Текст
                    У. ПРАТО В
РОД CLIMA COPTERA BOTSCH.

АКАДЕМИЯ НАУК УЗБЕКСКОЙ ССР ИНСТИТУТ БОТАНИКИ У. ПРАТОВ РОД CLIMACOPTERA BOTSCH {Систематика, география, филогения и вопросы охраны) ТАШКЕНТ. ИЗДАТЕЛЬСТВО «РАН» УЗБЕКСКОЙ ССР • 1986
УДК 582 (>62:581 (НД-9). П p а то в У. Род Ciimacoptera Botsch. (систематика, география, филогения и вопросы охраны). 'Iлишенi: Фан, 1986. 68 с. В монографии описаны рс 1кис и эндемичные виды Climacop- tern Bothell. нуждающиеся в охране. приведены ценные сведения по их систематике, географии, фенологии и филогении. Разра- ботана новая система рода. Дапо пёрвоописапие 9 видов, 6 сек- ций, 5 подсекций. Для всех видов цитируются этикетки типовых образцов. Сделаны дополнения к флорам среднеазиатских респуб- лик, Афганистана, Ирана, Монголии и др. Для биологов, специалистов сельского хозяйства и охраны прирочы. Отвегственный редактор дэкт. биол. наук В. П. Бочанцев Рецензенты: докт. биол. наук Р. В. Камелин, канд. биол. наук. Д. Курбанов т| 20ИЭЭРЭЭ-3108 11----------------- 105—' 6 355 (01) — 85 к£) Издательство «Фан» УзССР. 1986 к.
ВВЕДЕНИЕ Climacoptera Botsch.— довольно крупный род се- мейства Chenopodiaceae. В нем насчитывается 42 вида, относящихся к 6 секциям и 5 подсекциям. Ареал рода охватывает Переднюю, Малую и Среднюю Азию, Ка- захстан, юг европейской части СССР, Кавказ, Запад- ную Сибирь, Джунгарию, Кашгарию, Монголию, Иран, Афганистан и Пакистан. Основной очаг видового раз- нообразия рода — Средняя Азия. На ее территории произрастает 34 вида (83,3% общего их количества). Наибольшее число видов встречается в аридной зоне на засоленных почвах и, частично, на полузакреплен- ных и закрепленных засоленных песках. Здесь они иг- рают существенную роль в сложении растительности. Изучение рода, помимо теоретического, представляет практический интерес, так как его представители — кормовые и лекарственные растения, содержащие три- терпеновые гликозиды. Большинство видов — важный компонент естественных кормовых угодий пустынь Средней Азии и других пустынных регионов. Особый интерес представляют виды этого рода с точки зрения их систематики, географии и филогении. Следует от- метить, что род Climacoptera монографически не изучен. На основании изучения гербарного материала и личных сборов мы описали 12 новых видов, 6 секций и 5 подсекций, пополнили все региональные флоры союзных республик Средней Азии и флоры некоторых стран — Ирана, Ирака и Афганистана за счет извест- ных, но ранее не указанных для них видов рода. В данном исследовании отражены результаты моно- графического изучения видов рода Climacoptera, кри- тического изучения видового состава, даны разработан- ная нами система рода, ключ для определения видов, подробно описано географическое распространение ви- дов, впервые сделана попытка осветить филогенетиче- •119 3
ские отношения секций и входящих в них видов. К каж- дому виду приводятся ссылки на важнейшие источники литературы, как отечественные, так и зарубежные, ос- новные синонимы, данные о типе, изотипе или лекто- типе, экологии, географии, фенологии и др. Впервые выявлены редкие и эндемичные виды рода, нуждаю- щиеся в охране. Определение видов данного рода представляет боль- шую трудность в силу их внешнего однообразия и нео- бычайного полиморфизма (особенно С. lanata (Pall.) Botsch., С. affinis (С. А. Меу.) Botsch., С. turcomanica (Litv.) Botsch., С. ferganica (Drob.) Botsch., C. lach- nophylla (Iljin) Botsch.). Поэтому при составлении клю- ча, кроме признаков вегетативных органов, мы широко использовали признаки генеративных органов. Особое внимание было уделено размерам рылец, столбиков, пыльников и их придатков как наиболее устойчивых признаков. Работа выполнена в Институте ботаники АН УзССР и Ботаническом институте им. В. Л. Комарова АН СССР.
ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ Род Climacuptera Botsch. выделил из рода Salso- la L. монограф семейства Chenopodiaceae В. П. Бочанцев в 1956 г. Тип рода — Climacoptera lanata (Pall.) Botsch. Ниже приведен список видов, описанных до наших исследований. До 1956 г. виды рода Climacoptera, за исключением Halimocnemis obtusifolia, описывались в составе рода Salsola L. Вид Гид опи- сания Автор Район описания Salsola lanata 1773 Pallas Казахстан S. brachiata 1803 я я S. crassa 1806 Biberstein Кавказ Halimocnemis obtu- sifolia 1842 Schrenk Казахстан Salsola affinis 1843 Meyer Казахстан S. turcomanica 1900 Литвинов Средняя Азия S. ferganica 1916 Дробов Средняя Азия S. korshinskyi г я я S. minKwitziae 1925 Коровин Средняя Азия S. malyginii 1952 я я S. subcrassa 1936 Попов Китай (Джун- гария) S. transoxana 1936 Ильин Средняя Азия S. lachnophylla я я я S. intricata я я я S. aralensis я я я S. olgae я я я S. bucharica я я я S. longistylosa я я я S. kasakorum я я Казахстан S. turgaica я я Я 5
S. roborowskii 1936 Ильин Китай (Кашгария) S. merculowitschii 1937 Закиров Средняя Азия S. amblyostegia 1952 Бочанцев Средняя Азия Climacoptera suka- 1956 Бочанцев Средняя Азия czevii C. iraqensis 1982 Ирак C. khalisica C. afghanica n n Афганистан C. glaberrima n г» Иран C. longipistillata w п п Виды рода Salsola, близкие к S. lanata Pall., до выделения их в особый род Climacoptera находились в составе различных секций рода Salsola. Например, крупный специалист по маревым Moquin-Tandon (1840) известные ему виды (S. lanata и S. crassa Bieb.) из указанной группы включил в секцию Kali Dumort. рода Salsola. В более поздней обработке этого семейства автор (1849) сохранил прежнюю систему, включив в секцию Kali и S. affinis С. А. Меу. Fenzl (1851) поместил интересующие нас виды рода Salsola в секцию Eusalsola Fenzl, которая имела сбор- ный характер Ulbrich (1934) в монографической сводке семейства Chenopodiaceae к секции Nitraria Ulb. отнес большое количество видов рода Salsola, среди них 4 вида с пузы- ревидно вздутыми придатками пыльников (S. brachiata, S. affinis, S. turcomanica и S. minkwitziae) Из изложенного выше видно, что авторы обработок семейства Chenopodiaceae до выхода в свет «Флоры СССР» (1936) не обращали достаточно внимания на обособленность изучаемой группы. Наиболее весомый вклад в познание видов рода Climacoptera внес Ильин, описавший 10 новых видов в составе рода Salsola. Все его новые виды, кроме S. roborowskii из Кашгарии, описаны из Средней Азии (7 видов) и Казахстана (2 вида). Ильин, обработавший семейство маревых для «Фло- ры СССР» (1936), впервые обратил внимание на обо- собленность близких к Salsola lanata видов рода Sal- sola и распределил их между 3 секциями: Physurus Iljin, Brachyphylla Iljin и Heterotricha Iljin. Самая круп- ная из них — Physurus — представлена 3 рядами (La- natae Iljin — 4 вида, Crassae Iljin — 11 видов и Olgae €
Il jin — 1 вид) и 16 видами, а две другие — монотип* ные. Все секции и ряды были описаны только на рус- ском языке. Система Ильина для этой группы видов, за некоторым исключением, подтверждается нашими ис- следованиями. Большой вклад в понимание объема видов рода СИ- macoptera внес В. П. Бочанцев. В Средней Азии и Ка- захстане автор собрал огромное количество гербарнога материала и описал новые виды. Изучая родственные связи группы (24) видов рода Salsola L. (близких S. lanata Pall.) с родами Halanfhium С. Koch, Halotis Bunge, Halimocnemis C. A. Mey, Gamanthus Bunge, Ha- larchon Bunge и Piptoptera Bunge, он доказал на большом фактическом материале необходимость выде- ления из этой группы видов рода Salsola 2 новых са- мостоятельных рода — Climacoptera Botsch. и Phy- sandra Botsch. В. П. Бочанцев впервые уделил особое внимание изучению гербарного материала, собранного за пределами СССР. В результате в 1982 г. он описал 5 новых видов: С. afghanica Botsch. (Афганистан), С. glaberrima Botsch., С. longipistillata Botsch. (Иран), С. iraqensis Botsch., С. khalisica Botsch. (Ирак). СИСТЕМАТИЧЕСКИЙ ОБЗОР Climacoptera Botsch. 1956. Сб., поев. акад. В. Н. Сукачову: 111; Поляк. 1960, Фл. Казахст., 3:274; Грубов, 1966, Раст. Центр. Азии, 2:95; Кинз, 1968, Фл. ТаджССР, 3:408; Пратов, 1972, Опр. раст. Ср. Азии. 3:100; Чоп. 1980, Опр. раст. Туркм., 2:98.— Salsola L. sect. Eusalsola Fenzl., 1851, in Ldb. Fl. Ross. 3,2:804, p.p.— Salsola L. sect. Nitraria Ulbr. 1934, in Engler u. PrantI, Natiirl. Pflanzenfam. 2 Aufl. 16 c: 564, p. p.— Salsola L. sect. Physurus Iljin, 1936, Фл. СССР, 6:224, descr. ross. — Salsola L. секц. Brachyphylla Iljin, цит. соч.: 235, descr. ross.— Salsola L. секц. Heterotricha Iljin, цит. соч.: 236, descr. ross. Однолетние растения, опушенные простыми или мно- гоклеточными волосками или голые, с очередными или супротивными (кроме самых верхних) ветвями. Листья очередные или супротивные (кроме самых верхних), мясистые, низбегающие или не низбегающие, линей- ные, полувальковатые, тупые или островатые. Цветки одиночные, очередные, собранные в метельчатое соцве- 7
тие. Прицветные листья мясистые, от линейных до ок- руглых. Прицветнички мясистые, с клубочками курча- вых волосков в пазухе, от линейных до округлых. Лис- точков околоцветника 5, при плодах развивающих пленчатые крылья, над крыльями б. ч. собранных ко- нусом, голые или опушенные, под крыльями голые. Ты- чинок 5, пыльники линейные; придатки пыльников пу- зыревидно вздутые, с гладкой поверхностью, белые, ро- зовые или желтые. Рылец 2, шиловидных, от сидячих до почти головчатых. Семена горизонтальные, редко косые или вертикальные. Тип: Climacoptera lanata (Pall.) Botsch. Род объединяет 42 вида, распространенных в пус- тынных местностях равнин и низкогорий, реже в горах на солончаках, засоленных опесчаненных почвах, зак- репленных песках, глинистых склонах и гипсоносных породах. Распространение Передняя Азия, северо- восточная Турция, Иран, Афганистан, Пакистан, СССР (европейская часть, Западная Сибирь, кавказское по- бережье Каспийского моря, Средняя Азия и Казах- стан), Китай (Джунгария, Кашгария) и Монголия. Clavis speci?rum 1. Rami foliaque tri-et plurijuga opposite cetera alterna 2 + Rami foliaque (inferioribus uni- bi-, raro trijugis op- positis exceptis) alterna 4 2. Folia (supremis floralibus exceptis) opposita. Stigma- ta sessilia. Semina verticalia. Perianthii phylla supra alas obscura, pilis subappressis tecta 11. C. brachiata + Folia 3—7 juga opposita, cetera alterna. Stigmata stylo breviora vel ei aequilonga. Semina horizontalia. Perianthii phylla supra alas pallida, pilis semiappres- sis tecta 3 3. Planta pilis longis dense et brevibus sparse tecta. Bracteolae florum superiorum obtusae. Stigmata stylo aequilonga. Antherae appendicibus ₽is ipsis aequilon- gis 12. C. pjataevae + Planta pilis brevibus dense, interne praeterea longis dense superius rariuscule tecta. Bracteolae florum superiorum acutae. Stigmata stylo breviora. Antherae appendicibus eis ipsis brevioribus 13. C. ustjurtensis 8
4. Folia пес decurrentia 5 4- Folia decurrentia 6 5. Caules erecti, ramis sursum directis, rectis. Folia li- nearia teretia. Pubescentia plerumque cito caduca 9. C. affinis -I- Caules ramique prostrati adscendentes numerosi. Folia brevia anguste ianceolata teretia. Pubescentia densa, persistens 10. C. roborowskii 6. Folia floralia et bracteolae acumine rigido terminatae. Antherae profundius quam ad medium partitae. Folia floralia ad 30 mm longa 42. C. oxy phylla 4- Folia et folia floralia obtusa, rarius acutiuscula, acu- mine rigido nullo. Antherae ad medium partitae. Fo- lia floralia ad 15 mm longa 7 7. Antherarum appendices flavae 8 4- Antherarum appendices albae vel roseae 10 8. Perianthii phylla supra alas dense pilosa. Antheiae ad 4 mm longae, appendicibus 2,6 mm longis 25. C. minkwitziae 4- Perianthii phylla supra alas glabra. Antherae ad 3 mm longae, appendicibus 2 mm longis 9 9. Perianthii phylla medio alas praebentia. Antherae minus quam ad medium partita, appendicibus pallide flavis. Bracteolae perianthio plerumque aequilongae 29. C. turgaica 4- Perianthii phylla multo infra medium alas praebentia. Antherae ad medium partitae, appendicibus intense flavis. Bracteolae perianthio breviores, rarius eo su- baequilongae 30. C. obtusifolia 10. Perianthii phylla supra alas glabra 11 4- Perianthii phylla supra alas pubescentia 19 11. Planta tota glabra 26. C. glaberrima 4- Pl antae pubescentes 12 12. Folia floralia et bracteolae florum superiorum orbicu- lares vel late ovatae, apice lateribusque anguste pa- leaceo-marginatae. Stigmata sessilia vel stylo bre- vissimo suffulta 28. C. subcrassa 4- Folia floralia et bracteolae florum superiorum late lanceolatae ad late ovatas, acutae vel obtusiusculae, lateribus tantum paleaceo-marginatae. Stigmata stylo breviora, ei aequilonga vel sesqui-quadrupio longiora 13 13. Perianthii phylla supra alas 5—5,3 mm longa, unacum alis 16—18 mm lata, supra alas basi eminentias ali- formes praebentia. Inflorescentia laxa 35. C. intricata 9
+ Perianthii phylla supra alas ad 4 mm longa, unacum alls 8—16 mm lata, basi supra alas projecturam trans- versam praebentia. Inflorescentia magis compacta 14 14. Stigmata brevissima stylo multoties breviora 41. C. kasakorum + Stigmata stylo sesqui-quadruplo longiora vel ei aequi- longa 15 15. Bracteolae late ovatae, obtusae, perianthio breviores 16 + Bracteolae late lanceolatae vel ovatae, acutae, pe- rianthio aequilongae vel eo vix breviores 17 16. Stigmata perianthio aequilonga, ad 3/4 partita 31. C. amblyostegia + Stigmata perianthio longiora, ad 2/3 partita 32. C. malyginii 17. Caules ramique fructificatione etiam pilis rectis bre- vibus patentibus sparse obsiti 33. C. aralensis + Caules ramique jam ad anthesin, parte radicali ex- cepta, glaberrimi 18 18. Stigmata stylo triplo-quadruplo longiora. Folia flo- ralia acuta. Bracteolae late lanceolatae acutae. Pe- rianthii phylla supra alas in coniim angustum ad 5 mm longum conniventia 34. C. olgae + Stigmata stylo aequilonga vel eo sesqui longiora. Folia floralia obtusa. Bracteolae ovatae, inferiores ob- tusae, superiores vero acutae. Perianthii phylla supra alas sensim forniculato-conniventia, supra eum in co- lumellam cylindricam ad 4 mm longam continuata 27. C. crassa 19. Stigmata crassa brevia, stylo mufltoties breviora, Perianthii phylla supra alas dorso ac margine su- periore pubescentia 20 + Stigmata subulata sessilia, stylo multoties longiora vel ei aeguilonga. Perianthii phylla dorso tantum pubescentia 24 20. Alae supra pilis rectis brevibus patentibus sparse obsitae. Antherae appendicibus eis ipsis longioribus 37. C. ptiloptera + Alae supra glabrae. Antherae appendicibus eis ipsis subaequilongis 21 21. Stylus unacum stigmate perianthio subduplo longior 39. C. longistylosa + Stylus unacum stigmate perianthio brevior, losa ei aequilongus vel vix longior 22 22. Perianthium fructificatione alas tantum anguste cu- neiformes praebens 40. C. zenobiae 10
+ Perianthium fructificatione alas duas angustas et tres latas reniformes praebens 23 23. Stigmata crassa brevia stylo multoties breviora. Planta longe pilosa, pilis fructificatione pro parte deciduis 36. C. lanata + Stigmata subulata, stylo duplo-quadruplo breviora. Planta longe pilosa, pilis fructificatione plerumque deciduis 38. C. bucharica 24. Perianthii phylla supra alas ad 6,5 mm longa 25 + Perianthii phylla supra alas ad 4 mm longa 27 25. Stigmata e perianthio longe exserta. Folia floralia florum inferiorum bracteolis breviora 8. C. longipistillata + Stigmata e periathio haud exserta. Folia floralia florum inferiorum bracteolis longiora 26 26. Bracteolae florum superiorum apice foliiformes. Antherae appendicibus eis ipsis triplo brevioribus apice angustatis 7. C. czelekenica + Bracteolae florum superiorum apice non foliiformes. Antherae appendicibus eis ipsis aequilongis vel duplo brevioribus, apice haud angustatis 6. C. sukaczevii 27. Stigmata e perianthio longe exserta. Folia floralia et bracteolae florum superiorum acutae 28 I- Stigmata e perianthio haud exserta. Folia floralia et bracteolae florum superiorum obtusae vel acutae 30 28. Bracteolae florum inferiorum ad 18 mm longae, pe- riathium ad 6 mm longum, unacum alis 12—15 mm latum 19. C. afghanica + Bracteolae florum inferiorum ad 7 mm longae, pe- rianthium ad 5 mm longum, unacum alis 8—12 mm latum 29 29. Antherae appendicibus 1,1 mm longis, 0,8 mm latis. Stigmata 2,2 mm longa, stylo ca 1 mm longo. Planta dense breviter et sparse longe pilosa, pilis longis vegetatione abeunte detersibilibus 15. C. vachschi + Antherae appendicibus 0,4 mm longis, 0,3 mm latis. Stigmata 3,1 mm longa, stylo 0,5 mm longo. Planta dense breviter longeque pilosa, pilis vegetatione abe- unte nec detersibilibus 4. C. iranica 30. Planta a basi fruticoso-ramosa. Caulis primarius nul- lus. Antherae appendicibus eis ipsis aequilongis 20. C. tyshchenkoi *119 11
+ Plantae caulibus primariis bene evolutis. Antherae appendicibus eis ipsis brevioribus 31 31. Planta prostrata vel adscendens. Antherae appendi- cibus 3 mm longis. Perianthii phylla supra alas longe pilosa 21. C. susamyrica + Planta erecta, ramis sursum directis. Antherae appen- dicibus ad 1,8 mm longis. Perianthii phylla supra alas brevius pilosa 32 32. Stigmata stylo subaequilonga 33 + Stigmata sessilia stylo brevi sufbulta vel eo duplo- triplo longiora 34 33. Perianthii phylla supra alas infra medium sat longe pilosa, supra medium subglabra. Planta dense longe et sparse breviter pilosa. Folia floralia florum supe- riorum bracteolis longiora 22. C. narynensis + Perianthii phylla tota breviter pilosa. Planta dense breviter et sparse longe pilosa. Folia floralia florum superiorum bracteolis aequilonga 18. C. korshinskyi 34. Antherae appendicibus acutato-ellipticis 17. C. khalisica + Antherae appendicibus haud acutatis, orbicularibus, ovatis vel ovalibus 35 35. Perianthium unacum alis 18—20 mm latum. Stigmata 3 mm longa 3. C. iraqensis + Perianthium unacum alis 8—16—(18) mm latum. Stigmata ad 2,5 mm longa 36 36. Antherae 2,7 mm longae, appendicibus 1,6 mm longis, 1,6 mm latis 23. C. lachnophylla + Antherae ad 2,2 mm longae, appendicibus ad 1,1 mm longis, 0,9 mm latis 37 37. Folia floralia et bracteolae orbiculares vel late ova- tae, lateribus apiceque anguste paleaceo-marginatae. Folia floralia perianthio duplo breviora 24. C. merculowitschii + Folia floralia et bracteolae ovatae, lateribus tantum anguste paleaceo-marginatae. Folia floralia perianthio longiora, ei aequilonga vel vix breviora 38 38. Plantae subglabrae vel sparse breviter, infra medium praeterea dense longe pilosa, pilis longis fructifica- tione plerumque detersibilibus. Antherae appendici- bus 1,1 mm longis, ca 1 mm latis 39 + Plantae fructificatione etiam totae dente breviter et sparse vel dense longe pilosae. Antherae appendici- bus 0,2—0,9 mm longis, 0,6 mm latis • 40 12
39. Folia floralia florum superiorum bracteolis aequilonga. Bracteolae florum superiorum apice haud angustatae. Antherae 2,1 mm longae 16. C. botschantzevii 4- Folia floralia florum superiorum bracteolis breviora, raro eis subaequilonga. Bracteolae florum superiorum apice angustatae. Antherae 1,5 mm longae 14. C. transoxana 4. Perianthii phylla basi supra alas late forniculata (for- nice 4,5 mm lato). Folia floralia florum superiorum late ovata, bracteolis breviora. Planta alta, ad 100 cm alta, coma late conica, pilis brevibus flexuosis prae- cipue tecta 1. C. turcomanica 4- Perianthii phylla basi supra alas anguste forniculata (former ad 3 mm lato). Folia.floralia florum supe- riorum ovata, bracteolis longiora vel eis subaequilon- ga. Planta humilis, ad 30—(40) cm alta, a basi valde ramosa subglobosa, pilis longis crispis praecipue tecta 41 41. Antherae appendicibus ca 1 mm longis, 0,6 mm latis. Stigmata 2,2 mm longa. Folia floralia florum supe- riorum bracteolis perianthioque longiora. Perianthii phylla supra alas sensim conoideo-conniventia 5. C. chorassanica 4- Antherae appendicibus 0,2 mm longis, 0,1 mm latis. Stigmata 1,3 mm longa. Folia floralia florum superio- rum bracteolis perianthioque aequilonga vel eis bre- viora. Perianthii phylla supra alas sensim fornicu- lato-conniventia, supra in columellam cylindricam con- tinuata 2. C. ferganica 1. Ветви и листья от 3 и больше пар, супротивные, ос- тальные очередные 2 4- Ветви и листья, за исключением нижних 1—2, редко 3 пар, супротивных, очередные 4 2. Листья, кроме самых верхних прицветных, супро- тивные. Рыльца сидячие. Семена вертикальные. Листочки околоцветника над крыльями темные, с почти прижатыми волосками 11. С. brachiata 4- Листья в числе 3—7 пар, супротивные, остальные очередные. Рыльца короче столбика или равны ему. Семена горизонтальные. Листочки околоцветника над крыльями светлые, с полуприжатыми во- лосками 3 3. Растение опушенное густыми длинными и рассеян- ными короткими волосками. Прицветнички верхних цветков тупые. Рыльца равны столбику. Придатки пыльников равны пыльникам 12. С. pjataevae 13
-I- Растение опушенное густыми короткими, а в ниж- ней части еще и густыми, кверху редеющими длин- ными волосками. Прицветнички верхних цветков острые. Рыльца короче столбика. Придатки пыль- ников короче пыльников 13. С. ustjurtensis 4. Листья не низбегающие 5 + Листья низбегающие 6 5. Стебли прямостоячие, ветви вверх направленные, прямые. Листья линейные, вальковатые. Опушение обычно рано опадающее 9. С. affinis + Стебли и ветви простертые, восходящие, многочис- ленные. Листья короткие, узколанцетные, валько- ватые. Опушение густое, неопадающее 10. С. roborowskii 6. Прицветные листья и прицветнички на конце с жестким остроконечием. Пыльники разделенные бо- лее чем на 1/2. Прицветные листья до 30 мм дл. 42. С. oxyphylla + Листья и прицветные листья тупые, реже острова- тые, но без жесткого остроконечия. Пыльники раз- деленные до 1/2. Прицветные листья до 15 мм дл. 7 7. Придатки пыльников желтые 8 + Придатки пыльников белые или розовые 10 8. Листочки околоцветника над крыльями густо опу- шенные. Пыльники до 4 мм дл. Придатки пыльни- ков 2,6 мм дл. 25. С. minkwitziae + Листочки околоцветника над крыльями голые. Пыль- ники до 3 мм дл. Придатки пыльников 2 мм дл. 9 9. Крылья развиваются у середины листочков около- цветника. Пыльники разделенные менее чем на 1/2. Придатки пыльников бледно-желтые. Прицветнички обычно равны околоцветнику 29. С. turgaica + Крылья развиваются намного ниже середины лис- точков околоцветника. Пыльники разделенные до 1/2. Придатки пыльников ярко-желтые. Прицвет- нички короче околоцветника, реже почти равны ему 30. С. obtusifolia 10. Листочки околоцветника над крыльями голые 11 + Листочки околоцветника над крыльями опушенные 19 11. Растение совершенно голое 26. С. glaberrima + Растения опушенные 12 12. Прицветные листья и прицветнички верхних цвет- ков округлые или широкояйцевидные, с боков и сверху узко пленчато окаймленные. Рыльца -сидя- чие или на очень коротком столбике 28. С. subcrassa 14
+ Прицветные листья и прицветнички верхних цвет- ков от широколанцетных до широкояйцевидных, острые или туповатые, только по бокам пленчато отороченные. Рыльца короче, равны столбику или в 1,5—4 раза длиннее его 13 13. Листочки околоцветника над крыльями 5—5,3 мм дл. Крылья вместе с околоцветником 16—18 мм шир. Над крыльями у оснований листочков около- цветника часто развиваются крыловидные выросты. Соцветие рыхлое 35. С. intricata + Листочки околоцветника над крыльями до 4 мм дл. Крылья вместе с околоцветником 8—16 мм шир. Над крыльями у оснований листочков околоцвет- ника развивается поперечная ступенька. Соцветие более компактное 14 14. Рыльца весьма короткие, во много раз короче стол- бика 41. С. kasakorum + Рыльца в 1,5—4 раза длиннее столбика или равны ему 15 15. Прицветнички широкояйцевидные, тупые, короче околоцветника 16 + Прицветнички широколанцетные или яйцевидные, острые, равны или едва короче околоцветника 17 16. Рыльца равны околоцветнику, в 3 раза длиннее столбика 31. С. amblyostegia + Рыльца длиннее околоцветника, в 2 раза длиннее столбика 32. С. malyginii 17. Стебли и ветви даже во время плодоношения пок- рыты редкими, прямыми, короткими, оттопыренны- ми волосками 33. С. aralensis + Стебли и ветви уже ко времени цветения, за исклю- чением прикорневой части, совершенно голые 18 18. Рыльца в 3—4 раза длиннее столбика. Прицветные листья острые. Прицветнички широколанцетные, острые. Листочки околоцветника над крыльями соб- раны узким конусом до 5 мм дл 34. С. olgae + Рыльца равны столбику или в 1,5 раза длиннее его. Прицветные листья тупые. Прицветнички яйцевид- ные, нижние тупые, верхние острые. Листочки око- лоцветника над крыльями собраны пологим сводом, а над ним продолжены в виде цилиндрической ко- лонки, до 4 мм дл. 27. С. crassa 19. Рыльца толстые, короткие, во много раз короче столбика. Листочки околоцветника над крыльями опушенные по спинке и по верхнему краю 20 15
+ Рыльца шиловидные, сидячие, во много раз длиннее столбика или равны ему. Листочки околоцветника опушенные только по спинке 24 20. Крылья сверху опушенные редкими короткими пря- мыми оттопыренными волосками. Придатки пыль- ников длиннее пыльников 37. С. ptiloptera 4- Крылья сверху голые. Придатки пыльников почти равны пыльникам 21 21. Столбик вместе с рыльцем почти в два раза длин- нее околоцветника 39. С. longistylosa + Столбик вместе с рыльцем короче, равен околоцвет- нику или едва превышает его 22 22. Околоцветник при плодах только с узкоклиновид- ными крыльями 40. С. zenobiae + Околоцветник при плодах с двумя узкими и тремя широкими, почковидными крыльями 23 23. Рыльца толстые, короткие, во много раз короче столбика. Длинные волоски опушения растений при плодах частично опадающие 36. С. lanata 4- Рыльца шиловидные, в 2—4 раза короче столбика. Длинные волоски опушения растений при плодах обычно опадающие 38. С. bucharica 24. Листочки околоцветника над крыльями до 6,5 мм дл. 25 4- Листочки околоцветника над крыльями до 4 мм дл. 27 25. Рыльца сильно выступают над околоцветником. При- цветные листья нижних цветков короче прицвет- ничков 8. С. longipistiIIata 4- Рыльца не выступают над околоцветником. При- цветные листья нижних цветков длиннее прицвет- ничков 26 26. Прицветнички верхних цветков с листовидными верхушками. Придатки пыльников в 3 раза короче пыльников, кверху суженные 7. С. czelekenica 4- Прицветнички верхних цветков без листовидных верхушек. Придатки пыльников равны пыльникам или вдвое короче их, кверху не суженные 6. С. sukaczevii 27. Рыльца сильно выступают над околоцветником. Прицветные листья и прицветнички верхних цвет- ков острые . 28 4- Рыльца не выступают из околоцветника. Прицвет- ные листья и прицветнички верхних цветков тупые или острые 30 28. Прицветнички нижних цветков до 18 мм дл. Око- 16
лоцветник до 6 мм дл. и 12—15 мм шир. (с крылья- ми) 19. С. afghanica 4- Прицветнички нижних цветков до 7 мм дл. Око- лоцветник до 5 мм дл. и 8—12 мм шир. (с крылья- ми) 29 29. Придатки пыльников 1,1 мм дл. и 0,8 мм шир. Рыль- ца 2,2 мм дл., на столбике около 1 мм дл. Растение опушенное густыми короткими и рассеянными длин- ными, к концу вегетации стирающимися волосками 15. С. vachschi -I- Придатки пыльников 0,4 мм дл. и 0,3 мм шир. Рыльца 3,1 мм дл., на столбике 0,5 мм дл. Растение густо опушенное короткими и длинными, к концу вегетации не стирающимися волосками 4. С. iranica 30. Растение от основания кустисто-ветвистое, главный стебель не развит. Пыльники одинаковой длины с придатками пыльников 20. С. tyshchenkoi + Растения с развитыми главными стеблями. Пыльни- ки длиннее придатков пыльников 31 31. Растение простертое или приподымающееся. При- датки пыльников 3 мм дл. Листочки околоцветника над крыльями опушенные длинными волосками 21. С. susamyrica 4- Растение прямостоячее, ветви вверх направленные. Придатки пыльников до 1,8 мм дл. Листочки око- лоцветника над крыльями опушенные более корот- кими волосками 32 32. Рыльца почти равны столбику 33 + Рыльца сидячие, на коротком столбике или в 2—3 раза длиннее его 34 33. Листочки околоцветника над крыльями в нижней половине опушенные довольно длинными волоска- ми, а в верхней почти голые. Растение опушенное густыми длинными и редкими, короткими волосками. Прицветные листья верхних цветков длиннее при- цветничков 22. С. narynensis 4- Листочки околоцветника опушенные по всей длине короткими волосками. Растение опушенное густы- ми, короткими и редкими длинными волосками. Прицветные листья верхних цветков равны при- цветничкам 18. С. korshinskyi 34. Придатки пыльников заостренно-эллиптические 17. С. khalisica 4- Придатки пыльников без заострения, округлые, яй- цевидные или овальные 35
35. Околоцветник (с крыльями) 18—20 мм шир. Рыль- ца 3 мм дл. 3. С. iraqensis + Околоцветник (с крыльями) 8—16—(18) мм шир. Рыльца до 2,5 мм дл. 36 36. Пыльники 2,7 мм дл. Придатки пыльников 1,6 мм дл. и 1,6 мм шир. 23. С. lachnophylla + Пыльники до 2,2 мм дл. Придатки пыльников до 1.1 мм дл. и 0,9 мм шир. 37 37. Прицветные листья и прицветнички округлые или широкояйцевидные, с боков и сверху узко пленчато окаймленные. Прицветные листья в 2 раза короче околоцветника 24. С. merculowitschii + Прицветные листья и прицветнички яйцевидные, только с боков узко пленчато окаймленные. При- цветные листья длиннее, равны околоцветнику или едва короче его 38 38. Растения почти голые или опушенные рассеянными короткими, а в нижней половине еще и густыми длинными, при плодах обычно стирающимися во- лосками. Придатки пыльников 1,1 мм дл. и около 1 мм шир. 39 + Растения и при плодах опушенные по всей длине густыми короткими и рассеянными или густыми длинными волосками. Придатки пыльников 0,2— 0,9 мм дл. и 0,6 мм шир. 40 39. Прицветные листья равны прицветничкам. Прицвет- нички верхних цветков кверху не суженные. Пыль- ники 2,1 мм дл. 16. С. botschantzevii + Прицветные листья верхних цветков короче при- цветничков, редко почти равны им. Прицветнички верхних цветков кверху суженные. Пыльники 1,5 мм дл. 14. С. transoxana 40. Свод (основание листочков околоцветника над крыльями) широкий, 4,5 мм шир. Прицветные листья верхних цветков широкояйцевидные, короче прицветничков. Высокое растение, до 100 см выс., с ширококонической кроной. В опушении растений преобладают короткие извитые волоски 1. С. turcomanica + Свод не более 3 мм шир. Прицветные листья верх- них цветков яйцевидные, длиннее прицветничков или почти равны им. Приземистое, до 30—(40) см выс., от основания сильно ветвящееся растение, почти шаровидной формы. В опушении растения преобладают длинные курчавые волоски 41 41. Придатки пыльников около 1 мм дл. и 0,6 мм шир. 18
Рыльца 2,2 мм дл. Прицветные листья верхних цветков длиннее прицветничков и околоцветника. Листочки околоцветника над крыльями собраны пологим конусом 5. С. chorassanica + Придатки пыльников 0,2 мм дл. и 0,1 мм шир. Рыльца 1,3 мм дл. Прицветные листья верхних цвет- ков равны прицветничкам и околоцветнику или ко- роче их. Листочки околоцветника над крыльями собраны пологим сводом, а над ним продолжены в виде цилиндрической колонки 2. С. ferganica Sect. 1. Ulotricha Pratov sect. nov.— Salsola L. sect. Nitraria Ulbr. 1934, in Engler u. Prantl, Natiirl. Pflanzen- fam. 2 Aufl. 16 c: 564, p. p.— Salsola L. секц. Physurus Iljin ряд Crassae Iljin, 1936, Фл. СССР, 6:226, descr. ross., p. p.— Plantae pilis brevibus flexuosis patentibus vel semiappressis et longis crispis semiappressis vel ap- pressis tectae. Stigmata sessilia vel stylo brevissimo suf- fulta. T у p u s: Climacoptera turcomanica (Litv.) Botsch. Растения опушенные короткими извитыми оттопы- ренными или полуприжатыми и длинными курчавыми полуприжатыми или прижатыми волосками. Рыльца си- дячие или на очень коротком столбике. Тип: Climacoptera turcomanica (Litv.) Botsch. 1. C. turcomanica (Litv.) Botsch. 1956, C6., поев, акад. Сукачеву: 112; Кинз. 1968, Фл. ТаджССР, 3:416, табл. 69, рис. 6—9, excl. syn. Salsola ferganica; Пратов, 1972, Опр. раст. Ср. Азии, 3:106; Чоп. 1980, Опр. раст. Туркм. 2:100.— Salsola turcomanica Litv. 1900, Sched. Herb. Fl. Ross. 2:10; Минкв. 1916, в О. и Б. Федч. Переч. раст. Турк. 6:241; Ulbr. 1934, in Engler u. Prantl, Natiirl. Pflanzenfam. 2. Aufl. 16 c: 565; Ильин, 1936, Фл. СССР, 6:234, excl. syn. S. ferganica; он же, 1937, Фл. Туркм. 2:174, p. p.; Parsa, 1950, Fl. L’lran, 4:1058, fig. 543; Бочанцев, 1953, Фл, Узб. 2:277; Kitamura, 1960, Fl. of Afghanistan: 105.— Halanthium lipskyi Pauls. 1903, Vidensk. Meddel. Dansk. Naturh. Fo- ren. Kjobenhavn: 203; Ильин, цит. соч.: 345. T и п: Закаспийская обл. На глинистой, несколько солончаковой степи в окр. Ашхабада, И IX 1898, пл., Д. Литвинов (LE). На солончаках, такырах, мелкоземистых засоленных почвах, засоленных б. м. закрепленных песках, в меж- барханных понижениях, на равнине. Цв. и пл. VII—IX. Распространение. Иран, Афганистан, СССР *119 19
(Туркмения, Таджикистан, Узбекистан, Киргизия, Ка- захстан). 2. С. ferganica (Drob.) Botsch. 1956, Сб., поев. акад. В. Н. Сукачеву: 112; Поляк. 1960, Фл. Казахст. 3:277; Грубов, 1966, Раст. Центр. Азии, 2:97, табл. 4, рис. 1; Пратов, 1972, Опр. раст. Ср. Азии, 3:104; Чоп. 1980, Опр. раст. Турки. 2:100.— Salsola ferganica Drob. 1916, Тр. Бот. муз. акад, наук 16:141, табл. 16, рис. 1; Бочан- цев, 1953, Фл. Узб. 2:274; Голоск. и Поляк. 1953, Опр. мар. Казахст.: 61; Podlech, 1975, Mitt. Bot. 12:77; Li An- jen, 1979, Fl. Reip. Popul. Sinicae, 25(2):172, tab. 38, fig. 15—17.— S. turcomanica auct. non Litv.: Ильин, 1936, Фл. СССР, 6:234, quoad syn. S. f e r g a n i c a.— Climacoptera turcomanica auct. non Botsch.: Кинз. 1962, Тр. Бот. Ин-та АН ТаджССР, 18:279, quoad syn. C. ferganica; она же, 1968, Фл. ТаджССР, 3:416, quoad syn. С. ferganica. Лектотип: Ферганская область, Кокандский уезд. Западная часть Ферганской долины по левому берегу р. Сырдарьи в 15 верстах к северу от ст. Мель- никове Ср. Аз. жел. дороги. Подножье Гумханинской гряды. 26 VII 1915, п° 510, пл., В. Дробов (LE). На солончаках, такырах, на засоленных, б. м. зак- репленных песках по периферии песчаных гряд и на межпесчаных массивах, на равнине. Цв. и пл. VI—IX. Распространение. Иран, Афганистан, СССР (Туркмения, Таджикистан, Узбекистан, Киргизия, Ка- захстан), Китай (Джунгария). Впервые указывается для флоры Ирана. Примечание. С. ferganica (Drob.) Botsch. была описана по двум экземплярам, собранным в разное время из различных географических пунктов. Один из них собран в стадии плодоношения и имеет хорошую сохранность, поэтому мы выбрали его как лектотип. 3. С. iraqensis Botsch. 1982, Новости сист. высш, раст. 19:76. Тип: Iraq, 5 km NE Shithatha near the salt riverlet at the mouth to Bahr al Milh. Wet salt soil, 15 XI 1973, n° 14692, fr., Weinert, Mousawi (BUH), изотип (LE). На солончаках и засоленных почвах, на райнине. Цв. и пл. VI—IX. Распространение. Сирия, Ирак, Иран. 4. С. iranica Pratov, 1985, Бот. журн. 70, 5:682. Тип: Iran, Pahlevidej, 14 X 1958, n° 191, fr., T. В. O’Connell (LE). 20
На засоленных почвах, на равнине, Цв. и пл. VIII—XI. Распространение. Турция, Иран. 5. С. chorassanica Pratov, 1985, Бот. журн. 70, 5:681. Тип: Персия. Пров. Хоросан: р. Руд-Шур в 2 фарс, от Муджнабада, 13 IX 1925, п° 240, цв. и пл., Е. Г. Чер- няковская (LE). На засоленных почвах, на равнине. Цв. и пл. VIII—X. Распространение. Иран. 6. С. sukaczevii Botsch. 1956, Сб., поев. акад. В. Н. Су- качеву: 112, табл. 1; Кинз. 1968, Фл. ТаджССР, 3:417; Пратов, 1972, Опр. раст. Ср. Азии, 3:106; Чоп. 1980, Опр. раст. Турки. 2:102.— Salsola sukaczevii (Botsch.) A. J. Li, 1979, Fl. Reip. Popul. Sinicae, 25(2):172, tab. 38, fig. 6—8. Тип: Бухара. На солонцеватых песках близ ж.-д. ст. Фараб, 14 IX 1912, п° 4360, пл., Н. В. Андросов (LE). На солончаках и полузакрепленных песках, в меж- барханных понижениях, на равнине. Цв. и пл. VII—IX. Распространение. СССР (Туркмения, Таджи- кистан, Узбекистан, Киргизия, Казахстан), Китай (Джунгария). Впервые приводится для флоры Казахстана и Кир- гизии. 7. Climacoptera czelekenica Pratov sp. nov.— Planta annua a basi ramosa, ca 30 cm alta, pilis brevibus flexuo- sis patentibus vel semiappressis dense et longis crispis mollibus semiappressis sparse vestita. Rami foliaque al- terna. Folia caulina decurrentia, carnosa semiteretia ob- tusa, ad 20 mm longa 3 mm lata. Flores alterni solitarii in inflorescentiam paniculatum congesti, Folia floralia carnosa; inferiora linearia semiteretia obtusa, basi dila- tata ad 17 mm longa, 3 mm lata, bracteolis perianthioque longiora, suprema ovato-triangularia, obtusa, ad 7—(8) mm longa, 3—3,5 mm lata, bracteolis perianthioque subaequi- longa vel eis breviora. Bracteolae carnosae, in axilla glo- merulo pilorum crisporum praeditae, inferiores lineares semiteretes, obtusae, basi dilatatae ad 10 mm longae, 3 mm latae, perianthio aequilongae, superiores apice fo- liiformiter attenuatae, obtusae, basi dilatatae, ad 8 mm longae, 3,5 mm latae, perianthio aequilongae, sed folio florali vix longiores. Perianthii 8,5 mm longi et 20 mm lati (alis inclusis) phylla 5, frictificatione inframedium alas paleaceae horizontales praebentia, supra alas pilis 21
brevibus subflexuosis semiappressis dense tecta, alte co- noideo-conniventia (cono 6,5 mm longo). Stamina 5; an- therae lineares, ca 3 mm longae, 0,45 mm latae, ad 1/4 partitae, appendicibus albis vesiculiformibus levibus ova- tis (apice anqustatis) 1,2 mm longis, 0,35 mm latis. Stig- mata e periathio non exserta, subulata, 4,2 mm longa, stylo 0,3 mm longo. Semina horizontalia. Ту pus: RSS Turcomania, regio Krasnovodskensis. insula Czeleken in arenis prope pagum Kara-gol. 10 X 1939, n° 17, fr., N. W. Androssov (LE). A C. sukaczevii Botsch. bracteolis florum supe- riorum apice foliformibus obtusis, antheris appendicibus eis ipsis triplo brevioribus et pubescentia densiore differt. Distributio. URSS (Turcomania Occidentalis). Однолетнее растение, ветвящееся от основания, око- ло 30 см выс., опушенное густыми короткими извитыми оттопыренными или полуприжатыми и рассеянными длинными курчавыми, полуприжатыми мягкими волос- ками. Ветви и листья очередные. Стеблевые листья низбегающие, мясистые, полувальковатые, тупые, до 20 мм дл. и 3 мм шир. Цветки очередные, одиночные, собранные в метельчатое соцветие. Прицветные листья мясистые; нижние линейные полувальковатые, тупые, в основании расширенные, до 17 мм дл. и 3 мм шир., длиннее прицветничков и околоцветника; самые верх- ние яйцевидно-треугольные, тупые, до 7—8 мм дл. и 3—3,5 мм шир., почти равны прицветничкам и около- цветнику или короче их. Прицветнички мясистые, с клубочком курчавых волосков в пазухе: нижние линей- ные, полувальковатые, тупые, в основании расширен- ные, до 10 мм дл. и 3 мм шир., равны околоцветнику; самые верхние с листовидно оттянутыми верхушками, тупые, в основании расширенные, до 8 мм дл. и 3,5 мм шир., равны околоцветнику, но чуть длиннее прицвет- ного листа. Околоцветник 8,5 мм дл. и 20 мм шир. (с крыльями); листочков околоцветника 5, при плодах, ниже середины развивающих горизонтальные пленча- тые крылья, над крыльями густо опушенных короткими, слегка извитыми полуприжатыми волосками, собран- ных высоким конусом, до 6,5 мм дл. Тычинок 5; пыль- ники линейные, ок. 3 мм дл. и 0,45 мм шир., разделен- ные на 1/4; придатки пыльников белые, пузыревидные, гладкие, яйцевидные (кверху суженные), 1,2 мм дл. и 0,35 мм шир. Рыльца не выступающие из околоцвет- ника, шиловидные, 4,2 мм дл., на столбике 0,3 мм дл. Семена горизонтальные. 22
Тип: Туркменская ССР, Красноводская обл., остров Челекен. Пески, окр. поселка Кара-Гол, 10 XI 1939, п° 17, пл., Н. В. Андросов (LE). От С. sukaczevii Botsch. отличается листовид- ными тупыми верхушками прицветничков верхних цвет- ков, придатками пыльников в 3 раза более короткими, чем пыльники, более густым опушением растения. Распространение. СССР (Западная Турк- мения). 8. С. longipistillata Botsch. 1982, Новости сист. высш, раст. 19:79. Тип: Iran. Conbad Province: Gharab-gol. Edge of Atrak River. Between Maraveh Tappeh and Holtan. Clay soil: no sing of salt. Alt. 180 m, 17 X 1977, n° 4055, fl. et fr. immat., T. F. Hewer (LE). На солончаках, на равнине. Цв. и пл. VII—X. Распространение. Иран. Sect. 2. Brachyphylla Iljin ex Pratov sect. nov.— Salsola L. sect. Eusalsola Fenzl, 1851, in Ldb. FL Ross. 3,2:804, p. p.— Salsola L. sect. Nitraria Ulbr. 1934, in Engler u. Prantl. Natiirl. Pflanzenfam. 2 Aufl. 16 c: 564, p. p.— Salsola L. секц. Brachyphylla Iljin, 1936, Фл. СССР, 6:235, descr. ross.— Folia haud decurrentia. Folia floralia et bracteolae orbicularis vel late ovatae, apice la- teribusque anguste paleaceo-marginatae, perianthio bre- viores. T у p u s; Climacoptera affinis (C. A. Mey.) Botsch. Листья не низбегающие. Прицветные листья и при- цветнички округлые, короче околоцветника. Придатки пыльников в 4—8 раз короче пыльников. Тип: Climacoptera affinis (С. A. Mey.) Botsch. 9. С. affinis (С. A. Mey.) Botsch. 1956, Сб. поев. акад. В. Н. Сукачеву: 114; Поляк, 1960, Фл. Казахст. 3:279; Грубов, 1966, Раст. Центр. Азии, 2:96; Пратов, 1972, Опр. раст. Ср. Азии, 3:107; Грубов, 1982, Опр. сосуд, раст. Монг.: 96.— Salsola affinis С. А. Меу, 1843, Bull. Phys-Math. Acad. Sci. Petersb. 1:360; Moq. 1849, in DC. Prodr. 13,2:186; Fenzl, 1851, in Ldb. Fl. Ross. 3,2: 805; Bunge, 1879, Bull. Acad. Sci. (Petersb.) 25:366; id. 1879, Mel. Biol. Acad. Sci. Petersb. 10,2:299; id. 1880, Tp. Пе- терб. бот. сада, 6,2: 434; Литв. 1913, Герб, русск. фл. 49: п° 2440; Минкв. 1916, в О. и Б. Федч. Переч. раст. Турк. 6:242; Крылов, 1930, Фл. Зап. Сиб. 4:954; Ulrb. 1934, in Engler u. Prantl. Natiirl. Pflanzenfam. 2 Aufl. 16c:564; Ильин, 1936, Фл. СССР, 6:235; Бочанцев, 1953, Фл. Узб. 2:278; Л. Поп. 1955, Фл. КиргССР, 5:62; Голоск. и По- 23
ляк, 1955. Опр. мар. Казахст.: 61; Грубов, 1955, Консп. Фл. МНР: 121; он же, 1959, Бот. мат. (Ленинград), 19: 537; Li An-jen, 1979, Fl. Reip. Popul. Sinicae 25(2):174, tab. 37, fig. 16—17.— Halimocnemis kirilovii Fenzl, 1. c.: 844.— Halogeton malacophyllus Bunge, 1852, Mem. Acad. Sci. Petersb. sav. etrang. 7:478, in obs.— Gamanthus bar- bellatus Bunge, 1. c.: 448.— Petrosimonia korshinskyana Litv. 1910, Tp. Бот. муз. Акад, наук, 7:79.— Halimocne- mis malacophylla auct. non C. A. Mey.: Kar. et Kir. 1841, Bull. Soc. Nat. Moscou, 14:732. Лектотип: Songarei. Tschu salzige steppen. 7 IX 1842, n° 353, fr., Schrenk (LE). На солончаках, солонцеватых и гипсоносных, щеб- нисто-глинистых почвах, на такырах, по окраинам сай- ров. Цв. и пл. VII—IX. Распространение. СССР (Узбекистан, Кир- гизия, Казахстан), Китай (Джунгария), Монголия. 10. С. roborowskii (Iljin) Grub. 1966, Раст. Центр. Азии, 2:98.— Salsola roborowskii Iliin, 1955, Бот. мат. (Ленинград), 17:136, рис. 13, 14. Тип: Тянь-Шань, оазис Хамийский, глинисто-песча- ная степь, 21 IX 1895, пл., В. Роборовский (LE). В глинисто-песчаной степи и на лессовой почве, в предгорьях. Цв. и пл. VII—IX. Распространение. Китай (Кашгария). Sect 3. Heterotricha Iljin ex Pratov sect. nov.— Salsola L. sect. Eusalsola Fenzl, 1851, in Ldb. Fl. Ross. 3,2:804, p. p.—Salsola L. sect. Nitraria Ulbr. 1934, in Engler u. Prantl, Natiirl. Pflanzenfam. 2 Aufl. 16c:564, p. p.— Salsola L. секц. Heterotricha Iljin, 1936, Фл. СССР, 6:236, descr. ross.— Folia superioribus floralibus exceptis oppositia. Stigmata sessilia. Perianthii phylla supra alas pilis brevibus rectis appressis tecta. Semina verticalia. Ту pus: Climacoptera brachiata (Pall.) Botsch. Листья, кроме верхних прицветных, супротивные. Рыльца сидячие. Листочки околоцветника над крылья- ми с короткими прямыми прижатыми волосками. Се- мена вертикальные. Тип: Climacoptera brachiata (Pall.) Botsch. 11. C. brachiata (Pall.) Botsch. 1956, Сб., поев. акад. В. H. Сукачеву: 114; Поляк. 1960, Фл. Казахст. 3:280; Грубов, 1966, Раст. Центр. Азии, 2:96; Кинз. 1968, Фл. ТаджССР, 3:418; Пратов, 1972, Опр. раст. Ср. Азии, 3:107; Чоп. 1980, Опр. раст. Турки. 2:102.— Salsola brachiata Pall. 1803, Illustr.: 30, tab. 22; Moq. 1840, 24
Chenop. monogr. enum.: 137; id. 1849, in DC. Prodr. 13,2: 185; Fenzl, 1851, in Ldb. Fl. Ross. 3,2:806; Boiss, 1879, Fl. Or. 4:952; Bunge, 1879, Bull. Acad. Sci. Pe- tersb. 25:366; id 1879, Mel. Biol. Acad. Sci. Petersb. 10,2:299; Volkens, 1893. in Engler u. Prantl. Natiirl. Pflanzenfam. 3,1:82; Danguy, 1914, Bull. Mose. nat. hist, natur. 20:88; Минкв. 1916, в. О. и Б. Федч. Переч. раст. Турк. 6:249; Крыл. 1930, Фл. Зап. Сиб. 4:954; Ulbr. 1934, in Engler u. Prantl. Natiirl. Pflanzenfam. 2 Aufl. 16 c: 564; Гроссг. 1945, Фл. Кавк. 3:157; Ильин, 1936, Фл. СССР, 6:236; Parsa, 1950, FL L’lran, 4:1051, fig. 536; Бочанцев, 1953, Фл. Узб. 2:279; Л. Поп. 1955, Фл. КиргССР, 5:63; Голоск. и Поляк. 1955, Опр. мар. Ка- захст.: 61; Грубов, 1959, Бот. мат. (Ленинград), 19:538; Podlech, 1975, Mitt. Bot. 12:76; Li An-jen, 1979, FL Reip. PopuL Sinicae, 25(2):174, tab. 37, fig. 13—15.—S. brac- teata Georgi, 1802, Beschr. d. Russ. R. Nachtr. 12:265.— S. pallasiana Vest. 1820, in Roem. et Schult, Syst. veg. 6: 240.— Halimocnemis brachiata Rupr. 1869, Mem. Acad. Petersb. 7 ser., 14,4:71.— H. rezniczenkoana Litv. 1910, Тр. Бот. муз. Акад, наук, 7:79; Крыл. цит. соч.: 973.— Н. ticnschanica Litv. цит. соч.: 80. Лектотип: In siccis squalidis salsis deserti austra- lior.s circa Volgum frequens, P. S. Pallas (LE). На солончаках, солонцах, гипсоносных глинах, со- лонцеватых щебнистых почвах, в понижениях песчаных массивов, от равнин до среднего пояса гор. Цв. и пл. VII—IX. Распространение. Иран, Афганистан, СССР (Кавказ, юг европейской части, Западная Сибирь, Турк- мения, Таджикистан, Узбекистан, Киргизия, Казах- стан), Китай (Джунгария). Sect. 4. Amblyostegia Pratov sect. nov.— Salsola L. sect. Eusalsola Fenzl. 1851, in Ldb. FL Ross. 3,2:804, p. p.— Salsola L. sect. Nitraria Ulbr. 1934, in Engler u. Prantl, Natiirl. Pflanzenfam. 2 Aufl. 16 c: 564, p. p.— Salsola L. секц. Physurus Iljin ряд Crassae Iljin, 1936, Фл. СССР, 6:226, descr. ross., p.p. et ряд Olgae Iljin, цит. соч. 235.— Plantae glabrae vel pilis brevibus rectis vel subflexuosis patentibus et longis rigidioribus patentibus vel intricatis tectae. Perianthii phylla supra alas glabra vel dorso tantum pilosa. Ту pus: Climacoptera transoxana (Iljin) Botsch. Растения голые или опушенные короткими прямыми или слегка извитыми оттопыренными и длинными более жесткими оттопыренными или спутанными волосками. 25
Листочки околоцветника над крыльями голые или опу- шенные только по спинке. Тип: Climacoptera transoxana (Iljin) Botsch. Subsect. 1. Oppositifoliae Pratov subsect. nov.— Rami foliaque 3—7 juga opposite, cetera alterna. Ту pus: Climacoptera pjataevae Pratov. Листья и ветви в числе от 3 до 7 пар, супротивные. Тип: Climacoptera pjataevae Pratov. 12. Climacoptera pjataevae Pratov sp. nov.—Planta an- nua a basi ramosa 10—15 cm alta, pilis longis intricatis dense et brevibus subrectis sparse tecta. Rami foliaque inferiora 3—7 juga opposita, cetera alterna. Folia caulina decurrentia carnosa linearia semiteretia obtusa ad 12(14) mm longa, 1,5 mm lata, cito canduca. Flores alterni, so- litarii in inflorescentiam paniculatam congesti. Folia flo- ralia carnosa, inferiora linearia semiteretia obtusa, basi di- latata, ad 10 mm longa, 1,3 mm lata, bracteolis perianthio- que longiora, suprema elongato-ovata, obtusa, 6 mm longa, 2,5 mm lata, bracteolis perianthioque longiora. Bracteolae carnosae, in axilla glomerulo pilorum crisporum praedi- tae, inferiores lineares, semiteretes, obtusae, basi dilata- tae, ad 6 mm longae, 2,5 mm latae, perianthio aequilon- gae, supremae ovatae obtusae 4 mm longae, 3,5 mm latae, perianthio breviores. Perianthii ad 5 mm longi phylla 5, fructificatione infra medium alas paleaceas praebentia, supra alas pilis brevibus subrectis semiappressis dense tecta. Stamina 5. Antherae lineares, 3 mm longae, 0,5 mm latae, fere ad medium partitae, appendicibus albis vesi- culiformibus levibus ovatis 3 mm longis, 2 mm latis. Stigmata e perianthio hand exserta, subulata, 2 mm lon- ga. Stylo 2 mm longo. Semina horizontalia. Ту pus: Uzbekistania, Pamiro-Alai Occidentalis. systema fl. Kaschka-Darja, prope pagos Tussary et Sirjak, 23 VI 1956 n° 287, fl. A. D. Pjataeva, R. Schanazarov (ТАК). A. C. lachnophylla (Iljin) Botsch. ramis foliis- que 3—7 jugis oppositis et foliis floralibus florum supe- riorum bracteolis perianthioque longioribus differt. Distributio. URSS (Uzbekistania Australis). Species botanico clarissimo A. D. Pjataevae dedicatur. Однолетнее растение, ветвящееся от основания, 10— 15 см выс., опушенное густыми длинными спутанными и рассеянными короткими, почти прямыми волосками. Ветви и листья 3—7 пар супротивные, остальные оче- редные. Стеблевые листья низбегающие, мясистые, ли- нейные, полувальковатые, тупые, до 12—(14) мм дл. и 26
1,5 мм шир., раноопадающие. Цветки очередные, оди- ночные, собранные в метельчатое соцветие. Прицвет- ные листья мясистые; нижние линейные, полувалько- ватые, тупые, в основании расширенные, до 10 мм дл., 1,3 мм шир., длиннее прицветничков и околоцветника; самые верхние удлиненно-яйцевидные, тупые, 6 мм дл. и 2,5 мм шир., длиннее прицветничков и околоцветника. Прицветнички мясистые, с клубочками курчавых во- лосков в пазухе; нижние линейные, полувальковатые, тупые, в основании расширенные, до 6 мм дл., 2,5 мм шир., равны околоцветнику; самые верхние яйцевидные, тупые, 4 мм дл. и 3,5 мм шир., короче околоцветника. Околоцветник до 5 мм дл.; листочков околоцветника 5, при плодах ниже середины развивающих пленчатые крылья, над крыльями густо опушенных короткими поч- ти прямыми полуприжатыми волосками. Тычинок 5; пыльники линейные, 3 мм дл. и 0,5 мм шир., разделен- ные чуть меньше чем на 1/2; придатки пыльников бе- лые, пузыревидные, гладкие, яйцевидные, 3 мм дл. и 2 мм шир. Рыльца не выступающие из околоцветника, шиловидные, 2 мм дл., на столбике 2 мм дл. Семена горизонтальные. Тип: Узбекистан, Западный Памиро-Алай, бас. р. Кашкадарья, окр. сел. Туссары и Сыряк, 23 VI 1956, п° 287, цв., А. Д. Пятаева, Р. Шаназаров (ТАК). От С. lachnophylla (Iljin) Botsch. отличается супротивными ветвями и листьями (от 3 до 7 пар), более длинными, чем прицветнички и околоцветник, прицветными листьями верхних цветков. Распространение. СССР (Южный Узбеки- стан). Вид назван в честь ботаника А. Д. Пятаевой. 13. Climacoptera ustjurtensis Pratov sp. nov.— Plan- ta annua a basi ramosa ad 25 cm alta, pilis brevibus sub- rectis densis vegetatione abeunte detersibilibus et longis semiappressis interne densis, superne rariusculis vestita. Rami foliaque inferiora 5—7 juga opposita cetera alterna. Folia caulina decurrentia, carnosa linearia semiteretia ob- tusa ad 15 mm longa, 1,3 mm lata. Flores alterni solitarii in inflorescentiam paniculatam congesti. Folia floralia carnosa, inferiora anguste linearia, semiteretia, obtusa basi dilatata, ad 13 mm longa, 1,5 mm lata, bracteolis pe- rianthioque longiora, suprema elongato-ovata, apice an- gustata, obtusiuscula 7 mm longa, 3,5 mm lata, bracteolis perianthioque aequilonga. Bracteolae carnosae, glomerulo pilorum crisporum in axilla praeditae, inferiores oblongo- *119 27
ellipticae, obtusiusculae, ad 6 mm longae, 2,5 mm latae, perianthio vix longiores, supremae triangulari-ovatae acu- tae 5 mm longae, 3,5 mm latae, perianthio aequilongae. Pe- rianthii ad 5 mm longi et 10 mm lati (alis inclusis) phylla 5, fructificatione infra medium alas paleaceas horizontales praebentia, supra alas pilis brevibus subrectis semiappres- sis dense obtecta, sensim (haud abrupte) conoideo-conni- ventia, sub alis glabra. Stamina 5, antherae lineares 2 mm longae, 0,5 mm latae, ad trientem partitae, appendicibus albis vesiculiformibus levibus, ovalibus, 1,5 mm longis, 0,6 mm latis. Stigmata e perianthio vix exserta, subulata, 1,1 mm longa, stylo 2 mm longo. Semina horizontalia. Ту pus: Kazachstania, Ustjurt Borealis, in salsugi- noso Sam, 1 X 1973, n° 7, fr. U. Pratov, Sch. Saparov (TASCH), isotypus (LE). AC. brachiata (Pall.) Botsch. ramis foliisque superioribus alternis, antherarum appendicibus magnis et stigmatibus brevibus differt, a C. lanata (Pall.) Botsch. et C. bucharica (Iljin) Botsch. autem ramis foliisque inferioribus 3—7 jugis oppositis distinguitur. Distributio. URSS (Kazachstania—Ustjurt). Однолетнее растение, ветвящееся от основания, до 25 см выс., опушенное густыми короткими, почти пря- мыми, к концу вегетации стирающимися и внизу гус- тыми, кверху редеющими длинными полуприжатыми волосками. Ветви и листья 3—7 пар супротивные, ос- тальные очередные. Стеблевые листья низбегающие, мясистые, линейные, полувальковатые, тупые, до 15 мм дл. и 1,3 мм шир. Цветки очередные, одиночные, соб- ранные в метельчатое соцветие. Прицветные листья мясистые; нижние узколинейные, полувальковатые, ту- пые, в основании расширенные, до 13 мм дл. и 1,5, мм шир., длиннее прицветничков и околоцветника; самые верхние удлиненно-яйцевидные (с суженной верхушкой), туповатые, 7 мм дл. и 3,5 мм шир., равны прицветнич- кам и околоцветничку. Прицветнички мясистые, с клу-, бочком курчавых волосков в пазухе; нижние продолго- вато-эллиптические, туповатые, до 6 мм дл. и 2,5 мм шир., чуть длиннее околоцветника; самые верхние треугольно-яйцевидные, острые, 5 мм дл. и 3,5 мм шир., равны околоцветнику. Околоцветник до 5 мм дл. и 10 мм шир. (с крыльями); листочков околоцветника 5, при плодах ниже середины развивающих горизонталь- ные пленчатые крылья, над крыльями густо опушенных короткими, почти прямыми, полуприжатыми волоска- ми, собранных пологим конусом, под крыльями голых. 28
Тычинок 5; пыльники линейные, 2 мм дл. и 0,5 мм шир., разделенные на 1/3; придатки пыльников белые, пузы- ревидные, гладкие, овальные, 1,5 мм дл. и 0,6 мм шир. Рыльца немного выступающие из околоцветника, ши- ловидные, 1,1 мм дл., на столбике 2 мм дл. Семена гори- зонтальные. Тип: Казахстан, Северный Устюрт, солончак Сам, IX 1973, п° 7, пл., У. Пратов, Ш. Сапаров (TASH), изотип (LE). От С. brachiata (Pall.) Botsch. отличается верх- ними очередными ветвями и листьями, крупными при- датками пыльников и короткими рыльцами, от С. 1 а- nata (Pall.) Botsch. и С. bucharica (Iljin) Botsch.— нижними супротивными (3—7) ветвями и листьями. Распространение. СССР (Казахстан—Ус* тюрт). Subsect. 2. Transoxanae Pratov subsect. nov.— Pe- rianthii phylla supra alas pilosa. T у p u s: Climacoptera transoxana (Iljin) Botsch. Листочки околоцветника над крыльями опушенные. Тип. Climacoptera transoxana (Iljin) Botsch. 14. C. transoxana (Iljin) Botsch. 1956, Сб., поев, акад. В. H. Сукачеву: 112; Грубов, 1966, Раст. Центр. Азии, 2:99; Кинз. 1968, Фл. ТаджССР, 3:414; Пратов, 1972, Опр. раст. Ср. Азии, 3:104; Чоп. 1982, Опр. раст. Туркм. 2:100.— Salsola transoxana Iljin, 1936, Тр. Бот. инет. АН СССР, сер. 1, 2:127; он же, 1936, Фл. СССР. 6:230; он же, 1937, Фл. Туркм. 2:173; Бочанцев, 1953, Фл. Узб. 2:273.— S. crassa var. subglabra С. А. Mey. 1831—1833. in Eichw. Pl. Casp.-Cauc.: 35; Литв. 1900. Герб, русск. фл. 10: n° 482; Минкв. 1916, в О. и Б. Федч. Переч. раст. Турк. 6:241.— S. obtusifolia auct. non С. А. Mey.; Литв. 1900, Герб, русск. фл. 7: п° 334. Лектотип: Закаспийская обл. По влажным ило- ватым солончакам, вблизи Ашхабада, 29 IX 1898, пл., Д. Литвинов (LE). На солончаках, на равнине и в предгорьях. Цв. и пл. VIII—IX. Распространение. Афганистан, СССР (Турк- мения, Таджикистан, Узбекистан, Казахстан). Впервые указывается для флоры Афганистана. Примечание. С. transoxana (Iljin) Botsch. была описана по двум экземплярам, изданным как Salsola obtusifolia С. А. Меу и S. crassa Bieb. var. subglabra С. A. Mey., собранным в разное время. Просмотр типо- вых материалов показал, что растение, изданное под 29
названием Salsola crassa var. subglabra, полностью соответствует первоописанию вида. Поэтому этот эк- земпляр нами выбран как лектотип. 15. Climacoptera vachschi Kinz. et Pratov sp. nov.— Planta annua, a basi ramosa ad 90—(100) cm alta, pilis brevibus tenuibus rectis petentibus densis et longis pa- tentibus vel intricatis vegetatione abeunte detersibilibus tecta. Rami foliaque alterna. Folia caulina decurrentia carnosa anguste linearia semiteretia obtusa ad 18 mm longa, 1,5 mm lata. Flores alterni solitarii, in inflores- centiam paniculatam congesti. Folia floralia carnosa, in- feriora anguste linearia, semiteretia obtusa, basi dila- tata, ad 8 mm longa, 1,5 mm lata, bracteolis perianthio- que longiora, suprema late ovata acuta, 3—3,5 mm longa, 2,5 mm lata, bracteolis aequilonga sed perianthio brevio- ra. Bracteolae carnosae, glomerulo pilorum crisporum in axilla praeditae, inferiores lineari-lanceolatae, obtusae vel acutiusculae, ad 7 mm longae, 2 mm latae, perianthio longiores, supremae elongato-ovatae, acutae, 3,5 mm lon- gae, 2,5 mm latae, perianthio breviores. Periathii ad 5 mm longi et 8—(10) mm lati (alis inclusis) phylla 5, fructi- ficatione vix infra medium alas paleaceas horizontales praebentia, supra alas pilis brevibus rectis semiappressis dense vestita, conoideo-conniventia. Stamina 5, antherae lineares 2,8 mm longae, 0,5 mm latae, fere ad medium partitae, appendicibus albis vericuliformibus, orbiculari- ovatis levibus 1,1 mm longis, 0,8 mm latis. Stigmata e perianthio exserta, subulata. 2,2 mm longa, stylo 1 mm longo. Semina horizontalia. Typus: Tadshikistania Australis, vallis fl. Vachsch, locus Tigrovaja balka dictus, in populeto, 19 IX 1955, n° 159, fl. G. K- Kinzikaeva (LE). A C. transoxana (Iljin) Botsch. bracteolis om- nium florum acutis, stigmatibus e perianthio exsertis, ramis primariis sat longis tenuibusque necnon caule ad 100 cm alto differt. Distributio. URSS (Tadzhikistania Australis). Однолетнее растение, ветвящееся от основания, до 90—(100) см выс., опушенное густыми короткими тон- кими прямыми оттопыренными и рассеянными длин- ными спутанными или оттопыренными, к концу веге- тации стирающимися волосками. Ветви и листья оче- редные. Стеблевые листья низбегающие, мясистые, узко- линейные, полувальковатые, тупые, до 18 мм дл., 1,5 мм шир. Цветки очередные, одиночные, собранные в ме- тельчатое соцветие. Прицветные листья мясистые; ниж- 30
ние узколинейные, полувальковатые, тупые, в основа- нии расширенные, до 8 мм дл. и 1,5 мм шир., длиннее прицветничков и околоцветника; самые верхние широ- кояйцевидные, острые, 3—3,5 мм дл. и 2,5 мм шир., равны прицветничкам, но короче околоцветника. При- цветнички мясистые, с клубочком курчавых волосков в пазухе; нижние линейно-ланцетные, тупые или остро- ватые, до 7 мм дл. и 2 мм шир., длиннее околоцветника; самые верхние удлиненно-яйцевидные, острые, 3,5 мм дл. и 2,5 мм шир., короче околоцветника. Околоцвет- ник до 5 мм дл. и 8—(10) мм шир. (с крыльями); лис- точков околоцветника 5, при плодах чуть ниже сере- дины развивающих горизонтальные пленчатые крылья, над крыльями густо опушенных короткими прямыми полуприжатыми волосками, собранных конусом. Тычи- нок 5; пыльники линейные, 2,8 мм дл. и 0,5 мм шир., разделенные чуть меньше чем на 1/2; придатки пыльни- ков белые, пузыревидные, округло-яйцевидные, гладкие, 1,1. мм дл. и 0,8 мм шир. Рыльца выступающие из око- лоцветника, шиловидные, 2,2 ммдл., на столбике 1 мм дл. Семена горизонтальные. Тип: Южный Таджикистан, долина р. Вахш. Уро- чище Тигровая балка, тополевник, 19 IX 1955 п° 159, пл., Г. К. Кинзикаева (LE). От С. transoxana (Iljin) Botsch. отличается острыми прицветничками всех цветков, выступающими над околоцветником рыльцами, сравнительно тонкими и длинными ветвями первого порядка и размерами стебля, достигающими 100 см выс. Распространение. СССР (Южный Таджи- кистан). 16. С. botschantzevii Pratov, 1985, Бот. журн. 70, 5:683. Тип: Persia. In pratis salsugineis inter Samech et Hawech, 7 VIII 1902, n° 607, fl., Th. Alexeenko (LE). На засоленных почвах, на равнине. Цв. VIII. Распространение. Иран. 17. С. khalisica Botsch. 1982, Новости сист. высш, раст. 19:78. Изотип: Iraq. Deltawa (Khalis.) Salty area liable to flood now drv, 20 X 1960, n° 1861, fr., Hadae, Haines, Waleed (К), изотип (BUH, LE). На засоленных почвах, на равнине. Цв. и пл. VIII—X. Распространение. Ирак. 18. С. korshinskyi (Drob.) Botsch. 1956, Сб.,. поев, акад. В. Н. Сукачеву: 112; Поляк. 1960, Фл. Казахст. 31
3:277; Грубов, 1966, Раст. Центр. Азии, 2:97; Кинз. 1968, Фл. ТаджССР, 3:415; Пратов, 1972, Опр. раст. Ср. Азии, 3:104.— Salsola korshinskyi Drob. 1916, Тр. Бот. муз. Акад. наук. 16:142, табл. 16, рис. 2; Литв. 1919, Герб, русск. фл. 56: п° 2783; Ильин, 1936, Фл. СССР, 6:230; Бочанцев, 1953, Фл. Узб. 2:271; Л. Поп. Фл. КиргССР 5:61; Голоск. и Поляк. 1955, Опр. мар. Казахст.: 60; Грубов, 1959, Бот. мат. (Ленинград), 19:538; Li An-jen, 1979, Fl. Reip. Popul. Sinicae, 1925 (2): 171, tab. 38, fig. 12—14. Лектотип: Ферганская обл. Кокандский уезд. За- падная часть Ферганской долины. Остров Сарыкамыш на р. Сырдарье в 12 верстах к северу от ст. Мельнико- ве Ср.-Аз. жел. дороги, 4 IX 1915, п° 527, пл., В. Дро- бов (LE). На солончаках, в тугаях, по окраинам засоленных озер и на вторично засоленных почвах. Цв. и пл. VII—IX. Распространение. СССР (Таджикистан, Уз- бекистан, Киргизия, Казахстан), Китай (Джунгария). Примечание. С. korshinskyi (Drob.) Botsch. опи- сана по двум экземплярам, собранным разными кол- лекторами в разное время (Коржинский, 1895; Дробов, 1915). Растение Дробова представлено наиболее полно и имеет хорошую сохранность, поэтому данный экземп- ляр нами выбран как лектотип. 19. С. afghanica Botsch. 1982, Новости сист. высш, раст. 19:74. Тип: Afghanistan, Prov. Helmand: Shorab. 60 km OSO von Dilaram, Hange nordlich der Strasse nach Gi- rishk, 1050 m, 6 XI 1969, n° 17177, fr„ D. Podlech (M), изотип (LE). На засоленных почвах, на равнине. Пл. X. Распространение. Афганистан, Пакистан. 20. Climacoptera tyshchenkoi Pratov sp. nov.— Planta annua, caule primario nullo, a basi ramosa, 23 cm alta, pilis brevibus rectis patentibus dense et longis sparse vestita. Rami foliaque alterna. Folia caulina decurrentia, carnosa linearia semiteretia, ad 14 mm-longa, 1,5 mm lata. Flores alterni, solitarii, in inflorescentiam panicula- tam congesti. Folia floralia carnosa, infferiora linearia, semiteretia obtusa, basi dilatata ad 7 mm longa, 1,5 mm lata, bracteolis et perianthio vix longiora; supreme ovata obtusa 4,5 mm longa, 3 mm lata, bracteolis aequilonga sed perianthio breviora. Bracteolae carnosae, glomefulo pilorum crisporum in axilla praeditae, inferiores elonga- 32
to-ovatae, obtusae, ad 5 mm longae, 2,5 mm latae, pe- rianthio aequilongae, supremae ovatae, obtusiusculae, 4,5 mm longae, 3 mm latae, foliis floralibus aequilongae, sed perianthio breviores. Perianthii ad 5 mm longi et 10 mm lati (alis inclusis) phylla 5, fructicatione vix infra medium alas paleaceas horizontales praebentia, supra alas (infra medium) pilis brevibus rectis semiappressis dense vestita, in sensim fornicato-conniventia, supra in columellam continuata, infra alas glabra, durescentia. Stamina 5; antherae lineares, 1,1 mm longae, 0,4 mm la- tae, fere ad medium partitae, appendicibus albis vesicu- liformibus ovatis levibus, 1,1 mm longis, 0,7 mm latis. Stigmata e perianthio haud exserta subulata, 1,1 mm lon- ga, stylo 1,2 mm longo. Semina horizontalia. T у p u s: Kirghizia. Alaj Occidentalis, loca ripae si- nistrae fl. Kyzyl-su adjacentia, in salso adversus ostium fluminis Kyzyl-Ischem, 11 IX 1933, n° 1240, fr., I. Tysh- chenko (LE), isotypus (ТАК). A C. korshinskyi (Drob.) Botsch. foliis florali- bus bracteolisque florum superiorum perianthio brevio- ribus, caule primario nullo, perianthii phyllis sub alis durescentibus differt. D i s t г i b u t i o. URSS (Kirghizia — Alaj Occiden- talis) . Species in memoriam botanici clarissimi I. Tyshchen- koi in expeditione luctuose exstincti dedicatur. Однолетнее растение с невыраженным главным стеблем, ветвящимся от основания, 23 см выс., опушен- ное густыми короткими прямыми оттопыренными и рас- сеянными длинными волосками. Ветви и листья оче- редные, стеблевые листья низбегающие, мясистые, ли- нейные полувальковатые, до 14 мм дл. и 1,5 мм шир. Цветки очередные, одиночные, собранные в метельчатое соцветие. Прицветные листья мясистые; нижние ли- нейные, полувальковатые, тупые, в основании расши- ренные, до 7 мм дл. и 1,5 мм шир., чуть длиннее при- цветничков и околоцветника; самые верхние яйцевид- ные, тупые, 4,5 мм дл. и 3 мм шир., равны прицветнич- кам, но короче околоцветника. Прицветнички мясис- тые, с клубочком курчавых волосков в пазухе; нижние удлиненно-яйцевидные, тупые, до 5 мм дл. и 2,5 мм шир., равны околоцветнику; самые верхние яйцевидные, туповатые, 4,5 мм дл. и 3 мм шир., равны прицветным листьям, но короче околоцветника. Околоцветник до 5 мм дл.и 10 мм шир. (с крыльями); листочков около- цветника 5, при плодах чуть ниже середины развиваю- 3-119 33
щих горизонтальные пленчатые крылья, над крыльями (в нижней половине) густо опушенных короткими пря- мыми полуприжатыми волосками, собранных пологим сводом, а над ним продолженных в виде колонки, под крыльями голые, твердеющие. Тычинок 5, пыльники ли- нейные, 1,1 мм дл., 0,4 мм шир., разделенные чуть мень- ше чем на 1/2; придатки пыльников белые, пузыревид- ные, гладкие, яйцевидные, 1,1 мм дл. и 0,7 мм шир. Рыльца не выступайте из околоцветника, шиловидные, 1,1 мм дл., на столбике 1,2 мм дл. Семена горизон- тальные. Тип. Киргизия — западная часть Алайской доли- ны, левобережье реки Кызыл-су, солончак против устья р. Кызыл-Ишем, 11 IX 1933, п° 1240, пл., И. Тыщенко (LE), изотип (ТАК). От С. korshinskyi (Drob.) Botsch. отличается более короткими, чем околоцветник, прицветными листьями и прицветничками верхних цветков, невыра- женным главным стеблем, листочками околоцветника, твердеющими под крыльями. Распространение. СССР (Киргизия — за- падная часть Алайской долины). Вид назван в честь ботаника И. Тыщенко. 21. Climacoptera susamyrica Pratov sp. nov.— Plan- ta annua prostrata vel ascendens, caule ad 40 cm longo. Rami foliaque alterna, pilis longis intricatis dense et bre- vibus subrectis patentibus sparse vestita. Folia caulina decurrentia, carnosa linearia semiteretia obtusa, ad 12— (15) mm longa et 2 mm lata. Flores alterni, solitarii, in inflorescentiam paniculatam congesti. Folia floralia car- nosa; inferiora linearia semiteretia obtusa, basi dilatata ad 10 mm longa et 1,5 mm lata, bracteolis perianthioque longiora; supreme ovata, obtusa, 6 mm longa et 2 mm lata, bracteolis perianthioque vix longiora. Bracteolae carnosae, glomerulo pilorum crisporum in axilla praedi- tae, inferiores lineares semiteretes obtusae basi dilatatae ad 6 mm longae et 1,5. mm latae, perianthio longiores; supremae ovatae obtusae, 4 mm longae, 2,5 mm latae, perianthio aequilongae. Perianthii ad 4 mm longi phylla 5, fructificatione infra medium alas paleaceas horizonta- les praebentia, supra alas pilis longis subflexuosis se- miappressis dense vestita, conoideo-conniventia. Stami- na 5; antherae lineares, 3 mm longae, 0,45 mm latae, ad trientem partitae, appendicibus albis vel roseis, vesicu- liformibus levibus late ovatis 2,5 mm longis, 1,8 mm latis. 34
Stigmata e perianthio non exserta, subulata, 2,2 mm lon- ga, stylo 1,5 mm longo. Semina horizontalia. T у p u s: Kirghizia, depressio Ketmen-Tjubinensis (Tian-Schan Occidentalis), brachia australia jugi Susa- myrici, montes Schamschykol, ad locum salsum 12.IX 1961, n° 15, fl., M. M. Batbaeva (LE). AC. korshinskyi (Drob.) Botsch. perianthii phyl- lis pilis longis subflexuosis semiappressis tectis, caulibus adscendentibus longis necnon indumento plantae e pilis longis intricatis densis formato differt. Di st ri but io. URSS (Kirghizia—Tian-Schan Occi- dentalis). Однолетнее простертое или приподнимающееся рас- тение, со стеблем, достигающим 40 см дл. Ветви и листья очередные, опушенные густыми, длинными спу- танными и редкими короткими, почти прямыми отто- пыренными волосками. Стеблевые листья низбегающие, мясистые, линейные, полувальковатые, тупые, до 12— (15) мм дл. и 2 мм шир. Цветки очередные, одиночные, собранные в метельчатое соцветие. Прицветные листья мясистые; нижние линейные, полувальковатые, тупые, в основании расширенные, до 10 мм дл. и 1,5 мм шир., длиннее прицветничков и околоцветника; самые верх- ние яйцевидные, тупые, 6 мм дл. и 2 мм шир., чуть длиннее прицветничков и околоцветника. Прицветнички мясистые, с клубочком курчавых волосков в пазухе; нижние линейные полувальковатые, тупые, в основа- нии расширенные, до 6 мм дл. и 1,5 мм шир., длиннее околоцветника; самые верхние яйцевидные, тупые, 4 мм дл. и 2,5 мм шир., равны околоцветнику. Околоцветник до 4 мм дл., листочков околоцветника 5, при плодах ниже середины развивающих горизонтальные пленча- тые крылья, над крыльями густо опушенных длинными слегка извитыми полуприжатыми волосками, собран- ных конусом. Тычинок 5, пыльники линейные, 3 мм дл. и 0,45 шир., разделенные на 1/3; придатки пыльников розовые или белые, пузыревидные, гладкие, широкояй- цевидные, 2,5 мм дл. и 1,8 мм шир. Рыльца не высту- пающие из околоцветника, шиловидные, 2,2 мм дл., на столбике 1,5 мм дл. Семена горизонтальные. Тип: Киргизия, Кетментюбинская котловина в За- падном Тянь-Шане, южные отроги Сусамырского хреб- та, горы Шамшыкол. По шорам, 12 IX 1961, п° 15, цв., М. М. Батбаева (LE). От С. korshinskyi (Drob.) Botsch. отличается листочками околоцветника, опушенными длинными,. 35>
слегка извитыми , полуприжатыми волосками, приподы- мающимися длинными стеблями, опушением растения из густых длинных спутанных волосков. Распространение. СССР (Киргизия — Запад- ный Тянь-Шань). 22. Climacoptera narynensis Pratov sp. nov.— Pl anta annua a basi ramosa, 10—25 cm alta, pilis longis subfle- xuosis dein detersibilibus dense et brevibus rectis sparse obsita. Rami foliaque alterna. Folia caulina decurrentia carnosa linearia semiteretia obtusa ad 20—(22) mm lon- ga et 2,5 mm lata. Flores alterni solitarii, in inflorescen- tiam paniculatam congesti. Folia floralia carnosa; infe- riora linearia semiteretia obtusa, basi dilatata, ad 15 mm longa, 2 mm lata, bracteolis perianthioque longiora; sup- reme elongato-ovata, obtusa, 5,5 mm longa, 3 mm lata, bracteolis perianthioque longiora, rarius eis subaequilon- ga. Bracteolae carnosae, glomerulo pilorum crisporum in axilla praeditae; inferiores elongato-oblongae, obtusae, basi dilatatae, ad 5 mm longae, 2,5 mm latae, perianthio longiores; supremae late ovatae obtusae 4 mm longae, 3,5 mm latae, perianthio breviores. Perianthii ad 5,1 mm longi phylla 5, fructificatione, infra medium alas palea- ceas horizontales praebentia, supra alas (infra medium) pilis sat longis rectis semiappressis dense obsita, sensim conoideo-conniventia, apice paleacea acutata glabra. Sta- mina 5; antherae lineares 2 mm longae, 0,4 mm latae, fere ad medium partitae, appendicibus, roseis vel albis, vesiculiformibus levibus, ovatis, 1,1 mm longis, 0,5 mm latis. Stigmata e perianthio haud exserta, subulata, 1,5 mm longa, stylo 1,5 mm longo. Semina horizontalia. Typus: Kirghizia, regio Narynensis, distr. Tian- Schan, in valle fl. Naryn, prope hydroelectrostationem Atbaschinensem, in gypsaceis, 13 VIII 1979, fl., V. P. Botschantzev, R. Aidarova, I. G. Sudnitzyna (LE). Paratypus: vallis Alaica (pars occidentalis); ad marginem occidentalem loci salsi a meridie ad Suzchab adjacentis, 6 IX 1929, fr., n° 724, E. P. Korovin, I. Tyshc- henko (ТАК). A C. korshinskyi (Drob.) Botsch. perianthii phyllis infra medium pilis sat longis rectis semiappressis vestitis, supra medium subglabris, tota planta pilis longis subflexuosis dense obtecta, foliis floralibus florum supremorum perianthio aequilongis vel eo sublongiori- bus differt. D i s t r i b u t i o. ,URSS (Kirghizia — Tian-Schan' Centralis, Alai Occidentalis). 36
Однолетнее растение, ветвящееся от основания, 10— 25 см выс., опушенное густыми длинными, слегка из- витыми, впоследствии стирающимися и редкими ко- роткими, прямыми волосками. Ветви и листья очеред- ные. Стеблевые листья низбегающие, мясистые, линей- ные, полувальковатые, тупые, до 20—(22) мм дл. и 2,5 мм шир. Цветки очередные, одиночные, собранные в метельчатое соцветие. Прицветные листья мясистые; нижние линейные полувальковатые, тупые, в основа- нии расширенные, до 15 мм дл. и 2 мм шир., длиннее прицветничков и околоцветника; самые верхние удлинен- но-яйцевидные, тупые, 5,5 мм дл. и 3 мм шир., длин- нее прицветничков и околоцветника, реже почти равны им. Прицветнички мясистые, с клубочком курчавых во- лосков в пазухе; нижние удлиненно-продолговатые, ту- пые, в основании расширенные, до 5 мм дл. и 2,5 мм шир., длиннее околоцветника; самые верхние широко- яйцевидные, тупые, 4 мм дл и 3,5 мм шир., короче око- лоцветника. Околоцветник до 5,1 мм дл.; листочков околоцветника 5, при плодах, ниже середины развиваю- щих горизонтальные пленчатые крылья, над крыльями (в нижней половине) густо опушенных довольно длин- ными, прямыми, полуприжатыми волосками и собран- ных пологим конусом, с пленчатыми заостренными го- лыми верхушками. Тычинок 5; пыльники линейные, 2 мм дл. и 0,4 мм шир., разделенные чуть меньше чем на 1/2; придатки пыльников розовые или белые, пузыревидные, гладкие, яйцевидные, 1,1 мм дл. и 0,5 мм шир. Рыльца не выступающие из околоцветника, шиловидные, 1,5 мм дл., на столбике 1,5 мм дл. Семена горизонтальные. Тип: Киргизия, Нарынская обл., Тяньшаньский район. Долина р. Нарын, окр. Атбашинской ГЭС, пест- роцветы, 13 VIII 1979, цв., В. П. Бочанцев, Р. Айдаро- ва*. И. Г. Судницына (LE). Пара тип: Алайская долина, западная часть. За- падный край, солончак, примыкающий к Сурхабу с юга, 6 IX 1929, пл., п° 724, Е. П. Коровин, И. Тыщенко (ТАК). От С. korshinskyi (Drob.) Botsch. отличается листочками околоцветника, опушенными довольно длин- ными, прямыми, полуприжатыми волосками в нижней половине и почти голыми в верхней половине, опушением растения из густых длинных слегка извитых волосков, прицветными листьями самых верхних цветков, равными околоцветнику или немного его превышающими. Распространение. СССР (Киргизия — Цент- ральный Тянь-Шань, Западный Алай). 37
23. C. lachnophylla (Iljin) Botsch. 1956; Сб., поев., акад. В. Н. Сукачеву: 112; Пратов, 1972, Опр. раст. Ср. Азии, 3:105.— Salsola lachnophylla Iljin, 1936, Фл. СССР. 6:876, 232; Бочанцев, 1953, Фл. Узб. 2:276. Тип: Дальварзинская степь около пролювиальной террасы между озерами Внешним соленым и Кош-Куль,. 7 IX 1916, пл., Е. Тюрнер (LE). На солончаках, на равнине. Цв. и пл. VII—IX. Распространение. СССР (Казахстан, Узбе- кистан— Голодная степь, бас. р. Сырдарьи). Для флоры Казахстана приводится впервые. 24. С. merculowitschii (Zakir.) Botsch. 1956, Сб.,. поев. акад. В. Н. Сукачеву: 112; Пратов, 1972, Опр. раст. Ср. Азии, 3:104.— Salsola merculowitschii Zakir. 1937, Тр. Узб. унив. 10:189; Бочанцев, 1953, Фл. Узб. 2:275. Изотип: Узбекистан, Кашкадарьинский округ, Каршинский район, сел. Нишан, в засоленных пониже- ниях, 20 IX 1935, п° 1143а, цв. и пл., К. Закиров (LE). На солончаках, на равнине. Цв. и пл. VII—IX. Распространение. СССР (Узбекистан, Казах- стан). Для флоры Казахстана приводится впервые. 25. С. minkwitziae (Korov.) Botsch. 1956, Сб., поев, акад. В. Н. Сукачеву: 112; Поляк. 1960, Фл. Казахст. 3:278; Пратов, 1972, Опр. раст. Ср. Азии. 3:105.— Sal- sola minkwitziae Korov. 1925, Herb. FL As. Med. 5: n° 114; Ulbr. 1934, in Engler u. Prantl, Natiirl. Pflansenfam. 2 Aufl. 16 c: 565; Ильин, 1936, Фл. СССР, 6:232; Бочан- цев, 1953, Фл. Узб. 2:276; Голоск. и Поляк. 1955, Опред. мар. Казахст.: 64. Тип: Prov. Samarcand: Distr. Dshizak. Ad ripas sal- suginosas laci Tuz-kane, fr., 7 X 1923, VvedensKy (ТАК), изотип (LE). На солончаках и в тугаях, на равнине. Цв. и пл. VII—IX. Распространение. СССР (Узбекистан, Казах- стан). Subsect. 3. Crassae Pratov subsect. nov.— Salsola L. секц. Physurus Iljin ряд Crassae Iljin, 1936, Фл. СССР, 6:226, descr. ross, p. p. et ряд Olgae Iljin, цит. соч., 235.— Perianthii phylla supra alas glabra. T у p u s: Climacoptera crassa (Bieb.) Botsch. Листочки околоцветника над крыльями голые. Тип: Climacoptera crassa (Bieb.) Botsch. 38
26. C. glaberrima Botsch. 1982, Новости сист. высш, раст. 19:75. Тип: Iran. Gonbad Province: 5 km E of Maraveh Tappeh on level of plateau above Arak River, alt, 220 m, soil salty, 20X 1977, n° 4068, fr., T. F. Hewer (LE). На засоленных почвах, на равнине. Цв. и пл. VII—IX. Распространение. Иран, 'СССР (Туркме- ния — Каракумы). 27. С. crassa (Bieb.) Botsch. 1956, Сб., поев. акад. В. Н. Сукачеву: 112; Поляк. 1960, Фл. Казахст. 3:275, табл. 27, рис. 14; Пратов, 1972, Опр. раст. Ср. Азии, "3:103.— Salsola crassa Bieb. 1806, Mem. Soc. Nat. Mos- cou, 1:100; Moq. 1840, Chenop. monogr. enum.: 137; id. 1849, in DC. Prodr. 13,2:186; Fenzl, 1851, in Ldb. Fl. Ross, 3,2:804, p. p.; Boiss. 1879, Fl. Or. 4:956, p. p.; Bun- ge, 1880, Tp. Петерб. бот. сада, 6,2:433; Литв. 1913, Герб, русск. фл. 49: п° 2439; Минкв, 1916, в О. и Б. Федч. Переч. раст. Турк. 6:244, р. р.; Grossh. et Schischk. 1928, Sched. ad Herb. Pl. Or. 15: n° 360; Гроссг. 1945, Фл. Кавк. 3:156, табл. 15, рис. 2—2а; Рзазаде, 1952, Фл. Азерб. 3:237, табл. 21, рис. 1; Ильин, 1936, Фл. СССР, 6:226, табл. 11, рис. 7; Parsa, 1950, Fl. L’lran, 4:1058, fig. 542; Бочанцев, 1953, Фл. Узб. 2:273; Голоск. и Поляк. 1955, Опр. мар. Казахст.: 60, табл. 7, рис. 14; Aellen, 1967, in Р. Davis Fl. of Turkey, 2:331.— S. fruti- cosa Pall. 1776. It. 3:604.— S. rosacea Bieb. 1800, Beschr. d. Land, zw Ter. u. Kur. app.: 143; Pall. 1803, Illustr.: 26, tab. 18. Тип: Ex planitiebus ad Cyrum inferiorem turn ad Wolgam, F.-A. Bieberstein (LE). На солончаках и солонцах, на равнине. Цв. и пл. VII—X. Распространение. Турция, Иран, СССР (Ар- мения, Азербайджан, Дагестан, юго-восток европейской части РСФСР, Узбекистан, Казахстан). 28. С. subcrassa (М. Pop.) Botsch. 1956, Сб., поев, акад. В. Н. Сукачеву: 112; Поляк. 1960, Фл. Казахст. 3: 276; Грубов, 1966, Раст. Центр. Азии, 2:99; Пратов, 1972, Опр. раст. Ср. Азии, 3:103.— Salsola subcrassa М. Pop. ex Iljin, 1936, Фл. СССР, 6:875, 229; Голоск. и Поляк. 1955, Опр. мар. Казахст.: 60; Li An-jen, 1979, FL Reip. Popul. Sinicae, 25(2): 172, tab. 38, fig. 9—11. Тип: Кашгария, окр. г. Урумчи, 28 IX 1929, п° 922, пл. М. Попов (LE). На солончаках, на равнине. Цв. и пл. VII—IX. 39
Распространение. СССР ((Казахстан—Зай- сан), Китай (Кашгария). Примечание. С. subcrassa (М. Pop.) Botsch. для Зайсанской котловины приводится по данным литера- туры (Фл. СССР, т. 6; Фл. Казахст., т. 3; и др.). Про- смотр типового материала и сборов из классического района показали, что данный вид отличается от зай- санских растений округлыми или широкояйцевидными, с боков и сверху пленчато окаймленными прицветными листьями и прицветничками, особенно верхних цветков,, и почти сидячими рыльцами. Отдельные зайсанские растения, определенные как С. subcrassa, относятся к С. obtusifolia (Schrenk) Botsch. Нам кажется, что С. subcrassa — эндемичный вид, встречающийся на территории Кашгарии. Для окончательного решения этого вопроса необходимо соб- рать дополнительный материал. 29. С. turgaica (Iljin) Botsch. 1956, Сб., поев. акад. В. Н. Сукачеву: 112; Поляк. 1960, Фл. Казахст. 3:278; Пратов, 1972, Опр. раст. Ср. Азии, 3:105.— Salsola tur- gaica Iljin, 1936, Тр. Бот. инет. АН СССР, 1 сер., 2:128; он же, 1936, Фл. СССР, 6:232; Голоск. и Поляк. 1955, Опр. мар. Казахст.: 60.— Climacoptera korshinskyi auct. non Botsch.: Грубов, 1970, Герб. фл. СССР, 101: п°5011. Тип: Актюбинская губ., Чел карский у. Вокруг род- ника Ак-булак, суглинок, солончак, 13 IX 1927, п° 1693, пл., М. Д. Спиридонов (LE). На солончаках, солонцах, закрепленных засоленных песках, на равнине. Цв. и пл. VII—IX. Распространение. СССР (Казахстан). 30. С. obtusifolia (Schrenk) Botsch. 1956, Сб., поев, акад. В. Н. Сукачеву: 112; Поляк. 1960, Фл. Казахст. 3:279, табл. 27, рис. 10; Грубов, 1966, Раст. Центр. Азии, 2:98; Пратов, 1972, Опр. раст. Ср. Азии 3:105.— Halimocnemis obtusifolia Schrenk, 1842, in Fisch, et Mey. Enum. pl. nov. 2:18; id, 1843, Bull. Phys.-Math. Acad. Sci. (Petersb.). 1:79,— Halogeton obtusifolius (Schrenr) Fenzl, 1851, in Ldb. Fl. Ross, 3,2:834; Moq. 1849, in DC. Prodr. 13,2:198.— Salsola sp. Bunge, 1862, Anab. rev.: 73.— S. obtusifolia (Schrenk) C. A. Mey. ex Litv. 1900, Герб, русск. фл. 7: n° 334, quoad nomen; Минкв. 1916, в О. и Б. Федч. Переч. раст. Турк. 6:243, quoad pl. е Alacul; Л. Поп. 1955, Фл. КиргССР, 5:62; Голоск. и Поляк. 1955, Опр. мар. Казахст.: 60, tab. 7, рис. 10.— S. heptapotamica Iljin, 1936, Тр. Бот. инет. АН СССР, 1 сер. 2:127; он же, 1936, Фл. СССР, 6:233; 40
Li An-jen, 1979, Fl. Reip. Popul. Sinicae, 25 (2): 170». tab. 38, fig. 18—20.— S. septentrionalis Iljin, 1936, Фл. СССР. 6:233, nomen seminudum. Тип: In desertis salsis ad lacum Alacul, VIII 1841, Schrenk (LE). На солончаках, такыр ax, закрепленных песках, на равнине, редко в горах. Цв. и пл. VII—VIII. Распространение. СССР (Киргизия, Казах- стан), Китай (Джунгария). 31. С. amblyostegia Botsch. 1956, Сб., поев. акад. В. Н. Сукачеву: 114; Поляк. 1960, Фл. Казахст. 3:279; Пратов, 1972, Опр. раст. Ср. Азии, 3:106.— Salsola amblyostegia Botsch. 1952, Бот. мат. (Ташкент), 13:4; он же, 1953, Фл. Узб. 2:277; Голоск. и Поляк. 1955, Опр. мар. Казахст.: 64. Тип: Узбекская ССР. На солончаках, урочище Джетысай в пустыне Мирзачуль (Голодная степь). 13 X 1927, пл. А. Введенский и О. Радкевич (ТАК), и з о т и п (LE). На солончаках, на равнине. Цв. и пл. VII—IX. Распространение. СССР (Казахстан, Узбе- кистан — долина р. Сырдарьи, Кызылкум, Мирзачуль). 32. С. malyginii (Korov. ex Botsch.) Botseh. 1956, Сб., поев. акад. В. Н. Сукачеву: 114; Пратов, 1972, Опр. раст. Ср. Азии, 3:106.— Salsola malyginii Korov. ex Botsch. 1952, Бот. мат. (Ташкент), 13:5; Бочанцев, 1953, Фл. Узб. 2:278. Тип: Золотая орда, 26 VIII 1927, цв., Малыгин (ТАК). На солончаках, на равнине. Цв. и пл. VI—IX. Распространение. СССР (Узбекистан — бас. р. Сырдарьи, Голодная степь). 33. С. aralensis (Iljin) Botsch. 1956, Сб., поев. акад. В. Н. Сукачеву: 112; Поляк. 1960, Фл. Казахст. 3:277; Пратов, 1972, Опр. раст. Ср. Азии, 3:105.— Salsola ara- lensis Iljin, 1936, Тр. Бот. инет. АН СССР, сер. 1, 2:127; он же, 1936, Фл. СССР, 6:231; он же, 1937, Фл. Турки. 2:173; Бочанцев, 1953, Фл. Узб. 2:275; Голоск. и Поляк. 1955, Опр. мар. Казахст.: 60. Тип: Дельта Амударьи, арык Кок-Узяк, на меже, 25 VIII 1928, 498, пл., Русанов (LE). На солончаках и в тугаях, на равнине. Цв. и пл. VII—IX. Распространение. СССР (Узбекистан, Ка- захстан). 34. С. olgae (Iljin) Botsch. 1956, Сб., поев. акад. 41
В. Н. Сукачеву: 114; Кинз. 1968, Фл. ТаджССР, 3:418; Пратов, 1972, Опр. раст. Ср. Азии, 3:106.— Salsola ol- gae Iljin, 1936, Тр. Бот. инет. АН СССР, 1 сер. 2:128; он же, 1936, Фл. СССР, 6:235; Бочанцев, 1953, Фл. Узб. 2:277. Тип: Ферганская область, Наманганский уезд. Киш- лак Сангистан, 10 X 1910, п° 174а, пл., О. и Б. Фед- ченко (LE). На солончаках, на равнине и в низких предгорьях. Цв. и пл. VII—IX. Рис. 1. Плод Climacoptera intricate (Iljin) 3otsch. J —листочки околоцветника; 2-крылья; 3 —надкрылья. Распространение. СССР (Таджикистан, Уз- бекистан — Ферганская долина, предгорья Туркестан- ского хр.). 35. С. intricata (Iljin) Botsch. 1956, Сб., поев. акад. В. Н. Сукачеву: 112; Пратов, 1972, Опр. раст. Ср. Азии, 3:105.— Salsola intricata Iljin, 1936, Тр. Бот. инет. АН СССР, сер. 1, 2:128; он же, 1936, Фл. СССР, 6:231; Бочанцев, 1953, Фл. Узб. 2:276 (рис. 1). 42
Тип: Голодная степь, поселок Конногвардейский, вдоль канала Николая I, IX—X 1908, п° 37, пл., А. Димо, (LE). На солончаках, на равнине. Цв. и пл. VII—IX. Распространение. СССР (Таджикистан, Уз- бекистан, Казахстан). Впервые указывается для флоры Казахстана и Тад- жикистана. Sect. 5. Climacoptera — Salsola L. sect. Eusalsa Fenzl, 1851, in Ldb. FL Ross. 3,2; 804, p. p.— Salsola L. sect. Nitraria Ulbr. 1934, in Engler u. Prantl, Natiirl. Pflanzenfam. 2. Aufl. 16 c: 564, p. p.— Salsola L. секц. Physurus Iljin ряд Lanatae Iljin, цит. соч.: 224.— Stig mata capitata vel stylo aliquoties breviora. Antherae ap- pendicibus eis ipsis longioribus vel eis subaequilongis. T у p u s: Climacoptera lanata (Pall.) Botsch. Рыльца головчатые или в несколько раз короче столбика. Придатки пыльников длиннее пыльников. Тип: Climacoptera lanata (Pall.) Botsch. Subsect. I. Lanatae Pratov subsect. nov.— Perianthii phylla supra alas dorso et margine superiore pubescentia. Ту pus: Climacoptera lanata (Pall.) Botsch. Листочки околоцветника над крыльями опушенные по спинке и верхнему краю. Тип: Climacoptera lanata (Pall.) Botsch. 36. C. lanata (Pall.) • Botsch. 1956, Сб., поев. акад. В. Н. Сукачеву: 112; Поляк. 1960, Фл. Казахст. 3:275; Грубов, 1966, Раст. Центр. Азии, 2:98; Кинз. 1968, Фл. ТаджССР, 3:409; Пратов, 1972, Опр. раст. Ср. Азии, 3:102; Чоп. 1980, Опр. раст. Туркм. 2:99.— Salsola lana- ta Pall. 1773, Reise, 2:736; он же, 1803, Illustr.: 29, tab. 21; Moq. 1840, Chenop. monogr. enum.: 145; id. 1849, in DC. Prodr. 13,2:186; Fenzl, 1851, in Ldb. Fl. Ross. 3,2:805; Boiss. 1879, Fl. Or. 4:956; Bunge, 1880, Tp. Петерб. бот. сада, 6,2:433; Volkens, 1893, in Engler u. Prantl. Natiirl. Pflanzenfam, 3,1:82; Минкв. 1916, в О. и Б. Федч. Переч. раст. Турк. 6:242; Ильин, 1936, Фл. СССР, 6:224, табл. 11, рис. 8; он же, 1937, Фл. Туркм. 2:172; Parsa, 1950, Fl. L’lran, 4:1059, fig. 544; Бочанцев, 1953, Фл. Узб. 2:271; Л. Поп. 1955, Фл. КиргССР, 5:61; Голоск. и Поляк. 1955, Опр. мар. Казахст.: 60; Е. Nasir et S. I. Ali, 1972, Fl. W. Pakistan: 226; Podlech, 1975, Mitt. Bot. 12:78; Li An-jen, 1979, Fl. Reip. Popul. Sinicae, 25 (2): 171, tab. 38, fig. 1—5. Тип: Copiosam hane speciem circa Saratschik obser- vavit, 18 VIII 1773, fr., N. Sokolof (LE). 43
На солончаках, мелкоземисто-щебнистых почвах, за- соленных закрепленных песках, по берегам соленых озер, в тугаях, по окраинам поливных культур, на вто- рично засоленных участках. На равнине, в предгорьях, нижнем и среднем поясах гор. Цв. и пл. VII—X. Распространение. Турция, Иран, Афганистан, Пакистан, СССР (юго-восток европейской части РСФСР, Туркменистан, Таджикистан, Узбекистан, Кир- гизия, Казахстан), Китай (Джунгария). Примечание. Очень полиморфный вид, сильно варьирующий почти во всех органах. 37. Climacoptera ptiloptera Pratov sp. nov.— Pl anta annua, a basi ramosa, ad 50 cm alta, pilis brevibus rec- tis patentibus dense et longis patentibus (vegetatione abeunte in ramulis juvenilibus, foliis bracteolisque ple- rumque persistentibus) dense vestita. Rami foliaque al- terna. Folia caulina decurrentia, carnosa, anguste linea- ria, semiteretia, obtusa, ad 12 mm longa, 1,5 mm lata. Flores alterni solitarii in inflorescentiam paniculatam congesti. Folia floralia carnosa inferiora linearia semite- retia obtusa basi dilatata, ad 7 mm longa, 1,5 mm lata, bracteolis perianthioque longiora; suprema ovata obtusa, 3,7 mm longa, 2,5 mm lata, bracteolis perianthioque bre- viora. Bracteolae carnosae, glomerulo pilorum crisporum in axilla praeditae, inferiores late lineares planae, margine late paleaceae, obtusae, ad 5 mm longae, 2,5 mm latae, perianthio aequilongae, supremae ovatae obtusae, margi- nibus late paleaceae 4 mm longae, 3 mm latae, perianthio breviores. Perianthii 4,7 mm longi et 11 mm lati (alis inclusis) phylla 5, fructificatione vix infra medium alas paleaceas horizontales supra pilosas praebentia, supra alas pilis brevibus rectis semiappressis dense vestita, sensim forniculato-conniventia, supra in columellam continuata. Stamina 5; antherae lineares 0,7 mm longae, 0,2 mm latae, ad medium fere partitae, appendicibus al- bis vel roseis vesiculiformibus levibus ovalibus, 1,2 mm longis, 0,5 mm latis. Stigmata e perianthio haud exserta, brevissima, 0,2 mm longa, stylo ca 2 mm longo. Semina horizontalia. Ту pus: Uzbekistania, RSSA Karakalpakia, Ustjurt ad abruptionem orientalem, in solo griseo-fusco, salino, 10 X 1973, fr., U. Pratov, Sch. Saparov (TASH), isoty- pus (LE). AC. lanata (Pall.) Botsch. alis pilis brevibus rec- tis patentibus supra sparse obsitis et antheris brevibus differt. 44
Distributio. URSS (Uzbekistani — Ustjurt, Ky- sylkum). Однолетнее растение, ветвящееся от основания, до 50 см выс., опушенное густыми короткими прямыми, оттопыренными и густыми длинными оттопыренными (к концу вегетации сохраняющимися в основном на молодых веточках, листьях и прицветничках) волосками. Ветви и листья очередные. Стеблевые листья низбегаю- щие, мясистые, узколинейные, полувальковатые, тупые, до 12 мм дл., 1,5 мм шир. Цветки очередные, одиноч- ные, собранные в метельчатое соцветие. Прицветные листья мясистые; нижние линейные, полувальковатые, тупые, в основании расширенные, до 7 мм дл. и 1,5 мм шир., длиннее прицветничков и околоцветника; caMibie верхние яйцевидные, тупые, 3,7 мм дл., 2,5 мм шир., ко- роче прицветничков и околоцветника. Прицветнички мясистые, с клубочком курчавых волосков в пазухе; нижние широколинейные, плоские, по краям широко- пленчатые, тупые, до 5 мм дл. и 2,5 мм шир., равны околоцветнику; самые верхние яйцевидные, тупые, по краям широкопленчатые, 4 мм дл. и 3 мм шир., короче околоцветника. Околоцветник 4,7 мм дл. и 11 мм шир. (с крыльями); листочков околоцветника 5, при плодах чуть ниже середины развивающих горизонтальные плен- чатые, сверху опушенные крылья, над крыльями густо опушенных короткими прямыми полуприжатыми волос- ками, собранных пологим сводом, а над ним продол- женных в виде колонки. Тычинок 5; пыльники линей- ные, 0,7 мм дл. и 0,2 мм шир., разделенные почти на 1/2; придатки пыльников белые или розовые, пузыре- видные, гладкие, овальные, 1,2 мм дл. и 0,5 мм шир. Рыльца не выступающие из околоцветника, очень ко- роткие, 0,2 мм дл., на столбике около 2 мм дл. Семена горизонтальные. Тип: Узбекистан, Каракалпакская АССР, Устюрт, восточный чинк. Почва серо-бурая, засоленная, 10 X 1973, пл., У. Пратов, Ш. Сапаров (TASH), изо- тип (LE). От С. 1 an ata (Pall.) Botsch. отличается крыльями, сверху опушенными редкими короткими прямыми от- топыренными волосками и короткими пыльниками. Распространение. СССР (Узбекистан — Ус- тюрт). 38. С. bucharica (Iljin) Botsch. 1956, Сб., поев. акад. В. Н. Сукачеву: 112; Кинз. 1968, Фл. ТаджССР, 3:412, табл. 70; Пратов, 1972, Опр. раст. Ср. Азии, 3:103.— 45
Salsola bucharica Iljin, 1936, Тр. Бот. инет. АН СССР,, сер. 1,2:126; он же, 1936, Фл. СССР, 6:225; Бочанцев,. 1953, Фл. Узб. 2:272. Тип: долина р. Амударьи, солончаковый тугай с Та- marix между Айвадж и Овражным, 25 IX 1931, п° 312, пл., Н. Гончаров и М. Матвеев (LE). На солончаках (часто на пухлых), на равнине. Цв. и пл. VI—IX. Распространение. СССР (Туркмения, Узбеки- стан, Казахстан). Впервые приводится для флоры Казахстана и Турк- мении. 39. С. longistylosa (Iljin) Botsch. 1956, Сб., поев, акад. В. Н. Сукачеву: 112; Поляк. 1960, Фл. Казахст. 3:275, табл. 27, рис. 4; Кинз. 1968, Фл. ТаджССР, 3:410, табл. 69, рис. 1—5; Пратов, 1972, Опр. раст. Ср. Азии, 3:103; Чоп. 1980, Опр. раст. Туркм. 2:100.— Salsola longistylosa Iljin, 1932, Изв. Бот. сада АН СССР, 30, 5—6: 747; он же, 1936, Фл., СССР, 6:225, табл. 12, рис. 9; он же, 1937, Фл. Туркм. 2:172; Бочанцев, 1953, Фл. Узб. 2:272; Голоск. и Поляк. 1955, Опр. мар. Ка- захст.: 60, табл. 7, рис. 4; Podlech, 1975, Mitt. Bot. 12:78. Тип: Самаркандская обл., Голодная степь, в 25—30 верстах к Сев. Вост, от станц. Голодная степь, 4Х 1910, пл., Н. Димо (LE). На солончаках и пестроцветах на равнине и в пред- горьях. Цв. и пл. VII—IX. Распространение. Афганистан, СССР (Турк- мения, Таджикистан, Узбекистан, Киргизия, Казах- стан) . Для флоры Киргизии приводится впервые. 40. С. zenobiae (Mouterde) Botsch. 1971, Новости сист. высш. раст. 18:261.— Salsola zenobiae Mouterde, 1966, Nouv. Fl. Liban et Syrie 1:431; ejusd. 1966, Atlas 1: pl. 145, n° 5. Paratypus: Syrie Palmyre, VIII 1944, fl., n° 8275, P. Mouterde (LE). На засоленных почвах, на равнине. Цв. и пл. VII—IX. Распространение. Сирия. Subsect. 2. Glabrae Pratov subsect. nov.— Perianthii phylla supra alas glabra. T у p u s: Climacoptera kasakorum (Iljin) Botsch. Листочки околоцветника над крыльями голые. Тип: Climacoptera kasakorum (Iljin) Botsch. 46
41. C. kasakorum (Iljin) Botsch. 1956, Сб., поев, акад. В. Н. Сукачеву: 112; Поляк, 1960, Фл. Казахст. 3:275; Пратов, 1972, Опр. раст. Ср. Азии, 3:103.— Sal- sola kasakorum Iljin, 1936, Тр. Бот. инет. АН СССР, сер. 1,2:126; он же, 1936, Фл. СССР, 6:225; Голоск. и Поляк. 1955, Опр. мар. Казахст.: 60. Тип: Тургайская обл., Иргизский уезд, близ ж.-д. ст. Саксаульная, гора Терменбес, склоны, 6 VIII 1904, п° 1450, пл. В. Дубянский (LE). На солончаках на равнине. Цв. и пл. VII—IX. Распространение. СССР (Узбекистан, Ка- захстан), Китай (Джунгария). Данный вид впервые указывается для флоры Китая (Джунгария). Inter. Turkestanicum prope Scharabagu- sali (Tekes). 2 — 6000'. 19 IX 1878. Regel. Sect. 6. Oxyphyllae Pratov sect. nov.— Folia floralia et bracteolae apice acumine rigido terminatae. Antherae 4,5 mm longae, profundius quam ad medium partitae. Folia floralia ad 30 mm longa. T у p u s: Climacoptera oxyphylla Pratov. Прицветные листья и прицветнички на конце с твер- дым остроконечием. Пыльники разделенные более чем на 1/2. Прицветные листья до 30 мм дл. Тип: Climacoptera oxyphylla Pratov. 42. Climacoptera oxyphylla Pratov sp. nov.— Planta annua, a basi ramosa, 10—15 cm alta, pilis longis mul- ticellularibus intricatis vel semiappressis interne dense, superne sparse vestita. Rami foliaque alterna. Folia cau- lina decurrentia carnosa linearia semiteretia apice acu- tiuscula, pilis in penicillum congestis, dein pro parte deci- duis notata, ad 35 mm longa, 3 mm lata. Flores alterni solitarii, in inflorescentiam paniculatam congesti. Folia floralia carnosa linearia teretia acumine rigido terminata basi dilatata ad 30 mm longa, 3 mm lata, bracteolis pe- rianthioque longiora, in parte vaginali pilis brevibus rectis appressis tecta. Bracteolae lanceolata-ovatae, apice lon- ge et rigide acuminatae, ad 10 mm longae, in parte in- feriore dilatata ad 4 mm latae, in parte vaginali et supe- rius pilis brevibus appressis vel semiappressis tectae, pe- rianthio longiores. Perianthii ad 6 cm longi phylla 5, fruc- tificatione infra medium alas paleaceas praebentia, supra alas pilis brevibus rectis semiappressis sparse obsita. Stamina 5; antherae lineares, 4,5 mm longae, 0,7 mm latae, profundius quam ad medium partitae, appendicibus ve- siculiformibus levibus ovatis ca 2 mm longis, 1,2 mm la- 47
tis. Stigmata subulata perianthio breviora, 1,3 mm longa, stylo 0,6 mm longo. Semina horizontalia. T у p u s: Uzbekistania, vallis Scherabadensis in gyp- saceis denudatis prope pagum Maidan, 16 VII 1985, fl., fr., V. P. Botschantzev, U. Pratov (TASH), isotypus (LE). A speciebus ceteris Climacopterae Botsch. antheris longis (ad 4,5 mm longis) plus quam ad medium parti- tis, foliis floralibus bracteolisque apice acumine rigido terminatis et foliis floralibus ad 30 mm longis differt. Distributio. URSS (Uzbekistania Australis). Однолетнее растение, ветвящееся от основания, 10— 15 см выс., опушенное внизу густыми, кверху редею- щими длинными многоклеточными, спутанными или по- луприжатыми волосками. Ветви и листья очередные. Стеблевые листья низбегающие, мясистые, линейные, полувальковатые, на конце островатые, с волосками, собранными в кисточку и впоследствии частично опа- дающими, до 35 мм дл. и 3 мм шир. Цветки очередные, одиночные, собранные в метельчатое соцветие. При- цветные листья мясистые, линейные, вальковатые, на конце с жестким остроконечием, в основании расши- ренные, до 30 мм дл. и 3 мм шир., длиннее прицветнич- ков и околоцветника, во влагалищной части опушенные короткими прямыми прижатыми волосками. Прицвет- нички ланцетовидно-яйцевидные, с длинно и жестко заостренной верхушкой, до 10 мм дл., в нижней рас- ширенной части до 4 мм шир., во влагалищной части и выше опушенные короткими прижатыми или полу- прижатыми волосками, длиннее околоцветника. Около- цветник до 6 мм дл.; листочков околоцветника 5, при плодах ниже середины развивающих пленчатые крылья, над крыльями опушенных рассеянными корот- кими прямыми полуприжатыми волосками. Тычинок 5; пыльники линейные, 4,5 мм дл. и 0,7 мм шир., разделен- ные более чем на 1/2; придатки пыльников пузыревид- ные, гладкие, яйцевидные, около 2 мм дл. и 1,2 мм шир. Рыльца шиловидные, короче околоцветника, 1,3 мм дл., на столбике 0,6 мм дл. Семена горизон- тальные. Тип: Узбекистан, Шерабадская долина. Выходы пестроцветных пород около кишл. Майдан, 16 VII 1985, цв., пл., В. П. Бочанцев, У. Пратов (TASH), изо- тип (LE). От других видов рода Climacoptera Botsch. отли- чается длинными (до 4,5 мм) пыльниками, разделен- ными более чем на 1/2, прицветными листьями и при- 48
цветничками с жестким остроконечием на конце, при- цветными листьями до 30 мм дл. Распространение. СССР (Южный Узбеки-’ стан). ПРОИСХОЖДЕНИЕ И РАЗВИТИЕ Род Climacoptera Botsch. населяет Древнее Среди- земноморье в пределах Ирано-Туранской области. Основной центр видового разнообразия рода — Сред- няя Азия (табл. 1), на территории которой произрас- тают 34 вида, что составляет 83,3% общего числа (42) видов, распространенных по всему ареалу рода. Из них 18 видов, или 52,9%,—эндемики Средней Азии. Наи- большее число (11) эндемиков (С. czelekenica, С. pja- taevae, С. vachschi, С. lachnophylla, С. merculowitschii, С. minkwitziae, С. amblyostegia, С. malyginii, С. olgae, С. intricata, С. oxyphylla) свойственно южным пусты- ням, 4 вида (С. ustjurtensis, С. turgaica, С. aralensis, С. ptiloptera) встречаются в северной пустыне, а 3 вида распространены в горных районах (С. susamyrica — в Западном Тянь-Шане, С. narynensis — в Центральном Тянь-Шане и в западной части Алайской долины,. С. tyshchenkoi — в западной части Алайской долины). По обилию видов второе место занимают Джунга- рия и Кашгария (11 видов, эндемичных 2), третье — Иран (10 видов, эндемичных 3). Следует отметить, что маревые Ирана по сравнению с другими соседними странами изучены довольно слабо. Но мы уверены, что при тщательном изучении (сборе материалов) число видов рода Climacoptera будет увеличено и Иран зай- мет второе место после Средней Азии. Бочанцев (1952), сопоставляя маревые Узбекистана с маревыми Средней Азии, особое внимание уделил эн- демичным видам семейства и высказал мысль о само- бытном развитии маревых Средней Азии. Он писал: «Высокий процент эндемизма среднеазиатских маревых говорит об очень интенсивных видообразовательных процессах здесь в прошлом и настоящем и наталкивает на мысль о самобытном формировании маревой флоры Средней Азии» (с. 92—93). Богатый эндемизм Ирано-Туранской подобласти от- мечен многими исследователями (Попов, 1927; Коро- вин, 1935, 1961; Ильин, 1937, 1946, 1947; Лавренко, 4-119 49-
Таблица 1 Распределение видов рода Climacoptera Botsch. по типам ареалов Вид i | Алайский Афганский Кашгарский Восточносредиземно- морский Иранский Ирано-Передне- азиатский Ирано-Туранский Иранско-Туранско- Джунгарский Переднеазиатский Северотуранский Туранский Ту рано-Джунгарский Тяньшаньский | Тяньшаньско-А лай- ский Южнотуранский | С. affinis + С. afghanica С. amblyostegia + + С. aralensis С. botschantzevii С. brachiata С. bucharica + + 4- 1- С. chorassanica С.crassa С. czelekenica + + С. ferganica С. glaberrima + +- + С. intricata С. iranica + + С. iraqensis С. kasakorum С. khalisica + 4- + С. korshinskyi С. lachnophylla С. lanata + + + С. longipistiПаta С. longistylosa С. malyginii С. merculowi- + -и 4- tschii + C. minkwitziae + C. narynensis C. obtusifolia 4- + C. olgae 1 4- C. oxyphylla 4- C. pjataevae C. ptiloptera 4- C. roborowskii 4- 4- C. subcrassa C. sukaczevii 4- C. susamyrica C. transoxana 4- + 4- + C. turcomanica + C. turgaica €. tyshchenkoi + 4- C. ustjurtensis C. vachschi 4- 4- C. zenobiae 4- Всего 1 1 2 5 3 2 2 2 2 4 1 4 1 1 11
1962; Рубцов, 1964; Камелии, 1965, 1973; Быков, 1966; Голоскоков, 1969, 1972; Тахтаджян, 1978; и др.). Итак, эндемизм изучаемого рода в пределах Сред- ней Азии еще раз подтверждает мнение исследователей’ о молодом и аутохтонном образовании отдельных (осо- бенно однолетних) представителей сем. Chenopodiaceae солончаковых и песчаных пустынь Средней Азии. Од- нако необходимо отметить, что о генезисе флоры со- лончаковых пустынь, куда относится род Climacoptera, в литературе укрепились три точки зрения. Попов (1927) связывает центр происхождения их с африкан- ским континентом и гипотетической сушей Лемурией. Коровин (1935) ищет корни ее возникновения в Цент- ральной Азии, с чем и согласен Грубов (1955, 1959, 1969). И, наконец, Ильин (1937) трактует эту флору как аутохтонную, связанную с литоралями Древнего Средиземья. Культиасов (1946) считает Среднюю Азию несом- ненным центром развития маревых. Он пишет: «В своем происхождении флора разнообразной группы маревых, населяющих солончаковые пустынные пространства Средней Азии, связана с азиатским материком» (с. 168). «Территория Средней Азии и Казахстана,— писал Быков (1984),— явилась одним из мировых очагов раз- вития галофильной и ксерофильной флоры. Среда, в которой происходило галофильное видообразование, была весьма экстремальной: избыток солей («физио- логическая сухость») вел к развитию суккулентности и ксероморфности» (с. 3). Отдельные вопросы, касающиеся солончаковых рас- тений — проблемы ксерофильной редукционной эволю- ции и происхождение жизненных форм,— освещены в работах Серебрякова (1962), Проханова (1965), Быко- ва (1984) и др. Все виды рода Climacoptera, за исключением неко- торых горных, приуроченных к глинистым засоленным почвам, распространены на равнине в аридной зоне на почвах, засоленных в различной степени (солончак), и полузакрепленных песках. Современный ареал рода, его приуроченность к оп- ределенному субстрату, морфологическое строение и значительное число узко распространенных видов свиде- тельствуют об его аутохтонном происхождении. Изоли- рованный же ареал у некоторых (главным образом горных) видов, вероятно,— результат орографических 51
изменений, происходивших в плиоцене или начале чет- вертичного времени. Отсутствие палеоботанических данных по данному роду несколько усложняет изложение истории его фор- мирования. Однако, основываясь на географии рода, морфологическом и экологическом анализе его видов, а также придерживаясь мнения Попова, Коровина, Ильина, Быкова, Бочанцева, Камелина и других об истории формирования флоры пустынь Средней Азии, мы коротко осветим пути развития рода Climacoptera, его секций и видов. Корни формирования рода Climacoptera и близких к нему родов генетически связаны с более древним ро- дом Salsola L., распространенным в Европе, Азии и Африке. Состав, история развития и расселение рода Salsola описал Бочанцев (1956, 1969). Род Salsola представлен 7 секциями, из них секция Belanthera Iljin имеет наибольшую общность с родом Climacoptera. По мнению Бочанцева (1969), возникно- вение кустарниковых видов секции Belanthera связано с вторичным центром формирования рода Salsola в районе Красного моря. В дальнейшем секция расселялась в северном нап- равлении и в процессе эволюции в ней -возникали по- лукустарниковые виды (Salsola tomentosa (Moq.) Spach я др.), а на самом севере ареала в пределах Ирана и на юге Средней Азии—и однолетники (S. gossypina Bunge, S. vvedenskyi Iljin et Nl. Pop). Здесь на север- ном участке ареала секции Belanthera и возник ряд од- нолетних, тяготеющих к ней родов (Climacoptera, На- lanthium С. Koch, Halimocnemis С. A. Mey., Piptoptera Bunge и др.) с определенным набором морфологиче- ских признаков (вздутые придатки пыльников, сукку- лентность стеблей, листьев, отсутствие подпестичного диска и др.). Таким образом, можно предположить, что род Cli- macoptera является производным секции Belanthera рода Salsola, а очаги его возникновения находятся там, где он широко развит и богат эндемичными видами. Таким участком следует считать солончаковые просто- ры юга Средней Азии и Ирана. Территория, где возник и развивался род Climacop- tera, по данным геологов, палеогеографов и палеобо- таников (Сикстель, Худайбердыев, 1968; Федорович, 1975), обладала весьма своеобразными чертами. В нео- 52
гене на равнинах Средней Азии и в прилегающих к ней с юга районах освободилось от моря (Тетиса) обширное пространство, усилился орогенез и одновременно изме- нился климат в сторону аридизации; кроме того, завер- шился длительный цикл аридного рельефообразования. По мнению Быкова (1984, с. 6), в неогене и плей- стоцене ксерофильная флора равнин Средней Азии и Казахстана формировалась пятью основными биомор- фологическими путями. Перечислим некоторые из них: псаммофилизация растений (образование широких ра- диусов корневых систем, приспособление плодов и се- мян для большей подвижности, чтобы не быть погре- бенными песком); сокращение поверхности сильно транспирирующих влагу листьев или их полная утрата (функция фотосинтеза передается стеблям, как напри- мер у Haloxylon Bunge). Таким образом, в развитии прототипа рода насту- пил новый — приспособительный период. По мнению Тахтаджяна (1954, с. 51), «приспособительная эволюция вида или любой другой таксономической единицы мо- жет идти или по линии приспособления к определенным и относительно постоянным условиям среды, или по линии приспособления к более широкой и изменчивой среде». . Из изложенного можно полагать, что относительно молодая равнина Средней Азии и прилегающие к ней территории Ирана со своими песчаными массивами и солончаками в период бурного формообразования фло- ры пустынь явилась первичным центром развития рода Climacoptera. По-видимому, здесь прототип рода, от- делившись от однолетниковой линии развития секции Belanthera рода Salsola (близких современной Salsola vvedenskyi), начал развиваться в качестве самостоя- тельной и обособленной группы. Весьма пластичный молодой род Climacoptera, ве- роятно, в плиоцене и плейстоцене развивался по четы- рем эволюционным линиям (рис. 2), одна из которых на ранней стадии развития рода в пределах равнин Южного Турана, претерпев значительные морфологи- ческие изменения, закончилась монотипным однолет- ним среднеазиатским пустынным родом Piptoptera Bun- ge, приуроченным к солончакам и засоленным полузак- репленным пескам. Почти в это же время, по-видимому в районе Северо-Западного Ирана, вторая линия обо- собилась в род Halanthium С. Koch, который в дальней- шем получил широкое распространение в северном и 53
северо-западном направлениях, приурочиваясь к глини- стым (засоленным) и гипсированным субстратам. Не- сколько позднее (возможно в плейстоцене) от рода отошла третья сформировавшаяся линия, которая, как и первая, не получила широкого развития и заверши- лась на территори Турана монотипным однолетним среднеазиатским родом Physandra Botsch., приурочен- ным к пестроцветам и солончакам. Центральная линия рода в это время достигла наивысшего расцвета в своей эволюции и завоевывает огромное пространство в пре- делах Древнего Средиземноморья. В связи с широким Рис. 2. Схема филогенетических связей родов подтрибы Physand- геае (Bunge) Pratov. Роды; / —Halanthlum, 2—Climacoptera, 3— Physandra, 4—Piptoptera, 5—Gaman- thus, 6—Halotls, 7—Halimocneiiiis, <5 —Halarchon, 9— Halocharis. ареалом и различными условиями существования в самом роде Climacoptera наметилось несколько обособ- ленных групп. Весьма вероятно, что на юге Турана последовательно появляются самые древние 4 секции рода: Ulotricha, Brachyphylla, Heterotricha и Oxyphyllae. Последующие 2 молодые секции — Amblyostegia и Cli- macoptera, на наш взгляд,— производные секции Ulo- tricha. Основываясь на сравнительной морфологии, совре- менном географическом распространении и экологии рода Climacoptera, можно предварительно оценить взаи- моотношения секций и отдельных видов рода. 1. Секция Ulotricha представлена 8 ирано-турано- джунгарскими видами: Climacoptera turcomanica, С. fer- 54
ganica, C. iraqensis, C. iranica, C. chorassanica, C. su- kaczevii, C. czelekenica, C. longipistillata. Данная сек- ция характеризуется сидячими рыльцами, мелкими при- датками пыльников, мягкими извитыми волосками. По- этому мы считаем ее более примитивной. Наиболее .древним видом секции следует считать С. turcomanica, распространенный в Иране и почти по всей территории Турана. Основной центр современного видового разнообра- зия— Иран (6 видов), второе место принадлежит Ту- рану (4 вида). Эволюция секции происходила в нап- равлении уменьшения размеров рыльца и, соответ- ственно, увеличения размеров столбика, а также постепенного увеличения размеров придатков пыльни- ков. Развитие секции завершилось двумя молодыми сек- циями: Amblyostegia и Climacoptera. 2. Секция Brachyphylla состоит из 2 видов: один из них кашгарский, а другой — турано-джунгарский. Листья у видов этой секции не низбегающие, придатки пыльников мелкие. По совокупности морфологических признаков секция занимает несколько обособленное по- ложение в системе рода. 3. Секция Heterotricha — монотипная восточносре- диземноморская, отличается супротивными листьями и ветвями (за исключением самых верхних), вертикаль- ным положением семян и др. В системе рода занимает промежуточное положение между секциями Brachyphyl- la и Amblyostegia. 4. Секция Amblyostegia представлена тремя под- секциями (Oppositifoliae, Transoxanae и Crassae) и 24 видами. Среди подсекций самая крупная — Transoxa- nae— содержит 12 видов. Общность с предыдущей сек- цией больше всего выражена у видов подсекции Орро- sitifolia, которые несут до 7 пар супротивных листьев и ветвей. В секции много узко распространенных видов. Особое место по обилию эндемиков занимает Южный Туран — 8 видов. Виды секции характеризуются более длинными, чем столбик, рыльцами. 15 видов распро- странены на равнинах Турана, т. е. южная пустынная Средняя Азия — важный центр развития секции. Одна из характерных особенностей видов секции — приуро- ченность к сильно засоленным почвам. Значительная часть видов обладает полиморфностью, что свидетельст- вует о молодом возрасте секции и продолжающемся формообразовательном процессе. По совокупности мор- 55
фологических признаков представители секции более продвинутые. 5. Секция Climacoptera представлена 2 подсекция- ми (Lanatae и Glabrae) и 6 видами. На наш взгляд, это самая молодая секция рода, обладающая обширным ареалом, от Сирии на Западе до Джунгарии и Мон- голии на востоке (включая Турцию, Иран, Афганистан, Пакистан и Среднюю Азию). Основные аргументы в пользу молодости секции следующие: эволюция пестика Рис. 3. Родственные связи секций рода Climacoptera Botsch. 1 — прицветные листья и прицветнички на конце с жестким остроконечием. Листья на конце с пучком волосков; 2 прицветные листья и прицветнички без жесткого острокоыечия. Листья на конце без волосков; 3 — листья, кро- ме прицветных, супротивные, остальные очередные; 4 —листья до 7-й пары супротивные, выше очередные; 5 — листья не низбегающие; 6 — листья низ- бегающие; 7 — рыльца почти головчатые или в несколько раз короче стол- бика; 8— рыльца сидячие, равны столбику или в 1,5 раза длиннее. шла в направлении уменьшения размеров рыльца (оно стало почти головчатым); соответственно увеличился размер столбика — его длина в 2—(3) раза превышает длину листочков околоцветника, придатки пыльников стали крупнее самих пыльников; волоски приобрели более жесткий характер и появились многоклеточные волоски и др. Основной центр видового разнообразия находится на равнине Средней Азии — 5 видов. 6. Секция Oxyphyllae монотипная, с узким ареалом, не выходящим за пределы Южного Турана, приурочена к пестроцветам. Исходя из распространения, можно по- лагать, что она сформировалась в Туране ня заре рая- 56
Рис. 4. Филогенетические отношения секций и видов рода Clima- coptera Botsch. /—Climacoptera turcomanica, 2—C. ferganica, 3—C. iraqensis, 4-C. iranica, 5 —C. chorassanica, 6 —C. sukaczevii, 7-C. czelekenica, d’-C. longipistillata, 9—C. affinis, 10— C. roborowskii, II—C. brachiata, /2-С. oxyphylla, 13—C. pjataevae, 14—C. ustjurtensis, 15-C. transoxana, 16-C. vachschi, /7-С. botschantzevll, 18-C. khallslca, 19—C. korshinskyi, 20-C. afghanlca, 21—C. tyshchenkol, 22—C. susamy- rlca, 23—C. narynensis, 24—C. lachnophylla, 25—C. merculowltschll, 26— C. mlnkwlt- ziae, 27—C. glaberrima, 28—C. crassa, 29-Q. subcrassa, 30-C. turgaica, 31—C. obtusifolia, 32-C. amblyostegia, 33—C. mallyginli, 34-C. aralensls, 35—C. olgae, 36 —C. Intricata, 37—C. lanata, 38—C. ptiloptera, 39 — C. bucharlca. 40—C. lon- gistylosa, 41— C. zenoblae, 42—C. kasakorum. 57
вития рода и не получила дальнейшего прогресса. Эта секция отличается от других жесткими верхушками листьев и прицветных листьев, длинными прицветными листьями и пучком длинных волосков на верхушках листьев. Перечисленные признаки связывают ее с ро- дом Halimocnemis. Положение секции в системе рода несколько обособленное. Родственные связи секций и филогенетические от- ношения секций и видов рода приведены на рис. 3 и 4. Таким образом, под влиянием внешней среды в роде Climacoptera появились элементы нового ксерофильного типа пустынь Средней Азии и других прилегающих к ней регионов с оригинальными морфологическими приз- наками. ВЕРОЯТНОЕ НАПРАВЛЕНИЕ ЭВОЛЮЦИИ ОСНОВНЫХ ОРГАНОВ Вероятное направление эволюции органов рода мы разрабатывали в соответствии с основными направле- ниями эволюционной морфологии (Попов, 1940, 1954; Тахтаджян, 1954, 1964, 1970; Серебряков, 1962; Имс, 1964; Проханов, 1965; Хохряков, 1975; и др.) с целью показать критерии примитивности и продвинутости. Установлено 12 пар примитивных и продвинутых приз- наков. 1. Цветки средних размеров-> цветки более мелкие. 2. Листочки околоцветника при плодах не изменяю- щиеся или слегка твердеющие-> листочки околоцвет- ника при плодах твердеющие или окостеневающие. 3. Тычиночные нити короткие-> тычиночные нити длинные. 4. Пыльники длинные—^пыльники короткие. 5. Придатки пыльников мелкие-> придатки пыльни- ков крупные. 6. Столбик короткий столбик длинный. 7. Столбик с рыльцем короче околоцветника-> стол- бик с рыльцем длиннее околоцветника. 8. Рыльца сидячиерыльца почти головчатые. 9. Крыльев 5, из них 2 мелкие-> крыльев 5, из них 3 мелкие-жрыльев 5, из них 2 почти редуцированные и одно мелкое. 10. Крылья простые -> крылья с надкрыльями (двой- ные). 58
6 Рис. 5. Вероятное направление эволюции отдельных органов рода Climacoptera Botsch. 1 — рыльца сидячие, равны листочкам околоцветника; 2 — рыльца сидя- чие, длиннее листочков околоцветника; 3 — рыльца равны столбику, не пре- вышают листочков околоцветника; 4 — рыльца равны столбику, превышают листочки околоцветника; 5 — рыльца очень короткие, не превышают листоч- ков околоцветника; 6 — рыльца очень короткие, столбик с рыльцем сильно превышает листочки околоцветника; 7 — придатки пыльников короче пыль- ников; 8 — придатки пыльников равны пыльникам; 9 — придатки пыльников крупнее пыльников; 10 — волоски извитые мягкие; 11 — волоски торчащие, короткие с примесью редких длинных многоклеточных (узловатых), жест- коватые; 12 — волоски торчащие с преобладанием длинных многоклеточных, жесткие.
11. Крылья крупные->крылья мелкие. 12. Волоски простые, мягкие, б. м. извитыево- лоски простые или в смеси с многоклеточными, жесткие. Вероятное направление эволюции отдельных орга- нов изображено на рис. 5 О ПОЛОЖЕНИИ РОДА CLIMACOPTERA BOTSCH. В СИСТЕМЕ СЕМЕЙСТВА CHENOPODIACEAE Изучая род Climacoptera в полном объеме, мы об- ратили внимание также на положение рода в системе семейства Chenopodiaceae, что важно для установления родственных связей в прошлом и в настоящее время. Ро Climacoptera Physandra Листочки околоцветника при плодах твердеют, но не разраста- ются и не образуют плоскую пло- щадку прикрепления плода, над крыльями голые или опушенные, под крыльями голые Крыльев 5, из них 2 узкие; с верхней стороны в месте перехо- да листочка околоцветника в кры- ло имеется поперечная ступенька Придатки пыльников на корот- ких ножках, в различной степени пузыревидно вздутые, обычно яй- цевидные Листья (за исключением С. oxyphylla) тупоконические Листочки околоцветника при плодах обычно разрастаются и окостеневают, образуя плоскую площадку прикрепления плода, над и под крыльями опушен- ные Крыльев 5, из них 2 более узкие, ступеньки над крылья- ми нет Придатки пыльников на ко- ротких ножках, пузыревидно вздутые, округло-овальные Листья с хрящеватым лом- ким остроконечием Род Climacoptera выделен из рода Salsola, поэтому их следовало поместить рядом, но род Climacoptera об- ладает признаком, свойственным другой группе близких родов (Halimocnemis, Halotis, Halarchon, Halanthium, Gamanthus и Physandra). На обособленность указан- ных выше родов обратили внимание немногие исследо- ватели (Бунге, 1862; Бочанцев, 1956, 1969). Они отме- тили также существенные признаки, объединяющие группу перечисленных выше родов: крупные, вздутые, гладкие или шероховатые (у Halocharis Moq.) придат- ки пыльников; суккулентность основных морфологиче- ских органов (листья, прицветнички, стебли), отсутст- вие подпестичного диска, однолетняя жизненная форма 60
и др.). В связи с этим мы провели сравнительный ана- лиз родов трибы Salsoleae С. А. Меу. Несмотря на то, что в генезисе они являются производными секции Ве- lanthera рода Salsola, довольно четко отличаются от всех родов трибы Salsoleae по ряду признаков. Следуя Бочанцеву (1956), мы считаем целесообраз- ным объединить роды с вздутыми, гладкими или ше- роховатыми придатками пыльников в особую п од- триб у Physandreae (Bunge) Pratov comb, nova ( = sub* divisio Physandreae Bunge). Lectotypus: Halimocnemis С. А. Меу. Название Physandreae впервые было упот- реблено Бунге (1862) в качестве низкого ранга (subdi- visio Physandreae) для объединения близких родов. Таблица 2 ды Halanthium | Piptoptera Листочки околоцветника твердеют, но не разрастаются и не образуют плоскую пло- щадку прикрепления плода, над и под крыльями опушен- ные Крыльев 2 (3), ступеньки над крыльями нет Листочки околоцветника при плодах твердеют и разрастаются только в иижней части, не обра- зуют плоскую площадку прикреп- ления плода, над и под кыльями опушенные Крыльев 2, ступеньки над крыльями нет Придатки пыльников на длинных или коротких нож- ках, пузыревидно вздутые или шлемообразные Листья обычно туповатые Придатки пыльников на ко- ротких ножках, узкоконические, заостренные, пузыревидно взду- тые Листья с хрящеватым остроконе- чием Учитывая родственные связи родов трибы, можно поместить их в следующей последовательности: Clima- coptera Botsch., Physandra Botsch., Halanthium C. Koch, Pipioptera Bunge, Halotis Bunge, Halimocnemis C. A. Mey., Halarchon Bunge, Gamanthus Bunge, Halocharis Moq. Наличие крыльев на листочках околоцветника, раз- вивающихся при плодах, разделяет перечисленные выше роды на 2 группы: в 1-ю группу входят роды с нормаль- но развитыми 2—5 крыльями (Climacoptera, Physandra, Halanthium, Piptoptera), во 2-ю — роды, лишенные развитых крыльев (иногда у видов рода Halotis на 2 61
листочках околоцветника развиваются небольшие вы- росты). Род Climacoptera наиболее сходен с родами 1-й группы, но, тем не менее, хорошо отличается от них по многим систематическим признакам (табл. 2). ВОПРОСЫ ОХРАНЫ РЕДКИХ И ЭНДЕМИЧНЫХ ВИДОВ РОДА CLIMACOPTERA BOTSCH. В настоящее время проблеме охраны природы, в том числе редких и эндемичных видов растений, придается огромное значение. В связи с этим в нашей стране при- нят ряд постановлений об охране природы, изданы «Красная книга СССР» и красные книги многих союз- ных республик. Но, к сожалению, редкие и эндемич- ные виды рода Climacoptera не были включены в эти издания. Известно, что изучение редких и эндемичных видов имеет важное теоретическое и практическое значение, поэтому выявлению их в данной работе было уделено особое внимание. Результаты монографической обработки дали воз- можность установить редкие и эндемичные виды рода по всему ареалу. Важно отметить, что из общего коли- чества (42) видов 29 являются эндемичными для раз- личных районов Древнего Средиземноморья. Наиболее крупный центр рода, где произрастают 34 вида,— Сред- няя Азия. Здесь выявлены 18 редких и эндемичных видов. Ниже приводится перечень редких эндемичных и уз- колокальных видов рода, подлежащих охране. Climacoptera zenobiae (Mouterde) Botsch. Ареал весьма ограниченный. Встречается в Сирии, пока из- вестен из одного пункта. Оригинальный вид, отличаю- щийся 3 крыльями (при плодах) на листочках около- цветника. С. khalisica Botsch. Встречается только в Ираке, из- вестен из одного пункта. С. czelekenica Pratov. В настоящее время известен только из Западной Туркмении (остров Челекен). С. ustjurtensis Pratov. Произрастает на севере плато Устюрт. Своеобразный вид, приуроченный к корковым солончакам. С. malyginii (Korov.) Botsch. Ареал данного вида не выходит за пределы Голодной степи. 62
C. oxyphylla Pratov. До 1985 г. был известен из Юж- ного Узбекистана (Шерабадская долина, сел. Майдан). В 1985 г. была организована специальная экспедиция для выяснения ареала данного вида, в результате ус- тановлено, что он встречается на пестроцветах в окр. сел. Майдан. Вид своеобразный, по некоторым морфо- логическим признакам близок к роду Halimocnemis С. А. Меу. С. pjataevae Pratov. Встречается только в бас. реки Кашкадарья (окр. сел. Туссары и Сиряк). С. susamyrica Pratov. Интересно, что данный вид встречается не на равнине, как многие представители рода, а в горах на южных отрогах Сусамырского хреб- та (Кетменьтюбинская котловина). Пока известен только из указанного пункта. С. narynensis Pratov. Ареал крайне ограничен, не выходит за пределы среднего течения бас. реки Нарын (Центральный Тянь-Шань). С. botschantzevii Pratov, С. chorassanica Pratov, С. longipisti 11 ata Botsch Встречаются только в Иране, причем каждый из них известен по отдельности только из одной точки. С. afghanica Botsh. Описан из Афганистана. Из дос- тупных для нас гербарных материалов видно, что он имеет весьма ограниченный ареал. С. roborowskii (Iljin) Grub. Встречается в Китае (Вост. Кашгария). Ареал оторван от ареала всего рода. Выше перечисленные виды рода Climacoptera часто разобщены между собой и произрастают в сугубо спе- цифических экологических условиях. Они должны прив- лечь всеобщее внимание как нуждающиеся в перво- очередной охране.
СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ Бочанцев В. П. Опыт статистического анализа маревых Узбе- кистана.— Тр. Ин-та бот. АН УзССР, Т. 1, 1952, с. 92—102. Бочанцев В. П. Два новых рода из семейства маревых.— В кн.: Акад. В. Н. Сукачеву к 75-летию со дня рождения. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1956, с. 108—118. Бочанцев В. П. Род Salsola L., краткая история его развития и расселения.— Бот. журн., т. 54, 1969, № 7, с. 989—1001. Бочанцев В. П. Новые виды маревых (Chenopodiaceae).— В кн.: Новости систематики высших растений, т. 19. Л.: Наука, 1982, с. 74—81. Быков Б. А. Ареалы некоторых эндемов Казахстана— В кн.: Ботанические материалы Гербария Института ботаники АН КазССР, вып. 4, Алма-Ата: Наука, 1966, с. 3—15. Быков Б. А. Флора Казахстана (Опыт экологогенетического анализа).— Изв. АН КазССР, сер. биол., 1984, № 1, с. 1—8. Голоскоков В. П. Особенности видового эндемизма во флоре Казахстана.— В кн.: Ботанические материалы Гербария Ин- ститута ботаники АН КазССР, вып. 6. Алма-Ата: Наука, с. 3—12. Голоскоков В. П. Родовой эндемизм во флоре Казахстана.— В кн.: История флоры и растительности Евразии. Л.: Нау- ка, 1972, с. 145—155. Грубов В. И. Конспект флоры Монгольской Народной Респуб- лики.— В кн.: Труды Монгольской комиссии АН СССР, вып. 67, М.; Л.: Б. и., 1955, с. 3—48. Грубов В. И. Опыт ботанико-географического районирования Центральной Азии. Л.: Б. и., 1959, 77 с. Грубов В. И. Ботанико-географическое районирование Цент- ральной Азии.— В кн.: Растения Центральной Азии. М.; Л.: Наука, 1969, вып. 1, с. 10—69. Ильин М. М. К происхождению флоры пустынь Средней Азии.— Сов. бот., 1937, № 6, с. 95—109. Ильин М. М. Некоторые итоги изучения флоры пустынь Сред- ней Азии.— В кн.: Материалы по истории флоры и расти- тельности СССР, вып. 2, М.;Л.: АН СССР, 1946, с. 197—252. Ильин М. М. Флора литоралей и пустынь в их взаимосвязях.— Сов. бот., 1947, т. 15, № 5, с. 249—269. И м с А. Морфология цветковых растений. М.: Мир, 1964, 497 с. К а м е л и н Р. В. О родовом эндемизме флоры Средней Азии.— Бот. журн., т. 50, 1965, № 12, с. 1702—1710. Камелин Р. В. Флористический анализ естественной флоры гор- ной Средней Азии. Л.: Наука, 1973. 356 с. 64
Коровин Е. П. Очерки по истории растительности Средней Азии.— Бюлл. САГУ, вып. 20, 1935, № 4, с. 183—218. Культиасов М. В. Этюды по формированию растительного покрова жарких пустынь и степей Средней Азии.— В кн.: Материалы по истории флоры и растительности СССР» вып. 2, М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1946, с. 257—282. Лавренко Е. М. Основные черты ботанической географии пу- стынь Евразии и Северной Африки. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1962. 169 с. Попов М. Г. Основные черты истории развития флоры Средней Азии.— Тр. САГУ, 1927, № 15, с. 239—292. Попов М. Г. Опыт монографии рода Eremostachys Bunge.— Нов. мемуары Моск, об-ва испыт. природы, 1940, вып. 19. Попов М. Г. Система покрытосеменных растений в связи с проблемой эволюции.-- Бот. жури., т. 39, 1954, № 6, с. 867—881. Проханов Я. И. Эволюция деревянистых двудольных расте- ний.— В кн.: Проблемы филогении растений. М.: Наука, 1965, с. 71-110. Проханов Я- И. Травяные равнины и новейшие пустыни, их природа и происхождение.— В кн.: Проблемы филогении растений. М.: Наука, 1965, с. 124—154. Рубцов Н. И. О родовом эндемизме флоры Средней Азин.— Ботанические материалы Гербария Института ботаники АН КазССР, вып. 2, Алма-Ата: Наука, 1964, с. 3—9. Серебряков И. Г. Экологическая морфология растений. М.: Высшая школа, 1962, 378 с. Сикстель Т. А., Худайбердыев Р. О флорах прошлого Средней Азии.— В кн.: Палеоботаника Узбекистана, т. 1, Ташкент: Фан, 1968, 3—87. Тахтаджян А. Л Вопросы эволюционной морфологии расте- ний. Л.: Изд-вп ЛГУ, 1954, 214 с. Тахтаджян А. Л. Происхождение и расселение цветковых растений. Л.: Наука, 1970, 146 с. Тахтаджян А. Л. Флористические области Земли. Л.: Наука, 1978, 247 с. Федорович Б. А. Равнины Средней Азии.— В кн.: Равнины и горы Средней Азии и Казахстана. М.: Наука, 1975, с. 7-37. Fenzl Е. Ordo Salsolaceae.— In: Ledebour. Flora Rossica. Stutt- gartiae, 1851, v. 3, parsa 2, p. 689—849. M о q u i n—T andon A. Chenopodearum monographica enumera- tio. Parisiis, 1840, 183 p. Moquin—Tandon A. Ordo Salsolaceae— In: De Candolle, Prodromus systematis naturalis regni vegetables. Parisiis, '1849, pars 12, part 2, p. 41—219. Ulbrich E. Ordo Chenopodiaceae.— In: A. Engler und K. Prantl. Die Natiirlichen Pflanzenfamilien, 2 Aufl., 16c. Leipzig, 1934, p. 377—584. К—1 IQ 65
УКАЗАТЕЛЬ ЛАТИНСКИХ НАЗВАНИИ Climacoptera Botsch. 7,8 Sect. Amblyostegia Pra tov 25 „ Amblyostegia Pra- tov subsect. Crassae Pratov 38 B Amblyostegia Pra- tov subsect. Opposi- tifoliae Pratov 26 „ Amblyostegia Pra- tov subsect. Transo- xanae Pratov 29 „ Brachyphylla Iljin ex Pratov 23 „ Heterotricha Iljin ex Pratov 24 „ Climacoptera 43 B Climacoptera sub- sect. Glabrae Pratov 46 „ Climacoptera sub- sect. Lanatae Pratov 43 B Oxyphyllae Pratov 47 B Ulotricha Pratov 19 C. affinis (C. A. Mey.) Botsch. 9, 14, 23 C. afghanica Botsch. 11, 17, 32, 63 C. amblyootegia Botsch. 10, 15, 41 C. aralensis (Iljin) Botsch 10, 15, 41 C. botschantzevii Pratov 13, 18, 31, 63 C. brachiata (Pall.) Botsch. 8, 13, 24 C. bucharica (Iljin) Botsch. 11, 16, 45 C. chorassanica Pratov 13, 19, 21, 63 C. crassa (Bieb.) Botsch. 10, 15, 39 C. czelekenica Pratov 11, 16, 21, 62 C. ferganica (Drob.) Botsch. 13, 19, 20 C. glaberrima Botsch. 9» 14, 39 C. intricata (Iljin) Botsch. 9, 15, 42 C. iranica Pratov 9, 11, 17, 20 C. iraqensis Botsch. 12, 18, 20 C. kasakorum (Iljin) Botsch. 10, 15, 47 C. khalisica Botsch. 12, 17, 31, 62 C. korshinskyi auct. 40 C. korshinskyi (Drob.) Botsch. 12, 17, 31, 33 C. lachnophylla (Iljin) Botsch. 12, 18, 38 C. lanata (Pall.) Botsch. 11, 16, 29, 43 C. longipistillata Botsch. 11, 16, 23, 63 C. longistylosa (Iljin) Botsch. 10, 16, 46 C. malyginii (Korov.) Botsch. 10, 15, 41, 62 C. merculowitschii (Za- kir.) Botsch. 12, 18, 38 C. minkwitziae (Korov.) Botsch. 9, 14, 38 C. narynensis Pratov 12, 17, 36, 63 C. obtusifolia (Schrenk) Botsch. 9, 14, 40 C. olgae (Iljin) Botsch. 10, 15, 41 C. oxyphylla Pratov 9, 14. 47. 63 C. pjataevae Pratov 8, 13, 26, 63 C. ptiloptera Pratov 10, 16, 44 C. roborowskii (Iljin) Grub. 9, 14, 24, 63 C. subcrassa (M. Pop.) Botsch. 9, 14, 39
I* . 21 1. uuvrica Pratov Г2, 17. 31, 63 tu u-.*\ana (Iljin) B.-^h. 13, 18, 29 L..u»manica auct. 13, Liu ouianica (Litv.) Busch. 13, 18, 19, j. C. t..;<.:ica (Iljin) Bitsch. 9, 14, 40 ( h-kcnenkoi Pratov 1!, 17, 32 < u<ju;!erisis Pratov 8, 1 27, 62 \.чг^11. Kinz. et Pra- to; 11, 17, 30 ( /v’.obiae (Mouterde) Butsch. 10, 16. 46, ( l J !11<: 111 i i j > Bunge U. I).,-.'H-iiatus Bunge 24 I iaI.-*utilium C. Koch H Pauls. 19 1 !\ 1.011 Bunge I i.'.l’.njucrvnus C. A. Mey. li b:<u hiala Rupr. 25 li kiriu.vii Fenzl 24 li. malacophylla auct. 24 H obtusifolia Schrenk 40 I i. rczmczenkoana Litv. O“ II. ti;tus4 haiiica Litv. 25 1 la logcton malacophyllus Bunge 24 H. obtusifoiius (Schrenk) I’cnzl 40 I k. it it;> Bunge 7 Pel: osinmnia korshinskya- ii? Litv. 24 .SHmiL; L. Seel Belanthere Iljin Brachyphylla Iljin 7, 23 ,. I u>alsola Fenzl 7, 2 k 24, 25, 43 1 ieterotrkha Iljin 7, 24 Kali Du mor t. 6, „ Nitraria Ulbr. 7, 19, 23, 24, 25, 43 r Physurus Iljin 7 r Physurus Iljin ряд Crassae Iljin 19, 25, 38 r Physurus Iljin ряд Lanatae Iljin 43 „ Physurus Iljin ряд Olgae Iljin 6 S. affinis C. A. Mey. 23 S. amblyostegia Botsch. 41 S. aralensis Iljin 41 S. brachiata Pall. 24 S. bracteata Georgi 25 S. bucharica Iljin 46 S. crassa Bieb. 39 S. crassa var. subglabra C. A. Mey. 29, 30 S. ferganica Drob. 19,20 S. fruticose Pall. 39 S. heptapotaniica Iljin 40 S. intricata Iljin 42 S. kasakorum Iljin 46 S. korshinskyi Drob. 32 S. lachnophylla Iljin 38 S. lanata Pall. 43 S. longistylosa Iljin 46 S. malyginii Korov. ex Botsch. 41 S. merculowitschii Zakir. 38 S. minkwitziae Korov. 38 S. montana (Moq.) Spach S. obtusifolia auct. 29 S. obtusifolia (Schrenk) C. A. Mey. 29, 40 S. olgae Iljin 42 S. pallasiana Vest. 25 S. roborowskii Iljin 24 S. rosacea Bieb. 39 S. septentrionalis Iljin 41 S. subcrassa M. Pop. 39 S. sukaczevii Botsch. 21 S. transoxana Iljin 29 S. turcomanica auct. 20 Salsola turcomanica Litv. 19, 20 S. turgaica Iljin 40 S. vvedenskyi Iljin et M. Pop. S. zenobiae Mounterdc 46
ОГЛАВЛЕНИЕ Введение . . . . . . . • 3 История изучения.....................................5 Систематический обзор................................7 Происхождение и развитие . . . .... 49 Вероятное направление эволюции основных органов . . 58 О положении рода Climacoptera Botsch. в системе семей- ства Chenopodiaceae ....... 60 Вопросы охраны редких и эндемичных видов рода Cliina- coptera Botsch. ........ 62 Список использованной литературы . .... 64 Указатель латинских названий . . .... 66 Уктам Пратов РОД CLIMACOPTERA BOTSCH. (СИСТЕМАТИКА, ГЕОГРАФИЯ, ФИЛОГЕНИЯ И ВОПРОСЫ ОХРАНЫ) Утверждено к печати Ученым советом Института ботаники^. Отделением биологических наук АН УзССР Редакторы: А. Б. Чернявская, Т. В. Улан Технический редактор JJ. П. Тюрина Корректор В. В. Соловьева И Б № 3758 Сдано в набор 10.06.86. Подписано к печати 30.06.86. Р02778. Формат •4Х108’/з2. Бумага типографская № 1. Гарнитура литературная. Печать высокая. Усл. печ. л. 3,57. Уч.-изд. л. 3,75. Тираж 1000. Заказ 119. Цена 55 к. Издательство «Фан» УзССР, Ташкент, 700047, ул. Гоголя, 70. Типография Издательства «Фан» УзССР, Ташкент, проспект М. Горького, 791