t ОПРЕДЕЛИТЕЛЬ f
I ГРИБОВ|
I РОССИИ |
^Jihhh^hhhhhhhhhhhhhj^1
ПОРЯДОК
АГАРИКОВЫЕ
Вып. 2
СЕМЕЙСТВО БОЛЬБИТИЕВЫЕ
ACADEMIA SCIENTIARUM ROSSICA
CONSILIUM SCIENTIFICUM
AD PROBLEMATA BOTANICA DESTINATUM
INSTITUTUM BOTANICUM NOMINE V. L. KOMAROVII
DEFINITORIUM
FUNGORUM
ROSSIAE
E. F. Malysheva
Ordo AGARICALES
Fasc. 2
Familia BOLBITIACEAE
Redactor responsibilis
О. V. Morozova
Nestor-Historia
Saint-Petersburg
2018
РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК
НАУЧНЫЙ СОВЕТ ПО ПРОБЛЕМАМ БОТАНИКИ
БОТАНИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ ИМ. В. Л. КОМАРОВА
ОПРЕДЕЛИТЕЛЬ
ГРИБОВ
РОССИИ
Е. Ф. Малышева
Порядок АГАРИКОВЫЕ
Вып. 2
Семейство БОЛЬБИТИЕВЫЕ
Ответственный редактор
О. В. Морозова
Нестор-История
Санкт-Петербург
2018
УДК 58.00: 582.287.238
ББК 28.591
М20
М20 Малышева Е. Ф.
Семейство больбитиевые. — СПб.: Нестор-История, 2018. — 416 с.,
ил. — (Определитель грибов России: Порядок агариковые; Вып. 2).
ISBN 978-5-4469-1452-4
Выпуск посвящен больбитиевым грибам (семейству Bolbitiaceae)
и содержит общую характеристику семейства и трех родов — Bolbitius Fr.,
Conocybe Fayod, Pholiotina Fayod, представляющих собой так называемое
«ядро» семейства. Рассматриваемые роды формируют единую, хорошо
поддерживаемую и обособленную монофилетическую группу, что под-
тверждается молекулярными исследованиями. В книге приводятся опи-
сания родов и внутриродовых таксонов в современном понимании их объ-
ема, приведены сведения о главных таксономически значимых признаках
группы и дан обзор истории систематики. Имеются определительные
ключи для родов, секций, видов и внутривидовых таксонов, распростра-
ненных на территории России. В таксономической части даны подробные
описания видов, сопровождаемые оригинальными рисунками микро-
структур и фотографиями плодовых тел, обобщена экология и составлены
карты распространения всех изученных таксонов по территории России.
Определитель представляет интерес для специалистов-агари-
кологов, изучающих систематику группы, студентов и аспирантов
по специальности «Микология», натуралистов широкого профиля,
экологов и специалистов в области охраны природы.
Библиогр. 110 назв. Ил. 117. Табл. 48.
УДК 58.00:582.287.238
ББК 28.591
Рецензент:
Т. Ю. Светашева
Иллюстрации:
Е. Ф. Малышева, В. Ф. Малышева
ISBN 978-5-4469-1452-4
9
785446
914524
© Е. Ф. Малышева, 2018
© Издательство «Нестор-История», 2018
ВВЕДЕНИЕ
Предлагаемый читателям очередной выпуск «Определи-
теля грибов России» посвящен больбитиевым грибам (семей-
ству Bolbitiaceae), а именно родам Bolbitius Fr., Conocybe Fayod
и Pholiotina Fayod. В определитель не вошли роды Galerella Ear-
le и Descolea Singer, а также все секотиоидные и гастероидные
роды, входящие в состав семейства в современном (филогенети-
ческом) понимании его объема.
Рассматриваемые в этом выпуске три рода {Bolbitius, Cono-
cybe и Pholiotina) представляют собой так называемое «ядро»
семейства Bolbitiaceae. Они формируют единую, хорошо под-
держиваемую и обособленную монофилетическую группу, что
подтверждается многими молекулярными исследованиями, где
представители данных родов учитывались в выборке для по-
строения филогении (Gulden et al., 2005; Moncalvo et al. 2002;
Matheny et al., 2006; Toth et al., 2013; Walther et al., 2005). Одна-
ко объем этих родов, их филогенетическая концепция и внутри-
родовая классификация остаются спорными в настоящее время,
о чём будет сказано ниже, и являются предметом еще предстоя-
щих исследований. Поэтому для практического удобства при со-
ставлении определителя автор опирался исключительно на мор-
фологическую концепцию вида и общепринятую систему родов,
составленную на основе морфологических критериев. В по-
следнее время объем многих таксонов, принятых ранее (Singer,
1975,1986; Watling, 1982), был пересмотрен, и в этом отношении
наиболее полной критической сводкой, содержащей самые со-
временные данные о двух крупнейших родах семейства {Cono-
cybe и Pholiotina), стала монография Хаускнехта — результат
5
30-летнего опыта изучения группы (Hausknecht, 2009), кото-
рая явилась главным пособием при составлении определителя.
К основным таксономическим работам, использованным авто-
ром, следует также отнести: Watling, 1982; Arnolds, 2005; Hausk-
necht, Krisai-Greilhuber, 2006; Hausknecht et al., 2009.
Род Galerella включает в настоящее время восемь видов са-
протрофных грибов с эфемерными плодовыми телами копри-
ноидного облика, растущих в основном на почве или разло-
жившейся древесине и распространенных главным образом,
за единственным исключением (G. plicatella), в тропических
и субтропических регионах планеты (Hausknecht, Contu, 2003;
Tkalcec et al., 2011). По причине исключительной редкости всех
видов рода, а также их географического распространения дан-
ный род не включен в настоящий выпуск, поскольку его пред-
ставители не найдены в России. Образцы из Прибайкалья,
определенные как Galerella plicatella (Peck) Singer и фигуриру-
ющие в некоторых региональных флористических сводках под
этим названием (Нездойминого, 1973; Петров, 1991), относятся
к Pholiotina sulcata Arnolds & Hauskn., поскольку до 2003 года,
до появления таксономической работы Арнольдса и Хаускнехта
(Arnolds, Hausknecht, 2003), вид G. plicatella понимался многи-
ми авторами неверно, в концепции, отличавшейся от оригиналь-
ного описания североамериканского Agaricus plicatellus Peck.
Таким образом, единственная находка G. plicatella в Евразии из-
вестна лишь из Италии (Hausknecht, Contu, 2003). В недавней
работе (Toth et al., 2013), посвященной изучению филогенети-
ческой концепции семейства Bolbitiaceae, показаны полифиле-
тическая природа рода Galerella и его родство с Pholiotina, од-
нако для окончательного вывода необходимы дополнительные
исследования с привлечением большего числа образцов.
Род Descolea, описанный Зингером в 1952 году (Singer, 1952),
в настоящее время насчитывает около 15 видов, широко распро-
страненных на многих континентах земного шара. Из всех из-
вестных видов рода только один вид встречается на территории
России — Descolea flacoannulata (Lj. N. Vassiljeva) E. Horak, из-
начально описанный как Rozites flacoannulata Lj. N. Vassiljeva
с территории Приморского края (Vassiljeva, 1950). Ранее род
рассматривался в семействе Cortinariaceae из-за внешнего вида
базидиом, лимоновидных и орнаментированных базидиоспор,
а также эктомикоризного образа жизни всех его представителей
6
(Horak, 1971). Привлечение молекулярных данных не сильно
проясняет положение рода: согласно одним работам, он относит-
ся к семейству Bolbitiaceae и близок к Pholiotina (Gulden et al., 2005;
Matheny et al., 2006; Toth et al., 2013), другие исследования сви-
детельствуют о его родстве с секотиоидным родом Setchelliogaster
Pouzar и гастероидным родом Descomyces Bougher & Castellano,
которые относятся к Cortinariaceae (Peintner et al., 2001), либо
о неясной позиции между «bolbitiaceae» и «panaeoloideae»-кла-
дами (Moncalvo et al., 2002). В связи с его спорным положени-
ем в системе этот род не включен в предлагаемый определитель.
До настоящего времени сведения о больбитиевых грибах,
распространенных на территории России, были немногочислен-
ны, и специальных исследований, посвященных разнообразию
и систематике группы, не проводилось, за исключением работ са-
мого автора (Malysheva, 2011а, b; Malysheva 2012а, b; Malysheva
et al., 2015). Видовой состав родов был выявлен неравномерно
в разных частях страны, и скудную информацию о представите-
лях семейства Bolbitiaceae можно было найти лишь в разрознен-
ных региональных флористических сводках (Беглянова, 1972;
Нездойминого, 1973; Азбукина и др., 1984; Петров, 1991; Мари-
на, 2006; Малышева, Малышева, 2008; Сарычева и др., 2009; По-
пов и др., 2013; Булах, 2016; Переведенцева, 2008; Ребриев и др.,
2012 и некоторые др.).
В течение последних десяти лет автором были проведены
специальные исследования по биоразнообразию и систематике
Bolbitiaceae на территории России, осуществлены интенсивные
сборы образцов в различных регионах Европейской части, Си-
бири и Дальнего Востока, проведена работа по инвентаризации
видового состава на основе собственных коллекций и имеюще-
гося гербарного материала из нескольких гербариев, получены
сведения о географическом распространении всех выявленных
видов.
Настоящий выпуск «Определителя грибов России» обоб-
щает всю проделанную автором работу по изучению семейства
Bolbitiaceae, хотя не претендует быть «последним словом» в ис-
следовании этой сложной и интересной группы на территории
нашей страны. Книга включает в себя оригинальные описания
и иллюстрации 6 видов Bolbitius, 75 видов и разновидностей
Conocybe и 24 видов и разновидностей Pholiotina, отмечаемых
в настоящее время на территории России, а также некоторых
7
провизорных видов, которые могут быть найдены при проведе-
нии дальнейших исследований. Даны также определительные
ключи для каждого рода, фотографии внешнего вида плодовых
тел и карты распространения таксонов.
Хочется выразить глубокую благодарность Dr. A. Hausknecht
(Австрия) за помощь в определении некоторых образцов и цен-
ные консультации, а также всем коллегам и кураторам гербариев,
оказавшим неоценимую помощь в предоставлении коллекций,
фотографий, подготовке иллюстративного материала: особен-
но В. Ф. Малышевой и О. В. Морозовой, а также А. Е. Коваленко,
Е. М. Булах, О. С. Ширяевой, Т. Ю. Светашевой, Ю.А. Ребриеву,
Л. Ф. Волосновой, Е. Ю. Ворониной, А.А. Кияшко, Н.В. Псур-
цевой, Е. С. Попову, А. Г. Федосовой, Л. Г. Переведенцевой,
С. Н. Арсланову, И. А. Горбуновой, Д.В. Агееву, Н. Knudsen (Да-
ния), К. Partel (Эстония). Автор также благодарен Л. А. Карце-
вой за подготовку материала для сканирующего электронного
микроскопа и получение фотографий спор.
Исследования были выполнены при финансовой поддерж-
ке Российского фонда фундаментальных исследований (проекты
№№ 10-04-01189,12-04-31315,13-04-00838), а также в рамках госу-
дарственного задания БИН РАН (№ АААА-А18-118031290108-6).
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Изученный материал
Материалом для составления диагнозов и описаний таксо-
нов, представленных в определителе, послужили собственные
сборы автора из различных регионов России, образцы, любез-
но предоставленные коллегами, а также гербарные коллекции,
главным образом гербариев Ботанического института им
В. Л. Комарова РАН (LE), Биолого-почвенного института ДВО
РАН (VLA), Института экологии растений и животных УрО
РАН (SVER), University of Copenhagen (С), Institute of Agricul-
tural and Environmental Sciences of the Estonian University of Life
Sciences (TAAM). Все имеющиеся гербарные коллекции были
критически пересмотрены и, при необходимости, переопреде-
лены. В общей сложности было изучено 40 образцов Bolbitius,
более 600 образцов Conocybe и более 300 образцов Pholiotina.
В тексте для каждого вида (особенно широкораспространенно-
го) указаны лишь те коллекции, на основании которых состав-
лялось описание и были сделаны иллюстрации. При указании
распространения учитывались все изученные материалы. Рас-
пространение большинства видов на территории России всё еще
остается неизученным, поэтому в тексте под распространением
подразумеваются лишь регионы достоверного местонахожде-
ния образцов тех или иных видов. Собранные автором образцы
хранятся в гербарии LE под соответствующими номерами.
При составлении определительных ключей для Conocybe
и Pholiotina за основу были приняты ключи из работы A. Hausk-
necht (2009).
Описание макроскопических признаков
Описание макроскопических характеристик плодовых тел
составлялось на основании свежего материала, фотографий,
сделанных в природе, и только в исключительных случаях —
на основании этикеточных или литературных данных (для тех
видов, которые представлены лишь гербарным материалом).
Характеристика базидиом содержит детальные описания
размера, цвета, степени гигрофанности, характера поверхности
шляпки и ножки, признаков покрывала.
9
Описание микроскопических признаков
Изучение микроскопических признаков проводилось ис-
ключительно на сухом материале, с использованием микро-
скопов Axio Scope.Al (Carl Zeiss) и Micmed-2 (LOMO). Для
приготовления микропрепаратов различных частей плодовых
тел использовались 5% раствор КОН и 10% раствор аммиака.
Приводимые значения количественных показателей основаны
на измерении не менее 30 спор для каждого вида и 10 структур
одного типа (базидий, цистид) из различных коллекций. Для
описания спор использованы сокращения: Q — диапазон значе-
ний отношения длины споры к ее ширине, Q* — среднее значе-
ние отношение длины споры к ее ширине по результатам изме-
рения 30 спор.
Для некоторых видов были получены фотографии спор под
сканирующим электронным микроскопом. Материал подготав-
ливался в соответствии с рекомендациями, описанными у Пе-
глера и Янга (Pegler, Young, 1972). Фотографии были сделаны
с использованием СЭМ марки “JEOL” JSM-6390LA.
Вся использованная в описаниях терминология структур под-
робно описана ниже в разделах определителя, посвященных мор-
фологии родов. Часть описательных понятий является переводом
на русский с англоязычных или латинских терминов (из основ-
ных монографий по группе: Watling, 1982; Hausknecht, 2009).
Карты распространения видов
Для каждого таксона составлены карты его распростране-
ния на территории России. Точки распространения фиксиро-
вались преимущественно на основании изученных гербарных
коллекций и некоторых литературных данных. Однако инфор-
мация в литературе, опубликованная до основополагающей ра-
боты А. Хаускнехта (Hausknecht, 2009), не учитывалась, по-
скольку из-за существенного пересмотра таксономических
концепций невозможно с уверенностью говорить о правиль-
ности применения того или иного названия в старых работах,
не видя образцы.
Все карты схематичны и фиксируют только наличие нахо-
док в той или иной области, но не отражают число этих находок
и конкретное их местоположение.
10
Молекулярные данные
Для некоторых видов, включая новые таксоны, было про-
ведено секвенирование нуклеотидных последовательностей
информативного ITS-региона яДНК. В задачи предлагаемого
определителя не входили филогенетические построения, одна-
ко информация о номерах в международной базе данных Gen-
Bank (GenBank accession numbers) приводится в тексте для тех
видов, из образцов которых была выделена ДНК.
Методика выделения ДНК, амплификации и секвенирова-
ния подробно описана в других работах автора (Malysheva et al.,
2013, 2015).
Все работы по микроскопированию, с использованием све-
тового и сканирующего электронного микроскопов, а также
по секвенированию фрагментов яДНК были проведены на обо-
рудовании ЦКП «Клеточные и молекулярные технологии изу-
чения растений и грибов» БИН РАН.
11
семейство bolbitiaceae
В 1948 г. Зингер (Singer, 1948) описал семейство Bolbitiaceae,
характеризующееся наличием у его представителей «гимено-
видного пилеипеллиса» с толстостенными клетками (гимено-
дермис), а также бурых базидиоспор с крупной центральной
порой. Помимо представителей современных родов Сопосу-
be, Agrocybe Fayod и Bolbitius, Зингер включал в него также не-
которых представителей Naucoria (Fr.) Р. Kumm., Pholiota (Fr.)
P. Kumm, и Galerina Earle. Некоторые таксономисты не приня-
ли выделение данного семейства и предлагали, в свою очередь,
рассматривать всех его представителей в семействе Coprinace-
ае Roze (цит. по: Watling, Gregory, 1981) либо редуцировать его
до подразделения семейства Strophariaceae Singer et А. Н. Sm.
(Kuhner, 1978). Тем не менее в основных системах агарикоид-
ных грибов (Kreisel, 1969, 1975; Singer, 1975; Kalamees, 1978;
Moser, 1978; Julich, 1981) семейство Bolbitiaceae сохранялось.
Правомерность выделения семейства подтвердилась и совре-
менными исследованиями, в том числе молекулярными, что от-
ражено в многопорядковых системах 8-го, 9-го и 10-го изданий
«Словаря грибов Айнсворта и Бисби» (Hawksworth et al., 1995;
Kirk et al., 2001, 2008), но объем его существенно и неоднократ-
но изменялся.
В первую очередь, начиная с работ Уотлинга (Watling, 1968),
границы семейства расширялись за счет включения в него так-
сонов гастероидных и секотиоидных грибов (Gastrocybe Watling
(= Galeropsis Velen.), Tubariopsis R. Heim, Agrogaster D. A. Reid,
Gymnoglossum Massee, Cyttarophyllopsis R. Heim), имеющих ука-
занные Зингером для Bolbitiaceae морфологические признаки
(Smith, 1966; Watling, 1968). Выделение Galeropsidaceae Sing-
er как отдельного семейства, содержащего гастероидные формы
Bolbitiaceae и Strophariaceae (Hawksworth et al., 1995), в даль-
нейшем не было признано. В новейших системах (Kirk et al.,
2001, 2008) в результате накопления многочисленных данных
(в том числе молекулярных), свидетельствующих о тесном род-
стве агарикоидных таксонов и гастероидных форм (Thiers, 1984;
Baura et al., 1992; Hibbett et al., 1997), последние помещаются
в соответствующие семейства агарикоидных грибов. В некото-
рых недавних работах высказывалось предположение, что, воз-
можно, некоторые представители семейства Bolbitiaceae с эндо-
12
генно созревающими спорами представляют собой аберрантные
формы видов рода Conocybe, морфологический облик которых
определяется не геномными, а внешними факторами (напри-
мер, бактериальным поражением) (Hallen et al., 2003). Это пред-
положение недавно подтвердилось с помощью молекулярных
данных (на основании трех генетических маркеров — ITS, LSU,
TEF1-alpha) на примере одного вида Gastrocybe, а именно G. lat-
eritia Watling, который сейчас рассматривается как член секции
Candidae Singer в роде Conocybe — Conocybe deliquescens Hauskn.
et Krisai (Hallen et al. 2003; Hausknecht, Krisai-Greilhuber, 2006;
Toth et al., 2013). Велика также вероятность того, что некоторые
секотиоидные роды объединяют в себе филогенетически нерод-
ственные виды, на основании лишь морфологического сходства
плодовых тел, обусловленного экологическими факторами. По-
казано, что гастероидный облик базидиом мог возникать неодно-
кратно в процессе эволюции разных групп агарикоидных грибов
(Toth et al., 2013). Примером может служить род Galeropsis, чья
полифилетическая природа была недавно показана на основа-
нии анализа ДНК — часть видов, включая типовой вид G. deser-
torum Velen. & Dvorak, попали в одну кладу с Panaeolus, тогда как
другие представители оказались родственны Agrocybe (Toth et
al., 2013; G. Moreno — устн. сообщение). Однако другие секоти-
оидные и гастероидные роды в семействе Bolbitiaceae (такие как
Agrogaster, Cyttarophyllopsis, Gymnoglossum, Tympanella E. Horak)
пока сохраняют свою таксономическую независимость.
Традиционно в пределах семейства Bolbitiaceae, помимо
Bolbitius, Conocybe, Pholiotina и Agrocybe, рассматривались так-
же роды Galerella, Descolea, Panaeolus (Fr.) Quel, и Panaeolina
Maire (Watling, Gregory, 1981; Singer, 1986). Положение о при-
надлежности рода Agrocybe к семейству Bolbitiaceae и его близ-
ком родстве с Conocybe и Pholiotina, долгое время бытовавшее
во взглядах на систему агариковых грибов, только совсем не-
давно было отвергнуто (Toth et al., 2013). Это было обусловлено
главным образом успехами молекулярной филогенетики и по-
лучением первых генетических данных о больбитиевых грибах.
Несмотря на то, что предпринятые филогенетические исследо-
вания включали в себя лишь некоторых представителей больби-
тиевых, стало очевидным предположение о полифилетической
природе семейства Bolbitiaceae в традиционном его понимании,
с филогенетически далеким положением Agrocybe относительно
13
других родов (Moncalvo et al., 2002; Rees et al., 2003; Matheny
et al., 2006). Такой вывод подтвердился также в ходе изучения
моделей конидиогенеза (Walther, Weiss, 2006). В результате
род Agrocybe был отнесен к семейству Strophariaceae Singer &
А.Н. Sm.
Panaeolus, Panaeolopsis Singer и Panaeolina во всех совре-
менных филогенетических построениях, так же как и Agrocybe,
формируют довольно изолированную от других представите-
лей больбитиевых группу. Морфологически эти роды доволь-
но близки к «монофилетическому ядру» Bolbitiaceae (Bolbitius,
Conocybe, Pholiotina) и обладают таксономически значимыми
признаками семейства, такими как структура пилеипеллиса,
структура поверхности базидиоспор, а также сходными эколо-
гическими особенностями, что было причиной их исторической
позиции в пределах Bolbitiaceae (Kuhner, Romagnesi, 1953; Wat-
ling, 1965; Watling, Largent, 1977; Singer, 1986). Вместе с тем
у представителей панеолоидной клады значимым морфологи-
ческим отличием от больбитиевых грибов можно считать цвет
спорового порошка — красно-бурый или черно-бурый, в проти-
воположность желто-коричневому или оранжево-бурому. Ис-
тинные филогенетические взаимоотношения рассматриваемых
родов с другими группами темноспоровых агариковых остают-
ся неясны из-за недостатка накопленных к настоящему време-
ни данных. Исследования, основанные на использовании толь-
ко nrLSU (Moncalvo et al., 2002; Walther et al., 2005), показали
близкое родство между Panaeolus/Panaeolina и Conocybe/Bolbi-
tius, хотя мультигенные филогении демонстрируют более близ-
кое родство панеолоидных родов с Tubaria (W. G. Sm.) Gillet, чем
с «ядром» Bolbitiaceae (Bodensteiner et al., 2004; Matheny et al.,
2006).
Bolbitius, Conocybe и Pholiotina составляют основу семейства
Bolbitiaceae (Moncalvo et al., 2002; Gulden et al., 2005; Matheny
et al., 2006). Однако вопрос о независимом статусе Conocybe
и Pholiotina как отдельных родов остается открытым. Несмотря
на многолетние дебаты по этому поводу, никаких специальных
молекулярных исследований проведено не было. В последней
работе (Toth et al., 2013), в которой авторы вовлекли в анализ
наибольшее число представителей Conocybe и Pholiotina, на ос-
нове трех генетических маркеров (nrlTS, nrLSU, TEFl-alpha)
было показано, что виды Conocybe формируют единую монофи-
14
летическую группу, тогда как Pholiotina, вероятно, представля-
ет собой филогенетически гетерогенный конгломерат. Всё же
для окончательного решения этих вопросов необходимы до-
полнительные исследования с привлечением большего числа
таксонов.
Наиболее типичными морфологическими признаками ба-
зидиом больбитиевых грибов являются их обычно небольшой
размер, тонкомясистая и хрупкая структура, гигрофанность,
колокольчатая форма шляпки, коричневый или ржаво-бурый
споровый порошок, а также гименовидный пилеипеллис, со-
стоящий из округлых или широкобулавовидных элементов.
Некоторые виды семейства содержат токсины и галлюцино-
генные вещества (Hallen et al., 2004), однако большого практи-
ческого значения не имеют. В последнее время появляется всё
больше данных об анаморфах Bolbitiaceae. Многие виды рода,
за немногими исключениями, демонстрируют в моноспоровой
культуре конидиальное спороношение (таллический конидео-
генез) (Walther, Weiss, 2006). Ранее имеющиеся отдельные све-
дения (Watling, 1976; Clemengon, 2004 и нек. др.) констатиро-
вали лишь факт присутствия конидиального спороношения
в культурах некоторых представителей Bolbitiaceae. Недавние
исследования, посвященные этому вопросу (Walther et al., 2005;
Walther, Weiss, 2006), выявили морфологические особенности
конидиогенеза и его специфику для представителей отдельных
родов. Показано, что виды родов Bolbitius, Conocybe и Pholioti-
na характеризуются сходными анаморфами, тогда как Agrocybe
сильно отличается от них морфологией конидиогенных струк-
тур. Конидиогенные структуры, например, у рода Conocybe до-
статочно видоспецифичны и, вероятно, могут иметь таксономи-
ческое значение.
Все представители семейства Bolbitiaceae ведут сапротроф-
ный образ жизни. Обычными для них питательными субстрата-
ми являются почва, подстилка, разложившаяся древесина и по-
мет животных.
15
РОД BOLBITIUS
Общие данные. История систематики
Род Bolbitius был описан Фризом в 1838 г. (Fries, 1838) с ти-
повым видом Bolbitius vitellinus (Pers.) Fr., который в настоящее
время рассматривается как синоним Bolbitius titubans (Bull.) Fr.
Некоторую путаницу в традиционное понимание рода внес
Жилле (Gillet, 1876), возведя в ранг рода фризовский подрод
рода Agaricus — Pluteolus Fr., с типовым видом Pluteolus reticulatus
(Pers.) Gillet. Некоторое время два рода (Bolbitius и Pluteolus (Fr.)
Gillet) рассматривались как отдельные. Высокая степень сход-
ства морфологических признаков у их основных представителей
в конце концов привела к рассмотрению Pluteolus в качестве си-
нонима Bolbitius (Arnolds, 2005). Однако в XIX и начале XX века
было описано довольно много видов в роде Pluteolus, таксономи-
ческие концепции которых всё еще ждут своего уточнения. Как
писал еще Зингер (Singer, 1975), род Bolbitius довольно слабо и не-
равномерно изучен в различных частях планеты, и по сей день
не существует мировой монографии или сколько-нибудь обобща-
ющей сводки, аккумулирующей наши знания о роде. Следует за-
метить, что новые молекулярные данные (Malysheva et al., 2015)
еще более подчеркивают сложность в разграничении близких ви-
дов и таксонов в крупных видовых комплексах, особенно тех, ко-
торые характеризуются космополитным распространением.
На данный момент в роде Bolbitius описано около 80 видов
(по данным Index Fungorum database, www.indexfungorum.org
на 20 сентября 2016 г.), обитающих практически на всех конти-
нентах земного шара. Вместе с тем принципы разграничения ви-
дов в пределах рода до сих пор не стабильны, и многие авторы
еще раньше указывали на необходимость уточнения границ не-
которых таксонов и изучения вариабельности морфологических
критериев (Watling, 1982; Enderle et al., 1985; Arnolds, 2005).
Род Bolbitius является типовым родом семейства Bolbitiaceae
Singer. От других близких родов его отличают такие признаки,
как ломкие, часто подверженные автолизу базидиомы обычно
светлой окраски, клейкие или слизистые шляпки с ребристым
краем, свободные ржаво-охряные пластинки, наличие крупных
бутылковидных или мешковидных цистид, присутствие псевдо-
парафиз в гимении, а также гименовидный пилеипеллис.
16
Внутриродовая систематика к настоящему времени не усто-
ялась. По экологии, окраске плодовых тел и цвету спорово-
го порошка Зингер (Singer, 1975) объединял виды в пределах
рода в два подразделения: stirps Reticulatus и Vitellinus. Уотлинг
в своих классификациях (Watling, 1982, 1993) выделял два
подрода: Bolbitius и Pluteolus (Fr) Watling. Однако другие авто-
ры не склонны выделять внутриродовые категории в Bolbitius
(Arnolds, 2005; Hausknecht, Vesterholt, 2012). В предлагае-
мом определителе я также избегаю выделения внутриродовых
таксонов.
Как было показано выше, молекулярный анализ подтвердил
монофилию рода Bolbitius и его обособленность от других родов
«ядра» семейства Bolbitiaceae — Conocybe и Pholiotina (Moncalvo
et al., 2002; Matheny et al., 2006; Toth et al., 2013).
Морфология
Макроскопические признаки базидиом
и их таксономическое значение
Базидиомы обычно мелких или средних размеров, редко до-
вольно крупные, четко дифференцированные на ножку и шляп-
ку, хрупкие, миценоидного или коприноидного облика.
Шляпка в молодом возрасте яйцевидная, наперстковид-
ная или цилиндрическая, затем раскрывающаяся до коло-
кольчатой, выпукло-распростертой и распростертой, тон-
комясистая, гигрофанная, обычно клейкая или слизистая,
с возрастом подверженная автолизу. Окраска обычно светлая,
разнообразная — от беловатой, коричневатой, розовой до серо-
коричневой, желто-коричневой, оливково-коричневой, оран-
жевой, желтой или оливково-желтой. По мнению Кюнера (цит.
по: Singer, 1975), у представителей Bolbitius пигмент, обуслов-
ливающий цвет шляпки, имеет внутриклеточное расположе-
ние, в отличие от Conocybe и Pholiotina, у которых отсутствуют
вакуолярные пигменты. Важной морфологической особен-
ностью, свойственной видам рода, является также радиаль-
но-ребристая складчатость края либо всей поверхности шляп-
ки, центр которой у некоторых видов может иметь к тому же
венозную сеточку. Разграничение видов в пределах рода ос-
новано в большей степени на окраске шляпки и характере ее
17
поверхности, наряду с микроскопическими и эколого-трофи-
ческими характеристиками таксонов (Watling, 1982; Arnolds,
2005; Hausknecht, Vesterholt, 2012).
Пластинки обычно узкоприросшие или свободные, частые
или очень частые, оранжево-охряные или ржаво-бурые, при со-
зревании спор частично или полностью расплывающиеся (deli-
quescent) вследствие автолиза. Край пластинок ровный либо
мелкозубчатый. Цвет спорового порошка ржаво-бурый или
красновато-бурый.
Ножка обычно прямая и центральная, цилиндрическая,
полая, ломкая. Практически у всех видов поверхность ножки
покрыта тонким белом налетом (pruinose), по крайней мере,
в верхней ее части, и мелкими чешуйками в нижней полови-
не, что является характерным признаком рода. Окраска обыч-
но бледных тонов, светлее окраски шляпки.
Частное покрывало отсутствует.
Мякоть, как правило, тонкая, хрупкая, одноцветная со шляп-
кой или светлее, с возрастом разрушающаяся (collapsing).
Запах и вкус не имеют таксономического значения и у боль-
шинства видов не выражены.
Развитие базидиом гемиангиокарпное, паравелангиокарп-
ное или гименокарпное (Reijnders, 1963; Singer, 1975).
Микроскопические признаки базидиом
и их таксономическое значение
Споры различны по размеру, но в среднем довольно
крупные, эллипсоидальные, овальные, яйцевидные, зерно-
видные, миндалевидные, часто слегка бобовидные. Обычно
слегка или значительно толстостенные, с выраженной порой
прорастания, окрашенные в КОН — от желто-коричневых
до ржаво — или красновато-бурых. Поверхность спор всег-
да гладкая.
Базидии главным образом 4-споровые, реже 2-споровые,
при этом нередким явлением бывает одновременное наличие
1-, 2- и 4-споровых базидий даже в одном плодовом теле. Фор-
ма базидий в основном широкобулавовидная.
Пряжки в основном отсутствуют, но могут иметься у неко-
торых видов.
Трама гименофора параллельная.
18
Гимений состоит из палисадного слоя базидий в сочетании
со стерильными элементами, к которым относятся псевдопара-
физы («pavement cells») — булавовидные или округлые клет-
ки, — а также хейлоцистиды. Плевроцистиды отсутствуют или
очень редкие, одинаковые по форме с хейлоцистидами.
Совсем недавно было показано (Nagy et al., 2011), что суще-
ствует целый комплекс фенотипических изменений, эволюци-
онно коррелирующий с так называемой «коприноидизацией»,
т. е. приобретением способности базидиомы к частичному рас-
плыванию (ослизнению) вследствие автолиза или быстрому
разрушению, и проявляющийся во многих линиях агарикоид-
ных грибов, а не только у Coprinus s. 1. В отличие от представите-
лей рода Coprinus s. 1., характеризующихся набором ферментов
для быстрого автолиза с выделением «чернильной жидкости»
(inky fluid), у других грибов этот комплекс включает развитие
псевдопарафиз, практически полностью замещающих собою ба-
зидиоли, складчато-ребристую поверхность шляпки, а также
значительное увеличение размера гимениальных цистид. Все
эти признаки характерны для рода Bolbitius, и в связи с этим
представителей рода можно рассматривать как имеющие ко-
приноидную стратегию развития. Подобная коприноидная жиз-
ненная форма обнаружена также у видов секции Candidae рода
Conocybe и в целом у десяти независимых филогенетических ли-
ний в пределах нескольких семейств темноспоровых агарикоид-
ных грибов (Psathyrellaceae, Bolbitiaceae и Agaricaceae). Хотя не-
посредственное адаптивное преимущество коприноидизации
пока не вполне ясно, некоторые исследователи полагают (Kues,
2000; Nagy et al., 2011), что наличие вышеперечисленных морфо-
логических признаков может способствовать ускорению онтоге-
неза, более быстрому раскрытию шляпки и рассеиванию спор.
Хейлоцистиды крупные, обычно булавовидные, бутыл-
ковидные, почти цилиндрические, часто мешковидные (utri-
form) — имеющие вздутое основание и короткую толстую шей-
ку; как правило, гиалиновые и тонкостенные.
В отличие от Pholiotina и Conocybe, у Bolbitius морфология
хейлоцистид не имеет столь существенного таксономического
значения. При разграничении видов из всех микроскопических
признаков наибольший вес придается форме и размерам спор.
Пилеипеллис состоит из многослойных рядов отдельных кле-
ток, располагающихся перпендикулярно. Большинство авторов
19
(Singer, 1948, 1962; Arnolds, 2005; Hausknecht, 2009) определяют
такой тип пилеипеллиса, характерный для многих представите-
лей семейства Bolbitiaceae, как гименодермис. По мнению дру-
гих исследователей (Kits van Waveren, 1970; Watling, Largent,
1977), данный тип пилеипеллиса не может быть назван гиме-
нодермисом, поскольку формирующие его клеточные элемен-
ты, различающиеся по форме и размерам, расположены в не-
скольких слоях. Только верхний слой клеток лежит примерно
на одном уровне и состоит из вздутых элементов. Авторы отно-
сят данный тип пилеипеллиса к палисадодермису. Характерной
особенностью всех представителей Bolbitius (как и некоторых
представителей Conocybe и Pholiotina) является наличие жела-
тинозного слоя, в который погружены элементы пилеипелли-
са и который при высушивании становится незаметен (Watling,
Largent, 1977). Однако существует точка зрения, что подобный
желатинозный слой при применении специальных химических
методов исследования может быть выявлен в той или иной сте-
пени у всех представителей Bolbitiaceae и имеет мукополисаха-
ридную природу (Disbrey, Watling, 1967), поэтому пилеипеллис
может быть также назван иксопалисадодермисом. Согласно же
классификации Клеменсона (Clemengon, 2004), подобный тип
пилеипеллиса нужно относить к физало-палисадодермису из-за
наличия верхнего плотного слоя вздутых клеток.
В данной работе я рассматриваю пилеипеллис Bolbitiaceae
как гименодермис, вслед за основным монографом группы
Хаускнехтом (Hausknecht, 2009).
Клетки пилеипеллиса у видов Bolbitius, как правило, булаво-
видные, грушевидные или округлые, в цепочках, тонко- или слегка
толстостенные. Часто в верхних слоях клеток пилеипеллиса име-
ются редкие или многочисленные пилеоцистидоподобные элемен-
ты, обычно возвышающиеся над поверхностью. Они не класси-
фицируются как истинные пилеоцистиды, но сильно отличаются
по морфологии и размерам от остальных клеток пилеипеллиса
и могут быть цилиндрическими, узкобулавовидными, бутылко-
видными или иной формы и часто содержащими пигмент. Хотя
во внутриродовой классификации данные элементы не имеют осо-
бого значения, тем не менее их характеристики могут быть важны
при разграничении видов в качестве дополнительного признака.
Стипитипеллис представляет собой кутис, состоящий из па-
раллельно расположенных удлиненных цилиндрических клеток.
20
Каулоцистиды у представителей Bolbitius довольно сильно
варьируют по форме и размерам и обычно располагаются на по-
верхности ножки кластерами. По форме они могут быть подоб-
ны хейлоцистидам либо сильно отличаться от них — бывают
округлыми, узко- или широкобулавовидными, цилиндрически-
ми, бутылковидными либо неправильной формы с разнообраз-
ными боковыми выростами, обычно гиалиновые и тонкостен-
ные. За некоторыми исключениями (например, Bolbitius pallidas
Е. F. Malysheva & Svetash.), морфология каулоцистид не имеет
большого таксономического значения в рассматриваемом роде.
Экология
По имеющимся на сегодня данным, виды Bolbitius — са-
протрофы. Представители рода формируют одиночные или
в небольших группах плодовые тела на широком диапазоне суб-
стратов — помете, почве, опилках, разрушенной древесине, под-
стилке (Watling, 1982; Arnolds, 2005) — и произрастают в раз-
личных типах местообитаний, включая рудеральные.
21
РОДЫ CONOCYBE И PHOLIOTINA
Общие данные. История систематики
Наиболее крупным родом в семействе Bolbitiaceae являет-
ся род Conocybe, насчитывающий до 500 описанных на данный
момент внутриродовых таксонов, из которых, согласно послед-
ним критическим ревизиям рода, можно выделить 170 морфо-
логически ограниченных видов (Hausknecht, Krisai-Greilhuber,
2006; Hausknecht, 2009; Toth et al., 2013). Что касается Pholiotina,
то на настоящий момент известно более 50 видов рода (Hausk-
necht, 2009).
Представители этих двух родов широко распростране-
ны по всему земному шару. Все виды являются сапротрофами
и обитают как в лесах, так и на открытых участках, на лугах, не-
редко в садах, на пашнях и в оранжереях; произрастают на почве
(в том числе и песчаной), подстилке, навозе и древесине, могут
расти на обуглившемся субстрате и на муравейниках.
Имеются сведения о том, что в базидиомах некоторых видов
Conocybe присутствуют важные вторичные метаболиты, такие
как псилоцибин (С. smithii Watling) (Benedict et al., 1967), ама-
токсины (C. apala (Fr.: Fr.) Arnolds) (Brady et al., 1975) и даже
фаллотоксины (C. apald) (Hallen et al., 2003).
Род Conocybe был описан Файо (Fayod, 1889) с типовым
видом Agaricus tener Schaeff.: Fr.1 В этой же работе Файо опи-
сывает род Pholiotina и приводит морфологические характери-
стики, в которых указывает отличия между двумя родами: на-
личие/отсутсвие покрывала, морфология субгимения и степень
его развития, форма цистид. Для рода Pholiotina, согласно Файо,
характерны покрывало (часто дающее кольцо на ножке), удли-
1 Достаточно интересным с номенклатурной точки зрения явля-
ется тот факт, что ранее Ахариус (Acharius, 1816) описал под именем
Coniocybe талломный лишайник с типовым видом С. furfuracea (L.)
Ach., который в современной литературе относится к семейству Calici-
aceae (Caliciales). Таким образом, название Coniocybe предшествовало
Conocybe (Watling, Gregory, 1981). Однако, как и в случае с близкими
названиями Bolbitius и Bolbitis Schott (папоротник), они не стали в даль-
нейшем рассматриваться в качестве омонимов (что сильно услож-
нило бы номенклатуру), поскольку данные названия относятся к ор-
ганизмам, сильно отличающимся друг от друга по таксономическим
и экологическим критериям.
ненные и булавовидные клетки гимения, удлиненные и цилин-
дрические цистиды. Род Conocybe, в отличие от Pholiotina, харак-
теризуется очень развитым субгимением и наличием коротких,
почти цилиндрических клеток гимения. Однако характер по-
крывала и цистид не упомянуты автором как характерные при-
знаки для рода Conocybe.
Проблема разделения родов Conocybe и Pholiotina всег-
да была одной из главных задач в таксономии Bolbitiaceae.
В истории изучения семейства эта проблема вставала неодно-
кратно и решалась неоднозначно.
Основной работой, посвященной данному вопросу, остается
фундаментальная монография Кюнера «Le Genre Gal era» (Kiih-
ner, 1935), в которой он тщательно описал изученные им морфо-
логические характеристики видов Conocybe и Pholiotina. Особое
внимание он уделил строению трамы гименофора и характеру
покрывала. Он обнаружил, что у представителей Pholiotina тра-
ма пластинок имеет хорошо выраженный медиостратум, состо-
ящий из вздутых клеток, тогда как у Conocybe субгимений на-
столько сильно развит, что медиостратум практически исчезает,
и гименоподии обеих сторон пластинки почти касаются друг
друга. Однако вместе с тем он выявил также, что данные разли-
чия во многих случаях наблюдаются только в краевой области
пластинки либо в пластиночках мелких видов или плодовых тел
Conocybe начальных стадий развития. Кроме того, проведя срав-
нительные измерения спор и базидий у представителей этих
двух родов, он также не нашел эти признаки значимыми для раз-
деления таксонов. Опираясь на эти данные, а также на свои бо-
лее поздние исследования по характеру развития плодовых тел
Conocybe pubescens (Gillet) Kiihner (Kiihner, 1949), Кюнер при-
шел к выводу, что различия между родами не являются четки-
ми, а сводятся только к степени выраженности того или иного
признака, но не к его отсутствию или присутствию. В своей ра-
боте 1935 г. автор рассматривает Pholiotina как подрод Conocybe.
В дальнейшем такое широкое понимание рода Conocybe было
принято многими исследователями. Появились доказательства
наличия покрывала у многих представителей Conocybe'. С. anti-
pus (Lasch.: Fr.) Fayod, C. hebelomatoides Middelh., C. farinacea Wat-
ling, C. tenera (Schaeff.) Fayod, C. subovalis Kiihner & Watling и др.
(Rejnders, 1963; Watling, 1964,1971). Также было доказано, что на-
блюдения Кюнера по структуре трамы в полной мере согласуются
с концепцией утолщения гимения при созревании базидиомы, при
котором клетки субгимения в течение процесса формирования ги-
мениальных элементов увеличиваются в числе и размере (Donk,
1957 — цит. по: Kits van Waveren, 1970). Все эти доказательства
послужили в пользу рассмотрения Pholiotina в пределах Conocybe
(Watling, 1965,1982; Romagnesi, 1968; Kits van Waveren, 1970).
К сторонникам узкого понимания родов, начиная с Файо
(Fayod, 1889), относятся такие крупные агарикологи, как Зингер
(Singer, 1962, 1975), Мозер (Moser, 1983) и Арнольде (Arnolds,
2005). Наиболее подробно вопрос дифференциации двух так-
сонов рассмотрен в работах Зингера (Singer, 1975). Он провел
исследования морфологических особенностей плодовых тел
представителей обоих родов на собственном многочисленном
материале. Его наблюдения, касающиеся характера трамы пла-
стинок, полностью подтвердили наблюдения Кюнера (Kuhner,
1935), однако Зингер настаивал на том, что отсутствие медио-
стратума только в ограниченном регионе пластинки не умаля-
ет значение этого признака как такового. Кроме того, большое
значение для разграничения таксонов Зингер придавал форме
цистид и степени выраженности покрывала, а также взаимно-
му сочетанию этих признаков. Например, для рода Conocybe ха-
рактерны отсутствие покрывала (либо незначительные его сле-
ды только по краю шляпки), вздутые цистиды с шейкой и ясно
выраженной головкой на вершине; для Pholiotina — наличие
во многих случаях выраженного покрывала, присутствующего
в виде кольца на ножке или его хлопьевидных остатков, цисти-
ды различной формы без выраженной головки на вершине. Од-
нако в своем понимании значимости того или иного морфологи-
ческого признака Зингер отошел от первоначальной концепции
рода (Fayod, 1889) и не избежал некоторых противоречий, кото-
рые, по мнению отдельных исследователей, вносят еще большую
путаницу в разграничение родов (Kits van Waveren, 1970). Так,
он включил в Pholiotina виды секции Intermediae рода Conocybe,
которые имеют кеглевидные хейло- и каулоцистиды, а также не-
которые виды, не имеющие покрывала. Таким образом, опира-
ясь на родовые концепции Зингера, очень сложно определить,
какой же признак или признаки являются главными при разгра-
ничении столь близких родов.
Наиболее легкий способ разграничения родов Conocybe
и Pholiotina представлен в таксономической обработке семей-
ства Bolbitiaceae в одной из монографий серии «Flora Agarici-
na Neerlandica» (Arnolds, 2005), где авторы отдают абсолют-
ное предпочтение только форме хейлоцистид. При этом одним
из доказательств в пользу разграничения родов в этой рабо-
те послужили результаты молекулярных исследований (Моп-
calvo et al., 2002). Эти же молекулярные исследования (Toth et
al., 2013) вместе с тем продемонстрировали полифилетическую
природу рода Pholiotina — существование в его пределах как ми-
нимум трех клад, одна из которых занимает сестринскую пози-
цию к Descolea, другая близка к Bolbitius, а третья демонстри]эует
родственные связи с Galerella nigeriensis Tkalcec, Mesic & Cer-
kez. При этом все виды Pholiotina, имеющие частное покрывало
(из секций Vestitae, Pholiotina и Intermediae) и часть видов без по-
крывала, включая типовой вид Р. vexans (Р. D. Orton) Bon, фор-
мируют монофилетическую группу, родственную Descolea. Наи-
более вероятно, что именно эта группа представляет собой род
Pholiotina sensu stricto, тогда как остальные клады должны рас-
сматриваться как отдельные роды. Однако для окончательного
определения объема рода Pholiotina, как и для описания новых
родов в семействе, необходимы дополнительные исследования.
В предлагаемом определителе Conocybe и Pholiotina рассма-
триваются как отдельные роды в концепции, соответствующей
работе Хаускнехта (Hausknecht, 2009).
Морфология
Ниже приводится подробная характеристика макро- и ми-
кроморфологических признаков рассматриваемых родов, осно-
ванная как на литературных данных, так и на собственных на-
блюдениях (изучение макроморфологических характеристик
плодовых тел в природе, сравнительное изучение морфологии
микроструктур под микроскопом у различных видов) с акцен-
том на признаки, имеющие наиболее важное таксономическое
значение.
Макроскопические признаки базидиом
и их таксономическое значение
Роды Conocybe и Pholiotina включают представителей в ос-
новном с мелкими или среднего размера базидиомами, четко
дифференцированными на ножку и шляпку, миценоидного (как
исключение трихоломатоидного) облика.
Шляпка обычно колокольчатой, полушаровидной или ко-
нической формы, реже наперстковидная или почти цилиндри-
ческая, как правило, тонкомясистая и гигрофанная (в отличие
от Agrocybe), с возрастом не подверженная автолизу (в проти-
воположность некоторым представителям рода Bolbitius). Бу-
дучи гигрофанной, при подсыхании шляпка изменяет свою
окраску на более светлую. При этом у сорванных образцов по-
вторное увлажнение не приводит к восстановлению перво-
начального цвета, тогда как в природе данное явление впол-
не возможно. Окраска варьирует от однородной темно — или
светло-коричневой до серо-коричневой, желто-коричневой,
оливково-бурой, красно-бурой, ярко-оранжевой или даже жел-
той. Некоторые виды характеризуются очень светлой окраской
шляпки в палевых или бежевых тонах, до молочно-белого цве-
та. У некоторых представителей рода Pholiotina может также
присутствовать сине-зеленый пигмент. По наблюдениям не-
которых авторов (Watling, 1982), характерной особенностью
видов Conocybe и Pholiotina в поле является характер поверх-
ности шляпки, которая при небольшом подсыхании становит-
ся «мерцающей», как бы содержащей в себе множество мел-
ких блестящих частиц (по собственным наблюдениям автора,
данный признак характерен также для видов Psathyrella (Fr.)
Quel, и Panaeolus). В целом поверхность шляпки гладкая, су-
хая, обычно матовая, реже клейкая и блестящая, часто покры-
тая беловатым налетом или опушенная тонкими короткими
волосками. Еще одной морфологической особенностью, свой-
ственной видам обоих родов, является радиально-полосатая
исчерченность края шляпки, причем степень выраженности
данного признака может быть различной (лишь у самого края
шляпки либо до 3/4 ее радиуса). Некоторые авторы (Kuhner,
1935) считали данный признак таксономически значимым,
разграничивая на его основе некоторые виды Pholiotina. Од-
нако на основании изучения большого количества материала
было показано, что полосатость шляпки достаточно сильно ва-
рьирует как у одного, так и у разных видов, и сильно зависит
от влажности среды (Kits van Waneren, 1970). Поэтому данно-
му признаку нельзя придавать таксономическое значение как
в роде Pholiotina, так и в роде Conocybe. Подобным признаком
является также морщинистость или венозность шляпки, сте-
пень выраженности которой также может варьировать. Обыч-
но данный признак не упоминается в ключах, но при состав-
лении характеристик отдельных видов (например, Conocybe
dumetorum (Velen.) Svrcek, C. apala (Fr.: Fr.) Arnolds, C. singeri-
ana A. Hauskn., C. fimetaria Watling, C. fiuscimarginata (Murrill)
Singer и др.) может служить одной из их специфических осо-
бенностей (Arnolds, 2005).
Пластинки обычно узкоприросшие или с зубцом, редко поч-
ти свободные, как правило, выпуклые, ланцетовидные, доволь-
но частые, реже редкие, желто-коричневые до светло-оранже-
вых или грязно-ржавых. Край пластинок ровный, одноцветный
со сторонами либо беловатый и мелкозубчатый в молодых ба-
зидиомах, что свидетельствует о наличии многочисленных хей-
лоцистид. Цвет спорового порошка — от светло-оранжевого
до ржаво-бурого.
Ножка обычно прямая и центральная, цилиндрическая или
булавовидно-утолщенная в основании, у некоторых видов кор-
невидно удлиненная {Conocybe dunensis Т.J. Wallace, С. antipus,
С. alboradicans Arnolds и др.) или с выраженной псевдоризой
{С. fimetaria), что является диагностическим признаком в роде
Conocybe, тогда как у Pholiotina псевдориза отсутствует у всех
видов. У подавляющего большинства видов ножка тонкая, ни-
тевидная, не мясистая. Поверхность может быть гладкая, бле-
стящая, часто продольно-полосатая, в белом налете или опушен-
ная (из-за обильного присутствия волосковидных каулоцистид).
Цвет обычно совпадает с окраской шляпки либо разнится (обыч-
но темнее, могут присутствовать красно-бурые и пурпурные
тона, у некоторых видов Pholiotina появляется сине-зеленый от-
тенок при повреждении поверхности), может меняться с возрас-
том базидиомы и не имеет важного таксономического значения.
Частное покрывало у видов Conocybe обычно либо полно-
стью отсутствует, либо присутствует в виде отдельных хлопье-
видных остатков чаще по краю шляпки, реже в основании нож-
ки (что характерно для представителей трех секций: Pilosellae
Singer, Candidae и Singerella Watling). В роде Pholiotina, наобо-
рот, лишь у немногих видов покрывало отсутствует, у боль-
шинства же оно имеется в виде мембранного кольца на ножке
(часто полосатого сверху) либо отчетливых хлопьев по краю
шляпки. Во внутриродовой классификации Pholiotina характеру
покрывала всегда придавалось ключевое значение (Kiihner,
1935; Arnolds, 2005; Hausknecht, Krisai-Greilhuber, 2007). Ис-
ключение составляет секция Intermediae (Watling) Singer, где
приоритетным признаком выступает форма цистид.
Однако степень выраженности покрывала, как и его наличие
или отсутствие у представителей даже одного вида, может силь-
но варьировать и зависит от определенных условий окружающей
среды, что было показано также и для представителей Pholiotina
(Kits van Waveren, 1970). Поэтому нужно с осторожностью отно-
ситься к данному признаку, особенно при описании новых или
разграничении близких таксонов видового и подвидового рангов.
Мякоть, как правило, тонкая, за исключением видов с круп-
ными плодовыми телами, хрупкая, одноцветная со шляпкой
или светлее (беловатая, кремовая, бежевая, коричневая), в нож-
ке темнеющая с возрастом, особенно в основании, иногда синею-
щая (например, у Pholiotina cyanopus (G. F. Atk.) Singer).
Запах и вкус не имеют таксономического значения и у боль-
шинства видов не выражены. Как исключение, некоторые виды
могут характеризоваться фруктовым (Conocybespiculoides Kiihner
& Watling), редечным (Conocybe intrusa (Peck) Singer, C. pulchella
(Velen.) Hauskn. & Svrcek, C. macrospora (G. F. Atk.) Hauskn.) или
мучным (Conocybe farinacea) запахом (Arnolds, 2005).
Развитие базидиом гимнокарпное, паравелангиокарпное
или гимнангиокарпное (Reijnders, 1963; Singer, 1975).
Микроскопические признаки базидиом
и их таксономическое значение
Споры от мелких до очень крупных, эллипсоидальные,
овальные, зерновидные, миндалевидные, лимоновидные или бо-
бовидные, часто с заостренными концами, у многих видов слегка
или сильно угловатые и часто уплощенные в боковой проекции,
чечевицеобразные (lentiform) либо необычной формы, напоми-
нающей форму головного убора — митры (mitriform). Поверх-
ность гладкая либо шероховатая и бугристая (что часто заметно
лишь под сканирующим микроскопом). Обычно толстостенные,
с выраженной центральной или эксцентрической порой про-
растания (реже совсем отсутствующей), окрашенные в КОН —
от светло-желтых до желто-коричневых и ржаво-бурых, лишь
у немногих видов почти бесцветные.
Зингер (Singer, 1947) уделял большое внимание характеру
поверхности спор во внутриродовой классификации Conocybe
и выделял особый подрод Ochromarasmius (Singer) Hauskn. &
Krisai для всех видов с шероховатыми спорами, который в на-
стоящее время низведен до уровня секции (Hausknecht, Krisai -
Greilhuber, 2006; Hausknecht, 2009). В роде Pholiotina виды с бо-
родавчатыми спорами также группируются в отдельную секцию
Verrucisporae Singer (Hausknecht, 2009). Форме спор придает-
ся меньшее таксономическое значение, и этот признак важен
лишь для разграничения отдельных видов, за исключением под-
секции Mitrisporae Hauskn. & Krisai секции Mixtae Singer и се-
рии Lenticulospora Hauskn. & Krisai в секции Pilosellae в роде
Conocybe, объединяющие виды с характерной формой спор
(Hausknecht, 2009). На основании признака отсутствия или сла-
бой выраженности поры прорастания у некоторых видов была
недавно описана новая серия Enderlei Hauskn. & Krisai в секции
Conocybe (Hausknecht, Krisai-Greilhuber, 2006).
Базидии в основном 4-споровые или 2-споровые, при
этом нередким явлением бывает одновременное наличие 1-,
2- и 4-споровых базидий даже в одной баз идиоме (Hallen et al.,
2003). Форма базидий может быть различной — от узкобулаво-
видной до почти шаровидно-округлой с зауженным основани-
ем. По нашим наблюдениям, форма базидий может достаточно
сильно различаться у разных видов, однако она не принимает-
ся во внимание из-за недостаточности наблюдений и отсутствия
четких критериев различия.
Пряжки присутствуют у подавляющего большинства видов
на гифах и в основании базидий.
Трама гименофора исходно параллельная, с возрастом ста-
новящаяся менее правильной и производящая впечатление би-
латеральной. У представителей Conocybe в развитой базидиоме
трама состоит из очень тонкого, почти исчезающего медиостра-
тума, окруженного сильно развитыми, вздутыми гименоподи-
ями, почти соприкасающимися друг с другом в центральной
части пластинки. В роде Pholiotina широкий медиостратум, со-
стоящий из вздутых элементов, окружен более тонкими, почти
нитевидными, клетками (Kiihner, 1935).
Гимений состоит из палисадного слоя базидий в сочетании
со стерильными элементами, к которым относятся хейлоцистиды,
а иногда также псевдопарафизы. Плевроцистиды отсутствуют.
Псевдопарафизы не столь характерны для родов Conocybe
и Pholiotina, как для рода Bolbitius, однако они найдены у некото-
рых видов (например, Conocybe crispa (Longyear) Singer, C. albipes
(G. H. Otth) Hauskn. и близких видов секции Candidae) и слу-
жат диагностическим признаком при их определении (Watling,
1982; Hausknecht, Krisai-Greilhuber, 2006).
Некоторые авторы (Kiihner, 1935; Singer, 1975) придава-
ли большое значение игловидным кристаллам, образующимся
в гимении в аммонийной среде. В частности, Кюнер применял
такую «аммонийную реакцию» для разделения видов секции
Conocybe. Исследования же других авторов (Herregods, 1951 —
цит. по: Arnolds, 2005) показали высокую степень варьирования
выраженности реакции и невоспроизводимость ее результатов
при повторных исследованиях. Тем не менее эта реакция до сих
пор используется в таксономических ключах для идентифика-
ции видов рода. Хаускнехт (Hausknecht, 1999) подробно описал
методику проведения данной реакции с 25%-ным раствором ам-
мония и выделил три степени активности формирования харак-
терных кристаллов: сильная (кристаллы многочисленные, фор-
мируются в течение 2 часов), средняя (кристаллы рассеянные,
формируются медленно, от 2 до 10 часов) и слабая (кристаллы
редкие, формирующиеся очень длительное время, от 10 часов
и более). Однако результат реакции не всегда выражен, а также
варьирует у многих видов (Hausknecht, 2002). Поэтому данный
таксономический признак может быть лишь вспомогательным
при определении того или иного вида, и его следует избегать
при непосредственном составлении ключей (Arnolds, 2005).
Хейлоцистиды. Форма и размер хейлоцистид — важный
таксономический критерий для разграничения родов Conocybe
и Pholiotina.
У Conocybe хейлоцистиды имеют выраженную кеглевидную
форму со вздутым основанием, короткой или длинной шейкой
и шаровидной головкой, как правило, гиалиновые (очень редко
с окрашенным содержимым) и тонкостенные. Иногда наблюда-
ется наличие слизистого чехла на вершинах головок не только
хейло-, но и каулоцистид. Диаметр головок цистид, а также дли-
на шейки имеют важное таксономическое значение для разгра-
ничения видов.
У Pholiotina форма хейлоцистид более разнообразна, чем
у Conocybe-. они могут быть цилиндрические, веретеновидные,
ланцетовидные, ампуловидные, бутылковидные, булавовид-
ные и мешковидные. Лишь у представителей отдельной секции
Intermediae (Watling) Singer цистиды имеют кеглевидную фор-
му (обычно с удлиненной шейкой). В основном все хейлоцисти-
ды гиалиновые либо (в единичных случаях) с внутриклеточным
окрашенным содержимым.
Пилеипеллис одинаков у обоих родов и состоит из несколь-
ких рядов отдельных клеток и классифицируется как гимено-
дермис (см. характеристику рода Bolbitius).
Клетки пилеипеллиса, как правило, булавовидные, грушевид-
ные или округлые, в основании с длинным или коротким стебель-
ком, тонко- или слегка толстостенные (стебелек может быть очень
толстостенным и пигментированным). Лишь у двух африканских
видов Conocybe пилеипеллис гетероморфный, включающий так-
же элементы нетипичной формы: у С. obscura Watling, отнесен-
ного к отдельной секции Obscurae Hauskn. et Krisai (Hausknecht,
Krisai-Greilhuber, 2006), наряду с булавовидными присутствуют
длинные веретеновидные клетки; у С. juruensis (Henn.) Singer из сек-
ции Ochromarasmius имеются клетки с клювовидными выростами.
Часто наблюдается заметная инкрустация в основании кле-
ток пилеипеллиса. Исследования некоторых авторов (Kits van
Waveren, 1970) показали, что морфология клеток пилеипеллиса
(на примере представителей Pholiotina) не может служить так-
сономическим признаком при определении видов, поскольку
размер и форма данных структурных элементов очень сильно
варьируют и в значительной степени определяются возрастом
базидиом — пигментация и инкрустация более выражены в ста-
рых базидиомах. Однако важным таксономическим признаком
является наличие или отсутствие, а также форма и размер пиле-
оцистид, располагающихся между округлыми и булавовидными
клетками пилеипеллиса.
Пилеоцистиды имеются у большинства видов и обычно
по форме подобны хейлоцистидам либо удлиненно-волосковид-
ные (длиной до 150 мкм и более), часто с ампуловидно-расши-
ренным основанием. Присутствие волосковидных пилеоцистид
характерно для многих видов из обоих родов, характеризую-
щихся опушенной шляпкой.
Стипитипеллис представляет собой кутис, состоящий из па-
раллельно расположенных, часто пигментированных, удлинен-
ных цилиндрических клеток.
Каулоцистиды. Важным таксономическим признаком, осо-
бенно во внутриродовой классификации Conocybe, являются
форма и размер каулоцистид, образуемых поверхностными сло-
ями стипитипеллиса и всегда присутствующих на поверхности
ножки. В онтогенезе они, вероятно, предназначены для предот-
вращения слияния пластинок с поверхностью ножки на ранних
стадиях развития, когда шляпка еще не раскрылась (Watling,
1982; Singer, 1986). Каулоцистиды могут быть подобны хейло-
цистидам либо иметь самую различную форму — от округлой
до булавовидной, бутылковидной и волосковидной.
Подразделение рода Conocybe на секции всегда было ос-
новано на морфологии каулоцистид, начиная с работ Кюнера
(Kiihner, 1935) и до последних таксономических работ (Wat-
ling, 1982; Singer, 1986; Arnolds, 2005; Hausknecht, 2009). Три
наиболее крупные секции — Conocybe, Pilosellae и Mixtae — ха-
рактеризуются кеглевидными, волосковидными цистидами
и одновременным присутствием обоих типов цистид соответ-
ственно. Как исключение лишь некоторые секции выделяют-
ся на основании иных морфологических критериев: например,
Candidae — на основании присутствия псевдопарафиз, бело-
го цвета базидиом и частично лизирующейся шляпки; Ochro-
marasmius — на основании орнаментированных спор; Singerel-
la — наличия покрывала; Nodulososporae Watling — формы спор
и др. Недавно полученные молекулярные данные показали ис-
кусственность общепринятой внутриродовой классификации
рода Conocybe, основанной на форме каулоцистид (Toth et al.,
2013). Секции Conocybe, Pilosellae и Mixtae не являются моно-
филетичными, хотя секции Candidae и Singerella образовывали
четкие, хорошо поддержанные клады. Всё это свидетельству-
ет о том, что значимость некоторых морфологических призна-
ков для систематики рода нуждается в переоценке, поскольку
они не отражают эволюцию группы. Но поскольку не все мор-
фологические критерии протестированы молекулярно, то при
отсутствии альтернатив и в целях практического удобства
всё же следует придерживаться имеющейся морфологической
классификации.
В роде Pholiotina форма каулоцистид долгое время не была
важна для классификации или вовсе игнорировалась. Лишь на-
чиная с работ Арнольдса (Arnolds, 2005) этот признак стал рас-
сматриваться при характеристике таксонов.
Следует отметить, что при изучении образцов необходимо
просматривать каулоцистиды в нескольких местах ножки, как
минимум в верхней и центральной ее частях, поскольку они до-
вольно вариабельны как у Conocybe, так и у Pholiotina.
Интересным является вопрос об эволюции форм цистид
в Bolbitiaceae. Последние данные (Toth et ah, 2013) свидетель-
ствуют о том, что, вероятно, волоски и нитевидная форма пред-
ставляют собой анцестральное состояние в морфологии цистид
и что кеглевидные цистиды появлялись в процессе эволюции
позже и неоднократно, в нескольких линиях Conocybe и Pholioti-
na. Однако адаптивная значимость той или иной формы цистид
до сих пор не выяснена.
Экология
Все представители рассматриваемых родов — сапротрофы.
Плодовые тела растут одиночно или группами, на почве, песке,
лиственной или хвойной подстилке, помете, реже на мертвой
древесине. Грибы произрастают практически во всех типах ме-
стообитаний: на лугах, пастбищах, в различных лесах, песчаных
дюнах и болотах.
Система рода Conocybe (по Hausknecht,
2009 с дополнением по Malysheva, 2012а)2
Section Conocybe
Section Mixtae Singer
Subsection Pubescens Hauskn. & Krisai
Subsection Ambiguae Hauskn. & Krisai
Subsection Mitrisporae Hauskn. & Krisai
Section Nodulososporae Watling
Section Pilosellae Singer
Subsection Pilosellae
Subsection Siligineae Hauskn. & Krisai
2 Принятая в определителе система обоих родов {Conocybe и Pho-
liotina) сознательно редуцирована до уровня секций и подсекций
(не учтены серии). Поскольку морфологические критерии требуют пе-
ресмотра и существующие системы не отражают эволюционных связей,
то, по нашему мнению, излишнее дробление внутриродовых таксонов
еще более усугубит искусственность и субъективность классификации.
Section Obscurae Hauskn. & Krisai
Section Conocybella (Singer) Hauskn. & Krisai
Section Candidae Singer
Subsection Candidae
Subsection Deliquescens Hauskn. & Krisai
Section Inopinatae Hauskn. & Contu
Section Giganteae Singer
Section Ochromarasmius (Singer) Hauskn. & Krisai
Subsection Dumetorae Hauskn. & Krisai
Subsection Subleiosporae Hauskn.
Subsection Juruensis Hauskn. & Krisai
Subsection Pleurocystidiatae Hauskn. & Krisai
Subsection Subdumetorae E. F. Malysheva
Section Singerella Watling
Subsection Subvelatae Hauskn. & Krisai
Subsection Vaginatae Hauskn. & Krisai
Subsection Vinaceobrunneae Hauskn. & Krisai
Section Heterocystidiae E. F. Malysheva
Система рода Pholiotina (no Hausknecht, 2009)
Section Cyanopodae Singer
Section Piliferae Hauskn. & Krisai
Section Vesiculosae E. Horak & Hauskn.
Section Verrucisporae Singer
Section Intermediae (Watling) Singer
Section Vestitae (Watling) Hauskn. & Krisai
Section Pholiotina
ТАКСОНОМИЧЕСКАЯ ЧАСТЬ
СЕМЕЙСТВО BOLBITIACEAE SINGER
Bolbitiaceae Singer, Papers Mich. Acad. Sci., Arts Letters 32: 147,
1948 [1946].
Тип семейства: Bolbitius Fr.
Базидиомы средних или мелких размеров, коллибиоид-
ного, миценоидного, коприноидного, плютеоидного или три-
холоматоидного облика. Шляпка коническая, колокольчатая,
выпукло-распростертая и распростертая, гигрофанная, обыч-
но с радиально-полосатой поверхностью, гладкая, сухая либо
клейкая или слизистая, в большинстве случаев яркоокрашен-
ная. Пластинки узкоприросшие или свободные, желто-корич-
неые или ржаво-бурые. Ножка центральная, цилиндрическая,
часто с клубневидным основанием, гладкая или опушенная. По-
крывало отсутствует или присутствует в виде кольца и кольце-
вой зоны на ножке либо хлопьев по краю шляпки. Цвет спорово-
го порошка ржаво-бурый или красновато-бурый, охряный или
темно-коричневый.
Споры гладкие, реже мелкобородавчатые, разнообразной
формы (эллипсоидальные, овальные, яйцевидные, зерновид-
ные, миндалевидные, бобовидные, угловатые), слегка или зна-
чительно толстостенные, с порой прорастания, реже без нее,
желто-коричневые или ржаво — или красновато-бурые в КОН.
Базидии 2-4-споровые, булавовидные. Край пластинок гетеро-
генный или стерильный, с многочисленными хейлоцистидами.
Плевроцистиды, как правило, отсутствуют. Трама гименофора
параллельная. Пилеипеллис гименодермис. Пилеоцистиды
имеются или отсутствуют. Стипитипеллис кутис. Каулоцисти-
ды обычно присутствуют, разнообразной формы. Пигмент вну-
триклеточный, пристеночный или инкрустирующий. Пряжки
имеются или отсутствуют.
Все представители — сапротрофы на различных раститель-
ных субстратах (почве, помете, опилках, разрушенной древеси-
не, подстилке), имеющие широкое распространение и произрас-
тающие в разнообразных типах местообитаний.
Ключ для определения родов
1. Шляпки базидиом слизистые, тонкомясистые, радиально-
ребристые по краю или до центра; пластинки свободные или
почти свободные; базидиомы склонны к автолизу при созре-
вании; базидии окружены псевдопарафизами ....Bolbitius
— Шляпки базидиом обычно сухие или слегка клейкие, но не
слизистые, не ребристые; пластинки приросшие; базидиомы,
как правило, не разрушаются при созревании; псевдопара-
физы обычно отсутствуют............................2
2. Хейлоцистиды кеглевидные; частичное покрывало отсут-
ствует .................................... Conocybe
— Хейлоцистиды разнообразной формы, но, как правило,
не кеглевидные; частичное покрывало обычно присутствует
в виде кольца на ножке или хлопьевидных остатков по краю
шляпки....................................Pholiotina
РОД BOLBITIUS
Bolbitius Fr., Epicr. syst. mycol. (Upsaliae): 253, 1838. — Pluteolus
(Fr.) Gillet, Hymenomycetes (Alengon): 549, 1876.
Тип рода: Bolbitius vitellinus (Pers.) Fr. = Bolbitius titubans
(Bull.) Fr.
Базидиомы средних или мелких размеров, миценоидно-
го или коприноидного облика, хрупкие, тонкомясистые, с воз-
растом разрушающиеся или подверженные автолизу. Шляпка
в молодом возрасте яйцевидная, наперстковидная или цилин-
дрическая, затем раскрывающаяся до колокольчатой, выпукло-
распростертой и распростертой, гигрофанная, с радиально-
ребристой поверхностью, часто с венозной складчатостью
в центре, обычно клейкая или слизистая, светлоокрашенная.
Пластинки узкоприросшие или свободные, частые или очень
частые, в зрелости оранжево-охряные или ржаво-бурые. Нож-
ка центральная, полая, ломкая, беловатая или светлоокрашен-
ная, в беловатом налете или мелкочешуйчатая. Покрывало от-
сутствует. Запах и вкус не выражены. Цвет спорового порошка
ржаво-бурый или красновато-бурый.
Споры гладкие, эллипсоидальные, овальные, яйцевидные,
зерновидные, миндалевидные или бобовидные, слегка или
значительно толстостенные, с выраженной порой прораста-
ния, желто-коричневые или ржаво — или красновато-бурые
в КОН. Базидии преимущественно 4-споровые, окруженные
вздутыми стерильными клетками — псевдопарафизами. Хейло-
цистиды булавовидные, бутылковидные, цилиндрические или
мешковидные, гиалиновые и тонкостенные. Плевроцисти-
ды отсутствуют либо редкие. Трама гименофора параллель-
ная. Пилеипеллис гименодермис, элементы которого погруже-
ны в слизистый матрикс. Стипитипеллис кутис. Каулоцистиды
в пучках, разнообразной формы. Пряжки у большинства видов
отсутствуют.
Сапротрофы на помете, почве, опилках, разрушенной древе-
сине, подстилке. Представители распространены по всему зем-
ному шару, произрастают в различных типах местообитаний,
включая рудеральные.
Ключ для определения видов,
распространенных на территории России
1.	Шляпки базидиом очень светлоокрашенные либо практиче-
ски белые..................................................2
— Шляпки базидиом обычно отчетливо окрашены в различ-
ные цвета..................................................3
2.	Споры в среднем 10-11 х 6-8 мкм ..... 1) Bolbitius lacteus
— Споры в среднем 11-13 х 5-7 мкм ...... 2) Bolbitiuspallidus
(если споры более 13 мкм длиной и 8 мкм шириной —
см. В. titubans)
3.	Произрастают преимущественно на почве, растительных
остатках или помете....................................4
— Произрастают преимущественно на древесине ...........5
4.	В окраске базидиом, как правило, присутствуют яркие жел-
тые оттенки .......................3) Bolbitius titubans
— Базидиомы окрашены в розоватые или охряно-коричневые
тона............................4) Bolbitius coprophilus
5.	Базидии только 4-споровые; споры в среднем
10-13 х 5-6 мкм....................5) Bolbitius reticulatus
— Базидии 1 — и 2-споровые; споры в среднем
13-16 х 6-8 мкм....................... 6) Bolbitius bisporus
Морфологическая характеристика видов
1)	Bolbitius lacteus]. Е. Lange, Fl. Agaric. Danic. 5 (Appendix): 2,
1940 (Рис. 1).
Шляпка 15-20 мм в диаметре, вначале выпукло-кониче-
ская, затем выпукло-распростертая до распростертой, с широ-
ким низким бугорком; быстро ослизняющаяся; поверхность
слегка слизистая; не гигрофанная; радиально бороздчатая поч-
ти до центра; беловатая, с желтоватым или кремовым центром.
Пластинки свободные, частые, тонкие, быстро ослизняющиеся,
светло-желтые, при созревании спор — ореховые, охряно-корич-
невые или ржаво-бурые, со слегка бахромчатым беловатым кра-
ем. Ножка 40-50 х 1-2 мм, цилиндрическая, полая, ломкая, бе-
ловатая или кремовая, с беловатым мучнистым налетом по всей
длине или покрытая мелкими хлопьевидными чешуйками.
Рис. 1. Bolbitius lacteus (LE 303559):
a — элементы пилеипеллиса, б — базидия и споры, в — хейлоцистиды, г — каулоци-
стиды. Масштабная линейка =10 мкм.
Споры 10.5-11.5(12) х 6-8 мкм, Q = 1.35-1.66(1.74),
Q* = 1.49, широкоэллипсоидальные, удлиненно-яйцевидные,
иногда бобовидные и слегка уплощенные в боковой проек-
ции; с крупной (1.5-2.5 мкм) центральной или слегка экс-
центрической порой; желто-бурые в КОН; толстостенные;
гладкие. Базидии 18-27 х 10-15 мкм, 4-споровые, широкобу-
лавовидные, окруженные псевдопарафизами сходной формы.
Край пластинок стерильный. Хейлоцистиды многочислен-
ные, 25-40 х 8-14 мкм, булавовидные, почти цилиндриче-
ские, вздуто-бутылковидные с округлой вершиной, или меш-
ковидные, более редко неправильной формы; гиалиновые;
тонкостенные. Плевроцистиды отсутствуют. Пилеипеллис ги-
менодермис, состоящий из тонкостенных и гиалиновых, широ-
кобулавовидных, грушевидных или почти округлых элементов
с ножковидными основаниями, 25-50 х 8-20 мкм. Пилеоцисти-
ды отсутствуют. Каулоцистиды в кластерах, 20-60 х 8-12 мкм,
разнообразной формы: мешковидные, почти цилиндрические,
булавовидные, вздуто-бутылковидные, иногда с боковыми вы-
ростами; гиалиновые; тонкостенные. Пряжки отсутствуют.
Экология. Образует одиночные плодовые тела или неболь-
шие группы на почве, растительных остатках, в основном в от-
крытых травянистых местообитаниях, реже в лесах.
Распространение в России. В России достоверно известен
по единственной находке с Дальнего Востока (Приморский
край).
Общее распространение. Редкий вид, известный по еди-
ничным находкам из Европы, Сев. Америки.
Примечание. Bolbitius lacteus характеризуется небольшими
белыми или очень светлыми базидиомами и мелкими спорами.
По макроскопическим признакам вид очень сходен с Cono-
cybe apala (Fr.: Fr.) Arnolds, но легко отличим от последнего под
микроскопом (на основании формы хейлоцистид). Однако это
чисто внешнее сходство иногда приводило к номенклатурной
путанице в прошлом (например, ошибочное понимание М. Бо-
ном обоих видов — Вой, 1987, 1992).
Вид сходен также с В. reticulatus var. pluteoides (М. М. Moser)
Arnolds3, но отличается главным образом более крупными спо-
рами с крупной порой прорастания, а также экологией (В. re-
ticulatus var. pluteoides обычно растет в лесах и на разрушенной
древесине).
От В. titubans (морфотипа со светлоокрашенными плодо-
выми телами) отличается более мелкими спорами и значитель-
но более мелкими хейлоцистидами (не превышающими 40 мкм
в длину и 20 мкм в ширину). Предположение о том, что В. lacteus
может представлять собой не отдельный вид, а лишь морфоло-
гический вариант В. titubans, в прошлом приходило в голову
многим авторам (Enderle et al., 1985). Однако недавние исследо-
вания с привлечением молекулярных данных (Malysheva et al.,
2015) свидетельствуют скорее в пользу самостоятельности этих
таксонов, несмотря на их филогенетическое родство. Хотя для
окончательного вывода необходимы дополнительные исследо-
вания с анализом большего числа образцов, особенно В. lacteus.
Изученные образцы: Дальний Восток — Приморский край,
Сихотэ-Алинский заповедник, окрестности кордона Куналейка,
пойма ручья Ханова, смешанный лес, на почве, 29.08.2013, собр.
А. Е. Коваленко, опр. Е.Ф. Малышева (LE 303559, Genbank
KR 425523 - ITS, KR 425553 - LSU).
2)	Bolbitius pallidus E. F. Malysheva & Svetash., in Malysheva,
Malysheva & Svetasheva, Mycol. Progr. 14(8): 13, 2015 (Рис. 2).
Шляпка 10-20 мм шириной и 5-7 мм высотой, внача-
ле полушаровидная, затем ширококоническая или выпу-
клая, раскрывающаяся до распростертой, обычно с широким
низким бугорком; поверхность слегка слизистая или сухая,
3 В случае признания разновидностей у В. reticulatus.
Рис. 2. Bolbitiuspallidus (LE 234343):
a — элементы пилеипеллиса, б — базидия и споры, в — хейлоцистиды, г каулоци-
стиды. Масштабная линейка =10 мкм.
гладкая; не гигрофанная или слабо гигрофанная; полоса-
тая до середины радиуса; очень светлоокрашенная, белова-
тая или кремовая, с желтовато-кремовым центром. Пластин-
ки свободные или почти свободные, частые, тонкие, вначале
светло-желтоватые, затем охряные или ореховые, с одноцвет-
ным, слегка бахромчатым краем. Ножка 35-50 х 1.5-3.5 мм,
цилиндрическая или равномерно утолщенная к основанию,
но без базального клубенька, полая, ломкая, светло-лимонно-
желтая, покрытая беловатым мучнистым налетом или мелки-
ми хлопьями по всей длине.
Споры (9.5)10.5-13.5(14.5) х 5-7(8) мкм, Q = (1.67)1.74-
2.08(2.20), Q* = 1.93, узко- или широкоэллипсоидальные, удли-
ненно-яйцевидные, некоторые слегка миндалевидные или
бобовидные в боковой проекции; с небольшой (1-1.5 мкм)
центральной порой; желто-бурые или золотисто-коричне-
вые в КОН; тонко- или слегка толстостенные; гладкие. Бази-
дии 18-24 х 8-11 мкм, в основном 4-споровые, однако имеются
и 2-споровые, широкобулавовидные, окруженные псевдопара-
физами сходной формы. Край пластинок стерильный. Хейло-
цистиды многочисленные, 25-55 х 8-20 мкм, в основном
мешковидные, с вздутой и головчатой вершиной, некоторые
вздуто-бутылковидные, булавовидные или почти цилиндриче-
ские; гиалиновые или с желтоватым внутриклеточным пигмен-
том; тонкостенные. Плевроцистиды отсутствуют. Пилеипеллис
гименодермис, состоящий из плотноупакованных, тонкостен-
ных и гиалиновых (либо с желтоватым содержимым), широ-
кобулавовидных или почти округлых элементов в цепочках,
12-40 х 9-30 мкм. Цистидоподобные элементы в пилеипелли-
се довольно редкие, в виде тонкостенных, гиалиновых или слег-
ка окрашенных, цилиндрических, бутылковидных или узко-
булавовидных клеток, 20-30 х 8-13 мкм, представляющих
собой концевые элементы гиф, возвышающихся над базаль-
ным слоем клеток пилеипеллиса. Каулоцистиды в кластерах,
25-68 х 8-20 мкм, разнообразной формы: в основном поч-
ти цилиндрические с отчетливой головчатой вершиной либо
широкобутылковидные, мешковидные или неправильной фор-
мы, часто с боковыми выростами; гиалиновые; слегка толсто-
стенные. Пряжки отсутствуют.
Экология. Образует одиночные плодовые тела или неболь-
шие группы на разрушенной древесине или подстилке, в лесах.
Распространение в России. Самарская область.
Общее распространение. Вид известен по двум находкам
из Самарской области.
Примечание. Bolbitius pallidus характеризуется небольшими
базидиомами с очень светлоокрашенными шляпками, в основ-
ном мешковидными или цилиндрическими хейло- и каулоци-
стидами с отчетливыми головчатыми вершинами.
От В. lacteus отличается более крупными спорами, несколь-
ко иной формой цистид и экологией.
Вид также сходен с В. reticulatus, от которого отличает-
ся главным образом формой гимениальных цистид и кауло-
цистид, немного более крупными спорами, а также совершен-
ным отсутствием фиолетовых оттенков в окраске базидиом.
Таксоны отличаются также на основании молекулярных дан-
ных, формируя отдельные клады на филогенетическом древе
(Malysheva et al., 2015).
Изученные образцы: Европейская часть — Самарская об-
ласть, Жигулёвский заповедник, окрестности с. Бахилова По-
ляна, широколиственный лес, на разрушенной древесине ли-
ственного, 3.07.2005, собр. Е. Ф. Малышева (LE 234343, голотип,
Genbank KR 425536 — ITS, KR 425566 — LSU); Самарская об-
ласть, Красноглинский район г. Самара, окрестности пос. При-
брежный, смешанный лес, на древесине в подстилке, 22.06.2005,
собр. Е.Ф. Малышева (LE 303557, Genbank KR 425535 — ITS,
KR 425565 - LSU).
3)	Bolbitius titubans (Bull.) Fr., Epicr. syst. mycol.: 254,1838; Agar-
icus titubans Bull., 1789; Pluteolus titubans (Bull.: Fr.) Quel., 1888;
Bolbitius vitellinus ssp. titubans (Bull.: Fr.) Konr. & M., 1932; Bolbi-
tius vitellinus var. titubans (Bull.: Fr.) Bon & Courtec., 1987. — Agari-
cus vitellinus Pers., 1801; Bolbitius vitellinus (Pers.: Fr.) Fr., 1838; Plu-
teolus vitellinus (Pers.: Fr.) Quel., 1888. — Agaricus fragilis E., 1753;
Bolbitius fragilis (L.) Fr. 1838; Pluteolus vitellinus var. fragilis (L.)
Quel., 1888; Bolbitius vitellinus ssp. fragilis (E.) Konrad & Maubl.,
1932; Bolbitius vitellinus var. fragilis (L.) Bon & Courtec., 1987. —
Bolbitius vitellinus var. olivaceus Gillet, 1922; Bolbitius titubans var.
olivaceus (Gillet) Arnolds, 2003. — Bolbitius variicolor G. F. Atk.,
1900; Mycena variicolor (G. F. Atk.) Murrill, 1917; Bolbitius vitellinus
var. variicolor (G. F. Atk.) Krieglst., 1991 (Рис. 3, табл. 1).
Шляпка 15-60 мм шириной и 15-25 мм высотой, овальная,
яйцевидная или почти цилиндрическая в молодом возрасте, за-
тем коническая, колокольчиковидная или выпукло-распростер-
тая, иногда полушаровидная, с широким бугорком или, наобо-
рот, вогнутая в центре; быстро ослизняющаяся; поверхность
обычно слизистая, с клейкой кожицей, реже сухая, гладкая, ино-
гда морщинистая в центре; не гигрофанная; с полосатым или
отчетливо бороздчатым краем; различных оттенков — от очень
бледной желтоватой, кремовой, бежевой, светло-желтой, соло-
менно-желтой до лимонно- или яично-желтой, обычно с более
темным (до оранжево- и оливково-желтого) центром и свет-
лым краем. Пластинки свободные или почти свободные, ча-
стые, тонкие, быстро ослизняющиеся, вначале светло-желтые
или лимонно-желтые, при созревании спор становящиеся оре-
ховыми, охряно-коричневыми или оливково-бурыми, со слегка
бахромчатым одноцветным краем. Ножка 45-100 х 2-8 мм, ци-
линдрическая или равномерно утолщенная к основанию, но без
базального клубенька, полая, ломкая, беловатая или желтова-
тых оттенков (бледно-желтая, лимонно-желтая или охряно-
желтая), с беловатым мучнистым налетом по всей длине и более
выраженными хлопьевидными чешуйками в основании.
Споры (11) 13-16(21) х (6)8-9.5( 11) мкм, Q = 1.43-1.84( 1.94),
Q* = 1.67, узко- или широкоэллипсоидальные, удлиненно-
эллипсоидальные, яйцевидные, иногда слегка угловатые
и уплощенные, слегка бобовидные в боковой проекции; с ши-
рокой (2-2.5 мкм) центральной или эксцентрической порой;
о
Рис. 3. Bolbitius titubans (LE 303576, 303562):
a — элементы пилеипеллиса, б — базидии и споры, в — хейлоцистиды, г — каулоци-
стиды. Масштабная линейка = 10 мкм.
желто-бурые или ржаво-бурые в КОН; толстостенные; глад-
кие. Базидии 18-30 х 12-15 мкм, преимущественно 4-споровые,
широкобулавовидные, окруженные псевдопарафизами сходной
формы, 24-32 х 13-21 мкм. Край пластинок стерильный. Хейло-
цистиды многочисленные, (27)35-80 х 10—35 мкм, исключитель-
но вариабельные по форме: в основном вздуто-бутылковидные
или мешковидные с широкой вершиной, более редко- булавовид-
ные, почти цилиндрические или неправильной формы; гиалино-
вые; тонкостенные. Плевроцистиды отсутствуют. Пилеипеллис
гименодермис, состоящий из широкобулавовидных, грушевид-
ных или почти округлых элементов с ножковидными основани-
ями, 25—75 х 7-20 мкм, тонкостенных, гиалиновых или с желто-
ватым внутриклеточным пигментом. Пилеоцистиды отсутствуют.
Каулоцистиды в кластерах, 27-70 х 11-23 мкм, разнообразной
формы: мешковидные, почти цилиндрические с головчатой вер-
шиной, бочкообразные, булавовидные, вздуто-бутылковидные,
иногда с боковыми выростами; гиалиновые; тонкостенные. Пряж-
ки отсутствуют.
Экология. Образует одиночные плодовые тела или неболь-
шие группы на почве, растительных остатках, соломе, разру-
шенной древесине или навозе, в различных типах леса, на лугах,
пастбищах, рудеральных местообитаниях.
Распространение в России. Европейская часть (Вологод-
ская, Ленинградская, Московская, Самарская, Ростовская обла-
сти, Ставропольский край), Кавказ (Республика Адыгея), Урал
(Свердловская область), Запади. Сибирь (Алтайский край),
Дальний Восток (Приморский край).
Общее распространение. Широко распространенный в Сев.
Америке и Евразии вид. Условный космополит.
Примечание. Bolbitius titubans характеризуется чрезвычай-
ной вариабельностью морфологических признаков, начиная
от размера и окраски базидиом и заканчивая размером спор
и субстратной приуроченностью. Широкий диапазон варьи-
рования многих признаков, таким образом, породил историче-
скую путаницу в интерпретации границ таксона и, в свою оче-
редь, многочисленные названия, привязанные к тому или иному
морфотипу (которые рассматривались разными авторами как
отдельные виды либо подвиды и разновидности В. titubans).
Так, Мозер (Moser, 1983) различал три разновидности в преде-
лах вида (var. titubans, var. vitellinus и var. fragilis) на основании
разницы в окраске базидиом и размеров спор. Вслед за Мозе-
ром первые две разновидности признавали также Цетто (Cetto,
1989), Куртекиз и Дюхем (Courtecuisse, Duhem, 1994). Одна-
ко Уотлинг (Watling, 1982) и Бон (Воп, 1992) рассматривали
В. titubans и В. uitellinus как самостоятельные виды. Арнольде
(Arnolds, 2003), создал еще одну разновидность в пределах
вида — В. titubans var. olivaceus, не признавая самостоятельно ви-
дового статуса за В. variicolor G. F. Atk. Другие авторы (Enderle
et al., 1985; Arnolds, 2003) придерживались совершенно проти-
воположной точки зрения, интерпретируя все эти таксоны как
фенотипические варианты одного вида, не имеющие таксономи-
ческого выражения.
Недавние исследования (Malysheva et al., 2015), основанные
на анализе как фенотипических признаков, так и молекуляр-
ных данных (ITS, LSU, tefl, mtSSU), показали, что В. titubans
очевидно представляет собой сложный комплекс из нескольких
морфотипов, которые также обособлены друг от друга филоге-
нетически (на эволюционном древе выделяются как минимум
четыре хорошо поддержанные клады). Однако вопрос о таксо-
номическом статусе данных групп (представляют ли они собой
внутривидовые таксоны или отдельные виды) всё еще остает-
ся открытым и требует дальнейшего решения с привлечением
большего количества материала из различных географических
регионов и тщательной переоценки морфологических и эколо-
гических критериев.
В настоящей работе я рассматриваю все морфотипы в преде-
лах одного вида (для более подробной информации об отдель-
ных морфо- и филогенетических группах можно обратиться
к упомянутой статье — Malysheva et al., 2015).
Изученные образцы: Европейская часть — Вологодская об-
ласть, Кирилловский район, национальный парк «Русский Се-
вер», луг, на подстилке, 16.09.2004, собр. и опр. О. Л. Кирилло-
ва (LE 235346, GenBank KR 425509 - ITS, KR 425539 - LSU,
KR 673353 — tefl, KR 425574 — mtSSU); Ленинградская область,
Приозерский район, Борисовский п-в, окрестности Отрадно-
го, пастбище, 29.09.1994, собр. А. Е. Коваленко, О. В. Сутырина,
опр. Е. Ф. Малышева (LE 202345, GenBank KR 425512 — ITS,
KR 425542 - LSU, KR 673349 - tefl, KR 425569 - mtSSU);
Московская область, Приокско-Террасный заповедник, широ-
колиственный лес, на разрушенной древесине, 20.06.1990, соб.
и опр. Г. Е. Левицкая (LE 216994, GenBank KR 425508 — ITS,
KR 425538 - LSU, KR 673346 - tefl, KR 425567 - mtSSU); Са-
марская область, Красноглинский район г. Самара, окрестно-
сти пос. Прибрежный, смешанный лес, на почве, 8.06.2001, собр.
и опр. Е. Ф. Малышева (LE 303562, GenBank KR 425513 — ITS,
KR 425543 - LSU, KR 673350 - tefl, KR 425571 - mtSSU);
там же, окрестности с. Задельное, пойма р. Волга, пойменный
лиственный лес (с Populus, Ulmus), на почве, 25.06.2011, собр.
и опр. Е. Ф. Малышева (LE 303576, GenBank KR 425520 — ITS,
KR 425550 - LSU, KR 673357 - tefl, KR 425578 - mtSSU); Са-
марская область, Жигулёвский заповедник, окрестности с. Ба-
хилова Поляна, широколиственный лес, на разрушенной дре-
весине, 10.07.2003, собр. и опр. Е.Ф. Малышева (LE 227424,
GenBank KR 425510 - ITS, KR 425540 - LSU); Ростовская об-
ласть, Шолоховский район, окрестности ст. Вёшенская, сосняк,
на подстилке, 21.07.2003, собр. Ю.А. Ребриев, опр. Е.Ф. Ма-
лышева (LE 287256, GenBank KR 425518 - ITS, KR 425548 -
LSU, KR 673354 — tefl, KR 425575 — mtSSU); Ставропольский
край, окрестности г. Ставрополь, на гумусе, 5.10.2010, собр.
и опр. Т. Ю. Светашева (LE 289428, GenBank KR 425519 — ITS,
KR 425549 - LSU, KR 673351 - tefl, KR 425572 - mtSSU);
Ставропольский край, Грачевский район, окрестности с. Лисич-
ки, пастбище, на почве среди травы, 23.09.2009, собр. Т. Ю. Све-
ташева, опр. Т. Ю. Светашева, Е. Ф. Малышева (LE 303575, Gen-
Bank KR 425516 - ITS, KR 425546 - LSU, KR 673356 - tefl,
KR 425577 - mtSSU; LE 303577, GenBank KR 425517 - ITS,
KR 425547 - LSU, KR 673355 - tefl, KR 425576 - mtSSU).
Кавказ — Республика Адыгея, Майкопский район, природ-
ный парк «Большой Тхач», склон г. Бол. Тхач, субальпийский
луг, на почве, 13.08.2004, собр. и опр. А. А. Кияшко (LE 265066,
GenBank KR 425511 - ITS, KR 425541 - LSU, KR 673348 -
tefl, KR 425568 — mtSSU). Урал — Свердловская область,
окрестности дер. Бол. Галашки, на почве, собр. и опр. Л. Мари-
на (LE 258041, GenBank KR 425514 - ITS, KR 425544 - LSU,
KR 673352 — tefl, KR 425573 — mtSSU). Западная Сибирь —
Алтайский край, Алтайский заповедник, берег оз. Тел ед-
кое, р. Чири, березняк, на коровьем помете, 14.08.1985, собр.
и опр. А. Е. Коваленко (LE 11335, GenBank KR 425515 — ITS,
KR 425545 — LSU). Дальний Восток — окрестности пос. Терней,
на соломе, 1.09.2012, собр. и опр. Е.Ф. Малышева (LE 303556,
GenBank KR425522 - ITS, KR 425552 - LSU, KR 673347 - tefl,
KR 425570 - mtSSU).
4)	Bolbitius coprophilus (Peck) Hongo, Mem. Fac. Educ. Shiga
Univ. Nat. Sci. 9: 82, 1959; Pluteolus coprophilus Peck, 1893. — Bol-
bitius radians Morgan, 1895 (Рис. 4, табл. 2a).
Шляпка 15-20 мм шириной и 10-20 мм высотой, вначале
вытянуто-яйцевидная, затем колокольчиковидная или выпукло-
коническая, раскрывающаяся до распростертой, обычно с широ-
ким низким бугорком или, наоборот, слегка вогнутым центром;
поверхность клейкая, реже сухая, гладкая; слабо гигрофан-
ная; полосатая до середины радиуса; беловатая, светло-розовая,
с более темным серо-розовым, охряно-коричневым или олив-
ково-коричневым центром и светлым краем. Пластинки сво-
бодные, частые, тонкие, быстро ослизняющиеся, вначале бело-
ватые, затем становящиеся охряными, охряно-коричневыми или
ржаво-бурыми, с одноцветным краем. Ножка 60-130 х 3-7 мм,
цилиндрическая или равномерно утолщенная к основанию, с не-
большим базальным клубеньком (до 10 мм), полая, ломкая, бело-
ватая или розоватая, с возрастом светло-охряная или песочного
цвета, покрытая беловатым мучнистым налетом по всей длине.
Споры (12.5)13-16.5(18.5) х 8-11(12.5) мкм, Q= (1.18)1.31-
1.86(2.03), Q* = 1.57, очень вариабельные по форме и разме-
ру, преимущественно широкоэллипсоидальные, удлиненно-
яйцевидные, иногда слегка угловатые либо бобовидные и слегка
Рис. 4. Bolbitius coprophilus (LE 1317, 287244):
a — элементы пилеипеллиса, б — базидия и споры, в — хейлоцистиды, г — каулоци-
стиды. Масштабная линейка =10 мкм.
уплощенные в боковой проекции; с крупной (до 2.5 мкм) цен-
тральной или слегка эксцентрической порой; золотисто-
коричневые или ржаво-бурые в КОН; толстостенные;
гладкие. Базидии 24-27 х 13-17.5 мкм, 4-споровые, широко-
булавовидные, окруженные псевдопарафизами сходной фор-
мы. Край пластинок стерильный. Хейлоцистиды многочислен-
ные, 35-80 х 20-40(50) мкм, очень разнообразные по форме,
вздуто-бутылковидные с короткой и широкой шейкой, мешко-
видные, широкобулавовидные, округлые или почти цилиндри-
ческие; гиалиновые; тонкостенные. Плевроцистиды отсутству-
ют. Пилеипеллис гименодермис, состоящий из тонкостенных
и гиалиновых (либо с розоватым внутриклеточным пигмен-
том), широкобулавовидных, грушевидных или почти округлых
элементов с ножковидными основаниями, 16-62 х 8-20 мкм.
Пилеоцистиды отсутствуют. Каулоцистиды в кластерах,
25-62(80) х 13.5-33 мкм, разнообразной формы: от цилиндри-
ческих и булавовидных до мешковидных, вздуто-бутылковид-
ных, округлых или неправильной формы с боковыми выроста-
ми; гиалиновые; тонкостенные. Пряжки отсутствуют.
Экология. Образует плодовые тела в группах, иногда доволь-
но больших, на компосте, помете, растительных остатках, в ос-
новном в открытых травянистых местообитаниях, пастбищах,
рудеральных местах. Это редкий, вероятно, термофильный вид.
Распространение в России. В России вид распространен,
вероятно, по всей территории. Изучены гербарные образцы
из Европейской части (Пензенская, Ростовская области), а так-
же Сибири (Иркутская область).
Общее распространение. Редкий вид, известный из Евро-
пы, а также Индии (Amandeep et al., 2013).
Примечание. Bolbitius coprophilus характеризуется светло-
окрашенными базидиомами с отчетливым розовым оттенком,
крупными толстостенными спорами и произрастанием на поме-
те и компосте.
По совокупности морфологических признаков очень сходен
с двумя видами, В. incamatus Hongo и В. demangei (Quel.) Sacc.
et D. Sacc., от которых часто не отличим по внешнему виду пло-
довых тел.
Bolbitius incamatus, изначально описанный из Японии и об-
наруженный затем в Италии (Moser, Cetto, 1987), также харак-
теризуется розовыми плодовыми телами (правда, с более интен-
сивной окраской), произрастающими на сходных субстратах,
и крупными спорами (до 16 мкм длиной: по Hongo, 1958). Ранее
этот вид часто путали с В. demangei, но, согласно некоторым ав-
торам, он может представлять собой один таксон с В. coprophilus
(Arnolds, 2003). Для разрешения этого предположения необхо-
димы дополнительные исследования.
Bolbitius demangei отличается от В. coprophilus несколько бо-
лее темной окраской шляпок базидиом, в которой присутству-
ют фиолетовые и винно-бурые оттенки, а также более мелкими
спорами — 8.5-14 х 6-8 мкм (Arnolds, 2005; Hausknecht, Contu,
2006). Географическое распространение этого вида в природе,
очевидно, недооценено, поскольку подавляющее большинство
находок приурочено к теплицам, оранжереям и рудеральным ме-
стам (Hausknecht, Contu, 2006). В недавней работе (Malysheva
et al., 2015) была показана идентичность некоторых коллекций
данного вида и В. coprophilus по структуре ДНК (на основании
ITS-маркера), поэтому вероятность того, что эти таксоны также
могут представлять собой один вид (что предполагали М. Enderle
и соавторы, 1985), существует и требует доказательства.
Изученные образцы: Европейская часть — Пензенская
область, Шемышевский район, на соломе, 24.08.1989, собр.
А. И. Иванов, опр. A. Hausknecht, Е.Ф. Малышева (LE18905,
GenBank KR 425525 - ITS, KR 425555 - LSU; LE 18599, Gen-
Bank KR 425526 — ITS, KR 425556 — LSU); Ростовская область,
Орловский район, окрестности пос. Маныч, на помете, 17.05.2008,
собр. Ю. А. Ребриев, опр. Т. Ю. Светашева (LE 287244, GenBank
KR 425524 — ITS, KR 425554 — LSU). Западная Сибирь — Ир-
кутская область, окрестности д. Кобь, рядом с фермой, на на-
возе, 28.07.1984, собр. и опр. В. Астапенко (LE 11317, GenBank
KR 425527 - ITS, KR 425557 - LSU).
5)	Bolbitius reticulatus (Pers.) Ricken, Die Blatterpilze 1: 68, 1915;
Agaricus reticulatus Pers., 1798; Galera reticulata (Pers.) P. Kumm.,
1871; Pluteolus reticulatus (Pers.) Gillet, 1878. — Bolbitius reticulatus
var. pluteoides (M. M. Moser) Arnolds, 2003. — Agaricus aleuriatus
Fr., 1815; Pluteolus aleuriatus (Fr.) P. Karst., 1879; Pluteolus aleuria-
tus var. reticulatus (Pers.) J. E. Lange, 1938; Bolbitius aleuriatus (Fr.)
Singer, 1951; Bolbitius reticulatus var. aleuriatus (Fr.) Bon, 1990; Bol-
bitius reticulatus f. aleuriatus (Fr.) Enderle, 1996. — Pluteolus reticu-
latus var. australis E. Horak, 1979; Bolbitius reticulatus var. australis
(E. Horak) Garrido, 1985. — Pluteolus aleuriatus var. gracilis Peck,
1902. — Pluteolus dictyotus Kalchbr., 1877; Pluteolus reticulatus var.
dictyotus (Kalchbr.) Sacc., 1887 (Рис. 5, табл. 26, в).
Шляпка 8-20 мм шириной и 5-8 мм высотой, вначале полу-
шаровидная, затем ширококоническая или выпуклая, раскры-
вающаяся до распростертой, обычно с широким низким бугор-
ком; поверхность слизистая или более сухая, клейкая, часто
венозная в центре; не гигрофанная или слабо гигрофанная; по-
лосатая до середины радиуса; окраска сильно варьирует: бело-
ватая, светло-розовая, розовато-бежевая, охряная, часто с вин-
ным оттенком либо сероватая, серо-коричневая, с более темным
буро-фиолетовым (иногда почти черным) центром. Пластинки
свободные, частые, тонкие, вначале желтовато-розоватые или
желто-коричневые, затем ореховые, ржаво-коричневые или ры-
жевато-бурые, с одноцветным, слегка бахромчатым краем. Нож-
ка 15-35 х 1-3 мм, цилиндрическая или равномерно утолщен-
ная к основанию, но без базального клубенька, полая, ломкая,
беловатая или светло-желтая, покрытая беловатым мучнистым
налетом или мелкими хлопьями по всей длине.
Споры (8)10-13 х (5)5.5-6(7) мкм, Q = 1.59-2.27, Q* = 1.99,
узко- или широкоэллипсоидальные, удлиненно-яйцевидные, слегка
миндалевидные либо бобовидные в боковой проекции; с небольшой
(до 1.5 мкм) центральной порой; золотисто-коричневые или жел-
то-бурые в КОН; тонко- или слегка толстостенные; гладкие. Базидии
16-22 х 8-11 мкм, 4-споровые, широкобулавовидные, окруженные
Рис. 5. Bolbitius reticulatus (LE 253961):
a — элементы пилеипеллиса, б — базидия и споры, в — хейлоцистиды, г — каулоци-
стиды. Масштабная линейка =10 мкм.
псевдопарафизами сходной формы. Край пластинок стерильный.
Хейлоцистиды многочисленные, 23-45 х (5.5)8-18 мкм, в основ-
ном вздуто-бутылковидные с короткой и широкой шейкой, мешко-
видные с округлой вершиной, более редко булавовидные, почти ци-
линдрические или неправильной формы; гиалиновые; тонко- или
слегка толстостенные. Плевроцистиды отсутствуют. Пилеипеллис
гименодермис, состоящий из тонкостенных и гиалиновых (либо
с сероватым внутриклеточным пигментом), широкобулавовидных,
грушевидных или почти округлых элементов с ножковидными ос-
нованиями, 16-45 х 10-35 мкм. Цистидоподобные элементы в пи-
леипеллисе довольно многочисленные, в виде тонкостенных, гиа-
линовых или слегка окрашенных, веретеновидных, ампуловидных
или узкобулавовидных клеток, 18-35 х 5.5-8 мкм, представля-
ющих собой концевые элементы гиф, возвышающихся над ба-
зальным слоем клеток пилеипеллиса. Каулоцистиды в кластерах,
20-45 х 8-17.5 мкм, разнообразной формы: вздуто-бутылковидные,
мешковидные, бочонковидные, булавовидные или неправильной
формы с боковыми выростами; гиалиновые; тонко- или слегка тол-
стостенные. Пряжки отсутствуют.
Экология. Образует одиночные плодовые тела или неболь-
шие группы на разрушенной древесине, реже подстилке, в раз-
личных типах леса.
Распространение в России. Это довольно редкий вид, рас-
пространенный, вероятно, по всей территории. Изучены гер-
барные образцы из Европейской части (Ленинградская, Мос-
ковская, Самарская области), а также с Дальнего Востока
(Приморский край).
Общее распространение. Широко распространенный в Сев.
Америке и Евразии вид.
Примечание. Bolbitius reticulatus — морфологически очень
вариабельный вид, включающий несколько фенотипических
вариантов, которые отличаются по размеру плодовых тел, их
окраске, структуре пилеипеллиса и размеру спор. Такое силь-
ное варьирование признаков явилось причиной того, что ра-
нее было описано несколько видов и внутривидовых таксонов
в пределах этого комплекса (Moser, 1983; Courtecuisse, Duhem,
1994; Watling, 1992; Bon (1992); Arnolds, 2003). В данной рабо-
те принята широкая концепция вида без выделения разновидно-
стей и форм, которая согласуется с мнением некоторых авторов
(Enderle et al., 1985), а также недавно полученными молекуляр-
ными данными (Malysheva et al., 2015).
Изученные образцы: Европейская часть — Ленинград-
ская область, Бокситогорский район, окрестности с. Сомино,
болото «Долгое», ельник, на разрушенной древесине хвойно-
го, 26.08.1999, собр. и опр. О. В. Морозова (LE 215469, GenBank
KR 425528 — ITS, KR 425558 — LSU); Московская область,
Одинцовский район, заказник «Звенигородская биостанция
МГУ и карьер Сима», луговой участок, на погребенной древе-
сине, 2.07.2012, соб. и опр. Е. Ю. Воронина (LE 253961, GenBank
KR 425529 — ITS, KR 425559 — LSU); Самарская область, Жи-
гулёвский заповедник, окрестности с. Бахилова Поляна, широ-
колиственный лес, на разрушенной древесине, 4.07.2005, собр.
и опр. Е.Ф. Малышева (LE 234342, GenBank KR 425532 — ITS,
KR 425562 — LSU); там же, осинник, на подстилке, 12.07.2003,
собр. и опр. Е. Ф. Малышева (LE 227536, GenBank KR 425531 —
ITS, KR 425561 — LSU). Дальний Восток — Приморский край,
Сихотэ-Алинский заповедник, окрестности изб. Венера, кед-
ровник, на ветке клена, 29.08.2012, собр. и опр. Е.Ф. Малыше-
ва (LE 303561, GenBank KR 425530 - ITS, KR 425560 - LSU);
там же, окрестности кордона «Кабаний», ельник, на разру-
шенной древесине, 26.08.2011, собр. и опр. Е.Ф. Малышева
(LE 303560, GenBank KR 425533 - ITS, KR 425563 - LSU).
6)	Bolbitius bisporus E. F. Malysheva, in Malysheva, Malysheva &
Svetasheva, Mycol. Progr. 14(8): 12, 2015 (Рис. 6).
Рис. 6. Bolbitius bisporus (LE 303558):
a — элементы пилеипеллиса, б — базидии и споры, в — хейлоцистиды, г — каулоци-
стиды. Масштабная линейка =10 мкм.
Шляпка 15 мм в диаметре, вначале выпуклая, затем
выпукло-распростертая, раскрывающаяся до распростер-
той, без центрального бугорка; поверхность слегка клейкая
или сухая, венозная в центре; слабо гигрофанная; полоса-
тая по краю; темно-серо-фиолетовая, с более светлым серо-
вато-коричневым краем. Пластинки свободные, частые, тон-
кие, охряно-коричневые или оранжево-бурые, с одноцветным
краем. Ножка 25 х 1.5-2.5 мм, равномерно утолщенная к ос-
нованию, но без базального клубенька, полая, ломкая, белова-
тая или охряно-желтая, покрытая беловатым мучнистым на-
летом по всей длине.
Споры (11)13.5-17(18.5) х 6-8.5(9) мкм, Q = 1.66-2.10,
Q* = 1.97, очень вариабельные по размеру и форме, узко- или
широкоэллипсоидальные, удлиненно-овальные, некоторые
слегка миндалевидные либо уплощенные в боковой проекции;
с небольшой (1-1.7 мкм) центральной или слегка эксцентри-
ческой порой; желто-коричневые в КОН; слегка толстостен-
ные; гладкие. Базидии 18-26 х 8-11 мкм, 1- или 2-споровые,
широкобулавовидные, окруженные псевдопарафизами сход-
ной формы, 13-18 х 8-11 мкм. Край пластинок стерильный.
Хейлоцистиды многочисленные, 25-40 х 7-14 мкм, в основ-
ном вздуто-бутылковидные с широкой шейкой (до 8 мкм)
и округлой вершиной, почти цилиндрические, булавовид-
ные или мешковидные; гиалиновые; тонкостенные. Плевро-
цистиды отсутствуют. Пилеипеллис гименодермис, состоя-
щий из тонкостенных и гиалиновых, широкобулавовидных
или почти округлых элементов в цепочках, 15-40 х 10-32 мкм.
Цистидоподобные элементы в пилеипеллисе довольно мно-
гочисленные, в виде тонкостенных, гиалиновых или с серова-
тым внутриклеточным пигментом, ампуловидных или узкобу-
лавовидных клеток, 20-30 х 5.5-9.5 мкм, представляющих
собой концевые элементы гиф, возвышающихся над базаль-
ным слоем клеток пилеипеллиса. Каулоцистиды в класте-
рах, 26-60 х 8-20 мкм, разнообразной формы: мешковидные,
вздуто-бутылковидные, почти цилиндрические, булавовид-
ные, иногда неправильной формы; гиалиновые; слегка толсто-
стенные. Пряжки отсутствуют.
Экология. Формирует одиночные плодовые тела на под-
стилке, в хвойно-широколиственном лесу.
Распространение в России. Приморский край.
Общее распространение. Вид известен по единственной на-
ходке из типового местообитания.
Примечание. К основным отличительным признакам Bol-
bitius bisporus относятся мелкие базидиомы с темными серо-
фиолетовыми шляпками, 1- и 2-споровые базидии и крупные
толстостенные споры с небольшой порой прорастания.
Наиболее близким видом является В. reticulatus, от которого
В. bisporus отличается отсутствием 4-споровых базидий, а также
более крупными спорами.
Изученные образцы: Дальний Восток — Приморский край,
Сихотэ-Алинский заповедник, окрестности кордона Куналейка,
пойма ручья Ханова, смешанный хвойно-широколиственный
лес, на подстилке, 29.08.2013, собр. Е. Ф. Малышева (LE 303558,
голотип, GenBank KR 425534 - ITS, KR 425564 - LSU).
РОД CONOCYBE
Conocybe Fayod, Ann. Sci. Nat., Ser. VII, 9:357,1889. — Pseudocono-
cybe Hongo, J. Jap. Bot. 42: 153, 1967.
Тип рода: Conocybe tenera (Schaeft.) Fayod.
Базидиомы мелких или средних размеров, миценоидного,
реже трихоломатоидного или коллибиоидного облика. Шляп-
ка гигрофанная, во влажном состоянии с радиально-полосатым
краем или полосатая по всей поверхности, гладкая или опушен-
ная, сухая или слегка клейкая, у подавляющего большинства
видов окрашенная в рыжевато-бурые оттенки. Пластинки при-
росшие, узкоприросшие или свободные, частые или редкие,
в зрелости желто-коричневые, оранжево-охряные или ржаво-
бурые. Ножка центральная, цилиндрическая, часто с клубне-
видным и более редко с укореняющимся основанием, гладкая
или опушенная. Покрывало отсутствует, имеется лишь у неко-
торых видов в виде быстро исчезающих хлопьев по краю шляп-
ки или остатков в основании ножки. Запах и вкус не выражены.
Цвет спорового порошка желто-коричневый, оранжево-корич-
невый, ржаво-бурый или красновато-бурый.
Споры гладкие, реже шероховатые или бородавчатые, разно-
образной формы, тонко- или толстостенные, с выраженной или
иногда отсутствующей порой прорастания, желто-коричневые
или ржаво- или красновато-бурые в КОН, реже почти бесцвет-
ные. Базидии 2-4-споровые, булавовидные. Хейлоцистиды при-
сутствуют, всегда кеглевидной формы с выраженной округлой
головкой. Плевроцистиды отсутствуют. Трама гименофора со-
стоит из центрального пучка цилиндрических гиф, окруженных
вздутыми элементами. Пилеипеллис гименодермис, состоя-
щий из булавовидных, грушевидных или сферических с ножка-
ми (spheropedunculate) элементов; пилеоцистиды кеглевидные
или в виде волосков, могут отсутствовать. Стипитипеллис ку-
тис. Каулоцистиды кеглевидные, цилиндрические, булавовид-
ные или волосковидные. Пряжки присутствуют у большинства
видов. Развитие базидиом гимнокарпное, паравелангиокарпное,
иногда гимнангиокарпное.
Сапротрофы на почве, подстилке, помете, опилках или
мертвой (редко живой) древесине. Плодовые тела формиру-
ются в одиночку или небольшими группами. Представители
распространены по всему земному шару, произрастают в раз-
личных типах местообитаний.
Ключ для определения секций
(по Hausknecht, 2009, с дополнением)
1.	Пластинки у зрелых баз идиом темно-бурые; споровый поро-
шок фиолетово-бурый; споры в КОН шоколадного цвета ....
... Секция Conocybella (представители в России не найдены)
— Пластинки у зрелых базидиом желто-коричневые, ржаво-
бурые; споровый порошок обычно желто-или оранжево-
бурый либо красновато-коричневый; споры в КОН желто-
ватые, ржаво-коричневые, оранжево-бурые или гиалиновые
.....................................................2
2.	Баз идиомы очень крупные и мясистые, трихоломатоидного
облика: шляпки до 80 мм в диаметре, ножки до 15 мм тол-
щиной .................................. Секция	Giganteae
— Базидиомы мелких или средних размеров, не мясистые, ми-
ценоидного облика .................................3
3.	Поверхность спор не гладкая (по крайней мере, под сканиру-
ющим микроскопом) ................ Секция Ochromarasmius
— Поверхность спор гладкая (даже под сканирующим микро-
скопом) ...........................................4
4.	Споры грубо-бугорчатые, крестообразной или треугольной
формы........Секция Nodulososporae (представители в России
не найдены)
— Споры эллипсоидальные, миндалевидные, яйцевидные, реже
цилиндрические, митровидные или многоугольные......5
5.	Покрывало присутствует в виде вольвы, поясков в основании
ножки или хлопьев по краю шляпки........Секция Singerella
— Покрывало отсутствует .............................6
6.	Пилеипеллис состоит из округлых или веретеновидных эле-
ментов с клювовидными вершинами.....Секция Obscurae
(представители в России не найдены)
— Элементы пилеипеллиса иной формы .................7
7. Пластинки ослизняющиеся; в гимении присутствуют псевдо-
парафизы ...........................................8
— Пластинки не ослизняющиеся; псевдопарафизы отсут-
ствуют ............................................. 9
8.	Каулоцистиды в виде волосков, цилиндрических, веретено-
видных или эллипсоидальных элементов..................
.................................... Секция	Candidae
— Каулоцистиды преимущественно кеглевидные.............
.. Секция Inopinatae (представители в России не найдены)
9.	Каулоцистиды исключительно или преимущественно кегле-
видные (некеглевидные элементы могут присутствовать в не-
большом количестве, обычно в верхней части ножки)... 10
— Каулоцистиды преимущественно веретеновидные, ампу-
ловидные, булавовидные, цилиндрические, волосковид-
ные либо почти в равной пропорции с кеглевидными эле-
ментами ........................................... 11
10.	В пилеипеллисе присутствуют многочисленные волоски.
...............................Секция Heterocystidiae
— Волоски в пилеипеллисе отсутствуют; пилеоцистиды иной
формы.................................. Секция	Conocybe
11.	Кеглевидные каулоцистиды хорошо представлены, наряду
с некеглевидными элементами............... Секция	Mixtae
— Кеглевидные каулоцистиды отсутствуют либо очень мало-
численны и присутствуют только в верхней части ножки ....
.....................................Секция	Pilosellae
Ключ для определения видов,
распространенных на территории России
Секция Giganteae
Единственный представитель — 1) Conocybe intrusa
Секция Ochromarasmius
1.	Каулоцистиды представлены многочисленными волосками
и кеглевидными элементами.........2) Conocybe confundens
— Каулоцистиды исключительно кеглевидные либо в совокуп-
ности с элементами иной формы, но не волосками........2
2.	Споры с отчетливым сосочком в области поры..........
....................3)	Conocybe dumetorum var. laricina
— Споры без сосочка в области поры....................3
3.	Произрастает в открытых травянистых местообитаниях;
споры без выраженной поры прорастания...................
..............4)	Conocybe dumetorum \ л\ . phaeoleiospora
— Произрастает в лесах; споры с отчетливой порой прораста-
ния ...................................................4
4.	Споры в среднем 5.5-6 х 3-4 мкм; волоски в пилеипеллисе
отсутствуют............................5)	Conocybe incerta
— Споры в среднем 7.5-8 х 4.5-5 мкм; в пилеипеллисе присут-
ствуют волоски ..................6) Conocybe mandshurica
Секция Singerella
Единственный представитель — 7) Conocybe homana
Секция Candidae
1. Шляпки базидиом очень светлоокрашенные, почти белые;
споры широкоэллипсоидальные ...........8)	Conocybe albipes
— Шляпки базидиом отчетливо окрашены в охряно-желтые,
желто-коричневые тона; споры эллипсоидальные или мин-
далевидные .........................9)	Conocybe zeylanica
Секция Heterocystidiae
Единственный представитель — 10) Conocybe alkovii
Секция Conocybe
1.	Базидии преимущественно 2-споровые................2
— Базидии преимущественно 4-споровые.................4
2.	Споры без поры прорастания.........................
...................12)	Conocybe enderlei var. variispora
— Споры с выраженной порой...........................3
3.	Споры широкоэллипсоидальные, в среднем 12-14 х 7-8 мкм
.............................. 13)	Conocybe mexicana
— Споры от узко- до широкоэллипсоидальных, или цилиндри-
чески-продолговатые, в среднем 9.5-11 х 5-5.5 мкм.....
.............................. 14)	Conocybe rugispora
4.	Ножки базидиом укореняющиеся ....................5
— Ножки базидиом не укореняющиеся (в случае погружения
в субстрат псевдориза отсутствует)..................7
5.	Споры широколимоновидные, митровидные, в среднем 8.5-
10 х 6.5-8 мкм ..................15) Conocybe antipus
— Споры широкоэллипсоидальные, овальные или лимоно-
видные .............................................6
6.	Шляпки базидиом желто-бурые; споры лимоновидной или
почти каплевидной формы........... 16) Conocybe graminis
— Шляпки базидиом более светлые, желтовато-охристые,
абрикосово-коричневые или бледно-оранжевые; споры ши-
рокоэллипсоидальные, овальные или яйцевидные, некото-
рые почти округлые............... 17) Conocybe herbarum
7.	Базидиомы мясистые, шляпки до 40 мм в диаметре, ножки
до 6 мм толщиной ................18) Conocybe ammophila
— Базидиомы не мясистые, с более тонкими ножками......8
8.	Хейлоцистиды крупные, с вздутыми основаниями и голов-
ками 4-10 мкм (в среднем превышающими 5 мкм в диаме-
тре); каулоцистиды обычно крупнее...................9
— Хейлоцистиды с более узкими основаниями и головками
2.5-6 мкм (в среднем менее 5 мкм в диаметре); каулоцисти-
ды сходного размера.............................12
9.	Споры тонкостенные, обычно не превышающие 10 мкм
в длину............................................10
— Споры толстостенные, в среднем более 9-10 мкм в длину ....
.................................................И
10.	Шляпки базидиом ярко окрашены в оранжевые тона, в све-
жем состоянии полосатые до середины радиуса...........
............................. 19) Conocybe rickeniana
— Шляпки базидиом окрашены в более тусклые серо-бурые
тона, в свежем состоянии полосатые только по краю.....
..............................20) Conocybe echinata
11.	Базидиомы довольно крупные, ножка до 110 мм длиной,
с клубневидным основанием (до 5 мм шириной); споры
в среднем 12-13.5 х 6.5-8 мкм.....21) Conocybe subovalis
— Базидиомы меньших размеров, ножка без отчетливого ба-
зального клубенька; споры в среднем 9-11 х 5-6 мкм....
................................22) Conocybejuniana
12.	Каулоцистиды с более вздутыми основаниями, чем хейлоци-
стиды, и с головками до 7 мкм в диаметре............13
— Каулоцистиды сходны по размерам с хейлоцистидами, с до-
вольно узкими основаниями и головками обычно не более
5.5 мкм в диаметре..................................14
13.	Споры в среднем 6.5-7.5 х 3.5-4.5 мкм, эллипсоидальные
или слегка миндалевидные..............................
....................23)	Conocybe microspora var. microspora
— Споры отчетливо фасолевидные........................
.................24)	Conocybe microspora var. brunneola
14.	Споры без поры прорастания.......................15
— Споры с порой прорастания..........................16
15.	Споры в основном миндалевидные или каплевидные, очень
светлые (почти гиалиновые) в КОН .....................
..............................25) Conocybe haglundii
— Споры эллипсоидальные или слегка яйцевидные, желто-ко-
ричневые в КОН .......................................
....................11) Conocybe enderlei var. enderlei
16.	Пилеоцистиды отсутствуют или чрезвычайно редки; кауло-
цистиды с головкой до 9.5 мкм в диаметре; споры в среднем
8-9.5 х 4-5.5 мкм............26) Conocybe macrocephala
— Пилеоцистиды обычно многочисленные ..............17
17.	Споры в среднем более 10 мкм длиной (если менее, то тол-
стостенные) ........................................18
— Споры в среднем менее 10 мкм длиной, обычно тонкостен-
ные .............................................25
18.	Споры широкоэллипсоидальные, зерновидные, уплощен-
ные в боковой проекции.......27) Conocybe subxerophytica
— Споры не уплощенные в боковой проекции ..........19
19.	Споры миндалевидные или лимоновидные, часто с заос-
тренными концами ...................................20
— Споры эллипсоидальные, обычно с тупыми закругленными
концами .........................................22
20.	Споры красно-бурые в КОН........28) Conocybe tenera
— Споры более светлые в КОН — оранжево-коричневые или
желто-коричневые.................................21
21.	В стипитипеллисе присутствуют наряду с кеглевидными ка-
улоцистидами многочисленные волоски ...................
..............................29) Conocybe subpallida
— Каулоцистиды исключительно кеглевидные...............
..............................30) Conocybe subalpina
22.	Шляпки базидиом ярко золотисто-желтые, яично-желтые,
с более темным оранжевым центром; споры в среднем
9-11 х 5-6.5 мкм......................31)	Conocybe аигеа
— Шляпки базидиом окрашены в коричневые, бурые, оливко-
вые или сероватые тона ..............................23
23.	В окраске шляпок присутствует отчетливый оливковый от-
тенок; базидии 4- и 2-споровые; хейлоцистиды толстостен-
ные и пигментированные.................................
..........................32) Conocybe olivaceopileata
— В окраске базидиом оливковый оттенок отсутствует...24
24.	Споры в среднем 10.5-13 х 6.5-7.5 мкм; шляпки базиди-
ом полушаровидные .....................................
............ 33) Conocybe semiglobata var. semiglobata
— Споры в среднем 12-17 х 7-10 мкм; шляпки базидиом кони-
ческие .......34) Conocybe semiglobata var. campanulata
25.	Шляпки базидиом яркоокрашенные (желто-коричневые
с рыжеватым оттенком, охряно-рыжые, оранжевые).........
..............................35) Conocybe mesospora
— Шляпки базидиом окрашены в более тусклые тона (жел-
то-коричневые, грязно-бурые с оттенками серого) .......
..............................36) Conocybe brachypodii
Секция Mixtae
1.	Базидии в основном 2-споровые или 4-споровые с большой
пропорцией 1-, 2-, и 3-споровых.......................2
— Базидии преимущественно или исключительно 4-споровые
...................................................5
2.	Споры лодочковидные, эллипсоидально-миндалевидные
или широковеретеновидные, с оттянутой в сосочек порой ...
..............................43) Conocybe ambigua
— Споры эллипсоидальные...............................3
3.	Споры в среднем превышают 17 мкм в длину............
............................42) Conocybe macrospora
— Споры не превышают 15-17 мкм в длину ...............4
4.	Споры в среднем 12-17 х 7-9 мкм, поверхность шляпки
гладкая......................... 48) Conocybe uralensis
— Споры в среднем 12-15 х 6-8 мкм, поверхность шляпки от-
четливо опушенная .................40) Conocybe merdaria
5.	Споры в среднем более 11 мкм в длину...............6
— Споры в среднем менее 11 мкм в длину................8
6.	Базидиомы хрупкие, с тонкими ножками и высококониче-
скими шляпками .................... 38) Conocybe pulchella
— Базидиомы более мясистые............................7
7.	Споры в среднем 16-20 х 9-11 мкм; произрастает обычно
на навозе, опилках или почве в рудеральных или травяни-
стых местообитаниях ...............41) Conocybe pubescens
— Споры в среднем 11-13 х 6-8 мкм; произрастает на подстил-
ке или древесных остатках в лесах.......................
............................ 37) Conocybe subpubescens
8.	Споры в среднем 5.5-7 х 3.5-4 мкм, с плохо заметной порой
................................47) Conocybe tuxlaensis
— Споры с выраженной порой............................9
9.	Произрастает на опавшей хвое с хвойных или смешанных
лесах........................... 46) Conocybe coniferarum
— Базидиомы растут на ином субстрате.................10
10.	Споры в среднем 6.5-8 х 4-4.5 мкм, с мелкой порой (1 мкм),
светлоокрашенные в КОН.............44) Conocybe monikae
— Споры крупнее, с широкой порой.....................11
11.	Шляпки базидиом отчетливо опушенные густо расположен-
ными белыми волосками; произрастает в лесу..............
................................39) Conocybe villosella
— Шляпки базидиом не опушенные; произрастает в травяни-
стых местообитаниях................ 45) Conocybe praticola
Секция Pilosellae
1.	Базидии преимущественно 2-споровые..............2
— Базидии преимущественно 4-споровые...............6
2.	Споры в среднем менее 13 мкм длиной, тонко- или слегка
толстостенные, с очень мелкой или небольшой порой...3
— Споры в среднем более 13 мкм длиной, толстостенные,
с крупной или очень крупной порой....................4
3.	Ножка укореняющаяся, с псевдоризой; споры эллипсои-
дальные во фронтальной плоскости, в боковой проекции ве-
ретеновидно-лимоновидные или лодочковидные ...........
................................60) Conocybe leporina
— Ножка без псевдоризы; споры эллипсоидальные, уплощен-
ные ...................58) Conocybe moseri var. bisporigera
4.	Споры более 19-20 мкм в длину и 10 мкм в ширину....
............................ 71)	Conocybe gigasperma
— Споры обычно не превышают 18-19 мкм в длину и 10 мкм
в ширину.............................................5
5.	Базидиомы довольно крупные: шляпки до 30-50 мм в диа-
метре, ножки до 4 мм толщиной...... 65) Conocybe rickenii
— Базидиомы мельче: шляпки до 15 мм в диаметре, ножки
до 1-1.5 мм толщиной...............64) Conocybe siliginea
6.	В окраске базидиом присутствует ярко выраженный розо-
вый оттенок; ножки укореняющиеся......................
............. 61) Conocybe incamata (провизорный вид)
—	В окраске базидиом розовый оттенок отсутствует; ножки
не укореняющиеся..................................7
7.	Споры угловатые...................................8
—	Споры не угловатые...............................10
8.	Споры в среднем 12-15 х 7.5-8.5 мкм................
................................74) Conocybepulchra
— Споры не превышают 12 мкм в длину..................9
9.	Споры в среднем 8-10 х 5.5-6.5 мкм; произрастает преиму-
щественно в хвойных лесах .... 72) Conocybe hexagonospora
— Споры в среднем 10-12 х 6.5-8.5 мкм; произрастает в от-
крытых травянистых местообитаниях ....................
...........................73) Conocybe brunneidisca
10.	Споры не превышают 8.5 мкм в длину; пора отсутствует или
плохо выражена......................................11
— Споры обычно более 8.5 мкм в длину (если менее, то с выра-
женной порой) ..................................... 12
11.	Споры очень светлоокрашенные в КОН, с очень мелкой по-
рой ........................... 50) Conocybe pallidospora
— Споры желто-коричневые в КОН, пора обычно отсутствует
..................................49)	Conocybe pilosella
12.	Споры в среднем более 14 мкм в длину.............13
— Споры в среднем менее 14 мкм в длину...............15
13.	Базидиомы мелкие: шляпки до 10-12 мм в диаметре, ножки
до 30-40 мм длиной; произрастает обычно на помете......
..............................70) Conocybe magnispora
— Базидиомы более крупные ...........................14
14.	В окраске базидиом присутствует оливковый оттенок;
произрастает обычно на подстилке в лесах...............
.............................. 69) Conocybepinetorum
— В окраске базидиом оливковый оттенок отсутствует; произ-
растает на иных субстратах ...... 68) Conocybe singeriana
15.	Базидиомы имеют выраженный мучной запах; в стипити-
пеллисе присутствуют редкие кеглевидные элементы ......
.............................. 67) Conocybefarinacea
— Подобный запах у базидиом отсутствует..............16
16.	Шляпки базидиом оливково-коричневые или серовато-
бурые с выраженным зеленым оттенком; произрастает
на помете ................ 66) Conocybe viridibrunnescens
— Зеленый оттенок в окраске базидиом отсутствует ....17
17.	Шляпки базидиом окрашены в темные тона: темно-бурые
или серо-бурые с более темным (иногда почти черным)
центром..............................................18
— Шляпки базидиом более светлоокрашенные.............19
18.	Споры в среднем 8.5-11 х 5-7 мкм, узкоэллипсоидальные
.......................57) Conocybe moseri var. moseri
— Споры очень вариабельные по форме и размеру, 8.5-
13 х 5-7.6 мкм, часто зерновидные или лимоновидные ....
.......................59) Conocybe moseri var. robustior
19.	Споры в среднем 11-14 х 6.5-8 мкм; базидиомы очень свет-
лые, часто почти белые................63)	Conocybe apala
— Споры меньшего размера и/или базидиомы более интенсив-
но окрашены .........................................20
20.	Споры в среднем 10.5-13 х 6-8 мкм, уплощенные в боковой
проекции; шляпки и ножки базидиом отчетливо опушенные
.................................60) Conocybe velutipes
— Споры не уплощенные..............................21
21.	Базидиомы очень светлые, шляпки не полосатые; споры
в среднем 10.5-11.5 х 6-6.5 мкм.......................
......................... 64) Conocybefuscimarginata
— Шляпки базидиом желто-бурые, оранжево-коричневые,
красновато-коричневые, обычно полосатые ........22
22.	Произрастает на обедненных почвах, в степях, солонцах, лу-
говых местообитаниях ............53) Conocybe halophila
— Приурочен к иным местообитаниям..................23
23.	Споры широкоэллипсоидальные или продолговатые, не за-
остренные на концах..............52) Conocybe sienophylla
— Споры узкоэллипсоидальные, миндалевидные или лимоно-
видные, обычно заостренные на концах ...........24
24.	Базидиомы довольно мясистые: шляпки до 40 мм в диамет-
ре, ножки до 4 мм толщиной; произрастают на древесине или
почве в широколиственных или хвойно-широколиственных
лесах..........................56) Conocybe hausknechtii
— Базидиомы мельче, с более тонкими ножками (до 2-2.5 мм
толщиной) .........................................25
25.	Споры в среднем не превышают 10 мкм в длину.......
.............................. 51) Conocybe rostellata
— Споры в среднем превышают 10 мкм в длину.........26
26.	Произрастает преимущественно в лесах..............
............. 54)	Conocybe ochrostriata var. ochrostriata
— Произрастает преимущественно в луговых местообитаниях
..................... 55) Conocybe ochrostriata \ A\ .favrei
Морфологическая характеристика видов
Секция Giganteae Singer, Sydowia 2: 36, 1948.
Базидиомы крупные, мясистые, трихоломатоидного обли-
ка. Шляпка выпуклая, затем раскрывающаяся до распростер-
той или нет, мясистая, окрашенная в бурые или охряные тона,
поверхность во влажном состоянии слегка слизистая; ножка
тостая, с клубневидным основанием, желтоватая; споры тем-
ноокрашенные, толстостенные, с мелкой порой или без нее;
хейлоцистиды и каулоцистиды кеглевидные; пилеоцистиды от-
сутствуют; базидии 4-споровые; развитие базидиом гимнангио-
карпное; произрастают на богатой почве.
Типовой вид: Conocybe intrusa (Peck) Singer.
1)	Conocybe intrusa (Peck) Singer, Sydowia 4: 133, 1950; Corti-
narius intrusus Peck, 1896. — Conocybe hebelomatoides Middelhoek
& Reijnders, 1952; Conocybe intrusa (Peck) Singer f. hebelomatoi-
des (Middelhoek & Reijnders) Watling, 1977. — Meliderma crassum
(Ricken: Fr.) Veleb. ss. Melzer, 1947 (Рис. 7, табл. За).
Шляпка 20-65 мм в диаметре, вначале полушаровидная, за-
тем выпуклая и выпукло-распростертая, иногда с вогнутым цент-
ром; не гигрофанная, не полосатая; от практически белой или
цвета слоновой кости до охряной и желто-бурой (в гербарии тем-
ная, с оранжевым оттенком), с более светлым, часто бороздчатым
краем; поверхность гладкая, матовая, иногда растрескивающаяся.
Пластинки довольно частые, узкоприросшие, выпуклые, вначале
почти белые, затем с возрастом становятся охряными или ржа-
во-коричневыми, с беловатым краем. Ножка 25-70 х 7-15 мм,
почти цилиндрическая или бульбовидная, с утолщенным в виде
клубня основанием; белая или слегка желтоватая, иногда с бурым
оттенком в основании; покрытая беловатым налетом и полосатая
в верхней половине, в нижней половине муаровая от присутствия
некоторого подобия поясков. Запах мякоти редечный.
Споры 6.2-8 х 4.3-5.5 мкм, Q = (1.13)1.26-1.55(1.77),
Q* = 1.42, широкоэллипсоидальные или яйцевидные; без поры
прорастания; ржаво-коричневые в КОН; толстостенные; глад-
кие. Базидии 14-20 х 7-8 мкм, 4-споровые, широкобулавовидные
с короткой ножкой. Хейлоцистиды 14-23 х 7-12 мкм, кеглевид-
ные, с короткой или удлиненной шейкой и средних размеров го-
ловкой, 3-5 мкм в диаметре. Пилеипеллис гименодермис, состоя-
щий из широкобулавовидных, грушевидных или почти округлых
элементов, 20-60 х 13-27 мкм. Пилеоцистиды не наблюдались.
Каулоцистиды довольно многочисленные, сходные по форме
и размерам с хейлоцистидами, вперемежку с булавовидными или
округлыми элементами; гиалиновые. Пряжки имеются.
Рис. 7. Conocybe intrusa (VLA M-21356):
a — элементы пилеипеллиса, б — базидии и споры, в — хейлоцистиды, ? — каулоци-
стиды. Масштабная линейка =10 мкм.
Экология. Образует обычно группы плодовых тел на гумусе
и компосте, в рудеральных местообитаниях, на полях.
Распространение в России. Вид известен только на терри-
тории Приморского края.
Общее распространение. Европа (где отмечен почти ис-
ключительно в искусственных местообитаниях — оранжереях
и теплицах). По мнению Хаускнехта (Hausknecht, 2009), этот
вид, скорее всего, занесен в Европу из Сев. Америки, где извест-
ны его многочисленные находки в естественных местообитани-
ях. Найден также в Японии.
Примечание. Очень примечательный вид, отличающийся
от других представителей рода крупными мясистыми плодовы-
ми телами, напоминающими по габитусу плодовые тела Hebelo-
та и Cortinarius. Однако совокупность микропризнаков позво-
ляет легко определить его принадлежность к роду Conocybe.
Изученные образцы: Дальний Восток — Приморский край,
г. Артём, пос. Артёмовский, на огороде, на компосте, 14.05.2007,
собр. и опр. Е. М. Булах (VLA М-21356).
Секция Ochromarasmius (Singer) Hauskn. & Krisai, Osterr.
Z. Pilzk. 15: 207, 2006.
Базидиомы мелких или средних размеров, миценоидно-
го облика, со слегка утолщенными в основании ножками (у од-
ного вида с укореняющимися ножками); споры темноокрашен-
ные, в световом микроскопе гладкие или слегка шероховатые,
под СЭМ отчетливо орнаментированные бугорками или гребня-
ми; плевроцистиды отсутствуют (присутствуют только у одно-
го вида); пилеоцистиды преимущественно кеглевидные; кауло-
цистиды кеглевидные или в смеси с разнообразными по форме
элементами; произрастают на почве или древесине, в лесах или
луговых местообитаниях.
Типовой вид: Conocybe juruensis (Henn.) Singer.
Подсекция Dumetorae Hauskn. & Krisai, Osterr. Z. Pilzk. 15:
208, 2006.
2)	Conocybe confundens E. F. Malysheva, Mycological Progress
16: 631, 2017 (Рис. 8-9, табл. Зб).
Шляпка 5-8 мм в диаметре, вначале полушаровидная, за-
тем ширококоническая или выпукло-распростертая с централь-
ным бугорком, со слегка волнистым и зубчатым краем; гигро-
фанная; во влажном состоянии прозрачно-полосатая до центра;
светло-охряная, светло-желтая, оранжевая или серовато-жел-
товатая, с более темным желто-коричневым (или цвета топа-
за) центром, в подсушенном виде тусклоокрашенная — бежево-
коричневая, серо-бурая; поверхность гладкая. Пластинки
довольно частые, узкоприросшие, слегка выпуклые, светло-
желто-коричневые или ржаво-бурые, с одноцветным краем.
Ножка 30-40 х 1-1.5 мм, цилиндрическая, без базального клу-
бенька; беловатая в верхней половине, ниже желтовато-кремо-
вая; продольно-полосатая и слегка опушенная.
Споры 8.5-10 х 5.5-6.5 мкм, Q = 1.37-1.70, Q* = 1.56,
эллипсоидальные или широкоэллипсоидальные, некоторые
лимоновидные, слегка угловатые во фронтальной плоскости;
с выраженной порой (1-1.5 мкм); желто-коричневые в КОН;
толстостенные; в световом микроскопе гладкие, однако под
сканирующим электронным микроскопом отчетливо шерохо-
ватые (с наибольшей концентрацией бугорков в срединной час-
ти и с изолированными, тупыми и чрезвычайно маленькими
бородавками в апикальных областях, сходящими на нет у заро-
дышевой поры — рис. 9). Базидии 18-27 х 9-11 мкм, 4-споро-
вые, широкобулавовидные. Хейлоцистиды 16-30 х 10-14 мкм,
кеглевидные, с короткой шейкой и маленькой головкой
Рис. 8. Conocybe conf undens (LE 313077):
a — элементы пилеипеллиса и пилеоцистиды, б — базидия и споры, в — хейлоцисти-
ды, г — каулоцистиды. Масштабная линейка =10 мкм.
Рис. 9. Conocybe conf undens (LE 313077): споры под сканирующим
электронным микроскопом.
до 6 мкм в диаметре. Пилеипеллис гименодермис, состоящий
из широкобулавовидных, грушевидных или почти округлых
элементов, 20-45 х 15-27 мкм, часто пигментированных и тол-
стостенных в основании. Пилеоцистиды редкие, кеглевид-
ные, аналогичные хейлоцистидам, но с более длинной шейкой
и в большинстве с желто-бурым внутриклеточным пигментом.
Каулоцистиды разнообразные по форме, в основном в виде ги-
алиновых волосков, <120 мкм длиной и < 2.5 мкм толщиной,
наиболее многочисленных в верхней части ножки, в совокупно-
сти с большой пропорцией кеглевидных элементов с длинной
шейкой, 13-23 х 4-8 мкм, доминирующих в средней и базаль-
ной частях ножки. Пряжки имеются во всех частях базидиомы.
Экология. Образует одиночные плодовые тела на подстил-
ке, в лиственном лесу.
Распространение в России. Самарская область.
Общее распространение. В настоящее время вид известен
только из типового метонахождения.
Примечание. Наиболее характерными признаками вида яв-
ляются мелкие базидиомы, гигрофанные и полосатые шляпки,
каулоцистиды двух типов (кеглевидные элементы и волоски),
угловатые споры, гладкие в световом микроскопе и отчетливо
орнаментированные под СЭМ (Malysheva, 2017).
Угловатые и одновременно шероховатые споры — это до-
вольно редкое сочетание признаков в роде Conocybe. Подобные
споры известны только еще у одного вида, южноамериканского
таксона С. missionum Singer, который отличается от С. confundens
значительно более мелкими спорами, структурой стипитипел-
лиса и иной орнаментацией спор под СЭМ (Hausknecht, Krisai -
Greilhuber, 1998).
Conocybe confundens наиболее сходен с С. hexagonospora, ко-
торый отличается только окрашенной ножкой базидиом, ме-
нее крупными хейлоцистидами, гладкими спорами под СЭМ
и структурой стипитипеллиса, характерной для секции Pilosel-
lae (Hausknecht, 2009).
От другого вида, имеющего угловатые споры, С. brunneidisca,
рассматриваемый вид отличается также морфологией кауло-
цистид, меньшими спорами (8.5-10 х 5.5-6(6.7) мкм vs
9-13 х 5-9 мкм по Hausknecht, 2009) и иным местообитанием.
Характер орнаментации спор С. confundens уникален среди
всех известных представителей секции Ochromarasmius. Напри-
мер, известные европейские виды, Conocybe dumetorum и С. sub-
leiospora Hauskn., характеризуются намного более крупными
и густо расположенными бугорками на поверхности спор, что
хорошо заметно под сканирующим электронным микроскопом.
Изученные образцы: Евро] шйскля часть — Самарская область,
Ставропольский район, Жигулёвский заповедник, окрестности
бывшего пос. Гудронный, осинник, на подстилке, 9.09.2016, собр.
Е. Ф. Малышева (LE 313077, голотип, GenBank KY 614063 — ITS).
3)	Conocybe dumetorum (Velen.) Svrcek var. laricina (Kuhner)
Hauskn., Czech. My col. 51: 51, 1999; Galera laricina Kuhner, 1926;
Conocybe laricina (Kuhner) Kuhner, 1935 (Рис. 10-11, табл. 4«, 6).
Шляпка 3-6 мм в диаметре, вначале полушаровидная или
выпукло-коническая с завернутым внутрь краем, затем выпук-
лая и широкораспростертая без выраженного центрального бу-
горка; гигрофанная; прозрачно-полосатая по краю; в свежем
состоянии светло-желто-коричневатая с более темным крас-
новато-бурым центром; в подсушенном состоянии равномерно
охряная или светло-оранжевая; поверхность гладкая, во влаж-
ном виде зернисто-блестящая. Пластинки относительно частые,
узкоприросшие, выпуклые, иногда с бахромчатым краем, с пла-
стиночками, оранжево-коричневые. Ножка 15-30 х 0.5-1.2 мм,
цилиндрическая с утолщенным основанием; охряная в верх-
ней части, желто-коричневая или золотисто-бурая в нижней;
по всей поверхности тонкоопушенная до почти гладкой.
Споры 5.5-8.6х 3.6-5 мкм, Q= 1.40-1.92,Q* = 1.64, лимоновид-
ные или миндалевидные, с отчетливым сосочком в области поры;
с мелкой, но отчетливой центральной порой; светло-буроватые
или охряно-желтые в КОН; тонко- или слегка толстостенные;
гладкие или слегка шероховатые под иммерсией; под сканирую-
щим электронным микроскопом отчетливо бугорчатые (Рис. 11).
Базидии 16-20 х 8-8.5 мкм, 4-споровые, булавовидные. Хейлоци-
стиды 15-25 х 7-12.5 мкм, кеглевидные, с короткой шейкой и ма-
ленькой головкой, 4-6 мкм. Пилеипеллис гименодермис, состоя-
щий из широкобулавовидных, грушевидных или почти округлых
элементов, 16-40 х 10-25 мкм, слегка толстостенных и желто-
бурых в основании. Пилеоцистиды, 25-35 х 8-11 мкм, сходные
по форме с хейлоцистидами, но с более длинной шейкой; тонко-
стенные или толстостенные; гиалиновые или с желто-бурым вну-
триклеточным пигментом. Каулоцистиды, в большей своей массе,
сходные по форме и размеру с хейлоцистидами, наряду с много-
численными округлыми и булавовидными элементами; гиалино-
вые, иногда пигментированные. Пряжки имеются.
Рис. 10. Conocybe dumetorum var. laricina (LE 254002):
a — элементы пилеипеллиса и пилеоцистиды, б — базидия и споры, в — хейлоцисти-
ды, г — каулоцистиды. Масштабная линейка = 10 мкм.
Рис. 11. Conocybe dumetorum var. laricina (LE 253992): споры под ска-
нирующим электронным микроскопом.
Экология. Образует одиночные плодовые тела или малые
рассеянные группы на почве, преимущественно в луговых ме-
стообитаниях, хотя может расти также в лиственных и смешан-
ных лесах.
Распространение в России. Имеется всего несколько коллек-
ций с территории Северо-Запада Европейской части (Псковская
область), Запади. Кавказа (Республика Карачаево-Черкесия)
и Урала (Свердловская область). Вероятно, реальное распро-
странение вида в России намного шире, однако находки ред-
ки из-за мелких размеров плодовых тел, которые пропускаются
коллекторами.
Общее распространение. Ограничено Сев. и Центр. Евро-
пой (Hausknecht, 2009).
Примечание. Это легко определяемый вид благодаря ма-
ленькому размеру своих плодовых тел и спорам с шероховатой
поверхностью. Разновидность laricina характеризуется лимоно-
видными спорами с отчетливым сосочком. Типовая разновид-
ность, отличающаяся меньшими спорами несколько иной фор-
мы, пока в России не найдена.
Изученные образцы: Европейская часть — Псковская об-
ласть, Печорский район, окрестности пос. Старый Изборск,
Змеиная балка, на почве на лугу, 21.09.2009, собр. О. В. Морозо-
ва, опр. Е. Ф. Малышева (LE 303565). Кавказ — Республика Ка-
рачаево-Черкесия, Тебердинский заповедник, окрестности г. Те-
берда, Джемагатское ущелье, луг на берегу р. Джемагат, на почве,
13.08.2009, собр. и опр. Е.Ф. Малышева (LE 254002); там же,
на почве, 15.08.2009, собр. и опр. Е.Ф. Малышева (LE 253992,
253993). Урал — г. Екатеринбург, Дендрарий Ботанического
сада, старовозрастный сосняк разнотравный, 25.08.2015, собр.
О. С. Ширяева, опр. Е. Ф. Малышева (SVER 910115).
4)	Conocybe dumetorum (Velen.) Svrcek var. phaeoleiospora
Hauskn., Osterr. Z. Pilzk. 4: 114, 1995 (Рис. 12, табл. 4e).
Шляпка 6-8 мм в диаметре, тупоконическая или выпук-
лая, без выраженного центрального бугорка; гигрофанная;
прозрачно-полосатая по краю; в свежем состоянии темно-
красновато-коричневая, в подсушенном виде светло-розовато-
бежевая; гладкая. Пластинки довольно редкие, узкоприросшие,
выпуклые, оранжевые. Ножка 20-25 х 0.5-1.5 мм, цилиндриче-
ская с утолщенным основанием; в верхней половине желтова-
тая, в нижней коричневая; гладкая.
Споры 5.4-7.6 х 3.2-4.3 мкм, Q = 1.63-2.27, Q* = 1.85, эл-
липсоидальные, часто слегка вогнутые с одной стороны в боко-
вой проекции (почти бобовидные); в световой микроскоп без
отчетливой поры; желто-коричневые в КОН; тонко- или слег-
ка толстостенные; гладкие. Базидии 18-27 х 7-9 мкм, 4-спо-
ровые, булавовидные. Хейлоцистиды 15-25 х 6.5-12 мкм, кег-
левидные, с короткой шейкой и маленькой головкой, 3-4 мкм
в диаметре. Пилеипеллис гименодермис, состоящий из широ-
кобулавовидных, грушевидных или почти шаровидных элемен-
тов с узкой ножкой, 27-40 х 12-20 мкм, толстостенных и часто
Рис. 12. Conocybe dumetorum var. phaeoleiospora (LE 214920):
a — элементы пилеипеллиса и пилеоцистиды, б — базидия и споры, в — хейлоцисти-
ды, г — каулоцистиды. Масштабная линейка = К) мкм.
пигментированных в основании. Пилеоцистиды присутству-
ют, рассеянные, 17-22 х 5-7 мкм, сходные по форме с хейло-
цистидами, но с бурым внутриклеточным пигментом. Каулоци-
стиды подобны хейлоцистидам по форме и размеру, с головкой
до 5 мкм в диаметре. Пряжки имеются.
Экология. Образует одиночные плодовые тела на почве
в травянистых местообитаниях.
Распространение в России. Данная разновидность известна
по нескольким находкам из Европейской части (Ленинградская,
Новгородская области) и Урала (Свердловская область).
Общее распространение. Европа, где встречается редко,
а также Сев. Африка.
Примечание. От других разновидностей С. dumetorum отли-
чается формой и размером спор. С. dumetorum var. phaeoleiospora
очень близка микроскопически к виду С. microspora, однако по-
следний характеризуется видимой в световой микроскоп порой
прорастания у спор.
Изученные образцы: Европейская часть — Ленинградская
область, Волосовский район, окрестности дер. Донцо, вейниково-
разнотравный луг с Inula salicina, на почве, 19.10.2006, собр.
О. В. Морозова, опр. Е.Ф. Малышева (LE 214920); Новгород-
ская область, Батецкий район, окрестности дер. Ивня, 19.09.2012,
собр. О. В. Морозова, опр. Е. Ф. Малышева (LE 313109). Урал —
г. Екатеринбург, Юго-Западный лесопарк, старовозрастный со-
сняк крапивно-разнотравный, 27.09.2016, собр. О. С. Ширяева,
опр. Е. Ф. Малышева (SVER 910114).
Рис. 13. Conocybe incerta (LE 313017):
a — элементы пилеипеллиса и пилеоцистиды, б — базидия и споры, в — хейлоцисти-
ды, г — каулоцистиды. Масштабная линейка =10 мкм.
5)	Conocybe incerta E. F. Malysheva, Mycological Progress 16: 633,
2017 (Рис. 13-14, табл. 5a).
Шляпка 5-10 мм в диаметре, вначале полушаровидная, за-
тем выпукло-распростертая до распростертой, с высоким цент-
ральным бугорком, с мелкозубчатым, иногда бороздчатым кра-
ем; гигрофанная, полосатая до центра; во влажном состоянии
желтовато-кремовая, светло-оранжевая, с более темным оран-
жево-коричневым или терракотовым центром, в сухом состоя-
нии монотонно охряная или серовато-коричневая; поверхность
заметно опушенная. Пластинки относительно частые, узко-
приросшие, выпуклые, оранжево-бурые, с одноцветным краем.
Ножка 15-35 х 0.5-1 мм, цилиндрическая или нитевидная; под
шляпкой желтоватоватая или светло-оранжевая, темно-корич-
невая до красно-бурой в основании; опушенная по всей длине.
Споры 5.5-6.5 х 3-4 мкм, Q = 1.50-2.03, Q* = 1.68, узко-
эллипсоидальные, лимоновидные или миндалевидные; с мел-
кой, но хорошо выраженной порой; желто-коричневые или
золотисто-бурые в КОН; тонко- или слегка толстостенные;
почти гладкие или со слегка шероховатой стенкой в световом
Рис. 14. Conocybe incerta (LE 313017): споры под сканирующим элек-
тронным микроскопом.
микроскопе, но под сканирующим электронным микроскопом
с отчетливыми бугорками, бородавками или гребнями, по-
крывающими всю поверхность споры (Рис. 14). Базидии
14-18 х 7-8.5 мкм, 4-споровые, булавовидные. Хейлоцисти-
ды 16-20 х 8-12 мкм, кеглевидные, с головкой 5.5-7(8) мкм.
Пилеипеллис гименодермис, состоящий из широкобулаво-
видных и почти округлых элементов, 20-45 х 10-25 мкм, пиг-
ментированных и толстостенных в основании. Пилеоцисти-
ды многочисленные, кеглевидные, сходные с хейлоцистидами,
но с более крупным вздутым телом и луковицевидной головкой
до 11 мкм в диаметре, в большинстве толстостенные и с вну-
триклеточным желто-бурым пигментом; волоски отсутствуют.
Каулоцистиды многочисленные, исключительно кеглевидные,
25-35 х 8-16 мкм, с головкой 8-10 мкм в диаметре, пигменти-
рованные. Пряжки имеются.
Экология. Образует небольшие группы плодовых тел на дре-
весине или подстилке, в смешанном лесу.
Распространение в России. Красноярский край.
Общее распространение. В настоящее время вид известен
только из типового местонахождения.
Примечание. Conocybe incerta отличается светлоокрашен-
ными и опушенными шляпками, мелкими лимоновидными или
миндалевидными спорами с небольшой порой и бородавчатой
поверхностью под СЭМ, наличием исключительно кеглевидных
цистид на поверхности ножки (Malysheva, 2017).
На основании макроскопических признаков, формы спор,
морфологии хейлоцистид и стипитипеллиса этот вид наиболее
сходен с С. mandshurica, недавно описанным с российского Даль-
него Востока (Malysheva, 2012а). Морфологические различия
между этими двумя видами довольно незначительны и основа-
ны главным образом на размерах спор (у С. incerta они меньше),
характере их поверхности под СЭМ и структуре пилеипеллиса
(у С. incerta отсутствуют волоски). Однако оба вида хорошо от-
личаются на основании молекулярных данных (процент отли-
чий в нуклеотидном составе последовательностей ITS-региона
достигает 10%).
Conocybe incerta отличается от С. dumetorum светлоокрашен-
ными плодовыми телами, отсутствием волосков на поверхно-
сти шляпки и ножки, более крупными каулоцистидами и иным
характером поверхности спор под СЭМ (у С. incerta бородавоч-
ки менее правильные и расположены не так плотно, как у спор
С. dumetorum).
От другого сходного вида, C.subleiospora Hauskn. (Hausknecht
2009), отличается окраской базидиом, меньшими спорами с вы-
раженной порой, более крупными хейло- и каулоцистидами,
а также экологией и географическим распространением.
Изученные образцы: Западная Сибирь — Красноярский
край, Саяно-Шушенский заповедник, устье р. Малые Уры, сме-
шанный лес (Larix sibirica, Picea obovata, Betula pendula, Sa-
lix sp.), на разрушенной древесине и подстилке, 26.08.2015, собр.
Е.Ф. Малышева(LE 313017, голотип, GenBank KY 614062 —ITS).
Подсекция Subdumetorae Е. Е Malysheva, Mikol. Fitopatol.
46(4): 241,2012.
6)	Conocybe mandshurica E. F. Malysheva, Mikol. Fitopatol. 46(4):
237, 2012 (Рис. 15-16, табл. 56).
Шляпка 5-8 мм в диаметре, ширококоническая, выпукло-
распростертая до распростертой, с низким центральным бу-
горком; гигрофанная; во влажном состоянии полосатая почти
до центра; охряно-коричневая, ореховая или желто-коричне-
вая, с более темным красновато-бурым центром, в сухом со-
стоянии серовато-коричневая; поверхность опушенная, опу-
шение заметно невооруженным глазом. Пластинки редкие,
узкоприросшие, выпуклые, с пластиночками, ореховые или
Рис. 15. Conocybe mandshurica (LE 262844):
a — элементы пилеипеллиса и пилеоцистиды, б — базидия и споры, в — хейлоцисти-
ды, г — каулоцистиды. Масштабная линейка = 10 мкм.
15kV Х16,000 1pm 0007 28/NOV/11
16kV X12,000 1pm 0006 28/NOV/11
Рис. 16. Conocybe mandshurica (LE 262844): споры под сканирующим
электронным микроскопом.
светло-желто-коричневые, с беловатым или одноцветным кра-
ем. Ножка 10-15 х 1 мм, цилиндрическая, с небольшим клубне-
видным основанием; желтовато-коричневая в верхней половине
и желтовато-бурая до красно-бурой в основании; продольно-
полосатая и покрытая белым налетом по всей длине.
Споры 7.5-8 х 4.3-5 мкм, Q = 1.60-1.86, Q* = 1.75, узко-
или широкоэллипсоидальные во фронтальной плоскости, ча-
сто остроконечные, отчетливо миндалевидные или уплощенные
в боковой проекции; с выраженной порой; светло-желтовато-
коричневые или ржаво-коричневые в КОН; тонко- или слег-
ка толстостенные; гладкие в световом микроскопе (с бу-
горками, бородавками или неправильными наростами под
сканирующим электронным микроскопом — рис. 16). Базидии
19-28 х 7-10 мкм, 4-споровые, широкобулавовидные. Хейлоци-
стиды 17-30 х 8-12 мкм, кеглевидные, с короткой шейкой и ма-
ленькой головкой, 4-6 мкм. Пилеипеллис гименодермис, состо-
ящий из широкобулавовидных и почти округлых элементов,
27-40 х 16-30 мкм, иногда пигментированных и толстостен-
ных в основании. Пилеоцистиды многочисленные, кеглевид-
ные, сходные с хейлоцистидами, но пигментированные, впере-
межку с длинными, тонкостенными, гиалиновыми волосками,
70-150 х 2.5-3 мкм. Каулоцистиды многочисленные, исключи-
тельно кеглевидные, 15-30 х 8-13 мкм. Пряжки имеются.
Экология. Образует одиночные плодовые тела на подстилке
и почве, в широколиственном лесу.
Распространение в России: Приморский край.
Общее распространение. В настоящее время вид известен
только из типового местонахождения.
Примечание. С. mandshurica может быть идентифициро-
ван по темноокрашенной шляпке без выраженных оранжевых
тонов, опушенной поверхностью шляпки, отсутствием воло-
сков на ножке, мелким миндалевидным спорам с крупной по-
рой прорастания.
Отчетливо шероховатые споры под сканирующим электрон-
ным микроскопом позволяют рассматривать этот вид в секции
Ochromarasmius. Однако присутствие волосков на поверхности
шляпки не является типичным признаком данной секции. В связи
с этим была описана новая подсекция Subdumetorae Е. F. Malyshe-
va (Malysheva, 2012а) с С. mandshurica в качестве типового вида.
С. mandshurica отличается от С. dumetorum var. laricina строе-
нием пилеипеллиса, отсутствием сосочков у спор, наличием вы-
раженной поры прорастания и фактурой споровой поверхности
под сканирующим электронным микроскопом.
От другого близкого вида С. subleiospora Hauskn. отличает-
ся строением пилеипеллиса, присутствием поры прорастания
у спор и экологией.
От южноамериканского вида С. missionum Singer отличает-
ся слегка более крупными и не угловатыми спорами, а также
присутствием пилеоцистид на поверхности шляпки и пряжек
на гифах.
Изученные образцы: Дальний Восток — Приморский
край, Уссурийский заповедник, окрестности кордона Пейшу-
ла, долина реки Корявая, широколиственный лес (с Quercus
mongolica, Acer mandshuricum и единичными деревьями Pinus
koraiensis), на подстилке и почве, 13.08.2011, собр. Е. Ф. Малы-
шева (LE 262844, голотип, GenBankJQ 247197 — ITS).
Секция Singerella Watling, Sydowia Beiheft 8: 408, 1979.
Базидиомы средних или крупных размеров, миценоид-
ного облика; покрывало присутствует в виде вольвы или по-
ясков на ножке, реже в виде хлопьев по краю шляпки; ножки
не укореняющиеся; споры темноокрашенные; псевдопарафи-
зы отсутствуют или незначительны; стипитипеллис состоит ис-
ключительно из некеглевидных элементов или в смеси с кегле-
видными; произрастают на помете, почве, травянистых или
древесных остатках, в различных местообитаниях.
Типовой вид: Conocybe comeri Watling.
Подсекция Vaginatae Hauskn. & Krisai, Osterr. Z. Pilzk. 15:
210, 2006.
7)	Conocybe homana Singer & Hauskn., Beitr. Kenntn. Pilze Mit-
teleur. 5: 87, 1989 (Рис. 17).
Шляпка 10-40 мм в диаметре, вначале ширококоническая, за-
тем выпуклая до выпукло-распростертой, часто с выраженным цен-
тральным бугорком; гигрофанная, еле заметно полосатая по краю;
в свежем состоянии светло-бежевая, бледно-охристо-желтая или
цвета кофе с молоком, обычно с более темным оранжево-корич-
невым центром; в подсушенном состоянии кремовая, абрикосо-
вого цвета, цвета кожи; поверхность гладкая, часто морщинистая
по краю. Пластинки частые, узкоприросшие, светло-ржаво-корич-
невые или оранжево-бурые. Ножка 70-100 х 1.5-5 мм, цилиндри-
ческая с сильно утолщенным клубневидным основанием (до 10 мм
в диам.); беловатая, кремовая, в нижней половине желтовато-
охряная; бархатисто опушенная по всей длине; в районе клубенька
со слабым или отчетливым пояском от остатков велума.
Споры (8.6)9.5-13.5 х (6)6.5-8.0 мкм, Q = 1.32-1.93,
Q* = 1.65, широкоэллипсоидальные, яйцевидные, слегка упло-
щенные в боковой проекции; с крупной (до 2.5 мкм) централь-
ной порой; оранжево-коричневые или ржаво-бурые в КОН;
толстостенные; гладкие. Базидии 16-27 х 10-13 мкм, 4-споровые
(единичные 2-споровые), широкобулавовидные. Хейлоцистиды
Рис. 17. Conocybe homana (LE 262873, 313102):
a — внешний вид базидиом, б — элементы пилеипеллиса и нилеоцистиды, в — ба-
зидия, / — хейлоцистиды, д — споры, е — каулоцистиды. Масштабная линей-
ка = 15 мм (а), 10 мкм (б-е).
14-23 х 6.5-12 мкм, кеглевидные, с головкой до 7 мкм в диаме-
тре. Пилеипеллис гименодермис, состоящий из широкобулаво-
видных, грушевидных или почти округлых элементов с ножками,
20-60 х 10-30 мкм, часто с инкрустирующим пигментом. Пи-
леоцистиды многочисленные, в виде цилиндрических, извили-
стых элементов, 25-60 х 5.5-7 мкм, и волосков до 80 мкм длиной
и 5 мкм толщиной; тонкостенные, гиалиновые или желтоватые.
Каулоцистиды многочисленные, в виде толстых гиалиновых во-
лосков >100 мкм длиной и до 5 мкм толщиной, а также цилин-
дрических и булавовидных элементов, 20-40 х 6-8 мкм. Пряжки
имеются, но очень редкие, не всегда обнаруживаемые в препарате.
Экология. Образует малые группы плодовых тел, реже оди-
ночные плодовые тела на почве, подстилке или опилках, в лесу
или на лугах.
Распространение в России. Известны только две находки —
из Новгородской и Рязанской областей.
Выяснение реальной географии вида может быть затрудне-
но из-за того, что есть вероятность неверной идентификации об-
разов как Conocybe apala, с которым рассматриваемый вид очень
сходен морфологически.
Общее распространение. Европа, где не редок (Hausknecht,
2009).
Примечание. Характерными признаками вида являются круп-
ные плодовые тела, светлая окраска шляпки, ножка с клубневидным
основанием и остатками покрывала в виде выраженного пояска.
Еще одна описанная разновидность вида С. homana var.
subcylindrospora Hauskn., Vauras, Kytov. & Ohenoja отличается
от типовой только морфологией спор, которые имеют цилин-
дрическую форму и относительно более толстостенные.
Морфологически очень сходен с С. apala, и, если поясок
на ножке не выражен или не замечен исследователем, верное
определение образца может быть затруднительно. Отличитель-
ными признаками С. homana могут служить более яркая окра-
ска шляпки и уплощенные в боковой проекции споры.
От видов с крупными светлоокрашенными базидиомами,
С. inocybeoides и С. singeriana, отличается, помимо наличия по-
крывала, меньшим размером спор.
Изученные образцы: Европейская часть — Новгородская
область, Валдайская возвышенность, окрестности дер. Соколо-
во, луг, на почве, 24.09.2011, собр. О. В. Морозова, опр. Е. Ф. Ма-
лышева (LE 313102); Рязанская область, Окский заповедник,
окрестности пос. Брыкин Бор, ольшаник, на опилках, 1.08.1995,
собр. Л. Ф. Волоснова, опр. Е. Ф. Малышева (LE 262873).
Секция Candidas Singer, Sydowia 15: 69, 1962.
Базидиомы от мелких до крупных размеров, миценоидного
или гастероидного облика; шляпка сухая или слизистая, часто
с выемчатым краем; пластинки (у одного вида также и шляпка)
ослизняющиеся; ножка не укореняющаяся; споры темноокра-
шенные (от охряно-желтых до ржаво-бурых), эллипсоидальные,
обычно уплощенные сбоку (у одного вида гексагонально-митро-
видные), тонко- или толстостенные, с отчетливой порой про-
растания (за единственным исключением); псевдопарафизы
присутствуют; произрастают на помете, почве, древесных остат-
ках, в луговых или травянистых местообитаниях.
Типовой вид: Conocybe albipes (G. Н. Otth) Hauskn.
Подсекция Candidas
8)	Conocybs albipss (G. H. Otth) Hauskn., Osterr. Z. Pilzk. 7: 102,
1998; Bolbitius albipes G. H. Otth, 1871; Conocybe apala (Fr.: Fr.)
Arnolds var. albipes (G. H. Otth) Arnolds, 2003. — Galera lactea
J. E. Lange, 1940; Conocybe lactea (J. E. Lange) Metrod, 1940; Bol-
bitius tener Berk. & Broome var. lacteus 0. E. Lange) Bon. — Cono-
cybe latentia (Fr.) ss. Kuhner, 1935 (Рис. 18, табл. 6a).
Рис. 18. Conocybe albipes (LE 223060):
a — элементы пилеипеллиса и пилеоцистиды, б — базидия и споры, в — хейлоцисти-
ды, г — каулоцистиды. Масштабная линейка =10 мкм.
Шляпка 6-30 мм в ширину и 7-35 мм в высоту, кониче-
ская или колпачковидная до почти цилиндрической, иногда
ширококоническая до выпукло-распростертой, часто с заверну-
тым внутрь краем; не гигрофанная; в свежем состоянии очень
светлая, почти белая или светло-бежевая; в сухом виде более
темная, охристо-желтая или соломенная, обычно с более тем-
ным центром; поверхность гладкая либо слегка морщинистая
или продольно-полосатая почти до центра. Пластинки частые,
узкоприросшие до почти свободных, ровные, с пластиночками,
ржаво-коричневые или бурые, с одноцветным краем, с возрас-
том расплываются, как у представителей рода Coprinus. Ножка
30-75(100) х 1-2.5 мм, цилиндрическая с утолщенным основа-
нием в виде слабовыраженного клубенька; кремовая или почти
белая; тонкоопушенная и часто полосатая по всей длине.
Споры 12-15.7(17.6) х 7.6-9.5(10.5) мкм, Q = 1.42-1.87,
Q* = 1.66, широкоэллипсоидальные, зерновидные или до поч-
ти шаровидных во фронтальной плоскости, слегка уплощен-
ные сбоку; с крупной центральной порой (до 2.5 мкм в диаме-
тре); ржаво-бурые в КОН; толстостенные; гладкие. Базидии
15-23(28) х 8-14 мкм, 4-споровые, короткие, широкобула-
вовидные до почти округлых с короткой ножкой. Хейлоци-
стиды 25-28 х 10-13 мкм, кеглевидные, с короткой шейкой
и маленькой головкой, 4-5.5 мкм. В гимении часто заметны
широкобулавовидные псевдопарафизы. Пилеипеллис гимено-
дермис, состоящий из широкобулавовидных, грушевидных
или почти округлых элементов с удлиненными ножками в ос-
новании, 16-60 х 13-22 мкм. Пилеоцистиды присутствуют
в виде длинных цилиндрических волосков до 3.5 мкм толщи-
ной и многочисленных булавовидных, цилиндрических или
неправильной формы тонкостенных, гиалиновых элементов,
18-45 х 5.5-9 мкм. На поверхности ножки присутствуют длин-
ные волоски до 4 мкм толщиной, а также округлые и булаво-
видные клетки, 8-40 х 6-15 мкм, тонкостенные, гиалиновые.
Пряжки имеются.
Экология. Образует одиночные плодовые тела или группы
на почве или навозе, среди травы, главным образом в луговых
местообитаниях.
Распространение в России. Европейская часть (Мурман-
ская, Ленинградская, Псковская, Новгородская, Брянская, Ря-
занская области).
Имеющиеся гербарные образцы подтверждают наход-
ки из Европейской части, хотя, вероятно, вид распространен
шире — по всей территории России.
Общее распространение. Европа, Африка, Сев. и Южн.
Америка. Условный космополит.
Примечание. Отличительными признаками вида являют-
ся высококоническая шляпка, очень светлая окраска плодовых
тел, а также крупные широкоэллипсоидальные споры и наличие
волосков на поверхности шляпки и ножки.
От близкого вида С. apala отличается в природе высококони-
ческой, практически цилиндрической шляпкой, которая с воз-
растом практически никогда не становится распростертой, а под
микроскопом — более широкими спорами и наличием псевдопа-
рафиз в гимении.
Изученные образцы: Европейская часть — Ленинград-
ская область, Мариенбург, сент. 1938, собр. и опр. Р. Зингер
(LE 11179); Псковская область, Себежский район, националь-
ный парк «Себежский», окрестности дер. Осыно, злаковый луг,
на почве, 25.07.2004, собр. П. Ю. Колмаков, опр. П. Ю. Колма-
ков, Е.Ф. Малышева (LE 223060); Новгородская область, Ма-
ловишерский район, дер. Сюйська, садовый участок, на поч-
ве в траве, 2.08.2010, собр. С.Н. Арсланов, опр. Е.Ф. Малышева
(LE 312877); Брянская область, окрестности дер. Юдиново, вы-
пасаемый луг, на почве, 21.07.2007, собр. А. А. Кияшко, опр.
А. А. Кияшко и Е. Ф. Малышева (LE 262874); Рязанская область,
Окский заповедник, окрестности пос. Брыкин Бор, луг, на кон-
ском навозе, 26.06.1998, собр. Л. Ф. Волоснова, опр. Е. Ф. Малы-
шева (LE 231793).
9)	Conocybe zeylanica (Petch) Boedijn, Sydowia 5: 223, 1951;
Galera zeylanica Petch, 1917. — Conocybe bicolor Watling, 1973. —
Conocybe ochracea (Kuhner) Singer var. afncana Pegler, 1960. —
Conocybe afncana (Pegler) Watling, 1982 (Рис. 19, табл. 66).
Шляпка 15-25 мм в диаметре, до 20 мм высотой, широко-
коническая, наперстковидная, затем выпукло-распростертая,
без выраженного бугорка; гигрофанная; полосатая по краю
или до середины радиуса; охряно-желтая, желто-коричневая,
светло-оранжевая, с более темным красно-бурым центром; по-
верхность тонкоопушенная, в центре слегка венозная; край не-
ровный, волнистый или с зазубринами. Пластинки частые, узко-
приросшие, вначале охряно-коричневые, затем ржаво-бурые,
у зрелых базидиом расплывающиеся. Ножка 100-130 х 2-3 мм,
цилиндрическая, с небольшим клубневидным основанием;
однотонно белая по всей длине; покрытая зернистым налетом.
Споры (11.3)12-14(14.8) х 6.8-8.4 мкм, Q = 1.61-1.86(1.99),
Q* = 1.71, эллипсоидальные, слегка уплощенные в боковой проек-
ции, миндалевидные, часто угловатые; с крупной порой (до 2 мкм);
золотисто-бурые или оранжево-коричневые в КОН; толстостен-
ные; гладкие. Базидии 24-32 х 10-13.5 мкм, 4-споровые, широ-
кобулавовидные. Хейлоцистиды 18-27 х 8-12 мкм, кеглевидные,
с довольно короткой шейкой и маленькой головкой, 3-5.5 мкм
в диаметре. В гимении присутствуют псевдопарафизы. Пилеипел-
лис гименодермис, состоящий из широкобулавовидных и окру-
глых элементов с зауженными основаниями, 27-50 х 15-27 мкм.
Пилеоцистиды довольно многочисленные, кеглевидные, часто не-
правильной формы, извилистые, 21-40 х 5.5-8 мкм, пигменти-
рованные, наряду с редкими гиалиновыми волосками до 100 мкм
длиной и 3 мкм шириной. Каулоцистиды многочисленные, гиали-
новые, представленные в основном цилиндрическими элемента-
ми или волосками, 40-120 х 3-5.5 мкм. Пряжки имеются.
Экология. Образует одиночные плодовые тела на почве,
на лугах. В природе вид известен из субтропических и тропиче-
ских регионов, где произрастает на почве, растительных остат-
ках или помете в травянистых метообитаниях.
Рис. 19. Conocybe zeylanica (LE 289310):
a — элементы пилеипеллиса и пилеоцистиды, б — базидия и споры, в — хейлоцисти-
ды, / каулоцистиды. Масштабная линейка =10 мкм.
Распространение в России. Известна только одна находка
вида с территории Дальнего Востока (Приморский край).
Общее распространение. В Европе в основном отмечает-
ся в оранжереях и закрытом грунте (Hausknecht, 2009). Распро-
странен в субтропических и тропических регионах.
Примечание. По макроскопическим признакам плодовых
тел очень напоминает С. albipes, отличаясь лишь окрашенными
оранжево-коричневыми шляпками и полностью белыми нож-
ками. Наиболее характерными микроскопическими признака-
ми вида являются своеобразной формы толстостенные споры
с крупной порой, псевдопарафизы в гимении и многочисленные
волосковидные каулоцистиды на ножке.
Изученные образцы: Дальний Восток — Приморский
край, Уссурийский заповедник, окрестности кордона Пейшу-
ла, лужайка, на почве, 16.08.2011, собр. и опр. Е.Ф. Малышева
(LE 289310).
СекцияHeterocystidiae Е. Е Malysheva, Mikol. Fitopatol. 46(4):
237, 2012.
Базидиомы мелких или средних размеров, миценоидного об-
лика; шляпка гигрофанная, опушенная; покрывало отсутствует;
ножка не укореняющаяся; споры темноокрашенные, узкоэллип-
соидальные или миндалевидные, тонко- или слегка толстостен-
ные, гладкие, с отчетливой порой прорастания; пилеоцистиды
в виде волосков и кеглевидных элементов; в стипитипеллисе
присутствуют почти исключительно кеглевидные элементы, во-
лоски отсутствуют; произрастают на почве, в лесах.
Типовой вид: Conocybe alkovii Е. F. Malysheva.
10)	Conocybe alkovii E. F. Malysheva, Mikol. Fitopatol. 46(4): 235,
2012 (Рис. 20-21, табл. 6e).
Шляпка 10 мм в диаметре, вначале полушаровидная, за-
тем выпуклая или ширококолокольчатая до распростертой или
вогнуто-распростертой, с широким низким центральным бугор-
ком; гигрофанная; прозрачно-полосатая почти до центра; в све-
жем состоянии ярко-оранжевая с более темным красно-бурым
центром, в подсохшем виде желто-коричневая; поверхность опу-
шенная длинными, редко расположенными, белыми волосками.
Пластинки довольно редкие, узкоприросшие, выпуклые, с пла-
стиночками, светло-желто-коричневые до ржаво-бурых в зре-
лом состоянии, с ровным или слегка зазубренным, одноцветным
краем. Ножка 30 х 1 мм, цилиндрическая, не утолщенная в осно-
вании; под шляпкой светло-желтоватая, в нижней половине зо-
лотисто-коричневая или красновато-бурая; продольно-полоса-
тая и покрытая мучнистым белым налетом по всей длине.
Споры 7.8-8.6 х 4-5.5 мкм, Q = 1.45-2.10, Q* = 1.73, узко-
эллипсоидальные во фронтальной проекции, отчетливо мин-
далевидные или уплощенные в боковой проекции; с круп-
ной, центральной порой (до 2 мкм); желто-коричневые или
ржаво-бурые в КОН; тонко- или слегка толстостенные; глад-
кие (даже под сканирующим электронным микроскопом —
рис. 21). Базидии 20-30 х 7-9 мкм, 4-споровые, широкобу-
лавовидные. Хейлоцистиды 18-30 х 8-11 мкм, кеглевидные,
с короткой шейкой и маленькой головкой, 3-5 мкм в диа-
метре, гиалиновые. Пилеипеллис гименодермис, состоящий
из узко- или широкобулавовидных, шаровидных элементов,
27-45 х 12-30 мкм, толстостенных и пигментированных в ос-
новании. Пилеоцистиды многочисленные, кеглевидные с длин-
ной шейкой, пигментированные, вперемежку с длинными
тонкостенными, гиалиновыми волосками, 80-160 х 1.5-3 мкм.
Каулоцистиды многочисленные, главным образом кеглевид-
ные, 25-33 х 8-12 мкм, с небольшой пропорцией широкобула-
вовидных элементов. Пряжки многочисленные.
Рис. 20. Conocybe alkocii (LE 262841):
a — элементы пилеипеллиса и пилеоцистиды, б — базидия и споры, в — хейлоцисти-
ды, г — каулоцистиды. Масштабная линейка =10 мкм.
16kV X1S,OM 1pm 0017 28MOV/11
15kV X1S.00D 1pm 0016 28/NOV/11
Рис. 21. Conocybe alkoiii (LE 262841): споры под сканирующим элек-
тронным микроскопом.
Экология. Образует одиночные плодовые тела на почве,
в смешанном лесу.
Распространение в России. Приморский край.
Общее распространение. Вид известен по единственной на-
ходке из типового местонахождения.
Примечание. Главными диагностическими признаками
вида являются очень яркая оранжевая окраска шляпки, с не-
обычным для Conocybe опушением очень длинными и редкими
волосками, мелкие миндалевидные споры с крупной порой и от-
сутствие волосков в стипитипеллисе.
Присутствие волосков в пилеипеллисе и полное отсутствие
волосковидных и цилиндрических элементов на поверхности
ножки — уникальное сочетание признаков, которое не встреча-
ется у других представителей рода. В связи с этим была описана
новая секция Heterocystidiae Е. F. Malysheva (Malysheva, 2012a)
с C. alkovii в качестве типового вида.
По характерной форме спор С. alkovii близок к С. ambigua
и С. dumetorum var. laricina. От первого вида С. alkovii отличается
опушенной шляпкой, значительно меньшим размером спор и от-
сутствием волосков на поверхности ножки. От второго — комби-
нацией ярко-оранжевой окраски шляпки, ее опушением, глад-
кими спорами с выраженной порой, без апикального сосочка.
Изученные образцы: Дальний Восток — Приморский край,
Уссурийский заповедник, окрестности кордона Пейшула, до-
лина реки Малая Суворовка, смешанный лес (с Populus maxi-
mowiczii, Chosenia arbutifolia, Pinus koraiensis, Abies holophylla),
на почве, 14.08.2011, собр. E. Ф. Малышева (LE 262841, голотип,
GenBankJQ 247196 - ITS).
Секция Conocybe
Базидиомы от мелких до крупных размеров, миценоидного
или коллибиоидного облика, с цилиндрической, клубневидной
в основании или укореняющейся ножкой; споры различной
формы и размера, темноокрашенные (от охряно-коричневых
и желто-коричневых до ржаво-бурых), тонко- или толстостен-
ные, пора прорастания присутствует или отсутствует; псевдо-
парафизы и плевроцистиды отсутствуют; хейлоцистиды кегле-
видные, с головками различного размера; каулоцистиды
преимущественно кеглевидные, иные элементы (волоски, эл-
липсоидальные, цилиндрические или бутылковидные могут
присутствовать, но в минорных количествах); пилеоцистиды
имеются или отсутствуют; произрастают на почве, помете, тра-
вянистых или древесных остатках, в различных местообитаниях.
11)	Conocybe enderlei Hauskn. var. enderlei, Osterr. Z. Pilzk. 10:
202, 2001 (Рис. 22, табл. 6z).
Шляпка 6-8 мм в диаметре, вначале полу шаровидная, за-
тем ширококоническая или выпукло-распростертая, с ши-
роким, не выраженным центральным бугорком или без него;
гигрофанная; прозрачно-полосатая до середины радиуса; серо-
коричневая, ореховая или желто-бурая, с более светлым центром;
Рис. 22. Conocybe enderlei var. enderlei (LE 303549):
a — элементы пилеипеллиса и пилеоцистиды, б — споры, в — базидии, г — хейлоци-
стиды, Э каулоцистиды. Масштабная линейка =10 мкм.
гладкая, матовая. Пластинки довольно редкие, узкоприросшие,
выпуклые, светло-оранжевые. Ножка 25-35 х 1-2 мм, цилин-
дрическая со слегка утолщенным основанием; в верхней поло-
вине желтоватая, светло-медовая или бежевая, в нижней желто-
коричневая до бурой, с красноватым оттенком; покрытая белым
мучнистым налетом по всей длине.
Споры 6-7.8 х 4.3-5 мкм, Q= 1.38-1.70, Q* = 1.56, эллипсо-
идальные или слегка яйцевидные, в боковой проекции уплощен-
ные; с очень мелкой порой или без нее; желто-коричневые в КОН;
слегка толстостенные; гладкие. Базидии 21-28 х 8-9.5 мкм, 4-спо-
ровые, булавовидные. Хейлоцистиды 17-25 х 7-10 мкм, кегле-
видные, с короткой шейкой и маленькой головкой, 4-5.5(6) мкм
в диаметре. Пилеипеллис гименодермис, состоящий из широ-
кобулавовидных, грушевидных или почти шаровидных элемен-
тов с узкой ножкой, 30-45 х 15-30 мкм, толстостенных и часто
пигментированных в основании. Пилеоцистиды редкие, кегле-
видные, 20-30 х 5-8 мкм, с головкой до 5 мкм в диаметре, с жел-
то-бурым внутриклеточным пигментом. Каулоцистиды преиму-
щественно кеглевидные, по размеру подобны хейлоцистидам,
с головкой до 6 мкм в диаметре. Пряжки имеются.
Экология. Образует одиночные плодовые тела или малые
группы на почве, в луговых и лесных местообитаниях.
Распространение в России. В России вид известен по не-
скольким находкам (из Псковской и Свердловской областей).
Общее распространение. Вид известен из Европы и Средней
Азии, однако число находок незначительно (Hausknecht, 2009).
Примечание. Характеризуется небольшими плодовыми те-
лами, равномерно окрашенными в неяркие желто- или серо-
коричневые тона, и мелкими спорами обычно без поры про-
растания. От похожего по макроскопическим признакам вида
С. dumetorum отличается более светлой окраской шляпки, а так-
же формой спор и характером их поверхности.
Изученные образцы: Европейская часть — Псковская об-
ласть, Печорский район, окрестности пос. Старый Изборск,
Змеиная балка, на почве на лугу, 21.09.2009, собр. О. В. Морозо-
ва, опр. Е. Ф. Малышева (LE 303549). Урал — Свердловская об-
ласть, г. Екатеринбург, дендрарий Ботанического сада УрО РАН,
старовозрастный сосняк мертвопокровный, на почве, 18.09.2015,
собр. О. С. Ширяева, опр. Е. Ф. Малышева (LE 313249).
12)	Conocybe enderlei Hauskn. var. variispora Hauskn., Osterr.
Z. Pilzk. 10: 205, 2001 (Рис. 23).
Шляпка 6-15 мм в диаметре, тупоконическая или выпуклая,
без выраженного центрального бугорка, иногда с вогнутым цент-
ром; гигрофанная; прозрачно-полосатая до центра; в свежем со-
стоянии темно-красновато-коричневая с оттенками ржавчины,
в подсушенном виде бледно-оранжевая; гладкая. Пластинки до-
вольно редкие, узкоприросшие, выпуклые, оранжевые. Ножка
20-30 х 1-2 мм, цилиндрическая с утолщенным основанием;
в верхней половине желтоватая, в нижней — коричневая с крас-
новатым оттенком; гладкая.
Споры 8.6-10.8 х 4.9-57 мкм, Q = 1.70-2.14, Q* = 1.91, эл-
липсоидальные, часто слегка вогнутые с одной стороны в боко-
вой проекции (почти бобовидные); без поры; желто-коричне-
вые в КОН; тонко- или слегка толстостенные; гладкие. Базидии
18-27 х 7-9 мкм, 2-, реже 1-споровые, булавовидные. Хейло-
цистиды 15-26 х 7-12 мкм, кеглевидные, с короткой шейкой
и маленькой головкой, 4-4.5 мкм в диаметре. Пилеипеллис
гименодермис, состоящий из широкобулавовидных, груше-
видных или почти шаровидных элементов с узкой ножкой,
20-40 х 15-32 мкм, толстостенных и часто пигментированных
в основании. Пилеоцистиды отсутствуют либо редкие. Кауло-
цистиды подобны хейлоцистидам по форме и размеру, с голов-
кой до 4 мкм в диаметре. Пряжки имеются, но редкие.
Рис. 23. Conocybe enderlei var. cariispora (LE 214919):
a — элементы пилеипеллиса, б хейлоцистиды, в — базидия и споры, г каулоци-
стиды. Масштабная линейка =10 мкм.
Экология. Образует одиночные плодовые тела на почве,
на лугах.
Распространение в России. В России разновидность из-
вестна из нескольких точек сбора в Ленинградской и Пензен-
ской областях.
Общее распространение. Европа.
Примечание. От типовой разновидности отличается 2-спо-
ровыми базидиями, а также более крупными и вариабельными
по форме спорами. Другой представитель рода с 2-споровыми
базидиями, С. bispora, характеризуется более крупными спора-
ми с отчетливой порой прорастания.
Изученные образцы: Европейская часть — Ленинград-
ская область, Волосовский район, окрестности дер. Донцо,
вейниково-разнотравный луг с Inula salicina, на почве, 19.10.2006,
собр. О. В. Морозова, опр. Е. Ф. Малышева (LE 214919, 231732);
Пензенская область, урочище «Степная Ендовина», типчаково-
кострельцовая ассоциация под выпасом, 23.06.1990, собр.
А. И. Иванов (как Conocybe mesospora), опр. Е. Ф. Малышева
(LE 18506); там же, окрестности с. Рамзай, в посеве костреца,
собр. А. И. Иванов (как Conocybe mesospord), опр. Е. Ф. Малыше-
ва (LE 18505).
13)	Conocybe mexicana (Murrill) Watling, Bibl. Mycologica 82:
120, 1981; Galerula mexicana Murrill, 1917; Galera mexicana (Mur-
rill) Sacc. & Trott, 1925 (Рис. 24).
Рис. 24. Conocybe mexicana (LE 313096):
a — элементы пилеипеллиса и пилеоцистида, б — хейлоцистиды, в — базидии и спо-
ры, г каулоцистиды. Масштабная линейка =10 мкм.
Шляпка 14 мм в диаметре, ширококоническая, без выра-
женного центрального бугорка; слабо гигрофанная; охряно-ко-
ричневая или оранжево-бурая, более темная в центре, тусклая
в подсохшем виде; поверхность гладкая. Пластинки частые, при-
росшие, выпуклые, оранжево-коричневые. Ножка 70 х 1-2 мм,
цилиндрическая, слегка утолщенная к основанию, без клубень-
ка; кремовая или почти белая в верхней части и охряная или
желто-коричневая в нижней; еле заметно тонкоопушенная.
Споры (10.8)12.2-14.3 х (6.5)7-8 мкм, Q = 1.66-1.93,
Q* = 1.78, широкоэллипсоидальные, эллипсоидально-продолго-
ватые, слегка уплощенные в боковой проекции; с крупной цен-
тральной порой; ржаво-коричневые или красновато-бурые
в КОН; толстостенные; гладкие. Базидии 25-28 х 8-11 мкм,
2-споровые (могут присутствовать единичные 4-споровые бази-
дии), широкобулавовидные. Хейлоцистиды 16-25 х 7-11 мкм,
кеглевидные, с короткой шейкой и маленькой головкой,
2.7-5 мкм в диаметре. Пилеипеллис гименодермис, состоящий
из широкобулавовидных, грушевидных или округлых элемен-
тов с ножками, 25-55 х 16-33 мкм, часто окрашенных и с ин-
крустацией в основании. Пилеоцистиды очень редкие, с трудом
обнаруживаемые, кеглевидные, аналогичные хейлоцистидам;
с желто-коричневым внутриклеточным пигментом; толстостен-
ные. Каулоцистиды сходные по форме и размеру с хейлоцисти-
дами, с головкой до 4-5 мкм в диаметре. Пряжки имеются.
Экология. Образует одиночные плодовые тела на почве,
главным образом на лугах или открытых травянистых место-
обитаниях, реже в лесах (изученный образец был найден в лес-
ном сообществе).
Распространение в России. В России известен по един-
ственной находке из Ленинградской области.
Общее распространение. Вид описан из Мексики (МпггШ,
1917), распространен также в Южн. Америке и Европе, где изве-
стен по единичным находкам.
Примечание. Главными отличительными признаками вида
являются довольно крупные толстостенные и темноокрашен-
ные споры, 2-споровые базидии, а также хейло- и каулоцистиды
с очень маленькими головками.
Наиболее близкий вид Conocybe striatipes (Speg.) Singer,
пока не обнаруженный в России, отличается белой неокрашен-
ной ножкой и значительно более крупными спорами. Внешне

сходный вид С. tenera характеризуется 4-споровыми базидиями
и меньшим размером спор.
Изученные образцы: Европейская часть — Ленинград-
ская область, Приморский район, заказник «Березовые остро-
ва», остров Малый Березовый, ельник с подростом липы,
на почве, 6.07.2004, собр. О. В. Морозова, опр. Е. Ф. Малышева
(LE 313096).
14)	Conocybe rugispora Е. F. Malysheva, Mikol. Fitopatol. 46(4):
233, 2012 (Рис. 25-26, табл. la).
Шляпка 6 мм в диаметре, полушаровидная, тупоконическая
или колокольчиковидная, затем выпукло-распростертая, без
выраженного центрального бугорка; гигрофанная; прозрачно-
полосатая почти до самого центра, рубчатая по краю; ржаво-
коричневая во влажном виде, желтовато-бурая до охряной
в подсохшем состоянии, более темная в центре; поверхность
гладкая или слегка покрытая беловатым налетом. Пластин-
ки довольно редкие, узкоприросшие, с пластиночками, светло-
желто-коричневые до ржаво-коричневых, с одноцветным краем.
Ножка 25 х 1 мм, цилиндрическая, без выраженного клубне-
видного основания; в верхней половине желтоватая или светло-
охряная, в нижней — желто-коричневая или красно-бурая; тон-
ко хлопьевидно-опушенная по всей длине.
Споры 9.5-11 х 5-5.7 мкм, Q = 1.73-2.00, Q* = 1.93, от узко-
до широкоэллипсоидальных, цилиндрически-продолговатых,
Рис. 25. Conocybe rugispora (LE 262843):
a — базидия и споры, б — элементы пилеипеллиса, в — хейлоцистиды, г — каулоци-
стиды. Масштабная линейка = 10 мкм.
Рис. 26. Conocybe rugispora (LE 262843): споры под сканирующим
электронным микроскопом.
часто слегка уплощенные до бобовидных в боковой проекции;
с крупной порой; светло-желто-коричневые или ржаво-корич-
невые в КОН; слегка толстостенные; гладкие в световом микро-
скопе, еле заметно складчатые под сканирующим электронным
микроскопом (рис. 26). Базидии 19-27 х 6.5-8.5 мкм, исклю-
чительно 2-споровые, широкобулавовидные. Хейлоцистиды
16-33 х 8-12 мкм, кеглевидные, с длинной, часто искривлен-
ной шейкой до 8 мкм длиной и маленькой головкой, 4.5-6 мкм
в диаметре, гиалиновые. Пилеипеллис гименодермис, состоя-
щий из узко- или широкобулавовидных и округлых элементов
с длинной ножкой, 27-40 х 13-22 мкм, все элементы с внутрикле-
точным желто-бурым пигментом и толстостенные в основании.
Пилеоцистиды отсутствуют. Каулоцистиды многочисленные,
формирующие почти непрерывный слой на поверхности нож-
ки, очень разнообразные по форме и размеру, представленные
главным образом кеглевидными элементами, 20-30 х 7-11 мкм,
сходными с хейлоцистидами, но со значительно более длинны-
ми шейками (до 13 мкм длиной); ампуловидными или цилин-
дрическими клетками < 60 мкм длиной и < 6 мкм шириной;
вперемежку с большой долей широкобулавовидных элементов,
10-20 х 5.5-8 мкм. Пряжки имеются.
Экология. Образует одиночные плодовые тела на почве,
в смешанном лесу.
Распространение в России. Приморский край.
Общее распространение. Вид известен до сих пор только из ти-
пового местонахождения в Приморском крае (Malysheva, 2012а).
Примечание. Характеризуется мелкими, тонкомясисты-
ми базидиомами, темными красновато-бурыми, гигрофанными
шляпками с пильчато-рубчатым краем. Микроскопическими
особенностями являются удлиненные, почти цилиндрические
споры, 2-споровые базидии и кеглевидные цистиды с длинны-
ми шейками.
Conocybe rugispora сходен с С. mexicana (Murrill) Watling,
распространенным в Европе и Америке, который тоже принад-
лежит секции Conocybe и также характеризуется 2-споровыми
базидиями. Отличия сводятся к тому, что шляпки С. mexicana
не бывают рубчатыми по краю, споры крупнее и имеют другую
форму (более округлые или зерновидные), а цистиды обычно
с более короткими шейками. Кроме того, этот вид предпочита-
ет травянистые открытые местообитания и редко встречается
в лесах.
Другой близкий вид С. striatipes (Speg.) Singer отличает-
ся очень светлоокрашенными, почти белыми, ножками плодо-
вых тел, значительно более крупными спорами и структурой
стипитипеллиса.
Изученные образцы: Дальний Восток — Приморский край,
У ссурийский заповедник, окрестности кордона Пейшула, долина
реки Малая Суворовка, смешанный лес (с Populus maximowiczii,
Chosenia arbutifolia, Pinus koraiensis, Abies holophylla), на почве,
14.08.2011, собр. E. Ф. Малышева (LE262843, голотип).
15)	Conocybe antipus (Lasch: Fr.) Fayod, Ann. Sci. Nat. (Bot.),
ser. 7,9: 357,1889 (как Conocybe antipodal Agancus antipus Lasch,
1828; Agancus antipus Lasch: Fr., 1832; Galera antipus (Lasch: Fr.)
Quel., 1872; Derminus antipus (Lasch) Henn., 1898; Galerula anti-
pus (Lasch) G. F. Atk., 1918; Galera tenera subsp. antipoda (Lasch)
Konrad & Maubl., 1937. — Galerula flondana Murrill, 1941; Cono-
cybe antipus I. flondana (Murrill) Singer, 1950. — Galerula canalipes
Murrill, 1942 (Рис. 27).
Шляпка 10-30 мм в диаметре, вначале колпачковидная,
ширококоническая, затем выпуклая, зонтиковидная, раскры-
вающаяся до выпукло-распростертой, с завернутым внутрь
краем, без выраженного центрального бугорка; гигрофан-
ная; прозрачно-полосатая по краю; бежево-коричневая, желто-
коричневая с рыжеватым оттенком, с более темным буроватым
центром, в подсохшем виде охряная или бежевая; поверхность
гладкая. Пластинки довольно частые, узкоприросшие или поч-
ти свободные, слегка выпуклые, с пластиночками, кремовые, ох-
ряные, при созревании спор рыжевато-бурые. Ножка 30-50 (без
корневидного основания) х 2-3 мм, цилиндрическая с бульбо-
видно утолщенным основанием, глубоко укореняющаяся в суб-
страт, ломкая; беловатая, кремовая, охряная, в нижней части
желтовато-коричневая; покрытая мучнистым белым налетом
под шляпкой, продольно-полосатая.
Споры 8.3-10.5(11.5) х (6)6.8-8(8.5) мкм, Q= (1.13)1.19-1.62,
Q* = 1.37, широколимоновидные, митровидные (mitriform), ча-
сто угловатые, слегка уплощенные в боковой проекции; с вы-
раженной центральной порой до 1.5 мкм, часто оттянутой
в сосочек; желто-коричневые, ржаво-бурые или красновато-
коричневые в КОН; толстостенные; гладкие. Базидии
23-30 х 9.5-11 мкм, 4-споровые, широкобулавовидные. Хей-
лоцистиды 18-35 х 8-12 мкм, кеглевидные, с короткой или
довольно длинной шейкой и маленькой головкой, до 5 мкм
в диаметре. Пилеипеллис гименодермис, состоящий из широ-
кобулавовидных, грушевидных или почти шаровидных элемен-
тов с ножками, 25-60 х 12-27 мкм. Пилеоцистиды отсутствуют
(однако в одном изученном образце, LE 313141, имелись рассе-
янные пилеоцистиды, аналогичные хейлоцистидам, в большин-
стве толстостенные и пигментированные). Каулоцистиды кегле-
видные, с характерно длинной шейкой и головкой 2.7-5.5 мкм
в диаметре, или неправильной формы — извилистые, почти ци-
линдрические с головкоподобной вершиной, 10-30 х 3-10 мкм.
Пряжки имеются.
Рис. 27. Conocybe antipus (LE 313085, 313141):
a — внешний вид базидиом, б — элементы пилеипеллиса и пилеоцистида,
в — хейлоцистиды, г — базидия, д — споры, е — каулоцистиды. Масштабная линей-
ка = 15 мм («), 10 мкм (б-е).
Экология. Образует одиночные плодовые тела или группы
на различных субстратах (помете, соломе, древесных остатках
в подстилке, почве), в разнообразных местообитаниях. Один
из изученных образцов был найден укорененным в речной пе-
сок в виде группы из нескольких плодовых тел.
Распространение в России. Известны три находки — в Ря-
занской, Ростовской областях и Пермском крае. По имеющим-
ся литературным сведениям, вид также найден в Краснояр-
ском крае (Беглянова, 1972). Несмотря на то что эта коллекция
не была мною изучена, данная точка распространения учтена
на карте России, т. к. уникальное сочетание признаков не позво-
ляет сомневаться в верности определения образца.
Общее распространение. Европа, Сев. Америка, Океания.
Примечание. Вид характеризуется уникальным сочетанием
признаков, таких как длинная укореняющаяся ножка и мелкие
толстостенные споры характерной митровидной формы, кото-
рые хорошо отличают его от других представителей рода.
Изученные образцы: Европейская часть — Рязанская об-
ласть, Окский заповедник, берег р. Пры, на прибрежном песке,
1992, собр. Л.Ф. Волоснова, опр. Е.Ф. Малышева (LE 313085);
Ростовская область, Шолоховский район, окрестности станицы
Вёшенская, пойма р. Дон, пойменный лес, на древесных остатках
в подстилке, 7.10.2006, собр. Т.Ю. Светашева, опр. Е.Ф. Малы-
шева (LE 313141). Урал — Пермский край, Добрянский район,
ООПТ «Верхняя Кважва», около теплиц на грядке, 21.08.1994,
собр. и опр. Л. Г. Переведенцева (LE 313216).
16)	Conocybe graminis Hauskn., Osterr. Z. Pilzk. 5: 181, 1996.
Шляпка 10-13 мм в диаметре, от полушаровидной до вы-
пукло-распростертой; слабо гигрофанная, не полосатая; у мо-
лодых базидиом кремовая по краю и желто-бурая в центре,
у созревших — светло-желто-коричневая, в гербарии — охряно-
желтая; поверхность гладкая, глянцевая. Пластинки довольно
редкие, узкоприросшие, ржаво-бурые. Ножка 25-35 х 1 мм, ци-
линдрическая, с псевдоризой или без нее; беловатая; гладкая.
Споры 7-10 х 4-7 мкм, Q = 1.50-1.80, эллипсоидальные
или слегка лимоновидные, не уплощенные; с выраженной по-
рой; оранжево-желтые или светло-желтые в КОН; толстостен-
ные; гладкие. Базидии 15-20 х 8.5-11 мкм, 4-споровые, широ-
кобулавовидные. Хейлоцистиды 18-25 х 7-9 мкм, кеглевидные,
с маленькой головкой 2.5-4.5 мкм. Пилеипеллис гименодермис,
состоящий из широкобулавовидных, грушевидных или поч-
ти округлых элементов, 25-57 х 10-27 мкм. Пилеоцистиды от-
сутствуют. Каулоцистиды в большинстве кеглевидные, сходные
с хейлоцистидами, лишь в верхней части ножки присутствуют
также эллипсоидальные и удлиненно-эллипсоидальные элемен-
ты. Пряжки имеются, но редкие.
Экология. Образует одиночные плодовые тела или малые
группы на скудной или песчаной почве или травянистых остат-
ках, в степях, в обедненных травянистых местообитаниях.
Распространение в России. Известна единственная находка
из Якутии (Hausknecht et al., 2009).
Общее распространение. Вид также распространен в Евро-
пе, Средней Азии, Сев. Африке (Hausknecht, 2009).
Примечание. Наиболее характерными признаками вида яв-
ляются наличие псевдоризы, часто укореняющейся непосред-
ственно в отмершие корни травянистых растений, споры лимо-
новидной или слегка каплевидной формы, а также отсутствие
пилеоцистид.
Приведенное здесь описание основано на литературных дан-
ных (Hausknecht et al., 2009) и сделано по единственной коллек-
ции из Якутии. Изученный образец в целом соответствует опи-
санию вида, за исключением более светлой окраски базидиом
(у большинства представителей шляпки темноокрашенные —
темно-бурые или красновато-бурые) и отсутствию волосков
на ножке (присутствующих у европейских коллекций).
На основании микроскопических признаков вид наиболее
сходен с С. mesospora, однако последний характеризуется ярко-
окрашенными плодовыми телами и наличием пилеоцистид.
От С. herbarum, произрастающего в сходных местообитани-
ях, отличается более темными базидиомами, формой спор и от-
сутствием пилеоцистид.
Изученные образцы: Дальний Восток — Якутия, Хангалас-
ский улус, с. Октемцы, степь, рядом, но не на помете, 16.08.1999,
собр. Н. Knudsen (С 45276).
17)	Conocybe herbarum Hauskn., Osterr. Z. Pilzk. 5: 183, 1996
(Рис. 28, табл. 7б).
Шляпка 10-25 мм в диаметре, вначале ширококониче-
ская до полушаровидной и выпукло-распростертой небольшим
низким бугорком, затем полностью распростертая; гигрофан-
ная, но не полосатая; в свежем состоянии желтовато-охристая,
светло-абрикосово-коричневая или бледно-оранжевая, в под-
сохшем виде бледно-охристая или кремовая; гладкая. Пластин-
ки довольно редкие, узкоприросшие, выпуклые, с пластиночка-
ми, ржаво-охряные. Ножка 20-40 х 1.5-2.5 мм, цилиндрическая
либо равномерно утолщающаяся к основанию, но без отчетли-
вого клубенька, продолжающаяся в субстрат корневидным ос-
нованием; беловатая, желтоватая или кремовая; слегка мелкоче-
шуйчатая под шляпкой, ниже гладкая, продольно волокнистая.
Рис. 28. Conocybe herbarum (LE 313217):
a — элементы пилеипеллиса, б — базидия и споры, в — хейлоцистиды, г — каулоци-
стиды. Масштабная линейка =10 мкм.
Споры 7.6-9.7 х 5-6.5 мкм, Q = 1.27-1.70, Q* = 1.50, в ос-
новном широкоэллипсоидальные, овальные или яйцевидные,
некоторые почти округлые либо слегка фасолевидные; с очень
маленькой центральной порой; желто-бурые или красновато-
бурые в КОН; слегка или отчетливо толстостенные; гладкие.
Базидии 23—27 х 8—10 мкм, 4-споровые, булавовидные. Хейло-
цистиды 15—28 х 7—11 мкм, кеглевидные, часто с довольно длин-
ной шейкой, с головкой 3-5 мкм в диаметре. Пилеипеллис ги-
менодермис, состоящий из широкобулавовидных, грушевидных
или почти шаровидных элементов с зауженным основанием,
23-55 х 15-27 мкм. Пилеоцистиды в большинстве образцов от-
сутствуют. Каулоцистиды в подавляющем большинстве подоб-
ны хейлоцистидам, с одинаковым размером головок, но с еще
более длинной, часто извилистой шейкой, тонкостенные и гиа-
линовые. Пряжки имеются.
Экология. Образует небольшие группы плодовых тел
на почве, в основном в травянистых остепненных сообществах
либо на пастбищах.
Распространение в России. Вид известен пока по несколь-
ким находкам из Оренбургской области.
Общее распространение. Глобальное распространение вида
изучено слабо, поскольку он был описан относительно недавно
(Hausknecht, 1996), и для уточнения его ареала необходимы до-
полнительные коллекции. В настоящее время имеется несколь-
ко находок из Европы, а также из Туркменистана (Hausknecht
et al., 2009).
Примечание: Характерными признаками вида являются до-
вольно светлые плодовые тела небольшого размера, редкие пла-
стинки и укореняющаяся ножка, широкоэллипсоидальные, даже
до округлых, споры с мелкой, еле заметной порой прорастания,
а также обитание в обедненных травянистых сообществах.
В подобных местообитаниях встречаются еще два вида,
внешне сходные с Conocybe herbarunr. это С. graminis Hauskn.
и С. gracilis Hauskn. От первого вида С. herbarum отличается
главным образом меньшим размером и формой спор, отсутстви-
ем волосков на поверхности ножки, а также несколько более
светлой окраской базидиом; от второго — наличием 4-споровых
базидий (у С. gracilis базидии исключительно 2-споровые), фор-
мой и размерами спор.
Изученные образцы: Европейская часть — Оренбургская
область, Беляевский район, Оренбургский заповедник, участок
Буртинская степь, плато Муюлды, степной участок, горевший
в 2014, 03.10.2016, собр. О.С. Ширяева, опр. Е.Ф. Малышева
(LE 313217).
18)	Conocybe ammophila М. Lange, Meddr Gronland, Biosc.
148 (no. 2): 9, 1957 (Рис. 29).
Шляпка 12—39 мм в диаметре, вначале полушаровидная,
выпуклая или тупоконическая, затем выпукло-распростертая
до распростертой; светлоокрашенная, желто-коричневая, оран-
жево-коричневая или кремовая, иногда с розоватым оттенком,
с более темным центром; поверхность гладкая, растрескиваю-
щаяся при подсыхании. Пластинки довольно частые, почти сво-
бодные или узкоприросшие с зубцом, слегка выпуклые, охряно-
коричневые. Ножка 20-45 х 2-6 мм, цилиндрическая, со слегка
утолщенным основанием; по всей длине беловатая; покрытая
мучнистым белым налетом под шляпкой, продольно-полосатая.
Споры 9.5—12 х 5.5—7.5 мкм, широкояйцевидные во фрон-
тальной плоскости, эллипсоидальные или почти цилиндриче-
ские в боковой проекции; с выраженной центральной порой;
ржаво-коричневые в КОН; гладкие. Базидии 22-26 х 9-13 мкм,
4-споровые. Хейлоцистиды кеглевидные, 16—27 х 7—10 мкм,
с короткой шейкой (1—2 мкм длиной) и маленькой головкой,
4-6 мкм в диаметре. Пилеипеллис гименодермис, состоящий
Рис. 29. Conocybe ammophila (образец из гербария Р. Karasch, на основе
карандашного рисунка A. Hausknecht — с перс, разрешения):
а — базидия и споры, б — элементы пилеипеллиса, в — хейлоцистиды, г — каулоци-
стиды. Масштабная линейка =10 мкм.
из широкобулавовидных, грушевидных или почти шаровидных
элементов, 18-30 х 12-18 мкм. Пилеоцистиды не отмечены. Кау-
лоцистиды многочисленные, кеглевидные, 17—30 х 6—15 мкм,
с головкой 3-7.5 мкм в диаметре. Пряжки имеются.
Экология. Образует небольшие группы плодовых тел на пес-
чаных почвах с обедненной растительностью.
Распространение в России. В России известна лишь одна
находка этого вида на Алтае (Hausknecht et al., 2009): Russia, Si-
berian Federal Okrug, Altaj Rep., Altaj Mts., Kosh-Agach, Beltir,
in pastured lawn, 28.07.2008, P. Karasch (herb. Karasch).
Общее распространение. Вид описан с территории Грен-
ландии (Lange, 1957), где отмечено несколько местонахожде-
ний. За пределами типового местонахождения известен по еди-
ничным находкам из Монголии (Hausknecht, Karasch, 2008)
и России (Hausknecht et al., 2009).
Примечание. Характеризуется довольно мясистыми плодо-
выми телами, что отличает вид от других представителей рода.
К сожалению, мне лично не удалось изучить образец, со-
бранный на Алтае и хранящийся в частном гербарии Р. Karasch.
Однако этот образец был детально изучен Хаускнехтом, с чье-
го любезного разрешения я привожу здесь рисунки микрострук-
тур, сделанные им при микроскопировании.
Кроме того, детальное морфологическое описание вида при-
водится для гренландских коллекций (Lange, 1957) при перво-
описании, а также для образца из Монголии в отдельной статье
(Hausknecht, Karasch, 2008). На основании этих данных выше
приведена обобщенная характеристика значимых для иденти-
фикации морфологических признаков.
19)	Conocybe rickeniana Р. D. Orton, Trans. Brit. Mycol. Soc. 43:
195,1960. — Conocybe spicula (Lasch) Kuhner f. typica, 1935 (Рис. 30,
табл. 8).
Шляпка 6-20 мм в диаметре, коническая или выпукло-
распростертая, без отчетливого центрального бугорка; гигро-
фанная; полосатая до половины радиуса; обычно яркоокрашен-
ная, оранжевая или желто-коричневая с красноватым оттенком,
темнее в центре и светлее к краю; поверхность гладкая и блестя-
щая во влажном состоянии. Пластинки частые, узкоприросшие,
выпуклые, оранжево-коричневые. Ножка 35-60 х 1.5-2 мм, ци-
линдрическая с клубневидным основанием; охряная или желто-
коричневая, с красными тонами в основании; отчетливо опу-
шенная и продольно-полосатая.
Споры 8.6-10.3 х 4.8-57 мкм, Q = 1.59-1.94, Q* = 1.77,
узкоэллипсоидальные, эллипсоидально-продолговатые, ино-
гда слегка миндалевидные; с хорошо выраженной крупной по-
рой; оранжево-коричневые или желто-коричневые в КОН;
толстостенные; гладкие. Базидии 18-26 х 8-10 мкм, 4-споро-
вые, широкобулавовидные. Хейлоцистиды 13-27 х 9.5-13 мкм,
кеглевидные, с короткой шейкой и достаточно крупной голов-
кой, 5.5—8 мкм в диаметре. Пилеипеллис гименодермис, состо-
ящий из широкобулавовидных, грушевидных или почти окру-
глых элементов, 27—50 х 10—26 мкм. Пилеоцистиды редкие,
кеглевидные, с длинной шейкой, 15-30 х 7.5-10 мкм; гиали-
новые. Каулоцистиды сходные по форме с хейлоцистидами,
но крупнее, 23-40 х 8-17 мкм, с головкой 5.5-10 мкм в диаме-
тре, встречаются наряду с многочисленными булавовидными
элементами. Пряжки имеются.
Экология. Образует одиночные плодовые тела или неболь-
шие группы в различных типах местообитания, чаще в лесах, бо-
лее редко — в открытых травянистых сообществах.
Распространение в России. Вид в России не редок. Много-
численны образцы из Европейской части (Ленинградская, Нов-
городская, Вологодская, Калужская, Московская, Тульская, Ли-
пецкая, Ульяновская, Самарская области), имеются находки
с Кавказа (Республика Карачаево-Черкесия), Урала (Пермский
Рис. 30. Conocybe rickeniana (LE 254007):
a — элементы пилеипеллиса и пилеоцистиды, б — базидия и споры, в — хейлоцисти-
ды, г — каулоцистиды. Масштабная линейка = 10 мкм.
край, Свердловская область), Вост. Сибири (Красноярский
край) и Дальнего Востока (Приморский край).
Общее распространение. Широко распространен в Европе,
точные данные о распространении в мире отсутствуют (Hausk-
necht, 2009).
Примечание. Conocybe rickeniana может быть легко отличим
от других близких таксонов благодаря яркой окраске шляпки,
мелким спорам и крупноголовчатым цистидам.
Conocybe juniana имеет похожий внешний вид плодовых тел
и произрастает в сходных местообитаниях. Однако отличается
более тусклоокрашенными шляпками, а микроскопически — бо-
лее крупными и более толстостенными спорами.
Изученные образцы: Европейская часть — Ленинградская
область, Сланцевский район, окрестности дер. Втроя, 23.09.2015,
собр. О. В. Морозова, опр. Е.Ф. Малышева (LE 313114);
Санкт-Петербург, парк Ботанического сада им. Петра Велико-
го, на газоне за зданием Гербария, на почве, 17.09.2010, собр.
О.В. Морозова, опр. Е.Ф. Малышева (LE 302070); Новгород-
ская область, г. Вел. Новгород, Витославлицы, разнотравно-
злаковый луг, на почве, 25.09.2005, собр. и опр. Е. Ф. Малышева
(LE 313050); Новгородская область, Валдайский район, окрест-
ности ст. Едрово, бывшей дер. Б. Насакино, злаково-разнотрав-
ный луг на карбонатной морене, 20.08.2003, собр. О. В. Мо-
розова, опр. Э. Л. Нездойминого (LE 217905); Новгородская
область, заказник «Новгородский», бывшая усадьба Дубровка,
злаково-разнотравный суходольный луг у часовни, на почве,
25.09.2005, собр. и опр. Е. Ф. Малышева (LE 234293); Вологод-
ская область, Кирилловский район, национальный парк «Рус-
ский Север», в зарослях влаголюбивого разнотравья, на почве,
23.08.2002, собр. Е.С. Попов, опр. Е.Ф. Малышева (LE 313242);
Московская область, Приокско-Террасный заповедник, кв. 20,
лиственный лес, обочина дороги, 08.09.1994, собр. и опр.
Г. Е. Левицкая (LE 216439); Калужская область, Перемышль-
ский район, окрестности с. Ахлебинино, берег р. У жердь, в за-
рослях Festuca pratensis, на почве, сентябрь 2014, собр. А. Г. Фе-
досова, опр. Е.Ф. Малышева (LE 313060); Тульская область,
Ясногорский район, окрестности дер. Иваньково, ПП «Сосно-
вый бор на р. Восьма», сосново-широколиственный лес, на поч-
ве, 23.09.2001, собр. и опр. Т. Ю. Светашева (LE 234900); Улья-
новская область, окрестности с. Суруловка, тырсово-полынная
степь, 8.09.1990, собр. А. И. Иванов, опр. Э. Л. Нездоймино-
го (LE 18582); Самарская область, Ставропольский район,
Жигулёвский заповедник, окрестности с. Ширяево, Ширя-
евская долина, березняк разнотравный, на почве, 17.08.2004,
собр. О. В. Морозова, Е. Ф. Малышева, опр. Е. Ф. Малышева
(LE 227668). Кавказ — Республика Карачаево-Черкесия, Те-
бердинский заповедник, Архызский участок, берег р. Риву-
нок, березово-осиновый лес, на почве, 18.08.2009, собр. и опр.
Е.Ф. Малышева (LE 254007). Урал — Пермский край, Елов-
ский район, окрестности с. Куштомак, на почве, 07.09.1989,
собр. Захарова, опр. Л. Г. Переведенцева (LE 313215); Свердлов-
ская область, Висимский заповедник, кв. 9, берег р. Сулем, че-
ремушник, 3.09.2003, собр. Л. В. Марина, опр. Е. Ф. Малышева
(SVER 748137). Восточная Сибирь — Красноярский край, Туру-
ханский район, окрестности пос. Мирное, березово-кедрач хво-
щево-вейниковый, среди мхов, 9.08.1979, собр. Э. Л. Нездойми-
ного (как Conocybe spiculoides), опр. Е. Ф. Малышева (LE 11241).
Дальний Восток — Приморский край, Сихотэ-Алинский запо-
ведник, окрестности кордона Усть-Шандуй, гарь (сгоревший
кедровый лес), клен, заросли лещины и аралии, на почве с угля-
ми, 21.08.2012, собр. и опр. Е. Ф. Малышева (LE 313014).
20)	Conocybe echinata (Velen.) Singer, Fieldiana, Botany n. s. 21:
103,1989; Galera echinata Velen., 1947. — Conocybe sordida Kiihner
& Watling, 1980 (Рис. 31).
Рис. 31. Conocybe echinata (LE 214910):
a — элементы пилеипеллиса и пилеоцистиды, б— базидия и споры, в — хейлоцисти-
ды, г — каулоцистиды. Масштабная линейка = 10 мкм.
Шляпка 5-25 мм в диаметре, выпуклая до полушаровидной
либо коническая без выраженного центрального бугорка; ги-
грофанная; прозрачно-полосатая по краю; в свежем состоянии
желто-коричневая с более темным красновато-бурым центром
либо оранжево-бурая; в подсушенном состоянии равномерно
охряная или бежевая с темным сероватым центром; поверх-
ность гладкая. Пластинки довольно редкие, узкоприросшие,
слегка выпуклые, с пластиночками, светло-оранжевые или ржа-
во-коричневые. Ножка 20-45 х 0.5-2 мм, нитевидная или ци-
линдрическая со слегка утолщенным основанием, но без клу-
бенька; желто-кремовая в верхней части, золотисто-коричневая
или желто-бурая в нижней; в верхней половине с мелкозерни-
стой поверхностью, ниже гладкая, блестящая.
Споры 7.8-9.5(10) х 4.5-5.5(-5.7) мкм, Q = 1.48-1.78,
Q* = 1-67, удлиненные, узкоэллипсоидальные, слегка уплощен-
ные с одной стороны в боковой проекции; с мелкой, но отчетли-
вой центральной порой; желто-коричневые в КОН; слегка тол-
стостенные; гладкие. Базидии 16-27 х 7-9.5 мкм, 4-споровые,
широкобулавовидные. Хейлоцистиды 15—30 х 10—16 мкм, кегле-
видные, с короткой широкой шейкой и головкой 5.5—8.5 мкм
в диаметре. Пилеипеллис гименодермис, состоящий из широ-
кобулавовидных, грушевидных или почти округлых элементов,
18-40 х 12-25 мкм, сужающихся в основании в ножку и в боль-
шинстве пигментированных. Пилеоцистиды аналогичны хейло-
цистидам по форме и размеру, но с желто-бурым внутриклеточ-
ным пигментом. Каулоцистиды исключительно кеглевидные,
более крупные, чем хейлоцистиды, с головкой до 13 мкм в диа-
метре. Пряжки имеются.
Экология. Образует обычно одиночные плодовые тела
на почве, как в луговых, так и в лесных местообитаниях.
Распространение в России. Известен из Европейской части
(Ленинградская, Псковская, Новгородская, Самарская, Ростов-
ская, Оренбургская области), Урала (Свердловская область)
и Сибири (Республика Алтай, Республика Бурятия).
Общее распространение. Европа, где не редок.
Примечание. Наиболее характерными признаками вида яв-
ляются споры среднего размера, а также кеглевидные кауло-
цистиды, имеющие крупные головки. От очень близкого вида
С. nckeniana практически неотличим микроморфологически
(лишь немного более мелкими спорами), разница заключается
только в окраске шляпки и степени ее гигрофанности. Другой
близкий вид, Cjuniana, характеризуется более толстостенными
и крупными спорами, а также меньшей разницей в диаметре го-
ловок между хейло- и каулоцистидами.
Изученные образцы: Европейская часть — Санкт-Петер-
бург, Приморский район, заказник «Юнтоловский», правый бе-
рег р. Юнтоловка, осинник с березой, на почве, 13.10.2004, собр.
О. В. Морозова, опр. Е. Ф. Малышева (LE 217939); Санкт-Петер-
бург, Михайловский сад, край газона, на почве, 13.10.2015, собр.
Е. А. Жукова, опр. Е.Ф. Малышева (LE 312910); Ленинград-
ская область, Волосовский район, окрестности дер. Донцо, вей-
никово-разнотравный луг с Inula salicina, на почве, 19.10.2006,
собр. О. В. Морозова, опр. Е. Ф. Малышева (LE 214910); там же,
на почве, 20.10.2006, собр. А.А. Кияшко, опр. Е.Ф. Малышева
(LE 313168); Псковская область, г. Струги Красные, полигон,
горелый сосняк у болота, 6.07.1994, собр. А. Е. Коваленко, опр.
Е.Ф. Малышева (LE 208140); Новгородская область, Валдай-
ский район, окрестности дер. Соколово, урочище Точка, дубняк
травяный, 24.08.2003, собр. О. В. Морозова, опр. Э. Л. Нездойми-
ного (LE 217911); Новгородская область, окрестности дер. Рако-
мо, у источника, заливной злаково-разнотравный луг, на почве,
25.09.2005, собр. и опр. Е. Ф. Малышева (LE 227866); Самар-
ская область, Ставропольский район, Жигулёвский заповедник,
окрестности с. Бахилова Поляна, кленовник снытевый, на почве,
4.07.2005, собр. и опр. Е. Ф. Малышева (LE 234295); Ростовская
область, Шолоховский район, окрестности станицы Вёшенская,
пойма р. Дон, высокотравный луг, в почве, 07.10.2006, собр.
и опр. А. А. Кияшко (LE 254450); Оренбургская область, Сарак-
ташский район, окрестности с. Бурунча, пойма р. Б. Ик, поймен-
ный лес, на почве, 01.07.2005, собр. О. А. Десятова (как Conocybe
rickeniana), опр. Е.Ф. Малышева (LE 235202). Урал — Сверд-
ловская область, г. Екатеринбург, дендрарий Ботанического
сада УрО РАН, старовозрастный сосняк кислично-разнотрав-
ный, 28.09.2016, собр. О.С. Ширяева, опр. Е.Ф. Малышева
(LE 313245). Западная Сибирь — Республика Алтай, пос. Ку-
рай, на почве, 9.08.1937, собр. Р. Зингер, Л. Н. Васильева (как
Conocybe albocinerea), опр. А. Хайскнехт (LE 17609). Восточ-
ная Сибирь — Республика Бурятия, Баргузинский заповедник,
среднее течение р. Таркулик, пихтово-кедрово-тополевый лес,
19.08.1969, собр. Э. Л. Нездойминого (как Conocybe brunneola),
опр. Е.Ф. Малышева(LE 11185).
21)	Conocybe subovalis Kiihner & Watling, in Watling, Notes Roy.
Bot. Gard. Edinburg 38: 340, 1980; Conocybe tenera var. subovalis
Kiihner, 1935 (nom. nud.) (Рис. 32, табл. 9«).
Шляпка 10-20 мм в диаметре, полушаровидная или широ-
коконическая, затем выпукло-распростертая без выраженно-
го центрального бугорка; слегка гигрофанная; не полосатая или
полосатая только по самому краю; в свежем состоянии желто-
коричневая, глиняно-бурая, с темным шоколадно-коричневым
центром и более светлым ореховым или желто-бежевым краем,
в сухом виде светло-охряная; поверхность гладкая. Пластинки
довльно частые, узкоприросшие, выпуклые, ржаво-коричневые.
Ножка 50—110 х 1.5-2.5 мм, цилиндрическая с утолщенным ос-
нованием в виде клубенька (до 5 мм); в верхней половине кре-
мовая до почти белой, в нижней — желто-коричневая, краснова-
то-бурая; тонкоопушенная и продольно-полосатая.
Споры 11.8-13.5 х 6.2-8 мкм, Q = 1.50-2.10, Q* = 1.73, эл-
липсоидальные, слегка уплощенные в боковой проекции; с до-
вольно крупной порой (до 2 мкм); золотисто-коричневые
или ржаво-бурые в КОН; толстостенные; гладкие. Базидии
19-27 х 8-10 мкм, 4-споровые, широкобулавовидные. Хейло-
цистиды 18-28 х 8-12 мкм, кеглевидные, с головкой 5-8.5 мкм
в диаметре. Пилеипеллис гименодермис, состоящий из широ-
кобулавовидных, грушевидных или почти округлых элементов,
Рис. 32. Conocybe subovalis (LE 313094):
a — элементы пилеипеллиса и пилеоцистиды, б — базидия и споры, в — хейлоцисти-
ды, г — каулоцистиды. Масштабная линейка =10 мкм.
25-45 х 10-25 мкм. Пилеоцистиды рассеянные, кеглевидные,
сходные по форме и размеру с хейлоцистидами; часто толсто-
стенные и пигментированные. Каулоцистиды сходные по фор-
ме с хейлоцистидами, но более крупные, с головкой до 13 мкм
в диаметре; гиалиновые. Пряжки имеются, многочисленные.
Экология. Образует одиночные плодовые тела или неболь-
шие группы на почве, в различных местообитаниях.
Распространение в России. Вид известен только с Северо-
Запада Европейской части (Мурманская, Ленинградская, Нов-
городская, Вологодская области).
Общее распространение. Распространен в Европе, где до-
вольно обычен (Hausknecht, 2009).
Примечание. Характеризуется довольно крупными плодо-
выми телами и тусклой окраской шляпок (без оранжевого от-
тенка), а также практически не полосатым краем. Микроско-
пически примечателен крупными толстостенными спорами
и цистидами с объемными головками.
Наиболее близкий вид С. juniana отличается более мелки-
ми плодовыми телами со шляпками более яркой окраски и с по-
лосатым краем. Микроскопически оба вида трудно различимы,
единственный диагностический признак — более тонкостенные
и относительно узкие споры у С. juniana.
От С. tenera и С. semiglobata отличается хейло- и каулоци-
стидами с намного более крупными головками.
Изученные образцы: Европейская часть — Мурманская
область, Хибины, Ботанический сад, на обочине дороги среди
разнотравья, 6.07.1973, собр. Л. Михайловский (как Conocy-
be tenera), опр. Е.Ф. Малышева (LE 11262); Ленинградская об-
ласть, Бокситогорский район, окрестности пос. Сомино, доро-
га на Журавлёво, берег Проковского ручья, заросли крапивы
и иван-чая, 27.08.1999, собр. О. В. Морозова (как Conocybe kueh-
neriana), опр. Е.Ф. Малышева (LE 215613); там же, окрест-
ности дер. Рудная Горка, памятник природы «Река Ратуша»,
на почве, 24.09.1999, собр. О.В. Морозова, опр. Е.Ф. Малы-
шева (LE 313094); Ленинградская область, памятник приро-
ды «Каньон Лава», Кировский район, окрестности дер. Василь-
ково, правый берег р. Лава, луг с Inula salicina ниже моста,
на почве, 26.06.2006, собр. О. В. Морозова, опр. Е. Ф. Малыше-
ва (LE 231622); Санкт-Петербург, Ботанический сад, среди тра-
вы на почве, 3.11.2010, собр. иопр. Е.Ф. Малышева(LE 313037);
Новгородская область, Валдайский район, нац. парк «Валдай-
ский», окрестности бывш. дер. Поддубье, луг, 22.09.2011, собр.
О.В. Морозова, опр. Е.Ф. Малышева (LE 313099); Вологодская
область, Кирилловский район, национальный парк «Русский
Север», окрестности дер. Русаново, дорога на дер. Ивашково,
25.08.2002, собр. Е. С. Попов, опр. Е. Ф. Малышева (LE 313243).
22)	Conocybejuniana (Velen.) Hauskn. & Svrcek, Osterr. Z. Pilzk. 8:46,
1999; Galera juniana Velen., 1947. — Conocybe magnicapitata PD. Or-
ton, 1960. — Conocybe sordescens P. D. Orton, 1988 (Рис. 33, табл. 9б-г).
Шляпка 4-20 мм в диаметре, полушаровидная или
выпукло-коническая, затем выпукло-распростертая с низ-
ким, широким центральным бугорком или без него; гигрофан-
ная; прозрачно-полосатая до половины радиуса либо толь-
ко по краю; желто-коричневая, иногда с оранжевым оттенком,
но обычно тусклоокрашенная в глиняные, охристые оттенки
или буроватая с красноватым центром и более светлым кра-
ем, в сухом виде выцветает до бледно-охристого цвета; по-
верхность гладкая. Пластинки частые, приросшие, выпуклые,
ржаво-коричневые. Ножка 25—80 х 0.5—2 мм, цилиндрическая
с утолщенным основанием в виде слабовыраженного клубень-
ка; вначале кремовая до почти белой в верхней части и жел-
то-коричневая в нижней, затем оранжево-коричневая или зо-
лотисто-бурая почти по всей длине; тонкоопушенная, иногда
продольно-полосатая.
Рис. 33. Conocybe juniana (LE 254009):
a — элементы пилеипеллиса и пилеоцистида, б — базидии и споры, в — хсйлоцисти-
ды, г — каулоцистиды. Масштабная линейка = 10 мкм.
Споры 8.6-11.3 х 5-6 мкм, Q = 1.56-2.20, Q* = 1.89, узко-
эллипсоидальные или продолговатые, часто уплощенные, ино-
гда слегка вогнутые у гилярного отростка или лимоновидные;
с довольно крупной порой; светло-коричневые или охряно-жел-
тые в КОН; толстостенные; гладкие. Базидии 19-25 х 8-9.5 мкм,
4-споровые, широкобулавовидные с центральной перетяжкой.
Хейлоцистиды 16—22 х 8—10 мкм, кеглевидные, с короткой шей-
кой и средних размеров головкой, 4-8 мкм. Пилеипеллис гиме-
нодермис, состоящий из широкобулавовидных, грушевидных
или почти округлых элементов, 16-40 х 10-22 мкм. Пилеоци-
стиды рассеянные, кеглевидные, 18-27 х 8-12.5 мкм, с длинной
узкой шейкой и головкой до 8 мкм в диаметре; толстостенные;
часто пигментированные. Каулоцистиды сходные по форме
с хейлоцистидами, с головкой до 11 мкм в диаметре, вперемеж-
ку с многочисленными булавовидными или округлыми элемен-
тами; гиалиновые. Пряжки имеются.
Экология. Образует одиночные плодовые тела или неболь-
шие группы на почве в разнообразных местообитаниях.
Распространение в России. Широко распространенный
в России вид. Отмечен в Европейской части (Республика Каре-
лия, Ленинградская, Псковская, Новгородская, Тверская, Мо-
сковская, Рязанская области, Республика Татарстан, Самар-
ская, Ростовская области), на Кавказе (Краснодарский край,
Республика Адыгея, Республика Карачаево-Черкесия), Урале
(Свердловская область), Сибири (Новосибирская область, Рес-
публика Алтай, Иркутская область) и Дальнем Востоке (При-
морский край).
Общее распространение. Вид распространен на всех конти-
нентах земного шара, кроме Антарктиды.
Примечание. Это очень вариабельный вид, не имеющий
практически никаких четких макроморфологических отличий
от некоторых других представителей секции Conocybe (главным
образом С. subovalis, С. rickeniana, С. macrocephala и С. echinata).
Поэтому очень трудно идентифицировать его непосредственно
в природе. Вместе с тем вид характеризуется определенным со-
четанием диагностических признаков, помогающим отличить
его от близких таксонов: тусклоокрашенная и не превышающая
2—2.5 см шляпка плодового тела, крупные толстостенные споры
и довольно крупные головки цистид (до 10—12 мкм).
Некоторые авторы (Hausknecht 2009) выделяют, помимо ти-
повой, еще две разновидности в пределах данного вида: С. juni-
апа var. sordescens (Р. D. Orton) Hauskn. и C. juniana var. subsejunc-
ta Hauskn. Главные отличия между ними сводятся к размерам
спор и цистид. Однако эти отличия очень тонкие, а диапазоны
размеров спор и головок цистид у многих изученных мною кол-
лекций явственно перекрываются. Из-за того, что морфологи-
чески четко разграничить эти таксоны довольно затруднитель-
но, в настоящей работе разновидности в пределах данного вида
не выделяются.
Изученные образцы: Европейская часть — Республи-
ка Карелия, о. Валаам, луг у начала Кирпичного канала, на поч-
ве, 24.09.1995, собр. О.В. Морозова, опр. Е.Ф. Малышева
(LE 313180); Ленинградская область, Кировский район, памят-
ник природы «Каньон Лава», окрестности дер. Васильково, пра-
вый берег р. Лава, луг с Inula salicina, на почве, 26.06.2006, собр.
О. В. Морозова, опр. Е. Ф. Малышева (LE 231674, LE 231684); Ле-
нинградская область, Волосовский район, окрестности дер. Дон-
цо, вейниково-разнотравный луг, на почве, 19.10.2006, собр.
О.В. Морозова, опр. Е.Ф. Малышева (LE 231734); Санкт-Петер-
бург, Михайловский сад, край газона, на почве, 12.10.2015, собр.
Е. А. Жукова, опр. Е. Ф. Малышева (LE 312909); Санкт-Петербург,
лесопарк «Сосновка», смешанный сосново-березовый лес, на поч-
ве, 10.09.2009,собр.иопр.Е.Ф. Малышева(ЕЕ313061);Псковская
область, Изборский район, окрестности пос. Малы, лугу Мальско-
го монастыря, на почве, 3.10.2007, собр. Е. Ф. Малышева, О. В. Мо-
розова, опр. Е.Ф. Малышева (LE 231652); Псковская область,
Печорский район, окрестности пос. Старый Изборск, Змеиная
балка, остепненный луг, на почве, 21.09.2009, собр. О. В. Морозо-
ва, опр. Е. Ф. Малышева (LE 303553, LE 303550, LE 303570); Нов-
городская область, окрестности дер. Зайцево, территория лес-
ничества, сад, на почве, 26.09.2005, собр. и опр. Е. Ф. Малышева
(LE 227826); Новгородская область, Батецкий район, окрестности
дер. Ивня, 19.09.2012, собр. О.В. Морозова, опр. Е.Ф. Малышева
(LE313111); Рязанская область, Окский заповедник, окрестности
пос. Брыкин Бор, 27.05.1996, собр. Л. Ф. Волоснова, опр. Е. Ф. Ма-
лышева (LE 253942); там же, лужайка у гостевого домика, на поч-
ве, 19.08.2006, собр. и опр. Е.Ф. Малышева (LE 231804); Рес-
публика Татарстан, июнь 1938, собр. Л. Н. Васильева, Р. Зингер
(как Conocybe spicula), опр. Е.Ф. Малышева (LE 11239); Самар-
ская область, Ставропольский район, Жигулёвский заповедник,
окрестности с. Бахилово, кв. 46, урочище Ягодное Поле, злаково-
разнотравный луг, на почве, 10.07.2004 и 5.07.2005, собр. и опр.
Е.Ф. Малышева (LE 246065, 234351); там же, окрестности с. Ба-
хилова Поляна, кв. 10, кленовник снытевый, на почве, 15.06.2004,
собр. и опр. Е.Ф. Малышева (LE 234291); Ростовская область,
Шолоховский район, окрестности ст. Вёшенская, 5 км южнее ху-
тора Калининского, балка Семёновская, на почве, 6.10.2006, собр.
и опр. Е.Ф. Малышева (LE 214911); там же, на почве, 6.10.2006,
собр. и опр. А. А. Кияшко (LE 254445). Кавказ — Краснодарский
край, Туапсинский район, горы Шаге-Шатам, опушка широко-
лиственного леса, на почве, 16.10.1997, собр. О. В. Морозова, опр.
Е. Ф. Малышева (LE 303594); Краснодарский край, Кавказский
заповедник, Южное лесничество, кордон Лаура, территория по-
селка, на богатой почве, 12.08.2006, собр. и опр. А. А. Кияшко
(LE 313034); Республика Адыгея, Майкопский район, окрестно-
сти пос. Сахрай, исток рек Сахрай и Куна, субальпийский луг,
на подстилке, 8.08.2004, собр. и опр. А. А. Кияшко (LE 265062);
Республика Карачаево-Черкесия, Тебердинский заповедник,
у реки Бадук, лиственный лес с Alnus, на почве, 8.08.2009, собр.
О. В. Морозова, опр. Е. Ф. Малышева (LE 303592); там же, окрест-
ности г. Теберда, луг, на почве, 10.08.2009, собр. и опр. Е.Ф. Ма-
лышева (LE 254079); там же, Джемагатское ущелье, луг на бере-
гу р. Джемагат, на почве, 15.08.2009, собр. и опр. Е. Ф. Малышева
(LE 253991); там же, окрестности г. Теберда, гора М. Хатипара, сре-
ди травы на почве, 17.08.2012, собр. О. В. Морозова, опр. Е. Ф. Ма-
лышева (LE 313171). Урал — Свердловская область, Висимский
заповедник, кв. 12, пихтово-еловый мелкотравный лес, на поч-
ве, 26.08.2001, собр. Л. В. Марина (как Conocybe rickeniana), орп.
Е. Ф. Малышева (LE 258049); Свердловская область, Белояр-
ский район, ПП Исетский бор, окрестности дер. Поварня, сосняк
вейниково-разнотравный, 6.07.2015, собр. О. С. Ширяева, опр.
Е.Ф. Малышева (LE 313246). Западная Сибирь — Республика
Алтай, левый берег р. Большой Ильгумень, склон горы, смешан-
ный лес, на почве среди травы, 3.08.2008, собр. и опр. Е. Ф. Малы-
шева (LE 226587). Восточная Сибирь — Иркутская область, Брат-
ский район, окрестности с. Кобь, на почве и навозе, 14.08.1983,
собр. А. Е. Коваленко, опр. Е. Ф. Малышева (LE 313128). Дальний
Восток — Приморский край, Сихотэ-Алинский заповедник, кор-
дон «Благодатное», лужайка у кордона, на почве, 9.08.2012, собр.
и опр. Е. Ф. Малышева (LE 313011).
23)	Conocybe microspora (Velen.) Dennis var. microspora, Bull.
Soc. Мус. France 69: 189, 1953; Galera microspora Velen., 1921. —
Galera spartea ss. Konrad & Maubl., 1924-30. — Conocybe robertii
Singer & Hauskn. ss. Enderle, 1993 (Рис. 34).
Шляпка 10 мм в диаметре, выпуклая или выпукло-кониче-
ская, с широким бугорком; гигрофанная; полосатая по краю или
до середины радиуса; желто-коричневатая, шоколадно-коричне-
вая, с более темным бурым центром; поверхность гладкая. Пла-
стинки относительно редкие, узкоприросшие, почти свободные,
выпуклые, рыжевато-коричневые. Ножка 50 х 1-1.5 мм, ци-
линдрическая или нитевидная, без клубневидного основания;
в верхней половине светлая, желтовато-коричневатая, охряная,
в нижней части темнее, буроватая с оранжевым оттенком; глад-
кая, в основании с белым войлоком.
Споры 6.2-7.8 х 3.5-4.5мкм, Q= 1.62-1.88, Q* = 1.76, эллип-
соидальные или слегка миндалевидные; с мелкой, но выражен-
ной порой; желтовато-коричневые в КОН; тонко- или слегка
толстостенные; гладкие. Базидии 13-22 х 7-8.5 мкм, 4-споро-
вые, широкобулавовидные. Хейлоцистиды 13—22 х 7—11 мкм,
кеглевидные, с короткой шейкой и маленькой головкой до 5 мкм
в диаметре. Пилеипеллис гименодермис, состоящий из широ-
кобулавовидных, грушевидных или почти округлых элемен-
тов с ножками, 18—50 х 10—23 мкм. Пилеоцистиды довольно
многочисленные, кеглевидные, 18-30 х 8-10 мкм, с головкой
б
Рис. 34. Conocybe microspora var. microspora (LE 313098):
a — элементы пилеипеллиса и пилеоцистиды, б — базидия и споры, в — хейлоцисти-
ды, г — каулоцистиды. Масштабная линейка = 10 мкм.
до 5.5 мкм в диаметре, в большинстве пигментированные (с зо-
лотисто-коричневым внутриклеточным пигментом). Каулоци-
стиды многочисленные, сходные по форме и размеру с хейлоци-
стидами, гиалиновые. Пряжки имеются.
Экология. Образует одиночные плодовые тела на почве,
в лесах или открытых травянистых местообитаниях.
Распространение в России. В России вид известен по един-
ственной находке из Новгородской области.
Общее распространение. Распространен в Европе, где
встречается нечасто. Известны находки из Индии и Таджики-
стана (Hausknecht, 2009).
Примечание. Вид характеризуется довольно темноокрашен-
ными шляпками, а также мелкими, тонко- или лишь слегка тол-
стостенными спорами с мелкой порой.
По многим признакам практически неотличим от Conocybe
dumetorum. Различия заключаются главным образом в морфоло-
гии спор и очевидны при рассмотрении спор под электронным
микроскопом (у С. dumetorum споры с шероховатой или мел-
кобугорчатой поверхностью), и у С. microspora споры к тому же
имеют отчетливую пору прорастания.
От С. brachypodii отличается меньшим размером спор
и базидиом.
Изученные образцы: Европейская часть — Новгородская
область, Валдайский район, нац. парк «Валдайский», окрестно-
сти бывш. дер. Поддубье, луг, 22.09.2011, собр. О. В. Морозова,
опр. Е. Ф. Малышева (LE 313098).
Рис. 35. Conocybe microspora var. brunneola (LE 11201, 234898):
a — элементы пилеипеллиса и пилеоцистиды, б — базидия и споры, в — хейлоцисти-
ды, г — каулоцистиды. Масштабная линейка = 10 мкм.
24)	Conocybe microspora (Velen.) Dennis var. brunneola (Kiihner &
Watling) Singer & Hauskn., Pl. Syst. Evol. 180: 102, 1992; Conocybe
mesospora \‘<av. brunneola Kiihner, 1935 (nom. nud.); Conocybe brunneo-
la Kiihner & Watling, 1980. — Galera spartea ss. Ricken, 1915 (Рис. 35).
От типовой разновидности отличается лишь формой спор,
которые отчетливо фасолевидные.
От близких видов с темноокрашенными плодовыми телами
С. brachipodii и С. dumetorum отличается главным образом разме-
ром и формой спор.
Экология. Образует одиночные плодовые тела на почве,
в лесах или открытых травянистых местообитаниях.
Распространение в России. В России разновидность из-
вестна по двум находкам из Европейской части (Тульская об-
ласть) и Кавказа (Республика Адыгея).
Общее распространение. Европа, где встречается редко,
и Южн. Америка (Hausknecht, 2009).
Изученные образцы: Европейская часть — Тульская область,
Щёкинский район, окрестности музея-заповедника «Ясная По-
ляна», близ просеки газопровода, широколиственный лес, на поч-
ве, 20.08.2003, собр. и опр. Т. Ю. Светашева (LE 234898). Кавказ —
Республика Адыгея, Кавказский заповедник, долина р. Малая
Лаба, 22.08.1936, собр. Л. Н. Васильева, опр. Р. Зингер (LE 11201).
25)	Conocybe haglundii Hauskn., Osterr. Z. Pilzk. 10: 206, 2001
(Рис. 36).
Рис. 36. Conocybe haglundii (LE 235201):
a — элементы пилеипеллиса, б — базидия и споры, в — хейлоцистиды, г — каулоци-
стиды. Масштабная линейка =10 мкм.
Шляпка 5-9 мм в диаметре, полушаровидная; гигрофанная,
полосатая почти до центра; желто-коричневая с более светлой,
почти кремовой, вершиной либо полностью темноокрашенная,
серо-коричневая или бурая; поверхность гладкая, блестящая.
Пластинки довольно частые, узкоприросшие, выпуклые, ржаво-
бурые, с одноцветным ровным краем. Ножка 30 х 0.5-1 мм, ни-
тевидная; беловатая в верхней части, желто-коричневая в осно-
вании; под шляпкой тонкоопушенная, ниже гладкая.
Споры 6.5-8(8.6) х (3.5)4-5 мкм, Q = 1.54-1.83, Q* = 1.69,
узко- или широкоминдалевидные, каплевидные, некоторые ши-
рокоэллипсоидальные или широковеретеновидные; без выра-
женной поры; желтоватые в КОН, почти гиалиновые; тонко-
стенные; гладкие. Базидии 12-20 х 5.5—10 мкм, 4-споровые,
булавовидные. Хейлоцистиды 15-18 х 6-8.5 мкм, кеглевидные,
с короткой шейкой и маленькой головкой, 2.7-4 мкм в диаметре.
Пилеипеллис гименодермис, состоящий из широкобулавовид-
ных и грушевидных элементов, 35-60 х 20-37 мкм, с утолщен-
ными стенками в основании. Пилеоцистиды отсутствуют. Кауло-
цистиды довольно многочисленные, кеглевидные, в отличие
от хейлоцистид часто неправильной формы, 10-20 х 5-8 мкм,
тоже с мелкими головками; гиалиновые. Пряжки имеются.
Экология. Образует одиночные плодовые тела на поч-
ве, во влажных и травянистых местообитаниях (на берегах рек
и ручьев).
Распространение в России. Коллекции из Ленинградской
и Оренбургской областей представляют, по-видимому, вторую
и третью находки данного вида в мире.
Общее распространение. Вид был описан из Швеции, где
найден на песчаном участке полигона (Hausknecht, 2001). Та-
ким образом, экология вида и его общее распространение до сих
пор остаются недостаточно изученными.
Примечание. Наиболее характерными признаками С. hag-
lundii являются довольно темная окраска базидиом, тонкостен-
ные светлоокрашенные споры без поры прорастания и характер-
ной каплевидно-миндалевидной формы, а также хейлоцистиды
с очень маленькими головками.
В первоописании вида (Hausknecht, 2001) отмечается харак-
терная особенность окраски шляпки с четким разделением на две
зоны — более темную центральную и более светлую по краю.
Однако для одного из изученных образцов (LE 235201) автором
сбора было отмечено прямо противоположное изменение окра-
ски — от более светлой в центре до более темной по всей осталь-
ной поверхности, хотя контрастность тоже присутствовала.
По некоторым морфологическим признакам спор (свет-
лая окраска, еле заметная пора прорастания или ее отсутствие)
рассматриваемый вид близок к С. spiculoid.es и С. pallidospora.
От первого вида С. haglundii отличается формой спор (у С. spic-
uloides они эллипсоидальные и никогда не бывают миндале-
видными, а также в целом более крупные) и более мелкими
головками хейлоцистид; от второго — формой и меньшими раз-
мерами спор, а также каулоцистидами (С. pallidospora принадле-
жит к секции Pilosellae и характеризуется отсутствием кеглевид-
ных элементов в стипитипеллисе).
Изученные образцы: Европейская часть — Ленинградская
область, Волосовский район, окрестности пос. Пятая гора, вей-
никово-разнотравный луг, на почве, 7.09.2005, собр. О. В. Моро-
зова, опр. Е.Ф. Малышева (LE313169); Оренбургская область,
Беляевский район, ГПЗ «Оренбургский», участок «Буртинская
степь», черноолыпаник по ручью Кайнар, на почве, 22.07.2004,
собр. О. А. Десятова (как Conocybe spiculoides}, опр. Е. Ф. Малы-
шева (LE 235201).
26)	Conocybe macrocephala Kiihner & Watling, Notes Roy. Bot.
Gard. Edinburgh38:335,1980. — ConocybeabruptibulbosaWatiing,
1980. — Conocybe herinkii Svrcek, 1996 (Рис. 37, табл. 10).
Рис. 37. Conocybe macrocephala (LE 254081):
a — элементы пилеипеллиса и пилеоцистиды, б — базидия и споры, в — хейлоцисти-
ды, г — каулоцистиды. Масштабная линейка = 10 мкм.
Шляпка 6-20 мм в диаметре, выпуклая или выпукло-кони-
ческая, затем выпукло-распростертая, зонтиковидная, с выра-
женным низким центральным бугорком; слегка гигрофанная;
прозрачно-полосатая до половины радиуса или не полосатая;
часто с извилистым и бороздчатым краем; светло-охряная до се-
ровато-бурой, иногда с красноватым оттенком, более темная
в центре, в целом обычно тусклоокрашенная; поверхность глад-
кая, иногда морщинистая. Пластинки относительно редкие, уз-
коприросшие, выпуклые, светло-ржаво-коричневые. Ножка
30-45 х 1.5-2 мм, цилиндрическая, без выраженного утолщения
в основании; светлоокрашенная в верхней части, почти белая,
и охряная или желто-коричневая в нижней половине; тонко-
опушенная и продольно-полосатая по всей длине.
Споры 8-9.3(11) х 4-5.5(6.5) мкм, Q = 1.53-2.00, Q* = 1.77,
узкоэллипсоидальные, иногда почти миндалевидные или слег-
ка уплощенные; с выраженной порой; светло-коричневые или
охряно-желтые в КОН; тонко- или слегка толстостенные; гладкие.
Базидии 16-22 х 9.5-12 мкм, 4-споровые, широкобулавовидные.
Хейлоцистиды 15-27 х 8-11(13.5) мкм, кеглевидные, с короткой
шейкой и довольно крупной головкой, 3-5.5(8) мкм. Пилеипеллис
гименодермис, состоящий из широкобулавовидных, грушевидных
или почти округлых элементов, 16-50 х 10-23 мкм. Пилеоцистиды
отсутствуют или редкие, кеглевидные, 20-30 х 7-8.5 мкм, с длин-
ной узкой и часто изогнутой шейкой и головкой до 5.5 мкм в диа-
метре; обычно толстостенные; пигментированные. Каулоцистиды
сходные по форме с пилеоцистидами, с длинной шейкой и круп-
ной головкой до 9.5 мкм в диаметре, наряду с цилиндрическими,
булавовидными или округлыми элементами. Пряжки имеются.
Экология. Образует одиночные плодовые тела или малые
группы на почве, в лиственных лесах, на лугах, а также в руде-
ральных местообитаниях.
Распространение в России. Широко распространенный вид
на всей территории России. Найден в Европейской части (Ленин-
градская, Рязанская, Самарская, Ростовская области), на Кав-
казе (Краснодарский край, Ставропольский край), Зап. Сибири
(Красноярский край, Республика Алтай).
Общее распространение. Европа и Средняя Азия (Узбеки-
стан) (Hausknecht, 2009).
Примечание. Очень сильно варьирует в размерах и окра-
ске плодовых тел, что усложняет его определение на основании
только макропризнаков. Главными микроскопическими харак-
теристиками вида являются относительно мелкие споры и круп-
ные головки у хейлоцистид.
Изученные образцы: Европейская часть — Ленинград-
ская область, Гатчинский район, окрестности пос. Пудость, луг,
на почве, 15.09.2001, собр. О.В. Морозова, опр. Е.Ф. Малышева
(LE 313187); Ленинградская область, Волосовский район, окрест-
ности дер. Б. Заречье, луг, на почве, 5.10.2005, собр. О. В. Моро-
зова, опр. Е.Ф. Малышева, О.В. Морозова (LE 231702); Ленин-
градская область, Волосовский район, окрестности дер. Донцо,
вейниково-разнотравный луг с Inula salicina, на почве, 19.10.2006,
собр. О.В. Морозова, опр. Е.Ф. Малышева (LE 231724); Ленин-
градская область, Кировский район, памятник природы «Каньон
Лава», окрестности дер. Васильково, правый берег р. Лава, луг
с Inula salicina, на почве, 26.06.2006, собр. О. В. Морозова, опр.
Е.Ф. Малышева (LE 231672); Рязанская область, Окский запо-
ведник, окрестности кордона Красный холм, берег р. Ока, поймен-
ный красноовсяницево-разнотравный луг со следами остепне-
ния, на почве, 15.08.2006, собр. Е. Ф. Малышева, И. В. Змитрович,
опр. Е.Ф. Малышева (LE 231774); Самарская область, Ставро-
польский район, Жигулёвский заповедник, окрестности с. Ба-
хилова Поляна, лагерь «Жигулёвский Артек», заросли лещины,
на почве, 22.08.2000, собр. и опр. Е.Ф. Малышева (LE 313040);
там же, липняк, на почве, 12.07.2003, собр. и опр. Е. Ф. Малыше-
ва (LE 313051); там же, окрестности с. Бахилова Поляна, бал-
ка, кленово-липняк снытевый, на почве, 3.07.2005, собр. и опр.
Е. Ф. Малышева (LE 234297, 234298); там же, Ломовой ов-
par, лещинник, на почве, 14.09.2006, собр. и опр. Е.Ф. Малыше-
ва (LE 246073); там же, тракторная дорога, лещинник, на почве,
13.09.2006, собр. и опр. Е. Ф. Малышева (LE 313052); Ростовская
область, Шолоховский район, окрестности стан. Вёшенская, пой-
ма р. Дон, вязово-тополевый лес, на почве, 7.10.2006, собр. и опр.
Е. Ф. Малышева (LE 214906). Кавказ — Краснодарский край, Со-
чинский район, парк-дендрарий, лужайка, на почве, 24.10.1997,
собр. О.В. Морозова, опр. Е.Ф. Малышева (LE 303581); Став-
ропольский край, окрестности г. Пятигорск, подножие горы Ма-
шук, лиственный лес с Fraxinus excelsior, на почве, 4.08.2009, собр.
и опр. Е. Ф. Малышева (LE 254081, 254082). Западная Сибирь —
Красноярский край, Саяно-Шушенский заповедник, окрестно-
сти кордона Таловка, пойма р. Таловка, березово-пихтовый лес
с единичным кедром в подросте, на березовой ветке, 20.08.2015,
собр. и опр. Е. Ф. Малышева (LE 312986); Республика Алтай, Ал-
тайский заповедник, окрестности кордона Камга, правый берег
р. Камга, долина, пойменный лес (Alrius, Salix, Betula), на почве,
18.08.2008, собр. и опр. Е. Ф. Малышева (LE 226589, 226574).
27)	Conocybe subxerophytica Singer & Hauskn., Pl. Syst. Evol. 180:
80,1992 (Рис. 38, табл. Ila).
Шляпка 6 мм в диаметре, ширококоническая; гигрофанная,
не полосатая; желто-коричневая, горчичная или охряно-коричне-
вая, более темная в центре; поверхность гладкая, матовая. Пластин-
ки редкие, узкоириросшие, выпуклые, ореховые или ржаво-корич-
невые. Ножка 2.5 х 0.5 мм, нитевидная, с небольшим клубневидным
основанием; под шляпкой беловатая, ниже желтовато-рыжая;
в зернистом налете в верхней половине, в нижней — гладкая.
Споры (8.6)9.5-11.5(12) х (5.7)6-8 мкм, Q = 1.35-1.81,
Q* = 1.53, широкоэллипсоидальные, овально-эллипсоидальные,
зерновидные, слегка уплощенные в боковой проекции; с круп-
ной центральной порой; ржаво-бурые в КОН; толстостенные;
гладкие. Базидии 17-22 х 8-11 мкм, 4-споровые, широкобу-
лавовидные. Хейлоцистиды 15-21 х 8-11 мкм, кеглевидные,
с короткой шейкой и головкой 2.5-5.5 мкм в диаметре. Пилеи-
пеллис гименодермис, состоящий из широкобулавовидных, гру-
шевидных и округлых элементов с ножкой, 25-40 х 15-23 мкм,
часто с толстостенными и пигментированными основаниями.
Пилеоцистиды редкие, единичные, аналогичные хейлоцистидам,
Рис. 38. Conocybe subxerophytica (LE 234388):
a — элементы пилеипеллиса, б — базидия, в — споры, г — хейлоцистиды, д — кауло-
цистиды. Масштабная линейка = 10 мкм.
но пигментированные; либо отсутствуют. Каулоцистиды сход-
ные по форме и размеру с хейлоцистидами, вперемежку с округ-
лыми и широкобулавовидными элементами. Пряжки имеются.
Экология. Образует одиночные плодовые тела на почве,
в луговых и степных местообитаниях.
Распространение в России. Распространение вида в России
не ясно. На данный момент изучены образцы из Европейской
части (Ленинградская, Самарская области и Ставропольский
край), но Хаускнехт указывал также на имеющийся образец
из Хакасии (ТААМ 143002), собранный К. Kalamees и храня-
щийся в гербарии ТАА в Тарту (Hausknecht, 2009).
Общее распространение. В Европе редок. Известны наход-
ки из Аргентины (Hausknecht, 2009).
Примечание. Довольно примечательный вид, главными от-
личительными признаками которого являются мелкие и светло-
окрашенные плодовые тела в комбинации с крупными широко-
эллипсоидальными спорами.
Изученные образцы: Европейская часть — Ленинградская
область, Волосовский район, окрестности дер. Донцо, вейниково-
разнотравный луг, на почве, 20.10.2006, собр. А. А. Кияшко, опр.
Е.Ф. Малышева (LE 313173); Самарская область, Жигулёвский
заповедник, окрестности с. Бахилово, Малое Каменное поле, луг,
на почве, 3.07.2005, собр. и опр. Е. Ф. Малышева (LE 234388);
Ставропольский край, окрестности г. Ставрополя, близ заказника
«Русский лес», степь ковыльно-разнотравная, на почве, 24.09.2009,
собр. Т. Ю. Светашева, опр. Е. Ф. Малышева (LE 313076).
28)	Conocybe tenera (Schaeff.: Fr.) Fayod, Ann. Sci. Nat. (Bot.)
Ser. 7, 9: 357, 1889; Agaricus tener Schaeff.: Fr., 1821; Galera tenera
(Schaeff.: Fr.) P. Kumm., 1971; Galerula tenera (Schaeff: Fr.) Mur-
rill, 1917 (Рис. 39, табл. 116, в).
Шляпка 10-50 мм в диаметре, полушаровидная или широко-
коническая, до выпукло-распростертой с бугорком; гигрофанная;
прозрачно-полосатая, иногда рубчатая по краю; палевая, желто-
глиняная или ореховая, с более темным коричневым или рыже-
вато-бурым центром; поверхность гладкая. Пластинки довольно
редкие, узкоприросшие или приросшие зубцом, слегка выпуклые,
желто-оранжевые или ржаво-бурые. Ножка 50-80 х 1.5-3 мм, ци-
линдрическая, с небольшим клубневидным основанием; желтова-
тая, золотисто-коричневая либо светло-медового оттенка в верх-
ней половине, в основании желто-коричневая или красно-бурая;
в верхней половине в мучнистом налете.
Споры 9.5-12.5 х 5.5-7 мкм, Q = 1.53-2.04, Q* = 1.79, узко-
эллипсоидальные, широкоэллипсоидальные и некоторые отчет-
ливо миндалевидные; с небольшой или довольно крупной по-
рой (до 2 мкм шириной); желто-коричневые или красно-бурые
в КОН; толстостенные; гладкие. Базидии 15-27 х 8-10 мкм,
4-споровые, широкобулавовидные или мешковидные. Хейло-
цистиды 18-28 х 8-12 мкм, кеглевидные, с маленькой головкой,
3-5.5 мкм в диаметре. Пилеипеллис гименодермис, состоящий
из широкобулавовидных, грушевидных или округлых элементов,
25-50 х 15-25 мкм. Пилеоцистиды не редкие, кеглевидной фор-
мы, сходные с хейлоцистидами, часто толстостенные и пигменти-
рованные. Каулоцистиды многочисленные, в кластерах, кеглевид-
ные, аналогичные по форме и размерам хейлоцистидам, но с более
длинной шейкой и крупной головкой, 3-7.5 мкм. Пряжки имеются.
Экология. Образует одиночные плодовые тела или неболь-
шие группы на почве, в разнообразных местообитаниях.
Распространение в России. Практически все просмотренные
при составлении данного определителя образцы были собраны
в Европейской части страны (Ленинградская, Псковская, Новго-
родская, Вологодская, Московская, Тульская, Рязанская, Липец-
кая, Пензенская, Самарская области), и на Урале (Свердловская,
Курганская области). Долгое время вид трактовался по-разному
разными авторами, поэтому трудно говорить о его реальном рас-
пространении, основываясь на опубликованной информации.
Рис. 39. Conocybe tenera (LE 303631):
a — элементы пилеипеллиса и пилеоцистиды, б — базидия и споры, в — хейлоцисти-
ды, г — каулоцистиды. Масштабная линейка = 10 мкм.
Общее распространение. Европа, Передняя Азия (Иран),
Сев. Африка (Марокко), Австралия.
Примечание. Наиболее характерными признаками вида
являются крупные, темноокрашенные, миндалевидные споры
и присутствие на ножке исключительно кеглевидных элементов.
От наиболее близкого вида С. subalpina оличается более
светлой окраской плодовых тел, полосатыми шляпками, а также
более толстостенными спорами. Conocybe subpallida имеет иное
строение стипитипеллиса, в котором, помимо кеглевидных эле-
ментов, присутствуют волоски.
Изученные образцы: Европейская часть — Ленинградская
область, Гатчинский район, окрестности пос. Пудость, на почве,
14.05.2003, собр. О.В. Морозова, опр. Е.Ф. Малышева(LE 313053);
Ленинградская область, Волосовский район, окрестности дер. Дон-
цо, вейниково-разнотравный луг, на почве, 5.10.2005, собр. О. В. Мо-
розова, опр. Е.Ф. Малышева (LE 231722); Ленинградская область,
Кировский район, памятник природы «Каньон Лава», окрестности
дер. Васильково, правый берег р. Лава, луг с Inula salicina, на почве,
26.06.2006, собр. О.В. Морозова, опр. Е.Ф. Малышева(LE 231683);
Ленинградская область, Волосовский район, окрестности дер.
Донцо, вейниково-разнотравный луг с Inula salicina, на почве,
19.10.2006, собр. О.В. Морозова, опр. Е.Ф. Малышева (LE 214917,
LE 231733); Псковская область, Себежский район, нац. парк «Се-
бежский», окрестности дер. Мальково, луг злаковый с дикой морко-
вью, на почве, 30.07.2004, собр. и опр. П.Ю. Колмаков (LE 223059);
Новгородская область, Валдайский район, о. Рябиновый, окрестно-
сти Иверского монастыря, сложный ельник с кленом, орешником,
на кострище, 27.06.2002, собр. О. В. Морозова, опр. Э.Л. Нездойми-
ного (LE 234629); Вологодская область, Кирилловский район, на-
циональный парк «Русский Север», 13 кв. Шалго-Бодуновского
лесничества, ельник с осиной кисличный, на опаде, 22.07.2004, собр.
и опр. О. С. Кириллова (LE 235277); Московская область, При-
окско-Террасный заповедник, кв. 34, урочище Долы, сенокосный
разнотравно-злаковый луг, 25.08.1994, собр. и опр. Г. Е. Левицкая
(LE 216448); Московская область, Одинцовский район, заказник
«Звенигородская биостанция МГУ и карьер Сима», сложный ель-
ник, на почве, 19.09.2008, собр. О. В. Морозова, опр. Е.Ф. Малыше-
ва (LE 253917); Рязанская область, Окский заповедник, окрестно-
сти кордона Красный холм, берег р. Ока, погремково-разнотравный
луг, на почве, 15.08.2006, собр. и опр. Е.Ф. Малышева (LE 214939);
Пензенская область, окрестности с. Рамзай, урочище «Степная ен-
довина», 23.06.1980, собр. А. И. Иванов (как С. magnicapitata), опр.
Е.Ф. Малышева (LE 18588); Самарская область, Ставропольский
район, Жигулёвский заповедник, окрестности с. Бахилова Поля-
на, кв. 10, кленовник снытевый, на почве, 12.07.2003, собр. и опр.
Е.Ф. Малышева (LE 227496); там же, кв. 34, березняк разнотрав-
ный, на почве, 23.08.2003, собр. и опр. Е. Ф. Малышева (LE 227506);
там же, кв. 19, липняк разнотравный, на почве, 24.08.2003, собр.
и опр. Е. Ф. Малышева (LE 234349). Урал — Свердловская область,
г. Екатеринбург, Ботанический сад УрО РАН, дендрарий, сосняк
разнотравный, на почве у тропы, 26.09.2014, собр. О. С. Ширяева,
опр. Е. Ф. Малышева (LE 303631).
29)	Conocybe subpallida Enderle, Z. Mykol. 57: 91, 1991 (Рис. 40,
табл. 12tt).
Шляпка 10-15 мм в диаметре, полушаровидная или широко-
коническая; гигрофанная; прозрачно-полосатая либо рубчатая
по краю; светлоокрашенная — песочная, бежевая или желто-глиня-
ная, с более темным красновато-бурым центром; поверхность
гладкая, матовая. Пластинки довольно частые, узкоприросшие,
слегка выпуклые, желто-коричневые или ржаво-глиняные. Нож-
ка 45-60 х 1.5-2 мм, цилиндрическая с маленьким клубневидным
основанием; желтоватая либо почти белая в верхней половине,
в основании желтовато-бурая или красновато-коричневая; тонко-
опушенная по всей поверхности.
Рис. 40. Conocybe subpallida (LE 214905):
a — элементы пилеипеллиса и пилеоцистиды, б — базидия и споры, в — хейлоцисти-
ды, г — каулоцистиды. Масштабная линейка = 10 мкм.
Споры (9.5)10.3-11 х 57-6.5(6.8) мкм, Q = (1.62)1.66-1.93,
Q* = 1.77, узкоэллипсоидальные и миндалевидные; с небольшой
порой; желтовато-коричневые в КОН, светлые; слегка толстостен-
ные; гладкие. Базидии 16-23 х 8-11 мкм, 4-споровые, широкобула-
вовидные. Хейлоцистиды 15-22 х 8-13 мкм, кеглевидные, с шей-
кой до 5 мкм длиной и маленькой головкой, 3-5.5 мкм в диаметре.
Пилеипеллис гименодермис, состоящий из широкобулавовидных,
грушевидных или округлых элементов, 25-50 х 15-25 мкм. Пилео-
цистиды не редкие, кеглевидной формы, 20—30 х 5.5—8.5 мкм; тол-
стостенные; с желто-бурым внутриклеточным пигментом. Кауло-
цистиды многочисленные, в основном кеглевидные, аналогичные
по форме и размерам хейлоцистидам, но с более длинной шейкой;
в верхней части ножки смешанные с многочисленными длинными
гиалиновыми волосками. Пряжки имеются.
Экология. Образует одиночные плодовые тела на почве,
в основном в лесах либо в рудеральных местообитаниях.
Распространение в России. Известны единичные образцы
из Псковской и Ростовской областей.
Общее распространение. Сев. и Центр. Европа, Сев. Афри-
ка (Марокко) (Hausknecht, 2009).
Примечание. От близкого вида С. subalpina отличается за-
метно более светлой окраской плодовых тел, а также присут-
ствием большого числа волосков в стипитипеллисе.
Изученные образцы: Европейская часть — Псковская об-
ласть, Изборский район, окрестности пос. Малы, луг у Мальско-
го монастыря, на почве, 3.10.2007, собр. и опр. Е.Ф. Малышева
(LE 231653); Ростовская область, Шолоховский район, окрест-
ности ст. Вёшенская, пойма р. Дон, 1.5 км юго-западнее стани-
цы, дубрава, на почве, 7.10.2006, собр. и опр. Е.Ф. Малышева
(LE 214905).
30)	Conocybe subalpina (Singer) Singer & Hauskn., Pl. Syst. Evol.
180: 89, 1992; Conocybe mesospora var. subalpina Singer, 1989; Co-
nocybe subpallida Enderle var. subalpina (Singer) Arnolds, 2003. —
Conocybe macrocephala var. macrospora Hauskn., 2000 (Рис. 41,
табл. 12e).
Шляпка 8 мм в диаметре, выпукло-распростертая или зон-
тиковидная, с низким и широким центральным бугорком; ги-
грофанная; прозрачно-полосатая до половины радиуса; темно-
бурая, каштаново-коричневая или охряно-коричневая в сухом
состоянии; поверхность гладкая. Пластинки частые, узкопри-
росшие, выпуклые, красновато-коричневые. Ножка 30 х 1.5 мм,
цилиндрическая с маленьким клубневидным основанием;
желто-коричневая в верхней половине, в основании красно-
бурая; тонкоопушенная по всей поверхности.
Споры 10.8-13.5 х 5.6-7.3 мкм, Q = 1.48-1.97, Q* = 1.79,
широкоэллипсоидальные или продолговатые, слегка мин-
далевидные; с крупной порой; оранжево-коричневые или
желто-коричневые в КОН; толстостенные; гладкие. Базидии
15-20(25) х 8-Ц мкм, 2- и 4-споровые, широкобулавовидные
с толстыми стеригмами. Хейлоцистиды 16-26 х 7-12 мкм,
кеглевидные, с короткой или длинной шейкой и маленькой го-
ловкой, 4-5 мкм в диаметре. Пилеипеллис гименодермис, со-
стоящий из широкобулавовидных, грушевидных или округ-
лых элементов, 25-60 х 15-27 мкм, часто пигментированных
и толстостенных в основании. Пилеоцистиды редкие или
многочисленные, кеглевидной формы, 20-30 х 6.5-9.5 мкм;
толстостенные; окрашенные. Каулоцистиды кеглевидные,
многочисленные, 15-30 х 7.5-12 мкм, с головкой до 6 мкм
в диаметре. Пряжки имеются.
Экология. Образует одиночные плодовые тела на почве,
в основном в лесах, реже на лугах.
Распространение в России. Известен лишь по нескольким
находкам с Европейской территории (Ленинградская, Рязан-
ская, Самарская области, Республика Карачаево-Черкесия).
Рис. 41. Conocybe subalpina (LE 254020):
a — элементы пилеипеллиса и пилсоцистида, б — базидии и споры, в — хейлоцисти-
ды, ? — каулоцистиды. Масштабная линейка = 10 мкм.
Общее распространение. Вид распространен в Европе, где
встречается довольно часто. За пределами Европы не найден
(Elausknecht, 2009).
Примечание. Отличается от других близких видов серии
Тепега главным образом размером и формой спор, а также фор-
мой каулоцистид.
Изученные образцы: Европейская часть — Ленинградская
область, Тосненский район, 104 км ж/д СПб — Новгород, луг,
на почве, 21.08.1999, собр. О.В. Морозова, опр. Е.Ф. Малыше-
ва (LE 313069); Рязанская область, Окский заповедник, окрест-
ности дер. Брыкин Бор, лужайка у гостевого домика, на почве,
19.08.2006, собр. и опр. Е.Ф. Малышева (LE 231744); Самар-
ская область, Жигулёвский заповедник, окрестности с. Бахилово,
кв. 46, урочище Ягодное поле, злаково-разнотравный луг, на поч-
ве, 21.07.2004, собр. и опр. Е. Ф. Малышева (LE 246064). Кавказ —
Республика Карачаево-Черкесия, Архызский участок Тебердин-
ского заповедника, луг, на почве, 19.08.2009, собр. О. В. Морозова,
опр. Е. Ф. Малышева (LE 303593).
31)	Conocybe aurea (Jul. Schaff.) Hongo, J. Japan. Bot. 38: 236,
1963; Galera aurea Jul. Schaff., 1930; Conocybe tenera var. aurea
(Jul. Schaff.) Kiihner, 1935; Conocybe tenera f. aurea (Jul. Schaff.)
Enderle, 1999 (Рис. 42, табл. 126).
Шляпка 5-6 мм в диаметре, вначале ширококоническая,
затем выпуклая с центральным бугорком; гигрофанная; поло-
Рис. 42. Conocybe aurea (LE 214904):
a — элементы пилеипеллиса и пилеоцистиды, б — базидии и споры, в — хейлоцисти-
ды, г — каулоцистиды. Масштабная линейка = 10 мкм.
сатая только по краю; во влажном состоянии ярко-золотисто-
желтая, яично-желтая, с более темным оранжевым центром,
в подсохшем виде светло-желтая, желтовато-охристая; поверх-
ность гладкая. Пластинки относительно частые, узкоприрос-
шие, жетловато-бурые или оранжевые, с одноцветным краем.
Ножка 10-20 х 1-1.5 мм, цилиндрическая со слегка утолщен-
ным основанием, но без отчетливого клубенька, почти нитевид-
ная; светло-желтая, в нижней половине оранжевая или желто-
вато-бурая; покрытая мучнистым белым налетом по всей длине.
Споры 8.6-11 х 5-6.8 мкм, Q = 1.51-1.83, Q* = 1.68, широ-
коэллипсоидальные, часто слегка фасолевидные в боковой про-
екции; с крупной, центральной порой; ржаво-бурые в КОН;
толстостенные; гладкие. Базидии 18-27 х 8-11 мкм, 4-споро-
вые, широкобулавовидные. Хейлоцистиды 15-20 х 8-14 мкм,
кеглевидные, с довольно короткой шейкой и маленькой голов-
кой, до 3-4 мкм в диаметре. Пилеипеллис гименодермис, со-
стоящий из широкобулавовидных, грушевидных или поч-
ти шаровидных элементов, 20-50 х 15-30 мкм, толстостенных
и пигментированных в основании. Пилеоцистиды многочислен-
ные, сходные с хейлоцистидами по форме и размеру. Каулоци-
стиды присутствуют только в верхней половине ножки, собраны
группами, кеглевидные, 16-30 х 10-20 мкм, с крупной головкой
до 6-7 мкм в диаметре. Пряжки имеются.
Экология. Образует плодовые тела в небольших группах
на почве или копмосте, в луговых местообитаниях.
Распространение в России. В России вид достоверно изве-
стен по единственной находке из Ростовской области.
Общее распространение. Распространен, помимо Европы,
в Азии и Южн. Америке (Hausknecht, 2009), везде относитель-
но редок.
Примечание. Это хорошо определяемый таксон, который
трудно спутать с другими видами в природе. Характеризуется
очень яркой, необычной для рода желтоокрашенной шляпкой,
относительно мелкими размерами плодовых тел, а также мел-
коголовчатыми хейлоцистидами. От близких видов С. tenera,
С. mesospom и С. rickeniana отличается главным образом окра-
ской шляпки, размерами спор и цистид.
Изученные образцы: Европейская часть — Ростовская об-
ласть, Шолоховский район, окрестности станицы Вёшенская,
пойма р. Дон, пойменный луг, на почве, 7.10.2006, собр. и опр.
Е. Ф. Малышева (LE 214904).
32)	Conocybe olivaceopileata Е. Е Malysheva, Mycological Prog-
ress 16: 626, 2017 (Рис. 43, табл. 15г, 16«).
Шляпка 6-15 мм в диаметре, полушаровидная, колоколь-
чиковидная или тупоконическая, без выраженного централь-
ного бугорка, со слегка мелкозубчатым краем; гигрофанная;
не полосатая, но с гигрофанными пятнами; желто-оранже-
вая, оранжево-бурая, цвета топаза, с отчетливым оливковым
оттенком, более темная в центре — ореховая или каштаново-
коричневая; поверхность гладкая, блестящая. Пластинки отно-
сительно редкие, узкоприросшие, сильно выпуклые, оранжево-
коричневые или желто-коричневые, с беловатым краем. Ножка
35-50 х 1-2 мм, цилиндрическая, без клубневидного основа-
ния; в верхней части кремовая или желтоватая, в нижней по-
ловине серовато-коричневая, желто-коричневая с агатовым от-
тенком; продольно волокнистая, слегка полосатая, с беловатым
налетом под шляпкой.
Споры (12)13-16 х 6.5-8.5 мкм, Q= 1.69-2.20, Q* = 1.91, ши-
рокоэллипсоидальные, некоторые слегка уплощенные или слег-
ка бобовидные; с крупной порой (до 2.5 мкм); ржаво-коричневые
в КОН; толстостенные; гладкие. Базидии 18-25 х 10-12 мкм,
4-споровые, иногда 2-споровые, широкобулавовидные. Хейло-
цистиды 20-33 х 8-16 мкм, кеглевидные, с головкой, 3-5 мкм
в диаметре; большинство толстостенные и с золотисто-бурым
Рис. 43. Conocybe olwaceopileata (LE 313106):
a — элементы пилеипеллиса и пилеоцистиды, б — базидия и споры, в — хейлоцисти-
ды, г — каулоцистиды. Масштабная линейка =10 мкм.
внутриклеточным содержимым. Пилеипеллис гименодермис,
состоящий из широкобулавовидных, грушевидных или почти
округлых элементов, 20-50 х 12-27 мкм. Пилеоцистиды много-
численные, кеглевидные, 15-35 х 7-10 мкм, с длинными шей-
ками и головками 3-4.5 мкм в диаметре; с желто-коричневым
внутриклеточным пигментом, толстостенные. Каулоцисти-
ды исключительно кеглевидные по всей длине ножки, сход-
ные с хейлоцистидами по форме и размеру, но с немного бо-
лее крупными головками (до 6 мкм в диаметре); толстостенные
и пигментированные. Пряжки имеются.
Экология. Образует плодовые тела в небольших группах,
на почве, в травянистых местообитаниях.
Распространение в России. Ставропольский край.
Общее распространение. Вид известен только из типового
метонахождения.
Примечание. Conocybe olivaceopileata отличается теми сокра-
щенными (с отчетливым оливковым оттенком) базидиомами,
колокольчиковидными и не полосатыми шляпками, крупными
спорами, наличием 4 — и 2-споровых базидий, толстостенны-
ми пигментированными цистидами в гимении, на поверхности
шляпки и ножки (Malysheva, 2017).
По совокупности морфологических признаков наиболее
близок к С. semiglobata var. campanulata, однако последний от-
личается отсутствием оливкового оттенка в окраске базидиом,
исключительно 4-споровыми базидиями, формой спор и непиг-
ментированными цистидами (Hausknecht, 2009).
Conocybe olivaceopileata отличается от имеющего оливково-
бурые шляпки С. subovalis меньшими размерами базидиом,
структурой стипитипеллиса (отсутствием волосков), а также
менее массивными хейло- и каулоцистидами.
Изученные образцы: Европейская часть — Ставропольский
край, окрестности г. Ставрополя, природный заказник «Русский
лес», остепненный луг, на почве, 6.10.2016, собр. О. В. Морозова
(LE 313106, голотип, GenBank KY 614059 - ITS; LE 313137).
33)	Conocybe semiglobata Kuhner & Watling var. semiglobata, Notes
Roy. Bot. Gard. Edinburgh 38: 337, 1980; Conocybe tenera f. semiglo-
bata Kuhner, 1935, nom. nud. — Galera tenera f. convexa Lange, 1938
(Рис. 44, табл. 13, 14).
Шляпка 10-25 мм в диаметре, полушаровидная или тупо-
коническая, без выраженного центрального бугорка; слабо ги-
грофанная; прозрачно-полосатая только по краю; яркоокрашен-
ная, охряно-коричневая, желто-оранжевая или оранжево-бурая,
более темная в центре либо монотонно окрашенная, тусклая
в подсохшем виде; поверхность гладкая, блестящая. Пластин-
ки частые, приросшие, выпуклые, оранжево-коричневые или
желто-коричневые. Ножка 50-65 х 1-2 мм, цилиндрическая
с маленьким клубневидным основанием; кремовая или почти
белая в верхней части и охряная или желто-коричневая в ниж-
ней; тонкоопушенная и продольно-полосатая.
Споры 10.3-13(13.5) х 6.2-7.8 мкм, Q= 1.42-1.74, Q* = 1.63,
широкоэллипсоидальные, эллипсоидально-продолговатые, слег-
ка уплощенные; с крупной порой; оранжево-коричневые или
ржаво-коричневые в КОН; толстостенные; гладкие. Базидии
20-27 х 8-9.5 мкм, 4-споровые, широкобулавовидные. Хейло-
цистиды 15-23 х 6.5-11 мкм, кеглевидные, с короткой шей-
кой и маленькой головкой, 3—5.5 мкм в диаметре. Пилеипеллис
гименодермис, состоящий из широкобулавовидных, грушевид-
ных или почти округлых элементов, 25-45 х 8-27 мкм. Пилео-
цистиды многочисленные, кеглевидные, 25-40 х 8-12 мкм,
с длинными шейками и головками до 6 мкм в диаметре; с желто-
коричневым внутриклеточным пигментом; толстостенные.
Каулоцистиды сходные по форме и размеру с хейлоцистидами.
Пряжки имеются.
Рис. 44. Conocybe semiglobata var. semiglobata (LE 254088):
a — элементы пилеипеллиса и пилеоцистиды, б — базидия и споры, в — хейлоцисти-
ды, ? — каулоцистиды. Масштабная линейка =10 мкм.
Экология. Образует одиночные плодовые тела или неболь-
шие группы на почве, главным образом на лугах или открытых
травянистых местообитаниях, реже в лесах.
Распространение в России. Широко распространенный
в Европейской части России вид (отмечен в Ленинградской,
Псковской, Новгородской, Вологодской, Московской, Рязан-
ской, Ульяновской, Самарской, Ростовской, Волгоградской
областях, Ставропольском крае, Республиках Адыгея и Кара-
чаево-Черкесия). Встречен также на Урале (в Свердловской об-
ласти), в Зап. Сибири (Новосибирская область) и Вост. Сибири
(Таймырский АО) (по данным Hausknecht et al., 2009, на осно-
вании изученного авторами образца С17271, хранящегося в гер-
барии Копенгагенского университета).
Общее распространение. Вид широко распространен в Ев-
ропе, встречается в Азии, Сев. Африке и Южн. Америке.
Примечание. Главными отличительными признаками вида
являются полушаровидная шляпка и комбинация крупных спор
с небольшим диаметром головок цистид.
Похожий вид Conocybe tenera отличается более интенсивной
окраской шляпки, а также более мелкими, слегка миндалевид-
ными спорами.
Изученные образцы: Европейская часть — Ленинградская
область, Гатчинский район, окрестности пос. Пудость, ольшаник,
на почве, 21.10.2001, собр. О.В. Морозова, опр. Е.Ф. Малышева
(LE 313045); Псковская область, Печорский район, сенокосные
луга к востоку от Городищенского озера у дороги из Старого Из-
борска в дер. Вастцы, на почве, 21.08.2011, собр. О. В. Морозова,
опр. Е. Ф. Малышева (LE 303598); Новгородская область, Мало-
вишерский район, окрестности дер. Сюйська, разнотравный луг,
на почве, 24.08.2010, собр. С. Н. Арсланов, опр. Е. Ф. Малышева
(LE 312881); Московская область, Одинцовский район, заказ-
ник «Звенигородская биостанция МГУ и карьер Сима», ельник
с примесью сосны и березы, на почве, 6.06.2016, собр. Е. Ю. Во-
ронина, опр. Е.Ф. Малышева (LE 313145); Рязанская область,
Окский заповедник, окрестности дер. Брыкин Бор, на навозе,
собр. Л.Ф. Волоснова, опр. Е.Ф. Малышева (LE 231812); Улья-
новская область, окрестности с. Суруловка, меловые горы, в сте-
пи вокруг сурчин, 8.09.1990, собр. А. И. Иванов (как Conocy-
be aured), опр. Е.Ф. Малышева (LE 18645); Самарская область,
Ставропольский район, Жигулёвский заповедник, окрестности
с. Бахилово, урочище «Ягодное поле», злаково-разнотравный
луг, на почве, 13.09.2006, собр. и опр. Е. Ф. Малышева
(LE 246074); там же, окрестности с. Бахилова Поляна, метео-
станция, разнотравный луг, на почве, 5.09.2016, собр. А. Г. Фе-
досова, опр. Е.Ф. Малышева (LE 313082); Ростовская область,
Шолоховский район, хутор Нижнематвеевский, степь, на под-
стилке, 26-30.06.2004, собр. Ю. А. Ребриев, опр. Е. Ф. Малыше-
ва (LE 253937, LE 287291); там же, окрестности ст. Вёшенская,
пойма р. Дон, луг, на почве, 7.10.2006, собр. и опр. А. А. Кияшко
(LE 254449); там же, пойма р. Дон, 1.5 км юго-западнее стани-
цы, пойменный луг, на почве, 7.10.2006, собр. и опр. Е. Ф. Малы-
шева (LE 214921); Волгоградская область, Чернышковский рай-
он, окрестности хутора Тормосин, влажное луговое понижение
в песчаной степи, на почве, 7.06.2012, собр. Ю. А. Ребриев, опр.
Е.Ф. Малышева (LE 313074); Ставропольский край, злаково-
разнотравная степь, на почве, 4.10.2010, собр. Т. Ю. Светаше-
ва, опр. Е.Ф. Малышева (LE 313048); Ставропольский край,
окрестности с. Красное, на почве, 2.10.2010, собр. И. Ухано-
ва, опр. Е.Ф. Малышева (LE 262793). Кавказ — Республика
Адыгея, Кавказский заповедник, гора Тыбга, субальпийский
луг, на почве, 9.08.2005, собр. и опр. А. А. Кияшко (LE 265033);
Республика Карачаево-Черкесия, Тебердинский заповед-
ник, окрестности г. Теберда, Джемагатское ущелье, осинник,
на почве, 13.08.2009, собр. О.В. Морозова, опр. Е.Ф. Малы-
шева (LE 254088). Урал — Свердловская область, Висимский
заповедник, ППЗ, пихто-ельник, 8.09.2005, собр. и опр. Л. В. Ма-
рина (SVER 748136). Западная Сибирь — Новосибирск, Ака-
демгородок, дендрарий, березняк, на подстилке, июнь 2008,
собр. И. А. Горбунова, опр. Е. Ф. Малышева (LE 313184).
34)	Conocybe semiglobata Kuhner & Watling var. campanulata
Hauskn., Fungi europ. 11: 167, 2009 (Рис. 45, табл. 15«-в).
От типовой разновидности отличается главным образом
формой шляпки, которая бывает преимущественно конической,
но не полушаровидной, а также относительно более крупными
спорами (согласно Hausknecht (2009), их размеры соответству-
ют 12-17.5 х 7-10 мкм). Однако для многих изученных мною
образцов размеры спор не превышали размеров, характерных
для типовой разновидности, и главным отличительным призна-
ком служила форма шляпки.
Экология. Образует одиночные плодовые тела или неболь-
шие группы на почве, в различных типах метообитаний.
Распространение в России. Известны несколько находок
из разных регионов России (помимо процитированных образ-
цов из Ленинградской, Московской, Самарской областей, Ставро-
польского края, Республики Бурятия и Приморского края, имеет-
ся образец с Камчатки, хранящийся в гербарии ботанического сада
при Копенгагенском университете — С 60664, Hausknecht, 2009).
Общее распространение. Общее распространение не изуче-
но, разновидность встречена также в Европе и Южн. Америке
(Hausknecht, 2009).
Рис. 45. Conocybe semiglobata var. campanulata (LE 262785):
a — элементы пилеипеллиса и пилеоцистиды, б — базидии и споры, в — хейлоцисти-
ды, г — каулоцистиды. Масштабная линейка =10 мкм.
Изученные образцы: Европейская часть — Ленинградская
область, Бокситогорский район, окрестности пос. Сомино, бо-
лото Долгое, опушка березняка травяного, 26.08.1999, собр.
О. В. Морозова (как Conocybe tenera), опр. Е. Ф. Малышева
(LE 215612); Московская область, Одинцовский район, заказ-
ник «Звенигородская биостанция МГУ и карьер Сима», хвойно-
широколиственный лес у болота Сима, на почве, 18.09.2008,
собр. Е. Ф. Малышева (как Conocybe tenera), опр. Е. Ф. Малыше-
ва (LE 253918-1); Самарская область, Ставропольский район,
Жигулёвский заповедник, окрестности с. Бахилово, разнотрав-
ный луг возле пашни, на почве, 6.09.2005, опр. Е. Ф. Малыше-
ва (LE 227856); Ставропольский край, злаково-разнотравная
степь, обочина дороги, на почве, 4.10.2010, собр. Т. Ю. Све-
ташева, опр. Е.Ф. Малышева (LE 313049); Ставропольский
край, на почве, 5.10.2010, собр. Т.Ю. Светашева, опр. Е.Ф. Ма-
лышева (LE 262785). Восточная Сиьирь — Республика Бу-
рятия, Баргузинский заповедник, долина р. Давша, сосновый
лес с лиственницей, 28.08.1967, собр. Э.Л. Нездойминого (как
Conocybe tenera), опр. Е.Ф. Малышева (LE 11260). Дальний
Восток — Приморский край, Сихотэ-Алинский заповедник, за-
падные склоны Сихотэ-Алиня, окрестности изб. Венера, верх-
нее течение р. Юпитер, кедровник папоротниковый, на под-
стилке, 29.08.2012, собр. Е.А. Пименова, опр. Е.Ф. Малышева
(LE 289495).
35)	Conocybe mesospora Kuhner & Watling, Notes Roy. Bot. Gard.
Edinburgh 38: 336, 1980 (Рис. 46, табл. 166, 17).
Шляпка 8-25 мм в диаметре, вначале выпуклая до полуша-
ровидной или колокольчатая, затем выпукло-распростертая или
распростертая, без центрального бугорка; слабо гигрофанная;
полосатая только по краю; часто с бороздчатым краем; светло-
желто-коричневая с рыжеватым оттенком, охряно-рыжая, оран-
жевая, иногда красноватая; поверхность гладкая, блестящая.
Пластинки относительно редкие, узкоприросшие, выпуклые,
ореховые или светло-оранжево-бурые. Ножка 20-50 х 1-1.5 мм,
цилиндрическая; беловатая в верхней половине и охряная
до желтовато-бурой в основании; опушенная.
Споры 8-8.6(10.5) х 4-5.5 мкм, Q = 1.55-2.00, Q* = 1.74,
узкоэллипсоидальные или овальные, иногда миндалевидные
Рис. 46. Conocybe mesospora (LE 254080, 254010):
a — элементы пилеипеллиса и пилеоцистиды, б — базидии и споры, в — хейлоцисти-
ды, ? — каулоцистиды. Масштабная линейка =10 мкм.
или слегка фасолевидные; с выраженной порой; желтовато-ко-
ричневые или светло-оранжевые в КОН; тонко- или слегка
толстостенные; гладкие. Базидии 16-20 х 8-9.5 мкм, главным
образом 4-споровые, широкобулавовидные. Хейлоцистиды
15-25 х 8-11 мкм, кеглевидные, с короткой шейкой и маленькой
головкой, 3-5.5 мкм. Пилеипеллис гименодермис, состоящий
из широкобулавовидных, грушевидных или почти округлых
элементов, 16-50 х 10-23 мкм. Пилеоцистиды кеглевидные,
рассеянные, 21-30 х 8-12 мкм, с головкой до 5.5 мкм в диамет-
ре, иногда толстостенные и пигментированные. Каулоцистиды
сходные по форме с хейлоцистидами, но отличаются лишь более
длинной шейкой и более крупной головкой; встречаются на по-
верхности ножки наряду с цилиндрическими и булавовидными
элементами. Пряжки имеются.
Экология. Образует одиночные плодовые тела или неболь-
шие группы на почве, подстилке, реже древесине, на лугах, сте-
пях, пастбищах, реже в лесах.
Распространение в России. Широко распространенный
в России вид. Имеются многочисленные находки из Европей-
ской части (Мурманская область, Республика Карелия, Ленин-
градская, Новгородская, Московская, Тульская, Самарская,
Оренбургская, Ростовская области, Ставропольский край), Кав-
каза (Республика Карачаево-Черкесия), Урала (Курганская об-
ласть), Сибири (Республика Алтай, Красноярский край), Даль-
него Востока (Приморский край).
Общее распространение. Условный космополит, встречаю-
щийся на всех континентах земного шара, кроме Антарктиды.
Примечание. Conocybe mesospora является очень вариабель-
ным видом, характеризующимся тем, что размер и цвет пло-
довых тел, как и размер спор, очень отличаются в различных
коллекциях.
Изученные образцы: Европейская часть — Республи-
ка Карелия, о. Валаам, дубовая аллея у Всехсвятского скита,
на почве, 31.08.1997, собр. Е.А. Фомина, опр. Е.Ф. Малышева
(LE 313067); Санкт-Петербург, парк Ботанического сада им. Пе-
тра Великого, у мостика, на почве, 10.10.2007, собр. О. В. Мо-
розова, опр. Е.Ф. Малышева (LE 302071); там же, лужайка,
на почве, 29.08.2008, собр. и опр. Е.Ф. Малышева (LE 313042);
Санкт-Петербург, Летний сад, на почве, 21.07.2017, собр.
О.В. Морозова, опр. Е.Ф. Малышева (LE 313311, LE 313312);
Новгородская область, Валдайский район, окрестности дер. Со-
колово, урочище «Точка», дубняк травяный, на гнилой древе-
сине дуба, 4.08.2001, собр. О. В. Морозова, опр. Э.Л. Нездойми-
ного (LE 217901); Новгородская область, Ильменский глинт,
окрестности дер. Коростынь, 7.09.2011, собр. О. В. Морозова,
опр. Е.Ф. Малышева (LE 313110); Московская область, Один-
цовский район, заказник «Звенигородская биостанция МГУ
и карьер Сима», тропа на верхние дачи, на почве, 11.07.2011,
собр. Е. Ю. Воронина, опр. Е. Ф. Малышева (LE 313032); там же,
на почве, 25.07.2012, собр. Е. Ю. Воронина, опр. Е. Ф. Малышева
(LE 313031); Самарская область, Ставропольский район, Жигу-
лёвский заповедник, окрестности с. Бахилова Поляна, Школь-
ный овраг, кленово-липовый лещиново-снытевый лес, на под-
стилке, 19.08.2000, собр. и опр. Е.Ф. Малышева (LE 234347);
там же, окрестности с. Ширяево, Ширяевская долина, берез-
няк снытевый, на почве, 21.08.2004, собр. и опр. Е.Ф. Малыше-
ва (LE 227658); там же, окрестности с. Бахилова Поляна, бал-
ка, кленово-липняк снытевый, на почве, 18.08.2004, собр. и опр.
Е.Ф. Малышева (LE 227449); там же, окрестности с. Бахилова
Поляна, кв. 20, подножие горы, березняк разнотравный, на поч-
ве, 5.07.2005, собр. и опр. Е. Ф. Малышева (LE 234296); Ростов-
ская область, Шолоховский район, окрестности ст. Вёшенская,
пойма р. Дон, пойменный разнотравный луг, на почве, 7.10.2006,
собр. и опр. А. А. Кияшко (LE 254446, LE 254403); Ставрополь-
ский край, окрестности г. Пятигорск, подножие горы Машук,
лиственный лес с Fraxinus excelsior, на почве, 4.08.2009, собр.
и опр. Е. Ф. Малышева (LE 254080); Ставропольский край, Гра-
чевский район, окрестности хут. Лисички, злаково-разнотрав-
ная степь, на почве, 23.09.2009, собр. Т. Ю. Светашева, опр.
Е.Ф. Малышева (LE 313163, LE 313208); Оренбургская об-
ласть, Беляевский район, стационар Института степи УрО РАН,
пастбище, 7.10.2016, собр. О.С. Ширяева, опр. Е.Ф. Малышева
(LE 313247). Кавказ — Республика Карачаево-Черкесия, Тебер-
динский заповедник, окрестности г. Теберда, Джемагатское уще-
лье, осинник, на почве, 13.08.2009, собр. Т. Ю. Светашева, опр.
Е.Ф. Малышева (LE 254089). Урал — Курганская область, Пе-
туховский район, окрестности поселка Курорт «Озеро Медве-
жье», злаково-полынная засоленная степь, на почве, 19.08.2016,
собр. О.С. Ширяева, опр. Е.Ф. Малышева (LE 313239). Запад-
ная Сибирь — Республика Алтай, пос. Курай, Кош-Агачский ай-
мак, 28.07.1937, собр. Р. Зингер, Л. Н. Васильева, опр. Р. Зин-
гер (LE 11205). Восточная Сибирь — Красноярский край,
Туруханский район, окрестности пос. Мирное, смешанный лес,
10.08.1979, собр. и опр. Э. Л. Нездойминого (LE 11204).
36)	Conocybe brachypodii (Velen.) Hauskn. & Svrcek, Czech. My-
col. 51: 43, 1999; Golem brachipodii Velen., 1947. — Golem albipes
Velen., 1940. — Conocybe excedens Kuhner & Watling, 1983. — Cono-
cybe excedens var. pseudomesospom Singer & Hauskn., 1992. — Co-
nocybe macrocephala Kuhner & Watling var. reidheimensis Hauskn.
& Enderle, 2000 (Рис. 47, табл. 18).
Шляпка 10-15 мм в диаметре, выпуклая до выпукло-рас-
простертой без выраженного центрального бугорка; гигрофан-
ная; прозрачно-полосатая почти до центра; в свежем состоянии
желто-коричневая с некоторым оттенком серого, с контраст-
но более темным красно-бурым или грязно-бурым центром;
гладкая. Пластинки относительно частые, узкоприросшие, вы-
пуклые, с пластиночками, охряные до ржаво-бурых. Нож-
ка 35-50 х 1.2-1.5 мм, цилиндрическая с утолщенным осно-
ванием, но без отчетливого клубенька; охряная вначале, затем
желтовато-бурая, слегка светлее в верхней части; тонкоопушен-
ная (отчетливо заметно в лупу) по всей поверхности.
Споры 7.8-9 х 4-5(5.5) мкм, Q = 1.70-2.15, Q* = 1.92, узко-
эллипсоидальные, слегка миндалевидные; с маленькой, отчетли-
вой центральной порой; светло-буроватые или охряно-желтые
Рис. 47. Conocybe brachypodii (LE 253987, 234269):
a — элементы пилеипеллиса и пилеоцистиды, б — базидия и споры, в — хейлоцисти-
ды, г — каулоцистиды. Масштабная линейка =10 мкм.
в КОН; тонко- или слегка толстостенные; гладкие. Базидии
16—27 х 7—10 мкм, 4-споровые, булавовидные. Хейлоцистиды
15-25 х 6.5-13 мкм, кеглевидные, с короткой шейкой и малень-
кой головкой, 4-5.5 мкм. Пилеипеллисгименодермис, состоящий
из широкобулавовидных, грушевидных или почти шаровидных
элементов, 16-40 х 12-25 мкм, толстостенных и пигментиро-
ванных (желто-бурым внутриклеточным и пристеночным пиг-
ментом) в основании. Пилеоцистиды, 16-38 х 7-13 мкм, сход-
ные по форме с хейлоцистидами, но с более длинной шейкой
и с внутриклеточным желто-бурым пигментом. Каулоцистиды
подобны хейлоцистидам по форме и размеру, но часто с немно-
го более крупными головками (до 8 мкм в диаметре). Пряжки
имеются.
Экология. Образует одиночные плодовые тела или неболь-
шие группы на почве, в лиственных лесах, в зарослях кустарни-
ков или открытых травянистых местообитаниях.
Распространение в России. Известен по нескольким на-
ходкам из Европейской части (Ленинградская, Новгородская,
Брянская, Самарская, Оренбургская области, Ставропольский
край), Кавказа (Республика Карачаево-Черкесия) и Зап. Сиби-
ри (Республика Алтай). Везде редок.
Общее распространение. Вид не редок в Европе, встречен
также в Сев. Африке (Марокко) (Hausknecht, 2009).
Примечание. Характерными признаками вида являются:
темно-коричневая с серыми оттенками шляпка, мелкие узко-
эллипсоидальные споры и маленький размер головок у ци-
стид. Близкий вид С. mesospora Kuhner & Watling имеет сход-
ные микроскопические характеристики, но отличается более
яркой и светлой окраской плодовых тел. Внешне похожий вид
С. enderlei характеризуется более мелкими спорами без поры
прорастания, присутствием волосков на ножке и отсутствием
пилеоцистид.
Изученные образцы: Европейская часть — Санкт-Петер-
бург, Ботанический сад им. Петра Великого БИН РАН, на почве
среди травы, 9.09.2009, собр. О. В. Морозова, опр. Е. Ф. Малыше-
ва (LE 313062); Новгородская область, окрестности дер. Ракомо,
песчаные крьеры, на почве, 25.09.2005, собр. и опр. Е. Ф. Малы-
шева (LE 234269); Брянская область, Погарский район, окрест-
ности хут. Плоский (18 км от г. Погар), сосновый бор с немо-
ральными элементами (дубом, лещиной, вязом), в подстилке,
25.07.2007,собр. А. А. Кияшко,опр. Е.Ф. Малышева(LE313174);
Самарская область, Ставропольский район, Жигулёвский за-
поведник, окрестности с. Бахилова Поляна, Ломовой овраг,
широколиственный лес (липа, вяз, лещина), на почве, 12.09.2006,
собр. и опр. Е.Ф. Малышева (LE 246071); там же, начало Хме-
левого оврага, заросли крапивы, на почве, 6.09.2016, собр. и опр.
Е.Ф. Малышева (LE 313080); там же, окрестности с. Бахилова
Поляна, Школьный овраг, кленово-липняк, на почве, 8.09.2016,
собр. и опр. Е.Ф. Малышева (LE 313083); Ставропольский край,
окрестности г. Пятигорска, основание горы Машук, лиственный
лес с Fraxinus excelsior, на почве, 4.08.2009, собр. и опр. Е. Ф. Ма-
лышева (LE 253987). Кавказ — Республика Карачаево-Черке-
сия, Тебердинский заповедник, окрестности г. Теберда, Джема-
гатское ущелье, луг, на почве, 22.08.2012, собр. О. В. Морозова,
опр. Е.Ф. Малышева (LE 313172). Западная Сибирь — Респуб-
лика Алтай, Курайская степь, правый берег р. Кызыларык, забо-
лоченное понижение с кустами ивы и курильского чая, на почве,
7.08.2008, собр. и опр. Е. Ф. Малышева (LE 226576).
Секция Mixtae Singer, Sydowia 15: 68, 1962.
Базидиомы от мелких до крупных размеров, миценоидно-
го облика, с бульбовидными в основании или укореняющи-
мися ножками; споры темноокрашенные, различной формы,
тонко- или толстостенные, с мелкой или крупной порой; плев-
роцистиды и псевдопарафизы отсутствуют; пилеоцистиды
преимущественно в виде волосков, иногда кеглевидные; кауло-
цистиды представлены смесью кеглевидных и некеглевидных
элементов; произрастают на почве, помете, компосте, подстилке,
реже на древесине, в луговых и лесных местообитаниях.
Типовой вид: Conocybe cryptocystis (G. F. Atk.) Singer.
Подсекция Pubescens Hauskn. & Krisai, Osterr. Z. Pilzk. 15:
194, 2006.
37)	Conocybe subpubescens P. D. Orton, Trans. Brit. Mycol. Soc. 43:
195, 1960. — Conocybe pubescens f. typica (Gillet) Kuhner ss. Kuh-
ner, 1935. — Conocybe tetraspora Singer, 1969 (Рис. 48, табл. 19).
Шляпка 8-20 мм в диаметре, ширококоническая, колоколь-
чатая, иногда наперстковидная с тупой вершиной и отгибаю-
щимися вверх краями; гигрофанная; полосатая почти до цен-
тра; светло-рыжевато-коричневая, абрикосового цвета или
желто-бурая, с более темным красновато-коричневым цен-
тром и светлым желто-глиняным или охристым краем; поверх-
ность от гладкой до заметно опушенной. Пластинки доволь-
но частые, узкоприросшие, выпуклые, ржаво-бурые. Ножка
40-95(120) х 1-2 мм, цилиндрическая, с небольшим клубневид-
ным основанием (до 5 мм) или без него; светлая в верхней по-
ловине, желтоватая, охряная или медово-желтая, более темная
в нижней части — желто-коричневая, каштановая или ржаво-
бурая; тонкоопушенная по всей длине.
Споры 10.8-13.5 х 6-8 мкм, Q = (1.48)1.55-1.88, Q* = 1.70,
широко — или узкоэллипсоидальные, иногда удлиненно-
эллипсоидальные, почти цилиндрические, слегка уплощенные
сбоку; с хорошо выраженной крупной порой (до 2 мкм шири-
ной); желто-бурые в КОН; толстостенные; гладкие. Базидии
21-26 х 11-13.5 мкм, 4-споровые, широкобулавовидные. Хейло-
цистиды 12-23 х 7-10 мкм, кеглевидные, с короткой шейкой
и маленькой головкой, 3-4.5 мкм в диаметре. Пилеипеллис ги-
менодермис, состоящий из широкобулавовидных, грушевидных
или почти округлых элементов, 25-40 х 10-25 мкм. Пилеоци-
стиды в виде волосков, а также ампуловидные с длинной узкой
шейкой и вздутым основанием, до 40-70 мкм длиной и 3-7 мкм
толщиной; гиалиновые или пигментированные; тонкостенные.
Каулоцистиды представлены волосками до 3 мкм толщиной,
Рис. 48. Conocybe subpubescens (LE 217912):
a — элементы пилеипеллиса и пилеоцистиды, б — базидия и споры, в — хейлоцисти-
ды, г — каулоцистиды. Масштабная линейка =10 мкм.
наряду с бутылковидными, цилиндрическими, округлыми и до-
вольно многочисленными кеглевидными элементами. Пряжки
имеются.
Экология. Образует обычно небольшие группы плодовых
тел на подстилке или древесных остатках, обычно в лесах, реже
в луговых местообитаниях.
Распространение в России. Известен по немногочисленным
находкам из Европейской части (Ленинградская, Новгородская,
Вологодская, Московская, Самарская области), Кавказа (Кара-
чаево-Черкесия), Урала (Свердловская область), Сибири (Ново-
сибирская область) и Дальнего Востока (Хабаровский край —
по данным Hausknecht et al., 2009, Приморский край).
Общее распространение. Распространен в Европе, Сев.
и Южн. Америке, Африке, Азии.
Примечание. От близких видов С. pulchella и С. pubescens от-
личается меньшими размерами спор и экологией.
Изученные образцы: Европейская часть — Ленинградская
область, Кингисеппский район, заказник «Кургальский», окрест-
ности пос. Курголово, обочина дороги, на почве, 4.08.1997, собр.
О.В. Морозова, опр. Е.Ф. Малышева (LE 313206); Ленинград-
ская область, Приморский район, заказник «Березовые остро-
ва», остров Б. Березовый, берег бухты Петровской, 25.06.2003,
собр. О.В. Морозова, опр. Е.Ф. Малышева (LE 313149); Нов-
городская область, Валдайский район, о. Рябиновый, окрестно-
сти Иверского монастыря, сложный ельник с кленом и орешни-
ком, 27.06.2002, собр. О. В. Морозова (как Conocybe subovalis),
опр. Е.Ф. Малышева (LE 217912); Е1овгородская область, Ма-
ловишерский район, окрестности дер. Сюйська, просека в сме-
шанном лесу, на почве, 8.06.2010, собр. С. Н. Арсланов, опр.
Е.Ф. Малышева (LE 312875); там же, сероолыпаник с приме-
сью березы, на гниющих ветках, 25.08.2010, собр. С. Н. Арсланов,
опр. Е. Ф. Малышева (LE 312882); Вологодская область, Кирил-
ловский район, национальный парк «Русский Север», окрест-
ности дер. Русаново, дорога на дер. Ивашково, 25.08.2002, собр.
Е.С. Попов, опр. Е.Ф. Малышева (LE 313252); Московская об-
ласть, Одинцовский район, заказник «Звенигородская био-
станция МГУ и карьер Сима», 1 кв., смешанный лес, на почве,
4.09.2014, собр. и опр. Е. Ю. Воронина (LE 303483); Самарская
область, окрестности пос. Прибрежный, смешанный лес, на рас-
тительных остатках, 22.06.2005, собр. и опр. Е. Ф. Малышева
(LE 313156). Кавказ — Карачаево-Черкесия, Архызский участок
Тебердинского заповедника, пойма р. Кизгыч, 2-я хижина, сме-
шанный лес, наподстилке/почве, 10.10.2016, собр. О. В. Морозо-
ва, опр. Е. Ф. Малышева (LE 313231, LE313232). Урал — Сверд-
ловская область, Висимский заповедник, кв. 12, пихтово-ельник
мелкотравный, 12.08.2000, собр. Л.В. Марина, опр. Е.Ф. Малы-
шева (SVER 749580). Западная Сибирь — Новосибирск, Ака-
демгородок, лесная дорога, 30.06.2007, собр. И. А. Горбунова, опр.
Е.Ф. Малышева (LE 313182). Дальний Восток — Приморский
край, Сихотэ-Алинский заповедник, окрестности кордона «Бла-
годатное», дубово-березовый лес, на сильно разрушенной дре-
весине березы плосколистной, 29.08.2011, собр. и опр. Е. Ф. Ма-
лышева (LE 289302); там же, окрестности кордона Нечет, склон,
кедровник с темнохвойными, на подстилке, 17.08.2012, собр.
и опр. Е.Ф. Малышева (LE 313006, 313015); там же, окрестно-
сти кордона Ясный, долинный кедрово-широколиственный лес,
на почве или замшелой древесине, 24.08.2013, собр. О. В. Моро-
зова, опр. Е. Ф. Малышева (LE 313027, 313029).
38)	Conocybepulchella (Velen.) Hauskn. & Svrcek, Czech Mycol.
51: 58, 1999; Galera pulchella Velen., 1921. — Conocybe pseudopi-
losella Kuhner & Watling, 1980. — Galera digit alina Velen., 1947;
Conocybe digitalina (Velen.) Singer, 1989 (Рис. 49-50, табл. 20).
Шляпка 6-12 мм в диаметре, полушаровидная или тупоко-
ническая, колокольчатая или почти цилиндрическая, с широким
Рис. 49. Conocybepulchella (LE 253986, 253997):
a — элементы пилеипеллиса и пилеоцистида, б — базидия и споры, в — хейлоцисти-
ды, г — каулоцистиды. Масштабная линейка = 10 мкм.
Рис. 50. Conocybepulchella (LE 303564):
a — элементы пилеипеллиса и пилеоцистиды, б — базидия и споры, в — хейлоцисти-
ды, г — каулоцистиды. Масштабная линейка =10 мкм.
бугорком или без него; гигрофанная; полосатая почти до цен-
тра; светло-рыжевато-коричневая или желто-бурая, с более тем-
ным центром и часто с сероватым оттенком; поверхность еле
заметно опушенная или гладкая. Пластинки редкие, узкопри-
росшие, выпуклые, оранжево-коричневые или ржаво-бурые.
Ножка 40-55 х 1-1.5 мм, цилиндрическая с небольшим клубне-
видным основанием; однообразно окрашенная по всей длине, ох-
ряная или желтовато-коричневая; отчетливо опушенная до шер-
стистой, продольно-полосатая. Запах мякоти слабо или сильно
редечный.
Споры 11.3-16(18) х 7-8.4(97) мкм, Q = 1.49-1.96, Q* = 1.79,
широкоэллипсоидальные, эллипсоидально-продолговатые, ино-
гда уплощенные или слегка угловатые; с хорошо выраженной
крупной порой; оранжево-коричневые или ржаво-бурые в КОН;
толстостенные; гладкие. Базидии 21-28 х 10-16 мкм, 4-споро-
вые, но 2-споровые также могут присутствовать в небольшом
количестве в одном препарате, широкобулавовидные со стебле-
видным основанием и толстыми стеригмами. Хейлоцистиды
15-23 х 7-11 мкм, кеглевидные, с короткой шейкой и маленькой
головкой, 27-5.5 мкм в диаметре. Пилеипеллис гименодермис,
состоящий из широкобулавовидных, грушевидных или почти
округлых элементов, 25-50 х 10-20 мкм. Пилеоцистиды редкие,
в виде гиалиновых волосков, бутылковидных элементов с длин-
ной узкой шейкой (27-3.5 мкм шириной), 18-50 х 5.5-9 мкм, или
желто-бурых кеглевидных клеток, 13-22 х 7-12 мкм с малень-
кой головкой; тонкостенные или слегка толстостенные. Кауло-
цистиды представлены многочисленными волосками до 120 мкм
длиной и 3 мкм шириной, наряду с бутылковидными элемента-
ми с длинной шейкой, 27-50 х 27-8.5 мкм, а также булавовид-
ными и кеглевидными клетками, сходными с хейлоцистидами,
но с более длинной шейкой и крупной головкой (до 8 мкм в диа-
метре). Пряжки имеются.
Экология. Образует одиночные плодовые тела или неболь-
шие группы на почве, часто среди мха, редко на растительных
остатках и сильно разложившейся древесине, преимуществен-
но в травянистых местообитаниях либо в различных типах леса.
Распространение в России. В России не редок — имеют-
ся множество находок из Европейской части (Мурманская об-
ласть, Республика Карелия, Ленинградская, Псковская, Нов-
городская, Вологодская, Брянская, Московская, Липецкая,
Рязанская, Самарская, Ростовская области, Ставропольский
край) и единичные находки с территории Кавказа (Республи-
ка Карачаево-Черкесия), Урала (Свердловская область, Ямало-
Ненецкий АО — по данным Hausknecht et al., 2009), Сибири
(Новосибирская область, Республика Алтай), Дальнего Востока
(Приморский край) и Камчатки (по Hausknecht, 2009).
Общее распространение. Широко распространен в Евро-
пе, известен из тропических регионов, где его распространение
ограничено высокогорьями (Hausknecht, 2009).
Примечание. Этот вид относительно легко определяется
в природе благодаря малому размеру базидиом и их отчетливо
опушенной поверхности. Основными микроскопическими ха-
рактеристиками являются: крупные уплощенные споры и кау-
лоцистиды, состоящие как из волосковидных, так и кеглевид-
ных элементов.
Среди видов, макроморфологически близких к С. pulchella,
следует отметить С. pubescens и С. subpubescens. От первого от-
личается более тонкими и длинными ножками у базидиом, бо-
лее цилиндрической шляпкой, редкими пластинками и меньши-
ми спорами. От второго — местообитанием и более крупными
спорами.
Изученные образцы: Европейская часть — Мурманская
область, Хибины, Ботанический сад, хоз. двор, среди травы,
22.07.1974, собр. Л. В. Михайловский (как Conocybe subovalis),
опр. Е.Ф. Малышева (LE 11243); Республика Карелия, о. Вала-
ам, окрестности метеостанции, поляна, на почве, 1.09.1997, собр.
А.Е. Коваленко, опр. Е.Ф. Малышева (LE 313054); Ленинград-
ская область, Приозерский район, EIOC «Отрадное», на обочи-
не дороги, 29.09.1994, собр. О. В. Сутырина (как Conocybe tenera),
опр. Е.Ф. Малышева (LE 202351); Санкт-Петербург, Летний сад,
на почве, 21.07.2017, собр. О.В. Морозова, опр. Е.Ф. Малыше-
ва (LE 313313); Е1овгородская область, Маловишерский район,
окрестности дер. Сюйська, приречный сероольшаник с черему-
хой и ивой, на гнилой древесине лиственной породы, 27.05.2010,
собр. С.Н. Арсланов, опр. Е.Ф. Малышева (LE 312874); там же,
разнотравный луг, на почве, 24.08.2010, собр. С. Н. Арсла-
нов, опр. Е.Ф. Малышева (LE 312880); там же, смешанный лес,
на почве, 28.05.2013, собр. С.Н. Арсланов, опр. Е.Ф. Малы-
шева (LE 312886); Псковская область, Себежский район, нац.
парк «Себежский», окрестности дер. Осыно, на лугу, на почве,
15.09.2004, собр. П. Ю. Колмаков (как Conocybe semiglobata), опр.
Е.Ф. Малышева (LE 223088); Псковская область, Печорский
район, луга на склоне между шоссе Псков — Печоры и северным
берегом оз. Устье, на почве, 21.09.2009, собр. О. В. Морозова, опр.
Е. Ф. Малышева (LE 303564); там же, окрестности дер. Вашина
Гора, ельник кислично-зеленомошный, на веточке, 22.09.2009,
собр. О.В. Морозова, опр. Е.Ф. Малышева (LE 303567); Брян-
ская область, Суземский р-н, дер. Чухраи, луг около стацио-
нара в дер. Чухраи, на почве, 23.10.2012, собр. А. Г. Федосова,
опр. Е.Ф. Малышева (LE 313134); Московская область, При-
окско-Террасный заповедник, 3 км от д. Зиброво, охранная зона,
пастбище в пойме р. Ока, на почве, 20.09.1992, собр. Г. Е. Левицкая
(как Conocybe subovalis), опр. Е.Ф. Малышева (LE 216440); Мо-
сковская область, Одинцовский район, заказник «Звенигородская
биостанция МГУ и карьер Сима», хвойно-широколиственный лес
у болота Сима, на почве, 18.09.2008, собр. и опр. Е.Ф. Малышева
(LE 253921); там же, сложный ельник, на почве, 17.09.2008, собр.
А. Е. Коваленко, опр. Е. Ф. Малышева (LE 253916); там же, пойма
р. Москва, луговой участок, на почве, 19.09.2008, собр. Т. Ю. Све-
ташева, опр. Е. Ф. Малышева (LE 253913); там же, 1 кв., открытый
травянистый участок, на почве, собр. Е. Ю. Воронина (как Cono-
cybe tenera), опр. Е.Ф. Малышева (LE 254009); Рязанская об-
ласть, Окский заповедник, окрестности пос. Брыкин Бор, дубра-
ва, на гнилой древесине, 28.06.1993, собр. Л. Ф. Волоснова, опр.
Е.Ф. Малышева (LE 253947); там же, поляна, на почве, 17.09.1991,
собр. Л.Ф. Волоснова, опр. Е.Ф. Малышева (LE 253946); Самар-
ская область, Ставропольский район, Жигулёвский заповедник,
окрестности с. Ширяево, Хмелевой овраг, злаково-разнотрав-
ный луг с Knautia tatarica, на почве, 21.08.2004, собр. Е. Ф. Малы-
шева, О. В. Морозова (как Conocybe apala), опр. Е. Ф. Малышева
(LE 227418); Самарская область, Ставропольский район, окрест-
ности пос. Прибрежный, сосняк остепненный, на почве, 4.08.2006,
собр. и опр. Е.Ф. Малышева (LE 231631); Ростовская область,
Шолоховский район, станица Вёшенская, песчаная степь, пе-
сок, во мху, 9.05.2004, собр. Ю.А. Ребриев, опр. Е.Ф. Малышева
(LE 262794); там же, окрестности станицы Вёшенская, 2 км се-
вернее «ендовы», в черноольхово-березовых колках, на почве,
5.10.2006,собр.иопр.Е.Ф. Малышева(LE212077).Кавказ — Рес-
публика Карачаево-Черкесия, Тебердинский заповедник, окрест-
ности г. Теберда, Джемагатское ущелье, луг, на почве, 13.08.2009,
собр. Е. С. Попов, опр. Е. Ф. Малышева (LE 253986); там же, хвой-
ный лес с Picea, на почве, 15.08.2009, собр. и опр. Е.Ф. Малыше-
ва (LE 253997). Западная Сибирь — Е1овосибирская область, Ака-
демгородок, за зданием Технопарка, газон, на почве, 24.09.2015,
собр. Д. В. Агеев, опр. Е. Ф. Малышева (LE 303689); Республика
Алтай, Алтайский заповедник, на почве, 13.08.2008, собр. и опр.
Е.Ф. Малышева (LE 226568). Дальний Восток — Приморский
край, Сихотэ-Ачинский заповедник, окрестности кордона Яс-
ный, дорога вдоль р. Заболоченная, долинный широколиствен-
ный лес, на почве на дороге, 20.08.2012, собр. и опр. Е.Ф. Малы-
шева (LE 313012).
39)	Conocybe villosella Е. F. Malysheva, Mikol. Fitopatol. 46(4):
233, 2012 (Рис. 51-52, табл. 2\а).
Шляпка 10 мм в диаметре, полушаровидная, затем широко-
коническая; гигрофанная; прозрачно-полосатая почти до центра;
желто-коричневая или красновато-бурая в свежем состоянии,
в подсушенном виде охряная, с более темным каштаново-бурым
центром и светлым краем; поверхность отчетливо опушенная гу-
сто расположенными белыми волосками; край мелкозубчатый.
Пластинки довольно редкие, узкоприросшие, с пластиночка-
ми, светло-охряные до желтовато-бурых, с одноцветным краем.
Е1ожка 70 х 1 мм, цилиндрическая, с маленьким клубневидным
основанием; светло-желтая или светло-желтовато-коричневая;
продольно-полосатая и густо опушенная по всей длине.
Рис. 51. Conocybe villosella (LE 262842):
a — элементы пилеипеллиса и пилеоцистиды, б — базидия и споры, в — хейлоцисти-
ды, г — каулоцистиды. Масштабная линейка =10 мкм.
Споры 9.5-11.3 х5.3-6.5 мкм, Q= 1.69-1.96, Q* = 1.84, широко-
эллипсоидальные во фронтальной плоскости, слегка уплощенные
в боковой проекции; с крупной порой (до 2.5 мкм); светло-желто-
коричневые или оранжево-коричневые в КОН; толстостенные;
гладкие (даже под сканирующим электронным микроскопом —
рис. 52). Базидии 27-33 х 8-11 мкм, 4-споровые, широкобула-
вовидные. Хейлоцистиды 18-32 х 7-12 мкм, кеглевидные, с ко-
роткой шейкой и маленькой головкой, 4-5.5 мкм в диаметре.
Пилеипеллис гименодермис, состоящий из широкобулавовид-
ных и округлых элементов с зауженными, часто пигментирован-
ными и толстостенными основаниями, 25-40 х 12-25 мкм. Пилео-
цистиды рассеянные, кеглевидные, с довольно длинной шейкой,
сходные по размеру с хейлоцистидами, пигментированные, впе-
ремежку с длинными тонкостенными гиалиновыми волосками
<100 мкм длиной и < 3 мкм шириной. Каулоцистиды многочис-
ленные, подобные хейлоцистидам по форме и размеру, вперемеж-
ку с длинными гиалиновыми волосками. Пряжки имеются.
Экология. Образует одиночные плодовые тела на почве
в смешанном лесу.
Распространение в России. Приморский край.
Общее распространение. Вид известен в настоящее вре-
мя только из типового местонахождения в Приморском крае
(Malysheva, 2012а).
Примечание. Характеризуется красновато-коричневой окра-
ской плодовых тел, густым опушением шляпки и ножки, присут-
ствием многочисленных кеглевидных пилеоцистид на поверхно-
сти шляпки и крупными, слегка зерновидными спорами.
15kV X13.00C 1pm 0020 28/NOV/11
ISkV X5,0Q0 5pm 0018 28/NOV/11
Рис. 52. Conocybe cillosella (LE 262842): споры под сканирующим элек-
тронным микроскопом.
По совокупности макро- и микроскопических характери-
стик наиболее близок к С. subpubescens и С. pulchella, однако от-
личается от них отсутствием ярко-оранжевого тона в окраске
шляпки, сильным опушением плодового тела, меньшими спора-
ми, кеглевидными пилеоцистидами и экологией.
Изученные образцы: Дальний Восток — Приморский край,
национальный парк «Земля леопарда», водораздел рек Ананьев-
ка и Грязная, смешанный лес (с Quercus mongolica, Carpinus
cordata, Abies holophylla), на почве, 1.09.2011, собр. Е.Ф. Малы-
шева (LE 262842, голотип).
40)	Conocybe merdaria Arnolds & Hauskn., Persoonia 18:239,2003
(Рис. 53, табл. 216).
Шляпка 10 мм в диаметре, полушаровидная или широко-
коническая, затем выпукло-распростертая, без выраженного
центрального бугорка; гигрофанная; полосатая почти до центра;
желто-коричневая с рыжеватым оттенком, с более темным крас-
новато-бурым центром; поверхность тонкоопушенная. Пластин-
ки довольно редкие, узкоприросшие, слабо выпуклые, охряные
или рыжевато-коричневые. Ножка 55 х 1-1.5 мм, цилиндриче-
ская со слегка утолщенным основанием, но без отчетливого клу-
бенька; золотисто-коричневая, цвета жженого сахара, в основа-
нии красновато-бурая; тонкоопушенная по всей длине.
Споры 12.0-15.3(16.5) х 6.0-7.8(8.5) мкм, Q = 1.67-2.13,
Q* = 1.93, широкоэллипсоидальные, удлиненно-овальные, слег-
ка уплощенные в боковой проекции; с крупной (до 2 мкм),
Рис. 53. Conocybe merdaria (LE 312989):
a — элементы пилеипеллиса и пилеоцистиды, б споры, в — базидии, г — хейлоци-
стиды, Э — каулоцистиды. Масштабная линейка =10 мкм.
центральной порой; ржаво-бурые в КОН; толстостенные;
гладкие. Базидии 18-23 х 9-11 мкм, 2 — и 4-споровые (с пре-
обладанием 2-споровых), широкобулавовидные. Хейлоцистиды
13-20 х 8-12 мкм, кеглевидные, с короткой шейкой и малень-
кой головкой, до 4-5 мкм в диаметре. Пилеипеллис гименодер-
мис, состоящий из широкобулавовидных, грушевидных или
почти шаровидных элементов с ножкой, 18-55 х 12-28 мкм, ча-
сто толстостенных и пигментированных в основании. Пилео-
цистиды в виде длинных гиалиновых волосков и кеглевидных
элементов, аналогичных хейлоцистидам, но с более длинной
шейкой. Каулоцистиды нескольких форм: кеглевидные, сход-
ные с хейлоцистидами по размеру, округлые и овальные клетки,
а также волоски до 100 мкм и более длиной и 1.5-2 мкм шири-
ной. Пряжки отсутствуют.
Экология. Образует одиночные плодовые тела на подстил-
ке, в лесных местообитаниях. Другими предпочтительными суб-
стратами могут быть богатая почва, помет, солома или расти-
тельные остатки.
Распространение в России. В России вид известен по двум
находкам: с Урала (Пермский край) и Сибири (Красноярский
край).
Общее распространение. Вид довольно широко распростра-
нен в Европе, однако число находок незначительно. Известен
также из Афганистана, Африки (Республика Конго) и Южн.
Америки (Чили) (Hausknecht, 2009).
Примечание. Характерными признаками вида являются не-
большой размер плодовых тел, отчетливое опушение шляпки
и ножки, наличие преимущественно 2-споровых базидий, круп-
ные толстостенные споры и присутствие, наряду с кеглевидны-
ми элементами, длинных волосков на поверхности ножки.
По внешнему виду базидиом вид сходен с Conocybe pulchella,
С. subpubescens и С. macrospora. От первых двух видов С. merdaria
отличается наличием 2-споровых базидий и размерами спор,
от последнего — не только размерами, но и формой спор, кото-
рые у С. macrospora слегка лимоновидные, а также присутствием
кеглевидных цистид на поверхности шляпки.
Изученные образцы: Урал — Пермский край, Кишертский
район, УНБ «Предуралье», хвойно-широколиственный лес,
на почве, 10.08.2006, собр. Н. В. Князева, Д. Е. Якимова, опр.
Л.Г. Переведенцева, Е.Ф. Малышева (LE313214). Западная
Сибирь — Красноярский край, Саяно-Шушенский заповедник,
трансекта «Каракем», участок 11 /5, смешанный лес, на подстил-
ке, 21.08.2015, собр. и опр. Е. Ф. Малышева (LE 312989).
41)	Conocybe pubescens (Gillet) Kuhner, Le genre Galera. 85,
1935; Galera pubescens Gillet, 1876. — Galera megalospora Jul.
Schaff., 1930; Conocybe megalospora Singer, 1953 (inval.). — Con-
ocybe pubescens nw. gillietii Raitheln., 1991 (Рис. 54, табл. 21e, г).
Шляпка 6-30 мм в диаметре, ширококоническая, коло-
кольчатая или колпачковидная, редко полушаровидная или
выпуклая; гигрофанная; полосатая почти до центра; светло-
рыжевато-коричневая или желто-бурая, с более темным цент-
ром и часто с кирпичным оттенком; поверхность гладкая или
еле заметно опушенная под лупой. Пластинки довольно частые,
узкоприросшие, выпуклые, оранжево-коричневые или ржаво-
бурые. Ножка 40-80(100) х 1-4 мм, цилиндрическая с неболь-
шим клубневидным основанием или без него; светлая в верхней
половине, желтоватая, охряная или медового цвета, более тем-
ная в основании, желто-бурая или ржаво-бурая; тонкоопушен-
ная по всей длине, продольно-полосатая.
Споры 16-21.5 х 8.5-11.5(13) мкм, Q = (1.39)1.56-2.1,
Q* = 1.78, широкоэллипсоидальные, эллипсоидально-продол-
говатые или овальные во фронтальной проекции, слегка упло-
щенные сбоку; с хорошо выраженной крупной порой; оранжево-
коричневые или ржаво-бурые в КОН; толстостенные; гладкие.
Рис. 54. Conocybe pubescens (LE 231649):
a — элементы пилеипеллиса и пилеоцистиды, б — базидия, в — споры, г — хейлоци-
стиды, д — каулоцистиды. Масштабная линейка =10 мкм.
Базидии 20-28 х 10-15 мкм, 4-споровые, широкобулавовидные
со стеблевидным основанием. Хейлоцистиды 15-27 х 7—13 мкм,
кеглевидные, с короткой шейкой и маленькой головкой,
до 5.5 мкм в диаметре. Пилеипеллис гименодермис, состоящий
из широкобулавовидных, грушевидных или почти округлых
элементов, 25-50 х 10-20 мкм. Пилеоцистиды в виде волосков
или бутылковидные с длинной узкой шейкой (до 5 мкм шири-
ной) и вздутым основанием, до 70-90 мкм длиной; гиалиновые
или пигментированные; тонкостенные или слегка толстостен-
ные. Каулоцистиды представлены многочисленными волосками
до 90-100 мкм длиной и 3 мкм толщиной, наряду с бутылковид-
ными элементами с длинной шейкой, 27-50 х 2.7-8.5 мкм, а так-
же округлыми, булавовидными и кеглевидными клетками, сход-
ными с хейлоцистидами. Пряжки имеются.
Экология. Образует одиночные плодовые тела или неболь-
шие группы на навозе, опилках, удобренной почве в рудераль-
ных или травянистых местообитаниях, реже на опушке леса.
Распространение в России. Вид широко распространен
и обычен по всей территории России (Мурманская, Новгород-
ская, Рязанская, Пензенская области, Краснодарский край, Тю-
менская, Свердловская области, Республика Алтай, Республика
Бурятия, Сахалин).
Общее распространение. Распространен на всех континен-
тах земного шара, кроме Антарктиды.
Примечание. От близких видов С. pulchella и С. subpubes-
cens отличается главным образом крупными спорами и эко-
логией. От С. pilosella отличается, кроме более крупных спор
и субстратной приуроченности, также присутствием отчетли-
вых кеглевидных цистид на ножке.
Изученные образцы: Европейская часть — Мурманская
область, Хибины, долина р. Белая, на обочине дроги, на почве,
28.08.1974 (LE 11215); Е1овгородская область, Маловишерский
район, окрестности дер. Сюйська, на помете лося, 29.08.2012, собр.
С. Н. Арсланов, Е. Ф. Малышева (LE 312884); там же, просека, за-
росшая осоками и злаками, на растительных остатках, 18.06.2011,
собр. С. Н. Арсланов, Е. Ф. Малышева (LE 312883); Рязанская об-
ласть, Окский заповедник, окрестности пос. Брыкин Бор, на куче
навоза, 25.08.1987, собр. Л.Ф. Волоснова, опр. Е.Ф. Малышева
(LE 11218, LE 253941); там же, у конюшни, на почве, 6.08.1993,
собр. Л. Ф. Волоснова, опр. Е. Ф. Малышева (LE 212087); там же,
на опилках, 21.06.1993, собр. Л.Ф. Волоснова, опр. Е.Ф. Малы-
шева (LE 262784); там же, на конском навозе, 5.06.1997, собр.
Л.Ф. Волоснова, опр. Е.Ф. Малышева (LE 231649); Пензен-
ская область, окрестности пос. Барковки, выгон на опушке леса,
26.08.1982, собр. и опр. А. И. Иванов (LE 200043). Кавказ — Крас-
нодарский край, Кавказский заповедник, Восточное лесниче-
ство, окрестности кордона Черноречье, урочище Вал, субальпий-
ский среднетравный разнотравно-злаковый луг, на перепревшем
конском навозе, 20.08.2009, собр. А. А. Кияшко, опр. А. А. Ки-
яшко (как Conocybe semiglobata), Е.Ф. Малышева (LE 265282).
Урал — Свердловская область, охранная зона Висимского запо-
ведника, кв. 125 Сулемского лесничества, около дер. Бол. Галаш-
ки, сенокосный луг, на почве, 10.08.2005, собр. и опр. Л. В. Мари-
на (LE 258048); Свердловская область, Висимский заповедник,
кв. 13, на лошадином помете, 27.08.2005, собр. и опр. Л. В. Мари-
на (SVER 749574); Тюменская область, пос. Лабытнанги, выгон,
7.08.1962, собр. и опр. Э. Л. Нездойминого (LE 201081); Респуб-
лика Алтай, Курайская степь, 8.08.1937, собр. Р. Зингер, Л. Н. Ва-
сильева, опр. Р. Зингер (LE 11216). Восточная Сибирь — Респуб-
лика Бурятия, Баргузинский заповедник, пос. Давша, на поляне,
30.08.1967, собр. и опр. Э.Л. Нездойминого (LE 11218).
42)	Conocybemacrospora (G.E Atk.) Hauskn., Osterr. Z. Pilzk. 12:
64, 2003; Galerula macrospora G.E Atk., 1918; Conocybepubescens
(Gillet) Kuhner var. macrospora (G. E Atk.) E. Ludw., 2007. — Cono-
cybe rubiginosa Watling, 1980 (Рис. 55-56, табл. 22я, б).
Рис. 55. Conocybe macrospora (LE 254000):
a — элементы пилеипеллиса и пилеоцистиды, б — базидия, в — споры, г — хейлоци-
стиды, д — каулоцистиды. Масштабная линейка = 10 мкм.
Рис. 56. Conocybe macrospora (LE 254001):
a — элементы пилеипеллиса и пилеоцистиды, б — базидия и споры, в — хейлоцисти-
ды, г — каулоцистиды. Масштабная линейка = 10 мкм.
Шляпка 10-30 мм в диаметре и до 10 мм высотой, кони-
ческая или колокольчатая, затем выпукло-распростертая с вы-
раженным широким бугорком; гигрофанная или не гигро-
фанная; прозрачно-полосатая или не полосатая в подсохшем
состоянии; светло-коричневая или желтовато-буроватая, часто
очень светлая (охристая или даже кремовая с медово-красным
оттенком), обычно с более темным центром; поверхность от-
четливо опушенная мелкими белыми волосками, часто види-
мыми невооруженным глазом, слегка морщинистая в центре.
Пластинки относительно редкие, узкоприросшие, выпуклые,
ржаво-бурые или желто-коричневые, иногда с беловатым кра-
ем. Ножка 30-130 х 1.5-3.5 мм, цилиндрическая, часто утол-
щенная в основании в виде небольшого клубенька; охристая,
светло-оранжевая или медово-бурая; опушенная и продоль-
но-полосатая по всей длине.
Споры 15.7-22.4 х 8.4-11.6 мкм, Q = 1.57-2.04, Q* = 1.83,
широкоэллипсоидальные, эллипсоидально-продолговатые, ча-
сто уплощенные, лимоновидные или чечевицеобразные, сужен-
ные в направлении поры; с крупной порой; светло-коричневые
или ржаво-коричневые в КОН; толстостенные; гладкие. Ба-
зидии 27-30 х Ю-15 мкм, 2-споровые, широкобулавовидные.
Хейлоцистиды 18-25 х 8—10 мкм, кеглевидные, с короткой шей-
кой и маленькой головкой, 4-5.5 мкм. Пилеипеллис гимено-
дермис, состоящий из широкобулавовидных, грушевидных или
почти округлых элементов, 16-50 х 10-22 мкм, толстостенных
и с бурым внутриклеточным пигментом. Пилеоцистиды двух
типов: кеглевидные, 18-27 х 8-11.5 мкм, с головкой до 6 мкм
в диаметре, толстостенные, часто пигментированные и воло-
сковидные до 100 мкм длиной и 3 мкм толщиной. Каулоцисти-
ды сходные по форме с пилеоцистидами и так же представле-
ны двумя типами: кеглевидные элементы, 13.5-30 х 7-12 мкм
(с головкой до 5.5 мкм), в сочетании с длинными волосками,
30-80 х 2.7-3 мкм. Пряжки имеются.
Экология. Образует одиночные плодовые тела или неболь-
шие группы на помете, навозе, компосте или богатой гумусом
почве, обычно в травянистых или рудеральных местообитани-
ях, реже в лесах.
Распространение в России: Широко распространен по всей
территории России. Известны коллекции из Европейской части
(Республика Карелия, Самарская область), Кавказа (Республика
Карачаево-Черкесия), Урала (Свердловская, Тюменская обла-
сти), Сибири (Республика Алтай, Красноярский край, Иркут-
ская область) и Дальнего Востока (Хабаровский край).
Общее распространение. Вид имеет практически космо-
политное распространение, встречаясь на многих континентах
земного шара.
Примечание. Среди видов с преимущественно 2-споровыми
базидиями наиболее близок к Conocybe merdaria, имеющим по-
хожий облик плодовых тел, но отличающимся существенно бо-
лее мелкими спорами.
От С. gigasperma, характеризующегося сходной экологией,
отличается присутствием кеглевидных цистид на поверхности
ножки, а также центральным положением поры прорастания
у спор.
От другого близкого вида Conocybe pubescens отличается
главным образом 2-споровыми базидиями.
С. pulchella имеет похожий облик плодовых тел и может
произрастать в похожих местообитаниях, однако характеризу-
ется 4-споровыми базидиями и меньшими спорами.
Изученные образцы: Европейская часть — Республика Ка-
релия, о. Валаам, ельник зеленомошно-сфагновый, на конском
навозе, июль 1995, собр. О.В. Морозова, опр. Е.Ф. Малышева
(LE 313179); Московская область, Одинцовский район, заказник
«Звенигородская биостанция МГУ и карьер Сима», луг, на почве,
4.08.2017, собр. А. Г. Федосова, опр. Е. Ф. Малышева (LE 313310);
Самарская область, Ставропольский район, Жигулёвский запо-
ведник, окрестности с. Бахилова Поляна, кленово-липовый лещи-
ново-снытевый лес, на почве, 18.08.2004, собр. О. В. Морозова, опр.
Е.Ф. Малышева (LE 227678). Кавказ — Республика Карачаево-
Черкесия, Тебердинский заповедник, окрестности г. Теберда,
луг на берегу реки Теберды, на коровьем помете, 7.08.2009, собр.
О.В. Морозова, опр. А. Хаускнехт, Е.Ф. Малышева (LE 254001);
там же, пойма реки Гоначхир, хвойный лес, на коровьем поме-
те, 14.08.2009, собр. А. Е. Коваленко, опр. А. Хаускнехт, Е. Ф. Ма-
лышева (LE 254000). Урал — Свердловская область, Висимский
заповедник, кв. 13, сосняк, 06.09.2005, собр. Л. В. Марина (как
Conocybepubescens), опр. Е. Ф. Малышева (SVER 748132). Запад-
ная Сибирь — Республика Алтай, Курайская степь, правый берег
р. Кызыларык, заболоченное понижение с кустами ивы и куриль-
ского чая, на почве, 7.08.2008, собр. Т. Ю. Светашева, Е. Ф. Ма-
лышева, опр. Е.Ф. Малышева (LE 226582, 226584). Восточная
Сибирь — Красноярский край, Тасеевский район, окрестности
с. Веселое, ферма, на помете, 30.07.2001, собр. А. П. Кошелева, опр.
Е.Ф. Малышева (LE 231623). Дальний Восток — Хабаровский
край, Комсомольский заповедник, бассейн руч. Золотой, на ого-
роде, на почве, 2.09.1985, собр. и опр. Е. М. Булах (VLA М-5406).
Подсекция Ambiguae Hauskn. & Krisai, Osterr. Z. Pilzk. 15:
195, 2006.
43)	Conocybe ambigua Watling, Notes Roy. Bot. Gard. Edinburgh
38: 331, 1980; Conocybe siliginea var. ambigua Kuhner, 1935 (nom.
nud.); Galera ambigua (Kuhner) J. E. Lange, 1938 (inval.); Conocy-
be ambigua (Kuhner) Singer, 1951 (inval.) (Рис. 57).
Шляпка 6-18 мм в диаметре, ширококоническая до выпук-
лой и выпукло-распростертой, без выраженного центрального
бугорка; гигрофанная; прозрачно-полосатая по краю или до се-
редины радиуса; во влажном состоянии желто-коричневая с ры-
жеватым оттенком, с более темным красновато-бурым центром,
в подсохшем виде охряная или бежевая; поверхность гладкая,
матовая. Пластинки относительно частые, узкоприросшие, сла-
бо выпуклые, с пластиночками, охряные или рыжевато-бурые,
обычно с более светлым краем. Ножка 40-60 х 1-1.5 мм, цилинд-
рическая со слегка утолщенным основанием, но без отчетли-
вого клубенька, у мелких плодовых тел нитевидная; охряная,
Рис. 57. Conocybe ambigua (SVER 749577):
a — элементы пилеипеллиса и пилеоцистиды, б — споры, в — хейлоцистиды, г — ба-
зидии, д ~~~ каулоцистиды. Масштабная линейка =10 мкм.
в основании желтовато-бурая, одноцветная со шляпкой; покры-
тая мучнистым белым налетом по всей длине.
Споры 12.2-15(17) х 6-8.5мкм, Q = 1.56-1.93(2.10), Q* = 1.71,
лодочковидные, эллипсоидально-миндалевидные или широко-
веретеновидные; с крупной порой (до 2 мкм шир.), часто оттяну-
той в сосочек; желтовато-коричневые или ржаво-бурые в КОН;
толстостенные; гладкие. Базидии 15-26 х 8-11 мкм, 2-споровые,
широкобулавовидные. Хейлоцистиды 14-20 х 8-14 мкм, кегле-
видные, с короткой шейкой и маленькой головкой, до 5.5 мкм
в диаметре. Пилеипеллис гименодермис, состоящий из широко-
булавовидных, грушевидных или почти шаровидных элементов
с ножками, 20-60 х 12-27 мкм, толстостенных и пигментирован-
ных в основании. Пилеоцистиды в виде длинных гиалиновых во-
лосков до 100 мкм длиной и 2.5-3 мкм шириной (в некоторых
коллекциях волоски отсутствуют) либо в виде единичных кегле-
видных элементов с желто-бурым внутриклеточным пигментом.
Каулоцистиды многочисленны, в виде бутылковидных или ци-
линдрических клеток до 30-40 мкм длиной и 6-10 мкм шири-
ной, наряду с длинными гиалиновыми волосками и единичными
кеглевидными элементами. Пряжки редкие.
Экология. Образует одиночные плодовые тела на почве,
в лесных местообитаниях.
Распространение в России. Вид распространен в Евро-
пейской части России (Ленинградская, Самарская области),
на Урале (Свердловская область), а также в Сибири (Краснояр-
ский край) (Беглянова, 1982) и Дальнем Востоке (Приморский
край) (Азбукина и др., 1984). Довольно редок.
Общее распространение. Европа, Сев. Америка (Канада).
Примечание. Самыми характерными признаками видами
являются мелкие плодовые тела, 2-споровые базидии и споры
необычной лодочковидной формы.
От близкого вида с 2-споровыми базидиями С. bispora
(Singer) Hauskn. отличается главным образом размером спор
и присутствием кеглевидных цистид на поверхности ножки.
Conocybe naviculospora Hauskn., с аналогичными С. ambigua
лодочковидными спорами, можно отличить по наличию у бази-
диом укореняющейся ножки, присутствию 4-споровых базидий,
и обитанию на песчаных дюнах.
Изученные образцы: Европейская часть — Ленинградская
область, оранжереи Ботанического сада, авхуст, 1936, собр. и опр.
Р. Зингер (LE 11181); Ленинградская область, Мариенбург, сен-
тябрь, 1938, собр. и опр. Р. Зингер (LE 11180); Самарская область,
Ставропольский район, Жихулёвский заповедник, окрестности
с. Бахилова Поляна, липняк разнотравный, на почве, 14.06.2004,
собр. и опр. Е. Ф. Малышева (LE 234292); там же, балка, кленово-
липняк снытевый, на почве, 3.07.2005, собр. и опр. Е. Ф. Малышева
(LE 234387). Урал — Свердловская область, Висимский заповедник,
ПП-3, пихтово-ельник мелкотравно-зеленомошный, 12.08.2000,
собр. Л. В. Марина, опр. Е. Ф. Малышева (LE 313251); там же, кв. 12,
ПП-3, пихтово-ельник мелкотравно-зеленомошный, на подстилке,
26.08.2001, собр. Л. В. Марина, опр. Е. Ф. Малышева (SVER 749577).
44)	Conocybe monikae Hauskn., [as ‘monicae’] in Hausknecht and
Krisai-Greilhuber, Ost. Z. Pilzk. 12: 111, 2003 (Рис. 58, табл. 22e).
Шляпка 5-7 мм в диаметре, полушаровидная, выпукло-
распростертая, без выраженного центрального бугорка; гигро-
фанная; полосатая по краю; ореховая или светло-желто-
коричневая с рыжеватым оттенком, в центре серо-бурая или
ржаво-бурая; поверхность гладкая. Пластинки относительно
редкие, узкоприросшие, слегка выпуклые, ореховые или светло-
оранжево-бурые. Ножка 15-30 х 0.5-1.0 мм, цилиндрическая,
нитевидная; беловатая в верхней половине и охряная или жел-
товато-коричневатая в основании; опушенная.
Споры 6.2-8.4 х (3.8)4-4.6 мкм, Q = 1.58-2.00, Q* = 1.81, эл-
липсоидальные, иногда слегка миндалевидные; с мелкой порой
Рис. 58. Conocybe monikae (LE 313143):
a — элементы пилеипеллиса, б — базидия и споры, в ~~~ хсйлоцистиды, г — каулоци-
стиды. Масштабная линейка = 10 мкм.
(1-1.5 мкм); бледно-желтовато-коричневые в КОН; тонкостен-
ные; гладкие. Базидии 13-18 х 5.5-8 мкм, 4-споровые, узкобу-
лавовидные. Хейлоцистиды 15-22 х 8-10 мкм, кеглевидные,
с головкой 2.7-4 мкм. Пилеипеллис гименодермис, состоящий
из широкобулавовидных, грушевидных или почти округлых
элементов с ножками, 27-40 х 10-23 мкм. Пилеоцистиды от-
сутствуют. Каулоцистиды разнообразны: кеглевидные, сходные
по форме с хейлоцистидами, цилиндрические и булавовидные,
а также гиалиновые тонкостенные волоски до 2.5 мкм толщи-
ной. Пряжки имеются.
Экология. Образует одиночные плодовые тела или неболь-
шие группы на почве, в травянистых местообитаниях.
Распространение в России. Известен по единственной на-
ходке из Тульской области.
Общее распространение. Вид распространен в Европе, из-
вестны также находки из Африки (Hausknecht, 2009).
Примечание. Характеризуется очень мелкими и довольно
светлоокрашенными спорами.
От С. brachypodii и С. mesospora отличается более яркоокра-
шенными базидиомами, меньшим размером спор и наличием
волосков в стипитипеллисе.
На основании экологии и морфологических призна-
ков вид также сходен с С. praticola, но отличается от послед-
него значительно меньшими и тонкостенными спорами
(vs 9-11 х 5.5-6.5 мкм), с более мелкой порой, а также отсут-
ствием пилеоцистид.
Изученные образцы: Европейская часть — Тульская об-
ласть, Алексинский район, правый берег р. Крушма у дер. Кар-
тавцево, лужайка на остепненном склоне, на почве, 30.08.2009,
собр. Т. Ю. Светашева, опр. Е. Ф. Малышева (LE 313143).
45)	Conocybe praticola Е. F. Malysheva, Mycological Progress 16:
628, 2017 (Рис. 59, табл. 23a).
Шляпка 15 мм в диаметре, тупоконическая, выпукло-кони-
ческая, со слегка зубчатым краем; гигрофанная; полосатая до се-
редины радиуса или до центра; золотисто-коричневая с рыже-
ватым оттенком, с более темным красновато-бурым центром;
поверхность покрыта беловатым налетом, почти гладкая. Пла-
стинки довольно частые, узкоприросшие, слегка выпуклые, оран-
жево-бурые, с одноцветным краем. Ножка 60 х 1.5 мм, цилиндри-
ческая или слегка утолщенная к основанию, но без базального
клубенька; светло-охряная, абрикосовая или серовато-оранже-
вая; продольно-полосатая и заметно опушенная по всей длине.
Споры 9-11 х 5.5-6.5 мкм, Q = 1.49-1.80, Q* = 1.67, широ-
коэллипсоидальные, иногда слегка бобовидные; с крупной по-
рой (до 2 мкм); светло-коричневые в КОН; толстостенные;
гладкие. Базидии 16-24 х 8-10 мкм, 4-споровые, широко-
булавовидные. Хейлоцистиды 16-26 х 8-11 мкм, кеглевидные,
с длинной (до 6 мкм) шейкой и маленькой головкой 2.7-4 мкм.
Пилеипеллис гименодермис, состоящий из широкобулавовид-
ных, грушевидных или почти округлых элементов с ножками,
18-45 х Ю-30 мкм, пигментированных и толстостенных в ос-
новании. Пилеоцистиды многочисленные, в виде кеглевид-
ных элементов, сходных с хейлоцистидами, но с желто-бурым
внутриклеточным пигментом, а также в виде длинных гиали-
новых волосков. Каулоцистиды многочисленные: кеглевидные,
18-28 х 8-12 мкм, с головкой 3-7 мкм в диаметре, овальные,
цилиндрические и веретеновидные элементы, а также гиалино-
вые тонкостенные волоски <100 мкм длиной и 3 мкм толщиной.
Пряжки имеются.
Экология. Образует одиночные плодовые тела на почве,
в травянистых местообитаниях.
Распространение в России. Приморский край.
Общее распространение. В настоящее время вид известен
только из типового местонахождения.
Рис. 59. Conocybe praticola (LE 313010):
a — базидия и споры, б — элементы пилеипеллиса и пилеоцистиды, в — хейлоцисти-
ды, г — каулоцистиды. Масштабная линейка = 10 мкм.
о
Примечание. Характерными признаками С. praticola явля-
ются: сильно опушенная ножка, толстостенные споры с круп-
ной порой прорастания, каулоцистиды разнообразной формы,
включая волоски и кеглевидные элементы, обильные пилеоци-
стиды на поверхности шляпки (Malysheva, 2017).
На основании экологии и морфологических признаков
вид наиболее сходен с С. monikae, но отличается от последне-
го значительно более крупными и толстостенными спорами
(vs 6.5-9.5 х 4-5 мкм у С. monikae, согласно Hausknecht, 2009), с бо-
лее крупной порой, а также многочисленными пилеоцистидами.
От североамериканского вида C.fragilis (Peck) Singer, также
предпочитающего травянистые сообщества (Hausknecht, Krisai -
Greilhuber 2004), С. praticola отличается иной формой спор, на-
личием пилеоцистид и пряжек.
Изученные образцы: Дальний Восток — Приморский край,
Сихотэ-Алинский заповедник, окрестности кордона «Благодат-
ное», лужайка, 9.08.2012, собр. Е.Ф. Малышева (LE 313010, го-
лотип, GenBank KY 614060 - ITS).
46)	Conocybe coniferarum E. F. Malysheva, Mycological Progress 16:
630, 2017 (Рис. 60, табл. 23б).
Шляпка 20 мм в диаметре, тупоконическая или выпукло-кони-
ческая с немного волнистым краем, без выраженного центрального
бугорка; гигрофанная; прозрачно-полосатая только по краю; оран-
жево-бурая с более темным терракотовым центром; поверхность
Рис. 60. Conocybe coniferarum (LE 313009):
a — элементы пилеипеллиса и пилеоцистиды, б — базидия и споры, в — хейлоцисти-
ды, г — каулоцистиды. Масштабная линейка = 10 мкм.
гладкая или еле заметно опушенная. Пластинки редкие, узкопри-
росшие, слегка выпуклые, ржаво-коричневые или красновато-
бурые, с одноцветным краем. Ножка 70 х 2 мм, цилиндрическая,
без базального клубенька; коричневая, агатовая или красновато-
бурая; продольно-полосатая и сильно опушенная по всей длине.
Споры 8.5-10 х 5.5-6.5 х 4.5-5.5 мкм, Q = 1.40-1.67,
Q* = 1.56, широкоэллипсоидальные, зерновидные, некоторые
лимоновидные или слегка угловатые, уплощенные в боковой
проекции; с крупной (до 2 мкм) центральной порой; ржаво-
бурые или красно-бурые в КОН; толстостенные; гладкие. Ба-
зидии 18-26 х 8-10 мкм, 4-споровые, широкобулавовидные.
Хейлоцистиды 17-26 х 9-12 мкм, кеглевидные, с короткой
шейкой и головкой 5-7 мкм. Пилеипеллис гименодермис, со-
стоящий из широкобулавовидных, грушевидных или округлых
элементов, 25-50 х 15-30 мкм. Пилеоцистиды сходные по фор-
ме с хейлоцистидами, но с более длинной шейкой и с желто-
бурым внутриклеточным пигментом. Каулоцистиды очень мно-
гочисленные, в большей своей массе кеглевидные, с головкой
4-8.5 мкм в диаметре, с золотисто-бурым внутриклеточным со-
держимым, наряду с овальными, булавовидными или цилинд-
рическими элементами, 18-25 х 5-8 мкм, и длинными гиалино-
выми волосками до 3 мкм толщиной. Пряжки имеются.
Экология. Образует одиночные плодовые тела на подстил-
ке, в хвойном лесу.
Распространение в России. Приморский край.
Общее распространение. В настоящее время вид известен
только из типового местонахождения.
Примечание. К характерным признакам вида можно отнести
плодовые тела среднего размера с темноокрашенными шляпка-
ми и опушенными ножками, произрастающие на хвойной под-
стилке, а также уплощенные толстостенные споры и стипити-
пеллис, свойственный секции Mixtae, с большой пропорцией
кеглевидных элементов (Malysheva, 2017).
На основании микроскопических признаков С. coniferarum
наиболее близок к европейскому таксону, С. zuccherellii Hauskn.,
но отличается от него базидиомами меньшего размера, упло-
щенными спорами с большей порой, более крупными головка-
ми у хейлоцистид, а также экологией.
На подстилке в хвойных лесах могут быть также встречены:
С. pinetorum, С. hexagonospora и С. subpubescens. От первых двух
видов, принадлежащих секции Pilosellae, С. coniferarum хорошо от-
личается типом стипитипеллиса, тогда как С. subpubescens харак-
теризуется значительно более крупными спорами иной формы.
Изученные образцы: Дальний Восток — Приморский край,
Сихотэ-Алинский заповедник, окрестности кордона Усть-Шан -
дуй, пойма р. Заболоченная, кедровник, на хвойной подстилке,
23.08.2012, собр. Е. Ф. Малышева (LE 313009, голотип, GenBank
KY 614061 - ITS).
47)	Conocybe tuxlaensis Singer, Fieldiana Bot. n. s. 21: 105, 1989
(Рис. 61, табл. 23e).
Шляпка 7-15 мм в диаметре, выпуклая, без выраженно-
го центрального бугорка; гигрофанная; полосатая по краю; се-
ро-коричневая с более темным буроватым центром; поверх-
ность гладкая. Пластинки довольно частые, узкоприросшие,
выпуклые, ржаво-коричневые, с более светлым краем. Ножка
20-35 х 1.5-2 мм, цилиндрическая, с маленьким клубневидным
основанием; кремовая или желтоватая в верхней половине, в ос-
новании желто-коричневая до красновато-бурой; слегка опу-
шенная по всей длине.
Споры 5.4-67(7.5) х 3.2-4 мкм, Q= 1.42-1.88(1.94), Q* = 1.70,
узкоэллипсоидальные или продолговато-яйцевидные; с плохо за-
метной порой; желто-коричневые в КОН; тонкостенные; гладкие.
Базидии 13.5-21.5 х 6.5-8 мкм, 4-споровые, узко- или широко-
булавовидные. Хейлоцистиды 15-23 х 6-10 мкм, кеглевидные,
Рис. 61. Conocybe tuxlaensis (LE 262791):
a — элементы пилеипеллиса и пилеоцистиды, б — базидии, в — споры, г — хейлоци-
стиды, д — каулоцистиды. Масштабная линейка = 10 мкм.
с короткой шейкой и маленькой головкой, 2.7-4(5.5) мкм в диа-
метре. Пилеипеллис гименодермис, состоящий из широкобулаво-
видных, грушевидных или почти округлых элементов с зауженны-
ми, часто пигментированными и толстостенными основаниями,
25-40 х 15—27 мкм. Пилеоцистиды не редкие, кеглевидные, ана-
логичны хейлоцистидам, но с более длинной, часто извилистой
шейкой; тонкостенные или слегка толстостенные, с желто-бурым
внутриклеточным пигментом. Каулоцистиды состоят преимуще-
ственно из кеглевидных элементов, 15-30 х 5.5-9 мкм, с головкой
до 5.5 мкм диаметром, вперемежку с длинными волосками до 90-
100 мкм длиной и 3 мкм толщиной, а также редкими булавовид-
ными или округлыми элементами. Пряжки имеются.
Экология. Образует одиночные плодовые тела на почве,
обычно в открытых местообитаниях, реже в лесах.
Распространение в России. Вид известен в России по не-
скольким находкам из Карелии, Ленинградской и Свердлов-
ской областей.
Общее распространение. Распространен на всех континен-
тах земного шара, кроме Антарктиды.
Примечание. Основными морфологическими характери-
стиками вида являются тусклоокрашенные базидиомы, мел-
кие споры без поры прорастания, а также доминирование в сти-
питипеллисе кеглевидных элементов, наряду с присутствием
волосков.
Наиболее близким видом, имеющим плодовые тела сходной
окраски, а также одинаковые споры без выраженной поры про-
растания, является С. pilosella. Отличия сводятся главным обра-
зом к структуре стипитипеллиса и пилеипеллиса — с преоблада-
нием кеглевидных элементов у С. tuxlaensis и практическим их
отсутствием у С. pilosella.
Изученные образцы: Европейская часть — Республика Каре-
лия, о. Валаам, окрестности Успенской церкви, на почве у дороги,
в зарослях малины и крапивы, 20.09.1995, собр. О. В. Морозова,
опр. Е. Ф. Малышева (LE 313177); Республика Карелия, о. Вала-
ам, дубовая роща у Игуменского кладбища, на почве, 21.09.1995,
собр. О.В. Морозова, опр. Е.Ф. Малышева (LE 313178); Ленин-
градская область, Выборгский район, окрестности ст. Лебедевка,
2006, собр. О.В. Морозова, опр. Е.Ф. Малышева (LE 313159);
Санкт-Петербург, парк Ботанического сада им. Петра Вели-
кого, газон за зданием Гербария (уч. 128), на почве, 17.09.2010,
собр. О.В. Морозова, опр. Е.Ф. Малышева (LE 262791). Урал —
Свердловская область, г. Екатеринбург, дендрарий Ботаническо-
го сада УрО РАН, старовозрастный сосняк мертвопокровный,
на почве, 24.08.2015, собр. О.С. Ширяева, опр. Е.Ф. Малышева
(LE 313233).
48)	Conocybe uralensis Hauskn., Knudsen & Mukhin, in Hausk-
necht, Kalamees, Knudsen & Mukhin, Folia cryptog. Estonica 45:
33, 2009 (Рис. 62).
Шляпка 9-15 мм шириной и 8 мм высотой, колокольчи-
ковидная, без или с выраженным низким центральным бу-
горком; гигрофанная; прозрачно-полосатая по краю; светло-
окрашенная — сероватая или беловатая с охряным оттенком;
поверхность гладкая. Пластинки довольно редкие, узкопри-
росшие, ржаво-бурые. Ножка 30-40 х 1 мм, цилиндрическая
или нитевидная, со слегка утолщенным основанием; свет-
ло-коричневая или серовато-бурая; опушенная длинными
волосками.
Споры 12-17 х 7-9 мкм, Q = 1.70-2.00, эллипсоидальные,
не угловатые; с крупной порой (до 2.5 мкм); оранжево-коричне-
вые в КОН; толстостенные; гладкие. Базидии 22-25 х 10-14 мкм,
преимущественно 4-споровые, с большой долей 2- и 3-споро-
вых. Хейлоцистиды 14-25 х 5-11 мкм, кеглевидные, с малень-
кой головкой 2.5-5 мкм в диаметре. Пилеипеллис гименодер-
мис, состоящий из широкобулавовидных, грушевидных или
Рис. 62. Conocybe uralensis (no Hausknecht et al., 2009):
a — споры, 6 — хейлоцистиды, в — базидии, г — элементы пилеипеллиса и пилсоци-
стиды, д — стипитипеллис. Масштабная линейка = 10 мкм (а), 30 мкм (б-д).
почти шаровидных элементов с ножками, 28-60 х 16-25 мкм.
Пилеоцистиды редкие, в виде длинных гиалиновых волосков.
Каулоцистиды разнообразны по форме: в виде кеглевидных эле-
ментов, 15-25 х 3-6 мкм с головкой до 3 мкм в диаметре, наи-
более многочисленных в верхней части ножки, а также гиали-
новых волосков, до 60 х 2.5 мкм, иногда со вздутыми концами
и слизистыми шляпками на вершине, расположенными пре-
имущественно в центральной и нижней частях ножки. Пряжки
не обнаружены.
Экология. Образует одиночные плодовые тела или неболь-
шие группы среди мха.
Распространение в России. Тюменская область (Ямало-
Ненецкий АО).
Общее распространение. Вид известен только из типового
местонахождения (Hausknecht et al., 2009).
Примечание. Описание вида приводится по литературным
данным (Hausknecht et al., 2009). Вид характеризуется базидио-
мами среднего размера с очень светлыми шляпками, крупными
толстостенными эллипсоидальными спорами и присутствием
волосков на ножке, наряду с большой пропорцией кеглевидных
элементов.
Наиболее близкий по морфологии вид, Conocybe siliginea, от-
личается слегка угловатыми спорами, только 2-споровыми ба-
зидиями и иной структурой стипитипеллиса.
От С. ambigua данный вид отличается окраской плодовых
тел, формой спор, наличием 3- и 4-споровых базидий, а также
многочисленными кеглевидными каулоцистидами.
Наличие кеглевидных каулоцистид с чрезвычайно маленьки-
ми головками сближает С. uralensis с видами из группы С. alboradi-
cans Arnolds, но последние отличаются укореняющимися ножками,
только 2-споровыми базидиями и отсутствием волосков на ножке.
Южноамериканский вид С. alba Singer, также имеющий
очень светлые плодовые тела с почти белыми шляпками, отли-
чается от С. uralensis, помимо географического распростране-
ния, более мелкими тонкостенными и уплощенными спорами.
Изученные образцы: Урал — Тюменская область, Ямало-
Ненецкий АО, Лабытнанги, во мху на глинистой и песчаной
почве на дороге, 29.07.1990, собр. Н. Knudsen (С 16286, С 16287).
Секция Pilosellae Singer, Sydowia 15: 68, 1962.
Базидиомы от мелких до крупных размеров, миценоидного
облика, с цилиндрической, клубневидной в основании или уко-
реняющейся ножкой; споры различной формы и размера, темно-
окрашенные (от охряных, желто-коричневых до ржаво-бурых),
тонко- или толстостенные, пора прорастания присутствует или
отсутствует; псевдопарафизы и плевроцистиды отсутствуют;
каулоцистиды преимущественно некеглевидные (в виде воло-
сков, эллипсоидальных, цилиндрических или бутылковидных
элементов), кеглевидные элементы отсутствуют или очень ред-
ки в верхней части ножки; пилеоцистиды в основном в виде во-
лосков либо отсутствуют, за редким исключением в виде кегле-
видных элементов; произрастают на помете, подстилке, почве,
в различных местообитаниях.
Типовой вид: Conocybepilosella (Pers.: Fr.) Kuhner.
Подсекция Pilosellae
49)	Conocybepilosella (Pers.: Fr.) Kuhner, Le genre Galera. 92, 1935;
Agaricus pilosellus Pers., 1801; Agaricus tener p pilosellus Pers, ex Fr.,
1821; Galerula pilosella (Fr. ex Pers.) Atkinson, 1918; Galera pilosella
(Pers.: Fr.) Rea, 1922. — Conocybepiloselloides Watling, 1983 (Рис. 63).
Шляпка 10-13 мм в диаметре, ширококоническая до рас-
простертой; гигрофанная; полосатая почти до центра; желто-
бурая, с более темным сероватым центром и светлым краем цве-
та кофе с молоком; поверхность гладкая. Пластинки довольно
редкие, узкоприросшие, слегка выпуклые, ореховые или оран-
жево-коричневые с одноцветным краем. Ножка 60 * 1-1.5 мм,
цилиндрическая; светлая в верхней половине, желтоватая или
золотисто-медовая, более темная в основании, желто-бурая или
ржаво-бурая; тонкоопушенная, продольно-полосатая.
Споры 6.6-8.7 х (3.8)4-5.2 мкм, Q = 1.42-1.81, Q* = 1.62,
узко- или широкоэллипсоидальные, эллипсоидально-продолго-
ватые, слегка уплощенные сбоку или слегка миндалевидные; без
поры или с еле заметной мелкой порой; светло-желто-коричне-
вые в КОН; тонкостенные; гладкие. Базидии 13-22 х 6-8 мкм,
4-споровые, узко- или широкобулавовидные или овальные,
с короткой ножкой или без нее, с пряжками в основании. Хейло-
цистиды 10-20 х 8-Ю мкм, кеглевидные, с короткой шейкой
и головкой 2.5-4(6) мкм в диаметре. Пилеипеллис гименодер-
мис, состоящий из широкобулавовидных, грушевидных, округ-
лых или овальных довольно толстостенных и пигментирован-
ных клеток, 15-50 х 10-20 мкм. Пилеоцистиды в виде волосков
до 50-65 мкм длиной и до 4 мкм шириной; гиалиновые, тонко-
стенные; кеглевидные элементы отсутствуют или редкие, ана-
логичные хейлоцистидам, часто с бурым внутриклеточным
Рис. 63. Conocybepilosella (LE 313235):
a — элементы пилеипеллиса и пилеоцистиды, б — базидия и споры, в — хейлоцисти-
ды, г — каулоцистиды. Масштабная линейка =10 мкм.
пигментом. Каулоцистиды различного размера и формы, рас-
положены на поверхности ножки скученными группами,
округлые, цилиндрические, булавовидные или неправиль-
ной формы, до 30-40 мкм длиной, тонкостенные, гиалино-
вые или светло-желтые, наряду с многочисленными волосками
до 50-100 мкм длиной и 2-3 мкм шириной. Пряжки имеются.
Экология. Образует одиночные плодовые тела или малые
группы на почве, в широколиственных, реже смешанных лесах.
Распространение в России. Вид известен в России по не-
скольким находкам из Европейской части (Московская, Самар-
ская области) и Урала (Свердловская область).
Общее распространение: Распространен в Европе, Сев.
и Южн. Америке, Африке.
Примечание. Наиболее характерным признаком вида явля-
ются некрупные тонкостенные споры с мелкой порой прораста-
ния или без нее.
По внешнему виду очень сходен с С. pallidospora, от которого
отличается немного меньшими спорами без или со слабо выра-
женной порой прорастания, а также присутствием пилеоцистид
на поверхности шляпки. По макроморфологии также сходен
с С. rostellata, имеющим, однако, более крупные споры с выра-
женной порой.
Изученные образцы: Европейская часть — Московская об-
ласть, Одинцовский район, заказник «Звенигородская биостан-
ция МГУ и карьер Сима», обочина тропинки в смешанном лесу,
на почве, 27.08.2011, собр. и опр. Е. Ю. Воронина (LE 254066);
Самарская область, Ставропольский район, Жигулёвский за-
поведник, окрестности с. Бахилово, Малое Каменное поле,
кленово-липняк снытевый, на почве, 22.08.2003, собр. и опр.
Е.Ф. Малышева (LE 227846). Урал — Свердловская область,
г. Екатеринбург, дендрарий Ботанического сада УрО РАН, ста-
ровозрастный сосняк будрово-крапивный, 29.09.2016, собр.
О. С. Ширяева, опр. Е. Ф. Малышева (LE 313235).
50)	Conocybe pallidospora Kuhner & Watling in Watling, Notes
Roy. Bot. Gard. Edinburgh 40: 540, 1983; Conocybe siliginea var.
pallidospora Kuhner, 1935 (nom. nud.). — Agaricus teneroides Peck,
1878; Galera teneroides (Peck.) Sacc., 1887. — Galera carbonaria Ve-
len., 1940 (nom. nud.). — Conocybe leptospora Zschieschang, 1989
(Рис. 64, табл. 24).
Шляпка 6—15 мм в диаметре, вначале полушаровидная, за-
тем ширококоническая до выпукло-распростертой; гигрофан-
ная; полосатая до середины радиуса; во влажном состоянии
желто-бурая, с более темным красно-бурым центром и более
светлым краем, в сухом виде охряная или светло-желтовато-
коричневая; поверхность гладкая, матовая. Пластинки доволь-
но редкие, узкоприросшие, слегка выпуклые, ореховые или
светло-желтовато-коричневые с одноцветным краем. Ножка
25-50 х 1-1.5 мм, цилиндрическая; светлая в верхней полови-
не, желтоватая или золотистая, более темная в основании, крас-
но-бурая или ржаво-бурая; покрытая беловатым налетом.
Споры 6.2-8.6 х 3.5-4.9(5.4) мкм, Q = (1.59)1.53-2.17(2.29),
Q* = 1.77, эллипсоидальные, эллипсоидально-продолговатые,
часто слегка уплощенные сбоку; с очень мелкой, часто незамет-
ной порой; светло-коричневые в КОН; тонкостенные; гладкие.
Базидии 13-26 х 6-9.5 мкм, 4-споровые, булавовидные. Хейло-
цистиды 12-20 х 7-10 мкм, кеглевидные, с короткой шейкой
и маленькой головкой, 3-5 мкм в диаметре. Пилеипеллис ги-
менодермис, состоящий из широкобулавовидных, грушевид-
ных, округлых или овальных довольно толстостенных и пиг-
ментированных клеток, 15-50 х 10-20 мкм. Пилеоцистиды
отсутствуют, в некоторых образцах единичные, в виде волосков
до 3 мкм шириной. Каулоцистиды различного размера и фор-
мы, округлые, цилиндрические, булавовидные, кеглевидные
(с головкой до 5.5 мкм в диаметре) или неправильной формы,
Рис. 64. Conocybepallidospora (LE 313066, 214999, 313066):
a — элементы пилеипеллиса и пилеоцистида, б — базидия и споры, в — хейлоцисти-
ды, г — каулоцистиды. Масштабная линейка = 10 мкм.
до 30 мкм длиной, тонкостенные, гиалиновые или светло-жел-
тые, наряду с многочисленными волосками до 60—100 мкм дли-
ной и 2-3 мкм шириной. Пряжки имеются.
Экология. Образует одиночные плодовые тела или неболь-
шие группы на почве, в лесах или травянистых местообитаниях.
Распространение в России. Вид известен из Европейской
части (Ленинградская, Псковская, Московская области) и Зап.
Сибири (Красноярский край, Республика Алтай).
Общее распространение. Редок в Европе, распространен
также в Сев. Америке и Азии.
Примечание. Характеризуется некрупными базидиомами,
светлоокрашенными тонкостенными спорами с еле заметной
порой прорастания.
Наиболее близкими видами являются С. pilosella и С. rostel-
lata. От первого отличается светлой окраской спор в КОН и при-
сутствием поры прорастания, от второго — размером спор и мел-
кой порой прорастания.
Изученные образцы: Европейская часть — Ленинградская
область, Кировский район, памятник природы «Каньон Лава»,
окрестности дер. Васильково, правый берег р. Лава, луг с Dac-
tylis glomerata, на почве, 26.06.2006, собр. О. В. Морозова, опр.
Е.Ф. Малышева (LE 214999); Ленинградская область, Выборг-
ский район, окрестности пос. Лебедевка, на почве, 12.07.2009,
собр. О.В. Морозова, опр. Е.Ф. Малышева (LE 313066); Псков-
ская область, Печорский район, окрестности пос. Старый Из-
борск, долина р. Сходница, остепненный луг между лесом
на склоне долины и Сухим болотом, на почве, 24.08.2011,
собр. О.В. Морозова, опр. Е.Ф. Малышева (LE 303548); Мос-
ковская область, Одинцовский район, заказник «Звениго-
родская биостанция МГУ и карьер Сима», сложный ельник,
на почве, 17.09.2008, собр. О.В. Морозова, опр. Е.Ф. Малыше-
ва (LE 253914). Западная Сибирь — Красноярский край, Саяно-
Шушенский заповедник, устье р. Узун-Сук, лиственничник
с березой, на почве среди мха, 25.08.2015, собр. и опр. Е.Ф. Ма-
лышева (LE 312988); Республика Алтай, Курайская степь, пра-
вый берег р. Кызыларык, заболоченное понижение с кустами
ивы и курильского чая, на почве, 7.08.2008, собр. и опр. Е. Ф. Ма-
лышева (LE 226577).
51)	Conocybe rostellata (Velen.) Hauskn. & Svrcek, Czech Mycol.
51: 61,1999; Galera rostellata Velen., 1940. — Conocybe siligineavnc.
ochracea Kuhner, 1935 (inval.) (Рис. 65, табл. 25, 26«).
Шляпка 6-20 мм в диаметре, ширококоническая, тупокони-
ческая или выпукло-распростертая, с широким низким бугор-
ком и иногда с извилистым краем; гигрофанная; полосатая поч-
ти до центра; светло-охряно-коричневая, желто-коричневая
или оранжево-коричневая, как правило, более темная в цент-
ре (до красновато-бурой), иногда с серым оттенком; поверх-
ность гладкая либо еле заметно опушенная. Пластинки час-
тые, узкоприросшие, выпуклые, оранжево-коричневые или
желто-коричневые. Ножка 55-65(80) х 2-2.5 мм, цилиндриче-
ская с небольшим клубневидным основанием; светло-охряная
или желто-коричневая в верхней половине, буровато-коричне-
вая или красновато-бурая в основании; отчетливо опушенная
и продольно-полосатая.
Споры 7.8-9.5(10.8) х 3.8-5(6) мкм, Q= 1.67-2.11, Q* = 1.87,
узкоэллипсоидальные, эллипсоидально-продолговатые, некото-
рые слегка миндалевидные или бобовидные; с хорошо выраженной
порой; оранжево-коричневые или желто-коричневые в КОН; тон-
костенные; гладкие. Базидии 13.5-20 х 8-9.5 мкм, 4-споровые, ши-
рокобулавовидные. Хейлоцистиды 13-25 х 7.5-11 мкм, кеглевид-
ные, с короткой шейкой и маленькой головкой, 3-6 мкм в диаметре.
Пилеипеллис гименодермис, состоящий из широкобулавовидных,
грушевидных или почти округлых элементов, 25-55 х 10-27 мкм.
Пилеоцистиды редкие, кеглевидные, наподобие хейлоцистид
Рис. 65. Conocybe rostellata (LE 253998):
a — элементы пилеипеллиса и пилеоцистиды, б — базидия и споры, в — хейлоцисти-
ды, г — каулоцистиды. Масштабная линейка = 10 мкм.
или неправильной формы, 20-40 х 5.5-8 мкм, небольшая про-
порция — это бутылковидные, толстостенные элементы с желто-
коричневым внутриклеточным пигментом. Каулоцистиды бутыл-
ковидной формы, 16-45 х 5.5-10 мкм либо неправильной формы,
вперемежку с длинными волосками до 3.5 мкм шириной, в верх-
ней части ножки могут присутствовать также редкие кеглевидные
элементы. Пряжки имеются.
Экология. Образует одиночные плодовые тела или неболь-
шие группы на почве, в различных типах местообитаний (в ле-
сах, на лугах, рудеральных местах).
Распространение в России. В России этот вид не редок, рас-
пространен от Европейской части до Дальнего Востока. Встре-
чен в Ленинградской, Псковской, Новгородской, Вологодской
областях, Карачаево-Черкесии, Пермском крае, Алтайском
крае, Республике Алтай, Хабаровском крае и Приморском крае.
Общее распространение. Один из самых распространенных
видов из секции Pilosellae в Европе. За пределами Европы изве-
стен из Азии, Африки и Южн. Америки.
Примечание. Наиболее характерными признаками Conocybe
rostellata являются мелкие, почти миндалевидные, тонкостен-
ные споры и полное отсутствие кеглевидных цистид на ножке.
Очень близок к Conocybe ochrostriata и С. sienophylla, от которых
отличается главным образом меньшим размером спор.
Изученные образцы: Европейская часть — Ленинград-
ская область, Волосовский район, окрестности дер. Б. Заречье,
луг, на почве, 5.10.2005, собр. О.В. Морозова, опр. Е.Ф. Малы-
шева (LE 231703); Ленинградская область, Волосовский район,
окрестности дер. Пятая гора, вейниково-разнотравный луг, пл. 3,
на почве, 19.10.2006, собр. О.В. Морозова, опр. Е.Ф. Малышева
(LE 231723); там же, зарастающие альвары, на почве, 5.10.2005,
собр. О. В. Морозова, опр. Е. Ф. Малышева (LE 231694); Ленин-
градская область, окрестности ст. Дибуны, обочина дороги в со-
сняке, на почве, 25.09.2007, собр. О. В. Морозова, опр. Е. Ф. Ма-
лышева (LE 313043); Псковская область, с. Изборск, Труворово
городище, луг, на почве, 2.10.2007, собр. О. В. Морозова, опр.
Е.Ф. Малышева (LE 231741); Псковская область, Печорский
район, окрестности пос. Старый Изборск, Змеиная балка, остеп-
ненный луг, на почве, 23.08.2011, собр. О. В. Морозова, опр.
Е. Ф. Малышева (LE 303569); Новгородская область, Малови-
шерский район, окрестности дер. Сюйська, на гнилой древеси-
не осины, 15.07.2015, собр. С. Н. Арсланов, опр. Е. Ф. Малышева
(LE 312887); Вологодская область, Кирилловский район, наци-
ональный парк «Русский Север», северо-восточнее дер. Русако-
ве, вдоль р. Иткла, опушка сероолыпаника и елово-осинового
леса, в траве, 27.08.2002, собр. Е. С. Попов, опр. Е. Ф. Малышева
(LE 313244). Кавказ — Республика Карачаево-Черкесия, Тебер-
динский заповедник, окрестности г. Теберда, широколиствен-
ный лес с Fagus, на почве, 7.08.2009, собр. Т. Ю. Светашева, опр.
Е. Ф. Малышева (LE 253998); там же, окрестности пос. Домбай,
луг, на почве, 14.09.2012, собр. О.В. Морозова, опр. Е.Ф. Ма-
лышева (LE 313097). Урал — Пермский край, Уинский рай-
он, окрестности дер. Кочешовка, березняк, опушка, 21.08.2012,
собр. Е. А. Шалимова, опр. Л. Г. Переведенцева, Е. Ф. Малышева
(LE 313213). Западная Сибирь — Алтайский край, окрестности
пос. Артыбаш, 1.09.1937, собр. Р. Зингер (как Conocybe ochra-
сеа), опр. Е.Ф. Малышева (LE 11211); Республика Алтай, Ку-
райская степь, правый берег р. Кызыларык, заболоченное по-
нижение с кустами ивы и курильского чая, на почве, 7.08.2008,
собр. и опр. Е.Ф. Малышева (LE 226580). Дальний Восток —
Приморский край, Сихотэ-Алинский заповедник, окрестно-
сти кордона Ясный, дорога вдоль р. Заболоченная, долин-
ный широколиственный лес, на почве, 20.08.2012, собр. и опр.
Е. Ф. Малышева (LE 289493); там же, пос. Терней, двор, на щеп-
ках и почве среди травы, 21.10.2012, собр. Е. А. Пименова, опр.
Е. Ф. Малышева (LE 313022).
52)	Conocybe sienophylla (Berk. & Broome) Singer, Sydowia 9:
402, 1955; Agaricus (Naucoria) siennophyllus Berk. & Broome, 1871
(Рис. 66, табл. 26б-г).
Шляпка 5-20 мм в диаметре, колокольчатая или тупоко-
ническая, до широкораспростертой; гигрофанная; прозрачно-
полосатая до половины радиуса или до центра; светло окра-
шенная, охряно-коричневая или золотисто-коричневая,
иногда с сероватым оттенком, слегка темнее в центре, тусклая
в подсохшем виде; поверхность гладкая. Пластинки ча-
стые, узкоприросшие, выпуклые, оранжево-коричневые или
желто-коричневые. Ножка 20-55 х 1-1.5 мм, цилиндрическая
с маленьким клубневидным основанием или без него; кре-
мовая или почти белая в верхней части и охряная или желто-
коричневая, до бурой, в нижней половине; тонкоопушенная
и продольно-полосатая.
Споры (8)8.6-11.3 х 5-8 мкм, Q = 1.35-1.89, Q* = 1.65,
широкоэллипсоидальные или продолговатые, слегка упло-
щенные; с крупной порой; оранжево-коричневые или
ржаво-коричневые в КОН; толстостенные; гладкие. Базидии
18-25 х 8-13 мкм, 4-споровые, широкобулавовидные. Хейло-
цистиды 15-26 х 7.5-11 мкм, кеглевидные, с короткой шейкой
и маленькой головкой, 3-5.5 мкм в диаметре. Пилеипеллис
гименодермис, состоящий из широкобулавовидных, груше-
видных или округлых элементов, 25-50 х 8-27 мкм. Пилео-
цистиды многочисленные, кеглевидные, 18-40 х 7—9 мкм,
с длинными шейками и головками до 5 мкм в диаметре;
с желто-коричневым внутриклеточным пигментом; толсто-
стенные. Каулоцистиды в основном бутылковидные,
16-40 х 3.5-10 мкм либо вариабельные по форме — цилинд-
рические, булавовидные, смешанные с длинными волосками
до 70 х 3.5 мкм. Пряжки имеются.
Экология. Образует одиночные плодовые тела на почве,
преимущественно на лугах (включая субальпийские) и степях,
реже в различных лесах.
Распространение в России. В России вид не редок на всей
территории от Европейской части до Дальнего Востока. Име-
ются коллекции из Ленинградской, Новгородской, Московской
областей, Карачаево-Черкесии, Свердловской, Курганской об-
ластей, полуострова Таймыр, Приморского края.
Рис. 66. Conocybe sienophylla (LE 262835):
a — элементы пилеипеллиса и пилсоцистида, б — базидия и споры, в — хсйлоцисти-
ды, г — каулоцистиды. Масштабная линейка =10 мкм.
Общее распространение. Довольно распространенный вид,
встречающийся не только в Европе, но также в Азии, Южн.
и Центр. Америке, Новой Зеландии.
Примечание. Морфологические признаки вида Conocybe
sienophylla варьируют в значительной степени, однако, для него
всегда характерны толстостенные споры и отсутствие кеглевид-
ных цистид на ножке.
Наиболее близкий вид, с которым легко перепутать С. sien-
ophylla в природе — это С. ochrostriata. Отличия между этими
двумя видами очень незначительные и касаются только размера
спор и слабозаметных нюансов в окраске шляпки (у С. ochrostri-
ata шляпка окрашена в более яркие оранжевые тона).
С. rostellata также характеризуется внешне сходными с С. sieno-
phylla плодовыми телами, однако хорошо отличается формой
спор — они более узкие и часто слегка миндалевидные.
Изученные образцы: Европейская часть — Ленинградская
область, Волосовский район, окрестности дер. Донцо, вейниково-
разнотравный луг, на почве, 28.07.2005, собр. О. В. Морозова,
опр. Е.Ф. Малышева (LE 231713); Новгородская область, па-
мятник природы «Ильменский Глинт», суходольный злаково-
разнотравный луг на карбонатной почве, на почве, 25.09.2005,
собр. и опр. Е.Ф. Малышева (LE 231761); Московская область,
Одинцовский район, заказник «Звенигородская биостанция
МГУ и карьер Сима», хвойно-широколиственный лес у болота
Сима, на почве, 18.09.2008, собр. О.В. Морозова, опр. Е.Ф. Ма-
лышева (LE 253920); там же, пойма р. Москвы, луговой участок,
на почве, 19.09.2008, собр. О. В. Морозова, опр. Е. Ф. Малыше-
ва (LE 253912); там же, на почве, июль 2012, собр. Е.Ю. Воро-
нина, опр. Е.Ф. Малышева (LE 312983). Кавказ — Республика
Карачаево-Черкесия, Тебердинский заповедник, окрестности
г. Теберда, луг, на почве, 10.08.2009, собр. Н. В. Псурцева, опр.
Е. Ф. Малышева (LE 253996); там же, Джемагатское ущелье, луг,
на почве, 13.08.2009, собр. Т.Ю. Светашева, опр. Е.Ф. Малыше-
ва (LE 254090); Архызский участок Тебердинского заповедника,
широколиственный лес, на почве, 21.08.2009, собр. О. В. Моро-
зова, опр. Е. Ф. Малышева (LE 254083, 254084); там же, Софий-
ские водопады, субальпийский луг с Rhododendron, на почве,
23.08.2009, собр. и опр. Е. Ф. Малышева (LE 254087). Дальний
Восток — Приморский край, Сихотэ-Алинский заповедник,
окрестности кордона «Кабаний», у ручья Кабаньего, хвойный
лес (пихта, кедр корейский) с примесью ольхи и вяза, на поч-
ве, 24.08.2011, собр. и опр. Е. Ф. Малышева (LE 289301); там же,
пойма р. Джигитовка, смешанный лес, на почве, 26.08.2011, собр.
и опр. Е. Ф. Малышева (LE 262835).
53)	Conocybe halophila Singer, Mycologia 51: 397, 1959. — Cono-
cybejuncicola Hauskn., 2001 (Рис. 67, табл. 27a-в).
Шляпка 10-20 мм в диаметре, полушаровидная или тупо-
коническая, до выпукло-распростертой; слегка гигрофанная,
но не полосатая (лишь иногда с гигрофанными пятнами в центре);
красновато-коричневая, цвета коньяка, желто-бурая или кара-
мельного оттенка, однотонная по всей поверхности; поверхность
гладкая, матовая. Пластинки довольно частые, узкоприросшие,
выпуклые, вначале светлые, бежевые или красновато-охряные,
затем ярко оранжево-коричневые или красно-бурые. Нож-
ка 15-45 х 1-2.5 мм, цилиндрическая без клубневидного осно-
вания; кремовая или телесного цвета, светло-оранжевая, обыч-
но однотонная по всей длине, иногда в нижней половине темнее,
желтовато-коричневая с красноватым оттенком; отчетливо
продольно-полосатая.
Споры 8.6-10.8(11.3) х(5)5.5-6.2(7) мкм, Q= 1.53-1.87(1.91),
Q* = 1.73, широкоэллипсоидальные, некоторые слегка минда-
левидные; с мелкой порой, иногда расположенной немного сбо-
ку; светло ржаво-коричневые в КОН; тонко-или слегка тол-
стостенные; гладкие. Базидии 18-22 х 8-10 мкм, 4-споровые,
Рис. 67. Conocybe halophila (LE 313155):
a — элементы пилеипеллиса, б — базидия и споры, в — хейлоцистиды, г — каулоци-
стиды. Масштабная линейка = 10 мкм.
широкобулавовидные. Хейлоцистиды 15-23 х 7-12 мкм, кегле-
видные, с небольшой головкой до 6 мкм в диаметре. Пилеипеллис
гименодермис, состоящий из широкобулавовидных, грушевид-
ных или округлых элементов с длинными ножками, инкрустиро-
ванные и толстостенные в основании, 25-55 х 10-30 мкм. Пилео-
цистиды отсутствуют. Каулоцистиды в кластерах, 8-30 х 5-8 мкм,
вариабельные по форме — цилиндрические, булавовидные, не-
правильной формы, а также в виде тонких волосков до 60-80 мкм
длиной, тонкостенные и гиалиновые. Пряжки имеются.
Экология. Образует одиночные либо (чаще) небольшие
группы плодовых тел на почве, в открытых обедненных место-
обитаниях (засоленных лугах, песчаных участках).
Распространение в России. Известны несколько находок
из одного местообитания в Краснодарском крае.
Общее распространение. Вид известен по нескольким
имеющимся коллекциям из Центр. Азии (Афганистан, Таджи-
кистан) и Европы (Италия).
Примечание. Характерными признаками вида являют-
ся темноокрашенные базидиомы (с гигрофанными, но не по-
лосатыми шляпками), довольно короткая и продольно-поло-
сатая ножка, а также специфические экологические условия
произрастания.
По макроскопическим признакам наиболее сходен с Conocy-
be ochrostriata, от которого отличается, помимо экологии, поло-
сатой ножкой, формой и размерами спор.
Изученные образцы: Европейская часть — Краснодарский
край, Темрюкский район, окрестности ст. Тамань, пруд с рогозом
у дороги к морю, на почве в углублении от копыт, 26.09.2009, собр.
Т.Ю. Светашева, опр. Е.Ф. Малышева (LE 313155, LE 313164,
LE 313166).
54)	Conocybe ochrostriata Hauskn. var. ochrostriata, Osterr. Z. Pilzk.
14: 246, 2005. — Conocybe ochracea (Kuhner) Singer, 1959 (inval.)
(Рис. 68, табл. 21г).
Шляпка 10-12 мм в диаметре, тупоконическая или вы-
пуклая, с ровным или слегка зубчатым краем; гигрофанная;
полосатая до половины радиуса или почти до центра; жел-
то-коричневая, оранжевая или оранжево-бурая, тусклая
в подсохшем состоянии; поверхность гладкая. Пластинки до-
вольно редкие, узко- или широкоприросшие, выпуклые, жел-
то-коричневые или ржаво-бурые. Ножка 25-80 х 1-1.5 мм,
цилиндрическая с небольшим клубневидным основанием
(до 3 мм шириной); кремовая или беловатая в верхней поло-
вине, желтоватая, золотисто-рыжая до оранжево-бурой в ос-
новании; густо опушенная по всей длине белыми короткими
волосками.
Споры 10.2-12(14) х 5.5-67 мкм, Q = 1.72-2.00, Q* = 1.88,
широкоэллипсоидальные, или немного миндалевидные, слегка
уплощенные в боковой проекции; с крупной порой; желтовато-
коричневые или желто-бурые в КОН; слегка толстостенные;
гладкие. Базидии 18-27 х 8-10 мкм, 4-споровые, широко-
булавовидные. Хейлоцистиды 18-25(35) х 7-11 мкм, кеглевид-
ные, с короткой либо длинной шейкой и маленькой головкой,
3-5 мкм в диаметре. Пилеипеллис гименодермис, состоящий
из широкобулавовидных, грушевидных или почти округлых
элементов, 27-50 х 10-27 мкм. Пилеоцистиды в виде длинных
гиалиновых волосков до 3 мкм толщиной, а также рассеянных
кеглевидных элементов, часто с желто-бурым внутриклеточ-
ным пигментом. Каулоцистиды многочисленны, в виде бутыл-
ковидных или цилиндрических клеток, 12-23 х 5.5-11 мкм,
вперемежку с волосками до 100 мкм длиной и 2.5-3 мкм тол-
щиной. Пряжки имеются.
Экология. Образует одиночные плодовые тела на почве
и подстилке, в лесах, реже в открытых местообитаниях.
Рис. 68. Conocybe ochrostriata var. ochrostnata (LE 313008):
a — элементы пилеипеллиса и пилсоцистиды, б — базидия и споры, в — хсйлоцисти-
ды, г — каулоцистиды. Масштабная линейка =10 мкм.
Распространение в России. Помимо изученного мною об-
разца, найденного в Приморском крае, имеются сведения о на-
хождении вида на Камчатке (Hausknecht et al., 2009).
Общее распространение. Вид довольно широко распростра-
нен в Европе, а также обнаружен в Африке и Южн. Америке.
Примечание. Макроморфологически вид сходен с С. rostel-
lata и отличается от него лишь более крупными спорами. Также
близок к Conocybe sienophylla и С. velutipes. От первого отлича-
ется более крупными спорами, от второго — формой спор, а так-
же их размерами.
Изученный образец отличается от других известных описа-
ний вида (Hausknecht, 2009) наличием кеглевидных пилеоци-
стид, которые не отмечались в других коллекциях. Однако со-
вокупность остальных макро- и микроскопических признаков
соответствует характеристике вида.
Изученные образцы: Дальний Восток — Приморский край,
Сихотэ-Алинский заповедник, окрестности избы Венера, верхнее
течение р. Юпитер, кедрово-еловый лес с пихтой и березой желтой,
на подстилке, 29.08.2012, собр. и опр. Е.Ф. Малышева (LE 313008).
55)	Conocybe ochrostriata Hauskn. var. favrei Hauskn., Osterr.
Z. Pilzk. 14: 250, 2005 (Рис. 69).
Данная разновидность отличается от типовой, главным об-
разом, произрастанием в травянистых местообитаниях, а также
более толстостенными спорами.
Рис. 69. Conocybe ochrostriata NW.facrei (LE 265280):
a — элементы пилеипеллиса, б — базидия и споры, в — хейлоцистиды, г — каулоци-
стиды. Масштабная линейка =10 мкм.
Экология. Изученный образец найден на почве, на субаль-
пийском лугу.
Распространение в России. Известна единственная находка
с территории Кавказа.
Общее распространение. Разновидность является редкой
по всему ареалу, известна из Сев. и Центр. Европы.
Изученные образцы: Кавказ — Республика Адыгея, Кав-
казский заповедник, Западное лесничество, субальпийский луг,
на почве, 22.08.2009, собр. и опр. А. А. Кияшко (LE 265280).
56)	Conocybe hausknechtii Е. F. Malysheva, Mycotaxon 121: 160,
2012 (Рис. 70-71, табл. 28).
Шляпка 25-40 мм в диаметре, вначале тупоконическая
с широким бугорком, затем ширококоническая и выпуклая
до зонтиковидной и распростертой; гигрофанная, полосатая
почти до центра; в свежем состоянии от охряно-желтой по краю
до светло-ореховой и красновато-коричневой, с более тем-
ным красно-бурым центром, в сухом виде тускло-коричневая,
глиняно-охряная, с бурым центром; поверхность опушенная ко-
роткими волосками. Пластинки довольно частые, узкоприрос-
шие, выпуклые, с пластиночками, светло-желто-коричневые
вначале до ржаво-бурых в созревшем состоянии, с одноцветным
ровным краем. Ножка 40-65 х 3-4 мм, цилиндрическая или
слегка утолщенная к основанию, но без отчетливого клубень-
ка; желтовато-кремовая или светло-охраная в верхней части,
Рис. 70. Conocybe hausknechtii (LE 289487):
a — элементы пилеипеллиса и пилеоцистиды, б — базидия и споры, в — хейлоцисти-
ды, г — каулоцистиды. Масштабная линейка = 10 мкм.
1bkV X15,O(HJ 1pm 0037 21/FEB/12
15kV X1S.QM 1pm 0038 21/FEB/12
Рис. 71. Conocybe hausknechtii (LE 253789): споры под сканирующим
электронным микроскопом.
желто-коричневая или красновато-коричневая в основании;
продольно-полосатая и опушенная по всей длине.
Споры 7.6-8(8.5) х 4.6-5.4 мкм, Q = 1.60-1.70, Q* = 1.60,
преимущественно эллипсоидальные или узкоэллипсоидаль-
ные, некоторая часть лимоновидные или миндалевидные, ино-
гда с сосочком; с выраженной порой (до 1.5 мкм); светло-
коричневые в КОН; слегка толстостенные; гладкие (даже под
сканирующим электронным микроскопом — рис. 71). Бази-
дии 27—30 х 8—12.5 мкм, 4-споровые, широкобулавовидные.
Хейлоцистиды 18—30 х 8—12 мкм, кеглевидные, с короткой
шейкой и средних размеров головкой, 4-6.5 мкм в диаметре.
Пилеипеллис гименодермис, состоящий из широкобулавовид-
ных, грушевидных или почти округлых элементов с ножкой,
25-40 х 15-35 мкм, часто толстостенных и пигментированных
в основании. Пилеоцистиды многочисленные, главным обра-
зом, бутылковидные с очень длинной и извилистой шейкой,
37—55 х 5.5—8 мкм, с более редко расположенными кеглевид-
ными элементами, 27-40 х 7-11 мкм, с длинной шейкой и ма-
ленькой головкой либо неправильной формы; все гиалиновые
или реже желтовато-коричневым внутриклеточным пигмен-
том. Каулоцистиды многочисленные, расположенные плотным
слоем на поверхности ножки, разнообразные по форме и раз-
меру, в основной массе представленные тонкими волосками
<100 мкм длиной и < 4 мкм, в сочетании с более редкими бу-
тылковидными, округлыми, цилиндрическими, мешковидны-
ми и булавовидными элементами, 12-60 х 8-14 мкм. В верхней
половине ножки присутствуют в очень малом количестве так-
же кеглевидные каулоцистиды с головкой до 5.5 мкм в диаме-
тре (у типового образца кеглевидные элементы полностью от-
сутствуют). Пряжки имеются.
Экология. Образует небольшие группы плодовых тел
на сильно разрушенной древесине или валеже лиственных по-
род либо на почве, в широколиственных или смешанных хвойно-
широколиственных лесах.
Распространение в России. В настоящее время вид изве-
стен по трем находкам с Кавказа (Республика Карачаево-Черке-
Общее распространение. Вид описан с территории Сев. Кав-
каза (Malysheva, 2012b). За пределами России пока не обнаружен.
Примечание. Conocybe hausknechtii характеризуется темно-
окрашенными плодовыми телами, довольно мелкими лимоно-
видными или миндалевидными спорами, многочисленными
пилеоцистидами двух морфологических типов (бутылковидные
и кеглевидные) и редкими либо отсутствующими кеглевидны-
ми элементами на поверхности ножки.
По морфологическим признакам вид сходен с некоторыми
таксонами из Conocybe sienophylla-KccMwieKca:
С. sienophylla отличается более светлой окраской плодовых
тел и более крупными эллипсоидально-яйцевидными (никогда
лимоновидными) спорами.
С. rostellata очень близок к С. hausknechtii, однако отличает-
ся более крупными спорами, меньшим размером плодовых тел,
а также экологией.
С. ochrostriata var. favrei характеризуется меньшими и более
яркоокрашенными плодовыми телами, более крупными спора-
ми и отсутствием пилеоцистид.
Изученные образцы: Кавказ — Республика Карачаево-
Черкесия, Тебердинский заповедник, окрестности г. Теберда,
буковый широколиственный лес, на сильно гнилой древеси-
не бука, 6.08.2009, собр. Е.Ф. Малышева (LE 253789, голотип,
GenBank JQ 247194 — ITS); там же, смешанный хвойно-широ-
колиственный лес (с Fagus, Carpinus и Pinus, на почве, 7.08.2009,
собр. Т. Ю. Светашева (LE 253998). Дальний Восток — При-
морский край, Сихотэ-Алинский заповедник, окрестности
кордона Ясный, смешанный лес (лиственница, дуб, кедр, бе-
реза), на древесине березы, 14.08.2012, собр. М.Н. Громыко,
опр. Е.Ф. Малышева (LE 313007); там же, долинный кедрово-
широколиственный лес, на валежной ветке березы плосколист-
ной, 18.08.2012, собр. и опр. Е. Ф. Малышева (LE 289487).
57)	Conocybe moseri Watling var. moseri, Notes Roy. Bot. Gard. Edin-
burgh 38:342,1980. — Conocybe kuehnen Singer, 1947 (nom. nud.). —
Conocybegrisea M. M. Moser, 1953 (inval.) (Рис. 72, табл. 29<т, б).
Шляпка 4-15 мм в диаметре, полушаровидная, выпуклая или
выпукло-коническая, с широким бугорком; гигрофанная; полоса-
тая только по краю или не полосатая; темно-бурая или серо-бурая
с более темным (иногда почти черным) центром; поверхность
гладкая, иногда слегка опушенная. Пластинки относительно ред-
кие, узкоприросшие, выпуклые, ярко-оранжево-коричневые или
горчично-бурые с красноватым оттенком. Ножка 20-40 х 1-2 мм,
цилиндрическая с клубневидным основанием; беловатая в верх-
ней половине и охряная до желтовато-бурой в основании, иногда
с розовым оттенком; опушенная по всей длине.
Споры 8.4-11.6(11.3) х 5-6.7(7.5) мкм, Q = 1.56-1.94,
Q* = 1.75, узкоэллипсоидальные, иногда слегка уплощенные;
с хорошо выраженной крупной порой; желтовато-коричневые
или охряно-желтые в КОН; толстостенные; гладкие. Базидии
16-34 х 7-12 мкм, 4-споровые, иногда 2-споровые, широко-
булавовидные со стеблевидным основанием. Хейлоцистиды
15-25 х 7-Ц мкм, кеглевидные, с короткой шейкой и малень-
кой головкой, 4—5.5 мкм в диаметре. Пилеипеллис гименодер-
мис, состоящий из широкобулавовидных, грушевидных или
почти округлых элементов, 20-55 х 10-25 мкм. Пилеоцистиды
в виде волосков, редкие, 27-60 х 2.5-3 мкм; гиалиновые; тон-
костенные. Каулоцистиды разнообразны по форме и размеру,
Рис. 72. Conocybe moseri var. moseri (LE 253999, 253990):
a — элементы пилеипеллиса и пилеоцистида, б — базидия и споры, в — хейлоцисти-
ды, г — каулоцистиды. Масштабная линейка = К) мкм.
часто в виде волосков до 100 мкм длиной и до 2.5 мкм ши-
риной, а также элементов бутылковидной формы с длинной
шейкой, 27-50 х 2.5-8 мкм, цилиндрических, булавовидных
и округлых клеток. Пряжки имеются.
Экология. Образует одиночные плодовые тела или неболь-
шие группы на почве (часто на послепожарных участках) или
подстилке, в основном в лесах, на опушках, реже на лугах, в от-
крытых типах метообитаний.
Распространение в России. Имеются находки из Европей-
ской и Азиатской частей России (Ленинградская, Псковская,
Московская, Рязанская области, Республика Татарстан, Самар-
ская область, Республика Карачаево-Черкесия, Республика Ал-
тай, Иркутская область), хотя немногочисленные. Вероятно,
вид не является редким, однако встречается спорадически и из-
за мелкого размера плодовых тел часто не заметен.
Общее распространение. Вид распространен в Европе,
Азии и Африке.
Примечание. Этот вид характеризуется очень темной окра-
ской базидиом, в целом необычной для остальных представите-
лей рода, а также их малым размером, и поэтому легко узнава-
ем в природе.
Хаускнехт (Hausknecht, 2009) выделяет, помимо типовой,
еще две разновидности вида (var. bisporigera Hauskn. & Krisai
и var. robustior Hauskn. & H.-J. Hiibner), которые отличаются друг
от друга главным образом размерами плодовых тел, их окраской,
количеством спор на базидиях, а также размерами спор.
Conocybe nigrescens Hauskn. & Gubitz, редко встречающийся
в Европе вид с темными плодовыми телами, имеет более интен-
сивную (почти черную) окраску шляпок, а также меньшие спо-
ры и каулоцистиды иной формы.
Изученные образцы: Европейская часть — Ленинград-
ская область, каньон р. Лава, на почве среди травы, 6.06.2003,
собр. О. В. Морозова, опр. Е. Ф. Малышева (LE 313047);
Санкт-Петербург, Летний сад, на почве, 21.07.2017, собр.
О. В. Морозова, опр. Е. Ф. Малышева (LE 313315); Псковская
область, Печорский район, окрестности пос. Старый Изборск,
Змеиная балка, остепненный луг, на почве, 21.09.2009, собр.
О. В. Морозова, опр. Е.Ф. Малышева (LE 303573); Москов-
ская область, Одинцовский район, заказник «Звенигород-
ская биостанция МГУ и карьер Сима», на почве, 25.07.2012,
собр. Е. Ю. Воронина, опр. Е. Ф. Малышева (LE 313033);
Рязанская область, Окский заповедник, окрестности кор-
дона «Красный холм», берег р. Ока, пойменный красноов-
сяницево-разнотравный луг со следами остепнения, на поч-
ве, 15.08.2006, собр. Е. Ф. Малышева, И. В. Змитрович, опр.
Е.Ф. Малышева (LE 231794); Республика Татарстан, г. Ка-
зань, август 1938, собр. Л. Н. Васильева, Р. Зингер (как Con-
ocybe ochraced), опр. Е.Ф. Малышева (LE 11212); Самарская
область, Ставропольский район, Жигулёвский заповедник,
окрестности с. Бахилова Поляна, кв. 19, ПП 2, склон горы,
липняк злаково-разнотравный, на почве, 4.07.2005, собр.
и опр. Е. Ф. Малышева (LE 234294); Самарская область,
Ставропольский район, окрестности пос. Прибрежный, сос-
ново-березовый лес, на почве на кострище, 23.07.2006, собр.
и опр. Е. Ф. Малышева (LE 231851). Кавказ — Республика
Карачаево-Черкесия, Тебердинский заповедник, окрестности
г. Теберда, Джемагатское ущелье, луг с одиночными кустами
Corylus avellana, на почве, 15.08.2009, собр. и опр. Е.Ф. Ма-
лышева (LE 253990). Западная Сибирь — Республика Алтай,
пос. Курай, 28.07.1937, собр. Р. Зингер, Л. Н. Васильева, опр.
Р. Зингер (LE 11210); Республика Алтай, Алтайский заповед-
ник, окрестности кордона Камга, правый берег р. Камга, доли-
на, пойменный лес (Alnus, Salix, Betula), на почве, 18.08.2008,
собр. и опр. Е. Ф. Малышева (LE 226569).
58)	Conocybe moseri Watling var. bisporigera Hauskn. & Krisai,
Persoonia 14: 659,1992; Conocybe bisporigera (Hauskn. & Krisai) Ar-
nolds, 2003 (Рис. 73).
От типовой разновидности отличается главным обра-
зом более крупными спорами (для изученных образцов это
11.9—14.0 х 7—8(8.4) мкм) несколько иной формы (уплощенные
и часто с супрагилярной депрессией), формирующимися ис-
ключительно на 2-споровых базидиях.
Экология. Образует одиночные плодовые тела или неболь-
шие группы на подстилке, преимущественно в травянистых со-
обществах (хотя один из изученных образцов найден в смешан-
ном лесу).
Распространение в России. В России известны пока две на-
ходки — из Московской и Брянской областей.
Общее распространение. В Европе данная разновидность
местами встречается даже чаще, чем var. moseri (Hausknecht,
2009). За пределами Европы находки не известны.
Изученные образцы: Европейская часть — Брянская область,
Суземский р-н, дер. Чухраи, луг около стационара в дер. Чухраи,
на почве, 23.10.2012, собр. А.Г. Федосова, опр. Е.Ф. Малышева
(LE 313133); Московская область, Одинцовский район, заказник
«Звенигородская биостанция МГУ и карьер Сима», 1 кв., сме-
шанный лес, на подстилке, 24.06.2015, собр. Е. Ю. Воронина (как
Conocybe macrospord), опр. Е. Ф. Малышева (LE 303337).
Рис. 73. Conocybe moseri var. bisporigera (LE 303337):
a — элементы пилеипеллиса и пилеоцистиды, б — базидия и споры, в — хейлоцисти-
ды, г — каулоцистиды. Масштабная линейка = К) мкм.
59)	Conocybe moseri Watling var. robustior Hauskn. & H.-J. Hiib-
ner, Osterr. Z. Pilzk. 14: 244, 2005 (Рис. 74, табл. 29e, г).
От типовой разновидности отличается более темной окра-
ской шляпок (до серо-бурых или почти черных), а также очень
вариабельными по форме и размерам, часто зерновидными
или лимоновидными спорами (у изученного образца их размер
варьировал в пределах 8.4-13 х 5-7.6 мкм), формирующимися
на 2- и 4-споровых базидиях.
По макроморфологии очень сходен с С. nigrescens Hauskn.
& Gubitz, и отличается от последнего более крупными спорами
иной формы, а также структурой стипитипеллиса.
Экология. Образует одиночные плодовые тела или не-
большие группы на почве или подстилке, обычно в луговых
местообитаниях.
Распространение в России. В России известна пока един-
ственная находка на Кавказе.
Общее распространение. В Европе данная разновидность
встречается реже, чем остальные разновидности С. moseri (Hausk-
necht, 2009). За пределами Европы находки не известны.
Изученные образцы: Кавказ — Республика Карачаево-
Черкесия, Тебердинский заповедник, окрестности г. Тебер-
да, Джемагатское ущелье, луг с одиночными кустами Согу-
lus avellana, на почве, 15.08.2009, собр. и опр. Е.Ф. Малышева
(LE253999).
Рис. 74. Conocybe moseri var. robustior (LE 253999):
a — элементы пилеипеллиса, б — базидия, в — споры, г — хейлоцистиды, д — кауло-
цистиды. Масштабная линейка = 10 мкм.
60)	Conocybe velutipes (Velen.) Hauskn. & Svrcek, Czech Mycol. 51:
66,1999; Galera velutipes Velen., 1940. — Conocybe kuehneriana Sing-
er, 1969. — Conocybe velutipes vm. nitrophila Hauskn., 2009 (Рис. 75-
76, табл. 30).
Шляпка 4-15 мм в диаметре, полушаровидная или тупоко-
ническая, выпукло-колокольчатая, без выраженного централь-
ного бугорка; гигрофанная; прозрачно-полосатая почти до цен-
тра; охряная, желто-коричневая или оранжево-коричневая,
с более темным красновато-бурым центром, в сухом состоянии
почти кремовая; поверхность отчетливо опушенная. Пластин-
ки частые, узкоприросшие, выпуклые, светло-оранжево-корич-
невые. Ножка 25-100 х 1-1.5 мм, цилиндрическая, с маленьким
клубневидным основанием; кремовая до почти белой в верхней
половине, в основании желто-коричневая до красновато-бурой;
тонкоопушенная по всей длине.
Споры 10.8-13.5 х 6-8 мкм, Q = 1.28-2.00, Q* = 1.58, ши-
рокоэллипсоидальные или продолговатые, уплощенные в боко-
вой проекции, слегка миндалевидные; с крупной порой; оран-
жево-коричневые в КОН; толстостенные; гладкие. Базидии
18-27 х 9.5-11 мкм, 2- и 4-споровые, широкобулавовидные.
Хейлоцистиды 15-26 х 7.5-11 мкм, кеглевидные, с короткой
шейкой и маленькой головкой, 3-5 мкм в диаметре. Пилеипел-
лис гименодермис, состоящий из широкобулавовидных, гру-
шевидных или почти округлых элементов с зауженными, ча-
сто пигментированными и толстостенными основаниями,
25—50 х 15—38 мкм. Пилеоцистиды редкие, нитевидной фор-
мы, 30—70 х 2.7-4.5 мкм; тонкостенные; гиалиновые. Каулоци-
стиды бутылковидной формы, 15-55 х 3.5-10 мкм, вперемеж-
ку с длинными волосками до 90 х 2.7-3.5 мкм и булавовидными
элементами. Пряжки имеются.
Экология. Образует одиночные плодовые тела или неболь-
шие группы на почве, гумусе или навозе, в различных типах ме-
стообитаний (лесах, лугах).
Распространение в России. Широко распространенный
в России вид. Известен из Европейской части (Ленинградская,
Московская, Рязанская, Ростовская области), Кавказа (Рес-
публика Карачаево-Черкесия), Урала (Свердловская область),
Сибири (Ханты-Мансийский АО), Дальнего Востока (Якутия,
Приморский край).
Рис. 75. Conocybe celutipes (LE 253989, 253988, 254085):
a — элементы пилеипеллиса и пилеоцистиды, б — базидия и споры, в — хейлоцисти-
ды, г — каулоцистиды. Масштабная линейка = 10 мкм.
Рис. 76. Conocybe celutipes (LE 262792):
a — элементы пилеипеллиса и пилеоцистиды, б — базидия и споры, в — хейлоцисти-
ды, г — каулоцистиды. Масштабная линейка =10 мкм.
Общее распространение. Встречается на многих континен-
тах земного шара (Hausknecht, 2009).
Примечание. Вид характеризуется небольшими базидиома-
ми с отчетливо опушенной шляпкой, наличием волосков в пи-
леипеллисе, довольно крупными спорами и морфологической
структурой стипитипеллиса, характерной для секции Pilosellae.
От сходного по микроскопическим признакам вида С. Ьгип-
neidisca отличается более светлой окраской шляпки, экологией,
а также широкоэллипсоидальными спорами, которые никогда
не бывают угловатыми.
Изученные образцы: Европейская часть — Ленинградская
область, Бокситогорский район, окрестности дер. Рудная Гор-
ка, луг, 24.09.1999, собр. и опр. О. В. Морозова (как С. kuehne-
riand) (LE 216223); Ленинградская область, Волосовский район,
окрестности дер. Донцо, вейниково-разнотравный луг, на почве,
5.10.2005, собр. О. В. Морозова, опр. Е. Ф. Малышева (LE 231712);
Московская область, Одинцовский район, заказник «Звениго-
родская биостанция МГУ и карьер Сима», пос. Нижние Дачи, от-
крытый травянистый участок, на почве, 31.08.2014, собр. и опр.
Е.Ю. Воронина (LE 303475); Рязанская область, Окский запо-
ведник, на почве, собр. Л. Ф. Волоснова, опр. Е. Ф. Малышева
(LE 231803); Ростовская область, Шолоховский район, окрест-
ности ст. Вёшенская, пойма р. Дон, пойменный луг, на почве,
7.10.2006, собр. и опр. Е. Ф. Малышева (LE 214908). Кавказ — Рес-
публика Карачаево-Черкесия, Тебердинский заповедник, окрест-
ности г. Теберда, Джемагатское ущелье, луг на берегу р. Джемагат,
на почве, 13.08.2009, собр. и опр. Е. Ф. Малышева (LE 254004,
254085); там же, ельник, на почве, 15.08.2009, собр. и опр. Е. Ф. Ма-
лышева (LE 253988,253989). Западная Сибирь — Ханты-Мансий-
ский АО, Ханты-Мансийский район, окрестности пос. Шапша,
темнохвойный лес, на навозе, 18.08.2010, собр. Т. Бульонкова, опр.
Е.Ф. Малышева (LE 262792). Дальний Восток — Приморский
край, Сихотэ-Алинский заповедник, окрестности кордона Ясный,
долинный кедрово-широколиственный лес, на почве, 24.08.2013,
собр. О. В. Морозова, опр. Е. Ф. Малышева (LE 313028).
61)	Conocybe leporina (Velen.) Singer, in Singer & Hausknecht,
Pl. Syst. Evol. 159(1-2): 111, 1988; Galera leporina Velen., 1947.
Шляпка 6—17 мм шириной и до 10 мм высотой, колоколь-
чиковидная или выпуклая, часто с широким центральным бу-
горком и зазубренным краем; гигрофанная, полосатая до цен-
тра; ярко-рыжая, оранжево-бурая или красновато-коричневая,
в гербарии — охряно-коричневая; поверхность радиально-мор-
щинистая, глянцево-блестящая. Пластинки довольно редкие,
узкоприросшие, выпуклые, кофейного или желто-коричневого
цвета. Ножка 30—45 х 1—2 мм, цилиндрическая или слегка утол-
щенная к основанию, с псевдоризой; вначале беловатая или кре-
мовая, с возрастом желтовато- или красновато-бурая, особенно
в нижней части; слегка опушенная, продольно-полосатая.
Споры 9.5-13 х 7-8 мкм, Q = 1.30-1.70, эллипсоидальные
во фронтальной плоскости, в боковой проекции веретеновидно-
лимоновидные или лодочковидные; с мелкой порой; охряно-
желтые в КОН; толстостенные; гладкие. Базидии 22-30 х 9-12 мкм,
4-споровые. Хейлоцистиды 14—22 х 7—9 мкм, кеглевидные, с ма-
ленькой головкой 2.5—5 мкм в диаметре. Пилеипеллис гимено-
дермис, состоящий из широкобулавовидных, грушевидных или
почти округлых элементов, до 40 х 20 мкм. Пилеоцистиды отсут-
ствуют. Каулоцистиды в виде волосков, бутылковидных и удли-
ненно-веретеновидных элементов до 40 х 10 мкм; кеглевидные
элементы не обнаружены. Пряжки не обнаружены.
Экология. Образует одиночные плодовые тела или неболь-
шие группы на почве или помете, обычно в хвойных или сме-
шанных лесах. Однако образец из России найден в степи.
Распространение в России. Имеется единственная находка
из Якутии (Hausknecht et al., 2009).
Общее распространение. Очень редкий вид. Помимо образ-
ца из России, известны лишь несколько коллекций: типовой об-
разец из Чехии, одна коллекция из Венгрии и три из Австрии
(Hausknecht, 2009).
Примечание. Отличительными признаками вида являют-
ся: укореняющаяся ножка (наличие псевдоризы), в комбинации
с очень вариабельными (чаще веретеновидно-лимоновидными)
спорами, формирующимися на 1-4-споровых базидиях.
Приведенное здесь описание основано на литературных
данных: описание макроскопических признаков — типовой об-
разец и европейские коллекции (Hausknecht, 2009), микроско-
пических — на основе коллекции из Якутии (Hausknecht et al.,
2009). Якутский образец в целом соответствует описанию вида,
за исключением отсутствия кеглевидных элементов в стипити-
пеллисе, которые обычно довольно многочисленны в верхней
части ножки.
Сочетание таких характерных признаков как укореняюща-
яся ножка, 1-4-споровые базидии и веретеновидно-эллипсои-
дальные споры позволяет без труда отличить этот вид от других
представителей рода.
Изученные образцы: Дальний Восток — Якутия, Хангалас-
скийулус,с. Октемцы,степь, 16.08.1999,собр. Н. Knudsen(С45278).
62)	Conocybe incamata (Jul. Schaff.) Hauskn. & Arnolds, in Ar-
nolds and Hausknecht, Persoonia 18:246,2003; Galera incamata Jul.
Schaff., 1930 (Рис. 77).
Рис. 77. Conocybe incamata (LE 11190):
a — элементы пилеипеллиса, б — базидия и споры, в — хейлоцистиды, г — каулоци-
стиды. Масштабная линейка =10 мкм.
Шляпка 5-10 мм в диаметре, вначале тупоконическая, за-
тем выпуклая и выпукло-распростертая; гигрофанная, полоса-
тая до середины радиуса; оранжево-розовая, буровато-темно-
красная или темно-кирпично-красная с более темным бурым
центром; поверхность гладкая, матовая. Пластинки доволь-
но частые, узкоприросшие, слегка выпуклые, вначале охря-
ные, затем желтовато-буроватые с одноцветным краем. Ножка
20-30(40) х 1-1.5 мм, цилиндрическая, без выраженного клуб-
невидного основания; розовая; покрытая тонким паутинисто-
войлочным налетом, продольно-полосатая.
Споры 8-9.7 х 4.9-6 мкм, Q= (1.33)1.45-1.76, Q* = 1.58, эл-
липсоидальные или слегка уплощенные с одной стороны; пора
довольно крупная (до 1.5 мкм); ржаво-коричневые в КОН; тол-
стостенные; гладкие. Базидии 16-22 х 7-8 мкм, 4-споровые, ши-
рокобулавовидные. Хейлоцистиды 16-20 х 7-11 мкм, кеглевид-
ные, с короткой или удлиненной шейкой и средних размеров
головкой, 3-5 мкм в диаметре. Пилеипеллис гименодермис,
состоящий из широкобулавовидных, грушевидных или почти
округлых элементов, 20-55 х 12-27 мкм. Пилеоцистиды отсут-
ствуют. Каулоцистиды довольно многочисленные, разнообраз-
ные по форме, состоящие из округлых, булавовидных или бу-
тылковидных элементов, 8-25 х 5.5-9 мкм, а также волосков
до 60-80 мкм длиной и 3 мкм шириной; гиалиновые. Пряжки
имеются.
Экология. Образует одиночные плодовые тела на почве,
в травянистых местообитаниях, реже лесах.
Распространение в России. Провизорный вид. В России
пока не найден, однако его нахождение на территории нашей
страны вполне вероятно. Известен с территории соседней Рес-
публики Беларусь.
Общее распространение. Европа.
Примечание. Виду присущи очень характерные макромор-
фологические признаки, необычная для рода ярко-розовая или
красно-бурая окраска плодовых тел, а также корневидное осно-
вание ножки (что было, однако, не отмечено для изученного об-
разца коллектором), что хорошо отличает его в природе от дру-
гих представителей рода.
Изученные образцы: Республика Беларусь, Гомельская об-
ласть, окрестности пос. Сергиев Хутор, опушка сосново-березового
леса, на обнаженной песчаной почве, 19.08.1981, собр. В. В. Аста-
пенко (Conocybefragilis), опр. Е.Ф. Малышева (LE 11190).
63)	Conocybe apala (Fr.: Fr.) Arnolds, Persoonia 18:225,2003; Agari-
cus apalus Fr., 1821; Pluteolus apalus (Fr.: Fr.) Quel., 1886. — Bolbi-
tius albipes Otth, 1871.; Conocybe albipes (Otth) Hauskn., 1998. —
Galera lactea]. E. Eange, 1940; Conocybe lactea (J. E. Lange) Metrod,
1940. — Conocybe huijsmanii Watling, 1983 (Рис. 78-79, табл. 31).
Шляпка 20-40 мм в диаметре, вначале ширококоническая
или колпачковидная, затем выпуклая до выпукло-распростертой,
часто с выраженным центральным бугорком; от слабо- до умерен-
но-гигрофанной; прозрачно-полосатая по краю или до середины
радиуса; в свежем состоянии светло-бежевая, бледно-охристо-
желтая или кремовая, светлая, иногда цвета кофе с молоком, обыч-
но с более темным центром; в подсушенном состоянии почти бе-
лая или кремовая; поверхность гладкая либо слегка морщинистая,
до сильно венозной в центре. Пластинки частые, узкоприросшие
до почти свободных, ровные, с пластиночками, светло-ржаво-ко-
ричневые, или светло-охристые. Ножка 50-95 х 1-3.5 мм, цилин-
дрическая с утолщенным основанием в виде слабовыраженного
клубенька (до 7-8 мм в диам.); кремовая или почти белая; тонко-
опушенная и полосатая по всей длине.
Споры 11-14 х 6.4-8.5 мкм, Q = 1.53-2, Q* = 1.81, широко-
эллипсоидальные во фронтальной плоскости, слабо или силь-
но уплощенные в боковой проекции; с крупной центральной по-
рой; светло-коричневые или ржаво-бурые в КОН; толстостенные;
гладкие. Базидии 22-30 х 9-12 мкм, 4-споровые, булавовидные.
Хейлоцистиды 20-27 х 7-12 мкм, кеглевидные, с короткой или
длинной шейкой и маленькой головкой, 4-5.5 мкм. Пилеипеллис
гименодермис, состоящий из широкобулавовидных, грушевидных
или почти округлых элементов, 20-55 х 10-27 мкм, слегка толсто-
стенных в основании. Пилеоцистиды, 25-60 х 5.5-7 мкм, цилин-
дрические, извилистые или нитевидные до 100 мкм и более дли-
ной; тонкостенные, гиалиновые. Каулоцистиды разнообразные
по форме, в основной массе в виде цилиндрических тонких или
толстых элементов, 17-40 х 5.5-8 мкм, бутылковидные с вздутой
нижней частью и длинной широкой шейкой, 20-40 х 5-10 мкм
либо булавовидные или почти шаровидные, наряду с длинными
(до 200 мкм) волосками. Пряжки имеются, но редкие.
Рис. 78. Conocybe apala (LE 214909):
a — элементы пилеипеллиса и пилеоцистиды, б — базидия, в — споры, г — хейлоци-
стиды, д — каулоцистиды. Масштабная линейка =10 мкм.
6
Рис. 79. Conocybe apala (LE 253945):
a — элементы пилеипеллиса и пилеоцистиды, б — споры, в — хейлоцистиды, г — ба-
зидия, д — каулоцистиды. Масштабная линейка = 10 мкм.
Экология. Образует группы плодовых тел, реже одиночные
плодовые тела на почве, травянистых остатках, подстилке или
опилках, в основном в травянистых местообитаниях или руде-
ральных местах, реже в лесах.
Распространение в России. Вид широко распространен
в России, в Европейской части (Мурманская область, Республика
Карелия, Ленинградская, Псковская, Новгородская, Вологод-
ская, Брянская, Московская, Липецкая, Рязанская, Пензенская
области), на Кавказе (Республика Карачаево-Черкесия), Урале
(Пермский край, Свердловская область), Зап. Сибири (Новоси-
бирская область, Республика Алтай), Дальнем Востоке (Чукот-
ский АО, Приморский край).
Общее распространение. Европа (Hausknecht, 2009).
Примечание. Характерными признаками являются доста-
точно крупные плодовые тела, очень светлая окраска шляпки, ее
тонко-мясистая консистенция, светлая ножка с клубневидным
основанием и частые, узкоприросшие пластинки.
Наиболее близким видом является С. pseudocrispa (Hauskn.)
Arnolds, отличающийся от С. apala 2-споровыми базидиями, не-
много более крупными спорами и присутствием единичных ке-
глевидных цистид на поверхности ножки. От похожего вида
С. inocybeoides Watling, имеющего такие же крупные плодовые
тела, отличается окраской шляпки, формой и размерами спор.
Морфологически очень сходен также с С. homana и, если
у последнего поясок на ножке не выражен или не замечен ис-
следователем, то верное определение образцов может быть
затруднительно. Отличительными признаками С. apala могут
служить менее яркая окраска шляпки и не уплощенные в боко-
вой проекции споры.
Изученные образцы: Европейская часть — Республика Ка-
релия, о. Валаам, залив Красный, у Тихвинского моста, в траве
у дороги, 31.08.1997, собр. и опр. Е.А. Фомина (LE 313116); Ле-
нинградская область, Кировский район, окрестности дер. Василь-
кове, памятник природы «Каньон Лава», правый берег р. Лава,
луг с Dactylis glomerata, на почве, 26.06.2006, собр. О. В. Мо-
розова, опр. Е. Ф. Малышева, О. В. Морозова (LE 214909);
Санкт-Петербург, Ботанический сад им. Петра Великого БИН
РАН, на почве, 9.09.2011, собр. О.В. Морозова, опр. Е.Ф. Ма-
лышева (LE 313093); Псковская область, Печорский район,
окрестности пос. Старый Изборск, разнотравный луг, на поч-
ве, 09.2009, собр. и опр. Е. Ф. Малышева (LE 303572); Брянская
область, окрестности дер. Юдиново, правый берег р. Судость,
заливной луг, на почве, 24.07.2007, собр. и опр. А. А. Кияш-
ко (LE 254451); Брянская область, окрестности дер. Юдиново,
выпасаемый луг по лев. берегу р. Судость, на почве, 22.07.2007,
собр. А.А. Кияшко, опр. Е.Ф. Малышева (LE 313036); Москов-
ская область, окрестности г. Москва, совхоз «Московский», в те-
плице, на почве, 22.04.1979, собр. Л. Алешина, опр. Э. Л. Нездой-
миного (LE 11194); Московская область, Приокско-Террасный
заповедник, сосняк вейниково-зеленомошный, на обочине лес-
ной дороги, 25.08.1994, собр. и опр. Г. Е. Левицкая (LE 216436);
Московская область, Одинцовский район, заказник «Звени-
городская биостанция МГУ и карьер Сима», пойма р. Моск-
вы, луговой участок, на почве, 19.09.2008, собр. О. В. Моро-
зова, опр. Е.Ф. Малышева (LE 253923); Рязанская область,
Окский заповедник, окрестности пос. Брыкин Бор, сосняк
у конторы, опушка, 25.08.1987, собр. Л. Ф. Волоснова, опр.
Е.Ф. Малышева (LE 313035); там же, окрестности пос. Бры-
кин Бор, 7.08.1993, собр. Л.Ф. Волоснова, опр. Е.Ф. Малыше-
ва (LE 253945); там же, у конторы, на почве, 22.08.1997, собр.
Л. Ф. Волоснова, опр. Е. Ф. Малышева (LE 231792); Пензенская
область, окрестности с. Рамзай, на гнилой соломе, 12.09.1988,
собр. и опр. А. И. Иванов (LE 18507). Кавказ — Республика Ка-
рачаево-Черкесия, Архыз, окрестности хижины, елово-пих-
товый лес, 20.08.2009, собр. О. В. Морозова, опр. Е. Ф. Малы-
шева (LE 313207). Урал — Свердловская область, Висимский
заповедник, дорога «Невьянский зимник», на тропе, среди тра-
вы на почве, 1.08.2000, собр. и опр. Л. В. Марина (LE 258046);
там же, кв. 9, около зимовья, лужайка, на почве, 3.09.2003, собр.
Л. В. Марина (как С. huijsmanii Watling), опр. Е. Ф. Малышева
(LE 258045). Западная Сибирь — Новосибирск, Академгородок,
газон, май 2008, собр. и опр. И. А. Горбунова (LE 313183); Рес-
публика Алтай, Алтайский заповедник, окрестности кордона
Камга, залив Камга, у р. Бол. Мионок, на древесине, 18.08.2008,
собр. О. В. Морозова, опр. Е. Ф. Малышева (LE 226585). Даль-
ний Восток — Приморский край, окрестности Владивостока,
долина р. Богатая, на соломе, 22.08.2006, собр. и опр. Е. М. Булах
(VLA М-20958); Приморский край, Сихотэ-Алинский заповед-
ник, кордон «Благодатное», лужайка у дома, на почве среди тра-
вы, 17.08.2013, собр. и опр. Е. Ф. Малышева (LE 313024); там же,
на почве, 16.08.2013, собр. М.Н. Громыко, опр. Е.Ф. Малышева
(LE 313030).
Подсекция Siligineae Hauskn. & Krisai, Osterr. Z. Pilzk. 15:
201,2006.
64)	Conocybe fuscimarginata (Murrill) Singer, Beih. Nova Hed-
wigia 29: 210, 1969; Galerula fuscimarginata Murrill, 1942 (Рис. 80,
табл. 32a).
Шляпка IO-15 мм в диаметре, вначале полушаровидная
или выпукло-коническая, затем выпуклая до выпукло-распро-
стертой без выраженного центрального бугорка; гигрофанная;
прозрачно-полосатая лишь по краю; в свежем состоянии свет-
ло-бежевая или кремовая, светлая, с немного более темным
желто-коричневатым центром; в подсушенном состоянии поч-
ти белая; поверхность гладкая, во влажном виде зернисто-бле-
стящая. Пластинки частые, узкоприросшие, выпуклые, с пла-
стиночками, светло-ржаво-коричневые. Ножка 40-60 х 1-2 мм,
цилиндрическая с утолщенным основанием в виде слабовы-
раженного клубенька; кремовая в верхней части, охряная или
желто-коричневая в нижней; тонкоопушенная и полосатая
по всей длине.
Споры 10.3-11.6 х 5.7-6.5 мкм, Q= 1.69-1.90, Q* = 1.82, ши-
рокоэллипсоидальные, слегка уплощенные; с крупной порой;
Рис. 80. Conocybe fuscimarginata (LE 253994):
a — элементы пилеипеллиса и иилсоцистида, б — базидия и споры, в — хейлоцисти-
ды, г — каулоцистиды. Масштабная линейка = 10 мкм.
светло-коричневые или охряно-желтые в КОН; толстостенные;
гладкие. Базидии 16—22 х 8—11 мкм, 4-споровые, булавовидные.
Хейлоцистиды 15-25 х 7-12.5 мкм, кеглевидные, с короткой
шейкой и маленькой головкой, 4-6 мкм, иногда со слизистой
шапочкой на вершине. Пилеипеллис гименодермис, состоящий
из широкобулавовидных, грушевидных или почти округлых
элементов, 16-45 х 10-27 мкм, слегка толстостенных в основа-
нии. Пилеоцистиды, 15-50 х 3-5.5 мкм, цилиндрические или ни-
тевидные; редкие; тонкостенные. Каулоцистиды разнообразные
по форме, в основной массе в виде цилиндрических тонких или
толстых волосков, 27-54 х 1.5-5 мкм, бутылковидные с взду-
той нижней частью и длинной узкой шейкой, 10-30 х 5-10 мкм
либо бутылковидные с толстой, короткой шейкой, булавовид-
ные или шаровидные, без кеглевидных элементов; гиалиновые.
Пряжки имеются, но редкие.
Экология. Образует одиночные плодовые тела на богатых
гумусом почвах, растительных остатках и навозе, приурочен
преимущественно к луговым местообитаниям.
Распространение в России. Вид известен по нескольким
находкам из Европейской части (Ленинградская, Московская,
Рязанская области), Кавказа (Республика Карачаево-Черке-
сия) и Урала (Свердловская область), хотя, вероятно, распро-
странен шире.
Общее распространение. Вид является практически космо-
политным, встречаясь на всех континентах земного шара, за ис-
ключением Австралии и Антарктиды.
Примечание. Самыми заметными отличительными при-
знаками этого вида являются очень светлая окраска его плодо-
вых тел, не полосатая шляпка и произрастание главным образом
на богатой гумусом почве. Микроскопически он характеризует-
ся комбинацией признаков, включающей 4-споровые базидии,
крупные споры и полное отсутствие кеглевидных каулоцистид
на ножке.
В природе наиболее схож с С. rickenii, который произрастает
в аналогичных типах местообитания и на сходных субстратах,
причем часто возможно одновременное нахождение двух видов
(Hausknecht, 2009). Отличается от последнего формой шляпки,
которая у С. rickenii более коническая и никогда не бывает полу-
шаровидной как у С. fuscimarginata, а также более мелкими спо-
рами и 4-споровыми базидиями.
Изученные образцы: Европейская часть — Ленинградская
область, Приозерский район, пос. Плодовое, научно-опытная
станция «Отрадное» БИН РАН, луг у озера, на почве, 8.10.2005,
собр. и опр. Е.Ф. Малышева (LE 313132); Московская об-
ласть, Приокско-Террасный заповедник, кв. 40, кордон, парник,
на почве, 22.07.1990, собр. Г. Е. Левицкая (как Conocybe antipus),
опр. Е.Ф. Малышева (LE 216432); Рязанская область, Окский
заповедник, и. Брыкин Бор, на коровьем навозе, 21.09.1992,
собр. Л.Ф. Волоснова, опр. Е.Ф. Малышева (LE 313126). Кав-
каз — Республика Карачаево-Черкесия, Тебердинский заповед-
ник, окрестности г. Теберда, луг на берегу р. Теберда, на поч-
ве, 7.08.2009, собр. и опр. Е. Ф. Малышева (LE 253994, 253995).
Урал — Свердловская область, Висимский заповедник, кв. 12,
на лесной тропе, среди травы, 18.08.2004, собр. Л. В. Марина
(как Conocybe apala), опр. Е. Ф. Малышева (SVER 749573).
65)	Conocybe siliginea (Fr.: Fr.) Kuhner, Le genre Galera: 96,1935;
Agaricus siligineus Fr., 1818; Galera siliginea (Fr.: Fr.) Quel., 1872. —
Galera tenerella G. F. Atk., 1909. — Galera cesicaria Velen., 1947
(Рис. 81, табл. 32б, в).
Шляпка 5-12 мм в диаметре, вначале колокольчатая или
тупоконическая, затем выпукло-распростертая или распростер-
тая до почти плоской; гигрофанная; прозрачно-полосатая только
по краю или не полосатая; очень светло окрашенная, в подсохшем
Рис. 81. Conocybe siliginea (LE 246063):
a — элементы пилеипеллиса и пилеоцистиды, б — базидия и споры, в — каулоцисти-
ды, г — хейлоцистиды. Масштабная линейка = 10 мкм.
виде почти белая или кремовая, влажная охряно-коричневая или
серовато-бежевая, иногда оранжевая в центре, тусклая; поверх-
ность гладкая. Пластинки частые, узкоприросшие, выпуклые,
оранжево-коричневые. Ножка 30-55 х 1-1.5 мм, цилиндрическая
с маленьким клубневидным основанием; кремовая или почти бе-
лая в верхней части и темнее в нижней, желто-коричневая или
красно-коричневая; тонкоопушенная и продольно-полосатая.
Споры 13-17.6(19) х 8.4-11.0 мкм, Q= 1.50-1.87, Q* = 1.70,
широкоэллипсоидальные, чечевицеобразные или продолгова-
тые, слегка уплощенные, иногда угловатые; с крупной порой;
оранжево-коричневые или ржаво-коричневые в КОН; толсто-
стенные; гладкие. Базидии (13)15-30 х (8)9.5-13 мкм, 2-споро-
вые, широкобулавовидные с толстыми стеригмами. Хейлоци-
стиды 16-22 х 7-12 мкм, кеглевидные, с короткой или длинной
шейкой и маленькой головкой, 2.7-4(6) мкм в диаметре. Пилеи-
пеллис гименодермис, состоящий из широкобулавовидных, гру-
шевидных или округлых элементов, 25-60 х 18-40 мкм, часто
пигментированных и толстостенных. Пилеоцистиды редкие,
бутылковидной формы или в виде волосков до 80-90 мкм дли-
ной и 3.5 мкм толщиной, реже кеглевидные; тонкостенные; гиа-
линовые или слегка пигментированные. Каулоцистиды в основ-
ном бутылковидные, 15-50 х 3.5-10 мкм либо вариабельные
по форме — цилиндрические, булавовидные, смешанные с длин-
ными волосками 20-90 х 2.7-3.5 мкм. Пряжки имеются.
Экология. Образует одиночные плодовые тела или малые
группы, в основном на почве, реже на навозе и помете, на лу-
гах, в степях и открытых травянистых местообитаниях, реже
на опушках или в лесах.
Распространение в России. В России вид не редок. Встре-
чен на Европейской территории (Ленинградская, Новгородская,
Московская, Тульская, Рязанская, Ростовская, Пензенская, Са-
марская области, Республика Марий Эл, Татарстан, Ставро-
польский край), на Кавказе (Республика Карачаево-Черкесия),
на Урале (Свердловская область, Курганская область, Ямало-
Ненецкий АО), в Сибири (Республика Алтай, Иркутская об-
ласть), на Дальнем Востоке (Камчатская область, Хабаровский
край, Приморский край).
Общее распространение. Распространен на нескольких
континентах (Евразия, Сев. Америка, Африка). Может условно
считаться космополитным.
Примечание. Наиболее характерными признаками вида яв-
ляются очень светло окрашенные плодовые тела с практически
не полосатыми шляпками, а также крупные споры, формирую-
щиеся на 2-споровых базидиях.
Близкий вид Conocybe fuscimarginata отличается от С. siligi-
пеа окраской плодовых тел, 4-споровыми базидиями и меньшим
размером спор.
По микроскопическим характеристикам очень сходен также
с Conocybe rickenii, от которого отличается меньшим размером
плодовых тел и полным отсутствием оливкого оттенка в окра-
ске шляпки.
Изученные образцы: Европейская часть — Новгородская
область, окрестности оз. Еглино, луг, 4.08.2001, собр. и опр.
О. В. Морозова (LE 217910); Московская область, Одинцовский
район, заказник «Звенигородская биостанция МГУ и карьер
Сима», пойма р. Москвы, луг, на почве, собр. Е. Ю. Воронина (как
Conocybe siliginea f. rickenii), опр. Е.Ф. Малышева (LE 303501);
Рязанская область, Окский заповедник, окрестности пос. Бры-
кин Бор, сосняк, на кострище, 22.06.1987, собр. Л. Ф. Волосно-
ва, опр. Е. Ф. Малышева (LE 253944); там же, опушка ольшани-
ка, на почве у дороги, 27.07.1999, собр. и опр. Л.Ф. Волоснова
(LE 231822); там же, на кострище в пос. Брыкин Бор, 27.07.1999,
собр. Л.Ф. Волоснова, опр. Е.Ф. Малышева (LE 313038); Ря-
занская область, окрестности дер. Лакаш, берег оз. Лакаш, раз-
нотравный луг, на почве, 15.08.2006, собр. и опр. Е.Ф. Малы-
шева (LE 231834); Самарская область, Ставропольский район,
Жигулёвский заповедник, окрестности с. Бахилова Поляна,
кленовник снытевый, на почве, 4.07.2005, собр. и опр. Е. Ф. Ма-
лышева (LE 234359); там же, окрестности с. Бахилово, урочище
«Ягодное поле», злаково-разнотравный луг, на почве, 13.09.2006,
собр. и опр. Е. Ф. Малышева (LE 246063); Ростовская область,
Шолоховский район, хутор Калининский, дерновинно-злако-
вая степь, на коровьем навозе, 18.07.2003, собр. Ю.А. Ребриев,
опр. Е.Ф. Малышева (LE 253934, 287216); там же, окрестности
станицы Вёшенская, пойма р. Дон, 1.5 км юго-западнее стани-
цы, пойменный ольхово-ивовый лес, на почве, 7.10.2006, собр.
и опр. Е. Ф. Малышева (LE 214903); Ростовская область, Орлов-
ский район, ГПЗ «Ростовский», Островной участок, сбитая раз-
нотравно-злаковая степь, 16.05.2008, собр. Ю.А. Ребриев, опр.
Е. Ф. Малышева (LE 253935); там же, окраина пос. Маныч, Ма-
нычский стационар ЮНЦ РАН, на навозе, 15-17.05.2008, собр.
Ю.А. Ребриев, опр. Е.Ф. Малышева (LE 253932, 253933); Став-
ропольский край, Грачевский район, окрестности хут. Лисички,
злаково-разнотравная выпасаемая степь, на почве, 23.09.2009,
собр. Т.Ю. Светашева, опр. Е.Ф. Малышева (LE 313162). Кав-
каз — Республика Карачаево-Черкесия, Тебердинский заповед-
ник, окрестности г. Теберда, Джемагатское ущелье, луг с одиноч-
ными кустами Corylus, на почве, 13.08.2009, собр. О. В. Морозова,
опр. Е.Ф. Малышева (LE 303582); Архызский участок Те-
бердинского заповедника, Софийские водопады, субальпий-
ский луг, на почве, 23.08.2009, собр. и опр. Е. Ф. Малышева
(LE 303583). Урал — Свердловская область, Висимский запо-
ведник, кв. 12, 26.09.2005, собр. Л.В. Марина, опр. Е.Ф. Малы-
шева (SVER 748164); Курганская область, Петуховский район,
окрестности поселка Курорт «Озеро Медвежье», берег оз. Мед-
вежье, солончак, на навозе, 20.07.2016, собр. О. С. Ширяева, опр.
Е.Ф. Малышева (LE 313248). Западная Сибирь — Республика
Алтай, Алтайский заповедник, окрестности пос. Яйлю, сев. по-
бережье Телецкого озера, кедрово-лиственничный лес с пихтой,
на почве, 13.08.2008, собр. Т.Ю. Светашева, опр. Е.Ф. Малы-
шева (LE 226570, 226579). Восточная Сибирь — Иркутская об-
ласть, Братский район, окрестности с. Кобь, на почве, 12.08.1983,
собр. А.Е. Коваленко, опр. Е.Ф. Малышева (LE 313122). Даль-
ний Восток — Хабаровский край, окрестности г. Хабаровска,
двор дома, среди травы на почве, 22.08.1905, собр. Н.Я. Шесту -
нов, опр. Е.Ф. Малышева (LE 313202, 313203); Приморский
край, Тернейский район, пос. Терней, скошенная лужайка,
на почве, 1.09.2012, собр. Е.А. Пименова, опр. Е.Ф. Малышева
(LE 313016).
66)	Conocybe rickenii (Jul. Schaff.) Kuhner, Encyclop. Mycol. 7:
115. 1935; Galera rickenii Jul. Schaff., 1930; Conocybe siliginea (Fr.:
Fr.) Kuhner f. rickenii (Jul. Schaff.) Arnolds, 2003. — Galera pyg-
maeo-affinis (Fr.) Quel. ss. Ricken, 1915. — Galera siliginea (Fr.: Fr.)
Quel. ss. Bresadola, 1927-31. — Conocybe dubia Ballero & Contu,
1992 (Рис. 82, табл. 33a).
Шляпка 15-30(50) мм в диаметре, коническая, широко-
коническая или выпукло-распростертая, без выраженного цен-
трального бугорка; гигрофанная, но не полосатая; от грязно-
белой или алебастровой до светло-охряно-коричневой или
светло-оранжево-коричневой, с более темным или одноцветным
центром; поверхность гладкая, не опушенная. Пластинки час-
тые, узкоприросшие, выпуклые, оранжево-коричневые. Нож-
ка 55-95 х 1.5-3(4) мм, цилиндрическая с небольшим клубне-
видным основанием или без него; беловатая в верхней половине,
охряная или желто-коричневая в основании; тонкоопушенная
и обычно продольно-полосатая.
Споры 11.0-17.5(18.4) х 7.3-10.3 мкм, Q = 1.38-1.80(1.91),
Q* = 1.57, широкоэллипсоидальные, овальные или зерновид-
ные, некоторые слегка угловатые; с крупной центральной порой
(до 2 мкм); оранжево-коричневые или красновато-бурые в КОН;
тонкостенные; гладкие. Базидии 18-33 х 9-13 мкм, 2-споровые,
широкобулавовидные. Хейлоцистиды 18-27 х 6-12 мкм, кегле-
видные, с короткой шейкой и маленькой головкой, 3-5 мкм
в диаметре. Пилеипеллис гименодермис, состоящий из широ-
кобулавовидных, грушевидных или почти округлых элемен-
тов с ножками, 23-50 х 18-27 мкм. Пилеоцистиды рассеянные,
узкоцилиндрические, волосковидные, 40-60 х 2-4 мкм. Кауло-
цистиды многочисленные, 12-50 х 4.5-9.0 мкм, цилиндриче-
ские, узкобулавовидные, извилистые, вперемежку с длинны-
ми волосками до 2.5 мкм шириной и 100 мкм длиной. Пряжки
имеются.
Экология. Образует одиночные плодовые тела или неболь-
шие группы на компосте, богатой, удобренной почве, раститель-
ных остатках, в различных местообитаниях.
Рис. 82. Conocybe rickenii (LE 11224):
a — элементы пилеипеллиса и пилеоцистиды, б — споры, в — хейлоцистиды, г — ба-
зидия, д — каулоцистиды. Масштабная лииейка =10 мкм.
Распространение в России. Вид достоверно известен лишь
по нескольким находкам из Европейской части (Мурманская
область, Республика Татарстан, Ростовская область) и Вост.
Сибири (Республика Бурятия). Имеются литературные данные
(Васильева, Назарова, 1967) о нахождении вида в Приморском
крае, однако в настоящее время нет возможности верно интер-
претировать данные сведения.
Общее распространение. В Европе не редок, распространен
также на всех континентах земного шара, кроме Антарктиды.
Примечание. Характерными признаками вида являются его
светло окрашенные плодовые тела с гигрофанными, но никогда
не полосатыми шляпками, а также 2-споровые базидии и круп-
ные толстостенные споры, часто чечевицеобразной формы.
Наиболее близким видом является С. siliginea. По микро-
скопическим характеристикам оба вида почти неотличимы друг
от друга. Единственные отличия сводятся к размерам плодо-
вых тел (С. rickenii часто намного крупнее), их окраске (С. ricke-
nii имеет светлоокрашенные шляпки, часто с присутствующим
оливковым оттенком), а также к типам местообитания.
По внешним признакам в природе этот вид может быть спу-
тан с С. fuscimarginata, но микроскопически они хорошо отличи-
мы, поскольку последний характеризуется 4-споровыми бази-
диями и меньшими спорами.
Изученные образцы: Европейская часть — Мурманская об-
ласть, Хибины, Ботанический сад, хоз. Двор, среди травы на обочи-
не дороги, 25.07.1974, собр. и опр. Л. В. Михайловский (LE 11224);
Республика Татарстан, пос. Райфа, огород, на удобренной почве,
27.07.1943, собр. и опр. Б. П. Васильков (LE 11222); Ростовская об-
ласть, Орловский район, около 10 км западнее пос. Маныч, руде-
ральная растительность близ заброшенной кашары, на соломен-
ной куче, 18.05.2008, собр. Ю.А. Ребриев, опр. Е.Ф. Малышева
(LE 313072); Ростовская область, Орловский район, заповедник
«Ростовский», островной участок, на конском навозе, 16.05.2008,
собр. Ю.А. Ребриев, опр. Е. Ф. Малышева (LE 313073); там же, ко-
ровник, на старой соломе и почве, 25.04.2017, собр. А. Г. Ширяев,
опр. Е.Ф. Малышева (LE 313254). Восточная Сибирь — Респуб-
лика Бурятия, северо-восточное побережье о. Байкал, бухта Со-
сновая, кордон, на навозе, 24.08.1966, собр. Э.Л. Нездойминого
(как Conocybe tenera), опр. Е. Ф. Малышева (LE 11267).
67)	Conocybe viridibrunnescens Е. Ludw., Pilzkompendium 2: 95,
2007 (Рис. 83).
Шляпка 10 мм в диаметре, тупоконическая или ширококо-
локольчатая, без выраженного центрального бугорка; гигрофан-
ная; не полосатая; оливково-коричневая или серовато-бурая
с выраженным зеленым оттенком, с более светлым бежевым кра-
ем, в сухом состоянии зеленовато-ореховая; поверхность глад-
кая, матовая. Пластинки частые, узкоприросшие, выпуклые,
ржаво-бурые. Ножка 50 х 1-1.5 мм, цилиндрическая, с клубне-
видным основанием; кремовая или бледно-песочная в верхней
половине, в основании желто-коричневая; гладкая, блестящая.
Споры 10.8-12.2 х (5.7)6-7 мкм, Q = (1.54)1.66-2.00,
Q* = 1.78, широкоэллипсоидальные или слегка зерновидные,
немного уплощенные в боковой проекции; с крупной по-
рой; желто-бурые в КОН; толстостенные; гладкие. Базидии
18-25 х 8-9.5 мкм, 4-споровые, широкобулавовидные. Хейло-
цистиды 12-20 х 8-11 мкм, кеглевидные, с короткой шейкой
и маленькой головкой, 3-5 мкм в диаметре. Пилеипеллис ги-
менодермис, состоящий из широкобулавовидных, грушевид-
ных или почти округлых элементов с зауженными основаниями,
16-50 х 12-30 мкм. Пилеоцистиды рассеянные, в виде гиали-
новых волосков до 40-60 мкм длиной и 3.5-5 мкм толщиной.
Каулоцистиды в виде волосков до 2.5-3 мкм толщиной, пере-
мешанных с цилиндрическими, булавовидными и округлыми
элементами, 10-30 х 5.5-10 мкм. Пряжки отсутствуют.
Рис. 83. Conocybe lindibrunnescens (LE 313041):
a — элементы пилеипеллиса и пилеоцистиды, б — базидия, в — споры, г — хейлоци-
стиды, д — каулоцистиды. Масштабная линейка = 10 мкм.
Экология. Образует одиночные плодовые тела на коровьем
помете, в лесах.
Распространение в России. Вид известен по единственной
находке из Жигулёвского заповедника (Самарская область).
Общее распространение. Европа. Находка в Самарской об-
ласти — это второе известное местонахождение вида, помимо
типового (из Нижней Саксонии, Германия).
Примечание. Отличительными признаками С. viridibrun-
nescens являются малый размер плодовых тел, оливково-бурая
или серо-зеленая окраска шляпок, а также экология — произрас-
тание на помете. Благодаря этому сочетанию признаков, данный
таксон трудно спутать с другими видами рода.
Микроскопические характеристики изученного мною об-
разца хорошо соответствуют описанию вида (Hausknecht,
2009). Однако при микроскопировании пилеипеллиса отме-
чались многочисленные нитевидные структуры, оплетающие
практически каждую клетку в гименодермисе. Вероятно, что
данные структуры могут представлять собой водоросли и, та-
ким образом, обусловливать характерную зеленоватую окра-
ску шляпки. В протологе и других описаниях вида, основан-
ных на изучении типового материала, подобная информация
о наличии водорослей в пилеипеллисе отсутствует, поэтому
не известно, насколько их присутствие в плодовых телах по-
стоянно. Для решения этого вопроса необходимо изучение до-
полнительных образцов.
Изученные образцы: Европейская часть — Самарская об-
ласть, Жигулёвский заповедник, окрестности с. Бахилова По-
ляна, склон Змеиной горы, кленово-липовый лещиновый лес,
на коровьем помете, 21.08.2000, собр. и опр. Е.Ф. Малышева
(LE 313041).
68)	Conocybe farinacea Watling, Notes Roy. Bot. Garden Edin-
burgh 25: 309, 1964 (Рис. 84).
Шляпка 30-40 мм в диаметре, вначале тупоконическая
или колокольчатая, затем выпукло-распростертая; гигрофан-
ная; прозрачно-полосатая и ребристая по краю; довольно свет-
лая, в свежем состоянии желто-коричневая, в подсохшем виде
бежевая, а по краю палево-кремовая; поверхность гладкая либо
тонкоопушенная, однако опушение заметно только под лупой.
Пластинки довольно частые, узкоприросшие, выпуклые, табач-
ного цвета, с пластиночками. Ножка 100-130 х 3-5 мм, цилин-
дрическая с небольшим (до 7 мм) клубневидным основанием;
кремово-палевая по всей длине; продольно-волокнистая.
Споры 12.2-15 х 7.3-8.6 мкм, Q= 1.41-1.88, Q* = 1.69, ши-
рокоэллипсоидальные сбоку, слегка уплощенные с одной сторо-
ны, во фронтальной проекции удлиненно-овальные; с крупной
центральной порой; оранжево-коричневые или ржаво-бурые
в КОН; толстостенные; гладкие. Базидии 20-27 х 9.5-13 мкм,
4-споровые, широкобулавовидные, обычно с довольно корот-
кими стеригмами, внизу сужающиеся в ножку. Хейлоцистиды
15-25 х 8-11 мкм, кеглевидные, с короткой шейкой и малень-
кой головкой, 2.5-5 мкм в диаметре. Пилеипеллис гименодер-
мис, состоящий из широкобулавовидных, грушевидных или
округлых элементов, 27-50 х 15-30 мкм. Пилеоцистиды редкие,
в виде волосков до 60 мкм длиной и 4-5 мкм шириной; тонко-
стенные; гиалиновые; кеглевидные элементы не отмечены. Кау-
лоцистиды разнообразны по форме, от округлых до грушевид-
ных и булавовидных, 15-30 х 6-12 мкм, расположенные среди
гиалиновых тонкостенных волосков до 150 мкм длиной и 5 мкм
шириной. Пряжки имеются.
Экология. Образует одиночные плодовые тела на помете или
богатой унавоженной почве, в травянистых местообитаниях.
Распространение в России. Редкий вид, пока известен толь-
ко из Новгородской области.
Рис. 84. Conocybe farinacea (LE 227816):
a — элементы пилеипеллиса и пилеоцистиды, б — базидия и споры, в — хейлоцисти-
ды, г — каулоцистиды. Масштабная линейка =10 мкм.
Общее распространение. Европа.
Примечание. Наиболее характерным признаком вида явля-
ется выраженный мучной запах мякоти у плодовых тел, не встре-
чающийся у других представителей рода. Однако у имеюще-
гося образца данный признак не отмечен, поскольку изучался
уже высушенный материал. Другим важным признаком вида,
отличающим его от близких крупноспоровых представителей
секций Mixtae и Pilosellae {Conocybe singeriana и С. magnispora),
является наличие на поверхности ножки кеглевидных каулоци-
стид с очень толстой шейкой, однако, эти элементы редки и мо-
гут быть пропущены при микроскопировании.
Изученные образцы: Европейская часть — Е1овгородская
область, Восточно-Ильменский заказник, окрестности дер. Гвер-
стянка, злаково-разнотравный вторичный луг на с/х угодьях,
на почве, 27.09.2005, собр. и опр. Е. Ф. Малышева (LE 227816).
69)	Conocybe singeriana Hauskn., in Hausknecht & Krisai-Greil-
huber, Fungi non delineati 2: 6, 1997 (Рис. 85, табл. ЗЗб, в, 34а).
Шляпка 15-35 мм в диаметре, ширококоническая; гигрофан-
ная; полосатая только по краю, иногда рубчатая; кремовая, охря-
ная или желто-коричневая, с более темным центром; поверхность
гладкая. Пластинки частые, узкоприросшие, ржаво-бурые. Нож-
ка 45-60 х 1.5-4 мм, цилиндрическая, с отчетливым клубневид-
ным основанием; однотонно окрашенная по всей длине, светло-
желто-оранжевая; густоопушенная короткими волосками.
Рис. 85. Conocybe singeriana (LE 223064):
a — элементы пилеипеллиса и пилеоцистиды, б — базидия и споры, в — хейлоцисти-
ды, г — каулоцистиды. Масштабная линейка = 10 мкм.
Споры 13.5-16.2(17) х 8-9.7(12) мкм, Q = 1.56-1.78,
Q* = 1.67, широкоэллипсоидальные, слегка уплощенные в бо-
ковой проекции; с крупной порой; оранжево-коричневые
в КОН; толстостенные; гладкие. Базидии 20-30 х 10-14 мкм,
4-споровые, некоторые 2-споровые, широкобулавовидные.
Хейлоцистиды 18-25 х 8-11 мкм, кеглевидные, с короткой
или длинной шейкой и маленькой головкой, 4-5 мкм в диаме-
тре. Пилеипеллис гименодермис, состоящий из широкобула-
вовидных и округлых элементов с зауженными основаниями,
25-55 х 15-30 мкм. Пилеоцистиды довольно многочисленные,
волосковидные, до 5 мкм толщиной; тонкостенные; гиалино-
вые. Каулоцистиды многочисленные, цилиндрические, булаво-
видные, округлые или неправильной формы, 8-25 х 5-10 мкм,
вперемежку с длинными волосками до 100 мкм длиной и 3 мкм
шириной. Пряжки имеются.
Экология. Образует одиночные плодовые тела на почве или
разложившейся древесине, в разнообразных местообитаниях.
Распространение в России. Имеются находки из Ленин-
градской, Псковской, Новгородской Самарской областей, Кара-
чаево-Черкесии, Свердловской, Иркутской областей, Хабаров-
ского края.
Общее распространение. Вид нередок в Европе, встречен
также в Средней Азии, Африке и Океании.
Примечание. Вид характеризуется светлоокрашенными
плодовыми телами, довольно крупными широкоэллипсоидаль-
ными спорами и морфологической структурой стипитипеллиса,
характерной для секции Pilosellae.
По внешнему виду сходен с С. apala, от которого отличается
в целом более темной окраской базидиом, отчетливым клубень-
ком в основании ножки, более крупными спорами и экологией.
Изученные образцы: Европейская часть — Санкт-Петер-
бург, Удельный парк, на почве, 29.08.2009, собр. О. В. Морозова,
опр. Е.Ф. Малышева (LE 313063); Санкт-Петербург, Ботаниче-
ский сад им. Петра Великого БИН РАН, центральная часть пар-
ка, на почве, 15.07.2009, собр. О. В. Морозова, опр. Е. Ф. Малыше-
ва (LE 313127); Псковская область, Себежский район, нац. парк
«Себежский», окрестности дер. Осыно, луг с клевером ползучим
и зел. мхами, на почве, 25.07.2004, собр. П. Ю. Колмаков (как
Conocybe kuehneriana), опр. Е. Ф. Малышева (LE 223064); Нов-
городская область, Маловишерский район, дер. Сюйська, вне
леса, на древесных остатках, 3.08.2010, собр. С. Н. Арсланов, опр.
Е.Ф. Малышева (LE 312879); Самарская область, окрестности
пос. Прибрежный, смешанный лес, на почве, 13.09.2005, собр.
и опр. Е.Ф. Малышева (LE 313157). Кавказ — Республика Ка-
рачаево-Черкесия, Тебердинский заповедник, левый берег реки
Гоначхир, хвойный лес, на почве, 15.08.2012, собр. Т.Ю. Све-
ташева, опр. Е.Ф. Малышева (LE 313089). Урал — Свердлов-
ская область, г. Екатеринбург, ул. Академика Шварца, газон,
среди мха, 05.06.2015, собр. О.С. Ширяева, опр. Е.Ф. Малыше-
ва (SVER 910157). Восточная Сибирь — Иркутская область,
Братский район, окрестности с. Кобь, на почве, 12.08.1983, собр.
А.Е. Коваленко, опр. Е.Ф. Малышева (LE 313104). Дальний
Восток — Хабаровский край, окрестности г. Хабаровска, на поч-
ве среди травы, 2.09.1905, собр. И.Я. Шестунов, опр. Е.Ф. Ма-
лышева (LE 313205); там же, 5.09.1905, собр. И. Я. Шестунов,
опр. Е. Ф. Малышева (LE 313209).
70)	Conocybe pinetorum Watling, Esteve-Raventos & G. Moreno,
Bol. Soc. Micol. Madrid 11: 85, 1986 (Рис. 86, табл. 346).
Шляпка 10-25 мм в диаметре, ширококоническая или коло-
кольчатая, иногда пол у шаровидная; гигрофанная; полосатая; ох-
ряно-оливковая или зеленовато-бурая, с более темным центром
и более светлыми оранжево-коричневыми краями; поверхность
гладкая. Пластинки частые, узкоприросшие до почти свобод-
ных, слабо выпуклые, ржаво-бурые. Ножка 30-85 х 2-4(5) мм,
Рис. 86. Conocybepinetorum (LE 313204):
a — элементы пилеипеллиса и пилеоцистиды, б — базидия и споры, в — хейлоцисти-
ды, г — каулоцистиды. Масштабная линейка =10 мкм.
цилиндрическая, равномерно утолщенная без выраженного ба-
зального клубня; розовато-оранжевая в верхней части, оранжево-
бурая со слабым оливковым оттенком в нижней половине.
Споры (13)14.8-19.7(21) х (8)9-11 мкм, Q = 1.44-1.97,
Q* = 1.71, широкоэллипсоидальные, удлиненно-овальные, неко-
торые слегка уплощенные в боковой проекции; с крупной порой
(до 2.5 мкм), иногда слегка эксцентрической; ржаво-бурые в КОН;
толстостенные; гладкие. Базидии 25-33 х 12-16 мкм, 4-споро-
вые, широкобулавовидные, с толстыми стеригмами. Хейлоци-
стиды 17-25 х 10-13 мкм, кеглевидные, с небольшой головкой
3-4.5 мкм в диаметре. Пилеипеллис гименодермис, состоящий
из широкобулавовидных и округлых элементов с зауженными
основаниями, 25-50 х 15-27 мкм. Пилеоцистиды очень редкие,
кеглевидные, аналогичные хейлоцистидам, но с длинной шейкой,
с золотисто-коричневым внутриклеточным содержимым. Кауло-
цистиды многочисленные, в основном представленные пучка-
ми длинных гиалиновых волосков до 100 мкм длиной и 1.5-
2.5 мкм шириной, а также цилиндрическими, узкобулавовидными
и округлыми элементами. Пряжки имеются.
Экология. Образует, как правило, небольшие группы плодо-
вых тел, обычно на подстилке, в лесах. Все известные до настоя-
щего времени коллекции из Европы (включая типовой образец)
были найдены на хвое или валежных веточках Pious sylves-
tris. Изученная коллекция из Хабаровского края была найдена
в виде большого числа плодовых тел, расположенных рассеянно
(не в виде скученной группы), на почве.
Распространение в России. Вид известен пока по един-
ственной находке из Хабаровского края.
Общее распространение. До сих пор вид был известен
по нескольким образцам из Испании (Hausknecht, 2009). На-
ходка в Хабаровском крае может свидетельствовать о довольно
обширном и пока еще не изученном ареале данного таксона.
Примечание. Характерными признаками вида являются
очевидный оливковый или зеленоватый оттенок в окраске бази-
диом, очень крупные споры и поверхность ножки без кеглевид-
ных элементов.
Самыми близкими по морфологии видами являются
С. singeriana, отличающийся более крупными и мясистыми
плодовыми телами без оливкового оттенка, клубневидным ос-
нованием ножки, немного более мелкими спорами и произ-
растанием на помете или удобренном субстрате, а также
С. magnispora, характеризующийся мелкими плодовыми тела-
ми иной окраски.
Изученные образцы: Дальний Восток — Хабаровский
край, окрестности г. Хабаровска, в тенистом месте под мостка-
ми, на почве, рассеянной, но крупной группой, 5.09.1905, собр.
Н.Я. Шестунов, опр. Е. Ф. Малышева (LE 313204).
71)	Conocybe magnispora (Murrill) Singer, Sydowia4: 135, 1950;
Galerula magnispora Murrill, 1943 (Рис. 87).
Шляпка 7-11 мм в диаметре, полушаровидная, ширококони-
ческая; гигрофанная; полосатая почти до центра; желто-корич-
невая, серовато-охряно-бурая с оранжевым оттенком, с более
темным центром; поверхность тонкоопушенная, почти глад-
кая. Пластинки частые, узкоприросшие, от желто-коричневых
до ржаво-бурых при созревании спор. Ножка 30-45 х 0.8-1 мм,
цилиндрическая, без клубневидного основания; однотонно
окрашенная по всей длине, охряная или светло-желто-коричне-
вая; гладкая, лишь под шляпкой в мучнистом налете.
Споры (13)14.6-19 х (8)8.9-11 мкм, Q= 1.50-1.94, Q* = 1.77,
широкоэллипсоидальные или овальные, слегка уплощен-
ные в боковой проекции; с очень крупной центральной, реже
эксцентрической, порой (2-2.5 мкм); красно-бурые в КОН;
толстостенные; гладкие. Базидии 18-30 х 12-16 мкм, 4-споро-
вые, широкобулавовидные. Хейлоцистиды 16-25 х 7-12 мкм,
кеглевидные, с короткой шейкой и маленькой головкой,
Рис. 87. Conocybe magnispora (TAAM 120954):
a — элементы пилеипеллиса и пилеоцистиды, б — базидия и споры, в — хейлоцисти-
ды, г — каулоцистиды. Масштабная линейка = 10 мкм.
3-5 мкм в диаметре. Пилеипеллис гименодермис, состоящий
из широкобулавовидных и округлых элементов с зауженными
основаниями, 25-35 х 15-20 мкм. Пилеоцистиды редкие, кегле-
видные или неправильной формы, с головками до 4-4.5 мкм
в диаметре; тонко- или слегка толстостенные; гиалиновые или
желтоватые. Каулоцистиды многочисленные, цилиндрические,
бутылковидные или неправильной формы, до 30 мкм длиной
и 8-10 мкм шириной, вперемежку с длинными гиалиновыми
волосками < 100 мкм длиной и до 2.5 мкм шириной. Пряжки
имеются.
Экология. Образует одиночные плодовые тела или неболь-
шие группы на помете (коровьем, лошадином) или почве, обыч-
но в открытых травянистых местообитаниях.
Распространение в России. Имеется единственная находка
из Хабаровского края.
Общее распространение. Вид описан из Сев. Америки, из-
вестны также единичные находки из Южн. Америки (Аргенти-
на), Европы и Индии.
Примечание. Типичными признаками вида являются мел-
кие базидиомы, произрастающие преимущественно на поме-
те, крупные широкоэллипсоидальные споры с большой порой
и структура стипитипеллиса, характерная для секции Pilosellae.
По микроскопическим признакам вид наиболее сходен с С. singe-
riana, который, однако, характеризуется более крупными и мясисты-
ми плодовыми телами, а также с С. pinetorum, отличающимся эколо-
гией (произрастанием в хвойных лесах) и иной окраской базидиом.
Изученные образцы: Дальний Восток — Хабаровский край,
Нанайский район, окрестности с. Арсеньево, луг, 18.09.1979,
собр. К. Каламеэс, М. Ваасма, опр. А. Хаускнехт(ТААМ 120954).
72)	Conocybe gigasperma Enderle & Hauskn., in Hausknecht and
Enderle, Z. Mykol. 58: 200,1992. — Conocybe olivacea M. M. Moser,
1953 (inval.) (Рис. 88, табл. 35).
Шляпка 10-25 мм в диаметре и до 20 мм высотой, кониче-
ская, тупоколокольчатая или наперстковидная, затем выпукло-
распростертая; гигрофанная; прозрачно-полосатая по краю или
почти до центра; темно-коричневая, желтовато-бурая, с более
темным буро-оливковым или красно-бурым центром, по краю
светлее; поверхность гладкая или слегка морщинистая в цент-
ре. Пластинки довольно частые, узкоприросшие, выпуклые,
ореховые, затем ржаво-бурые, с одноцветным или более свет-
лым краем. Ножка 60-80 х 2-3.5 мм, цилиндрическая, с неболь-
шим клубневидным основанием или без него; желто-коричне-
вая; тонкоопушенная и продольно-полосатая по всей длине.
Споры (16.2)19-24.3 х 10.3-14.8(16) мкм, Q = 1.45-2.00,
Q* = 1.74, широкоэллипсоидальные, эллипсоидально-продол-
говатые, часто слегка уплощенные в боковой проекции или
слегка миндалевидные; с крупной центральной или слегка экс-
центрической порой до 3 мкм шириной; очень темные в КОН —
ржаво-коричневые или красно-бурые; толстостенные; глад-
кие. Базидии 27-33 х 10-16 мкм, в основной массе 2-споровые,
но присутствуют и 1-, и 4-споровые в одном препарате, широ-
кобулавовидные, с очень толстыми стеригмами. Хейлоцистиды
18-27 х 7-12 мкм, кеглевидные, с короткой шейкой и маленькой
головкой до 5.5 мкм в диаметре. Пилеипеллис гименодермис,
состоящий из широкобулавовидных, грушевидных или почти
округлых элементов, 20-45 х 13-25 мкм. Пилеоцистиды в виде
волосков до 100 мкм длиной и 3.5 мкм толщиной (у некоторых
образцов волоски редкие или отсутствуют), а также ампуловид-
ных элементов с длинной тонкой шейкой, кеглевидные элемен-
ты редкие или многочисленные, с длинной шейкой и головкой
до 5 мкм в диаметре, обычно пигментированные. Каулоцистиды
представлены ампуловидными, округлыми или цилиндрически-
ми элементами, в сочетании с длинными гиалиновыми волоска-
ми, 50-250 мкм длиной и до 3 мкм толщиной. Пряжки имеются.
Рис. 88. Conocybe gigasperma (LE 212093):
a — элементы пилеипеллиса и пилеоцистиды, б — споры, в — базидия, г — хейлоци-
стиды, д — каулоцистиды. Масштабная линейка = 10 мкм.
Экология. Обычно образует небольшие группы плодовых
тел на почве или подстилке, в травянистых или рудеральных
местообитаниях, часто в степях и сосняках.
Распространение в России. Вид известен из Европейской
части (Рязанская область), Сибири (Новосибирская область,
Красноярский край, Республика Хакасия) и Дальнего Востока
(Якутия — Hausknecht et al., 2009).
Общее распространение. Европа.
Примечание. Наиболее характерными морфологическими
признаками вида являются 2-споровые базидии и очень круп-
ные споры (самые крупные из всех представителей рода), а так-
же наличие оливкового оттенка в окраске шляпки.
От наиболее близкого вида С. macrospora, характеризующе-
гося сходной экологией и 2-споровыми базидиями, отличается
отсутствием кеглевидных цистид на поверхности ножки, слегка
эксцентрическим положением поры прорастания у спор и в сред-
нем большим их размером, а также окраской плодовых тел.
Изученные образцы: Европейская часть — Рязанская об-
ласть, Окский заповедник, окрестности дер. Брыкин Бор, хоз.
двор, унавоженная лужайка, на почве, 5.07.1993, собр. Л.Ф. Во-
лоснова, опр. Л.Ф. Волоснова, Е.Ф. Малышева (LE 231832);
там же, выпас, на почве среди травы, 4.09.1998, собр. Л. Ф. Волос-
нова, опр. Л. Ф. Волоснова, Е. Ф. Малышева (LE 212093); там же,
контора заповедника, на почве, 27.09.1999, собр. Л.Ф. Волосно-
ва, опр. Л. Ф. Волоснова, Е. Ф. Малышева (LE 231823). Западная
Сибирь — Новосибирская область, Академгородок, Пироговский
бор, между железной дорогой и Бердским шоссе, реликтовый
сосновый лес, на подстилке, 20.09.2015, собр. Д. В. Агеев, опр.
Е. Ф. Малышева (LE 303688).
73)	Conocybe hexagonospora Hauskn. & Enderle, in Hausknecht,
osterr. Z. Pilzk. 2: 40, 1993 (Рис. 89, табл. 36a, 6).
Шляпка 4-20 мм в диаметре, выпукло-коническая, затем
выпукло-распростертая без выраженного центрального бугорка;
гигрофанная; прозрачно-полосатая до центра; светло-охряная,
желто-коричневая или оранжево-бурая с красноватым центром;
поверхность тонкоопушенная или почти гладкая. Пластинки
частые, узкоприросшие, выпуклые, светло-ржаво-коричневые.
Ножка 15-20(100) х 0.5-1.5(2) мм, цилиндрическая с утолщен-
ным основанием в виде слабовыраженного клубенька; кремовая
до почти белой в верхней части, охряная или желто-коричневая
в нижней; тонкоопушенная и полосатая по всей длине, войлоч-
ная в основании.
Споры 8-10 х 5.4-6.2(6.8) мкм, Q= 1.33-1.67, Q* = 1.49, ши-
рокоэллипсоидальные или чечевицеобразные, большая пропор-
ция — уплощенные и угловатые во фронтальной плоскости; с вы-
раженной порой; светло-коричневые или охряно-желтые в КОН;
толстостенные; гладкие. Базидии 16-20 х 9-12 мкм, 4-споро-
вые, широкобулавовидные. Хейлоцистиды 16-20 х 8-11 мкм,
кеглевидные, с короткой шейкой и маленькой головкой,
2.7-5 мкм. Пилеипеллис гименодермис, состоящий из широ-
кобулавовидных, грушевидных или почти округлых элементов,
16-40 х Ю-27 мкм. Пилеоцистиды очень редкие, волосковид-
ные, 20-60 х 2.7-4.5 мкм. Каулоцистиды разнообразные по фор-
ме, в основной массе в виде многочисленных тонких гиалиновых
волосков, 20-85(120) х 1.5-3 мкм, часто с луковичнообразным
основанием; бутылковидных элементов со вздутой нижней ча-
стью и длинной узкой шейкой, 10-35 х 5-8 мкм, в сочетании с бу-
лавовидными и шаровидными элементами. Пряжки имеются.
Экология. Образует одиночные плодовые тела на почве, дре-
весине, среди мха или на подстилке, преимущественно в хвой-
ных лесах.
Распространение в России. Вид известен по нескольким
находкам с Северо-Запада (Республика Карелия), территории
Рис. 89. Conocybe hexagonospora (LE 254008):
a — элементы пилеипеллиса и пилеоцистиды, б — споры, в — базидия, г — хейлоци-
стиды, 4 каулоцистиды. Масштабная линейка =10 мкм.
Кавказа (Республика Карачаево-Черкесия), Урала (Свердлов-
ская область, Ямало-Ненецкий АО) и Дальнего Востока (При-
морский край). Местообитания некоторых коллекций несколь-
ко отличаются от таковых, характерных для вида с территории
Европы. Хаускнехт (Hausknecht, 2009) указывает на то, что
С. hexagonospora характеризуется необычной для рода в целом
экологией и произрастает преимущественно в горных хвойных
лесах с развитым моховым покровом. Однако некоторые най-
денные в России образцы были приурочены к долинному лесу
(на Дальнем Востоке) и широколиственному лесу и субальпий-
ским лугам (на Запади. Кавказе). Вероятно, экология вида тре-
бует уточнения на протяжении всего ареала.
Общее распространение. Европа.
Примечание. Вид наиболее сходен с С. brunneidisca, от кото-
рого отличается главным образом экологией (последний растет
на лугах и пастбищах, преимущественно на помете), а также за-
метно меньшим размером спор.
От других видов Conocybe отличается угловатыми спорами,
а также произрастанием на древесине или подстилке в лесных
местообитаниях, что необычно для рода в целом.
Изученные образцы: Европейская часть — Республика Ка-
релия, о. Валаам, дорога от часовни Сергия Радонежского, ельник
кисличник с кленом, березой и осиной, на почве, 21.09.1995, собр.
О.В. Морозова, опр. Е.Ф. Малышева (LE 313176). Кавказ —
Республика Карачаево-Черкесия, окрестности с. Буково, широ-
колиственный лес (Quercus, Fagus), на разрушенной древесине,
22.08.2009, собр. и опр. Е. Ф. Малышева (LE 254086); Респуб-
лика Карачаево-Черкесия, Архызский участок Тебердинского
заповедника, Софийские водопады, субальпийский луг с еди-
ничными березами, на почве, 23.08.2009, собр. и опр. Е. Ф. Ма-
лышева (LE 303591). Урал — Свердловская область, г. Екатерин-
бург, дендрарий Ботанического сада УрО РАН, старовозрастный
сосняк будрово-крапивный, 29.09.2016, собр. О. С. Ширяева, опр.
Е.Ф. Малышева (LE 313234); Свердловская область, Висим-
ский заповедник, ППЗ, пихто-ельник мелкотравный, 25.09.2001,
собр. Л. В. Марина, опр. Е. Ф. Малышева (SVER 748153); Ямало-
Ненецкий АО, Приуральский район, Мыс Няруй-Саля, тундра,
20.08.1996, среди мха, коллектор не известен, опр. Е. Ф. Малыше-
ва (LE 313117); Дальний Восток — Приморский край, Сихотэ-
Алинский заповедник, окрестности кордона Куналейка, пойма
ручья Ханова, долинный лес (березняк), на почве, 29.08.2013,
собр. Е. А. Пименова, опр. Е. Ф. Малышева (LE 313026).
74)	Conocybe brunneidisca (Murrill) Hauskn., in Hausknecht and
Contu, Osterr. Z. Pilzk. 16: 159, 2007; Mycena brunneidisca Mur-
rill, 1917; Bolbitius brunneodiscus (Murrill) Sacc. & Trotter, 1925. —
Conocybe lenticulospora Watling, 1980 (Рис. 90, табл. 36e, г, 37).
Шляпка 5-30 мм в диаметре и 4-6 мм высотой, широко-
коническая, колокольчатая, полушаровидная, затем выпукло-
распростертая или зонтиковидная, без выраженного центрально-
го бугорка; гигрофанная; прозрачно-полосатая почти до центра;
в свежем состоянии темно-коричневая или бурая с красными или
охряными тонами, с более темным центром и более светлым кра-
ем, иногда ореховая или желто-бурая (без выраженных красных
оттенков); в подсушенном состоянии равномерно охряная или
бежевая; поверхность гладкая или слабо опушенная (что прак-
тически неразличимо невооруженным глазом), во влажном виде
блестящая. Пластинки редкие, приросшие, выпуклые, с пласти-
ночками, оранжево-коричневые или красновато-бурые. Ножка
30-65(80) х 1-2(3) мм, цилиндрическая с немного утолщенным
основанием; охряная вначале, затем желто-коричневая с оттен-
ком ржавчинным по всей длине; отчетливо опушенная.
Споры 9.7-12.4(13.5) х 6.2-8.5 мкм, Q = 1.35-1.66,
Q* = 1.47, широкоэллипсоидальные, часто уплощенные в бо-
ковой проекции, отчетливо угловатые — шестиугольные либо
Рис. 90. Conocybe brunneidisca (LE 246072):
a — элементы пилеипеллиса, б — пилеоцистиды, в — базидия и споры, г — хейлоци-
стиды, д — каулоцистиды. Масштабная линейка =10 мкм.
многоугольные; с крупной (до 2.7 мкм шир.) центральной по-
рой; светло-буроватые в КОН; толстостенные; гладкие. Бази-
дии 19-25 х 8-11 мкм, 2- и 4-споровые, широкобулавовидные.
Хейлоцистиды 15-25 х 7-12 мкм, кеглевидные, с короткой шей-
кой и маленькой головкой, 3-5 мкм. Пилеипеллис гименодер-
мис, состоящий из широкобулавовидных, грушевидных или поч-
ти шаровидных элементов, 16-50 х 10-25 мкм, толстостенных
и желто-бурых в основании. Пилеоцистиды многочисленные,
35-75 х 2-4.5 мкм, чаще бутылковидные без выраженной голов-
ки либо волосковидные (до 100 мкм длиной), извилистые; тонко-
стенные; гиалиновые или слабо пигментированные. Каулоцисти-
ды многочисленные, разнообразные по форме и размеру, главным
образом в виде длинных гиалиновых волосков до 150 мкм дли-
ной, с большой пропорцией бутылковидных, цилиндрических
или булавовидных элементов, 20-40 х 6-12.5 мкм, кеглевидные
элементы очень редкие. Пряжки имеются.
Экология. Образует одиночные плодовые тела или неболь-
шие группы на почве, на лугах, пастбищах, открытых травяни-
стых местообитаниях, реже в лесу.
Распространение в России. Не редок, наиболее многочис-
ленны находки из Европейской части (Республика Карелия,
Ленинградская, Псковская, Новгородская, Вологодская, Мо-
сковская, Липецкая, Рязанская, Самарская области), Кавказа
(Республика Адыгея, Республика Карачаево-Черкесия) и Ура-
ла (Свердловская область), но имеются также образцы и лите-
ратурные сведения (Hausknecht et al., 2009), подтверждающие
распространение вида в Зап. Сибири (Новосибирская область)
и на Дальнем Востоке (Приморский край, Камчатка).
Общее распространение. Широко распространен в Европе,
Сев. и Южн. Америке (Hausknecht, 2009).
Примечание. Главными отличительными признаками вида
являются некрупные плодовые тела, темноокрашенная шляпка
и характерные крупные угловатые споры. От наиболее близко-
го вида С. hexagonospora, имеющего также угловатые споры, от-
личается более крупным их размером, а также цветом шляпки.
Изученные образцы: Европейская часть — Республи-
ка Карелия, о. Валаам, окрестности скита Всех Святых, дубо-
вая роща, на почве, 24.09.1995, собр. О. В. Морозова (как Cono-
cybe moseri), опр. Е.Ф. Малышева (LE 203120); Ленинградская
область, Волосовский район, окрестности дер. Пятая гора, за-
растающие альвары, на почве, 5.10.2005, собр. О. В. Морозова,
опр. Е.Ф. Малышева (LE 231704); Санкт-Петербург, Летний
сад, на почве среди травы, 11.07.2016 г., собр. О. В. Морозова,
опр. Е.Ф. Малышева (LE 313198); Псковская область, Печор-
ский район, окрестности дер. Вашина Гора, ельник кислично-
зеленомошный, на почве 22.09.2009, собр. О. В. Морозова, опр.
Е.Ф. Малышева (LE 312836); Новгородская область, Малови-
шерский район, дер. Сюйська, вне леса, на почве, перемешанной
с опилками, 14.06.2010, собр. С.Н. Арсланов, опр. Е.Ф. Малы-
шева (LE 312876); Новгородская область, Боровичский район,
нижнее течение реки Понеретка, 23.09.2011, собр. О. В. Моро-
зова, опр. Е.Ф. Малышева (LE 313101); Московская область,
Одинцовский район, заказник «Звенигородская биостанция
МГУ и карьер Сима», пойма р. Москва, луговой участок, на поч-
ве, 19.09.2008, собр. Т.Ю. Светашева, опр. Е.Ф. Малышева
(LE 253915); Московская область, Одинцовский район, заказ-
ник «Звенигородская биостанция МГУ и карьер Сима», 1 кв.,
смешанный лес, на опаде, 12.09.2011, собр. Е.Ю. Воронина (как
Conocybe rickeniand), опр. Е. Ф. Малышева (LE 296059); Липец-
кая область, Задонский район, урочище Морозове, централь-
ная усадьба заповедника «Галичья Гора», остепненный левобе-
режный склон высокой поймы р. Дон, в почве, 22.09.2013, собр.
А.А. Кияшко, опр. Е.Ф. Малышева (LE 313199); Рязанская
область, Окский заповедник, окрестности пос. Брыкин Бор,
на перегное, 17.06.1993, собр. Л.Ф. Волоснова, опр. Е.Ф. Ма-
лышева (LE 313046); Рязанская область, окрестности дер. Па-
пушево, суходольный вейниково-разнотравный луг, на почве,
13.08.2006, собр. и опр. Е.Ф. Малышева (LE 231754); Самар-
ская область, Ставропольский район, Жигулёвский заповедник,
окрестности с. Бахилово, урочище «Ягодное поле», злаково-раз-
нотравный луг, на почве, 13.09.2006, собр. и опр. Е. Ф. Малы-
шева (LE 246072). Кавказ — Республика Адыгея, Майкопский
район, природный парк «Большой Тхач», склон г. Бол. Тхач,
субальпийский луг, на почве, 13.08.2004, собр. А. А. Кияшко (как
Conocybe tenera), опр. Е. Ф. Малышева (LE 265065); Республи-
ка Карачаево-Черкесия, Тебердинский заповедник, окрестно-
сти г. Теберда, Джемагатское ущелье, луг, на почве, 13.08.2009,
собр. О. В. Морозова, опр. Е. Ф. Малышева (LE 254006); там же,
хвойный лес с Picea и Abies, 13.08.2009, собр. и опр. Е. Ф. Ма-
лышева (LE 254005). Урал — Свердловская область, Висимский
заповедник, кв. 9, берег р. Сулем, черемушник, 3.09.2003, собр.
Л.В. Марина, опр. Е.Ф. Малышева (SVER 748138). Западная
Сибирь — Новосибирск, Академгородок, на почве, июль 2007,
собр. И.А. Горбунова, опр. Е.Ф. Малышева (LE 313181). Даль-
ний Восток — Приморский край, Сихотэ-Алинский заповед-
ник, окрестности кордона Ясный, дорога вдоль р. Заболоченная,
долинный широколиственный лес, на почве, 20.08.2012, собр.
и опр. Е. Ф. Малышева (LE 289488).
75)	Conocybepulchra (Clem.) Hauskn., Krisai & Voglmayr, Osterr.
Z. Pilzk. 13: 216, 2004; Galera pulchra Clem., 1896; Conocybe pul-
chra (Clem.) Kuhner, 1935 (inval.) (Рис. 91, табл. 38).
Шляпка 8-25 мм в диаметре, ширококоническая, рубчато-
полосатая по краю; охряная, желтовато-бежевая или желто-
коричневая, с более светлым центром, в подсушенном состо-
янии равномерно охряная; поверхность гладкая, шелковисто
блестящая. Пластинки довольно редкие, узкоприросшие, вы-
пуклые, ржаво-бурые. Ножка 45-85 х 1-2(3.5) мм, цилиндри-
ческая с немного утолщенным основанием либо с небольшим
клубеньком; кремовая, почти белая, светло-охряная в гербарии,
продольно-полосатая, тонкоопушенная.
Споры(10.8)12-15.4(16.2)х7.5-8.6(9.5)мкм,2=1.48-1.80(1.90),
Q* = 1.64, во фронтальной проекции широкоэллипсоидальные, че-
чевицеобразные или митровидные, угловатые, в боковой проекции
уплощенные, эллипсоидальные; с крупной (до 2.5 мкм шир.), слег-
ка усеченной порой; ржаво-бурые в КОН; толстостенные; гладкие.
Рис. 91. Conocybepulchra (LE 312878):
a — элементы пилеипеллиса и пилеоцистида, б — базидия и споры, в — хейлоцисти-
ды, г — каулоцистиды. Масштабная линейка = 10 мкм.
Базидии 17-27(40) х 10-14 мкм, 4-споровые, широкобулавовидные,
с толстыми стеригмами. Хейлоцистиды 12-27 х 8-12 мкм, кеглевид-
ные, с короткой шейкой и маленькой головкой, 2.7-5 мкм. Пилеи-
пеллис гименодермис, состоящий из широкобулавовидных, гру-
шевидных или почти шаровидных элементов, 27-50 х 15-35 мкм,
толстостенных и желто-бурых в основании. Пилеоцистиды редкие,
в виде гиалиновых волосков. Каулоцистиды разнообразные по фор-
ме и размеру, главным образом в виде цилиндрических, булавовид-
ных или округлых клеток, 12-40 х 8-11 мкм, ампуловидных эле-
ментов с длинной и тонкой шейкой, 25-50 х 5-10 мкм, и редких
гиалиновых волосков до 100 мкм длиной и 4.5 мкм шириной; кегле-
видные элементы отсутствуют. Пряжки не найдены.
Экология. Образует одиночные плодовые тела на почве,
на лугах, пастбищах, в открытых травянистых местообитаниях.
Распространение в России. В России вид известен по еди-
ничным находкам с северо-западных регионов (Псковская, Нов-
городская области — Морозова и др., 2015), Урала (Свердлов-
ская область) и Дальнего Востока (Хабаровский край).
Общее распространение. В Европе редок, найден только
в Германии и Словакии (Hausknecht, 2009). В целом ареал вида
довольно обширен и захватывает, кроме Европы, также террито-
рии Сев. Америки (откуда изначально описан вид) и Южн. Аме-
рики (Венесуэла).
Примечание. Характерным признаком вида являются круп-
ные широкоэллипсоидальные и одновременно угловатые споры.
Подобные гексагональные споры встречаются не часто у пред-
ставителей рода Conocybe. От наиболее близкого вида С. Ьгип-
neidisca, схожего по этому признаку, отличается более крупным
размером спор, отсутствием многочисленных волосков в пилеи-
пеллисе и более светлой окраской шляпки. Другой вид, С. hexa-
gonospora, тоже характеризуется значительно меньшим разме-
ром спор по сравнению с C.pulchra (не превышающими по длине
10 мкм и 7 мкм по ширине) и иной экологией — растет преиму-
щественно в хвойных лесах и практически не встречается в лу-
говых местообитаниях.
Изученные образцы: Европейская часть — Псковская об-
ласть, Печорский район, окрестности пос. Старый Изборск, раз-
нотравный луг, на почве, 21.09.2009, собр. О. В. Морозова, опр.
Е.Ф. Малышева (LE 303551); Новгородская область, Малови-
шерский район, дер. Сюйська, на почве среди травы на садовом
участке, 3.08.2010, собр. С.Н. Арсланов, опр. Е.Ф. Малышева
(LE 312878). Урал — Екатеринбург, ж/д ст. «Сортировка», са-
довые участки, нарушенный луговой участок с высокой долей
синантропных нитрофилов в травяном покрове, на краю тро-
пы, 07.06.2015, собр. О.С. Ширяева, опр. Е.Ф. Малышева
(SVER 910149). Дальний Восток — Хабаровский край, окрестно-
сти г. Хабаровска, на почве среди травы, 6.08.1905, собр. Н. Я. Ше-
стунов, опр. Е. Ф. Малышева (LE 313201).
РОД PHOLIOTINA
Pholiotina Fayod, Ann. Sci. Nat., Ser. VII, 9:359,1889. — Conocybe sub-
gen. Pholiotina (Fayod) Kuhner, Le genre Galera: 139,1935. — Galerel-
la Earle, Bull. New York Bot. Gard. 5:422,1909.
Тип рода: Pholiotina hlattana Fr. ss. Fayod, 1889 = Pholiotina vexans
P. D. Orton.
Базидиомы средних или мелких размеров, миценоидного
или коллибиоидного облика. Шляпка гигрофанная, во влаж-
ном виде с радиально-полосатым краем или полосатая по всей
поверхности, гладкая или тонко опушенная, сухая или слегка
клейкая. Пластинки приросшие или узкоприросшие, частые или
редкие, в зрелости желто-коричневые или ржаво-бурые. Ножка
центральная, цилиндрическая, часто с клубневидным основани-
ем, покрытая беловатым налетом либо тонко опушенная в верх-
ней половине или по всей поверхности, часто продольно-поло-
сатая. Частное покрывало присутствует в виде кольца на ножке
или хлопьев по краю шляпки. Запах и вкус не выражены. Цвет
спорового порошка желто-коричневый, оранжево-коричневый,
ржаво-бурый или красновато-бурый.
Споры гладкие, реже шероховатые или бородавчатые, раз-
нообразной формы, тонко- или толстостенные, с выражен-
ной или иногда отсутствующей порой прорастания, желто-
охряные, желто-коричневые, ржаво — или красновато-бурые
в КОН. Базидии 2-4-споровые, булавовидные. Хейлоцисти-
ды присутствуют, по форме варьируют от бутылковидных,
ампуловидных и почти цилиндрических до вздуто-мешко-
видных, матрешкообразной формы либо кеглевидных со сла-
бо выраженной головкой (у нескольких видов). Плевроцисти-
ды отсутствуют. Трама гименофора состоит из центрального
пучка цилиндрических гиф, окруженных вздутыми элемента-
ми. Пилеипеллис гименодермис, состоящий из булавовидных,
грушевидных или сферических с ножками (spheropedunculate)
элементов; пилеоцистиды в виде волосков или иной формы,
но не кеглевидные, могут отсутствовать. Стипитипеллис ку-
тис. Каулоцистиды разнообразной формы, располагающиеся
в верхней половине ножки или по всей ее поверхности. Пряж-
ки присутствуют у большинства видов. Развитие базидиом
паравелангиокарпное.
Сапротрофы на почве, подстилке, помете, опилках или мерт-
вой (редко живой) древесине. Плодовые тела формируются
в одиночку или небольшими группами. Представители распро-
странены по всему земному шару, произрастают в различных
типах местообитаний.
Ключ для определения секций
(по Hausknecht, 2009)
1.	Споры не гладкие, поверхность отчетливо орнаментирована,
по крайней мере, под сканирующим электронным микроско-
пом .................................Секция Verrucisporae
— Споры гладкие, даже под СЭМ.........................2
2.	Покрывало присутствует (хотя бы у молодых базидиом)
в виде кольца на ножке или хлопьев по краю шляпки ......3
— Покрывало отсутствует ..............................5
3.	Хейлоцистиды кеглевидные (как правило, с длинной тонкой
шейкой и с отчетливой головкой на вершине)..............
................................... Секция	Intermediae
— Хейлоцистиды иной формы.............................4
4.	Покрывало в виде кольца на ножке..... Секция Pholiotina
— Покрывало только в виде хлопьев по краю шляпки ......
..................................... Секция Vestitae
5.	В окраске шляпки или ножки присутствуют синие или зеле-
новатые оттенки ...................... Секция	Cyanopodae
— В окраске шляпки или ножки отсутствуют синие или зеле-
новатые оттенки ......................................6
6.	Хейлоцистиды шарообразной или пузырчатой формы .....
........ Секция Vesiculosae (представители в России не найдены)
— Хейлоцистиды ланцетовидные, ампуловидные, цилиндри-
ческие или бутылковидные............... Секция	Piliferae
Ключ для определения видов,
распространенных на территории России
Секция Verrucisporae
Единственный представитель — 1) Pholiotina dasypus
Секция Intermediae
1.	Покрывало в виде кольца на ножке.....................
...............................2) Pholiotina intermedia
— Покрывало в виде хлопьев по краю шляпки...............
...................................3)	Pholiotina brunnea
Секция Pholiotina
1.	Споры без поры прорастания.........4)	Pholiotina aporos
— Споры с порой прорастания............................2
2.	Споры в среднем более 10 мкм в длину и до 6-7 мкм в шири-
ну, толстостенные и с крупной порой (до 2 мкм).........3
— Споры в среднем не более 10.5 мкм в длину и 6 мкм в шири-
ну, тонко- или слегка толстостенные, с мелкой или средней
порой (до 1.5 мкм) .................................7
3.	Хейлоцистиды бутылковидные с широкой шейкой и вер-
шиной, часто закругленной в виде отчетливой головки, или
почти кеглевидные ......................................4
— Хейлоцистиды иной формы...............................5
4.	Шляпки базидиом не превышают 20-30 мм в диаметре; спо-
ры до 15 мкм длиной и 8 мкм шириной .5) Pholiotina altaica
— Шляпки базидиом до 50 мм в диаметре; споры до 12 мкм
длиной и 7 мкм шириной ............6)	Pholiotina procera
5.	Хейлоцистиды ланцетовидные или ампуловидные, с утон-
чающейся вершиной; споры в среднем 8-11 х 4.8-6 мкм,
с крупной порой ......................7)	Pholiotina rugosa
— Хейлоцистиды разнообразной формы; споры в среднем
6-9 х 4-5 мкм, с небольшой порой.......................6
6.	Хейлоцистиды в основном бутылковидные, с длинной, часто
извилистой и тонкой шейкой .......... 8)	Pholiotina arrhenii
— Хейлоцистиды вздуто-веретеновидные или булавовидные,
если бутылковидные, то с широкой, часто извилистой, шей-
кой и тупой, иногда головчатой, вершиной................
...............................9) Pholiotina hadrocystis
7.	Базидии 2-споровые.............10) Pholiotina teneroides
— Базидии 4-споровые...................................8
8.	Хейлоцистиды бутылковидные...... 11) Pholiotina vexans
— Хейлоцистиды обратно-грушевидные, мешковидные, ма-
трешкообразные или вздуто-бутылковидные с короткой
шейкой ........................12)	Pholiotina utricystidiata
Секция Vestitae
1. Споры обычно не превышают 9 мкм в длину .....2
— Споры более 9 мкм длиной.......................3
2. Хейлоцистиды бутылковидные, часто со слегка головчатой
вершиной; шляпки базидиом охряные или коричневые с ры-
жеватым оттенком ....................13)	Pholiotina velata
— Хейлоцистиды разнообразной формы; шляпки базидиом
окрашены более ярко..............14) Pholiotina exannulata
3. Хейлоцистиды вариабельные по форме; споры в среднем
9-11 х 5.5-6 мкм 15) Pholiotina nemoralis var. nemoralis
— Хейлоцистиды бутылковидные или веретеновидные; споры
в среднем 10.5-13 х 6-7 мкм ............................
.......... 16) Pholiotina nemoralis var. dentatomarginata
Секция Cyanopodae
Единственный представитель — 17) Pholiotina cyanopus
Секция Piliferae
1.	Шляпка радиально-ребристая, складчатая...............
..................................18)	Pholiotina sulcata
— Шляпка гладкая, полосатая или морщинистая в центре,
но не ребристая.....................................2
2.	Споры до 15 мкм длиной........19) Pholiotina coprophila
— Споры не более 11 мкм длиной........................3
3.	Базидиомы крупные: шляпка 15-60 мм шириной и/или
ножка 30-110 х 2-8 мм.................................4
— Базидиомы меньшего размера: шляпка обычно не превыша-
ет 20 мм в диаметре, ножка до 50 мм длиной и 2 мм толщиной
....................................................6
4.	Споры в среднем 8.5-11 х 5-6 мкм ....................
.......................... 20) Pholiotina pygmaeoaffinis
— Споры в среднем 8-9 х 4.5-5 мкм......................5
5.	Базидиомы растут обычно в сростках; шляпки до 60 мм
в диаметре, ножки до 5-8 мм толщиной.....................
................................. 21)	Pholiotina striipes
— Базидиомы растут одиночно или в группах, но не в сростках;
шляпки до 20 мм в диаметре, ножки до 110 мм длиной и 2 мм
толщиной....................... 22)	Pholiotina longistipitata
6.	Ножки базидиом до 50-60 мм длиной; споры в среднем
8-11 х 4.5-6 мкм.................. 23) Pholiotina filipes
— Ножки базидиом до 30 мм длиной; споры в среднем
6-8 х 4-5 мкм.................... 24)	Pholiotina mairei
Морфологическая характеристика видов
Секция Verrucisporae Singer, Sydowia Beiheft 7: 79, 1973.
Базидиомы мелких и средних размеров; шляпки гладкие или
морщинистые, сухие либо слизистые; покрывало отсутствует
либо слабо развито и рано исчезает; споры почти гладкие в све-
товом микроскопе либо слегка шероховатые, но под СЭМ отчет-
ливо орнаментированы (с бородавками или гребнями), с порой
прорастания или без нее; хейлоцистиды мешковидные или бу-
лавовидные, иногда со слегка головчатой вершиной; пилеоци-
стиды имеются; произрастают на почве или подстилке, обычно
в лесах, реже в луговых местообитаниях.
Типовой вид: Pholiotina oerrucispora Singer.
1)	Pholiotina dasypus (Romagn.) P.-A. Moreau, Fungal Diversi-
ty 20: 135, 2005; Naucoria dasypus Romagn., 1937; Alnicola dasy-
pus (Romagn.) Romagn., 1942; Hebeloma dasypus (Romagn.) Singer,
1952. — Pholiotina utriformis (P. D. Orton) Bon, 1991; Conocybe utri-
formis P. D. Orton, 1960. — Pholiotina subnuda (Kuhner & Watling)
Bon, 1991; Conocybe subnuda Kuhner & Watling, 1983. — Pholiotina
subverrucispora (Veselsky & Watling) M.M. Moser, 1978; Conocybe
subverrucispora Veselsky & Watling, 1972 (Рис. 92-93, табл. 39<т).
Шляпка 12-30 мм в диаметре, выпуклая до распростертой,
с выраженным широким бугорком; гигрофанная; прозрачно-
полосатая по краю; от булано-желтой, абрикосовой и светло-
желто-коричневой до желтовато-бурой с ржавым оттенком,
Рис. 92. Pholiotina dasypus (LE 234350, 234299):
a — элементы пилеипеллиса, б — базидия и споры, в — хейлоцистиды, г — каулоци-
стиды. Масштабная линейка =10 мкм.
Рис. 93. Pholiotina dasypus (LE 313100):
a — элементы пилеипеллиса, б — споры, в — хейлоцистиды, г — базидия, д — кауло-
цистиды. Масштабная линейка =10 мкм.
более темная в центре и светлая к краю; поверхность гладкая,
слизистая и клейкая во влажном состоянии; остатки покры-
вала отсутствуют. Пластинки довольно частые, узкоприрос-
шие, выпуклые, охряные до оранжево-бурых, с мелкозубча-
тым светлым краем. Ножка 40-50 х 2-3 мм, цилиндрическая
либо равномерно утолщенная к основанию, без выраженно-
го клубня; светлая — беловатая, кремовая, бледно-желтая,
желтовато-коричневая в основании; покрытая мучнистым на-
летом по всей длине.
Споры 8-11 х 4.8-6 мкм, Q = 1.50-2.00, Q* = 1.72, эллип-
соидальные или широкоэллипсоидальные, слегка или отчет-
ливо миндалевидные или фасолевидные; с маленькой порой,
часто с каллусом; светлые, желто-коричневые или золотисто-
коричневые в КОН; слегка толстостенные; гладкие (по дан-
ным Hausknecht (2009) поверхность спор отчетливо гре-
бенчато- и бугорчато-орнаментированная в СЭМ). Базидии
22-30 х 5.5-11 мкм, 4-споровые, булавовидные. Хейлоцистиды
15-40 х 5.5-11 мкм, очень многочисленные, цилиндрические,
булавовидные, мешковидные, часто головчато вздутые на верши-
не. Пилеипеллис гименодермис, состоящий из широкобулаво-
видных и округлых элементов с ножками, 15-50 х 8-25 мкм,
часто с утолщенными стенками. Пилеоцистиды отсутствуют.
Каулоцистиды довольно многочисленные, в кластерах, анало-
гичны хейлоцистидам, но крупнее, часто неправильной формы
и с отростками. Пряжки многочисленные.
Экология. Образует одиночные плодовые тела на почве
и подстилке, в основном в лиственных лесах.
Распространение в России. Имеются находки из Новгород-
ской, Пензенской, Самарской, Свердловской областей и с полу-
острова Таймыр.
Общее распространение. Вид встречается в Европе, Сред-
ней Азии, Сев. Америке и Сев. Африке.
Примечание. Характеризуется средними, довольно мяси-
стыми плодовыми телами, полным отсутствием следов покры-
вала у зрелых базидиом, слизистыми шляпками, контрастно
более светлой ножкой по сравнению со шляпкой, слегка или
отчетливо миндалевидными спорами, характерными цистида-
ми булавовидной или неправильной формы. Наиболее близ-
кие виды — Ph. exannulata и Ph. nemoralis отличаются размерами
и формой спор, а также формой хейлоцистид.
Изученные образцы: Европейская часть — Новгородская
область, Валдайская возвышенность, окрестности дер. Под-
дубье, 22.09.2011, собр. О.В. Морозова, опр. Е.Ф. Малыше-
ва (LE 313100); Пензенская область, окрестности пос. Барков-
ка, влажный осинник, на подстилке, 29.07.1982, собр. и опр.
А. И. Иванов (LE 312765); Самарская область, Ставропольский
район, Жигулёвский заповедник, окрестности с. Бахилова По-
ляна, широколиственный лес, на почве, 13.07.2003, собр. и опр.
Е.Ф. Малышева (LE 312905); там же, окрестности с. Бахилово,
кв. 46, урочище «Ягодное поле», лиственный лес, на подстилке,
14.07.2003, собр. и опр. Е. Ф. Малышева (LE 246070, LE 312904);
там же, окрестности с. Бахилова Поляна, кв. 9, кленово-липняк
снытевый, на почве у дороги, 2.07.2005, собр. и опр. Е. Ф. Малы-
шева (LE 234299); там же, кв. 19, липняк разнотравный, на под-
стилке, 4.07.2005, собр. и опр. Е. Ф. Малышева (LE 234350);
там же, широколиственный лес, на почве, 16.07.2003, собр. и опр.
Е.Ф. Малышева (LE 312903); Самарская область, окрестности
с. Задельное, пойма р. Волга, лиственный лес (тополь белый,
вяз, клен), на почве, 25.06.2011, собр. и опр. Е.Ф. Малышева
(LE 313078). Урал — Свердловская область, Висимский запо-
ведник, ППЗ, пихто-ельник, 23.07.2002, собр. и опр. Л. В. Ма-
рина (как Conocybe utriformis) (SVER 748149). Восточная Си-
бирь — Таймырский АО, полуостров Таймыр, устье р. Тарея,
8.08.1966, собр. и опр. Т. Г. Полозова (LE 201072).
Секция Intermediae (Watling) Singer, Sydowia Beiheft 7: 79,
1973.
Базидиомы мелких и средних размеров, миценоидного об-
лика; шляпки гигрофанные, гладкие, сухие, слизистые или
опушенные; покрывало присутствует в виде хлопьев по краю
шляпки или кольца на ножке; споры гладкие, часто слегка
фасолевидные, с порой прорастания; хейлоцистиды кеглевид-
ные, с тонкой шейкой и выраженной головкой; пилеоцистиды
и каулоцистиды сходны по форме с хейлоцистидами; произрас-
тают на почве или подстилке, в лесах.
Типовой вид: Pholiotina intermedia (А. Н. Sm.) Singer.
2)	Pholiotina intermedia (A. H. Sm.) Singer, Beih. Bot. Central-
blatt B, 56: 170, 1936; Pholiota intermedia A. H. Sm., 1934; Conocy-
be intermedia Kuhner, 1935. — Pholiotina septentrionalis (A. H. Sm.)
Singer, 1945 (Рис. 94, табл. 396).
Шляпка 10-40 мм в диаметре и до 14 мм высотой, широко-
коническая или чаще выпуклая с выраженным центральным бу-
горком или без него, в зрелом состоянии распростертая; гигро-
фанная; охряно-желто-коричневая, медово-бурая, цвета глины,
оранжево-бурая или темно-коричневая, с более темным крас-
новато-бурым центром, в сухом состоянии охряная; прозрачно-
полосатая или рубчатая по краю; поверхность гладкая или мор-
щинистая в центре, часто слегка слизистая. Пластинки частые,
приросшие, с пластиночками, широкие, цвета ржавчины, замши
или бледно-желто-бурые, более темные, чем шляпка, часто с бо-
лее светлым краем. Ножка 40-70 х 2-4 мм, почти цилиндриче-
ская или слабо утолщающаяся к основанию, без клубня, прямая
или извилистая, полая; с хорошо развитым апикальным пленча-
тым кольцом, полосатым с внутренней стороны, до 2-4 мм ши-
риной; коричневая или желто-коричневая с оливковым оттенком,
или красновато-бурая, более светлая в верхней половине; с бело-
ватым мучнистым налетом под шляпкой, продольно волокнистая
или тонкоопушенная до хлопьевидно опушенной в основании.
Споры 7.3-8.8 х 4.2-5(5.5) мкм, Q= 1.49-1.82, Q* = 1.67, широ-
коэллипсоидальные или яйцевидные, иногда слегка бобовидные;
с отчетливой порой; очень светло-коричневые или охряно-желтые
в КОН; тонкостенные или слегка толстостенные; гладкие. Базидии
Рис. 94. Pholiotina intermedia (LE 11299):
a — элементы пилеипеллиса и пилеоцистида, б — базидия и споры, в — хейлоцисти-
ды, г — каулоцистиды. Масштабная линейка =10 мкм.
13-30 х 5.2-8.5 мкм, 4-споровые, узкобулавовидные. Хейлоцисти-
ды 13-30 х 5-9.5 мкм, кеглевидные, часто с длинной (до 10 мкм)
шейкой и маленькой головкой, 3-5.5 мкм в диаметре. Пилеипел-
лис гименодермис, состоящий из широкобулавовидных, груше-
видных или почти округлых элементов с зауженными, пигмен-
тированными (иногда инкрустированными) и толстостенными
основаниями, 20-50 х 10-16 мкм. Пилеоцистиды по форме и раз-
меру похожи на хейлоцистиды, часто с желто-коричневым внутри-
клеточным пигментом. Каулоцистиды кеглевидные (с головкой
до 8 мкм в диаметре) или неправильной формы, 13-40 х 5-12 мкм,
вперемежку с булавовидными элементами. Пряжки имеются.
Экология. Образует одиночные плодовые тела или неболь-
шие группы на почве, подстилке или на разрушенной древесине,
в лесных сообществах.
Распространение в России. Вид известен по единичным на-
ходкам с территории Кавказа (Республика Адыгея) и Дальнего
Востока (Приморский край).
Общее распространение. Европа, где редок. Наиболее ши-
роко распространен в Сев. Америке.
Примечание. По микроскопическим характеристикам вид
сходен с Pholiotina brunnea, от которого отличается наличием от-
четливого кольца на ножке.
Изученные образцы: Кавказ — Республика Адыгея, Кав-
казский заповедник, долина р. Лаба, на древесине, 24.08.1936,
собр. Л. Н. Васильева, опр. Р. Зингер (LE 11299). Дальний
Восток — Приморский край, Хасанский район, заповедник
«Кедровая падь», верховья р. Кедровая, ключ Дровяной, хвой-
но-широколиственный лес, собр. и опр. Э.Л. Нездойминого
(LE 11298); Приморский край, Уссурийский заповедник, елово-
пихтовый лес, на древесине, 21.08.2002, собр. и опр. Е.М. Бу-
лах (VLA М-17457); Приморский край, Сихотэ-Алинский запо-
ведник, окрестности кордона «Кабаний», хвойный лес, на почве
на дороге, 25.08.2011, собр. и опр. Е. Ф. Малышева (LE 289306);
там же, окрестности кордона Ясный, хвойно-широколиствен-
ный лес (кедр корейский, лиственница, дуб, береза), на поч-
ве и древесине березы, 14.08.2012, собр. и опр. Е.Ф. Малышева
(LE 312998, 313003); там же, окрестности кордона Куналей-
ка, долинный смешанный лес, на почве, 29.08.2013, собр. и опр.
Е.Ф. Малышева (LE 313020); Приморский край, заказник Лео-
пардовый, водораздел рек Ананьевка и Грязная, смешанный лес
(дуб, граб, вяз, пихта), на подстилке, собр. и опр. Е. Ф. Малыше-
ва (LE 289307).
3)	Pholiotina brunnea (Watling) Singer, Beih. Sydowia 7: 79,1973;
Conocybe brunnea Watling, 1971. — Conocybe fibrillosipes Watling,
1971. — Pholiotina viscidula Contu, 1990 (Рис. 95, табл. 40).
Шляпка 8-15 мм в диаметре, полушаровидная, широковы-
пуклая до распростертой, без выраженного центрального бу-
горка; гигрофанная; прозрачно-полосатая почти до центра;
в свежем состоянии яркоокрашенная — желто-коричневая или
оранжево-коричневая, часто с красноватым оттенком и отчетли-
во более светлым медово-желтым центром, в сухом состоянии
охряно-коричневая или буроватая; поверхность гладкая, блестя-
щая; частное покрывало сохраняется в виде мелких, белых или
охряных, треугольных хлопьевидных остатков по краю шляп-
ки. Пластинки относительно частые, узкоприросшие, с пласти-
ночками, выпуклые, охряные или оранжево-коричневые. Ножка
25-50 х 1.2-3.0 мм, почти цилиндрическая или слабо утолщаю-
щаяся к основанию; охряная или желто-коричневая, более свет-
лая в верхней половине; тонкоопушенная до хлопьевидно опу-
шенной по всей поверхности.
Споры 7.3-9 х (3.8)4.5-5.4 мкм, Q = 1.48-1.90, Q* = 1.63,
узкоэллипсоидальные, часто фасолевидные; с мелкой, одна-
ко отчетливой порой; светло-коричневые или охряно-жел-
тые в КОН; тонкостенные или слегка толстостенные; гладкие.
Рис. 95. Pholiotina brunnea (LE 253980):
a — элементы пилеипеллиса, б — споры, в — хейлоцистиды, г — базидия, д — кауло-
цистиды. Масштабная линейка = 10 мкм.
Базидии 18-32 х 7-9.5 мкм, 4-споровые, булавовидные. Хейло-
цистиды 18-35 х 6.5-12 мкм, кеглевидные, с короткой или уд-
линенной шейкой и маленькой головкой, 3-5.5 мкм в диаметре.
Пилеипеллис гименодермис, состоящий из широкобулавовид-
ных, грушевидных или почти округлых элементов с зауженны-
ми, часто пигментированными и толстостенными основаниями,
16-40 х 12-26 мкм. Пилеоцистиды отсутствуют. Каулоцистиды
одинаковы по форме с хейлоцистидами, но крупнее и с более
длинной (до 10 мкм) шейкой, вперемежку с булавовидными
элементами. Пряжки имеются.
Экология. Образует одиночные плодовые тела или неболь-
шие группы на почве, реже ассоциирован с подстилкой или дре-
весными остатками, приурочен к различным типам леса, хотя
может также встречаться и в луговых местообитаниях.
Распространение в России. Является обычным и широко
распространенным видом. Встречен на всей территории от Ев-
ропейской части (Московская, Тульская, Ульяновская, Самар-
ская области, Ставропольский край), Кавказа (Краснодарский
край, Республика Карачаево-Черкесия) и Урала (Свердловская
область), до Сибири (Красноярский край, Республика Алтай)
и Дальнего Востока (Приморский край).
Общее распространение. За пределами России известен
в Европе и Сев. Америке.
Примечание. Основными признаками вида являются яр-
кая (с оранжевыми тонами) окраска шляпки и характерные тре-
угольные хлопья, сохраняющиеся по ее краю. Легко узнается
при микроскопическом изучении, благодаря кеглевидным хей-
лоцистидам (не типичным для рода в целом), а также опреде-
ленной пропорции фасолевидных спор.
Изученные образцы: Европейская часть — Самарская об-
ласть, Ставропольский район, Жигулёвский заповедник, окрестно-
сти с. Бахилова Поляна, кв. 19, липняк разнотравный, на древесине,
24.08.2003, собр. и опр. Е. Ф. Малышева (LE 246067); Ставрополь-
ский край, окрестности г. Пятигорск, подножие г. Машук, ясене-
вый лес с кленом, на почве, 4.08.2009, собр. и опр. Е. Ф. Малышева
(LE 253979). Кавказ — Краснодарский край, Сочинский нацио-
нальный парк, окрестности кордона Пслух, пойма р. Пслушонок,
пойменный сложный широколиственный лес, на влажной почве,
богатой растительными остатками, 27.08.2006, собр. и опр. А. А. Ки-
яшко (LE 312899, LE 312901); там же, пихтово-широколиственный
лес, на почве, 30.08.2006, собр. и опр. А. А. Кияшко (LE 312900); Рес-
публика Карачаево-Черкесия, Тебердинский заповедник, окрест-
ности г. Теберда, берег р. Теберда, луг, на почве, 7.08.2009, собр.
О.В. Морозова, опр. Е.Ф. Малышева (LE 253980); там же, Джема-
гатское ущелье, хвойный лес с Pin us и Abies, на почве, 13.08.2009,
собр. Т. Ю. Светашева, опр. Е. Ф. Малышева (LE 303596); то же
местообитание, на почве, 15.08.2009, собр. и опр. Е.Ф. Малыше-
ва (LE 253981); Архызский участок Тебердинского заповедника,
у реки Ревунок, ельник, на почве, 18.08.2009, собр. Т.Ю. Светаше-
ва, опр. Е. Ф. Малышева (LE 303597); там же, берег р. Кизгич, осин-
ник, на почве, собр. и опр. Е.Ф. Малышева (LE 253978). Урал —
Свердловская область, Висимский заповедник, пихтово-еловый
мелкотравный лес, на почве, 27.07.1998, собр. и опр. Л. В. Мари-
на (LE 258043). Западная Сибирь — Красноярский край, Саяно-
Шушенский заповедник, устье р. Сарлы, пойменный лес (береза,
осина, сосна, ель), на подстилке, 27.08.2015, собр. А. Г. Федосова,
опр. Е. Ф. Малышева(LE 312997). Дальний Восток — Приморский
край, Хасанский район, заповедник «Кедровая Падь», пойма р. Кед-
ровая, пихтово-широколиственный лес, 11.09.1985, собр. Э.Л. Нез-
дойминого, опр. Е.Ф. Малышева (LE 11288); Приморский край,
Уссурийский заповедник, окрестности кордона «Пейшула», пой-
ма р. Малая Суворовка, пойменный лес, на древесине, 14.08.2011,
собр. А. А. Кияшко, опр. Е. Ф. Малышева (LE 289311); Приморский
край, Сихотэ-Ачинский заповедник, урочище Зимовейное, долин-
ный лиственнй лес, на почве, 6.09.1996, собр. О. В. Морозова, опр.
Е. Ф. Малышева (LE 312898); там же, окрестности кордона «Каба-
ний», пойма р. Джигитовка, смешанный лес (пихта, кедр корейский,
тополь Максимовича, ольха), на веточке в подстилке, 26.08.2011,
собр. и опр. Е. Ф. Малышева (LE 289303); там же, окрестности кор-
дона Ясный, пойма р. Ясная, широколиственный лес, на древесине
березы, 14.08.2012, собр. и опр. Е.Ф. Малышева (LE 313004); При-
морский край, заказник Леопардовый, пойма р. Ананьевка, поймен-
ный широколиственный лес (чозения, тополь Максимовича, клен),
на почве, 3.09.2011, собр. и опр. Е. Ф. Малышева (LE 289308); При-
морский край, Сихотэ-Ачинский заповедник, окрестности кордо-
на Куналейка, долинный смешанный лес, на почве, 29.08.2013, собр.
и опр. Е. Ф. Малышева (LE 313019).
Секция Pholiotina
Базидиомы мелких и средних размеров, миценоидного облика;
шляпки гигрофанные, полосатые, гладкие или морщинистые; по-
крывало присутствует в виде кольца на ножке, а иногда также и хло-
пьев по краю шляпки; споры гладкие, эллипсоидальные, с порой
прорастания или без нее; хейлоцистиды вариабельные по форме,
бутылковидные, ампуловидные, цилиндрические, булавовидные,
мешковидные; пилеоцистиды отсутствуют или редки; каулоцисти-
ды сходны с хейлоцистидами; произрастают на почве, подстилке
или помете, в лесах и открытых травянистых местообитаниях.
4)	Pholiotina aporos (Kits van Wav.) Clemengon, Schweiz. Z. Pilzk.
54:151,1976; Conocybe aporos Kits van Wav, 1970. — Pholiota togu-
laris ss. J. E. Lange, 1921 (Рис. 96).
Шляпка 25 мм в диаметре, выпукло-распростертая со слабо
выраженным низким широким центральным бугорком, в сухом
состоянии охряная или темно-ореховая с более светлым, растре-
скивающимся краем, поверхность слегка морщинистая, мато-
вая, остатки покрывала по краю отсутствуют. Пластинки до-
вольно частые, выпуклые, узкоприросшие, ржаво-коричневые
с беловатым мелкозубчатым краем. Ножка 50 х 3-4 мм, цилин-
дрическая или слегка утолщенная к основанию, но без выражен-
ного клубенька, в сухом состоянии темно-бурая по всей длине.
Кольцо выраженное, до 2 мм шириной, располагающееся в верх-
ней половине ножки, беловатое.
Рис. 96. Pholiotina aporos (LE 11182):
a — элементы пилеипеллиса, б — базидия и споры, в — хейлоцистиды, г — каулоци-
стиды. Масштабная линейка =10 мкм.
Споры 7.3-9.5 х 4-5.5 мкм, Q = 1.46-1.92(2), Q* = 2.1, узко-
или широкоэллипсоидальные во фронтальной плоскости,
сбоку слегка изогнутые, бобовидные; без поры прорастания;
светло-желто-коричневые в КОН; тонкостенные или слегка
толстостенные; гладкие. Базидии 20-28 х 5.5-9 мкм, 4-споро-
вые, булавовидные. Хейлоцистиды 27-54 х 5.5—10 мкм, очень
многочисленные, формирующие сплошной палисадный слой,
в основном бутылковидные с извилистой стенкой, иногда с поч-
ти головчатой вершиной, реже узковеретеновидные или почти
цилиндрические, гиалиновые, тонкостенные. Пилеипеллис ги-
менодермис, состоящий из широкобулавовидных, грушевидных
или почти округлых элементов с зауженными, основаниями,
гиалиновых или слегка пигментированных, 27-55 х 15-25 мкм.
Пилеоцистиды отсутствуют. Каулоцистиды довольно много-
численные, в пучках, различной формы, в основном цилиндри-
ческие или узкобулавовидные, 15-70 х 5.5-8 мкм, гиалиновые,
тонкостенные. Пряжки имеются.
Экология. Встречается в виде одиночно растущих плодовых
тел (обычно весной) на почве, в лесных, луговых или рудераль-
ных местообитаниях.
Распространение в России. Провизорный вид. В России
до настоящего времени не известен. Однако его нахождение
в Восточной Европе, а также в Средней Азии (Узбекистан) по-
зволяет предположить вероятность его распространения и на тер-
ритории России.
Общее распространение. Европа, Сев. Африка (Марокко),
Сев. Америка (США).
Примечание. От других близких видов секции Pholiotina,
имеющих развитое кольцо, отличается, помимо отсутствия поры
прорастания у спор, следующими признаками: от Ph. arrhenii
и Ph. hadrocystis — темной окраской ножки, а также формой хей-
лоцистид, от Ph. vexans и Ph. rugosa — главным образом разме-
ром спор.
Изученные образцы: Узбекистан, Чимган, на почве среди
травы, 24.04.1985, собр. А. Е. Коваленко, опр. Э.Л. Нейздойми-
ного (LE 11182).
Рис. 97. Pholiotina altaica (LE 17689):
a — элементы пилеипеллиса, б — базидии и споры, в — хейлоцистиды, г — каулоци-
стиды. Масштабная линейка =10 мкм.
Рис. 98. Pholiotina altaica (LE 11274):
a — элементы пилеипеллиса, б — споры, в — базидия, г — хейлоцистиды, д — кауло-
цистиды. Масштабная линейка = 10 мкм.
5)	Pholiotina altaicaSinger, Sydowia4(l-6): 140,1950 (Рис. 97-98).
Вид известен только из типового местообитания. В гербарии
Ботанического института им. В. Л. Комарова (LE) имеется лишь
единственный образец, помимо типового, собранный автором вида.
Ниже приводится описание внешнего вида плодовых тел ис-
ключительно на основании протолога (Singer, 1950), а микро-
скопических структур — на основании собственного критиче-
ского изучения образцов.
Шляпка 10-19 мм в диаметре, коническая или выпуклая
с бугорком, затем плоскоконическая до распростертой, охряная,
с более темным охряно-бурым или красно-коричневым цент-
ром, слегка клейкая, гигрофанная, полосатая, гладкая. Пластин-
ки довольно редкие, выпуклые, приросшие, ржаво-коричневые.
Ножка 30-60 х 1-4 мм, почти цилиндрическая, полая, в верх-
ней половине беловатая, под кольцом одноцветная со шляпкой,
продольно-полосатая.
Споры 10.3-14(15.7) х 5.4-8 мкм, Q = 1.69-2.20, Q* = 1.89,
широкоэллипсоидальные во фронтальной плоскости, сбоку
уплощенные, слегка миндалевидные, некоторые споры с одного
конца оттянуты в сосочек; с крупной (до 2.7 мкм шириной), цен-
тральной, часто усеченной, порой; светло-коричневые или ржаво-
бурые в КОН; толстостенные; гладкие. Базидии 19-28 х 7-9 мкм,
2- и 4-споровые, булавовидные. Хейлоцистиды 18-42 х 6-11 мкм,
в основном бутылковидные с широкой извилистой шейкой и ту-
пой вершиной, часто покрытой кристаллами либо булавовид-
ные и почти кеглевидные с короткой шейкой и головкой до 7 мкм
в диаметре, гиалиновые, тонкостенные. Пилеипеллис гименодер-
мис, состоящий из широкобулавовидных, грушевидных или поч-
ти округлых элементов с зауженными, часто инкрустированными
и толстостенными основаниями, 16-50 х 11-30 мкм. Пилеоци-
стиды отсутствуют. Каулоцистиды малочисленные, булавовид-
ные, бутылковидные, с извилистой шейкой и тупой вершиной,
16-60 х 6-11.5 мкм, иногда почти кеглевидные с головкой на вер-
шине, гиалиновые, тонкостенные. Пряжки имеются.
Экология. Образует одиночные плодовые тела на почве
в хвойных лесах.
Распространение в России. Вид известен только из Зап.
Сибири (Республика Алтай).
Общее распространение. Известны находки только из ти-
пового местообитания.
Примечание. Наиболее близок к Pholiotina intermedia, от ко-
торого отличается главным образом окраской плодового тела,
размером и формой спор, инкрустацией хейлоцистид.
Изученные образцы: Запад] [дя Сибирь — Республика Алтай,
к северо-востоку от Курая, Кошагачский аймак, хвойный лес, на поч-
ве, 12.08.1937, собр. Р. Зингер и Л.Н. Васильева (LE 17689, голо-
тип); там же, окрестности Курая, хвойный лес, на почве, 28.07.1937,
собр. Р. Зингер и Л. Н. Васильева, опр. Р. Зингер (LE 11274).
6)	Pholiotinaprocera Singer, Sydowia 4(1-6): 142,1950 (Рис. 99).
Вид представлен только типовым образцом, хранящем-
ся в гербарии Ботанического института им. В. Л. Комарова
(LE 17690).
Поэтому описание внешнего вида плодовых тел основано
исключительно на литературных данных (Singer, 1950), а описа-
ние микроскопических структур приводится на основании соб-
ственного критического изучения образца.
Шляпка ± 50 мм в диаметре выпуклая с бугорком, затем рас-
простертая, медово-коричневая, полосатая по краю. Пластин-
ки выпуклые, широкие, приросшие, ржаво-коричневые. Нож-
ка 70 х 6.5 мм, почти цилиндрическая, желто-коричневая, более
светлая в верхней половине, продольно-полосатая; кольцо мем-
бранное, белое, полосатое с внешней стороны.
Рис. 99. Pholiotina procera (LE 17690):
a — элементы пилеипеллиса, б — базидия и споры, в — хейлоцистиды, г — каулоци-
стиды. Масштабная линейка =10 мкм.
Споры 10.8-12 х 5.7-6.8 мкм, Q = 1.66-1.93, Q* = 1.79, ши-
рокоэллипсоидальные, сбоку слегка уплощенные; с доволь-
но крупной, центральной порой; ржаво-бурые в КОН; толсто-
стенные; гладкие. Базидии 26-29 х 8-9.5 мкм, 4-споровые,
широкобулавовидные. Хейлоцистиды 27-32 х 6.8-13 мкм, варь-
ирующие по форме, в основном широкобутылковидные с широ-
кой короткой шейкой и тупой, часто закругленной в виде голов-
ки, вершиной, реже широкобулавовидные и цилиндрические,
гиалиновые, тонкостенные. Пилеипеллис гименодермис, со-
стоящий из широкобулавовидных, грушевидных или почти
округлых элементов с зауженными, часто инкрустированны-
ми и толстостенными основаниями, 25-40 х 18-27 мкм. Пилео-
цистиды отсутствуют. Каулоцистиды 20-30 х 8-10 мкм, ана-
логичны по форме хейлоцистидам, гиалиновые, тонкостенные.
Пряжки имеются.
Экология. Образует одиночные плодовые тела на почве,
в хвойных лесах.
Распространение в России. Вид известен только из Алтай-
ского края.
Общее распространение. До сих пор не был обнаружен
за пределами типового местонахождения.
Примечание. По внешнему виду напоминает Pholiotina alta-
ica, но отличается более крупными базидиомами с более свет-
лой окраской шляпок, меньшими спорами и меньшим размером
цистид.
Изученные образцы: Западная Сибирь — Алтайский край,
Ойротская обл., Турочакский аймак, пос. Артыбаш, у Телецкого
озера, 17.09.1937, собр. Р. Зингер и Л. Н. Васильева (LE 17690,
голотип).
7)	Pholiotina rugosa (Peck) Singer, Papers Mich. Acad. Sci., Arts
Letters 30: 148, 1946; Pholiota rugosa Peck, 1898; Conocybe rugo-
sa (Peck) Watling, 1981; Pholiotina filaris (Fr.) Singer var. rugosa
(Peck) Singer, 1951. — Pholiotina filaris (Fr.) Singer, 1936; Agaricus
togularis var. filaris Fr., 1884; Pholiota filaris (Fr.) Peck, 1908; Cono-
cybe filaris (Fr.) Kuhner, 1935. — Galera vestita var. pusilia Quel.,
1886; Galera pusilia (Quel.) Quel., 1888; Conocybe pusilia (Quel.)
Romagn., 1937 (Рис. 100, табл. 41a, 6).
Шляпка 5-35 мм в диаметре, вначале полушаровидная или
выпуклая, затем зонтиковидная до распростертой, с выражен-
ным центральным бугорком; гигрофанная; прозрачно-полоса-
тая по краю или до середины радиуса; желто-бурая или оран-
жево-коричневая, с более светлым охряно-желтым краем;
поверхность гладкая, блестящая, часто морщинистая в цент-
ре; по краю с исчезающими хлопьевидными остатками покры-
вала. Пластинки довольно редкие, узкоприросшие, выпуклые,
светло-ржаво-коричневые с белым зубчатым краем. Ножка
15-60 х 1-3 мм, цилиндрическая или слегка утолщенная к ос-
нованию, часто с выраженным небольшим клубеньком; бело-
ватая или охряная под шляпкой, желто-коричневая до ржа-
во-бурой в нижней части; покрытая беловатым налетом под
шляпкой, под кольцом продольно-полосатая; кольцо узкое,
до 2 мм шириной, свободное, полосатое снаружи, беловатое
или кремовое.
Споры 8-11.3 х 4.8-5.7(6.2) мкм, Q = (1.47)1.56-2.26,
Q* = 1.91, удлиненно-эллипсоидальные, слегка миндалевид-
ные, уплощенные с одной стороны в боковой проекции; с круп-
ной отчетливой порой (до 2 мкм); светло-коричневатые или
оранжево-бурые в КОН; тонкостенные или слегка толстостен-
ные; гладкие. Базидии 25-32 х 7—8.5 мкм, 4-споровые, узкобу-
лавовидные. Хейлоцистиды 15-54 х 5.5-11 мкм, ланцетовид-
ные, ампуловидные или вздуто-веретеновидные, с длинной
шейкой и короткой ножкой, гиалиновые, тонкостенные. Пилеи-
пеллис гименодермис, состоящий из широкобулавовидных,
б
Рис. 100. Pholiotina rugosa (VLA М-16480):
a — элементы пилеипеллиса, б — базидия, в — споры, г — хейлоцистиды, д — кауло-
цистиды. Масштабная линейка = 20 мкм («), 10 мкм (б-d).
грушевидных и округлых элементов, 18-60 х 15-32 мкм, слег-
ка толстостенных и желто-бурых в основании. Пилеоцистиды
отсутствуют. Каулоцистиды многочисленные, часто в класте-
рах, более вариабельные по форме, чем хейлоцистиды, бутылко-
видные, веретеновидные, булавовидные или почти цилиндриче-
ские, 22-60 х 6—10 мкм. Пряжки имеются.
Экология. Образует одиночные плодовые тела или неболь-
шие группы на почве, подстилке или древесине, в разнообраз-
ных типах местообитаний.
Распространение в России. Распространен по всей терри-
тории России. Встречен в Европейской части (Ленинградская,
Новгородская, Вологодская, Московская области), на Кавказе
(Республика Карачаево-Черкесия), в Сибири (Красноярский
край, Республика Алтай) и на Дальнем Востоке (Магаданская
область, Еврейская ОА, Приморский край).
Общее распространение. Известен из Европы и Сев. Аме-
рики и, возможно, является космополитом.
Примечание. Вид характеризуется наличием развитого коль-
ца на ножке, бутылковидными хейло- и каулоцистидами, от-
сутствием пилеоцистид и довольно крупными спорами. Близок
по макроскопическим характеристикам к видам:
Pholiotina vexans, от которого отличается более крупными
и более толстостенными спорами;
Ph. arrhenii и Ph. hadrocystis, от которых отличается размером
спор и формой хейлоцистид.
Изученные образцы: Европейская часть — Санкт-
Петербург (Ленинград), парк Ботанического сада, 25.09.1946,
собр. и опр. Б. П. Васильков (LE 11289); Новгородская об-
ласть, памятник природы «Ильменский Глинт», суходольный
злаково-разнотравный луг, на почве, 25.09.2005, собр. и опр.
Е.Ф. Малышева (LE 214930). Кавказ — Республика Карача-
ево-Черкесия, Тебердинский заповедник, урочище Гоначхир,
близ кордона, у дороги в траве, 15.08.2012, собр. Н.В. Псур-
цева, опр. Е.Ф. Малышева (LE 313075). Западная Сибирь —
Красноярский край, Саяно-Шушенский заповедник, окрест-
ности кордона Таловка, долина р. Таловка в нижнем течении,
правый берег, пихтарник с кедром, лиственницей, елью и бе-
резой, на почве, 20.08.2015, собр. А. А. Кияшко, опр. Е.Ф. Ма-
лышева (LE 312980); там же, устье р. Малые Уры, смешанный
лес (лиственница, ель, береза), на почве, 26.08.2015, собр. и опр.
Е. Ф. Малышева (LE 312981); там же, устье р. Бол. Керема, сме-
шанный лес (ель, береза, лиственница), на древесине березы,
29.08.2015, собр. и опр. Е. Ф. Малышева (LE 312990); Республи-
ка Алтай, Кош-Агачский район, с. Курай, 27.07.1937, 7.09.1937,
собр. и опр. Р. Зингер (LE 11293, LE 11292); Республика Ал-
тай, Кош-Агачский район, окрестности пос. Кызыл-Таш, доли-
на р. Чичке в южной оконечности Курайской степи, прирусло-
вый ивняк, у ручья в почве, 06.08.2008, соб. А. А. Кияшко, опр.
А.А. Кияшко, Е.Ф. Малышева (LE 313107). Дальний Вос-
ток — Магаданская область, Корякское нагорье, среднее тече-
ние р. Кирпаваам, ольховые заросли, на опаде, 8.07.1987, собр.
Н.А. Сазанова, опр. Э.Л. Нездойминого (LE 18731); Еврейская
АО, заповедник «Бастак», кордон «Сопка дубовая», широко-
лиственный лес, на древесине, 11.09.2001, собр. и опр. Е. М. Бу-
лах (VLA М-16480); Приморский край, Хасаиский район,
заповедник «Кедровая Падь», верховья р. Кедровая, ключ Дро-
вяной, хвойно-широколиственный лес, 16.09.1985, собр. и опр.
Э.Л. Нездойминого (LE 11295); Приморский край, Лазовский
заповедник, р. Соколовка, широколиственный лес, на подстил-
ке, 24.09.1988, собр. и опр. Э.Л. Нездойминого (LE 17974);
Приморский край, Сихотэ-Алииский заповедник, окрестности
кордона Ясный, дорога вдоль р. Заболоченная, долинный широ-
колиственный лес, на почве, 20.08.2012, собр. и опр. Е. Ф. Малы-
шева (LE 313000); там же, окрестности кордона Усть-Шаидуй,
лужайка у избы, на почве, 23.08.2012, собр. А. А. Кияшко, опр.
Е. Ф. Малышева (LE 313001); там же, окрестности избы Венера,
елово-пихтарник, на дороге среди травы, на почве, 30.08.2012,
собр. и опр. Е. Ф. Малышева (LE 313002).
8)	Pholiotina arrhenii (Fr.) Singer, Sydowia Beih. 7:77,1973; Aga-
ricus arrhenii Fr., 1838; Pholiota arrhenii (Fr.) Quel., 1872; Conocy-
be arrhenii (Fr.) Kits van Wav, 1970. — Agaricus mesodactylus Berk.
& Broome, 1848. — Agaricus togularis ss. Fr., 1874. — Agaricus blat-
tarius ss. Cooke, 1891; Pholiota blattaria ss. Ricken, 1915; Conocybe
blattaria ss. Kuhner, 1935 (Рис. 101, табл. 41 в).
Шляпка 8-25 мм в диаметре, ширококоническая, выпуклая
или выпукло-распростертая с выраженным широким централь-
ным бугорком, охряная или светло-оранжевая с темным красно-
вато-коричневым или бордово-бурым центром и светлым, поч-
ти кремовым краем, во влажном состоянии может быть слегка
клейкая, гигрофанная, обычно не полосатая или полосатая толь-
ко по краю; поверхность гладкая, часто морщинистая в центре.
Пластинки частые, слегка выпуклые, узкоприросшие, глиня-
ного цвета или ржаво-коричневые. Ножка 40-60 х 1-2 мм, ци-
линдрическая или слегка утолщенная к основанию, но без вы-
раженного клубенька, практически белая или слегка кремовая,
в нижней половине может быть буроватая, хлопьевидно-волок-
нистая по всей поверхности. Кольцо выраженное, до 3 мм шири-
ной, свободное, располагающееся в середине или верхней поло-
вине ножки, кремовое и полосатое сверху, белое снизу.
Споры 6-9.5 х (3.6)4-5 мкм, Q = 1.48-2.11, Q* = 1.83, эл-
липсоидальные, удлиненно-эллипсоидальные, продолговато-
овальные, иногда слегка миндалевидные в боковой проекции,
немного уплощенные; с небольшой центральной порой; светло-
желто-коричневые в КОН; тонкостенные или слегка толсто-
стенные; гладкие. Базидии 15—25 х 5.5-8 мкм, 4-споровые (в не-
которых образцах присутствует небольшая доля 2-споровых),
булавовидные. Хейлоцистиды 16-40 х 4-12 мкм, в основном
бутылковидные, с длинной, часто извилистой, шейкой и тупой
(иногда головчатой) либо заостренной вершиной, реже верете-
новидные или почти цилиндрические, гиалиновые, тонкостен-
ные. Пилеипеллис гименодермис, состоящий из широкобулаво-
видных, грушевидных или почти округлых пигментированных
элементов с зауженными, часто толстостенными основаниями,
Рис. 101. Pholiotina arrhenii (LE 313142):
a — элементы пилеипеллиса, б — споры, в — хейлоцистиды, г — базидия, д — кауло-
цистиды. Масштабная линейка =10 мкм.
27-40 х 10-30 мкм. Пилеоцистиды отсутствуют. Каулоцистиды
довольно многочисленные, различной формы, в основном сход-
ные с хейлоцистидами, с извилистой толстой шейкой и тупой
вершиной, 16-40(60) х 5.5-16 мкм, часто вперемежку с була-
вовидными или веретеновидными элементами (до 30 мкм дли-
ной и 14 мкм шириной), гиалиновые, тонкостенные. Пряжки
имеются.
Экология. Образует одиночные плодовые тела или неболь-
шие группы на почве, в лесных или луговых местообитаниях.
Распространение в России. Вид известен из Ленинград-
ской и Липецкой (Сарычева и др., 2009) областей, Ставрополь-
ского края и Свердловской области.
Общее распространение. Европа, известны также находки
из Океании (Новая Зеландия) и Сев. Америки (США).
Примечание. От других близких видов секции Pholiotina, име-
ющих развитое кольцо, отличается размерами и окраской бази-
диом, формой хейлоцистид (главным образом от Ph. hadrocystis),
а также более мелкими спорами (от Ph. rugosa и Ph. vexans).
Изученные образцы: Европейская часть — Ленинград-
ская область, Волосовский район, окрестности дер. Б. Заречье,
луг, на почве, 5.10.2005, собр. О.В. Морозова, опр. Е.Ф. Ма-
лышева (LE 231693); Санкт-Петербург, парк Ботанического
сада им. Петра Великого БИН РАН, в регулярной части парка,
на почве, 25.09.2006, собр. О. В. Морозова, опр. Е. Ф. Малышева
(LE 214907); там же, на почве, 15.10.2008, собр. О. В. Морозова,
опр. Е. Ф. Малышева (LE 313108); Ставропольский край, окрест-
ности г. Ставрополя, заказник «Русский лес», урочище «Пять
холмов», широколиственный лес (Carpinus, Fagus и Quercus),
на почве, 6.10.2016, собр. О.В. Морозова, опр. Е.Ф. Малышева
(LE 313142); там же, долина реки Медведка, широколиствен-
ный лес (Carpinus, Fagus и Quercus), на почве, 6.10.2016, собр.
О. В. Морозова, опр. Е. Ф. Малышева (LE 313210).
9)	Pholiotina hadrocystis (Kits van. Wav.) Courtec, Doc. Mycol.
16/61: 48, 1985; Conocybe arrhenii (Fr.) Singer var. hadrocystis Kits
van. Wav, 1970; Conocybe hadrocystis (Kits van. Wav.) Watling,
1980. — Pholiotina blattaria ss. Bresadola, 1930 (Рис. 102).
Шляпка до 20 мм в диаметре, вначале выпукло-распростер-
тая, затем распростертая с широким центральным бугорком,
охряная или светло-оранжевая с темным красно-коричневым
центром, гигрофанная, полосатая только по краю; поверхность
гладкая, слегка морщинистая в центре. Пластинки доволь-
но редкие, слегка выпуклые, узкоприросшие, желто-рыжие
со светлым краем. Ножка 40 х 3 мм, цилиндрическая или слег-
ка утолщенная к основанию, но без выраженного клубенька,
светло окрашенная, желтовато-коричневая в нижней полови-
не, продольно-волокнистая с сизыми волокнами. Кольцо вы-
раженное, до 3 мм шириной, свободное, разорванное, распо-
лагающееся в середине ножки, кремовое и полосатое сверху,
белое снизу.
Споры 7.8-8.6 х 4.3-5 мкм, Q = 1.48-1.86, Q* = 1.69, ши-
рокоэллипсоидальные во фронтальной плоскости, сбо-
ку слегка миндалевидные; с небольшой центральной порой;
светло-желто-коричневые в КОН; тонкостенные или слегка
толстостенные; гладкие. Базидии 15-20 х 8-10 мкм, 4-споро-
вые, широкобулавовидные. Хейлоцистиды 12-40 х 6-15 мкм,
в основном бутылковидные с широкой, часто извилистой, шей-
кой и тупой, иногда головчатой, вершиной, реже вздуто-вере-
теновидные или булавовидные, гиалиновые, тонкостенные.
Пилеипеллис гименодермис, состоящий из широкобулаво-
видных, грушевидных или почти округлых пигментированных
элементов с зауженными, часто толстостенными основаниями,
27-45 х 10-30 мкм. Пилеоцистиды отсутствуют. Каулоцисти-
ды довольно многочисленные, различной формы, в основном
Рис. 102. Pholiotina hadrocystis (LE 246075):
a — элементы пилеипеллиса, б — базидия и споры, в — хейлоцистиды, г — каулоци-
стиды. Масштабная линейка =10 мкм.
бутылковидные, с извилистой толстой шейкой и тупой верши-
ной, мешковидные или булавовидные, 8-40 х 6-12 мкм, гиа-
линовые, тонкостенные. Пряжки имеются.
Экология. Образует одиночные плодовые тела или неболь-
шие группы на почве, в лесных местообитаниях.
Распространение в России. До сих пор известен только
из Самарской области.
Общее распространение. Центр, и Восточн. Европа.
Примечание. От Pholiotina arrhenii отличается формой хейло-
и каулоцистид, от Ph. rugosa — размерами плодовых тел, а также
формой хейлоцистид и размерами спорами.
Изученные образцы: Европейская часть — Самарская об-
ласть, Ставропольский район, Жигулёвский заповедник, окрест-
ности с. Бахилова Поляна, кленово-липняк снытевый, на почве,
11.09.2006, собр. и опр. Е. Ф. Малышева (LE246075).
10)	Pholiotina teneroides (J. Е. Lange) Singer, Beih. Bot. Zbl. 5B:
170, №3ty,Pholiota teneroidesLange, 1921; Conocybe teneroides
(J. E. Lange) Kits van Wav, 1970. — Conocybepercincta P. D. Orton,
1960; Pholiotina percincta (P.D. Orton) M. Bon, 1991 (Рис. 103,
табл. 42a).
Шляпка 8-15 мм в диаметре, полушаровидная, тупоко-
ническая или зонтиковидная, с центральным бугорком или
без него; гигрофанная; прозрачно-полосатая только у края;
Рис. 103. Pholiotina teneroides (LE 253976):
a — элементы пилеипеллиса, б — базидия и споры, в — хейлоцистиды, г — каулоци-
стиды. Масштабная линейка =10 мкм.
в свежем состоянии яркоокрашенная, оранжевая, абрикосовая,
желто-коричневая или оранжево-коричневая, с более светлым
охряно-желтым краем; поверхность гладкая, отчетливо мор-
щинистая в центре; остатки покрывала отсутствуют. Пластин-
ки относительно частые, узкоприросшие, выпуклые, оранжево-
коричневые или ржаво-коричневые. Ножка 30-60 х 1.5-2.5 мм,
цилиндрическая или слегка утолщенная к основанию, или с вы-
раженным клубеньком, часто изогнутая; беловатая или охря-
ная под шляпкой, желто-коричневая до ржаво-бурой в нижней
части; покрытая беловатым налетом по всей поверхности, с ба-
зальным белым войлоком; кольцо до 3 мм шириной, свободное,
полосатое снаружи, беловатое или кремовое.
Споры 11-13.5 x5.5-6.8mkm,Q= 1.66-2.37, Q* = 2.02,широко-
эллипсоидальные, слегка миндалевидные; с крупной отчетливой
порой; светло-коричневатые или оранжево-бурые в КОН; слег-
ка толстостенные; гладкие. Базидии 18-27 х 6.5-8.5 мкм, 2-спо-
ровые, узкобулавовидные. Хейлоцистиды 19-50 х 8-14 мкм,
вариабельные по форме, в основном мешковидные, матрешко-
образные или булавовидные, иногда со слизистой шапочкой
на вершине, вперемежку с округлыми клетками. Пилеипеллис
гименодермис, состоящий из широкобулавовидных и округлых
элементов, 18-50 х 11-25 мкм, слегка толстостенных и желто-
бурых в основании. Пилеоцистиды отсутствуют. Каулоцистиды
многочисленные, часто в кластерах, аналогичны хейлоцисти-
дам, но более часто, чем последние, имеют неправильную фор-
му, 27-40 х 8-12 мкм. Пряжки имеются.
Экология. Образует одиночные плодовые тела или неболь-
шие группы на разрушенной древесине либо на почве, в ли-
ственных, реже хвойных лесах.
Распространение в России. Известен по нескольким наход-
кам с Запади. Кавказа (Республика Карачаево-Черкесия), Ура-
ла (Ямало-Ненецкий АО) и Сибири (Красноярский край, Рес-
публика Алтай).
Общее распространение. Вид распространен в Европе, Аф-
рике и Южн. Америке.
Примечание. Главными диагностическими признаками вида
являются развитое кольцо на ножке, мешковидные хейлоцисти-
ды и 2-споровые базидии. Близкий вид Pholiotina vexans отлича-
ется 4-споровыми базидиями и иной формой хейлоцистид, кото-
рые никогда не бывают мешковидными.
Изученные образцы: Кавказ — Республика Карачаево-
Черкесия, Тебердинский заповедник, буковый лес на берегу р. Те-
берды, на разрушенной древесине, 6.08.2009, собр. Т. Ю. Светашева,
опр. Е.Ф. Малышева (LE 253976); Республика Карачаево-Черке-
сия, окрестности с. Буково, широколиственный лес (Quercus, Fa-
gus), на веточках в подстилке, 22.08.2009, собр. и опр. Е. Ф. Малы-
шева (LE 254086, LE 253973); там же, в подстилке, 22.08.2009, собр.
А. Андреева, опр. Е. Ф. Малышева (LE 253975); там же, на почве,
22.08.2009, собр. И. Уханова, опр. Е.Ф. Малышева (LE 253977).
Западная Сибирь — Красноярский край, Саяно-Шушенский за-
поведник, устье р. Бол. Керема, березняк с сосной и лиственницей,
на подстилке, 23.08.2015, собр. и опр. Е.Ф. Малышева (LE 313170);
Республика Алтай, Курайская степь, прав. Берег р. Кызыларык, за-
болоченное понижение с кустами ивы и курильского чая, на поч-
ве, 7.08.2008, собр. и опр. Е. Ф. Малышева (LE 226573).
11)	Pholiotina vexans (Р. D. Orton) Bon, Doc. Mycol. 21(83): 38,
1991; Conocybe vexans PD. Orton, 1960. — Conocybe blattaria ss.
Kits van. Wav, 1970. — Conocybe togularis ss. Kuhner, 1935 (Рис. 104,
табл. 426).
Шляпка 10-15 мм в диаметре, тупоконическая без выра-
женного центрального бугорка, ширококолокольчатая; гигро-
фанная; прозрачно-полосатая только у края; в свежем состоя-
нии яркоокрашенная, светло-охряная, оранжевая, медово-бурая
или желто-коричневая, с более темным центром; поверхность
отчетливо морщинистая почти до центра; остатки покрывала
Рис. 104. Pholiotina vexans (LE 253974):
a — элементы пилеипеллиса и пилеоцистида, б — базидия и споры, в — хейлоцисти-
ды, г — каулоцистиды. Масштабная линейка =10 мкм.
отсутствуют. Пластинки относительно частые, узкоприрос-
шие, выпуклые, оранжево-коричневые с белым краем. Нож-
ка 40-50 х 1.5-2 мм, цилиндрическая со слегка клубневидным
основанием; охряная в верхней половине, желто-коричне-
вая в нижней части; покрытая беловатым налетом под шляп-
кой, продольно-полосатая под кольцом; кольцо до 3 мм шири-
ной, свободное, полосато-бороздчатое снаружи, беловатое или
кремовое.
Споры 9.5-13 х 5.2-7 мкм, Q = 1.59-2.00, Q* = 1.77, широ-
коэллипсоидальные, слегка миндалевидные; с крупной отчет-
ливой порой; оранжево-коричневатые или ржаво-бурые в КОН;
толстостенные; гладкие. Базидии 21-27 х 8-10 мкм, 4-споровые,
широкобулавовидные. Хейлоцистиды 23-40 х 5.5-13.5 мкм, бу-
тылковидные, с широкой вздутой центральной частью и узкой
тупой вершиной. Пилеипеллис гименодермис, состоящий из ши-
рокобулавовидных и округлых элементов, 20-45 х 10-25 мкм,
слегка толстостенных и желто-бурых в основании. Пилеоцисти-
ды очень редкие, 30-45 х 6-9 мкм, почти цилиндрические, гиали-
новые. Каулоцистиды многочисленные, вариабельные по форме,
бутылковидные, булавовидные, или почти цилиндрические с за-
уженной вершиной, 20-40(60) х 5.5-12 мкм. Пряжки имеются.
Экология. Образует одиночные плодовые тела или неболь-
шие группы, преимущественно на почве, реже на древесине,
в различных лесах.
Распространение в России. Распространен на всей терри-
тории России. Встречается от Европейской части (Мурман-
ская, Ленинградская, Псковская, Вологодская, Московская,
Ростовская области), Кавказа (Республика Адыгея, Республи-
ка Карачаево-Черкесия) и Урала (Ямало-Ненецкий АО, Сверд-
ловская область) до Сибири (Ханты-Мансийский АО, Красно-
ярский край, Алтайский край) и Дальнего Востока (Камчатка,
Еврейская АО, Приморский край).
Общее распространение. Вид встречается на всех конти-
нентах земного шара, кроме Антарктиды.
Примечание. Вид характеризуется яркоокрашенной шляп-
кой с желтыми или оранжевыми тонами, сохраняющимся коль-
цом на ножке, 4-споровыми базидиями, крупными толстостен-
ными спорами и бутылковидными хейлоцистидами. Наиболее
близки вид Pholiotina rugosa отличается меньшими спорами
с более тонкой стенкой и светлой окраской в КОН.
Изученные образцы: Европейская часть — Мурманская об-
ласть, Хибины, долина нижнего течения р. Малая Белая, обочина
дороги, в траве на почве, 20.08.1973, собр. и опр. Л. Михайловский
(как Pholiotina togularis) (LE 11308); Санкт-Петербург, Ботаниче-
ский сад им. Петра Великого БИН РАН, на почве, 8.09.2009, собр.
О. В. Морозова, опр. Е. Ф. Малышева (LE 313065); Ленинградская
область, Гатчинский район, окрестности ст. Пудость, луг на из-
вестняке среди низкорослых елей, на почве, 23.09.1998, собр. и опр.
О. В. Морозова (LE 202398); Ленинградская область, Лужский
район, зак. Шалово-Перечицкий, сосняк зеленомошный, на поч-
ве, 11.10.1998, собр. и опр. О. В. Морозова (LE 216165); Псковская
область, Печорский район, окрестности дер. Вашина Гора, ело-
во-широколиственный лес, на почве, 21.09.2009, собр. О. В. Моро-
зова, опр. Е. Ф. Малышева (LE 303566); Вологодская область, Ки-
рилловский район, нац. парк «Русский Север», просека в 95 кв.
Коварзинского лесничества, среди Sphagnum sp., в зарослях Fili-
pendula, на торфянистой почве, 17.08.2002, собр. Е. С. Попов, опр.
О. С. Кириллова (LE 246144); Московская область, Одинцов-
ский район, заказник «Звенигородская биостанция МГУ и карьер
Сима», сложный ельник, на почве среди крапивы, 17.09.2008, собр.
и опр. Е. Ф. Малышева (LE 253911); там же, 1 кв., смешанный лес,
на почве, 30.08.2012, собр. Е. К). Воронина (как Conocybe arrhenii),
опр. Е. Ф. Малышева (LE 254068); Ростовская область, Шолохов-
ский район, окрестности ст. Вёшенская, пойма р. Дон, пойменный
вязово-тополевый лес, на почве, 7.10.2006, собр. и опр. Е.Ф. Ма-
лышева (LE 253912). Кавказ — Республика Адыгея, Кавказский
заповедник, N-E отрог г. Тыбга близ лагеря Туровый, субальпий-
ский высокотравный разнотравно-злаковый луг, на почве под под-
стилкой, 09.08.2005, собр. и опр. А. А. Кияшко (LE 313200); Рес-
публика Карачаево-Черкесия, Архызский участок Тебердинского
заповедника, смешанный лес (Abies, Fagus), на почве, 21.08.2009,
собр. О.В. Морозова, опр. Е.Ф. Малышева (LE 253974). Запад-
ная Сибирь — Ханты-Мансийский АО, приполярный Урал, верх-
нее течение р. Волья, среди зеленого мха у дороги, 10.07.2001, собр.
Е. А. Звягина, опр. Е.Ф. Малышева (LE 312894); Красноярский
край, Саяно-Шушенский заповедник, устье р. Узун-Сук, листвен-
ничник с березой, на подстилке, 25.08.2015, собр. и опр. Е.Ф. Ма-
лышева (LE 312987); там же, устье р. Бол. Керема, пойменный лес
(береза, лиственница, сосна), на подстилке, 29.08.2015, собр. и опр.
Е.Ф. Малышева (LE 312991); Алтайский край, Курай, 9.08.1937,
собр. Р. Зингер и Л. Н. Васильева, опр. Р. Зингер (как Pholioti-
na togularis) (LE 11307). Дальний Восток — Еврейская АО, за-
поведник «Бастак», Дубовая Сопка, широколиственный лес,
на почве и трухлявой древесине, 21.08.2003, собр. и опр. Е. М. Бу-
лах (VLA М-19208); Приморский край, Сихотэ-Алинский за-
поведник, прав, берег р. Таежная, кордон Нечет, долинный ли-
ственный лес, на гнилом бревне, 29.08.1996, собр. А. Е. Коваленко,
опр. Е.Ф. Малышева (LE 312893); там же, пос. Терней, на щеп-
ках от дров, 21.10.2012, собр. Е.А. Пименова, опр. Е.Ф. Малыше-
ва (LE 313021).
12)	Pholiotina utricystidiata Enderle & Hubner, Z. Mykol. 65: 17,
1999 (Рис. 105, табл. 42e).
Шляпка 20 мм в диаметре, от выпукло-распростертой до рас-
простертой с центральным низким бугорком; слегка гигрофан-
ная; край еле заметно полосатый; во влажном виде ярко-оран-
жево-коричневая с красновато-бурым центром, в подсохшем
состоянии бледнее- желто-охристая или желтовато-буроватая;
поверхность гладкая; остатки покрывала по краю отсутству-
ют. Пластинки довольно редкие, узкоприросшие, выпуклые,
ржаво-коричневые или серовато-рыжие. Ножка 70 х 2-3 мм,
цилиндрическая либо равномерно утолщенная к основанию,
изогнутая; над кольцом охряно-желтая или золотисто-корич-
невая, ниже темнее- желто-коричневая, красновато-коричневая
до ржаво-бурой в основании; покрытая беловатым налетом или
Рис. 105. Pholiotina utricystidiata (LE 312999):
a — элементы пилеипеллиса, б — базидия и споры, в — хейлоцистиды, г — каулоци-
стиды. Масштабная линейка =10 мкм.
беловатыми хлопьями только над кольцом, ниже гладкая; коль-
цо узкое, приросшее, беловатое или кремовое.
Споры (8.0)9.5-11.0 х 6.5-7.5 мкм, Q= 1.23-1.50, Q* = 1.40,
широкоэллипсоидальные, зерновидные или чечевицевид-
ные; с крупной (до 1.5-2 мкм) отчетливой порой; светлые,
желто-коричневатые в КОН; толстостенные; гладкие. Базидии
18-23x8-10 мкм, в основной массе 4-споровые, но есть и 2-споро-
вые, булавовидные. Хейлоцистиды 18-35(40) х 10-18(20) мкм,
в основном обратно-грушевидные, мешковидные, матрешко-
образные или вздуто-бутылковидные с короткой шейкой, часто
с полушаровидной головкой, вперемежку с округлыми клетка-
ми, тонкостенные либо слегка толстостенные. Пилеипеллис ги-
менодермис, состоящий из широкобулавовидных и округлых
элементов с ножками, 20-50 х 15-25 мкм. Пилеоцистиды отсут-
ствуют. Каулоцистиды редкие, в основном над кольцом, анало-
гичны хейлоцистидам по размеру, но более вариабельны по фор-
ме. Пряжки имеются.
Экология. Образует одиночные плодовые тела на различ-
ных субстратах (почве, навозе, опилках), в основном в травяни-
стых местообитаниях.
Распространение в России. Известен только с территории
Дальнего Востока (Приморский край).
Общее распространение. Европа, Индия, Южн. Америка
(Бразилия, Колумбия).
Примечание. Наиболее характерными признаками вида яв-
ляются мешковидные хейлоцистиды, широкоэллипсоидальные
и зерновидные споры, формирующиеся на 4-споровых базиди-
ях. Наиболее близким видом по совокупности морфологических
характеристик является Ph. teneroides, отличающийся несколько
иной формой спор и доминированием 2-споровых базидий.
Изученные образцы: Дальний Восток — Приморский край,
Сихотэ-Алинский заповедник, окрестности кордона «Благодат-
ное», экологическая тропа на мыс Северный, болото, на почве
среди травы, 8.08.2012, собр. и опр. Е. Ф. Малышева (LE 312999).
Секция Vestitae (Watling) Hauskn. & Krisai, Osterr. Z. Pilzk.
16: 141,2007.
Базидиомы от мелких до крупных, миценоидного облика;
шляпки гигрофанные, полосатые, гладкие, сухие, часто покры-
тые мучнистым налетом; покрывало присутствует в виде хло-
пьев по краю шляпки, кольцо на ножке отсутствует; споры глад-
кие, с порой прорастания или без нее, тонко- или толстостенные;
хейлоцистиды очень вариабельные по форме, бутылковидные,
мешковидные, цилиндрические, часто со слегка головчатой
вершиной, но не кеглевидные; пилеоцистиды отсутствуют или
редки; каулоцистиды сходны с хейлоцистидами; произрастают
на почве или подстилке, в лесах, редко в открытых травянистых
местообитаниях.
Типовой вид: Pholiotina vestita (Fr.) Singer.
13)	Pholiotina velata (Velen.) Hauskn., Czech Mycol. 51: 66, 1999;
Galera velata Velen., 1921. — Pholiotina appendiculata (Watling) Sin-
ger, 1973; Conocybe appendiculata J.E. Lange & Kuhner, 1935 (nom.
nud.); Conocybe appendiculata Watling, 1971 (Рис. 106, табл. 43«).
Шляпка 6-20 мм в диаметре, вначале тупоконическая, затем
выпуклая, зонтиковидная или выпукло-распростертая, с низким
центральным бугорком или без него; гигрофанная; прозрачно-
полосатая почти до середины радиуса; в свежем состоянии светло-
ореховая, оранжевая, желто-коричневая или ржаво-бурая, с более
темным центром, в подсохшем виде светло-охряная, кремовая; по-
верхность гладкая; остатки покрывала либо отсутствуют совсем,
либо присутствуют в виде исчезающих белых хлопьев по краю.
Пластинки от редких до частых в разных образцах, узкоприросшие,
Рис. 106. Pholiotina velata (LE 217902):
a — элементы пилеипеллиса и пилеоцистида, б — базидия и споры, в — хейлоцисти-
ды, г — каулоцистиды. Масштабная линейка = 10 мкм.
выпуклые, ореховые, желто-коричневые или ржаво-бурые, с бело-
ватым мелкозубчатым краем. Ножка 15-40 х 1.5-3 мм, цилиндри-
ческая со слегка клубневидным основанием; беловатая или кремо-
вая в верхней половине, в нижней части желто-коричневатая или
сероватая; покрытая беловатым налетом под шляпкой, продоль-
но-волокнистая; без кольца.
Споры 7.8-9.4(11) х 43-5.5(6.2) мкм, Q = (1.33)1.70-1.98,
Q* = 1.74, широкоэллипсоидальные, слегка миндалевидные или
фасолевидные в боковой проекции; с довольно крупной отчетливой
порой; желто-бурые в КОН; слегка толстостенные; гладкие. Базидии
18-25 х 6-8 мкм, 4-споровые, широкобулавовидные. Хейлоцистиды
20-50 х 5-13 мкм, цилиндрические, бутылковидные, ампуловид-
ные, с тупо закругленной, иногда головчатой вершиной, тонкостен-
ные, гиалиновые. Пилеипеллис гименодермис, состоящий из широ-
кобулавовидных и округлых элементов, 15-40 х 10-30 мкм, слегка
толстостенных и желто-бурых в основании. Пилеоцистиды очень
редкие или отсутствуют, 25-60 х 13-22 мкм, в основном цилиндри-
ческие, гиалиновые или с желто-бурым внутриклеточным пигмен-
том. Каулоцистиды многочисленные, в кластерах, вариабельные
по форме (от мешковидных до цилиндрических), чаще аналогичны
хейлоцистидам, 10-60(75) х 6.5-14 мкм, гиалиновые, тонкостен-
ные. Пряжки имеются.
Экология. Образует одиночные плодовые тела или неболь-
шие группы на почве или подстилке, в различных типах леса.
Распространение в России. Пока обнаружен только в Евро-
пейской части (Новгородская, Московская, Самарская, Ростов-
ская области, Ставропольский край), на Кавказе (Краснодар-
ский край) и в Зап. Сибири (Республика Хакасия — по данным
Hausknecht et al., 2009).
Общее распространение. Вид распространен в Европе, име-
ются находки из Сев. Африки и Австралии (Hausknecht, 2009).
Примечание. Характеризуется мелкими, светлоокрашенны-
ми плодовыми телами с остатками покрывала в виде хлопьев
по краю шляпки, мелкими спорами и преимущественно цилин-
дрическими хейлоцистидами.
Ph. exannulata отличается более яркой (оранжевой) окра-
ской шляпок и иной формой хейлоцистид.
Ph. nemoralis характеризуется более темными (с бурым от-
тенком) шляпками и более крупными спорами.
Изученные образцы: Европейская часть — Е1овгородская
область, Валдайский район, окрестности дер. Шуя, урочище
«Корчевка», вторичный лиственный лес (ольха, черемуха, бе-
реза), 29.06.2002, собр. О. В. Морозова (как Conocybe pygmaeo-
affinis), опр. Е.Ф. Малышева (LE 217902); Московская область,
Одинцовский район, заказник «Звенигородская биостанция
МГУ и карьер Сима», вырубка, на почве, 19.09.2008, собр. и опр.
Е. Ф. Малышева (LE 253924); там же, пос. Нижние Дачи, обо-
чина дорожки, на почве, 31.08.2014, собр. Е. Ю. Воронина (как
Conocybe arrhenii), опр. Е.Ф. Малышева (LE 303472); Самар-
ская область, Ставропольский район, Жигулёвский заповед-
ник, окрестности с. Ширяево, Ширяевская долина, кленовник,
на почве, 17.08.2004, собр. О. В. Морозова, Е. Ф. Малышева, опр.
Е.Ф. Малышева (LE 227648); там же, окрестности с. Бахилова
Поляна, кв. 10, кленовник снытевый, на подстилке, 4.07.2005,
собр. и опр. Е.Ф. Малышева (LE 234358); Ростовская область,
Шолоховский район, окрестности ст. Вешенская, пойма р. Дон,
вязово-тополевый лес, на почве, 7.10.2006, собр. и опр. Е. Ф. Ма-
лышева (LE 214913); Ставропольский край, окрестности г. Став-
рополя, долина р. Медведки, заказник «Русский лес», дубово-
буково-грабовый лес, 7.10.2016, собр. О. В. Морозова, опр.
Е.Ф. Малышева (LE 313136). Кавказ — Краснодарский край,
г. Сочи, Адлер, парк «Южная культура», на почве, 31.10.1997,
собр. А. Е. Коваленко, опр. Е. Ф. Малышева (LE 312895).
14)	Pholiotina exannulata (Kuhner & Watling) Courtec., Doc.
Mycol. 16/61: 47, 1985; Conocybe blattaria f. exannulata Kuhner,
Рис. 107. Pholiotina exannulata (LE 227518):
a — элементы пилеипеллиса, б — базидия и споры, в — хейлоцистиды, г — каулоци-
стиды. Масштабная линейка =10 мкм.
1935 (inval.); Conocybe exannulata (Kuhner) Kuhner & Romagn.,
1953 (inval.); Conocybe exannulata Kuhner & Watling, 1980
(Рис. 107, табл. 436).
Шляпка около 10 мм в диаметре, тупоконическая или широко-
выпуклая с плохо выраженным низким центральным бугорком;
гигрофанная; прозрачно-полосатая по краю; в свежем состоя-
нии яркоокрашенная, желто-коричневая с ржавым оттенком или
желто-бурая; поверхность гладкая, матовая; остатки покрывала
присутствуют по краю в виде исчезающих со временем хлопьев
либо сохраняются на ножке как разорванное кольцо. Пластинки
довольно частые, узкоприросшие, выпуклые, оранжево-корич-
невые или ржаво-бурые. Ножка 35 х 1.5-2 мм, цилиндрическая
либо слабо утолщенная к основанию, без клубня; желтоватая,
светлая; покрытая беловатым мучнистым налетом по всей длине.
Споры (6.4)7.5-8 х 4-5 мкм, Q = 1.48-1.81, Q* = 1.66, узко-
эллипсоидальные, слегка миндалевидные, удлиненно-овальные
во фронтальной проекции; с отчетливой небольшой порой; желто-
коричневые в КОН; слегка толстостенные; гладкие. Базидии
20-27 х 5.5-8 мкм, 4-споровые, узкобулавовидные. Хейлоцистиды
22-40 х 4-12 мкм, бутылковидные или матрешкообразные с взду-
тым основанием, короткой широкой шейкой и тупой вершиной
либо почти веретеновидные или цилиндрические. Пилеипеллис
гименодермис, состоящий из широкобулавовидных и округлых
элементов, 27-55 х 8-20 мкм, сужающихся в толстостенную пиг-
ментированную ножку в основании. Пилеоцистиды отсутствуют.
Каулоцистиды довольно многочисленные, аналогичны хейлоци-
стидам по форме и размеру. Пряжки имеются.
Экология. Образует одиночные плодовые тела на почве,
обычно в лесных, реже луговых сообществах.
Распространение в России. Известен по нескольким наход-
кам — из Самарской, Свердловской областей и Ставропольско-
го края. Имеются литературные данные (Флора и раститель-
ность ..., 1978; Азбукина и др., 1984, 1986) о нахождении вида
также на Дальнем Востоке. Однако, из-за чрезвычайной редко-
сти вида и недавнего пересмотра таксономической концепции
(Hausknecht, 2009), данные сведения не могут быть учтены как
достоверные.
Общее распространение. Встречается только в Европе, где
очень редок (Hausknecht, 2009).
Примечание. Характеризуется мелкими плодовыми телами,
исчезающим покрывалом в виде хлопьев по краю шляпки или
остатков кольца на ножке, среднего размера спорами и бутыл-
ковидными хейлоцистидами. Наиболее близкий вид Ph. velata
имеет более яркую окраску шляпки с желтыми и оранжевыми
оттенками, а также другую форму хейлоцистид. От еще одно-
го сходного по макроморфологии вида Ph. nemoralis отличается
значительно меньшим размером спор.
Изученные образцы: Европейская часть — Самарская об-
ласть, Ставропольский район, Жигулёвский заповедник, окрест-
ности с. Ширяево, Хмелевой овраг, злаково-разнотравный луг
(с Knautia tatarica), на почве, 21.08.2004, собр. Е. Ф. Малышева,
О.В. Морозова, опр. Е.Ф. Малышева (LE 227518); Ставрополь-
ский край, г. Ставрополь, городской лес Таманский, вдоль по ле-
вому притоку р. Ташла, на кострище, 22.08.2013, собр. Т. Ю. Све-
ташева, опр. Е. Ф. Малышева (LE 313212). Урал — Свердловская
область, Висимский заповедник, автодорога, 23.06.2005, собр.
Л. В. Марина, опр. Е. Ф. Малышева (SVER 748161).
15)	Pholiotina nemoralis (Harmaja) М. Bon var. nemoralis, Doc.
Mycol. 21/83: 38, 1991; Conocybe nemoralis Harmaja, 1979. — Pho-
liotina mutabilis (Watling) Bon, 1991; Conocybe mutabilis Watling,
1983 (Рис. 108).
Шляпка 20-25 мм в диаметре, полушаровидная или зонти-
ковидная без выраженного центрального бугорка; гигрофанная,
б
Рис. 108. Pholiotina nemoralis var. nemoralis (LE 214929):
a — элементы пилеипеллиса, б — базидия и споры, в — хейлоцистиды, г — каулоци-
стиды. Масштабная линейка =10 мкм.
полосатая практически до центра; в свежем состоянии светло-
рыжевато-коричневая, в сухом виде охряная с ржавым оттен-
ком, с более темным краем; поверхность гладкая, слегка клейкая;
остатки покрывала отсутствуют. Пластинки частые, узкоприрос-
шие, выпуклые, светло-ржавые, с белым хлопьевидным краем.
Ножка 50-70 х 2-4 мм, цилиндрическая или плавно утолщен-
ная к основанию; беловатая под шляпкой, охряная или медово-
коричневая в основании; покрытая беловатым налетом по всей
длине; обычно без заметных остатков покрывала.
Споры (8.6)9-11 х 5.4-6 мкм, Q = (1.56)1.67-1.96, Q* = 1.77,
узко- или широкоэллипсоидальные, часто слегка миндалевид-
ные; с отчетливой порой; светло-коричневые или охряно-желтые
в КОН; слегка толстостенные; гладкие. Базидии 24-30 х 8-11 мкм,
4-споровые, узкобулавовидные. Хейлоцистиды многочислен-
ные, 25-40 х 5.5—14 мкм, широкобутылковидные или матрешко-
образные, булавовидные, с вздутым основанием часто головчатой
вершиной. Пилеипеллис гименодермис, состоящий из широко-
булавовидных и округлых элементов, 16-50 х 12-25 мкм, слег-
ка толстостенных в основании. Пилеоцистиды отсутствуют.
Каулоцистиды многочисленные, в группах, очень вариабельные
по форме, бутылковидные, булавовидные, цилиндрические или
неправильной формы, иногда разветвленные, часто с вздутой го-
ловчатой вершиной, 25-53 х 5.5-13 мкм. Пряжки имеются.
Экология. Образует небольшие группы, реже одиночные
плодовые тела, на почве, в лесах.
Распространение в России. Вид известен по немногим наход-
кам: из Самарской, Свердловской областей и Таймырского АО.
Общее распространение. Распространен в Европе и Сев.
Америке, везде редок.
Примечание. Основными признаками являются довольно
крупные толстостенные споры и вариабельные по форме хейло-
и каулоцистиды, часто вздутые на вершине.
От близких видов Ph. velata и Ph. exannulata отличается бо-
лее крупными и толстостенными спорами.
Изученные образцы: Европейская часть — Самарская об-
ласть, Ставропольский район, окрестности пос. Прибрежный,
молодой липняк, на почве, 8.08.2006, собр. и опр. Е. Ф. Малы-
шева (LE 214929). Урал — Свердловская область, Висимский
заповедник, пос. Галашки, 24.05.2003, собр. Л. В. Марина, опр.
Е.Ф. Малышева (SVER 748157). Западная Сибирь — Таймыр-
ский АО, Зап. Таймыр, заказник «Агапа», яры, склон, 9.08.1970,
собр. Б. А. Томилин (как Conocybe dentatomarginata), опр.
Е. Ф. Малышева (LE 199655).
16)	Pholiotina nemoralis (Harmaja) М. Bon var. dentatomargina-
ta (Watling) Hauskn., Osterr. Z. Pilzk. 16: 92, 2007; Pholiotina den-
tatomarginata (Watling) Enderle, 1986; Conocybe dentatomarginata
Watling, 1980 (Рис. 109, табл. 44«).
Шляпка 10-35 мм в диаметре, полушаровидная, тупокони-
ческая или широковыпуклая без выраженного центрального бу-
горка; слабо гигрофанная; прозрачно-полосатая у края; в свежем
состоянии яркоокрашенная, светло-оранжевая, желто-коричне-
вая или с абрикосовым оттенком; поверхность гладкая, матовая;
остатки покрывала отсутствуют или иногда присутствуют у мо-
лодых плодовых тел по краю шляпки. Пластинки от довольно
частых до редко расположенных, узкоприросшие, иногда с не-
большим зубцом, выпуклые, светло-оранжево-коричневые
или ржаво-коричневые, с белым хлопьевидным краем. Ножка
25-55 х 1.5-3 мм, цилиндрическая; беловатая под шляпкой, ох-
ряная до желто-коричневой или медово-бурой в основании; по-
крытая беловатым налетом в верхней половине, иногда с хло-
пьевидными остатками покрывала, которые быстро исчезают.
Споры 10.8-13(14) х 5.7-7 мкм, Q = 1.69-2.17, Q* = 1.87,
узко- или широкоэллипсоидальные, часто слегка миндалевид-
ные; с отчетливой порой; светло-коричневые или охряно-желтые
Рис. 109. Pholiotina nemoralis var. dentatomarginata (LE 253985):
a — элементы пилеипеллиса, б — базидия и споры, в — хейлоцистиды, г — каулоци-
стиды. Масштабная линейка =10 мкм.
в КОН; толстостенные; гладкие. Базидии 23-33 х 8-11 мкм,
4-споровые, узкобулавовидные. Хейлоцистиды многочисленные,
25-55 х 5-13.5 мкм, узкобутылковидные, ланцетовидные или ве-
ретеновидные, с вздутым основанием и длинной, часто извили-
стой, шейкой, 2.7-4.5 мкм шириной. Пилеипеллис гименодер-
мис, состоящий из широкобулавовидных и округлых элементов,
16-50 х 12-25 мкм, слегка толстостенных в основании. Пилеоци-
стиды отсутствуют. Каулоцистиды многочисленные, часто в груп-
пах, аналогичны хейлоцистидам, главным образом бутылковид-
ные, часто с головкой на вершине, 27-65(80) х 8-12(20) мкм.
Пряжки имеются.
Экология. Образует небольшие группы, реже одиночные
плодовые тела на почве или растительных остатках в подстилке,
в лесных или луговых местообитаниях.
Распространение в России. Встречается на всей террито-
рии России, однако число находок невелико. Имеются образцы
из Новгородской, Вологодской, Московской, Рязанской, Волго-
градской областей, Краснодарского края, Карачаево-Черкесии,
Свердловской области, Тюменской области, Республики Алтай,
Хабаровского края.
Общее распространение. За пределами России данная раз-
новидность известна в Европе, где встречается довольно часто.
Примечание. Отличается от типовой разновидности, глав-
ным образом, более правильной формой хейлоцистид. Основ-
ными признаками являются крупные споры и характерные бу-
тылковидные цистиды, часто головчатые на вершине.
Изученные образцы: Европейская часть — Рязанская об-
ласть, Окский заповедник, окрестности пос. Брыкин Бор, оль-
шаник, на опилках, 21.05.1993, собр. Л. Ф. Волоснова, опр.
Е. Ф. Малышева (LE 253948); Волгоградская область, Ленинский
район, природный парк «Волго-Ахтубинская пойма», окрест-
ности хут. Лещев, ивняк на берегу пруда, на почве, 15.10.2013,
собр. Т.Ю. Светашева, опр. Е.Ф. Малышева (LE 313161). Кав-
каз — Краснодарский край, Кавказский заповедник, окрестно-
сти кордона Пслух, пойменный широколиственный лес, на поч-
ве под папоротниками, 2.09.2006, собр. и опр. А. А. Кияшко
(LE 312897); Республика Карачаево-Черкесия, Тебердинский
заповедник, окрестности г. Теберда, Джемагатское ущелье, луг,
на почве, 15.08.2009, собр. и опр. Е.Ф. Малышева (LE 253985);
Архызский участок Тебердинского заповедника, смешанный лес
(Abies, Fagus), на почве, 20.08.2009, собр. и опр. Е. Ф. Малышева
(LE 253972). Урал — Свердловская область, Висимский заповед-
ник, окрестности пос. Галашки, 4.06.2006, собр. Л. В. Марина, опр.
Е.Ф. Малышева (SVER 748165); Тюменская область, природ-
ный парк «Самаровский чугас», на почве среди мхов, 19.08.2010,
собр. Е. А. Звягина, опр. Е.Ф. Малышева (LE 312896). Западная
Сибирь — Республика Алтай, Алтайский заповедник, окрест-
ности пос. Яйлю, сев. побережье Тел едкого озера, кедрово-
лиственничный лес с пихтой, на почве среди мха, 14.08.2008,
собр. О.В. Морозова, опр. Е.Ф. Малышева (LE 226578). Даль-
ний Восток — Хабаровский край, Большехехцырский заповед-
ник, ельник, на подстилке, 15.09.1981, собр. Е.М. Булах (как
Conocybe exannulata), опр. Е. Ф. Малышева (LE 11189).
Секция Cyanopodae Singer, Sydowia Beiheft 7: 79, 1973.
Базидиомы миценоидного облика; в окраске шляпки или
ножки присутствуют зеленоватые или синие тона; шляпки ги-
грофанные, гладкие; покрывало отсутствует, лишь у одного вида
имеется в виде быстро исчезающих хлопьев на шляпке; ножки
продольно-волокнистые, если опушенные, но не по всей длине;
споры гладкие, тонко- или слегка толстостенные, с порой про-
растания; хейлоцистиды бутылковидные или веретеновидные;
пилеоцистиды имеются или отсутствуют; произрастают на поч-
ве, в различных местообитаниях (лесных, луговых).
Типовой вид: Pholiotina cyanopus (G. F. Atk.) Singer.
17)	Pholiotina cyanopus (G. F. Atk.) Singer, Trud. Bot. Inst. Ko-
marowa Akad. Nauk SSSR II/6: 425, 1951; Galerula cyanopus
G. F. Atk., 1918; Conocybe cyanopus (G. F. Atk.) Kuhner, 1935
(Рис. 110, табл. 45).
Шляпка 8-15 мм в диаметре, от полушаровидной
до выпукло-распростертой, остро или тупо конической, часто
с выраженным центральным бугорком; от слабо до сильно ги-
грофанной; полосатая по краю или практически до центра;
очень вариабельная в окраске: в свежем состоянии светло-
бежевая, охряная, желто- или оранжево-коричневая либо с вы-
раженными красноватыми оттенками, с более светлым краем
и темным центром, в сухом виде охряная, соломенно-желтая
или кремовая; поверхность гладкая, сухая; остатки покрывала
отсутствуют либо имеются у молодых плодовых тел в виде мел-
ких, исчезающих со временем, хлопьев по краю шляпки. Пла-
стинки довольно редкие, узкоприросшие либо с зубцом, выпук-
лые, темно-коричневые или оранжево-бурые, с одноцветным
краем, с пластиночками. Ножка 35-40 х 1-1.5 мм, цилиндри-
ческая, с небольшим клубеньком в основании; почти белая или
кремовая; покрытая беловатым мучнистым налетом по всей
длине, с базальным белым войлоком; синеющая при прикосно-
вении в нижней части.
Споры 8-9.5 х 4.7-5.5 мкм, Q = 1.48-1.90, Q* = 1.64, эллип-
соидальные, часто слегка миндалевидные; с крупной отчетли-
вой порой; ржаво-коричневатые в КОН; слегка толстостенные;
гладкие. Базидии 15-25 х 8-11 мкм, 4-споровые, широкобула-
вовидные, с отчетливой центральной перетяжкой. Хейлоцисти-
ды 22-55 х 9-15 мкм, бутылковидные или матрешкообразные
с широкой, часто извилистой, шейкой и тупой, иногда закруг-
ленной в виде головки, вершиной. Пилеипеллис гименодермис,
состоящий из широкобулавовидных и округлых элементов,
18-50 х 11-25 мкм, слегка толстостенных в основании. Пиле-
оцистиды редкие, часто их трудно обнаружить в микропрепара-
те. Каулоцистиды довольно многочисленные, сходные по форме
и размерам с хейлоцистидами либо узкобулавовидные или ци-
линдрические. Пряжки имеются, но редкие.
Экология. Образует одиночные плодовые тела или неболь-
шие группы на почве или подстилке, реже на древесине, часто
среди мха, в луговых и лесных местообитаниях.
Рис. 110. Pholiotina cyanopus (LE 246079):
a — элементы пилеипеллиса, б — базидия и споры, в — хейлоцистиды, г каулоци-
стиды. Масштабная линейка =10 мкм.
Распространение в России. На территории России встреча-
ется довольно регулярно как в Европейской части (Ленинград-
ская, Новгородская, Тульская, Рязанская, Самарская области),
на Урале (Свердловская область), так и в Сибири (Ханты-
Мансийский АО, Республика Алтай) и на Дальнем Востоке
(Якутия, Приморский край).
Общее распространение. Вид известен из Европы, Азии
и Сев. Америки. В европейской литературе указывается как ред-
кий (Hausknecht, 2009).
Примечание. Самым характерным признаком вида явля-
ется изменение окраски в основании ножки на зеленовато-
синюю при прикосновении. Среди европейских представи-
телей рода другие виды с подобным признаком отсутствуют.
В случае, если изменение окраски ножки по каким-либо причи-
нам было не отмечено, то вид можно принять за Pholiotina fili-
pes, который отличается микроскопически немного более круп-
ными спорами, крупными каулоцистидами и многочисленными
пилеоцистидами.
Изученные образцы: Европейская часть — Ленинград-
ская область, Бокситогорский район, окрестности пос. Соми-
но, юго-вост. Направление от поселка, подножие Свиного хреб-
та, у родника, ольшаник с ивой, 25.08.1999, собр. О. В. Морозова,
опр. Е.Ф. Малышева (LE 215614); Санкт-Петербург, Ботаниче-
ский сад Петра Великого БИН РАН, на почве под можжевель-
ником, 15.07.2009, собр. О.В. Морозова, опр. Е.Ф. Малышева
(LE 313121); Санкт-Петербург, Летний сад, на почве, 21.07.2017,
собр. О.В. Морозова, опр. Е.Ф. Малышева (LE 313314); Нов-
городская область, Окуловский район, окрестности дер. Тереб-
ляны, берег р. Льняной, смешанный лес, 31.07.2001, собр.
О.В. Морозова, опр. Е.Ф. Малышева (LE 217903); Тульская об-
ласть, Ленинский район, окрестности пос. Косая Гора, просека
газопровода, выпасаемый луг, на почве, 28.06.2003, собр. и опр.
Т. Ю. Светашева (LE 234895); Тульская область, музей-заповед-
ник «Ясная Поляна», на почве, 22.06.2005, собр. и опр. Т. Ю. Све-
ташева (LE 312892); Рязанская область, окрестности дер. Па-
пушево, суходольный вейниково-разнотравный луг, на почве,
13.08.2006, собр. и опр. Е.Ф. Малышева (LE 246079); Самар-
ская область, Ставропольский район, Жигулёвский заповедник,
окрестности с. Бахилова Поляна, метеостанция, разнотравный
луг, на почве, 5.09.2016, собр. А.Г. Федосова, опр. Е.Ф. Малы-
шева (LE 313079, 313081). Урал — Свердловская область, охран-
ная зона Висимского заповедника, около автодороги Кировград-
Галашки, обочина дороги, 13.06.2005, собр. и опр. Л. В. Марина
(SVER 749572). Западная Сибирь — Республика Алтай, Алтай-
ский заповедник, кордон Камга, правый берег р. Камга, долина,
пойменный лес, на почве, 18.08.2008, собр. и опр. Е. Ф. Малышева
(LE 226588). Дальний Восток — Приморский край, Уссурийский
заповедник, окрестности кордона «Пейшула», пойма р. Корявая,
дубово-кедровый лес, на почве, 13.08.2011, собр. и опр. Е.Ф. Ма-
лышева (LE 289313); Приморский край, Сихотэ-Алинский запо-
ведник, окрестности кордона «Кабаний», хвойный лес (пихта бе-
локорая, кедр, ель аянская), на подстилке, 25.08.2011, собр. и опр.
Е. Ф. Малышева (LE 289304, 289305); там же, кордон Голубич-
ный, перевал, дубняк, на почве, 18.08.2013, собр. и опр. Е. Ф. Ма-
лышева (LE 313025); остров Сахалин, на почве, 24.09.1989, собр.
А. Е. Коваленко, опр. Е. Ф. Малышева (LE 313103).
СекцияPiliferae Hauskn. & Krisai, Osterr. Z. Pilzk. 16:136,2007.
Базидиомы от очень мелких до крупных, миценоидного обли-
ка; шляпки гигрофанные, без синих оттенков в окраске, полоса-
тые или нет, гладкие, сухие, часто покрытые мучнистым налетом;
покрывало отсутствует; споры гладкие, преимущественно с по-
рой прорастания, тонко- или толстостенные; хейлоцистиды бу-
тылковидные, цилиндрические или мешковидные, без головча-
тых вершин; пилеоцистиды обычно присутствуют; произрастают
на подстилке, компосте, помете, в различных местообитаниях.
Типовой вид: Pholiotinapygmaeoaffinis (Fr.) Singer.
18)	Pholiotina sulcata Arnolds & Hauskn., Persoonia 18: 248,2003;
Conocybe plicatella ss. Kuhner, 1935; Galerella plicatella ss. Moser,
1983. — Bolbitius luteolus (Lasch) ss. Ricken, 1915 (Рис. 111).
Шляпка 10-20 мм в диаметре, вначале полушаровидная или
выпуклая, затем выпукло-распростертая до распростертой, без
выраженного центрального бугорка; гигрофанная; отчетливо
ребристо-полосатая почти до середины радиуса, по краю город-
чатая, часто растрескивающаяся; светло-оранжево-коричневая
или ржаво-бурая, с контрастным более темным красновато-
бурым центром, в подсохшем состоянии глиняная или охряная;
поверхность сухая, матовая; элементы покрывала отсутствуют.
Пластинки довольно редкие, выпуклые, узкоприросшие или
почти свободные, от ярких желто-оранжевых до ржаво-бурых
при созревании спор, с одноцветным или более светлым кра-
ем. Ножка 30-35 х 1.5-2 мм, цилиндрическая, со слегка утол-
щенным основанием, но без клубенька; светлая, беловатая или
желтоватая под шляпкой, охряная или светло-желто-коричне-
вая в нижней части; зернисто опушенная по всей поверхности.
Споры 8.2-10.5(11.0) х 4.6-6.2 мкм, Q = 1.44-1.96(2),
Q* = 1.70, широкоэллипсоидальные, овальные, иногда слегка
миндалевидные или фасолевидные, без выраженного гилярно-
го отростка; с мелкой центральной порой; светло окрашенные
в КОН, охряные или желто-коричневые; слегка толстостенные;
гладкие. Базидии 13-23 х 4-9.5 мкм, 4-споровые, узко- или ши-
рокобулавовидные. Хейлоцистиды 20-55 х 5.5-13 мкм, мно-
гочисленные, в основном ампуловидные, с длинной шейкой
2.5-4.5 мкм шириной, и часто с головчатой вершиной, реже поч-
ти цилиндрические, гиалиновые, тонкостенные. Пилеипеллис
гименодермис, состоящий из широкобулавовидных, и округлых
элементов с зауженными, пигментированными и толстостен-
ными основаниями, 15-50 х 12-30 мкм. Пилеоцистиды отсут-
ствуют. Каулоцистиды рассеянные или в группах, гиалиновые,
цилиндрические, ампуловидные или неправильной формы, не-
много более крупные, чем хейлоцистиды, 23-60 х 5-14 мкм.
Пряжки редкие.
Рис. 111. Pholiotina sulcata (LE 234896):
a — элементы пилеипеллиса, б — базидия и споры, в — хейлоцистиды, г — каулоци-
стиды. Масштабная линейка = 10 мкм.
Экология. Образует одиночные плодовые тела или неболь-
шие группы на почве, в травянистых местообитаниях.
Распространение в России. Известен по нескольким наход-
кам из Европейской части (Новгородская, Московская и Туль-
ская области).
Общее распространение. Вид распространен также в Евро-
пе и Сев. Африке, везде редок.
Примечание. Наиболее характерными признаками вида яв-
ляются сильно ребристая шляпка и довольно короткая ножка,
в совокупности с отсутствием пилеоцистид и эллипсоидальны-
ми, часто слегка фасолевидными спорами.
Наиболее близок к Galerella plicatella (Peck) Singer, объ-
ем которого неверно понимался до 2003 года, в результате чего
под этим названием авторы ошибочно определяли коллекции
Ph. sulcata (Нездойминого, 1973; Петров, 1991). Однако G. pli-
catella характеризуется присутствием цистид на поверхности
шляпки, наличием остатков покрывала, по крайней мере, у мо-
лодых плодовых тел, а также другой формой спор.
Иногда, если ребристость шляпки выражена слабо, может
быть спутан в природе с Ph.filipes, однако отличается в целом бо-
лее толстой и короткой ножкой, иной формой хейлоцистид и от-
сутствием пилеоцистид.
Изученные образцы: Европейская часть — Новгород-
ская область, Восточно-Ильменский заказник, окрестности
дер. Павлово, злаково-разнотравный луг, на почве, 28.09.2005,
собр. и опр. Е.Ф. Малышева (LE 227836); Московская область,
Одинцовский район, заказник «Звенигородская биостанция
МГУ и карьер Сима», поселок, на почве, 23.08.2016, собр. и опр.
Е.Ю. Воронина (LE 313146); Тульская область, Щёкинский
район, музей-заповедник «Ясная Поляна», х/уч. «Подкапуст-
ник», разнотравный луг, на почве, 15.09.2001, собр. Т. Ю. Света-
шева (как Conocybeplicatelld), опр. Е. Ф. Малышева (LE 234896).
19)	Pholiotina coprophila (Kuhner) Singer, Trud. Bot. Inst. Ko-
marowa Akad. Nauk SSSR П/6: 434, 1951; Galera coprophila Kuh-
ner, 1926; Conocybe coprophila (Kuhner) Kuhner, 1935. — Pholioti-
na coprophila (Kuhner) Singer var. exigua (Singer) Singer, 1989;
Bolbitius exiguous Singer, 1936. — Pholiotina veregregia Contu, 1997
(Рис. 112, табл. 446).
Шляпка 5-25 мм в диаметре, полушаровидная, выпуклая или
тупоконическая, обычно без выраженного центрального бугор-
ка; слабо гигрофанная; по краю не бывает полосатой; в свежем
состоянии тусклоокрашенная в светло-бежевые, серовато-охря-
ные или кремовые оттенки, с более светлым, почти белым кра-
ем и характерными темными красновато-охряными пятнами
в центре или почти по всей поверхности; поверхность гладкая,
матовая, сухая, иногда слегка слизистая; остатки покрывала от-
сутствуют. Пластинки довольно редкие, узкоприросшие, выпу-
клые, охряные или оранжево-коричневые, часто с зазубренным
краем. Ножка 15-40 х 1.5-2.5 мм, цилиндрическая или слегка
утолщенная к основанию, но без выраженного клубенька, часто
изогнутая; почти белая или кремовая; покрытая беловатым муч-
нистым налетом или тонкими хлопьями по всей длине, с базаль-
ным белым войлоком, отчетливо продольно-полосатая.
Споры 9-15 х 6-8 мкм, Q = 1.38-1.88, Q* = 1.75, широ-
коэллипсоидальные, иногда оттянутые в сосочек со сторо-
ны поры; с крупной отчетливой порой; ржаво-коричневатые
или оранжево-бурые в КОН; толстостенные; гладкие. Базидии
18-28 х 7-13 мкм, 4-споровые, широкобулавовидные, вздутые,
с узкой ножкой. Хейлоцистиды 20-45 х 4-14 мкм, в основном
бутылковидные или матрешкообразные с широкой, часто из-
вилистой шейкой и тупой, иногда закругленной в виде головки
вершиной. Пилеипеллис гименодермис, состоящий из широко-
булавовидных и округлых элементов, 18-45 х 11-23 мкм, слегка
Рис. 112. Pholiotina coprophila (LE 226583, 226592):
a — элементы пилеипеллиса и пилеоцистида, б — базидия и споры, в — хейлоцисти-
ды, г — каулоцистиды. Масштабная линейка = 10 мкм.
толстостенных в основании. Пилеоцистиды аналогичны по фор-
ме хейлоцистидам, но более крупные, 30-50 х 5-11 мкм, с более
узкой и длинной шейкой. Каулоцистиды очень многочисленные,
часто в кластерах, представлены двумя типами — короткими
клетками, схожими по форме и размерам с хейлоцистидами, и бо-
лее длинными, веретеновидными или цилиндрическими элемен-
тами, до 100 мкм длиной и 10 мкм шириной, локализованными
обычно в верхней половине ножки. Пряжки имеются, но редкие.
Экология. Образует обычно группы плодовых тел, реже оди-
ночные плодовые тела практически исключительно на коровьем
или лошадином помете, иногда встречается на соломе или бо-
гатом перегное, на пастбищах, лугах, рудеральных местах, реже
в лесах.
Распространение в России. Вид распространен на всей
территории. Имеются находки из Европейской части (Новго-
родская, Астраханская области, Ставропольский край), Сиби-
ри (Республика Алтай, Таймырский АО) и Дальнего Востока
(Якутия, Приморский край).
Общее распространение. Известен, помимо России, из Ев-
ропы, Азии, Сев. и Южн. Америки. Не редок.
Примечание. Отличительными признаками вида являют-
ся светлоокрашенная, слабо гигрофанная шляпка с очень ха-
рактерными темными пятнами на поверхности, крупные споры,
бутылковидные цистиды с широкой шейкой, а также экологиче-
ская приуроченность к помету животных. От других видов рода
Pholiotina, обитающих на помете, отличается крупными плодо-
выми телами и крупными спорами, а от видов рода Conocybe
со сходными субстратными предпочтениями — бутылковидной
формой цистид.
Изученные образцы: Европейская часть — Новгород-
ская область, Маловишерский район, окрестности дер. Сюй-
ська, пойменный разнотравный луг, на почве, 10.05.2013, собр.
С. Н. Арсланов, опр. Е. Ф. Малышева (LE 312885); Астраханская
область, Ахтубинский район, Богдинско-Баскунчакский запо-
ведник, основной участок, урочище Карасун, опушка тополево-
лохово-ивовых зарослей у пересыхающего озера, на коровьем
навозе, 18.10.2009, собр. Ю.А. Ребриев, опр. Т.Ю. Светаше-
ва (LE 312888, LE 312889); Ставропольский край, окрестности
г. Ставрополь, на навозе, 5.10.2010, собр. и опр. Т.Ю. Светаше-
ва (LE 312891). Западная Сибирь — Республика Алтай, Ку-
райская степь, правый берег р. Кызыларык, степной участок,
на лошадином помете, 5.08.2008, 6.08.2008, собр. и опр. Е. Ф. Ма-
лышева (LE 226583, 226592); там же, на навозе, 6.08.2008, собр.
А. А. Кияшко, опр. А. А. Кияшко и Е. Ф. Малышева (LE 312890).
Восточная Сибирь — Таймырский АО, окрестности пос. Усть-
Тарея, рудеральный участок, 30.07.1969, собр. Б. А. Томилин,
опр. Э. Л. Е1ездойминого (LE 201062). Дальний Восток — При-
морский край, Тернейский район, пос. Терней, скошенная лу-
жайка, на почве среди травы, 1.09.2012, собр. Е. А. Пименова,
опр. Е. Ф. Малышева (LE 313015, 313005).
20)	Pholiotina pygmaeoaffinis (Fr.) Singer, Trud. Bot. Inst. Ko-
marowa Akad. Nauk SSSR П/6: 435, 1951; Agancus pygmaeoaffinis
Fr., 1857; Conocybe pygmeoaffinis (Fr.) Kuhner, 1935. — Pholiotina
friesii (S. Lundell) Enderle, 1994; Conocybe friesii S. Lundell, 1953
(Рис. 113).
Шляпка 12-25 мм в диаметре, вначале полушаровидная или
выпуклая, затем выпукло-распростертая до полностью распро-
стертой, со слабо выраженным центральным бугорком или без
него, со слегка подвернутым внутрь краем; гигрофанная; поло-
сатая по краю; светло-охристая или желтоватая, почти белая,
в центре буроватая; поверхность гладкая, блестящая, слегка
морщинистая в центре; следы покрывала отсутствуют. Пластин-
ки довольно частые, узкоприросшие, выпуклые, оранжевые или
Рис. ИЗ. Pholiotinapygmaeoaffinis (LE 227528):
a — элементы пилеипеллиса и пилеоцистиды, б — базидия и споры, в — хейлоцисти-
ды, г — каулоцистиды. Масштабная линейка = 20 мкм («), 10 мкм (б-г).
светло-ржаво-коричневые с беловатым зубчатым краем. Ножка
25-50 х 3-5 мм, цилиндрическая или слегка утолщенная к ос-
нованию, с небольшим клубеньком; чисто-белая или слегка ох-
ряная в нижней части; мучнисто-зернистая по всей длине, без
каких-либо следов покрывала.
Споры 8.6-10.8(11.7) х 4.7-57(6.2) мкм, Q= (1.67)1.73-2.20,
Q* = 1.85, удлиненно-эллипсоидальные; с мелкой, но отчетливой
порой (до 1 мкм); желто-коричневатые в КОН; тонкостенные или
слегка толстостенные; гладкие. Базидии 18-24 х 6.5-8 мкм, 4-спо-
ровые, узкобулавовидные. Хейлоцистиды 35-65 х 5.5—10 мкм,
ампуловидные или вздуто-веретеновидные, с длинной шейкой
до 5 мкм толщиной, гиалиновые, тонкостенные. Пилеипеллис ги-
менодермис, состоящий из широкобулавовидных, грушевидных
и округлых элементов, 18-55 х 10-25 мкм. Пилеоцистиды очень
многочисленные, в основном ампуловидные, до 110 мкм длиной
и 9 мкм шириной. Каулоцистиды в кластерах, более вариабель-
ные по форме, чем хейлоцистиды, бутылковидные, веретено-
видные, цилиндрические или булавовидные, 27-80 х 8-14 мкм.
Пряжки отсутствуют.
Экология. Образует небольшие группы плодовых тел
на почве, в лиственных лесах.
Распространение в России. Найден единожды в Самарской
области.
Общее распространение. Ограничено Европой. Везде редок.
Примечание. Вид характеризуется довольно мясисты-
ми плодовыми телами со светлоокрашенной шляпкой и белой
ножкой. Микроскопическими отличительными признаками яв-
ляются споры с мелкой порой прорастания и ампуловидные
хейлоцистиды с длинной шейкой.
Наиболее сходным видом является Ph. striipes, который от-
личается, однако, меньшими размерами спор и более узкими
(до почти волосковидных) шейками хейлоцистид.
Изученные образцы: Европейская часть — Самарская об-
ласть, Ставропольский район, Жигулёвский заповедник, окрест-
ности с. Ширяево, Хмелевой овраг, кленово-липняк лещино-
вый (с единичными березой и вязом), на почве, 21.08.2004, собр.
и опр. Е. Ф. Малышева (LE227528).
21)	Pholiotina striipes (Cooke) Singer, Fieldiana Bot., n. s. 21:
107, 1989; Agaricus striipes Cooke, 1885; Conocybe striipes (Cooke)
S. Lundell, 1953; Pholiotina striipes (Cooke) M. M. Moser, 1967 (in-
val.). — Galera reticulata Peck, 1901; Conocybe reticulata (Peck)
Watling, 1977 (Рис. 114, табл. 46).
Шляпка 15-25(50) мм в диаметре, вначале полушаровидная
или тупоконическая, затем выпуклая или выпукло-распростер-
тая, со слабо выраженным центральным бугорком; гигрофан-
ная; полосатая по краю; светло-охристая, при высыхании кремо-
во-белая, в центре темнее, желто-коричневая; следы покрывала
отсутствуют. Пластинки довольно частые, узкоприросшие, вы-
пуклые, вначале почти белые или слегка охристые, при созрева-
нии становятся ржаво-коричневыми, с беловатым слегка зубча-
тым краем. Е1ожка 35-55(80) х 3-5(8) мм, цилиндрическая или
слегка утолщенная к основанию, с небольшим клубеньком; чи-
сто-белая; мучнисто-зернистая по всей длине, продольно-поло-
сатая, без каких-либо следов покрывала.
Споры 8-9 х 4,3-5 мкм, Q= 1.70-2.10, Q* = 1.84, удлиненно-
эллипсоидальные, часто слегка миндалевидные или бобовид-
ные; с мелкой, еле заметной порой; светло-желто-коричневатые
в KOEI; тонкостенные; гладкие. Базидии 18-25 х 5.5-8 мкм, 4-спо-
ровые, узкобулавовидные. Хейлоцистиды 30-60 х 5.5-10 мкм,
ампуловидные или вздуто-веретеновидные, с длинной и очень
тонкой шейкой (до 3-4 мкм толщиной), гиалиновые, тонко-
стенные. Пилеипеллис гименодермис, состоящий из ши-
рокобулавовидных, грушевидных и округлых элементов,
Рис. 114. Pholiotina striipes (LE 200031):
a — элементы пилеипеллиса и пилеоцистиды, б — базидия и споры, в — хейлоцисти-
ды, г — каулоцистиды. Масштабная линейка = 10 мкм.
18-50 х 10-23 мкм. Пилеоцистиды многочисленные, в основном
бутылковидные и ампуловидные, 27-60 х 5.5-12 мкм, тонко-
стенные, гиалиновые. Каулоцистиды аналогичны хейлоцисти-
дам, но крупнее и с более толстой шейкой, 40-75 х 5,5-10 мкм.
Пряжки не найдены.
Экология. Образует небольшие группы плодовых тел — ча-
сто в сростках, на почве, в лесах.
Распространение в России. Вид известен по нескольким на-
ходкам: в Ленинградской, Московской, Тульской и Пензенской
областях.
Общее распространение. Европа и Сев. Америка.
Примечание. Характеризуется довольно крупными плодо-
выми телами со светлоокрашенной шляпкой и белой ножкой.
Микроскопическими отличительными признаками являют-
ся мелкие споры с мелкой порой прорастания и ампуловидные
хейлоцистиды с длинной узкой (почти нитевидной) шейкой.
Наиболее сходным видом является Ph. striipes, который от-
личается, однако, более крупными спорами и более широкими
шейками хейлоцистид.
Ph. alba (Enderle) Hauskn. & Enderle отличается белой шляп-
кой и почти бесцветными спорами без поры прорастания.
Изученные образцы: Европейская часть — Санкт-Петер-
бург, парк Ботанического сада им. Петра Великого, у здания от-
дела микологии, на почве, 9.10.2007, собр. О. В. Морозова, опр.
Е. Ф. Малышева (LE 302069); г. Москва, природно-историче-
ский парк « Покровское-Стрешнево», на почве под порослью
ясеня, 17.10.2014, собр. и опр. И. В. Матершев (LE 313158);
Тульская область, Алексинский район, правый берег р. Круш-
ма у дер. Картавцево, ольшаник, на почве, 30.08.2009, собр.
Т. Ю. Светашева, опр. Е. Ф. Малышева (LE 313140); Пензенская
область, окрестности пос. Ахуны, вырубка вдоль дороги, на поч-
ве, 29.10.1986, собр. и опр. А. И. Иванов (LE 200031).
22)	Pholiotina longistipitata Е. F. Malysheva & Kiyashko, in Crons
et al., Persoonia 38: 361, 2017 (Рис. 115, табл. 47«).
Шляпка 5-17 мм в диаметре, тупоконическая или выпу-
клая, без центрального бугорка, с ровным краем; гигрофанная;
полосатая почти до центра; светло-оранжево-коричневая, ино-
гда с сероватым оттенком, в центре темнее — красновато-бурая
(цвета агата или хны), к краю светлее — до кремовой; поверх-
ность гладкая, следы покрывала отсутствуют. Пластинки до-
вольно редкие, узкоприросшие, слегка выпуклые, желто-корич-
невые или оранжево-коричневые, с одноцветным краем. Ножка
50-110 х 1-2 мм, цилиндрическая, в основании с небольшим
клубеньком; белая либо слегка желтоватая; мучнисто-зернистая
под шляпкой, ниже гладкая, продольно волокнистая, без следов
покрывала.
Споры 8-9.5 х 4,3-5.4 мкм, Q = (1.23)1.35-2.00, Q* = 1.72, узко-
или широкоэллипсоидальные, удлиненно-овальные; с отчетливой
порой; желто-коричневатые в КОН; слегка толстостенные; глад-
кие. Базидии 18-27 х 8-10 мкм, 4-споровые, широкобулавовид-
ные. Хейлоцистиды 27-55 х 6-11 мкм, узко- или широкобутыл-
ковидные, веретеновидные со вздутым основанием и тупой, часто
раздвоенной вершиной, некоторые мешковидные, гиалиновые,
тонко- или слегка толстостенные. Пилеипеллис гименодермис, со-
стоящий из слегка толстостенных широкобулавовидных, груше-
видных и округлых элементов, 23-50 х 15-25 мкм. Пилеоцисти-
ды многочисленные, однотипные с хейлоцистидами, но крупнее
(до 110 мкм длиной и 20 мкм шириной), часто пигментирован-
ные и толстостенные. Каулоцистиды многочисленные, в класте-
рах, аналогичны хейлоцистидам, но крупнее (45-110 х 8-17 мкм)
и часто неправильной формы. Пряжки имеются.
Экология. Образует небольшие группы плодовых тел
на подстилке, в смешанном лесу.
Рис. 115. Pholiotina longistipitata (LE 312984):
a — элементы пилеипеллиса и пилеоцистиды, б — базидия и споры, в — хейлоцисти-
ды, г — каулоцистиды. Масштабная линейка =10 мкм.
Распространение в России. Красноярский край.
Общее распространение. В настоящее время вид известен
только из типового местонахождения.
Примечание. Характерными признаками вида являются:
тонкие плодовые тела с конической прозрачно-полосатой шляп-
кой и очень длинной беловатой ножкой, относительно мелкие
базидиоспоры, а также многочисленные пилеоцистиды на по-
верхности шляпки (Crous et al., 2017).
По совокупности микроморфологических признаков Pholi-
otina longistipitata наиболее сходен с Ph. striipes, однако послед-
ний отличается более мясистыми плодовыми телами, растущи-
ми, как правило, в сростках и имеющими менее длинные ножки,
а также иным местообитанием (Hausknecht, 2009). Отличие
этих видов друг от друга демонстрируют также молекулярные
данные (процент различий в последовательностях ITS двух ви-
дов достигает 30%).
Еще один близкий вид, Ph. pygmaeoaffinis, отличается значи-
тельно более крупными спорами, меньшим размером каулоци-
стид, а также географическим распространением, ограниченным
Европой (Hausknecht, 2009).
Изученные образцы: Западная Сибирь — Красноярский
край, Саяно-Шушенский заповедник, пойма р. Малая Голая, сме-
шанный лес (Abies sibirica, Pinus sibirica, Betula pendula), среди
мха, 17.08.2015, собр. А. А. Кияшко, E. Ф. Малышева (LE 312984,
голотип, GenBank KY 627842 - ITS, KY 627843 - LSU).
23)	Pholiotina filipes (G.E Atk.) Singer, Trud. Bot. Inst. Koma-
rowa Akad. Nauk SSSR II/6: 435, 1951; Galerula filipes G. F. Atk.,
1918; Conocybe filipes (G. F. Atk.) Kuhner, 1935 (inval.). — Pholi-
otina sulcatipes (Peck) Bon ss. Hausknecht, 2005. — Pholiotina ab-
errans (Kuhner) Singer, 1951; Galera aberrans Kuhner, 1926; Cono-
cybe aberrans (Kuhner) Kuhner, 1935. — Pholiotina rimosa (Velen.)
Hauskn. & Svrcek, 2001; Galera rimosa Velen., 1940. — Pholiotina
galerinoides Contu, 1997 (Рис. 116, табл. 476, в).
Шляпка 7-15 мм в диаметре, вначале коническая или ши-
рококолокольчатая, затем полушаровидная до выпукло-распро-
стертой, без выраженного центрального бугорка; гигрофанная;
полосатая по краю либо почти до центра во влажном состоя-
нии; в свежем виде ржаво-бурая или желто-коричневая, с бо-
лее темным центром, в подсохшем состоянии охряная до поч-
ти кремовой; поверхность сухая, гладкая либо слегка слизистая;
элементы покрывала отсутствуют. Пластинки довольно редкие,
узкоприросшие, ржаво-коричневые. Ножка 20-50 х 0.5-2 мм,
нитевидная или цилиндрическая, со слегка утолщенным осно-
ванием, но без клубенька; светлая, почти белая, кремовая или
охряная; тонкоопушенная по всей поверхности.
Споры 8-11 х 4.6-6 мкм, Q = 1.45-2.14, Q* = 1.80, узко-
эллипсоидальные, иногда слегка миндалевидные; с отчетливой
центральной порой; желто-коричневые в КОН; тонкостенные
или слегка толстостенные; гладкие. Базидии 22-30 х 7-9.5 мкм,
4-споровые, узко- или широкобулавовидные. Хейлоцистиды
25-60 х 5—15(19) мкм, узкобутылковидные, ампуловидные,
узковеретеновидные, часто со вздутым основанием и длинной
широкой шейкой либо цилиндрические, часто извилистые.
Пилеипеллис гименодермис, состоящий из широкобулаво-
видных и округлых элементов с зауженными, пигментирован-
ными и толстостенными основаниями, 16-55 х 12-30 мкм.
Пилеоцистиды 35-70(90) х 8-18 мкм, многочисленные, вариа-
бельные по форме — от веретеновидных до бутылковидных
с закругленной вершиной, тонко- или толстостенные, с вну-
триклеточным и/или инкрустирующим желто-бурым пигмен-
том. Каулоцистиды многочисленные, гиалиновые, аналогич-
ны хейло- и пилеоцистидам по форме, но крупнее (до 110 мкм
длиной). Пряжки имеются, однако у некоторых образцов мо-
гут быть очень редкими.
Рис. 116. Pholiotina filipes (LE 253919, 226575):
a — элементы пилеипеллиса и пилеоцистиды, б — базидия и споры, в — хейлоцисти-
ды, г — каулоцистиды. Масштабная линейка =10 мкм.
Экология. Образует одиночные плодовые тела или малые
группы, наиболее часто — на почве, редко на древесине среди
мха, в разнообразных сообществах.
Распространение в России. Широко распространен от Ев-
ропейской части до Курильских островов. Найден в Ленинград-
ской, Псковской, Новгородской, Вологодской, Московской,
Рязанской, Самарской и Свердловской областях, Ханты-Ман-
сийском АО, Красноярском крае, Алтайском крае, Республике
Алтай, Республике Бурятия, на Камчатке, в Приморском крае
и на о. Кунашир (по данным Hausknecht et al., 2009).
Общее распространение. Вид известен из Европы и Сев.
Америки.
Примечание. Основными признаками вида являются до-
вольно мелкие плодовые тела, отсутствие каких-либо следов
покрывала на шляпке и ножке, а также очень крупные цистиды
характерной формы. Из видов Pholiotina с небольшими плодо-
выми телами наиболее сходен с Ph. mairei и Ph. parvula (Dossing
& Watling) Bon. От первого отличается главным образом бо-
лее крупными цистидами и более крупными спорами, а также
наличием пряжек в тканях; от второго — более крупными спо-
рами, формой цистид, а также особенностями макроморфоло-
гии (у Ph. parvula шляпка имеет более тусклую окраску и, как
правило, никогда не бывает полосатой во влажном состоянии,
а ножка обычно короткая и не превышает 3 мм в длину). Ино-
гда может быть спутан в природе с Ph. sulcata, если у последне-
го не очень выражена ребристость шляпки, но при тщательном
изучении видны отличия: более тонкая и длинная ножка, иная
форма хейлоцистид и обилие пилеоцистид у Ph.filipes.
Изученные образцы: Европейская часть — Ленинградская
область, Бокситогорский район, окрестности пос. Сомино, луг
на краю смешанного леса, 27.08.1999, собр. О. В. Морозова, опр.
Е.Ф. Малышева (LE 313196); Санкт-Петербург, Ботанический
сад им. Петра Великого БИН РАН, на почве, 21.07.2009, собр.
О.В. Морозова, опр. Е.Ф. Малышева (LE 313064); Ленинград-
ская область, Выборгский район, заказник «Березовые остро-
ва», о-в Бол. Березовый, дорога на запад от поселка к бухте Бо-
лотной, в ельнике кисличном, на почве, 23.06.2003, собр. и опр.
О. В. Морозова (LE 235446); Ленинградская область, Ижорская
возвышенность, Глядино, берег карьера, на почве, август 2007,
собр. О.В. Морозова, опр. Е.Ф. Малышева (LE 313039); Псков-
ская область, Печорский район, окрестности пос. Старый Из-
борск, Змеиная балка, разнотравный луг, на почве, 23.08.2011,
собр. О. В. Морозова, опр. Е. Ф. Малышева (LE 303554); Новго-
родская область, Валдайский район, о. Рябиновый, окрестности
Иверского монастыря, сложный ельник с кленом и орешником,
собр. О. В. Морозова (как Conocybe plicatella), опр. Е. Ф. Малы-
шева (LE 217904); Новгородская область, Окуловский район,
окрестности дер. Авдеево, Симанские болота, ельник зелено-
мошный, обочина дороги, 28.06.2002, собр. О. В. Морозова (как
Conocybesulcatipes), опр. Е.Ф. Малышева (LE 217913); Вологод-
ская область, Кирилловский район, национальный парк «Рус-
ский Север», Сокольский бор, окрестности дер. Топорня, сосняк
майниково-черничный с подростом ели, березы, на древесине,
7.07.2004, собр. и опр. О. С. Кириллова (LE 246143); Москов-
ская область, Приокско-Террасный заповедник, кв. 24, ельник
с березой зеленомошный, на опаде, 18.07.1993, собр. Г. Е. Левиц-
кая (как Conocybe dumetorum), опр. Е. Ф. Малышева (LE 216435);
Московская область, Одинцовский район, заказник «Звени-
городская биостанция МГУ и карьер Сима», сложный ельник,
на почве, 19.09.2008, собр. О. В. Морозова, опр. Е. Ф. Малыше-
ва (LE 253919); Рязанская область, Окский заповедник, и. Бры-
кин Бор, у конторы заповедника, на почве у дороги, 12.08.2006,
собр. и опр. Е.Ф. Малышева (LE 246078); Самарская область,
окрестности пос. Прибрежный, смешанный лес, у дороги на поч-
ве, 12.06.2011, собр. и опр. Е.Ф. Малышева (LE 313147). Урал —
Свердловская область, Висимский заповедник, г. Липовый Су-
тук, южный склон горы, гарь, на почве, 1.09.2009, собр. и опр.
Л. В. Марина (LE 258042). Западная Сибирь — Алтайский край,
Чуйские Альпы, гора к юго-востоку от с. Курай, Кош-Агачский
аймак, 17.08.1937, собр. Р. Зингер, Л. Н. Васильева, опр. Р. Зин-
гер (LE 11297); Алтайский край, Южно-Сибирский ботаниче-
ский сад, смешанный лес, на почве, 29.07.2008, собр. А. А. Ки-
яшко, опр. Е.Ф. Малышева (LE 226575); Республика Алтай,
окрестности с. Топучее, правый берег р. Сарлык, заболоченный
елово-лиственничный лес, на почве среди мха, 1.08.2008, собр.
и опр. Е. Ф. Малышева (LE 226572, 226593); там же, разнотрав-
ный луг, на почве, 1.08.2008, 1.08.2008, собр. и опр. Е.Ф. Малы-
шева (LE 226567); Республика Алтай, левый берег р. Бол. Иль-
гумень, смешанный лес, на почве среди травы, 3.08.2008, собр.
и опр. Е. Ф. Малышева (LE 226565); Красноярский край, Саяно-
Шушенский заповедник, окрестности кордона Таловка, березняк
с пихтой, на почве среди мха, 20.08.2015, собр. и опр. Е. Ф. Малы-
шева (LE 312992). Восточная Сибирь — Красноярский край, Ту-
руханский район, окрестности пос. Мирное, березово-кедрач зе-
леномошно-травяной, 11.08.1979, собр. Э.Л. Нездойминого (как
Galerella plicatella), опр. Е.Ф. Малышева (LE 11269); Иркут-
ская область, Братский район, окрестности с. Кобь, 17.08.1983,
собр. А. Е. Коваленко (как Galerella plicatella), опр. Е. Ф. Ма-
лышева (LE 18428); Республика Бурятия, Баргузинский запо-
ведник, среднее течение р. Таркулик, пихтово-кедрово-топо-
левый лес, собр. Э.Л. Нездойминого (как Galerella plicatella),
опр. Е.Ф. Малышева (LE 11271). Дальний Восток — Примор-
ский край, Сихотэ-Алинский заповедник, окрестности кордо-
на Усть-Шандуй, кедровник с лиственницей и пихтой на плато,
на почве, 23.08.2012, собр. и опр. Е.Ф. Малышева (LE 313013);
там же, на подстилке из хвои, 24.08.2012, собр. А. А. Кияшко, опр.
Е. Ф. Малышева (LE 289494); там же, окрестности кордона «Ка-
баний», ельник с пихтой папоротниковый, на замшелом валеж-
ном стволе, 26.08.2011, собр. и опр. Е. Ф. Малышева (LE 262834).
24)	Pholiotina mairei (Watling) Enderle, Beitr. Kennt. Pilze Mit-
teleur. 2: 113, 1986; Conocybe mairei Kuhner, 1935, nom. mid.; Gal-
era mairei (Kuhner) J. E. Lange, 1938, inval; Pholiotina mairei (Kuh-
ner) Singer, 1951, inval; Conocybe mairei Watling, 1977 (Рис. 117,
табл. 48).
Рис. 117. Pholiotina mairei (LE 253969):
a — элементы пилеипеллиса и пилеоцистиды, б — базидия и споры, в — хейлоцисти-
ды, г — каулоцистиды. Масштабная линейка =10 мкм.
Шляпка 6-10 мм в диаметре, полушаровидная, тупокони-
ческая или широковыпуклая, с центральным бугорком или без
него; гигрофанная; прозрачно-полосатая или ребристая поч-
ти до центра; в свежем состоянии яркоокрашенная — оранже-
вая, желто-коричневая или рыжевато-коричневая, с более свет-
лым охряно-желтым краем; поверхность в мучнистом налете
или тонкоопушенная (опушение видимо невооруженным гла-
зом), иногда отчетливо морщинистая в центре. Пластинки
от довольно частых до редко расположенных, узкоприросшие,
выпуклые, охряные или светло-оранжево-коричневые. Нож-
ка 15-30 х 0.5-1 мм, цилиндрическая, часто извилистая и изо-
гнутая, с утолщенным основанием; белая, охряная или желто-
коричневая в основании; покрытая беловатым налетом или
тонкоопушенная по всей поверхности.
Споры 6.2-8 х 3.7-5 мкм, Q = 1.40-2.10, Q* = 1.80, узко-
эллипсоидальные, часто слегка миндалевидные; с мелкой отчет-
ливой порой; светло-коричневатые или охряно-желтые в КОН;
тонкостенные или слегка толстостенные; гладкие. Базидии
18-27 х 7-8.5 мкм, 4-споровые, узкобулавовидные. Хейлоцисти-
ды 27-45 х 5-13.5 мкм, узкобутылковидные или ланцетовидные,
с вздутым основанием и длинной шейкой, 2.5-4 мкм шириной
и до 20 мкм длиной. Пилеипеллис гименодермис, состоящий из ши-
рокобулавовидных и округлых элементов с зауженными, пигмен-
тированными и толстостенными основаниями, 16-50 х 12-25 мкм.
Пилеоцистиды многочисленные, сходные по форме с хейлоцисти-
дами, но слегка крупнее, гиалиновые. Каулоцистиды многочис-
ленные, часто в группах, аналогичны хейлоцистидам по форме,
но крупнее (до 70 мкм длиной). Пряжки отсутствуют.
Экология. Образует небольшие группы плодовых тел
на почве, в лиственных лесах и луговых местообитаниях, реже
в хвойных или смешанных лесах.
Распространение в России. Не редок. Найден в Европей-
ской части (Ленинградская, Псковская, Московская, Самарская
области), на Кавказе (Республика Карачаево-Черкесия), Урале
(Свердловская область) и Сибири (Республика Алтай).
Общее распространение. Вид широко распространен в Европе.
Примечание. Этот вид может быть достаточно легко опреде-
лен в природе благодаря его мелким и светлоокрашенным бази-
диомам. Основными микроскопическими признаками являют-
ся ланцетовидные цистиды и мелкие споры.
Хаускнехт (Hausknecht, 2009) выделяет у этого вида две раз-
новидности, отличающиеся друг от друга главным образом мор-
фологией цистид и экологией. Все изученные образцы характе-
ризуются достаточно крупными хейлоцистидами (обычно более
9 мкм шириной), что характерно для var. stercorea Tkalcec, Mesic
& Hauskn. Однако все они были найдены на почве, а не на экс-
крементах, что позволило нам отнести их к типовой разновидно-
сти, а не к var. stercorea, приуроченной исключительно к помету.
Изученные образцы: Европейская часть — Ленинград-
ская область, Волосовский район, окрестности дер. Донцо, пра-
вый берег р. Оредеж, заросли вейника, на почве, 7.09.2005, собр.
О.В. Морозова, опр. Е.Ф. Малышева (LE 231714); Ленинград-
ская область, Кировский район, окрестности дер. Васильково,
памятник природы «Каньон Лава», правый берег р. Лава, луг
с Dactylis glomerata, на почве, 26.06.2006, собр. О. В. Морозова,
опр. Е.Ф. Малышева (LE 231682); Псковская область, Печор-
ский район, окрестности пос. Старый Изборск, Змеиная бал-
ка, разнотравный луг, на почве, 21.09.2009, собр. О. В. Морозова,
опр. Е.Ф. Малышева (LE 303552); Московская область, Один-
цовский район, заказник «Звенигородская биостанция», слож-
ный ельник, на почве среди крапивы, 19.09.2008, собр. О. В. Мо-
розова, опр. Е.Ф. Малышева (LE 253922); там же, окрестности
карьера Сима, елово-сосновый лес, на почве среди мха, 8.07.2011,
собр. Е. Ю. Воронина (как Conocybe nemoralis), опр. Е. Ф. Малы-
шева (LE 303377); Самарская область, Ставропольский рай-
он, Жигулёвский заповедник, окрестности с. Бахилова Поляна,
Ломовой овраг, кленово-липняк снытевый, на почве, 15.08.2004,
собр. и опр. Е. Ф. Малышева (LE 227690); там же, кв. 19, ПП 31,
липняк разнотравный, на почве, 4.07.2005, собр. и опр. Е. Ф. Ма-
лышева (LE 234348, LE 312902). Кавказ — Республика Кара-
чаево-Черкесия, Тебердинский заповедник, окрестности г. Те-
берда, Джемагатское ущелье, луг, на почве, 13.08.2009, собр.
и опр. Е.Ф. Малышева (LE 253969, 253970, 253971); там же,
хвойный лес, на почве, 15.08.2009, собр. и опр. Е.Ф. Малыше-
ва (LE 253982, 253983, 253984). Урал — Свердловская область,
Висимский заповедник, ПП № 3, пихтово-ельник мелкотравно-
зеленомошный, 24.06.2005, собр. Л. В. Марина, опр. Е. Ф. Малы-
шева (SVER 748143). Западная Сибирь — Республика Алтай,
окрестности с. Топучее, правый берег р. Сарлык, склон горы,
разнотравный луг, на почве, 31.07.2008, собр. и опр. Е. Ф. Малы-
шева (LE 226590).
ЛИТЕРАТУРА
АзбукинаЗ.М., Пармасто Э.Х., Булах Е.М., Егорова Л.Н., Бунки-
наИ.А., Хавкина О. К., ОксенюкГ.И. Грибы // Флора Верхне-
уссурийского стационара (Южный Сихотэ-Алинь) / под ред.
Азбукиной З.М., Харкевич А. А Владивосток, 1984. С. 23--64.
АзбукинаЗ.М., Булах Е.М., Пармасто Э.Х., Егорова Л. Н., Ва-
сильева Л. И, Говорова О. К., Оксенюк Г. И. Грибы // Флора
и растительность Болыпехехцирского заповедника (Хаба-
ровский край). Владивосток, 1986. С. 30-70.
Беглянова М. И. Флора агариковых грибов южной части Красно-
ярского края. Ч. 1. Красноярск. 1972. 205 с.
Булах Е. М. Грибы Дальнего Востока России. Владивосток: Рус-
ский остров, 2016. 400 с.
Васильева Л. Н., Назарова М.М. Грибы-макромицеты как ком-
поненты лесных фитоценозов юга Приморья // Комплекс-
ные стационарные исследования лесов Приморья. Л., 1967.
С. 122-163.
Малышева В. Ф., Малышева Е. Ф. Высшие базидиомицеты Жигу-
лей. М.; СПб.: Тов-во научных изданий КМК, 2008. 242 с.
Марина Л. В. Агарикоидные базидиомицеты Висимского запо-
ведника (Средний Урал). СПб., 2006. 102 с.
Морозова О. В., Малышева Е.Ф., Попов Е. С., ПсурцеваН.В., Фе-
досова А. Г., Коваленко А. Е. Редкие и новые для Псковской
области виды макромицетов из Изборско-Мальской доли-
ны // Новости систематики низших растений. 2015. Т. 49.
С. 186-203.
Нездойминого Э.Л. Ad floram agaricalium litoris lacus Baikal
septentrionali-orientalis. II // Новости систематики низших
растений. 1973. Т. 10. С. 133-141.
ПереведенцеваЛ.Г. Конспект агарикоидных базидиомицетов
Пермского края. Пермь: Перм. гос. пед. ун-т, 2008. 86 с.
Петров А. Н. Конспект флоры макромицетов Прибайкалья.
Новосибирск: СО «Наука», 1991. 81 с.
Попов Е. С., Коваленко А. Е., Гапиенко О.С., Колмаков П.Ю., Мель-
ник В. А., Морозова О. В., Коткова В. М., Юрченко Е. О., Бондар-
цеваМ.А., Беломесяцева Д.М., ШапороваЯ.А., Шабашова Т.Г.,
ЗмитровичИ.В., Шабунин Д. А. Микобиота Белорусско-
Валдайского поозерья. М.; СПб.: Тов-во научных изданий
КМК, 2013. 399 с.
РебриевЮ.А., Русанов В. А., Булгаков Т. С., Светашева Т. Ю.,
Змитрович И. В., Попов Е. С. Микобиота аридных террито-
рий юго-запада России. Ростов н/Д.: Изд-во Южного феде-
рального университета, 2012. 88 с.
Сарычева Л. А., Светашева Т. Ю., Булгаков Т. С., Попов Е. С., Ма-
лышева В. Ф. Микобиота Липецкой области. Воронеж: Изда-
тельско-полиграфический центр Воронежского гос. Универ-
ситета, 2009. 287 с.
Флора и растительность Уссурийского заповедника / под ред.
С. С. Харкевича. М.: Наука, 1978. 271 с.
Amandeep К., Atri N. S., Munruchi К. Diversity of species of the ge-
nus Bolbitius (Bolbitiaceae, Agaricales) collected on dung from
Punjab, India// Mycosphere. 2013. Vol. 4 (6). P. 1053-1064.
Arnolds E. Notulae ad Floram Agaricinam Neerlandicam — XXXIX.
Bolbitius // Persoonia. 2003. Vol. 18 (2). P. 201-214.
Arnolds E., Hausknecht A. Notulae ad Floram Agaricinam Neerlan-
dicam — XLI. Conocybe and Pholiotina // Persoonia. 2003.
Vol. 18. P. 239-252.
Arnolds E. Bolbitiaceae Sing. // Flora Agaricina Neerlandica. Vol. 6.
Boca Raton, L., N. Y., Singapore, 2005. P. 110-221.
Baura G., Szaro T M., Bruns T. D. Gastrosuillus laricinus is a recent
derivative of Suillus grevillei: molecular evidence // Mycologia.
1992. Vol. 84. P. 592-597.
Benedict R. G., Tyler V. E., Watling R. Blueing in Conocybe, Psilocybe
and Stropharia species and the detection of psilocybin // Lloyd-
ia. 1967. Vol. 30. P. 150-157.
Bodensteiner P., Binder M., MoncalvoJ.M., AgererR., HibbettD.S.
Phylogenetic relationships of cyphelloid homobasidiomycetes //
Mol. Phylogenet. Evol. 2004. Vol. 33. P. 501-515.
Bon M. The mushrooms and toadstools of Britain and North-west-
ern Europe. Hodder & Stoughton, London, 1987. 352 p.
Bon M. Cle monographique des especes galero-naucorioides // Doc.
Mycol. 1992. Vol. 21 (84). P. 1-89.
Brady L. R., Benedict R. G., Tyler V. E., Stuntz D. E. J., Malone M. H.
Identification of Conocybe filaris as a toxic basidiomycete //
Lloydia. 1975. Vol. 38. P. 172-173.
Cetto B. Funghi dal vero. I. 1989.Vol. 6. Trento.
ClemenqonH. Cytology and plectology of the hymenomycetes /
with assistance of V Emmett and E. E. Emmett // Bibl. Mycol.
2004. Vol. 199. P. 1-488.
Courtecuisse R., Duhem B. Guide des Champignons de France et d’
Europe. 1994. Paris.
Crous P. IF. et al. Planet description sheets: 558-624. Persoonia. 2017.
Vol. 38. P. 240-385.
Disbrey B. D., Watling R. Histological and histochemical techniques
applied to the Agaricales // Mycopath. Mycol. Appl. 1967.
Vol. 32. № 2. P. 81-114.
Enderle M., Kajan E., Krieglsteiner G.J. Studien in der Gattung Bol-
bitius Fries // Mitt Arbeitsgem Pilzk Niederrhein. 1985. J. 3.
H. 1. S. 5-34.
Fayod V. Prodrome d’une histoire naturelle des Agaricinees //
Annis Sci. nat. (Bot.) 1889. T. 7. P. 181-411.
Fries E. M. Epicrisis Systematis Mycologici, seu Synopsis Hymeno-
mycetum. Typographia Academica, Uppsala, 1838.
Gillet С. C. Les Hymenomycetes ou Description de tous les Champi-
gnons qui Croissent en France. 1876. P. 177-560.
Gulden G., Stensrud O., Shalchian-Tabrizi K, KauserudH. Galerina
Earle: A polyphyletic genus in the consortium of dark-spored
agarics // Mycologia. 2005. Vol. 97. P. 823-837.
Hallen H.E., Watling R., Adams G. C. Taxonomy and toxicity of Cono-
cybe lactea and related species // Mycol. Res. 2003. Vol. 107(8).
P. 969-979.
Hausknecht A. Beitrage zur Kenntnis der Bolbitiaceae 3. Europaische
Conocybe-Arten mit wurzelndem oder tief im Substrat eing-
esenktem Stiel // Osterr. Z. Pilzk. 1996. H. 5. S. 161-202.
Hausknecht A. Beitrage zur Kenntnis der Bolbitiaceae 5. Die Con-
ocybe rickeniana — und C. magnicapitata-Gruppe in Europa //
Osterr. Z. Pilzk. 1999. H. 8. S. 35-61.
Hausknecht A. Beitrage zur Kenntnis de Bolbitiaceae 7. Die Conocybe
tenera-Gruppe, Teil 2, und eine Revision der Arten um Conocybe
mesospora in Europa // Osterr. Z. Pilzk. 2002. H. 11. S. 35-77.
Hausknecht A. A monograph of the genera Conocybe Fayod and
Pholiotina Fayod in Europe. Fungi Europaei 11. 2009. Candus-
so, Alassio.
Hausknecht A., Contu M. The genus Galerella. A world-wide sur-
vey // Osterr. Z. Pilzk. 2003. H. 12. S. 31-40.
Hausknecht A., Contu M. Bolbitius demangei in Italien // Osterr.
Z. Pilzk. 2006. H. l.S. 7-10.
Hausknecht A., KalameesK., Knudsen H, Mukhin V. The genera
Conocybe and Pholiotina (Agaricomycotina, Bolbitiaceae) in
temperate Asia // Folia Cryptogamica Estonica. 2009. Vol. 45.
P. 23-47.
Hausknecht A., Karasch P. Zwei interessante Conocybe-Arten aus
der Mongolei // Mycol. Bavar. 2008. Band 10. S. 9-14.
Hausknecht A., Krisai-Greilhuber I. Conocybe spinulosa, a new spe-
cies of Conocybe subg. Ochromarasmius from Tanzania // Os-
terr. Z. Pilzk. 1998. H. 7. S. 1-12.
Hausknecht A., Krisai-Greilhuber I. Type studies in North American
species of Bolbitiaceae belonging to the genera Conocybe and
Pholiotina. Osterr. Z. Pilzk. 2004. H. 13. S. 153-235.
Hausknecht A., Krisai-Greilhuber I. Infrageneric division of the ge-
nus Conocybe — a classical approach // Ost. Z. Mykol. 2006.
Vol. 15. P. 187-212.
Hausknecht A., Krisai-Greilhuber I. Infrageneric division of the ge-
nus Pholiotina — a classical approach // Ost. Z. Mykol. 2007.
Vol. 16. P. 133-145.
Hausknecht A., VesterholtJ. Bolbitius Fr. // H. Knudsen, J. Vesterholt
(Eds.) Funga Nordica. Agaricoid, boletoid, cyphelloid and gas-
teroid genera. Nordsvamp, Copenhagen, 2012. P. 733-735.
Hawksworth D. L., Kirk P. M., Sutton В. G, Pegler D. N. Ainsworth
and Bisby’s Dictionary of the Fungi //8th ed. Wallingford: CAB
International, 1995. 616 p.
Hibbett D. S., Pine E. M., Langer E., Langer G., Donoghue MJ. Evolu-
tion of gilled mushrooms and puffballs inferred from ribosom-
al DNA sequences // Proc. Nat. Acad. Sci. USA. 1997. Vol. 94.
P. 12002-12006.
Hongo T. Notes on Japanese larger fungi (12) // J. Jpn. Bot. 1958.
Vol. 33. P. 41-48.
HorakE. Studies on the genus Descolea Sing. // Persoonia. 1971.
Vol. 6(2). P. 231-248.
Julich W. Higher taxa of Basidiomycetes. Vaduz, 1981. 485 p.
Kalamees K. A list of the Estonian Polyporales, Boletales, Russulales
and Agaricales // Scripta mycologica. 1978. Fasc. 8. P. 5-82.
Kirk P.M., Cannon P.F., DavidJ. C., Stalpers J. A. Ainsworth and Bis-
by’s Dictionary of the Fungi. 9lb ed. Wallingford: CAB Interna-
tional, 2001. 616 p.
KirkP.M., Cannon P.F., Minter D.W., Stalpers J. A. Ainsworth and
Bisby’s Dictionary of the Fungi. 10tb ed. Wallingford: CAB Inter-
national, 2008. 771 p.
Kits van WaverenE. The genus Conocybe subgen. Pholiotina. I.
The European annulate species //Persoonia. 1970. Vol. 6, pt 1.
P. 119-165.
KreiselH. Grundzuge eines naturlichen Systems des Pilze. Jena,
1969. 246 S.
KreiselH. Die Gattungen der Grosspilze Europas // Michael E.,
Hennig B., Kreisel H. Handbuch fur Pilzfreunde. Bd 6. Jena,
1975. S. 13-196.
Kiies U. Life history and developmental processes in the basidiomy-
cete Coprinus cinereus // Microb. Mol. Biol. Rev. 2000. Vol. 64.
P. 316-353.
Kiihner R. Le Genre Galera // Encycl. mycol. 1935. T. 7. 240 p.
KiihnerR. Conocybe (Galera) pubescens (Gillet) et le developpe-
ment de son carpophore // Botaniste. 1949. T. 34. P. 275-281.
Kiihner R., Romagnesi H. Flora analytique des champignons superieurs
(agarics, bolets, chanterelles). Paris, 1953. 556 p.
Kiihner R. Les grandes lignes de la classification des Agaricales, Plu-
teales, Tricholomatales — Remarques et precisions sur quelque
genres de Strophariaceae ayant une sporee du type Pratelli au de
type Dermini. Leur regroupement en tribus // Bull. Mens. Soc.
Linn. Lyon. 1978. T. 47. P. 530-573.
Lange M. Den Botaniske Ekspedition til Vestgronland 1946. Macro-
mycetes Part III. 1. Greenland Agaricales (Pars): Macromycetes
caeteri // Medd. Gronl. 1957. Vol. 148 (2). P. 1-125.
Malysheva E.F. Studies on Conocybe (Bolbitiaceae, Agaricomyce-
tes) in the Western Caucasus, Russia //Nova Hedwigia. 2011a.
Vol. 93(1-2). P. 249-273.
Malysheva E.F. Studies on Pholiotina (Bolbitiaceae, Agaricomyce-
tes) in the Western Caucasus, Russia //Nova Hedwigia. 2011b.
Vol. 93(3). P. 385-394.
Malysheva E.F. Conocybe (Bolbitiaceae, Agaricomycetes) in the
Russian Far East: new species and a new section // Micologia
i Fitopatologia. 2012a. Vol. 46 (4). C. 232-242.
Malysheva E. F. Conocybe hausknechtii, a new species of sect. Pi-
losellae from the Western Caucasus, Russia // Mycotaxon.
2012b. Vol. 121. P. 159-163.
Malysheva E.F. Five new species of Conocybe (Agaricomycetes, Bol-
bitiaceae) from Russia // Mycological Progress. 2017. Vol. 16.
P. 625-636.
Malysheva E.F., Malysheva V.F., Svetasheva T. Yu. Molecular phylogeny
and taxonomic revision of the genus Bolbitius (Bolbitiaceae, Agar-
icales) in Russia//Mycol. Progress. 2015. Vol. 14 (8). P. 14-64.
Malysheva E.F., Svetasheva T. Yu., Bulakh E.M. Fungi of the Rus-
sian Far East. I. New combination and new species of the genus
Leucoagaricus (Agaricaceae) with red-brown basidiomata //
Micologiyai Fitopatologiya. 2013. Vol. 47(3). P. 169-179.
Matheny P.D., CurtisJ.M., Hofstetter V., Aime M. G, MoncalvoJ.-M.,
Ge Z.-W., YangZ.-L., SlotJ. C, AmmiratiJ.F., Baroni T.J., Bough-
er N. L., Hughes K. W., Lodge D.J., Kerrigan R. W., Seidl M. T,
AanenD.K., DeNitis M., Daniele G.M. Desjardin D.E., Kro-
pp B.B., Norvell L.L., Parker A., VellingaE.C., Vilgalys R., Hib-
bettD.S. Major clades of Agaricales: a multilocus phylogenetic
overview // Mycologia. 2006. Vol. 96. № 6. P. 982-995.
MoncalvoJ.-M., LutzoniF.M., RehnerS.A.,JohnsonJ., Vilgalys R. Phyloge-
netic relationships of agaric fungi based on nuclear large subunit ribo-
somal DNA sequences // Syst. Biol. 2000. Vol. 49. № 2. P. 278-305.
MoncalvoJ.-M., Vilgalys R., Redhead S.A., JohnsonJ.E., Jame T. Y.,
Aime M. G, Hofstetter V, Verduin S.J. W., Larsson E., Baroni T.J.,
Thom R. G., Jacobsson S., Clemenqon H, MillerJr. О. К One hund-
red seventeen clades of euagarics // Mol. Phylog. Evol. 2002.
Vol. 23. P. 357-400.
MoserM. Die Rohrlinge und Blatterpilze (Polyporales, Boletales,
Agaricales, Russulales). Aufl. Kleine Kryptogamenflora. Bd II
b/2.Jena, 1978. 532 S.
Moser M. Die Rohrlinge und Blatterpilze. 5 Aufl. Kleine Kryptog-
amenflora. IIb/2. Stuttgart; New York, 1983. 533 S.
Moser M., CettoB. Bolbitius incarnatus Hongo trovato in Italia //
Boll. Gruppo micol. G. Bres. 1987. Vol. 30. P. 26-28.
Murrill W. A. North American Flora. 1917. Vol. 10. P. 145-226.
Nagy G.L., Walther G., HdziJ., Vdgvdlgyi C., Papp T. Understanding
the evolutionary processes of fungal fruiting bodies: correlated
evolution and divergence times in the Psathyrellaceae // Syst.
Bio. 2011. Vol. 60 (3). P. 303-317.
Peintner U., BougherN.L., Castellano M.A., MoncalvoJ.-M., MoserM.M.,
TrappeJ.M., Vilgalys R. Multiple origins of sequestrate fungi related
to Cortinarius (Cortinariaceae) // American Journal of Botany.
2001. Vol. 88 (12). P. 2168-2179.
Pegler D.N., Young T W.K. Basidiospore form in the British species
of Inocybe // Kew Bull. 1972. Vol. 26 (3). P. 499-537.
Rees B.J., Marchant A. D., Zuccarello G.G, HeslewoodM.M., Bartlett J.
A southern hemisphere contribution to the phylogenetic study of
agarics // Australasian Mycologist. 2003. Vol. 21 (3). P. 102-110.
Reijnders A.F.M. Les problemes du developpement des carpophores
des Agaricales et de quelques groupes voisins. Haag, 1963. 316 p.
Romagnesi Я. Un nouveau Conocybe de la section des Piliferae Kuh-
ner: Conocybe aeruginosa nov. spec. // Bull. Soc. mycol. France.
1968. T. 84. P. 365-368.
Singer R. New genera of Fungi III // Mycologia. 1947. Vol. 39. P. 77-89.
Singer R. New and interesting species of Basidiomycetes. II // Pap.
Mich. Acad. Sci., Arts Lett. 1948. Vol. 32. P. 103-150.
Singer R. New and interesting species of Basidiomycetes. Ill // Sy-
dowia. 1950. Vol. 4. P. 130-157.
Singer R. Descolea antarctica, genero у especie nuevos de Tierra del
Fuego (New genera of fungi V) // Lilloa. 1952 [1950]. Vol. 23.
P. 255-258.
Singer R. The Agaricales (Mushrooms) in modern taxonomy // Lil-
loa. 1951. Vol. 22. P. 1-832.
Singer R. The Agaricales in modern taxonomy. 2nd edition. Wein-
heim, 1962. 915 p.
Singer R. The Agaricales in modern taxonomy. 3rd edition. Vaduz,
1975.912 р.
Singer R. The Agaricales in Modern Taxonomy. 4th edition. Koeltz
Scientific Books, Koenigstein, 1986. 981 p.
Smith A. H. Notes on Dendrogaster, Gymnoglossum, Protogios -
sum and species of Hymenogaster // Mycologia. 1966. Vol. 58.
P. 100-124.
Thiers H.D. The secotioid syndrome // Mycologia. 1984. Vol. 76.
P. 1-8.
TkalcecZ., Mesic A., CerkezM. Galerella nigeriensis (Agaricales),
a new species from tropical Africa // Mycotaxon. 2011. Vol. 114.
P. 263-270.
Toth A., Hausknecht A., Krisai-Greilhuber I., Papp T, Vagcolgyi C.,NagyL.
Iteratively refined guide trees help improving alignment and phy-
logenetic inference in the mushroom family Bolbitiaceae // PLoS
ONE. 2013. Vol. 8(2): e56143.
Vassiljeva L. N. Species novae fungorum // Notulae Systemat-
icae e Sectione Cryptogamica Instituti Botanici Nomeine
V. L. Komarovii Academiae Scientificae USSR. 1950. Vol. 6.
P. 188-200.
Walther G., Garnica S., Weiss M. The systematic relevance of con-
idiogenesis modes in the gilled Agaricales // Mycol. Res. 2005.
Vol. 109. P. 525-544.
Walther G., Weiss M. Anamorphs of the Bolbitiaceae (Basidiomyco-
ta, Agaricales) // Mycologia. 2006. Vol. 98. №. 5. P. 792-800.
Watling R. Observations on the Bolbitiaceae. I. A new species of Con-
ocybe //Notes Roy. Bot. Garden. 1964. Vol. 25. № 3. P. 309-312.
Watling R. Observations on the Bolbitiaceae. II. A conspectus of the
family//Notes Roy. Bot. Garden. 1965. Vol. 26. № 3. P. 289-323.
Watling R. Observations on the Bolbitiaceae. IV. A new genus of gas-
teromycetoid fungi //Michigan Botanist. 1968. Vol. 7. P. 19-24.
Watling R. Observations V. Developmental studies on Conocybe
with particular reference to the annulate species // Persoonia.
1971. Vol. 6. P. 281-289.
Watling R. An analysis of the taxonomic characters used in defin-
ing the species of the Bolbitiaceae (Herbette symposium on spe-
cies concept in Hymenomycetes 1976) // Biblio Mycol. 1976.
Vol. 61. P. 11-53.
Watling R. Bolbitiaceae: Agrocybe, Bolbitius and Conocybe // Brit-
ish Fungus Flora. Agarics and Boleti. Vol. 3. Edinburgh, 1982.
139 p.
Watling R. Observations on Malaysian Bolbitiaceae with records
from Solomon Islands // Gardens Bulletin Singapore. 1993.
Vol. 45(2). P. 359-381.
Watling R., Largent D. L. Macro- and microscopic analysis of the cor-
tical zones of basidiocarps of selected agaric families // Nova
Hedwigia. 1977. Vol. 28. P. 569-636.
Watling R., Gregory N. M. Census catalogue of world members of the
Bolbitiaceae // Bibliotheca mycologica. 1981. Bd 82. 224 p.
СЛОВАРЬ ТЕРМИНОВ
Базидия — специализированная структура полового раз-
множения у грибов, присущая только базидиомицетам. Базидии
представляют собой терминальные (концевые) элементы гиф
различной формы и размера, на которых экзогенно (снаружи)
развиваются споры.
Гастероидные грибы — группа грибов, объединяемая по мор-
фологии плодовых тел. Характеризуется в основном ангиокарп-
ным, закрытым типом развития плодовых тел с отрицательным
геотропизмом. Гименофор не выражен. Гимениальный слой раз-
вивается внутри вместилищ (камер), под одно- или многослой-
ным покровом — перидием. Базидиоспоры освобождаются толь-
ко после созревания плодовых тел и их разрушения.
Гемиангиокарпный (тип развития плодовых тел) — вначале
гимений закрыт покрывалом, которое разрывается или исчезает
до созревания спор.
Гимений — микроскопически тонкий слой плодового тела
базидиальных грибов, содержащий спороносящие (фертиль-
ные) элементы — базидии, — а также стерильные элементы —
хейло- и плевроцистиды.
Гименокарпный (тип развития плодовых тел) — гимениаль-
ный слой с самого начала и до созревания базидиоспор распола-
гается открыто.
Каулоцистиды — стерильные элементы, развивающиеся
на поверхности ножки.
Клада — см. Монофилетический таксон.
Медиостратум — у агарикоидных грибов это центральная
часть пластинок, внутренняя часть трамы.
Митровидные споры — напоминающие по форме головной
убор христианских священнослужителей (митру).
Монофилетический таксон (монофилетическая группа) —
включает всех потомков одного предкового таксона, основа есте-
ственной классификации организмов. Также называется при-
родной группой или кладой.
Паравелангиокарпный (тип развития плодовых тел) — име-
ется только частное покрывало.
Пилеипеллис — верхняя кожица шляпки гриба, тонкий слой,
отличающийся по строению от внутренней мякоти.
Плевроцистиды — стерильные элементы гимения, развива-
ющиеся на боковой поверхности пластинок.
Полифилетический таксон — включающий неродственные
таксоны, сходство которых конвергентно.
Пора прорастания (ростковая, апикальная пора) — отвер-
стие в оболочке на апикальном конце споры.
Пряжка — вырост гифы, идущий из одной клетки гриба
и примыкающий к другой соседней клетке, но не сливающийся
с ней. Участвует в делении клеток и переходе ядер.
Псевдопарафиза — у базидиомицетов это постоянно сте-
рильная, часто слегка модифицированная, базидиеподобная
структура в гимении.
Секотиоидные грибы (от названия рода Secotium) — грибы
с характерной формой роста плодовых лет, занимающей про-
межуточное положение между гименомицетами и гастеромице-
тами и являющейся результатом незавершенного процесса га-
стеромицетизации. Плодовые тела характеризуются полностью
или частично закрытой шляпкой, нарушенной вертикальной
ориентацией гименофора (который может быть сетчатым), что
препятствует свободному рассеиванию спор с помощью ветра.
Споры — у базидиомицетов (базидиоспоры) это репро-
дуктивные структуры, образующиеся на специализированных
клетках — базидиях. Как правило, на каждой базидии образуют-
ся четыре одноядерных споры, хотя существуют 3-, 2- и 1-спо-
ровые базидии.
Стипитипеллис — верхняя кожица ножки гриба, тонкий
слой, отличающийся по строению от внутренней мякоти.
Субгимений — тонкий слой переплетенных гиф под
гимением.
Трама (гименифоральная) — внутренняя стерильная часть
гименофора. На внешней поверхности трамы формируются суб-
гимениальный и гимениальный слои гименофора.
Мешковидные цистиды — расширенные внизу и слегка су-
жающиеся кверху, с выраженной перетяжкой в зоне сужения.
Филогенетическое дерево (эволюционное дерево) — схема
ветвления или дерево, отражающее эволюционные взаимосвязи
между различными видами или другими биологическими сущ-
ностями, имеющими общего предка.
Хейлоцистиды — стерильные элементы гимения, развиваю-
щиеся по краю пластинок.
Частное покрывало — пленчатое или паутинистое покры-
вало, закрывающее только нижнюю поверхность шляпки с ги-
мениальным слоем. По мере роста плодового тела отрывает-
ся от края шляпки и сохраняется в виде кольца на ножке, реже
отрывается от ножки и сохраняется в виде обрывков по краю
шляпки.
УКАЗАТЕЛЬ ЛАТИНСКИХ НАЗВАНИИ
ГРИБОВ
alkovii, Conocybe
altaica, Pholiotina 310, 327,
328, 329
ambigua, Conocybe 67, 105,
207, 208, 210, 223
ambigua, variety, Conocybe
siliginea 207
ambigua, Galera 207
Ambiguae, subsection, sect.
Mixtae 33, 207
ammophila, Conocybe 65,
124,125
antipoda, Conocybe 116
antipoda, subspecies, Galera
tenera 117
antipus, Agaricus 116
antipus, Conocybe 27, 65,
116,118, 272
antipus, Derminus 117
antipus, Galera 116
antipus, Galerula 117
apala, Conocybe 22, 27, 41,
70, 94, 95,98, 193,264, 265,
266, 267, 268, 272, 288
apalus, Agaricus 264
apalus, Pluteolus 264
aporos, Conocybe 324
aporos, Pholiotina 310, 324,
325
appendiculata, Conocybe 352
appendiculata, Pholiotina 352
arrhenii, Agaricus 337
arrhenii, Conocybe 337, 348,
355
arrhenii, Pholiota 337
arrhenii, Pholiotina 310, 326.
335, 337, 338, 342
aurea, Conocybe 67,164,
165, 173
aurea, forma, Conocybe
tenera 164
aurea, variety, Conocybe
tenera 164
aurea, Galera 164
australis, variety, Bolbitius
reticulatus 54
australis, variety, Pluteolus
reticulatus 54
bicolor, Conocybe 99
bispora, Conocybe 110,210
bisporigera, variety,
Conocybe moseri 69, 250,
252, 253
bisporus, Bolbitius 38, 57, 58.
60
blattaria, Conocybe 337, 345
blattaria, Pholiota 337
blattaria, Pholiotina 308, 340
blattarius, Agaricus 337
Bolbitiaceae 5, 6, 7,12, 13,
14, 15, 16, 17, 19, 20, 22, 23,
25, 33, 35
Bolbitius, genus 5, 7, 9, 12,
13, 14, 15,16, 17, 19, 20,21,
25, 26,31,35,36, 37
hrachypodii, Conocybe 67,
144,180,181, 212
brachipodii, Galera 180
brunnea, Conocybe 320
brunnea, Pholiotina 310,
319, 320, 321
brunneidisca, Conocybe 69,
78, 299, 300, 301
brunneidisca, Mycena 300
brunneodiscus, Bolbitius 300
brunneola, Conocybe 134,
146
brunneola, variety, Conocybe
mesospora 146
brunneola, variety, Conocybe
microspora 66, 134,145,146
campanulata, variety,
Conocybe semiglobata 67,
169,174,175
canalipes, Galerula 117
Candidae, section, Conocybe
13, 19, 27, 30, 32, 34, 63,64,
95
Candidae, subsection, sect.
Candidae 34, 95
carbonaria, Galera 227
conf undens, Conocybe 63,
75, 76, 77, 78
coniferarum, Conocybe 68,
215, 276,218
Conocybe, genus 5, 7, 9, 12,
13, 14, 15, 17, 19, 20, 22, 23,
24, 25, 26, 27, 29, 30,31,32,
33, 36, 61
Conocybe, section, Conocybe
33, 63, 64,105
Conocybella, section,
Conocybe 34, 62
convexa, forma, Galera tenera
170
Coprinaceae 12
Coprinus 19, 97
coprophila, Conocybe 372
coprophila, Galera 372
coprophila, Pholiotina 311,
372, 373
coprophilus, Bolbitius 38, 50,
51, 53
coprophilus, Pluteolus 50
Cortinariaceae 6, 7
crassum, Meliderma 72
crispa, Conocybe 30
Cyanopodae, section,
Pholiotina 34, 309, 311, 364
cyanopus, Conocybe 365
cyanopus, Galerula 365
cyanopus, Pholiotina 28,311,
364, 365, 366
Cyttarophyllopsis 12, 13
dasypus, Alnicola 312
dasypus, Hebeloma 312
dasypus, Naucoria 312
dasypus, Pholiotina 309, 312,
313, 314
deliquescens, Conocybe 13
Deliquescens, subsection,
sect. Candidae 34
dentatomarginata, Conocybe
361
dentatomarginata, Pholiotina
361
dentatomarginata.) variety,
Pholiotina nemoralis 311,
361, 362
Descolea 5, 6, 13, 25
Descomyces 7
Dumetorae, subsection, sect.
Ochromarasmius 34, 75
demangei, Bolbitius 53
desertorum, Galeropsis 13
digitalina, Conocybe 187
digitalina, Galera 187
dubia, Conocybe 277
dumetorum, Conocybe 27,
78, 84, 88,91, 108, 144, 146,
387
dunensis, Conocybe 27
dictyotus, Pluteolus 54
dictyotus, variety, Pluteolus
reticulatus 54
echinata, Conocybe 65,130,
131,140
echinata, Galera 130
Enderlei, series, sect.
Conocybe 29
enderlei, variety, Conocybe
enderlei 66,105,106, 183
exannulata, Conocybe 357, 364
exannulata, forma, Conocybe
blattaria 355
exannulata, Pholiotina 311,
315,354, 355, 356, 361
excedens, Conocybe 180
exigua, variety, Pholiotina
coprophila 372
exiguous, Bolbitius 372
farinacea, Conocybe 23, 28,
70, 283, 284
favrei, variety, Conocybe
ochrostriata 71, 242, 243, 247
fibrillosipes, Conocybe 320
filaris, variety, Agaricus
togularis 333
filaris, Conocybe 333
filaris, Pholiota 333
filaris, Pholiotina 333
filipes, Conocybe 384
filipes, Galerula 384
filipes, Pholiotina 312, 384,
385, 387
fimetaria, Conocybe 27
flavoannulata, Descolea 6
flavoannulata, Rozites 6
floridana, forma, Conocybe
antipus 117
floridana, Galerula 117
fragilis, Agaricus 45
fragilis, Bolbitius 45
fragilis, variety, Bolbitius
vitellinus 45
fragilis, Conocybe 215, 264
fragilis, variety, Pluteolus
vitellinus 45
fragilis, subspecies, Bolbitius
vitellinus 45
friesii, Conocybe 375
friesii, Pholiotina 375
fuscimarginata, Conocybe	hebelomatoides, Conocybe 23,
27, 71, 269, 270, 272, 275,	72
279	hebelomatoides, forma,
fuscimarginata, Galerula 269	Conocybe intrusa 72
Galerella 308	herinkii, Conocybe 149
Galerina 12	herbarum, Conocybe 65,121,
galerinoides, Pholiotina 384	122, 124
Galeropsidaceae 12	Heterocystidiae, section,
Galeropsis 12, 13	Conocybe 34, 63, 64,101, 105
Gastrocybe 12, 13	hexagonospora, Conocybe
Giganteae, section, Conocybe	69, 78,218, 297, 298, 299,
34, 62, 63, 71	303
gigasperma, Conocybe 69,	hornana, Conocybe 64, 92,
206, 294, 295	93, 95, 267
gillietii, variety, Conocybe	huijsmanii, Conocybe 264,
pubescens 199	269
gracilis, Conocybe 124	incamata, Conocybe 69, 261,
gracilis, variety, Pluteolus	262
aleuriatus 54	incamata, Galera 261
graminis, Conocybe 65,120,	incarnatus, Bolbitius 53
124	incerta, Conocybe 64, 85, 86,
grisea, Conocybe 248	87, 88
Gymnoglossum 12, 13	inocybeoides, Conocybe 95,
hadrocystis, Conocybe 340	267
hadrocystis, variety, Conocybe	Inopinatae, section, Conocybe
arrhenii 340	34, 63
hadrocystis, Pholiotina 310,	intermedia, Conocybe 317
326, 335, 339, 340, 341	intermedia, Pholiotina 310,
haglundii, Conocybe 66,146,	317, 318, 330
147, 149	Intermediae, section,
halophila, Conocybe 71, 237,	Pholiotina 24, 25, 28, 31, 34,
238	309,310, 317
hausknechtii, Conocybe 71,	intrusa, Conocybe 28, 63, 72,
244, 245, 246, 247	73
Hebeloma 74	intrusus, Cortinarius 72
juncicola, Conocybe 237
juniana, Conocybe 65, 129,
133,136,137,138
juniana, Galera 137
juruensis, Conocybe 31, 75
Juruensis, subsection, sect.
Ochromarasmius 34
kuehneri, Conocybe 248
kuehneriana, Conocybe 256,
288
lactea, Conocybe 95, 264
lactea, Galera 95, 264
lacteus, Bolbitius 38, 39, 41,
44
lacteus, variety, Bolbitius
tener 95
laricina, variety, Conocybe
dunietorum 63, 79, 80, 81, 105
laricina, Conocybe 79
laricina, Galera 79
lateritia, Conocybe 95
lateritia, Gastrocybe 13
lenticulospora, Conocybe 300
Lenticulospora, series, sect.
Pilosellae 29
leporina, Conocybe 69, 260
leporina, Galera 260
leptospora, Conocybe 227
longistipitata, Pholiotina 312,
381, 382, 383
luteolus, Bolbitius 369
macrocephala, Conocybe 66,
140,149,150
macrospora, Conocybe 28, 68,
199, 202, 203, 204, 252, 296
macrospora, variety,
Conocybe macrocephala 162
macrospora, variety,
Conocybe pubescens 202
macrospora, Galerula 202
magnicapitata, Conocybe 137,
159
magnispora, Conocybe 16,
285, 291, 292
magnispora, Galerula 291
mairei, Conocybe 388
mairei, Galera 388
mairei, Pholiotina 312, 386,
388, 389
mandshurica, Conocybe 64,
88, 89, 90, 91
megalospora, Conocybe 199
megalospora, Galera 199
merdaria, Conocybe 68,196,
197, 199, 206
mesodactylus, Agaricus 337
mesospora, Conocybe 67,
110, 121, 167,176, 777, 179,
182,212
mexicana, Conocybe 64,110,
777, 116
mexicana, Galera 110
mexicana, Galerula 110
microspora, variety,
Conocybe microspora 66, 84,
142,143, 144
microspora, Galera 142
missionum, Conocybe 78, 91
Mitrisporae, subsection, sect.
Mixtae 29, 33
Mixtae, section, Conocybe 29,
32,33,63,67,183,218, 285
monikae, Conocybe 68, 210,
277,215
moseri, variety, Conocybe
moseri IQ, 248, 249, 252, 303
mutabilis, Conocybe 358
mutabilis, Pholiotina 358
Naucoria 12, 234
naviculospora, Conocybe 210
nemoralis, Conocybe 358, 391
nemoralis, variety,
Pholiotina nemoralis 311,
315,354, 358, 359
nigeriensis, Galerella 25
nigrescens, Conocybe 251, 254
nitrophila, variety, Conocybe
velutipes 256
Nodulososporae, section,
Conocybe 32, 33, 62
obscura, Conocybe 31
Obscurae, section, Conocybe
31,34, 62
ochracea, Conocybe 99, 233,
240, 251
ochracea, variety, Conocybe
siliginea 230
Ochromarasmius, section,
Conocybe 31, 32, 34, 62, 63,
74, 78, 91
Ochromarasmius, subgenus,
Conocybe 29
ochrostriata, variety,
Conocybe ochrostriata 71,
232, 236, 239, 240, 241
olivacea, Conocybe 294
olivaceopileata, Conocybe 67,
167,76(5, 169, 170
olivaceus, variety, Bolbitius
titubans 45, 48
olivaceus, variety, Bolbitius
vitellinus 45
pallidospora, Conocybe IQ,
149, 226, 227, 228
pallidospora, variety,
Conocybe siliginea 227
pallidus, Bolbitius 21, 38, 41,
42, 44
Panaeolina 13, 14
Panaeolopsis 14
Panaeolus 13, 14, 26
parvula, Pholiotina 386
percincta, Conocybe 342
percincta, Pholiotina 342
phaeoleiospora, variety,
Conocybe dumetorum 64, 82,
83, 84
Pholiota 12
Pholiotina, genus 5, 6, 7, 9,
13, 14, 15, 17, 19, 20, 22, 23,
24, 25, 26, 27, 28, 29, 30,31,
32, 33, 34, 36, 308
Pholiotina, subgenus,
Conocybe 308
Pholiotina, section,
Pholiotina 309, 310, 324
Piliferae, section, Pholiotina
34, 309,311,368
pilosella, Conocybe 201, 220,
221,224, 225, 229
pilosella, Galera 224
pilosella, Galerula 224
Pilosellae., section, Conocybe
27, 29, 32, 33, 63, 68, 78, 149,
218,223, 232, 259, 285,287,
293
Pilosellae, subsection, sect.
Pilosellae 33, 224
piloselloides, Conocybe 224
pilosellus, Agaricus 224
pinetorum, Conocybe 70,
218, 288, 289, 293
Pleurocystidiatae, subsection,
sect. Ochromarasmius 34
plicatella, Conocybe 369, 372,
387
plicatella, Galerella 6, 369,
371,388
plicatellus, Agaricus 6
pluteoides, variety, Bolbitius
reticulatus 41, 54
Pluteolus 16, 17, 37
praticola.) Conocybe 68, 212,
213, 277,215
procera, Pholiotina 310, 330,
331
Psathyrella 26
Psathyrellaceae 19
Pseudoconocybe 61
pseudocrispa, Conocybe 267
pseudomesospora, variety,
Conocybe excedens 180
pseudopilosella, Conocybe 187
pubescens.) Conocybe 23, 68,
186, 191,199, 200, 206, 207
pubescens, Galera 199
Pubescens, subsection, sect.
Mixtae 33, 184
pulchella, Conocybe 28, 68,
186,187,188,189, 191, 196,
199, 201,206
pulchella, Galera 187
pulchra, Conocybe 69, 304,
305, 307
pulchra, Galera 304
pusilia, Conocybe 333
pusilia, Galera 333
pusilia, variety, Galera vestita
333
pygmaeoaffinis, Agaricus 375
pygmeoaffinis, Conocybe 375
pygmaeoaffinis, Pholiotina
311,369, 375,376,383
pygmaeo-affinis, Galera 277
radians, Bolbitius 50
reidheimensis, variety,
Conocybe macrocephala 180
reticulata, Conocybe 378
reticulata, Galera 54, 378
reticulatus, Agaricus 54
reticulatus, Bolbitius 38, 44,
54, 55, 57, 60
reticulatus, Pluteolus 16, 54
reticulates, variety, Pluteolus
aleuriatus 54
Reticulatus, stirp, Bolbitius 17
rickeniana, Conocybe 65,
127,128, 129, 132, 134, 140,
142, 167,303
rickenii, Conocybe 69, 272,
275, 277, 278, 279
rickenii, forma, Conocybe
siliginea 275, 277
rickenii, Galera 277
rimosa, Galera 384
rimosa, Pholiotina 384
robertii, Conocybe 142
rohustior, variety, Conocybe
moseri 70, 250, 254, 255
rostellata, Conocybe 71, 226,
229, 230, 231, 232, 236, 242,
247
rostellata, Galera 230
rubiginosa, Conocybe 202
rugispora, Conocybe 64,113,
114,115, 116
rugosa, Conocybe 333
rugosa, Pholiota 333
rugosa, Pholiotina 310, 326,
333, 334, 339, 342, 348
rugosa, variety, Pholiotina
filaris 333
semiglobata, variety,
Conocybe semiglobata 67,
136,170,777, 192, 202
semiglobata, forma,
Conocybe tenera 170
septentrionalis, Pholiotina 317
Setchelliogaster 7
sienophylla, Conocybe 71,
232, 234, 235, 236, 242, 247
siennophyllus, Agaricus 234
siliginea, Conocybe 69, 223,
272, 273, 275, 279
siliginea, Galera 272
Siligineae, subsection, sect.
Pilosellae 33, 269
siligineus, Agaricus 272
Singerella, section,
Conocybe 27, 32, 34, 62, 64,
92
singeriana, Conocybe 27, 70,
95, 285, 286, 291, 293
smithii, Conocybe 22
sordescens, Conocybe 137
sordescens, variety, Conocybe
juniana 140
sordida, Conocybe 130
spartea, Galera 142, 146
spiculoides, Conocybe 28,
130,149
stercorea, variety, Pholiotina
mairei 391
striatipes, Conocybe 112, 116
striipes, Agaricus 378
striipes, Conocybe 378
striipes, Pholiotina 312, 378,
379, 380, 383
Strophariaceae 12, 14
subalpina, Conocybe 67, 158,
161,162,763
subalpina, variety, Conocybe
mesospora 162
subalpina, variety, Conocybe
subpallida 162
subcylindrospora, variety,
Conocybe hornana 94
Subdumetorae, subsection,
sect. Ochromarasmius 34, 88,
91
subleiospora, Conocybe 78,
88,91
Subleiosporae, subsection,
sect. Ochromarasmius 34
subnuda, Conocybe 312
subnuda, Pholiotina 312
subovalis, Conocybe 23, 65,
134,135, 140, 170, 186, 191,
192
subovalis, variety, Conocybe
tenera 134
subpallida, Conocybe 67,
158,159,160
subpubescens, Conocybe 68,
184,185, 191, 196, 199, 201,
218
subsejuncta, variety,
Conocybe juniana 140
Subvelatae, subsection, sect.
Singerella 34
subverrucispora, Conocybe
312
subverrucispora, Pholiotina
312
subxerophytica, Conocybe
66,153,154
sulcata, Pholiotina 6,311,
369, 370, 371, 386
sulcatipes, Pholiotina 384
tener, Agaricus 22, 156
Tenera, series, sect. Conocybe
164
tenera, Conocybe 23, 61, 66,
113, 136, 137,156,157, 167,
172, 176, 192, 280, 304
tenera, Galera 156
tenera, Galerula 156
tenerella, Galera 272
teneroides, Agaricus 227
teneroides, Conocybe 342
teneroides, Galera 227
teneroides, Pholiota 342
teneroides, Pholiotina 310,
342, 343, 352
tetraspora, Conocybe 184
titubans, Agaricus 45
titubans, Bolbitius 16, 37, 38,
41,45, 76,48
titubans, Pluteolus 45
titubans, subspecies, Bolbitius
vitellinus 45
titubans, variety, Bolbitius
vitellinus 45
togularis, Agaricus 337
togularis, Conocybe 345
togularis, Pholiota 3, 324
togularis, Pholiotina 348, 349
Tubaria 14
Tubariopsis 12
tuxlaensis, Conocybe 68,
218, 219, 221
Tympanella 13
typica, forma, Conocybe
spicula 127
typica, forma, Conocybe
pubescens 184
uralensis, Conocybe 68, 221,
222, 223
utricystidiata, Pholiotina
311,349, 350
utriformis, Conocybe 312,
316
utriformis, Pholiotina 312
Vaginatae, subsection, sect.
Singerella 34, 92
variicolor, Bolbitius 45, 48
variicolor, Mycena 45
variicolor, variety, Bolbitius
vitellinus 45
variispora, variety, Conocybe
enderlei 64,108,109
velata, Galera 352
velata, Pholiotina 311, 352,
353, 358, 361
velutipes., Conocybe 71, 242,
256, 257, 258
velutipes, Galera 256
veregregia, Pholiotina 372
verrucispora, Pholiotina 312
Verrucisporae., section,
Pholiotina 29, 34, 309, 312
vesicaria, Galera 272
Vesiculosae, section,
Pholiotina 34, 309
vestita, Pholiotina 352
Vestitae, section, Pholiotina
25, 34, 309,311,352
vexans, Conocybe 345
vexans, Pholiotina 25, 308,
311,326, 335, 339, 344, 345,
346
villosella, Conocybe 68,193,
194,196
Vinaceobrunneae, subsection,
sect. Singerella 34
viridibrunnescens, Conocybe
70, 280, 281, 282
viscidula, Pholiotina 320
vitellinus, Agaricus 45
vitellinus, Bolbitius 16, 37,
45, 48
vitellinus, Pluteolus 45
Vitellinus, stirp, Bolbitius 17
zeylanica, Conocybe 64, 99,
100
zeylanica, Galera 99
zuccherellii, Conocybe 218
Таблица 1. Внешний вид плодовых тел Bolbitius titubans'.
а — LE 303576, 6 — LE 303575 (фото Т. Ю. Светашевой), в LE 289428 (фото
Т. К). Светашевой), z — LE 303577 (фото Т. К). Светашевой). Масштабная линей-
ка = 10 мм.
Таблица 2. Внешний вид плодовых тел:
а — Bolbitius coprophilus, LE 287244 (фото IO. А. Ребриева), б — Bolbitius reticulatus,
LE 303560, в — Bolbitius reticulatus, LE 303561. Масштабная линейка = 10 мм.
Таблица 3. Внешний вид плодовых тел:
а — Conocybe intrusa, VTA М-21356 (фото Е. М. Булах), б — Conocybe confundens,
LE 313077. Масштабная линейка = 10 мм.
Таблица 4. Внешний вид плодовых тел:
а — Conocybe dumetorum var. laricma, LE 253992,6 — Conocybe dumetorum var. laricina,
LE 254002, в — Conocybe dumetorum var. phaeoleiospora, LE 313109 (фото О. В. Моро-
зовой). Масштабная линейка =10 мм.
Таблица 5. Внешний вид плодовых тел:
а — Conocybe incerta, LE 313017, б Conocybe mandshwica, LE 262844. Масштабная
линейка = 10 мм.
Таблица 6. Внешний вид плодовых тел:
а — Conocybe albipes, LE 312877 (фото С. Л. Арсланова), б — Conocybe zeylanica,
ЕЕ 289310, в — Conocybe alkovii, LE 262841, г — Conocybe enderlei var. enderlei,
LE 303549 (фото О. В. Морозовой). Масштабная линейка = 10 мм.
Таблица 7. Внешний вид плодовых тел:
а — Conocybe rugisponi, LE 262843, б — Conocybe herbarum, LE 313217 (фото О. С. 1 Lli i-
ряевой). Масштабная линейка =10 мм.
Таблица 8. Внешний вид плодовых тел Conocybe rickeniancr.
a— LE313014,6 LE313113(фотоО. В. Морозовой),в — LE311838(фотоО.В. Мо-
розовой). Масштабная линейка = 10 мм.
Таблица 9. Внешний вид плодовых тел:
а — Conocybe subovalis, LE 231622 (фото О. В. Морозовой), б — Conocybe juniana,
LE 303550 (фото О. В. Морозовой), в — Conocybejuniana, LE 313171 (фото О. В. Мо-
розовой), г — Conocybe juniana, LE 254079. Масштабная линейка = 10 мм.
Таблица 10. Внешний вид плодовых тел Conocybe macrocephalcr.
а — LE 226589, б — LE 234297, в LE 254081. Масштабная линейка = 10 мм.
Таблица 11. Внешний вид плодовых тел Conocybe subxerophyticcr.
а — LE 313076 (фото Т. К). Светашевой), б — LE 231683 (фото О. В. Морозовой),
в LE 231733 (фото О. В. Морозовой). Масштабная линейка = 10 мм.
Таблица 12. Внешний вид плодовых тел:
а — Conocybe subpallida, LE 214905, б — Conocybe aurea, LE 214904, в — Conocybe
subalpina, LE 303593. Масштабная линейка =10 мм.
Таблица 13. Внешний вид плодовых тел Conocybe semiglobata var.
semiglobata'.
a — LE 313154 (фото О. В. Морозовой), б — LE 303568 (фото О. В. Морозовой),
в — LE 254088 (фото О. В. Морозовой), г — LE 262793 (фото Т. К). Светашевой).
Масштабная линейка = 10 мм.
Таблица 14. Внешний вид плодовых тел Conocybe semiglobata var.
semiglobata'.
a — LE 313048 (фото Т.Ю. Светашевой), б — LE 312881 (фото С. 11. Арсланова).
Масштабная линейка =10 мм.
Таблица 15. Внешний вид плодовых тел:
а — Conocybe semiglobata var. campanulate, LE 262785 (фото T. Ю. Светашевой),
б — Conocybe semiglobata var. campanulate, LE 289495, в — Conocybe serniglobete
var. campanulete, LE 311840 (фото О. В. Морозовой), г — Conocybe oliveceopileaUi,
LE 313137 (фото О. В. Морозовой). Масш табная линейка = 10 мм.
Таблица 16. Внешний вид плодовых тел:
а — Conocybe olivaceopileata, LE 313106 (фото О. В. Морозовой), б — Conocybe
mesospora, LE 313110 (фото О. В. Морозовой). Масштабная линейка = 10 мм.
Таблица 17. Внешний вид плодовых тел Conocybe mesosporcr.
а — LE 313311 (фото О. В. Морозовой), б — LE 313312 (фото О. В. Морозовой),
в — LE 302071 (фото О. В. Морозовой). Масштабная линейка = 10 мм.
Таблица 18. Внешний вид плодовых тел Conocybe brachypodiv.
а — LE 313083, б — LE 313172, в — LE 313080. Масштабная линейка = 10 мм.
Таблица 19. Внешний вид плодовых тел Conocybe subpubescens\
а - LE 312882 (фото С. И. Арсланова), б - LE 312006, в - LE 313015, г - LE 313027.
Масштабная линейка = 10 мм.
Таблица 20. Внешний вид плодовых тел Conocybe pulchella'.
а - LE 253986, б - LE 303689 (фото Д. В. Агеева), в - LE 313313 (фото О. В. Моро-
зовой!), г — LE 253921. Масштабная линейка = 10 мм.
Таблица 21. Внешний вид плодовых тел:
а — Conocybe oillosella, LE 262842, б — Conocybe merdaria, LE 312989, в — Conocybe
pubescens, LE 312883 (фото С. H. Арсланова), z — Conocybe pubescens, LE 312884
(фото C. 11. Арсланова). Масштабная линейка = 10 мм.
Таблица 22. Внешний вид плодовых тел:
a — Conocybe microspora, LE254001 (фото С). В. Морозовой), б— Conocybe macrospore,
LE 254000, в — Conocybe monikae, LE 313143 (фото T. IO. Светашевой). Масштабная
линейка = 10 мм.
Таблица 23. Внешний вид плодовых тел:
а — Conocybe praticola, LE 313010, б — Conocybe coniferarum, LE 313009, в — Conocybe
twclaensis, LE 262791 (фото О. В. Морозовой). Масштабная линейка = 10 мм.
Таблица 24. Внешний вид плодовых тел Conocybe pallidospora'.
а — LE 303548 (4>ото О. В. Морозовой), б— LE 312988. Масштабная линейка = 10 мм.
Таблица 25. Внешний вид плодовых тел Conocybe rostellata'.
а — LE 312887 (фото С. Н. Арсланова), б — LE 313043 (фото О. В. Морозовой). Мас-
штабная линейка = 10 мм.
Таблица 26. Внешний вид плодовых тел:
а — Conocybe rosLellata, LE 289493, б — Conocybe sienophylla, LE 254090, в — Conocybe
sienophylla, LE 262835, z — Conocybe sienophylla, LE 254083 (фото О. В. Морозовой).
Масштабная линейка = 10 мм.
Таблица 27. Внешний вид плодовых тел:
а — Conocybe halophila, LE 313155 (фото Т. К). Светашевой), б — Conocybe halophila,
LE 313164 (фото "Г. К). Светашевой), в — Conocybe halophila, LE 313166 (фото
Т. Ю. Светашевой), г — Conocybe ochrostriata var. ochrostriata, LE 313008. Масштаб-
ная линейка = 10 мм.
Таблица 28. Внешний вид плодовых тел Conocybe hausknechtir.
а — LE 253789, б — LE 289487. Масштабная линейка = 10 мм.
Таблица 29. Внешний вид плодовых тел:
а — Conocybe moseri var. moseri, LE 313315 (фото О. В. Морозовой), б — Conocybe
moseri var. moseri, LE 303573 (фото О. В. Морозовой), в, г — Conocybe moseri var.
robusrior, LE 253999. Масштабная линейка = 10 мм.
Таблица 30. Внешний вид плодовых тел Conocybe velutipes'.
а — LE 262792 (фото Т. Бульонковой), б — LE 254004, в — LE 254085, г — LE 214908
(фото О. В. Морозовой). Масштабная линейка =10 мм.
Таблица 31. Внешний вид плодовых тел Conocybe apala:
а — LE 253923 (фото О. В. Морозовой), б — LE 312839 (фото О. В. Морозовой),
в — LE 313084 (фото О. В. Морозовой). Масштабная линейка =10 мм.
Таблица 32. Внешний вид плодовых тел:
а — Conocybe fusciniarginaLa, LE 253994. 6 — Conocybe siliginea, LE 303582 (фото
О.В. Морозовой), в — Conocybe siliginea, LE 313202 (рисунок I (.Я. Шестунова).
Масштабная линейка =10 мм.
Таблица 33. Внешний вид плодовых тел:
а — Conocybe rickenii, LE 313254 (фото А. Г. Ширяева), б — Conocybe singeriana,
LE 313089 (фото "Г. Ю. Светатпевой), в — Conocybe singeriana, LE 313205 (рисунок
П.Я. Шестунова). Масштабная линейка = 10 мм.
о
Таблица 34. Внешний вид плодовых тел:
а — Conocybe singeiiana, LE 312879 (фото С. 11. Арсланова), б — Conocybe pinetonmi,
LE 313204 (рисунок EL Я. Шестунова). Масштабная линейка = 10 мм.
Таблица 35. Внешний вид плодовых тел Conocybe' gigasperma'.
a -в — LE 303688 (фото Д. В. Агеева). Масштабная линейка = 10 мм.
Таблица 36. Внешний вид плодовых тел:
а — Conocybe hexagonospora, LE 254086, б — Conocybe hexagonospora, LE 313026,
в — Conocybe brunneidisca, LE 254005, z — Conocybe brunneidisca, LE 313199 (фото
А. А. Кияшко). Масштабная линейка = 10 мм.
Таблица 37. Внешний вид плодовых тел Conocybe brunneidisccr.
а — LE 313198 (фото О. В. Морозовой), б — LE 313101 (фото О. В. Морозовой),
в — LE 312876 (фото С. II. Арсланова). Масштабная линейка = 10 мм.
Таблица 38. Внешний вид плодовых тел Conocybe pulchrcr.
а-б — LE 312878 (фото С. II. Арсланова). Масштабная линейка = 10 мм.
Таблица 39. Внешний вид плодовых тел:
а — Pholiotina dasypus, LE 313100 (фото О. В. Морозовой), б — Pholiotina intermedia,
LE 312998. Масштабная линейка = 10 мм.
Таблица 40. Внешний вид плодовых тел Pholiotina brunnea'.
а - LE 253981, б — LE 289308. Масштабная линейка =10 мм.
Таблица 41. Внешний вид плодовых тел:
а — Pholiotina rugosa, LE 312981, б — Pholiotina rugosa, LE 312980 (фото Л. Л. Кияш-
ко), в — Pholiotina arrhemi, LE 214907 (фото О. В. Морозовой). Масштабная линей-
ка = 10 мм.
Таблица 42. Внешний вид плодовых тел:
а — Pholiotina teneroides, LE 254086, б — Pholitina vexans, LE 253974 (фото О. В. Моро-
зовой), в — Pholiotina utricystidiata, LE 312999. Масштабная линейка = 10 мм.
Таблица 43. Внешний вид плодовых тел:
а — Pholiotina velata, LE 313136 (фото О. В. Морозовой), б — Pholiotina exannulata,
LE 313212 (фото Т. Ю. Свсташсвой). Масштабная линейка =10 мм.
Таблица 44. Внешний вид плодовых тел:
а — Pholiotina nemoralis var. dentatomarginata, LE 313161 (фото Т.Ю. Светашевой),
б — Pholiotina coprophila, LE 312891 (фото T Ю. Светашевой). Масштабная линей-
ка = 10 мм.
Таблица 45. Внешний вид плодовых тел Pholiotina cyanopus\
а — LE 313079, б — LE 313081, в — LE 226586. Масштабная линейка = 10 мм.
Таблица 46. Внешний вид плодовых тел Pholiotina striipes'.
а — LE 302069 (фото О. В. Морозовой), б — LE 313158 (фото И. В. Матершева).
Масштабная линейка =10 мм.
Таблица 47. Внешний вид плодовых тел:
а — Pholiotina longistipitata, LE 312984 (фото Л. Л. Кияшко), б — Pholiotina Jilipes,
LE 303554 (фото О. В. Морозовой), в — Pholiotina filipes, LE 262834. Масштабная ли-
нейка = 10 мм.
Таблица 48. Внешний вид плодовых тел Pholiotina mairei'.
а — LE 253982, б — LE 253922 (фото О. В. Морозовой). Масштабная линейка = 10 мм.
СОДЕРЖАНИЕ
Введение...............................................5
Материал и методы......................................9
Семейство Bolbitiaceae................................12
Род Bolbitius.........................................16
Общие данные. История систематики..................16
Морфология.........................................17
Экология...........................................21
Роды Conocybe и Pholiotina............................22
Общие данные. История систематики..................22
Морфология.........................................25
Экология...........................................33
Система рода Conocybe..............................33
Система рода Pholiotina............................34
Таксономическая часть.................................35
Семейство Bolbitiaceae.............................35
Ключ для определения родов......................36
Род Bolbitius......................................37
Ключ для определения видов,
распространенных на территории России..........38
Морфологическая характеристика видов...........38
Род Conocybe.......................................61
Ключ для определения секций.....................62
Ключ для определения видов,
распространенных на территории России...........63
Морфологическая характеристика видов............71
Род Pholiotina....................................308
Ключ для определения секций...................309
Ключ для определения видов,
распространенных на территории России..........309
Морфологическая характеристика видов...........312
Литература...........................................393
Словарь терминов.....................................401
Указатель латинских названий грибов..................404
Научное издание
Екатерина Фёдоровна Малышева
Определитель
грибов России
Порядок агариковые.
Вып. 2. Семейство больбитиевые
Корректоры В. Н. Вересиянова, М. А. Иванова
Оригинал-макет А. А. Крыласов
Дизайн обложки А. А. Крыласов
Подписано в печать 21.11.2018. Формат 60x90/16
Бумага офсетная. Печать офсетная
Усл.-печ. л. 25,75
Тираж 300 экз. Заказ № 1396
Отпечатано в типографии
издательства «Нестор-История»
Тел.(812)235-15-86