прежде все-
го следут рассмотреть вопрос о том, каковы
же эти связи и как организмы приспособи-
лись к тому, чтобы извлекать из них поль-
зу, направленную в конечном итоге на
выживание каждого вида в «борьбе за су-
ществование».
Вопрос этот, разумеется, ставится, по-раз-
110
ному в зависимости от того, о каком субст-
рате идет речь, твердом или рыхлом (под-
вижном). В отношении видов, обитающих на
твердых грунтах, он решается, грубо говоря,
тремя способами: организм прочно при-
крепляется к поверхности субстрата, пере-
двигается по ней (иногда, правда, настолько
медленно, что такое передвижение можно
принять за состояние прикрепления) или
уходит в глубь субстрата (сверлильщики).
Виды, постоянно прикрепленные к поверх-
ности твердого субстрата, называются сидя-
чими, или сессильными. К ним прежде всего
относится подавляющее большинство водо-
рослей; следует иметь в виду, что субстрат
им нужен только как точка прикрепления,
поскольку настоящие корни у них отсутству-
ют и вся минеральная пища из окружаю-
щей воды поступает непосредственно в тал-
лом, или слоевище. Много сессильных форм
существует, однако, и среди животных;
можно назвать целые группы: губки, гид-
роиды, коралловые полипы, мшанки, асци-
дии—и большое количество отдельных форм
из тех групп, для которых более характер-
ны свободно передвигающиеся организмы:
серпулиды, сабеллиды и др. из многощетин-
ковых кольчатых червей, усоногие раки
(морские уточки, морские желуди, хтама-
люсы) из ракообразных, большая часть пле-
ченогих, некоторые двустворчатые моллюс-
ки (устрицы, мидии, представители рода
Chama), ряд брюхоногих моллюсков (Ver-
metus) и т. д.
Ш
Эти великолепное морское перо Pteroides griseu/n, вотк-
нутое в грунт, довольно часто встречается в Средизем-
ном море и в соседних районах Атлантического океана
на глубинах циркалнторалн.
Наряду с сессильными на поверхности
твердого субстрата обитают также организ-
мы, которых называют малоподвижными,
или седентарными. Эти животные способны
совершать лишь очень незначительные пе-
ремещения — как правило, от нескольких
метров до нескольких десятков метров.
Сюда относятся многие моллюски, принад-
лежащие к классам панцирных (хитоны)
и брюхоногих (литторины и др.), а так-
же кольчатые черви, ракообразные из са-
мых разных групп, многочисленные иглоко-
жие, в частности морские звезды, офиу-
ры и морские ежи.
Внутри твердых грунтов обитает неболь-
шая группа сверлильщиков. Их обычно на-
ходят в известняковых породах: для про-
никновения в эти породы большинство их
пользуется, по-видимому, механическими
способами (за исключением, пожалуй, губ-
ки рода Cliond). Различных сверлильщиков
из класса двустворчатых моллюсков можно
обнаружить в очень плотных глинистых
грунтах. Следует упомянуть и сверлиль-
щиков дерева, или древоточцев, моллюс-
ков из семейства терединид, которые на-
зываются нередко корабельным червем,
различных ракообразных (лимнория, хе-
лура и др.).
Обратившись к рыхлым (подвижным)
грунтам, мы обнаруживаем, в общем, те же
три способа связи с субстратом, что и в слу-
чае твердого грунта. Относительно седентар-
8 2612
ИЗ
ных организмов мало что остается приба-
вить к уже сказанному; отметим лишь, что
для животных, ползающих по поверхности
субстрата, в частности для брюхоногих мол-
люсков, условия здесь менее благоприятны,
и поэтому на рыхлых грунтах их меньше,
чем на более твердых; зато на рыхлых
грунтах более многочисленны десятиногие
раки, передвигающиеся при помощи своих
ходильных ножек. Живут на рыхлых грун-
тах и иглокожие — морские звезды и офиу-
ры, в несколько больших количествах —
голотурии, главным образом так называе-
мые «неправильные ежи», имеющие диско-
видную или сердцевидную форму тела,
тогда как на твердых субстратах преоблада-
ли «правильные» ежи с шаровидной фор-
мой тела. Весьма характерны для мяг-
ких грунтов многощетинковые кольчатые
черви.
Существование сессильных организмов
на подвижно-рыхлых грунтах затруднено.
С биологической точки зрения можно было
бы дать следующее определение: рыхлый
грунт представляет собой субстрат, непри-
годный для жизни сессильных организмов.
В самом деле, если геологу достаточно
знать о субстрате, какие в него входят час-
тицы и каково их количественное соотноше-
ние, то для биолога этих сведений мало;
ему необходимо учитывать и так называе-
мое поведение грунта, связанное с движе-
нием придонных вод. Представим себе, на-
114
пример, дно, покрытое галькой или круп-
ным гравием; если движущие силы воды
не способны перемещать относительна друг
друга отдельные элементы этого грунта, то
такой грунт представляет собой неподвиж-
ную «скальную» породу и к нему могут
прикрепиться сессильные формы. Если же,
напротив, местные условия таковы, что час-
тицы гальки или гравия хотя бы время от
времени перемещаются одна относительно
другой, грунт следует считать действитель-
но подвижным. Тем не менее и на мягких
(рыхлых) грунтах, в особенности на песча-
нистых и илистых, имеется ряд неподвиж-
ных форм; некоторые из них (но таких не-
много) цепляются за дно с помощью своего
рода корней (например, некоторые асцидии
из рода Molgula); подавляющее же боль-
шинство внедряется в грунт нижней частью
тела в какой-то мере подобно тому, как
в огороде растет морковь или свекла; по
аналогии с этими растениями, о которых
говорят, что они имеют стержневой корень,
такие формы морских беспозвоночных мож-
но назвать стержневыми. Сюда относятся,
например, некоторые губки, морские перья,
некоторые актинии (Edwardsiidae) и др.
Что касается растительного мира, то и
здесь имеются формы, укореняющиеся в
рыхлых осадках. Среди водорослей таких
очень мало (всего несколько видов); зато
к ним относятся практически все морские
цветковые растения (морские травы), кото-
115
рые, правда, не слишком многочисленны
(самое большое видов тридцать), но образу-
ют иногда настоящие подводные луга, зани-
мающие довольно значительные пространст-
ва. А вот видов-эндобионтов, роющихся
в толще рыхлых грунтов, несметное коли-
чество, да оно и понятно: ил или песок
рыть, безусловно, легче, чем сверлить скаль-
ную породу, даже мягкую.
Основу поведения роющих животных
составляет то, что они скрываются под по-
верхностью осадка и там при необходимос-
ти перемещаются; при этом нередко сохра-
няется связь с поверхностью, осуществляе-
мая через своего рода вентиляционную тру-
бу. Некоторые формы устраивают себе проч-
ную нору, внутренние стенки которой, что-
бы они не осыпались, укрепляются слизью,
секретируемой животным. Другие, напро-
тив, непосредственно всей поверхностью
своего тела соприкасаются с песком или
илом, не образуя в грунте никакой полости
в обычном понимании этого слова. Бывает,
наконец, и так, что, расчистив внутри суб-
страта какое-то пространство, животное со-
держит его в постоянном порядке, исполь-
зуя для этого, например, создаваемые им
самим токи воды. Животные роют грунт
самыми различными способами. Ракообраз-
ные, как правило, для этих целей пользуют-
ся своими придатками, причем грудные
ножки у них служат для рытья, а брюш-
ные — поддерживают ток воды, которым
116
удаляется «строительный мусор». Кольча-
тые черви зарываются при помощи волно-
образных движений тела; в некоторых
случаях при этом используются щетинки,
находящиеся на боковых придатках сегмен-
тов, а иногда в дело пускается даже выво-
рачивающаяся глотка (Glycera). Некоторые
морские ежи при закапывании пользуются
движением своих игл; подобным же обра-
зом действуют морские звезды из группы
Astropecten, лучи которых сбоку окаймле-
ны рядом шипов, похожих на зубья гребня.
Существует еще один способ, особенно рас-
пространенный среди различных червей,
некоторых голотурий и среди моллюсков:
животное то раздувает, то сжимает свое
тело, одновременно вытягиваясь и сокра-
щаясь (например, нога у двустворчатых мол-
люсков).*
Наконец, и на твердых, и на рыхлых
субстратах существуют такие животные —
их можно назвать бродячими (или подвиж-
ными), — которые совершают значитель-
ные перемещения, иногда настоящие мигра-
ции, имеющие сезонный характер. Бродя-
чие формы встречаются только среди круп-
ных раков, головоногих моллюсков и, разу-
меется, среди рыб.
♦ Такие движения называются перистальтикой.
(Прим, ред.)
Субстрат
и защита
Во взаимоотношениях бентической мак-
рофауны и субстрата очень важным для
животных является, безусловно, то, в какой
степени этот субстрат способен их защитить
от воздействия неблагоприятных факторов:
от сбивания волнами, слишком сильного ос-
вещения, высыхания во время отлива
(в приливо-отливной зоне), нападения хищ-
ников и т. д^
На скальных субстратах надежную за-
щиту могут найти только сверлящие жи-
вотные, поскольку они постоянные эндо-
бионты. Население скал, имеющих неровную
поверхность с трещинами, выступами, ще-
лями, обычно значительно отличается от
фауны, обитающей на поверхностях более
гладких и более открытых. В какой-то мере
видам, живущим на самом скалистом субст-
рате, защита обеспечена тем, что называют
стратификацией населения (это может иметь
место и на рыхлых грунтах); так, разли-
чают нижний слой (или подслой), состоя-
щий из видов, живущих непосредственно на
субстрате, и верхний, включающий те ор-
ганизмы, которые, поднимаясь на стебле
или на ножке, «распускаются» только на
некотором расстоянии от него. Совершенно
так же, как в лесу или на открытых прост-
ранствах высокие папоротники, защищая
почву от слишком сильного солнечного ос-
118
вещения, позволяют развиваться мхам,
морские цветковые растения или высшие
водоросли (например, ламинарии), создавая
у берегов Франции подводные луга, дают
укрытие от слишком яркого света некото-
рым тенелюбивым видам, которые, таким
образом, получают возможность развивать-
ся на дне и даже оказываются в какой-то
степени защищенными от глаз хищников,
плавающих над этим «высокотравным»
лугом. Это хорошо знают те, кому приходи-
лось, купаясь в районе французского побе-
режья Ла-Манша и Атлантического океана,
обнаруживать во время отлива различных
ракообразных и моллюсков под слоем водо-
рослей, покрывающих обнажившиеся ска-
лы ; животные находят здесь защиту от
своих естественных врагов и при полной во-
де, когда водоросли простирают над ними
подвижную стену своих листвовидных талло-
мов, и при малой воде, когда эти же водо-
росли, прижатые к скале, предохраняют
их от чрезмерного освещения и нагревания
(или охлаждения зимой), а особенно от вы-
сыхания. По правде говоря, не для всех
организмов такая защита от высыхания во
время отлива оказывается достаточной.
Ведь когда море отступает, в сохранивших-
ся под водорослями небольших количествах
воды' содержание кислорода очень быстро
уменьшается, так как он расходуется в про-
цессе дыхания и животными, и самими
водорослями. Таким образом, животные,
119
остающиеся здесь при малой воде, должны
обладать способностью — если они не спо-
собны дышать воздухом — выдерживать
это временное ухудшение кислородных
условий; те, кто такой способностью не
обладает, при каждом отливе отходят с от-
ступающей водой и возвращаются на излюб-
ленные места обитания только со следую-
щим приливом.
Рыхлые субстраты в целом предоставля-
ют значительно более надежную защиту,
нежели твердые. Многие виды способны за-
рываться не только достаточно глубоко, что-
бы избежать воздействия перемещений час-
тиц на поверхности грунта во время штор-
ма, но и достаточно быстро, чтобы усколь-
знуть от хищника. Существует немало жи-
вотных, проводящих весь день в грунте
и только ночью в поисках пищи появляю-
щихся на его поверхности. Еще более
серьезную защиту рыхлые грунты оказы-
вают там, где морское дно обнажается при
отливе. В самом деле, пески в это время
сохраняют (и тем больше, чем мельче пес-
чинки, их составляющие) некоторое коли-
чество воды. Чтобы избежать опасностей,
связанных с осушением, животным, обитаю-
щим на песчаных пляжах, достаточно по-
грузиться глубже в осадок. Песок защища-
ет их и от других неприятных последствий
отступления воды: как бы сильно ни грело
солнце, в самом грунте на глубине 15 см
температура обычно на 7—8° ниже, чем на
120
его поверхности, ибо сырой песок — плохой
проводник тепла. Если во время отлива
случится сильный дождь, то это пагубно
сказывается и на растениях, и на животных,
поселившихся на скалах; в песчаном грун-
те под поверхностным его слоем, состав-
ляющим 2—3 см, мы отметим в этом
случае ничтожное понижение солености
воды.
Наибольшее защитное значение рыхлые
субстраты имеют для микробентического
населения, которое называют фауной
псаммона или фреатической фауной.
В принципе фауна псаммона (смешанная,
впрочем, с некоторыми одноклеточными
водорослями, в частности, диатомеями) ло-
кализуется в самом верхнем слое грунта,
имеющем толщину около 2 см, а фреати-
ческая фауна — в «подпочвенном слое»,
и ее можно обнаружить, например, на дне
ямы, выкопанной во время отлива на пля-
же. Оба эти типа фауны изучали независи-
мо один от другого разные исследователи,
и о взаимоотношениях между ними известно
еще очень мало, можно предполагать, одна-
ко, что фреатическая фауна иногда поднима-
ется к поверхности осадка и смешивается
с фауной псаммона. В отличие от роющих
организмов макробентоса, животные микро-
фауны не обладают способностью передви-
гать песок, разве что песчинку за песчин-
кой. По способу передвижения в осадках
эти микробентические формы делятся на
121
две категории: к первой относятся те, кото-
рые прокладывают себе путь, действительно
передвигая песок (конечно, песчинку за
песчинкой); ко второй — те, которые про-
скальзывают в промежутках, имеющихся
между песчинками благодаря неправильной
их форме; для этого требуется, очевидно,
чтобы промежутки между самыми крупны-
ми песчинками не были слишком забиты
более мелкими частицами.
Совершенно естественно, что в состав
фауны псаммона и фреатической фауны
входят только очень мелкие формы, как
правило, не достигающие даже 1 мм, обыч-
но с удлиненным телом и лишенные пиг-
мента ; органы, воспринимающие свет, у них
обычно отсутствуют, плодовитость чрез-
вычайно низка, а развитие — прямое (то
есть без личиночных стадий); размножение
этих организмов обнаруживает явную тен-
денцию к исчезновению цикличности,
свойственной подавляющему большинству
животных, другими словами, микробенти-
ческие формы размножаются непрерывно
или почти непрерывно, что в какой-то сте-
пени компенсирует малое количество про-
дуцируемых яйцеклеток. С фаунистичес-
кой точки зрения, микробентос сравнитель-
но разнообразен. Основу его, как по весу,
так и по количеству экземпляров, составля-
ют круглые черви (нематоды). Повсеместно
встречаются инфузории. Следует ска-
зать также о многочисленных ракообраз-
122
ных: в фауне псаммона особенно большую
роль играют харпактициды (из отряда вес-
лоногих раков) и ракушковые рачки,
а в фреатической фауне доминируют до-
вольно интересные мистакокариды (очень
примитивный отряд, имеющий некоторое
сходство с веслоногими рачками) и необыч-
ные равноногие раки (Microparasellidae,
Microcerberidae). Сравнительно многочис-
ленны здесь также архианнелиды, кинорин-
хи и даже весьма любопытные гидроиды,
способные передвигаться и представляющие
собой одиночных полипов.
Вся рассмотренная совокупность микро-
бентических животных, несомненно, играет
значительную роль в пищевой цепи бен-
тической области, но об этом мы до сих
пор имеем еще весьма неполное представ-
ление.
Проблемы,
возникающие
перед бентическими
видами
Особь любого бентического вида должна
разрешить три поставленные перед ней со-
вершенно очевидные проблемы: проблему
отыскания места, где можно поселиться,
проблему питания и проблему обеспечения
сохранности вида в будущем путем размно-
жения.
Незанятое
пространство
На рыхлых субстратах отыскание неза-
нятого пространства, которое отвечало бы
требованиям данного вида, как правило, не
вызывает затруднений. Недостаток места
для эндофауны может возникнуть разве что
при обилии корневищ морских цветковых
растений (стр. 224). Но случается и так, что
молодь какого-либо вида, достигнув грунта,
оказывается в неблагоприятных условиях,
если здесь уже обитает популяция более
стойких взрослых экземпляров этого же ви-
да и т. д. Зато на твердых субстратах для
сессильного и седентарного бентоса решение
проблемы незанятого пространства не менее
затруднительно, чем в центре большого
города для автомобилиста, которому нужно
на продолжительное время поставить свою
машину.
Прежде всего необходимо найти место,
а это не так-то просто, ибо твердые субстра-
ты, как правило, на 100% или около этого
оказываются уже занятыми. Если же они не
заняты, то этому всегда есть какая-то при-
чина: то ли происходит слишком интенсив-
ное разрушение субстрата песком или галь-
кой, поднятыми водой со дна у подножия
скалы, то ли полная темнота (что имеет
место в глубине гротов). На больших глуби-
нах иногда встречаются твердые субстраты,
которые, по причинам, пока еще нам не
124
известным, заселены не более чем на 20%.
Бывает и так, что случайно обнаруженное
пространство оказывается очень небольшим,
а значит, непригодным для такого вида,
который живет, стелясь пр субстрату,
и имеет форму, например, корки или округ-
лой «лепешки» (см. ниже). Если личинка
такого организма поселится здесь, то особь
(или колония), в которую она превратится,
очень быстро погибнет из-за недостатка
места. Но если эта личинка принадлежит
виду, для которого характерны тонкие,
удлиненные особи, или организму, который
прикрепляется к субстрату при помощи
ножки, а сам поднимается кверху или сви-
сает, тогда все в порядке: места на скале
она потребует немного, и при этом ей будет
обеспечена большая поверхность соприкос-
новения с окружающей средой; в еще бо-
лее выгодном положении с этой точки зре-
ния оказываются разветвленные формы.
На небольших глубинах перед организ-
мами возникает еще одна задача: выдер-
жать натиск волн и отрывающее воздейст-
вие течений; задача эта ставит организму
определенные условия и в отношении его
формы (надо уменьшить напор движущейся
воды), и в отношении материала, из кото-
рого построено его тело. На скалах, о кото-
рые разбиваются волны, у сессильных ви-
дов, имеющих корковидную (многочислен-
ные мшанки — такие, как Cellepora\ семей-
ство асцидий Didemnidae и др.) или уплощен-
но-куполообразную форму (губка Suberites
126
massa, различные представители семейства
асцидий), гораздо меньше шансов быть
сорванными с субстрата, чем у растущих
вверх или разветвленных. В последнем слу-
чае, чтобы выстоять, организмы должны
обладать либо чрезвычайной гибкостью
(различные гидроиды — такие, как Eudend-
rium, и мшанки, подобные представителям
родов Cellaria, Bugula и др.), которая позво-
лила бы им колебаться вместе с водой, либо
роговой консистенцией, благодаря которой
они могли бы гнуться, не ломаясь; разветв-
ленные формы с негнущимся скелетом
очень малочисленны в прибойной зоне,
и можно сказать, что басня *Дуб и тростник»
применима к бушующему морю точно так
же, как и к ураганному ветру, о котором
говорит баснописец.
Словом, в каждом отдельном случае орга-
низмы в соответствии с действующими на
них факторами среды идут на своего рода
компромисс, приспосабливая к ним свою
форму и консистенцию ради возможности
воспользоваться незанятым пространством.
Этот компромисс, несомненно, может иметь
бесконечное множество вариантов, чем
и объясняется то многообразие форм, поис-
тине почти бесконечное, которое мы наблю-
даем среди сессильных и седентарных
видов.
Существуют различные способы, при по-
мощи которых виды, единожды завоевав
себе определенное место на субстрате, сохра-
няют его для будущих поколений. Так, мно-
126
гие водоросли, листовидные части талломов
которых в неблагоприятное время года отпа-
дают, продолжают удерживаться на скале
в виде стелющихся волокон или приросших
к субстрату дисков. Те из морских цветковых
растений, которые осенью теряют свою лист-
ву (например, Posidonia на французском
побережье Средиземного моря), сохраняются
в виде корневищ. Многочисленные виды сес-
сильных беспозвоночных (в частности, губ-
ки и асцидии) обладают устойчивыми фор-
мами (столонами, «спящими почками»), ко-
торые, как правило, защищены утолщенной
оболочкой и всегда хранят в себе запас
питательных веществ; когда условия вновь
станут благоприятными и начнут разви-
ваться новые особи, запас этот явится источ-
ником необходимой энергии.
Лучшей иллюстрацией той жестокой
борьбы, которая идет в системе литорали за
свободное пространство на твердых субстра-
тах, является обрастание одних организмов
другими. Животные или растения, поселяю-
щиеся непосредственно на неорганическом
субстрате (скала, мертвая раковина, при-
стань, днище судна), представляют собой
эпибиоз первого порядка. Но существуют
и такие организмы, которые факультативно
или в обязательном порядке селятся на дру-
гих видах. Примером служат некоторые
мелкие кольчатые черви с известковым до-
миком — спирорбисы, обитающие исклю-
чительно на бурых водорослях — фукусах
(Fucus serratus), а также коралл Parazoant-
127
hus axinellae из подкласса шестилучевых,
который можно найти только на губках;
эти животные образуют эпибиозы второго
порядка. Не исключена возможность со-
здания эпибиозов даже третьего поряд-
Сложные асцидии Botryllus schlosseri на водорослях
(слева). Гидроид Clava squamata на водорослях Fucus
vesiculosus, в левом верхнем углу видна колония
мшанок.
ка: к примеру, двустворчатый мол-
люск Area является субстратом для коло-
ниальной асцидии Didemnum^ а на ней
в свою очередь поселяются мелкие кампто-
зоа или внутрипорошицевые из рода Loxoso-
та. В тех случаях, когда вид, поселивший-
ся сверху, оказывается сильнее того, кото-
рый прикрепился первым, или если он зна-
чительно изменяет условия среды на по-
128
верхности субстрата, эпибиозы второго
и третьего порядка могут привести к настоя-
щей сукцессии населения, представляющей
собой последовательную смену одних форм
другими. Если, например, в не очень загряз-
ненном месте опустить на метровую глуби-
ну обломок камня, подобранный на зем-
ле, или даже какой-нибудь искусственный
предмет вроде плитки кафеля, то можно
будет обнаружить следующие стадии этого
процесса: в течение нескольких часов здесь
появятся эпифитные бактерии, которые
на еще не тронутой поверхности создадут,
в общем, первую биологическую пленку;
через два-три дня на этой пленке поселятся
сессильные диатомеи. Спустя примерно не-
делю диатомеи начнут заменяться мелкими
многоклеточными водорослями (в частнос-
ти, Ectocarpaceae); одновременно появятся
и первые животные, представленные обыч-
но многощетинковыми червями спирорбиса-
ми. Вскоре за ними последуют более круп-
ные виды: известковые водоросли с плас-
тинчатым талломом и мшанки. Если усло-
вия освещения благоприятны, через два-три
месяца эти мшанки могут оказаться совер-
шенно закрытыми разросшимися известко-
выми водорослями. Но предположим, что
примерно в этот же момент здесь посели-
лось несколько экземпляров зеленой водо-
росли Ulva. которые своими листовидными
талломами уменьшили освещенность субст-
рата; в результате мшанки, более тенелю-
бивые, возьмут верх и в свою очередь
9 2512
129
начнут закрывать известковые водоросли,
на что им потребуется пять—семь месяцев.
Одновременно возникнет эпибиоз второго
порядка из гидроидов (в частности, кампа-
нулярий), которые поселятся на ульве
и мшанках, и т. д.
Быстрота, с которой флора и фауна за-
полняют обломки затонувших судов, явля-
ется еще одним доказательством существо-
вания отчаянной борьбы за колонизацию
твердых субстратов, разыгрывающейся
в бентической области.
Распределение
животных
и растений
Наличие бентических растений — харак-
терная черта фитальной системы (литора-
ли). В пределах этой системы по мере уда-
ления от берегов и перехода на большие
глубины, как правило, происходит посте-
пенное уменьшение плотности (а также
обычно и разнообразия) растительного насе-
ления и увеличение количества животных.
Однако констатировать эту тенденцию,
какой бы бесспорной она ни была, еще не-
достаточно, если мы хотим получить полное
представление о действительности. Морское
дно вовсе не образует ровного склона. Там,
где дно сложено скальными породами, час-
то, — чтобы не сказать всегда, — наблюда-
130
Средний уровень моря
Схема распределения бентического населения
в зависимости от освещенности.
1 — светолюбивое население, 2 — тенелюбивое населе-
ние, 3 — население гротов с полумраком, 4 — население,
характерное для условий полного мрака (население в
двух последних случаях состоит исключительно из жи-
вотных, в первых двух случаях — из животных и водо
рослей).
ются неправильные формы рельефа: тут
и обвалившиеся глыбы, и трещины, и вы-
ступы, и т. д. Во всех этих случаях расте-
ния и немногие светолюбивые виды жи-
вотных выбирают наиболее освещенные
участки, тогда как подавляющее большин-
ство животных избегает слишком интенсив-
ного освещения (см. рисунок на стр. 131).
Животные, как правило, предпочитают
селиться: а) в зонах с таким микрорелье-
фом, который позволил бы им находить
места с ослабленной освещенностью; б) в та-
ких зонах, где освещенность на уровне по-
верхности субстрата ослаблена благодаря
густой и достаточно высокой растительнос-
ти. В последнем случае наличие раститель-
ности создает благоприятные условия для
существования бродячих видов (мелких
кольчатых червей, ракообразных, круглых
червей, мелких брюхоногих моллюсков)
и одновременно увеличивает поверхность,
к которой могут прикрепляться мелкие сес-
сильные формы.
Общее правило преобладания раститель-
ности на субстратах наиболее освещенных
допускает, на первый взгляд, одно удиви-
тельное исключение: всякий раз, как для
этого имеются подходящие экологические
условия (температура, прозрачность воды,
достаточная прибойность), твердые субстра-
ты инфралиторального этажа тропических
морей оказываются занятыми комплексом
биоценозов, образующим «коралловые»
рифы (стр. 222).
132
Но исключение это только мнимое. В са-
мом деле, давно известно, что в тканях мад-
репоровых кораллов и многих других рифо-
образующих организмов обитают однокле-
точные водоросли, зооксантеллы, использу-
ющие продукты обмена этих животных
(особенно углекислый газ и азотсодержа-
щие органические вещества); освобождая
последних от этих продуктов, зооксантеллы,
будучи хлорофиллоносными растениями,
в свою очередь доставляют непосредственно
тканям животных кислород, который обра-
зуют в процессе фотосинтеза в светлое вре-
мя суток. Более того, мадрепоровые корал-
лы, восьмилучевые кораллы и гидрокорал-
лы содержат еще и другие растения, био-
масса которых значительно — примерно в
16 раз — больше биомассы зооксантелл:
речь идет о зеленых нитчатых водорослях,
растущих в порах известкового скелета
(где, собственно говоря, уже нет живых
полипов).
Некоторые авторы утверждают, будто
бы в «кораллах» в общей сложности в три
раза больше растительной протоплазмы,
чем животной. Таким образом, рифообра-
зующие кораллы и в самом деле оказыва-
ются не просто представителями животного
мира, а комплексными организмами, в ка-
кой-то мере сравнимыми с лишайниками
(которые представляют собой форму сов-
местного существования водоросли и гриба).
А поскольку растительная фракция в этих
комплексных организмах значительно
133
преобладает над животной, мы вновь оказы-
ваемся перед случаем, в котором проявляет-
ся общий закон преобладания растений на
поверхности наиболее освещенных субстра-
тов.
Бентические
растения
Встречающиеся в море бентические рас-
тения принадлежат к следующим группам:
лишайники, водоросли, цветковые и, разу-
меется, бактерии. Я сознательно не упоми-
наю о морских грибах, ибо они редко
встречаются, не имеют большого значения
и плохо изучены. Не стану я говорить
и о лишайниках; обитая только в верхних
горизонтах приливо-отливной зоны, они
являются формами очень локальными
и не играют практически никакой роли
в общем круговороте веществ в океане; их
следует, таким образом, рассматривать как
наземные организмы, плохо приспособлен-
ные к жизни в море.
О том, что бактерии морского дна игра-
ют первостепенную роль, шла уже речь
в начале книги и еще пойдет ниже, в спе-
циальном разделе. Здесь же я более подроб-
но остановлюсь на водорослях и цветковых
растениях. И те, и другие, естественно, тре-
буют для своего развития света, достаточно-
го для их фотосинтеза, однако, оставляя
134
в стороне вопросы систематики, отметим
между ними существенное различие: все
необходимые им минеральные вещества
водоросли (пожалуй, лишь за некоторыми
исключениями, к которым, в частности,
можно отнести представителей рода Cauler-
ра) получают из окружающей их морской
воды посредством своего таллома; субстрат
нужен им только как место прикрепления.
Морские цветковые растения, напротив, так
же, как и непаразитические наземные,
нуждаются в настоящей почве, откуда кор-
ни их могли бы черпать нужные им мине-
ральные соли.
Экология
многоклеточных
бентических
водорослей
Проще всего классифицировать морские
бентические водоросли по тем пигментам,
которые имеются в них помимо хлорофил-
ла: сине-зеленые (Cyanophyta), зеленые
(Chlorophyta), бурые (Pheophyta) и крас-
ные (Rhodophyta). Даже не будучи профес-
сиональным ботаником, любой турист, осо-
бенно если ему случалось во время отлива
купаться или ловить рыбу, легко может
представить себе, насколько разнообразны-
ми бывают водоросли в зависимости от
местных, географических и прочих условий.
135
Любопытно выяснить, от каких факторов
это разнообразие зависит. Воздействие хи-
мической природы субстрата здесь невели-
ко, но зато весьма важную роль играют его
физические свойства, а именно: степень
дробления (валуны, галька, гравий), всегда
тесно связанное с этим «поведение» грунта
и, наконец, структура самой поверхности
субстрата. Скальные породы неоднородного
состава, особенно если составные их части
по-разному поддаются разрушению (что
способствует появлению микроскопических
неровностей), представляют собой более бла-
гоприятные субстраты для оседания спор во-
дорослей, нежели скалы, построенные из
однородных пород.
Воздействие температур вполне очевид-
но : можно говорить о водорослях холод-
ных, умеренных или теплых морей. Тем-
пературный фактор проявляется двояко.
С одной стороны, имеет значение величина
годового диапазона температур, отсюда
большая или меньшая эвритермность водо-
рослей, с другой стороны, особенно в по-
верхностных слоях воды, — максимальное
значение температуры самого теплого меся-
ца или же минимальное значение, которого
она достигает во время самого холодного
месяца. Эвритермные* виды, как правило,
* Приставка «эври» означает широко, «сте-
но» —узко; эвритермные организмы—это такие орга-
низмы, которые способны обитать при разных темпе-
ратурных условиях, стенотермные — при определен-
но-узких температурных условиях. (Прим, ред.)
136
преобладают в поверхностных слоях воды,
а стенотермные поселяются чаще всего на
некоторой глубине. В связи со всем этим
можно отметить следующую общую законо-
мерность : чем холоднее море, тем больше
процент бурых водорослей. В арктических
морях отношение Rh/Ph (то есть количества
красных водорослей к количеству бурых)
приближается к 1,5, в Северном море — к 2,
в Средиземном — к 3, а в тропических мо-
рях Америки — к 4,6.
Мороз, в результате которого между
клетками образуются кристаллы чистого
льда, вызывает действие тех же самых ме-
ханизмов, которые помогают организмам
бороться с высыханием, поскольку и здесь
тоже происходит уменьшение количества
воды в цитоплазме; таким образом, моро-
зоустойчивые водоросли способны выдер-
живать также и длительное пребывание на
воздухе во время отлива.
Важнейший фактор, влияющий на рас-
пределение и процветание как бентических,
так и пелагических водорослей, это освеще-
ние. При проникновении световых лучей
в толщу воды происходит их поглощение,
при этом имеют место три явления, тесно
связанных между собой: уменьшение осве-
щенности, изменение спектрального состава
света и уменьшение продолжительности
освещения в течение суток.
Значительная потеря энергии, оцени-
ваемая примерно в 15%, имеет место уже
у поверхности; она вызывается, с одной
137
стороны, отражением, а с другой — рассеи-
ванием находящимися здесь частицами.
Указанная величина потерь дана, впрочем,
/ — мутная береговая вода, 2 — береговая вода средней
мутности, 3 — океаническая вода средней прозрачности,
4 — очень прозрачная океаническая вода (по Ерлову).
в довольно грубом приближении: в значи-
тельной мере она зависит от состояния по-
верхности моря. Когда море совершенно
спокойно, потери могут сократиться до 5%,
а при сильном ветре — превысить 30 % •
138
Количество света с глубиной очень
быстро падает. Если рассмотреть средние
данные и принять за 100% освещенность на
уровне 2 см под поверхностью, то на глуби-
не 10 м она составит примерно 10%, на
глубине 50 м — 1,5%, на глубине 100 м —
0,5 %. Следует, по-видимому, допустить, хотя
это и довольно приблизительно, что осве-
щенная зона, в которой живут бентические
водоросли, ограничена такой глубиной, где
освещенность составляет величину порядка
1% поверхностной. Что касается самой за-
висимости между освещением и жизнью
растений, то основным понятием здесь явля-
ется компенсационная глубина, о кото-
рой мы упоминали в связи с планктонными
водорослями; этой глубине соответствует
в среднем такая освещенность, при которой
величины газообмена дыхания и фотосин-
теза оказываются эквивалентными. Ниже
компенсационной глубины водоросли разви-
ваться не могут, так как процессы катабо-
лизма берут верх над возможностями ана-
болизма. Принимается во внимание средне-
годовая компенсационная глубина или
средняя за какое-то время года; ее опреде-
ляют в отношении одного вида растения
или для нескольких. Исследования, прове-
денные различными авторами, позволяют
дать следующие оценки: в очень мутных
водах (в районе портов) — 6— 7 м, в Балтий-
ском море — 20 м, в Ла-Манше — 45 м,
в различных тропических водах — по мень-
139
шей мере 95—120 м, в восточной части Сре-
диземного моря — до 160 м (а для отдель-
ных известковых красных водорослей, мо-
жет быть, и еще больше). По-видимому, как
правило, компенсационная глубина в пол-
день несколько превосходит среднесуточ-
ную ее величину (самое большее на 4—5 м).
Следует учитывать также продолжитель-
ность освещения в течение суток, причем
в воде она более короткая, чем в воздухе.
Это вызвано двумя причинами: с одной
стороны, свет может проникнуть на ту или
иную глубину, только если он достаточно
интенсивен для того, чтобы не все лучи при
этом оказались поглощенными; с другой
стороны, количество отраженного света
зависит от угла, под которым падают лучи
солнца. Если на поверхности продолжитель-
ность дня составляет 11,5—12 часов, то на
глубине 20 м она будет равняться 8 часам,
на 30 м — 5 часам и т. д.
Наконец, следует остановиться и на яв-
лении избирательного поглощения морской
водой различных лучей солнечного спект-
ра. Общепризнано, что глубже 15 м красные
лучи оказываются поглощенными пол-
ностью. Можно сказать, что в общем наибо-
лее проходимыми являются лучи с длинами
волн около 5600 А (зеленые) для прибреж-
ных вод и около 4800 А (голубые) для от-
крытого моря. Различие между прибрежны-
ми водами и открытым морем, проявляю-
щееся в разном избирательном поглощении,
140
вызвано, по-видимому, существованием не-
коего «желтого вещества», которого больше
в водах прибрежья и истинная природа ко-
торого неизвестна; возможно, что это —
устойчивые продукты окисления различных
растительных органических веществ, имею-
щих материковое происхождение или обра-
зованных в литоральной системе. Обычно
считается, что на глубине компенсации все
красные и часть синих лучей оказываются
уже поглощенными.
Различные виды водорослей очень по-раз-
ному ведут себя по отношению к свету; одни
(светолюбивые) предпочитают места со зна-
чительной освещенностью, другие (тенелю-
бивые) избегают слишком сильного света.
Основную роль при расселении водорослей
в этом случае играют, по-видимому, такие
факторы, как общая интенсивность освеще-
ния и его продолжительность. Известно, во
всяком случае, что большая часть водорос-
лей плохо переносит слишком интенсивное
освещение. Именно поэтому в Средиземном
море флора медиолиторали и верхней ин-
фралиторали состоит обычно из видов с зим-
ним или весенним развитием, а на больших
глубинах период максимального развития
водорослей приходится на лето, поскольку
только в это время года освещение там до-
статочное. Некоторые водоросли, не выдер-
живающие слишком сильного освещения,
могут, впрочем, встречаться в сильно осве-
щенных местах, если на них поселяются
141
эпифитные виды, менее чувствительные
к свету большой интенсивности.
Дополнительные пигменты, особенно фи-
коксантин бурых и фикоэритрин красных
Кривая поглощения света водорослями:
зеленой Ulva (U), бурой Dictyota (Di)
и красной Delesseria (De) (по Зейболду
и Вейсвейллеру).
водорослей, поглощая лучи, обладающие
большей проникающей способностью, чем
142
те, которые улавливаются хлорофиллами,
возможно, позволяют хлорофиллу использо-
вать всю энергию солнечного луча. Похоже,
что эти пигменты имеют какое-то приспо-
собительное значение, но это еще только
догадка. Различные эксперименты с крас-
ными водорослями привели к диаметрально
противоположным результатам: Gracilarla
при красном свете прекращает свой рост,
а при зеленом растет нормально; споры
Plumaria, наоборот, при красном свете раз-
виваются лучше, чем при белом; последнее
позволяет предположить, что красный пиг-
мент может играть роль защиты от зеленых
лучей, которые в этом случае, по-видимому,
вредны. Короче говоря, вопрос пока остает-
ся открытым. Тем не менее все авторы
в настоящее время сходятся на том, что
не существует никакого параллелизма меж-
ду цветом водорослей и глубиной их место-
обитания.
Что касается солености, то, в общем,
многоклеточные бентические водоросли, по-
видимому, мало чувствительны к ее измене-
ниям, пока изменения эти не становятся
чрезмерными; так же как это было с тем-
пературным фактором, в данном случае
наиболее устойчивыми (самыми эвригалин-
ными) оказываются наиболее мелководные
виды.
Вопрос о влиянии количества растворен-
ных в воде солей, составляющих минераль-
ную пищу растений, достаточно изученный
143
в отношении планктонных водорослей, для
бентических видов почти не исследовался.
Однако тот факт, что периоды наибольшего
развития некоторых видов не связаны
с временем максимума солнечного излуче-
ния, наводит на мысль о существовании
зависимости активности бентических водо-
рослей от концентрации в воде минеральной
пищи, что уже отмечалось и для фито-
планктона. Так, например, было отмечено,
что у берегов Гренландии водоросли, посто-
янно находящиеся под водой (ламинарии,
десмарестии и др.), начинают активно расти
уже с февраля, когда море не только скова-
но льдом, но и лед еще покрыт толстым
слоем снега, что, безусловно, значительно
уменьшает подводное освещение. На основа-
нии некоторых предварительных исследова-
ний можно предполагать, что для роста
ряда водорослей необходимы витамины
(в частности, В12). Происхождение этого
витамина до сих пор загадочно, но похо-
же, что в ряде случаев он вырабатывается
эпифитными бактериями, обитающими на
самих водорослях.
Влияние волн на водоросли, обитающие
в поверхностных горизонтах, может быть
весьма многосторонним. Волны способны
оказывать механическое воздейстие, препят-
ствуя прикреплению спор некоторых расте-
ний к скалам или срывая уже выросшие
экземпляры, с которыми волны еще могут
«справляться».
144
Влияние волн можно, однако, рассмат-
ривать и с других точек зрения. Так, в за-
тишных условиях поверхность отлогих скал
иногда покрывается пленкой осадка, пре-
пятствующей прикреплению спор водорос-
лей; однако если волнение достаточно силь-
ное, эта пленка исчезает. В морях со слабо
выраженными приливами и отливами тур-
булентные перемешивания, связанные с вол-
нением, служат основным препятствием для
установления стратификации вод. В связи
с этим в тех местах, где постоянно наблюда-
ется волнение, развиваются стенотермные
виды, которые отсутствуют при прочих рав-
ных условиях в местах защищенных или
спокойных; здесь препятствием для их рос-
та служат самые высокие значения летней
температуры и самые низкие зимней. Впро-
чем, не слишком сильное турбулентное
перемешивание полезно уже хотя бы тем,
что благодаря ему вода очищается от про-
дуктов обмена, выделяемых популяциями
сессильных животных и растений, а так-
же обеспечивается обновление минераль-
ной пищи, в которой нуждаются водо-
росли.
Воздействие течений на размещение во-
дорослей менее определенно и хуже изуче-
но, хотя и было отмечено, что некото-
рые известковые красные водоросли (в част-
ности, Lithothamnium solutum). как пра-
вило, образуют поселения в проливах,
по дну которых проходят интенсивные
течения.
Ю 2512
145
Во всяком случае, экспериментально
установлено, что при отсутствии движения
воды у водорослей снижаются процессы ды-
хания и фотосинтеза по сравнению с водо-
рослями, находящимися в подвижной сре-
де. Временное отсутствие волнения в том
или ином месте может вызвать разви-
тие «свободных» бентических водорослей
(в какой-то мере подобных саргассо-
вым), которые иногда оказываются спо-
собными к интенсивному бесполому размно-
жению.
Другой динамический фактор, значи-
тельно влияющий на распределение водорос-
лей, — это степень осушения их во время
отлива; действие этого фактора проявляется
только в медиолиторали и оказывается чрез-
вычайно разносторонним. Воздействие осу-
шения как такового неотделимо от воздейст-
вий температуры, света, понижения соле-
ности в результате выпадения атмосферных
осадков и т. д. Таким образом, при деталь-
ном изучении факторов, действующих в зо-
не осушения, всегда приходится ограничи-
ваться каким-то определенным местом. Во-
доросли, обитающие на медиолиторали, вы-
держивают, а иногда даже требуют осуше-
ния, что, естественно, сопровождается нали-
чием у них определенной эвригалинности.
Часто встречающаяся вертикальная зональ-
ность размещения водорослей на медиоли-
торали обусловлена тем,, в какой мере те
или иные из них переносят осушение, како-
146
ва величина их газообмена и насколько их
клетки способны оказывать сопротивление
плазмолизу*.
Приспособление водорослей к осушению
происходит двумя путями. Некоторые водо-
росли способны без ущерба для себя терять
значительное количество своей влаги; это
объясняется приспособительными свойства-
ми их протоплазмы, отсутствующими у по-
стоянно погруженных водорослей. Как толь-
ко во время прилива снова приходит вода,
количество влаги у этих водорослей очень
быстро восстанавливается (например, Ulva
lactuca и Porphyra laciniata). Другие водо-
росли приспособились к тому, чтобы при
осушений во время отлива терять очень ма-
ло влаги и с максимальной быстротой
восстанавливать ее количество при новом
увлажнении; именно таковы, по-видимому,
фукоиды. Вертикальная локализация раз-
личных видов четко обусловлена их способ-
ностью выдерживать осушение во время
отлива. Например, обитающая у француз-
ских берегов Ла-Манша типично медиоли-
торальная водоросль Fucus vesiculosus при
отливе теряет около 10% своей влаги, но
очень быстро восстанавливает ее при новом
увлажнении; Fucus serratus, произрастаю-
щий у верхней границы инфралиторали,
напротив, требует нескольких дней, чтобы
♦ Сжатие протоплазмы, заключенной в расти-
тельной клетке, в результате отдачи воды. (Прим,
род.)
147
после отлива восстановить нормальное ко-
личество влаги; вполне понятно, что Fucus
serratus располагается ниже и, следователь-
но, реже оказывается вне воды.
В большинстве случаев, погрузив в море
предмет с чистой поверхностью, мы нередко
обнаруживаем на нем сукцессию различных
поселений водорослей. Бентические диато-
меи, например, всегда селятся первыми (им
предшествует бактериальная пленка), затем
их замещает зеленая водоросль Enteromorp-
ha, появление которой благоприятствует
последующему закреплению фукусов, вы-
тесняющих в конце концов энтероморфу.
Заметное сокращение популяций различ-
ных водорослей может быть вызвано неко-
торыми растительноядными животны-
ми (особенно брюхоногими моллюсками).
При этом следует учитывать и биологию
самих водорослей (одно- и многолетние
виды).
Все эти факторы, взаимодействуя между
собой, обусловливают и распределение водо-
рослей, и (особенно в тех районах, где резко
выражены климатические колебания) се-
зонную их периодичность В некоторых слу-
чаях могут происходить, по-видимому, и
синусоидальные колебания численности от-
дельных видов с периодом примерно
в одиннадцать лет, которые, возможно, свя-
заны с изменением количества солнечных
пятен.
Диатомеи
Бентические диатомеи — одноклеточные
водоросли — бывают свободными и при-
крепленными (сессильными). Прикрепление
диатомей к различным субстратам происхо-
дит при помощи клейкой слизи, которая
секретируется из определенной части клет-
ки (иногда строго локализованной). У коло-
ниальных форм локализация пор, через ко-
торые выделяется слизь, определяет места,
которыми одна особь прикрепляется к дру-
гой, а следовательно, и форму колоний.
Существуют также и подвижные бенти-
ческие диатомеи; перемещаются они резки-
ми скачкообразными движениями, природа
которых долгое время являлась предметом
споров. Бентические диатомеи почти все
принадлежат к группе Pennatae. Они играют
большую роль в питании многочисленных
беспозвоночных бентоса (часто соперничая
в этом с пелагическими диатомеями, кото-
рые опускаются близко к грунту).
Эпифитные диатомеи, поселяющиеся на
бентических водорослях, играют роль свето-
фильтра по отношению к тем водорослям,
на которых они обитают, прикрывая их
и тем самым давая им возможность выдер-
живать освещение такой интенсивности, ко-
торая, не будь этой оболочки из диатомей,
оказалась бы для них гибельной. Правда,
такая защита от света иногда переходит
границы целесообразности, например, когда
слой эпифитных диатомей становится слиш-
149
ком толстым; в этих случаях водоросль, на
которой они поселились, погибает, не буду-
чи в силах создавать органическое вещество
своего тела в результате фотосинтеза. Я уже
говорил о том, что сессильные диатомеи
почти всегда предшествуют поселениям
многоклеточных водорослей.
Распространение и сезонные изменения
популяций бентических диатомей изучены
еще очень слабо; на континентальном пла-
то морей умеренного пояса численность их
меняется в зависимости от времени года,
что связано, вероятно, и с колебаниями
количества минеральных солей, которыми
они питаются.
Как недавно было доказано, различные
бентические диатомеи (Ampnora, Nitzschid)
способны жить в темноте, становясь гетеро-
трофными и употребляя в пищу глюкозу,
уксуснокислые и молочнокислые соли.
Морские
цветковые
растения
Деревья мангровых зарослей, обладаю-
щие корнями-подпорками, нельзя считать
настоящими морскими растениями, по-
скольку листва их окружена не водой,
а воздухом.
Из всех цветковых (явнобрачных) расте-
ний действительно приспособленными
150
к жизни в море являются только представи-
тели семейства Zosteracea, родственного
большой группе рдестов (из однодольных).
В общей сложности семейство это насчиты-
вает около тридцати видов; некоторые из
них обитают в умеренном поясе, но боль-
шая их часть — в тропическом. Экология
этих растений, за исключением нескольких
европейских видов, изучена весьма плохо.
Их часто называют «морскими травами»,
и они свойственны инфралиторальному эта-
жу (стр 217), представляя собой, кстати го-
воря, один из его характерных признаков.
Все эти растения светолюбивы, хотя и в раз-
личной степени (это зависит, по-видимому,
от состава и концентрации их хлорофил-
лов). Одни из них (зостера, цимодоцеа), как
правило, локализуются в верхней части
инфралиторального этажа (максимум до
глубины 15 м). Другие могут опускаться
до более значительных глубин: в тех местах
Средиземного моря, где вода наиболее про-
зрачна, Posidonia oceanica, например, дости-
гает по меньшей мере 40 м, а некоторые
Halophila Антильского моря обнаружены
на глубине 70 и даже 90 м.
Общий план строения морских цветко-
вых растений более или менее одинаков:
все они обладают корневищами с отходящи-
ми от них мелкими корнями и легкими
стеблями, как правило, короткими, к кото-
рым прикрепляются листья, часто располо-
женные пучками.
151
Все без исключения «морские травы»
могут развиваться только в случае, если
имеется настоящая почва, но видовой их
состав изменяется в зависимости от содер-
жания гуминовых веществ и характера час-
тиц, составляющих осадок. Posidonia осеа-
nica, например, требует определенного коли-
чества гумуса и не может нормально расти
ни на чистых песках, ни на почве, где идут
процессы гнилостного разложения. Гораздо
более выносливая Cymodocea nodosa, напро-
тив, одинаково хорошо растет и на чистых
песках и на илах, пахнущих сероводоро-
дом.
Корневища «морских трав» растут
в основном в горизонтальном направлении,
что весьма способствует постепенному рас-
пространению животных, связанных с эти-
ми растениями, однако корневища иногда
оказываются так тесно прижатыми одно
к другому, что создаются условия, неблаго-
приятные для эндофауны. В тех местах Сре-
диземного моря, где дно покрыто зарослями
Cymodocea nodosa (впрочем, в восточной
части моря к этому растению примешива-
ются Halophila stipulacea). фауна крайне
бедна. У морской травы Posidonia oceanica
корневища имеют преимущественно верти-
кальное положение с второстепенными гори-
зонтальными ответвлениями. Последнее
спасает эти морские травы от опасности
оказаться буквально погребенными под сло-
ем тех осаждающихся илистых частиц, на-
152
копление которых вызывается самими же
растениями; постепенно увеличиваясь, эти
своеобразные подводные холмы, образован-
ные осадками и скрепленные корневищами
посидонии («путанки», по терминологии
средиземноморских рыбаков), в конце кон-
цов могут совершенно заполнить собой не-
которые бухты.
Морские травы играют значительную
роль в общей экономике моря, превращая
минеральные вещества в органические. Под-
считано, что количество растительных ве-
ществ, создаваемых за год подводными за-
рослями зостеры у берегов Дании (24 млн. т
сырого веса), значительно превосходит вели-
чину урожая кормовых трав в этой стране,
славящейся, кстати, своими пастбищами.
Крупные морские травы тропических морей
Thalassia, Halophila, Cymodocea и др. долж-
ны играть в общей продукции, видимо, не
менее значительную роль, но, насколько
мне известно, никто соответствующими под-
счетами не занимался.
Кроме того, заросли цветковых растений
всегда представляют собой более или менее
подходящие биотопы для эпифитов, т. е.
для различных растительных организмов
и животных, поселяющихся на самих
листьях морских трав, а также служат мес-
тообитанием многочисленных седентарных
и бродячих организмов, которые селятся
здесь по разным причинам (защита от вра-
гов, добывание пищи, размножение).
Бентические
бактерии
Я упоминал (стр. 22) об огромном значе-
нии бактерий в жизни океана, особенно же
тех, которые, являясь гетеротрофами, обес-
печивают минерализацию различных орга-
нических веществ, снабжая, таким образом,
автотрофные организмы минеральной пи-
щей, без которой последние не могут су-
ществовать.
Я указывал и на то, что самые плотные
во всей океанической среде популяции бак-
терий обитают на морском дне. В 1 г сыро-
го ила удавалось обнаружить до нескольких
сотен миллионов бактерий, что соответст-
вует 0,3—2 мг сухого веба живого вещества.
Такая невероятная численность возмож-
на только благодаря существованию на по-
верхности грунта «пленки» толщиной самое
большее в несколько миллиметров, где
сконцентрирована наибольшая часть орга-
нических веществ в виде трупов и различ-
ных отбросов, возникших в результате жиз-
недеятельности бентических и планктонных
организмов. Многие бентические беспозво-
ночные питаются этой пленкой, но трудно
понять, какую именно часть их пищи со-
ставляют непосредственно органические
остатки и какую — бактерии. Кстати, на-
помню, что гетеротрофные бактерии особен-
но интересны с точки зрения той эффектив-
ности (30—40%) — гораздо более высокой,
154
чем у любого другого организма, — с кото-
рой они используют энергию, заключенную
в пище.
По мере углубления в осадок количество
микробов быстро уменьшается (одновремен-
но увеличивается процент анаэробов). Тем
не менее в колонках грунта, полученных
специальными грунтовыми трубками, жи-
вые микроорганизмы были найдены до глу-
бины 8 м; если принять во внимание ско-
рость осадкообразования, придется в дан-
ном случае допустить, что их возраст
превышает 100 000 лет.
Недавно было доказано, что между коли-
чеством бактерий и численностью популя-
ций животных и растений существует чет-
кая положительная корреляция. Так, под-
счет количества микробов в водной толще
и грунтах Баренцева моря около Мурманска
показал, что в мае, несмотря на еще очень
низкую температуру, наблюдается макси-
мум сульфатредуцирующих микробов, со-
впадающий с большой весенней вспышкой
водорослей; годовые максимумы гнилост-
ных бактерий, принимающих участие в кру-
говороте азота и др., напротив, приходятся
на время, когда отмечаются самые высокие
температуры (6—7° в июле). Таким обра-
зом, оказывается, что вопреки недавно еще
общепринятому представлению в жизни бак-
терий' не так уж редко существуют циклы,
носящие сезонный характер.
На численность бактериальных популя-
ций значительное влияние оказывает и ха-
165
рактер осадка. В крупных песках литорали
бактерий мало. В мелких песках их больше,
но еще более плотные популяции обитают
в илах и глинах. Воздействие характера
субстрата связано в основном с количеством
содержащихся в нем органических веществ,
которое довольно часто находится в обрат-
ной зависимости от его строения. Илы,
в частности, благодаря происходящим в них
адсорбционным явлениям и своему низко-
му окислительно-восстановительному потен-
циалу нередко обнаруживают довольно вы-
сокое содержание органических веществ.
Низкий окислительно-восстановительный
потенциал задерживает разложение орга-
ники, но в то же время усиливает жизне-
способность бактерий, которые, хотя и мед-
леннее размножаются, живут дольше; этим,
в конечном счете, и объясняется их значи-
тельная численность. Кроме того, в колло-
идальных глинах и илах условия оказы-
ваются в высшей степени благоприят-
ными для бактерий (в большинстве своем
эпифитов) еще и потому, что очень мел-
кие частицы этих субстратов увеличива-
ют поверхность, к которой можно прикре-
питься.
Роль, которую играют бактерии в бенти-
ческой области, очень важна, но изучена
еще не достаточно. При их участии происхо-
дит минерализация многочисленных ве-
ществ, образование морского гумуса, осажде-
ние окислов железа и марганца; в частнос-
156
ти, по-видимому, именно с бактериями свя-
зано происхождение знаменитых конкреций
окиси марганца, столь многочисленных на
илистых грунтах абиссальной зоны, что их
собирались даже эксплуатировать как руду.
Участвуют бактерии и в осаждении углекис-
лого кальция, хотя известняк может образо-
вываться и путем чисто физико-химических
процессов.
Наконец, не следует игнорировать роль
бактерий в питании многочисленных бенти-
ческих беспозвоночных, которые добывают
их, или фильтруя воду из придонного слоя,
или всасывая поверхностную пленку осад-
ка, или же заглатывая сам осадок вместе
с содержащимися в нем бактериями. Воз-
можно даже, что некоторые беспозвоночные
обладают способностью в полном смысле
этого слова «культивировать» в своем пище-
варительном канале определенные виды
бактерий; было обнаружено, что в аналь-
ном отделе пищеварительного канала у мор-
ских ежей количество микробов значитель-
но больше (почти в шесть раз), чем в его
переднем отделе; аналогичные сведения по-
лучены также для голотурий и многоще-
тинковых червей. Предполагается, что бак-
териальная флора пищеварительного трак-
та различных беспозвоночных представляет
собой своего рода более или менее постоян-
ный * пищевой резерв, компенсирующий
в какой-то степени недостаток количества
пищи животного и растительного происхож-
дения в некоторые сезоны года.
157
Исключительно большим становится ко-
личество бактерий (главным образом, участ-
вующих в круговороте серы) в очень свое-
образных условиях, имеющих место в ниж-
них слоях водной толщи и в осадках Черно-
го моря, где начиная со 150—200 м исчеза-
ет кислород и одновременно появляется се-
роводород. Исходя из этого, можно считать
достаточно вероятным, что в Черном море
роль бактерий в создании живой материи
в несколько раз превышает ту, которую
играют автотрофные растения.
Следует сказать еще об одном явлении,
наблюдаемом в океанической среде и пока
не достаточно изученном, но, несомненно,
имеющем очень большое значение; речь
идет об антибиозе. Например, слизь некото-
рых животных, в частности брюхоногих
моллюсков рода Мигех, препятствует или
тормозит развитие некоторых гнилостных
бактерий. Точно так же сульфатредуцирую-
щие бактерии, поселяющиеся на бурых во-
дорослях и их остатках, задерживают про-
цесс минерализации, который ведут гни-
лостные микробы, живущие совместно с по-
пуляциями моллюсков. Все это представ-
ляет для исследователя необозримое поле
деятельности, почти еще нетронутое, и ме-
дицина, возможно, приобретет здесь для се-
бя много нового; не исключено, что придет
день, когда начнут пользоваться морскими
антибиотиками.
Бентические
животные
Сама логика требует, чтобы, рассмотрев
растения бентоса, мы перешли к вопросу
о бентических животных. Жизнь этих орга-
низмов и будущее их существование могут
быть обеспечены только в том случае, если
им посчастливится найти «bon souper, bon
gite, et le rest»*. Под домом подразумевают-
ся те отношения, которые существуют меж-
ду животными и грунтом, о чем, в общем,
я достаточно сказал в начале этой главы.
Остается теперь разобраться в том, как бен-
тические животные добывают пищу («Ьоп
souper») и как они размножаются. Это
и будет то «остальное», о котором пишет
наш добрый Лафонтен!
Добывание
пищи
Для всех бентических организмов проб-
лема питания, то есть добывания пищи,
чрезвычайно важна. От способностей добы-
вать пищу и от потребностей в ней в значи-
тельной мере зависит их распределение
в море, а также большая или меньшая чис-
ленность их популяций. Не представляя
♦ Цитата из басни Лафонтена «Кузнечик и му-
равей*: «И стол, и дом, и остальное». (Прим, перев.)
169
себе разнообразных пищевых отношений, су-
ществующих между видами, невозможно
понять, каким образом в бентической облас-
ти происходит их объединение в сообщества.
Питание бентических животных (глав-
ным образом беспозвоночных) можно рас-
Каракатица {Sepia officinalis), атакующая креветку.
сматривать с различных позиций. Чтобы
придать этой проблеме возможно более
общий характер, я позволю себе воспользо-
ваться классификацией животных, построен-
ной на основе размеров добываемой ими
пищи. В соответствии с ней нам придется
отдельно рассмотреть микрофагов, пища
которых отличается мелкими размерами,
и макрофагов, питающихся, соответственно
160
своим пропорциям, добычей более внуши*
тельной. Как и все классификации, создан-
ные людьми, эта тоже далеко не совершенна
(между обеими размерными категориями
животных, естественно, имеется полный на-
бор переходных форм), но ее преимущест-
во — простота.
Добываемая животными так называемая
«микроскопическая» пища бывает самой
разнообразной. Она может представлять со-
бой неживые органические частицы, хотя
никем еще не доказано наверняка, что
животные используют именно эту неживую
материю, а не питаются в действительности
теми бактериями, которые живут за счет
составляющих ее различных органических
остатков. Что касается живых частиц, то
ими могут быть как бактерии, так и прос-
тейшие растения или животные: диатомеи,
жгутиковые, ресничные инфузории, крошеч-
ные беспозвоночные, различные личинки
и т. д.
Микроскопическая пища, добываемая
бентическими животными, может находить-
ся или во взвешенном в воде состоянии, то
есть в виде суспензии, или взвеси (таких
животных называют суспензиворными*),
или в поверхностной пленке осадка (в этом
случае говорят о детритофагах), или даже
в тех слоях осадка, которые расположены
ниже его поверхности. В этом последнем
♦ В нашей научной литературе они называются
сестонофагами—пожирателями сестона. (Прим., ред.)
И 2512
161
случае животных-потребителей называют
лимиворными, что дословно значит «пожи-
рающие ил».
Пожиратели
взвеси
Организмы, питающиеся взвесью (су-
спензиворные организмы), в ряде случаев
ограничиваются тем, что просто улавлива-
ют в воде частицы, задерживая их с по-
мощью соответствующих приспособлений.
Хорошим примером являются неполнохвос-
тые десятиногие ракообразные Emerita,
встречающиеся на многих песчаных пляжах
тропической зоны; это животное собирает
на своих перистых антеннах самые разно-
образные мелкие частицы, которые подно-
сятся к нему набегающими волнами, а по-
том втягивает эти антенны в рот, чтобы
воспользоваться тем, что застряло между
покрывающими их волосками; в общем,
оно напоминает человека, который ел бы
суп с вермишелью, окуная в него свои усы
и затем их обсасывая. Некоторые неподвиж-
но прикрепленные брюхоногие моллюски
верметусы используют другое приспособле-
ние, основанное на том же принципе, что
и клейкая бумага для мух, которой пользо-
вались еще наши деды: животное выделяет
своего рода вуаль из липкой слизи, к кото-
рой приклеивается все, что к ней прикос-
162
нется, а затем проглатывает вуаль вместе
с прилипшими к ней частицами.
В тех случаях, когда движение воды ока-
зывается недостаточно интенсивным и со-
бирающий орган не приходит в контакт со
взвешенными частицами, животные выхо-
дят из положения иначе: они сами создают
ток воды. Именно так действуют губки:
с помощью специальных воротничковых
клеток (хоаноцитов), обладающих централь-
ным жгутиком, они создают внутри своего
тела настоящий круговорот воды, из которо-
го эти же клетки и захватывают движущие-
ся мимо них пригодные для использования
частицы. Многощетинковые черви спиониды
в эту систему вводят еще принцип склеива-
ния: они имеют длинные щупики, на внут-
ренней стороне которых находится реснич-
ный желобок; по этому желобу прогоняют-
ся к ротовому отверстию различные части-
цы, склеенные слизью, выделенной самими
же щупиками.
Более совершенным аппаратом добыва-
ния пищи обладают животные, у которых
механизм всасывания воды дополняется
фильтрационной системой.
Мшанки и некоторые трубчатые много-
щетинковые черви — серпулиды и сабелли-
ды — конструируют специальный ловчий
аппарат, нечто вроде рыболовной верши
(лофофор у первых, венчик щупалец у вто-
рых — см. рисунок на стр. 164). Через
этот аппарат, покрытый слизью, прогоняет-
ся вода со взвешенными в ней различными
163
частицами. Однако фильтрация в этом слу-
чае довольно несовершенная, а ток всасы-
ваемой воды сравнительно слабый, но зато
имеется большая собирающая поверхность.
Двустворчатые моллюски и асцидии пользу-
Многощетинковый червь сабеллида
Spirogr aphis spallanzartii с помощью
«венчика щупалец» собирает пищу,
состоящую из микроскопических час-
тиц, и одновременно дышит.
ются другими приспособлениями; собираю-
щая поверхность при этом гораздо более
ограниченна (сифон), но ток всасываемой во-
ды значительно сильнее, а жаберная решет-
ка обеспечивает лучшую фильтрацию, кото-
рая у двустворчатых моллюсков связана
к тому же с качественной сортировкой.
164
Способы питания некоторых бентических беспозвоночных на мягких грунтах:
а — д — представители эидофауны, е — ж — представители эпифауны, а — б — моллюски
Venus и Cardium, питающиеся взвесью, в — моллюск Natica, атакующий Venus, г — мор-
ской еж Echinocardium с помощью ротовых ножек собирающий частицы с поверхностной
пленки, д — многощетинковый червь Pectinaria, питающийся микрофауной, е — морская
звезда Astropecten (см. фотографию на стр. 102), ж —креветка.
Действительно, у них в рот попадают только
пищевые частицы, минеральные же задер-
живаются, скатываются в шарики (псевдо-
фекалии), — несколько напоминающие те,
что после пищеварения выходят из задне-
проходного отверстия, — и выбрасываются.
При сильной мутности воды эти псевдофека-
лии выделяются в большом количестве
и могут играть значительную роль в осадко-
образовании. К цедильщикам среди дву-
створчатых моллюсков относятся мидии
(Mytilidae), устрицы (Ostreidae), сердцевид-
ки (Cardiidae), венусы (Veneridae), мактры
(Mactridae), черенки (Solenidae) и т. д.
В принципе количественная и качественная
эффективность отбора пищи у сабеллид
и серпулид явно ниже, чем у таких настоя-
щих фильтраторов, как двустворчатые мол-
люски Mytilus edulis, Ostrea virginica или
асцидии Ciona intestinalis; в последнем
случае объем жидкости, профильтрованной
за час, обычно в 50—100 раз превышает
объем животного, что при наличии плотных
популяций может обеспечить настоящую
биологическую очистку воды.
Следует отметить еще один, несколько
специализированный, тип суспензиворных
животных, к которому относятся усоногие
раки и некоторые иглокожие, принадлежа-
щие к классам офиур, голотурий, морских
лилий и т. д. У усоногих (хтамалюсы, мор-
ские желуди, морские уточки) захват пищи
осуществляется с помощью равномерного
W6
движения шести пар «усов», покрытых ще-
тинками; усы эти представляют собой груд-
ные придатки, которые то раскрываются за
пределами домика, то складываются и втяги-
ваются внутрь; фильтруемая таким образом
вода одновременно используется для дыха-
Морские уточки (Anatifera); видны хватательные
ножки.
ния. Разветвленные ротовые щупальца го-
лотурий и лучи морских лилий образуют
своего рода фильтрующую корзинку.
Офиуры составляют такой класс иглоко-
жих, которому свойственны очень разнооб-
разные способы питания; у офиур с развет-
вленными лучами, или «руками» (Gorgono-
cephalus, Astrospartus) последние образуют
что-то вроде широкого сачка, а движение
частиц ко рту обеспечивается ресничками,
167
расположенными на нижней стороне лучей.
Подобное же приспособление существует
и у офиур с неразветвленными лучами:
двумя из пяти лучей животное прикрепля-
ется к грунту (Ophiothrix) или ко дну свое-
го рода шахты (Amphiuridae), а три осталь-
ных, поднятых перпендикулярно, задержи-
вают живые и неживые частицы, несомые
течениями в непосредственной близости от
дна.
Детритофаги
Детритофагами обычно принято назы-
вать тех животных, которые питаются по-
верхностной пленкой, покрывающей осад-
ки; такое определение не совсем точно, по-
скольку, кроме того, что в этой пленке
действительно есть много органических
остатков растительного и животного проис-
хождения, в ней имеется иногда очень бога-
тая микрофлора и микрофауна.
Большинство детритофагов поедает по-
верхностную пленку целиком, почти не вы-
бирая. Потребление ее осуществляется по-
разному. Иногда это простое соскабливание
верхнего слоя осадка: бокоплавы рода
Corophium, например, высовывая из своей
норки переднюю часть тела, антеннами очи-
щают пространство вокруг входа. Различные
десятиногие ракообразные, особенно раки'
отшельники, скребут осадок ногочелюстями
третьей пары, а затем, выбрав из него при
138
помощи ногочелюстей второй пары подходя-
щую пищу, отправляют ее в рот.
Зачастую животное собирает всю плен<
ку при помощи тока воды или непосредст-
венно ее всасывая.
Бентические беспозвоночные, питающиеся поверх-
ностной пленкой грунта:
а — пескожил Arenicola (слева передний конец тела, выбро-
шенные экскременты образуют на поверхности грунта спи-
ральную кучку), б — в — моллюски Tellina и Scrobicularia,
г — змеехвостка Amphiura. Процентное содержание илистых
частиц в грунте увеличивается на рисунке слева направо.
Систему прокачивания воды используют,
например, многощетинковые черви Arenico-
la (пескожилы), хорошо известные рыболо-
вам, которые применяют их в качестве на-
живки. Эти черви живут в U-образной тру-
бке, передняя вертикальная часть которой,
в отличие от задней и горизонтальной ее
частей, даже не укреплена слизью; движе-
ниями тела животное создает в трубке на-
правленный спереди назад ток воды,
169
который вызывает оползание поверхностного
слоя илистого песка вместе с покрывающей
его пленкой; все это пескожил заглатывает
целиком. Аналогичным способом питаются
пектинарии (многощетинковые черви), жи-
вущие в прочно склеенных из песчинок
трубках, которые они перетаскивают с со-
бой; однако в этом случае частицы грунта
и детрита, опустившиеся к входному отвер-
стию трубки, сортируются и захватываются
щупальцами. Некоторые эхиуриды (Urechis)
натягивают в передней части своей U-образ-
ной трубки конусообразное слизистое полот-
нище—вуаль и, совершая в ней движения,
подобные движениям поршня, прокачивают
через это полотнище воду; устроенная та-
ким образом ловушка проглатывается, как
только количество пойманной добычи ока-
жется достаточным.
Но, несомненно, лучше всего «эксплу-
атируют» поверхностную пленку питающие-
ся детритом двустворчатые моллюски (Tel-
linidae, Garidae, Scrobiculariidae и др.).
Приспособленность их к добыванию этого
рода пищи проявляется в чрезвычайной
длине сифонов (особенно вводного) и в их
разделении. Вводный сифон благодаря своей
длине и подвижности ощупывает поверх-
ность осадка вокруг того места, где закопал-
ся моллюск, а выводной сифон выбрасы-
вает вверх воду, прошедшую через жабер-
ную решетку. Хотя удлинение вводного си-
фона позволяет весьма эффективно собирать
пищевые частицы, двустворчатые моллюс-
170
ки, питающиеся поверхностной пленкой,
однако, гораздо больше склонны к переме-
щениям, нежели моллюски с короткими
сифонами, вынужденные питаться взвесью.
Здесь совершенно так же, как у двустворча-
тых моллюсков, питающихся взвесью, име-
ет место сортировка частиц на пищевые
и непищевые; у детритофагов эта сортиров-
ка даже более значительна, поскольку в их
пище обычно очень велико содержание ми-
неральных частиц. Среди двустворчатых
моллюсков, как это явствует из последних
работ, не всегда существует четкая граница
между суспензиворными формами и детри-
тофагами; описан, например, случай, когда
Масота baltica, являющаяся типичным дет-
ритофагом, в течение нескольких часов пи-
талась в аквариуме путем всасывания при-
донного слоя воды.
Из брюхоногих моллюсков детритом, со-
держащимся в поверхностной пленке, пита-
ются TurriteUa, Aporrhais и различные дру-
гие близкие им формы; эти животные, оби-
тающие внутри грунта, собирают частицы,
создавая направленный спереди назад ток
воды. Офиуры с полужесткими лучами (спо-
собными двигаться только в плоскости дис-
ка) тоже детритофаги; к ним относятся
многие представители рода Ophiura.
В некоторых случаях выбор добычи из
поверхностной пленки оказывается чрезвы-
чайно тонким. Так, морской еж Echinocar-
dium, обитающий глубоко в грунте, через
выходной канал своей норки выдвигает
171
наружу амбулакральные ножки передней
части тела и при помощи их хватает мелких
беспозвоночных.
Пожиратели
ила
К лимиворным организмам (пожирате-
лям ила) относятся те животные (они могут
быть роющими, но могут обитать и на грун-
те), которые в более или менее значитель-
ных количествах заглатывают осадок вмес-
те с поверхностной пленкой или без нее.
Среди них существуют и организмы, не про-
изводящие практически никакой сортиров-
ки, и такие, которые, напротив, с помощью
различных приспособлений осуществляют
отбор некоторых фракций осадка, что спо-
собствует уменьшению количества неперева-
риваемых инертных частиц, проходящих
через пищеварительный канал; имеется
большое количество промежуточных форм,
и четкой границы между этими двумя груп-
пами, разумеется, нет. Например, многоще-
тинковые черви из рода Ophelia наполняют
свой пищеварительный канал песком, к зер-
нам которого прикреплены различные одно-
клеточные (особенно диатомеи); движения-
ми мускулатуры кишечника эти организмы
отделяются от песчинок и становятся до-
ступными для переваривания. Немалое чис-
ло многощетинковых червей, многочислен-
172
ные сипункулиды и кишечнодышащие,
большинство голотурий (исключая ветвисто-
щупальцевых) тоже, по-видимому, являют-
ся лимиворными, но способность сортиро-
вать осадок у всех этих животных весьма
неодинакова. В общем, если не считать не-
скольких явно эндобентических форм, боль-
шинство лимиворных животных заглатыва-
ет, очевидно, и пленку, и часть лежащего
под ней осадка. Вес содержимого кишечни-
ка у тех форм, которые не производят сор-
тировки, всегда превышает 7з общего веса
организма, а иногда оказывается даже боль-
ше 7г (Ophelia, голотурии Parastichopus,
Chiridota и. др., морской еж Brisaster, мор-
ская звезда Ctenodiscus и т. д.). У тех видов,
которые хоть как-то отбирают пищу, преж-
де чем проглотить ее, например у голотурий
Elpidia и Psychropotes, вес содержимого ки-
шечника не достигает и 7s общего веса
тела.
Некоторые лимиворные формы способны
удивительно точно выбирать из осадка свою
добычу: лопатоногие моллюски (Dentalium),
например, питаются фораминиферами, раз-
личными другими животными микрофауны,
а иногда и диатомеями, используя для этого
окружающие голову вытягивающиеся лов-
чие щупальца (каптакулы), каждое из ко-
торых заканчивается округлым утолщени-
ем, способным действовать как присоска.
Макрофаги
Пища макрофагов, во всяком случае
если сравнить ее с ними самими, обладает
довольно значительными размерами и бы-
вает животной или растительной, живой
или неживой. По способу добывания пищи
всю группу хваталыциков можно разделить
на большое количество категорий. Я оста-
новлюсь здесь только на основных. Многие
заднежаберные брюхоногие моллюски рода
Aplysia «пасутся» на многоклеточных водо-
рослях; таким же способом питается нема-
лое количество правильных морских ежей
(различные Arbacia и Echinus). Безраковин-
ные брюхоногие моллюски из отряда Sacco-
glossa (Hermaea, Elysia, Limapontia) потреб-
ляют главным образом зеленые водо-
росли (Codium, Ulva, Enteromorpha, Clado-
phora).
Правда, более внимательное изучение
этих «вегетарианцев», даже если их нахо-
дят пасущимися на крупных водорослях
или цветковых растениях, показывает, что
питаются они не ими, а другими мелкими
водорослями и главным образом однокле-
точными формами: эпифитными диатомея-
ми, сине-зелеными водорослями и эпифит-
ными или эпилитными (покрывающими
камни) зелеными. Жевательный аппарат
различных правильных морских ежей — се-
мейства Echinidae — хорошо приспособлен
для отделения этих растений от субстрата.
Но особенно много потребителей микроскопи-
174
ческих водорослей среди моллюсков, кото-
рые собирают их на поверхности твердых
субстратов посредством радулы, используе-
мой как терка. Так питаются панцирные
моллюски — хитоны, из брюхоногих мол-
люсков Bittium. многие мелкие Rissoa
и, как правило, вообще все мелкие виды,
обитающие на цветковых растениях; к ним
же следует отнести морские блюдечки
Астаеа, Patella и др., селящиеся на поверх-
ности скал. Если судить по размерам поеда-
емых водорослей, этих растительноядных
животных вполне можно было бы причис-
лить к микрофагам. Заслуживают упомина-
ния огромные тропические брюхоногие мол-
люски Strombus. Долго считали, что жи-
вотные эти, весьма, кстати, ценимые гурма-
нами, хищники, поскольку обладают хоро-
шо развитыми глазами и довольно провор-
ны; на самом же деле оказалось, что это
мирные растительноядные организмы, пи-
тающиеся очень нежными мелкими водо-
рослями и даже иногда одноклеточными
растениями поверхностной пленки, а хоро-
шее зрение и быстрота (впрочем, весьма от-
носительная) нужна им главным образом
для того, чтобы спасаться от других брюхо-
ногих моллюсков, действительно являющих-
ся хищниками, например от фасциолярий.
Наряду с растительноядными имеются и та-
кие животные, в частности голожаберные
брюхоногие моллюски и др., которые «па-
сутся» на сессильных беспозвоночных (гид-
роидах, альционариях, мшанках).
175
Даже среди рыб имеются пасущиеся
формы. В качестве примера можно указать
рыбу гиреллу (Box salpa), хорошо известную
подводным охотникам Средиземного моря.
Она — «бедная родственница» семейства
Sparidae, изобилующего формами, которые
представляют несомненный гастрономичес-
кий интерес (корифена, морской карась
и др.). Летом гирелла подходит к литораль-
ным скалам и щиплет бурые водоросли ро-
да цистозира. С некоторой натяжкой к па-
сущимся можно отнести рыб, питающихся
кораллами, во всяком случае тех, например,
которые передними зубами, слитыми так,
что получается своего рода клюв, отрыва-
ют веточки кораллов и, прежде чем прогло-
тить, размалывают их более глубоко распо-
ложенными зубами (различные спинороги,
скаровые и др.). В пищевом тракте рыбы, ве-
сящей 1—2 кг, находят обычно несколько
сотен граммов таких обломков; выброшен-
ные ею известковые остатки оказываются
важным элементом осадкообразования в не-
которых коралловых лагунах. Другие виды,
питающиеся кораллами, действуют, если
цюжно так выразиться, менее грубо: они
извлекают полипов, всасывая их ртом, и не
повреждают при этом скелета колонии. Так
поступают многощетинковые черви Негто-
dice carunculata и рыбы из семейства щети-
нозубых.
В пределах одной и той же зоологичес-
кой группы способы питания могут быть
весьма различны, и поэтому трудно делать
176
какие бы то ни было обобщения. Особенно
яркие примеры в этом отношении мы имеем
среди морских звезд. Общеизвестно, что
Двустворчатые моллюски — морские гребешки
Chlamys opercularis, убегающие от атаки морской
звезды Asterias rubens.
многие из них обладают наружным пище-
варением: хищник выворачивает свой же-
лудок и вводит его между створками рако-
вины какого-нибудь двустворчатого моллюс-
ка или между крышечкой и краем устья
12 2512
177
раковины брюхоногого. Отбросов при таком
наружном пищеварении практически не об-
разуется. Кроме этого, в некотором роде
классического способа питания, имеется
и другой, тоже очень распространенный,
который свойствен морским звездам Astro-
pectinidae и Luidiidae; у них амбулакраль-
ные ножки конические, без присосок, а лу-
чи вооружены боковыми шипами. Благода-
ря движениям шипов и ножек, окружаю-
щих рот, они заглатывают жертвы иной раз
весьма значительных размеров, в частности
двустворчатых и брюхоногих моллюсков,
и зачастую в большом количестве. Эти мор-
ские звезды, как ни парадоксально, не име-
ют заднепроходного отверстия, и раковины
и различные остатки после переваривания
выбрасываются через рот. Но в пределах
этого же класса иглокожих встречается не-
мало и других способов питания: многие
звезды поедают губок и колониальных асци-
дий; Solaster papposus нападает на мор-
ских ежей и других звезд; Pycnopodia
helianthoides, хоть и считается всеядной,
явно предпочитает морских ежей; име-
ются даже растительноядные морские
звезды!
Ряд форм питается преимущественно
умершими организмами. Трупы больших жи-
вотных бывают сплошь покрыты брюхоноги-
ми моллюсками из семейства Nassidae, кото-
рые своими хоботками, как правило, доста-
точно длинными, высасывают из них пище-
вые вещества. Однако многие животные бы-
178
вают то хищниками, то трупоедами, смотря
по тому, какая пища имеется в их распоря-
жении. Некоторые переднежаберники (Ригри-
ridae, Muricidae, Naticidae) — исключитель-
но хищники; нападая главным образом на
двустворчатых моллюсков и на усоногих
раков, они просверливают их твердую обо-
лочку при помощи радулы своей хоботооб-
разной глотки (в тех случаях, когда сущест-
вуют глоточные железы, они не выделяют,
по-видимому, ни яда, ни кислоты, а секре-
тируют только смазывающее вещество).
Очень специализирован способ питания
крупных тропических брюхоногих моллюс-
ков Conus, весьма ценимых коллекционера-
ми за свою красоту: если некоторые из них
действительно трупоеды (Conus californicus),
то большая часть их — хищники, убиваю-
щие или парализующие свои жертвы путем
впрыскивания яда при помощи жала, пред-
ставляющего собой не что иное, как зуб
радулы; жертвами часто оказываются дру-
гие беспозвоночные (черви, моллюски), но
ими могут быть и рыбы; для человека укол
некоторых видов Conus очень болезнен,
а в некоторых случаях смертелен.
Способы питания таких очень подвиж-
ных бентических форм, как крупные рако-
образные, головоногие моллюски, донные
рыбы, столь разнообразны, а иногда к тому
же настолько зависят от времени года, что
оказывается невозможным дать о них даже
приблизительное представление.
179
Проблемы
размножения
Проблемы обеспечения потомства, не-
сомненно, имеют для бентических форм
первостепенное значение. Насколько благо-
приятно будут решены эти проблемы для
каждого вида, от этого в первую очередь,
а не от экологических возможностей взрос-
лых форм зависит их успех или неуспех
в межвидовой борьбе за пространство
и пищу.
Для форм бентоса практически не имеет
смысла искать какие-то общие законы раз-
множения, как это сделано, например, для
пелагических животных; если, однако, обра-
титься к отдельным экологическим катего-
риям, кое-какие закономерности обнару-
жить можно. Бесполое размножение, напри-
мер, чаще всего встречается среди прикреп-
ленных форм (гидроиды, мшанки, многие
асцидии и др.); у них этот способ размно-
жения нередко (но не всегда) приводит
к колониальному или хотя бы к обществен-
ному существованию. Такая закономерность
вполне естественна, ибо, как мы недавно
установили, главное для сессильных форм—
занять субстрат.
Наибольшее количество гермафродитных
форм также обнаруживается среди прикреп-
ленных организмов (усоногие раки, асцидии
и др.); для них это благоприятно и облег-
чает осуществление полового размножения
180
Даже в тех случаях, когда перекрестное
оплодотворение необходимо (что чаще всего
и наблюдается), у гермафродитных форм
оно происходит легко, а его эффективность
как раз вдвое больше той, которой можно
было бы ожидать от раздельнополого
вида.
Если учитывать исключительно половое
размножение, то для того, чтобы любая
бентическая популяция сохранила свою
численность, необходимы следующие усло-
вия: количество яиц должно быть таким,
чтобы потомство каждой пары данного ви-
да, несмотря на случайности развития
в следующем поколении было представле-
но другой парой этого же вида и т. д. Если
в течение достаточно длительного периода
времени это соотношение не будет выдержа-
но, вид придет в упадок. Если же, напро-
тив, оно окажется превзойденным, на про-
тяжении ряда лет будут образовываться все
более многочисленные популяции. Как пра-
вило, различные стадии жизненного цик-
ла — созревание половыу желез, выделение
половых продуктов, оплодотворение — про-
текают, по-видимому, при наиболее благо-
приятных для них условиях благодаря адап-
тациям, при помощи которых виды приспо-
сабливаются к факторам окружающей сре-
ды. Другими словами, каждая из этих
стадий, если, конечно, окружающие условия
не оказываются чрезвычайными, не может,
очевидно, представлять опасности для буду-
щего существования самого вида.
181
0,25мм
0,25 мм
0.25мм
Личинки бентических беспозвоночных:
/—3 — многощетинковые чеови (Lepidonotus, Spiophanes, Perfi-
tt aria), 4 — цифонаутес мшанок (Membranipora), 5 — 6 — личин-
ки брюхоногих моллюсков (Littorina, Aporrhias), 7 — велигер
мидий, 8 — циприс усоногих раков (Balanus), 9 — зоеа краба
(Carcinus tnaenas), 10 — мегалопа краба (Portunus puber), 11 —
личинкз рака-богомола (Squilla), 12 — брахиолярия морских
звезд (Asterias), /3 — плутеус змеехвостки (Ophiothrix), 14 —
/5 — плутеус морских ежей (Echinus и Echinocardiiim), М — до-
лиолярия голотурий (Holothuria).
Сильнее всего колебания численности
последующих поколений данного вида за-
висят, по-видимому, от тех условий, в кото-
рые случайно попадают развивающиеся ли-
чинки (см. рисунок на стр. 182).
Существуют бентические беспозвоноч-
ные, обладающие прямым развитием без
пелагической фазы; в этом случае из яйца
выходит молодой организм, идентичный
или почти идентичный своим родителям, за
исключением только размеров. В ряде слу-
чаев развитие происходит полностью за счет
тех питательных резервов, которые содер-
жатся в самом яйце (в этом случае яйца
крупные и в них много желтка). Иногда,
исчерпав запас желтка, эмбрионы использу-
ют то белковое вещество, которым покры-
ты яйца или которое скрепляет их в клад-
ке; именно так происходит развитие неко-
торых переднежаберных брюхоногих мол-
люсков. Иногда, наконец, наблюдается
адельфофагия: в кладках, содержащих
большее или меньшее количество яиц, разви-
вается только одно из них, а остальные слу-
жат ему пищей; этот процесс, отмеченный
для различных многощетинковых червей
и офиур, особенно широко распространен
среди переднежаберных брюхоногих мол-
люсков; у некоторых из них, как, напри-
мер, у Volutopsis norvegica, обитателя глу-
бин Северной Атлантики, количество абор-
тивных яиц может достигать нескольких
десятков тысяч.
183
Развитие с пелагическими личинками
у бентических беспозвоночных явно преоб-
ладает над своей противоположностью —
прямым развитием. Для умеренных вод
соответствующие цифры будут примерно
такого порядка: 80 и 20%.
По своему отношению к планктону как
источнику пищи пелагические личинки де-
лятся на три большие категории: планкто-
трофные личинки с длительным пелагичес-
ким периодом, существующие исключи-
тельно за счет планктона; лецитотрофные
личинки, обитающие в планктоне, но питаю-
щиеся только за счет собственных пищевых
запасов; планктотрофные личинки с корот-
ким пелагическим периодом, которые пред-
ставляют собой промежуточную категорию.
Личинки с длительным пелагическим
периодом, время пребывания которых в
планктоне варьирует от недели до двух-трех
месяцев, наиболее обычны, во всяком слу-
чае, в умеренных и умеренно-теплых морях.
Личинки двустворчатых, брюхоногих мол-
люсков и многощетинковых червей по свое-
му строению довольно мало отличаются от
взрослых особей, за исключением лишь
того, что обладают исчезающими при мета-
морфозе органами, поддерживающими их
в толще воды. Личинки иглокожих, напро-
тив, имеют очень мало общего со взрослы-
ми животными. Личинки двустворчатых
и брюхоногих моллюсков, уже обладающие
личиночной раковиной, защищены относи-
тельно хорошо, чего нельзя сказать о личин-
184
ках иглокожих и многощетинковых червей,
которые в гораздо большей степени подвер-
жены воздействию неблагоприятных окру-
жающих условий (колебания солености
и т. д.). Личинки с длительным пелагичес-
ким периодом питаются большей частью
ультра- и наннопланктоном, но некоторые
из них могут нападать и на различные
микропланктонные формы, что, несомненно,
повышает их шансы выжить в случае
временного дефицита других категорий
пищи.
Преимущества, которые представляет
для вида длительное планктонное развитие,
совершенно очевидны: поскольку личинки
малы, яйца тоже оказываются мелкими, и,
следовательно, с одной стороны, животное
может производить их в большом количест-
ве, а с другой — значительно облегчается
раннее оплодотворение. Кроме того, дли-
тельная пелагическая жизнь представляет
большие возможности для расселения пу-
тем разноса течениями, а также, в случае
уничтожения местного запаса личинок, поз-
воляет заменить его личинками, произве-
денными в других участках моря и прине-
сенными течениями. Этот тип развития
имеет и отрицательные стороны, связанные,
в частности, с тем, что такого рода личин-
ки находятся в весьма непостоянных усло-
виях пелагического питания и в течение
длительного времени оказываются во влас-
ти своих врагов и случайных воздействий
неблагоприятных факторов. Однако в целом
185
преимуществ значительно больше, и виды
с планктотрофными личинками, долго на-
ходящимися в планктоне, оказываются
видами-«победителями». Благодаря той лег-
кости, с которой расселяются их личинки,
животные эти обладают исключительной
способностью вновь завоевывать участки
дна, по той или иной причине оказавшиеся
в данный момент опустошенными (напри-
мер, из-за уничтожения популяции хищни-
ками или из-за отсутствия пищи, необходи-
мой взрослым особям).
Личинки с коротким пелагическим пе-
риодом проводят в планктоне от нескольких
часов до нескольких дней, причем похоже
на то, что многие даже из тех, которые
остаются в толще воды довольно долго, не
питаются совсем или питаются очень мало.
Весьма вероятно, что пелагический «стаж»
этих личинок им необходим в гораздо боль-
шей степени для расселения с помощью те-
чений, чем связан с питанием.
Лецитотрофные личинки вылупляются
из крупных яиц, они живут исключительно
за счет своих запасов желтка и, как прави-
ло, неспособны самостоятельно передвигать-
ся. Этот тип развития предоставляет два
преимущества: достаточную возможность
расселения с помощью течений и полную
независимость от окружающих условий пи-
тания. Имеется, однако, и значительное
неудобство: неизбежным следствием боль-
шого размера яиц является малое их коли-
чество, и, следовательно, бентический орга-
186
низм с таким типом размножения для со-
хранения своей численности оказывается
в менее выгодном положении, нежели те,
которые имеют планктотрофных личинок,
во всяком случае, в те годы, когда условия
питания в планктоне благоприятны.
В различных морях земного шара все
эти типы размножения бентических беспоз-
воночных представлены довольно неравно-
мерно. В морях умеренного пояса одновре-
менно встречаются как формы с прямым
развитием, так и формы с планктотрофны-
ми и лецитотрофными личинками. В окра-
инных субтропических и тропических мо-
рях процент животных с планктотрофными
личинками (особенно с личинками, долго
живущими в планктоне) значительно воз-
растает. Они составляют здесь около 80—
85%, в то время как в водах умеренной
зоны северного полушария цифра эта рав-
няется 60—65%.
В полярных морях, напротив, бентичес-
кие формы с планктотрофными личинками
очень малочисленны (примерно 5% общего
количества видов), поскольку вспышка
планктона здесь, какой бы она ни была
интенсивной, отличается одновременно
и кратковременностью (4—6 недель). В то
же время эти немногие полярные виды
с планктотрофными личинками, приспосо-
бившие свое размножение к чрезвычайно
суровым условиям полярных морей, имеют
на дне, где они обитают, преобладающее зна-
чение и высокую численность
187
Следует отметить, что в высокоширот-
ных морях отсутствует развитие с лецито-
трофными личинками. На первый взгляд
этот факт может показаться странным, по-
скольку именно такой тип развития позво-
ляет обходиться без пелагической пищи;
в действительности, однако, ничего удиви-
тельного в этом нет, ибо развитие с лецито-
трофными личинками представляет собой
своего рода компромисс между огромными
возможностями для вида и не менее значи-
тельными опасностями, которым подверга-
ются в планктоне личинки; в полярных мо-
рях, где пищевая конкуренция менее напря-
женная, компромиссные решения не имеют
смысла, так как вопрос ставится очень
просто: «быть или не быть*. Для того чтобы
«быть», видам приходится выбирать только
одно из двух решений: или прямое разви-
тие, совершенно надежное, но имеющее
следствием очень малое количество молоди
и слабые возможности расселения, или же
развитие с планктотрофными личинками,
которое им приходится приурочивать к та-
кому времени, чтобы личинки могли ис-
пользовать короткую весеннюю вспышку
планктона, что, хотя и связано с риском,
обеспечивает виду широкое расселение.
Статистические исследования популяций
бентических беспозвоночных (см. рисунок
на стр. 189) показали, что численность
видов без пелагических личинок или с ле-
цитотрофными личинками меняется очень
незначительно, в то время как популяции
188
видов с планктотрофными личинками, если
сравнивать один год с другим, подвержены
значительным колебаниям (эти колебания
в свою очередь могут сказаться и на числен-
ности рыб, питающихся таким видом). Из
У берегов Дании популяция двустворчатого
моллюска Abra alba (пунктирная линия),
имеющая личинку с длительным планктонным
существованием, обнаруживает значительно
большие изменения, чем популяция двуствор-
чатого моллюска Масота calcarea (сплошная
линия) с прямым развитием.
этого следует, что пелагическая жизнь ли-
чинок для большей части видов представ-
ляет собой критическую стадию жизненного
цикла, во время которой имеет место массо-
вая смертность, огромное растрачивание
189
эмбрионов; иначе нельзя было бы объяс-
нить, почему некоторым формам для того,
чтобы обеспечить потомство, необходимо
производить несколько миллионов яиц.
Итак, на очереди стоит вопрос о том,
каковы же причины массовой гибели личи-
нок и, в частности, чем вызвана ужасающая
«детская смертность» у бентических видов
с пелагическим развитием.
Истощение — вот причина, которая, ко-
нечно, должна прийти на ум прежде всего;
эта мысль подтверждается и проведенными
в лаборатории измерениями интенсивности
обмена веществ (по величине потребления
кислорода), показавшими, что пищевые по-
требности планктонных личинок многоще-
тинковых червей, моллюсков, ракообраз-
ных, иглокожих и т. д., рассчитанные на
единицу веса, в среднем в 5—10 раз превы-
шают потребности взрослых особей соответ-
ствующих видов. Большое значение, кроме
того, имеет и величина пищевых частиц,
которая должна соответствовать потребнос-
тям питающегося организма; личинка, пи-
щеварительный канал которой приспособлен
к использованию мелких жгутиковых или
диатомей, вполне может погибнуть от голо-
да среди богатейшего планктона, состояще-
го почти исключительно из веслоногих рач-
ков.
Не следует забывать и о той роли, кото-
рую могут играть колебания факторов окру-
жающей среды, особенно температуры и со-
лености. Благодаря тонким оболочкам и не-
190
совершенному типу обмена веществ (его
интенсивности) личинки, особенно на самых
ранних стадиях, могут быть довольно чув-
ствительными к изменениям факторов окру-
жающей среды, например солености; зна-
чительный расход энергии, который личин-
ка вынуждена производить, чтобы осмоти-
ческое давление ее внутренней среды соот-
ветствовало меняющимся значениям внеш-
него давления, отрицательно сказывается
на процессе роста, а если условия питания
при этом близки к минимальным, может
привести ее к гибели.
Личинке, преодолевшей трудности, свя-
занные с физико-химическими изменениями
внешней среды и с поисками пищи, в конце
пелагической жизни предстоит претерпеть
еще один серьезный кризис, затрагивающий
одновременно и ее морфологию, и ее физио-
логию; речь идет о метаморфозе, представ-
ляющем собой переход от личиночного со-
стояния к еще не взрослой, но уже «закон-
ченной» особи, то есть к организму, ничем,
кроме размеров, не отличающемуся от сво-
их родителей. Кроме того, в момент перехо-
да к бентической жизни личинка, находя-
щаяся на стадии метаморфоза, должна еще
найти такой субстрат, который отвечал бы
требованиям взрослого животного: сессиль-
ный вид, приспособленный к твердому суб-
страту, не сможет закончить метаморфоз
на песчаном или илистом дне.
Проанализировав все три проблемы,
с которыми сталкивается личинка на
191
протяжении своей пелагйческой жизни, мы
все же приходим к выводу, что ни одна из
них не объясняет массового растрачивания
личинок, в связи с которым многочисленные
бентические виды вынуждены иметь неве-
роятно высокую плодовитость.
Что касается питания, то многие личин-
ки в выборе своей пищи довольно неразбор-
чивы; немалое их количество способно так-
же выдерживать более или менее продолжи-
тельное голодание (в среднем двое суток);
кроме того, возможность (часто недооцени-
ваемая) питаться бактериями, всегда имею-
щимися в воде в более или менее значи-
тельных количествах, вполне позволяет не
слишком прихотливым личинкам пережи-
вать трудности в ожидании лучших времен.
Колебания солености, если не говорить об
исключительных метеорологических услови-
ях, обычно достаточно кратковременны и не
вызывают серьезных последствий, если ли-
чинки находятся не на ранних стадиях
развития. Что касается колебаний темпера-
туры, то они, очевидно, не имеют такого уж
большого значения, поскольку многие ли-
чинки обнаруживают довольно значитель-
ную приспособляемость к ним, если
только колебания эти не являются слишком
резкими. Наконец, следует сказать, что ли-
чинки довольно легко переносят сдвиги
в сроках метаморфоза, а также обладают
способностью как бы притягиваться тем
субстратом, который соответствует требова-
ниям взрослых особей. Причины этого при-
192
тяжения, несомненно весьма разнообразные,
все еще являются предметом споров: для
альционарии Alcyonium coralloides и брюхо-
ногого моллюска Nassarius obsoletus дело
вроде бы в химическом факторе; для много-
щетинкового червя Ophelia bicornis — в гра-
нулометрических свойствах грунта, от кото-
рых зависит эпифитное население, служа-
щее источником питания будущих взрослых
организмов; для многощетинковых червей
рода Spirorbis и различных мшанок — в со-
стоянии поверхности водорослей и т. д.
Возможность выбора субстрата реализу-
ется различными путями. Во-первых, не-
которые личинки способны «терпеливо
ждать». Так, последние стадии личинок ми-
дий, чтобы сохранить достаточную плаву-
честь, захватывают в свою мантийную по-
лость воздух; личинки пескожила (Arenico-
la), уже закончившие метаморфоз, строят
студенистую трубку, позволяющую им пла-
вать, и т. д. Во-вторых, личинки перемеща-
ются при помощи течений; если, предполо-
жим, личинка переносится течением со ско-
ростью 0,5 узла, в сутки она пройдет около
22 км, а если эта личинка способна вы-
ждать неделю, то ее путь составит примерно
150 км, что дает ей достаточно серьезную
возможность найти такой участок дна, кото-
рый бы ей подходил.
Короче говоря, у пелагических личинок
бентических беспозвоночных имеются, по-
видимому, довольно значительные шансы
выжить. Однако сравнение количества яиц,
13 2512
193
производимых данным видом, с количест-
вами его личинок и взрослых особей пока-
зывает, что один фактор смертности мы не
приняли во внимание. Речь идет о потреб-
лении личинок многочисленными беспозво-
ночными и рыбами, как бентическими, так
и пелагическими; термин «потребление»,
Краб Portunus puber с яйцами на брюшке.
собственно говоря, для данного случая ока-
зывается совершенно неподходящим, ибо
многие животные-фильтраторы, питающие-
ся суспензией, губят больше личинок, чем
это требуется для удовлетворения их собст-
венных потребностей в пище; чем больше
личинок в фильтруемой воде, тем их боль-
ше уничтожается. Некоторые планктонные
личинки и сами участвуют в этом «разбое»;
например, личинки различных многощетин-
ковых червей (Nephthys, Polydora, Chaetop-
terus и др.) нередко питаются личинками
194
двустворчатых моллюсков; личинки разных
десятиногих раков (Porcellana, Galathea),
отличающиеся исключительной прожорли-
востью, в больших количествах губят личи-
нок моллюсков и иглокожих.
Уничтожение личинок становится тем
более массовым, чем сильнее они сконцент-
рированы и чем длиннее их пелагическая
стадия,— вот главная причина того огром-
ного несоответствия, которое существует
между плодовитостью многих видов и коли-
чеством их личинок, достигающих придон-
ных слоев. Это смертоносное дело доверша-
ют фильтраторы бентической области и
детритофаги, собирающие в поверхностной
пленке осадка личинок на стадии метамор-
фоза. Поэтому нет ничего удивительного
в том, что у мидии, у некоторых крабов
и у многих других животных количество
яиц выражается цифрами порядка несколь-
ких миллионов, и все это ради того, чтобы
обеспечить следующему поколению всего
одну пару производителей.
Факторы
окружающей среды
и распределение
бентических организмов
Рассмотрим теперь в общих чертах, как
мы делали это в отношении растений, во-
прос о влиянии факторов окружающей
195
среды на распределение бентических живот-
ных. Вопрос этот очень обширен и сложен,
и здесь мы его только коснемся.
Температура контролирует распределе-
ние бентических животных в основном
своим воздействием на ранние стадии их
развития (как раз на те стадии жизненного
цикла, которые имеют наиболее ограничен-
ные возможности). Нельзя, однако, отрицать
влияние этого фактора и на распределение
самих взрослых особей. Ареал, где вид мо-
жет существовать (если сюда попала личин-
ка), но не способен размножаться, всегда
оказывается гораздо более широким, чем та
область, в которой процесс воспроизведения
протекает нормально. Температурные гра-
ницы вида обусловливают распределение
его не только по горизонтали, но и по верти-
кали. От температуры зависит и обмен ве-
ществ. Для каждого данного вида в этом
смысле существует следующая зависимость:
с повышением температуры ускоряется рост,
половое созревание наступает раньше,
а продолжительность жизни уменьшает-
ся. Это верно, однако, только для отдель-
ных видов. Если же рассматривать крупную
систематическую единицу, включающую
в себя и виды холодных морей, и виды мо-
рей умеренной зоны, и виды морей тропи-
ческих, то окажется, что все они приспо-
соблены к окружающим их условиям и что
обмен веществ, измеренный для первых
при 0°, для вторых при 15° и для последних
196
при 25°, составляет примерно одинаковую
величину.
Соленость, в противоположность тому,
что наблюдается в отношении пелагических
форм (перед которыми стоит проблема со-
хранения плавучести), не играет существен-
ной роли в распределении организмов бен-
тоса, за исключением тех случаев, когда ее
уменьшение настолько значительно, что
воду можно считать солоноватой (ме-
нее 25°/оо)«
Зато значительную роль играет коли-
чество органических веществ, содержащих-
ся в воде и в осадках, причем во втором
случае особенное значение этот фактор име-
ет для распределения эндобионтных жи-
вотных. Приведу только одни пример, ка-
сающийся различных двустворчатых мол-
люсков. Необходимым условием создания
плотного населения форм, питающихся
взвесью, например сердцевидок (Cardium
edule), является наличие в придонном слое
быстрых течений, которые постоянно до-
ставляли бы животным пищу в виде суспен-
зии; детритофаги, подобные некоторым тел-
линам и скробикуляриям, напротив, могут
существовать только в том случае, если дви-
жения воды в придонном слое достаточ-
но умеренны и не мешают осаждению
минеральных и особенно органических
частиц.
Влияние света не подлежит сомнению, но
вопрос этот изучен еще плохо. Известны,
правда, некоторые максимальные, порого-
197
вые величины интенсивности света, которые
способны выдерживать различные тенелю-
бивые животные, но в чем заключается
действие света, мы не знаем. Существует
положительный или отрицательный фото-
таксис личинок: личинка светолюбивого
вида прикрепляется к хорошо освещенному
субстрату, а тенелюбивого — к субстрату,
более укрытому от воздействия солнечных
лучей. Но почему колония тенелюбивого ви-
да, развившаяся внутри темной щели, пре-
кращает свой рост, дойдя до выхода из
нее,— этого объяснить мы не можем. Впро-
чем, на мелководьях трудно разграничить
воздействие факторов света и тепла. Особый
и весьма интересный случай представляет
собой поведение некоторых седентарных
или совершающих незначительные переме-
щения обитателей подводных лугов цветко-
вых растений: ночью в поисках воды, более
богатой кислородом (ночью прекращается
фотосинтез!), эти виды поднимаются к верх-
ней части растений, а днем опускаются
вниз, чтобы избегнуть слишком сильного
освещения; подобные наблюдения были сде-
ланы главным образом над равноногими
раками, бокоплавами и брюхоногими мол-
люсками.
Значительное влияние на распределение
организмов оказывают и свойства грунта.
Воздействие твердого субстрата на живот-
ных то же самое, что и в случае сессильных
растений. Что касается рыхлых субстратов,
то здесь играют роль и гранулометрические
196
особенности осадка, и его плотность, и спо-
собность его к перемещению, и наличие
в нем некоторых веществ (извести, органи-
ки). От гранулометрического состава осад-
ка, в частности, зависит его способность
удерживать воду, что очень важно для тех
горизонтов, которые обнажаются при малой
воде, поскольку именно от сохраненной
осадком влаги зависит возможность или не-
возможность для различных остающихся
здесь видов выжить во время отлива. Коро-
че говоря, чем больше в осадке мелких час-
тиц, тем сильнее он пропитывается водой
и тем лучше, следовательно, животные, оби-
тающие на том или ином уровне приливо-
отливной зоны, защищены от последствий
осушения.
Воздействие движений воды — и прямое,
и косвенное — весьма похоже на то, которое
проявляется в отношении бентических рас-
тений. Такой фактор, как обнажение при
отливе, влияет на животных более много-
сторонне, чем на растения. Обусловлено это
рядом причин: во время отлива животные
должны сохранять достаточное количество
влаги, в период же прилива многие из них
должны иметь достаточно времени для
отыскания пищи; необходимо учитывать
и влияние растительного покрова, который
защищает скалистый субстрат от высыха-
ния, на в то же время уменьшает количест-
во кислорода ночью, когда фотосинтез пре-
кращен, а процесс дыхания продолжается.
199
Чтобы жить счастливо,
будем держаться вместе!
Практически ни один организм не мог
бы жить в одиночку. В природе различные
растения и животные, а иногда только жи-
вотные, объединяясь, образуют то, что назы-
вают очень общим термином «группировки»
бентоса.
Состав этих группировок, в которые вхо-
дит большее или меньшее количество видов,
зависит от факторов двоякого рода. Одни
из них являются физико-химическими фак-
торами окружающей среды и называются
абиотическими.
К главным абиотическим факторам
относятся: влажность, обусловленная соче-
танием поступления морской воды и про-
цессов испарения (она играет роль лишь
в тех группировках, которые обнажаются во
время отлива); проникновение солнечного
света; давление, действующее, впрочем, по-
видимому, лишь в тех случаях, когда его
значение превышает несколько десятков
атмосфер. Эти три основных абиотических
фактора обусловливают вертикальное рас-
пределение группировок (см. стр. 209—210).
Но имеются и другие факторы — движение
воды, состояние субстрата, загрязнение
и др., накладывающиеся на предыдущие
и вызывающие смену группировок в рам-
ках того или иного этажа.
200
Биотические факторы, как видно из их
названия, напротив, связаны с самими орга-
низмами, составляющими группировку;
они способны либо изменить абиотические
факторы, либо изменить равновесие между
различными видами в группировке. Напри-
мер, появление на рыхлом грунте организ-
мов, выделяющих известь, которая вызыва-
ет срастание элементов субстрата, приводит
к тому, что этот грунт из рыхлого состоя-
ния переходит в твердое; возможен и обрат-
ный процесс, являющийся результатом дея-
тельности сверлящих организмов, которые
способны разрушать не только скалы, но
и известковые сооружения, имеющие биоло-
гическое происхождение. Другим примером
служит последовательная смена одной груп-
пировки другой на одном и том же субсора-
те, о чем уже говорилось (стр. 129).
Биотический фактор играет особенно боль-
шую роль в пищевых взаимоотношениях
между видами, находящимися на разных
ступенях пищевой пирамиды. Именно этот
фактор управляет, например, равновесием
между популяциями водорослей и популя-
циями какого-нибудь пасущегося на них
брюхоногого моллюска либо иглокожего или
же между популяциями двустворчатого
моллюска и нападающих на них крупных
иглокожих (морских звезд и т. д.). Массовые
перемещения популяций, связанные с раз-
множением или же с появлением трупа
значительной величины (у трупоедов), тоже
являются биотическими факторами, заслу-
201
живающими внимания, ибо они, как и пи-
щевые отношения, способны в самый корот-
кий срок неузнаваемо изменить состав той
или иной группировки.
Биоценозы
и сообщества
Существует два подхода к изучению
группировок: качественный и количествен-
ный.
При качественных исследованиях соби-
рают материал с участков дна, различаю-
щихся типом субстрата и абиотическими
факторами; при сравнении полученных
данных обнаруживаются две группы форм:
в одну из них входят виды, одинаково встре-
чающиеся на нескольких типах морского
дна, а в другую — такие, которые обитают
только на одном из них. Последние пред-
ставляют собой «характерные» формы для
определенных условий среды, и в совокуп-
ности образуют группировки, которые назы-
ваются биоценозами \ биоценоз — это «груп-
па взаимосвязанных организмов, которая по
своему составу, количеству видов и особей
соответствует определенным средним усло-
виям данной среды и, размножаясь, по-
стоянно сохраняется в определенном месте»
(Мёбиус). Поверхность (или объем), занятая
биоценозом и характеризующаяся однород-
ностью основных факторов окружающей
среды, называется биотопом.
202
При количественном изучении распреде-
ления организмов, помимо списка видов,
характерных для данного биоценоза, уста-
навливают доминирующие формы по коли-
честву экземпляров и по весу, и все эти
данные пересчитывают на определенную
площадь или объем. На практике, впрочем,
весовыми измерениями пользуются чаще,
чем подсчетом количества экзепляров, по-
скольку этот последний показатель в значи-
тельной степени зависит от величины особей
того или иного вида. Установленные коли-
чественным методом группировки носят на-
звание сообществ.
Вес особей одного вида, или группы ви-
дов, или сообщества в целом составляет
биомассу этого вида, этой группы, этого со-
общества. Если рассчитывать биомассу по
сырому весу организмов, то с точки зрения
изучения пищевой цепи она окажется весь-
ма малопоказательной: ведь рыба, съедаю-
щая двустворчатого моллюска, не исполь-
зует ни его раковину, ни воду, заключенную
в его тканях,— ей необходимо только его
органическое вещество или, иными слова-
ми, то, что называют сухим весом (который
в данном случае составляет в среднем 6%
сырого веса).
Первоначально количественные исследо-
вания были предприняты с целью опреде-
лить богатство различных участков дна.
Изучение содержимого желудков промысло-
вых рыб позволило выяснить, какие же
203
виды можно назвать «полезными», то есть
какими видами питаются рыбы.
Изучение биологии различных бентичес-
ких беспозвоночных позволяет также уз-
нать, какие виды поедают ту же пищу, что
и рыбы, и могут, таким образом, считаться
«конкурентами», а какие-*. являются ней-
тральными. Так, например, биомасса, со-
ставленная в основном офиурами и непра-
вильными морскими ежами, которые редко
потребляются рыбами и которые, кроме то-
го, уничтожают большое количество мол-
люсков (впрочем, чаще всего их личинок),
будет представлять гораздо меньший инте-
рес, чем та же биомасса, но образованная
преимущественно двустворчатыми моллюс-
ками и многощетинковыми кольчатыми
червями.
Однако даже в том случае, когда име-
ются данные о пищевых взаимоотношениях
между различными видами сообщества,
включая и рыб, знания биомассы оказыва-
ется недостаточно для того, чтобы оценить
богатство того или иного участка дна. Под-
линным выражением этого богатства явля-
ется продукция, то есть количество органи-
ческой материи, которое производится в
данном объеме или на данной площади за
то или иное время. При определении про-
дукции должно быть учтено влияние на нее
всех происходящих в сообществе измене-
ний, которыми могут быть и рост взрослых
особей, и появление новых поколений,
и естественная смертность, и поедание хищ-
204
никами, и даже миграции. Если мы для
основных видов знаем биомассу (сырой вес)
в различное время года, соответствующие
значения сухого веса, среднюю скорость
роста и среднюю продолжительность жизни
и учтем еще естественную смертность и по-
тери в результате выедания хищниками, то
получим совокупность данных, которые,
правда, нелегко объединить, но по которым
зато в какой-то мере можно уже судить о
продукции. В бентической области, как
и в пелагической, безусловно, следует четко
различать две самые нижние ступени пи-
щевой пирамиды — первичную продукцию
(растительную) и вторичную, то есть ту, ко-
торую производят животные, питающиеся
растениями или детритом растительного
происхождения.
Одним из наиболее важных элементов
для оценки продукции какого-либо сооб-
щества являются данные о продолжитель-
ности жизни основных его видов животных.
Если рассмотреть два сообщества с одина-
ковой биомассой, например 100 г/м2, одно из
которых (сообщество А) образовано видами,
живущими в среднем 5 лет, а другое (сооб-
щество Б) содержит виды со средней про-
должительностью жизни, равной 2 годам,
то окажется, что продукция в сообществе Б
будет примерно в 2,5 раза больше: действи-
тельно, допустив, что все начинается с тако-
го участка, где население отсутствует, не-
трудно понять, что для достижения биомас-
сы, равной 100 г/м2, сообществу А потребу-
206
ется в 2,5 раза Дольше времени, чем сооб-
ществу Б. Количество поколений, которое
способен дать вид за данный отрезок време-
ни, тоже является важным элементом про-
дукции; так, у различных мелких рако-
образных (веслоногие рачки, изоподы, боко-
плавы), которые при благоприятных усло-
виях могут производить 3 или 4 поколения
в год, годовая продукция иногда в 3—4 ра-
за превышает биомассу.
Определение -вторичной продукции —
дело весьма нелегкое; именно поэтому лишь
после того как с помощью методов расчета
первичной (то есть растительной) продукции
были достигнуты успехи в изучении пела-
гической области, эти методы попытались
применить и при исследованиях бентоса.
В результате было установлено, что продук-
ция подводных лугов цветковых растений
и участков, покрытых зарослями многокле-
точных водорослей, у берегов Дании для
шести наиболее теплых месяцев года со-
ставляет в сухом весе 180—200 г/м2. Такой
метод, когда оценка продукции производит-
ся по самой первой ступени пищевой пира-
миды, то есть по продукции растений, для
бентической области представляет меньший
интерес, чем для пелагической. Действитель-
но, мы видели, что в пелагической области
пищевая цепь, как правило, простая и отно-
сительно прямая: диатомеи — растительно-
ядный зоопланктон (особенно веслоногие
рачки)— пелагические рыбы; не исключе-
на, конечно, возможность того, что расти-
206
тельноядный зоопланктон будет съеден пло-
тоядными планктонными животными, в ре-
зультате чего к пищевой цепи прибавится
еще одно звено, расположенное перед рыба-
ми; однако «утечки» из пищевой цепи,
то есть случаи использования первичной
или вторичной продукции такими видами,
которые не могут служить пищей рыбам,
в пелагической области встречаются отно-
сительно редко.
В бентической области, напротив, утечки
из пищевой цепи оказываются многочислен-
ными. Растительный детрит, например, мо-
жет быть использован такими беспозвоноч-
ными, которых рыбы практически не
потребляют (губки, асцидии и др.). До сих
пор еще точно не установлена роль микро-
бентоса, а ведь само собой разумеется, что
общий коэффициент полезного действия
пищевой цепи будет совершенно разным
в зависимости от того, чем питался съеден-
ный рыбой двустворчатый моллюск или
многощетинковый червь: непосредственно
ли растительным детритом, исключительно
ли бактериями, использовавшими этот дет-
рит, или же микробентическими животными,
которые поедают бактерий. Наконец, рыба
в бентической области имеет гораздо больше
конкурентов, которые едят с ней «из одной
кормушки»: многощетинковый червь или
двустворчатый моллюск, служащий пищей
рыбе, с таким же успехом может стать
жертвой какого-нибудь краба, морской звез-
ды и т. д.; к тому же средняя продолжи-
207
тельность жизни видов здесь гораздо выше,
чем в пелагической области.
Так что, в общем, в бентической области
разница между первичной продукцией
и продукцией, полезной для человека (то
есть главным образом рыбной), значительно
□------------Рыбы, питающиеся
1	рыбами
Г 
Схема пищевой цепи для бентической области.
208
более серьезна, чем в пелагической (см. ри-
сунок на стр. 208). Следовательно, оценка
полезной продукции, основанная на опреде-
лении растительной, для первого случая
оказывается гораздо менее точной, чем для
второго. Кроме того, если пелагическая про-
дукция, особенно в высокоширотных морях,
сравнительно мало зависит от бентической
области, то обратная зависимость играет
весьма важную роль: большая численность
планктона, особенно в области континенталь-
ного плато,— основная причина процвета-
ния второй ступени пищевой пирамиды
бентоса. В огромном большинстве случаев
наиболее действенным стимулом бурного
развития бентоса на каком-либо участке дна,
безусловно, будет контактирование этого
участка с водами, обладающими высокой
продукцией планктона.
Прогулка
по освещенным
этажам дна
От береговой линии,— где купающиеся
ловят сачками креветок, переворачивают во
время отлива камни в поисках «морского
уха» (Haliotis) или же, в Средиземном мо-
ре, копаются в расщелинах, собирая тех
морских ежей, которые поступили доста-
точно ' предусмотрительно, не попавшись
человеку под ноги,— и до самого края кон-
тинентального плато, где занимаются про-
мыслом небольшие тральщики, простира-
14 2512
209
ется необычайно разнообразное дно, общим
и главным признаком которого является то,
что солнечный свет проникает сюда в доста-
точных количествах, создавая условия для
жизни хлорофиллоносных растений. Совер-
шенно очевидно, что типы дна континен-
тального плато разных морей в высшей сте-
пени непохожи один на другой, и во время
нашей воображаемой прогулки мы увидим
совершенно разные вещи в зависимости от
того, в каком месте мы ее предпримем:
в Ла-Манше, на западном побережье Афри-
ки, в районе Прованса или где-нибудь еще...
Но тем не менее существуют и достаточно
общие черты, которые можно обнаружить
в любом море; прежде всего это касается
деления дна на этажи.
В пределах от береговой полосы, куда
долетают только брызги волн, до края кон-
тинентального плато мы выделяем четыре
этажа, различающиеся по характеру увлаж-
нения, а также по качеству и количеству
проникающего света: супралитораль, ме-
диоалитораль, инфралитораль и циркалито-
раль; в совокупности все они образуют то,
что называется литоральной системой (или
фитальной системой — см. стр. 14).
Супралитораль
Супралитораль — этаж, который затап-
ливается водой лишь в самых исключитель-
ных случаях. Влияние моря на живущие
210
Схема распределения населения на скалах на побе-
режье Прованса.
1 — Littorina neritoides, 2 — Ligia, 3 — Chthamalus depressus,
4 _ Verrucaria, 5 — Chthamalus stellatus, 6 — Patella lusl-
tancia, 7 — Patella aspera, 8 — Rivularia atra, 9 — Neogonio-
lithon notarisi; 10 — Rlssoella verruculosa, 11 — Corallina-
ceae 12 — Mytilus edulis, 13 — Paracentrotus lividus, 14 —
Marthasterias glacialis, 15 — Cystoseira, 16 — Lithophyllum
-	incrustans.
здесь организмы проявляется обычно только
в воздействии на них сильных волн, брызг
и водяной пыли. На скалах флора и фауна
представлена весьма скромно: из растений
здесь встречаются лишайники, часто черно-
ватого цвета — такие, как Verrucaria, кото-
рая на французских берегах настолько чет-
ко отмечает верхнюю границу наиболее вы-
соких приливов, что ее не может не заме-
тить даже самый рассеянный турист,
и одноклеточные водоросли (сине-зеленые
и зеленые), нередко придающие скалам зе-
леновато-желтый оттенок. Человек, прогули-
вающийся по берегу, не заметит, конечно,
этого микроскопического «луга», но мелкие
брюхоногие моллюски литторины, относя-
щиеся к тем морским животным, которые
совершают наиболее высокие «восхожде-
ния», прекрасно умеют отыскивать их,
чтобы «попастись». Время от времени
в поисках различных остатков сюда прибе-
гают равноногие раки лигии, представляю-
щие собой очень подвижных мокриц; они
так же, как и разнообразные крабы, часто
вылезающие на прибрежные скалы в тро-
пиках, превратились в настоящих ам-
фибий.
На песчаных пляжах преобладают пре-
лестные маленькие бокоплавы (Talitrus,
Orchestia), только своей способностью пры-
гать обязанные тому, что их называют «мор-
ские блохи».
Медиолитораль
Береговая полоса, которая более или
менее регулярно заливается водой и обна-
жается, представляет собой второй этаж —
медиолитораль. В морях со слабыми прили-
во-отливными явлениями, где уровень воды
зависит главным образом от ветров и ат-
мосферного давления, чередование этих про-
цессов неправильное. В морях же с силь-
ными приливами и отливами, напротив,
в пределах всего этого этажа наблюдается
совершенно правильная смена увлажнения
и осушения, обусловленная ритмом наступ-
ления и отступления воды.
На скалистых субстратах доминируют
усоногие раки (морские желуди, хтамалю-
сы), конический известковый домик кото-
рых способен так же хорошо противостоять
отрывающему воздействию волн, как и ра-
ковина (тоже коническая) брюхоногих мол-
люсков «морских блюдечек», обитающих
тут же. В нижних частях этого этажа всегда
имеются известковые водоросли из группы
мелобезиевых. Иногда они образуют лишь
тонкую корочку, но способны создавать
и настоящие «карнизы» или «тротуары»,
как LithophyUum tortuosum на побережье
Прованса, в неровностях и извилинах кото-
рого обитает богатая фауна (см. рисунки на
стр.' 211 и 214).
На прибрежных скалах тех морей, где
более или менее сильно выражены приливо-
отливные явления, эти основные бентичес-
213
Полная води при равнооон ennui
я вооа средних сиоигий
цй
------Галофиры.н о растении
и животные
Мед ио литера ль
Ж»
У Инфраашрораян
Низкая вода среднйх сиздгиИ
Низкая вода при раёнодонсгПЛ/с
<*Е) IS
нинтюраль


£
%цнмш1юраль\
Два типа населения на верхних скалах на побережье Ла-Манша.
{ — Littorina neritoid.es, 2 — Verrucaria, 3 — Ligia, 4 — Chthamalus stellatus или Balanus balanoides,
^^bina Pygmaea, 6 — Patella vulgata, 7 — Mytilus edulis, 8 — Asterias, 9 — Balanus perforatus,
10 — Coralhnaceae, 11 — Paracentrotus lividus, 12 — Lithophyllum incrustans, 13 — Laminaria flexicau-
lis, 14 — Pelvetia canahculata, 15 —Fucus spiralis, 16 — Fucus vesiculosus, 17 — Ascophyllum nodosum,
'	18 — Fucus serratus.
кие группировки часто в той или
иной степени маскируются так на-
зываемыми «поясами» водорослей
(группировки, параллельные ли-
нии берега). Чаще всего это круп-
ные бурые водоросли (Fucus,
Pelvetia), каждый вид которых за-
нимает горизонт медиолиторали,
соответствующий его потребнос-
тям или его выносливости к осу-
шению. Под прикрытием этого
«ковра», а также и на самих во-
дорослях развивается богатая
фауна мелких организмов: губок,
гидроидов, червей, брюхоногих
моллюсков, мелких ракообразных
и т. д. Нижнюю часть этого эта-
жа нередко занимают мидиевые
банки, к которым в тропической
зоне часто присоединяются (а
иногда и заменяют их) поселения
устриц. Добывать этих животных
здесь легче, чем в морях со слабы-
ми приливами и отливами, где
мидии и устрицы (иногда относя-
щиеся к тем же видам) всегда на-
ходятся в инфралиторальном эта-
же, то есть никогда не обнажают-
ся. Мидиевые и устричные посе-
ления, отличающиеся очень высо-
кой биомассой (на мидиевых бан-
ках—иногда до 80 кг/м2), привле-
кают большое количество хищни-
ков, особенно морских звезд (по-
215
добно красивым Asterias на побережье Ла-
Манша) и брюхоногих моллюсков (пурпура,
Thais, Мигех и др.).
Биоценозы рыхлых субстратов медиоли-
торали распознаются гораздо труднее. Как
я уже говорил, основным признаком любо-
го медиолиторального вида является его
выносливость к чередованиям осушения
и увлажнения. Однако на пляже, который
регулярно омывается приливами, оказыва-
ется, что, с одной стороны, обнажившийся
песок удерживает определенное количество
воды, а с другой — многие виды, когда море
отступает, закапываются и таким образом
Крабы-сигнальщики Uca на пляже в Мавритании.
216
избегают опасностей, связанных с осуше-
нием. И все-таки на пляжах медиолиторали
существуют биоценозы, для которых особен-
но характерны кольчатые черви (Nerine,
Ophelia) и мелкие ракообразные, питаю-
щиеся разными остатками: в верхней части
этажа — равноногие раки Cirolana, а в ниж-
ней — бокоплавы. На берегах тропических
морей к ним присоединяются различные
крабы (Qcypode, Uca и др.), неполнохвостые
из семейства Hippidae (см. Emerita, стр. 162),
а также двустворчатые моллюски — Donax
и Mesodesma \ эти биоценозы хорошо извест-
ны маленьким черным поросятам, которые
часто посещают пляжи центральной Брази-
лии, где во время отлива роют своими пя-
тачками песок, чтобы полакомиться скры-
тыми в нем двустворчатыми моллюсками
и Hippidae.
Инфралитораль
Инфралитораль отличается от этажей,
на которых мы уже побывали, тем, что на-
селение здесь постоянно или почти постоян-
но находится под покровом воды. Бывают,
правда, случаи, когда группировки верхней
части инфралиторального этажа временно
оказываются осушенными: в морях со зна-
чительными приливами и отливами это
бывает в периоды равноденствия, а там,
где приливо-отливные явления выражены
слабо, при таком сочетании метеорологичес-
217
ких факторов, которое вызывает необычай-
но низкое падение уровня. Однако длитель-
ное пребывание без воды для инфралито-
рального населения гибельно.
Нижнюю границу этажа принято опре-
делять по той максимальной глубине, на ко-
торой еще способны жить морские цветко-
вые растения (стр. 50), что довольно логич-
но, поскольку по своему происхождению —
это наземные растения, в конечном итоге
«спустившиеся» в море. Конечно, цветко-
вые растения имеются не на всех участках
дна инфралиторального этажа. Если для
них нет подходящего субстрата, они могут
отсутствовать, их могут вытеснить светолю-
бивые водоросли (см. стр. 141).
На скалах инфралиторали, представляю-
щей собой в основном этаж преимуществен-
но светолюбивых организмов, выделяются
два противоположных типа населения:
один из них в основном состоит из светолю-
бивых водорослей, а другой — из рифообра-
зующих мадрепоровых кораллов. Впрочем,
противоположность эта скорее кажущаяся,
чем существующая на самом деле, посколь-
ку было доказано, что благодаря наличию
симбиотических растений эти «коралловые»
рифы содержат в действительности в три
раза больше растительной органической ма-
терии, чем животной (см. стр. 133).
Биоценозы светолюбивых водорослей на
скалистых субстратах создают в мировом
масштабе такое разнообразие, что оно спо-
собно совершенно сбить с толку человека не-
218
сведущего. Один из таких биоценозов может
увидеть любой человек, проводящий авгус-
товский отпуск на морском берегу Прован-
са: это ковер маленьких, как будто подстри-
женных водорослей, преимущественно крас-
новатого цвета (Jania, Corallina, Gelidium);
взяв в руки пучок этих водорослей, он обна-
ружит множество выбирающихся оттуда
мелких животных, среди которых будут
главным образом круглые черви, многоще-
тинковые черви (силлиды, нереиды, сабел-
лиды), ракообразные (в основном равноно-
гие раки и бокоплавы, но также и такие
десятиногие раки, как Acanthonyx и Pirime-
la). Покопавшись чуть дальше, наш турист
найдет еще брюхоногих моллюсков, своими
размерами, кстати, несколько превосходя-
щих остальных животных (Gibbula, Colum-
bella), и морских ежей (съедобных Рага-
centrotus и несъедобных Arbacia), которые,
возможно, доставят ему неприятные мину-
ты, вонзив свои иглы в пальцы его ног. Если
ему повезет, он поймает даже несколько
рыбешек, бычков или морских собачек и,
пытаясь удержать одну из этих собачек
в руке, вполне убедится в том, что название
«слюнявка» провансальцы дали ей не зря.
В тропических морях подобные биоцено-
зы существуют там, где нет поселений ко-
раллов, причем здесь красные водоросли
иногда в той или иной мере оказываются
вытесненными зелеными. Нередко значи-
тельное место занимают животные группи-
ровки : сессильные брюхоногие моллюски
219
верметусы, зоантарии, многощетинковые
черви серпулиды.
В средних и высоких широтах, а особен-
но в морях с сильно выраженными приливо-
отливными явлениями, преобладают бурые
водоросли; иной раз громадные подводные
поля образуют крупные ламинариевые, ко-
торые могут существовать, впрочем, и на
рыхлых грунтах, но не на илистых. В пери-
од больших равноденственных отливов
ламинарии наиболее высоких горизонтов
инфралиторали на какой-то срок могут
обнажаться. Крестьяне, живущие на побе-
режье Бретани, испокон веков приходят
в это время на берег моря и срезают их
(как, впрочем, и различные виды фукусов)
для удобрения своих земельных участков.
Наряду с только что отмеченными груп-
пировками, основным элементом которых
являются водоросли, во многих местах по-
бережья тропических морей на скальных
породах инфралиторального этажа могут
селиться и такие группировки, где водорос-
ли по отношению к животным, на первый
взгляд, находятся вроде бы в меньшинстве.
Речь идет о «коралловых рифах», в строи-
тельстве которых участвуют разнообразные
кораллы с известковым скелетом, находя-
щиеся в симбиозе с водорослями. Водорос-
ли-симбионты не употребляются в пищу
кораллами, так как все они плотоядны.
Тем не менее эти водоросли играют весьма
значительную роль, ибо освобождают жи-
вотных от углекислого газа, а также от про-
220
Посещение инфралиторальных скал в тропических мо-
рях часто бывает неприятным: среди мадрепоровых ко-
раллов (Porites cf. andrewsi) ядовитые морские ежи
(Diadema) расправляют свои опасные иглы, но это не
беспокоит красивого голожаберника Fryeria pustulosa
(сидит на коралле в верхней части фотографии).
дуктов разложения, содержащих азот
и фосфор, одновременно снабжая кислоро-
дом ткани своего хозяина; к тому же они
явно участвуют в осаждении извести, из ко-
торой образуются скелеты кораллов.
221
Даже в тех случаях, когда мадрепоро-
вые кораллы преобладают над другими
организмами, они никогда не составляют
всей известковой массы рифа. В постройке
«коралловых рифов» в соответствии со
своей «работоспособностью» принимают
участие известковые водоросли, форамини-
феры (Polytrema), гидрокораллы (Millepora),
альционарии, многощетинковые черви сер-
пулиды, мшанки, моллюски, усоногие раки
и др. Все эти организмы, заполняя пустоты,
щели и т. д., часто увеличивают плотность
собственно коралловой постройки.
Богатство и великолепие фауны корал-
ловых рифов благодаря многочисленным
кинофильмам успели уже стать популярны-
ми. Богат в первую очередь видовой состав,
но и биомасса может достигать высоких по-
казателей— 10—15 кг/м2, и все это, очевид-
но, при сравнительно высокой продукции.
На рыхлых грунтах инфралиторали су-
ществуют группировки двух больших ти-
пов — с многоклеточной растительностью и
без нее. В последнем случае растительность
не может обосноваться здесь или из-за не-
подходящей природы осадка, или из-за
слишком сильного волнения, или (в высо-
ких широтах) из-за отсутствия в местной
морской флоре соответствующих видов.
В биоценозах без многоклеточной раститель-
ности преобладают двустворчатые моллюс-
ки, которым сопутствуют многощетинковые
черви, ракообразные (чаще всего плаваю-
щие виды) и, за исключением очень мелко-
222
Кораллы.
водных группировок, хищники, которые
представлены или иглокожими (главным
образом офиурами, неправильными морски-
ми ежами и морскими звездами Astropec-
ten), или брюхоногими моллюсками (Natica,
Oliva, Terebra и др.); последние особенно
обильны в тропических морях. На тех уча-
стках дна, где имеются течения, принося-
щие пищу, преобладают суспензиворные
двустворчатые моллюски (Cardium, Venus,
Mactra и др.), а на более заиленных грун-
тах — моллюски, питающиеся поверхност-
ной пленкой (Tellina, Scrobicularia).
Что касается инфралиторальных группи-
ровок с многоклеточной растительностью,
то они составлены в основном подводными
зарослями цветковых («морских трав»),
о которых мы уже говорили (стр. 50).
Возвращаюсь я к ним для того лишь, чтобы
подчеркнуть, что различные виды цветко-
вых растений играют в группировках совер-
шенно неодинаковые роли. Иногда, как это
имеет место с Halophila, Zostera папа и со
многими Cymodocea, растение не прибавляет
к группировке ничего, кроме еще одного
вида — самого себя, и даже может принести
вред входящим в нее эндобионтным орга-
низмам, если его корневая система образует
в осадке слишком густую сеть. В других
случаях цветковые растения (например, под-
водные заросли Posidonia oceanica в Среди-
земном море или Zostera marina в Ла-Ман-
ше) создают новые микробиотопы, которые
заселяются соответствующими организма-
224
ми: эпибиозы листьев, эпибиозы выступаю-
щих из осадка корневищ, группировки пла-
вающих видов, находящих защиту под лист-
вой, и т. д.
Бывает и так, что многоклеточные расте-
ния, покрывающие рыхлые грунты инфра-
литорали, представлены не цветковыми,
а водорослями; выше я упоминал уже о не-
которых группировках ламинарий, к талло-
мам и ризоидам которых тоже прикрепля-
ются эпибионты. В тропических морях до-
вольно часто приходится наблюдать груп-
пировки, в которых растительный покров
составлен зелеными водорослями (Halimeda,
Caulerpa).
Циркалитораль
Для циркалиторали, самого нижнего
этажа фитальной системы, характерны
водоросли, способные произрастать при
слабом освещении. Водоросли эти, однако,
могут и отсутствовать, если нет подходяще-
го субстрата (особенно когда осадок слиш-
ком мелкозернистый), или быть очень ред-
кими и, следовательно, не играть в группи-
ровке заметной роли. Циркалиторальный
этаж отличается от инфралиторального
увеличением значения группировок сессиль-
ных животных за счет уменьшения коли-
чества водорослей. Последние представлены
главным образом либо видами, высоко под-
нимающимися над субстратом, усиливая
15 2512
225
этим полумрак под собой, либо формами,
растущими в виде корок, к которым чаще
всего относятся красные водоросли и осо-
бенно известковые красные. Состав расти-
тельности в циркалиторали или ее отсутст-
вие определяется тремя факторами: осве-
щенностью, условиями осадконакопления
и подвижностью воды.
На твердых субстратах циркалиторали
наиболее характерным биоценозом является
группировка, которая в Средиземном море
получила название «кораллиген»; эта груп-
пировка, меняющаяся, разумеется, в дета-
лях, распространена, по-видимому, во всем
мире. Наряду с водорослями (в основном
известковыми) в нее входит богатая фауна
губок, кишечнополостных (горгонарии, аль-
ционарии, мелкие мадрепоровые кораллы),
многощетинковых червей, плеченогих, а так-
же мшанок; среди последних особенно мно-
го видов, имеющих разветвленные колонии,
в частности, примечательны Myriozoum, ко-
торых не слишком щепетильные туземцы
иной раз удачно сбывают доверчивым ту-
ристам под видом красных кораллов. «Ко-
рал лиген» может обосновываться или на
уже существующих твердых субстратах
(подножие скалы, более или менее острые
валуны, торчащие из-под покрывающего
дно осадка, край материковой ступени, омы-
ваемый течениями), или в местах, где твер-
дый субстрат образуется в результате (см.
стр. 108—109) биологического скрепления
частиц (преимущественно известковыми
226
красными водорослями) из первоначального
рыхлого грунта (такой «кораллиген» назы-
вают «равнинным»),
В подводных гротах и там, где твердые
субстраты находятся на большой глубине,
то есть в местах со слабым освещением, раз-
виваются биоценозы, несколько отличные от
Стенка подводного грота в Средиземном море, по-
крытая коралловыми полипами зоантариями Рага-
zoanthus axinellecr, этот биоценоз относится к цирка-
ли тор а ли.
тех, которые входят в группу кораллиген-
ных. Именно в таком биоценозе обитает
красный коралл, используемый в ювелир-
ном деле, который, следовательно, как это ни
парадоксально, не входит в кораллигенную
группировку, хотя как раз ему она обязана
своим названием. Несмотря на то что био-
227
ценозы эти лишены водорослей, приходится
считать их действительно принадлежащими
к циркалиторали, поскольку в них входит
достаточное количество видов животных,
свойственных именно этому этажу.
Большие колонии асцидий Diazona violacea наиболее
обычны для илистых грунтов циркалиторали на глуби-
нах 80—150 м; в виде исключения эта колония сидит на
скале, немного занесенной илом; можно заметить на
фотографии также лучи офиур Ophiopsila, с помощью
которых они захватывают питательные частицы, перено-
симые потоком воды.
Чрезвычайный интерес представляют
рыхлые грунты циркалиторали, ибо здесь
производится преимущественно траловый
лов рыбы. Весьма схематично их можно
разделить на две большие категории: во-
228
первых, так называемые «обломочные»,
в составе которых большую роль играет
крупная фракция (пески, гравий, битые
раковины), смешанная или не смешанная
с фракциями мелких или коллоидных час-
тиц, и, во-вторых, собственно илистые грун-
ты, в которых представлена только мелкая
фракция или, по крайней мере, она значи-
тельно преобладает над остальными.
Население обломочных грунтов (чистых
или слегка заиленных), как правило, до-
вольно разнообразное, включает в себя
виды, питающиеся как за счет взвеси, так
и за счет детрита поверхностной пленки
осадка. К первым относятся венусы, серд-
цевидки и мактры из двустворчатых мол-
люсков, офиуры типа Ophiothrix, асцидии
и т. д.; детритофаги представлены двуствор-
чатыми моллюсками теллинами и офиурами
из группы Ophiura. Кроме названных,
безусловно, можно перечислить много и дру-
гих групп, но общей закономерностью здесь
является преобладание двустворчатых мол-
люсков и иглокожих над многощетинковы-
ми червями. Водоросли, как правило, пред-
ставлены бедно повсюду, кроме тех участков
дна, где обнаруживаются скопления мягких
красных водорослей или некоторых тенелю-
бивых видов ламинариевых. В некоторых
местах, однако, где дно омывается особенно
быстрыми течениями, можно встретить зна-
чительные поселения ветвящихся известко-
вых водорослей из группы литотамниевых,
остатки которых образуют то? что в Бретани
229
называется «мёрль». Местные крестьяне
испокон веков используют их как источник
кальция для своих земель (очень бедных
этим элементом, так как полуостров Бретань
сложен кристаллическими породами).
Биоценозы прибрежных илистых грун-
тов, отличающиеся во всем мире огромным
разнообразием, обладают тем не менее
рядом общих признаков, основными из
которых оказываются следующие: двуствор-
чатые моллюски менее многочисленны
и представлены главным образом детрито-
фагами; значительную часть населения со-
ставляют многощетинковые черви; немно-
гочисленные иглокожие представлены в ос-
новном голотуриями и офиурами с гибкими
руками из семейства Amphiuridae. На тро-
пическом побережье, где с поверхности су-
ши в море поступает большое количество
мелких частиц, илистые грунты, обычно до-
вольно сильно удаленные от береговой ли-
нии, могут значительно приблизиться к ней,
так что иногда они оказываются даже на
глубинах, равных 15—20 м. Из-за мутности
воды освещенность здесь небольшая, и по-
этому, несмотря на небольшую глубину,
участки эти приходится отнести к циркали-
торальному этажу. На мягких илах тропи-
ческих побережий живет огромное количест-
во различных крупных креветок из семейст-
ва Peneidae, которые в Мексиканском
заливе, у берегов Бразилии, у южных бере-
гов Азии и т. д. служат важным объектом
промысла.
230
ПУТЕШЕСТВИЕ
В ГЛУБИНЫ ЦАРСТВА
ВЕЧНОЙ НОЧИ
Основные
условия
Донное население трех самых нижних
этажей (батиального, абиссального и ха-
дального), составляющих афитальную систе-
му, в особенности же двух последних, объе-
диняется рядом общих признаков, что
в некотором смысле очень удобно, ибо поз-
воляет рассматривать весь этот бентос как
одно целое. Батиальный этаж занимает
континентальный склон и его подножие до
2500—3000 м, абиссальный — обширную
пологую равнину, простирающуюся от 3000
до 6000—7000 м, а хадальный этаж — дно
больших впадин, глубина которых превы-
шает 7000 м. Глубоководный бентос изучен
еще очень плохо, хотя поверхность, под ко-
торой он располагается, составляет 92%
общей поверхности всех морей и океанов
(15% —батиальный этаж, 75,8% — абиссаль-
ный, 1,2%—хадальный). Отмечу, кстати,
что все то, что мы узнали за последнее де-
сятилетие, намного превосходит ту сумму
знаний, которая была накоплена в течение
предыдущих столетий.
231
Прекрасный экземпляр восьмилучевого коралла горго-
нарии (Primnoa verticillata), обитающий на глубинах
от 200 до 2000 м. Соседние участки скалы лишены эпи-
фауны, что естественно для больших глубин.
Физические условия, господствующие на
больших глубинах, вкратце таковы:
температура с увеличением глубины
(исключая Средиземное море) в той или
иной степени понижается, причем скорость
этого процесса уменьшается в зависимости
от географической широты и от глубины;
колебания температуры, связанные со сме-
ной времен года, отсутствуют;
соленость повсюду почти одинакова, но,
как правило, довольно низкая, посколь-
ку воды, заполняющие большие глубины,
попадают туда в основном из высоких
широт;
растворенный кислород распределен не-
равномерно, и в непосредственной бли-
зости от дна его количество всегда умень-
шается ;
течения обычно медленные, но отнюдь не
отсутствуют, как это долгое время полага-
ли; скорость их может достигать 7з—7г
узла;
возникающие в результате течений
мутьевые потоки могут иметь для фауны ка-
тастрофические последствия;
твердые субстраты встречаются редко
и чаще всего приурочены к тем местам, где
либо имеется очень крутой склон, либо про-
ходит быстрое локальное течение, либо
недавно происходили вулканические явле-
ния. Преобладают рыхлые осадки, представ-
ленные пелагическими илами (известковы-
ми или кремневыми) и красной глубоковод-
ной глиной с конкрециями, состоящими из
233
окислов железа и марганца. Количество
органических веществ в осадках невелико,
если не считать тех мест, которые снабжа-
ются органикой благодаря или наличию ло-
кальных нисходящих течений, или близости
суши;
давление высокое: с каждым километ-
ром глубины оно возрастает приблизительно
на 100 кг/см.
На больших глубинах обитают виды
эврибатные и эндемичные. Среди эврибат-
ных видов можно различить эврибатные-
эвритермные и эврибатные-стенотермные хо-
лодолюбивые. Первые могут существовать
от незначительных глубин примерно до
2500—3000 м, однако глубже, как правило,
они не опускаются; они исчезают там, где
появляется чисто абиссальное население.
Вторые обитают в поверхностных водах по-
лярных районов; на низких же и средних
широтах, опускаясь глубже, они сохраняют-
ся в пределах необходимых им низких тем-
ператур; виды эти способны достигать са-
мых больших глубин: например, голотурия
Elpidia glacialis была обнаружена на глуби-
нах от 50 до 9000 м.
Глубоководные виды — эндемики часто
относятся к родам, в состав которых входят
и виды, обитающие на литорали. Существу-
ют, однако, целые роды и семейства, не
содержащие никаких других форм, кроме
глубоководных; то же самое можно сказать
о некоторых систематических категориях
даже более высокого ранга, например о типе
234
погонофоры*, о классе Hexactinellida из
губок, классе Monoplacophora из моллюсков
и об отряде Elasipoda из голотурий.
Группировки
афитальиого
бентоса
Батиальный этаж с твердыми субстрата-
ми обычно имеет крутой склон и иногда
омывается подводными течениями. Здесь
распространен, например в Северной
Атлантике и Средиземном море, биоце-
ноз крупных глубоководных мадрепоровых
кораллов (Amphelia, Lophelia, называемые
также белыми кораллами), с которым свя-
зана богатая фауна, состоящая, в частности,
из одиночных мадрепоровых кораллов, аль-
ционарий, зоантарий, горгонарий (преиму-
щественно Isidae и Primnoa), губок, мно-
гочисленных кольчатых многощетинковых
червей (в частности, Eunicidae и Serpulidae),
усоногих раков (Verruca, Scalpellum), мол-
люсков, из которых особенно много сессиль-
ных двустворчатых (Area, Spondylus), раз-
личных иглокожих (морские лилии, офиуры
и морские ежи Cidaroidea), десятиногих ра-
ков, плеченогих и др. По-видимому, в от-
дельных местах население может состоять
* Некоторые виды погонофор обнаружены и на
незначительных глубинах. (Прим, ред.)
235
также преимущесмеийо из усоногих раков,
плеченогих и офиур, но без кораллов; воз-
можно, что это не что иное, как разновид-
ность предыдущего биоценоза.
Население рыхлых субстратов батиаль-
ного этажа практически всегда содержит
мелких двустворчатых моллюсков (АЬга,
Chlamys, Yoldia, Nucula, Neaera), весьма ха-
рактерных лопатоногих моллюсков, губок
Hexactinellida, весьма разнообразных Ant-
hozoa, бродячих десятиногих раков; доволь-
но много здесь разных иглокожих, особенно
морских звезд и офиур, но есть и голотурии
(главным образом Deimatidae и Laetmogo-
nidae из отряда Elasipoda), отличающиеся от
тех, которых мы находим на абиссали. На-
селение батиальных илов имеет много
разновидностей: в зонах, где происходит
осадконакопление, как правило, преоблада-
ют губки Hexactinellida; группировка из
горгонарий Isidae и крупных креветок,
представляющих коммерческий интерес
(Aristeus, Aristeomorpha), чаще всего встре-
чается на крутых склонах, слабо или нерав-
номерно покрытых слоем осадка; на песча-
нисто-илистых грунтах преобладают морские
ежи из отряда Cidaroidea и крупные плече-
ногие Terebratula; в арктических и субарк-
тических морях имеется группировка с обед-
ненным составом макробентоса, население
которой почти исключительно состоит из
фораминифер с песчанистыми раковинами.
Данные об абиссальном этаже значи-
тельно менее подробны. Макробентическая
236
фауна скалистых субстратов, как я уже
говорил, очень бедна (это подтверждается
также всеми подводными фотографиями),
и бесполезно, по-видимому, пытаться опре-
делить ее разновидности. Места, где прово-
На глубине 475 м в Средиземном море. Фауна
батиали здесь довольно разреженная: видно мор-
ское перо (Pennatula), воткнутое в грунт, и сле-
ды двух закопавшихся морских звезд (Tethyaster
subinertnis).
дились сборы бентоса рыхлых грунтов абис-
сального этажа, расположены большей
частью слишком далеко одно от другого,
чтобы можно было с уверенностью говорить
о вероятно существующей зависимости меж-
ду составом населения и окружающими
условиями. Исключение составляет лишь
северная часть Тихого океана, где работали
русские исследовательские суда; бентичес-
237
кие станции образуют здесь достаточно гус-
тую сеть, благодаря чему оказалось воз-
можным составить общее представление
о вариациях фаунистического населения.
В этой части океана, в районе течений Ку-
росио, Северо-Тихоокеанского и Аляскин-
ского, где на глубинах от 3000 до 6000 м
температура воды колеблется от 1 до 1,8°,
важной фаунистической границей является,
по-видимому, район 150—160° з. д. К запа-
ду от этой границы мы имеем на севере —
сообщество Spinula oceanica (двустворчатый
моллюск из семейства Malletiidae). в состав
которого входят голотурии Elpidiidae и
Psychropotidae, морские звезды Porcellanas-
teridae и Brisingidae, морские ежи Echino-
thuridae и Pourtalesidae, некоторые актинии
и мадрепоровые кораллы, морские лилии
Bathycrinus, многощетинковые черви, осо-
бенно Maldanidae и Ampharetidae*, к юго-
западу фауна меняется, и преобладающим
видом становится Spinula calcar. К востоку
от вышеуказанной границы тоже обнаружи-
вается различие между его северной и юж-
ной частями: на севере доминируют двуст-
ворчатые моллюски из семейства Malletiidae
и офиуры, а на юге население чрезвы-
чайно разрежено и состоит в основном
из губок, круглых червей и равноногих
раков.
Рассмотренный пример заставляет со-
гласиться с тем, что фауна, обитающая
в абиссальных «грязях», гораздо более раз-
нообразна, чем полагали это всего несколь-
238
ко лет назад. Безусловно, существуют раз-
личия биогеографические, но есть, должно
быть, и такие, которые связаны с пищевы-
ми потребностями видов. Наиболее вынос-
ливыми к недостатку пищи, безусловно,
являются те формы, из которых состоят
абиссальные сообщества тропической облас-
ти, где поступление на дно органических
веществ оказывается очень незначительным
из-за бедности поверхностного планктона
(это не относится к районам, где наблюдает-
ся сходимость — конвергенция — течений,
или к районам, которые расположены по-
близости от материков); виды животных,
требующих большого количества пищи,
жить здесь не могут.
Для фауны хадального этажа характер-
ны, по-видимому, голотурии, актинии и мно-
гощетинковые черви, а также равноногие
раки, бокоплавы, морские ежи и др.; весь-
ма интересно полное или почти полное
отсутствие губок, морских звезд, офиур, де-
сятиногих раков и т. д., то есть крупных
хищников и животных, питающихся
взвесью. Напомню, кстати, что здесь широ-
ко распространены также барофильные бак-
терии, то есть такие, которые приспособи-
лись жить при высоком давлении. Несмотря
на весьма незначительное количество со-
бранного материала, имеющегося к настоя-
щему времени (все пробы, разумеется, взя-
ты на рыхлых субстратах), можно, по-види-
мому, все же утверждать, что в хадальном
этаже существуют сообщества, различия
239
между которыми обусловлены фактором
глубины. В недавно опубликованной работе,
посвященной Курило-Камчатской впадине,
Филатова выделила два сообщества: одно —
обитающее на глубинах 6000—8000 м,
с преобладанием двустворчатого моллюска
Spinula vitjazi, а другое — приуроченное
Морские перья Umbella на илу в Курильской глубоко-
водной впадине (глубина 9575 м).
к 8000—9700 м, состоящее в основном из
голотурий Elpidia и многощетинковых чер-
вей Macellicephaloides. Выяснено также, что
преобладающие (по весу) элементы фауны
могут значительно меняться от одной впа-
дины к другой. В Курило-Камчатской впа-
дине, например, 90% биомассы бентоса со-
240
ставляет голотурия Elpidia glacialis* \ во
впадине Кермадек 70—95% приходится на
двустворчатых моллюсков, а во впадине
Тонга 50%—на равноногих раков и боко-
плавов ; все это свидетельствует о су-
ществовании резких биогеографических раз-
личий.
Говоря о закономерностях распределе-
ния глубоководного населения в самых
общих чертах, нельзя не заметить, что
с увеличением глубины количество видов,
а также количество экземпляров быстро
уменьшается. По-видимому, основным фак-
тором, вызывающим сокращение численнос-
ти бентического населения (и в меньшей
степени обеднение фауны видами), является
недостаток на больших глубинах пищевых
ресурсов. Доказательством служит то, что
в глубоких впадинах, расположенных в не-
посредственной близости от суши, биомасса
бентоса всегда больше, нежели в районах,
находящихся дальше от побережья, даже
если глубины там менее значительны, а это
связано с тем, что органические вещества
приносятся с суши и неритический планк-
тон богаче, чем океанический.
Нижеприведенная таблица может дать
очень общее представление о том, как во
всей бентической области Мирового океана
* По новым данным, в Курило-Камчатской впа-
дине обитает три новых вида этого рода, а типичная
Elpidia glacialis встречается лишь в Полярном бас-
сейне и северной части Атлантического океана.
(Прим, ред.)
16 2512
241
происходит уменьшение средних значений
биомассы с увеличением глубины (по Зен-
кевичу, Барсановой и Беляеву).
Глубины, м	Площадь		Средняя биомасса, г/м°	Общая масса живой мате- рии	
	млн. кма	про- центы от общей		млн. т	про- центы от общей
0—200	27,8	7,6	200	5500	82,6
200—3000	55,2	15,3	20	1104	16,6
Глубже 3000	278,3	77,1	0,2	56	0,8
Всего	361	100	18,5 (средняя)	6660	100
Проблемы,
связанные с бентосом
больших глубин
Отнюдь не пытаясь охватить все пробле-
мы, связанные с биологией животных глу-
боководного бентоса, я все же остановлюсь
на некоторых из них.
Прежде всего у этих животных (впрочем,
это свойственно и формам глубоководного
пелагоса) обнаруживается редукция опор-
ных образований: раковин моллюсков, пан-
цирей морских ежей, скелетов рыб. Если бы
опорные образования были только известко-
242
вой природы, ослабление их легко было бы
объяснить увеличением процентного содер-
жания растворенного в воде углекислого
газа, вызванным повышением давления, но
известно, что редукцию претерпевают также
и кремневые скелеты губок из отряда Неха-
ctinellida. Приходится, таким образом, пред-
положить, что некоторые формы, слишком
хрупкие для жизни на грунтах литорали,
где неизбежно приходится подвергаться
более или менее резким толчкам и воздей-
ствию движений воды, вынуждены были
искать какого-то убежища, но сохраниться
им удалось только на больших глубинах
с их относительным покоем; добавлю, что
эта тенденция к регрессу опорного аппарата
от поколения к поколению должна была,
по-видимому, еще больше усиливаться. Что
касается глубоководных рыб, то было вы-
сказано предположение, что врожденные
недостатки их скелета, напоминающие те,
которые у млекопитающих наблюдаются
при рахите, могут быть вызваны недостат-
ком витамина D (в связи с отсутствием
света).
Любопытным представляется также
факт относительного гигантизма глубоко-
водных форм; примечательно, что многие
из абиссальных животных — настоящие
великаны в своей группе. К абиссальным
формам относятся самые крупные из всех
известных равноногих раков (Bat hy nomas),
самые крупные пикногоны (Colossendeis),
самые крупные морские ежи (Hygrosoma
243
hoplacanthus), С&МШ крупный МорскИб
перья и т. д. Долгое время считалось, что
гигантизм есть просто следствие низких
температур на больших глубинах; полага-
ли, что в таких условиях тормозится на-
ступление половой зрелости и соответствен-
но удлиняется период роста, благодаря чему
животные и достигают более крупных раз-
меров. Недавно исследования показали,
однако, что причиной гигантизма, возмож-
но, является воздействие на обмен веществ
гидростатического давления.
Представляет интерес еще одна особен-
ность глубоководных бентических форм :
тело их, как правило, оказывается более
уплощенным, чем соответственно у близких
им видов, обитающих на незначительных
глубинах. Морские ежи с мягким панцирем
из семейства Echinothuridae (Phormosoma,
Areosoma и др.) напоминают маленький бе-
рет, какой носят баски; головоногие моллю-
ски Opisthoteuthis обладают широкой пере-
понкой, соединяющей все восемь их рук
и придающей животному вид сплющенного
зонтика, и т. д. До тех пор пока человек
в батискафе не достиг больших глубин, счи-
талось, что дно здесь покрыто слоем очень
жидкого ила, и организмы благодаря упло-
щенности своего тела буквально плавают на
его поверхности. Однако на деле никто по-
добных жидких осадков на больших глуби-
нах не встречал, и есть все основания счи-
тать, что их вовсе и не существует; упло-
щение же можно рассматривать как при-
244
способление, позволяющее таким животным
быстрее и легче зарываться в осадок, чем
формам с массивным или сжатым с боков
телом.
С существованием этого пресловутого
слоя жидкого ила связывали и тот факт,
что многие животные глубоководного бен-
тоса обладают очень удлиненными придат-
ками, во всяком случае, по сравнению
с придатками соответствующих близкород-
ственных форм, обитающих на меньших
глубинах: огромные спинные амбулакраль-
ные ножки некоторых голотурий из отряда
Elasipoda, длинные ходильные ноги ракооб-
разных Munida или Homolochunia (более
длинные, чем соответственно у мелковод-
ных Galathea и Homola), и т. д. В этих слу-
чаях удлинение придатков связано, очевид-
но, не с проблемой опоры, а скорее с необ-
ходимостью расширить поле действия орга-
нов чувств, что особенно важно для
животных, обитающих в условиях темноты,
даже если они имеют глаза. Длинные при-
датки для них служат настоящими «антен-
нами» (здесь это слово имеет не тот смысл,
в каком понимают его в морфологии жи-
вотных), которые, улавливая колебания
воды или осадка, способны информировать
организм о приближении опасности или бли-
зости жертвы.
Проблема добычи пищи, по всей види-
мости, имеет наибольшее значение для глу-
боководного бентоса. Основание пищевой пи-
рамиды в афитальной системе занято
245
только бактериями или органическим дет-
ритом.
Долгое время считалось, что увлекаемые
течениями останки в виде детрита, произво-
димые мелководным бентосом, и главным
образом останки пелагического населения
образуют настоящий органический «дождь»,
роль которого в снабжении пищей глубоко-
водных обитателей тем более склонны бы-
ли преувеличивать, что полагали, будто
бактериальное разложение органической
материи при погружении ее происходит
очень медленно. Предполагалось, что, по-
скольку в батипелагических и абиссопела-
гических водах микробное население очень
бедное, количество органических веществ,
приносимых на дно «дождем», должно вы-
ражаться приблизительно одинаковыми ве-
личинами, будь то на глубине 2000 или
10000 м, и при этом считалось, что бакте-
риальное разложение, начинавшееся в по-
верхностных водах, при погружении под
влиянием давления будто бы почти прекра-
щается, возобновляясь только в непосред-
ственной близости от дна и на самом дне,
где существуют виды бактерий, приспособ-
ленные к жизни при высоком давлении.
Я говорил уже (стр. 85), касаясь про-
блемы питания глубоководного планктона,
что в наши дни высказываются весьма серь-
езные сомнения в существовании этого «дож-
дя» органики, производимого поверхност-
ным пелагосом; все чаще выдвигается
мысль, что органическая материя, продуци-
246
руемая поверхностным планктоном и спо-
собная быть использованной животными,
даже и не попадает ниже 2000 м и что
♦дождь» этот, следовательно, так же мало
способен принести пользу глубоководному
бентосу, как и глубоководному планктону.
Упоминал я и о том, что современные иссле-
дователи все более склонны видеть здесь не
пассивное погружение органической мате-
рии, а вполне активные «перевозки» ее,
совершаемые пелагическими организмами
в ходе тех миграций, которые связаны с из-
менениями в освещении или же обусловле-
ны различными этапами жизненного цик-
ла. Эта в полном смысле слова «цепь мигра-
ций», по которой органическая материя
постепенно передается от слоев, богатых
эпипланктоном, к самым большим глуби-
нам океана, и служит, очевидно, источни-
ком пищи как для глубоководного бентоса,
так и для глубоководного планктона.
Каким бы путем, активным или пассив-
ным, ни попадала на большие глубины ор-
ганическая материя, вопрос о ее прямом
использовании животными «детритофага-
ми», как я уже это отмечал по поводу пи-
тания бентических беспозвоночных, все
еще остается открытым. В самом деле, нам
так и не известно, питаются ли детритофаги
непосредственно органическим детритом
или бактериями, живущими за его счет.
В настоящее время многие ученые склоня-
ются к тому, что пищевая роль бактерий
очень значительна — может быть, гораздо
247
значительнее той, которую играют мертвые
остатки. В поверхностной пленке, покры-
вающей дно на больших глубинах, бактерии
весьма многочисленны: в 1 см3 осадка их
содержится обычно 105—106; речь идет
здесь о барофильных микробах, приспособ-
ленных к жизни при высоком давлении. Не
следует, кроме того, забывать о тех бакте-
риях, которые населяют воды, лежащие над
дном. Для беспозвоночных все эти бактерии
являются не только энергетическим, но
и олигодинамическим источником пищи,
ибо синтезируют различные витамины
группы В и провитамин D. При оценке роли
бактерий в питании глубоководного бентоса
необходимо учитывать то важное обстоя-
тельство (см. также стр. 22—24), что гете-
ротрофные бактерии имеют более высокую,
чем другие ступени пищевой пирамиды,
эффективность использования энергии пи-
щи, позволяющую им превращать в живую
материю 30—40% мертвых органических
остатков, которые они минерализуют. Тем
не менее проблема прямого использования
беспозвоночными неживой органической
материи не становится от этого менее важ-
ной как для глубоководного бентоса, так
и для бентоса континентального плато:
действительно, если на определенном участ-
ке за определенное время накапливается,
скажем, 10 г этой материи, то животное,
используя непосредственно детрит, смогло бы
построить из него (с эффективностью, рав-
ной 10%, как это принято считать) 1 г сво-
248
его собственного вещества, а животное, ко-
торое питается только микроорганизмами,
разлагающими этот детрит, создало бы все-
го 0,3—0,4 г.
Рассмотрим вопрос о том, как распреде-
лены в глубоководном бентосе основные ка-
тегории животных с различным пищевым
поведением. Отмечено, что относительное
количество микрофагов здесь меньше, чем
в системе фитали. Как показывают статисти-
ческие данные, заметное влияние на распре-
деление отдельных этологических* групп
оказывают глубина и геоморфологическое
строение дна. Микрофаги, питающиеся взве-
шенными в воде частицами, обычно нахо-
дятся здесь в неблагоприятных условиях, за
исключением тех мест, где имеются наруше-
ния склона и где в принципе усиливаются
течения; в таких местах эти животные на-
ходят более хорошие условия «снабжения».
Большинство глубоководных бентичес-
ких беспозвоночных либо относятся к пожи-
рателям ила, которые производят более или
менее тонкую сортировку осадка, либо пред-
ставляют собой макрофагов, нападающих
на живую добычу или довольствующихся
трупами животных достаточной величины.
Возможно, что исчезновение к глубинам
6000—7000 м некоторых систематических
групп, состоящих в основном из хищников
* Этология — наука, изучающая поведение жи-
вотных; в данном случае имеется в виду поведение
животных в поисках пищи. (Прим, ред.)
249
(например, десятиногих раков и морских
звезд), связано с тем, что продукция на
больших глубинах слишком мала для того,
чтобы пищевая пирамида могла, как обыч-
но, заканчиваться хищниками. Другими
словами, хищникам очень трудно приспосо-
биться к жизни на больших глубинах, то
есть в хадальном этаже, поскольку здесь
весьма редки их жертвы и на поиски добы-
чи им пришлось бы тратить энергии больше,
чем они получили бы ее за счет съеденного.
В глубоких впадинах, которые не слиш-
ком удалены от берегов материка или боль-
ших островов, нисходящие течения способ-
ны увлекать с собой вплоть до хадального
этажа растительные остатки, произведенные
на континентальном плато или даже на су-
ше; в этих случаях благодаря увеличенно-
му поступлению на дно органического ве-
щества абиссальная и даже хадальная фау-
на оказываются гораздо богаче. С подобным
явлением мне пришлось столкнуться, на-
пример, во впадине Пуэрто-Рико, где бога-
тое население рыб (особенно Careproctus)
имеется до глубины 8300 м (до этого случая
было известно, кажется, всего два экземпля-
ра рыб, пойманных на глубине около
7500 м). Трупы крупных морских животных
(больших акул, китов), опускающиеся на
дно, тоже представляют собой источник пи-
щи, правда, довольно эпизодический.
Не менее важна для глубоководного бен-
тоса проблема развития; можно предполо-
жить, что виды с пелагическим развитием
250
составляют здесь меньшинство. Глубоковод-
ные ракообразные обычно обладают круп-
ными яйцами, обеспечивающими прямое
развитие; брюхоногие моллюски того же,
в принципе, результата достигают путем
адельфофагии, заключающейся в том, что
один из эмбрионов оказывается как бы
в привилегированном положении и во вре-
мя своего развития питается другими эм-
брионами (в сущности, его братьями), кото-
рые заключены с ним в один кокон (так,
у Volutopsis norvegica из Северной Атлан-
тики в жертву одному приносится до
50 000—100 000 эмбрионов). Губки Hexacti-
nellida, судя по всему, размножаются глав-
ным образом почкованием, а половое раз-
множение встречается чрезвычайно редко,
если вовсе не отсутствует. У некоторых
абиссальных рыб семейства Brotulidae из-
вестно живорождение. В существовании
всех этих приспособлений, с помощью кото-
рых достигается, в общем, одна и та же
цель, нет ничего удивительного, поскольку
если бы виды глубоководного бентоса имели
мелкие яйцеклетки и, следовательно, планк-
тонных личинок, то за пищей этим личин-
кам приходилось бы отправляться в эуфоти-
ческую зону, наиболее богатую в этом отно-
шении, а ведь для того чтобы подняться
туда (своими собственными силами!) и за-
тем к моменту метаморфоза снова опустить-
ся на дно, им нужно было бы в некоторых
случаях проделывать путь во много тысяч
метров в ту и другую сторону. Тем не менее
261
пелагическое развитие все-таки встречается
и на больших глубинах: оно свойственно,
по-видимому, длиннохвостым десятиногим
ракам из семейства Eryonidae, крабам рода
Geryon, 8i также некоторым глубоководным
рыбам, в частности, представителям рода
Synaphobranchus из подотряда угревидных,
различным видам семейства Macruridae
и т. д. Впрочем, точно известно, что у ряда
рыб (некоторые виды семейства Alepocepha-
lidae) это столь опасное путешествие личи-
нок вверх и вниз является укороченным:
подъем происходит только до батипелаги-
ческой зоны, где личинки находят все-таки
более благоприятные пищевые условия, чем
в абиссопелагической зоне.
Биогеография
бентоса афитали
В течение долгого времени считалось,
будто абиссальный бентос состоит в основ-
ном из видов, имеющих всесветное распро-
странение (космополитных). Теория эта ос-
новывалась на двух группах фактов.
Сторонники ее исходили прежде всего из
того, что хотя условия, в которых находит-
ся здесь бентос (отсутствие света, повышен-
ное давление, низкая температура, характер
осадков), и являются экстремальными, они
все же достаточно однообразны, чтобы виды,
сумевшие к ним приспособиться, смогли рас-
262
пространиться очень широко. Это представ-
ление, однако, преувеличено: так, напри-
мер, вода или осадок на двух каких-то
участках, идентичные с физико-химической
точки зрения, могут различаться по содер-
жанию органических веществ, а эти усло-
вия, несомненно, являются очень важными
для отбора видов по эффективности их ме-
ханизмов сбора пищи. Отмечено также, что
температура в разных точках абиссальной
зоны в масштабе всех морей и океанов мо-
жет различаться на величину порядка
2—3°, а такой разницы может оказаться
вполне достаточно, чтобы уменьшить об-
ласть распространения тех стенотерм-
ных видов, которые способны жить лишь
в чрезвычайно узких температурных гра-
ницах.
Другая причина распространения теории
космополитизма заключается в том, что
бентические элементы абиссальной фауны
сплошь и рядом смешивали с пелагически-
ми; это особенно относится к таким подвиж-
ным животным, как рыбы, ракообразные
и головоногие моллюски; и в самом деле,
когда трал приходит с глубины 5000—6000
и более метров, очень трудно сказать, отку-
да взяты животные, брошенные на палубу
судна,— находились ли они на дне или пла-
вали двумя-тремя километрами выше.
А ведь пелагическим животным, уже в силу
того что они более или менее тесно связаны
с какой-то определенной водной массой,
вместе с которой они перемещаются, гораздо
253
легче получить широкое распространение,
чем видам бентоса.
Ныне эта теория космополитизма глубо-
ководного бентоса уже явно не выдержи-
вает критики. В своих работах, основанных
на изучении распространения более тысячи
Даже на этих относительно бедных населением глу-
бинах существует относительно обильная закапы-
вающаяся фауна, об этом свидетельствует изрытый
грунт. Эти две рыбы (Coelorhynchus слева, Halopor-
phyrus справа) здесь без затруднения находят для
себя пищу. Фотография сделана у берегов Японии,
на глубине 1000 м.
двухсот видов, собранных во всех океанах
на глубинах свыше 2000 м, Н. Г. Виногра-
дова пришла к заключению, что абиссаль-
ный бентос образует три большие области
(индо-северотихоокеанскую, атлантическую
264
и антарктическую), которые в свою очередь
подразделяются на подобласти и провин-
ции. Ареалы многих видов с увеличением
глубины обитания сокращаются под влия-
нием некоторых особенностей строения под-
водного рельефа, например, больших подвод-
ных хребтов. Эта тенденция в конце концов
приводит к довольно большому эндемизму
хадальной фауны глубоких впадин: на дне
впадины Кермадек и в Филиппинской впади-
не, например, актинии семейства Galathean-
themidae представлены двумя разными ви-
дами. Можно уже a priori предположить,
что некоторые хадальные животные приспо-
собились, подобно барофильным бактериям,
к жизни только при очень высоком давле-
нии и поэтому неспособны распространять-
ся за пределы той океанической впадины,
где они выделились в качестве самостоя-
тельных видов.
По Виноградовой, те глубоководные бен-
тические виды, которые имеют всесветное
распространение, как правило, эврибатны;
я считаю, что чаще всего они относятся
к группе эврибатных-неэвритермных (см.
стр. 234). Эти эврибатные формы составля-
ют, утверждает Виноградова, лишь около
30% общего количества рассмотренных ею
видов. Остальные 70% приходятся на сте-
нобатные виды, встречающиеся, напротив,
только в определенных географических об-
ластях, причем их распространение стано-
вится все более ограниченным по мере уве-
личения глубины. Приведу один пример:
255
в северо-восточной и северо-западной частях
Атлантического океана имеется 7,2% общих
видов среди животных, которые не подни-
маются выше 3000 м, и ни одного общего
вида среди тех, которые обитают глубже
4000 м.
Происхождение
глубоководного
бентоса
Очень интересно выяснить, каково же
происхождение тех видов, которые состав-
ляют бентическое население афитали, и по-
чему,— если мы оставим в стороне эврибат-
ные формы,— они обитают именно здесь.
Трудно предположить, чтобы образова-
ние крупных систематических категорий
животных могло произойти на дне глубоких
участков океана. Следовательно, животные
переселились сюда с континентального пла-
то. Проще всего, конечно, было бы предпо-
ложить, что современные формы афитально-
го бентоса представляют собой стенотерм-
ных-холодолюбивых обитателей литорали
арктических и антарктических морей, кото-
рые на средних широтах океана стали глу-
боководными по тем же причинам, какими
вызывается известное в биогеографии «эква-
ториальное погружение». Возможно, что не-
полнохвостые десятиногие раки Lithodidae
представляют пример именно такого рода;
256
эти «лжекрабы» (в действительности близ-
кородственные ракам-отшельникам) на се-
вере Тихого океана вылавливаются в боль-
ших количествах на мелководьях, а при пе-
реходе к средним широтам океанов они
опускаются на глубины. Еще более ярким
примером служат рыбы семейства морские
слизни (Liparidae). Арктические мелковод-
ные представители этого семейства имеют
присоску, образовавшуюся в результате сли-
яния брюшных плавников, которая позво-
ляет им при неспокойной воде временно
прикрепляться к скалам; у форм, родствен-
ных этим литоральным видам, опустивших-
ся на большие глубины и приспособившихся
к условиям, где царит относительный покой
и, кроме того, редко встречаются скалы, при-
соска оказалась бесполезной, и она посте-
пенно исчезает. В некоторых случаях мы
находим настоящие виды-близнецы (впро-
чем, обычно их принято называть двойника-
ми), примерами которых среди рыб могут
служить абиссальные формы Raja hyperbo-
геа и Cottunculus subspinosus, произошедшие
соответственно от северных прибрежных
Raja radiata и Cottunculus microps.
И однако, не может же весь глубоковод-
ный бентос быть производным холодновод-
ной литоральной фауны. Ведь фауна эта,
как известно, сравнительно бедна, да и к то-
му же существуют группы, которые в глубо-
ководном бентосе представлены, а в лито-
ральной фауне на высоких широтах отсутст-
вуют. Особенно это относится к роговым
17 2512
257
кораллам, морским перьям, антипатариям,
мадрепоровым кораллам, стебельчатым мор-
ским лилиям, сердцевидным морским ежам
и т. д. Приходится, таким образом, предпо-
ложить, что наряду с холодноводными
литоральными животными в абиссаль пере-
селялись также формы, обитавшие на лито-
рали морей умеренного пояса или теплых
морей. Переселение могло быть вызвано раз-
личными причинами: межвидовой конку-
ренцией, неспособностью противостоять
сильным движениям воды и т. д. Так, можно
предположить, что среди десятиногих раков
и равноногих раков Peracarida виды с круп-
ными яйцами и прямым развитием в рам-
ках литорального бентоса имели явно менее
выгодное положение, чем виды с пелагиче-
скими личинками, и в результате им приш-
лось уйти в абиссаль, где прямое развитие,
бесспорно, является преимуществом.
Остается еще один вопрос: в какую же
эпоху (или эпохи) истории нашей планеты
произошло это переселение литоральных
форм на большие глубины? Что касается
крупных систематических категорий, являю-
щихся глубоководными эндемиками, напри-
мер губок Hexactinellida, голотурий Elasipo-
da, погонофор, то принято считать, что пере-
ход их в афитальную систему свершился
в очень древние времена и что именно это
обстоятельство позволило им создать здесь
довольно много самостоятельных видов. Об-
щим признаком таких систематических
групп, давно приспособившихся к жизни на
268
больших глубинах, служит то, что количеств
во принадлежащих к ним видов возрастает
с увеличением глубины вплоть до перехода
абиссального этажа в хадальный. Обратное
явление наблюдается в группах, виды кото-
рых лишь недавно приспособились к сущест-
вованию в афитали или у которых этот про-
цесс происходит еще и поныне.
Если попытаться свести воедино доволь-
но разнообразные мнения современных спе-
циалистов по этому вопросу, получится
несколько расплывчатая, но довольно прав-
доподобная картина истории глубоководного
населения.
Совершенно очевидно, что со времени
своего возникновения донная фауна больших
глубин в различных областях океана не
оставалась постоянной, поскольку значитель-
ным изменениям подвергались воздейство-
вавшие на нее гидрологические факторы
(особенно температура и соленость), меня-
лись контуры океанов, перемещались полю-
са, периоды оледенения чередовались с пери-
одами потепления и т. д. Совершенно оче-
видно также, что жители батиального этажа
в массе своей более выносливы (в частности,
более эвритермны и более эвригалинны),
чем животные, обитающие в абиссальном,
а тем более в хадальном этажах; согласно
статистическим данным, именно в батиаль-
ном этаже больше всего древних видов
и семейств. С другой стороны, фауна абисса-
ли примерно в конце третичного периода, по-
видимому, подверглась очень сильному
259
потрясению. Можно предположить, что на
протяжении этого периода температура абис-
сальных вод была на 4—10° выше, чем
в настоящее время. Наступившее в конце
третичного периода резкое охлаждение вод
абиссали, соответствующее периодам оледе-
нения, возможно, уничтожило здесь наи-
большую часть абиссальной фауны. За ис-
ключением немногих переживших катастро-
фу предледниковых реликтов, представлен-
ных преимущественно в хадальном этаже,
современная абиссальная фауна, по-видимо-
му, образовалась в результате нового и не-
давнего, уже в четвертичном периоде, пере-
селения животных из прибрежных районов
высоких широт, а также из батиальной фау-
ны, в какой-то мере сохранившейся, несмот-
ря на резкое похолодание — «удар холода*;
все это могло иметь место, поскольку эти
виды наиболее выносливые, а также потому,
что охлажденные воды как более тяжелые
опустились до самых больших глубин.
По сравнению с континентальным плато,
где ведется жесточайшая борьба за суще-
ствование, дно на больших глубинах
представляет собой область значительно
меньшей конкуренции для тех видов, кото-
рые могут приспособиться к существующим
здесь условиям. Если в ходе истории какой-
либо зоологической группы появляются но-
вые формы, лучше вооруженные для борьбы
за жизнь в неритической области (обладаю-
щие большей плодовитостью, более выносли-
вые к колебаниям факторов окружающей
260
среды или лучше приспосабливающиеся
к их новым изменениям и т. д.), то они ока-
зываются в явно более выгодном положе-
нии; остальные большей частью исчезают,
заполняя собой страницы палеонтологиче-
ских трактатов; некоторые же продолжают
существовать, переселившись на более значи-
тельные глубины, к которым они, вероятно,
с самого начала были в той или иной мере
приспособлены, например, стенотермные-хо-
лодолюбивые животные или обладавшие
развитием без пелагических личинок. Глубо-
ководный бентос и состоит в основном из
групп и видов животных, которые раньше
или позже были вытеснены с континенталь-
ного плато и чаще всего уже здесь, на боль-
ших глубинах, прошли какой-то эволюцион-
ный путь и образовали новые формы.
ОКЕАНОЛОГИЯ
И БУДУЩЕЕ
ЧЕЛОВЕЧЕСТВА
| Что извлекает
| человек из моря
Не раз уже на предыдущих страницах
я касался вопроса об эксплуатации челове-
ком пелагических и бентических популяций.
В современном мире, когда рост населения,
особенно в Азии, с каждым днем приобре-
тает все более тревожащие размеры, вопрос
о той пользе, которую человечество может
рассчитывать извлечь из океана для улучше-
ния своего благосостояния, не может не
занимать мыслей тех, кто свою жизнь по-
святил науке о море. В своей работе, специ-
ально посвященной океанографии, В. Рома-
новский ♦ подробно говорит о том, чего
можем мы ждать от океана и что сулит
он нам и сейчас, и в ближайшем будущем
с точки зрения использования его минераль-
ных ресурсов и энергии. Не менее важен
этот же вопрос с точки зрения получения
пищевых продуктов, которые сегодня нам
* Опубликована в 1959 году, в той же серии,
что и книга Переса. (Прим, ред.)
262
Лов тунцов у берегов Туниса,
поставляет рыболовство, а завтра, быть мо-
жет, станет поставлять целая отрасль хозяй-
ства, призванная заниматься культурным
разведением морских организмов.
Каково же положение, если рассматри-
вать океан с этой, последней, точки зрения?
Учитывая кустарный характер рыболовства,
особенно во многих развивающихся странах,
очень трудно, конечно, точно установить, что
же именно и сколько извлекает человек из
океанов для своего питания. Судя по наибо-
лее серьезным подсчетам, в 1962 году было
добыто около 40 млн. т морской продукции,
которые распределились следующим обра-
зом: 21,4 млн. т в Тихом океане, 14,1 млн. т
в Атлантическом, 2,4 млн. т в Индийском
и 2,1 млн. т в Северном Ледовитом. Если
рассматривать большие биогеографические
области, то на бореальную область пришелся
61% улова, на тропическую — 33%, а на
нотальную — всего 6 %. По поводу этого
каскада цифр необходимо сделать два заме-
чания.
Прежде всего поистине парадоксальным
кажется то обстоятельство, что из обоих
полушарий земного шара северному, поверх-
ность которого примерно на 2/5 покрыта су-
шей, соответствует 3/4 всех мировых уловов,
между тем как южное, в основном мор-
ское,— поскольку едва Vs часть его поверх-
ности представлена сушей,— поставляет
человечеству менее V4 всех пищевых продук-
тов, добываемых из моря. Впрочем, парадокс
этот в какой-то мере создан искусственно.
264
В самом деле, ведь, с одной стороны, наибо-
лее технически развитые страны располо-
жены главным образом в северном полуша-
рии ; с другой, как мы видели, неритическая
зона океана, которая соответствует кон-
тинентальному плато, несравненно богаче
океанической зоны; к тому же ее легче
эксплуатировать. Короче говоря, лучшим
признаком, свидетельствующим о богатстве
того или иного района океана, является не
слишком большая удаленность его от суши.
Поскольку в южном полушарии суши мало,
континентальное плато тоже занимает
сравнительно небольшую площадь, что и соз-
дает здесь меньшие возможности для разви-
тия промысла.
Следует отметить, что Индийский океан,
где сосредоточено едва 6% мирового промыс-
ла, чрезвычайно плохо используется, несмот-
ря на то что его окружают, особенно
с севера, густонаселенные страны (Индия,
Пакистан, государства Юго-Восточной Азии),
потребности которых в пище огромны. По-
этому совершенно понятно, что расширение
и углубление наших знаний в области океа-
нографии и океанологии Индийского океана
представляет большой практический инте-
рес, не говоря уже о научном. В 1963—
1965 годах в Индийском океане работала
международная экспедиция, в которой при-
няло участие около двадцати государств;
в результате будут, надо полагать, не только
получены новые данные о различного рода
круговоротах в океане, но и намечены
265
реальные перспективы лучшего использова-
ния этого водоема, окруженного народами,
страдающими от постоянной нехватки пи-
щевых продуктов.
Вернемся, однако, к тем 40 млн. т живой
материи, которые человек извлекает из океа-
нов для своего использования. Более
35,7 млн. т из всего этого количества пред-
ставлено рыбой. За ними следуют моллюски
(2,5 млн. т), ракообразные (1 млн. т) и дру-
гие беспозвоночные (морские ежи, голоту-
рии, асцидии — 200 тыс. т). Что касается
растений (водорослей), то их добывается
всего лишь около 600 тыс. т в год. Таким
образом, в отличие от того, что имеет место
на материках, из моря человек извлекает
главным образом животную пищу.
Среди добываемых моллюсков 59% при-
ходится на двустворчатых: устрицы, мидии,
морские гребешки, сердцевидки, тапесы
и др. и 40% —на головоногих. Головоногих
моллюсков — кальмаров и каракатиц — боль-
ше всего используют на Дальнем Востоке
и, в меньшей степени, в латинских странах.
На брюхоногих моллюсков едва приходится
1% общего потребления, несмотря на то что
некоторые представители рода Haliotis («мор-
ское ухо», излюбленное лакомство американ-
ских гурманов) играют относительно важную
роль в питании человека, особенно на севере
Тихого океана.
Из ракообразных наибольшее значение
в мировом потреблении имеют креветки
(62%); основу их промысла составляют
266
различные пенеиды, обитающие в прибреж-
ных тропических районах на илистых или
песчанисто-илистых грунтах и встречающие-
ся на незначительных глубинах, а иногда
(во всяком случае, на какой-то период своей
жизни) заходящие даже в опресненные во-
ды. Самыми крупными в мире поставщиками
креветок являются США (северное побе-
режье Мексиканского залива) и Индия.
Крупные литодиды составляют в мировой
добыче ракообразных 27%; из них изготов-
ляют консервы «крабы»; фактически лито-
диды (у американцев — королевский краб,
по-русски — камчатский краб) не настоящие
крабы, а формы, близкородственные ракам-
отшельникам. Промысел «лжекрабов» лока-
лизован сейчас на севере Тихого океана
и особенно на его Азиатском побережье;
недавно, однако, весьма обнадеживающие
результаты были получены на юге Чили, где
эти животные, стенотермные и довольно
холодноводные, тоже находят благоприят-
ные условия. Наконец, омары и лангусты,
которых можно назвать «благородными»
видами, едва составляют 11% всей мировой
добычи ракообразных; к тому же все чаще
поступающие тревожные сведения об исто-
щении и в тропических, и в южных морях
тех мест, которые всегда считались наиболее
богатыми (особенно это относится к различ-
ным видам лангустов), отнюдь не внушают
больших надежд на будущее.
Остальные беспозвоночные (200 тыс. т)
представлены главным образом голотуриями
267
(трепанг, который употребляется в основном
на Дальнем Востоке, где ему без всяких на
то оснований приписываются возбуждающие
свойства), морскими ежами, у которых в пи-
щу идет только икра и притом только у опре-
деленных видов, и асцидиями — Мicrocos-
mus, так называемая «фиалка* гурманов
Марселя, Cynthia на побережье Японии. Все
это, конечно, скорее «забава для желудка*
или гастрономические курьезы, чем ре-
альный продукт, способный иметь какое-ли-
бо серьезное значение для питания чело-
вечества.
Если водоросли находят применение в хи-
мической, фармацевтической и кондитерской
(агар-агар) промышленности, то в качестве
пищи,— если не считать периодов голода,—
они всерьез используются только на Дальнем
Востоке. Уже на протяжении тысячелетий
японцы не только используют естественные
заросли тех или иных видов водорослей, но
даже культивируют некоторые из них (в ча-
стности, Porphyra). Иногда эти водоросли
употребляются в пищу свежими, но обычно
их предварительно сушат, благодаря чему
они хорошо сохраняются и их легко транс-
портировать. Для народов, питающихся
в основном рисом с большим или меньшим
добавлением сушеной рыбы, введение в ра-
цион еще и водорослей имеет достаточно
серьезное значение: пища становится таким
образом более «гармоничной* и содержащей
необходимое количество витаминов. Хотя ис-
пользование водорослей в качестве пищи
268
и традиционно в Японии, сейчас в этой стра-
не, по-видимому, наблюдается некоторое
охлаждение к ним: за последние годы их
производство упало и сейчас находится на
том уровне, на каком оно было после первой
мировой войны; возможно, это следствие об-
щего повышения жизненного уровня. Следу-
ет отметить, что в Советском Союзе предпри-
нято производство стерилизованных консер-
вов из бурых водорослей, относящихся
к группе ламинарий; эти консервы, продаю-
щиеся под названием «икра из морской
капусты», не имеют, разумеется, ничего об-
щего с черной или кетовой икрой, и вряд
ли им можно предсказать большое гастроно-
мическое будущее.
Рыбы пелагиали
и оседлые рыбы
И все же самым важным пищевым про-
дуктом, получаемым человеком из моря,
безусловно, остается рыба. Попробуем, не
входя в утомительные статистические под-
робности, разобраться в вопросе о том, какие
же группы рыб составляют сегодня основу
рыболовства. Из тех 35,7 млн. т, которые
в 1962 году дал человеку океан, наибольшие
уловы приходятся на следующие группы:
Сельдевые (сардины, сельди и др.) . . . . 42 %
Тресковые (треска, мерланг пикша и др.) 15,4 %
269
Тунцовые и скумбриевые (тунцы, пеламиды,
макрели и др.)..........................6,1 %
Камбаловые (белокорый палтус, калканы,
морские языки и др.)....................3,1 %
Хрящевые (акулы, скаты и др.)............2,0%
Эта таблица требует некоторого коммен-
тария. Отметим, прежде всего, что обе наи-
более важные группы — сельдевые и тунцо-
вые со скумбриевыми,— на которых в сово-
купности приходится до половины всего
мирового улова, представлены рыбами пела-
гическими. Бентические или нектобентиче-
ские рыбы играют гораздо менее значитель-
ную роль. Далее, следует обратить внимание
на то, что тресковые — в основном рыбы се-
верного полушария; исключение составляют
хэки, обитающие в южных морях (впрочем,
они принадлежат не к собственно тресковым,
а входят в близкое им семейство).
Не вдаваясь в подробности, отметим так-
же, что рыбы, живущие в толще воды
(пелагические), образуют гораздо более зна-
чительные популяции и дают, по-видимому,
больший доход человеку, чем рыбы, обитаю-
щие на дне или в непосредственной близости
от него. Как мы уже видели (стр. 208), объ-
ясняется это различием между пищевыми
цепями в пелагической и бентической обла-
стях. Вспомним, что пищевая цепь в пелаги-
ческой области, как правило, довольно ко-
ротка и что у рыбы, питающейся раститель-
ноядными беспозвоночными или другими
рыбами, которые в свою очередь потребляют
270
Большая белая акула Carcharodon carcharias, опасная для
человека. Экземпляр в 7 м длиной, 1800 кг весом, пойман-
ный у берегов Туниса.
этих беспозвоночных, обычно оказывается
мало конкурентов. Кроме того, эти виды
отличаются коротким жизненным циклом.
В бентической области, напротив, обитают
виды с большей продолжительностью жиз-
ни, и, как я уже говорил, пищевые цепи
обнаруживают здесь настоящие боковые
тупики, где теряется энергия, что связано
с наличием неиспользуемых видов, потребля-
ющих часть той пищи, которой могли бы
воспользоваться рыбы.
Более того, из всей бентической области
только на континентальном плато (да и то не
всегда) можно обнаружить грунты, где про-
дуктивность достаточна, чтобы обеспечить
существование такой популяции местных
рыб, которая могла бы служить объектом
регулярного промысла значительной интен-
сивности. Постепенное обеднение мест посто-
янного траления из-за перелова (обычно
применяют английское слово overfishing)
привело к тому, что, особенно после второй
мировой войны, начались поиски новых про-
мысловых районов. Сделаны были, и еще
делаются, попытки использовать континен-
тальное плато тропических морей. Но для
этого, с одной стороны, требуется их предва-
рительное изучение, а с другой — они часто
бывают сплошь покрыты коралловыми обра-
зованиями, не очень-то удобными для трало-
вого лова; здесь я не говорю о возникающих
при этом трудностях в связи с отдаленностью
этих районов от европейских портов и о не-
обходимости замораживать рыбу для до-
272
ставки ее к месту продажи. Сделаны были
также попытки более глубокого лова, то есть
использования тех запасов рыбы, которые
имеются в верхней части континентального
склона до 600—800 м; попытки эти дали
результаты довольно благоприятные, но сей-
час у нас нет никаких оснований утверж-
дать, что так будет и впредь. Ведь в батиаль-
ной зоне биомасса, как правило, меньше, чем
на континентальном плато; кроме того, сред-
няя продолжительность жизни, в частности
из-за более низкой температуры, по-видимо-
му, здесь больше, а значит, продукция при
одинаковой биомассе, несомненно, оказыва-
ется более низкой. Вот почему и возникает
опасение, как бы перелов в этих местах не
наступил быстрее, чем на континентальном
плато.
Итак, все надежды человеку приходится
возлагать теперь на промысел пелагических
рыб. Как мы уже говорили, имеющееся в на-
шем распоряжении «поголовье» состоит из
двух больших групп: сельдевых, с одной
стороны, и скумбриевых с тунцовыми —
с другой.
Питаются сельдевые главным образом
планктоном и обитают преимущественно на
континентальном плато или недалеко от
него. Эти рыбы используют, в общем, доволь-
но незначительную часть поверхности океа-
нов, что еще более облегчает их лов. Они
представляют большой интерес, поскольку
в их теле содержится повышенный процент
жиров. Сельдевые имеют четкое географиче-
18 2512
273
г лубана.
О
SO-
150-
200
Схема сезонных миграций сельди и перемещение ее пищи в Баренцевом море
1—2 — взрослые и молодые Calanus finmarchicus, 3—4 — взрослые и молодые эуфаузиевые
рачки Thysanoessa, 5 — сельдь, 6 — большие концентрации фитопланктона, 7 — направление
миграций (по Мантейфелю и Марти).
ское распространение: сельди водятся в хо-
лодных водах северного полушария; сарди-
ны рода Sardina — в умеренных водах обоих
полушарий; род Sardinella — в тропической
зоне или в непосредственно прилежащих
к ней районах и т. д. Пожалуй, в первую
очередь именно в отношении сельдевых
использование их запасов нуждается в точ-
ном научном изучении биологии вида. Во
многих районах мира проблема увеличения
добычи сельдевых прежде всего связана
с проблемой орудий лова или методов рыбо-
ловства; это подтверждается (в небольших,
конечно, масштабах, но очень красноречиво)
тем, что недавно произошло и в самой Фран-
ции : уловы сардины у французских бе-
регов Средиземного моря и особенно в Про-
вансе всегда были довольно посредственными
и непостоянными. Научно-технический ин-
ститут морского рыболовства убедил Мор-
ское ведомство разрешить лов рыбы на свет
(лампара), одновременно добившись, чтобы
местные рыбаки вместо своих обычных сетей
использовали замыкающиеся подвижные
сети. В результате Марсель за три года пре-
вратился в крупный центр добычи сардин,
что, впрочем, создает некоторые дополни-
тельные проблемы, поскольку все, или почти
все, консервные заводы расположены на
Атлантическом побережье. Модернизация
техники добычи позволила увеличить за
последние годы вылов различных видов ро-
да Sardinella и у побережья Индии; в на-
275
стоящее время продажа этой рыбы только
на территории Индии достигает 600—
700 тыс. т в год. Цифра эта, конечно, очень
невелика по сравнению с имеющимися воз-
можностями использования запасов различ-
ных сельдевых. Основной вид, Sardinella lon-
giceps, обладает весьма благоприятными ус-
ловиями для максимального воспроизвод-
ства, поскольку этот вид питается пре-
имущественно фитопланктоном (в частнос-
ти диатомеей Fragilaria oceanica). Я уже
говорил (стр. 207), что в подобных слу-
чаях возможно в принципе получить боль-
ше животной продукции при одном
и том же уровне растительной (первич-
ной) продукции; при этих обстоятельст-
вах человек использует в пищу непосредст-
венно белки второй ступени пищевой пира-
миды, а не третьей (рыбы, питающиеся рас-
тительноядным планктоном). В Перу колос-
сальный рост добычи рыбы за последнее де-
сятилетие достигнут за счет обитающих
у берегов этой страны анчоусов, тоже непо-
средственно потребляющих фитопланктон,
благодаря чему среди всех стран — постав-
щиков рыбы Перу занимает теперь второе
место, сразу за Японией. Впрочем, эти сель-
девые представляют собой пищевой продукт
посредственного качества и используются
в основном для приготовления рыбной му-
ки, идущей в корм домашней птице (по ве-
личине поставок домашней птицы, значе-
ние которой в современной экономике бес-
276
престанно растет, Перу занимает первое
место в мире). Такого же рода быстрое раз-
витие, вызванное особыми океанографичес-
кими условиями, правда, в меньшей степе-
ни, имело место и на северном побережье
Чили.
Увеличение добычи рыбы в такой стра-
не, как Чили, можно оценить как интерес-
ную экономическую «реконверсию»*, выра-
жаясь модным термином, ибо основную до-
лю экспорта в этой стране составляли,
и сейчас еще составляют, нитраты, получен-
ные из гуано, то есть из экскрементов мор-
ских птиц.
С точки зрения общей экономики для
страны куда выгоднее, если у ее берегов су-
ществует значительный подъем глубинных
вод, обогащающий прибрежные воды, извле-
кать пользу непосредственно из рыбных по-
пуляций, а не дожидаться того, что они ста-
нут добычей морских птиц и на нашу долю
останутся лишь минеральные соли, содер-
жащиеся в их помете.
Не следует, однако, думать, что в связи
с увеличением эффективности техники до-
бычи рыбы можно беспрепятственно эк-
сплуатировать запасы различных видов
сельдевых. Здесь вступает уже в свои пра-
ва океанология, ибо только эта наука может
оценить величину запаса, ее колебания
♦ Термин, который употребляется для обозначе-
ния перевода военной промышленности на производ-
ство товаров мирного времени. (Прим, ред).
277
и приближенное значение продукции. Со-
временное положение с добычей сельди
в морях Северной Европы дает наглядный
пример чрезмерной эксплуатации, которой
следует избегать. Конечно, общее потепление
морей, наблюдавшееся за последние пример-
но тридцать лет, неблагоприятно сказалось
на распространении сельди, которая придер-
живается охлажденных вод. Однако надо
также особо подчеркнуть, что постепенная
замена дрифтерных сетей тралами и исполь-
зование таких индустриальных методов, как
прямое выкачивание насосами косяков
сельди, неизбежно привели к серьезному
уменьшению ее запасов. Статистический
анализ уловов за последние годы приводит
к мысли, что вместо того, чтобы продолжать
(как это делалось до 1945—1950 годов)
взымать одни только проценты, то есть годо-
вую продукцию, человек всерьез принялся
расточать запасы, то есть уже сам капитал.
Этот «перелов», тяжело отразившийся на
экономике ряда стран, расположенных на
побережье Северного моря, должен служить
предупреждением на будущее — чтобы ошиб-
ки такого рода не повторились в других мор-
ских районах и в отношении других видов
сельдевых.
Скумбриевые (различные макрели) пред-
ставляют собой предмет гораздо менее значи-
тельного промысла, чем сельдевые. Впрочем,
с точки зрения своего места в пищевой цепи
эти рыбы занимают в какой-то мере проме-
278
жуточное положение, поскольку молодь их
питается планктоном, а взрослые особи —
явные хищники. Что касается тунцовых
(тунец, альбакор, бонито, марлин и др.), то
все это — самые настоящие хищники, пред-
ставляющие верхние ступени пищевой пира-
миды, так как питаются они всегда рыбами
или беспозвоночными достаточно больших
Статистика уловов бентических рыб в Северном море,
указывающая «а восстановление запасов рыб в период
войны 1914—1918 гт. и их уменьшение после этого пе-
риода в результате усиленного вылова.
размеров, которые сами нередко уже отно-
сятся к плотоядным животным. С энергети-
ческой точки зрения, то есть с точки зрения
использования первичной продукции, тунцы
менее «рентабельны» — как я это уже гово-
рил (стр. 19),— чем организмы более низкой
ступени пищевой пирамиды. Но зато у тун-
цовых есть и чрезвычайно выгодная сторо-
на— это их широкое распространение; в то
время как многие виды, даже пелагические,
встречаются лишь на континентальном плато
или поблизости от него, тунцовые — великие
279
путешественники; по мере того как их миг-
рации становятся лучше изученными, тунцо-
вых добывают на все более широких прост-
ранствах открытого моря — повсюду, где
местные условия в то или иное время года
благоприятствуют развитию планктона,
служащего пищей животным, которые в свою
очередь становятся добычей тунцов. Приме-
нение современных методов рыболовства,
в частности живых приманок, и особенно
широкое распространение метода японских
рыбаков, пользующихся ярусами длиной до
нескольких километров с сотнями рыболов-
ных крючков, в настоящее время приводят
к заметному подъему эффективности лова
тунцов и родственных им видов. Помимо вы-
сокой коммерческой ценности этих рыб
и легкости консервирования, расширение
их промысла представляет большой интерес
для мировой экономики, поскольку при
этом разрабатываются ресурсы открытого
моря, которые до сих пор использовались
мало.
Довольно простые расчеты показывают —
но не будем останавливаться здесь на циф-
рах,— что даже удесятеренная добыча рыб
(положим, около 400 млн. т в год) не соста-
вит все же всей суммы «прибыли» от того
необъятного капитала, который представ-
ляет собой запас рыбы во всех океанах зем-
ного шара.
Культурное
использование моря —
наше ближайшее будущее
На протяжении многих столетий человек
стремился увеличить эффективность рыбо-
ловства в пресных водах и достиг даже того,
что стал разводить некоторые виды озерных
и речных рыб (рыбоводство). Сама логика
требовала, чтобы такие же попытки были
предприняты и в отношении разного рода
морских организмов. И если разведение мол-
люсков (особенно мидий и устриц) уже во-
шло сейчас в повседневную практику, то
ракообразные и рыбы в этом плане ставят
перед нами серьезные проблемы.
Следует, конечно, с самого начала под-
черкнуть, что разведение пелагических ви-
дов, для существования которых требуется
открытая вода и большое «жизненное про-
странство», исключено уже a priori: такие
виды (а особенно пелагических рыб) трудно
или невозможно даже содержать в неволе.
Для бентических животных проблема на
первый взгляд кажется более простой, но
вспомним (стр. 180), что большинству
этих видов (исключая полярный бентос)
свойственно развитие через стадию пелагиче-
ской личинки и что в период жизни в планк-
тоне у них наблюдается колоссальнейшая
«детская смертность», об основных причинах
которой мы уже говорили. Впрочем, те, кто
занимается разведением двустворчатых мол-
281
люсков, даже и не пытаются выращивать
личинок устриц или мидий, а ограничивают-
ся лишь сбором их на различные коллекто-
ры, что относительно нетрудно, поскольку
взрослые особи нуждаются в твердом суб-
Устричное хозяйство.
страте; поэтому достаточно предоставить
личинкам наиболее подходящий субстрат,
чтобы иметь большое их количество, а раз
прикрепившись, они уже находятся в руках
человека, и нет никакой опасности, что они
от него ускользнут.
Что касается полезных ракообразных
и бентических рыб, имеющих пелагических
личинок, то трудности их «разведения»
практически непреодолимы, поскольку после
метаморфоза, которым заканчивается личи-
ночная стадия, особь остается свободной
и подвижной, и если чрезвычайно мало шан*
282
сов найти такое место, где было бы доста-
точное количество личинок, прошедших
метаморфоз, то еще меньше шансов сохра-
нить взрослую особь в неволе.
Редкие удачи в этой области связаны
с теми случаями, когда молодь, пойманную
в море, удавалось вырастить в достаточно
замкнутых прибрежных лагунах, богатых
пищей. Именно к этой цели стремился Петер-
сен, начиная свои количественные исследо-
вания сообществ бентоса. Зная продук-
цию бентических беспозвоночных, служа-
щих пищей для камбалы, на дне одно-
го из фьордов датского берега Ютландии
(фьорд этот особенно хорошо отграничен от
открытого моря), Петерсен смог рассчитать
количество экземпляров рыбы, которое мо-
жет прокормиться здесь до достижения то-
варного размера. Операция эта сводилась
к тому, что в Северном море вылавливалась
молодь камбалы, помещалась для откорма
во фьорд, где она была относительно защи-
щена от хищников, а затем в конце сезона
производился возможно более полный вылов
рыбы. Фактически здесь речь идет не о раз-
ведении в полном смысле этого слова, а о ме-
тоде, позволяющем уменьшить естественную
смертность молоди и обеспечить ей быстрый
рост путем предоставления соответствующей
пищи.
Было высказано также мнение, будто для
повышения эффективности добычи бентиче-
ских рыб следует систематически истреблять
виды, конкурирующие с этими рыбами
263
в добывании пищи. Эта мера будто бы долж-
на привести к тому, что, с одной стороны,
будет оставаться больше пищи, а с другой,—
бросая обратно в воду предварительно
измельченных нейтральных или вредных
животных, мы тем самым предоставляли бы
потребителям первой ступени пищевой пира-
миды значительное количество органиче-
ских веществ, могущих быть использован-
ными непосредственно или после их превра-
щения в живую материю бактерий. Теорети-
чески идея эта вполне приемлема, однако
практически трудно представить себе рыба-
ков, которые посвятили бы часть своего
времени перемалыванию всего того, что не
имеет коммерческой ценности, а затем вы-
брасывали бы все это в море ради высокой
цели способствовать круговороту веществ
в океанах!
Был предложен и другой вариант: чтобы
сделать дно богаче, увеличить количество
мест, где обитает эпифауна. Авторы этой
идеи исходят из того, что биомасса населе-
ния твердых субстратов в подавляющем
большинстве случаев выше (и иногда значи-
тельно) биомассы населения мягких грун-
тов. Усеивая дно континентального плато
различными обломками или кусками бето-
на, мы, конечно, увеличили бы биомассу,
приходящуюся на гектар, но одновременно
весьма усложнили бы работу рыболовных
траулеров, которым пришлось бы тогда по-
стоянно думать о том, как бы им не заце-
питься своими дорогостоящими сетями за
284
эти искусственные препятствия, как будто
и без того мало на дне всяких, как выража-
ются рыбаки, «зацепов»!
Подумывали, наконец, и о том, не «уна-
возить» ли море, бросая туда удобрения
(нитраты и особенно фосфаты), чтобы увели-
чить минеральный запас для водорослей,
а тем самым и первичную продукцию. О том,
чтобы проводить такие эксперименты в от-
крытом море, конечно, нечего и думать, учи-
тывая гигантский объем воды и разбавле-
ние, которое получилось бы в результате;
поистине это было бы, так сказать, удобрение
в гомеопатических дозах. Но даже в доволь-
но хорошо ограниченных морских районах,
таких, как некоторые лагуны побережья
Далмации или шотландские бухты, эти по-
пытки не принесли никакой пользы популя-
циям бентических рыб, настолько многочис-
ленными оказались виды, которые конкури-
руют с ними в добывании пищи.
По этим причинам при современном
состоянии океанологии почти невозможно
всерьез рассматривать вопрос о «морском
земледелии» даже в отношении континен-
тального плато. И потом, разве не абсурдно
было бы выбрасывать в океаны фосфаты
и нитраты, неся при этом огромные расходы,
когда в самих океанах, на больших глуби-
нах, где царит постоянный мрак, имеется
гигантский запас этих минеральных солей,
которые не используются из-за отсутствия
света и как следствие этого из-за отсутствия
водорослей. Мы видели, что там, где подня-
285
тие глубинных вод («upwellings») выносит
этот минеральный резерв в освещенный слой,
планктон даже в открытом океане развива-
ется в огромных количествах, служа основа-
нием той пищевой пирамиды, о которой так
много говорилось на страницах этой книги
и на вершине которой сидит человек, держа
в руке полную тарелку рыбы. Не так уж
утопично, в наш атомный век, представить
себе, что в скором времени будет найден
«чистый» (не оставляющий радиоактивных
остатков, которые поспешили бы аккумули-
ровать живые организмы) и экономичный ис-
точник энергии, который позволит создавать
в любой выбранной точке океана постоян-
ный «upwelling»—настоящий фонтан под-
водных удобрений; что вокруг этого «фон-
тана» вытянется цепь, состоящая из фито-
планктона, зоопланктона, рыб и, само собой
разумеется, рыбаков. Я очень живо представ-
ляю себе этих рыбаков (права которых будут
ограждены международным законом) в го-
лубых шляпах с гербом Организации Объе-
диненных Наций. Не примите это за шут-
ку — я в самом деле считаю, что естествен-
ное обогащение океанов (в водах открытого
моря, международных уже в силу своего
названия) за счет их собственного минераль-
ного резерва могло бы — в интересах всех
народов — в самом ближайшем будущем
стать одной из великих мирных задач Орга-
низации Объединенных Наций или одного
из ее филиалов.
ЛИТЕРАТУРА
Беляев Г. М. Донная фауна наибольших глу-
бин Мирового океана. Изд. АН СССР, 1966.
Виноградов М. Е. Вертикальное распределе-
ние океанического зоопланктона. Изд. АН СССР,
1968.
Гурьянова Е. Ф., Закс И. Г. и Ушаков
П. В. Литораль Кольского залива. Труды Ленингр.
о-ва естеств., т. 58—60, 1928—1930.
Зенкевич Л. А. Биология морей СССР. Изд.
АН СССР, 1963.
Иванов А. В. Промысловые водные беспозво-
ночные. Изд. «Сов. наука», 1955.
Тарасов Н. И. Море живет. М., Воениздат.
1949.
Тарасов Н. И. Свечение моря. Изд. АН СССР,
1956.
Тарасов Н. И. Живые звуки моря. Изд.
АН СССР, 1960.
«Успехи в изучении океанических глубин». Ито-
ги науки. Изд. АН СССР, 1959.
Шмидт П. Ю. Миграции рыб. Изд. АН
СССР, 1947.
Colman J. S. The sea and its mysteries. Lon-
don, 1950.
Fraser J. Nature adrift. London, 1962.
Hardy A. C. The open sea. Vol. I: The world
of Plankton, 1956. Vol. II: Fish and Fisheries, 1959,
London.
Marshall N. B. Aspects of deep-sea biology.
New York, 1954.
P e r e s J.-M. Oceanographic biologique et biologie
marine. T. I: La Vie benthique. Paris, 1961.
Peres J.-M. et D e v e z e L. Oceanographic bio-
logique et biologie marine. T. II: La vie pelagique.
Paris, 1963.
P ё г ё s J.-M. La Vie dans les mere. Paris, 1965.
Romanovsky V. La Conqudte des fonds
marine. Paris, 1959.
Sverdrup, Johnson and Fleming. The
Oceans. New York, 1949.
Y о n g e С. M. The sea shore. London, 1949.
287
СОДЕРЖАНИЕ
Предисловие к переводу.......................3
К советскому читателю........................9
Океаны и жизнь..............................11
Жизнь в водной толще........................35
Жизнь на дне...............................101
Путешествие в глубины царства вечной
ночи ....................................231
Океанология и будущее человечества . 262
Литература .............. . .	. . 287
Редактор И. И. Татуйко
Технический редактор И. К. Пелипенко
Художник И. М. Ч е р н о в
Художественный редактор В. А. Евтихиев
Корректор Б. А. Минц
Сдано в набор 28/V 1968 г. Подписано к печати 8/ХП 1968 г.
Бумага 70Х90’/з2- Бум. л. 4,6. Печ. л. 10,53. Уч.-изд. л. 9,76.
Тираж 51 000 экз. Заказ 2512. Индекс ПЛ-10. Гидрометеороло-
гическое издательство Ленинград, В-53, 2-я линия, д. № 23.
Цена 49 коп.
Типография им. Анохина Управления по печати при Совете
Министров Карельской АССР г. Петрозаводск, ул. «Правды*, 4.
49 коп.
ГИДРОМЕТЕОИЗД АТ
ЛЕНИНГРАД
1969