Текст
                    ОПРЕДЕЛИТЕЛЬ
РОССИИ

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК БОТАНИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ им. В. Л. КОМАРОВА ОПРЕДЕЛИТЕЛЬ ЛИШАЙНИКОВ РОССИИ ВЫПУСК 9 ФУСЦИДЕЕВЫЕ, ТЕЛОСХИСТОВЫЕ е САНКТ-ПЕТЕРБУРГ «НАУКА» 2004
УДК 585.293.3(083.71) ББК 28.591 О 62 THE RUSSIAN ACADEMY OF SCIENCES Handbook of the lichens of Russia 9. FUSCIDEACEAE, TELOSCHISTACEAE A. Ye. Khodosovtsev, S. Ya. Kondratyuk, I. I. Makarova, A. N. Oxner Определитель лишайников России. Вып. 9. Фусцидеевые, Телосхистовые. — СПб.: Наука, 2004. — 339 с. ISBN 5-02-026207-2 (вып. 9) ISBN 5-02-026044-4 Настоящий выпуск «Определителя лишайников России» содержит описания и таблицы для определения 273 видов и 11 родов из 2 семейств лишайников — фусцидеевых (Fuscidea, Orphniospora, Ropalospora) и телосхистовых (Caloplaca, Fulgensia, Oxneria, Rusavskia, Xan- thoanaptychia, Xanthomendoza, Xanthoria, Teloschistes). каждого таксона приводятся наи- более важные синонимы, диагноз, экология, общее распространение и распространение в пределах России. Ил. 133. Ответственный редактор Н. С. Голубкова Редакторы тома: М. П. Андреев, Е. Г. Роме Составители: С. Я. Кондратюк, И. И. Макарова, |Л. Н, ОкснеД, А. Е. Ходосовцев Рецензенты: Н. В. Малышева, А. А. Заварзин Издание осуществлено при поддержке Российского фонда фундаментальных исследований по проекту № 03-04-62052 ТП-2004-П-№ 84 ISBN 5-02-026207-2 (вып. 9) ISNB 5-02-026044-4 © Коллектив авторов, 2004 © Российская академия наук и издательство «Наука», се- рия «Определитель лишайников СССР/России» (раз- работка, составление, оформление), 1971 (год основа- ния), 2004
ПРЕДИСЛОВИЕ Многотомное издание «Определитель лишайников России» является пер- вой фундаментальной сводкой по лихенофлоре России. Это издание включает сведения по таксономическому разнообразию флоры лишайников России и со- предельных территорий на семейственном, родовом и видовом уровнях. Приво- дятся также сведения по морфологии таксонов, их экологии и географическому распространению на территории России и за ее пределами. 9-й выпуск «Определителя лишайников России» может служить пособием для изучения и идентификации лишайников двух семейств порядка Teloschista- les — Fuscideaceae и Teloschistaceae. Книга содержит морфологические описа- ния 273 видов и 11 родов и таблицы для их определения. Описания сопровож- даются данными об ареалах видов на территории России и в целом на земном шаре, а также об условиях их местообитания. Фусцидеевые и телосхистовые лишайники, несмотря на широкое распро- странение на земном шаре, относятся к числу трудно идентифицируемых так- сономических групп лишайников, недостаточно хорошо изученных как на оте- чественном, так и на мировом уровне. В основу настоящей обработки этих групп лишайников положена критическая ревизия всего накопленного гербар- ного материала не только коллекционных фондов России, но и крупнейших за- рубежных гербариев. Особое место в этих исследованиях было отведено изуче- нию обширной коллекции телосхистовых лишайников, собиравшейся с 50-х го- дов XX в. и хранящейся в гербарии Института ботаники им. Н. Г. Холодного НАН Украины. В результате проведенных исследований предложена новая классификационная система для листоватых (ксанториоидных) представителей семейства Teloschistaceae Евразии. В ходе подготовки данного выпуска были описаны как новые для науки 3 рода, 4 вида и несколько разновидностей и подвидов. Кроме того, для 24 видов лишайников предложены новые комбина- ции названий. С середины 50-х годов наибольший интерес к представителям семейства Teloschistaceae проявлялся лихенологами Института ботаники им. Н. Г. Холод- ного АН Украины. Еще до издания первых выпусков «Определителя лишайни- ков СССР» крупнейший монограф этой группы лишайников проф. А. Н. Окснер подготовил к печати рукопись книги «Флора лишайников СССР. Семейство Caloplacaceae». Он работал над ней до последних дней своей жизни, но, к сожа- лению, результаты исследований А. Н. Окснера при жизни опубликованы не были. Некоторые наиболее ценные результаты его исследований, подготовлен- ные на основе архивных материалов А. Н. Окснера, вышли из печати в 1990 г.
4 ПРЕДИСЛОВИЕ (т. е. через 17 лет после смерти автора). Кроме того, они были использова- ны во 2-м выпуске 2 тома «Флоры лишайников Украины», опубликованном в 1993 г., — издания, которое до последнего времени было наиболее полной сводкой по семейству Teloschistaceae для стран Восточной Европы. Однако указанная работа включает только таксоны юго-востока Европы, а сибирские, центральноазиатские и дальневосточные виды в ней не рассматривались. В последние годы изучением листоватых и накипных представителей дан- ного семейства занимаются украинские лихенологи С. Я. Кондратюк и А. Е. Хо- досовцев. Ревизия отдельных групп видов рода Caloplaca позволила описать среди представителей рода Xanthoria s. 1. целый ряд новых для науки родов — Oxneria S. Kondr. & Kamefelt, Rusavskia S. Kondr. & Kamefelt, Xanthoanapty- chia S. Kondr. & Kamefelt, Xanthomendoza S. Kondr. & Kamefelt, а также новые для науки виды рода Caloplaca. Caloplaca oxneri S. Kondr. & Sochting, C. scy- thica Khodosovtsev & Sochting, C. albopustulata Khodosovtsev & S. Kondr. и др. В 9-м выпуске «Определителя лишайников России» обработка рода Calo- placa проведена С. Я. Кондратюком и А. Е. Ходосовцевым. Поскольку в ра- боте использованы наиболее полно сохранившиеся в архиве фрагменты руко- писи А. Н. Окснера, посвященной этой группе лишайников, авторы сочли сво- им приятным долгом опубликовать обработку рода Caloplaca в соавторстве с А. Н. Окснером. В настоящей работе использовано значительно большее количество описаний таксонов (для тех, статус которых не пересматривался в последние 20—30 лет), составленных этим ученым, чем в вышеупомянутом вы- пуске «Флоры лишайников Украины». Для представителей листоватых ксанториоидных лишайников монографом этой группы С. Я. Кондратюком предложена новая классификационная систе- ма. Разработка новой системы для накипных представителей данного семейства находится в начальной стадии. Результаты всех этих исследований базируются не только на обширных коллекциях целого ряда крупнейших мировых гербариев (BRA, С, KRAM, KW, LD, LE и др.), но также и на коллекциях многих лихенологов, в частности М. П. Журбенко, Г. П. Урбанавичюса, И. И. Урбанавичене, И. Ф. Скириной, С. И. Чабаненко, А. Г. Паукова, В. В. Голубкова, Ю. Мотеюнайте, И. Кудрато- ва, за что авторы выражают им свою признательность. Номера видов, произрастание которых вероятно в России и сопредельных странах, взяты в скобки. В составлении выпуска принимали участие сотрудник Ботанического ин- ститута им. В. Л. Комарова РАН И. И. Макарова, сотрудники Института бота- ники им. Н. Г. Холодного НАН Украины С. Я. Кондратюк и |А. Н. Окснер| и со- трудник Херсонского государственного педагогического университета А. Е. Хо- досовцев. В ходе подготовки данного выпуска составителям значительную помощь оказали сотрудники Отдела лихенологии и бриологии Института ботаники им. Н. Г. Холодного НАН Украины Е. Г. Роме, |Н. Г. Безниск Л. П. Попова, Н. Н. Федоренко, Т. А. Смеречинская и сотрудники кафедры ботаники Херсон-
ПРЕДИСЛОВИЕ 5 ского государственного университета О. В. Богдан и Н. В. Загороднюк, кото- рым выражаем искреннюю благодарность. Рисунки выполнены Н. Н. Федоренко и О. В. Богдан. Фотографии сделаны С. Я. Кондратюком благодаря любезному разрешению И. Чернефельта (I. Каг- nefelt, Lund, Sweden), которому выражаем сердечную благодарность, а также М. П. Андреевым. Книга подготовлена и опубликована при финансовой поддержке Россий- ского фонда фундаментальных исследований, гранты № 99-04-49850, 02-04-49598 и 03-04-62052, а также программы президиума Российской акаде- мии наук «Научные основы сохранения биоразнообразия России».
ПРИНЯТЫЕ СОКРАЩЕНИЯ ФАМИЛИЙ АВТОРОВ ПРИ ТАКСОНАХ Ach. — Acharius Е. Almb. — Almbom О. R. A. Anderson — Anderson R. A. Anzi — Anzi M. Arnold — Arnold F. Arup — Arup U. Asahina — Asahina Y. Bagl. — Baglietto F. Barkh. — Barkhalov (Barchalov) Shaban Omer-Ogly Bayrh. — Bayrhofer J. D. W. Bellem. — Bellemere A. Beltr. — Beltramini de Casati F. Bielczyk — Bielczyk U. Blomb. — Blomberg O. G. Boistel — Boistel A. Branth — Branth J. S. Bredk. — Bredkina L. I. Brenner — Brenner M. M. W. Brodo — Brodo J. M. P. Browne — Browne P. Cem. — Cemohorsky Z. Chevall. — Chevallier F. F. M. Choisy — Choisy M. G. B. Clauzade — Clauzade G. Clemente — Clemente у Rubio S. de R. Clem. — Clements F. E. Coppins — Coppins B. L. Corb. — Corbiere L. Dalia Torre — Dalia Torre K. W. Darb. — Darbishire О. V. DC. — de Candolle A. P. Degel. — Degelius G. de Lesd. — Bouly de Lesdain M. De Not. — De Notaris G. Dicks. — Dickson J. J. Dodge — Dodge C. W. Dombr. — Dombrovskaya A. Du Rietz — Du Rietz G. E. Dzhur. — Dzhuraeva Z. Ehrh. — Ehrhart J. F. Elenkin — Elenkin A. A. Erichsen — Erichsen C. F. E. О. E. Erikss. — Eriksson О. E. Essl. — Esslinger T. L. Fink — Fink B. Flagey — Flagey C. Florke — Florke H. G. Flot. — Flotow J. Forssell — Forssell К. B. J. Frauenf. — Frauenfeld G. Fr. — Fries E. M. Th. Fr. — Fries Th. D. J. Galloway — Galloway D. J. Gayao — Gayao T. de J. A. Gillet — Gillet A. Gillet — Gillet C.-C. Giralt — Giralt M. Goward — Goward T. Gray — Gray S. F. Grube — Grube M. Grummann — Grummann V. J. Gyeln. — Gyelnik V. Hafellner — Hafellner J. E. S. Hansen — Hansen E. S. Hasse — Hasse H. E. D. Hawksw. — Hawksworth D. L. Hayren — Hayren E. F. Hazsl. — Hazslinszky von Hazslin F. A. Hedl. — Hedlund J. T. Hedrick — Hedrick J. Hedwig — Hedwig J. Hellb. — Hellbom P. J. Hepp — Hepp Ph. Hertel — Hertel H. Heufl. — Heufler L. S. J. D. A. Hill — Hill J. Hillmann — Hillmann J.
ПРИНЯТЫЕ СОКРАЩЕНИЯ ФАМИЛИЙ АВТОРОВ 7 Hinteregger — Hinteregger Е. Hladun — Hladun N. Hoffm. — Hoffmann G. F. Houmeau — Houmeau J.-M. Huds. — Hudson W. Hue — Hue A. Mas. Inoue — Inoue Masakane P. James — James P. Jatta — Jatta A. Kalb — Kalb K. Kamefelt — Kamefelt E. I. Khodosovtsev — Khodosovtsev O. Ye. J. J. Kickx — Kickx J. J. M. Knowles — Knowles M. C. S. Kondr. — Kondratyuk S. Kopacz. — Kopaczevskaya Ye. G. Korb. — Korber G. W. Kremp. — Krempelhuber A. Kudratov — Kudratov I. L. — Linnaeus C. J. Lahm — Lahm J. G. Lam. — Lamarck J. B. I. M. Lamb — Lamb I. M. Laundon — Laundon J. R. Leight. — Leighton W. A. Lettau — Lettau G. Leuckert — Leuckert C. Lightf. — Lightfoot J. L. Lindblom — Lindblom L. Link — Link J. H. F. Llimona — Llimona X. Lojka — Lojka (W.) H. Lynge — Lynge B. H. Magn. — Magnusson A. H. Maheu — Maheu J. M. A. Malme — Malme G. O. A. A. Massal. — Massalongo A. B. Mereschk. — Mereschkowsky C. S. Michx. — Michaux A. Mig. — Migula E. F. A. W. Mong. — Monguillon E. L. H. Mudd —Mudd W. Mull. Arg. — Muller Argoviensis J. Nadv. — Nadvomik J. Nageli — Nageli C. W. Nannf. — Nannfeldt J. A. F. T. H. Nash — Nash T. H. (Ill) Nav.-Ros. — Navarro-Rosines P. Neck. — Necker N. M. J. Nimis — Nimis P. L. Nordin — Nordin I. Norman — Norman J. M. Nyl. — Nylander W. Oberholl. — Oberhollenzer H. H. Olivier — Olivier H. J. F. Oxner — Oxner A. N. Pers. — Persoon С. H. Petut. — Petutschnig W. Piin — Piin T. Poelt — Poelt J. Purvis — Purvis W. Rabenh. — Rabenhorst G. L. Rambold — Rambold G. Ramond — Ramond de Carbon- niere L. F. E. Rasanen — Rasanen V. J. P. B. Redchenko — Redchenko О. O. Rieber — Rieber X. Rondon — Rondon Y. Rostr. — Rostrup (F. G.) E. Cl. Roux — Roux Cl. Rupr. — Ruprecht F. J. Sandst. — Sandstede H. R. Sant. — Santesson R. Samth. — Samthein L. Savicz — Savicz V. P. Schaer. — Schaerer L. E. Gotth. Schneid. — Schneider Gotthard P. Scholz — Scholz P. Schrad. — Schrader H. A. Schreb. — Schreber J. C. D. Servit — Servit M. A. L. Sm. — Smith A. L. Sm. — Smith J. E. Sommerf. — Sommerfelt S. Ch. Sowerby — Sowerby J. Sochting — Sochting U. St.-Amans — Saint-Amans J. F. B. J. Steiner — Steiner J. M. Steiner — Steiner M. Stirt. — Stirton J. Stizenb. — Stizenberger E. Suza — Suza J. Sw. — Swartz О. (P.) Syd. — Sydow H. Szatala — Szatala O. Talbot — Talbot P. H. B. C. Tav. — Tavares C. J. W. Thomson — Thomson J. W. Thor — Thor G. Tomin — Tomin M. P. Tonsberg — Tonsberg T.
8 ПРИНЯТЫЕ СОКРАЩЕНИЯ ФАМИЛИЙ АВТОРОВ Tomab. — Tomabene F. Trevis. — Trevisan de Saint-Leon V. B. A. Tuck. — Tuckerman E. Turner — Turner D. Vahl — Vahl M. Vain. — Vainio E. A. Vezda — Vezda A. Vodopianova — Vodopianova (Sedelniko- va) N. V. Wahlenb. — Wahlenberg G. Wade — Wade A. E. Weber — Weber G. H. W. A. Weber — Weber W. A. Wedd. — Weddell H. A. Werner — Werner R. G. Wetmore — Wetmore C. V. Wirth — Wirth V. With. — Withering W. Wulfen — Wulfen F. X. Wunder — Wunder H. Zahlbr. — Zahlbruckner A. Zelenko — Zelenko S. D. Zopf—Zopf W. Zwackh — Zwackh-Holzhausen W.
УСЛОВНЫЕ ОБОЗНАЧЕНИЯ НАЗВАНИЙ РЕАКТИВОВ К — 10 %-ный раствор едкого калия, КОН. С — насыщенный водный раствор гипохлорита кальция, Са(СЮ)2. КС — КОН + Са(С1О)2. I — раствор иода в водном растворе йодистого калия. Р — раствор парафенилендиамина [СбН4(ГШ2)2] в водном растворе гипо- сульфита или свежеприготовленный 5 %-ный спиртовой раствор. N — 50 %-ный или менее концентрированный раствор азотной кислоты, HNO3. НС1 — 50 %-ный или менее концентрированный раствор соляной кислоты, НС1. H2.SO4 — 50 %-ный или менее концентрированный раствор серной кислоты* H2SO4.
Сем. FUSCIDEACEAE Hafellner — ФУСЦИДЕЕВЫЕ Таллом накипной, от тонкого до толстого, трещиноватый или ареолирован- ный, серый, серовато-коричневый до коричневого, с соралиями или без них. Подслоевище хорошо развито или неясное, видимое по краю таллома или меж- ду ареолами. Водоросли протококковые. Апотеции от погруженных до сидя- чих. Диск от красновато-коричневатого до черно-коричневого. Эпигимений ко- ричневый. Гимений бесцветный. Гипотеций бесцветный или темный. Эксципул бесцветный или одного цвета с диском. Сумки от почти цилиндрических до бу- лавовидных, с чашевидным амилоидным апикальным аппаратом, с 8 спорами. Споры бесцветные или иногда становятся с возрастом коричневатыми, эллип- соидные, бобовидные, гантелевидные, редко удлиненные, от одноклеточных до 8-клеточных. Конидии цилиндрические или эллипсоидные. Лишайники со- держат диварикатовую, нордиварикатовую, протоцетраровую, фумарпротоцет- раровую, гирофоровую, алекториаловую и жирные кислоты. Произрастают на кислых горных породах, а также на коре деревьев и древесине. К этому семейству относятся лишайники родов Fuscidea. Orphniospora. Ro- palospora и Maronea (опубликован в 5-м выпуске «Определителя лишайни- ков СССР»). 1. Споры одноклеточные, редко 2-клеточные........................2. — Споры от 2-клеточных до поперечно-многоклеточных...............4. 2. Споры по 8 в сумке............................................3. — Споры по 50—100 в сумке..................................Maronea. 3. Эпигимений коричневый, темно-коричневый................Fuscidea. — Эпигимений зеленый.................................Orphniospora. 4(1). Споры 2-клеточные..........................................5. — Споры 6—8-клеточные.................................Ropalospora. 5. Эпигимений коричневый, темно-коричневый................Fuscidea. — Эпигимений зеленый..................................Orphniospora. Род FUSCIDEA V. Wirth & Vezda — ФУСЦИДЕЯ Таллом тонкий до толстого, трещиноватый, трещиновато-ареолированный, ареолированный или бугорчато-ареолированный, от беловатого до серовато- коричневого, коричневого или темно-коричневого. Ареолы плоские, ровные
РОД FUSCIDEA 11 или редко вздутые, с соралиями или без них. Со- ралии разнообразной формы, светло- или темно- окрашенные, располагаются в середине или по краю ареол. Подслоевище хорошо развито или неясное, черное до темно-коричневого, хорошо заметное по краю таллома или между ареолами. Фотобионт — протококковые водоросли. Апотеции округлые, одиночные или собра- ны в группы, погруженные или сидячие, обычно заужены в основании. Диск черный или черно- коричневый, плоский или редко слабовыпуклый, голый или покрыт налетом, окружен гладким или извилистым собственным краем, более блед- ным, чем диск. Эпигимений и эксципул коричне- вые, темно-коричневые. Гимений бесцветный или темноокрашенный. Гипотеций от бесцветного до темно-коричневого. Парафизы простые или вет- вящиеся, слабо или плотно соединенные, ана- стомозирующие. Сумки цилиндрические или булавовидные, толстостенные в апикальной части, апикальный аппарат амилоидный, в виде чаши (рис. 1). Спо- ры одноклеточные, в редких случаях 2-клеточные, эллипсоидные, широко- эллипсоидные до почти шаровидных, вытянутые или бобовидные и гантелевид- ные (рис. 2), обычно бесцветные или затем становятся коричневатыми. Таллом содержит диварикатовую, нордиварикатовую, протоцетраровую, фумарпротоцетраровую, гирофоровую, алекториаловую и жирные кислоты. Растут на силикатных породах, коре деревьев. Рис. 1. Апикальный аппарат сум- ки (в K/I) представителей се- мейства Fuscideaceae (по: ОЬег- hollenzer, Wirth, 1984). 1. На коре...........................................................2. — На силикатных породах..............................................7. 2. Соралии от Р краснеют.................................1. F. arboricola. — Соралии от Р не изменяются в окраске...............................3. 3. Апотеции отсутствуют...................................20. F. pusilia. — Апотеции присутствуют..............................................4. 4. Таллом отР не изменяется в окраске................................5. — Таллом от Р краснеет...................................8. F. cyathoides. 5. Споры гантелевидные...............................................6. — Споры бобовидные до эллипсоидных.......................(21). F. recensa. 6. Сердцевина отР не изменяется в окраске.............(14). F. lightfootii. — Сердцевина от Р становится оранжевой............(25). F. verruciformis. 7(1). Таллом с соралиями........................................... 8. — Таллом без соралий..............................................15. 8. Апотеции отсутствуют..............................................9. — Апотеции присутствуют..............................................11. 9. Соралии черновато-серые до черных.................(3). F. atroumbrina.
12 СЕМ. FUSCIDEACEAE Рис. 2. Типы спор у видов рода Fuscidea (по: Oberhollenzer, Wirth, 1984). а — широкоэллипсоидные, эллипсоидные [F. kochiana (Hepp) V. Wirth & VSzda]; б — бобовидные [F. cyathoides (Ach.) V. Wirth & V£zda]; в — гантелевидные [F. lightfootii (Sm.) Coppins & P. James]. — Соралии иначе окрашенные, более светлые.........................10. 10. Соралии зелено-белые, сероватые...............(9). F. gothoburgensis. — Соралии охристо-желтые до бледно-желто-зеленых . . (10). F. hibernica. 11 (8). Таллом от Р краснеет...........................8. F. cyathoides. — Таллом от Р не изменяется в окраске.............................12. 12. Соралии от С краснеют. Апотеции образуются редко ................. ............................................(19). F. praeruptorum. — Соралии от С не изменяются в окраске............................13. 13. Апотеции погружены в таллом, до 0.6 мм в диам. Споры широкоэллипсоид- ные, 8—10.5 X 4—5 мкм.................................(18). F. oculata. — Апотеции не погруженные, сидячие................................14. 14. Споры бобовидные до эллипсоидных, 8.8—14 X 2—5 мкм................ ..................................................(21). F. recensa. — Споры широкоэллипсоидные, иногда почти шаровидные, 7.5—11 X 5— 7 мкм...........................................(9). F. gothoburgensis. 15(7). Таллом от Р краснеет или желтеет...............................16. — Таллом от Р не изменяется в окраске.................................17. 16. Таллом от Р краснеет...................................8. F. cyathoides. — Таллом от Р желтеет...................................(23). F. subreagens. 17(15). Гипотеций или эксципул от/синеет..............................18.
РОД FUSCIDEA 13 — Гипотеций от I не изменяется в окраске.........................20. 18. Споры маленькие, до 7.5 мкм дл..................11. F. hoglandica. — Споры крупнее..................................................19. 19. Гипотеций от I становится бледно-голубым............2. F. asyndeta. — Эксципул во внутренней части от I синеет..........(7). F. commixta. 20( 17). Апотеции погружены в таллом.............................21. — Апотеции от полупогруженных до сидячих.........................24. 21. Таллом толстый...............................................22. — Таллом тонкий..................................................23. 22. Таллом от бледно-до темно-серо-коричневого .... 12. F. intercincta. — Таллом белый, пепельно-белый до свинцового или серого.............. ...............................................13. F. kochiana. 23(21). Таллом с пурпурным оттенком.....................(16). F.lygaea. — Таллом без пурпурного оттенка.....................(24). F. thomsonii. 24(20). Апотеции располагаются между ареолами .... 6. F. circumflexa. — Апотеции располагаются на ареолах..............................25. 25. Сердцевина от /становится синей или фиолетово-синей..........26. — Сердцевина от /не изменяется в окраске.........................27. 26. Сердцевина от / синеет..........................(15). F. lowensis. — Сердцевина от / становится интенсивно-фиолетово-синей.............. ...............................................(22). F. submollis. 27(25). Апотеции сидячие ...............................4. F. austera. — Апотеции прижатые..............................................28. 28. Таллом белый....................................5. F. cacuminum. — Таллом серый до коричневато-серого, изредка белый, но всегда с красно- ватым, фиолетовым или голубоватым оттенком.............17. F. mollis. 1. Fuscidea arboricola Coppins & Tonsberg — Фусцидея деревообитаю- щая (рис. 3). Таллом накипной, до 3(5) см в диам. или, если сливается с другим тал- ломом, достигает 10 см в диам. и более, ареолированный или слабобородав- чатый, сероватый, зеленоватый до коричневатого, редко серовато-белый, в ви- де округлых пятен. Ареолы 0.2—0.3 мм в диам., выпуклые, в центре таллома с соралиями и несоредиозные по краю. Соралии 0.2—0.5 мм в диам., обычно от- граниченные, точковидные, округлые или неправильной формы, бледно-жел- товато-зеленые, иногда с коричневатым оттенком, сначала одиночные, а затем сливаются по направлению к центру таллома, но никогда не образуют непре- рывной лепрозной корки. Соредии (15)20—30 мкм в диам. Подслоевище обыч- но хорошо развито, коричневое, заметное по краю таллома или между арео- лами, состоящее из коричневатых гиф, ограничивающее таллом. Апотеции до 0.8 мм в диам., встречаются очень редко, лецидеевые, сидячие, округлые. Диск темно-коричневый до коричнево-черного, более или менее пло-
14 СЕМ. FUSCIDEACEAE Рис. 3. Fuscidea arboricola Coppins & Tonsberg. Внешний вид таллома с соралиями (ориг.). ский, окружен отчетливым собственным, одноцветным с диском краем. Эпиги- мений коричнево-черный, с аморфным слоем над парафизами. Гимений бес- цветный, 45—75 мкм выс. Гипотеций 40—60 мкм толщ., от I синеет. Эксципул коричневый у внешнего края и от светло-коричневого до бесцветного в центре, состоит из радиальных гиф с бесцветными кристаллами, растворяющимися в К. Парафизы простые или слегка ветвящиеся, слабо соединенные, но в К становят- ся свободными, 1.5—2 мкм толщ., верхняя клетка более или менее волнистая, иногда шаровидная, до 3.5(4) мкм в диам. Споры бесцветные или с возрастом их стенки становятся коричневыми, 7—9 X 4—5 мкм, более или менее округлые, с тупыми верхушками, простые или с одной перегородкой и в середине за- уженные. Соралии и эксципул от Р краснеют, от К становятся коричневато-желтыми. Гипотеций от I отчетливо синеет. Таллом содержит фумарпротоцетраровую и протоцетраровую кислоты. На коре старых сосен и деревьев лиственных пород (береза, ольха, ива, то- поль, дуб). Республика Коми, Ленинградская и Новгородская обл., Урал. — Европа (Скандинавия, Великобритания, Эстония, Литва, Украина). Вид похож на F. lightfootii, но отличается от него наличием реакции сора- лий с К и Р, а также местообитанием. 2. Fuscidea asyndeta (Nyl.) V. Wirth & Vezda (= Lecidea asyndeta Nyl.) — Фусцидея асиндета. Таллом накипной, около 0.3 мм толщ., трещиновато-ареолированный, блед- но-серый или разнообразной окраски. Ареолы очень маленькие, слабовы-
РОД FUSCIDEA 15 пуклые. Кора около 20 мкм толщ., водорослевый слой неплотный, дости- гает 80 мкм толщ., клетки водоросли 8—13 мкм в диам. Подслоевище не- ясное. Апотеции многочисленные, сидячие и отчасти зауженные у основания, до 1 мм в диам. Диск коричневый, при увлажнении становится красновато-ко- ричневым, плоский, окружен толстым изогнутым краем. Эпигимений 20 мкм толщ., бледно-желтовато-коричневый, от К становится бесцветным. Гимений 70—80 мкм выс., бесцветный. Гипотеций 85—100 мкм толщ., желтоватый, со- стоящий из плотно соединенных и перепутанных гиф, непрозрачный от массы бесцветных кристаллов и постепенно переходящий в белую, наполненную воз- духом сердцевину апотеция. Эксципул 50—70(120) мкм толщ., темно-коричне- вый, с радиальными бесцветными гифами, бледный в нижней части и здесь ча- сто с более или менее толстым аморфным внешним слоем. Парафизы обычно слабо соединенные, 1.7 мкм толщ., верхние клетки утолщенные или почти го- ловчатые, до 3.5 мкм в диам. Сумки 50—55 X 10—13 мкм, более или менее цилиндрически-булавовидные, с амилоидным апикальным аппаратом. Споры широкоэллипсоидные, одноклеточные, 8.5—11 X 5—8 мкм. Пикниды неизвестны. Таллом от К, С, КС и Р не изменяется в окраске. Гипотеций от I окрашивает- ся в бледно-голубой цвет. Таллом содержит диварикатовую кислоту. На силикатных породах. Ленинградская обл. (о-в Гогланд). — Европа (Норвегия, Швеция). Вид, близкий к F. mollis, но отличается от него маленькими слабовыпуклы- ми ареолами, отсутствием фиолетового или красноватого оттенка, сидячими апотециями и чуть большими размерами спор. (3 ). Fuscidea atroumbrina (Н. Magn.) Poelt (= Lecidea atroumbrina H. Magn.) — Фусцидея темно-умбриновая. Таллом бородавчато-ареолированный, черно-коричневый. Центры ареол с черными, плоскими или полусферическими соралиями. Соредии изидие- видные, от черновато-серых до черных, до 1—2 мм в диам. Подслоевище чер- ное. Апотеции неизвестны. Таллом от К, С, КС ъРпъ изменяется в окраске; соралии от С не изменяют- ся в окраске. На силикатных породах. В России пока не найден. — Европа (Норвегия, Швеция). 4. Fuscidea austera (Nyl.) Р. James [= Lecanora austera Nyl., Fuscidea aggre- gatilis (Grummann) V. Wirth & Vezda] — Фусцидея кислая (рис. 4). Таллом от тонкого до толстого, трещиновато-ареолированный, зерновид- ный до бородавчатого, серовато-белый до серого или шоколадно-коричневого. Ареолы 0.2—0.5 мм в диам., плоские или слегка выпуклые. Подслоевище чер- ное, заметное по краю таллома.
16 СЕМ. FUSCIDEACEAE Рис. 4. Fuscidea austera (NyL) P. James. Внешний вид таллома с апотециями (ориг.). Апотеции 0.5—2 мм в диам., сидячие, слабо зауженные у основания, округ- лые до извилистых, разбросанные или собранные в группы. Диск плоский, позже становится слегка выпуклым, голый или иногда со слабым налетом, чер- ный или черно-коричневый, при увлажнении становится красновато-коричне- вым, окружен тонким или средней толщины, ровным или извилистым, более светлым, чем диск, краем. Эпигимений коричневый, 9—17 мкм толщ. Гимений бесцветный, 60—83 мкм выс. Гипотеций бесцветный, 115—250 мкм толщ., по- степенно сливающийся с хорошо развитой, наполненной воздухом, паутини- стой сердцевиной. Эксципул коричневый, по краю до 200 мкм толщ., бес- цветный, в центре 60 мкм толщ. Парафизы простые или редко ветвящиеся, 2—3 мкм толщ., на вершине слегка волнистые, 3—5 мкм в диам. Сумки булаво- видные или почти цилиндрические, 50—66 X 10—16.5 мкм. Споры 9—И X X 6.5—9 мкм., широкоэллипсоидные, простые. Пикнидии 0.15 мм в диам., черно-коричневые. Таллом от Р, К, КС и С и сердцевина от I не изменяются в окраске. Таллом содержит диварикатовую кислоту (в апотециях). На затененных вертикальных силикатных скалах в альпийском и субаль- пийском поясах гор. Вост. Сибирь (Байкальский заповедник). — Европа (Норвегия, Швеция, Ве- ликобритания, горы Средней Европы), Азия (Япония). Вид характеризуется большими сидячими, часто сливающимися апоте- циями, которые при смачивании становятся отчетливо красновато-коричневы- ми, толстым эксципулом, включающим паутинистую сердцевину, округлы- ми спорами и наличием диварикатовой кислоты, которая найдена только в апо- тециях.
РОД FUSCIDEA 17 5. Fuscidea cacuminum (Vain.) Mas. Inoue (= Lecidea cacuminum Vain.) — Фусцидея верхушечная. Таллом толстый, трещиновато-ареолированный, иногда состоящий из пу- зырчатых ареол, белый. Апотеции до 0.8 мм в диам., расположены на ареолах, прижатые, у осно- вания слегка зауженные, край неотчетливый. Гимений до 60—80 мкм выс. Спо- ры эллипсоидные, 8—10 X 5—7 мкм. Таллом от К, С, КСиРи сердцевина от Iне изменяются в окраске. Таллом содержит следы диварикатовой кислоты. На скалах. Ленинградская обл. (о-в Гогланд). От близких видов F. hoglandica и F. kochiana отличается прижатыми апотециями, более высоким гимением и отчасти несколько более крупны- ми спорами. 6. Fuscidea circumflexa (Nyl.) V. Wirth & Poelt (= Lecidea circumflexa Nyl.) — Фусцидея завитая. Таллом средней толщины, трещиновато-ареолированный, редко зернистый, серовато-коричневый или коричневый. Ареолы более или менее разбросан- ные, плоские или слегка выпуклые, 0.5—1 мм в диам. и 0.4—0.7 мм толщ., верхний коровой слой 15—25 мкм толщ., бледно-желтовато-коричневый, ги- фы сердцевинного слоя 3—4.5 мкм толщ. Подслоевище черное, заметное меж- ду ареолами. Апотеции встречаются очень редко, 0.6—0.9 мм в диам., расположены меж- ду ареолами или частично на ареолах, полупогруженные до прижатых и сидя- чих, слегка зауженные у основания. Диск коричневато-черный до черноватого, плоский или выпуклый, вначале окружен черноватым извилистым, более блед- ным, чем диск, краем, а затем без края. Эпигимений 20 мкм толщ., грязно-ко- ричневый. Гимений 60—80 мкм выс. Гипотеций 150—170 мкм толщ., бесцвет- ный. Эксципул 50—85 мкм толщ., темно-коричневый по краю, переходящий в наполненную воздухом паутинистую сердцевину. Парафизы 2—2.5 мкм толщ., слабо соединенные, с коричневой, слегка сморщенной верхней клеткой 3— 4 мкм в диам. Сумки булавовидные, 35 —60 X 10 —12 мкм. Споры встречают- ся очень редко, 8.5—10(12) X 4—6 мкм, эллипсоидные, бесцветные, очень час- то темнеющие с возрастом. Кора от К, С, КС и Р не изменяется в окраске. Сердцевина от Р желтеет, от К, С и I не изменяется в окраске, от КС розовеет. На силикатных породах в альпийском и субальпийском поясах гор. Чукотский п-ов — Азия (Япония), Сев. Америка. Вид характеризуется черным подслоевищем, хорошо заметным по краю таллома или между ареолами, а также апотециями, располагающимися бо- лее или менее между ареолами, слабо развитой паутинистой сердцевиной и химией.
18 СЕМ. FUSCIDEACEAE (7 ). Fuscidea commixta (H. Magn.) V. Wirth & Vezda (= Lecidea com- mixta H. Magn.) — Фусцидея смешанная. Таллом до 5 см в диам., очень тонкий, 0.2—0.3 мм толщ., трещиновато- ареолированный, ареолированный, серовато-белый или беловатый, гладкий. Ареолы редко превышают 0.5 мм в диам., плотно соединенные или разделены узкими трещинами. Подслоевище темное, заметное по краю таллома. Апотеции 0.4—0.6 мм в диам., разбросанные, плотно прижатые или почти сидячие, округлые или редко неправильной формы. Диск темно-коричневый до коричневато-черного, плоский, окруженный отчетливым одноцветным кра- ем, редко превышающим диск. Эпигимений темный, 35—45 мкм толщ. Ги- мений 50—70 мкм выс., беловатый или сероватый, иногда темный в верхней части, не отграничен от гипотеция, только верхняя его часть 35—45 мкм выс. окрашивается от I в темно-голубой цвет. Гипотеций 50—70 мкм толщ., белый или сероватый, состоящий из параллельных поверхности гиф и переходящий в эксципул. Эксципул по краю толстый, более 70 мкм толщ., разделяющийся на внешнюю темно-коричневую часть 20—30 мкм толщ, и внутреннюю — более бледную, гифы отчетливо радиальные, сердцевина 20—30 мкм толщ. Парафи- зы 1.5—2 мкм, редко до 3 мкм толщ., простые или иногда ветвящиеся. Сум- ки 40 —50 X 10—12 мкм. Споры широкоэллипсоидные, старые часто становят- ся коричневатыми, 7 —10 X 4.5—6.5 мкм. Таллом от ТС, С, ТССиР и сердцевина от I не изменяются в окраске. Эксципул во внутренней части от I синеет. На гранитных скалах. В России пока не найден. — Европа (Швеция). 8. Fuscidea cyathoides (Ach.) V. Wirth & Vezda (= Lecidea cyathoides Ach., L. rivulosa Ach.) — Фусцидея бокаловидная (рис. 5). Таллом толстый, трещиноватый, трещиновато-ареолированный или арео- лированный, беловатый или от пепельно-серого и коричневатого до бурова- то-оливкового. Ареолы плоские или выпуклые, без соралий или редко с сорали- ями. Подслоевище темно-коричневое или черное. Апотеции многочисленные, 0.8—1.8 мм в диам., от погруженных до сидя- чих, слабо сужены у основания, округлые или неправильной формы. Диск тем- но-коричневый или буро-черный, голый, плоский или более или менее вы- пуклый, с цельным или извилистым краем. Эпигимений темно-коричневый, 9—16 мкм толщ. Гимений 66—83 мкм выс., бесцветный, не отграничен от ги- потеция. Гипотеций до 150 мкм толщ., бесцветный. Между гипотецием и эксципулом располагается сердцевинная ткань 70—120 мкм толщ., состоящая из белых отчетливых сложных гиф 5—7 мкм толщ. Эксципул снаружи бурый, внутри бесцветный. Парафизы рыхло сросшиеся, на верхушках темные, слабо утолщенные. Сумки 40—50 X 12—16 мкм, цилиндрические. Споры бесцвет- ные, 8—14 X 3—7 мкм, бобовидные, гантелевидные, старые становятся ко- ричневатыми.
РОД FUSCIDEA 19 Рис. 5. Fuscidea cyathoides (Ach.) V. Wirth & Vezda. Внешний вид таллома с апотециями (ориг.). Таллом от Р краснеет, от К становится коричневато-желтым или не изменя- ется. Сердцевина от I не изменяется в окраске. Таллом содержит фумарпрото- цетраровую кислоту. На каменистом субстрате, но иногда встречается на коре, главным образом в затененных или увлажненных условиях. Ленинградская, Курская и Нижегородская обл., Зап. и Вост. Саян. — Евро- па (Норвегия, Швеция, Финляндия, Великобритания, Германия, Испания, Эсто- ния), Азия (Япония), Африка, Сев. Америка, Гренландия, Южн. Америка. Var. cyathoides [= F cyathoides var. corticola (Fr.) Jatta]. — Произрастает на силикатных породах, коре березы и ольхи во влажных местообитаниях. Var. sorediata (Н. Magn.) Poelt. — Характеризуется наличием выпуклых, округлых или овальных, бледно-желтовато-коричневых до бледно-зеленых со- ралий. Var. suborientalis (Zahlbr.) Mas. Inoue. — Произрастает на коре; сердцевина от Р желтеет, от КС розовеет. Очень полиморфный вид, особенно в отношении цвета и толщины таллома, характеризующийся бобовидными спорами и присутствием фумарпротоцетра- ровой кислоты. (9 ). Fuscidea gothoburgensis (Н. Magn.) V. Wirth & Vezda [= Lecidea go- thoburgensis H. Magn., Fuscidea maculosa (H. Magn.) Poelt] — Фусцидея гете- боргская (рис. 6). Таллом тонкий, 0.2—0.3 мм толщ., трещиноватый, ареолированный, белова- тый, бледно-серый до коричневато-серого, с соралиями. Ареолы бородавчатые, 0.2—2.5 мм в диам., тонкие, округлые или неправильной формы, плоские или
20 СЕМ. FUSCIDEACEAE Рис. 6. Fuscidea gothoburgensis (H. Magn.) V. Wirth & Vezda. Внешний вид таллома с сора- лиями (ориг.). слегка выпуклые, разбросанные или собранные вместе. Соралии маленькие, до 0.2—0.4 мм в диам., обычно одинаково окрашены с талломом, иногда зеленова- то-белые, сероватые, выпуклые, округлые, окруженные тонким талломным краем или он разрушен. Подслоевище черное, хорошо развитое, ограничивает таллом. Апотеции редки, 0.3—1.7 мм в диам., сидячие. Диск темно-коричневый или черно-коричневый, плоский до выпуклого, иногда с бугорком, окружен очень тонким неясным собственным краем. Эпигимений темно-коричневый, 20—25 мкм толщ. Гимений 70—80 мкм выс., бесцветный. Гипотеций 50— 100 мкм толщ. Эксципул толстый, черный или темно-коричневый, без сердце- винной ткани внутри. Парафизы слабо соединенные, до 2 мкм толщ. Сумки бу- лавовидные, 35—42 X 12—16 мкм. Споры 7.5—11 X 5—7 мкм, широкоэллип- соидные, иногда почти шаровидные, простые. Таллом и соралии от К, С9 КС и Р не изменяются в окраске. Лишайник со- держит диварикатовую кислоту. На силикатных породах. В России пока не найден. — Европа (Норвегия, Швеция, Финляндия, Вели- кобритания, Германия, Франция, Альпы, Швейцария, Карпаты, Чехия). Очень полиморфный вид, характеризуется большими сероватыми разру- шающимися соралиями и округленными, более или менее разделенными на группы ареолами на черном подслоевище. (10 ). Fuscidea hibernica Р. James & Poelt — Фусцидея ирландская. Таллом толстоватый, ареолированный, от бледно-серовато-зеленого до тем- но-шоколадно-коричневого, с соралиями. Ареолы до 1 мм в диам., разбросан-
РОД FUSCIDEA 21 ные или сливающиеся, неправильно-округлые, от плоских до слабовыпуклых. Соралии 0.2—0.3(0.4) мм в диам., бледно-охристо-желтые до бледно-желто-зе- леных, разбросанные или сливающиеся, большей частью неправильно-округ- лые, от слабовыпуклых до плоских, соредии мучнистые. Подслоевище тем- но-коричневое. Апотеции и пикнидии неизвестны. Кора и соралии от С и КС краснеют. От К таллом становится темно-корич- невым. Таллом содержит гирофоровую и жирные кислоты. На силикатных камнях, часто в трещинах и водотоках. В России пока не найден. — Европа (Норвегия, Ирландия, Великобритания). От других близких видов отличается бледно-желтовато-охристыми соралия- ми, отчасти разрушенными, и окрашиванием их в красный цвет при действии С. 11. Fuscidea hoglandica (Nyl.) V. Wirth & Vezda (= Lecidea hoglandica Nyl.) — Фусцидея гогландская. Таллом тонкий или очень тонкий, 0.3 мм толщ., трещиноватый или поч- ти ареолированный, серовато-пепельный или пепельный, со слабым блеском. Ареолы 0.1—0.2 мм в диам., угловатые, непрерывные, плоские. Подслоевище черноватое. Апотеции многочисленные, прижатые, сидячие, (03)0.5—0.8 мм в диам., у основания не зауженные. Диск черный, плоский или слегка выпуклый, голый, окружен одноцветным с талломом тонким краем, который затем исчезает. Эпи- гимений 8—10 мкм толщ., черновато-коричневый. Гимений 40—50 мкм выс., темно-коричневый. Гипотеций до 180 мкм толщ., бледно-коричневый, слабо отграничен от гимения. Эксципул около 35—50 мкм толщ., темно-коричне- вый. Парафизы плотно соединенные, до 2.5 мкм толщ., часто ветвятся, верхняя клетка слегка утолщена или почти головчатая, коричневатая, редко больше 3.5 мм в диам. Сумки короткие, 35—45 X 8—13 мкм, булавовидные. Спо- ры 7—7.5 X 3.5—4.5 мкм., широкоэллипсоидные, часто отсутствуют. Таллом от К, С, КС и Р и сердцевина от I не изменяются в окраске. Гипоте- ций от I частично окрашивается в бледно-синий цвет. Таллом не содержит ли- шайниковых веществ. На гранитных породах. Ленинградская обл. (о-в Гогланд). (12) . Fuscidea intercincta (Nyl.) Poelt [= Lecanora intercincta Nyl., L. atlanti- ca H. Magn., Fuscidea atlantica (H. Magn.) P. James & Poelt] — Фусцидея вну- триокаймленная. Таллом толстый, трещиноватый, трещиновато-ареолированный, от бледно- до темно-серо-коричневого. Ареолы до 0.6 мм в диам., различной формы, пло- ские до выпуклых. Подслоевище черное или коричнево-черное, заметное по краю таллома. Апотеции многочисленные, 0.3—0.5(0.7) мм в диам., одиночные или со- браны в группы, от погруженных до сидячих, сначала более или менее округ-
22 СЕМ. FUSCIDEACEAE лые, затем почти всегда становятся удлиненными. Диск черный, черно-ко- ричневый, плоский до сильновыпуклого, ровный или иногда в центре с со- сочком, матовый, окружен тонким черным краем, который затем исчезает. Эпигимений 20—30 мкм толщ., коричневый до темно-коричневого, иногда с хорошо выраженным эпинекральным слоем 10—30 мкм толщ. Гимений 50— 80(100) мкм выс., бесцветный. Гипотеций 50—80 мкм толщ. Эксципул корич- нево-черный, толстый. Парафизы простые или слабо разветвленные, слабо анастомозирующие, 2—3 мкм толщ., верхняя клетка утолщена или нет. Сумки сначала почти цилиндрические, затем более или менее булавовидные. Спо- ры 9.0—13 X 6.5—8 мкм, бесцветные, широкоэллипсоидные до почти шаро- видных или яйцевидных. Таллом от К, С9 КС и Р и сердцевина от I не изменяются в окраске. Содер- жит диварикатовую кислоту. На силикатных породах во влажных местообитаниях. В России пока не найден. — Европа (Скандинавия, Великобритания, Пор- тугалия). От К mollis отличается сначала погруженными в таллом, затем полупогру- женными или прижато-придавленными апотециями, окруженными толстым краем, и сосочком в центре диска. 13. Fuscidea kochiana (Hepp) V. Wirth & Vezda (^Lecidea kochiana Hepp) — Фусцидея Коха (рис. 7). Таллом толстый или довольно толстый, трещиноватый, трещиновато-арео- лированный или ареолированный, от белого и пепельно-белого до свинцового Рис. 7. Fuscidea kochiana (Hepp) V. Wirth & Vezda. Внешний вид таллома с апотециями (ориг.).
РОД FUSCIDEA 23 или серого, часто с коричневатым оттенком. Ареолы 0.5—2.5 мм в диам., шеро- ховатые, плоские или позднее прижато-выпуклые, со слабым блеском, без сора- лий. Подслоевище черное. Апотеции 0.7—2.5 мм в диам., обычно неправильной формы или иногда удлиненные, до 3.3 мм в диам., сначала погруженные в таллом или полупогру- женные, затем слегка выступающие над поверхностью таллома. Диск плоский, черный или редко буро-черный до свинцово-бурого, голый, матовый, без края или край очень тонкий, светлоокрашенный. Эпигимений буроватый. Гимений 50—70 мкм выс., бесцветный. Гипотеций 50—70 мкм толщ., беловатый. Эксци- пул бурый. Парафизы рыхлые, верхушки слегка утолщены. Сумки булавовид- ные, 40—50 X 8—12 мкм, с 8 спорами. Споры эллипсоидные до почти шаро- видных, 6—9(12) X 5—7 мкм. Таллом от К, КС, СиР и гипотеций отIне изменяются в окраске. Содержит диварикатовую кислоту. На гранитных скалах. Ленинградская (о-в Гогланд) и Кемеровская (Кузнецкое нагорье) обл., Алтай, Зап. и Вост. Саян. — Европа (Норвегия, Швеция, Финляндия, Велико- британия, Германия, Австрия, Италия, Испания, Польша, бывш. Чехословакия, Прибалтика, Украина). Вид характеризуется обычно погруженными апотециями и толстым тал- ломом. (14) . Fuscidea lightfootii (Sm.) Coppins & P. James [= Lichen lightfootii Sm., Lecidea lightfootii (Sm.) Ach., Catilaria lightfootii (Sm.) H. Olivier] — Фусцидея Лайтфута (рис. 8). Таллом бугорчато-ареолированный, иногда папиллозный, от оливкового до серовато-зеленого или коричневато-серого, обычно с соралиями. Соралии от бледно- до желто-зеленых, сливающиеся, часто разрывающиеся на верхушках ареол. Соредии зернистые, иногда мучнистые. Подслоевище от бледно-серого до черного. Апотеции 0.5—1.5 мм в диам., сидячие, одиночные или часто сдвоенные. Диск темно-серо-коричневый до черного, блестящий, окружен более светлым, чем диск, коричневым краем. Эпигимений 10—30 мкм толщ., коричневый. Ги- мений 50—80 мкм выс., хорошо отграничен. Гипотеций 30—60 мкм толщ., с более или менее параллельными, антиклинальными гифами. Эксципул 40—60 мкм толщ., с коричневой внешней частью. Сердцевина апотеция состо- ит из перепутанных и плотно соединенных гиф. Парафизы редко ветвятся и очень редко анастомозируют, до 2 мкм толщ., верхняя клетка не утолщена или слабо утолщена, до 4 мкм в диам., коричневая. Сумки цилиндрические, 38—55 X 7—10 мкм. Споры 7.5—И X 3.0—4.5 мкм, гантелевидные, однокле- точные или 2-клеточные. Таллом и сердцевина от К, С, КС и Р не изменяются в окраске. Содержит ди- варикатовую кислоту. На коре ольхи и клена, обычно около болот или ручьев и рек.
24 СЕМ. FUSCIDEACEAE Рис. 8. Fuscidea lightfootii (Sm.) Coppins & P. James. Внешний вид таллома с соралиями и апо- тециями (ориг.). В России пока не найден. — Зап. Европа. Характеризуется разнообразием соредий, а также талломом в виде крупных и папиллозных гранул до трещиновато-ареолированного. От F. arboricola отли- чается отсутствием реакции с Р и формой спор. (15) . Fuscidea lowensis (Н. Magn.) R. A. Anderson & Hertel (= Lecidea lowen- sis H. Magn.). — Фусцидея Лёве. Таллом бородавчатый до бородавчато-ареолированного, темно-серый до серовато-коричневого. Подслоевище черное до черно-коричневого. Апотеции 0.3—1.0 мм в диам., простые или собраны по нескольку вместе, прижатые; край тонкий, блестящий, постоянный. Диск вначале вдавленный, затем становится плоским до слегка выпуклого, коричнево-черный до черно- го, голый. Эпигимений темно-красновато-коричневый до коричневато-чер- ного. Гимений 60—ПО мкм выс., темный вверху и светлый внизу. Гипо- теций темно- или красно-коричневый, не отграничен от эксципула. Эксципул снаружи темно- или красно-коричневый, внутри гиалиновый, более или менее радиальный. Парафизы свободные, 2—3 мкм толщ., верхняя клетка до 6 мкм в диам., темная. Сумки цилиндрические до булавовидных, с 8 спорами. Спо- ры бесцветные, простые, вытянутые или широкоэллипсоидные, 8—11 X X 5—7 мкм. Таллом от К, С и Р и гипотеций от I не изменяется в окраске. Сердцевина от I синеет. На не содержащих извести породах. В России неизвестен. — Сев. Америка (США, Алеутские о-ва).
РОД FUSCIDEA 25 Рис. 9. Fuscidea lygaea (Ach.) V. Wirth & Vezda. Внешний вид таллома с апотециями (ориг.). (16) . Fuscidea lygaea (Ach.) V. Wirth & V6zda [= Lecidea lygaea Ach., Fus- cidea periplaca (Nyl.) V. Wirth & Vezda, F. tenebrica (Nyl.) V. Wirth & Vezda] — Фусцидея гибкая (рис. 9). Таллом тонкий, непрерывный, более или менее трещиноватый, от пепель- но-серого до темно-серо-коричневого или темно-коричневого, часто с пурпур- ным оттенком. Ареолы до 0.7 мм в диам., часто меньше, неправильной формы, плоские. Подслоевище темно-коричневое до черного, тонкое, ограничиваю- щее таллом. Апотеции обычно округлые, маленькие, варьируют в размере, 0.2—0.6 мм в диам., сначала погруженные в таллом, затем выступающие над его поверхно- стью, прижатые, сидячие. Диск от темно- или черновато-коричневого до чер- ного, плоский до выпуклого, окружен одноцветным с ним, впоследствии исче- зающим краем. Эпигимений темно-коричневый, до 15 мкм толщ. Гимений 65— 80 мкм выс., бледно-коричневый. Гипотеций 50—70 мкм толщ., серовато-бе- лый или очень бледно-коричневый. Эксципул тонкий, коричневый или черный. Сумки 40—50 X 12 —15 мкм, булавовидные. Споры 5—10 X 5 —7 мкм, сфе- рические до широкоэллипсоидных. Таллом от К, С и КС и гипотеций от I не изменяются в окраске. На гранитных скалах в альпийской и субальпийской зонах. В России пока не найден. — Европа (Финляндия, Великобритания, Герма- ния, Франция, Швейцария, Австрия, Италия, Испания, Эстония). Вид характеризуется тонким талломом, маленькими ареолами и выпуклы- ми, без края апотециями.
26 СЕМ. FUSCIDEACEAE 17. Fuscidea mollis (Wahlenb.) V. Wirth & Vezda [= Lecidea rivulosa Ach. var. mollis Wahlenb., L. mollis (Wahlenb.) Nyl.] — Фусцидея мягкая (рис. 10). Таллом тонкий, О.З(О.б) мм толщ., трещиновато-ареолированный, пепель- но-серый до темно-коричневато-серого, изредка белый, обычно с красноватым, фиолетовым или голубоватым оттенком. Ареолы плоские до слегка выпуклых, большие и толстые, иногда пузыревидные, с легким беловатым налетом. Под- слоевище черное. Апотеции многочисленные, местами собраны в группы или разбросанные, 0.3—0.8(1.2) мм в диам., прижатые или старые слегка сужены у основания. Диск черный, буро-черный до темно-серого, голый или иногда с тонким белова- тым налетом, плоский или редко выпуклый, округлый, с ровной, слабо бле- стящей или матовой поверхностью, затем становится неправильной формы с неровной поверхностью и с сосочком посередине, иногда с трещинками, окру- жен одноцветным с диском собственным толстым постоянным ровным, а позже извилистым краем. Эпигимений коричневатый, до 20 мкм толщ. Гимений 60— 90 мкм выс., сероватый, бесцветный, с каплями масла и кристаллами, хорошо отграничен от гипотеция. Гипотеций 85—100 мкм толщ., серовато-белый до бесцветного, часто с каплями масла. Сердцевина апотеция состоит из толсто- стенных гиф. Эксципул 30—50 мкм толщ., темно-коричневый до черноватого по краям, в центре светлый до бесцветного. Парафизы слабо соединенные, толстоватые, до 2 мкм толщ., вверху утолщены до 3.5—5 мкм в диам. Сумки бу- лавовидные, 35—55 X 10—14 мкм. Споры широкоовальные до шаровидных, толстостенные, 6—8 X 3 —6 мкм. Пикнидии бурые. Конидии короткоцилиндрические. Рис. 10. Fuscidea mollis (Wahlenb.) V. Wirth & Vezda. Внешний вид таллома с апотециями (ориг.).
РОД FUSCIDEA 27 Таллом от К, С, КС и Р, а сердцевина и гипотеций от I не изменяются в окра- ске. Гимений от / становится бледно-голубым; сумки окрашиваются в голубой цвет, а верхние их части становятся синими или буровато-красноватыми. Тал- лом содержит диварикатовую кислоту. На силикатных породах в арктических районах и в альпийском и субаль- пийском поясах гор. Арктика (европ., Чукотка), Карелия, Ленинградская, Челябинская и Кеме- ровская (Кузнецкое нагорье) обл., Алтай, Красноярский край. — Европа (Скан- динавия, Германия, Франция, Австрия, Испания, Польша, бывш. Чехословакия, Украина), Азия (Китай, Япония), Сев. Америка (Канада, США). Var. mollis. — Таллом от пепельно-серого до темно-коричневато-серого, с фиолетовым оттенком. Var. caesioalbescens (Н. Magn.) Clauzade & Cl. Roux. — Таллом от свет- ло-серого до белого, всегда с голубоватым или фиолетовым оттенком, как в ти- пе. Апотеции с налетом. Вид характеризуется трещиновато-ареолированным талломом, прижаты- ми краевыми апотециями, которые умеренно сужены у основания, и эллипсоид- ными спорами. (18) . Fuscidea oculata Oberholl. & V. Wirth — Фусцидея с глазками. Таллом обычно более или менее непрерывный, трещиновато-ареолирован- ный, ареолированный, коричневато-серый до серовато-коричневого, с сора- лиями. Соралии округлые, выпуклые, более или менее беловатые, сероватые до светло-коричневых, 0.06 мм в диам. Подслоевище развитое, заметное между ареолами. Апотеции погружены в таллом, до 0.6 мм в диам. Споры 8—10.5 X 4—5 мкм, широкоэллипсоидные. Таллом от К, КС и С и соралии от С не изменяются в окраске. На силикатных породах. В России пока не найден. — Европа (Германия). (19) . Fuscidea praeruptorum (Du Rietz & H. Magn.) V. Wirth & Vezda (= Le- cideapraeruptorum Du Rietz & H. Magn.) — Фусцидея прерывистая (рис. 11). Таллом трещиновато-ареолированный, ареолированный, от серого до тем- но-коричневато-серого, с соралиями. Ареолы до 0.4 мм в диам., выпуклые, от- делены трещинами друг от друга. Соралии серовато-желтые (или зеленова- то-желтые), 0.2—0.5 мм в диам., более или менее округлые, плоские, разбро- санные. Апотеции редки, располагаются только на затененных местах, одиночные или иногда собраны в группы, сидячие, (0.5)0.7—1(1.5) мм в диам. Диск корич- неватый или черный, вначале плоский, окружен тонким, часто извилистым краем, затем становится более или менее выпуклым и без края. Эпигимений 30—40 мкм толщ., темно-коричневый. Гимений 100—125 мкм выс., бледно- коричневый. Гипотеций 100 мкм толщ, и более, бледно-коричневый до бес-
28 СЕМ. FUSCIDEACEAE Рис. 11. Fuscidea praeruptorum (Du Rietz & H. Magn.) V. Wirth & Vezda. Внешний вид талло- ма с соралиями и апотециями (ориг.). цветного, без ясной границы. Эксципул 35—50 мкм толщ., темно-коричневый по краю и бледно-коричневый внутри. Парафизы 2—2.5 мкм толщ., обычно не утолщены или слегка утолщены вверху (иногда до 5 мкм в диам.), всегда коричневатые, с большим количеством коричневых зерен наверху, иногда вет- вящиеся. Сумки слабо развиты и плохо заметны, вытянуто-булавовидные, 60—70 X 12 мкм. Споры бесцветные, 9—12 X 4—5 мкм. Таллом от К, С, КС и Р не изменяется. Соралии от КС и С краснеют, от Р желтеют. Таллом содержит алекгориаловую и гирофоровую кислоты. На вертикальных затененных поверхностях силикатных скал, в условиях повышенного увлажнения. В России пока не найден. — Европа (Скандинавия, Великобритания, Герма- ния, Испания). 20. Fuscidea pusilla Tonsberg — Фусцидея маленькая. Таллом ареолированный или редкотрещиноватый, в виде небольших пятен до 4—10 мм в диам., нередко, если сливаются, до 20 мм в диам., от серовато-зе- леного до зеленого. Ареолы неправильно-округлые, выпуклые, иногда пузыре- видные, редко почти чешуйчатые, до 0.4 мм в диам., одиночные или собраны вместе, с соралями. Соралии зеленые до бледно-желтоватых, располагаются на верхушке ареол, неправильной формы, часто сливаются, соредии мучнистые, от Р не изменяются. Иногда таллом отчетливо зонирован, с границей темно-ко- ричневого подслоевища и границей зеленых ареол. Подслоевище хорошо раз- витое, от бледно- до темно-коричневого, заметное между ареолами или по краю таллома. Фотобионт зеленый, коккоидный.
РОД FUSCIDEA 29 Апотеции неизвестны. Соралии от Р не изменяются в окраске. Таллом содержит диварикатовую кислоту и следы нордиварикатовой. На коре деревьев лиственных и хвойных пород. Карелия, Ленинградская обл. — Европа (Норвегия, Швеция, Финляндия, Дания, Великобритания, Германия, Испания, Литва, Украина). Вид характеризуется маленьким талломом, ясным подслоевищем и наличи- ем диварикатовой кислоты. От F. recensa отличается маленьким, более темным талломом и непигментированными, хорошо отграниченными соралиями. (21) . Fuscidea recensa (Stirt.) Hertel, V. Wirth & Vezda [= Lecidea recen- sa Stirt., L. arculatula (Arnold) Hue, L. curvula H. Magn.] — Фусцидея прове- ренная (рис. 12). Таллом тонкий, 0.2—0.3 мм толщ., трещиноватый до ареолированного, от бледно-серого или коричневато-серого до темно-серо-коричневого. Ареолы обычно 0.1—0.8 мм в диам., плоские до выпуклых, округлые или неправильной формы, с соралиями или без них. Соралии 0.2—0.7 мм в диам., округлые, снача- ла беловатые, но вскоре становятся коричневатыми и сливаются. Соредии ко- ричневатые. Подслоевище темно-коричневое, тонкое, заметное между арео- лами или по краю таллома, иногда не развивается. Апотеции 0.4—1 мм в диам., одиночные или собраны в группы, сидя- чие, с зауженным основанием, округлые, неправильно-извилистые или даже сложные. Диск черный или темно-коричневый, плоский до слегка выпук- лого, часто с зернисто-бородавчатой или слабобороздчатой поверхностью. Рис. 12. Fuscidea recensa (Stirt.) Hertel, V. Wirth & Vezda. Внешний вид таллома с соралиями и апотециями (ориг.).
30 СЕМ. FUSCIDEACEAE Эпигимений 20—35 мкм толщ., темно-коричневый или оливковый. Гимений 35—78 мкм выс., бесцветный, слабо отграничен от гипотеция. Гипотеций 70— 100 мкм толщ., бледно-коричневато-серый. Сердцевина апотеция состоит из густой паутинистой плектенхимы, которую образуют плотно склеенные тонко- стенные гифы. Эксципул 5—15 мкм толщ., темно-коричневый, обычно более темный около края, более или менее радиальный, отграничен от гипотеция. Па- рафизы плотно соединены, 1.5—1.7 мкм толщ., в К свободные, с темно-корич- невыми головками 3.5—6 мкм в диам., слабо ветвящиеся, редко анастомозиру- ющие. Сумки 35—49 X 10—12 мкм, цилиндрические до булавовидных. Спо- ры 8.8—14 X 2—5 мкм, одноклеточные, редко 2-клеточные, бобовидные до эллипсоидных. Таллом, соралии и сердцевина от К, С, КС и Р не изменяются; сумки окра- шиваются в верхней части от I в темно-синий цвет, остальная часть более блед- ная. Таллом содержит диварикатовую кислоту и следы нордиварикатовой. На силикатных породах, на коре березы и рябины в прибрежных долинах. В России пока не найден. — Европа (Швеция, Великобритания, Германия, Польша), Азия (Индонезия), Сев. Америка. Похожий вид F. recensa характеризуется бобовидными спорами. (22) . Fuscidea submollis Mas. Inoue — Фусцидея мягковатая. Таллом средней толщины, пузырчато- или бородавчато-ареолированный, пепельно-серый с коричневатым оттенком. Ареолы 0.5—1 мм в диам., более или менее непрерывные в центральной части и разбросанные — по краю. Верх- няя кора 10—20 мкм толщ., частично с аморфным слоем сверху и с желтова- то-коричневыми маленькими зернышками, гифы 3—4 мкм толщ. Подслоеви- ще черное. Апотеции до 1 мм в диам., расположены на ареолах, прижатые, слабо за- уженные у основания. Диск голый или с легким налетом, черный, плоский, иногда слегка выпуклый, край тонкий и извилистый, редко более или менее бы- стро исчезающий, одноцветный с диском. Эпигимений коричневатый. Гимений 50—70 мкм выс. Гипотеций до 80 мкм толщ., обычно сливающийся с сердцеви- ной. Эксципул 60—70 мкм толщ., бледно-коричневый внутри, коричневый по направлению к краю, 10—20 мкм толщ. Парафизы слабо соединены, слабо вет- вятся и анастомозируют, 2.5—3 мкм толщ., волнистые, наверху утолщенные до 4—5 мкм в диам. Сумки 45—55 X 10—13 мкм, от булавовидных до почти цилиндрических, толстостенные в верхней части. Споры эллипсоидные, бес- цветные, со временем становятся коричневыми, 7.5—10 X 5—6 мкм. Пикнидии кратеровидные, полупогруженные в таллом, темно-коричневые. Конидии короткие, узкие, прямые, 3.5—4 X 1.5 мкм. Таллом и сердцевина от К, С, КС и Р не изменяются в окраске; сердцевина от/приобретает интенсивный фиолетово-синий цвет, гипотеций не изменяется в окраске. Таллом содержит диварикатовую кислоту и три неидентифициро- ванных вещества. На силикатных породах в альпийском поясе гор.
РОД FUSCIDEA 31 В России пока не найден. — Азия (Япония). От F. mollis отличается прижато-придавленными апотециями, пузырчато- бородавчатым талломом и амилоидной сердцевиной. (23) . Fuscidea subreagens (Н. Magn.) Oberholl. & V. Wirth (= Lecidea ko- chiana Hepp var. subreagens H. Magn.) — Фусцидея слегка реагирующая. Таллом 1.5 мм толщ., ареолированный, край таллома черно-коричневый, грубый и часто сильно пузырчато-ареолированный, внешне напоминает F. ко- chiana, очень варьирует по цвету от светло- до темно-коричневого. Ареолы до 1.5—2 мм в диам., разбросанные или собраны вместе. Подслоевище чер- ное, заметное между ареолами. Апотеции 1—2 мм в диам., сидячие, с зауженным основанием. Диск черный, при смачивании становится черно-коричневым. Эпигимений 10—20 мкм толщ., интенсивно-коричневый. Гимений (50)60—75(85) мкм выс., часто с многочис- ленными старыми коричневатыми спорами. Гипотеций (60)70—100 мкм толщ. Сердцевинные гифы антиклинальные, по краям более или менее перикли- нальные и параллельные. Эксципул 40—60(80) мкм толщ., с компактной крае- вой зоной, 10—30 мкм которой интенсивно окрашены в (черно-)коричневый цвет, и с рыхлой внутренней частью. Парафизы слабо ветвящиеся и слабо анастомозирующие, до 2 мкм толщ., верхняя клетка до 5 мкм в диам., ко- ричневатого цвета. Сумки от цилиндрических до булавовидных, (40)45—60 X X (8)10—13 мкм. Споры эллипсоидные, бесцветные, старые становятся корич- невыми, 6.5—8.0(9.5) X (3.0)4.0—5.5(6.5) мкм. Пикнидии округлые, с устьицем, 0.10— 0.25 мм в диам. Конидии палочко- видные, 2—3 X 1—1.5 мкм. Кора и сердцевина от К, С и КС не изменяются в окраске, от Р интенсивно желтеют. Эксципул от Р желтеет, от К, Си КС не изменяется в окраске. Сердце- вина от I не изменяется в окраске. На силикатных породах. В России пока не найден. — Сев. Америка (США). (24) . Fuscidea thomsonii Brodo & V. Wirth — Фусцидея Томсона. Таллом тонкий, трещиноватый или трещиновато-ареолированный, от свет- ло- или темно-серовато-коричневого до желтовато-коричневого, без соредий. Подслоевище хорошо развитое, черное, заметное между ареолами или по краю таллома. Апотеции 0.25—0.73 мм в диам., погружены в таллом. Диск гладкий или редко с сосочками, черный или почти черный, голый, окружен быстро исчезаю- щим, темно-серым до темно-коричневого собственным краем. Эпигимений коричневый, незернистый. Гимений (45)55—77(90) мкм выс., бесцветный. Ги- потеций бесцветный. Эксципул темный или сажистый по краю, бледный внут- ри. Парафизы 1.7—2.0 мкм толщ., простые или слабо ветвящиеся в верхней час- ти, верхние клетки утолщены до 3.1—4.7 мкм в диам., слабо соединены. Сумки булавовидные, с двухслойными стенками, с толстым, окрашивающимся от I
32 СЕМ. FUSCIDEACEAE внутренним слоем и слабоамилоидным бесцветным внешним слоем. Споры (6.2)7.2—9.2(11.2) X (4.6)5.2—6.8(7.2) мкм. Пикнидии коричнево-черные, иногда обильные, но могут отсутствовать. Конидии палочковидно-эллипсоидные, 3—3.5 мкм дл. Таллом с К, С, КС и Р не реагирует. Сердцевина от I синеет; гипотеций от I не изменяется в окраске. Таллом содержит диварикатовую кислоту. На силикатных породах по берегам горных рек и в горах в субальпийском поясе. В России пока не найден. — Канада (эндемик о-вов Королевы Шарлотты). (25) . Fuscidea verruciformis Mas. Inoue — Фусцидея бородавковидная. Таллом тонкий до среднего, бородавчато-ареолированный, пепельно-се- рый с коричневатым оттенком. Ареолы маленькие, 0.1—0.3 мм в диам., более или менее пузыревидные, разбросанные, иногда собраны в группы и зерни- стые, верхний коровой слой слабо развит, до 5 мкм толщ, и более, сердцевин- ные гифы 4—5 мкм толщ. Подслоевище темно-коричневое, заметное между ареолами. Апотеции до 1 мм в диам., прижатые, редко одиночные, обычно собраны в группы, зауженные у основания. Диск темно-коричневый до черного, голый, плоский, окружен постоянным тонким извилистым собственным краем. Эпи- гимений коричневый. Гимений 40—60 мкм выс. Субгимений до 80 мкм толщ., бесцветный. Эксципул 40—60 мкм толщ., бледно-коричневый по направле- нию к краю, с внутренним бесцветным слоем 5—10 мкм толщ. Парафизы сла- бо соединенные, простые или слабо ветвящиеся и анастомозирующие, 2.5 — 3.5 мкм толщ., вверху утолщенные до 4—5 мкм в диам. Сумки булавовидные или почти цилиндрические, 30—50 X 8—10 мкм, толстостенные. Споры ганте- левидные или изредка бобовидные, 7—9 X 4—5 мкм, бесцветные. Таллом от К, С, КС и Р не изменяется в окраске. Сердцевина от Р становится оранжевой, от I не изменяется в окраске. Таллом содержит фумарпротоцетра- ровую кислоту. На коре ясеня, березы, пихты, лиственницы и рододендрона в субальпий- ском поясе. В России пока не найден. — Азия (Япония). Вид характеризуется гантелевидными или бобовидными спорами. Род ORPHNIOSPORA КбгЬ. — ОРФНИОСПОРА Таллом накипной, трещиноватый, трещиновато-ареолированный, темно-се- рый. Подслоевище черное. Апотеции сидячие, одиночные или собраны в группы. Диск черный, голый, плоский, затем становится выпуклым. Эпигимений буровато-зеленый. Гиме- ний бесцветный. Гипотеций и эксципул от темно-коричневого до краснова- то-коричневого. Парафизы плотно сросшиеся, анастомозирующие. Сумки бу-
РОД ORPHNIOSPORA 33 лавовидные, с 8 спорами. Споры бесцветные до темно-оливково-коричневых, эллипсоидные, одноклеточные или с неясной перегородкой. Растут на силикатных породах. 1. Споры одноклеточные...................................2.0. mosigii. — Споры 2-клеточные....................................1.0. moriopsis. 1. Orphniospora moriopsis (A. Massal.) D. Hawksw. [= Catolechia moriop- sis A. Massal., Buellia moriopsis (A. Massal.) Th. Fr.] — Орфниоспора отми- рающая (рис. 13). Таллом ареолированный, коричневато-черный. Ареолы неправильной фор- мы или округлые, плоские до выпуклых. Апотеции 0.4—1 мм в диам., сначала погружены в таллом, затем становятся более или менее сидячими. Эпигимений оливково-зеленый, 15—20 мкм толщ. Гимений бесцветный, 80—100 мкм выс. Гипотеций темно-коричневый. Эксци- пул тонкий, затем исчезает. Парафизы 1.5—2.0 мкм толщ., верхняя клетка слег- ка утолщена до 3—4 мкм в диам. Споры 2-клеточные, 12—18 X 6.5—10 мкм, темно-оливково-коричневые, эллипсоидные. Конидии 3—4 X 1 мкм. Эпигимений от N краснеет, от К окрашивается в фиолетовый цвет. Гимений от К окрашивается в пурпурный цвет; гипотеций от К приобретает пурпурный оттенок. На силикатных породах. Рис. 13. Orphniospora moriopsis (A. Massal.) D. Hawksw. Внешний вид таллома с апотеция- ми (ориг.). 2 Определитель лишайников, вып. 9
34 СЕМ. FUSCIDEACEAE Арктика (Новая Земля), Карелия, Ленинградская и Кемеровская (Кузнец- кое нагорье) обл., Алтай, Зап. и Вост. Саян, Прибайкалье (Байкальский хр.), Якутия. — Европа (Швеция, Финляндия, Великобритания, Франция, Австрия, Украина), Сев. Америка, Австралия. 2. Orphniospora mosigii (Korb.) Hertel & Rambold (= Lecidea mosigii Korb.) — Орфниоспора Мозига (рис. 14). Таллом накипной, тонкий, 0.1—0.2(0.7) мм толщ., ареолированный, серый до темно-серого или темно-коричневого. Ареолы округлые, плоские до слег- ка выпуклых, матовые. Подслоевище черное, заметное между ареолами. Апотеции округлые, одиночные или собраны в группы, 0.3—0.6(0.7) мм в диам., сначала погруженные в таллом, затем возвышающиеся над ним. Диск плоский до слегка выпуклого, черный, матовый, голый, окружен тонким тал- ломным краем, который впоследствии исчезает. Эпигимений от темно-зеленого до серо-зеленого, 15—25 мкм толщ. Гимений бесцветный, 50—65 мкм выс. Ги- потеций коричневый до темно-коричневого, 200(400) мкм толщ. Эксципул ко- ричневатый до зеленовато- или черно-серого, 60—90 мкм толщ., состоящий из радиально расположенных гиф. Парафизы простые, плотно сросшиеся, ана- стомозирующие, тонкие, 1 —1.5 мкм толщ., верхняя клетка слегка утолщена. Сумки широкобулавовидные. Споры от овальных до эллипсоидных, однокле- точные, 9—12 X 6—8 мкм. Конидии палочковидные, прямые. Таллом от К, С, КС и Р не изменяется в окраске. Гимений от I синеет, а затем окрашивается в коричнево-красный цвет. Лишайниковые вещества отсутствуют. Рис. 14. Orphniospora mosigii (Korb.) Hertel & Rambold. Внешний вид таллома с апотеция- ми (ориг.).
РОД ROPALOSPORA 35 На силикатных породах. Арктика (европ., Чукотка), Кольский п-ов, Алтай, Зап. Саян. — Европа (арктические и высокогорные районы), Сев. Америка (США, Канада), Грен- ландия. Род ROPALOSPORA A. Massal. — РОПАЛОСПОРА Таллом накипной, трещиноватый, трещиновато-ареолированный, от зеле- но- и темно-серого до серо-коричневого, с соралиями или без них. Ареолы вы- пуклые, матовые. Апотеции сидячие, черные, одиночные или собраны в группы. Эпигиме- ний буроватый до оливкового. Гимений бесцветный. Гипотеций бурый, кра- сновато-коричневый. Эксципул темный. Сумки широкобулавовидные. Споры поперечно-многоклеточные, бесцветные. Встречается на силикатных породах и древесине. 1. На силикатных породах..............................1. R. lugubris. — На древесине...........................................2. R. viridis. 1. Ropalospora lugubris (Sommerf.) Poelt [= Lecidea lugubris Sommerf., Fus- cidea lugubris (Sommerf.) P. James & Purvis] — Ропалоспора мрачная. Таллом толстый, трещиновато-ареолированный, от темно- или беловато- серого до темно-серо-коричневого, часто с пурпурным оттенком. Ареолы бо- родавчатые, более или менее выпуклые, матовые, голые или с тонким нале- том. Подслоевище черное. Апотеции многочисленные, до 0.5—1.5 мм в диам., сидячие, черные, разбросанные или часто сливаются по нескольку вместе и достигают 2— 2.5 мм в диам. Диск черный, матовый, голый, плоский до выпуклого, часто с сосочками, складками или трещинками, окруженный толстым, сначала ров- ным, позже неровным, высоким черным блестящим извилистым краем. Эпи- гимений красновато-фиолетовый, буроватый до оливкового. Гимений 120— 140 мкм выс. Гипотеций от бледного до красно-коричневого. Эксципул чер- но-бурый, внутренние части светлее, с темно-коричневыми точками. Сумки широкобулавовидные, 50—70 X 15 —20 мкм. Споры 6—8-клеточные, 35—50 X X 4 —7 мкм. Таллом от К, С и КС не изменяется в окраске. Гимений от I синеет. На силикатных породах. Арктика (европ., сиб., Чукотка), Карелия, Ленинградская, Пермская; Оренбургская и Челябинская обл., Зап. Сибирь (Норильские горы), Алтай,. Зап. и Вост. Саян, Бурятия (Байкальский заповедник), Якутия. — Европа? (Скандинавия, Великобритания, Украина), Сев. Азия, Южн. Африка, Сев. Аме>~ рика.
36 СЕМ. FUSCIDEACEAE (2). Ropalospora viridis (Tonsberg) Tonsberg (= Fuscidea viridis Tonsberg) — Ропалоспора зеленая. Таллом неясный, более или менее погруженный или ареолированный, серо- вато-зеленый. Ареолы до 0.2 мм в диам., матовые, округлые, выпуклые. Сора- лии зеленые, желтовато-зеленые или соломенного цвета, рассеянные или часто сливаются, зернистые, в типичных случаях диффузные, распадающиеся и не- правильные, только очень редко хорошо ограниченные. Подслоевище корич- невое. Апотеции 0.2—0.4 мм в диам., очень редко встречающиеся, одиночные. Эксципул коричневый. Сумки с 12 или 16 спорами. Споры с 5 или 6 перегород- ками, 22—44 X 2 —3.5 мкм. Таллом и сердцевина от К, С, КС и Р не изменяются в окраске. На древесине во влажных местообитаниях. В России пока не найден. — Европа (Норвегия, Шотландия, Эстония).
Сем. TELOSCHISTACEAE Zahlbr. — ТЕЛОСХИСТОВЫЕ Слоевище накипное, от лепрозного до чешуйчатого, листоватое до кусти- стого. Апотеции чаще леканорового типа, оранжевые, оранжево-красные до красноватых, реже биаторового типа, а также черные или бледноватые. Пара- физы септированные, часто разветвленные и утолщенные на верхушке. Сумки удлиненно-булавовидные, состоят из нескольких слоев, на верхушке более или менее утолщенные, с внутренней вершей и внешним колпаком, дают позитив- ную амилоидную реакцию, от I синеют, Teloschistes-типа. Освобождение спор происходит путем разрыва сумок. Споры эллипсоидные, бесцветные, обычно с одной или несколькими перегородками, перегородка (септа) утолщена на- столько, что образует так называемый биполярный (или полярно-локуляр- ный) тип спор, редко одноклеточные. Пикнидии обыкновенно многокамерные или редко состоят лишь из одной камеры. Конидии от широкоэллипсоидных до палочковидных, булавовидных, гантелевидных. Слоевище содержит антра- хиноны, которые обусловливают его желтоватое до оранжево-красного окра- шивание. Водоросли Trebouxia. К этому семейству относятся лишайники родов Caloplaca, Fulgensia, Oxne- ria, Rusavskia, Teloschistes, Xanthoanaptychia, Xanthomendoza и Xanthoria. 1. Слоевище листоватое или кустистое.............................2. — Слоевище накипное, иногда лопастное по краю, реже чешуйчатое или микро- кустистое ...................................................8. 2. Конидии эллипсоидные. Гаптеры развиты только в местах контакта с суб- стратом; оба коровых слоя состоят из настоящей лептодермальной тонко- стенной параплектенхимы...................................Xanthoria. — Конидии палочковидные, булавовидные или гантелевидные. Настоящие ри- зины хорошо выражены или отсутствуют; оба или один коровой слой па- ра-, прозо- или псевдопрозоплектенхимный......................3. 3. Конидии палочковидные.........................................4. — Конидии гантелевидные или булавовидные.........................7. 4. Настоящие ризины хорошо развиты; оба коровых слоя состоят из тол- стостенной мезодермной параплектенхимы (матрикс хорошо выражен) ............................................................Oxneria. — Настоящие ризины отсутствуют; оба или по крайней мере один коровой слой прозо-или псевдопрозоплектенхимный............................5.
38 СЕМ. TELOSCHISTACEAE 5. Верхний коровой слой параплектенхимный; нижний коровой слой прозо- плектенхимный; сердцевина образована медуллярной плектенхимой, со- стоящей из плотно упакованных, параллельно расположенных гиф. Слое- вище прикреплено умбиликатным центральным органом..................... ..................................................Xanthomendosa. — Оба коровых слоя прозоплектенхимные или склероплектенхимные; ниж- ний коровой слой хорошо развит или отсутствует. Органы прикрепления к субстрату отсутствуют............................................6. 6. Нижний коровой слой хорошо развит; лопасти толстые, с хорошо выражен- ной полостью в сердцевине; оба коровых слоя склероплектенхимные, только с небольшими участками (или одним слоем клеток) параплек- тенхимного типа............................................Rusavskia. — Нижний коровой слой отсутствует; верхний коровой слой прозоплектен- химный; лопасти дорсовентрального типа, слоевище похоже на Anapty- chia................................................Xanthoanaptychia. 7(3). Конидии короткие, гантелевидные. Оба коровых слоя слоевища прозо- плектенхимные; слоевище похоже на Ramalina или Alectoria .... ..................................................Theloschistes. — Конидии длинные, веретеновидные. Оба коровых слоя псевдопрозоплектен- химные................................................(Josefpoeltia). 8( 1). Споры одно- или 2-клеточные.........................Fulgensia. — Споры биполярные или 4-клеточные.........................Caloplaca. Род CALOPLACA Th. Fr. nom. cons. — КАЛОПЛАКА Слоевище накипное, ареолированное, чешуйчатое, иногда лопастное по краю, в виде розеток, реже незаметное до эндолитного, желтовато-оранжевое до красноватого, реже серое до черного. На поверхности иногда образуют- ся изидии, бластидии, соредии или филлидии. Верхний коровой слой часто развивается, параплектенхимный, реже прозоплектенхимный или не развит. Сердцевина беловатая. Нижний коровой слой не образуется, слоевище при- крепляется гифами сердцевинного слоя или подслоевища. Подслоевище иногда развивается, желтоватое до черноватого. Фотобионт— зеленые водоросли Тге- bouxia-Twiz. Апотеции биаторового, леканорового или чаще зеоринового типов, разно- образной окраски — от светло-желтых, оранжевых и ржаво-красных до ко- ричневых и черных. Слоевищный и собственный края не одинаково развиты, чаще один из них доминирует, а другой исчезает, реже сохраняются одинаково развитыми оба края. Собственный эксципул (на срезе), как правило, хорошо развит. Эпигимений обычно с многочисленными желтовато-буроватыми кри- сталлами. Гимений обычно бесцветный. Гипотеций бесцветный, светлый до бу- роватого, иногда с многочисленными капельками масла. Парафизы простые или разветвленные, на верхушке с утолщенными или неутолщенными члени-
РОД CALOPLACA 39 ками, иногда содержат капли масла. Сумки 8-споровые, реже в сумке 12— 16 спор, Teloschistes-тиаа. Споры эллипсоидные до широкоовальных, короткие до более или менее удлиненных, бесцветные, биполярные, с хорошо выражен- ным канальцем в перегородке или каналец незаметен, реже зрелые споры 4-кле- точные. Поперечная перегородка, образованная путем медиального утолщения оболочки споры, от зачаточной до хорошо выраженной, реже утолщается апи- кальная часть оболочки. Пикнидии сферические, погруженные в слоевище, черные до желтовато- оранжевых или красных. Конидии мелкие, простые, эллипсоидные, прямые до короткоцилиндрических, бесцветные. Слоевище с желто-оранжевыми или ржаво-красными пигментами, окраши- вается от АГ в пурпурный цвет, либо с черными, сероватыми или коричневыми пигментами, от К становится фиолетовым или не изменяется. Содержит парие- тиновую и норстиктовую кислоты, телосхистин, эмодин, хлороэмодин, фал- лацинал, ксанторин, фрагиллин, париетин, атранорин, эритроглауцин; в темно- окрашенных слоевищах найдены также лецидеиновый зеленый, слоевищный зеленый и зеленовато-голубоватый пигменты. Очень крупный род Caloplaca насчитывает около 1000 видов, широко рас- пространенных в обоих полушариях. Особенно богаты представителями ро- да аридные и средиземноморские регионы Голарктики, где они обитают на ка- менистом субстрате, коре деревьев, древесине, мхах, растительных остатках и на почве. Поскольку таблица для определения всех видов рода Caloplaca очень гро- моздкая, приводим сокращенный ее вариант для выявления наиболее отличи- мых групп видов. Сокращенный ключ для определения основных групп видов рода CALOPLACA 1. Слоевище паразитирует на лишайниках.............................2. — Слоевище не паразитическое, автономное.........................18. 18(1). Слоевище образует соредии, бластидии, изидии или филлидии ... 19. — Слоевище без вегетативных диаспор..............................67. 67(18). Слоевище светло-желтое, грязно-желтое, охристо-желтое, желтовато- оранжевое до красноватого.....................................68. — Слоевище беловатое, грязно-белое, сероватое, темно-серое, коричневатое до черноватого...................................................120. 68. Слоевище без лопастей, однообразно-накипное до ареолированного; арео- лы угловатые до чешуйчатых ...................................69. — Слоевище образует лопасти, обычно розетковидное.................97. 120(67). Диск апотециев полностью черный, коричневый, коричнево-черный, без желтоватых, оранжевых или красноватых пигментов; от К не изме- няется или становится фиолетовым............................121.
40 СЕМ. TELOSCHISTACEAE — Диск апотециев желтый, желтовато-оранжевый, оранжевый, оранжево-кра- сный, охристо-желтый, охристо-оранжевый, красный, темно-красный, ржаво-красный, коричневато-красный; от К становится пурпурным ............................................................132. 132(120). Край апотециев серого, коричневого или черного цвета . . . 133. — Край апотециев желтого, оранжевого, красного до ржаво-красного цвета . . .................................................................145. 133. Апотеции биаторовые.........................................134. — Апотеции леканоровые или зеориновые............................138. 145(132). Апотеции желтые до оранжевых...........................146. — Апотеции красноватые до ржаво-красных..........................165. 165(145). Апотеции с самого начала сильновыпуклые, край тонкий до исче- зающего ....................................................166. — Апотеции плоские до слегка выпуклых............................169. Полный ключ для определения видов рода CALOPLACA* 1. Слоевище паразитирует на лишайниках...............................2. — Слоевище не паразитическое, автономное............................18. 2. Слоевище изидиозное, темно-оранжевое до ярко-красновато-оранжевого; изидии зернистые до короткоцилиндрических, реже разветвленные, почти полностью покрывающие собственные ареолы; апотеции с изидиозным краем. На кальцефильных эпилитных лишайниках в южных регионах . . 51. С. coronata. — Слоевище изидий не образует..............................3. 3. Край апотециев буро-черный или оливково-бурый до черного..........4. — Край апотециев темно-или желто-оранжевый до красноватого .... 5. 4. Диск апотециев ярко-красный до ржаво-оранжевого или темно-краснова- того, окруженный буроватым, оливково-бурым до буровато-черновато- го краем; слоевище слабо развито, в виде буровато-черноватых зерны- * В ключе отсутствуют виды с неясным таксономическим положением: 171. Caloplaca abbreviata (Malme) Zahlbr.; (172). C. assigena (Arnold) Dalia Torre & Samth.; 173. C. atrocya- nescens (Th. Fr.) H. Olivier; (174). C. bryophila Tomin; 175. C. duplicata (Vain.) H. Olivier; 176. C. etesiae (Nyl.) Du Rietz; 177. C. fulvotestacea (Malme) Zahlbr.; 178. C. geogena (Vain.) Zahlbr.; (179). C. juniperina Tomin; (180). C. lojkai Servit & Nadv.; 181. C. orientalis Zahlbr.; (183). C. pyracella (Nyl.) Blomb. & Forssell; (184). C. subimmersa (Dzhur.) S. Kondr.; 185. C. vi- tellinula (Nyl.) H. Olivier. Диагнозы этих видов приводятся отдельно. Кроме того, в клю- че отсутствуют виды: (11). Caloplaca alstrupii Sochting; (25). С. biatorinoides (Clauzade & Cl. Roux) Gayao, Nav.-Ros. & Cl. Roux; (89). C. kobeana (Nyl.) Zahlbr.; (121). C. peltata Rasanen; (169). C. xerica Poelt & Vezda. В тексте номера всех вышеперечисленных вадов отмечены (*) звездочкой. Упоминаемые в литературе таксоны Caloplaca altaica Oxner nom. nud., C. barchalovii Oxner nom. nud. и C. turcmenica Oxner nom. nud. также не включены в работу, как и виды, описанные из Крыма — С. constantinii S. Kondr. (= Gasparrinia fla- va Mereschk.) и C. tetrasporoides Mereschk. nom. nud.
РОД CALOPLACA 41 шек или бугорков, формируется внутри хозяина. На слоевищах Сап- delariella vitellina и С. coralliza или на дерновинках мхов....... ................................................77. С. grimmiae. — Диск апотециев черный, окруженный одноцветным с ним черным краем; слоевище серое, прорывается сквозь ареолы Lecanora polytropa .... .......................................................58. С. diphyes. 5(3). Слоевище развивается внутри хозяина, или очень слабо заметное, или аре- олированное, преобладают апотеции...................................6. — Слоевище хорошо развитое, чешуйчатое до мелколопастного, чешуйки и ло- пастинки 0.2—1 мм в диам...........................................11. 6. Слоевище развивается внутри субстрата; апотеции красновато-оранжевые до ржаво-красноватых, с выступающим темно-оранжевым собственным краем и иногда со слоевищным краем, заметным в виде белого налета на нижней стороне апотеция. На слоевищах лишайников Rhizoplaca sp., Lecanora muralis, Umbilicaria sp., растущих на силикатных скалах .... ....................................................60. С. epithallina. — Слоевище поверхностное, иногда слабо заметное; апотеции желтовато-оран- жевые до темно-оранжевых. На других лишайниках..................7. 7. Паразитуруют на темноокрашенных Caloplaca (подрод Pyrenodesmia) . . . .................................................................8. — Паразитируют на других лишайниках...................................9. 8. Споры Physcia-типа, с узкосерповидными до сердцевидных просветами. На слоевищах Caloplaca cretensis и С. variabilis.................. ..........................................(1). С. adelphoparasitica. — Споры биполярные, с округлыми клеточными просветами. На слоевищах Ca- loplaca transcaspica................................(145). С. sororicida. 9(7). На слоевищах эндолитных кальцефильных лишайников Bagliettoa и Ver- rucaria. Слоевище тонкое, слабо ареолированное, охристо-оранжевое, грязновато-желтовато-оранжевое, округлое, 0.3—1.5 см в диам. . . . .......................................................(113). С. oasis. — На слоевище Aspicilia..............................................10. 10. Слоевище почти отсутствует, состоит в основном из незаметных оранже- во-коричневатых ареол, беспорядочно расположенных и прорывающихся из слоевища хозяина; апотециии развиваются на каждой ареоле, край апотециев толстый. Споры 10—15 X 6.5—8(10) мкм, перегородка 1.5— 3 мкм толщ. На кальцефильных видах рода Aspicilia (A. Candida) в альпий- ском и субальпийском поясах.........................(83). С. insularis. — Слоевище хорошо развитое, ареолированное, желто-оранжевое; слоевищный край апотециев тонкий. Споры 9.5—15 X 6—8 мкм, перегородка 2.5— 3.5 мкм толщ. На слоевищах кальцефильных лишайников или видов ро- № Aspicilia (A. hartliana); горы Центр. Азии .... (84). С. intrudens. 11(5). На начальных стадиях паразитирует на Lecanora contractula, позднее ав- тономный. Слоевище розетковидное, 3—6 мм в диам., желтовато-оранже- вое с небольшими, 0.2—0.3 мм дл., лопастинками по краю и вздутыми арео-
42 СЕМ. TELOSCHISTACEAE лами в центре, подслоевище желтоватое. В арктических широтах вдоль морских побережий.....................................8. С. alcarum. — На других лишайниках. Подслоевище незаметное или на хозяине образуется некральная черноватая окантовка вокруг слоевища паразита .... 12. 12. На эндолитных лишайниках Bagleottea и Verrucaria. Слоевище темно-оран- жевое, розетковидное ..............................................13. — На других лишайниках, обычно порядка Lecanorales.................14. 13. Лопасти обычно узкие, извилистые и вытянутые, реже коротковатые и пря- мые; изидии отсутствуют........................(128). С. polycarpa. — Лопасти очень маленькие, 0.5—0.8 мм дл. и (0.1)0.15—0.2 мм шир.; слое- вище 1—4 мм в диам.; изидии в центральной части .................. ...............................................(182). С. perminima. 14(12). Поперечная перегородка спор 1.5—3.5 мкм толщ...............15. — Поперечнаая перегородка спор 3—7 мкм толщ........................16. 15. Слоевище состоит из рассеянных чешуек и ареол, 0.3—0.7(1.5)мм дл. Споры 14—20 X 5—7 мкм, поперечная перегородка 1.5—3.5 мкм толщ. На слоевищах Verrucaria nigrescens, растущих на карбонатных скалах . . ................................................(53). С. crenulatella. — Слоевище состоит из рассеянных лопастинок 0.5 мм дл. Споры 12—14 X X 7—8 мкм. На слоевищах Rhizocarpon disporum, растущих на силикатных скалах..............................................(2). С. adnexa. 16(14). На кальцефильных эпилитных лишайниках (Aspicilia calcarea, Acaro- spora cervina). Лопасти выпуклые, рассеянные, редко собранные в пра- вильные розетки. Споры 12—15 X 6—9 мкм, перегородка 4—7 мкм толщ. (82). С. inconnexa. — На слоевищах Aspicilia, растущих на силикатных скалах. Лопасти плоские .........................................................17. 17. Споры 12—15 X 6—9 мкм, перегородка 4—7 мкм толщ.................... .....................................(82). С. inconnexa var. nesodes. — Споры 8—9(11) X 5—6 мкм, перегородка до 4 мкм толщ................... ..................................................(109). С. necator. 18(1). Слоевище образует соредии, бластидии, изидии или филлидии . . .19. — Слоевище без вегетативных диаспор, соредии, бластидии, изидии или фил- лидии не образуются................................................67. 19. Соредии, бластидии или изидии желтые до оранжевых..............20. — Соредии, бластидии или изидии зеленоватые, сероватые до темно-корич- невых (без желтого оттенка!)...................................53. 20. Слоевище не образует ареол, коровой слой отсутствует, полностью бла- стидиозно-соредиозное, всегда стерильное; соредии и бластидии до 100(150) мкм в диам., соралии неизвестны. На вертикальных затенен- ных скалах ........................................................21. — Слоевище или слоевищный край апотеция покрыты коровым слоем, иногда на ранних стадиях развития образуются ареолы с коровым слоем; апо- теции образуются, но обычно редко .................................22.
РОД CALOPLACA 43 21. Слоевище однообразное, без лопастей по краю, темно-желтое до грязно- желтоватого .........................................44. С. chrysodeta. — Слоевище розетковидное, по краю с небольшими лопастями, светло-жел- тое до лимонно-желтого...............................167. С. xantholyta. 22(20). Слоевище слабозаметное, однообразно-накипное, ареолированное либо образует чешуйки или лопастинки, не розетковидное.............23. — Слоевище с хорошо выраженными лопастями, обычно розетковидное . . . ..............................................................44. 23. Слоевище лимонно-желтое, желтоватое до оранжевого.............26. — Слоевище сероватое, беловато-сероватое или развивается внутри субстра- та, и в таком случае заметно только беловато-сероватое подслоевище ..............................................................24. 24. На известковых камешках. Слоевище эндолитное, беловатое; соралии рас- сеянные, точковидные, 0.1—0.25 мм в диам., прорывающиеся из белова- тых ареол; соредии желтые, 25—35 мкм в диам. . . . (166). С. wasseri. — На коре деревьев, редко на камнях...............................25. 25. Слоевище неопределенное, отсутствует или эндофлеодное (развивается внутри субстрата), чаще представлено только подслоевищем; соралии по- груженные в субстрат, воронковидные или кратероподобные, 0.2—0.4 мм в диам.; соредиозная масса вначале не поднимается выше уровня субстра- . та, затем выпуклая, бледно-желтоватая, зеленовато-сероватая до грязно- желтовато-оранжево-коричневатой; соредии правильно-сферические, 15— 20 мкм в диам., беловато-зеленоватые до светло-сероватых или оранже- во-желтоватых .......................................(100). С. lucifuga. — Слоевище серое до серовато-зеленоватого, достаточно толстое, реже тонкое, хорошо выраженное, однообразно-накипное; соралии округлые, 0.1— 0.3 мм в диам., неправильной формы до сливающихся и образующих сплош- ную соредиозную массу; соредии мелкие, мучнистые, 20—30(50) мкм в диам., ярко-золотисто-желтые...................45. С. chrysophtalma. 26(23). Слоевище соредиозное, бластидиозное или со схизидиями ... 27. — Слоевище изидиозное или образует филлидии.......................42. 27. Слоевище однообразно-накипное, слабозаметное, тонкое, либо образуются очень мелкие ареолы, рассеянные среди соредиозно-бластидиозной или схизидиозной массы................................................28. — Слоевише отчетливо ареолированное или чешуйчатое................33. 28. Слоевище сплошное, «соредиозно»-схизидиозное или в виде разбросан- ных, слегка выпуклых ареол, которые рассыпаются на схизидии. На дре- весном субстрате; Приморский край . . . . 119. С. oxneri f. sorediosa. — Слоевище только с соредиями или бластидиями, без схизидиев ... 29. 29. Слоевище тонкое, незаметное, соредии мучнистые, 20—25 мкм в диам., лимонного до зеленовато-желтоватого цвета. На коре можжевельника; го- ры Центр. Азии ..................................(126). С. phloginopsis. — Соредии или бластидии золотисто-желтые до оранжевых, если салатовые или лимонно-желтые, то большего размера...........................30.
44 СЕМ. TELOSCHISTACEAE 30. Слоевище однообразно-накипное до ареолированного, часто образует в эро- дированных местах крупные бластидиозно-соредиозные кластеры 100— 360 мкм в диам., распадающиеся на соредиозные элементы 15—40 мкм в диам.; диск апотециев и собственный край ржаво-красные.............. .........................................168. С. xanthostigmoidea. — Слоевище с выраженными ареолами, рассеянными среди соредиозной мас- сы; соредии разного размера; апотеции с оранжевым диском и с желто- вато-оранжевыми или оранжевыми слоевищным и собственным краями ..................................................................31. 31. Слоевище с очень мелкими зернистыми ареолами 0.1—0.3 мм в диам., рассе- янными среди соредиозной массы; соредии 25—35 мкм в диам.; апотеции с оранжевым диском и желтовато-оранжевыми слоевищным и собствен- ным краями........................................................32. — Слоевище с достаточно большими ареолами 0.7—1 мм в диам., рассе- янными среди соредиозной массы; соредии 35—75 мкм в диам.; апо- теции вначале глубоко погруженные в субстрат, потом до сидячих. Споры 11—13 X 6—7 мкм, перегородка 3—4 мкм толщ....................... ...........................................(105). С. microphyllina. 32. Слоевище эндофлеодное, изредка эндолитное, в виде сероватых или белова- тых пятен; соралии не выраженные — слоевище в виде сплошной сореди- озной массы. Споры 12—14 X 3.5—5 мкм, перегородка 2.5—4.5 мкм толщ. ....................................................(125). С. phlogina. — Слоевище эндолитное, ареолы пылисто-беловатые, лимонно-желтые или зе- леновато-желтые; соралии точковидные, желтые. Споры 10—14 X 5—7 мкм, перегородка 2.5—4.5 мкм толщ..........................(166). С. wasseri. 33(27). Чешуйки слоевища пельтатные, высоко приподнятые, суженные в ба- зальной части в небольшую ножку, края свободные, обильно-соредиозные на нижней поверхности; соредии 25—35 мкм в диам. На кальцийсодер- жащих горных породах в арктических широтах . . . (144). С. soropelta. — Чешуйки слоевища плотно прирастают к субстрату, не суженные в ножку в центральной части..........................................34. 34. Перегородка спор 1—2 мкм толщ.................................35. — Перегородка спор 2—5 мкм толщ...................................37. 35. Споры широкоэллипсоидные до почти округлых, 9—20 X 6—12 мкм. Слоевище бластидиозно-соредиозное. На песчаной почве ............ ................................................ (80). С. heterospora. — Споры узкие до эллипсоидных. Слоевище соредиозное, соредии развиваются по краям чешуек или ареол.......................36. 36. Споры узкоэллипсоидные, 19—22 X 5—7 мкм. Соредии 30—40 мкм в диам. На карбонатных горных породах.................(Xanthoria pseudocitrina). — Споры эллипсоидные, 12—16(17) X 6—9 мкм. Соредии 40—80 мкм в диам. На почве..............................................156. С. tominii. 37(34). Соралии редки или не образуются; соредии и бластидии развиваются на поверхности слоевища...........................................40.
РОД CALOPLACA 45 — Соралии точковидные, кратеровидные или зернистые, развиваются по краям чешуек или ареол, позднее сливаются в сплошную соредиозную корочку ..................................................................38. 38. Соралии точковидные до шлемовидных и кратеровидных, развиваются по краям ареол; соредии образуют желтые до оранжевых полусферические скопления между ареолами. На коре и мертвой древесине................. ...........................................(105). С. microphyllina. — Соредии зернистые, образуются по краю чешуек. На почве и горных поро- дах, редко на коре деревьев ......................................39. 39. Ареолы и чешуйки более или менее плосковатые; соредии 20—40 мкм в диам. На разнообразных горных породах, на коре деревьев, реже на поч- ве в нитротических условиях.............................47. С. citrina. — Ареолы и чешуйки выпуклые; соредии зернистые, бластидиозные, 40— 80 мкм в диам. На почве...........................156. С. tominii. 40(37). Подслоевище хорошо развитое, желтое, хорошо заметное по краю и между ареолами; бластидии и соредии крупнозернистые, 35—60 мкм в диам. На приморских скалах в зоне прибоя............................ ............................................(67). С. flavogranulosa. — Подслоевище беловатое до сероватого или не развивается..........41. 41. Слоевище бледно-желтое, со слабым беловатым налетом, бластидии 40— 80 мкм в диам.; апотеции оранжево-желтоватые до желтовато- или свет- ло-коричневых. На известняках, почве и мхах в южных приморских ре- гионах ...........................................(94). С. limonia. — Слоевище оранжевое до грязно-оранжевого, тонкое, однообразно-накипное, по краям со слабо заметными лопастинками, в центре образуются бласти- диозные кластеры до 100—300 мкм в диам., состоящие из сферических элементов 20—40 мкм в диам.; апотеции образуются редко, ржаво-крас- ные. На мхах в высокогорных регионах . . . 168. С. xanthostigmoidea. 42(26). Слоевище образует филлидии — лопастинковидные выросты, распа- дающиеся на схизидии. На коре; Приморский край . . . 119. С. oxneri. — Слоевище образует изидии. На скалах.............................43. 43. Подслоевище желтое, хорошо развитое; изидии короткоцилиндрические до разветвленных. На силикатных скалах морских побережий в литораль- ной зоне..........................................(97). С. littorea. — Подслоевище не развивается; слоевище образует зернистые, редко коротко- цилиндрические изидии, состоит из рассеянных до сближенных ареол или чешуек; ареолы мелкие, зернистые, 0.2—0.3 мм в диам., часто незамет- ные и скрытые под многочисленными изидиями. Обычно паразитирует на лишайниках, произрастающих на карбонатных обнажениях, иногда авто- номный; южные регионы .............................51. С. coronata. 44(22). Слоевище соредиозное.......................................45. — Слоевище изидиозное..............................................50. 45. Соралии губовидные до головчатых и факелообразных, образуются по кра- ям или на нижней стороне лопастей; лопасти различной длины ... 46.
46 СЕМ. TELOSCHISTACEAE — Соралии точковидные, кратеровидные до вытянутых вдоль лопастей, образу- ются в результате разрывов верхнего корового слоя; лопасти 0.5—2 мм дл. ....................................................................48. 46. Лопасти 2—3(5) мм дл.; соралии краевые, губовидные до головчатых, обра- зуются на укороченных вторичных лопастях, развивающихся в центре слоевища; слоевище до 3 см в диам., розетковидное, желтое, лимонно- желтое до желтовато-оранжевого или охристо-желтого в хорошо освещен- ных местах.............................................56. С. decipiens. — Лопасти до 1.5 мм дл.; слоевище в виде розеток или отдельных разбросан- ных лопастинок......................................................47. 47. Краевые лопасти 0.2—0.5 мм дл., в целом лопасти до 0.3—1.5 мм дл.; со- редиозность по краю лопастей; слоевище в виде мелких розеток 1—2 мм в диам.................................................(147). С. stellata. — Лопасти от очень коротких до 1—1.5 мм дл.; соралии факелообразные, т. е. соредиозная масса высоко приподнята над соралиями; слоевище в ви- де отдельных разбросанных, разветвленных или расширенных в терми- нальных частях лопастей...............................(27). С. bielczykae. 48(45). Слоевище оранжево-красное до серовато-красного; соралии и апотеции образуются на вторичных лопастях в центральных отмирающих белова- тых участках слоевища; лопасти обычно 0.5—0.6(1) мм дл. На вертикаль- ных поверхностях известняковых скал....................(130). С. proteus. — Слоевище серовато-желтоватое, желтовато-оранжевое до оранжевого; со- ралии образуются на поверхности хорошо развитых лопастей ... 49. 49. На вертикальных и горизонтальных поверхностях карбонатных горных по- род; лопасти обычно 0.5—1.5 мм дл.; слоевище отчетливо розетковидное; соралии от округлых до несколько вытянутых вдоль лопастей............... .................................................46. С. cirrochroa. — На вертикальных поверхностях силикатных горных пород. Лопасти обычно 0.5—1 мм дл.; слоевище округлое до бесформенного; соралии точковид- ные или сферические, выпуклые.........................114. С. obliterans. 50(44). Лопасти слоевища до 6 мм дл. На приморских скалах в северных ре- гионах ............................................163. С. verrucullifera. — Лопасти слоевища до 3 мм дл. На известняках в южных регионах . . . 51. 51. Центральная часть слоевища беловатая, по краям лопасти желто-оранжевые .......................................................(28). С. bilewskii. — Слоевище не образует беловатых частей, однообразное, оранжевое . . . ....................................................................52. 52. Лопасти небольшие, 1.2—2.4(3) мм дл. и 0.3—0.6 мм шир.; слоевище авто- номное, 0.5—1.5 см в диам.; изидии зернистые, 0.05—0.15(0.3) мм в диам. Не паразитический вид..................................76. С. granulosa. — Лопасти очень маленькие, 0.5—0.8 мм дл. и (0.1)0.15—0.2 мм шир.; слоеви- ще 1—4 мм в диам.; изидии бородавчатые, 50—100 мкм в диам. Очевидно, в основном паразитический вид .....................(182). С. perminima. 53(19). Слоевище лопастное, розетковидное...........................54.
РОД CALOPLACA 47 — Слоевище без лопастей, не образует розеток, однообразно-накипное до арео- лированного или чешуйчатого.......................................55. 54. Слоевище коричневое, оливково-коричневое; соралии точковидные, округ- лые до вытянутых, образуются в центре слоевища, вскоре полностью рас- падаются на коричневато-зеленоватые соредии; слоевище без апотециев. На силикатных горных породах...........................57. С. demissa. — Слоевище светло-серое, свинцово- или голубовато-серое, в центре с разру- шенным коровым слоем, зернисто-соредиозное до бластидиозного; сора- лии не выражены; иногда развиваются буровато-красноватые апотеции. На карбонатных горных породах........................151. С. teicholyta. 55(53). Слоевище с изидиями, которые позже распадаются на бластидиозные элементы.......................................................56. — Слоевище соредиозное, иногда с агрегациями соредий (консоредиями) ...............................................................60. 56. Слоевище беловатое до серовато-беловатого, пленчатое; апотеции С. fer- ruginea-mna..........................................(81). С. hungarica. — Слоевище иное, если темно-серое, то с синим оттенком, с изидиями ...............................................................57. 57. Апотеции биаторовые; слоевищный край редуцирован...............58. — Апотеции леканоровые до зеориновых; слоевище светло- или темно-се- рое либо темно-синеватое, с изидиями и бластидиями; изидии мелкие, сферические до слабокоралловидных, скученные, слабо дифференци- рованные, часто распадаются на бластидии; диск апотециев желтова- тый до желтовато-оранжевого, с серым слоевищным краем .... ..................................................43. С. chlorina. 58. Бластидии зернистые до слегка коралловидных, развиваются по краям ареол или чешуек, (30)60—80(120) мкм в диам., реже на поверхности; апотеции желтые до желтовато-оранжевых, 0.6—0.8(1.2) мм в диам., с толстым жел- товатым собственным краем. На конгломератах в литоральной зоне мор- ских побережий.......................................(73). С. geleverjae. — Изидии и бластидии развиваются на поверхности слоевища; апотеции крас- новато-оранжевые, 0.3—1 мм в диам. На коре и древесине .... 59. 59. Изидии зернистые до коралловидных, светло-серые до беловатых; слоеви- ще беловатое до сероватого. На коре..................79. С. herbidella. — Бластидии и изидии темно-свинцово-серые до серовато-черноватых или зе- леновато-серых, рассеянные до скученных, прорываются сквозь волокна древесины; слоевище эндоксильное ....................(71). С. furfuracea. 60(55). Соралии выпуклые, возвышаются над слоевищем, с хорошо развитым краем, 0.3—0.5 мм в диам., никогда не сливаются; наружные соредии ко- ричневатые, внутренние зеленоватые; апотеции ржаво-красные, встреча- ются редко. На коре деревьев.........................143. С. sorocarpa. — Соралии кратеровидные или точковидные, вогнутые, иногда соралии слива- ются и слоевище полностью становится соредиозным до бластидиозного ..................................................................61.
48 СЕМ. TELOSCHISTACEAE 61. Соралии диффузные, слабо развитые; слоевище полностью соредиозное до бластидиозного; соредии и бластидии по (30)40—60(90) мкм в диам. ....................................................................62. — Соралии кратеровидные, хорошо ограниченные, 0.1—1.2 мм в диам.; слое- вище пленчатое или ареолированное; соредии 15—30(40) мкм в диам. ....................................................................65. 62. Слоевище зеленоватое до зеленовато-серого, в виде почти полусферических выпуклых плотных (сердцевина не обнажается) скоплений конбластидий или схизидиев; схизидии очень большие, 125—250 мкм в диам. . . . ............................(94). С. limonia subsp. macroschistidiosa. — Слоевище, бластидии и соредии с другими признаками................63. 63. Слоевищный край покрыт толстым беловатым кристаллическим налетом, слоевище соредиозное. На растительных остатках, мелких полукустарнич- ках и почве в степях на крайнем юге.....................(140). С. scythica. — Слоевищный край без беловатого кристаллического налета............64. 64. Апотеции с желто-оранжевым диском и серым краем; несоредиозные части слоевища серые до зеленовато-серых; соредии образуют сплошную тол- стоватую корочку, зеленовато-серые до зеленовато-синеватых, наружные соредии с синеватым оттенком благодаря темно-синему пигменту. На ко- ре деревьев...........................................(164). С. virescens. — Апотеции с красновато-оранжевым до ржавого диском, окруженные исче- зающим светло-серым слоевищным краем; несоредиозные части слоевища беловатые до серовато-беловатых; соралии часто образуют толстоватую темно-серую корочку. На каменистом субстрате и почве.................... ...............................................(6). С. albolutescens. 65(61). Соредии от К становятся фиолетовыми; слоевищный край сероватый, хорошо развитый, собственный край апотециев желточно-желтый. На ко- ре осины и ольхи и на обработанной древесине..................4. С. ahtii. — Слоевище, соралии и соредии от К не изменяются; слоевищный край апоте- циев слабо развитый или вообще не образуется........................66. 66. Диск апотециев и собственный край буроватые, черно-бурые, от К не из- меняются; слоевищный край не образуется .... 115. C.obscurella. — Диск апотециев и собственный край оранжевые, от К становятся пурпурны- ми; слоевищный край эфемерный, заметен на молодых апотециях, белова- тый, вскоре исчезает..................................(160). С. ulcerosa. 67(18). Слоевище светло-желтое, грязно-желтое, охристо-желтое, желтовато- оранжевое до красноватого.......................................68. — Слоевище беловатое, грязно-белое, сероватое, темно-серое, коричневатое до черноватого................................................120. 68. Слоевище без лопастей, однообразно-накипное до ареолированного, ареолы угловатые до чешуйчатых.............................................69. — Слоевище образует лопасти, обычно розетковидное ..................97. 69. Слоевище более или менее однообразно-накипное, состоит из распростер- той по субстрату корочки с немногочисленными трещинами, пересекаю-
РОД CALOPLACA 49 щими слоевище, или слоевище погружено в субстрат, при увеличении вид- ны полупогруженные или полностью погруженные в субстрат, сближен- ные, очень мелкие ареолы......................................70. — Слоевище угловато-ареолированное, всегда развивается на поверхности суб- страта, состоит из угловатых или чешуйчатых, плоских или выпуклых, ску- ченных или рассеянных по субстрату, часто заметных только под увеличе- нием, иногда только возле апотециев и тогда мелких, 0.1—0.2 мм в диам., ареол (не путать желтые или оранжевые пикнидии, развивающиеся на се- роватых, часто слабо заметных слоевищах с ареолами)...............80. 70. На коре деревьев..............................................71. — На каменистом субстрате.........................................74. 71. Слоевище сероватое, изредка с серовато-желтоватыми пятнами. Пикнидии черные, 0.1—0.3 мм в диам. В Средиземноморье вдоль морских побе- режий ..............................................(3). С. aegatica. — Слоевище лимонно-желтое, желто-оранжевое, золотисто-желтое, изредка с сероватым оттенком. Пикнидии желтовато-оранжевые............72. 72. Конидии эллипсоидные, 2—2.5(3) X 0.7—1.3 мкм . . . (9). С. alnetorum. — Конидии палочковидные, их ширина 0.5—0.7 мкм...................73. 73. Апотеции желтовато-оранжевые или желтые, с хорошо выраженным желто- ватым слоевищным краем. Широко распространенный вид................... 68. С. flavorubescens. — Апотеции с красноватым или ржавым оттенком, оранжево-красноватые, ржаво-оранжевые, с хорошо выраженным темно-оранжевым собственным краем. Приморский край.............................75. С. gordejevii. 74(70). Зрелые споры 4-клеточные. Апотеции желточно-желтые, иногда вначале оранжево-желтые до темновато-оранжевых, полупогруженные до сидя- чих. На известняках в южных, субсредиземноморских регионах .... (116). С. ochracea. — Зрелые споры 2-клеточные, биполярные.................75. 75. Ареолы равномерно глубоко эродированные по всей поверхности (с оттопы- ренными фрагментами беловатого эпинекрального слоя), ареолы 1.5— 2.5 мм в диам.; слоевище толстое, ясно ареолированное, охристо-желтое, более 1 мм толщ.; апотеции биаторовые, приподнятые. Споры 14—19 X X 5.7—7.6 мкм, перегородка тонкая, 1—1.5 мкм толщ................. (139). С. scrobiculata. — Ареолы с более или менее гладкой поверхностью; слоевище, апотеции и спо- ры с другими признаками..............................76. 76. Споры с сильно утолщенными в апикальной части оболочками, просветы серповидные или сердцевидные, напоминают споры Physcia................ .......................................................(93). С. latzelii. — Споры без утолщенных апикальных стенок, просветы широкие ... 77. 77. Апотеции кирпично-красноватые до рубиново-красноватых, блестящие; слое- вище розовато-оранжевое. В альпийском и субальпийском поясах гор на известняковых скалах.......................................48. С. coccinea.
50 СЕМ. TELOSCHISTACEAE — Апотеции желтовато-оранжевые, охристо-желтые до темновато- или буро- вато-оранжевых, если с красноватым оттенком, тогда матовые; слоевище от лимонно-желтого до желто-оранжевого и оранжевого, без рубинового оттенка...........................................................78. 78. Ширина спор 5—6(7) мкм, поперечная перегородка (1.5)2—3(4) мкм толщ. Слоевище эндолитное; апотеции погруженные в субстрат. На известняках в высокогорных регионах.............................(111). С. nubigena. — Ширина спор 6—10 мкм, поперечная перегородка 3—7 мкм толщ. Слоеви- ще полупогруженное в субстрат; апотеции от полупогруженных до си- дячих ............................................................79. 79. Апотеции темно-оранжевые до буровато-красноватых, сильно контрастиру- ют с лимонно-желтым до желтовато-буроватого слоевищем. На затенен- ных известняковых скалах, обычно в теплых приморских регионах . . . .................................................(148). С. subochracea. — Апотеции желточно-желтые, желтовато-оранжевые до коричнево-оранже- вых, почти одного цвета со слоевищем или немного темнее. На освещен- ных известняках в горах и вдоль побережий в южных регионах............ ................................................(55). С. dalmatica. 80(69). Споры с утолщенными оболочками в апикальной части, с серповидными до сердцевидных просветами, что напоминает споры Physcia. Слоевище небольших размеров, 1—3 см шир., угловато-ареолированное, с погру- женными и полупогруженными апотециями. На известняках................. ............................................... (74). С. glomerata. — Споры без утолщения в апикальной части оболочек, просветы округлые ..............................................................81. 81. Поперечная перегородка спор тонкая, (1 )2—3(4) мкм толщ.......82. — Поперечная перегородка спор широкая, (3)4—7(8) мкм толщ.............. .............................................................87. 82. Апотеции темно-красные до ржаво-красных. Виды, обычно паразитирую- щие на других лишайниках или цианобактериях, обитающих на горных породах...........................................................83. — Апотеции желтые, желтовато-оранжевые до темновато-оражевых. Виды ав- тономные, редко развиваются на других лишайниках или цианобакте- риях .........................................................84. 83. Слоевище ярко-красновато-оранжевое, блестящее, состоит из рассеянных, более или менее выпуклых чешуек и ареол, 0.3—0.8(1) мм в диам.; апо- теции темно-красновато-оранжевые до ржаво-красных, вначале погру- женные, позднее сидячие. На пленках цианобактерий и цианобионтных лишайниках, обитающих на кальцийсодержащих породах в Арктике и в горах................................................36. С. castellaria. — Слоевище желто-оранжевое, матовое, состоит из скученных угловатых аре- ол; апотеции темно-красные, погруженные в ареолы. Паразитируют на Aspicilia sp., развивающихся на кальцийсодержащих субстратах; Центр. Азия.................................................(84). С. intrudens.
РОД CALOPLACA 51 84(82). На почве в равнинных и высокогорных степях. Апотеции темновато- оранжевые или оранжевые; слоевище в виде небольших грязно-желтых ареол или не развивается...........................132. С. raesaeneni. — На каменистом субстрате. Апотеции желтые до желтовато-оранжевых; слое- вище в виде рассеянных до сближенных желтоватых ареол или чешуек ................................................................ 85. 85. Апотеции с густым оранжево-коричневым налетом; ареолы мелкие, выпук- лые; коровой слой состоит из вздутых клеток с просветами 7.5—8.5 мкм в диам. На вертикальных поверхностях вулканических скал.............. ...........................................(88). С. karadagensis. — Апотеции без налета; коровой слой состоит из параплектенхимных клеток с просветами 2—5 мкм в диам......................................86. 86. Споры (8)10—12(14) X (3)4—5(6.5) мкм, поперечная перегородка 1— 1.5(2) мкм толщ. Чешуйки слоевища рассеянные, желтоватые, 0.1—0.2 мм в диам. На различных горных породах в арктических широтах, изредка пе- реходит на мхи....................................14. С. approximata. — Споры (14)16—18(20) X (5)6—8(9) мкм, поперечная перегородка 1.5— 3.5 мкм толщ. Ареолы или чешуйки рассеянные до сближенных, плоскова- тые, местами вогнутые, 0.3—0.7(1.5) мм в диам. На различных горных породах............................................(53). С. crenulatella. 87(81). Зрелые апотеции полностью или основанием погруженные в слоевище ..................................................................88. — Зрелые апотеции всегда сидячие или суженные у основания в небольшую ножку..............................................................89. 88. Апотеции темно-оранжевые, киноварно-красные до ржаво-киноварных, мел- кие, 0.1—0.3(0.4) мм в диам., угловатые от взаимного сдавливания; слое- вище серовато-красноватое, 0.3—1.5 см в диам., состоит из плоских тон- ких угловатых ареол. На силикатных породах в хорошо освещенных ус- ловиях ...............................................133. С. rubelliana. — Апотеции оранжевые, оранжево-красные до буровато-оранжевых, 0.3—1 мм в диам.; слоевище желтое, желтовато-оранжевое до темно-оранжевого, матовое, обычно несколько сантиметров в диам., состоит из толстоватых угловатых ареол. На карбонатных, хорошо освещенных скалах.............. ....................................................162. С. velana. 89(87). Ареолы 0.1—0.4 мм в диам., бородавчатые до угловатых; слоевище пло- хо развитое; апотеции обычно крупнее ареол, иногда кажется, что слоеви- ще состоит только из одних апотециев...............................90. — Ареолы 0.4—1.5 мм в диам.; слоевище всегда хорошо развитое, домини- рует над апотециями, обычно одного размера с ареолами или немного меньше............................................................91. 90. Апотеции образуются внутри округлых выростов выпуклых ареол, позднее с очень короткой ножкой; подслоевище светло-желтое, заметное по краю слоевища и между ареолами; слоевище компактное, желтовато-оранжевое, 2—3(6) мм в диам.; ареолы 0.1—0.3 мм, по краю мелколопастные. Вна-
52 СЕМ. TELOSCHISTACEAE чале паразитирует на Lecanora contractula, позднее автономный; аркти- ческий вид, на приморских скалах.....................8. С. alcarum. — Апотеции внутри округлых выпуклых ареол не образуются, сидячие; слоеви- ще слабо развито, состоит из рассеянных желтовато-оранжевых бородав- чатых ареол 0.1—0.2 мм в диам., часто скрытых под хорошо развитыми многочисленными апотециями 0.2—0.5(0.7) мм в диам. На различных гор- ных породах, часто в нитротических условиях .... 95. C.lithophila. 91(89). Слоевище полностью состоит из рассеянных или скученных чешуек или удлиненных, до 2 мм дл., ареол, часто стерильное..................92. — Слоевище состоит из угловатых или со сглаженными краями ареол, обычно 0.5—1 мм в диам., редко чешуйчатые ареолы образуются по краю слоеви- ща, обычно фертильное.............................................93. 92. Слоевище лимонно-желтое до оранжево-желтого; чешуйки и микролопа- стинки 0.5—1.7(2) мм шир. и 0.4—1 мм толщ., рассеянные до скученных, с бугорчатой поверхностью, образуют разнообразной формы бородавочки или микролобули, иногда напоминающие изидии. На морских побережьях в зоне прибоя на различных горных породах . . . 106. С. microthallina. — Слоевище оранжевое, ареолы рассеянные, лопастевидные или чешуйчатые, 0.4—0.8 мм шир., иногда удлиненные, 1.5 мм дл. и 0.2 мм шир., с гладкой поверхностью, без бородавочек или микролобулей. Автономный вид или паразитирует на эпилитных кальцефильных лишайниках.................... ...............................................(82). С. inconnexa. 93(91). Подслоевище желтоватое, обычно хорошо развитое. На скалах морских побережий в зоне прибоя...........................................94. — Подслоевище сероватое или вообще отсутствует. На скалах морских побе- режий вне зоны прибоя.............................................95. 94. Слоевище интенсивно-оранжевое; ареолы плоские до слабовыпуклых . . . ........................................................102. С. marina. — Слоевище желтое до серовато-желтого, редко со слабым оранжевым оттен- ком; ареолы сильновыпуклые до бородавчатых . . . (103). С. maritima. 95(93). Слоевище желтое, грязно-желтое до зеленовато-желтого; ареолы со сглаженными краями, сильно контрастирующие с оранжевыми до красно- вато-оранжевых апотециями. На разнообразных горных породах . . . . ................................................. 69. С. flavovirescens. — Слоевище и апотеции более или менее оранжевые...................96. 96. На силикатных горных породах. Слоевище блестящее, ареолы угловатые до чешуйчатых.......................................(85). С. irrubescens. — На карбонатных горных породах. Слоевище матовое, ареолы угловатые . . ........................................................162. С. velana. 97(68). Розетки очень маленькие, 3—5 мм в диам.; лопасти короткие, 0.2— 0.5 мм дл., часто незаметные; апотеции хорошо развиты, иногда пол- ностью закрывают слоевище.........................................98. — Розетки крупнее, более 5 мм в диам.; лопасти длиннее, более 0.5 мм дл.; слое- вище хорошо заметное, не скрытое под апотециями..................102.
РОД CALOPLACA 53 98. На каменистом субстрате. Лопасти прижатые к субстрату, хорошо замет- ные ..............................................................99. — На коре деревьев или веточках кустарников. Лопасти более или менее от- стающие от субстрата, часто скрытые под многочисленными апотециями .................................................................100. 99. Слоевище желто-оранжевое, ареолированное, 2—3(6) мм в диам., по краям с неясными лопастями, часто без них. На приморских силикатных скалах; Арктика..................................................8. С. alcarum. — Слоевище от слегка буровато-красного до ярко-сурьмяно-красного, 2— 5 мм в диам., лопасти ясные. На отвесных известняковых поверхностях ....................................................(18). С. arnoldii. 100(98). Спор в сумке 12—16...........................(123). С. persica. — Спор в сумке 8..................................................101. 101. Поперечная перегородка спор 2—3 мкм толщ. Слоевище пепельно- или грязно-серое до грязно-желтоватого.............(129). С. polycarpoides. — Поперечная перегородка спор 5—7 мкм толщ. Слоевище желтовато-серое до желтого..............................................99. С. lobulata. 102(97). Лопасти плоские, расплющенные, плотно прижатые краями друг к другу............................................................103. — Лопасти слегка выпуклые до сильновыпуклых, обычно четко отграниченные друг от друга....................................................105. 103. Поперечная перегородка спор очень тонкая, 1—1.5 мкм толщ., споры ве- ретеновидные, длинные и узкие, (12)16—20 X 4—5.5 мкм. Слоевище с короткими и широкими лопастями 0.7—1.5 мм дл. и 0.7—1.2 мм шир. В трещинах карбонатных горных пород, реже на почве и камнях .... ........................................................(21). С. aurea. — Поперечная перегородка спор 1.5—3.5 мкм толщ., споры более короткие и широкие. Лопасти слоевища длиннее ...............................104. 104. Апотеции и их край с толстым желтым налетом, резко контрастирующим с оранжевой центральной частью слоевища. Споры эллипсоидные, (10.7)12— 14.5(17) X (5.1)6.5—8.5(9.6) мкм, перегородка 1.4—2.5(2.8) мкм толщ. На известьсодержащих породах; Центр. Азия .... (5). С. akbarica. — Апотеции и их край без налета. Споры широкоэллипсоидные до почти округ- лых или ромбических, 9.7—13 X 7—13 мкм, перегородка 2.5—3.5 мкм толщ. На карбонатных горных породах в южных регионах . . . 20. С. aurantia. 105(102). Слоевище лимонно-желто-серое, в центре ареолированное (ареолы с черным ободком), по краю лопастное; апотеции с ярким кроваво-красным или розово-коричневым диском и серым краем . . . (35). С. carphinea. — Слоевище и апотеции с другими признаками........................106. 106. Лопасти узкие, 0.1—0.5(0.7) мм шир...........................107. — Лопасти шире, обычно более 0.5 мм шир...........................108. 107. Споры короткие, узкоэллипсоидные, (9.7)10—12.8(13.6) X (3.6)4.2— 5.1(5.8) мкм, перегородка (2.2)2.4—3.4(4.6) мкм толщ. Вдоль морских по- бережий .....................32. С. brattiae (см. также: 176. С. etesiae).
54 СЕМ. TELOSCHISTACEAE — Споры длинные, вытянутые, узкие, прямые до слегка изогнутых, (16)18— 22(24) X 5—6 мкм, поперечная перегородка узкая, 0.5—1.0 мкм толщ., или незаметная. Коровой слой параплектенхимный; лопасти на кончиках слегка вздутые и отстающие от субстрата................(22). С. australis. 108(106). Коровой слой склероплектенхимный. Поперечная перегородка спор очень узкая, 1—2 мкм толщ.....................................109. — Коровой слой параплектенхимный. Поперечная перегородка спор в основ- ном шире, 2—5 мкм (только у 107. С. mogoltanica поперечная перегород- ка обычно до 2 мкм толщ., см. ниже)...........................113. 109. Лопасти длинные, 5—10 мм дл., поверхность более или менее гладкая, не глубоко эродированная, обычно без беловатых трещинок. Споры 14— 20(22) X 5—7 мкм...................................158. С. trachyphylla. — Лопасти короткие, до 5 мм дл., если длиннее, до 7—9 мм дл., то поверхность или сравнительно гладкая, или глубоко эродированная, или с обильными беловатыми трещинками в центральной части слоевища............110. 110. Слоевище в центре и(или) по краю трещиновато-ареолированное, цельное, центральная часть не выкрошивается (не выветривается) . . . . 111. — Слоевище обычно в виде неполных фрагментов, в центре обычно отмирает и выкрошивается (выветривается), центральная часть с беловатыми тре- щинами .......................................................112. 111. Краевые лопасти с гладкой поверхностью, хорошо выражены, достаточно длинные, до 1.2 мм дл., отделены поперечными трещинами от централь- ной ареолированной части слоевища. Споры 14—16 X 7—8 мкм .... .........................................................29. С. bohlinii. — Краевые лопасти часто не выражены, а представляют собой очень выпуклые толстые ареолы; поверхность ареол глубоко эродированная. Споры 14—19 X X 5.7—7.6 мкм......................................(139). С. scrobiculata. 112(110). Лопасти достаточно маленькие, 1.5—2(3) мм дл. Азиатский таксон .................................................(170). С. zeravshanica. — Лопасти намного массивнее, до 7—9 мм дл. Европейский таксон.......... ..................................................(13). С. anularis. 113(108). Слоевище обычно образует небольшие розетки 1—2 см в диам.; лопасти 0.5—1.5 мм дл.; коровой слой из изодиаметрических клеток с крупными просветами и тонкими не желатинозными оболочками ..................................................................114. — Слоевище образует крупные розетки, обычно более 2 см в диам.; лопасти 2—3(5) мм дл.; коровой слой из мелких клеток, с толстыми желатинозны- ми оболочками ....................................................116. 114. Поперечная перегородка спор 1.5—3.5 мкм толщ., споры (11)13—15 X X 6—9 мкм. Слоевище оранжево-желтое, темно-оранжевое, оранжево-, буровато- или охристо-красноватое. Обычно на вертикальных известьсо- держащих скалах, реже на силикатных......................24. С. biatorina. — Поперечная перегородка шире, 3—5 мкм толщ., споры более узкие, 4— 6(7)мкмшир........................................................115.
РОД CALOPLACA 55 115. На морских побережьях на скалах в зоне прибоя. Поперечная перегородка спор 4—6 мкм толщ., споры 9—17 X 5—7 мкм. Слоевище без сероватого налета.................................................137. С. scopularis. — В более или менее континентальных условиях. Поперечная перегородка спор 2—4(5) мкм толщ., споры 9—11(16) X 3.5—4.5(7) мкм. Слоевище с серо- ватым налетом..........................................13 5. С. saxicola. 116(113). Лопасти пальцевидные, четко отделенные продольными борозд- ками одна от другой. На приморских силикатных скалах................... ................................................. 154. С. thallincola. — Лопасти плотно прилегающие друг к другу, иногда черепитчато-налегаю- щие. На известняках, как в приморской зоне, так и внутри континента ...............................................................117. 117. Слоевище крупное, более 2 см в диам.; лопасти достаточно длинные, бо- лее 4мм дл.........................................................118. — Слоевище более мелкое, 1—1.5 см в диам., папиллозность в центральной ча- сти слоевища не выражена; лопасти короче, 1.5—3.5 мм дл., боковые стен- ки не беловатые.......................................(66). С. flavescens. 118. Слоевище крупное, более 3 см в диам., иногда в центре густопапиллозное; лопасти достаточно длинные (более 4 мм дл.), хорошо выражены в пери- ферической зоне....................................................119. — Слоевище средних размеров, 2.5—4 см в диам., очень толстое; лопасти ко- роче, (3)5—1 мм дл., без ясно выраженных видимых краев (лопасти разли- чимы только как верхняя часть вздутия верхнего корового слоя). Спо- ры (12)15—18 X 6—1 мкм, перегородка очень тонкая, 1—2(4) мкм толщ. ..................................................(107). С. mogoltanica. 119. Слоевище крупное, до 3.5 см в диам.; лопасти достаточно длинные, до 4—7 мм дл., с беловатыми боковыми стенками; в центре слоевище густопапиллозное, папиллы правильно-округлые, 0.2—0.3 мм в диам., или 0.7—1.1(1.5) дл., 0.5—1мм шир. и до 1мм выс. Споры 9—12 X X 7—10(11) мкм,перегородка2—3 мкмтолщ. . . . (165). С. vorukhica. — Слоевище средних размеров до крупного, до 4 см в диам.; лопасти очень длинные, 10—12 мм дл., разделены выразительными трещинами, рассече- ны на вторичные лопастинки; папиллозность в центральной части не выра- жена; в центре слоевище волнисто- или вздуто-неровное. Споры 14—18 X X 7—9( 10) мкм, перегородка 3—4 мкм толщ...............(112). С. nuraki. 120(67). Диск апотециев полностью черный, коричневый, коричнево-черный, без желтоватых, оранжевых или красноватых пигментов; от АГ не изменяет- ся или становится фиолетовым.......................................121. — Диск апотециев желтый, желтовато-оранжевый, оранжевый, оранжево-крас- ный, охристо-желтый, охристо-оранжевый, красный, темно-красный, ржа- во-красный, коричневато-красный; если встречаются черноватые диски, то всегда на одном и том же слоевище можно встретить апотеции с оран- жевым, желтым или красноватым пигментом; от К становится пурпур- ным ...............................................................132.
56 СЕМ. TELOSCHISTACEAE 121. На мхах, растительных остатках, костях или коре деревьев .... 122. — На каменистом субстрате.........................................123. 122. На костях, мхах и растительных остатках в арктических широтах, попереч- ная перегородка спор 5—7 мкм толщ., споры 11—14 X 6—8 мкм .... .......................................................(37). С. celata. — На коре деревьев в бореальной зоне. Поперечная перегородка спор 4— 5 мкмтолщ., споры 10—12(16) X 6—7(8) мкм . . . 149. С. suspiciosa. 123(121). Слоевище полностью эндолитное; апотеции образуют углубления вну- три субстрата. На известняках..........................(10). С. alociza. — Слоевище эпилитное, ареолированное; апотеции погружены в слоевище или сидячие......................................................124. 124. Апотеции зеориновые до биаторовых, с хорошо развитым, коричневым вы- ступающим собственным краем и исчезающим слоевищным краем, часто заметным на боковой стороне апотеция..............................125. — Апотеции зеориновые до леканоровых, с очень тонким, черноватым, слабо выраженным собственным краем и возвышающимся над диском слоевищ- ным краем ...................................................127. 125. Споры 9—16 X 5—7(8) мкм, поперечная перегородка 2—4 мкм. Апотеции сначала погруженные в слоевище, позднее до полупогруженных и сидя- чих, биаторовые до зеориновых, 0.2—0.5 мм в диам., охристые, коричне- вые, реже чисто-черные, окруженные одного цвета с диском собственным краем; слоевищный край не развит. На карбонатных и силикатных горных породах................................................50. С. conversa. — Споры крупнее. Апотеции сидячие; слоевищный край сохраняется на боко- вой стороне апотеция..............................................126. 126. Слоевище охристо-сероватое, с хорошо развитым охристым подслоеви- щем. Споры 14—17(18)Х4—6(7) мкм, поперечная перегородка 1.5— 2.5(3) мкм толщ......................................117. С. ochromella. — Слоевище синевато- до пепельно-серого или беловатое, подслоевище не- заметное. Споры (12)15—17 X 6—9 мкм, поперечная перегородка (4)6— 7 мкм толщ...........................................(49). С. concilians. 127(124). Слоевище беловатое до грязно-беловатого; коровой слой от К не из- меняется ..........................................159. С. transcaspica. — Слоевище от светло- до темно-серого, иногда охристое до черноватого; коро- вой слой от К становится фиолетовым...............................128. 128. Ареолы со вздутыми сферическими папиллами с беловато-сероватыми пу- стулами, которые, разрываясь, образуют папиллообразные выросты, напо- минающие толстоватые изидии; эпигимений от К не изменяется или на тол- стых срезах становится слабо-фиолетовым . . . (7). С. albopustulata. — Ареолы без вздутых пустул и папиллообразных выростов; эпигимений от К становится фиолетовым ..........................................129. 129. Ареолы слоевища сильновыпуклые, вздутые, неровные, часто бородав- чатые .................................................(33). С. bullata. — Ареолы не вздутые, более или менее плоские......................130.
РОД CALOPLACA 57 130. Апотеции погруженные в слоевище..................42. С. chalybaea. — Апотеции сидячие..............................................131. 131. На силикатных горных породах. Споры 12—18 X 6—9 мкм, поперечная перегородка 2—5 мкм толщ..............................59. С. diphyodes. — На карбонатных горных породах. Споры 12—15(17) X 7—8(10) мкм, попе- речная перегородка 3—4 мкм толщ.....................161. С. variabilis. 132(120). Край апотециев серого, коричневого или черного цвета, если апотеции зеориновые, то преобладает более темный слоевищный край . . . 133. — Край апотециев желтого, оранжевого, красного до ржаво-красного цвета, ес- ли апотеции зеориновые, то преобладает собственный край . . . . 145. 133. Апотеции биаторовые, без водорослей в собственном крае, редко с неболь- шими группами в основании эксципула .....................- . 134. — Апотеции леканоровые или зеориновые, с хорошо развитыми водорослями в слоевищном эксципуле..........................................138. 134. Край собственного эксципула на срезе коричневый............135. — Край собственного эксципула на срезе черно-зеленый, зеленоватый до синева- то-черного, если паратеций бурый, то вид—эндем Камчатки ... 136. 135. На приморских карбонатных скалах. Апотеции с желтовато-коричневым, оранжевым, ржаво-оранжевым до черновато-коричневого диском . . . ..................................................(54). С. cretensis. — На коре деревьев, древесине и растительных остатках. Диск черный с оттен- ками красновато-оранжевого и желтоватого цветов до черновато-коричне- вого ..............................................124. С. phaeocarpella. 136(134). На коре ольхи. Поперечная перегородка спор 2—4 мкм толщ. . . . ......................................................87. С. kamczatica. — На каменистом субстрате. Поперечная перегородка спор 4—7 мкм толщ. ...................................................................137. 137. Слоевище беловатое до светло-серого; гимений 85—120 мкм выс. Споры (11)13—17(19) X 8—10(15), перегородка (4)5.5—7(10) мкм толщ. На при- морских скалах.........................................(96). С. litoricola. — Слоевище незаметное; гимений 55—70 мкм выс. Споры (10)12—14(16) X X 5—7(8) мкм, поперечная перегородка (3)4—5.5(7) мкм. Высоко в горах и в северных широтах.....................................62. С. executa. 138(133). Диск апотециев ярко-красный до темно-красного ...........139. — Диск апотециев желтовато-оранжевый, оранжевый, буровато-оранжевый до темно-оранжевого............................................142. 139. На коре, растительных остатках или мхах. Слоевище однообразно-накип- ное до зернистого и бородавчатого..............................141. — На каменистом субстрате. Слоевище мелкоареолированное .... 140. 140. Слоевище оливково-черное, темно-зеленовато-серое, зеленовато-чернова- тое, темно-бурое, коричнево-серое; апотеции окружены темно-бурым, оливково-бурым до черного слоевищным краем .... 16. С. aractina. — Слоевище светло-сероватое до грязно-серого; апотеции с красновато-оранже- вым диском, окруженным сероватым слоевищным краем . . . (С. sideritis).
58 СЕМ. TELOSCHISTACEAE 141(139). На коре деревьев. Диск кроваво-красный, кирпично-оранжевый, тем- но-ржаво-красный .......................................78. С. haematites. — На мхах и растительных остатках. Диск темно-оранжевый до красновато- оранжевого ............................38. С. cerina var. muscorum. 142(138). На горных породах........................................143. — На коре, мхах и растительных остатках............................144. 143. Слоевище чешуйчато-ареолированное, темно-оливково-серое, коричнева- то-сероватое до черноватого; чешуйки и ареолы крупные, 0.5—1.5(2) мм в диам., выпуклые; апотеции 0.2—1 мм в диам. Споры (10)11—14(15.5) X X 5—7(8.5) мкм..................................(120). С. pellodella. — Слоевище мелкоареолированное, ареолы 0.1—0.3 мм в диам., плоские, серо- ватые; апотеции мелкие, 0.15—0.3 мм в диам. Споры 10—12x5—6 мкм ................................................ (41). С. cerinoides. 144(142). На коре деревьев. Слоевище тонкое; диск апотециев желтоватый, оливково-желтоватый до оранжево-бурого, окруженный серым слоевищ- ным краем..............................................38.С. cerina. — На мхах и растительных остатках. Слоевище мелкозернисто-ареолирован- ное; диск апотециев лимонно-желтый до оливкового........................ .......................................38. С. cerina var. chloroleuca. 145(132). Апотеции желтые до оранжевых; присутствие оливковых и корич- неватых пигментов придает апотециям оливковый, оливково-коричне- ватый до черноватого оттенки, красный и ржаво-красный пигменты отсутствуют........................................................146. — Апотеции красноватые до ржаво-красных; присутствие буроватых или олив- ковых пигментов придает апотециям более темный цвет, желтые и оранже- вые пигменты иногда присутствуют..............................165. 146. На каменистом субстрате.......................................147. — На мхах, растительных остатках, древесине и коре деревьев . . . . 153. 147. На силикатных горных породах. Слоевище тонкое, серое, темно-серое до черноватого.....................................................148. — На карбонатных горных породах. Слоевище эндолитное, беловатое до свет- ло-охристого .................................................149. 148. Слоевище тонкое, серое до темно-серого, ареолированное; апотеции оран- жевые, 0.3—0.7 мм в диам. Поперечная перегородка спор 2—3 мкм толщ. ..................................................118. С. oxfordensis. — Слоевище темно-серое до черного; апотеции желтые до желтовато-оранже- вых. Поперечная перегородка спор 4—6 мкм толщ. Часто на небольших камешках, реже на валунах..............................(19). С. atroflava. 149( 147). Поперечная перегородка спор до 3 мкм толщ...............150. — Поперечная перегородка спор (3.5)4.5—6(9) мкм толщ. Споры (9)10— 13(14.5) X (4)5.2—6(7) мкм, слоевище тонкое, беловатое до беловато-ох- ристого ........................................(108). С. navasiana. 150. Споры до 15 мкм дл. Апотеции 0.2—0.6(0.7) мм в диам...........151. — Споры более 15 мкм в дл. Апотеции крупнее, (0.3)0.5—1.2 мм в диам. . . 152.
РОД CALOPLACA 59 151. Слоевище эндолитное, реже эпилитное, беловатое. Споры 10—14.5 X X 6—7(8) мкм, поперечная перегородка 1.5—2.3 мкм толщ.................. ....................................................................................................................90. С. lactea. — Слоевище очень мелко ареолированное, тонкое, буроватое, зеленовато- буроватое до коричневато-охристого. Споры (7)9.7—13(16.2) X (5)6— 8(10.3) мкм, поперечная перегородка 2.2—2.9(3.2)мкм толщ.............. ..........................................................................................(31). С. brachyspora. 152(150). Поперечная перегородка спор 1—2 мкм толщ. В более или менее су- хих местообитаниях.....................................(63). С. ferrari. —.....................................................Поперечная перегородка спор 2—4 мкм толщ. На приморских скалах в лито- ральной зоне...........................................(15). С. aquensis. 153(146). Спор в сумке (8)10—12(16).....................39. С. cerinella. — Спор в сумке 8 154. 154. Споры крупные, 15—20 мкм дл.................................155. — Споры более мелкие, 10—15 мкм дл...............................157. 155. Апотеции крупные, 0.5—1.5 мм в диам. Перегородка спор до 4 мкм толщ. .............................................................156. — Апотеции мельче, 0.3—0.5(0.9) мм в диам. Перегородка спор 3—6 мкм толщ., споры 15—17 X (7)8—10 мкм. Слоевищный край бледно-желтый. На ко- ре, древесине и мхах; Арктика..........................141. С. sibirica. 156. На растительных остатках и мхах. Апотеции 0.4—1.5 мм в диам. Спо- ры 15—22 X (7)8—12 мкм, поперечная перегородка 1—3 мкм толщ. . . .............................................86. С. jlingermanniae. — На коре можжевельника. Апотеции до 1.5 мм в диам. Споры 14—20(22) X X 7.5—10(11) мкм, поперечная перегородка 2.5—4 мкм толщ................ ................................................ (134). С. satparae. 157(154). Край или диск апотециев полностью или местами с темно-оливковым пигментом..................................................158. — Край или диск апотециев без темно-оливкового пигмента........159. 158. Апотеции яично-желтые, желтовато-оранжевые, желтовато-оливковые, 0.2—0.4 мм в диам.; край апотециев местами или полностью с темно-олив- ковым пигментом и напоминает недоразвитую С. cerina. На коре деревьев в бореальной зоне......................................30. С. borealis. — Апотеции темно-охристо-желтые до желтовато-оранжевых, буровато-жел- тые до черновато-оливковых, 0.5—0.7 мм в диам. Диск апотециев местами или полностью покрыт темно-оливковым пигментом, отчего апотеции ста- новятся черноватыми. На мхах, растительных остатках и древесине в арк- тических и высокогорных регионах ......................155. С. tiroliensis. 159(157). Поперечная перегородка спор очень узкая, 1—1.5 мкм толщ., спо- ры 8—12 X 3—6 мкм. Апотеции желто-оранжевые до ярко-оранжевых, 0.3—0.5(0.8) мм в диам.; слоевище тонкое, серовато-беловатое. На коре и древесине деревьев, обычно в местах повреждения..................... (101). С. luteoalba. — Поперечная перегородка спор более 2 мкм толщ.........160.
60 СЕМ. TELOSCHISTACEAE 160. Верхушки пикнидий черные. Слоевище сероватое, грязновато-серое, серо- вато-коричневое, иногда с серовато-желтоватыми пятнами; диск апотеци- ев оранжевый до темно-оранжевого, окруженный ярко-золотисто-жел- тым собственным и исчезающим слоевищным краями. Споры 10—15 X X 7—9 мкм, поперечная перегородка 5—8 мкм толщ. На коре деревьев в Средиземноморском регионе..............................(3). С. aegatica. — Верхушки пикнидий оранжевые или пикнидии отсутствуют .... 161. 161. Диск апотециев желтый до желтовато-оранжевого, окружен более ярким желтоватым краем....................................................162. — Диск апотециев оранжевый до темно-оранжевого, иногда со слабым красно- ватым оттенком......................................................163. 162. На мхах и бтмерших растениях (Dryas, Saxifraga) в горах в альпийском и субальпийском поясах. Слоевище беловатое; апотеции желтые до желто- вато-оранжевых. Споры широкоэллипсоидные, 10—14(15) X 6—8(10) мкм, поперечная перегородка 4—6 мкм толщ.................(136). С. saxifragum. — На коре деревьев или на небольших кустарничках. Слоевище светло-се- рое, пленчатое до незаметного. Споры более узкие, 9—13 X 5—1 мкм, с более тонкой поперечной перегородкой 3—4 мкм толщ...................... ...............................................40. С. cerinelloides. 163(161). Слоевище беловатое до грязно-белого, ареолированное, ареолы зер- нистые до бородавчатых. Споры 10—16 х 6—9 мкм, поперечная перего- родка 4—6 мкм толщ. На коре и древесине можжевельника; Центр. Азия ....................................................(23). С. baltistanica. — Слоевище тонкое, часто незаметное. Споры более узкие, 10—14 X 5—8 мкм, поперечная перегородка тоньше.......................................164. 164. Поперечная перегородка спор 2—3.2 мкм толщ. Диск и край апотециев темно-оранжевые, со слабоуловимым красноватым оттенком. На неболь- ших кустарничках в степных и полупустынных регионах...................... ..........................................................................................(65). С. ferrugineoides. — Поперечная перегородка спор 3—6 мкм толщ. Диск апотециев оранжевый до темно-оранжевого, окруженный желтоватым, одного цвета с диском или желтовато-оранжевым собственным краем и исчезающим, беловато- или серовато-желтоватым до грязно-желто-сероватого слоевищным краем. Широко распространенный вид; на древесине и коре деревьев................ ........................................................................................................131. С. ругасеа. 165(145). Апотеции только с самого начала плоские, но рано становятся сильно- выпуклыми до полушаровидных, край тонкий до исчезающего. На мхах и растительных остатках...............................166. — Апотеции плоские до слегка выпуклых. На различных субстратах . . . ...............................................................169. 166. Спор в сумке 4.................................................167. — Спор в сумке 8....................................................168. 167. Споры (18)23—34X 12—16 мкм.......................152. С. tetraspora. — Споры 16—20(23) х 8—12 мкм........................153. С. tetrasporella.
РОД CALOPLACA 61 168(166). Апотеции ржаво-красные до коричневато-красных. Споры 12—22 X X 6—11 мкм........................................142. С. sinapisperma. — Апотеции ржаво-бурые, охристо-оранжевые до черновато-бурых. Споры 13—17(19) X 8—9 мкм......................................98. С. livida. 169(165). На мхах родов Grimmia и Andreaea. Поперечная перегородка спор 1—2 мкм толщ.....................................................170. — Автономные виды, на различных субстратах; если переходят на мхи, то попе- речная перегородка спор более 2 мкм толщ.........................171. 170. Споры 22—35 X (5)6—8 мкм, с зачаточной поперечной перегородкой, ка- налец не образуется....................................110. С. nivalis. — Споры до (16)17—20 X 6—7.5 мкм, поперечная перегородка 1—2 мкм толщ., каналец заметен......................................157. С. tornoensis. 171(169). Собственный край апотециев толстый, 0.1—0.2 мм, ярко-оранжевый, светлее, чем диск, диск темно-оранжевый до ржаво-красного; слоевищный край отсутствует. На приморских скалах, древесине и костях в северных широтах..........................................................172. — Собственный тфай апотециев тоньше, менее 0.1 мм, слабо отличается от дис- ка, обычно темно-оранжевый до ржаво-красного; если собственный край толстый, то он одного цвета с диском. Вне зоны воздействия морских побережий.........................................................173. 172. Споры (10)12—14(15) X 4—6 мкм, поперечная перегородка 2.5—4.5 мкм толщ..................................................70. С. fraudans. — Споры 11—16 X 7—9 мкм, поперечная перегородка 5—6 мкм толщ. . . . .................................................92. С. latispora. 174. 183. 175. 180. 173(171). На каменистом субстрате............ — На коре, древесине, мхах и растительных остатках 174. Поперечная перегородка спор 1—4 мкм толщ. — Поперечная перегородка спор 4—8 мкм толщ. . 175. Слоевище беловатое, грязно- или свинцово-белое до серовато-беловатого, ареолированное; апотеции темно-красные до темно-буровато-ржавых, зео- риновые, окружены постоянным собственным краем и одного цвета со слоевищем, эфемерным, исчезающим на старых апотециях слоевищным краем...........................................................176. — Слоевище незаметное, слабо развитое или развивается внутри субстрата; апотеции биаторовые до зеориновых, окружены собственным краем, слое- вищный край не образуется или сильно редуцирован ................177. 176. Ареолы угловатые, плоские, 0.2—0.5 мм в диам.; собственный край апоте- циев оранжево-красный, немного светлее, чем диск. На известняках, пес- чаниках и сланцах; Европа........................(61). С. erythrocarpa. — Ареолы слегка выпуклые, толстые, 0.5—1 мм в диам. и 0.5—1.2 мм выс.; собственный край апотециев черновато-красноватый, немного темнее, чем диск. На известняках; Центр. Азия .......26. С. bicolor. 177(175). На силикатных горных породах. Эпигимений содержит темно-олив- ковый пигмент ...................................................178.
62 СЕМ. TELOSCHISTACEAE — На карбонатных горных породах. Эпигимений без оливкового пигмента .....................................................................179. 178. Слоевище эндолитное, изредка тонкое, серо-коричневое или темно-се- рое, часто незаметное; апотеции 0.2—0.5(0.8) мм в диам................... ....................................................17. С. arenaria. — Слоевище тонкое, однообразно-накипное, беловатое до грязно-беловатого; апотеции 0.3—0.4 мм в диам............................(122). С. percrocata. 179(177). Собственный эксципул параплектенхимный, в верхней части со- стоит из вздутых параплектенхимных клеток 6—10 мкм в диам.; апоте- ции рубиново-красные. Споры 16—21(25) X 5—6(7) мкм....................... ..................................................(91). С. lacteoides. — Собственный эксципул прозоплектенхимный, в верхней части состоит из па- раплектенхимных клеток 3—6 мкм в диам.; апотеции красновато-оранже- вые до ржаво-буровато-красных. Споры 13—19 X 6—7 мкм..................... ................................................(104). С. marmorata. 180(174). На карбонатных горных породах. Слоевище эндолитное, реже эпи- литное, беловатое до беловато-сероватого; апотеции рубиново-крас- ные, желтовато-красноватые, оранжевые. Споры (9)10—13(14.5) X X (4)5—7(8) мкм, поперечная перегородка 4—6 мкм толщ..................... ................................................(150). С. tavaresiana. — На силикатных горных породах. Слоевище развивается на поверхности субстрата, серое до темно-серого, черноватого или черновато-бурого ................................................................181. 181. Пикнидии на верхушке черные или буроватые либо не развиваются .....................................................................182. — Пикнидии красные до ржаво-красных, с красноватой верхушкой. Апотеции крупные, 0.4—1.3 мм в диам. Споры (12)14—17(20) X 8—10 мкм . . . ....................................................52. С. crenularia. 182. Слоевище тонкое, серовато-черноватое, мелкоареолированное. Апотеции мелкие, 0.2—0.4(0.5) мм в диам. Споры 10—12(14) X 7—7.5 мкм .... ....................................................... 138. С. scotoplaca. — Слоевище толстое, черновато-бурое до черноватого, ареолированное до чешуйчато-ареолированного. Споры 12—16 X 5—7 мкм......................... ...............................................(72). С. fuscoatroides. 183(173). Апотеции 0.5—1.5 мм в диам................................184. — Апотеции 0.2—0.5 мм в диам........................................186. 184. Апотеции блестящие, биаторовые, ярко-ржаво-красные, край апотециев одного цвета с диском. Споры (13)15—18 X 7—9, поперечная перегород- ка 7—9 мкм толщ. На коре деревьев...................64. С. ferruginea. — Апотеции матовые, зеориновые, ржаво-красновато-коричневатые, окружены одного цвета с диском собственным краем и эфемерным, грязно-белова- тым до желтовато-сероватого слоевищным краем, заметным только с ниж- ней стороны апотеция. Поперечная перегородка спор менее 7 мкм толщ. .....................................................................185.
РОД CALOPLACA 63 185. Споры (13)15—17(20) X 6.5—9 мкм, поперечная перегородка (3.5)4— 5(6.5) мкм толщ. Апотеции 0.7—1(1.5) мм в диам. На мхах, растительных остатках и древесине; Арктика и высокогорья . . . 12. С. ammiospila. — Споры 13—15(17) X 5—6 мкм, поперечная перегородка 3.5—4 мкм толщ. Апотеции 0.3—0.7 мм в диам. На древесине; Арктика.................. .............................................146. С. spitsbergensis. 186(183). Апотеции блестящие, оранжево-красные до ржаво-красных. Спо- ры 12—15X7—8 мкм, поперечная перегородка (2)3—4(5) мкм толщ. На коре деревьев хвойных, реже широколиственных пород.................. ............................................... (81). С. hungarica. — Апотеции матовые, ржаво-красные, коричневато-красные до черноватых ..............................................................187. 187. Край апотециев темнее, чем диск, темно-ржавый до черноватого, диск ржа- во-коричневый до черновато-коричневого. Споры (11)15—18 X (6)8— 10 мкм............................................................188. — Край апотециев светлее или одного цвета с диском. Споры 10—15(17) X Х4—7 мкм......................................................189. 188. Апотеции с ржавым налетом. Споры с утолщенными оболочками на кон- цах. На коре деревьев в южных регионах................(127). С. pollinii. — Диск черный с оттенками красновато-оранжевого и желтоватого цветов до черновато-коричневого; край апотециев темнее, чем диск, темно-ржа- вый до черноватого. Споры без утолщений в апикальных частях, оболочка тонкая. На древесине, мхах и растительных остатках в северных регионах ..................................................124. С. phaeocarpella. 189(187). Край тонкий, до 25 мкм толщ., исчезающий; коровой слой апоте- циев (на срезе) окрашивается от I в бледно-синий цвет.................. .................................................34. С. caesiorufella. — Край более толстый, до 80 мкм толщ.; коровой слой апотециев (на срезе) не окрашивается от I..............................146. С. spitsbergensis. (1) . Caloplaca adelphoparasitica Nimis & Poelt — Калоплака адельфопа- разитическая. Слоевище ареолированное, паразитирует на серых слоевищах С. cretensis и С. variabilis, состоит из округлых, до 5 мм шир., островков, которые часто сли- ваются по нескольку в широкие сборные слоевища и проникают основанием ареол внутрь слоевища хозяина. Ареолы параплектенхимные, с рыхлой сердце- виной, тонкие до умеренно толстоватых, угловатой формы, светло-оранжева- тые, с легким розоватым оттенком, ровные, ок. 0.5 мм в диам. Апотеции биаторовые до зеориновых, рассеянные, расположены на тол- стом слое водорослей, погруженные до широкосидячих, 0.2—0.4 мм в диам. Диск ровный до слегка выпуклого, желто- или темно-оранжевый до краснова- то-оранжевого, окруженный толстоватым, позднее более тонким собственным краем, одного цвета с диском или немного светлее. Собственный эксципул со-
64 СЕМ. TELOSCHISTACEAE стоит из радиально-параплектенхимных гиф, более или менее вздутых, с округ- лыми до слегка удлиненных клеточными просветами 3—7 мм в диам. Амфите- ций слабо развит, заметен только на периферии апотеция, часто исчезает. Гиме- ний ок. 80 мкм выс. Парафизы 1.5—2 мкм толщ., сильно желатинизированные и слитые, разветвленные в апикальной части и утолщенные по направлению к верхушкам. Спор в сумке 8, иногда меньше, зрелые споры широкоэллипсо- идные, 10.5—12 X 6.5—8 мкм, с сильным апикальным утолщением, которое больше, чем латеральное утолщение, отчего они несколько напоминают спо- ры представителей рода Physcia\ просветы узкосерповидные до сердцевидных (см. рис. 45), поперечная перегородка 2—4 мкм толщ. Пикнидии 0.07—0.1 мм в диам., обычно располагаются по краю ареол, оран- жевые, погруженные. Конидии широкопалочковидные, 1.3—2.3 X 0.7—1 мкм. Паразитирует на кальцефильных видах Caloplaca cretensis и С. variabilis. В России пока не найден. — Недавно описанный вид, известен только из двух местонахождений в Италии и на Украине. Очень характерный вид, который имеет оригинальное строение спор с силь- но утолщенными апикальными оболочками, отчего просветы становятся уз- косерповидными до сердцевидных. Из этой группы известны еще два непа- разитических кальцефильных вида: С. latzelii характеризуется эндолитным слоевищем, а С. glomerata — хорошо развитым угловато-ареолированным. Воз- можно, С. adelphoparasitica является синонимом С. glomerata. (2) . Caloplaca adnexa Vezda — Калоплака приросшая. Слоевище желтоватое, лопастное, паразитирует в слоевище накипного ли- шайника Rhizocarpon disporum, разрушая ареолы хозяина. Лопасти немного- численные, рассеянные, 0.5 мм дл. Апотеции 0.5—0.8 мм диам., слоевищный край желтый. Диск плоский или слабовыпуклый, коричнево-желтоватый. Гимений ок. 120 мкм выс. Споры би- полярные, слабо суженные у перегородки, края округлые, 12—14 X 7—8 мкм. Перегородка тонкая, ок. 2 мкм толщ. На слоевище лишайника Rhizocarpon disporum, произрастающего на сили- катных сланцах. В России пока не найден. — Европа (Македония), Сев. Америка (США). Внешне похож на С. inconnexa, однако отличается узкой перегородкой спор и паразитическим ростом на Rhizocarpon. Возможно, что вид очень близок к С. crenulatella, но отличается от последнего экологией. (3) . Caloplaca aegatica Giralt, Nimis & Poelt — Калоплака эгатская (рис. 15). Слоевище однообразно-накипное, распростертое на субстрате, тонкое, иног- да местами трещиноватое, сероватое, грязновато-сероватое до серовато-корич- неватого, изредка встречаются серовато-желтоватые пятна. Апотеции (0.5)1—1.8(2) мм в диам., зеориновые, сидячие до слегка сужен- ных у основания, рассеянные, иногда скученные и тогда угловатые от взаимно-
РОД CALOPLACA 65 Рис. 15. Caloplaca aegatica Giralt, Nimis & Poelt (no: Giralt et al., 1992). a — срез через апотеций; б — парафизы; в — споры. го сдавливания. Диск ровный до слегка выпуклого, оранжевый до темнова- то-оранжевого, окруженный золотисто-желтым собственным краем и исчезаю- щим сероватым, хорошо заметным на боковой стороне апотеция слоевищным краем. Коровой слой эксципула прозоплектенхимный. В слоевищном крае на- ходится мощный слой водорослей ок. 100 мкм толщ., клетки водорослей 5— 10 мкм в диам. Гипотеций бесцветный, состоит из переплетенных гиф с просве- том 1—2 мкм, без масляных капель. Гимений ок. 80 мкм выс., без масляных ка- пель. Парафизы ок. 2 мкм толщ., со слабо утолщенными, содержащими капли масла члениками до 3—4 мкм шир. и с неутолщенными и не содержащими мас- ляных капель члениками. Спор в сумке 8. Споры 10—15 X (6)7—9(10) мкм, поперечная перегородка 5—8 мкм толщ. Пикнидии с черными верхушками, погружены в слоевище, 0.1—0.3 мм в диам. Конидии удлиненно-эллиптические до палочковидных, 3—4 X X 0.7—1.3 мкм. Слоевище от К не изменяется или в местах желтоватых пятен становится пурпурным. На коре деревьев хвойных и широколиственных пород в Средиземноморье. В России пока не найден. — Средиземноморский регион Европы (Франция, Италия, Испания, Португалия, Греция — о-в Крит, Украина — Крым), о-в Ма- дейра, Канарские о-ва, Сев. Африка (Марокко), Гренландия. Вид принадлежит к группе С. flavorubescens, однако отличается преоблада- нием сероватого слоевища (редко встречаются желтоватые пятна), а также чер- ными верхушками пикнидий, наличием в парафизах маслянистых члеников и 3 Определитель лишайников, вып. 9
66 СЕМ. TELOSCHISTACEAE отсутствием капелек масла в гипотеции и гимениальном слое, тогда как у C.fla- vorubescens слоевище желтое, пикнидии оранжевые, в парафизах отсутствуют маслянистые клетки, а гимений и гипотеций содержат капельки масла. Наличие сероватого слоевища также сближает С. aegatica с С. ругасеа, однако отсут- ствие в парафизах маслянистых члеников является отличительной чертой по- следнего вида, хотя необходимо также уточнение и других признаков. 4. Caloplaca ahtii Sochting — Калоплака Ахти (рис. 16). Слоевище большей частью незаметное, часто в виде тонкой, светло-серой до темно-серой корочки с голубоватым оттенком, иногда образуются неболь- шие сероватые ареолы или чешуйки 0.1—0.2 мм в диам. Соралии 0.1—0.2 мм в диам., кратеровидные, хорошо ограниченные, формируются в виде пустул с сероватыми до беловатых стенками, которые после растрескивания образу- ют тонкий выступающий край. Соредии темно-зеленоватые до голубоватых, 15—30(40) мкм в диам., состоят из нескольких клеток водорослей и округлых до слегка удлиненных грибных клеток, в оболочках с голубовато-зеленоватым пигментом, окрашивающимся в фиолетовый цвет в К или в N, Апотеции зеориновые, вначале с узкой порой в хорошо развитом выступаю- щем крае, позднее расширенные, многочисленные, рассеянные, сидячие, 0.4— 0.5 мм в диам. Диск вначале вогнутый, желтоватый, позднее более ровный или слегка выпуклый, оранжево-желтоватый. Собственный край тонкий, 40— 50 мкм, часто однообразный, но иногда волнистый, с самого начала хорошо развитый и возвышающийся над диском, одного цвета с ним, позднее плохо от- граниченный от диска, более желточно-желтый и часто с оливковым оттенком. Слоевищный край одного цвета со слоевищем, сероватый, слабо развит и вско- ре исчезает. Во влажном состоянии апотеции с зеленоватым оттенком. Амфите- ций с немногочисленными клетками водорослей. Сердцевина компактная. Ко- ровой слой слабо развит, состоит из слабопараплектенхимной ткани с клетками 3—5 мкм в диам. Собственный край широковеероподобный, с клеточными про- Рис. 16. Caloplaca ahtii Sochting (по: Sochting, 1994). а — парафизы; б — споры. б
РОД CALOPLACA 67 светами 5x2 мкм и с хорошо развитым налетом на поверхности. Гипотеций тонкий, состоящий из плотной гифальной ткани, без капелек жира. Гимений 60—70 мкм выс., с налетом на поверхности. Парафизы 1.5 мкм толщ., простые или редко разветвленные, с апикальной клеткой до 3 мкм в диам. Сумки с 8 би- полярными спорами. Споры И—13 X 5—7 мкм, перегородка 2.5—4 мкм. Слоевище от К не изменяется; соредии от К становятся слабо-фиолетовы- ми; диск и собственный край апотеция от АГ становятся пурпурными. Апотеции содержат париетин, эмодин, фаллацинал и париетиновую кислоту. На коре осины и ольхи, на обработанной древесине в таежной зоне и в горах. Алтай, Якутия, Магаданская обл. — Европа (Норвегия, Швеция), Сев. Аме- рика (США — Аляска). Вид, близкий к С. borealis, однако отличается наличием соралий и отсутст- вием оливковых пигментов на краях и в диске апотециев. С. ulcerosa и С. obscu- rella также имеют пустулоподобные соралии, однако соредии у этих видов без зеленовато-голубоватого пигмента (от К не окрашиваются в фиолетовый цвет) и, кроме того, апотеции С. ulcerosa более интенсивно окрашенные — оранже- вые до оранжево-красноватых (типа С. ругасеа), с исчезающим грязно-белова- тым слоевищным краем, а у С. obscurella — коричневые, не изменяющиеся от К, без оранжевого и желтого пигментов. (5) . Caloplaca akbarica Kudratov & Khodosovtsev — Калоплака Акба- ра (рис. 17). Слоевище розетковидное, до 2—3 см в диам., лопастное, желтое до оранже- вого. Краевые лопасти плоские, тонкие, расширенные на кончиках, тесно со- прикасаются краями, иногда налегают друг на друга, покрыты желтоватым на- летом, 1.5—2.5(3) мм дл., 0.5—1 мм шир. и ок. 0.2 мм толщ. Центральная часть слоевища состоит из небольших плосковатых до слабовыпуклых оранжевых лопастинок 0.3—1 X 0.2—0.3 мм, часто без налета, редко вторично растрески- вающихся на ареолы. Коровой слой параплектенхимный, состоит из несколь- ких рядов клеток, напоминающих строение корового слоя Fulgensia, нижний коровой слой отсутствует. Сердцевина белая. Апотеции многочисленные, прорываются в центральных частях в виде бу- горков, похожих на соралии, сидячие до слегка суженных у основания, с толстым желтоватым налетом, который сильно контрастирует с оранжевым слоевищем, 0.5—1 мм в диам., зеориновые. Диск вогнутый до плоского, с ровным или сла- бокренулированным краем, возвышающимся над диском, покрытым желтым налетом. Коровой слой амфитеция параплектенхимный, 20—25 мкм толщ., со- стоит из рыхлых клеток 5—7 мкм в диам. Собственный эксципул склероплек- тенхимный, состоит из клеток с просветами 4—5 X 3—4 мкм. Эпигимений желтоватый, 7—10 мкм толщ. Гимений бесцветный, 70—95 мкм выс. Гипо- теций бесцветный, 48—60 мкм толщ. Сумки содержат по 8 спор, 60—64 X X 12—15 мкм. Споры эллипсоидные, (10.7)12—14.5(17) X (5.1)6.5—8.5(9.6)мкм, перегородка (1.4)1.8—2.5(2.8) мкм.
68 СЕМ. TELOSCHISTACEAE Рис. 17. Caloplaca akbarica Kudratov & Khodosovtsev. Внешний вид слоеви- ща (ориг.). На освещенных известьсодержащих скалах в высокогорных аридных регио- нах Центр. Азии. В России пока не найден. — Центр. Азия (Таджикистан). Вид легко распознается благодаря толстому желтоватому налету на апоте- циях, контрастирующих с оранжевым слоевищем, и плоским лопастям. Плос- кие лопасти с налетом образуются также у С. aurantia, однако споры данного вида почти округлые до ромбических, апотеции без налета и в центральной час- ти слоевища образуются угловатые ареолы. (6) . Caloplaca albolutescens (Nyl.) Н. Olivier — Калоплака беловато-жел- товатая. Слоевище накипное, беловатое до серовато-белого, ареолированное, по краю без лопастей, 1—5 см в диам., соредиозное. Ареолы 0.2—0.8 мм шир., белова- тые, заметные обычно по краю слоевища или реже в центральных частях соре- диозного слоевища. Соралии заметны только на молодых слоевищах или арео- лах, синевато-сероватые, вначале точковидные, 0.2—0.4 мм в диам., или в виде эродированных частей на ареолах, вскоре сливающиеся и образующие сплош- ную толстоватую темно-серую соредиозную корочку в центральной части слое- вища. Соредии от серовато-беловатых до темно-серых или синевато-сероватых, обычно темнее ареол, 30—40 мкм в диам., иногда соредии выветриваются, и тогда образуется тонкое беловатое слоевище без корового слоя, с рассеянными соредиозными элементами.
РОД CALOPLACA 69 Апотеции более или менее биаторовые, вначале погруженные в слоевище, позднее сидячие, 0.3—0.6(1) мм в диам. Диск вогнутый до плоского, краснова- то-оранжевый до ржавого, окруженный хорошо развитым, более светлым крас- новато-оранжевым собственным краем. Слоевищный край светло-серый, обыч- но заметен в виде беловатой каемки в нижней части апотеция, исчезающий или распадающийся на соредии. Эксципул в верхней части 40—80 мкм толщ., состоит из прозоплектенхимных гиф 1.2—1.4 мкм толщ., в верхней части бо- лее утолщенных и покрытых буровато-красноватым пигментом, в нижней час- ти эксципул очень тонкий, 7—10 мкм толщ. Эпигимений ок. 10 мкм толщ., красновато-буроватый. Гимений 22—28 мкм выс., бесцветный. Гипотеций 3—50 мкм толщ. Парафизы 1.2—1.8 мкм толщ., со слабо утолщенными до 2—2.5 мкм в диам. апикальными клетками. Сумки содержат по 8 спор. Споры (11)12.5—13.5(15) X 6—7(8) мкм, поперечная перегородка 2.5—3.5 мкм толщ. В основном на силикатных скалах, бетоне, лёссе и почве. В России пока не найден, возможно нахождение в южных регионах. — Ев- ропа (Норвегия, Швеция, Бельгия, Франция, Италия, Украина). Этот вид часто путали с С. teicholyta, который отличается наличием да- же в молодом возрасте лопастного розетковидного слоевища. Вид близок к С. erythrocarpa, который, однако, не образует соредий. (7) . Caloplaca albopustulata Khodosovtsev & S. Kondr. — Калоплака бе- ловатобородавчатая (рис. 18). Слоевище накипное, ареолированное до чешуйчатого, иногда по краю с мелкими лопастинками, светло-серое до сероватого, образует участки на суб- страте до 5—7 см в диам. Ареолы угловатые, 0.5—1.5 мм в диам., вначале плос- кие, до 0.15—0.20 мм толщ., вскоре покрываются сферическими папиллами с беловато-сероватым налетом. Чешуйки и лопастинки часто формируются по краю слоевища, слабовыпуклые, до 1.5—2 мм дл. Папиллы образуются вначале как небольшие бугорки 80—150 мкм в диам. в центре или по краю сероватых ареол, имеющих компактную сердцевину. Позднее папиллы образуют пустулы с рыхлой сердцевиной или с полостью. Зрелые папиллы, образованные в центре ареолы, трескаются у основания и отделяются, образуя концентрические, не по- крытые коровым слоем рубцы до 0.15 мм в диам., покрывающиеся беловатым налетом. Краевые папиллы трескаются с одной стороны и приподнимаются, об- разуя изидиеподобные элементы или микролопастинки со слабо завернутыми на нижнюю сторону концами, 0.15—0.30 мм в диам. и 0.1—0.3 мм выс., покры- тые беловатым налетом. Коровой слой параплектенхимный, хорошо развит на молодых ареолах, разрушающийся на участках с развивающимися папиллами, покрыт беловатым налетом. Апотеции зеориновые до леканоровых, сидячие до суженных у основания, 0.4—0.7(1.2) мм в диам. Диск коричневый до черного, вогнутый до плоского, только вначале со слабым беловатым налетом, вскоре без него. Край тол- стый, возвышается над диском, покрыт толстым беловатым налетом. Амфите- ций ПО—130 мкм в диам., с многочисленными водорослевыми клетками, пло-
70 СЕМ. TELOSCHISTACEAE Рис. 18. Caloplaca albopustulata Khodosovtsev & S. Kondr. Внешний вид слоеви- ща (ориг.). хо развитым коровым слоем 15—20 мкм толщ, и с многочисленными бело- ватыми кристаллами. Собственный эксципул тонкий, прозоплектенхимный, 15—18 мкм толщ, в центральной части и до 15—25 мкм в краевой. Гипоте- ций бесцветный до светло-коричневатого, с многочисленными кристаллами, 70—80 мкм толщ. Эпигимений коричневатый, до 10 мкм толщ. Гимений 35— 50 мкм выс. Парафизы до 2 мкм толщ., в апикальной части не утолщены или слабо утолщены до 3.5 мкм в диам. Сумки содержат по 8 спор. Споры 12—14(16) X (6)7—8(9) мкм, перегородка 1.5—2.5 мкм толщ. Пикнидии не найдены. Слоевище и беловатый налет от К окрашиваются в фиолетовый цвет; эпи- гимений от К не окрашивается или на толстых срезах становится слабо-фиоле- товым. На конгломератах в аридных регионах. В России пока не найден. — Европа (Украина — Крым). Вид принадлежит к группе Pyrenodesmia и хорошо отличается от других ви- дов наличием пустул и папилл на поверхности ареол. Несколько напоминает близкий вид С. bullata со вздутыми ареолами, особенно в молодом состоянии, однако последний легко отличается наличием только вздутых ареол, не обра- зующих папилл, вздутыми апикальными клетками парафиз и окрашиванием эпигимения в интенсивно-фиолетовый цвет. Стерильные образцы С. albopustu- lata также легко спутать с С. teicholyta, однако последний вид характеризуется наличием темной соредиозной массы в центре слоевища.
РОД CALOPLACA 71 8. Caloplaca alcarum Poelt — Калоплака алькаровая (рис. 19). Слоевище маленькое, компактное, розетковидное, 2—3(6) мм в диам., жел- то-оранжевое, редко сливается в сборные слоевища до нескольких сантимет- ров в диам., кажется состоящим из одних апотециев и только иногда в ини- циальных стадиях с заметными на периферии мелкими лопастями. Лопасти сла- бо развиты или вовсе не развиваются, 0.1—0.4 мм дл. и 0.2—О.З(О.б) мм шир., короткоокруглые или удлиненные, очень выпуклые, приподнимающиеся над субстратом, желтоватые, лимонно-желтые до желто-оранжевых, голые, обычно мелкозернистые, без соредий и изидий. В центре слоевища формируются мел- кие выпуклые ареолы 0.1—0.3 мм в диам., дающие начало апотециям. Слоеви- ще более или менее параплектенхимное. Коровой слой в анатомическом отно- шении мало отличается от сердцевинного. Подслоевище светло-желтое, тон- кое, заметное между ареолами и по краю слоевища. Апотеции леканоровые до зеориновых, многочисленные, скученные, скры- вающие слоевище, образуются внутри округлых выпуклых ареол, со временем сидячие до суженных у основания, с короткой ножкой, (0.3)0.5—0.9(1.3) мм в диам. Диск плоский или впоследствии слегка выпуклый, голый, охристо-жел- тый, оранжево-буроватый или желтовато-оранжевый, окруженный постоянны- ми или впоследствии исчезающими, цельными, умеренной толщины, внешне почти неразличимыми слоевищным и собственным краями того же цвета, что и лопасти, или слегка светлее, несколько возвышающимися над диском. Амфите- ций 25—100 мкм толщ., содержит водоросли. Собственный эксципул узкий, 25—75 мкм толщ., состоит из толстостенных, радиально расположенных гиф с Рис. 19. Caloplaca alcarum Poelt (по: Sochting, 1989). а — парафизы; б — споры.
72 СЕМ. TELOSCHISTACEAE удлиненными клетками. Гипотеций бесцветный, из плотно переплетенных гиф, 30—130 мкм толщ. Эпигимений зернистый, желтоватый. Парафизы простые, булавовидные, немного членистые, у перегородок суженные, с утолщенными до 3—6 мкм в диам. апикальными клетками. Сумки узкие, 10—12 мкм шир., содержат по 8 спор. Споры эллипсоидные, биполярные, 11—15 X 5—8 мкм, поперечная перегородка широкая, 3—6 мкм толщ. Пикнидии неизвестны. Слоевище и апотеции от К окрашиваются в пурпурный цвет; гимений от I синеет. В Арктике на известняковых и силикатных приморских скалах, в орнито- копротических условиях; на начальных стадиях обычно паразитирует на Le- сапога contractula. Арктика (Кольский п-ов, Новая Земля, п-ов Таймыр, Чукотка, Берингов пролив). — Европа (Норвегия), Сев. Америка (Канада, США — Аляска), Грен- ландия. Характеризуется очень маленькими размерами слоевища с небольшими, почти незаметными лопастями до 0.3 мм дл. Похожий вид С. marina отличает- ся значительно большими размерами слоевища (до нескольких сантиметров в диам.) и более крупными ареолами (до 0.5—0.7 мм в диам.), а также более ин- тенсивно окрашенным, ярко-оранжевым слоевищем. (9) . Caloplaca alnetorum Giralt, Nimis & Poelt — Калоплака ольховая. Слоевище накипное, более или менее округлое, маленькое, до 1 см в диам., золотисто-желтое, очень тонкое, почти неотличимое от субстрата, однообраз- но-накипное, реже образуются бородавковидные или чешуйчатые ареолы. Под- слоевище беловатое, часто незаметное. Апотеции многочисленные, главным образом в центральной части, сидячие до суженных у основания, 0.7—1 мм в диам. Диск вогнутый или плоский, оран- жевый. Слоевищный край одного цвета со слоевищем, часто с налетом, 60— 150 мкм толщ. Собственный край светлее, чем диск, ярко-желтый, 10—35 мкм толщ, у основания, 35—45 мкм толщ, в латеральной части. Гипотеций тонкий. Гимений 70 мкм выс. Парафизы простые или разветвленные, несколько сужен- ные около перегородок, верхушки до (3)4—5(6) мкм в диам., содержат масляни- стые клетки. Споры широкоэллипсоидные, (10)11—13 (15) X (5)6—7.5(9) мкм, поперечная перегородка (3.5)4.5—6 мкм толщ. (1/3—1/2 длины споры). Пикнидии на верхушке желтовато-оранжевые. Конидии эллипсоидные, 2—2.5(3) X 0.7—1.3 мкм. Слоевище и апотеции от К становятся пурпурными. На коре деревьев широколиственных пород (Quercus calliprinus, Pistaciaра- lestina). В России пока не найден, возможно выявление в европейской части. — Европа (Альпы и горы Южн. Европы), Азия (Израиль). Внешне неотличим от С. flavorubescens — вида, который, однако, име- ет ряд анатомических отличий — палочковидные конидии 4—5 X 0.7 мкм
РОД CALOPLACA 73 и тонкие верхушки парафиз до 3 мкм в диам., содержащие маслянистые клетки. (10) . Caloplaca alociza (A. Massal.) Mig. [= Biastenia paragoga Korb., Calo- placa agardhiana (A. Massal.) Clauzade & Cl. Roux, C. intercedens (Trevis.) J. Stei- ner, C. albopruinosa (Arnold) Th. Fr.] — Калоплака незаметная. Слоевище эндолитное, незаметное, изредка формирует очень тонкую, серо- ватую или серовато-синеватую корочку, окруженную черным подслоевищем в виде тонкой и неширокой, до 1 мм шир., окантовки. Апотеции округлые до слегка угловатых от взаимного сдавливания, 0.2— 0.6 мм в диам., многочисленные, полностью погруженные в субстрат, образуя в нем углубления, позднее выдающиеся над субстратом. Диск плоский или слегка выпуклый, черный, с сильным голубовато-беловатым налетом, реже с незначительным налетом или вообще без него, во влажном состоянии коричне- ватый, обведенный тонким темным, до 0.05 мм шир., собственным краем. Слое- вищный край незаметный, сероватый, на зрелых апотециях исчезает. Собст- венный эксципул состоит из радиально расположенных гиф, параплектенхим- ный. Гипотеций бесцветный, 50—190 мкм толщ., с мелкими кристаллами. Эпигимений грубозернистый, 5—10(20) мкм толщ., светло-коричневый или темно-бурый, серый или лилово-серый, на поверхности с бесцветными кри- сталлами. Гимений бесцветный, с многочисленными кристаллами. Парафи- зы (1.5)2—2.5 мкм толщ., слегка разветвленные, с немного утолщенной до 2—5 мкм в диам. апикальной клеткой. Сумки цилиндрические до булавовид- ных, 45—65 X 17—28 мкм, содержат по 8 спор. Споры эллипсоидные до широ- коэллипсоидных, (11)15—18(21) X (6)7—8(11) мкм, с поперечной перегород- кой 2—4 мкм толщ, (от 1/6 до 1/9 длины споры). Пикнидии в виде черных точек, до 0.1 мм в диам., часто отсутствуют. Ко- нидии бесцветные, одноклеточные, на одном конце слегка заостренные, 3.5 X X 1.5 мкм. Подслоевище от К становится лиловым, слоевище — слабо-фиолетовым; диск апотеция от К не изменяется или становится фиолетовым; эпигимений сначала становится красновато-лиловым, затем интенсивно-лиловым; коровой слой амфитеция от I сначала окрашивается в красновато- или коричневато-фио- летовый цвет, затем — в темно-фиолетовый. Антрахиноны и другие лишайни- ковые кислоты отсутствуют. На известняках и доломитах в освещенных солнцем сухих местообитаниях. В России пока не найден. — Европа (Швеция, Великобритания, Германия, Франция, Швейцария, Австрия, Италия, Испания, Чехия, Словакия, Румыния, бывш. Югославия, Греция, Украина), Азия (Турция, Сирия, Ливан, Израиль, Египет — Синайский п-ов, Иран), Сев. Африка (Египет, Тунис, Марокко). От других представителей рода хорошо отличается эндолитным слоеви- щем. Внешне напоминает представителей рода£ес/б/ея s. 1., но хорошо отлича- ется наличием биполярных спор. В ранге отдельного вида иногда рассматрива- ют С. agardhiana, основываясь на отсутствии кристаллов в гимениальном слое.
74 СЕМ. TELOSCHISTACEAE (11) .* Caloplaca alstrupii Sochting — Калоплака Альструпа. Слоевище накипное, синеватого оттенка, в виде блестящих или матовых пя- тен на поверхности коры, в местах углубления субстрата с несколько более светлыми, беловатыми участками, обильно покрыто черновато-серыми, сфери- ческими или головчатыми, полностью закрытыми соралиями, которые напоми- нают биаторовые апотеции. Соралии черновато-серые до черных, округлые или эллипсоидные, 0.1—0.2(0.3) мм в диам. и такой же высоты, часто по краю с остатками корового слоя, образовавшегося после прорыва закрытых соралий наружу. На срезе в закрытых соралиях заметны многочисленные зеленые до зе- леновато-желтоватых, очень мелкие соредии. Соредии образуются также само- стоятельно при естественном разрушении соралий, тогда соралии приобретают кратеровидную или лунковидную форму. Апотеции и пикнидии неизвестны. На коре старого платана. В России пока не найден, возможно нахождение в европейской, особенно северо-западной части России. — Европа (Дания). Очень своеобразный вид, который характеризуется единственными в своем роде закрытыми соралиями, напоминающими биаторовые апотеции. После раз- рушения таких соралий внешний вид может напоминать С. ulcerosa или С. ob- scurella. 12. Caloplaca ammiospila (Ach.) H. Olivier [= C. cinnamomea (Th. Fr.) H. Oli- vier, C. discoidalis (Vain.) Lynge, C. vacillans (Th. Fr.) H. Magn., Placodium fer- rugineum Rabenh. var. geophilum Vain.] — Калоплака песочно-грязная (рис. 20). Слоевище тонкое, в виде рассеянных удлиненных пятен до 1—2 см дл., се- рое или грязно-белое, часто развивается внутри субстрата, реже состоит из ску- ченных, легко отрывающихся ареол. Апотеции многочисленные, зеориновые, в основном скученные, 0.7— 1(1.5) мм в диам. и ок. 0.4 мм толщ. Диск ржаво-красный до коричнево-красно- го, иногда черноватый, на молодых апотециях вогнутый, позднее плоский до слегка выпуклого, окруженный выступающим, довольно толстым, хорошо за- метным, одного цвета с диском или несколько более светлым, обычно сильно складчатым собственным краем, только иногда слабо выступающим и тонким. Слоевищный край сероватый до грязно-беловатого, незаметный, на старых апо- тециях наблюдается в нижней части апотеция. Коровой слой апотециев плохо отграниченный, параплектенхимный, по бокам ок. 20 мкм толщ., в нижней ча- сти до 50 мкм толщ., с округлыми, удлиненными или неправильной формы тон- костенными клетками 6—8 мкм дл. Амфитеций с немногочисленными водо- рослями. Собственный эксципул хорошо развит, состоит главным образом из радиально расположенных удлиненных гиф до 12 мкм дл., а в центральной ча- сти — из переплетенных гиф с округлыми толстостенными клетками 3—4 мкм в диам., с многочисленными капельками масла. Гипотеций 35—50 мкм толщ., * Вид в ключе не представлен, см. сноску на с. 40.
РОД CALOPLACA 75 10 мкм Рис. 20. Caloplaca ammiospila (Ach.) H. Olivier (no: Sochting, 1989). a — парафизы; б — споры. серый от капелек масла, состоит из переплетенных гиф с клетками ок. 6 мкм в диам.; слой водорослей под гипотецием ок. 70 мкм толщ., непрерывный; клет- ки водорослей 9—12 мкм в диам. Эпигимений 10—15 мкм толщ., ярко-желтый. Гимений 90—100 мкм выс. Парафизы рыхло соединенные, 1.5—1.8 мкм толщ., в К свободные, тонкостенные, членистые, в основании члеников перетя- нутые, в верхней части клетки почти шаровидные или почти булавовидные, ок. 3.5 мкм толщ. Парафизы темных апотециев имеют хорошо развитый серова- то-коричневатый пигмент на клеточных оболочках апикальных клеток. Сумки многочисленные, 50—60(65) X 15—17 мкм, содержат по 8 спор. Споры эллип- соидные до широкоэллипсоидных и яйцевидных, (13)15—17(20) X 6.5—9 мкм, с поперечной перегородкой (3.5)4—5(6.5) мкм толщ. Слоевище от К не изменяется, апотеции становятся пурпурными; собствен- ный эксципул от I не изменяется, гипотеций синеет. На мхах, растительных остатках и древесине, намного реже на коре деревь- ев, в условиях богатого снабжения солями аммония в арктических широтах и в альпийском поясе.
76 СЕМ. TELOSCHISTACEAE Арктика (Кольский п-ов, п-ов Ямал — Обская губа, п-ов Таймыр, Дудин- ка, Анюйское нагорье, о-в Врангеля, Чукотка), Урал, Зап. Сибирь, Вост. Си- бирь (плато Путорана, Вост. Саян). — Европа (Шпицберген, о-в Медвежий, Сев. Норвегия, Швеция, Великобритания, Германия, Швейцария, Австрия, Ита- лия, Польша, Чехия, Словакия, Украина), Сев. Америка (США—Аляска, Коло- радо), Зап. Гренландия. Вид очень близок к С. caesiorufella, однако последний имеет более мелкие споры, небольшие апотеции до 0.5 мм в диам. с незаметным краем и слабую светло-голубоватую реакцию корового слоя апотеция с I. Похожий вид С. spit- sbergensis имеет немного более узкие споры и произрастает на древесине, но наиболее вероятно, что он является внутривидовым таксоном С. ammiospila. (13). Caloplaca anularis Clauzade & Poelt — Калоплака кольцевид- ная (рис. 21). Слоевище розетковидное, ясно лопастное по краю, в виде изогнутых дуг (не- полных кругов, в которых отсутствует центральная часть), оранжевое или жел- то-оранжевое по краю и беловатое в центральных частях. Лопасти до 7—9 мм дл., пальцевидные, с гладкой поверхностью, только по направлению к централь- ной части с беловатым налетом по краям лопастей и(или) на верхней поверхно- сти лопастей. Коровой слой ок. 20 мкм толщ., состоит из гиф, ориентирован- ных параллельно поверхности слоевища, без развитого матрикса, с просвета- ми клеток 2—4 мкм. Зона водорослей 70—90 мкм толщ. Клетки водоросли ок. 12 мкм в диам. Рис. 21. Caloplaca anularis Clauzade & Poelt. Внешний вид слоевища (ориг.).
РОД CALOPLACA 77 Апотеции 0.5—1.2 мм в диам. Диск плоский до слегка выпуклого, тем- но-оранжевый, окружен более светлым краем. Собственный эксципул хорошо выражен, псевдопрозоплектенхимный, с хорошо представленным матриксом. Гимений ок. 80 мкм выс. Парафизы ок. 2 мкм толщ., с апикальными клетками, утолщенными до 4—6 мкм в диам. Сумки содержат по 8 спор. Споры 16—19 X X 6.5—7(9) мкм, перегородка тонкая, ок. 1 мкм толщ. Слоевище и апотеции от К становятся пурпурными. На карбонатных горных породах. В России пока не найден. — Европа (горы Франции, Австрии, Словакии, Словении). Вид отличается от С. scrobiculata — вида, к которому в последние годы не- которые авторы ошибочно относят этот таксон — ясно розетковидным слоеви- щем, присутствием беловатого налета только в центральной части слоевища, отсутствием типичной ямчато-растресканной верхней поверхности и ареол, размерами слоевища и лопастей, а также деталями апотециев. От С. zeravshani- ка вид отличается намного большими размерами слоевища и лопастей, а так- же деталями апотециев. Образцы из Словакии и Австрии повреждены лихено- фильным грибом Muellerella pygmaea. 14. Caloplaca approximata (Lynge) H. Magn. [= C. vitellinula (Nyl.) H. Oli- vier f. approximata Lynge] — Калоплака сближенная. Слоевище состоит из рассеянных светло-оранжево-желтоватых чешуек 0.1—0.2 мм в диам., которые видны только вокруг апотециев, иногда почти полностью редуцированное, и тогда заметно только черное подслоевище. Апотеции зеориновые, многочисленные, рассеянные, сначала погруженные, позднее широкосидячие, 0.5—0.7(1.5) мм в диам. Диск ровный, позднее не- сколько выпуклый, оранжево-желтоватый, блестящий. Слоевищный край на мо- лодых апотециях толстый, до 120 мкм шир., изредка слегка кренулированный и волнистый, желтый, всегда несколько светлее, чем диск. Амфитеций широкий, с толстыми желатинозными стенками. Водоросли в слоевищном эксципуле до- ходят почти до самого его края, клетки водорослей ок. 16 мкм в диам. Коровой слой тонкий, 6—8 мкм толщ., состоит из 2—4 рядов более или менее параплек- тенхимных, изодиаметрических, сильно склеенных клеток. Собственный край одного цвета с диском, блестящий, тонкий, хорошо заметный в верхней части, ок. 100 мкм толщ. Гипотеций бесцветный, ок. 50 мкм толщ., состоящий из не- равномерно переплетенных гиф, без капелек масла. Гимений 70—80 мкм выс. Парафизы 1.5 мкм толщ., слаборазветвленные, с апикальной клеткой, утолщен- ной до 3—3.5(5) мкм в диам. Сумки содержат по 8 спор, (8)10—12(14) X (3)4— 5(6.5) мкм, с очень тонкой поперечной перегородкой 1—1.5(2) мкм толщ. На известьсодержащих и силикатных горных породах в Арктике, изредка переходит на мхи. Арктика (Новая Земля, о-в Врангеля). — Европа (Норвегия, Швеция, Ве- ликобритания, Германия, Австрия), Сев. Америка (Южн. Дакота, Аризона), Гренландия, Антарктида.
78 СЕМ, TELOSCHISTACEAE Вид отличается от С. lithophila более мелкими спорами с очень узкой пере- городкой 1—1.5(2) мкм толщ. Похожий вид С. lactea отличается от С. approxi- mate! отсутствием желтого слоевища и более крупными спорами — 15—20 X X 8—10 мкм. Внешне на С. approximata очень похожи формы С. crenulatella с редуцированным желтоватым слоевищем, однако крупные споры, 15—18 X X 6—8 мкм, хорошо отличают последний вид. (15.) Caloplaca aquensis Houmeau & Cl. Roux — Калоплака водная (рис. 22 и 23). Слоевище эндолитное, иногда заметное в виде беловатых гранул возле апо- тециев. Апотеции оранжевые, зеориновые до биаториновых, округлые, (0.3)0.5— 1.2 мм в диам., сидячие, слегка суженные возле основания, обычно вогнутые, иногда слегка выпуклые, окруженные хорошо развитым собственным краем, одного цвета с диском или немного более светлым. Диск плоский до слегка выпуклого, оранжевый. Слоевищный край слабо развит, редуцирован и заме- 200 мкм Рис. 22. Caloplaca aquensis Houmeau & Cl. Roux (no: Navarro-Rosines, Hladun, 1996). a — срез через апотеций; б — споры; в — парафизы.
РОД CALOPLACA 79 Рис. 23. Caloplaca aquensis Houmeau & Cl. Roux. Коровой слой паратеция (no: Navarro-Ro- sines, Hladun, 1992). тен в виде более светлой зоны в основании апотециев. Амфитеций не раз- вит, иногда развивается в нижней части апотеция и содержит водорослевые клетки. Собственный эксципул прозоплектенхимный, его коровой слой со- стоит из одного слоя клеток с просветом в 3—4 мкм. Эпигимений ярко-оран- жевый, до 10 мкм толщ. Гимений бесцветный, до 80 мкм выс. Гипотеций бесцветный, прозоплектенхимный. Парафизы ок. 2 мкм толщ., с апикальной клеткой, утолщенной до 6 мкм в диам., содержащей кристаллы антрахинона. Сумки булавовидные, 55—60 X 13—16 мкм. Споры биполярные, бесцветные, эллипсоидные, 15—19(23) X 6—7.5(9) мкм, с поперечной перегородкой 2— 4 мкм толщ. Слоевище от К не изменяется, апотеции становятся пурпурными. На твердых известняковых приморских скалах в литоральной зоне. В России пока не найден. — Европа (Испания, Украина). Вид имеет очень незначительные анатомические отличия от С. ferrari, свя- занные в основном со строением поперечной перегородки спор и экологией. 16. Caloplaca aractina (Fr.) Hayren [= C. viridirufa (Ach.) Zahlbr., C. fuscoat- ra (Bayrh.) Zahlbr., Placodium haematites Anzi var. ussuriense Tomin] — Кало- плака зеленовато-рыжая. Слоевище однообразно-накипное, довольно толстое, мелкоареолированное, со сливающимися бугорчатыми или угловатыми неровными ареолами, реже бо- лее или менее ровное, оливково-черное, зеленовато-черноватое, обычно тем- ное — зеленовато-серое, темно-бурое до коричнево-серого, реже светло-серое, матовое, увлажненное становится зеленоватым. Подслоевище черное, иногда синевато-черное, блестящее, нередко выступает.
80 СЕМ. TELOSCHISTACEAE Апотеции многочисленные, леканоровые или зеориновые, сидячие, слабо суженные у основания или приросшие почти всем основанием. Диск круг- лый, 0.5—1 мм в диам., матовый, ржаво-красный, грязно-рыжевато-красный до красновато-кирпичного, иногда встречаются почти черные диски, плоский или слегка выпуклый, ровный, редко с сосочками, окруженный постоянным, слегка блестящим, цельным толстым невысоким ровным, у старых апотециев несколь- ко извилистым, темно-бурым, оливково-бурым до черного слоевищным краем, одного цвета со слоевищем. Коровой слой амфитеция параплектенхимный. Собственный эксципул параплектенхимный, с хорошо выраженным желатиноз- ным матриксом. Гипотеций бесцветный. Эпигимений светло-желтый до гряз- но-желтого. Гимений 40—75 мкм выс. Парафизы тонкие, членистые, вверху утолщенные до 7 мкм в диам., простые или короткоразветвленные. Сумки бо- лее или менее цилиндрические либо цилиндрически-булавовидные, 25—40 X X 6—8 мкм. Споры эллипсоидные до вздуто-овальных, (7.6)10—15(17) X 5— 9 мкм, перегородка 2—4 мкм толщ. Пикнидии с черноватой верхушечной частью. Конидии тонкие, палочко- видные, 4—4.8 X 1—1.2 мкм. Слоевище от К окрашивается в грязно-фиолетовый цвет; диск от К ста- новится пурпурным; гимений от I становится фиолетовым, а затем синеет. Со- держит зеленый слоевищный пигмент. На силикатных горных породах, особенно на твердых участках, содержа- щих кварц, часто вместе с С. demissa. Арктика (о-в Врангеля), Мурманская обл., Карелия, Вост. Сибирь (Байкаль- ский хр.), Дальний Восток (Приморский край). — Европа (Норвегия, Швеция, Великобритания, Франция, Австрия, Италия, Испания, Чехия, Словакия, Ру- мыния, Болгария, Белоруссия, Украина), Кавказ, Азия (Турция, Вост. Азия), Сев. Африка (Марокко). Вид, близкий к С. pellodella, который, однако, характеризуется чешуйчаты- ми или сглаженными по краям, не угловатыми ареолами, более приподнятыми над субстратом. 17. Caloplaca arenaria (Pers.) Mull. Arg. [= C. lamprocheila (DC.) Flagey] — Калоплака песчаная (рис. 24). Слоевище незаметное, эндолитное, изредка видимое под увеличением в ви- де потрескавшейся, очень тонкой, темно-серой или серо-коричневатой корочки между слоевищами других лишайников или под апотециями. Апотеции обычно многочисленные, маленькие, биаторовые до зеориновых, 0.2—0.5(0.8) мм в диам., иногда скученные и угловатые, реже рассеянные, тем- но-оранжевые до красновато-буроватых. Диск вогнутый или ровный, краснова- то-буроватый, ржаво-красный, иногда с буровато-оливковым оттенком. Собст- венный край всегда присутствует, более или менее выступающий над поверх- ностью диска, красновато-оранжевый, немного светлее, чем диск. Коровой слой апотеция параплектенхимный, водоросли заполняют край апотеция на зрелых экземплярах, на молодых водоросли заметны только в нижней части
РОД CALOPLACA 81 а б Рис. 24. Caloplaca arenaria (Pers.) Mull. Arg. (no: Clauzade, Roux, 1985). a — парафизы; 6 — споры. апотеция. Эксципул латеральный, до 75 мкм толщ., состоит из радиально на- правленных, далее паралельных гиф, в базальной части тонкий или исчезает. Гипотеций бесцветный, 35—85 мкм толщ. Эпигимений содержит темно-олив- ковый пигмент. Гимений 70—90 мкм выс. Парафизы с апикальными клетками до 2—3.5 мкм в диам. Сумки узкобулавовидные, 40—55 X 12—16 мкм, содер- жат по 8 спор. Споры 10—14 X 3.5—4.5 мкм, эллипсоидные до очень вздутых в средней части, с очень тонкой поперечной перегородкой ок. 1.5 мкм толщ. Апотеции от К становятся фиолетово-красными. На силикатных горных породах. Распространение требует уточнения, так как вид часто путают с С. oxfordensis, С. crenularia, а также с группой С. teicho- lyta. Красноярский край (плато Путорана), Вост. Саян, Приморский край, Мага- данская обл. (Колымское нагорье). — Европа (Норвегия, Швеция, Великобри- тания, Германия, Франция, Швейцария, Австрия, Италия, Испания, Порту- галия, Чехия, Словакия, Венгрия, Румыния, Болгария, Украина), Азия (Из- раиль, Монголия, Япония), Сев. Африка (Марокко), Сев. Америка (США), Гренландия. Вид часто путают с С. oxfordensis — видом, у которого также узкая перего- родка спор (до 2—3 мкм толщ.), однако более светлые, желтовато-оранжевые до оранжевых апотеции (ржаво-красных никогда не бывает), споры более ши- рокие, 5—7 мкм шир., и более развитое, угловато-ареолированное темное слое- вище. У С. crenularia более широкая перегородка — до 5—7 мкм толщ., и раз- витое слоевище. Под названием С. arenaria также иногда подразумевали С. teicholyta, однако последний вид имеет хорошо выраженное, лопастное, светло-серое до пепель-
82 СЕМ. TELOSCHISTACEAE но-серого слоевище с беловато-сероватыми соредиями в центре. От других ви- дов рода Caloplaca с ржаво-красным диском отличается незаметным слоеви- щем (С. arenaria часто поселяется на чужих слоевищах), более или менее рас- сеянными апотециями, обычно темно-ржавым, всегда маленьким плоским диском и узкой перегородкой в узких спорах. (18 ). Caloplaca arnoldii (Wedd.) Zahlbr. [= C. miniatula (Nyl.) Zahlbr.] — Ka- лоплака Арнольда. Слоевище округлое, розетковидное, маленькое, 2—5 мм в диам., ярко-сурь- мяно-красное или слегка буровато-красное, с прижатыми к субстрату, радиаль- но расходящимися, на концах более или менее расширяющимися, несколько выпуклыми лопастями, голое или редко с налетом. В центральной части иногда развиваются округлые пятнистые соралии красновато-оранжевого цвета. Апотеции 0.1—0.3(0.5) мм в диам. Парафизы вильчато разветвленные, квер- ху утолщенные, с апикальной клеткой до 7 мкм в диам. Сумки содержат по 8 спор. Споры 9—14 X 3.5—7 мкм, с поперечной перегородкой 3—5 мкм толщ. На отвесных известняковых скалах невысоко в горах, часто вместе с С. cir- rochroa. В России пока не найден. — Европа (Германия, Франция, Австрия, Польша, Чехия, Словакия, Украина — Крым), Азия (Гималаи). Вид часто рассматривают как внутривидовой таксон С. saxicola, однако С. arnoldii хорошо отличается, особенно в местах совместного обитания этих видов, сурьмяно-красным цветом слоевища, небольшими размерами и произра- станием исключительно на вертикальных известняковых поверхностях. В по- добных местообитаниях также встречается С. biatorina, которая характеризует- ся более узкой поперечной перегородкой споры, не превышающей ее длину. Var. fiilva (Korb.) Zahlbr. — Отличается от типичной разновидности не- сколько меньшими розетками (до 2—3 мм в диам.) и несколько менее расши- ренными лопастями, которые в середине покрыты округлыми красно-оранже- выми пятнистыми соралиями. (19 ). Caloplaca atroflava (Turner) Mong. [= C. turneriana (Ach.) H. Olivier] — Калоплака темно-желтая. Слоевище темно-серое до черного, тонкое, внешне кажется однообразно- накипным, гладкое, при увеличении нечетко ареолированное, ареолы мелкие, угловатые, с тонким невыраженным коровым слоем. Подслоевище черное, хо- рошо развитое, каемчатое. Апотеции обычно многочисленные, рассеянные, иногда стиснутые, 0.3— 0.6 мм в диам. Диск вогнутый до плосковатого, желтый до желто-оранжевого, иногда с буроватым пигментом. Собственный край толстый, хорошо выражен- ный, ровный, светлее, чем диск, ярко-желто-оранжевый. Слоевищный край не развит. Собственный эксципул состоит из радиально удлиненных клеток. Эпигимений темно-золотистого цвета. Гимений бесцветный, 50—70 мкм выс. Гипотеций бесцветный. Парафизы стройные, волнистые, редко разветвлен-
РОД CALOPLACA 83 ные, с неутолщенной или слегка вздутой до 3 мкм в диам. апикальной клеткой. Сумки 40—50 X 12—20 мкм., содержат по 8 спор. Споры (9)11—13(17) X X (5.5)7—9(10) мкм, широкоэллипсоидные, вздутые, с поперечной перегород- кой 4—6 мкм толщ., что составляет 1/2—1/3 длины споры. Пикнидии черноватые. Конидии 3—3.5 X 0.7 мкм. Слоевище окрашивается от К и от N в фиолетовый цвет; диск апотециев окрашивается от К в красный цвет, от С—в слабо-красновато-коричневый. Со- держит париетин, париетиновую кислоту, телосхистин, эмодин, фаллацинал, фрагилин, зеленый слоевищный пигмент. На небольших силикатных камешках, реже — на валунах. В России пока не найден. — Европа (Норвегия, Швеция, Великобритания, Германия, Франция, Австрия, Италия, Испания, Словакия, Украина), Сев. Аме- рика (Канада, США, Мексика). Близкородственный С. oxfordensis храктеризуется более тонкой поперечной перегородкой спор — до 2—3 мкм толщ., светлым, серым до темно-серого слое- вищем (что хорошо заметно при увеличении) и более тонким краем. От С. ру- гасеа кроме произрастания на силикатных субстратах отличается также чер- ной окраской слоевища, более темным диском и немного большими спорами. С. crenularia, С. arenaria и С. scotoplaca, произрастающие на силикатных каме- нистых субстратах, имеют более темно окрашенные, ржаво-красные апотеции. 20. Caloplaca aurantia (Pers.) Hellb. [= C. sympagea Sandst., C. callopisma (Ach.) Th. Fr., Callopisma vulgaris De Not.] — Калоплака оранжевая (рис. 25). Слоевище 2—7 см в диам., часто розетковидное, в центральной части арео- лированное, на периферии с заметными лопастями, иногда развивается только в виде отдельных небольших слоевищ, сильно прижатое к субстрату, почти рас- плющенное, оранжевое, ржаво-оранжевое, реже желто-оранжевое, в центре иногда буровато-оранжевое, по краю более интенсивно окрашенное, матовое, в центральной части или чаще ближе к краю обычно покрыто беловатым нале- том. Лопасти плоские, ок. 1 мм шир., на концах расширенные, смыкаются края- ми одна с другой на всем протяжении, на вершине надрезанные. Апотеции размещены в центральной части слоевища, 0.4—1(1.5) мм в диам. и 0.4—0.6 мм выс., многочисленные, сидячие, прижатые к субстрату, сужен- ные возле основания, округлые до слегка угловатых. Диск плоский до слабовы- пуклого, темно-оранжевый, буровато-оранжевый, буроватый, голый, с замет- ным ровным или слегка извилистым, целым или реже слабозернистым, низким, более светлым слоевищным краем. Вся нижняя часть апотеция и амфитеций полностью параплектинхимные, с разнообразными по размеру и форме клеточ- ными просветами 3—8 мкм шир. Гипотеций толстый, 80—100 мкм толщ., со- стоит из тесно переплетенных гиф, бесцветный. Под гипотецием располагается слой водорослей, который заходит и в слоевищный край. Эпигимений оранже- вый, 6—10 мкм толщ. Гимений 62—90 мкм выс. Парафизы 2—2.5 мкм толщ., в верхней части слегка разветвленные, апикальные клетки слабобулавовидные или почти неутолщенные. Сумки булавовидные, широкобулавовидные или не-
84 СЕМ. TEL0SCH1STACEAE 10 МКМ Рис. 25. Caloplaca aurantia (Pers.) Hellb. (no: Clauzade, Roux, 1985). a — внешний вид части слоевища; б — срез через апотеций; в — парафизы; г — споры. правильной формы, 42—60(70) X 16—19 мкм, содержат по 8 спор. Споры рас- положены в 1—2 ряда, широкоэллипсоидные до почти округлых, сильно взду- тые в средней части, кажутся закругленно-четырехугольными, ромбическими, часто ширина их больше длины, 9.7—13 X 7—13 мкм, с поперечной перегород- кой 2.5—3.5 мкм толщ. Слоевище и апотеции от К окрашиваются в красно-фиолетовый цвет. На горизонтальных и вертикальных поверхностях освещенных карбо- натных скал, часто в нитротических условиях. На равнинах, реже невысоко в горах. В южных регионах России, реже на севере европейской части (Карелия). — Европа, Кавказ, Малая, Средняя и Центр. Азия, Сев. Африка, Сев. Америка. Наличие плоских, почти расплющенных желто-оранжевых лопастей с бело- ватым налетом хорошо отличает С. aurantia от С. flavescens.
РОД CALOPLACA 85 (21) . Caloplaca aurea (Schaer.) Zahlbr. (= Placodium fulgens DC. in Lam. & DC. var. minor de Lesd.) — Калоплака золотая. Слоевище вначале округлое, позже неправильных очертаний, довольно толстое, 0.15—0.25 мм толщ., оранжевое, красно-, темно- или грязно-, иног- да зеленовато-оранжевое до грязно-охристо-желтого, снизу беловатое, голое, ареолированное, с тесно сближенными или черепитчато накрывающими друг друга ареолами, на периферии с коротенькими лопастями 0.7—1.5 мм дл. и 0.7—1.2 мм шир. Центральные ареолы различной формы и величины, от уг- ловатых до округлых или вытянутых, 0.5—1.2 мм дл., плоские, выпуклые до бородавчатых, обычно с неровной поверхностью. Ареолы на перифе- рии слоевища обычно плоские, по краю лопастные, городчатые или кренулиро- ванные. Апотеции многочисленные, расположены по 1—2 на ареоле, сидячие, вна- чале приросшие к слоевищу всем основанием, позже суженные при основании, небольшие, 0.5—0.8(1) мм в диам. Диск округлый, иногда впоследствии оваль- ный или в результате взаимного сдавливания несколько неправильной формы, темно-красновато-бурый у лишайников с более интенсивно окрашенным слое- вищем, буровато-ржавый до темно-ржавого на более бледных, грязно-желтых слоевищах, голый, матовый, вначале со слоевищным краем, одного цвета со слоевищем, который позднее исчезает, и с хорошо заметным собственным краем, тонким, 75—125 мкм толщ., цельным, у округлых апотециев ровным, низким, не возвышающимся над диском, обычно более светлым, чем диск, тем- но-оранжево-ржавого или красновато-ржавого цвета, а на более светло окра- шенных дисках — почти одного цвета с ним или чуть более светлым. Гипоте- ций с темновато-желтоватым оттенком. Эпигимений желтоватый. Парафизы 2.5—3 мкм толщ., простые или чаще разветвленные, головчатые и членистые на вершине, конечный членик почти шаровидный, 4—4.5 мкм в диам. Сумки удлиненно-булавовидные, содержат по 8 спор. Споры бесцветные, веретено- видные, биполярные, (12)16—20 X 4—5.5 мкм, поперечная перегородка очень тонкая — до 1—1.5 мкм толщ. Слоевище и апотеции от К краснеют. Содержит калоплоицин и викани- цин. В горах, чаще в альпийском поясе, в небольших щелях отвесных извест- няковых скал, значительно реже на карбонатной почве и на известняковых камнях. В России пока не найден. — Европа (Скандинавия, горы Франции, Аль- пы — Тироль, Италия, Пиренеи, Венгрия, Иллирийские горы, Украина — Крым). Внешне напоминает недоразвитые слоевища Fulgensia fulgens, однако нали- чие биполярных спор отличает С. аигеа от рода Fulgensia. Близкий вид С. scro- biculata отличается широкими, до 6—9 мкм, лимоновидной формы спорами, выкрошивающимся в центре слоевищем и развитыми, более выпуклыми ло- пастями.
86 СЕМ. TELOSCHISTACEAE (22) . Caloplaca australis (Arnold) Zahlbr. [= Fulgensia australis (Arnold) Po- elt] — Калоплака южная. Слоевище розетковидное, лопастное, до 3 см в диам., оранжевое, в молодом состоянии плотно прижатое, позднее в краевых частях слегка отделяющееся от субстрата. Лопасти слабовыпуклые, 1—2.5 мм дл. и 0.3—0.5 мм шир., при- жатые друг к другу, на кончиках слегка вздутые и отстающие от субстрата, в центральной части разделены поперечными трещинами на неравномерные час- ти. Толщина лопастей 150—250 мкм. Коровой слой параплектенхимный, 60— 100 мкм толщ., состоит из изодиаметрических клеток 3.8—6.8 мкм в диам. Зона водорослей 160—190 мкм толщ., иногда разделена на отдельные кластеры. Во- дорослевая плектенхима большей частью состоит из изодиаметрических, более или менее параплектенхимных клеток, только в нижней части, ближе к сердце- вине, обнаруживаются клетки в виде вытянутых гиф. Сердцевина 70—85 мкм толщ., тонкая, состоит из разнообразно ориентированных и переплетенных гиф 4—5 мкм толщ., между которыми образуются воздушные полости. От сердце- винного слоя отходит толстый слой бесцветных ризогиф 5—5.5 мкм толщ, (особенно заметны по краям лопастей), ориентированных перпендикулярно к поверхности. Апотеции многочисленные в центральной части, 0.5—0.8(1) мм в диам., зрелые сужены у основания. Диск плоский, темно-оранжевый, окруженный одного с ним цвета собственным краем и оранжевым слоевищным краем. Соб- ственный эксципул состоит из радиально расположенных параплектенхим- ных гиф, в средней части 40—45 мкм толщ., клетки 10—13 X 2.6—3.75 мкм, в верхней части 50—60 мкм толщ., с пигментированными концевыми клет- ками 4.5—5 мкм в диам. Гимений 90—100 мкм выс., бесцветный. Парафи- зы с утолщенными на конце до 5 мкм в диам. члениками. Сумки содержат по 8 спор. Споры длинные, вытянутые, узкие, прямые до слегка изогнутых, (16)18—22(24) X 5—6 мкм, поперечная перегородка узкая, 0.5—1 мкм толщ., или незаметная. Пикнидии погружены в слоевище, верхушки оранжевые, на срезе 150— 180 мкм в диам. Конидии палочковидные, (4)4.4—5.2(5.5) X (1.2)1.3—1.4(1.6). В альпийском и субальпийском поясах на вертикальних известьсодержа- щих скалах. В России пока не найден, может быть обнаружен на Сев. Кавказе. — Южн. Европа (Альпы, Пиренеи, Балканы, Крым). Наличие параплектенхимного корового слоя отличает этот вид от близких С. zeravshanika, С. scrobiculata и С. anularis, также имеющих длинные споры с узкой перегородкой. (23) . Caloplaca baltistanica Poelt & Hinteregger — Калоплака балтистан- ская. Слоевище беловатое до грязно-беловатого, ареолированное, хорошо разви- тое. Ареолы зернистые до бородавчатых.
РОД CALOPLACA 87 Апотеции зеориновые, сидячие, 0.5—0.8(1) мкм в диам. Диск оранжевый до коричнево-оранжевого, окруженный собственным желтоватым краем и гряз- но-беловатым, часто исчезающим слоевищным краем. Коровой слой апотеция 35—40 мкм толщ., более или менее прозоплектенхимный. Гипотеций 60— 80 мкм толщ. Гимений 80—100 мкм выс. Парафизы 1.5—2 мкм толщ., с апи- кальными клетками, утолщенными до 2—5 мкм в диам. Сумки содержат по 8 спор. Споры 10—16 X 6—9 мкм, поперечная перегородка 4—6 мкм толщ. Пикнидии с оранжевыми верхушками. Конидии палочковидные, 3—4 X X 1.5—2.2 мкм. Слоевище от К не изменяется, апотеции от К становятся пурпурными. На коре и древесине старого можжевельника. В России пока не найден. — Центр. Азия (Таджикистан, Пакистан). Внешне очень похож на С. ругасеа, однако отличается зернистым до боро- давчатого, хорошо развитым, грязно-беловатым слоевищем. 24. Caloplaca biatorina (A. Massal.) J. Steiner [= Placodium desertorum Flagey, Caloplaca nideri J. Steiner, C. callopiza (Nyl.) Jatta, C. baumgartneri Zahlbr.] — Калоплака биаториновая (рис. 26). Слоевище округлое, розетковидное, 1—3 см в диам., оранжево-желтое, тем- но-оранжевое до оранжево-, буровато- или охристо-красноватого, матовое, го- лое или с налетом, в центральной части бугорчато-ареолированное, на пери- ферии с радиально направленными лопастями, к которым часто примешивают- ся ареолы, расположенные без определенного порядка. Лопасти ок. 1 мм дл., узкие, 0.3—0.5 мм шир., редко более широкие, обычно неразветвленные, вы- пуклые, иногда плоские, с мелкобугорчатой поверхностью (хорошо заметно под бинокуляром), на концах с 1—3 короткими лопастинками, или городчатые, вееровидно расширенные и более плоские (если плотно прижаты к субстрату). Апотеции многочисленные, небольшие, 0.3—0.6(0.9) мм в диам., сидячие, при основании суженные, иногда почти образуют ножку. Диск округлый, сна- чала немного вогнутый, потом плоский или слегка выпуклый, одного цвета со 10 мкм Рис. 26. Caloplaca biatorina (A. Massal.) J. Steiner (no: Clauzade, Roux, 1985). a — парафизы; 6 — споры.
88 СЕМ. TELOSCHISTACEAE слоевищем, окруженный невысоким и узким, того же цвета, что и диск (часто кажется более светлым), цельным постоянным слоевищным краем, который позднее становится слабокренулированным. Эксципул бесцветный, заметный только по краям гимениального слоя в виде узкой, 15—30 мкм толщ., полоски, состоит из радиально направленных гиф, переплетенных без определенного по- рядка, и расположен на довольно мощном, но прерывистом слое водорослей. Эпигимений темно-рыжий или бледно-желтый, 10—22 мкм толщ. Гимений бесцветный, 60—80 мкм выс. Парафизы довольно тонкие, ок. 1.6 мкм толщ., простые, иногда разветвленные, с короткими вздутыми члениками 3—3.5 мкм в диам. Сумки овальные или мешковидные, 45—53 X 14—18 мкм, содержат по 8 спор. Споры широкоэллипсоидные до почти яйцевидных, (11)13—15 X X 6—9 мкм, с узкой поперечной перегородкой до 1.5—3.5 мкм толщ. Конидии палочковидные, 2—3 X 0.5—0.7 мкм. Слоевище от К краснеет, все окрашенные в оранжевый цвет части апотеция становятся темно-розовыми. Гимений от I синеет. На выходах известьсодержащих, реже силикатных горных пород, часто на вертикальных поверхностях. В горах от долин до альпийского пояса. Юго-восток европейской части России, Сибирь (Вост. Саяны). — Европа (Норвегия, Швеция, Германия, Франция, Швейцария, Италия, Испания, Поль- ша, Словакия, Средиземноморский регион, Украина), Кавказ, Азия (Казахстан, Таджикистан, Турция, Монголия), Сев. Африка (Тунис, Марокко). Вид генетически близок к С. saxicola и С. arnoldii, но хорошо отличается от последних широкоэллипсоидными спорами с узкой перегородкой, толщина которой не превышает длину споры. Вид имеет незначительную изменчивость. Его известные формы — var. baumgarneri (Zahlbr.) Poelt и var. gyalolechioi- des (Miill. Arg.) Poelt — связаны с отклонением в окраске слоевища, наличи- ем или отсутствием налета или типом субстрата. Признак встречаемости на известняковых или силикатных породах, по-видимому, не имеет систематиче- ского значения. (25) .* Caloplaca biatorinoides (Clauzade & Cl. Roux) Gayao, Nav.-Ros. & Cl. Roux [= C. saxicola (Hoffm.) Nordin subsp. biatorinoides Clauzade & Cl. Roux] — Калоплака биаториновидная. Слоевище похоже на таковое С. saxicola, однако намного массивнее, с ин- тенсивным красноватым оттенком, обильно покрыто налетом (кристаллы на слоевище продолговатые, цилиндрические). Собственный эксципул хорошо развит, очень толстый, с выразительным матриксом переходного типа между параплектенхимой и склероплектенхимой. Гимений 72 мкм выс. Парафизы с заметно утолщенными, до 5.2—6.5 мкм в диам., 2—3 верхними клетками. Сумки 52 X 10.8—11.7 мкм. Споры в основ-, ном вытянутые, ок. 11.7 X 4.5—5.2 мкм, хотя есть и широкоовальные, перего- родка 3.9—4.2 мкм толщ. * Вид в ключе не представлен, см. сноску на с. 40.
РОД CALOPLACA 89 На вертикальных стенах или отвесных скалах северной экспозиции, защи- щенных от прямых солнечных лучей (в Средиземноморском регионе). В России пока не найден, возможно нахождение в европейской части. — Ев- ропа (Польша — Карпаты?, но в основном Средиземноморский регион). Вид, очень близкий к С. saxicola и С. biatorina, но отличается от них мень- шими размерами слоевища, более интенсивным красноватым оттенком и бо- лее узкими спорами с иной перегородкой. Кроме того, С. biatorinoides отлича- ется экологией и распространением, а С. saxicola — непараплектенхимным паратецием. 26. Caloplaca bicolor Н. Magn. — Калоплака двухцветная (рис. 27, а). Слоевище накипное, толстое, беловатое, серовато-, грязно- или свинцо- во-белое. Ареолы 0.5—1 мм в диам. и 0.5—1.2 мм выс., неправильной формы, с ровными краями, более или менее плоские, слегка выпуклые, сближенные, 10 мкм Рис. 27. Споры (по: Poelt, Hinteregger, 1993). а — Caloplaca bicolor Н. Magn.; б — С. borealis (Vain.) Poelt; в — C. scrobiculata Н. Magn.; г — С. sina- pisperma (Lam. & DC.) Maheu & A. Gillet.
90 СЕМ. TELOSCHISTACEAE но отделены трещинками, в местах образования апотециев беловатые или свин- цово-черные, сидят на охристо-буро-белом подслоевище. Апотеции 0.4—0.7(1.2) мм в диам., по 1—2 на ареоле, зеориновые, вначале погруженные в нее, затем расширяющиеся и сидячие, сближенные, округлые или от взаимного сдавливания неправильной формы. Диск плоский, темно- красный, окруженный ровным постоянным тонким черновато-красноватым, одного цвета с диском или немного более темным собственным краем, хоро- шо контрастирующим с охристо-беловато-сероватым слоевищем. Слоевищ- ный край беловато-серый, эфемерный, более или менее развит на молодых апо- тециях, на старых исчезает, заметен на сидячих апотециях с нижней стороны. Коровой слой слоевищного края апотециев 10—54 мкм толщ., прозрачный, снаружи коричнево-серый с фиолетовым оттенком или бледно-ржавый, 8— 10 мкм толщ., в К с хорошо заметными клетками 3—5 мкм в диам. Слой водо- рослей 85—100 мкм толщ., хорошо развит под гимениальным слоем. Серд- цевина с довольно большими кристаллами, не растворяющимися в К и НС1. Собственный эксципул до 50 мкм толщ., под гимениальным слоем уже. Гипоте- ций 68—75 мкм толщ., бесцветный, плоский до выпуклого. Гимений, 75— 90 мкм выс., бесцветный, сверху желтый до ржавого. Парафизы слитые, от сла- бо- до головчато утолщенных. Сумки содержат по 8 спор. Споры 13—20 X X 7—10 мкм, эллипсоидные до широкоэллипсоидных, поперечная перегородка 3—3.5 мкм толщ. Слоевище от К не изменяется, апотеции от К краснеют. На известьсодержащих породах в аридных регионах Центр. Азии. Вост. Саян (Тува). — Азия (Киргизия — Центр. Тянь-Шань, Таджикистан, Афганистан, Пакистан, Монголия, Китай — Ганьсу). Вид характеризуется беловато-сероватым слоевищем и охристо-буро-бе- лым подслоевищем, хорошо контрастирующими с темно-красными апотеция- ми. Близкий вид С. erythrocarpa отличается более тонким слоевищем и соб- ственным краем, который светлее, чем диск. (27) . Caloplaca bielczykae S. Kondr. (= C. obliterans-decipiens S. Kondr. nom. herb.) — Калоплака Бельчик. Слоевище в виде отдельных разбросанных, разветвленных или расширен- ных в терминальных частях лопастей, лопасти почти сферические, от очень коротких (их длина меньше, чем высота выпуклости) и до 1—1.5(2) мм дл. и ок. 1(1.5) мм общей шир. (в терминальных расширенных или разветвленных ча- стях); в терминальных участках с белым налетом, ближе к старым участкам — коричнево-оранжевые (есть лопасти до 0.3 мм шир., которые полностью пре- вращаются в факелообразные соралии). Соралии ярко-желтые, 0.3—0.4(0.5) мм в диам. Соредиозная масса высоко приподнята над соралиями. Соредии очень мелкие, до 20 мкм в диам., разной формы, неправильно-сферические. Апотеции неизвестны. На карбонатных скалах вместе с Candelariella medians, Caloplaca cirrochroa и C. saxicola.
РОД CALOPLACA 91 В России пока не найден. — Европа (Польша); образцы из Антарктиды тре- буют детального изучения. Этот вид по размерам ближе к группе С. saxicola, чем к С. decipiens. Воз- можно, это соредиозный парный вид С. saxicola. Лопасти очень вздутые, вы- пуклые, типа С. decipiens, однако очень короткие (короче, чем у С. decipiens и С. cirrochroa). В отличие от С. decipiens, у которого соралии светло-жел- тые, губовидные до головчатых и часто развиваются на адвентивных лопастях в центре слоевища, С. bielczykae имеет выраженные поверхностные факелооб- разные ярко-желтые соралии, образующие (в том случае, когда лопасти хоть не- много выражены) разрывы с высокими «бортами», создавая впечатление выпи- рающей изнутри, приподнятой над соралиями соредиозной массы. (28) . Caloplaca bilewskii de Lesd. — Калоплака Билевского. Слоевище тесно прижатое к субстрату, матовое, тонкое, округлое, 1—1.5 см в диам., лопастное, центральная часть слоевища беловатая, по краям лопасти желто-оранжевые. Лопасти радиально направленные, до 3 мм дл. и 1 мм шир., выпуклые, цельные, хорошо развитые, особенно в краевой зоне; верхушки рас- ширенные, пальцевидные или дланевидные; центральная часть слоевища почти полностью изидиозная, белая периферическая зона до 2—2.5 мм шир., без изи- дий. Изидии многочисленные, почти полностью покрывают поверхность слое- вища, маленькие, округлой формы с узкой ножкой, собранные в группы, крас- новато-охристо-желтые. Апотеции темно-желто-красные, широкосидячие, до 0.6 мм в диам. Край широкий, цельный. Слоевище от К краснеет. На известняковых сооружениях. В России пока не найден, возможно обнаружение в южных районах. — Азия (Израиль, Иордания). 29. Caloplaca bohlinii Н. Magn. — Калоплака Болина (рис. 28). Слоевище довольно толстое, в центре ареолированное, по краям отчетливо лопастное, образует маленькие, до 3 см в диам., розетки, позже неопределен- ной формы. Ареолы 0.2—0.8 мм шир., выпуклые, с маленькими трещинками. Лопасти по периферии 1.2 мм дл. и 0.5—0.7(1) мм шир., расширяются по на- правлению к концам и отделены глубокими продольными трещинами. Поверх- ность лопастей гладкая, выпуклая. Верхний коровой слой 80—98 мкм толщ., прозрачный, верхняя его часть 20—40 мкм толщ., ржаво-желтая, поверхность ровная. Зона водорослей 100—180 мкм толщ., прерывистая. Клетки водорослей округлые, 9—15(22) мкм в диам. Сердцевинный слой хорошо выраженный, с большим количеством кристаллов. Апотеции расположены в центральной части слоевища, приподняты над ним и сужены у основания, 0.4—1 мм в диам. и 0.4—0.5 толщ. Диск внача- ле вогнутый, а затем плоский до выпуклого. Собственный эксципул в ниж- ней части плохо отмежован от гипотеция, по краю в виде широкой полоски,
92 СЕМ. TELOSCHISTACEAE Рис. 28. Caloplaca bohlinii H. Magn. Внешний вид слоевища (ориг.). 80—100 мкм толщ, и более, прозрачный, бесцветный, состоит из радиально вы- тянутых гиф фронтального направления, а на периферии такого же цвета, как и эпигимений. Гипотеций бесцветный, 120—170(180) мкм толщ. Эпигимений темно-бурый, 12—16 мкм толщ. Гимений 80—90(100) мкм выс., бесцветный. Парафизы членистые, 1.5—2 мкм толщ., в верхней части с двумя одинаковыми булавовидными клетками до 5 мкм в диам. Сумки 52—62 X 14—17 мкм, содер- жат по 8 спор. Споры эллипсоидные, 14—16 X 7—8 мкм, с узкими перегород- ками 1.5—1.6(2) мкм толщ. Слоевище от К становится пурпурно-красным; гипотеций и гимений от I синеют. На известьсодержащих субстратах. Алтай, Вост. Саян. — Азия (Закавказье — Азербайджан, Киргизия, Таджи- кистан, Китай). Характерным признаком вида, отличающим его от С. trachyphylla, являются короткие толстые лопасти, отделенные трещинками от центральной ареолиро- ванной части слоевища. У С. scrobiculata значительно более короткие или со- всем не выраженные краевые лопасти и очень характерная глубоко эродирован- ная поверхность слоевища. 30. Caloplaca borealis (Vain.) Poelt [= C. pyracea (Ach.) Th. Fr. f. borea- les Vain.] — Калоплака бореальная (рис. 27, б). Слоевище незаметное, беловатое до темновато-сероватого возле апотециев, часто с голубоватым оттенком.
РОД CALOPLACA 93 Апотеции яично-желтые, желтовато-оранжевые, желтовато-оливковые, мел- кие, 0.2—0.4 мм в диам. Диск желтовато-оранжевый до оранжевого, вогнутый на молодых апотециях, затем на одном уровне с краем апотеция. Собственный край одного цвета с диском или немного светлее, хорошо заметен на молодых апотециях, 100—150 мкм выс., обычно только с немногочисленными группами водорослей в нижней части. Внешняя часть края некоторых апотециев, особен- но молодых, часто имеет оливковый пигмент, образующийся только местами или иногда полностью покрывающий край апотеция, и тогда напоминает тем- но-серый слоевищный край недоразвитой С. cerina. Очень редко оливковый пигмент местами образуется на диске апотеция. Латеральная часть края корово- го слоя тонкая, недостаточно развитая, 30—40 мкм толщ. Гипотеций бесцвет- ный. Гимений 60 мкм выс. Парафизы до 1.3—1.7 мкм толщ., простые до сла- бо разветвленных, без вздутых конечных клеток, изредка апикальные клетки до 2.5 мкм в диам. В сумке по 8 спор. Споры (10)11—14(17) X (5)6—7(8) мкм, с поперечной перегородкой 3—5 мкм толщ. На коре тополя, ольхи, рябины и ивы в бореальной зоне. Карелия, Вост. Сибирь (плато Путорана, Якутия). — Европа (Норвегия, Швеция, Финляндия), Сев. Америка (Канада, США), Гренландия. От близкого вида С. ругасеа отличается присутствием оливкового пигмента на внешней стороне края апотеция. Видимо, близким видом является С. tirolien- sis, который отличается наличием оливково-сероватого пигмента на диске апо- теция и более утолщенными, до 4 мкм в диам., апикальными фиолетово-серы- ми клетками парафиз. Кроме того, С. borealis встречается на коре деревьев широколиственных пород, тогда как С. tiroliensis — на мхах, растительных остатках и древесине. (31) . Caloplaca brachyspora Mereschk. — Калоплака короткоспоровая. Слоевище в виде округлых пятен, 0.7—1.6 см в диам., тонкое, бурова- тое, зеленовато-буроватое до коричнево-охристого, более светлое на перифе- рии, матовое, в центральных частях очень мелко ареолированное, с маленьки- ми, 0.1—0.4 мм в диам., угловатыми плоскими ареолами. Подслоевище серова- тое до темно-серого, окаймляет слоевище. Апотеции многочисленные, рассеянные или только местами скученные, расположены в центре слоевища, маленькие, 0.2—0.6(0.7) мм в диам. и 0.25— 0.32 мм толщ., сидячие, округлые. Диск желтовато-оранжевый, плоский, окру- женный низким, несколько более светлым, чем диск, ровным или у старых апо- тециев слегка извилистым, постоянным краем. Собственный эксципул хорошо развит только в латеральной части, бесцветный, на периферии такого же цвета, как и эпигимений, состоит из радиально расходящихся членистых гиф, в самом широком месте у края 40—50 мкм толщ. Гипотеций 32—45 мкм толщ., бесцвет- ный, состоит из переплетенных гиф. Слой водорослей под гипотецием цель- ный, 30—45 мкм толщ., клетки водорослей 9.7—3(16) мкм в диам. Эпигимений зернистый, желто-оранжевый. Гимений бесцветный, 70—80 мкм выс. Пара- физы рыхло соединенные, толстые, ок. 2 мкм толщ., вверху коротко развет-
94 СЕМ. TELOSCHISTACEAE вленные, 1—2 самые верхние клетки булавовидные, до 4.5—5 мкм в диам. Сум- ки удлиненно-овальные, обычно в довольно большом количестве, 42—48 X X 16—19 мкм, вверху с утолщенной оболочкой, содержат по 8 спор. Спо- ры биполярные, широкоовальные, на обоих концах широкоокруглые, иногда несколько асимметричные и вытянутые к одному концу, (7)9.7—13(16.2) X X (5)6—8(10.3) мкм, с поперечной перегородкой 2.2—2.9(3.2) мкм толщ. Эпигимений от К становится розовато-красным. В тенистых условиях в лесах, на гладких карбонатных сланцах. В России пока не найден. — Украина (Крым). Характеризуется буровато-зеленоватым до охристого слоевищем с очень мелкими ареолами, короткими спорами и неширокой поперечной перегород- кой. Последние признаки сближают этот вид с С. oxfordensis. Отличительны- ми признаками последнего являются сероватое до темно-серого слоевище и произрастание на силикатных скалах. С. lactea имеет похожее строение слоеви- ща и апотециев со спорами, однако у него очень тонкое беловатое эндолитное слоевище, более узкая поперечная перегородка спор и произрастает этот вид на известняках. 32. Caloplaca brattiae W. A. Weber — Калоплака Братта. Слоевище до 2 см в диам., розетковидное, часто сливается с соседними слое- вищами, покрывая значительные площади, желто-оранжевое, в центре образо- ванное выпуклыми ареолами, по краю лопастное, 0.15—0.25(0.4) мкм толщ. Ло- пасти радиально расположенные, до 2—2.5(3) мм дл. и 0.15—0.5(0.7) мм шир., сильновыпуклые до субцилиндрических, только иногда слегка расширенные на концах, ровные, прямые, изредка дихотомически разветвленные, особенно по краю, отделены друг от друга узкими промежутками; общая ширина одной лопасти со всеми второстепенными лопастинками до 1.5—2 мм. Центральная часть слоевища покрыта бородавочками или сферическими до неправильной формы лопастинками 0.1—0.5(0.6) мм в диам. Подслоевище плохо развито, бе- ловатое до желтоватого. Апотеции рассеянные до скученных в центральной части, зеориновые, су- женные у основания, иногда образуют короткую ножку, развиваются из округ- лых выростов ареол центральной части слоевища, 0.4—1.4 мм в диам. Диск вогнутый до плоского, золотистый до оранжево-золотистого, иногда с ко- ричневатым оттенком, окруженный одного цвета с диском собственным кра- ем 50—110 мкм толщ. Слоевищный край 0—125 мкм толщ., вначале ровный, позднее кренулированный до исчезающего, желтый. Коровой слой апотециев состоит из антиклинально расположенных гиф 8—12 X 1—2 мкм, иногда с псевдоцифеллами. Сердцевина компактная. Собственный эксципул состоит из радиальных гиф. Гимений 70—80 мкм выс., бесцветный. Гипотеций 50— 150 мкм толщ., бесцветный. Парафизы простые до слабо разветвленных на верхушках, апикальные клетки 3—6 мкм в диам. Сумки цилиндрические, 48— 61 Х9—12 мкм, 8-споровые. Споры короткие, узкоэллипсоидные, (9.7)10— 12.8(13.6) X (3.6)4.2—5.1(5.8) мкм, перегородка (2.2)2.4—3.4(4.6) мкм толщ.
РОД CALOPLACA 95 Пикнидии оранжевые. Конидии 2.4—3.2 X 1.2—1.5 мкм. Слоевище и апотеции от К становятся пурпурными. На приморских скалах в зоне прибоя. Приморский край. — Азия (Япония), Сев. Америка (зап. побережье США и Мексики), Австралия(?). Возможно, С. brattiae является синонимом С. etesiae. (33) . Caloplaca bullata (Mull. Arg.) Zahlbr. — Калоплака вздутая. Слоевище толстое, 1—3(5) мм толщ., светло-серого или мышиного цвета, ареолированное. Ареолы толстые, бородавчатые до чешуевидных, сильно- выпуклые, вздутые, с неровной бородавчатой поверхностью, 0.5—1(1.5) мм в диам., бородавочки ареол 70—100 мкм в диам. Подслоевище не развито. Апотеции вогнутые до плоских, сидячие, 0.3—0.7(1.2) мм в диам., с черным диском, окруженные очень тонким, одного цвета с диском собственным краем и хорошо развитым, сероватым слоевищным краем. Собственный эксципул бесцветный, латеральная часть с темными клетками. Амфитеций с хорошо раз- витыми водорослями. Эпигимений коричневато-черноватый. Гимений бесцвет- ный. Гипотеций светло-желтоватый. Парафизы с апикальными клетками, утол- щенными до 5—6 мкм в диам. Сумки содержат по 8 спор. Споры 12—15 X X 6—8 мкм, поперечная перегородка 1.5—2.5 мкм. Коровой слой апотеция и слоевища, а также эпигимений окрашиваются от К в фиолетовый цвет, а от I — в синий. В России пока не найден. — Азия (Узбекистан, Таджикистан, Монголия). Очень похож на С. albopustulata, однако отличается отсутствием белых пус- тул на поверхности ареол. От С. variabilis отличается толстыми неровными вздутыми бородавчатыми, иногда пузыревидными ареолами. С. transcaspica, которая также иногда имеет толстое слоевище, отличается более светлым, гряз- но-беловатым слоевищем и отсутствием реакции корового слоя на К. 34. Caloplaca caesiorufella Zahlbr. [= С. ferrugeniofusca (Vain.) H. Magn., C. ieniseiensis H. Magn.] — Калоплака сизо-рыжеватая (рис. 29). Слоевище очень тонкое, рассеянное, иногда местами с более толстыми участками в виде ареол, ровное, светло-серое. Апотеции зеориновые, 0.2—0.3(0.5) мм в диам. и 0.18—0.20 мм толщ., си- дячие, при основании суженные. Диск округлый, матовый, ржаво- или коричне- во-красный, плоский, окруженный тонким, до 25 мкм толщ., часто исчезаю- щим, слегка выдающимся, одного цвета с диском или более светлым краем. Ко- ровой слой плохо выражен, параплектенхимный, состоит из клеток ок. 5 мкм дл. Амфитеций с немногочисленными водорослями у основания апотеция. Коро- вой слой и ткань амфитеция от I окрашиваются в бледно-синий цвет, что хо- рошо видно на толстых срезах. Собственный эксципул слабо развит, прозо- плектенхимный, состоит из клеток до 10 мкм дл., верхняя его часть содержит красновато-коричневый пигмент. Гипотеций ок. 25 мкм толщ., состоит из пере- плетенных гиф, с каплями масла. Эпигимений 15 мкм толщ., темно-краснова-
96 СЕМ. TELOSCHISTACEAE 10 МКМ Рис. 29. Caloplaca caesiorufella Zahlbr. (no: Sochting, 1989). a — парафизы; б — споры. тый, с рассеянной буроватой пигментацией. Гимений ок. 70 мкм выс., бесцвет- ный или на толстых срезах грязно-желтоватый. Парафизы слитые в большом количестве желатиновой массы, 1.7 мкм толщ., вверху слегка расширенные до 2—3 мкм и разветвленные, с апикальными члениками до 5.5 мкм в диам., содержащими коричневый пигмент. Сумки 50 X 11—13 мкм, содержат по 8 спор. Споры (10)12—14(15) X (4)5—6(7) мкм, поперечная перегородка 4— 7 мкм толщ. Гимений и гипотеций от I становятся темно-синими; внешняя часть слое- вищного края апотеция от I становится бледно-синей; апотеции от АГ становятся пурпурно-фиолетовыми. На древесине, коре и веточках арктических деревьев и кустарников в север- ных широтах. Арктика (от Кольского п-ова до Чукотки). — Европа (Норвегия, Швеция), Сев. Америка (Берингов пролив), Гренландия. Вид, близкий к С. ammiospilla и С. spitsbergensis, отличается от них тонким (до 25 мкм) краем, мелкими апотециями и меньшими размерами спор. Похожий вид С. phaeocarpella отличается более темным, чем диск, краем и отрицатель- ной реакцией внешней части края апотеция с I. (35) . Caloplaca carphinea (Fr.) Jatta [= Parmelia carphinea Fr., Physcia car- phinea (Fr.) A. Massal., Callopisma carphineum (Fr.) Trevis.] — Калоплака кар- финская. Слоевище розетковидное, с выраженными по краю лопастями, или в виде отдельных лопастей, которые ориентированы в разных направлениях, в центре ареолированное, лимонно-желто-серое (напоминает слоевище Lecanora frustu- losa) до серовато-зеленого или желтовато-зеленого. Ареолы 0.2—0.5(0.7) мм в диам., плоские, с черным ободком. Лопасти выпуклые, 0.5—0.7 мм шир. и 1—2(3) мм дл., сверху лимонно-желто-серые, вдоль края с синевато-чернова- тым оттенком. Соредии и изидии отсутствуют.
РОД CALOPLACA 97 Апотеции леканоровые, вначале погруженные, прорывающиеся изнутри слоевища, затем приподнятые на короткой суженной ножке. Диск яркий, крова- во-красный или розово-коричневый, плоский, затем выпуклый. Слоевищный край одного цвета со слоевищем, серый либо с синеватым оттенком, до исчеза- ющего. Гипотеций 60—90 мкм толщ. Эпигимений зернистый, желтовато-ко- ричневый. Гимений 40—50 мкм выс. Сумки содержат по 8 спор. Споры яйце- видные, 8—12 X 4—7 мкм. Слоевище от АГ и С и сердцевина от С желтеют; апотеции от К становятся красно-фиолетовыми. На силикатных и кальцийсодержащих скалах. В России пока не найден, возможно обнаружение в юго-западных регио- нах. — Европа (Средиземноморский регион от Португалии и Испании до Тур- ции), Макаронезия, Азия (Сирия, Израиль). Очень своеобразный вид, отличающийся от других видов рода углова- то-ареолированным в центре и лопастным по краю, лимонно-желто-серым слоевищем и апотециями с кроваво-красным диском и серым краем. 36. Caloplaca casteliana (Rasanen) Poelt (= C. invadens Lynge) — Калопла- ка привилегированная. Слоевище в виде довольно рыхло прикрепленных к субстрату, одиночных рассеянных, очень маленьких, 0.3—0.8(1) мм в диам., толстых чешуек и ареол, иногда бородавчато-выпуклых, реже плоских, по краю обычно лопастных или с долями, ярко-красновато-оранжевое, блестящее. Чешуйки и ареолы часто за- метны около апотециев, округлые. Апотеции рассеянные, многочисленные, маленькие, 0.2—0.5 мм в диам. и 0.24—0.35 мм выс., вначале погруженные, затем сидячие, при основании суженные. Диск темно-красновато-оранжевый или почти ржаво-красный, ма- товый, сперва округлый, позднее неправильной формы, плоский, окружен- ный толстым, 0.2—0.13 мм толщ., цельным или слегка кренулированным, ров- ным или впоследствии извилистым, ярко-оранжевым краем, более светлым, чем диск. Слоевищный край параплектенхимный, с клетками более или менее одинакового размера (3—5 мкм дл.), с мощным непрерывным слоем водо- рослей 80—95 мкм толщ., проходящим под гипотецием. Клетки водорос- лей (6)9—20 мкм в диам. Гипотеций довольно мощный, бесцветный, на тол- стых срезах со слабо-желтым оттенком, неясно параплектенхимный, вверху с очень маленькими клетками, в нижней части с клетками различной величи- ны — 3—7 мкм дл., редко больше. Эпигимений зернистый, желто-оранжевый, 7—15 мкм толщ. Гимений 60—80 мкм выс. Парафизы членистые, разветвлен- ные, 2 мкм толщ., на вершине булавовидно утолщенные до 3—4 мкм в диам. Сумки булавовидные или узкобулавовидные, 40 X 12—16 мкм, вверху сильно утолщенные, содержат по 8 спор. Споры биполярные, широкоэллипсоидные, (10.5)12.5—15x6.5—7.5(8) мкм, с неширокой, 2—3.2 мкм толщ., перего- родкой. Ареолы, чешуйки и апотеции от К становятся пурпурными. 4 Определитель лишайников, вып. 9
98 СЕМ. TELOSCHISTACEAE На освещенных кальцийсодержащих скалах, паразитирует на пленках циа- нобактерий и лишайниках, содержащих цианобактерии. Арктика (Новая Земля), Карелия, Вост. Сибирь (плато Путорана). — Евро- па (Австрия), Азия (Индия — Каракорум, Непал). (37 ). Caloplaca celata Th. Fr. — Калоплака целатная (рис. 30). Слоевище незаметное, беловато-сероватое. Апотеции леканоровые, 0.5—0.9 мм в диам., скученные. Диск чисто-черно- го цвета, плоский, более или менее с налетом, окруженный беловато-сероватым толстым слоевищным краем. Слоевищный край с многочисленными водорос- лями. Клетки водорослей ок. 20 мкм в диам. Коровой слой края апотециев па- раплектенхимный, с клетками 4—6 мкм в диам. Эпигимений темный. Гимений 70 мкм выс. Парафизы 1.5—2 мкм толщ., с утолщенными до 2—3 мкм в диам. апикальными клетками. Сумки содержат по 8 спор. Споры 11—14 X 6—8 мкм, с поперечной перегородкой 5—7 мкм толщ. Эпигимений от К становится фиолетовым. На мхах, растительных остатках и костях. Рис. 30. Caloplaca celata Th. Fr. Парафизы (no: Hansen et al., 1987).
РОД CALOPLACA 99 В России пока не найден, возможно нахождение в Арктике. — Европа (Швеция), Гренландия. Слабо изученный вид, близкий к С. suspiciosa, который отличается произра- станием на коре деревьев, более или менее биаторовыми апотециями и более узкой поперечной перегородкой спор — 3—5 мкм. 38. Caloplaca cerina (Ehrh. ex Hedwig) Th. Fr. [= C. gilva (Hoffm.) Zahlbr.] — Калоплака восковая (рис. 31 и 32). Слоевище тонкое, редко утолщенное, гладкое до слегка бородавчатого, се- рое, темно-серое, оливковое, иногда с зеленоватым оттенком, матовое или иногда блестящее. Подслоевище черноватое или синевато-черноватое. Рис. 31. Caloplaca cerina (Ehrh. ex Hedwig) Th. Fr. (no: Sochting, 1989). a — парафизы; 6 — споры.
100 СЕМ. TELOSCHISTACEAE Рис. 32. Caloplaca cerina (Ehrh. ex Hedwig) Th. Fr. Внешний вид слоевища с апотеция- ми (ориг.). Апотеции зеориновые до леканоровых, 0.5—1 мм в диам. и 0.28—0.35 мм выс., рассеянные или собранные в группы, сидячие, сначала слегка прижатые к субстату, позднее слегка приподнятые, суженные в основании. Диск плоский, ровный, желтоватый, оливково-желтоватый, оранжево-бурый, оранжевый, ма- товый, голый или с незначительной беловатой зернистостью в центре диска. Собственный край целый, тонкий, светло-оранжевый, заметный при увеличе- нии. Слоевищный край всегда хорошо выраженный, толстый, беловато-серо- ватый, грязно-сероватый, сероватый до темно-серого, на старых апотециях за- гибается на внешнюю сторону. Коровой слой амфитеция хорошо развитый и отличимый от сердцевины и собственного эксципула, параплектенхимный, палисадного типа, 40—60(100) мкм толщ. Амфитеций толстый, с большим ко- личеством водорослей. Собственный эксципул очень тонкий, состоит их ради- ально расположенных гиф с удлиненными клетками, мезодермально-параплек- тенхимный. Эпигимений желто-оранжевый до буровато-желтого. Гипотеций бесцветный, состоит из тесно переплетенных гиф, в нижней части неясно па- раплектенхимный. Гимений 60—80 мкм выс. Парафизы плотно соединены, 1.5—2 мкм толщ., в верхней части булавовидно-утолщенные до 3—5 мкм в диам. Сумки булавовидные, 50—55 X 13—16 мкм, содержат по 8 спор. Споры овальные до яйцевидных, (12)14—16(19) X (5)6—8(10) мкм, поперечная пере- городка 6—7 мкм толщ. Слоевище от А? не изменяется, эпигимений и диск становятся розовыми или пурпурно-фиолетовыми.
РОД CALOPLACA 101 Рис. 33. Caloplaca cerina (Ehrh. ex Hedwig) Th. Fr. var. chloroleuca (Sm.) Th. Fr. Внешний вид слоевища с апотециями (ориг.). На коре деревьев лиственных пород, особенно на тополевых, на обработан- ной древесине, на костях и мхах. По всей России, особенно в лесной зоне. — Европа, Кавказ, Азия (от За- кавказья до Китая), Сев. Африка, Сев. Америка, Нов. Зеландия. Var. chloroleuca (Sm.) Th. Fr. [= C. stillicidiorum (Vahl) Lynge] (рис. 33). — Слоевище хорошо развитое, однообразное или состоит из рассеянных зерни- стых ареол, темно-серое до оливкового. Апотеции с диском лимонно-желтого, желтовато-оливкового до оранжево-охристого цвета, окруженные серым до темно-серого слоевищным краем. На мхах и раститетельных остатках. Var. muscorum (A. Massal.) Jatta [= С. muscorum (A. Massal.) М. Choisy & Werner]. — Слоевище бородавчатое, развивается на мхах и растительных остатках. Диск апотеция темно-оранжевый до красновато-оранжевого. Иногда рассматривается как отдельный вид. С. cerina в отличие от С. virescens, имеющего зернисто-соредиозное слоевище, характеризуется гладким накипным слоевищем без изидий и соредий. 39. Caloplaca cerinella (Nyl.) Flagey (= C. perfida Malme) — Калоплака вос- ково-желтая. Слоевище тонкое, заметное только в сильную лупу, разделенное на малень- кие, 0.15—0.23 мм в диам., плоские угловатые ареолы, или почти цельное, се- роватое, иногда местами с желтоватым оттенком, слегка блестящее.
102 СЕМ. TELOSCHISTACEAE Апотеции многочисленные, скученные, часто скрывающие слоевище, ма- ленькие, 0.15—0.45 мм в диам. и 0.12—1.16 мм выс., сидячие, немного сужен- ные при основании. Диск округлый, слегка блестящий, охристо-желтый, пло- ский или слабовыпуклый, окруженный хорошо заметным, светло-желтым, более светлым, чем диск, слабо выступающим, довольно толстым, 0.03— 0.06 мм толщ., ровным цельным собственным краем и тонким малозаметным, сдвинутым книзу, сероватым слоевищным краем. Собственный эксципул ясно заметен только у края гимениального слоя, бесцветный, кроме периферии, где он золотисто-желтый, параплектенхимный, с тонкостенными клеточками и про- светами клеток 2.5—3.5 мкм шир. Гипотеций бесцветный, 25—35 мкм толщ., состоит из тонких, плотно переплетающихся гиф. Под гипотецием располага- ется цельный или прерывистый слой водорослей 40—60 мкм толщ., который заходит в край апотеция, оттесняя эксципул и проникая в него: Клетки водорос- лей 6—17 мкм в диам, с периноидом. Эпигимений зернистый, светло-золоти- сто-желтый, толстый, 6—10 мкм толщ. Гимений 60—75(90) мкм выс., бесцвет- ный. Парафизы рыхло соединенные, тонкие, ок. 1.5 мкм толщ., вверху слабо утолщены, с 2—3(4) члениками, слегка расширенными и перетянутыми у ос- нования, с верхним члеником до 3—3.5 мкм в диам. Сумки 40—55(65) X X (8)13—16 мкм, с (8)10—12(16) спорами. Споры эллипсоидные, широкоэл- липсоидные, редко до удлиненных, (7)9—12 X (4)5—6(7) мкм, поперечная пе- регородка спор 3—4 мкм толщ. Слоевище от К не изменяется, апотеции становятся пурпурными; гимений и гипотеций от I синеют, эксципул не изменяется. На коре стволов и веток деревьев лиственных пород, нередко на обработан- ной древесине лиственных пород (заборы, перила мостов, столбы). Карелия. — Европа (Скандинавия, Германия, Франция, Швейцария, Ав- стрия, Италия, Испания, Болгария, Прибалтика, Белоруссия, Украина), Азия (Турция), Сев. Африка (Алжир, Марокко), Австралия. Мелкие апотеции и наличие 10—16 спор в сумке хорошо отличают С. ceri- nella от близких видов С. ругасеа и С. cerinelloides. 40. Caloplaca cerinelloides (Erichsen) Poelt in S. Kondr. & Zelenko [= С. руга- сеа (Ach.) Th. Fr. var. cerinelloides Erichsen] — Калоплака воскообразная. Слоевище пленчатое, светло-серое, иногда незаметное. Апотеции 0.3—0.5 мм в диам. Диск желтоватый до желтовато-оранжево- го, плоский до слегка выпуклого, окруженный краем, одного цвета с диском или немного ярче, чем диск. Структура апотеция как у С. cerinella. В сумках по 8 спор. Споры 9—13 X 5—7 мкм, поперечная перегородка 3—4 мкм толщ. На коре и тонких веточках кустарников и деревьев. Широко распростра- ненный вид, который тем не менее часто пропускается или смешивается с дру- гими видами. Европейская часть России, Зап. Сибирь (Новосибирская обл.), Вост. Сибирь (Вост. Саян, Южн. Прибайкайлье). — Европа (Германия, Австрия, Италия, Че- хия, Словакия, Украина), Азия (Израиль).
РОД CALOPLACA 103 Под названием С. cerinelloides рассматривают образцы, внешне подобные С. cerinella, однако постоянно имеющие по 8 спор в сумке. Вид характеризуется желтоватыми до желтовато-оранжевых апотециями и желтым, одного цвета с диском или немного более ярким краем. С. ругасеа имеет оранжевый до тем- но-оранжевого диск и зеориновые апотеции с желтоватым собственным и гряз- но-серовато-желтоватым эфемерным слоевищным краями, причем последний заметен на боковой стороне апотеция. (41 ). Caloplaca cerinoides (Anzi) Jatta — Калоплака воскоподобная. Слоевище светло-серое, тонкое, состоит из плотно соединенных, угловатых мелких ареол. Ареолы 0.1—0.3 мм в диам., плоские, сероватые. Апотеции очень маленькие, 0.15—0.30 мм в диам., сидячие, леканоровые. Диск темно-оранжевый до буро-оранжевого, обведенный тонким, вначале бле- стящим, черновато-серым слоевищным краем, иногда на нижней стороне с остат- ками сероватого слоевища. Коровой слой амфитеция параплектенхимный, с тол- стым слоем водорослей. Собственный эксципул слабо развит, 5—10 мкм толщ. Парафизы ок. 1.7 мкм толщ., слабо разветвленные на концах, апикальная клетка до 3—4 мкм. Сумки с 8 спорами. Споры 10—12 X 5—6 мкм, поперечная пере- городка 3—5 мкм. Пикнидии с черными верхушками. Диск от/Г приобретает пурпурный цвет, слоевище становится фиолетовым. На слабоизвестняковых горных породах. В России пока не найден. — Южн. Европа (Италия, бывш. Югославия, Украина — Крым). Вид относится к группе слабо изученных таксонов. С. conversa хорошо отличается от С. cerinoides зеориновыми до биаторовых апотециями, тем- но-коричневым до черного диском, присутствием тонкого собственного края, одного цвета с диском, и редуцированным слоевищным краем. Близким к С. ce- rinoides видом можно считать С. aractina, который, однако, имеет темно-се- рое до черного слоевище, красный цвет диска апотеция и более крупные раз- меры спор. 42. Caloplaca chalybaea (Fr.) Мй11. Arg. [= С. olivacea (A. Massal.) Jatta, C. variabilis (Pers.) Мй11. Agr. var. chalybaea (Fr.) Clauzade & Cl. Roux] — Ка- лоплака светло-серая. Слоевище средней толщины, трещиноватое, в центре ареолированное, од- нообразное или часто на периферии слегка фигурное, с плоскими мелкими, 0.3—0.6(1.5) мм в диам., ареолами, светло-серое, голубовато-серое, иногда бе- ловато-сизоватое, однообразно окрашенное или реже в центре темнее. Под- слоевище черное или темно-серое, заметное по краю слоевища. Апотеции рассеянные, леканоровые, погруженные в слоевище, заклады- ваются по одному или по 2—4 на каждой ареоле, но в дальнейшем, разраста- ясь, обычно отделяются от других ареол трещиной, и в конечном итоге ареола несет по одному взрослому апотецию. Диск округлый или слегка угловатый,
104 СЕМ. TELOSCHISTACEAE 0.3—0.8(1) мм в диам., сначала вогнутый или плоский, позднее слегка выпук- лый, слабо выступающий над уровнем слоевища, матовый, черный, во влаж- ном состоянии грязно-коричневый, обычно голый или с очень тонким белова- тым налетом, окруженный возвышающимся, целым или слегка зубчатым, свет- лым слоевищным краем, часто слабо заметным. Амфитеций хорошо развит, с параплектенхимным коровым слоем и мощным слоем водорослей. Собст- венный эксципул состоит из продольно ориентированных гиф, с коровым сло- ем до 10 мкм толщ., с серо-коричневым пигментом. Гипотеций бесцветный, 50—160 мкм толщ. Эпигимений до 15 мкм толщ., коричневатый. Гимений бес- цветный, 65—110 мкм выс. Парафизы 1—3 мкм толщ., апикальные клетки 2—2.5 мкм в диам., склеенные, иногда рыхло соединенные, членистые, про- стые или коротко разветвленные, на верхушках темно-коричневые. Сумки бу- лавовидные до мешковидных, 50—60 X 10—20 мкм, с ножкой до 15 мкм дл., содержат по 8 спор. Споры овальные, 11—15 X 6—8 мкм, с перегородкой 2— 6 мкм толщ. Эпигимений, слоевище и подслоевище от АГ становятся бледно-фиолетовыми. На известняковых, хорошо освещенных скалах, нередко в нитротических условиях, в предгорьях и в горах. Арктика, Сев. Кавказ, Зап. Сибирь. — Европа (Южн. Скандинавия, Вели- кобритания, от Средней Европы до Венгрии, Средиземноморский регион, Эсто- ния, Украина), Кавказ, Азия (Турция, Сирия, Израиль, Иордания), Сев. Афри- ка (Канарские о-ва), Сев. Америка. Некоторые авторы считают С. chalybaea формой вида С. variabilis (Ach.) Boistel var. ocellulata — f. chalybaea (Fr.) Clauzade & Cl. Roux. От типовой фор- мы C. variabilis отличается более короткими спорами и преимущественно по- груженными в слоевище апотециями. 43. Caloplaca chlorina (Flot.) Н. Olivier [= С. izidiigera Vezda, C. cerina (Ehrh. ex Hedwig) Th. Fr. var. cyanolepra (DC.) J. J. Kickx, Lecanora cerina Ach. var. cya- nopolia Nyl.] — Калоплака зеленоватая (рис. 34). Слоевище трещиновато-ареолированное, с неравномерно-бородавчатой по- верхностью, тонкое до толстого, светло- до темно-серого или темно-синевато- го, часто с голубоватым оттенком. Ареолы различной формы и размеров, одна- ко хорошо выражены, плоские, плотно прижатые к субстрату. Окраска ареол, как правило, резко контрастирует с соредиозно-изидиозной массой: если аре- олы светло-серые, то соредиозная масса темная, с синеватым оттенком, намно- го реже наоборот, т. е. слоевище (ареолы) темно-синеватое, с хорошо выражен- ными светло-серыми или беловатыми точками соралий. Бластидии и изидии разбросанные или полностью покрывают слоевище, изидии мелкие, сфериче- ские до слабокоралловидных, обычно плохо дифференцированные, часто рас- падаются на бластидии, придающие слоевищу мучнистый вид. Апотеции леканоровые до зеориновых, 0.3—0.8(1.5) мм в диам., встречают- ся редко, рассеянные, часто слегка угловатые, погруженные в бородавчатые вы- росты слоевища. Диск желтоватый до желтовато-оранжевого, ровный или слег-
РОД CALOPLACA 105 Рис. 34. Caloplaca chlorina (Flot.) H. Olivier. Внешний вид слоевища (ориг.). ка выпуклый. Слоевищный край толстый, серый, иногда покрыт коралловид- ными изидиями. Амфитеций с многочисленными водорослями и толстым па- раплектенхимным коровым слоем. Собственный эксципул слабо развит, состо- ит из пучка радиально расположенных гиф с овальными клетками. Эпигиме- ний золотистый. Гимений 50—70 мкм выс., бесцветный. Парафизы простые, на верхушке слегка разветвленные, с апикальными клетками до 5 мкм в диам. Сумки содержат по 8 спор. Споры 10—15 X 5—7 мкм, с перегородкой 3— 5(6) мкм толщ., что составляет ок. 1/3 длины споры. Слоевище и изидии от К становятся светло-фиолетовыми (зеленый слое- вищный пигмент), диск апотециев становится фиолетово-красным до пурпур- ного. Содержит эмодин, париетин, фалацинал и париетиновую кислоту. На кислых и увлажненных или затененных силикатных горных породах и намного реже (чаще в приморской зоне) на коре деревьев широколиственных пород. Арктика, Карелия, Воронежская обл., Приморский край. — Европа (от Ат- лантики, где очень обычен, до Вост. Европы, Эстония, Белоруссия, Украина), Азия, Сев. Америка (Канада, США). По структуре апотециев относится к группе С. cerina, однако хорошо отли- чается от последнего наличием вегетативных диаспор — изидий и бластидий. Близок к С. virescens наличием бластидий и изидий, однако отличается от него отсутствием плоских, плотно придавленных к субстрату ареол, а также образо- ванием довольно толстого рыхлого и объемного слоевища из зернистых изи- диевидных образований.
106 СЕМ. TELOSCHISTACEAE 44. Caloplaca chrysodeta (Vain, ex Rasanen) Dombr. [= Leproplaca chryso- deta (Vain, ex Rasanen) Laundon] — Калоплака золотистая. Слоевище полностью соредиозное (ареолы или лопасти, покрытые коро- вым слоем, отсутствуют!), толстое, темно-грязно-желтоватое или зеленовато- оранжевое, грязно-беловато-зеленоватое до грязно-желтоватого, неопределен- ное, без лопастей на периферии слоевища. Сердцевина беловатая. Водоросли зеленые. Соредии или бластидии до 40—58(70) мкм в диам., иногда располо- жены в один ряд, обычно собраны в крупные сферические конбластидии до 80—100(120) мкм в диам. и образуют толстые многослойные скопления (осо- бенно в трещинах субстрата). Подслоевище отсутствует (хотя иногда белая сердцевина может выглядеть как белое ворсистое подслоевище). Апотеции и пикнидии неизвестны. Соредиозно-бластидиозная масса от К становится пурпурной. На известьсодержащих вертикальных затененных стенах, часто поверх мхов, изредка на магматических породах. Мурманская обл., Карелия. — Европа, Макаронезия, Средняя Азия, Сев. и Южн. Америка, Нов. Зеландия. Вид, близкий к С. xantholyta, отличается присутствием ясных лопастей на периферии слоевища и лимонно-желтым цветом слоевища. Некоторые формы С. citrina можно спутать с С. chrysodeta, однако С. citrina, д&же если внешне полностью соредиозная, всегда имеет ареолы, покрытые коровым слоем, и бо- лее мелкие, до 20—40 мкм в диам., соредии. Кроме того, С. citrina предпочи- тает освещенные места, а С. chrysodeta — вертикальные поверхности в зате- ненных условиях. 45. Caloplaca chrysophthalma Degel. — Калоплака золотистоглазая. Слоевище однообразно-накипное, сплошное, гладкое, достаточно толстое до очень тонкого, серое до серовато-зеленоватого, иногда местами только в ви- де беловатого подслоевища, обильно соредиозное. Соралии желтые, гряз- но-желтые до ярко-желто-оранжевых, округлые, 0.1—0.3 мм в диам., чаще не- правильной формы, вначале ограниченные и разбросанные, вскоре сливаются и образуют выпуклую сплошную соредиозную массу. Соредии мелкие, мучни- стые, 20—30(50) мкм в диам., ярко-золотисто-желтоватые. Апотеции встречаются сравнительно редко, 0.3—1 мм в диам. Диск тем- но-оранжево-желтый, слоевищный край постоянный, яркий, оранжевый до жел- точно-желтого. Эксципул склероплектенхимный, хорошо выражен в латераль- ной части и почти не выражен в базальной. Гипотеций без жировых включений. Гимений 60—65 мкм выс. Парафизы простые, возле верхушек слегка утолщен- ные до 4—6.5(7) мкм в диам. Сумки булавовидные, 40—50 X 16—17 мкм, со- держат по 8 спор. Споры удлиненно- или широкоэллипсоидные, 10—14(17) X X 7—9 мкм, перегородка 3—7 мкм толщ. Слоевище от К не изменяется; соралии от К и КС вначале розовеют, затем интенсивно краснеют; эпигимений от К интенсивно розовеет.
РОД CALOPLACA 107 На коре старых лиственных деревьев, главным образом вязов, ясеней и ду- бов. Часто встречается вместе с видами семейства Caliciaceae. Алтай, Хабаровский и Приморский края. — Европа (Швеция, Дания, Ве- ликобритания, горы Германии и Швейцарии, Украина), Азия, Сев. Америка. Указание этого вида для Австралии и Южного полушария требует подтверж- дения. Таксон, требующий тщательной ревизии. Североамериканский материал представлен по крайней мере тремя различающимися линиями. С. chrysophtalma отличается от соредиозных видов С. citrina и С. chrysodeta тонким сероватым сплошным слоевищем с ограниченными соралиями и яр- ко-желтыми соредиями, а также яркими апотециями, резко контрастирующими со слоевищем. 46. Caloplaca cirrochroa (Ach.) Th. Fr. — Калоплака щупальцевидная. Слоевище маленькое, 0.3—1(1.5) см в диам., розетковидное, округлое, плот- но прижатое к субстрату, охристо-желтое, желтовато-оранжевое до оранжево- го или темно-оранжевого, часто только по краям более светлое до золоти- сто-желтого от беловатого налета, заметного только в сильную лупу, редко го- лое. На периферии слоевище с лучисто расходящимися лопастями, в центре ареолированное, с выпуклыми до бородавчатых ареолами, иногда отчасти вы- крошивающимися, и тогда слоевище состоит только из долей, расположен- ных в виде круга или полукруга. Лопасти изящные, 0.5—1.5 мм дл., узкие, 0.1—0.3(0.4) мм шир., выпуклые, тесно прилегающие друг к другу или слегка отстоящие, на концах вееровидно расширяющиеся или неглубоко рассеченные либо разветвленные, редко простые, а по самому краю округленные или город- чатые. В центральной части слоевища лопасти несут рассеянные небольшие со- ралии 0.2—0.4 мм в диам., вогнутые до плоских, округлые до вытянутых вдоль лопастей, на старых слоевищах сливающиеся вместе. Соредии мучнистые, бо- лее светлые, чем слоевище, золотисто-желтые, лимонно-желтые. Сердцевин- ный слой рыхлый. Апотеции встречаются очень редко, сидячие, не превышают 0.5 мм в диам. Диск плоский, оранжево-красный, окруженный тонким цельным слоевищным краем. Гипотеций бесцветный. Эпигимений буроватый. Парафизы вверху часто с короткой веточкой, членистые, с вздутым, редко булавовидным конечным члеником. Сумки удлиненные, содержат по 8 спор. Споры обычно плохо разви- ты, биполярные, удлиненные, с маленькими клеточками на полюсах, 10—15 X X 5—7 мкм. Пикнидии неизвестны. Гимений от / синеет; слоевище от К становится малиново-красным; эпиги- мений от К краснеет. На затененных горизонтальных и вертикальных поверхностях известняко- вых скал и доломитов. Европейская часть России, Сибирь (Вост. Саян). — Европа, Кавказ, Сев. Америка, Австралия.
108 СЕМ. TELOSCHISTACEAE Вид часто путают с С. proteus, однако у последнего вида соралии точковид- ные и развиваются на беловатых отмирающих центральных частях слоевища, лопасти часто короткие, до 0.5 мм дл. и более, интенсивно окрашенные, с крас- новатым оттенком. Близкий вид С. obliterans не образует четких розеток, имеет короткие лопасти и произрастает на вертикальных силикатных скалах. 47. Caloplaca citrina (Hoffm.) Th. Fr. (= Parmelia murorum Ach. var. incru- stans Fr.). — Калоплака лимонно-желтая (рис. 35). Слоевище соредиозное, желточно-желтое, зеленовато- или золотисто-жел- тое до оранжевого, состоит из рассеянных или скученных в сплошную корочку, соредиозных, угловатых или бесформенных, плосковатых до выпуклых, редко отстающих от субстрата по краям чешуек или ареол 0.1—0.5 мм в диам. и 0.1—0.3 мм толщ. Соралии вначале краевые, образующиеся по краям ареол и чешуек, позднее сливающиеся в сплошную соредиозную корочку, и тогда ареолы, покрытые коровым слоем, различимы только местами. Коровой слой ареол параплектенхимный, состоит из клеток с тонкими оболочками. Клет- ки водорослей (7)13—22 мкм в диам. Соредии зернистые, оранжево-желтые, 20—40 мкм в диам. Подслоевище беловатое, неясное. Апотеции рассеянные или местами скученные, зеориновые, прижатые к слоевищу, немного суженные при основании, 0.3—0.8, редко до 1 мм в диам. и ок. 0.3 мм толщ. Диск вначале вогнутый, затем плоский до слабовыпук- лого, матовый, коричневато-оранжевый до грязно-коричнево-оранжевого, с тонким или иногда довольно толстым, светло-желтым, часто исчезающим и бо- лее светлым, чем диск, матовым слоевищным краем. Собственный эксципул 30—125 мкм толщ., сливающийся с гипотецием, бесцветный, на периферии с параплектенхимным коровым слоем, состоящим из клеток неправильной фор- мы, с просветом 3—6 мкм шир. Амфитеций до 50 мкм толщ. Гипотеций 45— 115 мкм толщ., бесцветный, состоящий из плохо различимых, тесно пере- плетенных без определенного порядка гиф. Эпигимений желто-оранжевый 10 мкм Рис. 35. Caloplaca citrina (Hoffm.) Th. Fr. (no: Sochting, 1989). a — парафизы; 6 — споры.
РОД CALOPLACA 109 Рис. 36. Caloplaca flavocitrina (Nyl.) H. Olivier. Внешний вид слоевища (ориг.). до оранжевого. Гимений 50—90 мкм выс., бесцветный. Парафизы очень тон- кие, ок. 1.6 мкм толщ., вверху коротковетвистые, с утолщенными 2—3 чле- никами, с головчато утолщенным до 4—7 мкм в диам. верхушечным члени- ком. Сумки булавовидно-цилиндрические, 45—60 X 10—13 мкм, содержат по 8 спор. Споры овальные до широкоэллипсоидных, (8)10—14(16) X (4.5)5— 7(7.5) мкм. Поперечная перегородка 3—6 мкм толщ. Пикнидии очень редкие. Конидии палочковидные, 2.5—4 X 1.2 мкм. Слоевище и апотеции от К краснеют. Содержит париетин и в небольших концентрациях эмодин, париетиновую кислоту, телошистин и фаллацинал. На выходах различных горных пород, на скалах, камнях, на коре, реже на земле, особенно в нитротических условиях. По всей России от Арктики до степей и полупустынь. — Европа, Кавказ, Азия, Сев. Африка, Сев. и Центр. Америка, Австралия, Нов. Зеландия. Вид похож на С. tominii, однако последний отличается образованием по краю ареол более крупных вегетативных диаспор 40—60 мкм в диам. и произ- растанием на карбонатных и солонцеватых почвах. Недавно описанный арк- тический вид С. soropelta очень близок по морфологии, однако отличается на- личием суженной в ножку базальной части ареол, тогда как ареолы С. citrina прикреплены почти всей нижней поверхностью, за исключением слегка при- поднятой краевой части с соредиями. В последнее время из данного вида выде- ляют в самостоятельный таксон С. flavocitrina (Nyl.) Н. Olivier (рис. 36), однако его статус пока не вполне ясен.
по СЕМ. TELOSCHISTACEAE 48. Caloplaca coccinea (Miill. Arg.) Poelt [= C. arnoldiana (Servit & Cem.) Servit & Poelt] — Калоплака ярко-красная. Слоевище эндолитное, внешне почти незаметное, розовато-оранжевое, при увеличении заметно, что оно состоит из погруженных в субстрат розовато- оранжевых зернышек 40—60 мкм в диам. Апотеции биаторовые, вначале погруженные, позже сидячие, ярко-кирпич- но-красноватые до рубиново-красноватых, 0.3—0.6(1) мм в диам., иногда обра- зуют углубления в субстрате. Диск плоский до слегка выпуклого, окруженный возвышающимся, одного цвета с диском, толстоватым, 80—100 мкм толщ., соб- ственным краем. Собственный эксципул прозоплектенхимный, 80—100 мкм толщ. Водоросли располагаются под гипотецием, иногда заходят в собственный эксципул. Парафизы слабо разветвленные, с утолщенными до 4—5 мкм в диам. апикальными клетками. Сумки содержат по 8 спор. Споры 8—12 X 4—6 мкм, поперечная перегородка 2—4 мкм толщ., что составляет ок. 1/3 длины споры. Слоевище и апотеции от К становятся пурпурными. На освещенных известняковых скалах в горах, в альпийском и субальпий- ском поясах. Для территории бывшего СССР приводился без точных местонахожде- ний. — Европа (Альпы, Карпаты, Балканы), Азия (Израиль). Вид, по анатомо-морфологическим признакам близкий к С. nubigena, одна- ко последний имеет оранжевый цвет апотециев и слоевища без кирпично-крас- новатого и розоватого оттенков и более тонкий собственный край — 60— 80 мкм толщ. (49 ). Caloplaca concilians (Nyl.) Н. Olivier — Калоплака уплотненная. Слоевище достаточно толстое, ареолированное, синевато- до пепельно-се- рого или беловатое, глубоко потрескавшееся, с легко отрывающимися, непра- вильной формы ареолами 0.5—1 мм шир., иногда зернистое. Подслоевище не- заметное. Апотеции густо расположенные, нередко сливающиеся по 2—3, небольшие, 0.4—0.8 мм в диам., сидячие, вначале приросшие всем основанием, позже су- женные при основании и даже образующие короткую ножку. Диск коричнева- то-черный, плоский или слегка выпуклый, вначале с тонким серым до пепельно- сероватого слоевищным краем, рано исчезающим, и коричнево-черным до чер- ного, возвышающимся над диском собственным краем. Собственный эксципул по краю гимениального слоя 50—60 мкм толщ., в центральной части сливается с гипотецием, где внизу образует на глубине 20 мкм округлые толстостенные клет- ки с просветом ок. 1.7 мкм, на периферии эксципула коричневатый слой 15— 17 мкм. Гипотеций 100 мкм толщ., образован в верхней части гифами, располо- женными перпендикулярно, а в нижней части — переплетенными, бесцветный. Эпигимений 20—30 мкм толщ., грязно-темно-зеленый. Гимений 85 мкм выс., с неясной нижней границей. Парафизы 1.7—2 мкм толщ., сильно разветвленные, слитые, на вершине 1.5—2 мкм толщ. Сумки 55 X 15 мкм, содержат по 8 спор. Споры (12)15—17 X 6—9 мкм, поперечная перегородка (4)6—7 мкм толщ.
РОД CALOPLACA 111 Пикнидии неизвестны. Слоевище от К не изменяется, эпигимений становится темно-пурпурным или фиолетовым; гимений и гипотеций от I становятся темно-синими, собст- венный эксципул не изменяется. На силикатных горных породах вдоль приморской полосы и в горах. В России пока не найден. — Европа (Норвегия, Швеция, Ирландия, Шот- ландия, Франция, Украина). Слабо изученный вид. Как отмечал А. Н. Окснер, С. concilians больше всего сходен с С. executa, однако отличается цветом гипотеция, более длинными спо- рами, а также более толстой перегородкой. Кроме того, у С. concilians черный диск с темным краем и толстоватое слоевище, тогда как С. executa имеет ржа- во-красный диск с черным краем и изумрудно-зеленый собственный эксципул. Г. Клозэ и К. Ру рассматривают этот вид внутри сборного вида С. conversa, куда также относят и С. executa. 50. Caloplaca conversa (Kremp.) Jatta [= C. concinerascens H. Olivier, C. fal- lax (Bagl.) Jatta, C. oreadum (Stizenb.) Jatta] — Калоплака преобразующаяся. Слоевище однообразно-накипное, в виде небольших пятен неопределенной формы, трещиноватое до ареолированного, серое до светло-серого, серова- то-коричневое, черновато-серое, черновато-бурое до черно-коричневого. Под- слоевище незаметное. Ареолы угловатые, плоские, 0.4—1 мм в диам. Апотеции рассеянные до скученных, биаторовые до зеориновых, малень- кие, 0.2—0.5 мм в диам., расположенные по 1(2—3) на ареоле, сначала погру- женные, позднее сидячие, прижатые к субстрату всем основанием. Диск округ- лый или от взаимного сдавливания неправильной формы, коричневый, тем- но-коричневый, охристый, реже чисто-черный, матовый или слегка блестящий, иногда со светло-охристым до светло-коричневого налетом, сначала слегка вогнутый, с почти незаметным краем, позднее плоский, обведенный тонким, до 0.05 мм толщ., очень низким, иногда почти одного цвета с диском, неза- метным собственным краем. Слоевищный край редуцирован. Собственный эксципул состоит из радиально расположенных гиф с большими клеточными просветами 5—10 мкм толщ., темно-серо-коричневый. Гипотеций бесцветный, 70—100(150) мкм толщ., состоит из тесно переплетенных гиф. Эпигимений бу- роватый, 5—13 мкм толщ. Гимений бесцветный, 50—75 мкм выс. Парафизы 1—2 мкм толщ., рыхло соединенные или склеенные, простые или реже коротко разветвленные, обычно с двумя вздутыми члениками до 5 мкм толщ. Сумки ци- линдрические, булавовидные до широкобулавовидных, 30—45 X 12—20 мкм, содержат по 8 спор, расположенных в 2 ряда. Споры эллипсоидные до яйцевид- ных, 9—16 X 5—7(8) мкм, с поперечной перегородкой 2—4 мкм толщ. Слоевище от К не изменяется, коровой слой иногда окрашивается в лило- вый цвет, эпигимений краснеет или становится красновато-лиловым. Антрахи- ноны и другие лишайниковые кислоты отсутствуют у типовой формы. На известняках, доломитах, андезитах, реже на других карбонатных и ос- новных силикатных породах, в предгорьях и в горах.
112 СЕМ. TELOSCHISTACEAE Вост. Сибирь (Красноярский край). — Европа (Швеция, Германия, Фран- ция, Швейцария, Австрия, Италия, Испания, Украина), Сев. Африка (Марокко). Var. fallax (Bagl.) Wunder [= C. fallax (Bagl.) Jatta]. — Разновидность отлича- ется несколько более крупными сумками и спорами, а также присутствием па- риетина, эмодина, эритроглауцина и фаллацинала. С. conversa принадлежит к группе видов рода Caloplaca, имеющих охри- сто-коричневые апотеции, но не принадлежащих к группе С. ferruginea и не об- наруживающих генетической близости к группе С. variabilis. У представителей последней апотеции леканоровые, с однообразно окрашенным, в сухом состоя- нии черным диском, и более крупные споры. Группа С. conversa изучена не- достаточно. Для С. conversa s. str. характерными признаками являются погру- женные до полупогруженных биаторовые апотеции с редуцированным слое- вищным краем, темно-коричневые до черного край и диск и короткие споры. 51. Caloplaca coronata (Kremp. in Korb.) J. Steiner [= C. aurantiaca (Light.) Th. Fr. var. coronata (Korb.) Jatta, C. aurantiaca var. rubescens Flagey] — Кало- плака увенчанная. Слоевище тонкое, темно-оранжевое до ярко-красновато-оранжевого, состо- ит из тесно расположенных или рассеянных, маленьких, 50—200(350) мкм в диам., зернистых ареол или чешуек 0.1—0.3 мм шир., несколько выпуклых, обильно изидиозных по краю. Изидии от зернистых до короткоцилиндриче- ских, реже разветвленные, 80—200 мкм выс. Подслоевище не развивается. ‘ Апотеции 0.3—0.5(1) мм в диам. и 0.25—0.3 мм толщ., сидячие, прижатые к слоевищу, при основании несколько суженные, красно-оранжевые, рассеян- ные или местами скученные. Диск красно-оранжевый, плоский или немного выпуклый, окруженный почти не возвышающимся над его поверхностью, тон- ким, вначале цельным, затем изидиозным краем. Коровой слой апотеция состо- ит из довольно тонкостенных округленных клеток с просветом (3)4—7 мкм. Собственный эксципул хорошо заметен по краю гимениального слоя в виде полоски 40—60 мкм толщ., состоит из радиально расходящихся членистых гиф с почти изодиаметрическими клеточками 3—5 мкм в диам., бесцветный, на периферии рыжевато-оранжевый. При основании апотеция эксципул 25— 35 мкм толщ., неясно отграничен от гипотеция, бесцветный, довольно силь- но преломляет свет, состоит местами из вытянутых, а местами из изодиа- метрических клеточек 4—6 мкм в диам. Гипотеций 40—50 мкм толщ., бес- цветный, слегка сероватый от капелек масла, состоит из тесно переплетенных гиф, клетки неразличимы. Эпигимений темно-рыже-оранжевый, зернистый, 15—20 мкм толщ. Гимений бесцветный, 65—75 мкм выс. Парафизы тонкие, 1—1.3 мкм толщ., кверху почти не утолщаются или слабобулавовидные, до 3 мкм в диам., неразветвленные или слабо разветвленные. Сумки содержат по 8 спор. Споры 10—13 X 7 мкм, с поперечной перегородкой 4—6 мкм толщ. Слоевище от К краснеет, гимений становится розовым; гимений и гипоте- ций от I становятся светло-синими, а вершины сумок — темно-синими, эксци- пул от I не изменяется.
РОД CALOPLACA 113 На выходах карбонатных горных пород, в основном на горизонтальных по- верхностях, предпочитает нитротические условия. Обычно паразитирует на слоевищах эпилитных лишайников (родов Verrucaria, Rinodina, Aspicilia, Cata- pyrenium). Юг европейской части России (Приволжская возв., Ростовская обл., Сев. Кавказ), Южн. Сибирь. — Европа (Средняя Европа и Средиземноморский регион). Обычно встречаются стерильные талломы на слоевищах эпилитных каль- цефильных лишайников, несколько напоминающие соредиозный вид С. citri- na, однако С. coronata легко отличается от этого вида зернистыми изидиоз- ными ареолами и более интенсивно окрашенным, ярко-оранжевым до темно- оранжевого слоевищем (которое благодаря темным оранжево-красным или оранжево-кирпичным апотециям иногда кажется еще более интенсивно-крас- но-оранжевым). С. coronata часто смешивают с С. inconnexa, который также паразитирует на эпилитных кальцефильных лишайниках, однако последний характеризуется наличием чешуйчатых выпуклых ареол и небольших лопастей, часто рассеянных по слоевищу хозяина, а также отсутствием вегетативных диаспор. 52. Caloplaca crenularia (With.) Laundon [= Biastenia ferruginea A. Massal. var. saxicola A. Massal., Caloplaca ferruginea (Huds.) H. Magn. var./estiva (Ach.) Th. Fr., C. festiva (Ach.) Zwackh, C. norrliniana Zahlbr., Lecidea norrlinii Hue] — Калоплака волнистая. Слоевище обычно слабо развитое, рассеянное, светло-серое или беловатое до темновато-сероватого, черноватого или черновато-буроватого, ареолирован- ное или ареолированно-растрескавшееся, с очень различающимися по форме ареолами 0.3—0.7 мм в диам., плоскими, часто неровными, разделенными тон- кими или толстыми трещинами, в которых заметно черное подслоевище. Пери- ферические ареолы с узкой черной каемочкой по краю. Апотеции многочисленные, 0.4—0.8(1.3) мм в диам. и 0.3 мм толщ., рас- сеянные или сближенные, сидячие, суженные у основания. Диск округлый или неправильной формы, плоский, позже иногда выпуклый, красновато-оран- жевый до красновато-коричневого, обведенный у молодых апотециев высту- пающим, достаточно толстым, правильным, часто блестящим, одного цвета с диском или более светлым, красновато-оранжевым собственным краем. Слое- вищный край отсутствует. Эксципул у основания бесцветный, хорошо разви- тый, 25—35(50) мкм толщ., в краевой части до 80—100 мкм толщ. Гипоте- ций ок. 50 мкм толщ. Эпигимений зернистый, 8—12 мкм толщ., оранжево- бурый, грязно-темно-желтый или ржаво-желтый. Гимений 70—80 мкм выс., бесцветный. Парафизы 1.5—1.7 мкм толщ., в верхней части неутолщенные или слабо утолщенные до 2—3(4) мкм в диам., простые или разветвленные. Сумки 50—65 X 12—20 мкм, содержат по 8 спор. Споры эллипсоидные, почти цилин- дрические, с тупыми концами, (12)14—17(20) X 8—10 мкм, с поперечной пере- городкой 4—8 мкм толщ.
114 СЕМ. TELOSCHISTACEAE Пикнидии погруженные, красные до ржаво-красных, с красноватой вер- хушкой. Конидии 2.5—3.6 X 0.6—1.2 мкм. Слоевище от К не изменяется, апотеции становятся пурпурными, от С окра- шиваются в красновато-коричневатый цвет; гимений и гипотеций от I окраши- ваются в темно-синий цвет, эксципул от I не изменяется. На силикатных скалах, главным образом на вертикальных поверхностях. Карелия, Урал, Приморский край. — Европа (кроме Крайнего Севера), о-в Мадейра, Канарские о-ва, Сев. Америка (Канада), Центр. Америка (Куба), Южн. Америка (Бразилия). Часто смешивается с С. ferruginea — видом, который произрастает на коре деревьев и имеет светло-сероватое однообразно-накипное слоевище. Относит- ся к сложной в таксономическом отношении группе, однако от всех остальных видов с ржаво-красными апотециями и серым до черного слоевищем отличает- ся наличием ржаво-красных пикнидий. (53 ). Caloplaca crenulatella (Nyl.) Н. Olivier (= С. prinii de Lesd.) — Кало- плака городчатая (рис. 37). Слоевище ареолированное, желтоватое, грязно-желтое, реже охристо-жел- товатое, состоит из рассеянных, иногда сближенных, плосковатых тонких, из- редка местами вогнутых ареол или чешуек, 0.3—0.7(1.5) мм в диам., реже слоевище редуцированное, тогда небольшие желтоватые ареолы всегда нахо- дятся у основания апотециев. Апотеции 0.3—0.5 мм в диам., часто рассеянные до скученных, сидячие до слегка суженных у основания. Диск оранжевый до буровато-оранжевого, голый, плоский до слегка выпуклого, окруженный желтым, светлее, чем диск, слоевищным краем 50—70 мкм шир., гладким в молодом возрасте, а затем кренулированным. Амфитеций с многочисленными водорослями. Коровой слой из параплектенхимных клеток, с просветами 2—5 мкм в диам. Гиме- ний 50—80 мкм выс. Гипотеций бесцветный, ок. 100 мкм толщ. Парафизы 1.5—1.7 мкм толщ., слабо утолщенные на верхушке. В сумках по 8 спор. Спо- ры(14)16—18(20) X (5)6—8(9) мкм,поперечнаяпергородка 1.5—3.5 мкмтолщ. Слоевище и апотеции от К становятся пурпурными. На силикатных и карбонатных горных породах, часто в урбанизированных районах на бетоне; в местах массового произрастания переходит на литофиль- ные мхи и растительные остатки, на слоевищах Verrucaria nigrescens, растущих на карбонатных скалах. В России пока не найден. — Европа. Вид характеризуется спорами с узкой поперечной перегородкой и рас- сеянными до сближенных плосковатыми ареолами. Вид часто принимали за недоразвитый С. flavovirescens, однако последний имеет более развитые ареолы, широкую поперечную перегородку до 5—6 мкм и более короткие ши- рокоэллипсоидные споры. Рассеянные мелкие зернистые ареолы имеет и С. Н- thophila, однако этот вид также характеризуется спорами с широкой попереч- ной перегородкой — 3—6 мкм толщ. Без внимательного изучения образцов
РОД CALOPLACA 115 Рис. 37. Caloplaca crenulatella (Nyl.) H. Olivier (no: Navarro-Rosines, Hladun, 1996). a — срез через апотеций; б — споры; в — парафизы. С. crenulatella с очень редуцированным слоевищем под увеличением можно не обратить внимания на желтоватые ареолы и спутать рассматриваемый вид с С. lactea, который имеет эндолитное беловатое слоевище и развивается на известняках, а также с С. oxfordensis, который имеет серое слоевище и произра- стает на силикатных субстратах. Наиболее близким видом является С. interful- gens, который отличается более крупными и толстыми чешуйчатыми сближен- ными ареолами 1.5—3 мм в диам., более высоким гимениальным слоем и более узкими спорами 5—6 мкм толщ. (54 ). Caloplaca cretensis (Zahlbr.) Wunder (= Biastenia cretensis Zahlbr.) — Калоплака критская. Слоевище эндолитное, в виде свинцово-серых или рыжевато-серых пятен, реже образуются темно-сероватые неясные ареолы в углублениях субстрата.
116 СЕМ. TELOSCHISTACEAE Апотеции биаторовые, вначале погруженные, затем поверхностные, 0.2— 0.5(0.6) мм диам., вогнутые, затем плоские до сильновыпуклых, с очень тем- ным, черноватым блестящим собственным краем до 100 мкм толщ., затем исчезающим. Диск желтовато-коричневый, оранжевый, ржаво-оранжевый до коричневато- или синевато-черного (диск во влажном состоянии более свет- лый — коричневый). Парафизы к верхушкам почти совсем не утолщенные, до 1—2 раз разветвленные. Водоросли в собственном крае отсутсвуют. Собст- венный эксципул близок к параплектенхимному, хорошо выражен только в ла- теральной части, с клеточными просветами до 4—6 мкм в диам; край собствен- ного эксципула на срезе коричневый. Гимений 90—100(110) мкм выс. Сум- ки ок. 45 X 16 мкм, широкобулавовидные. Споры широкоовальные, 13—15 X X 7—8 мкм, перегородка 3—5 мкм толщ. На карбонатных скалах в приморских регионах. В России пока не найден. — Европа (Средиземноморский регион — Италия, бывш. Югославия, Греция). Относится к сложному комплексу С. conversa — вида, к которому его часто относили в виде синонима. Однако С. cretensis имеет более крупные споры и эндолитное слоевище, на котором чаще встречаются апотеции с красным или буровато-красноватым диском. (55 ). Caloplaca dalmatica (A. Massal.) Zahlbr. [= С. schaereri (Florke) Zahlbr., C. velana (A. Massal.) Du Rietz var. schaereri (Florke) Clauzade & Cl. Roux] — Калоплака далматинская. Слоевище в виде пятен, иногда кажется как бы разлитым по субстрату, тонкое, однообразно-накипное, вначале цельное, позже местами тонко по- трескавшееся или ареолированное, с плоскими угловатыми ареолами 0.35— 0.75 мм шир., ровное, светло-золотисто-охристое, светло-охристо-желтое до беловато-желтоватого или бледно-грязновато-оранжевое, нередко с беловатой узкой каемкой по краю, матовое, гладкое. Апотеции 0.2—0.4(0.6)мм диам. и 0.18—0.25 мм выс., многочисленные, более или менее рассеянные, реже скученные по 2—3, обычно отделяющиеся от слоевища тонкой круговой трещинкой, вначале погруженные в слоевище и субстрат, позже сидячие, приросшие всем основанием, далее незначительно суженные при основании, оставляющие при выпадении небольшие ямочки на субстрате. Диск плоский, округлый, желточно-желтый, желтовато-оранже- вый до коричнево-оранжевого, матовый и гладкий, окруженный малозамет- ным, одноцветным с ним или чаще более светлым, оранжевым или оранже- во-желтым, почти не возвышающимся над поверхностью диска, очень узким, 0.1—0.2 мм шир., ровным цельным краем или без заметного края. Водоросли обычно отсутствуют в апотециях, только редко они заходят в нижнюю часть па- ратеция из соседнего, нижерасположенного участка слоевища. Редко встре- чаются отдельные, сильно разобщенные клетки водорослей под гипотецием. Клетки водорослей 9—13 мкм в диам., тонкостенные. Собственный эксципул окружает гимений в виде узкой полоски, 15—30 мкм толщ., на периферии золо-
РОД CALOPLACA 117 тисто-желтый, в остальном бесцветный, в центральной части сливается с ги- потецием, состоит из радиально расходящихся членистых гиф. Гипотеций мощ- ный, 90—100 мкм толщ., бесцветный или сероватый от множества мелких кри- сталликов, внизу неясно параплектенхимный, переходящий в параплектенхиму центрального конуса, а в верхней части состоящий из тесно переплетенных гиф. Параплектенхима центрального конуса состоит из тонкостенных, более или ме- нее изодиаметрических клеток с просветом 3—6 мкм шир., иногда местами из вытянутых клеток с просветом до 15 мкм дл. и 3 мкм шир. Эпигимений свет- ло-золотисто-желтый, зернистый, 7—15 мкм толщ. Гимений бесцветный, 55— 70(80) мкм выс. Парафизы толстые, (1.5)2—2.5 мкм толщ., на конце со сла- бо утолщенными 2—3 члениками и с булавовидным конечным члеником до 3—3.5 мкм в диам., простые или реже в верхней части коротко разветвлен- ные. Сумки цилиндрические, иногда вздутые в средней части, 42—55(65) X X 13—17(18) мкм, содержат по 8 спор, расположенных в 2 ряда. Споры широ- коовальные, 10—15(16) X 6—9(10) мкм, нередко с заметным канальцем, по- перечная перегородка 3—5 мкм толщ. Пикнидии точковидные. Конидии прямые, цилиндрические, 3—4 X 1 мкм. Гимений и гипотеций от I становятся голубыми, верхняя часть сумок ин- тенсивно синеет, собственный эксципул не изменяется; от К гимений окраши- вается в розовый цвет. На освещенных поверхностях известняковых скал в горах и вдоль побе- режий. В России пока не найден. — Европа (Франция, Швейцария, Италия, Поль- ша, бывш. Югославия, Украина), Азия (Израиль), Сев. Африка (Марокко), Сев. Америка. От С. velana отличается однообразно-накипным до мелкоареолированного полуэндолитным слоевищем. 56. Caloplaca decipiens (Ach.) Blomb. & Forssell — Калоплака обманчи- вая. Слоевище 1—3 см в диам., редко больше, розетковидное, округлое, далее часто бесформенное, позднее обыкновенно сливается вместе с соседними слое- вищами этого же вида и граница между отдельными экземплярами теряется. Вначале слоевище плотно прижатое к субстрату, лимонно-желтое до желтова- то-оранжевого или охристо-желтого в сильно освещенных условиях, голое или с сильным беловатым, иногда желтовато-беловатым налетом, с радиально рас- положенными лопастями, в центре часто ареолированное, с плоскими, но чаще бородавчатыми или бугорчатыми ареолами. Лопасти 2—3(5) мм дл., узкие, (0.3)0.4—0.6(1) мм шир., сильновыпуклые, плотно прижатые одна к другой, обычно несколько извилистые, на концах расширенные, вееровидно разделен- ные и городчатые. На концах укороченных вторичных лопастей, расположен- ных в центральной части слоевища, часто образуются губовидные или голов- чатые соралии, с возрастом сливающиеся. Соредии светлее слоевища, свет- ло-желтые, зернистые.
118 СЕМ. TELOSCHISTACEAE Апотеции встречаются редко, сидячие, несколько суженные у основания, 0.5 мм в диам., реже больше, рассеянные. Диск вогнутый или плоский, оранже- вый или желто-оранжевый, обведенный довольно толстым, цельным или мелко- кренулированным, долго сохраняющимся краем. Верхний коровой слой (25)40— 60(90) мкм толщ., параплектенхимный, просветы клеток 3—10 мкм шир., окра- шенная часть верхнего корового слоя 4—5 мкм толщ. Гифы паутинистого серд- цевинного слоя 4—5 мкм толщ. Зона водорослей в апотеции неравномерной толщины, иногда до 130 мкм. Изредка водоросли заносятся в самую верхнюю часть корового слоя. Клетки водорослей 13—20 мкм в диам. Гипотеций толстый, бесцветный, состоящий из тесно переплетенных гиф. Эпигимений золотисто- желтый, 9—12 мкм толщ. Гимений 65—75 мкм выс. Парафизы довольно плот- но соединенные, 1.6—2 мкм толщ., простые или на верхушке коротковетвистые, с несколькими вздутыми члениками 3.5—5 мкм в диам. Сумки узкобулавовид- ные, 45—50 X 13—16 мкм, содержат по 8 спор, расположенных в 2 ряда. Спо- ры овальные, широко закругленные на концах, 11—15 X 7—9 мкм, очень редко встречаются более мелкие, 8—5 мкм, поперечная перегородка 1—2 мкм толщ. Конидии палочковидные, 3—3.5 X 0.7—0.9 мкм. На известняковых скалах и бетонных сооружениях, редко на мхах, коре и об- работанной древесине, на равнинах и невысоко в горах. Часто в нитротических условиях, нередко встречается на окраинах городов и сел как эпифитный вид. В южных районах России и изредка на севере (Ленинградская и Новгород- ская обл.), Вост. Сибирь (Вост. Саян). — Европа (Норвегия, Швеция, Велико- британия, Германия, Франция, Австрия, Италия, Испания, Словакия, Болгария, бывш. Югославия, Греция, Украина), Азия (Закавказье — Грузия, Азербай- джан, Туркмения, Узбекистан, Таджикистан, Турция, Израиль, Афганистан, Индия, Монголия, Китай), Сев. Африка (Тунис, Марокко), Сев. Америка (Кана- да, США), Нов. Зеландия. Вид легко узнается по желтым розетковидным лопастным слоевищам и губовидным до головчатых соралиям в центре. Очень редко, особенно в мо- лодом состоянии, С. decipiens может быть без соралий, тогда его путают с С. sa- xicola, однако желтый однообразный цвет слоевища всегда отличает С. decipi- ens от С. saxicola. 57. Caloplaca demissa (Flot.) Arup & Grube [= Placolecanora demissa (Flot.) Kopacz., Lecanora demissa (Flot.) Zahlbr., L. incusa Vain.] — Калоплака низкая. Слоевище маленькое, округло-розетковидное, 1—3 см в диам., однако ро- зетки часто сливаются в сплошные сборные слоевища, тонкое, до 0.2 мм толщ., плотно приросшее к субстрату, в центре мелкоареолированное, по краю ради- ально-лопастное, коричневое, оливково-коричневое до черноватого, соредиоз- ное. Лопасти тесно прижатые, узкие, 0.1—0.3 мм шир., слегка выпуклые, глубо- ко разделенные, 0.5—1.5 мм дл. Соралии развиваются в центральных ареолиро- ванных частях, вначале точковидные, округлые до вытянутых, затем сливаю- щиеся, коричневато-зеленоватые. Соредии зернистые, 30—50 мкм в диам., ко- ричневато-зеленоватые.
РОД CALOPLACA 119 Апотеции неизвестны. Слоевище от К не изменяется. Содержит виканицин и калоплоицин. На твердых силикатных горных породах, обычно на вертикальних и на- клонных поверхностях. Сев. Кавказ. — Европа, Сев. Америка (США). Легко отличается от всех представителей рода коричневым соредиозным лопастным слоевищем, не реагирующим с К. 58. Caloplaca diphyes (Nyl.) Н. Olivier. — Калоплака двузубчатая. Слоевище серое, прорывающееся сквозь желтовато-зеленоватое слоевище Lecanora polytropa, чешуйчато-ареолированное. Апотеции черные, до 0.7 мкм в диам., плоские до слегка выпуклых, с высту- пающим черным краем. Эпигимений коричневато-черный, от К не изменяется. Споры 10—15 X 5—7 мкм, поперечная перегородка 2.5—3 мкм толщ. На прибрежных отвесных скалах на Lecanora polytropa. Карелия. — Европа (Финляндия). Вид, близкий к С. conversa, отличается паразитическим ростом на Lecano- ra polytropa. 59. Caloplaca diphyodes (Nyl.) Jatta [= C. helygaeoides (Arnold) Dalia Torre & Samth., ?C. ursina Lynge, C. variabilis (Pers.) Mull. Arg. subsp. diphyodes Clau- zade & Cl. Roux] — Калоплака двузубая. Слоевище радиальное, темно-серое с фиолетово-коричневым или мыши- ным оттенком, редко светло-серое до беловатого, иногда с охристым оттенком, довольно тонкое, особенно на периферии, или изредка более или менее толстое, ареолированно-потрескавшееся. Ареолы ок. 0.5 мм в диам., неправильной фор- мы, плоские, иногда рассеянные, нередко разделены широкими трещинками, с очень неровной поверхностью. Апотеции густо расположенные, местами сближенные по 2—3, прижатые до сидячих, 0.4—0.8(1) мм шир. и 0.25—0.35 мм выс., округлые до очень разно- образной неправильной формы. Диск черный, во влажном состоянии более бу- рый, плоский, часто с волнистой поверхностью, окружен серовато-коричне- вым тонким, 0.07—0.10 мм толщ., не выступающим, иногда прижатым краем. Амфитеций с водорослями, клетки водорослей 7—10 мкм в диам. Коровой слой 25—35 мкм толщ., параплектенхимный, бесцветный, только у поверхно- сти темно-желтый, с изодиаметрическими клетками 2—3 мкм в диам. Собст- венный эксципул хорошо развит, 20—25 мкм толщ., бледно-желтоватый или бесцветный, состоящий из параллельно расположенных толстостенных гиф, к краю утолщается до 50 мкм, с окрашенным в темно-оливковый цвет поверх- ностным слоем. Гипотеций (35)50—100 мкм толщ., с гифами, расположенны- ми перпендикулярно в верхней части. Эпигимений 10—20 мкм толщ., блед- но-оливково-бурый, желтовато-оливковый или синевато-зеленоватый. Гиме- ний (65)75—85(95) мкм выс., бесцветный. Парафизы рыхлые, ок. 2 мкм толщ., в H2SO4 тонкостенные и членистые, на вершине слегка расширенные до
120 СЕМ. TELOSCHISTACEAE 2.5—3 мкм в диам. Сумки 50—60 X 16—23 мкм, на вершине со стенкой 5— 7 мкм толщ., содержат по 8 спор. Споры 12—18 X 6—9 мкм, с трудом освобож- дающиеся из сумки, поперечная перегородка 2—4(5) мкм толщ. Конидии эллипсоидные, 3—3.5 X 1 мкм. Коровой слой от К становится синевато-фиолетовым; эпигимений и верх- няя часть гимениального слоя от К окрашиваются в фиолетово-красный цвет; верхняя часть гимениального слоя окрашивается от К в фиолетово-розовый цвет, от Р — в оливково-коричневый. Собственный эксципул от I не изменяет- ся, гипотеций не изменяется или становится бледно-синим, гимений становится бледно-синим. На силикатных скалах по берегам рек и озер в бореальных и арктических районах, а также в альпийском поясе гор, редко снижается до нижнего пояса гор в умеренной области. Карелия (Сев. Приладожье), Вост. Сибирь. — Европа (Швеция, Финляндия, Франция, Австрия, Италия, Украина), Сев. Америка. С. ursina, описанный из Арктики, возможно, является самостоятельным ви- дом, поскольку его коровой слой и эпигимений не реагируют с К. 60. Caloplaca epithallina Lynge— Калоплака надслоевищная (рис. 38). Слоевище паразитическое, развивается внутри слоевищ эпилитных лишай- ников, произрастающих на силикатных скалах. Апотеции рассеянные, одиночные, реже скученные, 0.3—0.8(1) мкм в диам., красновато-оранжевые до ржаво-красных, суженные у основания. Диск ров- Рис. 38. Caloplaca epithallina Lynge. Срез через апотеций (по: Poelt, 1985).
РОД CALOPLACA 121 ный, окруженный тонким выступающим темно-оранжевым собственным кра- ем. Слоевищный край не развит, заметен иногда с нижней стороны апотеция в виде беловатого налета. Собственный эксципул 50—70 мкм толщ., прозо- плектенхимный. Гипотеций бесцветный, до 40 мкм толщ., под ним располага- ется толстый слой водорослей. Эпигимений до 20 мкм толщ., красновато-буро- ватый. Гимений ок. 60 мкм выс. Парафизы неразветвленные, с утолщенной до 3—4 мкм апикальной клеткой. В сумке по 8 спор. Споры широкоэллип- соидные, 10—12.5 X 5—8 мкм, с поперечной перегородкой 2—2.5(3.5) мкм. Апотеции от К становятся пурпурными. На слоевище лишайников, растущих на силикатных скалах: на представите- лях родов Melanelia, Rhizoplaca, Stereocaulon, Umbilicaria и видов Dimelaena oreina, Lecanora muralis, Lecidea atrobrunnea, Psorinia conglomerata. Вост. Сибирь (плато Путорана, Вост. Саян). — Европа (Норвегия, Фран- ция—Альпы, Швейцария, Австрия, Италия, Испания, Чехия, Словакия — Кар- паты, Македония), Азия (Закавказья — Грузия, Монголия), Сев. Африка (Ка- нарские о-ва), Сев. Америка (США — Южн. Дакота, Вайоминг, Колорадо, Ари- зона), Гренландия. Вид относится к группе С. ferruginea. Ближе всего к нему по морфологиче- ским признакам стоит С. hungarica, который отличается непаразитическим рос- том, слаборазвитым беловато-сероватым слоевищем и произрастанием на коре хвойных пород. (61 ). Caloplaca erythrocarpa (Pers.) Zwackh [= C. lallawei (Clemente) Fla- gey] — Калоплака красноплодная. Слоевище толстоватое, беловатое, грязновато-белое до серовато-беловато- го, в молодом состоянии однообразно-накипное, позднее ареолированное, не- соредиозное. Ареолы угловатые, плоские, плотно соединенные, 0.2—0.5(1) мм в диам., на периферии несколько более крупные (однако слоевище не фигурное, как иногда указываетя в описаниях). Подслоевище не развивается. Апотеции 0.2—0.5(0.8) мм в диам., зеориновые, расположены главным об- разом в центральной части слоевища, приросшие к слоевищу всем основанием и поэтому кажутся погруженными, по (1)2—3 на ареоле в периферической час- ти слоевища и по (1)2 на ареоле ближе к центру (вследствие дальнейшего деле- ния ареол при их разрастании), позднее несколько выступающие над поверх- ностью слоевища. Диск только в молодом возрасте округлый, затем становится неправильным, угловатым или слегка вытянутым, темно-красный, темно-крас- новато-ржавый до темно-буровато-ржавого, голый, вогнутый до плоского. Соб- ственный край светлее, чем диск, оранжево-красный, тонкий, всегда постоян- ный и выступает над поверхностью диска. Слоевищный край слабо развитый до исчезающего, беловато-сероватый, одного цвета со слоевищем, заметен на внешней и нижней сторонах собственного края, богат клетками водорослей, одиночные клетки до 9—14 мкм в диам. Собственный эксципул бесцветный, до 20 мкм толщ., состоит из радиально расположенных гиф. Гипотеций бес- цветный, 80—110 мкм толщ. Эпигимений 9—13 мкм толщ. Гимений 55—
122 СЕМ. TELOSCHISTACEAE 65 мкм выс. Парафизы в верхней части коротко разветвленные, с 2—3(6) члени- ками, ок. 2 мкм шир., с утолщенной апикальной клеткой до 4 мкм в диам. Сум- ки широкобулавовидные, 40—50 X 13—16 мкм, содержат по 8 спор. Споры овальные, иногда бочковидные, (9) 12-—16(18) X (5)7—9(10) мкм, с поперечой пергородкой 3—5 мкм толщ. На известняках, песчаниках и сланцах, обогащенных кальцием. В России пока не найден. — Европа (Германия, Австрия, Италия, Испа- ния, Украина), Кавказ, Азия (Сирия, Израиль, Иордания, Египет — Синай- ский п-ов), Сев. Африка (Алжир). От С. teicholyta отличается несоредиозным слоевищем, которое не образует краевых лопастей. В Средней Азии, по-видимому, викарирующим видом явля- ется С. bicolor, который характеризуется собственным краем, который темнее, чем диск, и более массивным слоевищем. 62. Caloplaca executa Dalia Torre & Samth. — Калоплака утонченная. Слоевище незаметное или рассеянное, неопределенной формы, светло-се- роватое до сизовато-сероватого, ареолированное, с угловатыми ареолами. Апотеции лецидеевые, сидячие, часто прижатые, обычно суженные! при основании, 0.4—0.5(0.7) мм в диам. и 0.2—0.3 мм выс., рассеянные или сбли- женные до скученных. Диск округлый или вследствие взаимного давления уг- ловатый, плоский, редко выпуклый, оранжевый до красновато-ржавого, реже до черно-бурого, окруженный постоянным выдающимся тонким, более тем- ным, чем диск, черновато-коричневым собственным краем. Коровой слой пара- теция тонкий, 7—20 мкм толщ. Апотеции обычно без водорослей или они за- метны в основании апотеция и редко заходят в нижнюю часть эксципула. Соб- ственный эксципул у края гимениального слоя 70—80 мкм толщ., на периферии черновато-зеленый, реже с желтовато-бурым оттенком, далее от края более блед- ный, зеленоватый до бесцветного, образованный радиально расходящимися ги- фами, поделенными на узкие вытянутые клетки. Гипотеций 50—85 мкм толщ., бледно-коричневато-желтый. Эпигимений темный, буро- или оливково-зеле- ный до буро-желтого, 10—18 мкм толщ. Гимениальный слой 55—70 мкм выс. Парафизы довольно тонкие, 1.5—1.7 мкм толщ. Сумки содержат по 8 спор. Споры овальные, (10)12—14(16) X 5—7(8) мкм, поперечная перегородка (3)4— 5.5(7) мкм толщ. Слоевище от К не изменяется, от N окрашивается в фиолетовый цвет; диск от К краснеет, от С становится красновато-коричневым; коровой слой парате- ция от#становится пурпурно-фиолетовым; гипотеций и гимений отIстановят- ся грязно-пурпурными с буроватым или зеленоватым оттенком, от С — буро- вато-пурпурными. Слоевище содержит зеленый лецидеиновый пигмент. На выходах силикатных пород, в Арктике и в горах в альпийском и субаль- пийском поясах, но нередко снижается до лесного пояса. Арктика (Новая Земля, аркт. Сибирь — енисейский сектор). — Европа (Норвегия, Швеция, Германия, Австрия, Италия), Азия (Монголия), Сев. Аме- рика (Канада, США), Зап. Гренландия.
РОД CALOPLACA 123 Вид, очень близкий к С. concilians, однако последний имеет более развитое слоевище и темно-коричневые до черных апотеции со слабо развитым слое- вищным краем. А. Н. Окснер считал С. diphyes синонимом С. execute^ однако С. diphyes отличается типом обитания — паразитирует на Lecanora polytropa и имеет более узкую перегородку спор — 2.5—3 мкм толщ. (63 ). Caloplaca ferrari (Bagl.) Jatta—Калоплака железорудная (рис. 39). Слоевище эндолитное до заметного на субстрате в виде очень тонкой, тре- щиновато-ареолированной или лепрозной, исчезающей по краю, беловатой до бледно-охристой корочки, достигает значительных размеров. Апотеции красновато-золотистые до золотисто-желтоватых или золотисто- оранжевых, рассеянные, 0.5—1.2(2) мм в диам., вначале погруженные (в виде Рис. 39. Caloplaca ferrari (Bagl.) Jatta (no: Navarro-Rosines, Hladun, 1996). a — срез через апотеций; б — споры; в — парафизы.
124 СЕМ. TELOSCHISTACEAE углублений в слоевище), затем чашевидные, в зрелости сильно суженные у ос- нования. Диск вогнутый на молодых апотециях, на более зрелых плоский до слегка выпуклого, оранжевый, окруженный одного цвета с диском или более светлым, желтоватым, достаточно толстым собственным краем. Слоевищный край не развивается или заметен на нижней стороне апотециев. Собственный экс- ципул в центральных частях апотеция 30—40 мкм толщ., сильно утолщается по направлению к периферии до 80—100 мкм толщ., состоит из радиально направ- ленных гиф. Гипотеций бесцветный, 80—120 мкм толщ. Под паратецием и ги- потецием располагается толстый слой водорослей, продолжающийся в слабо раз- витый амфитеций. Гимений бесцветный, 60—80 мкм выс. Парафизы 1.5—2 мкм толщ., на вершине слабо ветвящиеся, с утолщенной до 4—5 мкм в диам. апи- кальной клеткой. В сумках по 8 спор. Споры (16)17—21(23) X (5)6—7(8) мкм, с узкой поперечной перегородкой 1—1.5(2) мкм толщ. Апотеции от К становятся пурпурными, слоевище от К не изменяется. На карбонатных горных породах в более или менее сухих местообитаниях. В России пока не найден. — Южн. Европа (Франция, Швейцария, Италия, Испания, Чехия, Словакия, Украина), Азия (Иран). Вид, близкий к С. lactea, ъд&ъкъ последний отличается мелкими апотеция- ми — 0.3—0.5 мм диам. и более короткими спорами. С. aquensis имеет сходное морфологическое и анатомическое строение, однако отличается более широкой поперечной перегородкой — 2.5—4 мкм толщ, и встречается в зоне прибоя на побережьях в странах Средиземноморского региона. 64. Caloplaca ferruginea (Huds.) Н. Magn. — Калоплака ржавая. Слоевище однообразно-накипное, довольно тонкое, часто незаметное или умеренной толщины, очень неровное, потрескавшееся или гладкое до несколь- ко бугорчатого, бледно-серое. Апотеции биаторовые, 0.5—1.5 мм в диам. и 0.2—0.3 мм толщ., сидячие, суженные у основания. Диск обычно плоский, у старых апотециев бывает вы- пуклым, ярко-ржаво-красный до темно-ржавого, блестящий, окруженный вы- дающимся, ок. 0.1 мм толщ, и до 0.2 мм выс., часто извилистым, одного цвета с диском или немного более светлым собственным краем. Собственный эксципул возле края образован радиально расходящимися гифами с клетками 2— 3 мкм в диам., по бокам апотеция ок. 35 мкм толщ. Гипотеций ок. 50 мкм толщ., неясно отграниченный от паратеция, образованный переплетенными гифами с неясны- ми клетками 2—3 мкм в диам. Слой водорослей располагается под гипотецием. Эпигимений 8—12 мкм толщ. Гимений 85—90 мкм выс. Парафизы слитые, око- ло 1.7 мкм толщ., членистые, к вершине слабо утолщаются, головчатые. Сумки 65 X 15—17 мкм, содержат по 8 спор. Споры эллипсоидные или удлиненно-эл- липсоидные, (13)15—18 X 7—9 мкм, поперечная перегородка 7—9 мкм толщ. Пикнидии в виде бородавочек, до 0.2—0.3 мм в диам., с красно-оранже- выми или коричнево-оранжевыми верхушками (на срезе стенки прозрачные, без сине-черного оттенка). Конидии длинные, палочковидные, 3—4.5(5) X X 0.8—1 мкм.
РОД CALOPLACA 125 Слоевище от К не изменяется, апотеции становятся пурпурными; гимений и гипотеций от I становятся темно-синими, собственный эксципул от I не изменя- ется. На коре деревьев преимущественно лиственных пород, а также и хвойных, часто в нитротических условиях. Карелия, Урал, Вост. Сибирь (Вост. Саян, Байкальский хр.), Дальний Вос- ток. — Европа (от Скандинавии до Аппенинского п-ова и Балкан и от Британ- ских о-вов и Пиренейского п-ова до Урала), Кавказ, Азия (от Ирана до Китая), Сев. Африка (Алжир, Марокко, Канарские о-ва), Сев. Америка (США), Грен- ландия, Австралия, Нов. Зеландия. Некоторые из многочисленных указаний для России этого вида ошибочны и относятся к другим видам группы С. ferruginea. Вид С. ferruginea характе- ризуется сероватым однообразно-накипным слоевищем, ржаво-красным плос- ким диском с толстым одноцветным краем, поперечной перегородкой спор ок. 7 мкм толщ, и отсутствием водорослей в апотеции или единичными клетка- ми у основания апотеция, а также произрастанием на коре деревьев. Близкий вид С. hungarica отличается меньшими размерами апотециев — до 0.5 мм в диам., короткими спорами до 15 мкм дл., поперечной перегородкой спор до 4 мкм толщ, и произрастанием на коре деревьев хвойных пород. Обитаю- щий на древесине, растительных остатках и мхах С. ammiospila имеет эфе- мерный желтовато-сероватый до беловато-сероватого слоевищный край, сохра- няющийся на внешней части апотеция, матовые, неблестящие, ржаво-красные апотеции и более короткую поперечную перегородку спор 5—7 мкм толщ. В отечественной литературе С. ferruginea часто путали с С. crenularia, одна- ко более темное, сероватое до темно-серого ареолированное слоевище и произ- растание на силикатных горных породах являются диагностическими для по- следнего вида. (65 ). Caloplaca ferrugineoides Н. Magn. — Калоплака ржавчинооб- разная. Слоевище накипное, зеленовато-серое до светло-серого, тонкое, часто поч- ти незаметное. Апотеции 0.3—0.6(1.4) мм в диам., сидячие, сближенные, округлые или не- правильной формы от взаимного давления. Диск оранжевый до темно-оранже- вого, с характерным слабоуловимым красноватым оттенком, матовый, голый, плоский до слегка выпуклого, окруженный одного цвета с диском, постоянным, зубчатым или ровным собственным краем и серовато-зеленоватым слоевищ- ным краем, который хорошо заметен на молодых апотециях, а позднее перехо- дит на нижнюю сторону апотеция. Слой водорослей занимает большую часть апотеция и края, сплошной или прерывистый, клетки водорослей 10—15 мкм в диам. Сердцевина 100—120 мкм толщ., гифы 3—4.5 мкм толщ., длинно- клеточные, более или менее тонкостенные. Кора по краям ок. 15 мкм толщ., простирается на нижнюю сторону, в основании апотеция до 30 мкм толщ. Соб- ственный эксципул до 30 мкм толщ. Гипотеций 13—20(27) мкм толщ. Эпиги-
126 СЕМ. TELOSCHISTACEAE меняй 10—15 мкм толщ., желтый. Гимений бесцветный, 49—68 мкм выс. Пара- физы с 1—3 булавовидными клетками на вершине, простые или реже корот- ко разветвленные. Сумки содержат по 8 спор. Споры 10—14 X 5—7 мкм, бес- цветные, эллипсоидные или узкоэллипсоидные, биполярные, поперечная пере- городка 2—2.5(3.2) мкм толщ. Гимений и гипотеций от I синеют; эпигимений от К становится малино- во-красным. На растительных остатках, отмерших акантолимонах, кустарничках, дерно- винах злаков в степных и полупустынных регионах, в горных и высокогорных степях совместно с Candelariella aurella, Lecanora hagenii и др. Вероятно, широ- ко распространенный вид. В России пока не найден. — Европа (Украина — Херсонская обл.), Азия (Киргизия, Таджикистан, Китай). По внешнему виду данный таксон очень близок к С. ругасеа и легко смеши- вается с последним. Характерными признаками, отличающими С. ferrugineoi- des от С. ругасеа, являются более узкая перегородка спор, однообразно окра- шенные диск и собственный край, диск со слабым, едва уловимым красноватым оттенком, а также более узкая экология. Возможно, С. ferrugineoides является синонимом С. polycarpoides. Вид требует дальнейшего изучения. (66 ). Caloplaca flavescens (Huds.) Laundon [= C. heppiana (Mull. Arg.) Zahlbr., C. dissidens (Nyl.) Mereschk., C. brevilobata Zahlbr.] — Калоплака бледно-жел- тая (рис. 40). Слоевище розетковидное, лопастное, до 1—1.5 см в диам., яично-желтое до желто-оранжевого, редко сероватое до оливково-оранжевого, голое или ино- гда местами (чаще всего в центре) с налетом, матовое, однообразно окрашен- ное, лишь изредка центральные и периферические части отличаются в оттенках оранжевого цвета. Лопасти хорошо выражены в периферической части слое- вища, выпуклые, 1.5—3.5 мм дл. и 0.3—1 мм шир., радиально расходящиеся, иногда черепитчато-налегающие одна на другую, чаще смыкающиеся боко- выми стенками, возле концов расширенные, округлые до слегка лопастных, в центральной части разделяются продольными трещинками на разнообразные по форме выпуклые ареолы. Апотеции обычно достаточно многочисленные, расположены в централь- ной части, возле основания слегка суженные, (0.5)0.7—1.2(2.2) мм в диам. Диск темнее, чем слоевище, темно-ржаво-оранжевый до оранжево-буроватого, го- лый, плоский, реже слегка вогнутый, обведенный постоянным цельным слое- вищным краем до 0.7—1(2) мм шир., с заметной полоской более темного эксци- пула в латеральной части. Коровой слой апотециев параплектенхимный, клетки с желатинозными оболочками. Эксципул состоит из радиально направленных, короткочленных гиф, 50—90 мкм толщ, в латеральной части, бесцветный, про- зрачный; в базальной части хорошо развит, до 60—75 мкм толщ., нечетко отделенный от гипотеция, под которым располагается довольно мощный, до 200 мкм толщ., слой водорослей. Гипотеций бесцветный до серовато-мутно-
РОД CALOPLACA 127 200 мкм 10 мкм Рис. 40. Caloplaca flavescens (Huds.) Laundon (no: Clauzade, Roux, 1985). a — внешний вид слоевища; б — споры. го от большого количества кристаллов, хорошо развитый, 55—90 мкм толщ., состоит из тесно переплетенных гиф. Эпигимений темно-ржавый до оранжево- бурого, зернистый, 8—14 мкм толщ. Гимений бесцветный, 80—100 мкм выс. Парафизы тонкие, 1.3—1.5 мкм толщ., слитые, часто в верхней части развет- вленные, с утолщенной до 3 мкм в диам. апикальной клеткой. Сумки часто многочисленные, широкоцилиндрические, 50—60 X 14—18 мкм, содержат по 8 спор, расположенных в 2 ряда. Споры очень вздутые в средней части, широ- коэллипсоидные до ромбических, (10)12—14(16) X (7)8—10(12) мкм, иногда ширина превышает толщину, например 8X10 мкм, с поперечной перегород- кой 1.5—2(2.4)—5 мкм толщ. Конидии (по Ж. Арману) 3—6 X 0.6—0.8 мкм. Слоевище и апотеции от К становятся пурпурными. На известняках в умеренно затененных или открытых местообитаниях. В России пока не найден. — Европа (Норвегия, Швеция, Великобритания, Германия, Австрия, Италия, Испания, Чехия, Словакия, Болгария, Украина). Вид часто путают с С. aurantia, который отличается плоскими, прижатыми к субстрату лопастями, более интесивным оранжевым цветом слоевища и бело-
128 СЕМ. TELOSCHISTACEAE ватым налетом в центральной и предпериферической частях слоевища, что при- дает слоевищу зонированный характер. С. flavescens очень похож на С. thallin- cola и трудно отличим от него. Последний вид имеет пальцеобразные лопасти, отделяющиеся друг от друга глубокими продольными бороздками, более ин- тенсивный оранжевый цвет слоевища и произрастет в супралиторальной зоне, большей частью на силикатных скалах. (67 ). Caloplaca flavogranulosa Arup — Калоплака желтозернистая. Слоевище 1—3 см в диам., желтое до желтовато-оранжевого, образует час- то сборные слоевища, накипное, состоит из рассеянных до скученных ареол и чешуек, бородавчатое, зернистое. Ареолы до 0.4 мм в диам., чешуйки 0.2— 0.6 мм дл. и 0.1—0.4 мм толщ., выпуклые, слегка суженные возле основания, поверхность вначале гладкая, позднее с зернистыми, покрытыми коровым сло- ем гранулами, иногда распадающимися на соредиозные элементы и бластидии. Соралии редкие, часто отсутствуют, развиваются по краям ареол или чешуек, иногда образуется сплошная соредиозно-бластидиозная корочка. Соредии и бластидии 35—60 мкм шир., одного цвета со слоевищем или с зеленоватым от- тенком. Подслоевище всегда хорошо развитое, заметное на периферии и между ареолами, желтое. Апотеции многочисленные, зеориновые, рассеянные, сидячие до слегка су- женных у основания в сильносоредиозных частях, (0.4)0.5—1.1 (1.5) мм в диам., округлые до неправильных. Диск более или менее плоский до слегка вы- пуклого, желто-оранжевый, окруженный тонким собственным краем (35)50— 80(100) мкм толщ., одного цвета с диском или немного светлее. Слоевищный край выступающий, кренулированный, иногда исчезающий, 25—100(225) мкм толщ. Коровой слой апотециев параплектенхимный, состоит из тонкостенных округлых клеток. Гимений (60)70—90 мкм толщ., бесцветный. Эпигимений желтовато-оранжевый, с зернистыми пигментированными гранулами. Гипо- теций бесцветный, 60—125 мкм толщ., часто с немногочисленными каплями масла. Парафизы простые или слегка разветвленные на верхушках, с утол- щенными до 3—5 (6) мкм в диам. апикальными клетками. Сумки цилиндриче- ские, 46—68 X 10—14 мкм, содержат по 8 спор. Споры (8.6)10.8—15.9(17.4) X X (3.8)4.6—7.2(7.8) мкм, перегородка (2.5)3—5(6) мкм толщ. Пикнидии немногочисленные, погруженные, с оранжевыми верхушками. Конидии субпалочковидные до узкоэллипсоидных, 2.5—4.8 X 1.2—1.5 мкм. Коровой слой и апотеции от К становятся пурпурными. Содержит парие- тин, эмодин, париетиновую кислоту, телосхистин и фаллацинол. На приморских скалах в зоне прибоя. В России пока не найден, может быть обнаружен на Дальнем Востоке. — Сев. Америка (Южн. Аляска, Калифорния). От литорального С. microthallina отличается наличием желтого подслоеви- ща и соредиозно-бластидиозных разрастаний. Похожий вид С. citrina имеет чешуйчатое слоевище с соредиями по краю чешуек и не образует желтого под- слоевища.
РОД CALOPLACA 129 68. Caloplaca flavorubescens (Huds.) Laundon [= C. aurantiaca (Light.) Th. Fr., C. salicina (Ach.) Szatala] — Калоплака желто-красная. Слоевище однообразно-накипное, тонкое, округлое, позднее неопределен- ной формы, цельное или трещиноватое, обычно неровное, слабобугорчатое до почти гладкого, матовое, бледно-желтоватое, золотисто-желтое до желтого, иногда с сероватым оттенком. Подслоевище темно-серое, иногда заметное на периферии слоевища или между участками слоевища. Апотеции многочисленные, рассеянные до скученных, сидячие, при осно- вании слегка суженные, 0.5—1.5(3) мм в диам. Диск плоский или с возрастом слегка выпуклый, матовый, голый, желтовато-оранжевый или желтый, окру- женный ровным или слегка волнистым, хорошо выраженным, желтоватым до желто-оранжевого слоевищным краем (более светлым, чем диск). Собственный край от слабо развитого (var. flavorubescens) до развитого (var. quercina), одно- го цвета со слоевищным краем. Амфитеций толстый, до 150 мкм толщ., с кла- стерами водорослей. Эксципул бесцветный, в виде узкого пучка, заметного только по краю гимениального слоя, состоит из вытянутых, радиально направ- ленных гиф. Гипотеций бесцветный, 70—ПО мкм толщ., состоит из нерав- номерно переплетенных гиф. Клетки водорослей 9—18 мкм в диам., располо- жены толстым слоем под гипотецием. Эпигимений золотисто-желтый, реже до оранжевого или темно-оранжевого, зернистый, 11—17 мкм толщ. Гиме- ний 70—90 мкм выс. Гипотеций и нижняя часть гимениального слоя со- держат многочисленные капельки жира. Парафизы до 1.5—1.7 мкм толщ., слитые, с апикальными клетками, незначительно вздутыми до 3(4.5) мкм, без жировых клеток. Сумки цилиндрически- до широкобулавовидных, 50—70 X X 10—16 мкм, содержат по 8 спор, расположенных в 2 ряда. Споры овальные, (13)15—18 X 7—10 мкм, с поперечной перегородкой 6—9 мкм толщ. Пикнидии оранжево-желтые, 0.2—0.4 мкм в диам. Конидии прямые, палоч- ковидные, с закругленными концами, 4—5 X 0.7 мкм. Слоевище от К краснеет, эпигимений от К становится пурпурным. На коре деревьев широколиственных и хвойных пород. Широко распространенный в России и в сопредельных странах вид. — Европа, Кавказ, Азия, Сев. Африка, Сев. Америка, Гренландия, Австралия, Нов. Зеландия. Var. flavorubescens. — Апотеции ближе к леканоровым, до 1.5 см в диам., хорошо развит только слоевищный край. Var. quercina (Flagey) Giralt, Nimis & Poelt (= C. quercina Flagey). — Апоте- ции зеориновые, крупные, до 2—3 мм в диам., с толстым слоевищным краем и более развитым собственным краем. Похожий вид С. flavovirescens отличается ареолированным слоевищем с крупными ареолами до 0.5—1.3 мм шир. и произрастанием на каменистом суб- страте. Очень часто С. flavorubescens путают с С. oasis. Последний вид парази- тирует на кальцефильных эндолитных видах Bagliettoa и Verrucaria, имеет не- большое грязно-оранжевое слоевище ок. 1 см в диам., на первый взгляд кажу- 5 Определитель лишайников, вып. 9
130 СЕМ. TELOSCHISTACEAE щееся однообразно-накипным, мелкие ареолы 0.1—0.3 мм в диам. и апотеции до 0.2—0.4 мм в диам. Распространенный в Приморском крае С. gordejevii, ха- рактеризующийся красновато-оранжевыми апотециями, по всей вероятности, является разновидностью С. flavorubescens. 69. Caloplaca flavovirescens (Wulfen) Dalia Torre & Samth. [= C. auran- tiaca (Light.) Th. Fr. var. flavovirescens (Wulfen) Th. Fr., C, aurantiaca var. eryth- rella (Ach.) Th. Fr., Lecidea flavofusca (Schrad.) Ach.] — Калоплака желто- вато-зеленоватая. Слоевище в виде ограниченных пятен, от умеренного до довольно толстого, от отдельных разобщенных ареол до сплошного ареолированного, от плоских ареол до бугорчатого и мелкобородавчатого, с неровными бугорчатыми или морщинистыми бесформенными, в большинстве случаев сглаженными по кра- ям или чешуйчатыми ареолами (0.3)0.5—1(1.3) мм в диам., желтовато-серова- того, грязно-желтого или светло-зеленовато-желтого цвета, иногда в центре бо- лее темное, редко малозаметное. Подслоевище черное или с сильным оттенком лимонно-желтого, иногда заметное на периферии слоевища и по трещинкам между ареолами или бугорками слоевища. Апотеции 0.5—1.2 мм в диам., многочисленные, размещены по всему слое- вищу по одному или по нескольку на ареоле, обычно местами скученные или реже рассеянные, сидячие, у основания суженные. Диск обычно буро-оран- жевый, оранжевый, красновато-оранжевый, буро-ржавый, 0.3—0.6 мм выс., плоский, лишь у старых апотециев выпуклый, матовый, окруженный тонким цельным, ровным или реже бугорчатым, высоким, всегда более светлым, чем диск, но более темным, чем слоевище, темно-оранжевым постоянным слоевищ- ным краем, редко исчезающим. К амфитецию в верхней части апотеция при- легает собственный эксципул в виде узкого пучка 50—60 мкм толщ., состо- ящего из радиально расположенных гиф. Гипотеций мощный, бесцветный, из тесно сплетенных гиф, под которым развивается мощный, 45—60 мкм толщ., слой водорослей. Гимений 65—88 мкм выс. Парафизы рыхло соединенные, ок. 1.5 мкм толщ., вверху булавовидно утолщенные до 3—4 мкм в диам., простые. Сумки булавовидные, содержат по 8 спор, расположенных в 2 ряда, 45—60 X 13—18 мкм. Споры эллипсоидные, посередине несколько расширен- ные, 13—17(18) X 6—9(10) мкм, с перегородкой 6—7 мкм толщ. Слоевище и апотеции от К становятся пурпурными. На выходах различных горных пород, однако чаще на известняках. По всей России. — Европа, Азия, Сев. Африка, Сев. и Центр. Америка, Гренландия, Австралия, Нов. Зеландия. Характерной особенностью вида является желтоватое слоевище, сильно контрастирующее с темно-оранжевыми апотециями. Вид часто путают с С. fla- vorubescens, однако последний произрастает на коре деревьев и имеет однооб- разно-накипное, а не ареолированное слоевище. Похожий вид С. velana имеет более интенсивно окрашенное, оранжевое до красновато-оранжевого слоевище и угловатые, не сглаженные по краям ареолы.
РОД CALOPLACA 131 70. Caloplaca fraudans (Th. Fr.) H. Olivier [= C. ferruginea (Huds.) H. Magn. var. fraudans Th. Fr.] — Калоплака поддельная (рис. 41). Слоевище незаметное или тонкое, в виде бледных до светло-буроватых ма- леньких пятен, редко толстое, сероватое. Апотеции многочисленные, рассеянные до густо расположенных и скучен- ных, округлые или часто неправильной формы, сидячие, (0.5)0.7—1.4(2) мм в диам. и 0.3—0.5 мм толщ. Диск плоский, у старых апотециев выпуклый, тем- но-оранжевый до ржаво-красного, окруженный толстым, 0.1—0.2 мм толщ., выдающимся, часто извилистым, слегка блестящим, более светлым, чем диск, ярко-оранжевым или желтым собственным краем. Слоевищный край неразвит, иногда заметен с нижней стороны апотеция. Наружная часть корового слоя апо- теция 10—12 мкм толщ., темно-желтая. Собственный эксципул у основания 25—35 мкм толщ., бесцветный, расширяющийся у края до 150 мкм, с узкими цилиндрическими клетками. Гипотеций 60—100(130) мкм толщ., с неясными клетками, темно-серый от капелек масла. Эпигимений зеленовато- или буро- вато-желтый, 8—15 мкм толщ. Гимений 85—100 мкм выс. Парафизы плотно соединены, 1.2—1.7 мкм толщ., вверху ветвистые, со слабо утолщенными до 3 мкм в диам. апикальными клетками. Сумки ок. 65 X 14 мкм, содержат по 8 спор. Споры удлиненные до эллипсоидных, (10)12—14(15) X 4—6 мкм, по- перечная перегородка 2.5—4.5 мкм толщ. Апотеции от К становятся пурпурными; собственный эксципул от I не из- меняется, гипотеций и гимений синеют. На приморских силикатных скалах, редко на древесине и на костях в аркти- ческих широтах. Арктика (Кольский п-ов, Новая Земля). — Европа (Шпицберген, о-в Медве- жий, Норвегия), Сев. Америка (Канада, США), Гренландия. Рис. 41. Caloplaca fraudans (Th. Fr.) H. Olivier (no: Sochting, 1989). a — парафизы; б — споры.
132 СЕМ. TELOSCHISTACEAE Вид характеризуется тонким бледным слоевищем, ржаво-красным диском с толстым, контрастирующим с диском, ярким, оранжевым до светло-желтого собственным краем и узкими спорами с тонкой поперечной перегородкой. Об- разцы с более широкими спорами относят к С. latispora. (71 ). Caloplaca furfuracea Н. Magn. — Калоплака шелушащаяся. Слоевище тонкое, неразвитое, эндоксильное, светло-серое, с хорошо выра- женными темными бластидиями и изидиями. Бластидии и изидии прорываются сквозь волокна древесины, темно-свинцово-серые до серовато-черноватых или зеленовато-серых, рассеянные до скученных, более или менее округлые до ша- ровидных, (25)50—75(100) мкм в диам. Апотеции рассеянные, 0.3—0.5 мм в диам., красновато-оранжевые до яр- ко-красных, более или менее биаторовые, редко встречается эфемерный слое- вищных край, который вскоре исчезает. Сумки содержат по 8 спор. Споры 12—14 X 4—6 мкм, поперечная перегородка 2—4 мкм толщ. Бластидии от К становятся фиолетовыми, апотеции — пурпурными. На коре хвойных деревьев, особенно на тонких веточках и на обнаженной древесине, в горах на границе лесного и альпийского поясов. В России пока не найден. — Европа (Швейцария, Австрия), Азия (Турция). Близкий изидиозный вид С. herbidella имеет светло-сероватые, зернистые до коралловидных изидии (не бластидии!) и более или менее хорошо развитое слоевище. (72 ). Caloplaca fuscoatroides J. Steiner — Калоплака черновато-бурая. Слоевище накипное, ареолированное до чешуйчато-ареолированного, тол- стое, черновато-бурое до черноватого. Ареолы и чешуйки слабовыпуклые, толстые, до 0.4—0.7 мм толщ., неровные, бородавчатые, 0.7—1.8 мм в диам., скученные, иногда чешуйки перекрывают друг друга. Бородавчатые выросты на хорошо развитых чешуйках до 0.2—0.3 мм в диам., плотно покрывают по- верхность. Коровой слой ареол параплектенхимный, с клетками, содержащими коричневый пигмент, и покрыт тонким гиалиновым слоем. Апотеции сидячие, (0.5)0.8—1.5(1.8) мкм в диам., рассеянные до скучен- ных. Диск плоский до слегка выпуклого, ржаво-красный до буро-ржавого, окруженный более светлым, чем диск, оранжево-красным, всегда заметным, на старых апотециях волнистым собственным краем. Собственный эксципул состоит из радиально вытянутых гиф, 50—70 мкм толщ. Гипотеций и гимений бесцветные. Сумки содержат по 8 спор. Споры 12—14(16) X 5—7 мкм, пере- городка 3—6 мкм толщ. Пикнидии на верхушке буроватые. Апотеции от К становятся пурпурными, коровой слой приобретает фиоле- товый оттенок. На силикатных горных породах. В России пока не найден. — Европа (Италия, Греция — о-в Делос, Украи- на), Азия (Турция).
РОД CALOPLACA 133 Внешне очень похож на С. crenularia. Отличается от последнего более тем- ным, почти чешуйчатым слоевищем, короткими спорами и буроватыми вер- хушками пикнидий. У похожего слабо изученного вида С. scotoplaca слоевище тонкое, угловато-ареолированное. (73 ). Caloplaca geleverjae Khodosovtsev & S. Kondr. — Калоплака Геле- веры (рис. 42). Слоевище накипное, ареолированное, чешуйчато-ареолированное, серова- то-зеленоватое до коричневато-зеленоватого, бластидиозное, 2—3 см в диам. Ареолы и чешуйки приплюснутые до слегка выпуклых, зеленовато-серые, 0.3—0.6(1) мм в диам., бластидиозные. Соралии не развиваются. Бластидии краевые, развиваются на слегка отстающих от субстрата краях ареол и чешуек, реже на их поверхности, зернистые, округлые до слегка коралловидных, рассе- янные, одного цвета со слоевищем, 60—80(120) мкм в диам., иногда распадаю- щиеся на соредиозные фрагменты до 30 мкм в диам. Бластидии покрыты бело- ватым гиалиновым слоем и коровым слоем, состоящим из изодиаметрических клеток 2—4 мкм толщ., внутренние гифы удлиненные, (5)10—15 мкм дл. Апотеции биаторовые, 0.6—0.8(1.2) мм в диам., сидячие до суженных у основания. Диск желтый до желтовато-оранжевого, плоский до слегка вы- пуклого, окруженный толстым желтоватым собственным краем. Слоевищ- ный край редуцирован. Амфитеций редуцирован. Под гипотецием распо- лагается толстый слой водорослей. Собственный эксципул в верхней части Рис. 42. Caloplaca geleverjae Khodosovtsev & S. Kondr. Внешний вид слоевища и апотеци- ев (ориг.).
134 СЕМ. TELOSCHISTACEAE 80—90 мкм толщ., состоит из радиальных гиф 1.5—1.8 мкм толщ., в нижней части 20—25 мкм. Гимений 60—75 мкм выс., бесцветный. Сумки содержат по 8 спор. Споры (9.8)11—13(14.5) X (5)5.8—6.2(6.8) мкм, поперечная перегород- ка (3.8)4.5—5.5(6) мкм толщ. Пикнидии рассеянные, с желтоватыми верхушками, 60—80 мкм в диам. Конидии палочковидные, (2.3)2.5—2.8(3) X 1.5—1.8 мкм. Коровой слой от К становится фиолетовым; пикнидии от К становятся пур- пурными. На конгломератах на морских побережьях в верхней части зоны прибоя вместе с С. microthallina, С. citrina и Lecania atrynoides. В России пока не найден, может быть обнаружен на черноморском побе- режье. — Европа (Украина — Крым). Наличие вегетативных диаспор и структура апотециев сближают данный вид с С. xerica, который имеет лобули и изидии, развивающиеся на темно-се- ром слоевище, темно-оранжевый диск апотециев и черные верхушки пикни- дий. По-видимому, С. geleverjae близок к С. atroflava, у которого, однако, нет вегетативных диаспор и верхушки пикнидий черные. (74 ). Caloplaca glomerata Arup — Калоплака сборная. Слоевище 1—3 см в диам., угловато-ареолированное (как у С. veland), жел- товато-оранжевое до темно-оранжевого или грязновато-оранжевое. Ареолы уг- ловатые, 0.3—1 мм в диам. Апотеции зеориновые, 0.3—0.7(1) мм в диам., многочисленные, молодые погруженные в слоевище, позднее полупогруженные, округлые, иногда углова- тые от взаимного давления. Диск плоский, темно-оранжевый до буровато-оран- жевого, окруженный ровным, иногда слегка волнистым слоевищным краем, одного цвета с диском или немного светлее. Амфитеций 50—100 мкм толщ., содержит водоросли. Гипотеций с немногочисленными капельками масла. Ги- мений бесцветный, 60—90 мкм выс. Парафизы неразветвленные или на вер- хушках с немногочисленными разветвлениями, 1.5—2 мкм толщ., с утолщен- ной до 4 мкм в диам. апикальной клеткой. Сумки 50—60 X 12—19 мкм. Зре- лые споры 12—17(18) X 7—9(10) мкм, с утолщенными до 4 мкм апикальными стенками, с поперечной перегородкой 2—4 мкм толщ, и с серповидными до сердцевидных просветами, подобно спорам Physcia. Слоевище и апотеции от К становятся пурпурными. На известняковых скалах, а также на небольших известняковых камешках. В России пока не найден. — Европа (Швеция, Италия, Испания,Украина), Сев. Африка (Марокко). Вид внешне похож на С. velana, однако оригинальное строение спор с утол- щенными апикальными стенками и узкими серповидными просветами является диагностическим. С. latzelii имеет похожую форму спор, но отличается более или менее биаторовыми апотециями и эндолитным до очень тонкого, однооб- разно-накипного слоевищем. Близкий вид С. adelphoparasitica характеризуется паразитическим ростом и более короткими спорами.
РОД CALOPLACA 135 75. Caloplaca gordejevii (Tomin) Oxner (= Biastenia gordejevii Tomin) — Ка- лоплака Гордеева. Слоевище накипное, 1—4(6) см в диам., тонкое, реже впоследствии доволь- но толстое, сплошное или иногда местами прерывающееся, цельное или поз- же неопределенно потрескавшееся, довольно ровное или мелкобугорчатое, реже зернистое, редко в виде вытянутых, более или менее перистых, сливаю- щихся друг с другом чешуек, желто-оранжевое, желто-лимонное, изредка (в те- ни) с лиловым или буро-оливковым оттенком, на периферии обычно более светлое. Подслоевище черное или серо-черноватое, блестящее, тонкое, за- метное на периферии слоевища в виде черных линий, реже между ареолами слоевища. Апотеции обычно многочисленные, округлые, с возрастом иногда непра- вильной формы, 0.5—1.2(2) мм в диам. и ок. 200—300 мкм толщ., рассеянные или реже сближенные, редко сливающиеся группами по нескольку, при основа- нии суженные. Диск голый или с тонким мучнистым, красноватым или ржавым налетом, сначала оранжево-красноватый, затем ржаво-оранжевый, под конец иногда темно-бурый с рыжеватым оттенком, редко черноватый с тонким ржа- вым налетом, в тени желтовато-оранжевый, обычно плоский, позднее иногда выпуклый, гладкий или изредка с небольшими сосочковидными выростами, иногда с трещинами. Собственный край темно-оранжевый, одного цвета с дис- ком или светлее. Иногда собственный край окружен слоевищным мелкозерни- стым краем, одного цвета со слоевищем. Собственный эксципул в основании 80—95 мкм толщ., по краю 70—130 мкм, цельный, бесцветный, с темно-ры- жим наружным слоем 10—20 мкм толщ., образован вееровидно расходящи- мися гифами, снаружи покрыт коровым параплектенхимным слоем, просветы клеток 2—3.5 мкм шир. Гипотеций бесцветный до мутного, темно-сероватый, иногда у темноокрашенных апотециев грязно-желтоватый, состоит из перепле- тенных гиф, 45—65 мкм толщ. Водоросли образуют под гипотецием мощный слой, клетки водорослей 7—10 мкм в диам. Эпигимений 12—16(20) мкм толщ., зернистый, темно-оранжевый, темно-рыжий до рыжевато-коричневого. Гиме- ний (55)65—95(115) мкм выс., бесцветный, редко у темноокрашенных апо- тециев грязно-рыжеватый. Парафизы ок. 2 мкм толщ., простые. Сумки широ- кобулавовидные, (40)50—70(20) мкм, содержат по 8 спор, расположенных в 1—2 ряда. Споры широкоовальные, иногда до почти шаровидных, (10)12—17 X X (6)7—11 мкм, с толстой перегородкой (4)5—9 мкм толщ. Пикнидии 22—42 мкм диам., желтовато-оранжевые, темно-оранжевые, на- половину погруженные в субстрат. Конидии короткопалочковидные, 2—2.5 X X 0.5 мкм. Слоевище от К становится пурпурным или грязно-пурпурным, оливковое слоевище — бурым или лилово-бурым. На коре стволов и веточках деревьев различных лиственных пород, реже на хвойных, редко на мхах, произрастающих на деревьях и скалах или на ого- ленной обработанной древесине.
136 СЕМ. TELOSCHISTACEAE Дальний Восток (Приморский край); вероятно, дальневосточный эндем. По мнению Й. Пельта, С. gordejevii является разновидностью С. flavoru- bescens. 76. Caloplaca granulosa (МШ1. Arg.) Jatta (= Placodium subgranulosum Vain.) — Калоплака зернистая (рис. 43). Слоевище прижатое к субстрату, часто розетковидное, оранжево-желтое до оранжевого или темно-оранжевое, 0.5—1.5 см в диам., но часто сливается с соседними слоевищами этого же вида, в центре ареолированное, обычно с не- сколько угловатыми, плоскими или выпуклыми, 0.2—1.2 мм в диам., ареолами, сплошь покрытыми различной формы, от приплюснутых до шаровидных, зер- нистыми изидиями 0.05—0.15(0.3) мм в диам. На периферии слоевище с не- большими, 1.2—2.4(3) мм дл., выпуклыми или слабовыпуклыми лопастями, довольно широкими, 0.3—0.6 мм шир., на вершине вееровидно расширенны- ми до 0.6—1.2 мм, реже слабо расширенными, неглубоко разделенными или округлыми на концах. Лопасти разветвленные, прилегающие друг к другу, с ровной поверхностью на периферии, ближе к центру обычно изидиозные, ло- пасти старых слоевищ и на периферии изидиозные. Часто слоевище крошится, и остаются только лопасти или центральные ареолы, покрытые изидиями. В сборном слоевище лопасти и изидиозные ареолы часто располагаются без ви- димого порядка. Апотеции встречаются редко, расположены в центральной части слоевища, рассеянные, сперва прижатые, затем сидячие, с суженным основанием, малень- Рис. 43. Caloplaca granulosa (Miill. Arg.) Jatta. Внешний вид слоевища и апотециев (ориг.).
РОД CALOPLACA 137 кие, 0.2—0.5 мм в диам. и 0.3—0.35 мм выс. Диск оранжевый, буровато-оран- жевый, желтовато-оранжевый, плоский, голый, матовый, окруженный тонким, 0.04—0.08 мм шир., мало выступающим, цельным или у старых апотециев иногда кренулированным и почти исчезающим краем. Слоевищный край с мно- гочисленными водорослями. Клетки водорослей 9—13 мкм в диам., с отчетли- во заметным пиреноидом. Коровой слой слоевищного края апотеция параплек- тенхимный. Эксципул хорошо заметен по краям гимениального слоя, под гипо- тецием теряется, субпараплектенхимный, в верхней части у поверхности диска расширяется до 80 мкм толщ., бесцветный, за исключением наружного слоя 6—10 мкм толщ., окрашенного в золотисто-оранжевый цвет, как и эпигимений. Гипотеций бесцветный или с едва уловимым желтоватым оттенком, состоит из тесно переплетенных гиф, в средней части переходит в центральный конус па- раплектенхимного строения. Эпигимений зернистый, 6—9 мкм выс. Гимений, 55—70 мкм выс., бесцветный. Парафизы довольно рыхло соединены, простые или реже ветвистые, ок. 2 мкм толщ., в верхней части с 2—3 члениками, с була- вовидно, но не сильно, до 3.5 мкм в диам., утолщенной вершиной. Сумки була- вовидные, на вершине утолщены, 50—55 X 12—14 мкм, содержат по 8 спор. Споры эллипсоидные или яйцевидные, 10—16(18) X 6—8 мкм, с поперечной перегородкой 2.5—3.5 мкм толщ. Конидии удлиненно-эллипсоидные, 2.5—3.5 X 1—1.2 мкм. В южных регионах, в основном в горах, на известняковых скалах, как на го- ризонтальных, так и на вертикальных поверхностях. Воронежская обл. (Дивные горы), Вост. Сибирь (Вост. Саян). — Европа (горы Средней Европы, Средиземноморский регион), Австралия(?). Похожий изидиозный вид С. verrucullifera, широко распространенный по берегам морей в северных широтах, отличается крупным слоевищем с удли- ненными (до 3—7 мм дл.) лопастями. Статус близкого таксона С, perminima, отличающегося меньшими размерами слоевища, лопастей и изидий, требу- ет уточнения. 77. Caloplaca grimmiae (Nyl.) Н. Olivier (= С. consociata J. Steiner, C. con- grediens auct.) — Калоплака гриммиевая. Слоевище неясное, развивается внутри хозяина, заметное лишь в сильную лупу в виде буровато-черноватых бугорков и зернышек. Апотеции многочисленные, скученные или реже рассеянные, 0.5—1(1.5) мм в диам., вначале округлые, затем нередко бесформенные, у основания сильно суженные, иногда образуют коротенькую ножку. Диск яркий, ржаво-оранже- вый, темно-красноватый или ярко-красный, матовый, плоский или часто даже вогнутый, редко диск слегка выпуклый, иногда с волнистой поверхностью, из- редка в центре продырявленный или с ямкой, окруженный слабо выдающим- ся над поверхностью диска, толстым, буроватым, буровато-черноватым или оливково-бурым, блестящим цельным, вначале ровным, изредка покрытым слабым беловатым налетом, а позже голым извилистым и иногда слегка бу- горчатым слоевищным краем. Амфитеций толстый, с многочисленными водо-
138 СЕМ. TELOSCHISTACEAE рослями. Кора амфитеция параплектенхимная, с толстостенными клеточками, просвет которых 6—11 мкм шир., уменьшается по направлению к периферии. Собственный эксципул заметен только по краю гимениального слоя в виде рас- ширяющейся полоски из радиально расходящихся членистых гиф, бесцвет- ный, на периферии буро-желтоватый, зернистый, 30—40 мкм толщ. Гипотеций бесцветный, (30)60—80 мкм толщ., состоит из переплетенных гиф. Под гипоте- цием располагается прерывистый, заходящий в край слой водорослей 30— 35 мкм толщ., клетки водорослей 5—19 мкм в диам. Эпигимений рыжий, тем- но-оранжевый, грязно-желтый, зернистый, 6—9 мкм толщ. Гимений бесцвет- ный, 65—85 мкм выс., довольно рыхлый. Парафизы довольно тонкие, 1.8— 2 мкм толщ., со слегка вздутыми клетками. Сумки широкобулавовидные до фляжковидных, 50—65 X (11)13—16 мкм, содержат по 8 спор, расположен- ных в 2 ряда. Споры биполярные, широкоовальные до почти шаровидных, 11—14(16) X 5—7(10) мкм, поперечная перегородка спор 2—4 мкм толщ., с за- метным канальцем. Конидии не обнаружены. Эпигимений от К краснеет; гимений от I синеет. На слоевищах Candelariella vitellina и С. coralliza или на дернинках мха Grimmia, растущих на силикатных скалах в горах и на равнинах. Карелия, Сев. Кавказ, Приморский край. — Европа (Норвегия, Швеция, Германия, Франция, Швейцария, Италия, Испания, Чехия, Словакия, Венгрия, Румыния, Болгария, бывш. Югославия, Греция, Украина), Кавказ, Азия (Сред- няя Азия, Турция, Иран, Китай), Сев. Америка (Канада, США). Вид характеризуется паразитическим ростом на талломах Candelariella vi- tellina и С. corraliza, слабо развитым, погруженным в тело хозяина слоевищем и ржаво-красным диском апотециев, контрастирующим с буровато-черноватым слоевищным краем. В старой литературе иногда этот вид приводился под на- званием С. congrediens, однако этот западноевропейский вид является эпилит- ным, а не паразитическим, тогда как С. grimmiae — специфический паразит на видах рода Candelariella. 78. Caloplaca haematites (St.-Amans) Zwackh [= C. cerina (Ehrh. ex Hedwig) Th. Fr. var. haematites H. Olivier] — Калоплака кровяная. Слоевище вначале округлое, затем без определенной формы, рано теряет округлые очертания, однообразно-накипное, неровное, в центре слегка бугор- чатое, темно-сероватое до черновато-сероватого, цельное или потрескавшееся. Подслоевище неясное, сероватое. Апотеции обычно многочисленные, скученные, тесно прижатые к слоеви- щу, позднее несколько суженные при основании, 0.3—0.7 мм в диам. Диск с са- мого начала плоский или сперва вогнутый, затем становится плоским до слабо- выпуклого, кроваво-красный, кирпично-оранжевый, темно-ржаво-красный, го- лый, блестящий, округлый или угловатый, окруженный тонким, более светлым, чем диск, собственным краем и толстым, 0.06—0.1 мм толщ., невысоким ров- ным слоевищным краем, одного со слоевищем цвета или более темным, черно-
РОД CALOPLACA 139 вато-бурым до черного. Амфитеций с многочисленными водорослями. Соб- ственный эксципул слабо развит, бесцветный, заметный только по краям гиме- ниального слоя. Гипотеций бесцветный, состоит из тесно переплетенных гиф. Под гипотецием и кнаружи от эксципула лежит толстый, до 50 мкм толщ., слой водорослей, иногда прерывающийся под центральной частью гипотеция, клет- ки водорослей 9—13 мкм в диам. Эпигимений золотистый до темно-рыжего, зернистый, 8—20 мкм толщ. Гимений 55—88 мкм выс. Парафизы плотно сли- тые, тонкие, не утолщенные на концах. Сумки от узкобулавовидных, почти ци- линдрических, до булавовидных, 38—52 X 13—16 мкм, содержат по 8 спор, расположенных в 1—2 ряда. Споры широкоовальные, редко до продолгова- то-овальных, обыкновенно на концах тупоокруглые или редко с выступающи- ми в виде носика клетками, (9)11—14(16) X 6—10 мкм, поперечная перегород- ка 3—4 мкм толщ. На коре деревьев лиственных пород, особенно тополевых, реже на хвойных. Сев. Кавказ, Сибирь (Алтай, Вост. Саян, Байкальский хр., Бурятия), При- морский край. — Европа (Великобритания, Нидерланды, Бельгия, Франция, Швейцария, Австрия, Италия, Испания, Португалия, Чехия, Словакия, Украи- на), Азия (Ливан, Израиль), Сев. Африка, Южн. Америка. Вид, близкий к С. cerina, особенно к var. muscorum, однако хорошо отли- чается от последнего ржаво-красным диском апотециев и черновато-серым до черновато-бурого слоевищным краем. 79. Caloplaca herbidella (Hue) Н. Magn. — Калоплака травянистая. Слоевище однообразно-накипное, тонковатое до умеренной толщины, иног- да почти исчезающее, беловатое до сероватого, местами с зеленоватым оттен- ком, изидиозное. Изидии зернистые, простые до разветвленных или коралло- видных, 0.1—0.2 мм в диам. и 0.1—1.2 мм выс., скученные до рассеянных на поверхности слоевища, беловатые до светло-сероватых, иногда с коричневаты- ми верхушками. Апотеции рассеянные, биаторовые, (0.3)0.5—1(1.5) мм в диам. Диск вог- нутый до плоского, оранжево-красный, кирпично-красный до красновато-ко- ричневого, обведенный постоянным, одного цвета с диском, ровным, реже извилистым, на молодых апотециях хорошо развитым, позднее более тонким собственным краем. Собственный эксципул бесцветный, 30—100 мкм толщ., с радиально расположенными гифами, состоящими из вытянутых клеток 1— 1.7 мкм толщ. Гимений бесцветный, 60—75 мкм выс. Гипотеций бесцветный до слегка темноватого. Парафизы 1.5—1.7 мкм толщ., простые до слегка раз- ветвленных, с утолщенной до 3—4 мкм в диам. апикальной клеткой. Сумки бу- лавовидные, 50 X 15 мкм, содержат по 8 спор. Споры 10—14(17) X 6—8(9) мкм, с поперечной перегородкой 3—5 мкм толщ. Пикнидии встречаются редко, 0.1—0.2 мм толщ., ржавого цвета. Конидии прямые, палочковидные, 2.5—3(3.5) X 0.6—1 мкм. Слоевище от К не изменяется, от Р становится оранжевым или красным; апотеции от К становятся пурпурными.
140 СЕМ. TELOSCHISTACEAE На коре деревьев хвойных, реже лиственных пород. Дальний Восток. — Европа (Швеция, Дания, Великобритания, Германия, Франция, Швейцария, Италия, Чехия, Словакия, бывш. Югославия, Болгария, Украина). Сборный вид, требующий ревизии. От близкого вида С. ferruginea отли- чается наличием коралловидных изидий. У похожего вида С. furfuracea, оби- тающего на обнаженной древесине, бластидии более короткие, темно-серые до зеленовато-серых, а слоевище не развито. Эндемический дальневосточный вид С. oxneri, который может быть спутан с С. her bidell а, отличается, в частно- сти, присутствием схистидиеобразующих филлидий. (80 ). Caloplaca heterospora Poelt & Hinteregger — Калоплака разноспо- ровая. Слоевище чешуйчатое, бластидиозно-соредиозное, желто-оранжевое. Бла- стидии зернистые, 25—50 мкм в диам. Апотеции большей частью леканоровые, желтовато-оранжевые, 0.5—1 мм в диам. Диск плоский до слегка выпуклого, оранжево-коричневый, окружен- ный более светлым, чем диск, слоевищным краем. Коровой слой апотеция пара- плектенхимный, до 25 мкм толщ. Собственный эксципул мощный, расширяю- щийся кнаружи. Гипотеций 70—100 мкм толщ. Эпигимений 15—20 мкм толщ. Гимений 60—90 мкм выс. Парафизы с утолщенными до 6—9 мкм в диам. апи- кальными клетками. Сумки содержат по 8 спор. Споры 9—20 X 6—12 мкм, от широкоэллипсоидных до почти округлых, причем часто разного размера, с узкой перегородкой 1—2 мкм толщ. Пикнидии не найдены. На песчаной почве в аридных регионах. В России пока не найден. — Азия (Таджикистан, Пакистан, Индия). Внешне вид напоминает С. citrina и С. tominii, от которых отличается широ- кими спорами с узкой перегородкой. Кроме того, С. citrina имеет более мелкие споры и редко встречается на почве. (81 ). Caloplaca hungarica Н. Magn. (= С. depauperata Н. Magn., С. subathal- lina Н. Magn.) — Калоплака венгерская. Слоевище небольшое, обычно 5—10 мм в диам., незаметное, пленчатое, очень тонкое, беловатое до серовато-беловатого, иногда с изидиями. Апотеции биаторовые, оранжево-красные до ржаво-красных, 0.2— 0.5(0.6) мм в диам., обычно блестящие, сидячие, со временем слегка сужают- ся у основания. Диск красноватый до ржаво-красного, плоский до слегка вы- пуклого, окруженный постоянным выступающим собственным краем, одного цвета с диском или немного более светлым, красно-оранжеватым. Слоевищ- ный край не развивается или сильно редуцирован. Собственный эксципул 20—30 мкм толщ., состоит из радиально расходящихся гиф, с проникающими в него немногочисленными кластерами водорослей в нижней части. Гимений и гипотеций бесцветные. Под гипотецием располагается толстый слой водо-
РОД CALOPLACA 141 рослей. Парафизы 1.5—1.7 мкм толщ., с разветвлениями в апикальной час- ти и слегка утолщенными до 3.5—4 мкм в диам. верхними клетками. Сумки содержат по 8 спор. Споры 12—15 X 7—8 мкм, с поперечной перегородкой 2—4(5) мкм толщ. Апотеции от докрашиваются в пурпурный цвет, слоевище не изменяется. На коре и веточках деревьев хвойных пород, в местах массовой встречаемо- сти часто переходит на кору деревьев широколиственных пород. В России пока не найден. — Европа (Норвегия, Швеция, Германия, Ав- стрия, Италия, Чехия, Словакия, Украина). Вид, близкий к С. ferruginea, хотя последний отличается более крупными размерами спор и апотециев и предпочтительным ростом на более нейтральной коре деревьев широколиственных пород. Похожую форму и размеры апотециев имеет С, cerinelloides, но более светлый, желтовато-оранжевый их цвет отлича- ет последний вид от С. hungarica. (82 ). Caloplaca inconnexa (Nyl.) Zahlbr. [= C. jailensis (Mereschk.) S. Kondr., C. taurica Mereschk. nom. mid., Gasparrinia jailensis Mereschk.] — Калоплака связанная. Слоевище состоит из рассеянных до сближенных ареол или чешуек, иногда розетковидное, оранжевое до грязновато-оранжевого. Ареолы более или менее плосковатые до слегка выпуклых, чешуевидные, гладкие, 0.4—0.8 мм в диам., развиваются на каменистом субстрате и на слоевищах эпилитных кальце- фильных лишайников, часто образуются рассеянные плоские или выпуклые ло- пасти до 1.5 мм дл. и 0.2 мм шир., изредка собранные в правильные розетки; в розетковидных слоевищах лопасти 0.8—1.2 мм дл. образуются по краю слое- вища. Часто основная — ареолированная часть слоевища развивается на камне, тогда как периферическая, чешуевидная до лопастной, переходит на лишай- ники. Апотеции оранжевые, рассеянные, 0.4—0.7 мм в диам., сидячие до слег- ка суженных у основания. Диск плоский до слегка выпуклого, оранжевый до темновато- или буровато-оранжевого, окруженный оранжевым постоян- ным слоевищным краем. Часто заметно подслоевище или отмирающая не- кральная черноватая часть на хозяине (особенно на Aspicilia calcarea). Амфи- теций с водорослями. Гипотеций и гимений бесцветные. Парафизы 1.5—2 мкм толщ., с утолщенной до 5—6 мкм в диам. апикальной клеткой. Сумки содер- жат по 8 спор. Споры 12—14(15) X 6—8(9) мкм, с поперечной перегородкой 4—7 мкм толщ. Слоевище и апотеции от К становятся пурпурными. Обычно паразитирует на кальцефильных эпилитных видах, таких как Aspi- cilia calcarea и Acarospora cervina, встречается также и автономно на карбонат- ных субстратах. В России пока не найден. — Вост, и Южн. Европа (Германия, Франция, Италия, Португалия, Словакия, Украина), Азия (Турция), Сев. Африка (Тунис, Марокко).
142 СЕМ. TELOSCHISTACEAE Var. nesodes Poelt & Nimis. — Отличается более мелким слоевищем, ма- ленькими приплюснутыми лопастинками или чешуевидными ареолами и пара- зитическим ростом на слоевищах Aspicilia, растущих на силикатных скалах. Полиморфный вид. Встречаются как свободноживущие, так и паразитиче- ские формы. Легко узнаваем в тех случаях, когда паразитирует, благодаря ро- зетковидным или часто рассеянным, более или менее выпуклым лопастинкам или чешуйкам. Может быть принят за С. crenulatella, но последний вид имеет более узкую поперечную перегородку спор. Свободноживущие ареолирован- но-чешуйчатые формы могут быть спутаны с С. flavovirescens, но оранжевая до темно-оранжевой окраска ареол С. inconnexa в отличие от желтой до серова- то-желтоватой у С. flavovirescens является хорошим отличительным призна- ком. У похожего вида С. velana оранжевая окраска слоевища, однако ареолы всегда сближенные и угловато-ареолированные. (83 ). Caloplaca insularis Poelt — Калоплака островковая. Слоевище почти отсутствует, паразитирует на кальцефильных видах ро- да Aspicilia, образуя на хозяине небольшие инфицированные островки до 5 мм в диам. Ареолы до 0.5—1 мм в диам., беспорядочно расположенные, оранже- вые до оранжево-коричневатых, незаметные до очень слабо развитых, иног- да мелкочешуйчатых, однако не образующих правильных розеток, прорыва- ются из слоевища хозяина, где позднеее образуются отмершие участки вплоть до самого субстрата (причем слоевище хозяина отчетливо выражено, 20—30 мкм толщ., покрыто параплектенхимным коровым слоем). Подслоеви- ще обычно заметное, темноватое. Апотеции сидячие до слегка суженных у основания, рассеянные, 0.2—0.5 мм в диам., обычно развиваются по одному на ареоле, реже больше. Диск плоский, оранжево-коричневый, окруженный выступающим слоевищным краем, одного цвета со слоевищем. Коровой слой амфитеция параплектенхимный, 10—30 мкм толщ. Собственный эксципул узкий. Гипотеций бесцветный, 70—100 мкм толщ. Эпигимений оранжевый до красновато-оранжевого, 20 мкм толщ. Гимений 80—100 мкм выс. Парафизы 2.5 мкм толщ., слабо разветвленные, с утолщен- ными до 3—5 мкм в диам. апикальными клетками. Сумки содержат по 8 спор. Споры, 10—15 X 6.5—8(10) мкм, с перегородкой 1.5—3 мкм толщ. Конидии 2—4 X 1 мкм. Сердцевина от I становится сине-фиолетовой хотя бы местами у осно- вания. На кальцефильных видах рода Aspicilia в альпийском и субальпийском поя- сах гор. В России пока не найден. — Европа (Австрия), Азия (Таджикистан, Паки- стан, Непал, Китай), Гренладия. (84 ). Caloplaca intrudens Н. Magn. — Калоплака внедренная. Слоевище накипное, желто-оранжевое, матовое, толстое, трещиновато- ареолированное, с едва заметными лопастями. Ареолы до 1 мм в диам., ску-
РОД CALOPLACA 143 ченные, угловатые, тесно сгруппированные в трещиноватую корочку 4—7 мм в диам., с неровной поверхностью, слегка выпуклые, плотно прижатые к суб- страту, краевые ареолы неясно лопастеобразные или обычно только вы- резанные. Апотеции 0.3—0.5 мм в диам., многочисленные на ареоле, погруженные, вначале точковидные, затем с плоским диском, расположенным на уровне слое- вища, скученные, от взаимного давления неправильной формы. Диск темно- красный, вогнутый до плоского, окружен тонким, более светлым, чем диск, по- стоянным слоевищным краем. Коровой слой амфитеция 100—150 мкм толщ. Сердцевина бесцветная. Собственный эксципул неясный. Гипотеций 50— 100 мкм толщ., желтоватый. Гимений 70—109 мкм выс., бесцветный, сверху желто-красный. Парафизы свободные в воде, несептированные. Сумки 50 X X 15 мкм, содержат по 8 спор. Споры (9.5)11—15 X 6—8 мкм, бесцветные, би- полярные, поперечная перегородка 2.5—3.5 мкм толщ., с узким канальцем. Слоевище и апотеции от К краснеют; гимений и сердцевина от I синеют. На слоевищах Aspicilia hartliana и на других кальцефильных лишайниках, растущих на известьсодержащей породе. В России пока не найден. — Центр. Азия (Киргизия — Центр. Тянь-Шань, Китай — Ганьсу). Недостаточно изученный вид, который характеризуется паразитическим толстым слоевищем, более темными, чем слоевище, апотециями и маленькими спорами. (85 ). Caloplaca irrubescens (Nyl.) Zahlbr. [= C. aurantiaca (Light.) Th. Fr. var. irrubesens Zahlbr.] — Калоплака краснеющая. Слоевище довольно толстое, блестящее, ареолированное до чешуйчатого, золотисто-оранжевое или ярко-оранжево-желтоватое, иногда оранжево-буро- ватое до красно-оранжевого, разделено на отдельные, 0.2—4(5) мм в диам., плоские или реже выпуклые до бородавчатых, бесформенные угловатые арео- лы, по краям чешуйчатые. Апотеции сперва приросшие всем основанием к слоевищу, иногда даже по- груженные, позднее сидячие, прижатые, обычно очень многочисленные, 0.3— 0.5(0.7) мм в диам., скученные, расположены по 1—2 на ареоле, обычно почти полностью закрывающие все слоевище, от чего последнее кажется красно-ржа- вым. Диск округлый или вследствие взаимного давления апотециев угловатый, оранжевый до темно-оранжевого, ржаво-красный, красно-желтый, кирпичного цвета, матовый, сперва вогнутый, позднее плоский, реже слабовыпуклый, окру- женный тонким ровным цельным, более светлым, чем диск, оранжевым слое- вищным краем. Споры маленькие, яйцевидные, 8—12(15) X 4—6(7) мкм, с пе- регородкой 3—5 мкм толщ. На выходах силикатных горных пород в горах. В России пока не найден. — Европа (Британские о-ва, Франция, Швей- цария, Италия, Пиренейский п-ов, Чехия, Словакия, Украина), Азия (Закав- казье — Грузия).
144 СЕМ. TELOSCHISTACEAE Похожий вид С. flavovirescens отличается желтыми матовыми ареолами с контрастирующими оранжевыми до красновато-оранжевых крупными апоте- циями, более крупными спорами и широкой поперечной перегородкой. У С. ve- lana, произрастающего на известьсодержащих субстратах, матовое, неблестя- щее, слоевище. 86. Caloplaca jungermanniae (Vahl) Th. Fr. (= C. fuscolutea Th. Fr.) — Ка- лоплака юнгерманиевая. Слоевище тонкое, но всегда хорошо заметное, мелкозернистое, в виде нале- та, покрывающего субстрат, бугорчатое или в виде корочки, иногда изрезанной по краю, беловатое, серовато-беловатое. Апотеции обычно многочисленные и скученные, сидячие, несколько при- жатые, при основании суженные, округлые, реже слегка угловатые, 0.4— 1.2(1.5) мм в диам. Диск плоский или позднее выпуклый, матовый, оранже- во-желтый, оранжевый до ярко-оранжевого, реже буровато-оранжевый или серовато-бурый, вначале с налетом, позже голый, окружен цельным блестя- щим, долго сохраняющимся, ровным или слабоизвилистым, тонким, реже довольно толстым и мало возвышающимся над диском краем, более свет- лым, чем диск, или одноцветным с ним. Собственный эксципул заметен по бокам гимениального слоя в виде узкого пучка, состоящего из радиально расходящихся, длинных членистых гиф. Гипотеций состоит из плотно пе- реплетенных гиф, бесцветный, (40)50—80 мкм толщ. Эпигимений оранже- вый, оранжево-рыжий до темно-оранжевого, зернистый. Клетки водорослей под гипотецием 9—20 мкм в диам. Гимений бесцветный, (50)70—100 мкм выс. Парафизы довольно плотно соединенные, ок. 2 мкм толщ., скупо раз- ветвлены, вверху булавовидно утолщены до 2.5—3.5 мкм в диам. Сумки 42—60 X 16—20 мкм, содержат по 8 спор. Споры широкоовальные, округ- ленные на концах, 15—22 X (7)8—12 мкм, с поперечной перегородкой 1— 3 мкм толщ. Апотеции от К становятся пурпурными, слоевище не изменяется. На земле, мхах и на отмерших частях мелких растений в Арктике и высоко в горах. Арктика (Земля Франца Иосифа, Кольский п-ов, Новая Земля, Чукотка), Ка- релия, Ленинградская обл., Сев. Кавказ, Урал, Вост. Сибирь (Вост. Саян, Бай- кальский хр.), Магаданская обл. (Колымское нагорье). — Европа (Шпицберген, Сев. Фенноскандия, Германия, Франция, Швейцария, Австрия, Италия, Чехия, Словакия), Азия (Монголия), Сев. Америка, Гренландия. Хорошо отличается от С. saxifragum длинными спорами, крупными апоте- циями и короткой поперечной перегородкой. 87. Caloplaca kamczatica Savicz — Калоплака камчатская. Слоевище довольно тонкое, ограниченное, (1)1.5—5 см в диам., беловатое, серовато-беловатое, буровато-сероватое, слабо блестящее, гладкое, вначале ровное, тонко потрескавшееся и часто образующее в центральной части благо-
РОД CALOPLACA 145 даря наличию поперечных и продольных трещин плоские или немного выпук- лые, 0.2—0.4 мм в диам., ареолы. Подслоевище синевато- или серовато-чер- новатое, заметно по краю слоевища, где оно часто образует широкую кайму, а иногда и между ареолами. Апотеции обычно многочисленные, 0.2—0.8(1.3) мм в диам., равномерно рассеянные, редко местами скученные, округлые, сидячие, при основании су- женные. Диск обычно плоский, реже вначале вогнутый, а позднее немного вы- пуклый, слегка (роговидно) блестящий, грязно-охристо-ржавый, ржаво-оран- жевый до оранжево-бурого. Собственный край довольно широкий, 0.06— 0.1 мм шир., постоянный, цельный, сперва ровный, затем часто извилистый, на старых апотециях слабо возвышающийся над диском, слегка блестящий, бу- ровато- или синевато-черноватый, на внутренней стенке светло-оранжевый. Слоевищный край отсутствует, но слоевище, не образующее корового слоя, на- растает на внешнюю стенку собственного края в нижней части диска. Собст- венный эксципул хорошо развит, во внутренней части бесцветный, на перифе- рии бурый, где образует полоску 15—20 мкм толщ., состоит из членистых гиф. Гипотеций состоит из тесно переплетенных гиф, бесцветный или со слабо-жел- товатым оттенком. Эпигимений зернистый, грязно-золотисто-желтый или свет- ло-буровато-желтый. Гимений рыхлый, 70—85 мкм выс., бесцветный. Парафи- зы довольно тонкие, 1.5—2 мкм толщ., вверху 2—3-членистые или цельные, слабо утолщенные, с булавовидной верхней клеткой 3—9 мкм в диам., развет- вленные. Сумки удлиненно-булавовидные, 40—45 X 13—15 мкм, содержат по 8 спор, расположенных в 1—2 ряда. Споры эллипсоидные, 11—15 X 7—9 мкм, с поперечной перегородкой (2)3—4 мкм толщ., с довольно широким, хорошо заметным канальцем. Пикнидии выпуклые, с приплюснутой вершиной, черные, блестящие, 0.2— 0.25 мм в диам. Конидии палочковидные, прямые или изредка согнутые, 2.5—4 X 0.5—1 мкм. Эпигимений от К становится розовым, слоевище не изменяется. На коре ольхи. Камчатка (побережье Кроноцкого залива); вероятно, эндем Камчатки. Близок к группе С. executa, однако хорошо отличается от последнего бело- ватым слоевищем, бурым собственным эксципулом на периферии и произра- станием на коре деревьев. (88 ). Caloplaca karadagensis Khodosovtsev & S. Kondr. — Калоплака ка- радагская (рис. 44). Слоевище накипное, ареолированное, покрытое желтоватым налетом, не- заметное под многочисленными апотециями, образует разрастания до 5 см в диам. Ареолы мелкие, выпуклые, покрытые желтоватым налетом, 0.15— 0.25(0.4) мм в диам., реже образуются чешуйки 0.6—0.8 мм в диам. Апотеции леканоровые, 0.3—0.5 (0.8) мм в диам., многочисленные. Диск плоский до слегка выпуклого, покрытый густым оранжево-коричневым на- летом. Слоевищный край ровный до слегка городчатого, покрытый желтова-
146 СЕМ. TELOSCHISTACEAE Рис. 44. Caloplaca karadagensis Khodosovtsev & S. Kondr. Внешний вид слоевища и апоте- циев (ориг.). тым налетом. Коровой слой ареол и амфитеция параплектенхимный, состоит из 3—4 клеточных слоев, (25)30—40 мкм толщ., клетки очень вздутые, тон- костенные, с просветами (5)7.5—8.5(9) мкм в диам. Собственный эксципул тонкий, заметный в верхней части, 20—25 мкм толщ., состоит из радиальных гиф, на верхушках вздутых до 7 мкм в диам. Гипотеций бесцветный. Парафи- зы тонкие, 1.2—1.6 мкм толщ., с вздутыми до (4.5)5.5—6(7) мкм в диам. апи- кальными клетками. Сумки содержат по 8 спор. Споры (7.5)10—11.5(13) X X (4)4.5—5.5(6) мкм, с тонкой перегородкой 1— 2.2(2.7) мкм толщ. Пикнидии не найдены. Характеризуется хемосиндромом А. На вертикальных поверхностях вулканичных скал вместе с Roccella phu- coides. В России пока не найден. — Европа (Украина — Крым). Характеризуется мелкими выпуклыми ареолами и апотециями с оранже- во-коричневым налетом, вздутыми параплектенхимными клетками корового слоя и амфитеция, а также мелкими спорами с узкой перегородкой. У близкого альпийского вида С. cacuminum апотеции без налета и перегородка спор более узкая. С. lithophila отличается желтоватыми ареолами и апотециями без налета, мелкими, 2—4 мкм в диам., клетками корового слоя и более широкой пере- городкой спор.
РОД CALOPLACA 147 (89 ).* Caloplaca kobeana (Nyl.) Zahlbr. (= Lecanora kobeana Nyl.) — Кало- плака Коби. Слоевище розетковидное, от 8 мм в диам., или в виде больших разрастаний, розоватое в центре и желтое до коричневато-желтого по краю. Краевые ареолы напоминают лопастинки, до 1.5 мм дл. и 0.5—0.8 мм шир., желтоватые или ко- ричневато-желтые. В центре ареолы розоватые, с беловатым налетом, с краевы- ми соралиями (как у С. decipiens). Соредии вначале 30—50 мкм в диам., затем в соралиях становятся изидиозными, до 60—100 мкм в диам. Соредиозная мас- са становится выпуклой, 0.1—0.3(0.5) мм в диам. Споры 8—11 X 3.5—4.5 мкм. На обнажениях гранитов. В России пока не найден, возможно обнаружение в Приморском крае. — Азия (Япония). Согласно Нюландеру (Nylander) — автору первоописания, этот вид [какАе- canora (Placodium) kobeana Nyl.] сходен с С. arnoldii (как С. miniatula) и отли- чается от С. leptopisma (Nyl.) [как Lecanora (Placodium) leptopisma Nyl.]. Вид отличается от широко распространенного в Южном полушарии С. och- raceofulva отсутствием схизидиев (последние у С. ochraceofulva до 70— 100(125) мкм в диам. или в поперечнике), создающих впечатление сплошной соредиозности, присутствием хорошо очерченных соралий с выпуклой сореди- озной массой, а также плоскими, несколько меньшими и расширенными в крае- вой зоне лопастинками. 90. Caloplaca lactea (A. Massal.) Zahlbr. — Калоплака молочная. Слоевище эндолитное, реже эпилитное, тогда иногда заметное на поверхно- сти субстрата в сильную лупу, мучнистое, пылистое или в виде маленьких тон- ких ареол, иногда сохраняющихся только у апотециев в углублениях субстрата, беловатое до грязно-беловатого. Апотеции обычно многочисленные, скученные или рассеянные, сидячие, приросшие полностью или у основания слегка суженные, 0.2—0.5 мм в диам., иногда апотеции основанием погружены в субстрат. Диск в самом начале вог- нутый, затем вскоре становится плоским и лишь у старых апотециев чуть вы- пуклый, обычно правильно-округлый, яично-желтый до желто-оранжевого или буровато-желтый, матовый, голый, окруженный вначале толстым, позже более тонким, до 30—60 мкм толщ., более светлым, чем диск, или одноцветным с ним, цельным ровным невысоким постоянным слоевищным краем. Коровой слой амфитеция параплектенхимный, с толстостенными клеточками с просве- том 3—5 мкм в диам. Собственный эксципул бесцветный, хорошо заметный только у края гимениального слоя в виде полоски, в самом широком месте до- стигает 50—75 мкм толщ., состоит из радиально расходящихся гиф, под гипо- тецием малозаметный и сливается с ним. Гипотеций бесцветный или со слегка серовато-желтоватым оттенком, состоит из плотно переплетенных гиф, доволь- но мощный, 70—80 мкм толщ. Слой водорослей развит, отдельные водоросли * Вид в ключе не представлен, см. сноску на с. 40.
148 СЕМ. TELOSCHISTACEAE иногда заходят в гипотеций. Клетки водорослей 6—10 мкм в диам., с хоро- шо заметным пиреноидом. Эпигимений золотисто-желтый, зернистый, тонкий, 3—10 мкм толщ. Гимений бесцветный, 70—90(100) мкм выс. Парафизы тон- кие, 1.5—1.8 мкм толщ., вверху булавовидно утолщаются до 3.5—4 мкм в диам., простые или слабо разветвленные в верхней части, на вершине членистые, с вздутыми члениками. Сумки цилиндрически-булавовидные, в верхней части с утолщенной стенкой, содержат по 8 спор, расположенных в 1—2 ряда. Спо- ры удлиненно-овальные, обычно с широкоокруглыми концами, 10—13(14.5) X X 6—7(8) мкм, поперечная перегородка 1.5—2.3 мкм толщ. Слоевище от К не изменяется, апотеции становятся пурпурными; гимений и гипотеций от I становятся темно-синими, эксципул не изменяется. На известняковых камнях и скалах, на ракушках в южных регионах. Арктика (редко), юг Европейской России (Нижнее Поволжье, низовья До- на, Причерноморье), Сибирь (Алтай, Вост. Саян). — Европа (Скандинавия, Британские о-ва, Средняя Европа до Венгрии, Средиземноморье, Украина), Азия (Тянь-Шань), Сев. Африка. Вид часто рассматривали вместе с С. marmorata, однако последний отлича- ется более темно окрашенными, красновато-оранжевыми до ржаво-буроватых апотециями и более длинными спорами. (91 ). Caloplaca lacteoides Nav.-Ros. & Hladun — Калоплака беловатая. Слоевище эндолитное, 1—3 см в диам, беловатое. Апотеции рассеянные, 0.2—0.5 мм в диам., вначале погруженные в суб- страт, позднее сидячие, более или менее биаторовые. Диск рубиново-красный до красновато-оранжевого, вначале вогнутый, затем плоский до слегка вы- пуклого. Слоевищный край редуцирован. Собственный край одного цвета с диском или немного светлее, тонкий. Собственный эксципул бесцветный, в верхней части до 120 мкм толщ., в нижней части состоит из радиальных гиф (7)10—14 X 2 мкм, в верхней части с вздутыми параплектенхимными клетка- ми 6—10 мкм в диам. Эпигимений рубиново-оранжевый, ок. 10 мкм толщ. Гимениальный слой бесцветный, ок. 80 мкм выс. Гипотеций бесцветный. Пара- физы простые до слегка разветвленных в верхней части, с утолщенными до 5—9 мкм в диам. апикальными клетками. Сумки 60—70 X 16—20 мкм, содер- жат по 8 спор. Споры 16— 21(25) X (5)5.5—6.1(7) мкм, поперечная перегород- ка (1)1.6—2(2.5) мкм толщ. На известняках в Средиземноморском регионе. В России пока не найден, может быть обнаружен на Таманском п-ове. — Европа (Франция, Испания, Украина—Крым), Азия (Турция, Сирия, Израиль). Вид отличается от С. marmorata рубиново-красноватыми апотециями и па- раплектенхимным эксципулом, в верхней части со вздутыми до 6—10 мкм в диам. клетками. 92. Caloplaca latispora (Lynge) Н. Magn. [= С. fraudans (Th. Fr.) H. Olivier f. latispora Lynge] — Калоплака широкоспоровая.
РОД CALOPLACA 149 Слоевище незаметное или слабо различимое. Структура апотециев как у С. fraudans, однако споры значительно бо- лее широкие, 11—16 X 7—9 мкм, с более широкой перегородкой — 5—6 мкм толщ. На известьсодержащих породах, кристаллических сланцах. Арктика (Новая Земля). — Европа (Норвегия, Швеция). Очень слабо изученный вид, однако широкие споры и толстая поперечная перегородка являются основанием для рассмотрения данного таксона в качест- ве отдельного вида. (93 ). Caloplaca latzelii (Servit) Clauzade & Cl. Roux — Калоплака Лаце- ла (рис. 45). Слоевище, эндолитное до очень тонкого, однообразно-накипное, гладкое, достигает нескольких сантиметров в диам., желтоватое до грязно-желтоватого или буровато-желтоватое. 20 мкм Рис. 45. Caloplaca latzelii (Servit) Clauzade & Cl. Roux, (no: Navarro-Rosines, Hladun, 1992). a — срез через апотеций; б — парафизы; в — споры; г — сумка со спорами.
150 СЕМ. TELOSCHISTACEAE Апотеции биаторовые, рассеянные, молодые полностью погруженные в суб- страт, зрелые полупогруженные, реже сидячие, округлые, 0.3—0.5 мм в диам., образуют углубления внутри субстрата. Диск плоский, темно-оранжевый до красновато-оранжевого, окруженный ровным собственным краем, одного цве- та с диском или немного светлее. Слоевищный край не образуется. Собствен- ный эксципул 50—80 мкм толщ., изредка в нижней части содержит водорос- ли. Гипотеций с немногочисленными капельками масла. Гимений бесцветный, 60—80 мкм выс. Парафизы неразветвленные или на верхушках с немного- численными веточками, 1.5—2 мкм толщ., с утолщенной до 4 мкм в диам. апикальной клеткой. Сумки содержат по 8 спор. Зрелые споры 12—15(16) X X 7—8(9) мкм, с утолщенными до 4 мкм апикальными стенками и поперечной перегородкой 2—4 мкм толщ., с серповидными до сердцевидных просветами, что напоминает споры Physcia. На известняковых скалах. В России пока не найден. — Европа—Средиземноморский регион и приле- гающие районы (бывш. Югославия, Греция, Украина — Крым), Азия (Из- раиль). Вид внешне похож на С. ochracea, однако своеобразное строение спор с утолщенными апикальными стенками и узкими серповидными или сердце- видными просветами является хорошим отличительным признаком. Похожие споры имеют С. adelphoparasitica и С. glomerata. (94 ). Caloplaca limonia Nimis & Poelt—Калоплака лимонная (рис. 46). Слоевище занимает достаточно обширную поверхность, до 10 см в диам., бледно-желтое, вначале неправильно трещиновато-ареолированное, ареолы до 1—2 мм в диам., неправильной формы, относительно тонкие. Латеральная часть слоевища с чешуйчатыми или сублопастными ареолами 0.1—0.2 мм шир., слабовыпуклая и покрыта слабым налетом. Бластидии развиваются на всей по- верхности слоевища, округлые до неопределенной формы, покрыты кристалла- ми, растворяющимися в НС1, 40—80(100) мкм в диам., желтые, и вскоре слое- вище становится однообразно-бластидиозным. Апотеции рассеянные, вначале погруженные в бластидиозную массу, затем сидячие до слегка суженных у основания, 0.5—1 мм в диам., округлые, вначале окружены толстым слоевищным краем, позднее зеориновые. Диск плоский, оранжево-желтоватый до желтовато-коричневатого или светло-коричневого. Собственный край тонкий, одного цвета с диском. Слоевищный край тол- стый, одного цвета со слоевищем, вначале бластидиозный, позднее полностью распадающийся на бластидии. Эксципул состоит из более или менее радиаль- но расположенных, вздутых гиф, не образующих в верхней части параплектен- химного корового слоя. Группы водорослей разбросаны в эксципуле. Гимений ок. 100 мкм выс. Парафизы рыхлые, ок. 1.5 мкм толщ., с 2—3 апикальными клетками, утолщенными до 8 мкм в диам. Сумки содержат по 8 спор. Споры эл- липтические до почти округлых, неправильной формы, 8—16 X 4—8 мкм, с широкой поперечной пергородкой 3—5 мкм толщ.
РОД CALOPLACA 151 Рис. 46. Caloplaca limonia Nimis & Poelt. Внешний вид слоевища и апотециев (ориг.). Рис. 47. Caloplaca limonia Nimis & Poelt subsp. macroschistidiosa S. Kondr. & Redchenko. Внешний вид слоевища и апотециев (ориг.).
152 СЕМ. TELOSCHISTACEAE Слоевище, апотеции и бластидии от К становятся пурпурными. На известняках, почве, мхах и растительных остатках, часто вместе с С. cit- rina, Lecanora albescens, C. thallincola, а также с C. coronata, обычно в южных приморских районах. В России пока не найден. — Европа (Дания, Великобритания, Италия, Польша, Украина — Тернопольская обл., Крым), Южн. Африка(?), Австралия, Тасмания. Материал С. limonia из Юго-Вост. Европы отличается, в частности, значи- тельно более крупными бластидиями, что, возможно, является основанием для выделения самостоятельного таксона. Subsp. macroschistidiosa S. Kondr. & Redchenko (рис. 47). — Отличается зе- леноватым или зеленовато-серым цветом слоевища, большими схизидиями — 125—250 мкм в диам., а также всегда почти полусферическими, выпуклы- ми скоплениями схизидиев и отсутствием обнаженной белой сердцевины ло- пастинок. Юго-Вост. Европа (Украина — Крым). С. limonia хорошо отличается от С. citrina присутствием бластидий, кото- рые крупнее соредий и развиваются на всей поверхности слоевища, а также от- сутствием развитого корового слоя в слоевищном крае апотеция. С. limonia часто встречается на известняках в зоне прибоя и поэтому по цвету слоевища и чешуевидным краевым ареолам может быть принят за С. microthallina. Однако последний отличается отсутствием вегетативных диаспор, а если имеются мик- ролобули, похожие на изидии или бластидии, то они покрыты хорошо разви- тым коровым слоем. 95. Caloplaca lithophila Н. Magn. (= С. holocarpa auct.) — Калоплака кам- нелюбивая (рис. 48). Слоевище до 1 см в диам., чаще меньше, накипное, исчезающее, желтое до желтовато-оранжевого, обычно очень плохо развитое, встречается только вокруг апотециев или в виде рассеянных ареол между апотециями, реже форми- рует тонкую трещиновато-ареолированную корочку. Ареолы рассеянные, ров- ные до слегка выпуклых, бородавчатые, 0.1—0.2 мм в диам., с параплектенхим- ным коровым слоем. Апотеции всегда присутствуют, многочисленные, рассеянные до сгруп- пированных, зеориновые, сидячие до слегка суженных у основания, 0.2— 0.5(0.7) мм в диам., желтые, оранжевые до темновато-оранжевых. Собственный край тонкий, 25—50(70) мкм толщ., иногда приподнятый над уровнем диска, одного цвета с диском или слегка светлее, ровный, состоящий из радиальных гиф, образованных удлиненными клетками, которые становятся короче и ши- ре по направлению к краю. Слоевищный край недоразвитый, иногда заметный на боковой части апотеция, до 50 мкм толщ., желтоватый. Гипотеций 30— 60 мкм толщ., бесцветный. Гимений 50—85 мкм выс. Парафизы простые, очень редко с одиночными ответвлениями у верхушки, 1.5 мкм толщ., с утолщенны- ми до 3—6 мкм в диам. апикальными клетками, содержащими одну или не-
РОД CALOPLACA 153 Рис. 48. Caloplaca lithophila H. Magn. Парафизы с жировыми каплями (по: Hansen et al., 1987). сколько капель масла. Сумки цилиндрические, 38—55 X 12—16 мкм, содержат по 8 спор. Споры (9)10—13(14) X (5)6—8(9) мкм, с поперечной перегородкой (3)4—6(7) мкм толщ. Конидии неизвестны. Слоевище и апотеции от К становятся пурпурными. Содержит париетин, эмодин, телосхистин, париетиновую кислоту и фаллацинал. На силикатных, реже карбонатных горных породах, часто в нитротических условиях. Арктика (Новосибирские о-ва). — Европа (Норвегия, Швеция, Австрия, Италия, Польша, Украина), Азия (Гималаи), Сев. Америка (Канада, США). В некоторых работах вид рассматривается внутри сложного комплекса С. holocarpa, однако в последнее время эпилитные формы с рассеянными мел- кими желтоватыми ареолами определяют как С. lithophila, тогда как эпифит- ные формы с неразвитым сероватым слоевищем относят к С. ругасеа. Лито- фильные формы, подобные С. lithophila, часто описывались как С. vitellinula,
154 СЕМ. TELOSCHISTACEAE хотя типовой образец этого вида был собран на коре ольхи. С. lithophila бли- зок также к С. approximata, однако споры последнего имеют более узкую перегородку. (96 ). Caloplaca litoricola Brodo — Калоплака прибрежная. Слоевище беловатое до светло-серого, очень тонкое, гладкое, или слоевище отсутствует, и тогда виден только субстрат. Апотеции хорошо заметные, сидячие или приподнятые, с суженным осно- ванием. Диск оранжевый до желто-оранжевого, иногда с черноватым пигмен- том, окруженный темным черновато-серым собственным краем. Собственный эксципул (на срезе) зеленовато-черный до синевато-черноватого, без водорос- лей, склероплектенхимный, 100—120 мкм толщ, в латеральной части, до бес- цветного у основания. Эпигимений желтоватый. Гимений бесцветный, 85— 120 мкм выс. Парафизы ок. 2 мкм толщ, в средней части и почти совсем не утолщенные в апикальной части — 2—2.5 мкм в диам. Споры широкооваль- ные, заметно утолщенные в средней части до сферических, (11)13—17(19) X X 8—10(15) мкм, с перегородкой (4)5.5—7(10) мкм толщ. Пикнидии с черными верхушками. Конидии 3—3.6 X 1.5—1.8 мкм. Собственный край апотеция от К не изменяется или несколько светлеет, ги- мений становится розово-фиолетовым. На прибрежных силикатных камнях. В России пока не найден, возможно обнаружение на тихоокеанском побе- режье. — Сев. Америка (Канада — Британская Колумбия). Отличается от приморского южноевропейского вида С. cretensis желтова- тым диском апотеция, светлым слоевищем и более крупными спорами с широ- кой перегородкой. (97 ). Caloplaca littorea С. Tav. — Калоплака литоральная (рис. 49). Слоевище накипное, оранжевое, рассеянное, часто сливающееся в обшир- ные разрастания на субстрате, мелкотрещиновато-ареолированное до одно- образно-накипного, по периферии с более или менее развитыми ареолами или чешуйками, изидиозное. Изидии многочисленные, мелкие, иногда собранные в группы, простые, короткоцилиндрические до коралловидно-разветвленных, часто образуют толстоватую оранжевую изидиозную корочку. Подслоевище обычно хорошо развитое, желтоватое. Апотеции до 0.8 мм в диам., редкие, часто рассеянные и немногочислен- ные, округлые. Диск плоский, темно-оранжевый, окруженный более светлым краем. Парафизы простые до разветвленных на кончиках, с утолщенными до 4 мкм в диам. апикальными клетками. Сумки содержат по 8 спор. Споры эллип- соидные, 11—15 X 5—7 мкм, перегородка 1—4 мкм толщ. Слоевище и изидии от К становятся пурпурными. На силикатных скалах в литоральной зоне на морских побережьях. В России пока не найден. — Европа (Великобритания, Италия, Испания, Португалия).
РОД CALOPLACA 155 Рис. 49. Caloplaca littorea C. Tav. Внешний вид слоевища (ориг.). Очень характерный изидиозный вид литоральной зоны, отличающийся от С. coronata более развитыми цилиндрическими до разветвленных изидиями, наличием желтого подслоевища и экологией. 98. Caloplaca livida (Hepp) Jatta [= C. convexa (Schaer.) Zahlbr., C. junger- manniae (Vahl) Th. Fr. var. convexa (Schaer.) Th. Fr., Lecidea fuscolutea Ach. var. convexa Schaer.] — Калоплака синевато-бурая. Слоевище очень тонкое, беловатое, трудноразличимое, однообразно-на- кипное, слитое, несоредиозное, в виде очень тонкой пленочки, слегка бле- стящее. Апотеции многочисленные, тесно расположенные, иногда скученные и прижатые друг к другу по 2—3, округлые, сидячие, при основании обычно сла- бо суженные, 0.3—0.5(0.7) мм в диам. Диск с самого начала сильновыпуклый, позже почти полушаровидный, охристо-оранжевый, ржаво-бурый до черно- вато-бурого, покрыт тонким буровато-ржавым налетом, окружен рано исче- зающим слоевищным краем, вначале очень тонким, неровным, прижатым, не возвышающимся над диском, беловатым. Собственный эксципул бесцветный, только на периферии желтовато-бурый, в виде полоски 60—80 мкм толщ., со- стоящей из членистых гиф, расположенных по фонтанному типу, под гипоте- цием исчезает, сливаясь с центральным конусом. Гипотеций бесцветный или с легким желтоватым оттенком, состоит из тесно переплетенных гиф. Эпигиме- ний желтовато-бурый, зернистый, 9—13 мкм толщ. Гимений 45—65 мкм выс.,
156 СЕМ. TELOSCHISTACEAE бесцветный. Парафизы тонкие, 1.5—2 мкм толщ., рыхло соединенные, простые или реже коротковетвистые, наверху слегка булавовидно утолщенные до 3 мкм в диам. Сумки овальные до мешковидных, 42—50 X 14—18 мкм, содержат по 8 спор, расположенных в 2 ряда. Споры овальные или широкоовальные, обыч- но с закругленными концами, 13—17(19) X 8—9 мкм, с поперечной перегород- кой 2.5—3.5(4.5) мкм толщ. Эпигимений от К становится розовым, слоевище не изменяется. На мхах высоко в горах и в Арктике. Арктика (Новая Земля). — Европа (Шпицберген, о-в Медвежий, Скандина- вия, Альпы), Сев. Африка, Сев. Америка (аркт.), Гренландия. Вид близок по строению апотециев к С. sinapisperma, однако отличается бо- лее короткими спорами и окраской апотециев, где имеются оранжеватые и жел- тые пигменты. У С. tetraspora и С. tetrasporella сумки содержат по 4 крупные споры в отличае от С. livida, сумки которой содержат по 8 спор. 99. Caloplaca lobulata (Florke) Hellb. [= C. boulyi (Zahlbr.) M. Steiner & Poelt, C. finmana Zahlbr., Xanthoria lobulata (Florke) de Lesd., X. boulyi Zahlbr.] — Ка- лоплака лопастная (рис. 50). Слоевище мелкорозетковидное, округлое, 2—3(5) мм в диам., часто слива- ется с соседними слоевищами этого же вида, образуя большие пятна, матовое, желтовато-серое до желтого, плотно прижатое к субстрату, слабо выраженное и состоящее из нескольких очень мелких лопастей. Лопасти маленькие, 0.3— Рис. 50. Caloplaca lobulata (Florke) Hellb. a — схема строения слоевища (по: Steiner, Poelt, 1981); б — сумка со спорами; в — споры (бив — по: Clauzade, Roux, 1985).
РОД CALOPLACA 157 0.8 мм дл., более или менее отстающие от субстрата, слаборазвитые, большей частью незаметные из-за развитых плодовых тел, слегка выпуклые или плос- кие, серовато-желтоватые, на концах округлые до вырезанных, с голой гладкой поверхностью. Нижняя сторона слоевища серовато-беловатая. Апотеции многочисленные, почти полностью покрывают слоевище, 0.2— 0.6 мм в диам., суженные у основания в ножку, с темно-желтоватым, плоским до слегка выпуклого диском, окруженным сначала слегка кренулированным, а позднее всегда цельным краем. Коровой слой слоевищного эксципула па- раплектенхимный. Собственный эксципул параплектенхимный. Эпигимений гладкий, желтый. Гимений 50—60(70) мкм выс. Парафизы простые или вильча- то разветвленные, с утолщенной апикальной клеткой. Сумки булавовидные, 40—50 X 12—15 мкм, содержат по 8 спор. Споры 10—16 X 5—8 мкм, с попе- речной пергородкой 5—7 мкм толщ. Конидии неизвестны. Слоевище и апотеции от К становятся пурпурными. На коре деревьев лиственных пород в открытых освещенных местах, на от- дельно растущих деревьях вдоль дорог, на обработанной древесине, редко на камнях. Юг европейской части России. — Европа (от Швеции, Британских о-вов, Бельгии и Люксембурга до Австрии, Италии, Венгрии, Украины), Азия (Казах- стан, Япония), Африка, Сев. Америка, Австралия (о-в Тасмания). Наиболее широко распространенный представитель группы Xanthoriella, которая включает еще 2 вида. Известный в аридных регионах Центр. Азии вид С. polycarpoides хорошо отличается от С. lobulata более узкой поперечной пе- регородкой спор — до 2—4 мкм толщ., а С. persica — наличием 12—16 спор в сумке. (100 ). Caloplaca lucifuga Thor — Калоплака светобоящаяся. Слоевище неопределенное, отсутствует или эндофлеодное, выражено толь- ко в виде отдельных разбросанных ареол, которые почти не выступают над поверхностью субстрата, чаще представлено только белым или беловато-се- роватым подслоевищем, на котором развиты отдельные грязно-зеленовато- оранжевые, зелено-коричневато-оранжевые до желтовато-оранжевых ареолы. Слоевище обильно соредиозное, в виде разбросанных или скученных соралий. Соредиозная масса вначале не превышает уровня подслоевища или субстрата (поэтому создается впечатление «погруженной соредиозной массы»), затем становится выпуклой, возвышается над субстратом. Соралии бледно-желтова- тые, зеленовато-сероватые до грязно-желтовато-оранжевато-коричневых, вна- чале бочковидные до воронковидных или кратеровидных, 0.2—0.4 мм в диам., округлые или овальные, либо соралии сливаются по нескольку, и тогда сореди- озная масса полусферой возвышается над субстратом. Соредии правильно-сфе- рические, (12.5)15—20(25) мкм в диам., беловато-зеленоватые до светло-серо- ватых, оранжево-желтых или позднее до коричневато-серых. Апотеции и пикнидии неизвестны.
158 СЕМ. TELOSCHISTACEAE Слоевище от К не изменяется, соралии становятся красно-фиолетовыми. В трещинах коры старых деревьев (особенно дуба, вяза, каштана и др.), ред- кий вид. В России пока не найден, возможно нахождение в европейской части. — Европа (Швеция, Дания, Великобритания, Италия, Испания, Эстония), Сев. Америка (Аризона?). Вид отличается бледно окрашенными, грязно-сероватыми воронковидны- ми соралиями и эндофлеодным слоевищем. У похожего вида С. ulcerosa со- ралии более разбросанные (дискретные и отдельные) и не реагируют с К, а у С. chrysophthalma соралии намного ярче окрашены и слоевище хорошо раз- витое, очень толстое. (101 ). Caloplaca luteoalba (Turner) Th. Fr. (= C. holocarpa auct.) — Калопла- ка желто-белая. Слоевище однообразно-накипное, распростертое, серовато-беловатое, тон- кое, без корового слоя, образующее кристаллический воскообразный налет при хранении в гербарии. Подслоевище светлое или отсутствует. Апотеции 0.3—0.5(0.8) мм в диам., многочисленные, скученные, округлые, в молодом возрасте погруженные, затем становятся более или менее поверх- ностными. Диск желто-оранжевый до ярко-оранжевого, глубоко вогнутый, ког- да молодой, позднее становится ровным до слегка выпуклого в зрелом состоя- нии. Слоевищный край слабо развитый, изредка заметный в латеральной части апотеция. Собственный край оранжевый, хорошо развитый на молодых апоте- циях, на старых апотециях исчезающий. Эпигимений со светло-оранжевыми гранулами. Гимениальный слой 70—80 мкм выс. Гипотеций 40—60 мкм толщ. Парафизы с утолщенной до 5 мкм в диам. апикальной клеткой. Сумки содержат по 8 спор. Споры эллипсоидные, 8—12 X 3—6 мкм, с поперечной перегород- кой 1—1.5 мкм толщ. Пикнидии оранжево-красные, слегка выступающие. Конидии 3—5 X 1 мкм. Слоевище от К не изменяется, апотеции становятся пурпурными. На коре вязов и кленов, особенно в местах повреждений, на стволах старых деревьев. Распространение в России остается неясным, так как вид часто рассматри- вался в сложном комплексе С. holocarpa. — Европа (Великобритания, Герма- ния, Словакия, Украина), Азия (Ливан, Израиль, Иран), Сев. Америка. От С. lactea отличается более мелкими спорами и произрастанием на дре- весном субстрате. У близкого вида С. ругасеа даже в молодом возрасте сидячие непогруженные апотеции и споры с более широкой перегородкой. Старые ука- зания этого вида на каменистом субстрате могут относиться к С. lactea и близ- ким видам. 102. Caloplaca marina (Wedd.) Zahlbr. — Калоплака морская (рис. 51). Слоевище неправильной неопределенной формы или только иногда внача- ле округлое, до 3 см в диам., ареолированное, состоящее из отдельных разбро-
РОД CALOPLACA 159 10 мкм Рис. 51. Caloplaca marina (Wedd.) Zahlbr. (no: Clauzade, Roux, 1985). a — внешний вид слоевища и апотециев; б — анатомическое строение корового слоя; в — парафизы; г — споры. санных ареол или сплошное, охристо-оранжевое, интенсивно-оранжевое или оранжево-красноватое, матовое, голое, плотно прижатое к субстрату. Ареолы (0.1)0.2—0.7(0.9) мм в диам., округлые, плоские до слабовыпуклых или реже сильно вздутые до бородавчатых, цельнокрайние или изрезанные до угловатых, обычно со сглаженными краями на молодых слоевищах, на более старых со- прикасающиеся и слегка угловатые. Край слоевища не выражен, без ясных лопастей, лишь иногда по краю возникают небольшие чешуевидные плоскова- тые ареолы. Подслоевище всегда развивается, желтоватое, заметное по краю или между ареолами, очень тонкое, до 0.05 мм толщ. Апотеции зеориновые, расположены в центральной части слоевища, 0.3— 0.7(1.7) мм в диам., сперва округлые, затем неправильной формы, сидячие, позднее сильно суженные при основании. Диск темно-оранжевый, вогнутый до плоского, редко слегка выпуклый, голый, матовый, окружен слоевищным
160 СЕМ. TELOSCHISTACEAE краем, одного цвета со слоевищем или более ярким, сперва цельным ровным и низким, позднее бугорчатым, из разобщенных бугорков, или зернистым и под конец исчезающим. Собственный край заметен с внутренней стороны апотеция в виде узкой желтой полоски. Амфитеций до 150 мкм шир., с многочисленными водорослями и коровым слоем, состоящим из сферических толстостенных кле- ток 3—7 мкм в диам. Собственный эксципул (25)50—100(120) мкм толщ., со- стоит из радиально расположенных гиф, тесно сплетенных, однако без заметно- го матрикса. Гипотеций мощный, 70—340 мкм толщ., бесцветный, из тесно пе- реплетающихся гиф, с маслянистыми каплями до 7 мкм в диам. Эпигимений зернистый, золотисто-желтый, грязновато-желтый. Гимений 50—80 мкм выс. Парафизы ок. 1.5 мкм толщ., вверху коротко разветвленные, членистые, со вздутыми до 4—7 мкм в диам. апикальными клетками. Сумки булавовидные, 45—55 X 10—13 мкм, содержат по 8 спор. Споры короткоовальные или оваль- ные, (9)11—15(18) X (4)5—7(8) мкм, поперечная перегородка 3—6 мкм толщ. Конидии продолговатые, 2—3 X 0.5—0.7 мкм. Слоевище от К окрашивается в пурпурный цвет. На силикатных, реже известьсодержащих скалах морских побережий в зоне прибоя и в орнитокопротических условиях. Арктика (побережья северных морей), Приморский край. — Европа (Ис- ландия, Норвегия, Швеция, Дания, Великобритания, Германия, Франция, Ита- лия, Испания, Португалия, Польша, Эстония, Украина), Кавказ, Азия (Турция, Япония), Сев. Африка (Алжир), Сев. Америка (Канада, США). Близкий вид С. alcarum отличается более мелкими размерами слоевища, а также небольшими размерами ареол и апотециев и начальными стадиями раз- вития на Lecanora contractula. С. maritima, обычно встречающийся вместе с С. marina, хорошо контрастирует с последним за счет более светлого, желто- ватого слоевища и бородавчатых ареол. У С. microthallina, сходного с С. alca- rum вида, ареолы бугорчатые, чешуевидные, часто рассеянные, без желтого подслоевища. (103 ). Caloplaca maritima de Lesd. — Калоплака приморская. Слоевище накипное, до 2.5 см в диам., состоит из рассеянных до сближен- ных ареол, бородавчатое до трещиновато-ареолированного, желтое до серо- вато-желтого, изредка со слабым оранжеватым оттенком, без налета. Ареолы часто выпуклые до сильновыпуклых, бородавчатые, редко более или менее ров- ные, 0.1—0.6(0.9) мм в диам. и 0.1—0.25(0.5) мм толщ. Коровой слой неяс- но параплектенхимный. Край слоевища неясный, состоит из рассеянных или иногда из мелколопастных ареол. Подслоевище обычно присутствует, желтова- тое до сероватого, тонкое до пятнистого, заметное местами по краю слоевища или между ареолами. Апотеции рассеянные до сближенных, зеориновые, сидячие, позднее су- женные у основания, 0.3—0.8(1.1) мм в диам., округлые до неправильных. Диск более или менее плоский, желтый до оранжевато-желтого. Собственный край тонкий, (25)40—80 мкм толщ., светлее, чем диск. Слоевищный край часто
РОД CALOPLACA 161 присутствует, тонкий, до 75 мкм толщ., ровный до слегка кренулированного. Собственный эксципул из радиально расходящихся гиф, состоящих из оваль- ных толстостенных клеток 5—16 мкм дл., укорачивающихся к краю и более или менее изодиаметрических, ок. 4 мкм в диам. Гипотеций 40—70 мкм толщ., бесцветный. Гимений 65—85 мкм выс., бесцветный. Парафизы простые до сла- бо разветвленных на периферии, 1.5—2.5 мкм толщ., с апикальными клетка- ми, утолщенными до 3—7 мкм в диам. Сумки содержат по 8 спор. Споры эл- липсоидные, (10)11.6—15(16.8) X (4.5)5—7.2(8.5) мкм, перегородка (3.5)3.6— 5.5(6.5) мкм толщ. Пикнидии присутствуют часто, погруженные, светло-оранжевые. Конидии узкоэллипсоидные, 2.5—4.5 X 1.2—1.5 мкм. Слоевище от К становится пурпурным. Содержит главным образом парие- тин и в небольших концентрациях эмодин, париетиновую кислоту, телосхистин и фаллацинал. На приморских силикатных, реже кальцийсодержащих скалах в зоне при- боя и выше. В России пока не найден. — Европа (Дания, Великобритания, Нидерлан- ды, Бельгия, Франция, Испания, Португалия, Украина), Азорские и Канар- ские о-ва. Вид отличается от С. marina желтым цветом слоевища и бородавчатыми выпуклыми ареолами. Цветом слоевища напоминает С. interfulgens, однако по- следний отличается более широкими и плоскими ареолами 1.2—3 мм в диам., более крупными спорами и узкой поперечной перегородкой спор. (104 ). Caloplaca marmorata (Bagl.) Jatta [= C. lactea (A. Massal.) Zahlbr. var. rubra (de Lesd.) Zahlbr.] — Калоплака испещренная (рис. 52). Слоевище эндолитное, незаметное, беловатое, образует небольшие разрас- тания ок. 1 см в диам. между эпилитными лишайниками, или широкое, до не- скольких сантиметров в диам. Апотеции рассеянные, 0.2—0.4 мм в диам., вначале погруженные в субст- рат, позднее полупогруженные и выступающие над ним до сидячих, часто обра- зуют небольшие углубления в субстрате, красновато-оранжевые до ржаво-бу- ровато-красных. Диск ровный, собственный край одного цвета с диском или немного более светлый. Собственный эксципул тонкий, 30—50 мкм толщ., прозоплектенхимный, состоит из радиально расходящихся гиф, в верхней час- ти — из параплектенхимных клеток 3—6 мкм в диам. Гипотеций светлый, с расположенным под ним толстым слоем водорослей. Гимений бесцветный. Парафизы простые до слабо разветвленных в верхней части, с утолщенны- ми до 5—7 мкм. в диам. апикальными клетками. Сумки содержат по 8 спор. Споры (12)13—19(21) X (5)6—7(8) мкм, с поперечной перегородкой (1)1.5— 2.5(3) мкм толщ. На известняках и известняковых камешках. В России пока не найден. — Европа (Италия, Испания, Португалия, Греция, Украина), Азия (Турция), Сев. Африка (Тунис). 6 Определитель лишайников, вып. 9
162 СЕМ. TELOSCHISTACEAE Рис. 52. Caloplaca marmorata (Bagl.) Jatta (no: Navarro-Rosines, Hladun, 1996). a — срез через апотеций; б — споры; в — парафизы. У близкого кальцефильного вида С. lactea апотеции желтые до оранжевых, споры короткие. С. arenaria, который также имеет узкую перегородку спор и неразвитое слоевище, отличается более узкими, до 4—6 мкм шир., спорами и произрастанием на силикатных скалах. (105 ). Caloplaca microphyllina (Tuck.) Hasse (= Placodium microphillinum Tuck.) — Калоплака микролопастная. Слоевище накипное, почти сплошное или состоящее из разбросанных или скученных ареол, обильно соредиозное, обычно с многочисленными апотеция- ми, желто-оранжевое до буровато-оранжевого или буровато-красноватого. Арео- лы (0.5)0.7—1 мм в диам., неправильной формы, рассеянные среди соредиоз- ной массы до сближенных, формирующие почти сплошное накипное слоевище, соредиозное по краю. Соралии от точковидных до шлемовидных (Oxneria fal- /ах-типа) либо до трещиновидных или кратеровидных, с «бортиками» со всех
РОД CALOPLACA 163 сторон, развиваются по краям ареол. Соредии большие, до 35—75 мкм в диам., иногда между ареолами в полусферических скоплениях до 0.3 мм в диам., от желтых до оранжевых. Апотеции вначале глубоко погруженные в субстрат и ареолы, потом до си- дячих. Диск вначале вогнутый, затем плоский, оранжевый, с желтовато-оранже- выми или оранжевыми слоевищным и собственным краями. Эксципул параплек- тенхимный, иногда местами с хорошо развитым матриксом, 20—30 мкм толщ, в базальной части, клеточные просветы до 5—10 X 3—4 мкм. Споры (10)11— 13 X (5)6—7 мкм, перегородка до 3—4 мкм толщ. На мертвой древесине и на коре деревьев. В России пока не найден. — Европа (Зап., Средиземноморский регион), Азия (Израиль), Африка, Сев. Америка (Канада, США). Материалы из Южн. Африки, Австралии и Нов. Зеландии, по-видимому, относятся к самостоятельным таксонам. 106. Caloplaca microthallina (Wedd.) Zahlbr. — Калоплака мелкослое- вищная. Слоевище до 2(3) см в диам. и 0.1—1(1.8) мм толщ., состоит из рассеянных до черепитчато-перекрывающихся микролопастинок или чешуек, иногда обра- зующих небольшие розетки, лимонно-желтое до оранжево-желтоватого, в за- тененных местах зеленовато-желтое до серовато-зеленого, матовое. Микро- лопастинки и чешуйки выпуклые, с бугорчатой поверхностью, рассеянные до скученных, образующие разнообразной формы бородавочки и микролобули, напоминающие изидии, 0.5—1.7(2) мм в диам. (по литературным данным — до 0.3—0.5(1) мм в диам. и 0.4—1 мм толщ.), иногда нарастают друг на друга и образуют толстоватую бородавчато-зернистую корочку. Лопастинки параплек- тенхимные, состоящие из тонкостенных клеток и кластеров водорослей. Под- слоевище отсутствует или местами развито, беловатое. Апотеции часто отсутствуют, на фертильных образцах рассеянные до ску- ченных, зеориновые, вначале сидячие, позднее образуют небольшую ножку, округлые до неправильных, 0.4—1.2( 1.6) мм в диам. Диск ровный до слегка вы- пуклого, ярко-оранжевый до желтовато-оранжевого, чаще темнее, чем слоеви- ще. Собственный край умеренно утолщенный, (25)40—60(75) мкм толщ., слабо выступающий над уровнем диска, одного цвета с диском или немного светлее, состоит из радиальных толстостенных гиф. Слоевищный край развит, иногда исчезает, 25—125(175) мкм толщ., неровный и часто кренулированный. Гипо- теций 30—80 мкм толщ., бесцветный, обычно с капельками масла. Гимений 75—90 мкм выс., бесцветный. Парафизы простые до слегка разветвленных у вершины, 1—2 мкм толщ., с утолщенной до 3—6(7) мкм в диам. апикальной клеткой. Сумки цилиндрические, 56—66 X 10—14 мкм, содержат по 8 спор. Споры эллипсоидные, (10)11—15(17) X (4)4.8—6.8(8) мкм, с поперечной пере- городкой (2.4)3—5.4(7.2) мкм толщ. Пикнидии присутствуют часто, погруженные, оранжевые. Конидии узко- эллипсоидные, 2.5—3.2 X 1—1.2 мкм.
164 СЕМ. TELOSCHISTACEAE Слоевище и апотеции от К становятся пурпурными. Содержат париетин и небольшие количества эмодина, телосхистина, париетиновую кислоту и фал- лацинал. На приморских силикатных, реже известьсодержащих скалах в зоне прибоя. Кольский п-ов. — Европа (Норвегия, Франция, Италия, Испания, Болгария, Эстония, Украина), Сев. Америка (Канада, США). Вид отличается от С. marina менее интенсивно окрашенным, желтоватым слоевищем без желтого подслоевища, выпуклыми, суженными возле основания чешуйками и микролопастинками с очень неровной поверхностью, иногда не- сущей подобные изидиям бородавчатые выросты, тогда как у С. marina ареолы без выростов, прижатые всей нижней поверхностью к субстрату, подслоевище развитое, желтоватое, а слоевище более интенсивно окрашенное, оранжевое. С. microthallina иногда путают с С. citrina, который характеризуется наличием соредий по краям чешуйчатых ареол. Хотя в литературе акцентируется внимание на том, что для вида характерно отсутствие соредий и изидий, однако на тихоокеанском побережье Канады и США и на атлантическом побережье Европы довольно часто наблюдается образование округлой формы фрагментов по краю лопастинок (филидий или соредиозных изидий до 50 мкм в диам.), которые сразу же прорастают и дают начало новым лопастям после обсыпания. Такой же материал может быть встречен в азиатской части России. (107 ). Caloplaca mogoltanica S. Kondr. & Kudratov — Калоплака могол- танская (рис. 53). Слоевище среднего размера, 2.5—4 см в диам., образующее правильные ро- зетки или собранное в скопления до 5—7 см в диам. и больше, очень толстое, отчетливо лопастное по краю и папиллозное или бородавчатое в центральной части, грязно-зеленовато-желтое, покрыто налетом. Лопасти очень толстые, (3)5—7 мм дл. и более и до 1—2(3) мм толщ., образующие сплошную массу, без ясно выраженных, видимых краев, но в центральной части слоевища ло- пасти выражены плохо, различимы только как верхняя часть вздутия верхнего корового слоя, 0.5—1 мм шир.; в терминальной части они разделены на более мелкие лопасти 1—2 мм дл. и 0.5—1 мм шир., иногда образующие кистевидные или вееровидные разветвления до 2 мм шир., в которых вторичные лопастинки несколько расширены — до 0.5—0.8(1.5) мм шир. На срезе слоевища верхний коровой слой состоит из палисадной параплектенхимы с клеточными просве- тами 9—10 х 6—8 мкм и с утолщенными стенками. Апотеции в основном в центральной части слоевища, главным образом раз- бросанные, правильно-округлые, (0.5)0.8—1.8 мм в диам., вначале погружен- ные в папиллозные выросты (до 0.5 мм в диам.), затем сидячие, с суженным основанием. Диск плоский, темнее, чем слоевище, коричневато-желтый, слое- вищный край очень толстый, 0.15—0.2 мм толщ., постоянный, с мелким на- летом. Слоевищный край с коровым слоем из палисадной параплектенхимы, с большими клеточными просветами почти округлой формы или слегка удлинен-
РОД CALOPLACA 165 Рис. 53. Caloplaca mogoltanica S. Kondr. & Kudratov. Внешний вид слоевища и апотеци- ев (ориг.). ными по вертикали, 8—12(15) X 5—7 мкм. Эксципул хорошо различимый, до 30—60 мкм толщ., параплектенхимный, однако с выраженным матриксом, клеточные просветы 6—10 X 2—5 мкм. Гимений до 80—90 мкм выс. Пара- физы ок. 2 мкм толщ., заметно утолщены у верхушек до 6—7 мкм в диам. Сумки 55—65 X 15 мкм. Споры (12)15—18 X 6—7 мкм, перегородка тонкая, 1—2(4) мкм толщ. В России пока не найден. — Средняя Азия (Таджикистан); известен только из типового местонахождения. Вид отличается от С. decipiens отсутствием соралий, а также отсутствием кристаллов в слоевище и в апотециях. В отличие от С. saxicola, с которым С. mogoltanica можно спутать, последний характеризуется более вытянутыми спорами и более узкой перегородкой. В отличие от многих видов секции Gas- parrinia рассматриваемый вид характеризуется очень хрупким, хотя и массив- ным, слоевищем. (108 ). Caloplaca navasiana Nav.-Ros. & Cl. Roux — Калоплака Навази. Слоевище эндолитное до неясно ареолированного, тонкое, беловатое до бе- ловато-охристого, иногда сероватое из-за присутствия налета цианобактерий. Апотеции (0.1 )0.2—0.5(1.5) мм в диам., рассеянные, реже собранные в груп- пы, однообразно окрашенные. Диск оранжевый, плоский до слегка выпуклого, окруженный собственным краем 20—50(70) мкм толщ., одного цвета с диском или немного более светлым. Слоевищный край редуцирован. Паратеций 30—
166 СЕМ. TELOSCHISTACEAE 50 мкм толщ., в верхней части состоит из параплектенхимных клеток, к центру прозоплектенхимный. Амфитеций редуцирован, содержит кластеры водорос- лей. Гипотеций бесцветный, прозоплектенхимный, с разнообразно ориентиро- ванными клетками 1—4 мкм в диам. Эпигимений желтоватый, ок. 10 мкм толщ. Гимений 60—80 мкм выс., бесцветный. Парафизы 1.5—2 мкм толщ., с утолщен- ными до 3—6 мкм в диам. апикальными клетками. Сумки 39—46 X 12—17 мкм, содержат по 8 спор. Споры эллипсоидные, (9)10—13(14.5) X (4)5.2—6(7) мкм, поперечная перегородка (3.5)4.5—6(9) мкм толщ. Слоевище от К не изменяется, апотеции становятся пурпурными. На приморских, часто затененных карбонатных скалах. В России пока не найден, может быть обнаружен на Таманском п-ове. — Южн. Европа (Франция, Италия, Испания, Греция — Крит, Кипр, Украина — Крым). Внешне вид напоминает С. lactea, от которого отличается широкой по- перечной перегородкой спор. Сходное анатомическое строение апотециев име- ет С. dalmatica — вид с желтовато-оранжевым слоевищем, содержащим ан- трахиноны. (109 ). Caloplaca necator Poelt & Clauzade—Калоплака хомутовая (рис. 54). Слоевище паразитирует на Aspicilia, образуя на слоевище хозяина неболь- шие островки до нескольких миллиметров в диам., ареолированное до мелколо- 10 мкм Рис. 54. Caloplaca necator Poelt & Clauzade (no: Clauzade, Roux, 1985). a — анатомическое строение корового слоя; б — споры.
РОД CALOPLACA 167 пастного, розетковидное, оранжевое до оранжево-охристого. Лопасти очень мелкие, короткие, 0.2—0.3 мм дл., плоские. Коровой слой слоевища склеро- плектенхимный, клетки в продольном сечении 2—4 мкм в диам., в попе- речном — 1—2 мкм. Апотеции оранжевые, 0.3—0.8 мм в диам., леканоровые до зеориновых. Сумки содержат по 8 спор. Споры маленькие, 8—9(11) X 5—6 мкм, попереч- ная перегородка до 4 мкм толщ. Слоевище и апотеции от К становятся пурпурными. Паразитирует на Aspicilia, растущих на силикатных скалах. В России пока не найден. — Южн. Европа (Франция, Италия, Болгария), Азия (Таджикистан, Турция, Израиль, Монголия). Вид незначительно отличается от С. inconnexa, в основном произрастанием на Aspicilia, растущих на силикатных скалах, плосковатыми мелкими лопа- стями и более мелкими спорами, хотя от С. inconnexa var. nesodes отличается только последним признаком. 110. Caloplaca nivalis (Korb.) Th. Fr. (= Lecidea niphetodes Hue) — Калопла- ка снежная (рис. 55). Слоевище тонкое, местами слитное и неровное, редко в виде маленьких плосковатых, часто разъединенных ареол, заметных только в сильную лупу, бе- ловатое, белое до сероватого. Подслоевище темное. Апотеции обычно многочисленные, рассеянные, довольно мелкие, 0.3— 0.7 мм в диам., прижатые, сидячие, у основания слегка суженные. Диск округ- 10 мкм Рис. 55. Caloplaca nivalis (Korb.) Th. Fr. (no: Clauzade, Roux, 1985). a — споры; 6 — парафизы.
168 СЕМ. TELOSCHISTACEAE лый, красновато-желтый, красновато-буроватый, буровато-красно-оранжевый, матовый, голый, плоский, позже слегка выпуклый, окруженный тонким и низким темно-оливковым, бурым или серовато-зеленоватым, иногда до черноватого, матовым краем, на крупных старых апотециях почти незаметным. Эксципул сме- шанного типа, параплектенхимный в базальной части и склероплектенхимный в латеральной части, с хорошо выраженным матриксом, до 30—40 мкм толщ. Гипотеций почти бесцветный, иногда со слабым рыжеватым оттенком. Водо- росли лежат сплошным слоем под гипотецием и паратецием. Гимений бесцвет- ный, (65)80—100 мкм выс. Эпигимений зернистый, темно-рыжий, буровато-кра- сноватый. Парафизы тонкие, ок. 2 мкм толщ., на концах сильно утолщенные, про- стые или реже слегка разветвленные на вершине. Сумки 55—65 X 14—17 мкм, содержат по 8 спор, расположенных продольным рядом. Споры 22—35 X X (5)6—8 мкм, с зачаточной перегородкой или часто одноклеточные, без ка- нальца, удлиненные, палочковидные, к концам несколько суженные, прямые, иногда посередине перетянутые. Эпигимений от К окрашивается в малиново-розовый цвет. На дернинках мхов, особенно Grimmia и Andreaea, реже на растительных остатках, в северных широтах и на юге высоко в горах. Арктика (Новая Земля, о-в Таймыр), Вост. Сибирь (плато Путорана). — Ев- ропа (Исландия, Скандинавия, Британские о-ва, Германия, Франция, Швейца- рия, Италия, Польша, Венгрия, Украина), Сев. Америка (аркт.), Гренландия. Хорошо идентифицируется благодаря удлиненным спорам и наличию толь- ко зачаточной поперечной перегородки. (111 ). Caloplaca nubigena (Kremp.) Dalia Torre & Samth. [= C. auran- tiaca (Light.) Th. Fr. var. nubigena (Kremp.) Dalia Torre & Samth., C. ochra- cea (Schaer.) Flagey var. nubigena (Kremp.) H. Olivier] — Калоплака облако- рожденная. Слоевище в виде неправильной формы сероватых или желтовато-серова- тых пятен, 2—3 см в диам., эндолитное, только иногда на периферии в виде по- груженных желто-оранжевых или оранжевых зернышек или бугорков. Апотеции многочисленные, рассеянные или реже скученные по 2—3, по- груженные в субстрат, маленькие, (0.2)0.3—0.5(0.6) мм в диам. Диск оранже- вый до охристо-желтого, слабо блестящий, сперва вогнутый, потом плоский, окруженный толстым, несколько более светлым, чем диск, позже более тонким, цельным, иногда слегка бугорчатым, более или менее ровным краем. Эпигиме- ний золотисто-желтый, зернистый. Гимений (50)65—75 мкм выс., бесцветный. Парафизы рыхло соединены, толстые, ок. 3 мкм толщ., на концах головчато или широкобулавовидно утолщенные, простые. Сумки 45—60 X 13—16 мкм, со- держат по 8 спор, расположенных в 2 ряда. Споры (8)10—12(15) X 5—6(7) мкм, с поперечной перегородкой (1.5)2—3(4) мкм толщ. Конидии короткопалочковидные, прямые, 2.8—3.2 X 1 мкм. На известняковых скалах в верхнем лесном, субальпийском и альпийском поясах гор.
РОД CALOPLACA 169 В России пока не найден. — Европа (Франция, Чехия, Словакия, бывш. Югославия, Украина — Крым), Кавказ. Вид относится к сложному комплексу С. coccinea и характеризуется эндо- литным оранжевым слоевищем, погруженными оранжевыми апотециями и средними размерами поперечной перегородки — ок. 3 мкм толщ. Похожий вид С. dalmatica отличается гемиэндолитным или слабо ареолированным слоеви- щем, более широкими спорами и более широкой поперечной перегородкой — 3—6 мкм толщ. Морфологически близкий вид С. latzelii с оранжево-желтова- тым эндолитным слоевищем хорошо отличается формой спор с утолщениями в апикальной части, как у представителей рода Physcia. Другой похожий вид С. cocinea имеет розоватый оттенок слоевища и сидячие, не погруженные в суб- страт апотеции. Образцы с сероватым эндолитным слоевищем иногда рассмат- ривают в качестве самостоятельного вида С. keissleri. (112 ). Caloplaca nuraki S. Kondr. & Kudratov — Калоплака нурекская (рис. 56). Слоевище средних размеров или крупное, до 4 см в диам., в центре корич- невато- или грязно-зеленоватое, по краю ярко-желтое, с обильным беловатым налетом, розетковидное, в центре волнисто- или вздуто-неровное, по краю от- четливо лопастное (в некоторой степени напоминает Rusavskia elegans, одна- ко отличается более прижатым к субстрату, иначе окрашенным слоевищем с обильным мучнистым белым налетом). Лопасти по краю слоевища хорошо Рис. 56. Caloplaca nuraki S. Kondr. & Kudratov. Внешний вид краевой зоны слоевища и ини- циальных апотециев (ориг.).
170 СЕМ. TELOSCHISTACEAE ограничены, отделены трещинами, и между лопастями виден субстрат; лопа- сти до 10—12 мм дл. и 0.8—1.5 мм шир. в центральной части, разделены на вторичные лопастинки по краю, общая ширина лопастей до 2.5—3.5(5) мм. Вторичные лопастинки до 2—2.5 мм дл. и до 0.5—1.5 мм шир., несколько рас- ширены по направлению к верхушкам. Апотеции 0.7—1.2 мм в диам., развиваются в центральной части слоевища и отсутствуют в краевой зоне до 2 мм шир., в зоне 2—7 мм шир. от края слое- вища апотеции от инициальных до хорошо сформировавшихся, контрастируют с грязно-зеленовато-желтым слоевищем в центре, рассеянные. Диск коричне- во-оранжевый, иногда с желтоватым налетом, плоский до слегка выпуклого. Слоевищный край ярко-желтый, с обильным налетом (из-за налета кажется мучнисто-соредиозным), до 0.1 мм толщ., очень редко исчезающий. Коровой слой слоевищного края — палисадная параплектенхима, до 15—35 мкм толщ., клеточные просветы 6—10(15) X 5—6 мкм, кристаллы налета до 15 мкм в диам., сложной формы. Эпигимений с кристаллами различной формы, до 6—8(25) мкм в толщ. Гимений 100—120 мкм выс. Парафизы в средней части ок. 2 мкй толщ., заметно утолщенные к верхушкам до 8 мкм в диам. Сумки 85 X 16—18 мкм, удлиненно-булавовидные. Споры несколько утолщенные возле перегородки, 14—18 X 7—9(10) мкм, перегородка 3—4 мкм толщ. На камнях. В России пока не найден. — Средняя Азия (Таджикистан); известен только из типового местонахождения. От близкого вида С. vorukhica отличается значительно более длинными ло- пастями, разделенными хорошо выраженными трещинками, рассеченными на вторичные лопастинки, отсутствием папилл в центре слоевища и более длин- ными спорами. (ИЗ). Caloplaca oasis (A. Massal.) Szatala — Калоплака оазисная. Слоевище слабо ареолированное, тонкое, охристо-оранжевое до грязнова- то-желтовато-оранжевого, обычно образует пятна 0.3—1.5 см в диам., силь- но контрастирующие со светлыми эндолитными слоевищами видов Bagliettoa и Verrucaria. Ареолы очень тонкие, плоские, охристые, темноватые до ох- ристо-оранжевых, 0.1—0.3 мм в диам., угловато-ареолированные, сближен- ные до слегка разъединенных. Подслоевище часто развитое, коричневато-ох- ристое до грязно-черноватого, заметное между ареолами и на периферии слое- вища. Апотеции мелкие, оранжевые до темно-оранжевых, обычно многочислен- ные, 0.2—0.3(0.5) мм в диам., скрывающие охристые ареолы, отчего само слое- вище приобретает более оранжевый оттенок. Диск ровный, тонкий, окружен- ный одного с ним цвета собственным краем 20—40 мкм толщ, и эфемерным слоевищным краем. Собственный эксципул бесцветный, с проникающими из слоевищного края кластерами водорослей. Гимений и гипотеций бесцветные. Парафизы простые до слегка разветвленных на верхушке. Сумки содержат по 8 спор. Споры 7—12 X 5—6 мкм, с поперечной перегородкой 4—6 мкм толщ.
РОД CALOPLACA 171 Слоевище и апотеции от К становятся пурпурными. Паразитирует на слоевищах кальцефильных эндолитных видов родов Bag- liettoa (В. baldensis, В. parmigerella, В. parmigera) и Verrucaria (V calciseda). В России пока не найден. — Европа (Скандинавия, Норвегия, Швеция, Гер- мания, Франция, Италия, Испания, Португалия, Греция, Польша, Словакия, Украина). Часто принимается за недоразвитые слоевища С. flavovirescens или даже C.flavorubescens, однако тонкие мелкие охристые ареолы с мелкими оранжевы- ми апотециями, контрастирующими с эндолитными кальцефильными слоеви- щами веррукарий, являются диагностическими. Близкий паразитический вид С. polycarpa отличается наличием развитых узких лопастей. 114. Caloplaca obliterans (Nyl.) Blomb. & Forssell [= C. cirrochroa (Ach.) Th. Fr. f. obliterans (Nyl.) Blomb. & Forssell] — Калоплака стертая. Слоевище очень маленькое, 0.2—0.5 см в диам., неопределенной формы, реже более или менее округлое, но не образует правильной розетки, обычно сливается с соседними слоевищами этого же вида в сборное слоевище, серова- то-желтоватое, желтовато-оранжевое или оранжевое. Слоевище состоит из ма- леньких узких, часто извилистых, рассеянных или только местами сближенных и скученных, вытянутых лопастей 0.5—1 мм дл. и округло-угловатых ареол, очень плотно прижатых к субстрату, которые иногда образуют небольшие, округлой формы расширения, прорывающиеся соредиями. Соредии мучни- стые, одноцветные со слоевищем или более яркие, красно-оранжевые, развива- ются в центральных частях слоевища в точковидных или сферических выпук- лых соралиях до 0.5 мм диам., но иногда более или менее все лопасти и ареолы соредиозные. Подслоевище желтовато-беловатое, иногда беловатое, в виде уз- ких вытянутых нитевидных тяжей, часто дендровидно разветвленных, заметно на периферии слоевища или в виде тонкой полупрозрачной пленки между арео- лами слоевища. Апотеции встречаются очень редко, в основном одиночные, редко мно- гочисленные, до 0.2—0.5 мм в диам. Споры 9—12 X 3—5 мкм., перегородка 3—4 мкм толщ. На отвесных, очень затененных, вогнутых поверхностях силикатных скал. Карелия (Сев. Приладожье). — Европа (Фенноскандия, Германия, Фран- ция, Швейцария, Австрия, Италия, Испания, Польша, Эстония, Украина), Кав- каз, Макаронезия, Сев. Америка. Возможно, что сборное слоевище С. obliterans формируется иногда не в ре- зультате слияния слоевищ этого вида, а возникает сразу, с самого начала разви- тия, на больших пространствах, так как первичное слоевище разрастается на больших участках вертикальных поверхностей скал и на нем в различных мес- тах образуются округло-угловатые ареолы вторичного слоевища. Некоторые из этих ареол и в дальнейшем остаются округло-угловатыми, часть же, находя- щаяся на более или менее свободной периферии отдельных участков этого сборного слоевища, разрастается, образуя лопасти. Похожий вид С. cirrochroa
172 СЕМ. TELOSCHISTACEAE всегда образует четкие розетки с более длинными лопастями и произрастает на известьсодержащих скалах. Кальцефильный вид С. proteus образует очень мелкие красноватые лопасти с соредиями в центральной отмирающей белова- той части слоевища. 115. Caloplaca obscurella (J. Lahm) Th. Fr. [= C. sarcopidoides (Korb.) Zahlbr.] — Калоплака темноватая. Слоевище тонкое, однообразно-накипное до ареолированного, при увлажне- нии оливково-буроватое, сероватое до темно-сероватого. Ареолы 0.2—0.5 мм в диам., рассеянные до слитых, ровные до слегка выпуклых, зеленовато-серова- тые, несущие обычно по одной соралии. Соралии очень маленькие, зеленова- тые, 0.05—0.1 мм в диам., слегка вогнутые, образуются путем растрескивания округлых пустул, с рваным, очень тонким краем. Соредии зеленоватые, 20— 40 мкм в диам., без голубовато-зеленоватого пигмента, с К не реагируют. Апотеции рассеянные, часто отсутствуют, сидячие, при основании сужен- ные, 0.2—0.5 мм в диам. Диск округлый, вначале буроватый, затем черно-бу- рый, без желтоватых или оранжевых пигментов, блестящий, сперва плоский, окруженный тонким, 30—50 мм толщ., слабо выступающим, бурым или тем- но-бурым, более светлым, чем диск, краем, позже выпуклый, без края. Собст- венный эксципул заметен только по краю гимениального слоя в виде очень узкой, 15—25 мкм толщ., полоски, у основания бесцветный, снаружи темно-бу- рый, состоит из радиально расположенных гиф, образующих параплектенхиму, с более или менее округлыми просветами клеточек. Гипотеций бесцветный, состоит из тесно переплетенных гиф. Клетки водорослей 9—16 мкм в диам., образуют слой под гипотецием, иногда заходят в нижнюю часть края апо- теция. Эпигимений бурый, 9—13 мкм толщ. Гимений 55—65 мкм выс., бес- цветный, с рыхло соединенными парафизами. Парафизы простые или редко с одной короткой веточкой, тонкие, ок. 1.5 мкм толщ., вверху головчато утол- щенные до 5—6 мкм в диам. Сумки почти мешковидные или вздуто-булавовид- ные, 45—55 X 16—19 мкм, содержат по 8 спор. Споры удлиненно-овальные, (10)13—15 X (4)5—6(7) мкм, поперечная перегородка 4—5 мкм толщ. Слоевище, апотеции и соредии от К не изменяются, эпигимений не изменя- ется или несколько светлеет; гимений и гипотеций от/синеют, эксципул не из- меняется. В сыроватых, часто затененных местах на коре деревьев лиственных пород, особенно ив, тополей, ольхи. Республика Коми, Белгородская обл., Урал, Дальний Восток (Амурская обл.). — Европа (Скандинавия, Атлантическая и Средняя Европа, Эстония, Украина), Азия (Израиль), Сев. Африка. В стерильном состоянии вид не отличается от С. ulcerosa, однако присут- ствие в апотециях последнего оранжевых и желтых пигментов, реагирующих с К, отличает этот вид от С. obscurella. Некоторые образцы с территории Поль- ши с многочисленными апотециями и без соралий, по-видимому, представляют самостоятельный таксон.
РОД CALOPLACA 173 (116 ). Caloplaca ochracea (Schaer.) Flagey (= Xanthocarpia ochracea A. Mas- sal. & De Not.) — Калоплака охристая (рис. 57). Слоевище образует неопределенной формы пятна 1—4 см в диам., накип- ное, очень тонкое, более или менее ровное, овальное или местами потрескавше- еся на очень мелкие, округло-угловатые ареолы 0.2—0.4 мм в диам., разделен- ные очень тонкими трещинками, бледно-золотисто-желтое, изредка с более светлыми, беловатыми участками, реже охристо-желтое, матовое, голое. Под- слоевище незаметное. Апотеции многочисленные, рассеянные по всему слоевищу, маленькие, 0.2—0.5(0.7) мм в диам., полупогруженные до сидячих, вначале прижатые, приросшие к субстрату всем основанием, позже слабо суженные при осно- вании. Диск округлый, желточно-желтый, иногда вначале оранжево-желтый до темновато-оранжевого, матовый, голый, вогнутый, затем плоский, позже слабовыпуклый, окруженный тонким ровным низким, более светлым, чем диск, постоянным собственным краем. Собственный эксципул бесцветный, состоит из вытянутых гиф, радиально расходящихся по краям гимениального слоя. Водоросли в крае, а иногда и в апотеции отсутствуют или же встречаются единично под гипотецием. Клетки водорослей 8—14 мкм в диам. Гипотеций бесцветный, состоит из тесно, без определенного порядка переплетенных гиф. Эпигимений оранжево-желтый, зернистый, 6—10 мкм толщ. Гимений 65— 75 мкм выс., бесцветный. Парафизы 1.5—1.8 мкм толщ., вверху почти неутол- щенные или редко булавовидно утолщенные до 3—4 мкм в диам., неразвет- вленные. Сумки 50—57 X 13—19 мкм, цилиндрически-булавовидные или бу- лавовидные, содержат по 8 спор. Зрелые споры 4-клеточные, удлиненно-эллип- соидные, 13—16 X 6—8 мкм, молодые споры биполярные. Слоевище от АГ становится бледно-грязно-малиновым, эпигимений окраши- вается в малиново-розовый цвет. Гимений от I интенсивно синеет. На выходах твердых известняковых горных пород невысоко в горах и на равнинах. Ж и Рис. 57. Caloplaca ochracea (Schaer.) Flagey. Споры (no: Clauzade, Roux, 1985). 10 мкм
174 СЕМ. TELOSCHISTACEAE В России пока не найден. — Европа (Великобритания, Южн. Германия, Швейцария, Австрия, Польша, Венгрия, Средиземноморье от Португалии до Балканского п-ова, Украина — Крым), Малая Азия, Сев. Африка. 117. Caloplaca ochromella Vodopianova — Калоплака охристо-черная. Слоевище охристо-сероватое, состоит из неровных бугорчатых ареол. Арео- лы сближенные, 0.5—1.2(1.5) мм в диам. Подслоевище хорошо выраженное, охристое, заметное на периферии слоевища в виде полоски до 1—1.3 мм шир. Апотеции 0.4—0.6 мм в диам., сидячие до суженных у основания. Диск ко- ричневый, окружен на периферии собственным краем, одного цвета с диском или немного более темным. Слоевищный край охристый, заметен под собствен- ным краем, слабо развит, эфемерный. Собственный эксципул состоит из ра- диально удлиненных гиф, на периферии коричневатый. Амфитеций слабо раз- вит. Гипотеций бесцветный. Сумки содержат по 8 спор. Споры 14—17(18) X X 4—6(7) мкм, поперечная перегородка 1.5—2.5(3) мкм толщ. На известняковых скалах, периодически заливаемых водой. Кемеровская обл. (Горная Шория). Слабо изученный вид, ближе всего стоит к С. concilians, от которого отличается более узкой перегородкой спор и развитым охристым подслое- вищем. 118. Caloplaca oxfordensis Fink ex Hedrick (= C. subpallida H. Magn.) — Ка- лоплака оксфордская. Слоевище серое до темно-серого, тонкое, ареолированное, без увеличения кажется более темным. Ареолы угловатые, неравномерной ширины, с тонким коровым слоем. Апотеции сидячие, округлые, 0.3—0.7 мм в диам. Диск оранжевый, иногда местами с буроватым пигментом, ровный до слегка выпуклого. Собственный край хорошо развитый, желтовато-оранжевый до оранжевого, немного светлее, чем диск, на зрелых апотециях тонкий, слабо выступающий над диском. Слое- вищный край неразвитый, заметен очень редко в нижней части апотеция, од- ного цвета со слоевищем. Собственный эксципул состоит из радиально рас- положенных овальных клеток, с заходящими в нижней части кластерами во- дорослей. Гипотеций бесцветный. Эпигимений темно-желтоватый. Гимений бесцветный, 56—70 мкм выс. Парафизы с немногочисленными разветвления- ми, с вздутыми апикальными клетками. Сумки содержат по 8 спор. Споры (11)12—15(16) X (4)5—7 мкм, с поперечной перегородкой 2—3 мкм толщ. Слоевище от К становится слабо-фиолетовым, апотеции становятся пур- пурными. На силикатных горных породах. Урал. — Европа (Норвегия, Швеция, Германия, Австрия, Италия, Чехия, Словакия), Сев. Америка (Канада, США). Близкий вид С. atroflava отличается более широкой, до 4—6 мкм толщ., поперечной перегородкой спор, более светлым, желтовато-оранжевым дис-
РОД CALOPLACA 175 ком апотеция, толстоватым, одного цвета с диском краем и темно-серым до черного слоевищем. С. oxfordensis часто путают с С. arenaria, споры которого также имеют узкую перегородку, однако последний отличается темно-красны- ми до ржаво-красных апотециями и неразвитым, часто отсутствующим слоеви- щем. Похожий вид С. lactea отличается беловатым эндолитным слоевищем и произрастанием на карбонатных горных породах. 119. Caloplaca oxneri S. Kondr. & Sochting (= C. phloginoides Oxner nom. nud.) — Калоплака Окснера (рис. 58). Слоевище однообразно-накипное, зеленовато-желтоватое до грязновато-жел- товатого, формирует неправильной формы пятна 2—3, реже до 15 см в диам., тонкое, гладкое, с тонкими ареолами, которые развиваются на периферии слое- вища. Ареолы очень неравномерно вздутые, цилиндрические до уплощенных, с папиллообразными выростами, или распростерые, сливаются и продуцируют разветвленные изидиеподобные протуберанцы до 0.4 мм в диам., которые в свою очередь распадаются на филлидии, ярко-зеленовато-желтые до грязнова- то-желтых, причем части слоевища между ними более сероватых тонов. Слое- вищные протуберанцы с водорослями, расположенными в виде непрерывного слоя, иногда разделены тонкостенными гифами с почти сферическими клетка- ми 3—5(7) мкм в диам. Коровой слой слоевища плохо дифференцирован, со- стоит из 2—3(4) клеточных слоев с похожими гифами, которые покрыты слоем кристаллов антрахинона. Фотобионт зеленый, коккоидный. Клетки водорос- лей (6)9—12(15) мкм в диам. Подслоевище беловатое, часто хорошо развитое и заметное. Апотеции леканоровые до зеориновых, рассеянные, сидячие, 0.5—1.2(1.7) мм в диам. Диск ровный, желтый до оранжево-коричневатого, иногда даже темно- вато-коричневый до черновато-коричневого. Слоевищный край ярко-желтова- тый, постоянный, чаще немного светлее, чем слоевище, 50—70(120) мкм толщ. Собственный край желтый до оранжевого, 20—40 мкм толщ. Амфитеций на срезе 50—120 мкм толщ. Собственный эксципул в верхней части 85— ПО мкм толщ., в нижней — 50—70(80) мкм, состоит из прозоплектенхимной ткани с кристаллами на внешней стороне. Гипотеций бесцветный, толстоватый, до 70—90(160) мкм толщ. Эпигимений ярко-желтовато-коричневый, с много- 9 мкм Рис. 58. Caloplaca oxneri S. Kondr. & Sochting (no: Kondratyuk et al., 1996). a — парафизы; 6 — споры.
176 СЕМ. TELOSCHISTACEAE численными коричневатыми кристаллами, 16—23 мкм толщ. Гимений бес- цветный, с многочисленными капельками масла, 90—105 мкм выс. Парафизы 1.2—1.6(3) мкм толщ., обычно разветвленные возле верхушек, септированные, со слабо вздутыми апикальными клетками. Сумки содержат по 8 спор. Споры широкоэллипсоидные, 13.5—18 X 6—7 мкм. Пикнидии погруженные, незаметные, одного цвета с диском и апотециями или слегка темнее, до 270 мкм в диам. Конидии простые, эллипсоидные, палоч- ковидные, бесцветные, мелкие, 2.5—3(3.5) X 0.8—1 мкм. Слоевище от К становится фиолетово-красным, эпигимений — пурпурным; слоевище от С краснеет. На коре деревьев широколиственных пород. Дальний Восток (Приморский край). — Азия (Япония). F. oxneri. — Изидиеподобные протуберанцы или изидиевидные чешуйки (филлидии) хорошо выражены. F. sorediosa S. Kondr. & Kamefelt. — Изидиеподобные протуберанцы или изидиевидные чешуйки (филлидии) не развиты. Слоевище в виде разбросан- ных, слегка выпуклых ареол, которые быстро рассыпаются на схизидии, обра- зуя слошное «соредиозно»-схизидиозное слоевище. Очень своеобразный вид, характеризующийся образованием филлидий. Может быть спутан с С. herbidella, от которого отличается апотециями, ха- рактерными для группы С. flavorubescens, и типом образования изидиеподоб- ных выростов. (120) . Caloplaca pellodella (Nyl.) Hasse [= C. conglomerata (Bagl.) Jatta, C. plumbeoolivacea H. Magn., C. squamulosa (Wedd.) de Lesd.] — Калоплака дробьевидная. Слоевище чешуйчато-ареолированное, образует значительные разрастания на субстрате, темно-оливково-серое до коричневато-сероватого и черновато- го. Чешуйки и ареолы до 0.5—1.5(2) мм в диам., слегка выпуклые, блестящие, скученные и нередко перекрывающие друг друга, реже рассеянные, по кра- ям слабогородчатые. Коровой слой ареол толстый, параплектенхимный, 20— 50 мкм толщ., с хорошо выраженным, тонким некральным слоем на поверхно- сти. Подслоевище не развивается. Апотеции леканоровые до зеориновых, вначале погруженные в чешуйки, затем сидячие, округлые, рассеянные, 0.2—1 мм в диам. Диск плоский, оран- жевый до коричневато-оранжевого, окруженный хорошо развитым слоевищ- ным краем, одного цвета со слоевищем, собственный край незаметный. Собст- венный эксципул тонкий, состоит из удлиненных толстостенных гифальных клеток, пурпурный в верхней части. Амфитеций с многочисленными водо- рослями, толстый, покрытый параплектенхимным коровым слоем. Эпигиме- ний золотистый. Гипотеций бесцветный. Гимений 50—80 мкм выс. Парафизы слабо разветвленные, верхушки с 2—3 вздутыми клетками. Сумки содержат по 8 спор. Споры (10)11—14(15.5) X 5—7(8.5) мкм, поперечная перегородка, 3—4(5.5) мкм толщ.
РОД CALOPLACA 177 Конидии (3.6)4.2—4.8(6) X 1.2—1.5(1.8) мкм. Коровой слой (на срезе), от К становится фиолетовым, диск—пурпурным. На силикатных горных обнажениях в аридных регионах. В России пока не найден. — Европа (Франция, Италия, Испания, Украи- на — Крым), Азия (Таджикистан, Турция, Сирия, Израиль, Индия, Монголия, Китай), Сев. Африка (Марокко, Канарские о-ва), Сев. Америка (зап. часть США). Этот представитель группы С. cerina отличается от наиболее близкого ви- да С. aractina толстыми приподнятыми разъединенными ареолами или чешуй- ками, а также особенностями анатомии апотециев. (121) .* Caloplaca peltata Rasanen — Калоплака щитковая. Слоевище розетковидное, состоит из лопастей, сверху шафранно-оран- жевое, матовое, голое, прикрепленное гомфом. Лопасти 1—3 мм шир. Цент- ральные лопасти слоевища приподняты над субстратом. Периферические участки слоевища с короткими, 0.6—1 мм дл., толстыми лопастями, по краю широкогородчатыми. Нижняя поверхность слоевища бледно- или грязно-жел- товатая. Апотеции 0.5—1.5 мм в диам. и 0.2—0.3 мм выс., расположены по 1(2—3) на лопасти, сидячие, прижатые или суженные при основании в короткую тол- стую ножку. Диск вначале округлый, но иногда вследствие взаимного давления рано становится неправильной формы, матовый, плоский, несколько более тем- ный, чем слоевище, голый, окруженный толстым цельным мелкобугорчатым неровным слоевищным краем. Коровой слой слоевищного края параплектен- химный, с мелкими клетками, просвет которых не превышает 2—3.5 мкм в диам. Клетки водорослей очень бледные, 9—14 мкм в диам., лежат разъеди- ненными группами под гипотецием и заходят в нижнюю часть слоевищного края. Собственный эксципул бесцветный, а на периферии такого же цвета, как и эпигимений, заметен только по краям гимениального слоя в виде узкой, 45—55 мкм толщ., полоски, состоящей из членистых, радиально расположен- ных гиф. Гипотеций бесцветный, 30—35 мкм толщ., состоит из тесно пере- плетенных гиф. Эпигимений темно- или буро-оранжевый, 8—13 мкм толщ. Гимений бесцветный, 70—75 мкм выс. Сумки цилиндрически-булавовидные, 42—58 X 11—16 мкм, содержат по 8 спор, расположенных в 2(1) ряда. Спо- ры бесцветные, биполярные, эллипсоидные со слегка суженными или притуп- ленными концами до почти яйцевидных, 9—16 X 7—8 мкм, поперечная пере- городка 2.8—3.5 мкм толщ., часто с заметным канальцем. Слоевище от АГ становится фиолетовым, нижняя поверхность не изменяется или местами становится неясно фиолетовой. На каменистом субстрате. В России пока не найден. — Азия (Казахстан — Заилийский Алатау в доли- не р. Алма-Атинки); вероятно, эндем. * Вид в ключе не представлен, см. сноску на с. 40.
178 СЕМ. TELOSCHISTACEAE Вид очень слабо изученный, однако наличие гомфа является хорошим при- знаком таксона. Тонкий сизый налет на слоевище, упоминаемый В. Рязяненом, А. Н. Окснером позднее не обнаружен. Слоевище было покрыто мицелием и плодоношениями мукорового гриба. (122) . Caloplaca percrocata (Arnold) J. Steiner — Калоплака шафранно- желтая. Слоевище тонкое, беловатое до грязно-беловатого, однообразно-накипное до трещиноватого, образует небольшие пятна от 1 до 3 см в диам. Подслоевище невыраженное или местами заметное по краю слоевища, черное. Апотеции рассеянные, биаторовые, вначале погруженные в слоевище, позд- нее сидячие, (0.2)0.3—0.4(0.5) мм в диам. Диск вогнутый до плоского, оливко- во-черный до ржаво-оливкового, окруженный ярким, темно-оранжевым собст- венным краем. Слоевищный край не развивается. Паратеций в верхней части 75—95(110) мкм толщ., в центральных частях сужается до 15—20 мкм толщ., прозоплектенхимный, состоит из клеток с просветами 1.5—2 мкм в диам., в верхней части с многочисленными кристаллами антрахинона. Гипотеций бесцветный, 80—100 мкм толщ. Эпигимений 10—12 мкм толщ., желтоватый, с многочисленными вкраплениями темновато-оливкового пигмента. Гимений 65—75 мкм выс. Сумки булавовидные, 45—52 X 12—15 мкм, содержат по 8 спор. Споры (11)12—15(17) X (3.4)4.2—5.2(5.6) мкм, поперечная перегород- ка узкая, 1.2—1.5(2) мкм толщ. На силикатных горных породах. В России пока не найден. — Европа (Норвегия, Франция, Австрия, Италия, Испания, Белоруссия, Украина — Крым), Азия (Турция?), Сев. Африка. Плохо изученный вид, близкий к С. arenaria, возможно, является его сино- нимом. От последнего отличается более светлым, беловатым слоевищем и не- много меньшими размерами апотециев. (123) . Caloplaca persica (J. Steiner) M. Steiner & Poelt (=Xanthoria persi- ca J. Steiner) — Калоплака персидская (рис. 59). Слоевище мелкорозетковидное, округлое, 2—5 мм в диам., матовое, жел- тое до желтовато-оранжевого, плотно прижатое к субстрату, слабо выражен- ное, состоящее из нескольких очень мелких лопастей. Лопасти маленькие, 0.3—0.8 мм дл., слаборазвитые, большей частью незаметные из-за развитых плодовых тел, слегка выпуклые или плоские, серовато-желтоватые, на концах округлые до вырезанных, с голой гладкой поверхностью, более или менее отстающие от субстрата. Апотеции многочисленные, почти полностью покрывают слоевище, сужен- ные у основания, с темно-желтоватым, плоским до слегка выпуклого диском 0.2—0.5 мм в диам., редко больше, обведенным сначала слегка кренулирован- ным, а позднее всегда цельным краем. Коровой слой в слоевищном эксципу- ле — палисадная параплектенхима. Собственный эксципул параплектенхим- ный. Эпигимений гладкий, желтый. Гимений 50—60(70) мкм выс. Парафизы
РОД CALOPLACA 179 Рис. 59. Caloplaca persica (J. Steiner) M. Steiner & Poelt (no: Clauzade, Roux, 1985). a — сумки co спорами; 6 — споры. простые или вильчато разветвленные, с утолщенной апикальной клеткой. Сум- ки булавовидные, 50—60 X 15—18 мкм, с 12—16 спорами. Споры (9)10— 14(15) X (6)7—8 мкм, с поперечной перегородкой 2.5—4.5(7) мкм толщ. Пикнидии неизвестны. Слоевище и апотеции от К становятся пурпурными. На коре деревьев и веточках кустарников в аридных регионах. В России пока не найден. — Европа (Испания), Азия (Таджикистан, Афга- нистан, Иран). Вид, близкий к С. lobulata и С. polycarpoides, однако хорошо отличается на- личием 12—16 спор в сумке. 124. Caloplaca phaeocarpella (Nyl.) Zahlbr. — Калоплака темноплодная (рис. 60). Слоевище незаметное, развивается внутри субстрата. Апотеции 0.2—0.3(0.5) мм в диам., скученные до рассеянных, сидячие, ок. 0.2 мм в диам. Диск черный с оттенками красновато-оранжевого и желтова- того цветов и до черновато-коричневого, плоский до вогнутого, позднее слегка выпуклый, окруженный выдающимся цельным тонким темно-рыжеватым или черноватым, слегка блестящим, вначале выступающим, позднее исчезающим краем. Коровой слой апотеция плохо отграничен, параплектенхимный, с клет- ками ок. 4 мкм в диам., с коричневатым пигментом в оболочках. Клетки во- дорослей 6—15 мкм в диам., располагаются в основании апотеция в слое ок. 35 мкм толщ. Собственный эксципул заметен по краю гимениального слоя в ви- де полоски 20—30 мкм толщ., на периферии внешние слои 10—12 мкм толщ.,
180 СЕМ. TELOSCHISTACEAE Рис. 60. Caloplaca phaeocarpella (Nyl.) Zahlbr. (no: Sochting, 1989). a — парафизы; 6 — споры. черновато-коричневые, не изменяющиеся под действием 7; во внутренних час- тях эксципул более светлый, коричневатый. Гипотеций светлый, с буроватым оттенком, 25—35 мкм толщ., с клетками ок. 6 мкм в диам., иногда с капельками масла. Эпигимений коричневый, 8—12 мкм толщ. Гимений 65—70 мкм выс., бесцветный, плотный, слитый. Парафизы заключены в большое количество же- латины, на вершине головчатые, до 4 мкм толщ., с коричневатым пигментом, который не изменяется от К. Сумки многочисленные, вздуто-булавовидные, 45 X 19 мкм, содержат по 8 спор. Споры (11)15—18 X (6)8—10 мкм, попереч- ная перегородка 4—8 мкм толщ., без утолщения в апикальных частях, оболочка споры двойная, но тонкая. Эпигимений от К окрашивается в фиолетово-красный цвет; гимений и ги- потеций от I синеют. Коричневатый пигмент, находящийся в коровом слое амфитеция, в периферическом слое паратеция, а также на верхушках парафиз от К не изменяется. На коре деревьев, древесине, мхах и растительных остатках в северных широтах. Кольский п-ов, аркт. районы Зап. Сибири. — Европа (Скандинавия). Вид своими маленькими плоскими апотециями с выступающим тонким краем напоминает С. caesiorufella. Эти виды иногда объединяют в один таксон, однако С. caesiorufella хорошо отличается более светлым, чем диск, краем, а также положительной реакцией внешнего слоя собственного края и корового слоя слоевищного края апотециев с I. Во флоре Великобритании С. phaeocar- pella рассматривается в качестве синонима С. pollinii, хотя последний вид пред- почитает южные — Средиземноморские регионы, встречается на коре хвойных пород и отличается более крупными, до 1 мм в диам., охристо-ржавыми до ко- ричнево-ржавых апотециями.
РОД CALOPLACA 181 (125 ). Caloplaca phlogina (Ach.) Flagey—Калоплака опаленная (рис. 61). Слоевище эндофлеодное, реже эндолитное, в виде сероватых или белова- тых пятен, с очень мягкими, зернистыми ареолами 0.1—0.2 мм в диам., рассе- янными среди сплошной соредиозной массы, желтое до желто-оранжевого. Со- ралии не выражены. Соредии 25—35 мкм в диам., образуются путем полного распада ареолы на соредиозные фрагменты и вскоре становятся диффузными, золотисто-желтые до зеленовато-серо-желтых, зеленовато-серых или до бело- вато-грязных, характерным признаком является варьирование цвета соредиоз- ной массы, покрывающей значительные участки субстрата. Апотеции сидячие до несколько суженных у основания, зеориновые, 0.4— 0.6 мм в диам. Диск оранжевый, собственный край немного светлее, чем диск, слоевищный край соредиозный, желтоватый, иногда соредии выветриваются и обнажают беловатую сердцевину, от чего край кажется иногда беловатым. Ана- томические особенности апотециев, как у С. citrina. Однако диск апотециев обычно ярко-желто-оранжевый до коричневато-желтого, слоевищный край се- ровато- или зеленовато-желтый. Споры более узкие, 12—14 X 3.5—5 мкм, по- перечная перегородка 2.5—4.5 мкм толщ. Пикнидии темно-оранжевые. На коре деревьев широколиственных пород, часто вместе с С. chlorina и Oxneria coppinsii, реже на каменистом субстрате. Распространение вида очень слабо изучено. В России пока не найден, может быть обнаружен в европейской части. — Европа (Бельгия, Люксембург, Франция, Италия, Португалия, Литва, Белорус- сия, Украина), Сев. Африка. Рис. 61. Caloplaca phlogina (Ach.) Flagey. Внешний вид слоевища и апотециев (ориг.).
182 СЕМ. TELOSCHISTACEAE Вид долгое время считался внутривидовым таксоном вида С. citrina. Глав- ными признаками, отличающими этот вид от С. citrina, являются отсутствие че- шуевидных ареол, диффузные соралии, варьирующий цвет, более узкие споры, а также преобладающее произрастание на коре деревьев. До последнего време- ни считалось, что С. phlogina произрастает только на древесном субстрате. Од- нако этот вид, особенно в современных коллекциях, обильно представлен и на искусственных кальцийсодержащих субстратах, где часто растет вместе с С. ci- trina. От последнего отличается полностью соредиозной массой, которая, одна- ко (в отличие от эпифитных форм), чаще образует ареолообразные полусфери- ческие скопления зеленовато-серых, грязно-белых или зеленовато-желтых со- редий. Близкий вид С. ulcerosa может быть принят за С. phlogina, однако С. ulcerosa имеет хорошо выраженные кратеровидные соралии (см. примеча- ния к (160). С. ulcerosa). (126 ). Caloplaca phloginopsis Poelt & Hinteregger ad int. — Калоплака при- паленная. Слоевище накипное, однообразное, тонкое, соредиозное, образует неболь- шие пятна до 1 см в диам. Соредии мучнистые, лимонного цвета до зеленова- то-желтоватых, очень мелкие, 20—25 мкм в диам. Апотеции не наблюдались. Соредии от К становятся пурпурными. Очень редкий, практически неизученный вид, произрастающий на коре можжевельника в горах. В России пока не найден. — Центр. Азия (Таджикистан, Пакистан). Имеет внешнее сходство с С. phlogina, от которого отличается несколько меньшими размерами, а также очень бледными, лимонного цвета соредиями. (127 ). Caloplaca pollinii (A. Massal.) Jatta — Калоплака Поллина. Слоевище зеленовато-сероватое до светло-серого или почти белого, неза- метное, однообразное до ареолированного. Ареолы, если образуются, низкие, с аморфным некральным слоем. Апотеции 0.3—1 мм в диам., сидячие, у основания суженные, плоские до слегка выпуклых. Диск коричневый до ржаво-коричневого, иногда с черно- ватым пигментом, часто покрыт зернистым ржавым налетом, окружен одного цвета с диском или оранжевато-буроватым до синевато-черноватого, несколько более темным, чем диск, собственным краем, который иногда исчезает. Слое- вищный край не образуется. Собственный эксципул без вздутых в верхней час- ти клеток. Гипотеций бесцветный. Эпигимений золотисто-коричневый до ко- ричневатого. Гимений 58—90 мкм выс. Сумки содержат по 8 спор. Споры с утолщенными оболочками на концах, (12.5)15—17 X (5.6)7—10 мкм, перего- родка (3)4—7 мкм толщ. Слоевище от К не изменяется, апотеции становятся пурпурными. На коре деревьев широколиственных и хвойных пород в южных реги- онах.
РОД CALOPLACA 183 В России пока не найден, может быть обнаружен на Сев. Кавказе. — Южн. Европа (Франция, Италия, бывш. Югославия), Азия (Закавказье — Азер- байджан), Сев. Америка (запад США, Мексика). Этот вид часто смешивают с С. phaeocarpella, однако С. pollinii отличает- ся по меньшей мере наличием ржавого налета на апотециях и произрастанием в южных регионах. (128 ). Caloplaca polycarpa (A. Massal.) Zahlbr. [= С. tenuatula (Nyl.) Zahlbr.] — Калоплака мне гоп л од ная (рис. 62). Слоевище небольшое, образует розетки до 0.2—1(1.5) см в диам. на слоеви- щах эндолитных видов Verrucaria и Bagliettoa, тонкое, до 0.1 мм толщ., оранже- вое, темно-оранжевое до красновато-оранжевого, по краям лопастное. Лопасти хорошо заметные под бинокуляром, плотно приросшие к субстрату, вытяну- тые, извилистые, узкие и тонкие, 0.2—1 мм дл. и до 0.1—0.2 мм шир., реже Рис. 62. Caloplaca polycarpa (A. Massal.) Zahlbr. (по: Clauzade, Roux, 1985). a — внешний вид слоевища и апотециев; б — анатомическое строение корового слоя; в — сумка со спо- рами; г — парафизы; д — споры.
184 СЕМ. TELOSCHISTACEAE коротковатые и прямые. В центральной части слоевища лопасти разделяются продольными трещинками, где образуются плоские до слегка выпуклых, угло- ватые ареолы 0.3—0.5 мм в диам., часто несущие апотеции, реже центральная часть отмирает и тогда заметны только небольшие, радиально расположенные лопасти. На срезе лопасти 70—80 мкм толщ., коровой слой параплектенхим- ный, 10—15 мкм толщ. Апотеции очень маленькие, 0.2—0.3(0.5) мм в диам., часто не развиваются, оранжевые до темно- или красно-оранжевых, расположены в центре слоевища. Диск ровный до слегка выпуклого. Край тонкий, слегка возвышается над дис- ком, оранжевый. Слоевищный край с параплектенхимным коровым слоем, клетки округлые, 5—8 мкм в диам. Слоевищный эксципул параплектенхим- ный, хорошо развит в латеральной части, до 30—40 мкм толщ., и намного меньше в базальной части — до 10 мкм толщ.; клеточные просветы до 4—6 X X 3—4 мкм. Собственный эксципул тонкий, состоит из радиально расположен- ных гиф. Гипотеций бесцветный. Гимений бесцветный, до 70 мкм выс. Парафи- зы простые, очень редко с разветвлениями в верхней части, 1.7—2 мкм толщ., с утолщенной до 5—6 мкм в диам. апикальной клеткой. Сумки содержат по 8 спор. Споры эллипсоидные, (9)12—17 X (3)5—8 мкм, с поперечной перего- родкой 3—4(7) мкм толщ. Слоевище и апотеции от К становятся пурпурными. Паразитирует на эндолитных кальцефильных лишайниках из рода Verruca- ria, чаще на V. calciseda, и из рода Bagliettoa на горизонтальных поверхностях известняковых скал. В России пока не найден. — Европа (Юго-Зап. Великобритания, Франция, Швейцария, Италия, Испания, Хорватия, Болгария, Украина), Азия (Турция, Ливан, Израиль), Сев. Африка (Тунис, Марокко). Хорошо отличается от других паразитических видов наличием узких и тонких прижатых оранжево-красноватых лопастей, хорошо контрастирующих на фоне эндолитных светлых слоевищ Verrucaria. Иногда трудно отличим от С. oasis, который также паразитирует на этой же группе лишайников, однако последний характеризуется отсутствием лопастей по краю слоевища. Сре- диземноморский вид С. tenuata, паразитирующий на эндолитных Verrucaria, имеет узкую поперечную перегородку спор до 2—3 мкм толщ. (129 ). Caloplaca polycarpoides (J. Steiner) M. Steiner & Poelt [= Xanthoria polycarpoides J. Steiner, Caloplaca subcerata auct. non? (Stizenb.) Zahlbr.] — Ка- лоплака многоп л од вносящая. Слоевище округлое, очень рано вследствие сильного разрастания апоте- циев становится подушечковидным, 0.2—0.6 см в диам., вначале с хорошо заметными на периферии лопастями, грязно-желтоватое, пепельно-серое, ре- же грязно-серое, голое, плотно прижатое к субстрату. Лопасти лучисто рас- положенные, обычно соприкасающиеся своими краями, выпуклые, короткие, 0.3—1.2 мм дл. и 0.3—0.6 мм шир., на вершине нерасширенные или чаще рас- ширенные и городчатые, более или менее отстающие от субстрата, 0.25—
РОД CALOPLACA 185 0.35 мм толщ. Верхний коровой слой 60—65 мкм толщ, параплектенхимный, с просветами клеток 4—10 мкм в диам. Клетки водорослей крупные, 13—25 мкм в диам., заходят из сердцевинного слоя глубоко в коровой, зона водорослей мощ- ная, 65—150 мкм толщ. На кончиках лопасти насквозь параплектенхимные. Апотеции расположены в центральной части, многочисленные, рано совер- шенно скрывающие слоевище, сперва сидячие, не суженные при основании, затем суженные и всегда образующие ножку. Диск обычно округлый или у ста- рых апотециев неправильной формы, 0.4—1(1.6) мм в диам., плоский или не- сколько выпуклый, темновато-оранжевый, редко более светлый — до желто- оранжевого, окруженный тонким, заметным лишь в сильную лупу, светло-оран- жевым собственным краем и тонким, но хорошо заметным, низким ровным или извилистым слоевищным краем, одного цвета со слоевищем. Коровой слой апотециев состоит из довольно толстостенной параплектенхимы с просветами клеток 4—12 мкм в диам. В апотециях водоросли располагаются только под гипотецием, иногда и в амфитеции. Водорослевая зона пронизана параплек- тенхимой с матриксом. Собственный эксципул тонкий, параплектенхимный, с матриксом. Гипотеций бесцветный, состоит из тесно переплетенных гиф. Эпигимений зернистый, рыжевато-оранжевый. Гимений 65—80(90) мкм выс., довольно рыхлый. Парафизы 1.4—2 мкм толщ., простые или вверху часто с короткими веточками, членистые, с утолщенными апикальными клетками 4—6.5 мкм в диам. Сумки булавовидные, 51—65 X 14—20 мкм, содержат по 8 спор. Споры овальные, иногда посередине несколько вздутые, 13—16 X X 7—8 мкм, поперечная перегородка 2—3 мкм толщ. Слоевище от К местами становится пурпурно-фиолетовым, эпигимений — розовым. На коре деревьев лиственных пород и на веточках кустарников в аридных регионах. В России пока не найден, возможно нахождение на юго-востоке евро- пейской части. — Азия (Казахстан, Узбекистан, Таджикистан, Иран, Афгани- стан). Вид отличается от С. lobulata грязно-серым до желтовато-серого слоеви- щем и узкой перегородкой спор. (130 ). Caloplaca proteus Poelt — Калоплака непостоянная. Слоевище очень изменчивое, розетковидное, 1—4(5) см в диам., до неопре- деленной формы, мелколопастное, очень плотно приросшее к субстрату, оран- жевое, красновато-оранжевое до серовато-красноватого. Лопасти, расположен- ные ближе к центру, покрыты почти округлыми соралиями, которые изредка сливаются и тогда неопределенной формы, в направлении к концам слегка рас- ширенные и слабо дихотомически разветвленные, мелкие, без налета и без изи- дий, 0.5—0.6(1) мм дл., 0.2—0.5 мм шир. и 0.1 мм толщ. Соралии одного цвета с лопастями, очень маленькие, образуются на вторичных лопастях в централь- ных отмирающих беловатых участках слоевища. Соредии зернистые. Подслое- вище отсутствует.
186 СЕМ. TELOSCHISTACEAE Апотеции развиваются нечасто, очень маленькие, 0.12—0.15(0.2) мм в диам., расположены на отмирающих беловатых участках слоевища. Диск плоский до слегка выпуклого, одного цвета с лопастями, красноватый. Слоевищный край толстоватый до тонкого, приподнятый над уровнем диска, одного цвета с диском. Эксципул состоит из радиально расположенных гиф, внешняя часть до 20 мкм толщ. Гипотеций ок. 60 мкм толщ., состоит из неправильно перепле- тенных гиф 3—5 мкм толщ. Гимений 60—80 мкм выс. Парафизы членистые, 2.5—3 мкм толщ., с утолщенными до 7 мкм в диам. апикальными клетками. Сумки содержат по 8 спор. Споры 9—15 X 5—7 мкм, с широкой поперечной перегородкой 5—6 мкм толщ. Слоевище, апотеции и соралии от К становятся пурпурными; сердцевина от I не изменяется, гимений интенсивно синеет. На отвесных известьсодержащих скалах, от 800 до 2000 м над ур. м. В России пока не найден. — Европа (Швеция, Германия, Франция, Швейца- рия, Австрия, Италия, Румыния, Украина). Вид трудно отличим от С. cirrochroa, но последний имеет длинные, до 1.5 мм, лопасти, вытянутые вдоль лопастей соралий, и более бледное, желто- оранжевое без красноватого оттенка слоевище. Похожий вид С. obliterans отли- чается произрастанием на силикатных субстратах и слоевищем неопределен- ной формы, состоящим из рассеянных соредиозных чешуевидных ареол или ми- кролопастинок, без сероватых или беловатых отмирающих участков слоевища. 131. Caloplaca ругасеа (Ach.) Th. Fr. (= С. holocarpa auct., C.luteoal- ba auct.) — Калоплака огненная (рис. 63). Слоевище тонкое, однообразно-накипное, вначале округлое, в дальнейшем без определенной формы, грязно-серое, серовато-беловатое, в центре темно-се- рое, часто малозаметное. Подслоевище беловато-серое, тонкое. Апотеции обыкновенно многочисленные, рассеянные или скученные, сидя- чие, прижатые, небольшие, 0.3—0.5(0.8) мм в диам. и 0.2—0.3 мм толщ., при основании суженные. Диск круглый или вследствие взаимного давления угло- ватый, плоский или реже слабовыпуклый, оранжевый до темно-оранжевого, матовый, голый, окруженный тонким, более светлым, чем диск, иногда белова- то- или серовато-желтоватым до грязно-желтовато-сероватого, цельным низ- ким, рано исчезающим слоевищным краем и тонким цельным, одного цвета с диском, желтоватым до желтовато-оранжевого собственным краем. Нижняя часть амфитеция с параплектенхимной корой, клетки с просветами 4.8—6 мкм в диам., и с большим количеством клеток водорослей 9—16 мкм в диам. Собст- венный эксципул только на периферии оранжево-рыжий, к центру бесцветный, в виде очень узкой, 30—40 мкм толщ., полоски, заметной по краю гимениаль- ного слоя, состоящей из радиально расходящихся гиф, а далее тянущейся к основанию апотеция, но здесь неотличимой от гипотеция. Гипотеций бесцвет- ный, 45—65 мкм толщ., состоит из тесно переплетенных членистых гиф. Эпи- гимений 10—16 мкм толщ., оранжево-рыжий, желто-, рыжевато-, светло- до темно-оранжевого, зернистый. Гимений бесцветный, (55)65—85(95) мкм выс.
РОД CALOPLACA 187 Рис. 63. Caloplaca pyracea (Ach.) Th. Fr. (no: Sochting, 1989). a — парафизы; 6 — споры. Парафизы 1.7—2 мкм толщ., вверху головчато утолщенные до 3.5 мкм в диам. Сумки булавовидно-цилиндрические до булавовидных, иногда расширенные в средней части, 40—70 X 13—18 мкм, содержат по 8 спор, расположенных в 2(1) ряда. Споры овальные до широкояйцевидных, 11—14 X 6—8 мкм, попе- речная перегородка 3—6 мкм толщ. Пикнидии погруженные. Конидии прямые, 3—3.5 X 0.5 мкм. Слоевище от К и С не изменяется; эпигимений от К краснеет; гимений от I синеет. На коре деревьев лиственных пород, особенно тополевых, редко на хвой- ных, часто на старой обработанной древесине. Широко распространенный вид. По всей России от Арктики до аридных регионов. — Европа, Кавказ, Азия, Сев. Африка, Сев. Америка, Нов. Зеландия. Вид до сих пор остается слабо изученным. Обычно рассматривался в сбор- ной группе С. holocarpa s. 1. Здесь под названием С. pyracea рассматриваются только эпифитные формы, которые не подходят под описания хорошо отграни- ченных эпифитных таксонов этой группы: С. aegatica, С. baltistanica, С. borea- lis, С. cerinella, С. cerinelloides, С. ferrugineoides и С. sibirica. Вид С. cerinelloi- des отличается более светлыми, желтовато-оранжевами апотециями с краем, более ярким, чем диск. У С. borealis по краю апотециев имеется оливковый пиг- мент, а у С. cerinella — более 8 спор в сумке. У близкого вида С. sibirica более длинные, до 17 мкм дл., споры и более светлые, желтовато-оранжевые апоте- ции. Недавно описанный С. aegatica характеризуется наличием парафиз с кап- лями масла, а также черными пикнидиями, хорошо выраженным сероватым слоевищем (иногда со слабым желтоватым оттенком, что сближает его с С. fla- vorubescens) и произрастанием в Средиземноморском регионе. Наиболее близ-
188 СЕМ. TELOSCHISTACEAE ким эпилитным таксоном является С. lithophila с редуцированным слоевищем, однако присутствие желтоватых мелких ареол, заметных при изучении с по- мощью лупы, служит отличительным признаком. Все указания в России и в сопредельных государствах необходимо уточнять, так как в большинстве оте- чественных работ вид рассматривается в широком смысле под названием С. ho- lo carp а. 132. Caloplaca raesaeneni Bredk. (= C. geophila Rasanen nom. inval.) — Ка- лоплака Рязянена. Слоевище не развивается, иногда встречаются небольшие грязно-желтые ареолы 0.2—0.4 мм в диам. Апотеции многочисленные, 0.4—1.1 мм в диам., молодые с желто-оран- жевым слоевищным краем, почти полностью закрывающим диск, зрелые с оранжевым до темновато-оранжевого ровным диском и тонким, одного цвета с диском или слегка светлее, ровным или слегка мелкозубчатым краем. Коро- вой слой края апотециев до 30 мкм толщ., с водорослями только в нижней части эксципула. Гимений 50—60 мкм выс. Гипотеций бесцветный, ок. 15 мкм толщ. Парафизы ок. 2 мкм толщ., с апикальной клеткой, утолщенной до 4—5 мкм в диам. Споры (9)11—13(14) X 5—6(7) мкм, с очень узкой перегородкой 1.5— 2(2.5) мкм толщ. На почве в равнинных и высокогорных степях, возможно, вначале парази- тирует на корочках синезеленых водорослей. Астраханская обл. (оз. Баскунчак). — Азия (Казахстан), Киргизия (Центр. Тянь-Шань). Внешне вид напоминает С. lithophila, однако отличается узкой поперечной перегородкой спор до 2 мкм толщ, и произрастанием на почве. Требует допол- нительного изучения в связи с близостью к С. approximata, от которого С. rae- saeneni отличается произрастанием на почве и темно-оранжевыми апотециями. 133. Caloplaca rubelliana (Ach.) Lojka (= Callopisma aurantiacum A. Massal. var. rufescens A. Massal.) — Калоплака красноватая. Слоевище накипное, тонкое, серовато-красноватое, оранжево-красное, оран- жевое, иногда сероватое или с серовато-розоватым оттенком, часто более свет- лое к краям, матовое, в виде небольших, 0.3—1.5 см в диам., ограниченных пятен, вначале потрескавшихся, затем ареолированно-потрескавшихся, с плот- но прижатыми, плоскими или даже вогнутыми, очень мелкими, 3.5—4.5 мм в диам., тонкими угловатыми, на периферии слоевища часто более вытянутыми ареолами, благодаря чему кажется фигурным. Подслоевище светло-сероватое, незаметное или малозаметное между ареолами. Апотеции многочисленные, скученные, округлые или угловатые от вза- имного давления, расположены по всему слоевищу, кроме его периферической части, обычно по одному, реже по 2, очень редко по 4 на ареоле, очень малень- кие, вначале точковидные, 0.1—0.3(0.4) мм в диам., погруженные в слоевище, редко уровень диска немного выше слоевища. Диск с самого начала плоский
РОД CALOPLACA 189 или вогнутый, затем становится чуть выпуклым, темно-оранжевый, ржаво-ки- новарный, киноварно-красный, матовый, окружен более светлым, чем диск, одного цвета со слоевищем или обыкновенно слегка более темным, мато- вым, 0.03—0.04 мм толщ., цельным низким слоевищным краем, который позже иногда исчезает. Гипотеций бесцветный. Эпигимений зернистый, оранжевый. Гимений 60—65 мкм выс. Парафизы ок. 2 мкм толщ., простые или реже вверху коротковетвистые, с 3—4 вздутыми члениками, из которых верхний почти ша- ровидный, 3.5—4 мкм в диам. Сумки булавовидные или мешковидно-булаво- видные, 45—55 X 13—16 мкм, содержат по 8 спор. Споры широкоэллипсоид- ные, 10—12(15) X (5)7—8 мкм, с поперечной перегородкой 3—5 мкм толщ. На силикатных скалах в сухих, хорошо освещенных местообитаниях. Вост. Саян. — Европа (Германия, Франция, Австрия — Тироль, Италия, Польша, бывш. Югославия, Эстония, Украина), Азия (Сирия, Израиль), Сев. Аф- рика. Очень характерный вид, диагностическим признаком которого являются мелкие киноварно-красные угловатые, полностью погруженные в слоевище апотеции. (134 ). Caloplaca satparae Poelt & Hinteregger—Калоплака наместника. Слоевище тонкое, незаметное, серовато-беловатое. Апотеции леканоровые, крупные, рассеянные, до 1.5 мм в диам., оранже- вые до оранжево-красноватых, с толстым оранжевым краем, снизу которого иногда сохраняется сероватая каемка. Коровой слой паратеция параплектен- химный, 40—60 мкм толщ. Гипотеций 60—80 мкм толщ. Эпигимений оранже- во-коричневый до коричневого, 15 мкм толщ. Гимений до 100 мкм выс. Па- рафизы с утолщенными до 5—7 мкм в диам. апикальными клетками. Сумки содержат по 8 спор. Споры 14—20(22) X 7.5—10(11) мкм, с поперечной пере- городкой 2.5—4 мкм толщ. На коре можжевельника. В России пока не найден. — Центр. Азия (Таджикистан, Пакистан). Отличительными признаками вида являются крупные темно-оранжевые апотеции с параплектенхимным коровым слоем паратеция и крупные споры. 135. Caloplaca saxicola (Hoffm.) Nordin [= C. bogdoensis Mereschk., C. dis- cernenda (Nyl.) Zahlbr., C. murorum (Ach.) Th. Fr., C. pusilia (A. Massal.) Zahlbr., C. tegularis auct.] — Калоплака скальная (рис. 64). Слоевище розетковидное, округлое, 1—3 см в диам., позднее сливается с соседними слоевищами в сборное слоевище, плотно приросшее к субстрату, радиально-лопастное, в центре состоящее из выпуклых бородавчатых ареол, матовое, желтоватое до оранжевого, в затененных местах с сероватым оттенком, часто покрытое сероватым налетом, особенно в центре слоевища, из-за чего ка- жется двухцветным (лопасти в периферической части розоватые, а центральная часть с апотециями красно-оранжевая). Лопасти узкие, 0.2—0.5 мм толщ., вы- пуклые, голые, реже покрытые налетом, иногда слегка неровные, с загнутыми
190 СЕМ. TELOSCHISTACEAE Рис. 64. Caloplaca saxicola (Hoffin.) Nordin (no: Clauzade, Roux, 1985). a — анатомическое строение корового слоя; б — парафизы; в — споры. книзу краями, прямые до слегка извилистых, тесно прижатые, на верхушках не- много расширенные до 0.4—1 мм толщ., глубоко 1—2 раза разветвленные, на кончиках неглубоко лопастные, в центре слоевища разделенные продольными трещинками на ареолы, несущие апотеции. Снизу слоевище светлое, сероватое, на краю светло-серовато-желтоватое. Коровой слой из изодиаметрических кле- ток с крупными просветами и тонкими нежелатинозными оболочками. Апотеции маленькие, (0.3)0.4—0.7(1) мм в диам., многочисленные, рас- положенные в основном в центральной части, часто скученные, вначале в виде бородавочек, которые трескаются и в результате постепенно становится замет- ным диск, позднее сидячие, сначала приросшие всем основанием, позже сужен- ные возле основания, иногда почти на ножке. Диск темнее слоевища, краснова- то-оранжевый, грязно-оранжевый, голый, матовый, вначале вогнутый до пло-
РОД CALOPLACA 191 ского, позднее слегка выпуклый, обведенный вначале толстоватым, позднее тонким слоевищным краем 0.05—0.1 мм толщ., полностью исчезающим на ста- рых апотециях. Коровой слой апотеция параплектенхимный, с четкими, бо- лее или менее округлыми или слегка вытянутыми клетками 3—6 мкм в диам., с тонкими оболочками. Парафизы членистые, с утолщенными до 7 мкм в диам. апикальными клетками. Споры эллипсоидные, узкоовальные, 9—11(16) X X 3.5—4.5(7) мкм, с поперечной перегородкой 2—4(5) мкм толщ., что состав- ляет около 1/3 длины споры. Конидии 2—3(5) X 0.7—1 мкм. Слоевище и апотеции от К окрашиваются в пурпурный цвет; гимений от I синеет. На карбонатных горных породах, реже на силикатных, часто на стенах, це- менте, иногда переходит на древесный субстрат, в более или менее континен- тальных условиях. Европейская часть России, Вост. Сибирь (Вост. Саян, Байкальский хр.), Якутия, Дальний Восток (Приморский край). — Европа (за исключением север- ных регионов), Кавказ, Азия (от Ближнего Востока до Китая), Сев. Афри- ка, Сев. и Центр. Америка, Гренландия, Австралия, Нов. Зеландия, Антарк- тида. Var. callopizodes (Vain.) Oxner. — Слоевище красно-оранжевое, без налета, с толстыми выпуклыми лопастями, сверху часто мелко растрескавшимися. Сердцевина плотная. Полиморфный вид. Близкородственный С. arnoldii отличается сурьмяно- красным цветом слоевища, меньшим, до 2—5 мм в диам., размером розеток и произрастанием на вертикальных поверхностях карбонатных горных пород. Похожий вид С. scopularis отличается отсутствием налета на слоевище, про- израстанием на морских побережьях в зоне прибоя и большими просветами клеток корового слоя слоевища. (136 ). Caloplaca saxifragum Poelt — Калоплака камнеломковая. Слоевище тонкое, слаборазличимое, пленчатое, беловатое, частично разви- вающееся внутри субстрата. Апотеции зеориновые до леканоровых, 0.2—0.5(0.7) мкм в диам., желтые до желто-оранжевых, окруженные более светлым краем. Коровой слой амфите- ция параплектенхимный. Гипотеций 50—60 мкм толщ. Эпигимений ярко-жел- тый, до 15 мкм толщ. Гимений 60—70 мкм выс. Парафизы с утолщенными до 5—6 мкм в диам. апикальными клетками. Сумки содержат по 8 спор. Спо- ры широкоэллипсоидные, 10—14(15) X 6—8(10) мкм, поперечная перегородка 4—6 мкм толщ. Апотеции от К становятся пурпурными. На отмерших Dry as, Saxifraga и растительных остатках в горах в альпий- ском и субальпийском поясах вплоть до постоянной снеговой линии. В России пока не найден. — Европа (Германия, Австрия, Италия), Центр. Азия (Непал, Монголия), Гренландия.
192 СЕМ. TELOSCHISTACEAE Очень похож на С. cerinelloides. но отличается беловатым слоевищем, произрастанием на отмерших мхах, камнеломках и растительных остатках в субальпийском и альпийском поясах гор и более широкими спорами. Близ- кий по экологии и внешним признакам С. tiroliensis имеет оливковый пигмент в апотециях. 137. Caloplaca scopularis (Nyl.) Lettau — Калоплака лозообразная (рис. 65 и 66). Слоевище округлое, 0.5—1.5 см в диам., сильно прижатое к субстрату, в центральной части ареолированное, с маленькими, 0.15—0.30 мм в диам., вы- пуклыми до бородавчатых ареолами, нередко с частично выкрошивающимися и выпуклыми лопастями. Лопасти 0.5—1.5 мм дл., узкие, 0.15—0.25 мм шир., тесно прижатые краями друг к другу, на вершине разветвляющиеся, образую- щие вееровидное расширение до 0.3—0.7 мм шир., а на концах более или менее скругленные. Слоевище матовое, с несколько неровной поверхностью, охри- сто-желтое до красновато-желтого и темно-оранжевого, без налета. Коровой слой из изодиаметрических клеток с крупными просветами и тонкими нежела- тинозными оболочками. Апотеции маленькие, 0.4—0.8 мм в диам., расположены в центре слое- вища, многочисленные, округлые или слегка угловатые от взаимного давле- ния, сидячие, при основании суженные. Диск вогнутый или плоский, тем- но-оранжевый, красновато- или буро-оранжевый, более темный, чем слоевище, Рис. 65. Caloplaca scopularis (Nyl.) Lettau. Внешний вид слоевища и апотециев (ориг.).
РОД CALOPLACA 193 10 мкм I-----1 Рис. 66. Caloplaca scopularis (Nyl.) Lettau (no: Clauzade, Roux, 1985). a — анатомическое стороение корового слоя; б — парафизы; в — споры. окруженный цельным толстым, 0.10—0.15 мм толщ., а позже более тонким — до 0.05 мм толщ., ровным или у старых апотециев несколько мелкобугор- чатым, более светлым, чем диск, но одного цвета с лопастями слоевищным краем. Коровой слой амфитеция палисадно-параплектенхимный, с просвета- ми клеток 3—6 мкм в диам. Паратеций бесцветный, заметный по краю гиме- ниального слоя, а иногда и под гипотецием, склероплектенхимный, с неясны- ми удлиненными клеточками, узкий, 40—50 мкм толщ., вееровидно расши- ряющийся до 60—70 мкм толщ, у поверхности диска. Гипотеций бесцветный, 60—80 мкм толщ., состоит из тесно переплетенных членистых гиф. Эпигиме- ний 6—9 мкм толщ., золотисто-желтый до золотисто-оранжевого, зернистый. Гимений 70—85 мкм выс. Парафизы 2.5 мкм толщ., в верхней части членистые, со слегка вздутыми члениками и перетяжками у перегородок, иногда наверху коротковетвистые, умеренно булавовидно утолщенные до 3—3.5 мкм в диам. Сумки цилиндрически-булавовидные, 50—60(65) X 13—17(19) мкм, содержат по 8 спор, расположенных в 1—2 ряда. Споры эллипсоидные, с округленными концами, прямые или иногда несколько косые, 9—17 X 5—7 мкм, с попереч- ной перегородкой 4—6 мкм толщ. Слоевище от К становится темно-малиновым или красным, эпигимений — розово-красным; гимений и верхняя часть гипотеция от I синеют. На силикатных скалах, особенно в зоне прибоя, на северных морских побе- режьях, реже — на южных. 7 Определитель лишайников, вып. 9
194 СЕМ. TELOSCHISTACEAE Арктика (от Кольского п-ова до Чукотки), Приморский край. — Европа (Норвегия, Швеция, Великобритания, Германия, Франция, Португалия, Болга- рия, Эстония, Латвия, Украина), Азия, Сев. Америка. Очень похож на С. saxicola, отличается в основном только характерной эко- логией, т. е. произрастанием на приморских скалах. 138. Caloplaca scotoplaca (Nyl.) Н. Magn. (= С. caesiorufa auct.) — Кало- плака темно-серая. Слоевище тонкое, 0.1—0.2 мм толщ., серовато-черноватое, мелкоареолиро- ванное, ареолы угловатые, 0.2—0.4 мм в диам., плоские до неровных, разделен- ные очень тонкими, часто малозаметными трещинками. Подслоевище черное, заметное на периферии слоевища. Апотеции многочисленные, биаторовые, очень густо расположенные в цент- ре слоевища, мелкие, 0.2—0.4(0.5) мм в диам. и ок. 0.2 мм толщ. Диск круглый до угловатого, плоский до слегка выпуклого, красновато-оранжевый до ржа- во-красноватого, обведенный тонким правильным постоянным, редко исчезаю- щим краем, одного цвета с диском, на молодых апотециях светлее, чем диск. Коровой слой апотеция 12—25 мкм толщ., его клетки 3—3.5 мкм в диам., округлые, но малозаметные вследствие большого количества зернистых вклю- чений. Водорослевый слой под гипотецием 35—50 мкм толщ., иногда водорос- ли внедряются в паратеций. Паратеций под гипотецием 10—20 мкм толщ., па- раплектенхимный, возле краев расширяется до 35 мкм толщ., с округлыми клетками 3.5—4.5 мкм в диам., с коричневато-желтыми периферическими сло- ями. Гипотеций 20—50 мкм толщ., сероватый, с неправильными тонкостенны- ми, часто удлиненными клетками 2—4(5.5) мкм в диам. Эпигимений темно- грязно-желтоватый, зернистый, 11—15 мкм толщ. Гимений 60—65 мкм выс. Парафизы 1.7 мкм толщ., с апикальными клетками до 4—5 мкм в диам. Сумки 40—50 X 13—15 мкм, содержат по 8 спор. Споры 10—12(14) X 7—7.5 мкм, с поперечной перегородкой 4—5 мкм толщ. Пикнидии с черными верхушками. Конидии палочковидные, 2.5—3.5 X X 0.7 мкм. Слоевище от К становится темно-зеленым; эксципул от I не изменяется, гипотеций и гимений становятся интенсивно-синими. На силикатных скалах, часто в местах с большим количеством нитра- тов. Арктика (Кольский п-ов, Новая Земля), Карелия. — Европа (о-в Медвежий, Скандинавия, Германия, Франция, Италия, Чехия, Словакия, Украина), Кавказ, Азия, Сев. Америка. Вид слабо изученный вследствие смешения его с другими видами группы С. ferruginea. От С. crenularia отличается черными верхушками пикнидий, ма- ленькими апотециями — 0.2—0.4 мм в диам. и мелкими спорами — 10—13 X X 7—7.5 мкм., тогда как последний вид характеризуется темно-красными вер- хушками пикнидий, более крупными спорами — 12—17 X 7—10 мкм и апоте- циями — 0.5—1.3 мм в диам. С. scotoplaca также путают с С. atroflava, однако
РОД CALOPLACA 195 последний вид имеет более светлые, светло-желтые до оранжево-желтоватых апотеции, контрастирующие с почти черным слоевищем. (139 ). Caloplaca scrobiculata Н. Magn. — Калоплака ямчатая (рис. 27, в, 67 и 68). Слоевище неправильной формы до округлого, около (3)10—25 мм в диам., в виде толстых, высоко приподнятых над уровнем субстрата ареол с сильно эродированной поверхностью (невооруженным глазом может быть воспринято как покрытое налетом), желто-оранжевое, охристо-желтое до беловато-жел- товатого. Ареолы плотно прирастают к субстрату, около (0.5) 1.5—2.5(3) мм в диам. и более 1 мм толщ., краевые ареолы (которые могут иногда рассматри- ваться как краевые лопасти) неправильно-округлой формы, до 1.5—3 мм в диам., достаточно высоко приподнятые над субстратом, беловато-желтые до белова- то-оранжевых; верхняя поверхность ареол с нерегулярными трещинками и час- то с оттопыренными фрагментами беловатого эпинекрального слоя, подчерки- вающими пеструю картину глубоких трещин на поверхности. Апотеции 0.8—1.5 мм в диам., биаторовые, разбросанные или скученные, вначале погруженные в ареолы, затем приподнятые над уровнем слоевища, в основном по одному апотецию на ареоле. Диск оранжево-коричневый, окружен более светлым собственным краем. Коровой слой слоевища склероплектенхим- ный. Собственный край апотеция до 0.1—0.15 мм толщ. Собственный эксципул до 70—95 мкм толщ, в латеральной части и до 20—30 мкм — в базальной. Эпи- гимений оранжево-коричневый, 9.5—12 мкм толщ. Гимений 47—55 мкм выс. Рис. 67. Caloplaca scrobiculata Н. Magn. Внешний вид слоевища и апотециев (ориг.).
196 СЕМ. TELOSCHISTACEAE Рис. 68. Caloplaca scrobiculata H. Magn. (no: Clauzade, Poelt, 1972). a — внешний вид слоевища; б — сумка со спорами; в — споры; г — парафизы. Парафизы с утолщенными до 7.6 мкм в диам. апикальными клетками. Сумки содержат по 8 спор. Споры 14—19 X 5.7—7.6 мкм, перегородка очень узкая — до 1.5 мкм толщ. Слоевище от К становится пурпурным. На вертикальных поверхностях карбонатных скал в альпийском и субаль- пийском поясах гор. В России пока не найден. — Центр. Азия (Таджикистан, Пакистан, Китай). В Европе все указания С. scrobiculata базировались на образцах С. anularis. по- этому эти данные требуют проверки. Похожие виды С. anularis и С. zeravshanica отличаются хорошо развитым розетковидным слоевищем с ясно выраженными краевыми лопастями, а также эродированной беловатой поверхностью только(!) в центральной части слоеви- ща. С. scrobiculata отличается очень толстым ареолированным слоевищем и разнообразно глубоко эродированной поверхностью ареол. Следует особо под- черкнуть, что рассматриваемый вид не имеет розетковидного лопастного слое- вища, как это неоднократно указывалось в литературе. Родственный вид С. tra- chyphylla также имеет склероплектенхимный коровой слой, однако образует
РОД CALOPLACA 197 более крупные розетки и характеризуется хорошо выраженными, более толсты- ми и длинными лопастями. Другой похожий вид — С. bohlinii образует ареоли- рованное цельное, не выкрошивающееся в центральной части слоевище с ко- роткими выпуклыми лопастями по краю, отделенными от центральной части поперечными трещинками. Оба указанных таксона (С. trachyphylla и С. bohli- nii) характеризуются гладкой поверхностью лопастей. (140 ). Caloplaca scythica Khodosovtsev & Sochting — Калоплака скиф- ская (рис. 69). Слоевище накипное, ареолированное до мелкочешуйчатого, иногда неви- димое, зеленовато-серое до беловатого, покрытое толстым беловатым на- летом, соредиозное. Ареолы рассеянные, более или менее выпуклые, очень мелкие, 0.1—0.2 мм в диам. Соралии одного цвета с ареолами, точковидные, образуются в виде прорывов в центре ареол, но вскоре сливаются и формируют тонкую соредиозную корочку. Коровой слой слоевища тонкий, плохо разви- тый, состоит из 2—4 слоев изодиаметрических клеток, покрытых толстым сло- ем кристаллов. Коровой слой часто дезинтегрируется и образует на поверхно- сти соредии и консоредии. Соредии собраны в консоредии, сероватые до зеле- новатых, (30)40—60(90) мкм в диам., с неровной поверхностью. Апотеции зеориновые, обычно рассеянные, сидячие, 0.3—0.7 мм в диам., образуются отдельно от ареол или между ними. Диск вначале вогнутый, позд- нее ровный, редко слегка выпуклый, светлый, желтовато-оранжевый до оран- жевого, вначале покрыт толстым беловатым налетом, на молодых апотециях 15 мкм ।-----------1 Рис. 69. Caloplaca scythica Khodosovtsev & Sochting (no: Kondratyuk et al., 1998). a — анатомическое строение корового слоя; б — парафизы; в — споры.
198 СЕМ. TELOSCHISTACEAE полностью закрыт собственным и слоевищным краями. Собственный край апо- тециев одного цвета с диском; слоевищный край 90—130(150) мкм толщ., по- крыт толстым беловатым кристаллическим налетом, который на старых апо- тециях растрескивается и выветривается, обнажая поверхность края. Слое- вищный край апотециев с многочисленными водорослями, с плохо развитым, 10—12(25) мкм толщ., коровым слоем, состоящим из немногочисленных рядов антиклинально направленных гиф, с многоугольными до округлых просветами. Клетки водоросли сферические, 9—15 мкм в диам. Паратеций в верхней части 130 мкм толщ., в нижней и базальной частях 10—15(30) мкм, состоит из про- зоплектенхимной ткани. Гипотеций бесцветный, 20—45 мкм толщ. Эпигиме- ний ярко-желтый до желтовато-коричневого, 8—10 мкм толщ., с многочислен- ными кристаллами антрахинона. Гимений бесцветный, 50—60(70) мкм выс. Парафизы 1.5—1.7 мкм толщ., простые, но иногда слабо разветвленные, с утол- щенными до 5—6(7) мкм в диам. апикальными клетками. Сумки булавовид- ные, (40)42—47(50) X (10)11—13(15) мкм, содержат по 8 спор. Споры бес- цветные, эллипсоидные, 11—13 X 4.5—6(7) мкм, с поперечной перегородкой 3—4(5) мкм толщ. Пикнидии не обнаружены. Слоевище и соредии от К не изменяются, диск апотециев становится пур- пурным. На растительных остатках, почве и небольших кустарничках в полупустын- ных степях. В России пока не найден, хотя вероятность обнаружения этого вида в полу- пустынных степях очень высокая. — Европа (крайний юг Украины). Внешне вид напоминает С. cerina var. chloroleuca, но последний отличается леканоровыми апотециями, хорошо развитым коровым слоем на слоевищном крае апотециев, отсутствием вегетативных диаспор и белого кристаллического налета, покрывающего апотеции и слоевище. Похожий вид С. virescens отлича- ется анатомическим строением апотециев, отсутствием белого кристалличе- ского налета, а также образованием изидий. 141. Caloplaca sibirica Н. Magn. — Калоплака сибирская (рис. 70). Слоевище незаметное, развивается внутри субстрата, светло-сероватое. Апотеции зеориновые, 0.3—0.5(0.9) мм в диам. и ок. 0.2 мм толщ., рассеян- ные или отчасти собраны группами, сидячие. Диск оранжево-желтоватый, вна- чале вогнутый, позднее плоский до слегка выпуклого, окруженный тонким, до 60 мкм толщ., слегка более светлым, чем диск, выдающимся или мало выдаю- щимся собственным краем. Слоевищный край незаметный, бледно-желтый или более желтый, чем собственный край, обычно заметен на молодых апотециях. Амфитеций с многочисленными водорослями, клетки ок. 4 мкм в диам., с тон- ким, 20—30 мкм толщ., коровым слоем. Паратеций у края гимениального слоя 25—35 мкм толщ., состоит из радиально расходящихся вытянутых гиф с клет- ками ок. 1 мкм толщ, и 10 мкм дл., при основании исчезает. Гипотеций бесцвет- ный, параплектенхимный, с каплями масла, с тонкостенными, часто округлы-
РОД CALOPLACA 199 Рис. 70. Caloplaca sibirica H. Magn. (no: Sochting, 1989). a — парафизы; б — споры. ми, иногда неправильной формы клетками, в верхней части очень плотными, с небольшими просветами, а в нижней — с более рыхлыми, с просветом 4—6 мкм в диам. Эпигимений темно-желтый, зернистый, 8—10 мкм толщ. Гимений 65—70 мкм выс. Парафизы рыхло соединены, ок. 1.7 мкм толщ., с булавовид- ной вершиной до 3—4 мкм толщ., членистые, с перетяжкой у перегородок, вверху с 1—2 короткими разветвлениями, с утолщенными до 5—6 мкм в диам. апикальными клетками. Сумки широкобулавовидные, 50—55 X 20—22 мкм, с оболочкой, утолщенной на вершине до 3—3.5 мкм, содержат по 8 спор. Спо- ры 15—17 X (7)8—10 мкм, с поперечной перегородкой 3—6 мкм толщ. Апотеции от К становятся фиолетово-красными, на поверхности с тем- но-желтыми, медленно растворяющимися зернышками; паратеций от I не из- меняется, гимений и гипотеций становятся темно-синими; от С гимений окра- шивается в фиолетово-коричнево-красный цвет. На коре, древесине и на мхах. Арктика (сиб.). — Европа (Швеция), Гренландия. Вид трудно отличим от С. ругасеа. Диагностическими признаками являют- ся более светлые, оранжевато-желтые апотеции и более длинные, до 15—17 мкм, споры. 142. Caloplaca sinapisperma (Lam. & DC.) Maheu & A. Gillet [= C. leuco- raea (Ach.) Branth] — Калоплака горчично-семенная (рис. 27, г). Слоевище мелкозернисто-ареолированное, реже мелкобородавчатое, иног- да с плосковатыми бородавочками, цельное или с небольшими, местами зер- нистыми участками, редко почти гладкое, обычно довольно толстое, изредка до почти незаметного, беловато-сероватое, грязно-беловатое. Апотеции обычно многочисленные, (0.2)0.3—0.6(0.8) мм в диам., густо расположенные по всему слоевищу, иногда местами сливающиеся по несколь- ку, иногда по 2—8, биаторового типа, сидячие, приросшие всем основанием. Диск округлый, только вначале плоский, но очень рано становится сильновы- пуклым до полушаровидного, вначале ржаво-красный, буровато-ржавый, свет- ло-ржаво-буроватый, позже коричнево-красный, шоколадно-коричневый до черновато-бурого, при увлажнении становится рыжевато-буроватым, голый,
200 СЕМ. TELOSCHISTACEAE слегка блестящий, только у самых молодых апотециев окружен малозаметным, очень тонким, одноцветным с диском или более светлым, рано исчезающим краем. Эксципул под гипотецием бесцветный, 55—65 мкм толщ., состоит из па- раплекгенхимы с более или менее изодиаметрическими клетками 3—5 мкм в диам., у краев гимениального слоя в виде слабо-рыжеватой или бесцветной полоски 45—50 мкм толщ., приобретающей в наружных слоях темно-рыжий цвет, состоит из радиально расходящихся гиф, расчлененных на вытянутые клеточки 5—10 мкм дл. Гипотеций 80—90 мкм толщ., светло-рыжеватый, со- стоит из гиф, расположенных без определенного порядка и тесно переплетен- ных между собой. Эпигимений 9—16 мкм толщ., темно-оранжево-красноватый до темно-рыжего. Гимений 80—90 мкм выс., бесцветный. Парафизы слитые, в большом количестве желатины, 1.5—2 мкм толщ., вверху несколько утол- щенные и слабо разветвленные, достигают 3 мкм толщ., редко с апикальным головчатым утолщением до 4—5 мкм в диам. Сумки широкобулавовидные, 45—55 X 15—17 мкм, содержат по 8 спор, расположенных в 2 ряда. Споры ши- рокоэллипсоидные до удлиненно-яйцевидных, 12—22 X 6—11 мкм, попереч- ная перегородка 2—3 мкм толщ. Эпигимений от К становится красно-ржавым, слоевище не изменяется, ги- потеций становится розовым. На мхах, лишайниках, на растительных остатках, редко на коре можжевель- ника в районах с выходами карбонатных горных пород, в северных широтах и в высокогорьях. Арктика (Новосибирские о-ва, о-в Врангеля, Чукотка), Карелия, Урал, Вост. Сибирь (Вост. Саян, Байкальский хр.). — Европа (Скандинавия, Гер- мания, Франция — Корсика, Австрия, Италия, Польша, Венгрия, Украина), Сев. Америка, Гренландия, Антарктика. Характеризуется очень выпуклыми ржаво-красными апотециями и произ- растанием на мхах и растительных остатках. Близкий вид С. tetraspora имеет в сумке по 4 крупные споры — 22—28 X 14—20 мкм. 143. Caloplaca sorocarpa (Vain.) Zahlbr. — Калоплака соредиозноплод- ная. Слоевище накипное, в несоредиозных частях эндофлеодное до ареолиро- ванного в местах образования соралий, часто формирует небольшие слабо- заметные пятна между другими лишайниками. Ареолы серовато-коричнева- тые до коричневатых или светло-зеленоватые, рассеянные или более или менее слитые, плоские до слабовыпуклых, неправильно-округлые до удлиненных, до 0.2 мм в диам. Сорщши коричневатые до зеленоватых, рассеянные, четкие, никогда не сливаются друг с другом, развиваются обычно по 2—3 на ареоле, округлые, 0.3—0.5 мм в диам., выпуклые, приподнимающиеся над слоевищем, окруженные хорошо выраженным краем с развитым коровым слоем. Наружные соредии коричневатые, внутренние зеленоватые, 20—30 мкм в диам., окружен- ные или более или менее изодиаметрическими, до 7 мкм в диам., или несколько удлиненными клетками, содержащими коричневатый пигмент. Сердцевина от-
РОД CALOPLACA 201 сутствует. Клетки водорослей округлые, 12—15 мкм в диам. Подслоевище не- заметное или в виде темноватых пятен на светлой коре. Апотеции развиваются редко, 0.3—0.5 мм в диам., ржаво-красные, с плос- ким диском и неясным краем. Апотеции от К становятся пурпурными. Содержит рочелловую кислоту. На коре деревьев лиственных пород (ива, ольха, береза, тополь), реже на хвойных (можжевельник). Республика Коми. — Европа (Норвегия, Швеция, Финляндия). Хорошо отличается даже в стерильном состоянии благодаря возвышаю- щимся над слоевищем округлым соралиям с развитым краем. (144 ). Caloplaca soropelta (Е. S. Hansen, Poelt & Sochting) Sochting [= C. ci- trina (Hoffin.) Th. Fr. var. soropelta E. S. Hansen, Poelt & Sochting] — Калопла- ка соредиознощитковая (рис. 71 и 72). Слоевище до 2 см в диам., состоит из скученных в центральной части, а ближе к периферии рассеянных чешуек. Чешуйки ярко-оранжево-желтые до ярко-золотисто-желтых, 0.4—0.8(1) мм в диам., иногда со слабым нале- том, вогнутые, плоские до слегка выпуклых, пельтатные, плотно прикреплен- ные к субстрату центральной частью, суженной в ножку, с неприкрепленны- ми или свободными краями, высоко приподнятыми над субстратом. Соралии развиваются с нижней стороны чешуек, возле их края, никогда не образуют- ся на поверхности, хотя рассыпающиеся соредии иногда заносятся на верх- нюю часть ареол. Соредии до 25—35 мкм в диам. На анатомическом срезе че- шуйки до 140—220 мкм толщ., верхний коровой слой параплектенхимный, 15—20(35) мкм толщ., клеточные полости 5—7 X 5—6 мкм. Водорослевая зо- на 50—70 мкм толщ. Сердцевина 70—80(100) мкм толщ. Апотеции леканоровые до зеориновых, очень редко встречаются, распо- лагаются на поверхности ареол, сидячие, ок. 0.6 мм в диам. Диск вогнутый до плоского, оранжевый. Край ок. 0.1 мм толщ., одного цвета с диском, часто соредиозный. Амфитеций с многочисленными водорослями, образующими со- редии. Парафизы слабо разветвлены, с утолщенными апикальными клетками. Сумки и споры в исследуемом материале не развиты. Слоевище от К окрашивается в пурпурный цвет. Рис. 71. Caloplaca soropelta (Е. S. Hansen, Poelt & Sochting) Sochting. Внешний вид слоевища с соредиями (по: Hansen et al., 1987).
202 СЕМ. TELOSCHISTACEAE Рис. 72. Caloplaca soropelta (E. S. Hansen, Poelt & Sochting) Sochting. Внешний вид слоевища с соралиями (ориг.). На сильно эвтрофированных кальцийсодержащих горных породах в аркти- ческих широтах. В России пока не найден. — Европа (Исландия, Норвегия), Гренлан- дия. Вид отличается от всех соредиозных видов группы С. citrina пельтатными ареолами, т. е. очень выпуклыми и высоко приподнятыми чешуйками, обильно соредиозными по краям нижней поверхности. (145 ). Caloplaca sororicida М. Steiner & Poelt — Калоплака сестроубий- ственная. Паразитирует на С. transcaspica, развиваясь вначале внутри слоевища, причем пораженные беловатые ареолы хозяина становятся более сероватыми, при этом оранжевый оттенок прорывающихся на поверхность ареол паразита практически неразличим. Позднее ареолы постепенно формируют слоевище, образующее беспорядочные участки на слоевище хозяина. Сформированные ареолы паразита 0.5—1 мм в диам., желто-оранжевые, собранные в группы, не- правильной формы, слегка выпуклые до округло-угловатых, со временем вто- рично растрескивающиеся. Слоевище слабо организованное в анатомическом отношении. Коровой слой параплектенхимный. Апотеции леканоровые до зеориновых, рассеянные до скученных в груп- пы, 0.3—1 мм в диам. Диск красновато-оранжевый, плоский до выпуклого.
РОД CALOPLACA 203 Собственный край толстый и выступающий. Коровой слой края апотеция до 25 мкм толщ. Паратеций состоит из параллельно расположенных гиф. Гипо- теций 100—130 мкм толщ., с многочисленными каплями масла. Эпигимений коричневато-оранжевый, до 20 мкм толщ. Гимений 80—100 мкм выс. Апикаль- ные клетки парафиз до 3—4 мкм в диам. Сумки содержат по 8 спор. Споры би- полярные, с округлыми клеточными просветами, 10—16 X 5.5—8 мкм, попе- речная перегородка 2.5—5 мкм толщ. Пикнидии с оранжевыми верхушками. Конидии 3.5—5 X 1.2—1.5 мкм. Слоевище от К становится пурпурным. На слоевищах Caloplaca transcaspica в аридных регионах. В России пока не найден. — Центр. Азия (Таджикистан, Афганистан, Паки- стан, Китай). 146. Caloplaca spitsbergensis Н. Magn. — Калоплака шпицбергенская. Слоевище незаметное или изредка слабозаметное, в виде маленьких, до 1.5 мм в диам., темно-серых зернистых пятен, обычно скрытых под апотециями или их ржаво-коричневыми зачатками. Апотеции 0.3—0.7 мм в диам. и ок. 0.35 мм толщ., чаще всего скученные в клубочки или в сливающиеся группы, ржаво-рыжие, ржаво- или темно-крас- новато-коричневые с ржавым оттенком. Диск плоский, окруженный почти од- ноцветным с ним или более светлым, тонким, слегка выдающимся собствен- ным краем до 80 мкм толщ., рано становится слегка выпуклым, с утончаю- щимся и низким краем. Слоевищный край эфемерный, грязно-беловатый до желтовато-сероватого, заметен только с нижней стороны апотециев. Слой во- дорослей в центре прерывается, в крае слабо развит или отсутствует. Коровой слой у края 35, ниже 50—60 мкм толщ., с толстостенными, 7—8 мкм толщ., гифами. Поверхность корового слоя темно-ржаво-желтая. Паратеций у кра- ев ок. 50 мкм толщ., на периферии грязно-темно-желтый, в остальном бес- цветный, с радиально расположенными, довольно короткоклеточными гифа- ми 5—6 мкм толщ.; при основании паратеций 15—18 мкм толщ., с параллель- но расположенными гифами. Центральный конус толстый, состоит из более или менее толстостенных удлиненных клеток (3)5—7 мкм дл. Гипотеций 25—35(50) мкм толщ., грязно-серый, с переплетенными в беспорядке гифами, с очень маленькими клетками. Эпигимений ок. 17 мкм толщ., темно-ржавый. Ги- мений 75—85(100) мкм выс., бесцветный. Парафизы слитые, тесно располо- женные, 1.5—1.7 мкм толщ., на вершине неутолщенные, ок. 1.7 мкм толщ., слегка неровные. Сумки узкие, очень тесно расположенные, ок. 50 X 10 мкм, содержат по 8 спор. Споры удлиненные, 13—15(17) X 5—6 мкм, поперечная перегородка спор довольно тонкая, 3.5—4мк1&толщ. Гимений от/становится темно-синим, центральный конус синеет, коровой слой апотеция и паратеций не изменяются. На древесине в арктических регионах. Арктика (о-в Белый, Таймыр). — Европа (Шпицберген, Исландия, Сканди- навия), Гренландия.
204 СЕМ. TELOSCHISTACEAE Вид очень похож на С. ammiospila, но отличается от него скученными уг- ловатыми апотециями, более узкими, до 5—6 мкм, спорами и произрастанием только на древесине. (147 ). Caloplaca stellata Wetmore & Kamefelt—Калоплака звездчатая. Слоевище оранжевое или бледно-оранжевое, радиальное, в виде мелких розеток, 1—2 мм в диам., в центре неареолированное, с хорошо выраженными лопастями по краю, краевые лопасти до 0.3—1.5 мм дл. и 0.1—0.2 мм шир., ра- диально направленные, отстоящие друг от друга, слегка выпуклые, один раз раздвоенные, соредиозные по краям (к верхушкам). Коровой слой параплектен- химный, тонкий, 10—20 мкм толщ., клетки 4—5 мкм в диам., водорослевый слой цельный. Подслоевище отсутствует. Апотеции образуются исключительно редко, 0.2—0.9 мм в диам., со слое- вищным краем того же цвета, что и слоевище, диск несколько темнее, оранжевый. Паратеций всего с несколькими овальными клетками. Гимений 60—70 мкм выс. Парафизы с 1—2 вздутыми клетками на верхушке. Споры 11—12.5(14) X X 5.5—7 мкм, перегородка 3—4(5.5) мкм толщ. Пикнидии темно-оранжевые. Конидии палочковидные до эллипсоидных, 3—3.6 X 1.2—1.8 мкм. Слоевище и эпигимений от К краснеют, от С и I не изменяются; сердцевина от АГ, С и Z не изменяется. Встречается на силикатных камнях. В России пока не найден, возможно обнаружение в азиатской части. — Сев. Америка. Вид отличается от С. citrina мелким розетковидным слоевищем 1—2 мм в диам. и радиально направленными лопастями. Внешне очень похожим ви- дом является С. pseudocitrina, но отличается наличием длинных, до 22 мкм дл., спор с узкой перегородкой ок. 1.5 мкм толщ. С. proteus, как и С. citrina, образу- ет мелкие розетковидные слоевища, однако у этого вида соралии развиваются в центральной беловатой отмирающей части слоевища. Виды группы С. deci- piens имеют намного более массивные слоевища с более длинными и тол- стыми лопастями. (148 ). Caloplaca subochracea (Wedd.) Werner emend. Clauzade & Cl. Roux — Калоплака субохристая (рис. 73). Слоевище гемиэндолитное, лимонно-желтое (у типовой формы) до бурова- то-желтоватого или бледно-желтоватого, разлитое, однообразно-накипное до мелкоареолированного (заметно под увеличением). Апотеции темно-оранжевые до буровато-красноватых, сильно контрасти- руют со слоевищем, рассеянные, молодые плоские, с краем, одного цвета с дис- ком, старые выпуклые, с исчезающим краем, 0.3—0.8 мм в диам. Парафизы со слабо утолщенными до 3—4.5 мкм в диам. верхушками. Сумки содержат по 8 спор. Споры 9—14 X 3—10 мкм, перегородка 3—5 мкм толщ. Слоевище и апотеции от К становятся пурпурными.
РОД CALOPLACA 205 Рис. 73. Caloplaca subochracea (Wedd.) Werner emend. Clauzade & Cl. Roux (no: Clauzade, Roux, 1985). a — срез через апотеций; б — парафизы; в — сумка со спорами; г — споры. На затененных известняковых скалах, обычно в теплых приморских (среди- земноморских и субсредиземноморских) регионах. В России пока не найден. — Европа (Франция, Италия, Испания, Украина), Азия (Турция, Сирия), Сев. Африка (Марокко). Var. luteococcinea Clauzade & Cl. Roux. — Слоевище бледно-желтоватое до грязно-желтоватого, контрастирующее с красновато-оранжевыми апоте- циями. Близок к С. flavovirescens, однако отличается гемиэндолитным до мелко- ареолированного слоевищем. Морфологически похож также на С. ochracea. но у последнего вида споры 4-клеточные. 149. Caloplaca suspiciosa (Nyl.) Н. Magn. (= С. caeruleoatra Н. Magn.) — Калоплака подозрительная. Слоевище очень тонкое, коричневато-серое или серое, часто незаметное. Апотеции 0.2—0.7 мм в диам. и 0.2—0.3 мм толщ., густо расположенные или рассеянные, сидячие. Диск плоский или позже слегка выпуклый, черный, окруженный сероватым или постепенно темнеющим, вначале 50—70 мкм шир., позже исчезающим собственным краем. Коровой слой амфитеция неясный,
206 СЕМ. TELOSCHISTACEAE 6—12 мкм толщ., а в нижней части достигающий 32—50 мкм толщ., параплек- тенхимный, с просветами клеток 2—5 мкм в диам., почти бесцветный. Пара- теций в виде полоски у края апотеция, бесцветный, ок. 35 мкм шир. у края, но быстро утончается к центральной части до 12—15 мкм, а у основания не отли- чим от гипотеция, сливаясь с ним в слой ок. 35 мкм толщ. Под гипотецием рас- положен непрерывный слой водорослей, которые обычно в большом количе- стве находятся в крае. Клетки водорослей 8—20 мкм в диам. Эпигимений 15—25 мкм выс., светло-синий или серовато-синий. Гимений 60—80 мкм выс., бесцветный. Парафизы 1.5—1.7 мкм толщ., в верхней части членистые, с разно- образно, часто неправильно повторно булавовидно утолщенными члениками до 7—9 мкм в диам. Сумки яйцевидно-удлиненные, 45—60 X 14—16 мкм, со- держат по 8 спор. Споры 10—12(16) X 6—7(8) мкм, поперечная перегородка 4—5 мкм толщ. Слоевище от К не изменяется, наружная часть амфитеция от К становится слабо-фиолетовой; гимений и гипотеций от I окрашиваются в темно-синий цвет; эпигимений от К и НС1 становится голубовато-фиолетовым. На коре деревьев хвойных и лиственных пород в северных широтах, в таеж- ной зоне. Карелия, Республика Коми, Вост. Сибирь (Красноярский край). — Европа (Швеция, Финляндия). Из-за cxQj&Tbw Lecidella elaeochroma часто пропускается. От группы С. va- riabilis отличается тонким однообразно-накипным слоевищем и произрастани- ем на древесном субстрате. По-видимому, С. suspiciosa близок к арктическому С. celata, но последний растет на костях и мхах и отличается более крупными скученными апотециями с фиолетово-черным краем и беловатым налетом. (150 ). Caloplaca tavaresiana Nav.-Ros. & Cl. Roux — Калоплака Тавареса. Слоевище накипное, эндолитное, часто незаметное, неясно выраженное или реже эпилитное и местами тонкое, беловатое до беловато-сероватого, ред- ко ареолированное, ареолы 0.2—1 мм в диам. Водорослевые клетки сфериче- ские, 9—16(20) мкм в диам. Апотеции (0.1)0.2—0.8(1) мм в диам., разбросанные или редко в группах по 2—3, рубиново-красные, желтовато-красноватые, оранжевые, вначале погру- женные, позже приподнятые. Диск оранжевый, вначале вогнутый, позже выпук- лый. Слоевищный край 0.05—0.15 мм шир., одного цвета с диском, без налета. Эксципул параплектенхимный, с хорошо выраженной сердцевиной, клеточные просветы 2—5 мкм в диам. Паратеций 40—100 мкм толщ., прозоплектенхим- ный, коровой слой одноцветный с эпитецием. Гипотеций не выражен. Эпигиме- ний желто-красноватый, 8—10 мкм толщ. Гимений 60—80 мкм выс., бесцвет- ный. Парафизы септированные, простые или разветвленные, у основания 1.5— 2 мкм толщ, и до 4.5—7 мкм в диам. у верхушек, верхние 1—3 клетки с замет- ными зернами кристаллов антрахинонов. Сумки 45—55 X 10—20 мкм, содержат по 8 спор, Teloschistes-rana. Споры бесцветные, эллипсоидные, (9)10—13(14.5) X X (4)5—7(8) мкм, перегородка (3.5)4—6(7) мкм толщ.
РОД CALOPLACA 207 Слоевище от Л'не изменяется, апотеции, эпигимений и коровой слой эксци- пула становятся фиолетовыми. На карбонатных горных породах. В России пока не найден. — Европа (Средиземноморский регион от Порту- галии до Греции), Азия (Кипр, Израиль). Этот вид похож на С. coccinea рубиново-красными апотециями, но отли- чается всегда белым или беловатым слоевищем (отсутствием антрахинонов), большими размерами спор и более широкой перегородкой, а также экологией. Внешне похож на С. lacteoides, споры которого имеют более узкую (1—2 мкм) перегородку. 151. Caloplaca teicholyta (Ach.) J. Steiner (= C. arenaria auct., C. albolutes- cens auct.) — Калоплака наскальная. Слоевище довольно толстое, более или менее округлое, но вскоре становит- ся бесформенным, 1—3 см в диам., вначале покрытое коровым слоем, позже в центре с полностью разрушенным коровым слоем и с обнаженной беловатой, зернисто-соредиозной до бластидиозной поверхностью, светло-серое, свинцо- во- или голубовато-серое до темно-коричневого, на периферии с заметными, тесно прилегающими друг к другу, радиально расположенными, прижатыми к субстрату лопастями. В центре слоевище бугорчато-ареолированное, ради- ально потрескавшееся, местами с черепитчато-налегающими ареолами, зерни- сто-соредиозное до бластидиозного. Соралии не выражены. Апотеции 0.3—1.2 мм в диам. и 0.3—0.35 мм толщ., развиваются редко, расположены главным образом в центральной части слоевища, местами ску- ченные, местами рассеяные, приросшие к слоевищу всем основанием, позже суженные при основании. Диск темно-буровато-ржавый, темно-буро-красный, голый, плоский или вогнутый, окруженный более светлым, желтым или желто- вато-оранжево-красным, постоянным цельным собственным краем, а к старости становится почти такого же темного цвета, как диск. Слоевищный край слабо развит, светло-серый или серовато-беловатый, обычно соредиозный, заметен на боковой стороне апотеция, затем исчезающий. Амфитеций с водорослями, клетки которых 6—14 мкм в диам. Эксципул бесцветный, заметный по краю ги- мениального слоя в виде узкой, 20—30 мкм толщ., полоски из радиально расхо- дящихся гиф. Гипотеций мощный, 90—130 мкм толщ., бесцветный, состоящий из гиф, переплетенных без определенного порядка. Эпигимений ржавый, зер- нистый, 9—12 мкм толщ. Гимений 80—90 мкм выс., бесцветный. Парафизы до- вольно толстые, ок. 2 мкм толщ., вверху членистые и коротко разветвленные, с вздутыми и перетянутыми при основании члениками и головчатым верх- ним члеником 4—5 мкм в диам. Сумки широкобулавовидные, вверху утолщен- ные, 40—50 X 15—19 мкм, содержат по 8 спор. Споры овальные, удлиненные, 14—18 X 7—10 мкм. Поперечная перегородка 3—4 мкм толщ. Слоевище от К и Сне изменяется. Гифы сердцевинного слоя от/желтеют. На известняках и песчаниках, богатых карбонатами, на сланцах; слабони- трофильный вид.
208 СЕМ. TELOSCHISTACEAE Южные регионы европейской части России, Вост. Сибирь (Вост. Саян). — Европа (Фенноскандия, Великобритания, Бельгия, Германия, Франция, Италия, Пиренейский п-ов, Венгрия, Украина), Азия (Грузия, Армения, Ливан, Изра- иль), Сев. Африка (Алжир). Отличается от С. erythrocarpa соредиозным сероватым слоевищем с лопа- стями по краю. У похожего вида С. albolutescens слоевище тонкое, соредиоз- ное, без лопастей по краю. 152. Caloplaca tetraspora (Nyl.) Н. Olivier [= С. oligospora (Korb.) Th. Fr.] — Калоплака четырехспоровая (рис. 74). Слоевище очень тонкое, беловатое или слегка сероватое, слитное и более или менее ровное либо в виде разъединенных, а местами сливающихся малень- ких беловатых бугорков, а иногда почти незаметное. Апотеции 0.3—0.1 мм в диам. и 0.4—0.5 мм толщ., многочисленные, более или менее рассеянные или местами скученные, сидячие, иногда приросшие всем основанием, позже суженные при основании. Диск вначале более или ме- нее плоский, с малозаметным краем, рано становится выпуклым, без края, бу- ро-ржавого, красновато-коричневого, светло-шоколадного цвета, иногда почти до черного. Паратеций заметен по краю гимениального слоя, на периферии окрашенный, как и эпигимений, в оранжево-ржавый цвет, состоит из радиально расходящихся гиф, а далее к центральной части апотеция бесцветный, мелко- параплектенхимный, сливается с гипотецием. Гипотеций бесцветный. Эпи- гимений темно-оранжево-ржавый, 7—9 мкм толщ. Гимений 90—110 мкм выс., бесцветный или со слабым рыжеватым оттенком. Парафизы довольно рых- ло соединенные, тонкие, ок. 1.5 мкм толщ., вверху постепенно утолщаются до 3.2 мкм в диам., членистые, разветвленные. Сумки вздуто-булавовидные, 95—105 мкм дл., с 4 спорами. Споры эллипсоидные, удлиненные, крупные, (18)23—34 X 12—16 мкм, поперечная перегородка 5—1 мкм толщ. Рис. 74. Caloplaca tetraspora (Nyl.) Н. Olivier. Споры (по: Poelt, Hinterreger, 1993).
РОД CALOPLACA 209 Эпигимений от К розовеет. От I гимений синеет, в особенности сумки. На отмерших дерновинках мхов и растительных остатках в Арктике и в аль- пийском поясе гор на юге. Арктика (европ., Чукотка), Вост. Сибирь (Вост. Саян, Байкальский хр.), Якутия. — Европа (Исландия, Норвегия, Швеция, Австрия, Италия, Словакия), Сев. Америка (Канада), Гренландия. Вид отличается от С. sinapisperma более крупными, до 34 мкм дл., спорами, и наличием 4 спор в сумке. У похожего вида С. tetrasporella споры меньших размеров. 153. Caloplaca tetrasporella (Nyl.) Н. Olivier — Калоплака почти четы- рехспоровая. Слоевище накипное, очень тонкое, слитное, беловатое. Апотеции многочисленные, иногда скученные, редко сливающиеся по 2— 3, сидячие, при основании суженные, маленькие, 0.2—0.5 мм в диам. Диск только вначале плоский, матовый или слабо блестящий, ржаво-коричневый, красновато-коричневый, окруженный малозаметным, более светлым, чем диск, краем, но скоро становится сильновыпуклым до полушаровидного, темно-ржа- во-коричневым, без края. Паратеций на периферии темно-рыжий, состоит из радиально расходящихся гиф, далее к центру апотеция бесцветный, мелкопа- раплектенхимный, сливающийся с гипотецием. Водоросли 10—13 мкм диам., с хорошо заметным пиреноидом. Гипотеций бесцветный или местами со слег- ка рыжеватым оттенком. Эпигимений темно-рыжий, незернистый. Гимений до 110 мкм выс., бесцветный. Парафизы слитные, довольно тонкие до тол- стоватых, 1.8—2 мкм толщ., вверху слабо утолщены до 2—2.5 мкм в диам., простые и разветвленные. Сумки 40—50 мкм дл., с 4 спорами. Споры эллип- соидные, удлиненные, 16—20(23) X 8—12 мкм. Поперечная перегородка 3.5— 5 мкм толщ. Эпигимений от К становится малиновым. На мхах и на слоевище кладоний (Cladonia pyxidata). Арктика (Новосибирские о-ва, о-в Врангеля), Карелия. — Сев. Европа. Вид отличается от С. tetraspora значительно меньшими размерами спор и сумок. Если бы не столь важный признак, то С. tetrasporella можно было бы считать разновидностью С. tetraspora. 154. Caloplaca thallincola (Wedd.) Du Rietz — Калоплака слоевищная (рис. 75). Слоевище обычно плотно приросшее к субстрату, 2—3.5 см в диам., часто сборное и больших размеров, оранжевое до желточно-оранжевого, голое, мато- вое, образует крупные розетки с радиально расположенными лопастями. Лопа- сти хорошо выражены, 3—5 мм дл. и (О.З)О.б—0.8 мм шир., прямые или слегка искривленные, выпуклые, пальцевидные, четко отделенные друг от друга глу- бокими продольными бороздками (через которые хорошо виден субстрат), обычно не соприкасаются. Коровой слой лопастей, как и амфитеция, кажется на
210 СЕМ. TELOSCHISTACEAE 10 мкм I-----1 Рис. 75. Caloplaca thallincola (Wedd.) Du Rietz. Споры (no: Clauzade, Roux, 1985). первый взгляд параплектенхимным, однако состоит из разобщенных гиф, напо- минающих палисадную ткань, клетки мелкие, округлые, толстостенные. Водо- рослевая зона разделена на кластеры. Сердцевина состоит из рыхлого сплете- ния толстостенных, 4—5 мкм диам., гиф. Общая толщина слоевища на срезе ок. 450 мкм, клетки 3—4 мкм в диам., с толстыми сильножелатинозными обо- лочками. Водорослевая зона хорошо развита и под гипотецием, и в слоевищном крае, клетки 7—20 мкм в диам. Апотеции в центральной части слоевища многочисленные, 0.5—1(1.5) мм в диам. и 450—500 мкм выс., сидячие, в основании суженные. Диск плос- кий или слабовыпуклый, темнее, чем слоевище, оранжевый. Слоевищный край одного со слоевищем цвета, слабо возвышается над диском, цельный, 0.05—0.1 мм толщ. Паратеций в латеральной части 50—70 мкм толщ., бесцвет- ный, на периферии одноцветный с эпитецием, состоит из пучкообразно расхо- дящихся, коротко расчлененных гиф, в базальной части 25—50 мкм толщ., чуть светлее гипотеция, склероплектенхимный, с хорошо развитым матриксом. Ги- потеций толстый, 60—85 мкм толщ., бесцветный, мутный от мелких капелек жира, состоит из тесно переплетенных между собой гиф. Эпигимений желтова- то-оранжевый до темноватого, зернистый, 8—11 мкм толщ. Гимений бесцвет- ный, 70—90(100) мкм выс. Парафизы в нижней части 1.5—2 мкм толщ., в верх- ней части часто разветвленные, с умеренно утолщенными до 2.5—3.5 мкм в диам. апикальными клетками. Сумки 50—58 X 14—17 мкм, содержат по 8 спор. Споры слабо вздутые возле перегородки, И—14 X 8—И мкм, с поперечной перегородкой 4—5 мкм толщ. Слоевище от К краснеет. Гимений от / синеет, гипотеций становится блед- но-синим, паратеций не изменяется. На приморских силикатных скалах, часто на слоевищах Verrucaria тай- га. Европейская часть России (побережья северных морей). — Европа (Норве- гия, Швеция, Великобритания, Франция, Италия, Испания, Болгария, Эстония, Украина).
РОД CALOPLACA 211 От С. flavescens отличается пальцеобразными лопастями, разъединенными глубокими бороздками, более ярким, желточно-желтым цветом слоевища и произрастанием в приморских условиях в супралиторальной зоне. 155. Caloplaca tiroliensis Zahlbr. (= С. arctica Н. Magn., С. friesii Н. Magn.) — Калоплака тирольская (рис. 76). Слоевище очень тонкое, беловатое или светло-серовато-оливковое, не по- крытое коровым слоем и потому местами кажется порошистым, слитное или в виде отдельных беловатых рассеянных бородавочек, иногда заметное возле апотециев, а часто вовсе незаметное. Апотеции обычно очень многочисленные, леканоровые, сближенные, час- то сплошь покрывают субстрат, сидячие, при основании суженные, малень- кие, 0.3—0.7 мм в диам. Диск округлый, сперва несколько вогнутый, иногда до сильно углубленного, затем плоский и неровный, редко слегка выпуклый, голый, матовый, темно-охристо-желтый, желтовато-оранжевый, буровато-жел- тый, реже позднее оливковый или черновато-оливковый (темно-оливковый пигмент местами или полностью покрывает диск апотеция). Слоевищный край тонкий, 0.04—0.08 мм толщ., возвышается над диском, постоянный и только у очень старых апотециев малозаметный, более светлый и яркий, чем диск, оранжевый или светло-охристо-желтый, редко с оливковым пигментом, цель- ный. Амфитеций до 125 мкм толщ., плотный, с многочисленными клетками во- дорослей. Сердцевина с удлиненными до 5—8 мкм клетками, часто с капелька- ми масла. Коровой слой апотеция до 30 мкм толщ., состоит из слитых толсто- стенных клеток 5—10 мкм дл. Гипотеций бесцветный, 30 мкм в диам., состоит Рис. 76. Caloplaca tiroliensis Zahlbr. (по: Sochting, 1989). а — парафизы; б — споры.
212 СЕМ. TELOSCHISTACEAE из довольно тесно переплетенных гиф, расположен на слое водорослей. Клетки водорослей 9—20 мкм в диам. Эпигимений зернистый, оливково-бурый. Гиме- ний бесцветный, 55—70 мкм выс. Парафизы слитые, нитевидные, простые, не- членистые, на вершине булавовидно-головчатые. Сумки удлиненно-мешковид- ные или продолговатые, 50—60 X 15—17 мкм, на вершине с утолщенной обо- лочкой, содержат по 8 спор, расположенных в 2 ряда. Споры бесцветные, широкоэллипсоидные, на концах закругленные, 14—17 X 8—10 мкм, с попе- речной перегородкой 3—5(6) мкм толщ. Конидии неизвестны. Слоевище от К не изменяется, эпигимений становится пурпурным. Олив- ковый пигмент, находящийся в коровом слое апотеция и на апикальных клет- ках парафиз, от К окрашивается в темно-фиолетовый цвет. Гимений от I си- неет. На мхах и растительных остатках, реже на древесине в Арктике и в высоко- горьях. Арктика (п-ов Таймыр, Новосибирские о-ва), Карелия, Нижнее Поволжье, Урал, Якутия. — Европа (Норвегия, Швеция, Австрия, Италия, Польша, Сло- вакия, Украина — Карпаты и Крым), Азия (Гималаи), Гренландия, Антарк- тида. Очень вариабельный вид, что связано с различной концентрацией в апоте- циях оливкового пигмента, однако наличие последнего является диагностиче- ским признаком. Похожий вид С. borealis имеет более оранжевые апотеции и оливковый пигмент только в крае апотеция. 156. Caloplaca tominii Savicz s. lat. — Калоплака Томина. Слоевище состоит из рассеянных, реже скученных ареол и чешуек, соре- диозное. Ареолы и чешуйки выпуклые, (0.1)0.3—0.7(1.5) мм в диам., оранже- вые до охристо-желтоватых, плотно приросшие к субстрату, по краям слег- ка отстающие от субстрата, изредка, особенно на старых экземплярах, разра- стающиеся в чешуйки или микролопасти. Соредии зернистые, бластидиозные, обычно образуются на нижней поверхности по краю ареол, реже на поверхно- сти, 40—80 мкм в диам., с возрастом образуют сплошную соредиозную массу, светло-желтые до желтовато-оранжевых, обычно светлее ареол. Апотеции образуются очень редко, рассеянные, 0.5—1 мм в диам. Диск красновато-коричневатый, плоский до слегка выпуклого, окруженный сореди- озным, одного цвета со слоевищем краем. Гипотеций бесцветный, с капелька- ми масла. Гимений светлый, 80—100 мкм выс. Парафизы до 2 мкм толщ., с утолщенной до 6 мкм в диам. апикальной клеткой. Сумки содержат по 8 спор. Споры эллипсоидные, (12)14—16(17) X 6—9 мкм, с поперечной перегородкой (1)3—5 мкм толщ. Слоевище и соредии от К окрашиваются в пурпурный цвет. На солонцеватой и карбонатной почве в степях, полупустынях. Астраханская обл. (Прикаспийская низм.), Вост. Сибирь (Вост. Саян). — Европа (Норвегия, Украина), Азия (Казахстан, Киргизия, Таджикистан, Монго-
РОД CALOPLACA 213 лия), Сев. Америка (Канада — Юкон), Гренландия. Некоторые образцы из Гренландии со значительно более крупными спорами, по-видимому, относятся к новому, еще не описанному виду. В оригинальном описании толщина перегородки спор 3—5 мкм, однако не- которые авторы включают в этот таксон материал с очень узкой перегородкой. Статус последнего материала требует специального уточнения. С. tominii бли- зок к С. citrina, однако отличается более крупными, до 40—80 мкм, бластидия- ми и произрастанием на почве. В стерильном состоянии С. tominii можно спу- тать с С. xanthostigmoidea, однако последний вид чаще эпифитный и эпиксиль- ный, очень редко встречается на почве в расщелинах между скалами и тогда отличается более светлым, желтоватым слоевищем с развитыми на поверхно- сти ареол изидиеподобными выростами, распадающимися на консоредии в раз- давленных препаратах. У близких по морфологии слоевища видов С. heterospo- га и С. pseudocitrina иное строение спор. 157. Caloplaca 1огпоёп$1$ Н. Magn. — Калоплака торнеоская (рис. 77). Слоевище беловатое, плохо развитое. Апотеции 0.2—0.5 мм в диам., рассеянные до более или менее скученных, сидячие до слегка суженных у основания, биаторовые, изредка с небольшими включениями водорослей в базальной части эксципула. Диск плоский до слегка выпуклого, желтовато-коричневатый до ржавого или оранжево-красного, иног- да блестящий. Собственный край толстоватый на молодых апотециях, тонкий до почти исчезающего на зрелых, на одном уровне с диском или слегка вы- ступающий, темно-серый до черного, блестящий. Паратеций прозоплектен- химный, с внешней темноокрашенной частью. Эпигимений с зернистыми гра- нулами, желтовато-коричневый. Гимений 70—80 мкм выс., часто бесцветный. Ги- потеций бесцветный, прозоплектенхим- ный. Парафизы с неутолщенными апи- кальными клетками. Споры эллипсоидные, (16)17—20 X 6—7.5(8) мкм, с поперечной перегородкой 1—2 мкм толщ., каналец в перегородке хорошо заметен. Паразитирует на мхах Andreaea и Grim- mia, растущих на силикатных скалах. Арктика (п-ов Таймыр). — Европа (Швеция), Сев. Америка (Канада), Грен- ландия. Вид внешне напоминает С. nivalis, ко- торый также паразитирует на мхах, од- нако удлиненные и более узкие споры (25—32 X 4—5 мкм) с зачаточной септой являются характерными признаками, от- личающими его от С. tornoensis. 10 мкм ।---------------------1 Рис. 77. Caloplaca tornoensis Н. Magn. Споры (по: Hansen et al., 1987).
214 СЕМ. TELOSCHISTACEAE 158. Caloplaca trachyphylla (Tuck.) Zahlbr. (= C. hedinii H. Magn.) — Ка- лоплака шероховатолистная (рис. 78 и 79). Слоевище розетковидное, лопастное, часто достигает больших размеров — до 10 см в диам., в центре оранжевое до темно-оранжевого, по краям с хорошо развитыми лопастями и немного светлее. Лопасти толстые, выпуклые, 2—3 мм толщ., плотно приросшие к субстрату, почти цилиндрические, слегка приплюс- нутые с боков, 5—10 мм дл. и 1— 1.5(2) мм шир., более широкие в зоне при- крепления, с гладко закругленными книзу краями, на поверхности более или менее гладкие, не очень глубоко эродированные. В центральной части лопасти разделены продольными трещинами на отдельные участки и ареолы. Коро- Рис. 78. Caloplaca trachyphylla (Tuck.) Zahlbr. Анатомическое строение корового слоя (по: Hansen et al., 1987). Рис. 79. Caloplaca trachyphylla (Tuck.) Zahlbr. Внешний вид слоевища и апотециев (ориг.).
РОД CALOPLACA 215 вой слой слоевища склероплектенхимный, 80—150 мкм толщ., состоит из не- скольких слоев вытянутых вдоль лопастей клеток 4—8 X 2—3 мкм. Сердцеви- на белая. Апотеции большей частью биаторовые, погруженные основанием до ши- рокосидячих, округлые, обильно развиваются в центральной части слоеви- ща, 0.5—0.8(1.5) мм в диам. Диск плоский, темно-оранжевый, окруженный од- ного цвета с диском собственным краем. Паратеций 40—60 мкм толщ., прозо- плектенхимный. Гипотеций бесцветный, 80—100 мкм выс. Под гипотецием расположен толстый слой водорослей, заходящих в эксципул. Парафизы слабо разветвленные, в верхней части с утолщенными до 3.5—4 мкм в диам. клетка- ми. Сумки содержат по 8 спор. Споры (12)14—20(22) X 5—7 мкм, поперечная перегородка 1—2 мкм толщ. Слоевище от К становится пурпурным. На каменистых, хорошо освещенных обнажениях в высокогорных ре- гионах. Вост. Сибирь (Вост. Саян). — Центр. Азия (Таджикистан, Афганистан, Монголия, Китай), Гренландия. Характеризуется длинными и толстыми лопастями со склероплектенхим- ным коровым слоем, длинными спорами с узкой поперечной перегородкой. 159. Caloplaca transcaspica (Nyl.) Zahlbr. (= C. paulsenii Vain.) — Калопла- ка закаспийская (рис. 80). Слоевище ареолированное, 0.5—1.5 мм толщ., беловатое до грязно-белова- того, часто сливается с другими слоевищами этого же вида и тогда образует Рис. 80. Caloplaca transcaspica (Nyl.) Zahlbr. (no: Poelt, Hinteregger, 1993). a — парафизы; 6 — споры; в — конидии.
216 СЕМ. TELOSCHISTACEAE значительные разрастания до 10 см в диам. Ареолы плоские до слегка выпук- лых, угловатые, реже края сглаженные, покрытые беловатым аморфным слоем до 30 мкм толщ. Апотеции многочисленные, сидячие, 0.4—1(1.5) мм в диам., большей частью леканоровые. Диск черный, плоский до слегка выпуклого, без налета, окружен- ный возвышающимся беловатым тонким слоевищным краем. Собственный край очень тонкий, черноватый, слабо выраженный. Эпигимений светло-корич- неватый. Парафизы 2—2.5 мкм толщ., сверху слабо разветвленные, с незначи- тельно утолщенными до 3.5 мкм в диам. апикальными клетками. Сумки с 8 спо- рами. Споры 15—18(20) X 7—9 мкм, поперечная перегородка 1—2 мкм толщ. Пикнидии черные, точковидные. Конидии эллипсоидные, 3.5—4.5 X 1.5— 1.8 мкм. Ареолы слоевища и коровой слой от К не изменяются, эпигимений стано- вится фиолетовым. На известняковых и силикатных горных породах в аридных регионах. Астраханская обл., Вост. Сибирь (Вост. Саян). — Юго-Вост. Европа (Укра- ина), Азия (Казахстан, Туркмения, Киргизия, Таджикистан). Отличается от С. variabilis беловатым слоевищем, отсутствием белого нале- та на апотециях и отрицательной реакцией ареол слоевища с К. (160 ). Caloplaca ulcerosa Coppins & Р. James — Калоплака вогнутая. Слоевище накипное, широко распростертое, однообразно-накипное, серо- вато-беловатое, формирует тонкую неареолированную пленку. Соралии рассе- янные, серовато-зеленоватые, слабо заметные, очень маленькие, до 0.1—0.3 мм в диам., образующиеся в виде поверхностных плосковатых пустул, которые вскоре разрываются и образуют вогнутые кратеровидные соралии, ограничен- ные рваным неровным краем, иногда они сливаются в щелевидные сплошные соралии. Соредии мелкие, 10—15(20) мкм в диам., светло-зеленовато-серова- тые, без зеленовато-голубоватого пигмента. Апотеции до 0.6 мм в диам., округлые, обычно присутствуют на слоевище, рассеянные, сидячие. Диск оранжевый до ярко-оранжеватого, вначале вогну- тый, позднее плоский до слегка выпуклого. Слоевищный край тонкий, серова- то-беловатый, развитый на молодых апотециях, на старых вскоре исчезает и за- метен только с нижней стороны апотеция. Собственный край одного цвета с диском, на старых апотециях вскоре также становится незаметным. Гимений и гипотеций бесцветные. Парафизы с утолщенной до 6 мкм в диам. апикальной клеткой. Сумки содержат по 8 спор. Споры 8—12 X 4—8 мкм, широкоэллип- соидные, с поперечной перегородкой до 3—6 мкм толщ. Слоевище, соралии и соредии от К не изменяются, апотеции становятся пурпурными. На деревьях широколиственных пород, часто в нитротических и хорошо освещенных условиях. В России пока не найден. — Европа (Норвегия, Швеция, Великобритания, Германия, Италия, Испания, Эстония, Украина).
РОД CALOPLACA 217 В стерильном состоянии практически не отличим от С. obscurella, хотя последний часто образует слабо ареолированное слоевище, более скученные соралии и произрастает в более затененных условиях. В фертильном состоя- нии С. ulcerosa легко отличается, так как С. obscurella имеет коричневые до темно-коричневых апотеции, не изменяющиеся от К. Иногда этот вид может быть принят за С. phlogina, однако отличается характером соралий и размера- ми соредий. 161. Caloplaca variabilis (Pers.) Mtill. Arg. [= C. neglecta (Korb.) Lettau, C. paepalostoma (Anzi) Jatta] — Калоплака изменчивая. Слоевище тонкое до умеренно толстоватого, угловато-ареолированное, с более или менее плоскими, ровными до слегка бородавчатых ареолами, тем- но-серое, темно-оливково-серое, серовато-коричневое, редко беловато-серова- тое. Подслоевище темно-серое до темно-буроватого. Апотеции обычно многочисленные, 0.5—1.5 мм в диам., скученные, си- дячие, с возрастом слегка суженные у основания, округлые до слегка углова- тых, расположенные по 1—3 на ареоле. Диск плоский до слегка выпуклого, покрыт тонким беловатым до беловато-сероватого налетом, матово-черный, во влажном состоянии коричневато-черноватый, окруженный толстым целым сероватым слоевищным краем, покрытым беловатым налетом. Паратеций из овальных до удлиненных клеток, с толстостенными параплектенхимными клет- ками в верхней части. Амфитеций с многочисленными водорослями. Гипо- теций прозоплектенхимный, бесцветный. Эпигимений светло-коричневый до сероватого. Гимений 85—115 мкм выс. Парафизы простые, реже слабо раз- ветвленные, со слабо утолщенными апикальными клетками. Сумки содер- жат по 8 спор. Споры 12—15(17) X 7—8(10) мкм, с поперечной перегородкой 3—4 мкм толщ. Эпигимений и коровой слой апотециев и слоевища от К становятся фио- летовыми. На карбонатных горных породах. Юг Европейской России, Южн. Сибирь. — Европа, Азия (Передняя и Сред- няя), Сев. Африка, Сев. Америка. Похожий вид С. chalybaea отличается погруженными в слоевище апотеция- ми, а С. transcaspica — беловатым цветом слоевища, более толстыми ареолами, не реагирующими с К. Наличие ровных невздутых ареол без бородавковидных образований отличает С. variabilis от С. bullata и С. albopustulata. 162. Caloplaca velana (A. Massal.) Du Rietz [= C. dolomiticola (Hue) Zahlbr., C. placidia J. Steiner in Zahlbr., C. aurantiaca (Light.) Th. Fr. var. diffracta Loj- ka] — Калоплака парусная. Слоевище тонкое до довольно толстого, обычно несколько сантиметров в диам., угловато-ареолированное, иногда бородавчатое, желтое, желто-оран- жевое до темно-оранжевого, матовое. Ареолы до 1.5 мм в диам., толстоватые, плоские или несколько морщинистые, угловатые.
218 СЕМ. TELOSCHISTACEAE Апотеции 0.3—1 мм в диам., обычно многочисленные, вначале полностью погружены в ареолы, зрелые — только основанием, слегка выступающие, ску- ченные по 3—5 на ареоле или прижатые один к другому, реже рассеянные, округлые или угловатые от взаимного давления. Диск плоский, голый, мато- вый, желто-оранжевый, оранжево-красный до буровато-оранжевого, обведен- ный тонким постоянным, более светлым, чем диск, собственным краем, кото- рый только слегка выступает над апотецием, и исчезающим слоевищным краем. Эксципул в базальной части ок. 20 мкм толщ., ближе к краям 30—80 мкм толщ., бесцветный. Гипотеций бесцветный, 80—200 мкм толщ. Эпигимений 10—15 мкм толщ., желто-коричневый. Гимений бесцветный, 70—110 мкм выс. Парафизы членистые, головчато утолщенные, простые или разветвленные. Сумки содержат по 8 спор. Споры бесцветные, эллипсоидные или ромбовид- ные, 9—14 X 4—8 мкм, с поперечной перегородкой 2—5 мкм толщ. Слоевище и эпигимений от К становятся пурпурно-красными; гимений от I синеет. На известняках, известняковых песчаниках и других карбонатных горных породах в сухих и открытых, хорошо освещенных местах, в горах до альпий- ского пояса, редко на равнинах. Юго-восточная часть Европейской России, Урал. — Европа (горы Фран- ции, Средняя Европа, Средиземноморье), Кавказ, Азия (Туркмения, Израиль, Япония), Сев. Африка. Гетерогенный вид, требующий дополнительного изучения. Отличается от С. flavovirescens более интенсивно окрашенным, оранжевым до темновато- оранжевого слоевищем, угловатыми ареолами и погруженными только основа- нием апотециями. Близкий вид С. dalmatica отличается однообразно-накипным гемиэндолитным неареолированным слоевищем. У похожего вида С. glomerata споры с утолщенными апикальными концами, как у Physcia. 163. Caloplaca verrucullifera (Vain.) Zahlbr. — Калоплака бородавко- носная. Слоевище 1—4 см в диам. и 0.2—0.7(1.2) мм толщ., иногда сливается с дру- гими слоевищами, розетковидное, лопастное, в центральной части зернисто- ареолированное или состоящее из небольших лопастей, рассеяно или обильно бородавчато-изидиозное, матовое, зеленовато-желтоватое, буровато-зеленое, желтое до ярко-оранжевого, очень редко с беловатым налетом на самых кончи- ках лопастей. Лопасти 1—6(10) мм дл. и 0.2—0.6(1) мм шир., сильновыпуклые, ровные, расширяющиеся к концам, обычно простые или реже неправильно раз- ветвленные, разделенные узкими глубокими трещинами (субстрат хорошо ви- ден). Коровой слой состоит из тесно переплетенных (палисадный интрикатный тип сплетения) гиф, матрикс отсутствует, часто с рассеянными псевдоцифелло- подобными структурами в виде более светлых пятнышек, расположенных в бо- лее тонких частях корового слоя. Сердцевина в нижней части состоит из пери- клинально расположенных гиф, в верхней части — с кластерами водорослей, разделенными гифами. Изидии бородавчатые до округлых, 0.05—0.2 мм в диам.,
РОД CALOPLACA 219 во внутренних частях лопастей наиболее многочисленны, ближе к концам ста- новятся редкими, очень часто слущиваются, в местах бывших изидий остаются белые точки (обнаженная белая сердцевина). Подслоевище не развито. Апотеции редкие, рассеянные, зеориновые, обычно слегка суженные у ос- нования, 0.5—1.2 мм в диам., округлые до угловатых. Диск обычно ровный, жел- товато-оранжевый до оранжевого. Собственный край 40—75(100) мкм толщ., состоит из радиальных толстостенных гиф. Слоевищный край толстоватый и кренулированный, 25—125 мкм толщ. Эксципул хорошо выраженный, до 30—50 мкм толщ, в базальной части, состоящий из плотно расположенных тол- стостенных гиф с широкими клеточными просветами (3)4—7 мкм в диам., ма- трикс отсутствует. Гипотеций 80—225 мкм выс., бесцветный, с капельками масла. Гимений 85—100 мкм выс., бесцветный. Парафизы простые или иногда слегка разветвленные, 1—2 мкм толщ., с утолщенными до 3—6 мкм в диам. апикальными клетками. Сумки содержат по 8 спор. Споры эллипсоидные, (9)11—14(15) X (4)5—6(7) мкм, с перегородкой 3—4(5) мкм толщ. Пикнидии темнее слоевища. Конидии узкоэллипсоидные, 2.5—4 X 1.2— 1.5 мкм. Слоевище и апотеции от К становятся пурпурными. Содержит париетин и в небольших концентрациях эмодин, телосхистин, париетиновую кислоту и фаллацинал. На приморских силикатных скалах в зоне прибоя, часто в нитротических условиях, главным образом в северных регионах. Арктика (европ., сиб.), Кольский п-ов, Урал, Дальний Восток (Приморский край). — Европа (Норвегия, Швеция, Финляндия, Великобритания, Германия), Сев. Америка (Канада, США). Отличается от С. granulosa большими размерами слоевища, длинными, обычно более 3 мм дл., лопастями и произрастанием на приморских скалах в зо- не прибоя. (164 ). Caloplaca virescens (Sm.) Coppins — Калоплака зеленеющая (рис. 81). Слоевище накипное, занимает большие площади на коре деревьев, от свет- ло- до темно-серого, часто с черновато-синеватым оттенком, зеленое до зелено- вато-сероватого во влажном состоянии, толстоватое, с незаметными ареолами, которые развиты только в молодых частях слоевища, полностью соредиозное. Соредии зернистые, формирующие толстоватую однообразную зернистую ко- рочку, или рассеянные по субстрату, 30—60 мкм в диам., иногда образующие консоредии, напоминающие зернистые изидии, зеленоватые во влажном со- стоянии до зеленовато-серых или зеленовато-синеватых. Темно-синий пигмент часто развивается на наружных соредиях. Апотеции редкие, 0.4—1 мм в диам., рассеянные, округлые, плоские до не- ровных. Диск желто-оранжевый, окруженный хорошо развитым серым слое- вищным краем (С. cerina-тип). Парафизы на кончиках разветвленные, апикаль- ные клетки до 6 мкм в диам. Сумки содержат по 8 спор. Споры И—13 X X 4—5 мкм, перегородка 1—3 мкм толщ.
220 СЕМ. TELOSCHISTACEAE Рис. 81. Caloplaca virescens (Sm.) Coppins. Внешний вид слоевища и апотециев (ориг.). Слоевище от К не изменяется или местами в раздавленных препаратах ста- новится фиолетовым, апотеции становятся пурпурными. На коре деревьев широколиственных пород, часто в стерильном состоянии. В России пока не найден, возможно нахождение в европейской части. — Европа (Шотландия, Бельгия, Германия, Австрия, Польша, Чехия, Венгрия, Украина), Сев. Америка (США — Южн. Дакота, Колорадо), Австралия (нахож- дение в Тасмании требует дополнительной проверки). Отличается от С. cerina полностью соредиозным слоевищем. Вид, близкий к С. chlorina, однако в отличие от последнего не образует плоских ареол с не- ровной изидиозной и бластидиозной поверхностью, а формирует объемное толстое слоевище, полностью состоящее из одинаковых зернистых соредий 30—60 мкм в диам. (165 ). Caloplaca vorukhica S. Kondr. & Kudratov — Калоплака ворухская (рис. 82). Слоевище правильно-округлое, крупное, до 3.5 см в диам., по краю с хо- рошо выраженными, радиально направленными, длинными выпуклыми лопа- стями, а в центре густопапиллозное, с большими оранжево-коричневатыми апотециями. Папиллы в центральной части слоевища от правильно-округ- лых, 0.2—0.3 мм диам., до неправильной формы, 0.7—1.1 (1.5) X 0.5—1 мм и до 1 мм выс. в центральной части. Лопасти очень длинные, до 4—7 мм дл., осо- бенно хорошо выражены в краевой зоне, однако на удалении более 3 мм от края
РОД CALOPLACA 221 Рис. 82. Caloplaca vorukhica S. Kondr. & Kudratov. Внешний вид слоевища и апотеци- ев (ориг.). рассечены поперечными трещинами (и хуже выражены), в краевой зоне раз- делены на длинные (до 2 мм дл.) вторичные лопастинки одинаковой шири- ны — 0.5—0.7(1) мм; общая ширина всех вторичных лопастинок одной ло- пасти 1.5—3 мм. Лопасти покрыты обильным белым налетом, разделены глу- бокими трещинами, однако субстрат не виден; боковые стенки лопастей белые, толстые — от 200—300 мкм толщ, по краю и постепенно еще утолщающие- ся по направлению к центру. На срезе коровой слой параплектенхимный, 10—15 мкм толщ., состоящий из изодиаметрических клеток 6—7 X 3—5 мкм. Апотеции леканоровые, (0.5)1—2 мм диам., с очень толстым (до 0.2 мм толщ.) слоевищным краем, одного цвета со слоевищем (оранжево-бурый). Диск несколько темнее, чем край и слоевище, или красновато-оранжевый. Эксципул параплектенхимный. Споры значительно расширены у перегородки, 9—12 X X 7—10(11) мкм, перегородка 2—3 мкм толщ. Конидии узкопалочковидные, 2.5—3.5 X 1—1.3 мкм. На камнях в горах на средних высотах (выше 2000 м над ур. м.). В России пока не найден. — Азия (Таджикистан). В целом очень похож на С. decipiens выпуклыми по краю лопастями и па- пиллозностью в центре, однако отличается отсутствием соралий и беловатыми боковыми стенками лопастей. От ближайшего вида C.flavescens отличается на- много большим слоевищем, более длинными лопастями с беловатыми боковы- ми стенками, а также выраженной папиллозностью в центре.
222 СЕМ. TELOSCHISTACEAE (166 ). Caloplaca wasseri Khodosovtsev & S. Kondr. — Калоплака Baccepa. Слоевище эндолитное, незаметное, одноцветное с известняком или образу- ет разбросанные неправильные ареолы. Ареолы почти эндолитные, плоские до пустулоподобных, пылисто-беловатые, лимонно-желтые или зеленовато-жел- тые, 0.1—0.3 мм в диам., разрываются и образуют желтоватые точковидные со- ралии. Соралии рассеянные, 0.1—0.25 мм в диам., точковидные, желтые или часто ареолы полностью превращаются в сплошную соредиозную массу. Соре- дии мучнистые, ярко-желтые до бледно-желтых, 25—35 мкм в диам. Апотеции образуются из пустулоподобных беловатых ареол, 0.3—0.5 мм в диам., сидячие, разбросанные. Диск вогнутый до плоского, оранжевый до темно-оранжевого, иногда с белым налетом или с остатками белых эпинекраль- ных фрагментов ареол. Собственный край тонкий, светлее, чем диск, окру- женный кренулированными беловатыми участками слоевища. Эксципул про- зоплектенхимный, с небольшими группами водорослей, в верхней части до 25—35 мкм диам. и до 10—15 мкм во внутренней части. Гипотеций бесцвет- ный, с масляными каплями. Толстый слой водорослей хорошо развит под ги- потецием, клетки водорослей 20—25 мкм в диам. Эпигимений ярко-желтый, с многочисленными кристаллами антрахинонов. Парафизы до 2 мкм диам., с вздутыми апикальными клетками до 5 мкм в диам. Сумки содержат по 8 спор. Споры 10—14 X 5—7 мкм, перегородка 2.5—4.5 мкм толщ. Слоевище от К не изменяется, соредии становятся пурпурными. На известняках в пустынных регионах, часто на обратной стороне неболь- ших камней, обычно вместе с С. alociza, С. atrocyanescens и С. tavaresiana. В России пока не найден, возможно нахождение в пустынных регионах. — Азия (Израиль). По характеру слоевища близок к С. phlogina, однако отличается эндолит- ным беловатым слоевищем, формирующим точковидные желтые соралии. 167. Caloplaca xantholyta (Nyl.) Jatta—Калоплака золотистокаменная. Слоевище накипное, отчетливо ограниченное, розетковидное, полностью соредиозное, округлое, до 20 см в диам., позднее неправильной формы, слива- ющееся с другими в сборное слоевище, по краю образующее более или ме- нее ясные широкоокруглые короткие лопасти 0.2—0.5(1) мм шир. и до 0.2— 0.3 мм дл., золотистое, светло-желтое до лимонно-желтого, иногда с зеленова- тым оттенком. Ареолы или другие части, покрытые коровым слоем, не обра- зуются. Соредии крупные, 75—100(150) мкм в диам. Сердцевина беловатая. Подслоевище отсутствует. Апотеции и пикнидии неизвестны. Слоевище от К становится пурпурным, от С и Р не изменяется. Содержит антрахинон, близкий к париетину. На карбонатных породах в затененных местах, часто на вертикальных стенах. Сев. Кавказ. — Европа (Ирландия, Великобритания, Германия, Франция, Австрия, Испания, Польша, Украина), Азия (Израиль), Нов. Зеландия.
РОД CALOPLACA 223 Вид характеризуется полностью соредиозным, лимонно-желтым слоеви- щем, не покрытым коровым слоем, с небольшими короткими и широкими лопа- стями. Близкий вид С. chrysodeta отличается более темным, желто-коричнева- тым слоевищем без краевых лопастей. 168. Caloplaca xanthostigmoidea (Rasanen) Zahlbr. (= C. epiphyta Lynge) — Калоплака желтоглазковая (рис. 83—85). Слоевище однообразно-накипное, оранжевое до грязно-оранжевого, округ- лое, до нескольких сантиметров в диам., обычно ареолированное и не погру- женное в субстрат, однако у эпифитных форм иногда между нормальными ареолами образуются непигментированные гипофлеодные участки. Ареолы у эпифитных форм ровные, светло-желтоватые, позднее выпуклые, оранжевые, с заметными мелкокоралловидными бластидиозно-соредиозными выростами, часто довольно прочными, но у некоторых образцов рыхлыми. Слоевище, раз- вивающееся на растительных остатках и скалах, более слитное и неровное, часто светло-сероватое или желтоватое, со слабо выступающими бластидиоз- но-соредиозными скоплениями, которые образуются на неровных, сильно эроди- рованных, центральных частях слоевища. Слоевище, развивающееся на мхах, по краю образует небольшие лопастинки 0.2—0.3 мм дл. Бластидиозно-сореди- озные скопления достигают 100—360 мкм в диам., состоят из групп сфериче- ских соредиеобразных элементов 15—40 мкм в диам., с одноклеточной наруж- 1 мкм ।------1 Рис. 83. Caloplaca xanthostigmoidea (Rasanen) Zahlbr. (no: Sochting, Tons berg, 1997). a — споры; 6 — парафизы; в — конидии.
224 СЕМ. TELOSCHISTACEAE Рис. 84. Caloplaca xanthostigmoidea (Rasanen) Zahlbr. Внешний вид слоевища (ориг.). Рис. 85. Caloplaca xanthostigmoidea (Rasanen) Zahlbr. Внешний вид увеличенных сора- лий (ориг.).
РОД CALOPLACA 225 ной стенкой, которая окружает водорослевые клетки. Стенка соредий инкру- стирована желтыми до оранжевых кристаллами антрахинона, с оливково-зе- леноватым пигментом в клетках гиф, имеющих отрицательную реакцию с К. В водных препаратах бластидиозно-соредиозные скопления легко распадают- ся, образуя консоредии или соредиеподобные элементы. Подслоевище голубо- вато-черноватое, развивается редко. Апотеции образуются редко, обычно на эпифитных и эпиксильных формах, биаторовые, рассеянные, 0.5—1 мм в диам. Диск ровный до слегка выпуклого, ржаво-красный, окруженный толстым, одного цвета с диском, выступающим блестящим собственным краем. Паратеций толстый, до 140 мкм толщ., без во- дорослей или с небольшими группами клеток в нижней части, состоит из про- зоплектинхимы с вздутыми гифами, расположенными радиально и перпенди- кулярно к поверхности, с обилием капель масла, без развитого корового слоя. Наружная часть гиф (до 30 мкм толщ.) содержит гранулы антрахинона. В верх- ней части эксципула образуется бесцветный слой. Гимений 60—100 мкм выс., с многочисленными каплями масла. Парафизы ок. 1.5 мкм толщ., слабо развет- вленные и со слегка утолщенными апикальными клетками. Сумки содержат по 8 спор. Споры биполярные, 16—20 X 10—13 мкм, часто плохо развитые и де- формированные, с поперечной перегородкой 7—10 мкм толщ. Пикнидии до 0.1 мм в диам., ярко-оранжевые. Конидии палочковидные, 3—4 X 1.3 мкм. Все части слоевища от К становятся пурпурными. На коре деревьев лиственных и хвойных пород, на древесине, на вертикаль- ных известняковых скалах, на почве между скалами, нередко на мхах в высоко- горных регионах. Сибирь, Алтай, Приморский край. — Европа (Норвегия, Швеция, Австрия), Азия (Япония), Сев. Америка (Канада, США — Аляска), Гренландия. Очень полиморфный вид. На мхах этот вид долгое время рассматривался как С. epiphyta. Возможно, что С. juniperina — вид, встречающийся на коре и древесине можжевельника, и С. laricina — на древесине, должны рассматри- ваться внутри С. xanthostigmoidea, (169) .* Caloplaca xerica Poelt & Vezda [= C. areolata (Zahlbr.) Clauzade ex Vezda p. p.] — Калоплака ксерическая. Слоевище состоит из чешуйчатых ареол 0.3—2 мм в диам., слабо прикреп- ленных к субстрату, обычно налегающих друг на друга, темно-серое до зелено- вато-серого. По краям и на поверхности чешуйчатых ареол образуются раз- нообразно направленные мелкие лопастинки 0.07—0.2(0.3)мм дл., напоми- нающие толстоватые изидии. Апотеции зеориновые, 0.5—0.8(1.5) мм в диам., сидячие до суженных у основания. Диск оранжевый до буро-оранжевого, собственный край светлее ди- ска, желтовато-оранжевый, хорошо развитый, 50—70 мкм толщ. Слоевищный * Вид в ключе не представлен, см. сноску, на с. 40. 8 Определитель лишайников, вып. 9
226 СЕМ. TELOSCHISTACEAE край светло-серый, темно-серый до зеленовато-серого, расположенный на бо- ковой стороне апотеция, однако всегда заметный. Паратеций 15—20 мкм толщ, в центральной части и до 50—70 мкм — в верхней, параплектенхимный. Амфитеций 10—15 мкм толщ., с толстым слоем водорослей и палисадным параплектенхимным коровым слоем, со сферическими толстостенными клет- ками (5)7—10 мкм в диам. Эксципул параплектенхимный, просветы клеток 5—8 X 3—5 мкм. Гипотеций бесцветный, 100—120 мкм толщ. Эпигимений до 10 мкм выс., желтоватый. Гимений до 80—100 мкм выс. Парафизы слабо разветвленные возле верхушки, с утолщенными до 3—4(5) мкм в диам. апи- кальными клетками. Сумки содержат по 8 спор. Споры 10—16 X 6—8(9) мкм, перегородка широкая, 3—6 мкм толщ. Верхушки пикнидий черные, 0.1—0.2 мкм в диам. Конидии эллипсоидные, 0.7 X 1.2—1.7 мкм. На силикатных скалах в ксерических местообитаниях вместе с Lichinella sti- patula, Peltula euploca и Gonohymenia. В России пока не найден. — Европа (Швеция, Австрия, Италия, Испания, Чехия, Украина — Крым), Азия (Пакистан). С. xerica легко узнается благодаря темно-зеленовато-серому чешуйчатому слоевищу с мелкими лопастинками, напоминающими изидии, апотециям С. ру- racea-типа и особой экологии. Похожий вид С. chlorina имеет бластидиозное слоевище, угловатые плоские ареолы и апотеции С. cerina-типа. (170) . Caloplaca zeravshanika Kudratov & S. Kondr. (= C. bohlinii H. Magn. p. p., C. scrobiculata H. Magn. p. p.) — Калоплака зеравшанская (рис. 86). Слоевище маленькое, до 5—9 мм в диам., розетковидное, лопастное, со вре- менем концентрически разрастается и центральные части его отмирают и отпа- дают, сохраняются обычно концентрически расположенные «дуги» из перифе- рических лопастей 1.5—2 мм шир. Лопасти плотно прирастают к субстрату, 1.5—2(3) мм дл. и 0.1—0.3 мм толщ, (общая ширина со всеми рассечениями до 1—1.5 мм), выпуклые, на кончиках городчатые, охристо-желтые, охристо- оранжевые, реже с красноватым оттенком, гладкие, с возрастом в центральной части слоевища частично коровой слой растрескивается и покрывается белова- тым эпинекральным слоем, образуя беловатые трещинки на поверхности. Ко- ровой слой слоевища склероплектенхимный. Апотеции до 1.5 мм в диам. Диск оранжево-коричневый, окруженный бо- лее светлым краем. Коровой слой апотеция до 30 мкм толщ. Паратеций до 120 мкм толщ. Гипотеций и гимений по 100—120 мкм выс. Эпигимений оран- жево-коричневый, 15—20 мкм толщ. Парафизы с утолщенными до 5—7 мкм в диам. апикальными клетками. Сумки содержат по 8 спор. Споры 14—20 X X 6—8 мкм, перегородка 1—1.5 мкм толщ. Пикнидии оранжевые. Конидии 3.5—5 X 1.2—1.5 мкм. Слоевище от К становится пурпурным. На вертикальных поверхностях карбонатных скал в альпийском и субаль- пийском поясах гор.
РОД CALOPLACA 227 Рис. 86. Caloplaca zeravshanika Kudratov & S. Kondr. Внешний вид слоевища (ориг.). В России пока не найден. — Азия (Таджикистан). По характеру отмирания центральной части слоевища и образования ха- рактерных, концентрически расположенных «дуг» из периферической части слоевища, а также по белой эродированной поверхности в центральной части слоевища С. zeravshanika очень близок к европейскому виду С. anular is, однако последний отличается намного более массивным слоевищем (периферические «дуги» до 5—9 мм шир.), большими лопастями (до 5—7 мм дл.) и другими эле- ментами апотециев. Виды с невыясненным таксономическим положением 171.* Caloplaca abbreviata (Malme) Zahlbr. [= C. cinnamomea (Th. Fr.) H. Olivier var. abbreviata Malme] — Калоплака укороченная. Слоевище тонкое, зернистое, темно-серое, иногда почти незаметное. Апотеции 0.5—0.7(1) мм в диам. и 0.3 мм толщ., скученные в маленькие группы или рассеянные. Диск неправильной формы вследствие взаимного дав- ления, вначале вогнутый, затем плоский, нередко с неровной поверхностью, позже иногда выпуклый, вначале ржавый или темно-ржавый, но рано становит- * * Этот и последующие виды, за исключением (182). С. perminima, в ключе не представ- лены, см. сноску на с. 40.
228 СЕМ. TELOSCHISTACEAE ся черным, окруженный вначале выдающимся ржавым тонким, до 0.1 мм шир., но скоро темнеющим, буроватым или сероватым, неясным, слабо выдающимся, нередко исчезающим краем. Коровой слой по бокам амфитеция бесцветный, ок. 20 мкм толщ., а при его основании до 50 мкм толщ., с расположенными пер- пендикулярно к поверхности, довольно толстостенными, удлиненными или яй- цевидными клетками 3—7 X 2—3.5 мкм. Слой водорослей 80—100 мкм толщ., заходит отчасти в край апотеция. Клетки водорослей 8—10 мкм в диам. Парате- ций при основании апотеция ок. 17 мкм толщ., к краям гимениального слоя расширяется до 50 мкм, на периферии темно-зеленовато-коричневый, со слабо- различимыми клетками, также и в ТС. Гипотеций ок. 50 мкм толщ., бесцвет- ный, мутный от капелек масла, с тонкостенными, неправильной формы, до- вольно большими клетками, различимыми при добавлении КОН. Эпигимений ок. 15 мкм толщ., незернистый, грязно-буровато- или синевато-зеленый. Гиме- ний 65—70 мкм выс., бесцветный. Парафизы 1.7 мкм толщ., слитые, в К не- сколько разъединяются, к вершине постепенно утолщаются до 2.5—3.3 мкм в диам., неясно членистые, часто ветвятся вверху. Сумки содержат по 8 спор. Споры узкоэллипсоидные или эллипсоидные, (10)13—17(20) X (5)6—8(10) мкм, с перегородкой 5—6.5 мкм толщ. Эпигимений от К становится красновато-фиолетовым до синевато-фиоле- тового, от/синеют главным образом сумки. Гипотеций от/синеет, паратеций и коровой слой не изменяются. На обнаженной древесине вместе с С. cerina и С. sibirica. Арктика (п-ов Таймыр — мыс Челюскин, мыс Толстый Нос, острова Ми- нин и Преображения); возможно, эндем Сибирской Арктики. Var. lecideoides Н. Magn. — Апотеции с плоским черным диском, окружен- ным у молодых апотециев черновато-сероватым выдающимся краем. Парафи- зы вверху головчатые, до 4—6 мкм толщ., очень напоминают (особенно более старые апотеции) лецидею. Г. Магнуссон (Н. Magnusson) подчеркивал, что все исследованные им ра- стения отличаются желтизной, преломляющей свет центральной частью апо- теция, являющейся продолжением эксципула, а также крупными клетками ко- рового слоя. Клетки в направлении к центру апотеция становятся хорошо раз- личимыми, около 3.5—5.5 мкм в диам., они изодиаметричны и толстостенны. (172) .* Caloplaca assigena (Arnold) Dalia Torre & Samth. [= C. asserigena (J. Lahm) H. Olivier] — Калоплака очковая. Слоевище тонкое, немного сморщенное или зернистое, желтовато-белое до серого, иногда совсем незаметное. Апотеции до 0.5 мм в диам., обычно многочисленные, скученные или при- мыкающие один к другому. Диск плоский до более или менее выпуклого, сначала желтоватый, позднее коричневатый или буроватый до черного, окру- жен беловатым, хорошо развитым слоевищным краем, исчезающим у старых апотециев. Гипотеций бесцветный. Гимений бесцветный, 50—60 мкм выс. Спо- ры 9—12 X 4.5—6 мкм, с поперечной перегородкой 3—4 мкм толщ.
РОД CALOPLACA 229 Слоевище от К желтеет, эпигимений краснеет или становится фиолетовым. На коре старых деревьев, на ветках, кустарниках, на оголенной древесине. Возможно, широко распространенный, но рассеянно встречающийся вид (оче- видно, пропускается). В России пока не найден. — Европа (Германия, Италия, Польша, Украина). 173.* Caloplaca atrocyanescens (Th. Fr.) H. Olivier—Калоплака черно-си- неватая. Слоевище темное, ареолированное, небольшое. Апотеции ровные до выпуклых, 0.2—0.4 мм в диам. Диск темно-коричне- вый до коричневато-пурпурного. Верхняя часть края амфитеция без водорослей. Коровой слой амфитеция состоит из небольшого числа овальных небольших псевдопаренхиматозных клеток. Гипотеций светло-коричневатый. Парафизы не вздутые на концах, иногда разветвлены. Споры 11—14 X (5.5)7—8.5 мкм, с поперечной перегородкой 3—4 мкм толщ. Слоевище от К не изменяется, эпигимений становится темно-синевато-пур- пурным, внешняя часть амфитеция — серебристой. На силикатных скалах. Арктика, Карелия. — Европа (Швеция). Плохо изученный таксон. (174) .* Caloplaca bryophila Tomin — Калоплака моховая. Слоевище в виде очень тонкой, пепельно-серой корочки или незаметное. Апотеции округлой формы, 0.5—1 мм в диам., многочисленные, обособ- ленные, сидячие, иногда несколько скученные. Диск плоский или слабовы- пуклый, желтовато-оранжевый, окруженный долго сохраняющимся, цельным слоевищным краем такого же цвета. Параплектенхимный коровой слой на апо- тециях хорошо развит, в нижней их части достигает 50—65 мкм толщ., с внут- ренней стороны резко отграничен от нижележащего слоя водорослей. Водорос- левый слой почти сплошной и располагается не только под гипотецием, где до- стигает 75—100 мкм толщ., но и окружает со всех сторон апотеций, состоит из рыхло переплетенных гиф, в петлях которых сплошным слоем располагают- ся клетки водоросли, достигающие 12—23 мкм в диам. Сердцевина состоит из очень рыхло сплетенных гиф. Эпигимений зернистый, желтовато-рыжего цве- та, хорошо развит. Гимений прозрачный и бесцветный, ок. 90 мкм выс. Гипоте- ций одного цвета с гимениальным слоем, 50—60 мкм толщ. Парафизы доволь- но слабо спаянные и при надавливании покровным стеклом обособляются, вер- хушечный их членик шаровидно вздутый и достигает 5 мкм в диам. В сумке по 8 спор. Споры бесцветные, 2-клеточные, 15.5—20.5 X 5.5—7.5 мкм, с тон- кими стенками и такими же поперечными перегородками, прямые или иногда несколько искривленные и часто в местах перегородок слабо перетянутые. От К диск вместе с краем окрашивается в красновато-фиолетовый цвет. Гимений и значительная часть гипотеция от/интенсивно синеют, и окраска со- храняется продолжительное время.
230 СЕМ. TELOSCHISTACEAE На дерновинках мхов на скалах. В России пока не найден. — Азия (Узбекистан, Киргизия, Таджикистан). М. П. Томин (М. Tomin) указывает, что этот вид по внешнему виду очень напоминает С. pyracea Th. Fr. var. holocarpa Th. Fr., но хорошо отличается стро- ением своих спор, иногда несколько искривленных, в местах перегородок слабо перетянутых и имеющих очень тонкую срединную перегородку. Возможно, что С. bryophila является синонимом к С. jungermanniae. 175.* Caloplaca duplicata (Vain.) H. Olivier (= Lecanora duplicata Vain.) — Калоплака двойная. Слоевище одноцветное, сероватое, свинцово-сероватое, ареолированное, ареолы маленькие, плоские, кренулированные, края несколько приподняты. Подслоевище не выражено. Апотеции оранжево-желтые до оранжеватых, край двойной, в основном цельный. Диск одного цвета со слоевищем, слоевищный край кренулирован- ный, постоянный. Эпигимений оранжево-желтый. Парафизы отчетливо разъ- единенные, простые или слегка разветвленные. Сумки булавовидные до расши- ренно-булавовидных. Споры 11—17 X 5—9 мкм. Гимений от К становится розово-фиолетовым; сумки от I синеют. На гранитных камнях в литоральной зоне. Ленинградская обл. (окр. Выборга); известен только из типовой коллекции. Статус таксона неопределенный. Согласно Э. Вайнио (Е. Vainio), материал принадлежит к группе С. cerina, особенно С. cerina var. cyanopolia (т. е. С. chlo- rina), но отличается цветом апотециев. 176.* Caloplaca etesiae (Nyl.) Du Rietz [= C. polaris (Vain.) Zahlbr.] — Ка- лоплака этезии. Слоевище небольшое, 1—2 см в диам., округлое, сильно прижатое к субст- рату, с длинными и узкими, 0.3—0.5 мм шир., линейными, очень выпуклыми, правильно радиально расположенными лопастями, желточно-желтое до крас- новато-оранжевого, матовое, голое, без изидий и соредий, гладкое. Сердцевин- ный слой плотный. Апотеции расположены главным образом в центре слоевища, многочислен- ные, сидячие, при основании суженные, оранжевые. Диск округлый, плоский или позже несколько выпуклый, окруженный тонким, впоследствии малозамет- ным слоевищным краем. Споры по 8 в сумке, продолговатые до почти верете- новидно-удлиненных, биполярные, 9—14 X 3.5—4.5 мкм. Конидии 2.5 X 0.5 мкм. На выходах горных пород. Арктика (Чукотка), Дальний Восток (Камчатка, побережье Берингова моря, острова Беринга, Топоркова и Св. Матвея). — Сев. Америка (Аляска). Вид очень близок к С. verrucullifera, но отличается отсутствием изидий. От С. scopularis отличается очень выпуклыми, правильно-радиальными ло- пастями.
РОД CALOPLACA 231 177.* Caloplaca fulvotestacea (Malme) Zahlbr. [= C. cinnamomea (Th. Fr.) H. Olivier f. fulvotestaceae Malme] — Калоплака буровато-терракотовая. Слоевище очень тонкое, беловатое, обычно незаметное. Апотеции густо расположенные, иногда рассеянные или собраны по не- скольку, редко сливаются по 2—3, сидячие, при основании суженные, 0.4— 0.8(1) мм в диам. и ок. 0.3 мм толщ. Диск серовато-желтоватый или краснова- то-коричневый, вначале плоский, окруженный тонким, слабо выступающим се- рым краем, затем постепенно становится выпуклым, с довольно низким краем. Паратеций 65—70 мкм толщ., с просветом клеточек ок. 3 мкм шир. Централь- ный конус до 200 мкм выс., с просветом 5—7 мкм шир. Гифы 7—8 мкм толщ., переплетенные. Гипотеций 30—35 мкм, без капелек масла, гифы переплетены без всякого порядка, клетки гиф 1—2 мкм в диам. Слой водорослей под гипоте- цием 50—70 мкм толщ., бесцветный, у края суживающийся до 10—15 мкм, с удлиненными клетками 3.5—5.8 X 2—2.5 мкм. Гимений 80—85 мкм выс., верхние 10—14 мкм темно-желтые, зернистые. Парафизы слитые, крепкие, 1.7—2 мкм толщ., вершины в К крепко слитые, постепенно расширяющиеся на вершине до 3—3.5 мкм в диам., верхняя клетка булавовидная или яйцевидная. Сумки 50—60 X 13 мкм, содержат по 8 спор. Споры (12)14—17 X (5)8—9 мкм, перегородка 5—6 мкм толщ., верхняя стенка двойная. Эпигимений от К становится темно-, почти черновато-фиолетовым, от С— фиолетово-красным; слоевище от К не изменяется; гимений и гипотеций от I окрашиваются в темно-синий цвет; паратеций от I неотчетливо, а центральный конус ясно синеют. На древесине. Арктика (о-в Преображения). Вид отличается от других видов этой группы выпуклыми, необычными для рода апотециями. По-видимому, является синонимом вида С. phaeocarpella. 178.* Caloplaca geogena (Vain.) Zahlbr. — Калоплака земляная. Слоевище стерильное, накипное, оранжевое до темно-желтого, состоит из маленьких бородавочек или сросшихся чешуевидных бородавочек, места- ми зернистое, с соредиозными зернышками, ареолированно-потрескавшееся. Ареолы 1.5—4 мм в диам. и 0.5—1 мм толщ. Подслоевище незаметное. Слоевище от К становится фиолетовым. На торфянистом грунте, на мертвых растительных остатках. Арктическая Сибирь и Чукотка. Судя по описанию и распространению, является синонимом очень ва- риабельного вида С. xanthostigmoidea. Э. Вайнио сближает его с С. flavoru- bescens. (179) .* Caloplaca juniperina Tomin — Калоплака можжевельниковая. Слоевище однообразно-накипное, беловатое, серовато-беловатое или свет- ло-оливково-сероватое, немного блестящее, неровное до слегка бородавчатого,
232 СЕМ. TELOSCHISTACEAE с плосковатыми бородавочками или с неопределенной формы пятнистыми оранжевыми соралиями, которые иногда сливаются, и тогда слоевище стано- вится сплошь соредиозным, желтовато-оранжевым или красновато-оранжевым от зернистых соредий такого же цвета. Апотеции довольно многочисленные, рассеянные, сидячие, прижатые к слое- вищу, у основания слабо суженные или приросшие всем основанием, округ- лые, 0.3—1 мкм в диам. и 0.3—0.35 мкм выс. Диск рыжевато-ржавый, ржа- во-бурый, светло-красновато-бурый, голый, матовый, вогнутый, но вскоре ста- новится плоским или реже несколько выпуклым, окружен довольно толстым, 50—60 мкм толщ., впоследствии утончающимся, постоянным, светлым или желтовато-оранжевым, розовато-буроватым, более темным с внутренней сто- роны собственным краем. Коровой слой на апотециях хорошо развит и дости- гает в нижней части 55—65(80) мкм толщ., с внутренней стороны резко от- граничен от лежащего под ним слоя водорослей. Водоросли располагаются в слое рыхлой плектенхимы, размещены группами в ее петлях, клетки водо- рослей достигают 6.5—12.5 мкм в диам. В нижней части амфитеция часто за- метно белое слоевище, в верхней части амфитеций иногда с редким белова- тым налетом. Эксципул хорошо заметен. Гипотеций бесцветный, в центре до 140 мкм толщ., у краев до 65 мкм, нерезко отграничен от гимениального слоя. Эпигимений хорошо развит, зернистый, желтовато-рыжего цвета. Гимений бесцветный, 65—75 мкм выс., довольно рыхлый. Парафизы членистые, вер- хушечный членик шаровидно вздут и достигает 5—6 мкм в диам. Сумки 40—50 мкм дл. и 14—16 мкм толщ., при основании сужены в короткую нож- ку до 13—15 мкм дл. В сумке по 8 спор. Споры бесцветные, биполярные, (10.5)12.5—15.5 X 6—7.5 мкм, поперечная перегородка двояковогнутая, 1.5— 2.5 мкм толщ., к краям споры она достигает 4—5 мкм толщ., с хорошо замет- ным канальцем. Соредии от К становятся фиолетовыми. Гимений и значительная часть ги- потеция от I интенсивно синеют. На коре и обнаженной древесине арчи. В России пока не найден. — Азия (Узбекистан, Таджикистан). У. Сохтинг (U. Sochting) и Т. Тонсберг (Т. Tonsberg) указывают на возмож- ность синонимики с С. xanthostigmoidea. А. Н. Окснер отмечал, что М. П. То- мин неправильно описывает слоевище как оранжевое — оно бледно-желтова- тое и становится оранжевым и красновато-оранжевым только после появле- ния соредий. (180) .* Caloplaca lojkai Servit & Nadv. — Калоплака Лойки. Слоевище грязновато-беловатое, ареолированно-потрескавшееся, окружен- ное черноватой линией подслоевища. Ареолы 0.3—0.9 мм в диам., плоские или чуть вогнутые, часто с более темными вогнутыми участками. Апотеции до 0.8 мм в диам., сидячие. Диск кирпично-телесно-розовый до темно-телесно-бурого, плоский или чуть выпуклый, окруженный несколько более светлым собственным краем и довольно тонким слоевищным краем, од-
РОД CALOPLACA 233 ного цвета со слоевищем. Гипотеций бесцветный. Гимений вверху желтоватый, с зернистым эпитецием. Споры овальные до широковеретеновидных, 10—14 X X 7—9 мкм, с толстой поперечной перегородкой. На выходах силикатных горных пород. В России пока не найден. — Европа (Румыния, Украина — Карпаты). Примечательна своеобразная окраска диска апотеция. Видовая самостоя- тельность таксона не вызывала сомнения у А. Н. Окснера. 181.* Caloplaca orientalis Zahlbr. —- Калоплака восточная. Слоевище однообразно-накипное, ареолированное, с маленькими ареола- ми, сверху свинцово-черноватое, матовое, голое, лишенное изидий и соредий, снизу буроватое или буровато-темное, сверху покрыто коровым слоем. Цент- ральные ареолы более мелкие, 0.2—0.4 мм в диам., угловатые, слегка выпук- лые, краевые — крупнее, до 0.8 мм в диам., чешуевидные, неправильной фор- мы, иногда слегка лопастные, выпуклые. Апотеции прорывающиеся, вначале погруженные, оранжево-шафранные, плоские, маленькие, до 0.3 мм в диам., одиночные, позднее более или менее скученные и сливающиеся, до 0.8 мм в диам., выпуклые, темно-желтые. Диск голый, матовый, окружен тонким постоянным маловыдающимся цельным слоевищным краем, во влажном состоянии становящимся черноватым. Коро- вой слой до 20 мкм выс., мелкопараплектенхимный, сверху темный, с тонким аморфным бесцветным слоем. Зона водорослей довольно толстая, с более или менее шаровидными, ярко-зелеными, довольно большими клетками водорос- лей до 18 мкм в диам., окруженными тонкой оболочкой. Гифы сердцевинно- го слоя неамилоидные, тесно перепутанные, 3—4 мкм толщ., толстостенные, с многочисленными перегородками. Паратеций состоит из радиально распо- ложенных сливающихся гиф, на периферии параплектенхимный и темный. Гипотеций бесцветный, состоит из переплетенных гиф. Эпигимений ржавого цвета. Гимений 70—90 мкм выс., бесцветный. Парафизы густые, нитевидные, 1.6—1.8 мкм толщ., простые или мало- и односторонне-ветвистые. Сумки не- много короче гимениального слоя, овально-эллипсоидные или овально-булаво- видные, на вершине округлые или округлые с удлиненным острым кончиком, окруженные утолщенной оболочкой, содержат по 8 спор, косо расположенных в 2 ряда. Споры бесцветные, эллипсоидные, на обоих концах скругленные, би- полярные, с конечными маленькими клеточками, с очень тонким, но различи- мым каналом, 11—13 X 7—8 мкм. Конидии неизвестны. Слоевище местами, коровой слой апотеция и паратеций от К приобрета- ют фиолетовую окраску; эпигимений от К становится красным; гимений от I синеет. В степях на солонцах. Вост. Сибирь (Забайкалье — Даурия). По мнению А. Цальбрукнера, вид не отличается от североамериканского С. sideritis, но, по представлениям А. Н. Окснера, у С. sideritis слоевище не-
234 СЕМ. TELOSCHISTACEAE правильно-бородавчатое, более светлое и менее отчетливо ареолированное. Приведенное выше описание также подходит и к С. pellodella. (182) . Caloplaca perminima S. Kondr. [= Gasparrinia granulosa Syd. var.^er- minuta Mereschk., Caloplaca granulosa (Miill. Arg.) Jatta N&x.perminuta Zahlbr.] — Калоплака маленькая. Слоевище очень маленькое, 1—4 мм в диам., более или менее округлое, розетковидное, позже иногда бесформенное, нередко сливается с соседними слоевищами этого же вида, темно-желто-оранжевое, оранжевое; на периферии с тесно прижатыми к субстрату, радиально направленными, сближенными, не срастающимися между собой лопастями 0.5—0.8 мм дл. и (0.1)0.15—0.2 мм шир., выпуклыми, местами с неровной поверхностью, которые к концам резко веерообразно расширяются и ветвятся, по краю городчатыми. В центральной части слоевища лопасти разделены поперечными перегородками на отдельные ареолы, покрытые маленькими, у основания 50—100 мкм в диам., бородавча- тыми изидиями, незначительно более светлыми, чем слоевище. Апотеции неизвестны. На слоевищах эндолитных лишайников (Verrucaria)', очевидно, в основном паразитический вид. В России пока не найден. — Украина (Крым); эндем. (183) .* Caloplaca pyracella (Nyl.) Blomb. & Forssell — Калоплака пламен- ная. Слоевище беловатое, матовое, тонкое, зернистое до ареолированного, мес- тами почти исчезающее. Апотеции маленькие, ок. 0.2 мм диам., желточно-желтые, плоские, окруже- ны тонким слоевищным краем. Споры бесцветные, эллипсоидные, 8—11 X X 4—6 мкм, с перегородкой средней толщины или более или менее толстова- той, с заметным канальцем. На гранитных скалах. В России пока не найден. — Европа (Финляндия — окр. оз. Инари в Лаплан- дии); известен только из типового местонахождения. (184) .* Caloplaca subimmersa (Dzhur.) S. Kondr. (= Biastenia subimmersa Dzhur.) — Калоплака по л у погруженная. Слоевище в виде слабозернистой серовато-беловатой корочки, почти эндо- литное. Апотеции многочисленные, 0.2—0.6 мм в диам., рассеянные, полупогру- женные или глубоко погруженные в ямочки, лецидеевого типа, с плоским или несколько выпуклым, восковато-желтоватым голым диском. Край апо- тециев выражен неясно. Гипотеций бесцветный, до 80 мкм толщ. Гимений 50—60 мкм выс. Парафизы простые, на концах утолщенные (не более 3 мкм в диам.). В сумках по 8 спор. Споры биполярные, бесцветные, 7.8—13.3 X X 5—6.6 мкм, поперечная перегородка 3—5 мкм толщ.
РОД CALOPLACA 235 Слоевище от К не изменяется в окраске; эпигимений от К становится крас- новато-коричневым. На известняках в горах выше 1900—2650 м над ур. м. В России пока не найден. — Туркмения (Центр. Копетдаг); известен только из типового местонахождения. 185.* Caloplaca vitellinula (Nyl.) Н. Olivier — Калоплака желточно-жел- тая. Слоевище обычно незаметное, редко слабо развитое и различимое в силь- ную лупу, тонкое, в виде отдельных или сливающихся бородавочек или же раз- ветвленных тяжей, блестящее, бледно-желточно-желтое, желтовато-сероватое, желтое. Апотеции многочисленные, скученные или сливающиеся по нескольку в разъединенных группах, реже рассеянные, сидячие, довольно сильно су- женные при основании, маленькие, 0.2—0.6 мм в диам. и 0.18—0.25 мм толщ. Диск грязновато-желтый, темно-восково-желтый или желточно-желтый, изред- ка красно-оранжевый, матовый, округлый или иногда угловатый от взаимного давления, вначале плоский, но вскоре становится слегка выпуклым, окружен- ный обычно более светлым, чем диск, оранжево-желтым, значительно реже од- ного цвета с диском, цельным тонким ровным невысоким матовым краем, исче- зающим на старых апотециях. Эксципул заметен только по краям гимениаль- ного слоя в виде узкой бесцветной полоски 30—50 мкм толщ., состоящей из радиально расходящихся гиф, переплетающихся без определенного поряд- ка. Под гипотецием расположен мощный слой из разъединенных групп во- дорослей, клетки водорослей 7—14 мкм в диам. Эпигимений темно-рыжий, 8—10 мкм толщ. Гимений 58—75 мкм выс., бесцветный. Парафизы рыхло сое- динены, тонкие, 1.2—1.7 мкм толщ., вверху булавовидно или почти шаровидно утолщенные до 3.5 мкм в диам., на вершине членистые, с мелкими члениками. Сумки булавовидные, (35)40—45 X 12—14 мкм, содержат по 8 спор. Споры обычно узкие, эллипсоидные, (9)11—12(14) X 4.5—6(8) мкм, с широкой попе- речной перегородкой 4—7 мкм толщ. Редко попадаются почти шаровидные споры 10 X 10 мкм. Эпигимений от К становится розовым; гимений от I синеет. На выходах силикатных горных пород. Арктика (Новая Земля, п-ов Таймыр), Мурманская обл., Карелия, Сев. Кав- каз, Урал, Вост. Саян. — Европа (Фенноскандия, Британские о-ва, Бельгия, Германия, Франция, Швейцария, Австрия, Португалия, Чехия, Словакия, Бол- гария, Эстония, Латвия, Украина), Азия (Сирия, Ливан, Израиль, Китай, Япо- ния), Гренландия. Вид описан на коре деревьев, но многие лихенологи определяют как С. vitellinula эпилитные лишайники с рассеянным желтоватым слоевищем. Для лишайников с подобным описанием лучше использовать название С. Н- thophila.
236 СЕМ. TELOSCHISTACEAE FULGENSIA A. Massal. & De Not. — ФУЛЬГЕНЗИЯ Слоевище чешуйчатое до розетковидно-диморфного или почти лопастного, желтое до оранжевого, иногда с обильным налетом, часто со схизидиями; обыч- но нижняя поверхность с ризоидными гифами или слоевище прикреплено к субстрату всей нижней поверхностью. Схизидии имеют вид лопастеобразных изидиозных выростов, образовавшихся в результате отделения от слоевища верхних частей ареол. Верхняя поверхность слоевища обычно с блестящим, редко с параплектенхимным коровым слоем; краевые лопасти иногда с коро- вым слоем с двух сторон. Фотобионт Trebouxia. Апотеции оранжево-коричневые до красно-оранжевых, со слоевищным краем, часто биаторового или зеоринрвого типа (с заметным промежуточным кольцом собственного эксципула между диском и слоевищным краем). Па- рафизы простые, изредка до разветвленных. Сумки Teloschistes-'miia,. Споры одноклеточные, редко 2(4)-клеточные, без утолщений клеточной стенки и без канала в перегородке, эллипсоидные до веретеновидных или асимметричных, с более вытянутым одним краем. Конидии короткопалочковидные. Желтые и оранжево-красные части слоевища и апотециев от К становятся красно-фиолетовыми. Слоевище содержит фисционы. Некоторые виды содер- жат калоплоицин и виканицин. 1. Слоевище с апотециями, изредка также со схизидиями...............2. — Слоевище обычно стерильное, со схизидиями.........................8. 2. Зрелые споры 2—4-клеточные.......................................3. — Зрелые споры одноклеточные........................................4. 3. На мелких мохообразных, образующих кустистообразные дернинки на каль- цийсодержащих камнях. Слоевище без лопастей или с достаточно вы- раженными лопастями (лопасти часто спрятаны в мхе), красно-оранже- вое, без налета, обычно с очень многочисленными апотециями. Споры более или менее колышковидные, с закругленными концами, 15—23 X X 5—7.5 мкм, обычно ясно сужены возле перегородки, 2-клеточные, ред- ко 4-клеточные.....................................(Xanthoria schistidii). — Не приурочен к мохообразным, на сухих карбонатных почвах, богатых гип- сом и железом, или на кальцийсодержащих камнях. Слоевище от белова- то-желтого до бледно-оранжевого, с налетом; по краю более или менее фи- гурное, в центре ареолированное до бородавчато-чешуйчатого; краевые лопасти до 1—2 мм дл. и часто такой же ширины. Споры эллипсоидные, широкозакругленные и суженные у перегородки, 2-клеточные.............. ................................................2. F. desertorum. 4(2). Слоевище без (или без ясно развитых) схизидий, обычно обильно фертиль- ное ...............................................................5. — Слоевище с развитыми схизидиями, редко с апотециями и только с одиноч- ными, светлое до зеленовато- или золотисто-желтого.................7.
РОД FULGENSIA 237 5(4). Краевые лопасти дифференцированные, уплощенные, ширина обычно больше 1 мм; слоевище почти листоватое, в центральной части цельное, нерасчлененное на чешуйки и лопасти; апотеции встречаются регулярно, до 1—1.5 мм в диам................................................6. — Краевые лопасти не выражены или слабо выражены, редко длиннее, чем их ширина; слоевище состоит из выпуклых ареол или в центральной части бо- родавчато-чешуйчатое, обычно с округлыми или коротколопастеобразны- ми схизидиями 0.2—0.4 мм дл.; апотеции 0.5—(1)1.2 мм в диам. Споры широкоэллипсоидные, 9—13 X 4—7 мкм.....................1. F. bracteata. 6(5). Слоевище более или менее однолистоватое, глубоко рассеченное на цель- ные плоские, вогнутые до слегка выпуклых лопасти, желтовато-белое до оранжевого. Споры эллипсоидные, 9—16 X 4—5 мкм. На лёссах, каль- цийсодержащих камнях, на почве...........................3. F. fulgens. — Слоевище не однолистоватое, в центре накипное, бородавчатое, с приросши- ми к субстрату, срастающимися краевыми лопастями, желтоватое, со сла- бым налетом. Споры пальцевидные, обычно расширенные к одному концу, намного реже гантелевидные, 9—18 X 4—5 мкм. На замшелой почве в ще- лях кальцийсодержащих камней, реже на камнях .... (4). F. fulgida. 7(4). Слоевище с хорошо выраженными, до 1—3 мм дл. и 0.7—1 мм шир. и бо- лее, уплощенными или несколько выпуклыми, тесно приросшими краевы- ми лопастями; схизидии обычно лопастеобразно удлиненные, до 1 мм дл., часто с заметными разветвлениями, высоковыпуклые от взаимного сдав- ливания. Споры эллипсоидные, 10—14 X 4—5 мкм. На замшелой почве, оолитных известняках, кальцийсодержащих камнях....................... .............................................(5). F. subbracteata. — Краевая зона только неясно дифференцирована на лопасти, краевые лопа- сти часто заметно рассеченные на фрагменты 0.2—0.5 мм шир.; схизидии округлые до коротколопастеобразных, до 0.2—0.4 мм дл. Споры широко- эллипсоидные, 9—13 X 4—7 мкм. На известьсодержащих камнях . . . .......................................................1. F. bracteata. 8(1). Слоевище с длинными краевыми лопастями, до 3 мм дл. и 1 мм шир.; схи- зидии вытянутые, лопастеобразные. Средиземноморский вид.............. .............................................(5). F. subbracteata. — Краевые лопасти обычно не удлиненные. Слоевище бородавчато-чешуй- чатое ................................(F. bracteata subsp. deformis Poelt). 1. Fulgensia bracteata (Hoffm.) Rasanen (= Caloplaca bracteata Jatta) — Фульгензия золотистая (рис. 87). Слоевище вначале округлое, потом иногда неправильной формы, 1—2 см в диам., тонкое, золотисто-желтое, шероховатое, со скудным налетом, состоя- щее из разбросанных или объединенных в группы, довольно выпуклых ареол. Краевая зона не дифференцирована или слабо дифференцирована на лопасти, длина которых редко превышает ширину. Краевые лопасти часто заметно рас-
238 СЕМ. TELOSCHISTACEAE Рис. 87. Fulgensia bracteata (Hoffm.) Rasanen. Внешний вид слоевища (ориг.). сечены на фрагменты 0.2—0.5 мм шир. Центральная часть слоевища из выпук- лых ареол или бородавчато-чешуйчатая, часто с лопастями, налегающими друг на друга, обычно с отделенными от слоевища участками, похожими на схизи- дии. Схизидии округлые до коротколопастеобразных, 0.2—0.4 мм дл. Апотеции 0.5—1(1.2) мм в диам., развиваются часто. Диск красно-коричне- вый, оранжевый, шафранно-красный, матовый, плоский, у старых апотециев несколько выпуклый, с более или менее загнутым, более светлым слоевищным краем, со временем исчезающим. Споры 9—13 X 4—7 мкм, одноклеточные, широкоэллипсоидные. Слоевище от К становится фиолетовым. Арктика (европ. и сиб.), Урал. — Европа, Кавказ, Азия (Средняя Азия, Си- рия, Монголия, Китай), Сев. Америка, Нов. Зеландия. 2. Fulgensia desertorum (Tomin) Poelt (= Placodium desertorum Tomin, Ca- loplaca desertorum Tomin). — Фульгензия пустынная. Слоевище однообразно-накипное, более или менее округлое до неправиль- ной формы, 0.75—1.6 см в диам., сверху беловато-желтое, желтовато-серое, бледно-оранжевое, грязно-желтоватое до оранжево-желтого, с беловатыми пят- нами налета, достаточно толстое, в центре ареолированное до бородавчато-че- шуйчатого, состоит из небольших, 0.35—1 мм (в основном 0.4—0.7 мм) в диам., сближенных, разной формы, налегающих друг на друга, иногда местами при- поднятых, плоских или выпуклых ареол либо ареолы с волнистой поверх- ностью, с цельным краем или местами неглубоко выямчатые, неправильно-
РОД FULGENSIA 239 городчатые. Слоевище по краю невыразительно фигурное, с заметными крае- выми лопастями в виде ланцетовидных выростов до 1—2 мм дл. и часто такой же ширины. Апотеции часто многочисленные, расположены в центральной части слое- вища, по 1(2) на ареоле, более или менее округлые, сидячие, вначале приросшие всем основанием, позже несколько сужены у основания, 0.3—1.5 мм в диам. Диск рыжевато-оранжевый, грязно-оранжево-желтый до темно-рыжевато- или оранжево-кирпичного, матовый, плоский или слегка вогнутый, позже плоский до слегка выпуклого, вначале окружен более светлым, оранжевым или одного цвета с диском, тонким, 0.05—0.1 мм толщ., реже более толстым, цельным, иногда позже несколько бугорчатым, матовым краем, исчезающим на старых выпуклых апотециях, снизу (слоевищный край) серовато-желтоватый. Эксци- пул заметен по краю гимениального слоя в виде полоски до 50—70 мкм шир., бесцветный, состоит из радиально направленных гиф; у основания очень узкий, обычно незаметный. Водоросли расположены под эксципулом достаточно мощ- ным, часто непрерывным слоем. Гипотеций 48—80 мкм толщ., бесцветный или сероватый от большого количества мелких кристалликов. Эпигимений тонкий, 6.5—10 мкм толщ., рыжий, темно-рыжий, зернистый. Гимений 58—70(80) мкм выс., достаточно рыхлый. Парафизы толстые, 2.5—2.8 мкм толщ., простые или разветвленные, на вершине головчато вздутые до 6 мкм в диам. Сумки була- вовидно-цилиндрические, (36)45—58 X 13—16(18) мкм, содержат по 8 спор. Споры 2-клеточные, эллипсоидные, широкоокруглые, 10—16 X (4.5)6—8 мкм, более или менее перетянутые, с очень тонкой, 0.3—0.5 мкм толщ., поперечной перегородкой. Слоевище от К краснеет, эпигимений и окрашенные части эксципула ста- новятся карминово-красными. Гимений и гипотеций от I синеют, эксципул не изменяется. На сухих карбонатных почвах, богатых гипсом и железом, на кальцийсо- держащих камнях. Юго-восток Европейской России, Сев. Кавказ, Якутия. — Европа (Франция, Австрия — Тироль, Испания, Украина), Кавказ, Азия (Сред, и Центр. Азия, Из- раиль, Иран, Монголия), Сев. Америка(?). Вид очень близок к F. bracteata, от последней отличается характером спор: у F. bracteata споры всегда одноклеточные и эллипсоидные, а у F. desertorum споры при созревании 2-клеточные и, как правило, перетянуты перегородкой. 3. Fulgensia fulgens (Sw.) Elenkin (= Lichen fulgens Sw., Placodium fulgens DC. in Lam. & DC., Fulgensia vulgaris A. Massal. & De Not.) — Фульгензия бле- стящая. Слоевище 1—2 см в диам., более или менее однолистоватое, желтовато-бе- лое до оранжевого, в центре чешуйчатое, шероховатое и бородавчатое, на пери- ферии глубоко рассеченное на цельные лопасти. Лопасти 1—2 мм дл. и 0.5— 1 мм шир., плоские, вогнутые до слегка выпуклых или несколько черепитчатые, с закругленными цельными или рассеченными верхушками.
240 СЕМ. TELOSCHISTACEAE Апотеции редкие, в основном развиваются в центре слоевища, до 0.6 мм в диам., приподнятые. Диск красновато-коричневый, без налета, вначале плос- кий, позже слегка выпуклый. Слоевищный край одного цвета со слоевищем, вначале заметный и постоянный до быстро исчезающего. Эксципул одного цве- та с диском или немного темнее, цельный или несколько кренулированный. Ги- потеций бесцветный, 60—80 мкм выс. Эпигимений желтовато-коричневый, зер- нистый. Субгимений бесцветный, 45—60 мкм толщ., снизу подстелен группами клеток водорослей, по краям не поднимающимися выше субгимения. Парафизы септированные, разветвленные, к верхушкам булавовидные. Сумки содержат по 8 спор. Споры бесцветные, одноклеточные, эллипсоидные, 9—16 X 4—5 мкм. Слоевище и апотеции от К становятся фиолетовыми. На лёссах, кальцийсодержащих камнях, почве, особенно замшелой. Юг Европейской России. — Европа (Великобритания, Южн. Скандина- вия, страны Средней Европы и Средиземноморья, Прибалтика), Кавказ, Азия (Средняя Азия, Малая Азия, Сирия, Израиль), Сев. Африка, Сев. Америка, Нов. Зеландия. (4 ). Fulgensia fulgida (Nyl.) Szatala—Фульгензия сверкающая (рис. 88). Слоевище 2—5 см в диам., в центре накипное, бородавчатое, с возрастом разделенное трещинами на ареолы, по краям лопастное. Лопасти 1—2 мм дл. и 0.5—2 мм шир., тесно приросшие к субстрату, срастающиеся, вытянутые, не- сколько рассеченные, с закругленными краями, оранжевые в центре, в перифе- рической части желтые, со слабым налетом. Рис. 88. Fulgensia fulgida (Nyl.) Szatala. Внешний вид слоевища (ориг.).
РОД FULGENSIA 241 Апотеции многочисленные, преимущественно в центре, приподнятые, 0.5—2 мм в диам. Диск темный, оранжево-коричневый, без налета, вначале плоский, затем выпуклый до деформированного от взаимного сдавливания. Слоевищный край одного цвета со слоевищем, вначале ясно выраженный, за- тем исчезающий. Эксципул одного цвета с диском. Эпигимений желтовато-бу- рый, зернистый. Гимений бесцветный, 40—60 мкм выс. Субгимений бесцвет- ный, 100—125 мкм толщ., подстелен водорослевым слоем, по краю не подни- мающимся выше уровня субгимениального слоя. Парафизы септированные, разветвленные, верхушки булавовидно вздутые. Сумки содержат по 8 спор. Споры бесцветные, одноклеточные, пальцевидные, обычно к одному концу не- сколько расширенные, реже гантелевидные, 9—18 X 4—5 мкм. Слоевище и апотеции от К становятся фиолетовыми. На замшелых почвах в трещинах известняковых камней, иногда на поверх- ности камня. В России пока не найден. — Европа (Средиземноморский регион), Азия (Израиль, Саудовская Аравия). (5 ). Fulgensia subbracteata (Nyl.) Poelt — Фульгензия слабо-золоти- стая (рис. 89). Слоевище 1—3 см в диам., более или менее округлое, в центре накипное, оранжево-желтое, густо покрыто очень маленькими, до 1 мм дл., лопастеобраз- но удлиненными, часто с заметными разветвлениями, выпуклыми схизидия- ми, в периферической зоне с длинными краевыми лопастями, зеленовато-жел- Рис. 89. Fulgensia subbracteata (Nyl.) Poelt. Внешний вид слоевища (ориг.).
242 СЕМ. TELOSCHISTACEAE тое, без налета, мелкозернистое. Лопасти 1—3 мм дл. и 0.7—1 мм шир. и более, цельные, тесно приросшие к субстрату, уплощенные или несколько выпуклые, складчатые, с закругленными концами. Апотеции редкие, приподнятые, до 1 мм в диам., диск темно-оранже- вый, без налета, плоский. Слоевищный край одного цвета со слоевищем, исче- зающий. Эксципул несколько бледнее, чем диск, постоянный. Гимений и субгимений как у F. fulgida. Споры одноклеточные, эллипсоидные, 10—14 X X 4—5 мкм. Слоевище и апотеции от К становятся фиолетовыми. На замшелой почве, известняках, кальцийсодержащих камнях. В России пока не найден. — Европа (преимущественно Средиземноморье), Азия (Израиль, Иордания). Род OXNERIA S. Kondr. & Kamefelt — ОКСНЕРИЯ Слоевище крупно- или мелколистоватое, тесно прижато к субстрату или восходящее, иногда почти листовато-кустистое, маленькое или средних разме- ров, до 5 см шир., глубоко рассеченное, с двух сторон покрыто мезодермаль- но-параплектенхимным слоем, состоящим из более или менее вертикально направленных к верхней поверхности, сильно желатинизированных гиф, при- крепляется к субстрату многочисленными ризинами (в основном Alfredi-тт^, очень редко Josefpoeltia-ткпа). Сверху слоевище желтое, желтовато-зеленое до оранжевого или оранжево-красного (от К сразу краснеет), иногда серое (от К не изменяет окраски), с нижней стороны желтое, белое или светло-корич- неватое. Фотобионт — водоросли Trebouxia. Апотеции леканорового типа, развиваются в центре слоевища, блюдцевид- ные, округлые, иногда немного угловатые от взаимного давления. Диск желтый или оранжевый, окруженный слоевищным краем. Эксципул псевдопараплек- тенхимный, как правило, массивный, хорошо выраженный. Эпигимений мелко- зернистый, желтый или светло-коричневый, от К краснеет. Гипотеций бесцвет- ный. Парафизы членистые, с булавовидно утолщенными верхушечными клет- ками. Сумки булавовидные, с 8 спорами. Споры биполярные, эллипсоидные, бесцветные, с канальцем. Пикнидии погруженные в слоевищные бородавочки, почти округлые. Ко- нидии удлиненные, палочковидные. Характеризуется хемосиндромом А3 по Сохтингу (U. Sochting), т. е. преоб- ладанием париетина, телосхистина и филлацинала, а также незначительным присутствием париетиновой кислоты и эмодина. 1. Слоевище без соредий и изидий, обычно фертильное, иногда с изидиевидны- ми бородавочками в центре слоевища.................................2. — Слоевище с соредиями или изидиями, даже если фертильное..........8. 2. Слоевище маленькое, до 2.5 см в диам............................3.
РОД OXNERIА 243 — Слоевище средних или больших размеров, обычно более 3 см в диам. . . ................................................................6. 3. Лопасти очень тоненькие, до 0.2—0.3 мм шир., рассеченные, черепитчато-на- легающие и перекрывающие друг друга, образуют «многоярусное» или сетчатого типа слоевище.............................................4. — Лопасти значительно больших размеров, образуют слоевище, развитое в основном в одной плоскости, плоское или несколько выпуклое . . ................................................................5. 4. Лопасти очень маленькие, 0.5—1.5(2) мм дл. и 0.2—0.3 мм шир., рассеченные на лопастинки второго порядка (которые еще тоньше — 0.1—0.2 мм шир.), черепитчато-налегающие друг на друга, образуют «многоярусное» выпук- лое комочковидное слоевище, разделенное несколькими параллельно рас- положенными рядами обильно развитых ризин .... (14). О. tibelii. — Лопасти значительно длиннее, до 2.5—3 мм дл. (но одинаковой ширины, 0.1—0.2 мм, по всей длине или даже сужаются к верхушкам), образу- ют вначале слоевище сетчатого типа (слоевище развито в основном в од- ной плоскости и не сплошное — через него хорошо просматривается суб- страт) ................................................(7). О. hasseana. 5(3). Слоевище листоватое, розетковидное, до 2 см в диам., в форме дернинки, образованной высоко приподнятыми, густо расположенными апотециями, почти незаметное из-за апотециев, чем напоминает Xanthoria polycarpa] лопасти 2—4(7) мм дл. и 1—1.5 мм шир.; апотеции 0.6—3 мм в диам., иногда с длинными, 0.2—0.7 мм дл., ризинами в нижней части слоевищ- ного края. Конидии палочковидные, (3.5)3.8—4.5(4.8) X 0.9—1 мкм. Кипр .................................................... (2). О. aphrodites. — Слоевище значительно меньше, (4)5—13(18) мм в диам., диморфное, т. е. со- стоящее из двух различающихся частей: центральной — бородавча- той, неровной до волнистой, цельной, с многочисленными желтоватыми бородавками до 0.1—0.3 мм в диам., и краевой (периферической) — глад- колопастной, тесно прижатой к субстрату; лопасти 2—4.2(6.5)мм дл., обычно значительно, до 1.5—3.7(5.5) мм, расширенные к концам; апоте- ции встречаются очень редко. Конидии очень длинные, 4.8—5.3(5.7) X X 0.8—0.95 мкм. Ближневосточно-азиатский вид . . . (8). О. hermonii. 6(2). Слоевище в виде крупных розеток, до 5 см в диам., напоминающих Xan- thoria parietina; лопасти 2—8(12) мм дл. и 0.5—1.5(2.5) мм шир. Споры узкоэллипсоидные, 11—14(15.4) X (4.5)5—6 мкм, перегородка широкая, 3.5— 5(5.5) мкм толщ. Конидии 2.8—3.5 X 0.8—1 мкм. Дальний Восток, Амурская обл........................................................7. — Слоевище розетковидное, меньших размеров, до 2—4 см в диам., несколь- ко приподнятое над субстратом, снизу обильно покрыто белыми ри- зинами. Споры цилиндрические до узкоэллипсоидных, (11)13—15.6(17) X X (4.5)5.1—7(8) мкм, перегородка узкая, (1.5)2—4(6) мкм толщ. Кони- дии (2.8)3.2—4.5(5) X 1 мкм. Бореальные и горные районы Сев. Америки ...................................................... (9). О. montana.
244 СЕМ. TELOSCHISTACEAE 7. Слоевище в центральной части с выраженными изидиевидными бородавками 0.1—0.15(0.25) мм в диам., иногда образующими сплошной покров или собранными в хорошо выраженные бородавки 0.5—0.8(1.6) мм в диам. .............................................1. О. alfredi var. vivipara. — Слоевище без изидиевидных образований .... 1.0, alfredi var. alfredi. 8(1). Лопасти обычно до 1.5—2.5(4) мм дл.; слоевище всегда маленькое, до 1—1.5 см в диам....................................................9. — Лопасти длиннее, более 2 мм дл.; слоевище или маленькое, до 1 см в диам., или крупнее — 2—3 см в диам. и больше.............................13. 9. Лопасти узкие, более или менее регулярно разветвленные по всей длине или только в верхней половине.........................................10. — Лопасти широкие и короткие, более или менее цельные или рассеченные только в узкой, до 0.2—0.4(0.5) мм шир., краевой зоне.........11. 10. Лопасти узкие, до 0.15—0.3 мм шир., обильно разветвленные, прямостоя- чие или горизонтально направленные, общая длина лопастей до 0.5— 1.7 мм дл., общая ширина вместе с лопастями второго и третьего поряд- ка— 0.8—1.5(1.8) мм. Среднеазиатский вид . . . . (13). O.sogdiana. — Лопасти много шире у основания, 0.3—0.4 мм шир., и заметно неравномерно расширенные к верхушкам до (1)1.5—2.5 мм, вертикально ориентирован- ные, плоские до свернутых в трубочку, рассеченные на многочисленные, более узкие вторичные лопастинки в верхней части, общая длина лопастей 1.5—2.5(4) мм. Северные регионы Голарктики.................З.О. borealis. 11(9). Лопасти в основном оттопыренные (вертикально ориентированные), цельные или редко слабо рассеченные (в основном только изредка кажут- ся один раз разветвленными); краевая бластидиозная зона лопастей цель- ная, не рассеченная на более или менее вторичные лопастинки; бласти- дии легко рассыпаются, не образуя скоплений на нижней поверхности или по краю лопастей................................6.0, fulva subsp. fulva. — Лопасти в основном горизонтально ориентированные, цельные или обиль- но рассеченные на многочисленные узкие вторичные лопастинки; бласти- дии остаются склеенными на нижней поверхности или образуют сплош- ные выпуклые скопления по краю лопастей...........................12. 12. Лопасти ясно выраженные, чешуйковидные, горизонтально ориентиро- ванные, ширина вдвое превышает длину, 0.6—0.7(1) мм дл. и (0.5)0.6— 1.2 мм шир.; бластидии остаются склеенными на нижней поверхности, об- разуя толстую, до 125—150 мкм толщ., бластидиозную массу.............. ..................................6. О. fulva subsp. hypocenomyceoides. — Лопасти обычно плохо заметны; слоевище простое (единичное), умбили- катного типа, прикреплено центральной частью с приподнятыми края- ми, обильно рассеченными и образующими выпуклые скопления бласти- дий (или конбластидий); краевая зона 0.2—0.4(0.5) мм шир., рассечена на вторичные и третичные лопастинки, придающие ей характер курча- вой или бахромчатой; бластидиозные скопления иногда образуют выпук- лое сплошное соредиозное слоевище ... 6.0, fulva subsp. crispata.
РОД OXNERIA 245 13(8). Отдельное слоевище маленькое, до 1 см в диам., иногда трудно различи- мое, так как образует сплошные разрастания до 5—10 см в диам. и больше; лопасти 2—4 мм дл................................................14. — Слоевище больше 2 см в диам., ясно розетковидное; лопасти больше 4 мм дл. ................................................................ 16. 14. Лопасти широкие, в узких или нерассеченных местах 1—2 мм шир., не лен- товидные, заметно расширенные к верхушкам, если рассечены больше, чем на 1/3 длины, или 1.3—2 мм шир., если рассечены меньше, чем на 1/3 длины........................................................15. — Лопасти лентовидные, в основном 0.14—0.25(0.4) мм шир. по всей дли- не, 2—3(4) раза разветвленные, образующие сетковидный тип слоеви- ща и несущие два типа бластидий — губовидные Ulophyllodes-wna и краевые Candelaria-типь—и шлемовидные соралии Fallax-тта, . . . ......................................................(16). О. weberi. 15. Соредии (бластидии) и конбластидии мелкие, 19—24 и 30—40 мкм в диам. соответственно, обильно развиваются вдоль края или на нижней поверх- ности; лопасти в основном оттопыренные, глубоко рассеченные (напоми- нающие сильно разветвленные лопасти). Широко распространенный в Ев- разии таксон...........................................4.0, coppinsii. — В основном представлены только краевые бластидии; бластидии на ниж- ней поверхности не образуют порошистой массы, достаточно крупные, 40—60 мкм в диам.; конбластидии обычно присутствуют, 60—85(100) мкм в диам.; лопасти в основном слабо приподнятые и изредка оттопыренные до восходящих. Сев.-Зап. и Центр. Европа...............(11). О. poeltii. 16(13). Слоевище очень большое, до 2—5 см в диам. Лопасти длинные — до 6—7( 10) мм дл................................................17. — Слоевище обычно меньше, до 3 см в диам.; лопасти обычно короче, до 5ммдл............................................................18. 17. Лопасти обратноланцетовидные, заметно расширенные по направлению к верхушкам, 0.7—1 мм шир. в наиболее узких местах; конбластидии до 40—60(110) мкм в диам., состоящие из склеенных бластидий (30)35— 40 мкм в диам., образуют длинные (700—800 мкм дл.) и узкие (50— 70 мкм шир.) цепочки, напоминающие длинные разветвленные изидии. Восточносибирский вид...............................12.0, soechtingii. — Лопасти ремне- или лентовидные по всей длине, 0.15—0.25 мм шир., или несколько суженные к верхушкам до 0.1—0.15 мм шир.; бластидиоз- ные зоны Ulophyllodes-тьтъ. отчетливо развиты на нижней поверхности в краевых участках лопастей, иногда на верхней поверхности развива- ются воронковидные или кратеровидные краевые соралии или шлемо- видные соралии /*а//ах-типа; изидиозные соредии отсутствуют .... ....................................................(17). О. wetmori. 18(16). Лопасти сравнительно приподнятые над субстратом благодаря обиль- ным ризинам, желобовидные, с приподнятыми вверх краями, несущими многочисленные соредии (бластидии) на нижней поверхности ... 19.
246 СЕМ. TELOSCHISTACEAE — Лопасти короткие и широкие, до 2 мм шир., тесно прижатые к субстрату, с завернутыми вниз краями; соредии собраны в характерные шлемовид- ные (чашевидные) золотисто-желтые соралии между верхним и нижним коровыми слоями. Споры 10.5—16 X 5—7 мкм, перегородка узкая, 3.5— 5 мкм толщ................................................5.0. fallax. 19. Лопасти с губовидными бластидиозными зонами вдоль края. Споры 10.5— 12.5 X 7—8 мкм, с широкой перегородкой 5.5—6.5(7) мкм толщ. . . . ...................................................15. О. ulophyllodes. — Наряду с губовидными бластидиозными зонами вдоль края лопастей присут- ствуют кратеровидные соралии на верхней поверхности. Споры 16—17 X X 7.6—8.7 мкм, перегородка широкая, 6.2—7 мкм толщ................... ...................................................10. О. oregana. 1. Oxneria alfredi (S. Kondr. & Poelt) S. Kondr. & Kamefelt (=Xanthoria alfre- di S. Kondr. & Poelt, X. oxneri S. Kondr. & Poelt nom. nud., Xanthomendoza al- fredi Sochting, Kamefelt & S. Kondr.). — Окснерия Альфреда (рис. 90 и 91). Слоевище листоватое, розетковидное, до 5 см в диам., образует почти цель- ную пленку (однако края лопастей хорошо заметные), желтое до оранжево-жел- того (сероватое в тени или в центральных частях старых образцов). Лопасти плоские (края не приподняты над слоевищем и не загнуты вниз), обратноланце- товидные, до 2—8(12) мм дл. и 0.5—1.5(2.5) мм шир., в наиболее узких местах Рис. 90. Oxneria alfredi (S. Kondr. & Poelt) S. Kondr. & Kamefelt. Внешний вид слоевища и апотециев (ориг.).
РОД OXNERIA 247 Рис. 91. Oxneria alfredi (S. Kondr. & Poelt) S. Kondr. & Kamefelt. Внешний вид увеличенных апотециев (ориг.). (ближе к центру) 0.8—1 мм шир. Общая ширина одной лопасти (ближе к вер- хушке) со всеми рассечениями (1.5)2—3.5 мм. Верхняя поверхность без нале- та. Нижняя поверхность беловатая, с беловатыми до желтоватых ризинами 0.3—0.6(1.5) мм дл. и 0.05—0.13 мм толщ., которые в основном развиваются по краю лопастей, особенно в местах налегания лопастей друг на друга. Апотеции многочисленные, часто густо расположенные, 0.6—2(2.5) мм в диам., сужены у основания, иногда с беловатыми или желтоватыми ризи- нами в нижней части слоевищного края. Диск плоский до более или менее вогнутого, несколько темнее слоевищного края, последний в основном посто- янный и приподнятый над уровнем диска. Гимений 65—75 мкм выс. Пара- физы 1.1—2 мкм толщ, у основания, масляные включения отсутствуют. Сум- ки 45—53 X (8)11—16 мкм. В сумке по 8 спор. Споры узкоэллипсоидные, 11—14(15.5) X (4.5)5—6 мкм, перегородка широкая, 3.5—5(5.5) мкм толщ. Пикнидии одиночные, разбросаны в красновато-оранжевых бородавочках, несколько погруженные. Конидии палочковидные, 2.8—3.5 X 0.8—1 мкм. Характеризуется хемосиндромом А3, т. е. преобладанием париетина, тело- схистина и филлацинала, а также незначительным присутствием париетиновой кислоты и эмодина. На коре деревьев широколиственных пород (Fraxinus, Juglans, Populus, Al- nus), особенно обильно в долинах рек. Амурская обл., Хабаровский и Приморский края. — Азия (Китай, Япо- ния).
248 СЕМ. TELOSCHISTACEAE Рис. 92. Oxneria alfredi (S. Kondr. & Poelt) S. Kondr. & Kamefelt var. vivipara S. Kondr. & Kamefelt. Внешний вид слоевища (ориг.). Рис. 93. Oxneria alfredi (S. Kondr. & Poelt) S. Kondr. & Kamefelt var. vivipara S. Kondr. & Kamefelt. Внешний вид увеличенных изидиевидных выростов (ориг.).
РОД OXNERIA 249 Var. alfredi. — Слоевище без изидиевидных образований, обычно с обиль- ными апотециями. Var. vivipara S. Kondr. & Kamefelt (рис. 92 и 93). — Центальная часть слое- вища с изидиевидными бородавочками 0.1—0.15(0.25) мм в диам., иногда обра- зующими сплошной покров или собранными в бородавки 0.5—0.8(1.6)мм в диам., которые могут давать начало развитию новых слоевищ лишайника. Приморский край. (2 ). Oxneria aphrodites (Kalb, Poelt & S. Kondr.) S. Kondr. & Kamefelt (= Xan- thoria aphrodites Kalb, Poelt & S. Kondr., Xanthomendoza aphrodites Sochting, Kamefelt & S. Kondr.) — Окснерия Афродиты. Слоевище листоватое, розетковидное, 1—1.8(2) см в диам., с плоскими ло- пастями, желтое до оранжево-желтого, в форме дернинки, образованной высоко приподнятыми, густо расположенными апотециями, и поэтому почти незамет- ное. Лопасти 2—4(7) мм дл. и 1—1.5 мм шир., обильно разветвленные по на- правлению к концам, где образуют вторичные лопастинки до 0.5—0.7(1) мм дл. и 0.2—0.5 мм шир. Верхняя поверхность без налета. Нижняя поверхность бело- ватая, с беловатыми ризинами 0.2—0.7 мм дл. и 0.05—0.13 мм толщ., которые развиваются главным образом по краю лопастей и изредка выглядывают из-под краев лопастей, особенно в местах налегания лопастей друг на друга. Апотеции многочисленные, часто густо расположенные, 0.6—3 мм в диам., суженные у основания, иногда с беловатыми или желтоватыми ризинами 0.2— 0.7 мм дл. в нижней части слоевищного края. Диск плоский до более или менее вогнутого, несколько темнее, чем постоянный и приподнятый слоевищный край. Гимений 80—100 мкм выс. Субгимений ок. 50 мкм толщ. Парафизы у основания 1.5—2(2.5) мкм в диам., масляные включения отсутствуют. Сумки булавовидные, 65—75 X 12—19 мкм. В сумке по 8 спор. Споры широкоэллип- соидные, 13—17 X 7—И мкм, перегородка 5—8 мкм толщ. Пикнидии одиночные, в красновато-оранжевых бородавочках. Конидии па- лочковидные, (3.5)3.8—4.5(4.8) X 0.9—1 мкм. На коре деревьев широколиственных пород (дуб) в нитротических условиях. В России пока не найден. — Азия (Кипр). Вид отличается от наиболее близкого по размерам и характеру слоевища се- веро-американского вида О. concinna ярким, желтым или оранжевым, без нале- та слоевищем и очень широкими спорами с широкой перегородкой, тогда как у О. concinna слоевище сероватое, обычно с обильным толстым беловатым нале- том, споры 13—15 X 5—6 мкм, перегородка 2.5—5 мкм толщ. 3. Oxneria borealis (R. Sant. & Poelt) S. Kondr. & Kamefelt (= Xanthoria bore- alis R. Sant. & Poelt, Xanthomendoza borealis Sochting, Kamefelt & S. Kondr.) — Окснерия бореальная. Слоевище от листоватого до кустистого, в виде густых дернинок из плотно собранных лопастей, обильно бластидиозных на нижней поверхности. Лопа- сти 1.5—2.5(4) мм дл., вертикально ориентированные, часто скрученные в тру-
250 СЕМ. TELOSCHISTACEAE бочку или плоские, ясно выраженно дорсовентральные, несколько суженные у основания до 0.3—0.4 мм шир. и заметно неравномерно расширенные к вер- хушкам до (1)1.5—2.5 мм шир., очень часто рассеченные на много маленьких и более узких (0.2—0.3 мм шир. и 0.5—0.7 мм дл.) вторичных лопастинок, на верхушках характерно загнутых по краю вниз и обильно бластидиозных. Верхняя поверхность слоевища желто- или красно-оранжевая, часто с белова- тым налетом. Нижняя поверхность бластидиозная или только в терминальных участках, или полностью вся. Бластидии до (20)25—35(40) мкм в диам., зелено- ватые, почти сферические; конбластидии до 60 мкм в диам., развиваются редко. Слоевище на срезе до 120 мкм толщ.; верхний и нижний коровые слои по (15)20—25 мкм толщ., водорослевый слой непрерывный. Апотеции неизвестны. Конидии палочковидные, (3.5)3.8—4.7(5.2) X 1.5 мкм. Характеризуется либо хемосиндромом А, т. е. преобладанием париетина и только незначительным присутствием телосхистина, фаллацинала, париетино- вой кислоты и эмодина, либо хемосиндромом А3, т. е. преобладанием парие- тина, телосхистина и фаллацинала и только незначительным присутствием па- риетиновой кислоты и эмодина. На камнях и на почве, часто среди мхов вместе с Rusavskia sorediata. Средняя Сибирь. — Европа (северные приатлантические регионы), Сев. Америка (Канада — Британская Колумбия). Вид отличается от Xanthoria candelaria ясно выраженными, дорсовен- тральными лентовидными, значительно расширенными к верхушкам лопастя- ми. Некоторые исследователи считают, что О. borealis, возможно, является более поздним омонимом Xanthoria mawsonii Dodge. Однако последний вид от- личается ремневидными, не расширенными к верхушкам лопастями и широко- эллипсоидными конидиями, а также распространением в Южном полуша- рии. Образцы из Сев. Европы и Южн. Америки с краевыми бластидиями ти- па О. poeltii, возможно, относятся к самостоятельному таксону. 4. Oxneria coppinsii (S. Kondr., Kamefelt & Sochting) S. Kondr. & Kamefelt [= Xanthomendoza coppinsii S. Kondr., Kamefelt & Sochting, Xanthoria polycarpa (Hoffm.) Rieber var. ciliaris Elenkin nom. herb., X. candelaria (L.) Th. Fr. var. sub- stellaris Ach. f. fibrillosa (Schaer.) Elenkin] — Окснерия Коппинса (рис. 94). Слоевище листоватое, дорсовентральное, маленькое, в виде рассеченной розетки до 2.2—3(4.5) мм в диам, на инициальных стадиях часто в скоплениях до 10—20 см в диам., состоящее из дорсовентральных, вначале горизонталь- ных, затем оттопыренных, восходящих, глубоко рассеченных (напоминающих сильно разветвленные) лопастей, которые значительно расширены к верхуш- кам. Верхняя поверхность слоевища неравномерно окрашенная, светло-желтая, желтовато-оранжевая до беловатой. Нижняя поверхность обильно бластидиоз- ная. Ризины обычно многочисленные, редко незаметные, 0.1—0.3(0.5) мм дл., белые до желтоватых. Лопасти 1.2—3.6 мм дл. и до (0.2)0.3—0.4 мм шир. у основания или в нерассеченных частях, к верхушкам заметно расширенные
РОД OXNERIA 251 Рис. 94. Oxneria coppinsii (S. Kondr., Kamefelt & Sochting) S. Kondr. & Kamefelt. Внешний вид слоевища (ориг.). до 0.9—1.5 мм, с приподнятыми краями и обильно бластидиозной нижней по- верхностью. Лопасти второго порядка очень короткие и заметно расширенные к верхушкам (0.9—1.3 мм дл. и 0.9—1.3 мм шир.). Соредии (бластидии) обиль- ные по краю восходящих лопастей и на нижней поверхности, сферические, (16)19—24 мкм в диам., возле края лопастей часто склеенные в мелкие конбла- стидии до 30—40(48) мкм в диам. На срезе слоевище до 140—168 мкм толщ., верхний и нижний коровые слои параплектенхимные. Верхний коровой слой до (16)19—26 мкм толщ., состоит из 3—4(5) слоев почти сферических или слегка вытянутых в вертикальном направлении клеток 2.8—7.2(8.4) х (2.8)4.2—7.2 мкм, с желтовато-буроватым эпикортексом до 2.8—5.6 мкм толщ. Водорослевая зо- на сплошная, клетки водорослей сферические, до (9.5)16—20 мкм в диам. Ниж- ний коровой слой (23)25—30 мкм толщ. Апотеции неизвестны. Конидии палочковидные, 2.9—3.9(4.1) X 0.9—1 мкм. Макроконидии ред- кие, веретеновидные, иногда слегка согнутые, 3.0—4.5(6.0) X 1.5—2.0 мкм. На коре деревьев различных широколиственных пород, реже на камени- стом субстрате. Широко распространенный в Евразии вид. Европейская часть России, Камчатка. — Европа (Швеция, Дания, Шотлан- дия, Англия, Германия, Италия, Украина). Вид отличается от близкого европейского вида О. poeltii главным образом оттопыренными лопастями, сильно расчлененными на вторичные, приподня- тые по краю лопастинки, а также обильными, меньшего размера бластидиями.
252 СЕМ. TELOSCHISTACEAE 5. Oxneria fallax (Hepp) S. Kondr. & Kamefelt [= Xanthoria fallax (Hepp) Ar- nold, Xanthomendoza fallax Sochting, Kamefelt & S. Kondr.] — Окснерия обман- чивая (рис. 95 и 96). Слоевище неопределенной формы, до 3 см в диам., состоит из широких и коротких, черепитчато расположенных лопастей, часто выступающих, оранже- во-красно-желтое, оранжево-желтое до желто-серого, чуть блестящее. Лопасти округлые, тесно прижаты к субстрату, с завернутыми вниз краями, маленькие, до 2 мм шир., на концах закругленные, нередко зарубчатые, иногда налегающие друг на друга, часто короткошлемовидно или губовидно загнуты вверх, с золо- тисто-желтыми шлемовидными (чашевидными) соралиями в этих местах. Ниж- няя поверхность беловатая или желтая до светло-коричневой, с многочислен- ными короткими светлыми ризинами. Верхний и нижний коровые слои—мезо- дермальные параплектенхимные, верхний 17—50, нижний 25—30 мкм толщ. Сердцевинный слой рыхлый, 40—120 мкм толщ. Апотеции встречаются очень редко, небольшие, 1—2 мм в диам., сидячие, округлые, с оранжевым диском, сначала вогнутым, затем плоским, с ровным или зубчатым, иногда соредиозным слоевищным краем. Эпигимений желтый, зернистый. Гипотеций бесцветный до желтоватого. Парафизы расчлененные, вверху слегка утолщенные. Сумки булавовидные или почти цилиндрические, 45—55 X 10—14 мкм, с 8 спорами. Споры биполярные, 10.5—16 X 5—7 мкм, перегородка 3.5—5 мкм толщ. Рис. 95. Oxneria fallax (Hepp) S. Kondr. & Kamefelt. Внешний вид слоевища (ориг.).
РОД OXNERIA 253 Рис. 96. Oxneria fallax (Hepp) S. Kondr. & Kamefelt. Внешний вид увеличенных соралий (ориг.). Пикнидии красно-золотистые, расположены в маленьких слоевищных бо- родавочках, которые возвышаются над поверхностью. Конидии удлиненно- палочковидные, 2—3 X 0.5—1 мкм. Слоевище и апотеции от К становятся пурпурными. Характеризуется хемо- синдромом А3, т. е. преобладают париетин, телосхистин и фаллацинал, присут- ствуют париетиновая кислота и эмодин. На коре лиственных, реже хвойных деревьев, иногда на обработанной дре- весине, на открытых местах, а также на каменистом субстрате и на мхах; в ни- тротических условиях на равнинах и в горах. Широко распространенный в уме- ренных и суббореальных регионах Северного полушария вид. По всей территории России. — Европа (Швеция, Финляндия, Германия, Франция, Швейцария, Австрия, Испания, Польша, Чехия, Венгрия, Болгария, Украина), Азия (Иордания, Саудовская Аравия, Средняя Азия), Сев. Америка (США), Южн. Америка (Бразилия). Североамериканские (и, возможно, восточноазиатские) образцы, отличаю- щиеся отсутствием характерных шлемовидных соралий, очевидно, представ- ляют другой вид, очень близкий к О. fallax. 6. Oxneria fulva (Hoffm.) S. Kondr. & Kamefelt [= Xanthoria fulva (Hoffm.) Poelt & Petut., Xanthomendoza fulva Sochting, Kamefelt & S. Kondr.] — Оксне- рия красно-желтая. Слоевище маленькое, состоящее в основном из одиночных, вертикально ориентированных лопастей или их скоплений, покрывающих значительную
254 СЕМ. TELOSCHISTACEAE площадь субстрата до нескольких сантиметров в диам., образующих интенсив- но-оранжево-красные или кирпично-оранжевые разрастания на коре форофи- та. Лопасти очень короткие, 0.5—0.7(1) мм дл., и достаточно широкие — до 1—2 мм шир., чешуйковидные, вертикально ориентированные, в основном неразветвленные, реже до слегка рассеченных в верхней части, прикрепленные к субстрату нижней частью, иногда с ризинами. Верхняя поверхность оранже- вая до темно-оранжевой. Нижняя поверхность светлая, беловатая у основания лопастей, к их концам полностью бластидиозная. Апотеции встречаются редко, хотя иногда обильны, до 0.7—1.5(3.6) мм в диам., леканоровые. Иногда слоевищный край соредиозный, иногда с ри- зинами. Гимений 50—75(100) мкм выс. Споры (11)12.8—17.8(20) X (5)5.7— 7.1(9) мкм, перегородка (2.5)3—4(4.5) мкм толщ. Конидии палочковидные, (3)3.2—4(4.5) мкм дл. Характеризуется хемосиндромом А3, т. е. преобладают париетин, телосхи- стин и фаллацинал, присутствуют париетиновая кислота и эмодин. На коре деревьев и древесине. По всей территории России. — Европа, Азия, Сев. Америка. Subsp. fulva. — Лопасти в основном оттопыренные (вертикально ориенти- рованные), в ширину больше, чем в длину, цельные или реже слабо рассечен- ные (в основном кажутся один раз разветвленными). Краевая бластидиозная зо- на лопастей цельная, не рассеченная на более мелкие вторичные лопастинки. Лопасти на срезе заметно утончаются по направлению к краям, в бластидиоз- ных зонах тонкие до очень тонких к краям (в связи с тем что бластидии легко осыпаются с нижней поверхности). Слоевище кирпично-оранжевое или интен- сивно-красно-оранжевое. Некоторые ювенильные слоевища имеют вид «ум- биликатных» (прикрепленных в центре лопастинок с приподнятыми краями, могут в некоторой степени напоминать О. fulva subsp. crisp at а), однако они намного меньше, только до 0.25—0.45 мкм шир., и никогда не бывают рассе- ченными по краю. На коре деревьев лиственных пород. Subsp. crispata S. Kondr. & Kamefelt (рис. 97). — Слоевище в виде компакт- ных толстых скоплений, 6—8 мм в диам. и до 0.7—1.2 мм выс., образовано тес- но сомкнутыми, простыми слоевищами благодаря обильной бластидиозной и(или) конбластидиозной массе, в которой отдельные лопасти обычно плохо заметны, ярко-желтое, несколько ярче и светлее тех участков, где присутству- ют слоевища с хорошо развитыми лопастями. Простое (единичное) слоеви- ще 1.5—2 мм в диам., умбиликатное, в виде лопастей, прикрепленных цент- ральной частью, с волнистыми, несколько морщинистыми и восходящими (приподнятыми) краями, которые характерно рассечены на меньшие, в свою очередь рассеченные вторично лопасти, образующие рассыпающиеся на вы- пуклые скопления конбластидий и(или) бластидии. Верхняя поверхность в центральной части слоевища (или лопастей) интенсивно-красная до краснова- то-коричневой, коричневато-красной или интенсивно-красно-оранжевой; крае- вая зона ярко-желтовато-оранжеватая или желтая; нижняя поверхность (вне бла-
РОД OXNERIA 255 Рис. 97. Oxneria fulva (Hoffm.) S. Kondr. & Kamefelt subsp. crispata S. Kondr. & Kamefelt. Внешний вид слоевища (ориг.). стидиозных зон) беловатая. Лопасти 0.5—0.7 мм дл., явно расширенные к вер- хушкам, 0.2—0.3 мм шир. у основания (в центральной части умбиликатного слоевища, иногда с несколько завернутыми вниз краями), в краевой зоне вместе со всеми второстепенными рассечениями до (0.6)0.8—1.5(1.7) мм шир. Краевая зона 0.2—0.4(0.5) мм шир., состоит из 2—3 рассеченных лопастей второго по- рядка, 0.2—0.4 мм шир. и 0.25—0.4 мм дл., каждая из которых в свою очередь рассечена на 3—5 лопастей третьего порядка 0.1—0.15(0.2) мм шир. (или в по- перечнике), которые придают краевой зоне характер курчавой или бахром- чатой; наиболее светлые, ярко-желтые или желтовато-оранжевые лопастинки часто рассыпаются, образуя конбластидиозную массу. Конбластидии различ- ной формы, 50—70 мкм в диам. Бластидии (20)30—35 мкм в диам., образуются на нижней поверхности или из конбластидий, очень часто остаются по краю са- мых мелких лопастинок, образуя скопления в виде цепочек из бусинок, которые могут напоминать Xanthoria ucrainica subsp. marginata. На срезе слоевище достаточно толстое, до 90—125 мкм толщ. Верхний коровой слой достаточно тонкий, 10—15 мкм толщ., состоит из 1—2 слоев клеток, параплектенхимный, с утолщенными клеточными стенками. Водорослевая зона 30—40 мкм толщ., водорослевые клетки сферические, 10—14 мкм в диам. Сердцевина состоит из нерегулярно утолщенных гиф 0.8—1 мкм толщ. Нижний коровой слой 15— 20(25) мкм толщ., параплектенхимный, состоит из вертикально вытянутых кле- ток, расположенных в 2—3 ряда, клеточный просвет 3—7 мкм в диам.
256 СЕМ. TELOSCHISTACEAE Рис. 98. Oxneria fulva (Hoffm.) S. Kondr. & Kamefelt subsp. hypocenomyceoides S. Kondr. & Kamefelt. Внешний вид слоевища (ориг.). На обнаженной древесине. В России пока не найден. — Сев. Америка (США — Вайоминг), Южн. Аме- рика (Эквадор). Этот подвид в отличие от европейского вида Xanthoria ucrainica subsp. mar- ginate, наиболее обычного в Сев. Европе вокруг Балтийского моря, имеет на- много более темный, красноватый цвет слоевища (у X. ucrainica subsp. margina- ta слоевище зеленовато-желтоватое) и более правильной формы широкие лопа- сти, рассеченные только в краевой зоне (у X ucrainica subsp. marginata лопасти рассечены на мелкие лопастинки по всей длине). Однако типичные губовидные бластидиозные зоны Ulophyllodes-типа, или Oxneria fulva-типа, у рассматривае- мого подвида отсутствуют из-за сильно рассеченных краев лопастей. В данной работе О. fulva рассматривается в узком смысле. В связи с выделе- нием таких таксонов, как О. coppinsii, О. weberi и О. wetmori, указания о распро- странении О. fulva, особенно в Сев. Америке, должны быть пересмотрены. Тре- буют уточнения признаки апотециев (особенно данные о присутствии масля- ных включений в парафизах!), спор и конидий. Subsp. hypocenomyceoides S. Kondr. & Kamefelt (рис. 98). — Слоевище в виде почти горизонтально ориентированных, до 1—1.5(2.5) мм в диам., чешуй- ковидных лопастей. Лопасти обычно или одинаковы по длине и ширине, или много (по крайней мере в 2 раза) шире своей длины, 0.6—0.7(1) мм дл. и (0.5)0.6—1.2 мм шир. Бластидиозная масса на нижней поверхности много тол-
РОД OXNERIA 257 ще, чем у типового подвида, — до 125—150 мкм толщ., поскольку бластидии остаются склеенными на нижней поверхности. На древесине. (7). Oxneria hasseana (Rasanen) S. Kondr. & Kamefelt (= Xanthoria hassea- na Rasanen, Xanthomendoza hasseana Sochting, Kamefelt & S. Kondr.) — Оксне- рия Хассе. Слоевище до 24 мм в диам., состоит из очень тонких, нитевидных, до 0.1—0.2 мм шир., лопастей, которые вначале образуют слоевище сетчатого типа (субстрат хорошо виден между тонкими лопастями), затем, вследствие взаимного налегания и перекрытия, образуется сплошное до объемного слоеви- ще. Лопасти до 2.5—3 мм дл. при обычной ширине 0.1—0.2 мм по всей дли- не, веерообразно или неправильно разветвлены. Ризины до 0.05 мм толщ, и до 0.2—0.3(0.5) мм дл. (ближе к Josefpoeltia-, чем к Охиепа-типу), часто при- крепленные к нижерасположенным лопастям. Реснички отсутствуют. Апотеции почти всегда присутствуют, обильные, до 2—2.5(3.1) мм в диам., с плоским или слегка вогнутым диском. Слоевищный край 0.07—0.15 мм шир., гладкий, с более или менее частыми, белыми или желтыми, длинными, свобод- ными или прикрепленными ризиными. Собственный эксципул в основном хо- рошо выражен, до 20—35(60) мкм толщ, в базальной части. Водорослевый слой под настоящим эксципулом до 40—80(150) мкм шир. Гимений 70—80(90) мкм выс. Субгимений бесцветный или слегка желтоватый, 30—45(70) мкм толщ. Парафизы обычно разветвленные, в средней части ок. 2 мкм толщ, и слегка вздутые до 4—6 мкм в диам. к верхушкам. Споры эллипсоидные, (14.5)15.4— 18(20) X (6)7.5—9.5(10) мкм, перегородка широкая, (4)5.2—8.5(10) мкм толщ. Пикнидии в виде многочисленных оранжевых конусовидных вздутий. Ко- нидии палочковидные, (3)3.2—4(4.3) X 1 мкм. Характеризуется хемосиндромом А3, т. е. преобладают париетин, телосхи- стин и фаллацинал, присутствуют париетиновая кислота и эмодин. В России пока не найден. — Сев. Америка. (8). Oxneria hermonii (S. Kondr.) S. Kondr. & Kamefelt (= Xanthoria hermo- nii S. Kondr.) — Окснерия хермонская (рис. 99). Слоевище достаточно маленькое, (4)5—13(18) мм в диам., желтовато-оран- жевое, красновато-оранжевое до оранжевого, в основном отдельно произра- стающее, диморфное, т. е. состоящее из центральной и периферической частей. Центральная часть неровная до волнистой, образована налегающими друг на друга, перекрывающимися лопастями, цельная, плоская, т. е. без видимых границ (краев) лопастей, бородавчатая, с многочисленными желтоватыми бо- родавками 0.1—0.3 мм в диам. (возможно, это молодые апотеции) или с мо- лодыми лобулами до 0.4—0.5 мм в диам., светло-желтоватыми или светлее остальных частей лопастей. Периферическая часть слоевища с более или менее плоскими, хорошо выраженными терминальными частями лопастей, верхушки лопастей в основном плотно прижаты к субстрату, только изредка слегка при- 9 Определитель лишайников, вып. 9
258 СЕМ. TELOSCHISTACEAE Рис. 99. Oxneria hermonii (S. Kondr.) S. Kondr. & Kamefelt. Внешний вид слоевища (ориг.). подняты в некоторых местах, с многочисленными ризинами на нижней по- верхности, без апотециев. Иначе говоря, лопасти либо гладкие и хорошо выра- женные в периферической части, либо бородавчатые и плохо выраженные как фрагменты слоевища в центральной его части, 2—4.2(6.5) мм дл., обыч- но расширенные к верхушкам до 1.5—3.7(5.5) мм шир. и значительно сужен- ные до явно узких — до 0.8—1.1 (2) мм шир. — у основания. Терминаль- ная часть лопастей рассечена на меньшие фрагменты (0.4)0.8—1.3(3) мм дл. и (0.4)0.6—1(2.5) мм шир., плоские и тесно прижатые к субстрату или значитель- но поднятые над уровнем субстрата, обычно очень широкие, с налегающими краями, краевые зоны загнуты вниз. Всегда без соредий и изидий. Ризины 0.4—0.5(1) мм дл. и 0.09—0.1 мм толщ., многочисленные на нижней поверх- ности, часто выглядывающие из-под краев лопастей. На срезе слоевище до 110—120(145) мкм толщ. Верхний коровой слой 24—30 мкм толщ., образо- ван мезодермальной параплектенхимой с клетками до 10.8(12) мкм в диам. Водорослевый слой очень толстый, до 24—36 мкм, клетки водорослей 8— 14(19) мкм в диам. Нижний коровой слой 17—19(24) мкм толщ., с клетками водорослей ок. 4.8 X 7.2 мкм. Апотеции достаточно редкие, до 2—3 на слоевище, разбросанные, лекано- ровые, 0.7—1.1 мм в диам., с толстым, до 0.2—0.25 мм шир., слоевищным краем, одного цвета со слоевищем. Диск красновато-оранжевый. Пикнидии очень многочисленны в центре слоевища. Конидии палочковид- ные, длинные и узкие, 4.8—5.3(5.7) X 0.8—0.95 мкм. На коре листопадных деревьев.
РОД OXNERIA 259 В России пока не найден, возможно обнаружение в высокогорных районах Средней Азии и прилегающих регионах России. — Азия (Ближний Восток). (9) . Oxneria montana (L. Lindblom) S. Kondr. & Kamefelt Xanthoria mon- tana L. Lindblom, Xanthomendoza montana Sochting, Kamefelt & S. Kondr., Xan- thoria rhyzopolycarpa S. Kondr. nom. herb.). — Окснерия горная. Слоевище розетковидное, до 2—4 см в диам., несколько приподнятое над субстратом, образующее сплошную корку, иногда многоярусную, зелено- вато-коричневое, с обильными белыми ризинами с нижней стороны. Соре- дии и изидии отсутствуют. Лопасти достаточно широкие, до 4—5 мм дл. и 1—2.5 мм шир., расположенные в одной плоскости, часто плохо выраженные в центральной части слоевища, в терминальной области рассеченные на мел- кие веточки до 0.1—0.2(0.5) мм шир. или дихотомически разветвленные на ве- точки второго порядка 1.5—2(3.5) мм шир., общая ширина с разветвлениями до 3—3.5 мм. Апотеции до 2(3.5) мм в диам., обычно многочисленные в центральной час- ти, часто закрывающие все слоевище в центре, ярко-красно-оранжевые, резко контрастирующие со слоевищем. Эксципул хорошо развит, в базальной части до 15—20 мкм толщ., псевдопрозоплектенхимный. Гимений 60—70(95) мкм выс. Субгимений 10—23(60) мкм толщ. Парафизы в средней части от 2 мкм толщ, и вздутые к верхушкам до 4—7 мкм в диам. Споры от почти цилиндрических до узкоэллипсоидных, (11)13—15.6(17) X (4.5)5.1—7(8) мкм, перегородка узкая, до (1.5)2—4(6) мкм толщ. Пикнидии иногда очень многочисленны в центральной части. Конидии па- лочковидные, (2.8)3.2—4.5(5) X 1 мкм. Характеризуется хемосиндромом А3, т. е. преобладают париетин, телосхи- стин и фаллацинал, присутствуют париетиновая кислота и эмодин. На коре деревьев широколиственных пород (на коре стволов, редко на тон- ких ветках), очень редко на обнаженной древесине. В России пока не найден, возможно нахождение в восточноазиатской части России. — Сев. Америка (Южн. Дакота, Колорадо, Аризона, Нью-Мексико). 10. Oxneria oregana (Gyeln.) S. Kondr. & Kamefelt [= Xanthoria oregana Gy- eln., Xanthomendoza oregana (Gyeln.) Sochting, Kamefelt & S. Kondr.] — Оксне- рия орегонская (рис. 100). Слоевище по внешнему виду напоминает О. ulophyllodes, лимонно-желтое или желтое, до (1.5)2—2.5 см в диам. Лопасти до (4)5—7 мм дл., желобовид- ные, веерообразно рассечены и расширены по направлению к верхушке, самые узкие участки до 1—1.5 мм шир. (в центре слоевища), расширенные участки до 1.5—2.5(3.5) мм шир., с хорошо выраженными в центральной части изи- диозными соредиями 30—47 мкм в диам. Лопасти слегка приподняты над суб- стратом благодаря обильным ризинам. Бластидиозные зоны вдоль края при- поднятых лопастей на нижней поверхности (Ulophyllodes-чкаа) хорошо выра- жены. Соралии кратеровидные, на верхней поверхности слоевища.
260 СЕМ. TELOSCHISTACEAE Рис. 100. Oxneria oregana (Gyeln.) S. Kondr. & Kamefelt. Внешний вид увеличенных ризин по краю лопастей (ориг.). Апотеции (известны по данным Л. Линдблом) встречаются очень редко, до 3.2 мм в диам. Гимений 70—80 мкм выс. Парафизы в средней части ок. 2 мкм толщ, и только немного утолщены к верхушкам до 2—4 мкм в диам. Споры эл- липсоидные, 16—17 X 7.6—8.7 мкм, с широкой перегородкой 6.2—7 мкм толщ. Конидии разнообразной формы даже в одной пикнидии, от эллипсоидных до палочковидных, (3)3.4—3.8(4) X 1—1.5 мкм. Характеризуется хемосиндромом А, т. е. преобладают париетин, присут- ствуют телосхистин, фаллацинал, париетиновая кислота и эмодин, или не- сколько приближается к хемосиндрому А3. На коре деревьев широколиственных пород, изредка на обнаженной древе- сине или на каменистом субстрате. Сибирь, Камчатка. — Европа, тихоокеанская и горная части Сев. Америки (Канада — Британская Колумбия, США — Орегон, Калифорния, Колорадо, Не- вада, Юта, Вайоминг). Евроазиатский материал отличается более мелкими размерами и, возмож- но, является другим таксоном. (11) . Oxneria poeltii (S. Kondr. & Kamefelt) S. Kondr. & Kamefelt [= Xantho- ria poeltii S. Kondr. & Kamefelt, Xanthomendoza poeltii (S. Kondr. & Kamefelt). Sochting, Kamefelt & S. Kondr.] — Окснерия Пельта (рис. 101). Слоевище листоватое, дорсовентральное, плоское, образующее розетки, состоящие из 3—4(5) радиально ориентированных лопастей, в целом око-
РОД OXNERIA 261 Рис. 101. Oxneria poeltii (S. Kondr. & Kamefelt) S. Kondr. & Kamefelt. Внешний вид слоеви- ща (ориг.). ло 3—3.5(5) мм в диам., иногда образующее скопления горизонтально направ- ленных или прямостоячих отдельных лопастей, до (1)2—4(10) см в диам., при- крепленное к субстрату без ризин, обильно бластидиозное по краям и на ниж- ней поверхности лопастей. Окраска верхней поверхности слоевища пятнистая, зеленовато-желтая до зеленовато-серой (в гербарии старые образцы желтова- то-серые). На срезе слоевище 110—140 мкм толщ. Верхний и нижний коро- вые слои параплектенхимные. Верхний слой 15—20 мкм толщ., с желтова- то-коричневатым эпикортексом до 3—5 мкм толщ. Нижний коровой слой до 20—25 мкм толщ. Клетки водорослей сферические, 7—17(21) мм в диам. Лопа- сти хорошо выражены, дорсовентральные, горизонтальные до полностью вос- ходящих, края в основном завернуты вниз, (1.5)2—2.5(5) мм дл. и до (0.8)1.3— 2(2.5) мм шир., иногда с узкой краевой зоной ок. 0.15 мм шир., рассеченной на маленькие фрагменты 250—300 мкм шир., которые часто рассечены даль- ше на маленькие эллипсоидные частички 75—100 X 60—75 мкм. Бластидии обильны в краевой зоне восходящих лопастей, редки на верхней поверхности, одного цвета со слоевищем или слегка более оранжевые, (40)45—55(60) мкм в диам.; по краю лопастей очень часто в конбластидиях, (55)60—85(100) мкм в диам. Ризины встречаются редко, на нижней поверхности вертикально или го- ризонтально ориентированных лопастей, 0.1—0.2(0.7) мм дл. Апотеции образуются очень редко, развиваются только на восходящих лопастях, слегка приподнятые, 0.5—1 мм в диам., с толстым, до 0.2—0.3 мм толщ., выступающим слоевищным краем, одного цвета со слоевищем. Гиме-
262 СЕМ. TELOSCHISTACEAE ний 50—60 мкм выс. Парафизы рыхлые, 1.8—2 мкм толщ, у основания и с заметно вздутыми до 4—6(7) мм в диам. 1—2 верхними клетками. Споры (10)11—13(15) X (6)7—8.5 мкм, перегородка 5—6 мкм толщ. Конидии широкоэллипсоидные, (2.5)3—3.5(3.8) X (1)1.2—1.4(1.5) мкм. Отличается хемосиндромом А, т. е. преобладанием париетина, а также не- значительными примесями телосхистина и париетиновой кислоты. На коре деревьев широколиственных пород. В России пока не найден, возможны находки в европейской части стра- ны. — Европа (Швеция, Дания, Германия, Венгрия). Возможно, данные о строении апотециев и конидий, приведенные в ори- гинальном описании для О. poeltii, относятся к Xanthoria ucrainica subsp. margi- nata, с которым этот вид часто растет вместе. Все исследованные образцы, цитируемые в оригинальном описании О. poeltii, требуют повторной реви- зии, поскольку первоначально к О. poeltii были отнесены некоторые образцы О. coppinsii. 12. Oxneria soechtingii (S. Kondr.) S. Kondr. & Kamefelt (= Xanthoria soech- tingii S. Kondr. in S. Kondr. & Kamefelt, Xanthomendoza soechtingii Sochting, Kamefelt & S. Kondr.) — Окснерия Сохтинга. Слоевище листоватое, дорсовентральное, образующее достаточно большие округлые розетки 2—5 см в диам., желто-оранжевое до красновато-оранжево- го, с бластидиями на нижней поверхности, формирующими по краю очень ха- рактерные, длинные, очень узкие цепочки вдоль рассеченных и волнистых краев лопастей. Нижняя поверхность белая, с ясно выраженными ризинами. Ло- пасти очень длинные и узкие, 6—7(10) мм дл. и 0.7—1(2) мм шир., обратнолан- цетовидные, заметно расширенные к верхушкам, разветвленные или разделен- ные на меньшие латеральные лобули; общая ширина лопасти 2—2.5 мм шир.; по краю лопасти рассечены на более узкие фрагменты 0.15—0.2 мм шир. у их основания, постепенно становятся уже к концам и несут бластидии. Бласти- дии (30)35—40 мкм в диам., остаются вместе или слипаются в конбластидии. Конбластидии 40—60(110) мкм в диам., остаются слипшимися и образуют длинные и узкие цепочки, 700—800 мкм дл. и 50—70 мкм шир., напоминаю- щие длинные разветвленные изидии. Цепочки желтые или темновато-оранже- вые, особенно обильные в центральной части слоевища, разветвленные и ана- стомозирующие или разветвленные по направлению к верхушкам, до 125 мкм в диам. На срезе слоевище 130—140 мкм толщ., оба коровых слоя, верхний и нижний, параплектенхимные, состоящие из 4—6 слоев клеток 3—12(14) мкм в диам. с достаточно утолщенными стенками. Эпикоровой слой желто-корич- невый, 3— 5 мкм толщ. Верхний коровый слой 25—30(45) мкм толщ. Сердце- вина рыхлая, водоросли собраны в группы, не образуют непрерывного водо- рослевого слоя. Клетки водоросли 6—20 мкм в диам. Нижний коровый слой (22)30—40 мкм толщ. Апотеции округлые, 1—2(2.5) мм в диам., зеориновые, достаточно обиль- ные, главным образом в центральной части слоевища. Диск плоский, слегка
РОД OXNERIA 263 волнистый у зрелых апотециев, оранжевый до красновато-оранжевого, с высту- пающим, более светло окрашенным слоевищным краем, 0.12—0.14 мм толщ., иногда с беловатыми или оранжевыми ризинами 0.5—0.6 мм дл. Эпигиме- ний ярко-желтый или коричневато-оранжевый, 5—7 мкм толщ. Гимений 55— 60 мкм выс. Субгимений бесцветный, 25—30 мкм толщ. Собственный эксци- пул хорошо развит, псевдопрозоплектенхимный, 35—50(80) мкм толщ, в ба- зальной части и 70—120 мкм толщ, в латеральной части. Парафизы слабо раз- ветвленные, 2 мкм толщ, у основания, с сильно вздутыми до (3)4—5 мкм в диам. верхушечными клетками. Сумки широкобулавовидные, 45—48 X 12—14 мкм. Споры широкоэллипсоидные, 10—13 X 7—8 мкм, перегородка 3—5 мкм толщ. Конидии узкопалочковидные, (3)3.5—4 X 0.7—0.9 мкм. Слоевище от К становится красновато-фиолетовым. На коре ивы, иногда поверх мхов. Вост. Сибирь. — Азия (пока известен только из типовой коллекции). Вид отличается от О. ulophyllodes и других видов рода большим слоеви- щем и волнистыми краями лопастей, несущими очень длинные и узкие цепочки конбластидий. (13 ). Oxneria sogdiana (S. Kondr. & Kudratov) S. Kondr. & Kamefelt (= Xan- thoria sogdiana S. Kondr. & Kudratov) — Окснерия согдийская (рис. 102). Слоевище 1.5—2.5(5) мм в диам., иногда в скоплениях до нескольких сан- тиметров в диам., образовано как горизонтально ориентированными лопастя- ми, так и прямостоячими вторичными лопастями, иногда кажется «многоярус- Рис. 102. Oxneria sogdiana (S. Kondr. & Kudratov) S. Kondr. & Kamefelt. Внешний вид слоеви- ща (ориг.).
264 СЕМ. TELOSCHISTACEAE ным», серовато-зеленоватое до красно-оранжевого, изредка с налетом. Лопасти дорсовентральные, обильно разветвленные, узкие, до (0.5)1—1.7(3) мм дл. и до 0.15—0.3(0.5)мм шир. у основания и(или) между разветвлениями, общая ширина вместе с лопастями второго и третьего порядка до 0.8—1.5(1.8) мм; с ризинами на нижней поверхности лопастей. Конбластидии до 40—75 мкм в диам. Соралии главным образом терминальные, до 0.5 мм в диам., распо- ложены между верхним и нижним коровыми слоями, иногда шлемовидные (несколько схожие с соралиями О. fallax). Соредии обильные, сферические, (24)30—43.2(48) мкм в диам. На срезе слоевище до 80—110 мкм толщ., верхний и нижний коровые слои параплектенхимные: верхний до 21.6—24 мкм толщ., состоит из 3—4(5) слоев почти сферических или слегка вертикально вытяну- тых клеток, нижний — до 14.4—19.2 мкм толщ. Водорослевый слой толстый; водоросли сферические, 14.4—19.2 мкм в диам. Сердцевина рыхлая, с удли- ненными гифами. Апотеции иногда многочисленные, зеоринового типа, 0.4—0.8 мм в диам., несколько приподнятые над уровнем слоевища. Гимений 50—60(70) мкм выс. Парафизы 1.8—2 мкм толщ, в средней части и утолщены к верхушкам до 2.7—5(6) мкм в диам., изредка разветвленные. Сумки узкоцилиндрические, 45—50 X 15.6—17(21.6) мкм. Споры широкояйцевидные, (12)14—18 X 8.4— 12.2 мкм, с толстой перегородкой до 7.2—9.6 мкм толщ. Конидии палочковидные, (3.2)3.8—4(4.3) X 1.2—1.3 мкм. Характеризуется хемосиндромом А, т. е. преобладает париетин, а также в незначительных примесях присутствуют телосхистин, фаллацинал, париети- новая кислота, эмодин и эритрогляуцин. В России пока не найден. — Средняя Азия (Туркмения, Узбекистан, Таджи- кистан, Афганистан). Вид отличается от О. ulophyllodes очень маленьким слоевищем, состоя- щим из очень тонких, разветвленных лопастей, а также наличием соредий. В от- личие от О. weberii рассматриваемый вид характеризуется двумя группами лопастей — главными, горизонтально направленными, и вторичными, ори- ентированными часто вертикально и в основном соредиозными или бласти- диозными. (14 ). Oxneria tibelii (S. Kondr. & Kamefelt) S. Kondr. & Kamefelt (= Xanthoria tibelii S. Kondr. & Kamefelt). — Окснерия Тибела. Слоевище маленькое, до (4)7—8 мм в диам., в виде плоских или выпук- лых комочков, образующих сплошные разрастания до нескольких сантимет- ров в диам., достаточно приподнятое над уровнем субстрата (минимум 0.2— 0.3 мм выс.), «многоярусное», с хорошо выраженными лопастями, рассечен- ными на вторичные боковые небольшие лопастинки, красно-оранжевое, жел- то-коричневатое до коричнево-оранжевого на экспонированной поверхности, зеленовато-беловато-серое до серого на нижней (неосвещенной) стороне вето- чек кустарников. Лопасти тоненькие, перекрывающие друг друга, и черепитча- то-налегающие, срастающиеся друг с другом (благодаря обильным ризинам),
РОД OXNERIA 265 0.5—1.5(2) мм дл. и 0.2—0.3 мм шир., рассеченные на тонкие лопасти второ- го порядка 0.1—0.2 мм шир. Нижняя поверхность сероватая, с ризинами. Ризи- ны обильно развитые, располагаются параллельными рядами между налегаю- щими друг на друга лопастями, иногда напоминают реснички, хорошо заметны, ок. 60 мкм в диам. и до 0.6(1) мм дл. Апотеции очень маленькие, 0.3—0.5 мм в диам. Гимений ок. 52 мкм выс. Парафизы разветвленные, 1.5 мкм толщ., верхние клетки вздутые, до 4—5.3 мкм в диам. Сумки 39—45 X 10.4 мкм, широкоовальные. Споры 10.4—13.1 X X 5.2—6.5 мкм, с перегородкой 2.6—3.9 мкм толщ., т. е. до 1/3 длины споры. Пикнидии в желтоватых бородавках. Конидии длинные, палочковидные, 2.6—4.0 X 0.8—0.9 мкм. На очень тонких веточках кустарников. В России пока не найден, возможно нахождение в восточноазиатской час- ти страны. — Сев. Америка (Канада — Онтарио, Саскачеван, США — Мон- тана). Для вида характерны очень мелкие, расчлененные лопасти, «многоярус- но» налегающие друг на друга, которые подчеркиваются обильными слоями ризин, расположенными параллельно друг другу. Поскольку вторичных лопа- стинок очень много, создается впечатление, что слоевище состоит из очень мел- ких лопастей 0.2—0.3 мм шир. и до 0.5—1 мм дл. В результате налегания лопастей друг на друга формируется несколько ярусов, которые разделены между собой белыми «межэтажными» пространствами до 200—400 мкм толщ, с обильными ризинами. 15. Oxneria ulophyllodes (Rasanen) S. Kondr. & Kamefelt [= Xanthoria ulo- phyllodes Rasanen, Xanthomendoza ulophyllodes (Rasanen) Sochting, Kamefelt & S. Kondr.] — Окснерия курчаволистовидная (рис. 103). Слоевище в виде розеток до 3 см в диам., ярко-желтое до темно-оранже- вого, состоящее из горизонтально ориентированных, дорсовентральных ло- пастей, с обильными ризинами и бластидиями на нижней поверхности. Лопа- сти 3—4(5) мм дл. и 0.3—0.4(0.7) мм шир. в наиболее узких местах, неправиль- но рассеченные по краю и заметно расширенные по направлению к периферии до 2.5—3.5 мм, налегающие друг на друга или перекрывающиеся только крае- выми зонами. Краевые (бластидиозные) зоны лопастей в центральной части слоевища характерно завернуты вверх (лопасти в этом случае желобовидные, вогнутые), в то время как терминальные зоны завернуты вниз. Вторичные лопа- стинки (лопасти второго порядка) до 1—1.5(2) мм дл. и 0.25—0.4 мм шир. в наиболее узких местах, но веерообразно расширяются до 1.5—2 мм по на- правлению к верхушкам. Лопасти второго порядка в свою очередь рассечены на более мелкие терминальные фрагменты. Основные лопасти с губовидными соредиознымй зонами вдоль краев в центральной части слоевища. Соредии очень маленькие, 25—35 мкм в диам., очень обильные в бластидиозных зо- нах, иногда становятся изидиозными или собираются в изидиозные скопления до 50—80(125) мкм в диам. (или в поперечнике), ярко-желтые, резко контра- 10 Определитель лишайников, вып. 9
266 СЕМ. TELOSCHISTACEAE Рис. 103. Oxneria ulophyllodes (Rasanen) S. Kondr. & Kamefelt. Внешний вид слоевища (ориг.). стируют с более темно окрашенным слоевищем. Соредиозная масса обыч- но тонкая, до 0.1—0.15 мм толщ., иногда формирует достаточно толстый (до 0.2—0.3 мм толщ.), изредка с синеватым оттенком слой на нижней поверх- ности лопастей. Соредиозные и бластидиозные зоны губовидные, обычно не- правильной формы, иногда выражены как краевые соралии 0.2—0.4 мм в диам., округлые или вытянутые вдоль края. Апотеции встречаются достаточно редко, хотя местами обильно, обыч- но без ризин в нижней части слоевищного края, до 0.6 мм в диам., лекано- ровые, с толстым, до 0.1—0.15 мм толщ., слоевищным краем, одного цвета со слоевищем. Споры 10.5—12.5(14.5) X (5.5)7—8 мкм, перегородка широкая, 5.5—6.5(7) мкм толщ. Конидии узкопалочковидные, 3.8—4.1 X 0.9—1.1 мкм. Характеризуется хемосиндромом А3, т. е. преобладают париетин, телосхи- стин и фаллацинал, а также в незначительных примесях присутствуют парие- тиновая кислота и эмодин. По всей территории России. — Европа (Средняя и Вост.), Азия (особенно обилен), Сев. Америка. В Средней и Вост. Европе, очевидно, достаточно широко распростра- нен очень близкий к О. ulophyllodes, но пока не описанный вид. Американ- ские образцы отличаются от азиатских и восточноевропейских почти ленто- видными лопастями, более правильным ветвлением и слоевищем сетчатого типа.
РОД OXNERIA 267 (16) . Oxneria weberi (S. Kondr. & Kamefelt) S. Kondr. & Kamefelt (= Xantho- ria weberi S. Kondr. & Kamefelt) — Окснерия Вебера. Слоевище листоватое, дорсовентральное, образует розетки до 5—8(10) мм в диам., однако в скоплениях до 10 см в диам. и более, состоящее из очень тон- ких лентовидных лопастей, несколько раз разветвленных; обильно бластиди- озное с нижней стороны, вначале сетковидное, а затем сплошное, несколько объемное за счет восходящих вторичных лопастей (до 0.4—0.5 мм толщ.), меж- ду лопастями хорошо заметен субстрат. Слоевище желто-оранжевое до крас- но-оранжевого или коричнево-оранжевого, благодаря ризинам приподнятое над субстратом. Ризины белые, длинные, до 0.2—0.6 мм дл. и 40—60 мкм в диам., иногда незаметные. Лопасти лентовидные, длинные, до 2—3(5) мм дл. и 0.14—0.25(0.4) мм шир. на всем протяжении, до 2—3(4) раз дихотомиче- ски разветвленные на вторичные лопасти 0.15—0.2 мм шир. и 0.6—0.8 мм дл. Общая ширина всех вторичных лопастей одной главной лопасти до 1.6— 2.5(3) мм. Иногда лопасти второго или третьего порядка срастаются меж- ду собой или же с аналогичными лопастями соседних лопастей. Молодые лопасти без соредий и преимущественно только горизонтально направлен- ные. Позже (в слоевищах размером более 5 мм в диам.) лопасти второго и третьего порядков восходящие, иногда значительно расширенные до 0.4— 0.5 мм, несут шлемовидные (Fa/Zox-rana) соралии. Соредии 30—40 мкм в диам., неправильно-округлой формы. Другая часть восходящих лопастей вто- рого и третьего порядков несет бластидии до (15)20—30(40) мкм в диам. на нижней поверхности, которые выворачиваются, образуя губовидные бла- стидиозные зоны (JJlophyllodes-тьтъу иногда расширенные до 0.4—0.8 мм, и краевые бластидии 20—60 мкм в диам. (Candelaria-'miiX). (Бластидии Ulo- phyllodes-типа. присутствуют и на горизонтально ориентированных второсте- пенных лопастях, однако не так хорошо заметны). Слоевище на срезе (60)100— 120 мкм толщ., коровой слой — мезодермальная параплектенхима, верхний коровой слой 15—20 мкм толщ., нижний — (15)20—25(30) мкм, зона во- дорослей 20—25 мкм в толщ., клетки водорослей 6—14 мкм в диам., сфери- ческие. Апотеции присутствуют обычно только в молодом состоянии, 0.4—0.8 мм в диам., с толстым, до 0.1—0.14 мм шир., слоевищным краем, часто с кратеро- видными соралиями. Эксципул псевдопрозоплектенхимный, до 30 мкм толщ, в базальной и до 60 мкм — в латеральной части. Эпигимений ярко-желто-ко- ричневатый, до 5 мкм толщ. Гимений ок. 60 мкм выс. Парафизы слабо развет- влены, ок. 2 мкм толщ., со вздутыми до 2.5—5 мкм в диам. 1—2 верхними клет- ками. Сумки 45—50 X 15—17 мкм. Споры (12)13—17(18) X (6)8—10 мкм, с широкой перегородкой 6—7(9) мкм толщ. Пикнидии красновато-оранжевые, 100—140 мкм в диам. Конидии палочко- видные, 3.0—4.5(5) X (0.5)0.7—0.8(1) мкм. Очень обилен на коре деревьев широколиственных пород (особенно дуба) в условиях умеренного запыления у дорог и в населенных пунктах, на кактусах,
268 СЕМ. TELOSCHISTACEAE чаще в горах, на силикатных камнях. Вместе с видами рода Physcia, с Calopla- ca citrina и др. В России пока не найден, возможно нахождение в восточноазиатской час- ти страны. — Европа (Норвегия, Швеция), Сев. Америка (Канада — Британ- ская Колумбия, США — Делавэр, Юта, Техас, Иллинойс и Южн. Каролина, Мексика), Центр. Америка, Южн. Америка (Колумбия, Перу, Уругвай, Чили, Аргентина). От близкого на первый взгляд европейского вида О. coppinsii отличается бо- лее элегантным сетчатым слоевищем, состоящим из лентовидных узких лопа- стей, 2—3(4) раза разветвленных и несущих соралии FaZZax-типа, а также блас- тидии Candelaria- и Ulophyllodes-типов. Иногда образцы этого вида (Перу) по- вреждаются паразитом Arthonia molendoi. (17) . Oxneria wetmori (S. Kondr. & Kamefelt) S. Kondr. & Kamefelt Xan- thoria wetmori S. Kondr. & Kamefelt). — Окснерия Ветмора (рис. 104). Слоевище до 2—2.5 см в диам., образующее правильно- или неправиль- но-округлые скопления очень длинных, лимонно-желтых в периферической зо- не (до 3 мм шир.) и беловато-серых или зеленовато-серых в центральной части слоевища лопастей, обильно соредиозное и с плохо выраженными лопастями в центральной части. Лопасти длинные, до 7.5—10 мм дл. (однако в централь- ной части отдельные лопасти плохо выражены и, перекрываясь, закрывают друг друга), ремне- или лентовидные, 0.15—0.25 мм шир. в средней части и не- Рис. 104. Oxneria wetmori (S. Kondr. & Kamefelt) S. Kondr. & Kamefelt. Внешний вид слоеви- ща (ориг.).
РОД OXNERIA 269 сколько суженные к верхушкам до 0.1—0.15 мм шир., обильно (до 4 и бо- лее раз) разветвленные (общая ширина лопасти со всеми ответвлениями до 3—3.5 мм шир.), горизонтально ориентированные, от которых только в цент- ральной части поднимаются одиночные восходящие вторичные лопасти, не- сколько расширенные до 0.5—1 мм. На нижней поверхности в краевых участ- ках лопастей образуются Ulophyllodes-'mm. бластидиозные зоны и краевые соралии (характерные для Josefpoeltia parva), иногда на их верхней поверх- ности развиваются воронковидные, кратеровидные или шлемовидные сора- лии (FaZZax-типа). Соредии в краевых соралиях сферические, лимонно-жел- тые, до 30—35 мкм в диам. Бластидии зеленовато-желтоватые, иногда пол- ностью покрывают нижнюю поверхность восходящих вторичных лопастинок, 25—37(45) мкм в диам., нередко собраны в конбластидиях и тогда до 60— 75 мкм в диам. Апотеции неизвестны. Конидии палочковидные, (3)3.5—4.2 X 0.9—1.2 мкм. На деревьях широколиственных пород. В России пока не найден. — Сев. Америка (США — Айова). О. wetmori отличается от всех видов окснерий с ремне- или лентовидны- ми лопастями (О. coppinsii, О. hasseana, О. weberi, О. gallowayii — syn: Xantho- mendoza gallowayii, и др.) самыми большими размерами слоевища и лопастей, «свисающими», «поникшими» лопастями с завернутыми вниз краями и лимон- но-зеленоватым или лимонно-сероватым цветом. Вид с невыясненным таксономическим положением (18) .* Oxneria subramulosa (Rasanen) S. Kondr. in ed. [= Xanthoria subra- mulosa Rasanen, Xanthomendoza subramulosa (Rasanen) Sochting, Kamefelt & S. Kondr.] — Окснерия почти ремневидная (рис. 105). Слоевище в виде отдельных разбросанных разветвленных лопастей, ма- ленькое, до 0.5—3 мм в диам. Лопасти узкие и длинные, до 0.5—3 мм дл. и 0.1—0.2 мм шир., ремневидные, обильно разветвленные, горизонтально ориентированные, с редкими соралиями в терминальных частях. Соралии редкие, разбросанные, терминальные, на несколько расширенных (до 0.3— 0.4 мм шир.) участках лопастей. Апотеции неизвестны. На коре. В России пока не найден. — Европа (Финляндия). Возможно, это более раннее название для образцов, приводимых здесь под названием О. weberi. Возможно также, что типовой материал О. subramu- losa является инициальной стадией развития О. coppinsii. Л. Линдблом (L. Lind- * Вид в ключе не представлен.
270 СЕМ. TELOSCHISTACEAE Рис. 105. Oxneria subramulosa (Rasanen) S. Kondr. in ed. Внешний вид слоевища (ориг.). blom) рассматривает данный таксон как синоним О. fulva s. 1. Автор не раз- деляет эту точку зрения. Род RUSAVSKIA S. Kondr. & Kamefelt — РУСАВСКИЯ Слоевище крупно- или мелколистоватое, тесно прижатое к субстрату или восходящее, иногда почти листовато-кустистое, маленькое или до 10 см в диам., глубоко рассеченное, с двух сторон покрытое склероплектенхимным (только с небольшой примесью параплектенхимы) слоем, прикрепляется к субстрату нижней поверхностью (ризины и гаптеры отсутствуют). Сверху слоевище жел- тое, желтовато-зеленое до оранжевого или оранжево-красного (от К сразу крас- неет), иногда серое (от К не изменяется), с нижней стороны желтое, белое или светло-коричневое. Фотобионт — водоросли Trebouxia. Апотеции развиваются в центре слоевища, блюдцевидные, округлые, иног- да немного угловатые от взаимного давления, леканорового типа. Диск желтый или оранжевый, обведенный более светлым слоевищным краем. Эксципул скле- роплектенхимный. Эпигимений мелкозернистый, желтый или светло-коричне- вый, от К краснеет. Гипотеций бесцветный. Парафизы членистые, с булавовид- но утолщенными конечными клетками. Сумки булавовидные, с 8 спорами. Споры биполярные, эллипсоидные, бесцветные, с канальцем. Пикнидии погруженные в слоевищные бородавочки, почти округлые. Ко- нидии удлиненно-палочковидные.
РОД RUSAVSKIA 271 Представители рода характеризуются в основном хемосиндромом А (по Сохтингу), т. е. преобладает париетин, присутствуют телосхистин, фаллацинал, париетиновая кислота и эмодин. 1. Слоевище с соредиями и(или) изидиями либо со схизидиями........2. — Слоевище без соредий, изидий, схизидиев.........................7. 2. Слоевище со схизидиями, образующимися в результате раскрошивания цент- ральной части слоевища; лопасти развиты только по краю, очень выпук- лые, с внутренней полостью; центральная часть слоевища сплошь схизи- диозная..............................................(6). R. hafellneri. — Слоевище без схизидиев, с соредиями и(или) изидиями.............3. 3. Слоевище с бородавковидными изидиеподобными выростами (вздутиями), которые впоследствии разрываются на многочисленные соредии, иногда верхняя поверхность полностью соредиозная .... 10. R. sorediata. — Слоевище только с изидиями, без соредий.........................4. 4. Изидии редкие, разбросанные, пальцевидные, очень часто лопастинковид- ные, наклонены и вытянуты параллельно (вдоль) лопастей; слоевище оран- жевое и красно-оранжевое, иногда по краю преимущественно желто-ли- монное или сероватое с беловатым налетом, темно-коричнево-оранжевое в центре, с беловатыми псевдоцифеллами...............8. R. papillifera. — Изидии многочисленные, образующие сплошную дернинку на поверхности лопастей (особенно в центре слоевища); лопасти хорошо выражены только по краю; слоевище буровато-оранжевое или оранжевое................5. 5. Изидии длиннее 1 мм; слоевище нередко с заметными псевдоцифеллами ..................................................................6. — Изидии очень короткие, до 0.2—0.3 мм выс.; слоевище без псевдоцифелл .....................................................5. R. granulifera. 6. Изидии короткие, до 1—1.5 мм дл., циллиндрические, густо расположенные в центральной части слоевища; слоевище буровато-оранжевое. Карпаты ...............................................(3). R. domogledensis. — Изидии длинные, более 2 мм дл., коралловидно разветвленные или несут на верхушке дланевидные разветвления, покрывающие всю поверхность слоевища; слоевища иногда образуют объемные подушки (образованные только изидиями), где лопасти выражены только по краю или полностью отсутствуют. Крым, высокогорные степи................(2). R. digitata. 7(1). Лопасти узкие, 0.5—1 мм шир., одинаковой ширины, прижатые к субстра- ту по всей длине ............................................8. — Лопасти шире 1 мм, полые внутри, восходящие, вертикально ориентирован- ные или плотно прикрепленные к субстрату только в центральной части слоевища....................................................12. 8. Слоевище с многочисленными псевдоцифеллами; лопасти более или менее рыхло прикреплены к субстрату....................................9. — Слоевище без псевдоцифелл; лопасти плотно прикреплены к субстрату; ес- ли с псевдоцифеллами, то лопасти очень толстые (более 0.3 мм толщ.),
272 СЕМ. TELOSCHISTACEAE насквозь склероплектенхимные. На морских побережьях Средиземно- морья ........................................................11. 9. Сумки содержат по 8, реже по 6—4(?) споры почти одинакового размера; парафизы без масляных включений....................................10. — Сумки содержат по 8—4—2(1) споры разного размера, споры 11—16(20) X X (4.5)5.5—8(15) мкм, с 1—2 перегородками. Парафизы с масляными включениями...................7. R. mandschurica var. heterosporella. 10. Сумки содержат по 8 спор, споры широкоэллипсоидные, 11—13(15) X X (5)6—8(9) мкм, перегородка (3)4—6 мкм толщ........................... .............................. 7. R. mandschurica var. mandzurica. — Сумки содержат по 8(6—4?) спор, споры маленькие, (7)8—11(12) X (5)6— 8 мкм, перегородка более тонкая, (2)2.5—3(4) мкм толщ.................. ..............................7. R. mandschurica var. minutospora. 11(8). Лопасти сравнительно не очень толстые, до 0.3 мм толщ, на срезе; обычно с полостью в сердцевине. Широко распространенный вид, особенно в Арк- тике и в альпийском поясе гор.............................4. R. elegans. — Лопасти очень толстые (более 0.3 мм толщ, на срезе), насквозь склероплек- тенхимные. Обычно в Средиземноморском регионе, в приморских усло- виях ....................................................(9). R. resendei. 12(7). Лопасти, хотя очень толстые и широкие, ок. 2.5 мм шир., дорсовент- ральные, горизонтально направленные, однако кончики лопастей оста- ются неприросшими; в центре с шаровидными бородавочками . . . ..................................................... 1. R. aspera. — Лопасти радиального строения, вертикально направленные, образуют плот- ную высокую, до 10 мм выс., компактную дернину......................... .............................................. 11. R. subfruticulosa. 1. Rusavskia aspera (Savicz) S. Kondr. & Kamefelt [= Placodium asperum Sa- vicz, Caloplaca aspera (Savicz) Zahlbr., Gasparrinia aspera (Savicz) Oxner, Xan- thoria aspera (Savicz) Oxner & Khodosovtsev] — Русавския тернистая. Слоевище округлое, толстое, по краю с лопастями, почти листоватое, прира- стает гифами нижнего корового слоя, неприросшими остаются только кончики лопастей, ярко-желтовато-оранжевое, слегка более темное в центре. Лопасти ра- диально расходящиеся, дорсовентральные, горизонтально направленные, широ- кие, ок. 2.5 мм шир., тесно сближенные и срастающиеся между собой по краям, толстые и слегка вздутые, на концах веерообразно расширенные, неприросшие, городчатые. На периферии лопасти с неровной, неясно складчатой и местами неясно бугорчатой поверхностью, в центре сплошь покрытые крупными шаро- видными бородавочками, простыми или мелкобугорчатыми на поверхности, 0.15—0.5 мм в диам., содержащими пикнидии с заметной, только более интен- сивно окрашенной верхушкой на вершине бугорков. Нижняя поверхность слое- вища грязновато-беловато-желтоватая, в центре бледно-буроватая, сплошь по- крытая извилистыми морщинками и складками. Толщина слоевища 500—
РОД RUSAVSKIA 273 600 мкм. Верхний коровой слой 55—65 мкм толщ., желто-оранжевый, с клетка- ми 3—6 мкм в диам. Зона водорослей 40—50 мкм толщ. Сердцевинный слой частью рыхлый, частью состоит из мощных участков с плотно переплетенными гифами, достигающими 100—800 мкм толщ. Нижний коровой слой параплектен- химный, 30—125 мкм толщ., с клетками параплекгенхимы 3.0—4.5 мкм в диам. Апотеции суженные в короткую ножку. Диск слегка вогнутый, одного цве- та со слоевищем, слегка более темный, голый, матовый, до 1 мм в диам, окру- женный толстым, обычно загнутым, одного цвета со слоевищем, цельным или потрескавшимся слоевищным краем. Гипотеций бесцветный. Эпигимений оранжево-желтый. Гимений ок. 75 мкм выс. Парафизы рыхло соединены. Сум- ки булавовидные, с 8 спорами. Споры биполярные, эллипсоидные, 10—15 X X 6—8 мкм, бесцветные. Пикнидии ярко-оранжевые. Конидии цилиндрические, слегка суженные к концам, 2.8—3.2 X 1.5 мкм. Слоевище от К становится кроваво-красным. На песчаниках. Якутия (верховья р. Дулгаллах); возможно, эндем Якутии. Вид, как отмечает В. П. Савич, очень близок к R. elegans, но отличается полулистоватым слоевищем, напоминающим Xanthoria parietina, что касается бородавочек, то они развиваются иногда и у R. elegans. А. Н. Окснер считал, что этот вид правильнее перенести в род Xanthoria. (2 ). Rusavskia digitata (S. Kondr.) S. Kondr. & Kamefelt [= Xanthoria digita- ta S. Kondr., Caloplaca subfruticulosa (Elenkin) Zahlbr. var. xanthorioides (Me- reschk.) S. Kondr.?, Placodium subfruticulosum Elenkin var. xanthorioides Me- reschk.] — Русавския кистеносная (рис. 106—108). Слоевище розетковидное, до (15)30—35 мм в диам., с хорошо выражен- ными по краю лопастями и толстой центральной частью, образованной обиль- но разветвленными изидиозными выростами; позднее слоевище представлено Рис. 106. Rusavskia digitata (S. Kondr.) S. Kondr. & Kamefelt. Внешний вид слоевища (ориг.).
274 СЕМ. TELOSCHISTACEAE Рис. 107. Rusavskia digitata (S. Kondr.) S. Kondr. & Kamefelt. Внешний вид увеличенных изи- диозных выростов (ориг.). Рис. 108. Rusavskia digitata (S. Kondr.) S. Kondr. & Kamefelt. Внешний вид изидиозных выро- стов при большем увеличении (ориг.).
РОД RUSAVSKIA 275 только толстыми дернинками изидиозных выростов (выраженные лопасти отсутствуют) с многочисленными псевдоцифеллами. Верхняя поверхность ко- ричнево-оранжевая, однако благодаря беловатым пятнам псевдоцифелл при- обретает оранжевый оттенок. Нижняя поверхность желтая по краю и белова- тая или грязновато-коричневатая по направлению к центру. Лопасти хорошо развиты только по периферии слоевища или очень часто полностью отсутст- вуют, выпуклые или наполовину выпуклые до плоских, до 5—8 мм дл. и 0.5—0.8 мм шир., слегка расширенные к концам до 0.8—1(1.5) мм шир., отда- ленные друг от друга и неразветвленные до налегающих друг на друга краевы- ми фрагментами или нерегулярными краевыми вторичными лопастинками, рассеченными преимущественно ближе к верхушкам; часто с обильными, очень часто правильно-округлой формы (до 0.1—0.2 мм в диам.), беловатыми псевдоцифеллами на верхней поверхности или с беловатым налетом, часто очень обильным, особенно по направлению к концам лопастей. Изидиозные выросты вначале горизонтально ориентированные и образующие почти сплош- ную плотную дернинку на поверхности лопастей, особенно в центре, затем бы- стро становятся оттопыренными до прямостоячих, коралловидно разветвлен- ных, образуя объемное слоевище, очень длинные, до 2.5—5(6) мм дл., цилинд- рические, до 0.1—0.2 мм в диам., или несколько дланевидно разветвленные, до 0.3—0.5 мм в диам. в терминальной или средней части, рассеченные на рас- ходящиеся почти в одной плоскости или в разных направлених пальцевидные веточки намного меньшего размера (до 1—1.5 мм дл.) и почти радиального строения. Общая ширина одного изидиозного выроста (со всеми пальцевидны- ми веточками) до 1.5—1.8(2.5) мм. На срезе изидиозные выросты радиального строения, до 0.2—0.3 мм в диам. Апотеции и пикнидии неизвестны. На диабазах и других горных породах в степях в альпийском поясе гор (на яйле). В России пока не найден. — Европа (Украина — Крым). Известен из не- скольких, отдаленных друг от друга местонахождений в Крыму. Вид, наиболее близкий к R. domogledensis, от которого отличается значитель- но более длинными, обильно разветвленными (кистеподобными на верхушках) изидиевидными выростами, которые часто встречаются в виде сплошных плот- ных дернинок-подушек при полном отсутствии первичных лопастей слоевища. (3 ). Rusavskia domogledensis (Vezda) S. Kondr. & Kamefelt (= Xanthoria do- mogledensis Vezda). — Русавския домогледенская (рис. 109 и 110). Слоевище больше 20—30 мм в диам., во многом похоже на R. papillifera, желто- или буро-оранжевое, часто до сероватого, немного светлее по перифе- рии. Верхняя поверхность неравномерно окрашенная, с более светлыми пят- нами (возможно, в местах будущих изидий), с компактными густыми дернин- ками изидий в центральной части и только по краю с хорошо выраженными ло- пастями. Изидиевидные выросты цилиндрические, 0.15—0.2 мм в диам. и 1—1.5 мм дл., нерегулярно разветвленные, обычно очень многочисленные и
276 СЕМ. TELOSCHISTACEAE Рис. 109. Rusavskia domogledensis (Vezda) S. Kondr. & Kamefelt. Внешний вид слоеви- ща (ориг.). Рис. ПО. Rusavskia domogledensis (Vezda) S. Kondr. & Kamefelt. Внешний вид увеличенных изидиозных выростов (ориг.).
РОД RUSAVSKIA 277 образующие густые дернинки. Лопасти хорошо выражены только по перифе- рии, до 3—5 мм дл. и 0.5—0.8 мм шир., обильно 2—3 раза разветвленные (пра- вильно дихотомически или симподиально); вторичные лопастинки такой же об- щей ширины, как и главные лопасти — до 1.5—3.5 мм, образующие характерное веероподобное образование в периферической зоне, очень выпуклые, с по- лостью в сердцевине. На срезе слоевище до 125—300(500) мкм толщ. Верхний коровой слой склероплектенхимный, только с некоторыми включениями фраг- ментов с параплектенхимой, толстый, местами до 25—62 мкм толщ.; водоросле- вый слой разделен на кластеры. Сердцевина с хорошо выраженной полостью. Нижний коровой слой до 20 мкм толщ., в основном также склероплектенхимный. Конидии палочковидные, (2.8)3.3—5 X 1—1.2 мкм. На известняках. В России пока не найден. — Европа (Румыния — Южн. Карпаты). Образ- цы из других стран, особенно из Австрии и Германии, требуют дополнитель- ной ревизии. Вид отличается от R. papillifera постоянно цилиндрическими, изидиевид- ными выростами (не лопастевидными!), образующими густые дерновинковид- ные скопления в центральной, более темной части слоевища, которая достаточ- но резко контрастирует с более светлой периферической зоной. 4. Rusavskia elegans (Link) S. Kondr. & Kamefelt [= Caloplaca elegans (Link) Th. Fr,, Xanthoria elegans (Link) Th. Fr.] — Русавския элегантная (рис. 111). Слоевище прижатое к субстрату, более или менее округлое, до 2—4 см в диам., редко больше, образующее более или менее правильные, светло-оран- жевые до темно-красновато-оранжевых или желто-оранжевые розетки, иногда незаполненные, снизу светлое. Лопасти до 6—7 мм дл., 0.5—1 мм шир. по всей длине и 0.3 мм толщ., довольно отдаленные друг от друга, более или менее ди- скретные, на большей части своей длины цельные, реже немного согнутые либо более или менее налегающие друг на друга в центре, складчатые, выпуклые до сильно вздутых, вильчато или неправильно разветвленные, выгнутые по краю, расширенные и иногда несколько рассеченные на кончиках. На срезе слоевище до 300 мкм толщ. Верхний и нижний коровые слои склероплектенхимные, с не- большими фрагментами параплектенхимы, до 20—30 мкм толщ. Сердцевина с выраженной полостью. Апотеции обычно многочисленные, рассеянные по всей центральной части слоевища, до 1—2 мм в диам., сидячие, при основании суженные, часто сдав- ленные, но редко одного цвета со слоевищем; приподнятые, округлые, плоские, с постоянным цельным слоевищным эксципулом. Эксципул склероплектен- химный, иногда значительно расширенный — до 400—450 мкм толщ, в лате- ральной части и до 90—110(120) мкм толщ, в базальной части. Парафизы более или менее разветвленные, членистые. Сумки с 8 спорами одинаковых размеров. Споры (9)11—16 X (5.5)6—8(8.5) мкм, эллипсоидные или яйцевидные, перего- родка 5—6 мкм толщ, (согласно Линдблом (L. Lindblom), перегородка узкая, 1.6—4.3(5) мкм толщ.).
278 СЕМ. TELOSCHISTACEAE Рис. 111. Rusavskia elegans (Link) S. Kondr. & Kamefelt. Внешний вид слоевища (ориг.). Пикноконидии палочковидные, 3—4 X 1 мкм (по данным Линдблом, (2)2.6—3.2(3.5) X 1—1.5 мкм толщ.). Слоевище от К краснеет. Характеризуется хемосиндромом А, т. е. преоб- ладает париетин, присутствуют телосхистин, фаллацинал, париетиновая ки- слота и эмодин. На различных камнях, но главным образом на силикатных горных породах в горах и в полярных широтах, редко на равнине; широко распространенный вид, обычный в арктических и антарктических регионах, а также в альпийском поясе. По всей территории России. — Европа, Азия, Африка, Канарские о-ва, Сев. и Южн. Америка, Австралия, Нов. Зеландия, Антарктида. До последнего времени этот таксон рассматривался как достаточно поли- морфный вид, для которого описано много внутривидовых таксонов. Однако статус последних требует специальной ревизии. Для этого вида характерна зна- чительная вариабельность толщины слоевища, степени выраженности полости в сердцевине и толщины коровых слоев. Исследования последних лет показы- вают, что R. elegans (syn. Xanthoria elegans) представляет собой комплекс ви- дов из разных генетических групп, возможно, даже из разных родов. 5. Rusavskia granulifera (Giralt, Nimis & Poelt) S. Kondr. & Kamefelt [= Xant- horia elegans (Link) Th. Fr. var. granulifera Giralt, Nimis & Poelt] — Русавския гранулоносная. От R. elegans отличается наличием лопастей с грануловидными изидиями, иногда несколько суженными у основания, широкопальцевидно-бородавковид-
РОД RUSAVSKIA 279 ними, до 0.2—0.4 мм в диам. и до 0.2—0.3 мм выс., правильно вертикально на- правленными или несколько наклоненными в верхней части, изредка придав- ленными или разделенными у верхушки. На каменистом субстрате. Урал. — Азия (Япония). Сравнительно недавно описанный таксон, данных о распространении кото- рого пока недостаточно. (6). Rusavskia hafellneri (S. Kondr. & Kamefelt) S. Kondr. & Kamefelt (= Xan- thoria hafellneri S. Kondr. & Kamefelt) — Русавския Хафельнера (рис. 112 и 113). Слоевище достаточно маленькое, (5)10—25 мм в диам., развивающееся в маленьких ямках на поверхности камня, очень толстое, до 0.17—0.3(0.4) мм толщ., с очень тонкой, до 1 мм шир., краевой зоной, с хорошо развитыми лопа- стями и полностью разрушенной центральной частью, образующей сплошную схизидиозно-соредиозную массу; ризины не развиты. Верхняя поверхность слоевища растресканная, темная, грязно-кирпично-красная, оранжево-желтая до несколько коричневатой; в центре желтоватая, сплошь схизидиозная. Лопа- сти хорошо развиты только по краю, до 1—1.5(2) мм дл. и 0.8—1.5 мм шир., очень толстые, сильновыпуклые, с полостью внутри, иногда несколько припод- нятые по краю, только в наиболее молодых участках лопастей (ок. 1 мм шир.) с неповрежденным коровым слоем, скоро коровой слой становится ямчатым, морщинистым или с бородавковидными неровными вздутиями, очень быстро Рис. 112. Rusavskia hafellneri (S. Kondr. & Kamefelt) S. Kondr. & Kamefelt. Внешний вид слое- вища (ориг.).
280 СЕМ. TELOSCHISTACEAE Рис. 113. Rusavskia hafellneri (S. Kondr. & Kamefelt) S. Kondr. & Kamefelt. Внешний вид уве- личенных схизидиозных образований (ориг.). разрушается с образованием разрывов и отверстий, которые обнажают полость сердцевины, края разрывов начинают дальше крошиться, разрушаться и отла- мываться небольшими участками, превращаясь в сплошную массу схизидий (создается впечатление, что центральная часть слоевища полностью выедена или разрушена беспозвоночными). Настоящие изидии отсутствуют. Схизидии неправильной формы, (75)100—125(200) мкм в диам., порошисто-соредиозную массу не образуют, а сразу же проваливаются в полость сердцевины и остаются там в виде отмирающих разрушенных фрагментов, желтоватые, более светлые на фоне темной, грязно-кирпично-красной или коричнево-оранжевой поверх- ности слоевища. На срезе верхний коровой слой склероплектенхимный, пали- садного характера, до 25—30 мкм толщ., с хорошо развитым матриксом и узки- ми просветами клеток (до 1—1.5 мкм в диам.), в верхней части иногда с фраг- ментами параплектенхимы. Нижний коровой слой 15—17 мкм толщ., с большими фрагментами параплектенхимы. Водорослевый слой непрерывный. На доломитах высоко в горах (ок. 3000 м над ур. м.). В России пока не найден. — Европа (Италия — Альпы). Вид отличается от R. sorediata отсутствием изидиевидных образований, которые затем превращаются в сплошную соредиозную массу, а также более короткими и выпуклыми лопастями с шероховатой поверхностью (типа Calo- placa decipiens) и схизидиозной, а не соредиозной массой в центре слоевища. Кроме указанных признаков рассматриваемый вид отличается от R. elegans и R. sorediata сравнительно маленьким и более толстым, до 0.25—0.3 мм толщ.,
РОД RUSAVSKIA 281 слоевищем, которое повторяет очертание трещины в камнях. Этот вид характе- ризуется полным отсутствием изидий и большим сходством с накипными ли- шайниками Caloplaca decipiens или группы С. saxicola, чем с R. elegans, хотя нижний коровой слой хорошо развит. 7. Rusavskia mandschurica (Zahlbr.) S. Kondr. & Kamefelt [= Xanthoria mand- schurica (Zahlbr.) Asahina, X. parietina (L.) Th. Fr. var. mandschurica Zahlbr.] — Русавския маньчжурская. Слоевище до 2—3 см в диам., желто-оранжевое, состоящее из узких, очень длинных и нешироких, до 1 мм шир., нерегулярно разветвленных лопастей, до- статочно рыхло расположенных по отношению друг к другу, с многочисленны- ми псевдоцифеллами, без соредий и изидий, с редкими апотециями, очень похо- же на слоевище R. elegans, однако отличается наличием псевдоцифелл. Лопасти очень длинные, 8—17 мм дл., узкие, 0.9—1 мм шир., кажутся очень выпуклы- ми, однако снизу вогнутые края сильно завернуты вниз, иногда с заметными «бортиками» по краям снизу, 3—4 раза нерегулярно симподиально разветвлен- ные; лопасти второго и третьего порядков разветвлены, как правило, один раз, 1.5—3.5 мм дл. и 0.7—1.2 мм шир., на концах обычно веерообразно разветвлен- ные; общая ширина лопасти со всеми разветвлениями до 3.5—4.5 мм шир. Псевдоцифеллы в виде округлых или неправильной формы пятен, 0.1—0.15 мм в диам. (или в поперечнике), очень многочисленные, полностью покрывают верх- нюю поверхность (по всей длине лопастей), поэтому лопасти кажутся покрыты- ми светлым (беловатым) налетом. На срезе слоевище до 200—210(330) мкм толщ., верхний коровой слой до 25(40) мкм толщ., местами параплектенхим- ный, с палисадными элементами, в местах псевдоцифелл выражена только водорослевая плектенхима. Сердцевина почти полностью заполнена пучками гиф до 30—40 мкм толщ. Нижний коровой слой 15—20 мкм толщ., параплек- тенхимный. Водорослевая зона до 40(50) мкм толщ., цельная или прерывистая. Апотеции встречаются редко, хотя местами обильно, 0.3—0.9(1.3)мм в диам., леканоровые, суженные у основания, с толстым, до 0.25 мм шир., слое- вищным краем. Диск иногда с беловатым налетом. Коровой слой слоевищного эксципула параплектенхимный и склероплектенхимный. Собственный эксци- пул хорошо развит в базальной части, до 25—30 мкм толщ., в латеральной — до 20 мкм толщ., склероплектенхимный. Гимений 70—80 мкм выс. Гипотеций до 30(40) мкм толщ., бесцветный до слегка желтоватого. Водорослевая зона под собственным эксципулом в виде кластеров, до 100 мкм толщ. Споры широ- коэллипсоидные, И—13(15) X (5)6—8(9) мкм, перегородка (3)4—6 мкм толщ. Конидии узко- или широкопалочковидные, 3—3.5 X 1—1.2 мкм. На различных каменистых субстратах. Океанический (прибрежный) вид, редко заходящий в глубь материка. Камчатка, Приморский край. — Азия (Монголия, Китай, Япония). Вид, вариабельный в отношении числа спор в сумке, характера парафиз и т. д. Дальнейшие исследования позволят уточнить статус нижеприведенных таксонов. 11 Определитель лишайников, вып. 9
282 СЕМ. TELOSCHISTACEAE Рис. 114. Rusavskia mandschurica (Zahlbr.) S. Kondr. & Kamefelt var. heterosporella S. Kondr. & Kamefelt. Внешний вид разных спор в одной сумке (ориг.). Var. mandschurica. — Сумки содержат по 8 спор. Споры почти одинаково- го размера, широкоэллипсоидные, 11—13(15) X (5)6—8(9) мкм, перегородка (3)4—6 мкм толщ. Парафизы не содержат клеток с масляными включениями. Var. heterosporella S. Kondr. & Kamefelt (рис. 114). — Сумки содержат по 8—4—2(1) споры. Споры разного размера, 11—16(20) X (4.5)5.5—8(15) мкм, с 1—2 перегородками (3.5)4—6 мкм толщ. Парафизы содержат 1—2—3 клетки с масляными включениями; слоевище достаточно рыхлое. Var. minutospora S. Kondr. & Kamefelt. — Сумки содержат по 8(6—4?) спор. Споры почти все одинакового размера, мелкие, (7)8—11(12) X (5)6—8 мкм, пе- регородка более тонкая, (2)2.5—3(4) мкм толщ. Парафизы не содержат клеток с масляными включениями.
РОД RUSAVSKIA 283 8. Rusavskia papillifera (Vain.) S. Kondr. & Kamefelt [= Placodium papillife- rum Vain., P. papilliferum Vain. var. ciscaucasicum Savicz nom. herb., Xanthoria papillifera (Vain.) Poelt, Caloplaca ectaniza Mereschk.) — Русавския папилло- носная. Слоевище листоватое, более или менее округлое, в виде достаточно рых- лых розеток, потом сильно разрастается до бесформенного, 2—10 см в диам., сверху оранжевое, красно-оранжевое, иногда диморфное в окраске — по краю до желто-лимонного или сероватого с хорошо выраженным беловатым налетом, а в центре темно-коричнево-оранжевое, с обильными беловатыми псевдоцифел- лами; снизу по краю бледно-оранжевое до беловато-желтого или чаще до блед- но-желтовато-сероватого, в центре как бы грязное, желтовато-сероватое, иног- да с продольными тонкими жилками, особенно ближе к краю, вначале неплотно прижатое к субстрату, затем слабо прикрепленное, в основном слоевище час- тично приподнято и иногда отрывается от камня; обильно изидиозное, особен- но в центральной части. Лопасти 3—7(10) мм дл. и 0.5—0.6(1.5) мм шир., ди- скретные или несколько расплющенные до 0.8—1.5 мм шир. на концах, вначале направлены радиально или ориентированы в одном направлении, позже без определенного порядка рыхло расположенные, несколько приподнятые друг над другом и над субстратом, более или менее выпуклые, обычно с неровной, слегка ямчатой или бугорчатой поверхностью, несколько перекрученные, боро- давчато-кренулированные в центре; вторичные лопастинки 0.3—0.7(1) мм шир., на вершине более сплющенные, веерообразно расширенные, 1—2(2.5) мм шир., регулярно рассеченные, на концах местами с тонким зернистым беловатым на- летом; общая ширина простой (одной) лопасти в терминальной зоне до 2— 5(6) мм шир. Изидии многочисленные (особенно в центральной части), часто с налетом, вначале обычно округло-цилиндрические, папилловидные, пальцевид- ные, 0.2—2 мм дл. и 0.15—0.35 мм шир., затем становятся лопастинковидны- ми, разрастаясь в длинные сплющенные, до 0.25—0.75 мм шир. (реже больше), лопастинки, наклонены и вытянуты параллельно лопастям, по цвету значитель- но светлее темной центральной части слоевища, иногда слоевище только с одной стороны с лопастинковидными или округло-цилиндрическими изидиями, иног- да совсем без них, только с короткими толстыми папиллами или бугорками. Апотеции встречаются достаточно редко, хотя местами обильно, небольшие, 0.5—1 мм в диам., с кренулированным слоевищным краем, иногда с беловатым налетом. Диск оранжевый, красно-оранжевый, голый, вначале выгнутый или плоский. Слоевищный край апотеция с параплектенхимным коровым слоем, 42—58 мкм толщ. Водорослевая зона под гипотецием прерывистая, далеко за- ходит в слоевищный край, до 45—130 мкм толщ. Клетки водорослей 9—15 мкм в диам. Эксципул заметный, в латеральной части до 40—60 мкм толщ., в ба- зальной части не развит. Гипотеций 90—130 мкм толщ., бесцветный. Эпигиме- ний желто-оранжевый, зернистый, 9—16 мкм толщ. Гимений 65—80 мкм выс. Парафизы рыхло соединенные, простые или коротко разветвленные, тонкие, 1.5—1.7 мкм толщ., вверху слабо головчато утолщены до 3—4.5(7) мкм в диам.
284 СЕМ. TELOSCHISTACEAE Сумки цилиндрически-булавовидные, иногда расширенные в средней части, с 8 спорами. Споры овальные, 10—14(15) X 5.8—7.5 мкм, с поперечной пере- городкой до 3—5 мкм толщ. Конидии эллипсоидные, 2.5—3.5(4) X 1.2—1.8 мкм(?). Слоевище от К становится пурпурным. Гимений и верхняя половина гипо- теция от I синеют, нижняя часть гипотеция (возможно, это частично эксципул) не изменяется. На освещенных горизонтальных и наклонных поверхностях известняков, на замшелой почве, на почвенных наносах на карбонатных скалах. В Юго-Вост. Европе встречается редко, местами обильно. Орловская обл. (Галичья гора), Сев. Кавказ, Вост. Сибирь, Забайкалье^). — Европа (Польша, Чехия, Словакия, Румыния, Украина — Тернопольская и Хмельницкая обл., Крым), Азия (Таджикистан, Израиль, Пакистан), Сев. Аме- рика (Канада?). В отличие от Xanthoriaparietina иХ. rutilans узкие выпуклые лопасти Rusav- skia papillifera с полостью. В отличие от R. elegans лопасти у этого вида расши- ренные и изидиозные. Образцы из Бурятии, очевидно, относятся к R. mand- schurica. Статус TZLKcawdPlacodium elegans var. subpapillifera, описанного из Ка- релии, пока не ясен. (9 ). Rusavskia resendei (Poelt & С. Tav.) S. Kondr. & Kamefelt (= Xanthoria resendei Poelt & C. Tav.) — Русавския Резента (рис. 115). Слоевище у рассматриваемого вида как у R. elegans, но более массивное. Верхняя поверхность очень выпуклая, гладкая и блестящая, с многочисленны- Рис. 115. Rusavskia resendei (Poelt & С. Tav.) S. Kondr. & Kamefelt. Внешний вид слоеви- ща (ориг.).
РОД RUSAVSKIA 285 ми псевдоцифеллами; нижняя поверхность с многочисленными складками и ребрами. Лопасти 5—10 мм дл. и 0.5—0.8 мм шир. между разветвлениями, об- щая ширина лопасти с вторичными лопастями до (2)3.5—4.5 мм шир., очень толстые — более 0.3 мм толщ., насквозь склероплектенхимные. Характеризуется хемосиндромом А3, т. е. преобладают париетин, телосхи- стин и фаллацинал, присутствуют париетиновая кислота и эмодин. На скалах на морских побережьях. В России пока не найден. — Европа (особенно обилен в Зап. Средиземно- морье — Испания), Канарские о-ва. Находки в Болгарии и Польше требуют подтверждения. 10. Rusavskia sorediata (Vain.) S. Kondr. & Kamefelt [= Xanthoria sorediata (Vain.) Poelt, X. scandinavica de Lesd., Placodium granulosum (Schaer.) Vain.] — Русавския соредиозная. Слоевище листоватое. Лопасти широкие, вначале выраженно выпуклые, затем слегка выпуклые или плоские, толстые, до (0.5)1—2.5 мм шир. и 15 мм дл. в неразветвленных местах и до 3—3.5 мм шир. вместе с второстепен- ными лопастинками в краевой зоне. Краевая зона слоевища до 3—5 мм шир., гладкая центральная часть почти полностью бородавчатая (отдельные бородав- ки до 0.05—0.15 мм в диам. и такой же высоты), с бородавковидными изи- диевидными выростами, быстро превращающимися в эродированные схизи- диозно-соредиозные скопления, иногда верхняя поверхность полностью соре- диозная. Апотеции редки, до 2 мм в диам., вогнутые до плоских, коричневато-оран- жевые. Гимений 60—70 мкм выс. Парафизы 2—3 мкм толщ, в средней части, заметно вздутые в верхней части до 6 мкм в диам. Сумки 45—60 X 10—15 мкм. Споры (9)11—13 X 5.5—7 мкм, перегородка до 2—4 мкм толщ. Конидии широкоэллипсоидные, (2)3—3.5 X 1.2—1.8 мкм. На силикатных и известьсодержащих камнях. По всей территории России, особенно в арктических и горных регионах. — Европа, Азия, Сев. Америка. Таксон занимает промежуточное положение между видами рода Rusavskia и видами группы Xanthoria mediterranea. Возможно, это сборный вид, который в дальнейшем будет разделен. И. Rusavskia subfruticulosa (Elenkin) S. Kondr. & Kamefelt [= Placodium subfruticulosum Elenkin, Caloplaca subfruticulosa (Elenkin) Zahlbr., Xanthoria subfruticulosa (Elenkin) Piin, Polycauliona subfruticulosa (Elenkin) Hue] — Ру- савския кустарничковая. Слоевище в виде толстой, до 5—6(7) мм толщ, и 10 мм выс., плотной дер- нинки, состоящей из вертикально ориентированных, радиальных, внутри по- лых лопастей. Лопасти вертикальные или под разными углами наклоненные, красно-оранжевые в местах, выступающих на поверхность дернинки, и почти полностью белые внутри дернинки, до 5—7(9) мм дл. и по (0.5)0.7—1 мм толщ.
286 СЕМ. TELOSCHISTACEAE и шир., очень часто с заметными жилками — вогнутостями вдоль оси. В вер- хушечной зоне лопасти разветвлены на разнообразной формы (пальцевидной, плосковатой и др.) веточки второго порядка до 0.2—0.4 мм в диам., образую- щие плотно упакованную, почти сплошную поверхность. Полость в сердцеви- не и радиальный тип строения лопасти хорошо заметны только на срезе. Стен- ки слоевища на срезе до 75 мкм толщ. Коровой слой склероплектенхимный, с фрагментами параплектенхимы, до 12.5—15 мкм толщ. Апотеции неизвестны. Пикнидии в верхушечных частях. На почве, среди мхов. П-ов Таймыр, аркт. Сибирь. — Гренландия. Образцы из Антарктиды (Южн. Шетландские о-ва) требуют дальнейшего изучения. Материал из Крыма отно- сится к отдельному виду (см. R. digitatd). TELOSCHISTES Norman — ТЕЛОСХИСТЕС Слоевище кустистое или почти кустистое, прикрепляется к субстрату гом- фом или иногда частично также и кончиками веточек (ризины или гаптеры от- сутствуют), прямостоячее либо более или менее распростертое, в основном радиального строения (и тогда покрыто коровым слоем) или очень редко дор- совентральное (покрыто коровым слоем с двух сторон). Коровой слой прозо- плектенхимный, хрящеватый, состоит из тесно переплетенных гиф, которые расположены параллельно поверхности слоевища. Верхний коровой слой часто инкрустирован зернышками париетина. Сердцевинный слой состоит из тонко- стенных гиф, которые расположены параллельно поверхности долей, местами с пустотами. Лопасти слоевища плосковатые, линейные либо более или менее округло-цилиндрические. Фотобионт — водоросль Trebouxia. Апотеции леканорового типа, округлые, блюдцевидные, расположенные по краям долей или по всей поверхности, сидячие или суженные при основании в короткую ножку, со светло-зелено-желтым, золотисто-оранжевым или крас- но-оранжевым зернистым эпитецием. Гипотеций бесцветный. Парафизы про- стые или вверху разветвленные, членистые и на концах головчато или булаво- видно утолщенные. Сумки с 8 спорами. Споры биполярные, 2—4-клеточных, линзовидные, бесцветные. Пикнидии шаровидные, погруженные целиком или частично, более или менее оранжевые. Конидии эндобазидиальные, прямые, короткие, в средней ча- сти немного утонченные (гантелевидные). Виды рода характеризуются различными хемосиндромами. Род Teloschistes s. str. после выделения из его состава представителей ро- да Xanthoanaptychia и некоторых других естественных групп видов требует дальнейшей ревизии с учетом детального комплексного анализа морфолого- анатомических, биохимических и молекулярных признаков.
РОД TELOSCHISTES 287 1. Teloschistes flavicans (Sw.) Norman — Телосхистес желтоватый (рис. 116 и 117). Слоевище кустистое, в виде сильно разветвленных, объемных кустиков до 2—4 см выс., ярко-желтое до оранжевого, соредиозное. Слоевищные ве- точки нитевидные, трубчатые и радиального строения, 3—4 раза дихотомиче- ски разветвленные, до 0.3—0.4 мм в диам., округлые, гладкие или войлочные. На концах с 3—4 рассеянными ресничкоподобными веточками (фибриллами) до 0.6—1 мм дл. и 0.05—0.07 мм в диам.; веточки несколько тоньше у основа- ния, оранжево-желтые, на верхушках черные. Соредии очень мелкие, до 20 мкм в диам., зеленоватые до желтоватых, в трещиноподобных, иногда несколь- ко расширенных (по отношению к ширине веточек), продольно (по отноше- нию к длине веточек) вытянутых соралиях. Коровой слой прозоплектенхим- ный, т. е. гифы плотно склеены в параллельные к поверхности и длине лопа- стей пучки. Апотеции со слоевищным краем, последний часто с ресничками. Диск жел- тый до оранжевого. Эпигимений золотисто-желтый, зернистый. Гимений и субгимений бесцветные. Парафизы клеточные, более или менее разветвлен- ные, утолщенные к верхушкам. Сумки удлиненно-булавовидные, с амилоид- ным верхушечным утолщением (Teloschistes-тип). Споры биполярные, 2-кле- точные. Пикнидии погруженные в оранжево-красные до темно-коричневых борода- вочки (Teloschistes-типа). Конидии гантелевидные. Рис. 116. Teloschistes flavicans (Sw.) Norman. Внешний вид слоевища (ориг.).
288 СЕМ. TELOSCHISTACEAE Рис. 117. Teloschistes flavicans (Sw.) Norman. Внешний вид увеличенных соралии (ориг.). Вид характеризуется значительной вариабельностью хемосиндромов, а именно: Аь т. е. преобладает париетин, присутствуют телосхистин, фаллаци- нал, париетиновая кислота, эмодин, эритроглауцин, виканицин и калоплои- цин; А2, т. е. преобладают париетин и калоплоицин, присутствуют телосхистин, фаллацинал, париетиновая кислота, эмодин, виканицин, изофульгидин и др.; А3, т. е. преобладают париетин и виканицин, присутствуют телосхистин, фалла- цинал, париетиновая кислота, эмодин, эритроглауцин, калоплоицин, изофуль- гин и др.; для вида характерны также промежуточные относительно указанных выше или смешанные хемосиндромы. В основном на древесном субстрате, хотя известен и на других субстратах; широко распространенный в тропических и субтропических регионах обоих полушарий вид. Приморский край (зал. Петра Великого). — Европа, Азия (от Китая до Ин- дии и Таиланда, о-ва Индийского океана, о-в Ява), Африка, Сев. и Южн. Аме- рика, Австралия, Нов. Зеландия. Род XANTHOANAPTYCHIA S. Kondr. & Kamefelt — КСАНТОАНАПТИХИЯ Слоевище листоватое до кустистого, дорсовентральное, состоящее из упло- щенных, иногда обильно разветвленных лопастей, обычно зеленовато- или се- ровато-желтое, серое до желтого или оранжевого, часто с ресничками, иногда обильно покрыто короткими волосками. Верхний коровой слой прозоплектен-
РОД XANTHOANAPTYCHIA 289 химный. Нижний коровой слой, как правило, отсутствует. Ризины или гаптеры отсутствуют. Фотобионт Trebouxia-типа. Апотеции со слоевищным краем, последний иногда с обильными ресничка- ми. Диск желтый до оранжевого. Эпигимений золотисто-желтый, зернистый. Гимениальный и субгимениальный слои бесцветные. Парафизы выразительно септированные. Сумки удлиненно-булавовидные, утолщенные к верхушкам, с амилоидным верхушечным утолщением (Teloschistes-тип). Споры почти всегда биполярные, 2-клеточные. Конидии палочковидные. Представители рода характеризуются в основном отсутствием антрахино- нов в слоевище. Только в апотециях выявлены антрахиноны хемосиндрома А, т. е. преобладает париетин, присутствуют телосхистин, фаллацинал, париети- новая кислота, эмодин и эритроглауцин. 1. На коре деревьев или кустарников, растительных остатках; в растительных группировках, близких к средиземноморскому типу (в условиях хорошего освещения и увлажнения)...........................................2. — Напочвенные или наскальные виды; в пустынях или в горных степях, в вы- сокогорьях и в Арктике........................................5. 2. Лопасти широкие, на нижней поверхности резко выступающие жилки ..................................................................3. — Лопасти узкие, сильно разветвленные, с сильно развитым войлоком на верх- ней поверхности, жилки на нижней поверхности почти не выражены; слое- вище кустистое, до 10 см дл....................5. X. villosa subsp. villosa. 3. Лопасти и слоевищный край апотециев с многочисленными краевыми рес- ничками; лопасти правильно радиально расходящиеся от центра; слоеви- ще маленькое, 1—2 см в диам., дорсовентральное, образующее комочки округлой формы до 0.5—1 см выс.................(2). X. chrysophthalma. — Краевые реснички отсутствуют; слоевище в виде объемных комочков или в виде разобщенных, рыхло расположенных, плоских лопастей, мелко- листоватое до мелкокустистого.....................................4. 4. Слоевище в виде сферических комочков, образованных анастомозирующими широкими лопастями до 2.5—20 мм шир.; отдельные лопасти обычно пло- хо выражены; апотеции 1—5 мм в диам., многочисленные, образуются по краям и на концах лопастей. На коре древесных пород; среднеазиатский таксон..................................................(4). X. kotovii. — Слоевище в виде плотных дернинок до 1.5—2.5(3) см в поперечнике, с рыхло расположенными, ясно выраженными, лентовидными плоскими лопастя- ми 1—1.5 мм шир., к верхушкам рассеченными на более узкие лопастинки. На коре хвойных деревьев, на растительных остатках, на почве; азиатский таксон.........................................5.Х. villosa subsp. brevior. 5( 1). В Арктике и в высокогорьях.................................6. — В континентальных или приморских степях, пустынях или в горах, в горно- пустынных или горностепных поясах............................7.
290 СЕМ. TELOSCHISTACEAE 6. Лопасти длинные, до (11)15—18(20) мм дл., подециеобразные, резко раз- личающиеся по ширине и окраске у основания и в верхней части; у осно- вания широкие, до 4—5.5 мм шир., светлые, беловатые или беловато- желтые, цилиндрические, часто с перфорациями; в верхней части более темные, желто-коричневые или коричнево-оранжевые, рассеченные на многочисленные узкие, радиальные или уплощенные доли с перфора- циями в местах ветвлений, не соредиозные. На почве или растительных остатках, на мхах в высокой Арктике.....................(1). X. arctica. — Лопасти не подециеобразные, намного короче, 3—5 мм дл., дорсовентраль- ные, уплощенные или желобовидные, плавно сужаются к верхушкам, обильно соредиозно-бластидиозные на нижней поверхности и по краям; слоевище кустистое, дорсовентральное, в виде маленьких дернинок до 3—5 мм выс., бластидиозно-соредиозное, изредка с апотециями. На ска- лах и валунах в высокогорьях......................3. X. contortuplicata. 7(5). Слоевище крупнолистоватое до кустистого, в виде рыхлых дернинок до 2—5 см в поперечнике, состоящих из плоских лопастей, либо располо- женных более или менее в одной горизонтальной плоскости, либо верти- кально ориентированных, прикрепленное или свободное; лопасти длин- ные, до 3—7 см дл., и широкие, 2—15 мм шир., на верхушках обычно не- регулярно и повторно рассеченные. На почве, лёссах, мертвых веточках кустарников, в засоленных приморских, гипсовых или в горностепных петрофитных группировках.......................5. X. villosa subsp. lacunosa. — Слоевище растопыренное, прямостоячее, постоянно прикрепленное; лопасти намного меньше, до 5—15(20) мм дл. и 1—1.5 мм шир., плоские. На расти- тельных остатках...............................5. X. villosa subsp. brevior. (1). Xanthoanaptychia arctica (Zahlbr.) S. Kondr. & Kamefelt (= Teloschistes arcticus Zahlbr.). — Ксантоанаптихия арктическая. Слоевище в виде отдельных или часто сильно переплетенных, собранных в бесформенные комки, вертикально или горизонтально ориентированных ло- пастей, до (11)15—18(20) мм дл., от светло-беловато-желтого до желто-корич- невого, розово-желтого или оранжево-коричневого. Лопасти подециеобраз- ные, резко различающиеся по ширине и цвету у основания и в верхней части; в нижней части (до 5 мм от основания) очень вздутые, до 4—5.5 мм шир., полые внутри, с многочисленными перфорациями, светлые, беловатые или белова- то-желтоватые; в верхушечной части (7—12 мм от верхушки) более тем- ные, желто-коричневые или коричнево-оранжевые, цилиндрические, с несколь- кими собранными в группы по 5—7 разветвлениями на очень тонкие, до (0.3)0.5—1(1.5) мм шир., радиального строения или более уплощенные, полые внутри доли, часто с видимыми перфорациями в местах разветвления. Верхние фрагменты лопастей часто рассечены на лопастинки второго порядка с немного загнутыми вниз кончиками, которые на концах бледнее или с кажущимся нале- том. На верхушках наиболее тонких веточек часто присутствуют «псевдобла-
РОД XANTHOANAPTYCHIA 291 стадии» («нодули») — сферические или неопределенной формы образования, которые, по-видимому, не служат для вегетативного размножения. Верхний ко- ровой слой до 25 мкм толщ., прозоплекгенхимный, иногда не выражен. Сердце- вина рыхлая, состоящая из анастомозирующих гиф до 5—7 мкм в диам., с клеточными просветами 1—2 мкм в диам. Водорослевая зона непрерывная. Апотеции отсутствуют. Слоевище от К становится красно-фиолетовым. Характеризуется хемосиндромом А, т. е. преобладает париетин, присут- ствуют телосхистин, фаллацинал, париетиновая кислота, эмодин и эритроглау- цин. На песчаной или щебнистой почве среди мхов в хорошо освещенных усло- виях вдоль побережья в высокой Арктике. В России пока не найден, возможно нахождение в арктических районах. — Сев. Америка (Канада). По внешнему виду вид напоминает Ju villosa subsp. lacunosa, в то же время есть сходство с подециями представителей рода Cladonia. Наличие «псевдобла- стидий» является не столь характерным признаком, как у Teloschistes nodulifer. На слоевище, на обоих концах вздутой части лопасти иногда наблюдаются утонченные разветвленные веточки, вероятно, возникающие из-за механиче- ских повреждений (переворачивания комков). (2). Xanthoanaptychia chrysophthalma (L.) S. Kondr. & Kamefelt [= Telo- schistes chrysophthalmus (L.) Th. Fr.] — Ксантоанаптихия золотистая (рис. 118). Слоевище 1—2 см в диам., образующее маленькие компактные, более или менее округлой формы комочки до 0.5—1 см выс. Лопасти 0.5—2.5 мм шир., радиально расходящиеся от центра слоевища, восходящие или более или менее горизонтально ориентированные, дорсовентральные, нерегулярно разветвлен- ные, с более или менее многочисленными краевыми ресничками. Верхняя по- верхность слоевища оранжево-желтая, матовая, гладкая и слегка продольно ребристая; нижняя поверхность белая или сероватая, часто с продольно ориен- тированными жилками или ребристая. Апотеции более или менее приподнятые, краевые или верхушечные. Диск 1—6 мм в диам., оранжево-желтый, плоский. Слоевищный край тонкий, час- то с обильными, одного цвета со слоевищем или серыми ресничками 0.5— 1.5 мм дл. Споры 10—15 X 5—8 мкм. Пикнидии часто погруженные, в виде оранжево-красных бородавок, иног- да с беловатой каемочкой. Характеризуется хемосиндромом А, т. е. преобладает париетин, присут- ствуют телосхистин, фаллацинал, париетиновая кислота, эмодин и эритрогла- уцин. На веточках кустарников в условиях достаточного освещения и увлажнен- ности, в тропических и субтропических регионах обоих полушарий. В России пока не найден, возможно нахождение на черноморском или кас- пийском побережьях. — Европа (Болгария), Азия (Саудовская Аравия).
292 СЕМ, TELOSCHISTACEAE Рис. 118. Xanthoanaptychia chrysophthalma (L.) S. Kondr. & Kamefelt. Внешний вид слоеви- ща (ориг.). Таксон описан на основании австралийского материала; возможно, евро- пейские образцы представляют отдельный таксон. 3. Xanthoanaptychia contortuplicata (Ach.) S. Kondr. & Kamefelt [= Xan- thoria contortuplicata (Ach.) Boistel, X elegans (Link.) Th. Fr. var. caespitosa (Mull. Arg.) Poelt p. p., Teloschistes contortuplicatus (Ach.) Clauzade & Rondon, T. montanus Barkh., T, brevior (Nyl.) Hillmann f. nanum Tomin, Tornabenia chry- sophthalma (L.) Mereschk. f. alpina Elenkin nom. herb.] — Ксантоанаптихия ne- реплетенно-скрученная (рис. 119). Слоевище кустистое, дорсовентральное, образующее мелкие неправильные плотные дернинки до (1)1.5—3 см в поперечнике (до 3—5 мм выс.), только иногда смыкающиеся в группы до 5—7 см в поперечнике, плотно прикреплен- ное к субстрату, очень разнообразное по окраске, от ярко-оранжевого до слабо- оранжевого, серого или с белыми пятнами. Лопасти дорсовентральные только в центральной части, до 3—5(8) мм дл. и до (0.3)0.5—1(1.5) мм шир., уплощен- ные или желобовидные (с краями, сильно завернутыми вниз), часто восхо- дящие, с заметными перфорациями; лопасти чаще по краям, иногда полностью покрыты короткими, 0.2—0.4 мм дл., реже длинными (до 1—4 мм дл. и 0.1— 0.2 мм в диам.) цилиндрическими верхушечными лопастинками, иногда с вой- локом; кончики лопастей с большим количеством (часто в виде цепочек) мел- ких, до 20—50 мкм в диам., сферических соредиозно-бластидиозных образова- ний, иногда покрывающих почти всю поверхность слоевища, изредка с очень
РОД XANTHOANAPTYCHIA 293 Рис. 119. Xanthoanaptychia contortuplicata (Ach.) S. Kondr. & Kamefelt. Внешний вид слое- вища (ориг.). мелкими и короткими ресничкоподобными пучками гиф до 100 мкм дл. Ниж- няя поверхность обычно морщинисто-ребристая, иногда с обильным количест- вом мелких, до 20 мкм в диам., сферических бластидий. На срезе верхний ко- ровой слой прозоплектенхимный, т. е. состоящий из бесцветных гиф, ориенти- рованных параллельно поверхности. Нижний коровой слой отсутствует или иногда представлен только нерегулярными фрагментами. Апотеции часто отсутствуют, иногда многочисленные, 1.5—3(4) мм в диам., часто приподнятые, с суженным основанием. Диск плоский до чашевидного, глубоко вогнутого, оранжевый или желто-оранжевый, без налета. Слоевищный край в верхней части оранжево-красный, в нижней — одного цвета со слоеви- щем, толстый, приподнятый, постоянный. Споры бесцветные, веретеновидные или эллипсоидные, 10.5—12 X 6—7.5 мкм. Пикнидии желто-коричневые. Конидии 3—4 X 1.2—1.8(2) мкм. Слоевище от К не изменяется, диски апотециев и пикнидии становятся фиолетовыми. Характеризуется хемосиндромом А, т. е. преобладает париетин, присутствуют телосхистин, фаллацинал, париетиновая кислота и эмодин. Т. Го- вард (Т. Goward) приводит также ксанторин и эритрогляуцин. В щелях на отвесных поверхностях известняковых скал и валунов, часто с Rusavskia elegans, на почве на карнизах скал, очень редко на древесном субстра- те. Высокогорный вид, отмечен на высотах от 750 до 3000 м над ур. м. Арктика (Таймыр), Сев. Кавказ (Дагестан). — Европа (Германия, Чехия, Словакия, Болгария, Украина—Крым), Азия (Узбекистан, Киргизия, Таджики- стан, Афганистан, Монголия), Сев. Америка.
294 СЕМ. TELOSCHISTACEAE От других видов рода отличается сравнительно маленькими размерами слоевища, образующего плотные дернинки, обильно бластидиозными по краю лопастями, достаточно обильными скоплениями соредий и бластидий на ниж- ней поверхности концов лопастей и широкими спорами. Отличается вариабель- ностью жизненных форм, цвета и ветвистости. (4). Xanthoanaptychia kotovii S. Kondr. ad int. (= Teloschistes kotovii S. Kondr. ad int., T. brevior auct.) — Ксантоанаптихия Котова. Слоевище в виде сферических образований, до 2.5—3(5) см в поперечнике. Лопасти очень плохо выражены, часто закручены, очевидно, до 7—15(17) мм дл. и до 2.5—20 мм шир., часто анастомозирующие, срастающиеся и образующие многоуровневое, достаточно упругое сплетение (образование, аналогичное сет- чатому, однако лопасти широкие и короткие), иногда образующие трубчато загнутые образования между перфорациями до (1.5)2—6 мм шир. Терминаль- ные фрагменты лопастей почти не выражены (не рассечены на узкие цилинд- рические или желобовидные фрагменты до 1—4 мм дл., как у X. villosa subsp. brevior), иногда наблюдаются отмершие (обугленные) остатки. Верхняя поверх- ность сильно эродированная, шагреневая. Нижний коровой слой обычно отсут- ствует, только иногда развит местами, часто с перфорациями. Нижняя поверх- ность часто войлочного типа. Апотеции до 1—5 мм в диам., очень многочисленные, образуются по краям и на концах лопастей, часто лопасти, несущие апотеции, трубчато скручивают- ся под последними; апотеции округлые или неправильной формы от взаимного сдавливания, без краевых ресничек и войлока. Слоевищный край в основном гладкий, иногда эродированный, как и верхняя поверхность, со сферическими образованиями до 0.2—0.3 мм в диам. На тонких веточках различных кустарников. В России пока не найден. — Азия (Тянь-Шань). Из-за сферических скоплений апотециев таксон похож на Xanthoria poly car- pa или на Xanthoanaptychia chrysophthalma. От последнего вида %, kotovii отли- чается отсутствием краевых ресничек, от Xanthoria polycarpa — размерами и характером слоевища и особенностями апотециев. 5. Xanthoanaptychia villosa (Ach.) S. Kondr. & Kamefelt [= Teloschistes vil- losus (Ach.) Norman, Parmelia villosa Ach., Xanthoria villosa H. Olivier, Anapty- chia villosa Boistel] — Ксантоанаптихия ворсистая (рис. 120—122). Слоевище кустистое, растопыренное, прямостоячее или распростертое до свисающего, до 4—7(10) см дл. и в поперечнике, состоит из большого количе- ства сжатых, сильно разветвленных лопастей, беловатое, пепельно-серое до ко- ричневато-серого. Главные лопасти длинные, узкие, до 50—60(70) мм дл. и до 1—4 мм шир., одинаковой ширины на всем протяжении или несколько утончаются к верхушкам, желобчатые, с завернутыми вниз краями, более или менее переплетенные, покрыты сверху густым коротким войлоком с волос- ками до 100—150 мкм дл. (ок. 40—50 мкм шир. у основания и намного уже,
РОД XANTHOANAPTYCHIA 295 Рис. 120. Xanthoanaptychia villosa (Ach.) S. Kondr. & Kamefelt subsp. villosa. Внешний вид слоевища (ориг.). Рис. 121. Xanthoanaptychia villosa (Ach.) S. Kondr. & Kamefelt subsp. villosa. Внешний вид увеличенного апотеция (ориг.).
296 СЕМ. TELOSCHISTACEAE Рис. 122. Xanthoanaptychia villosa (Ach.) S. Kondr. & Kamefelt subsp. villosa. Внешний вид увеличенной поверхности лопасти с войлоком (ориг.). до 20 мкм, к верхушкам), иногда с небольшими ресничками. Нижняя поверх- ность лопастей светлая, беловатая, со слабыми жилками, без ризин. Вторичные лопасти короткие, у основания более расширенные, вверху пальчато рассечен- ные. Коровой слой развит только на верхней поверхности слоевища. На срезе слоевище до 140 мкм толщ. Верхний коровой слой до 40 мкм толщ., прозоплек- тенхимный. Водорослевый слой в виде отдельных кластеров до 50 мкм толщ. Клетки водорослей до 7—14(16) мкм в диам. Апотеции образуются достаточно часто, как на главных, так и на вторичных (тонких) лопастях, расположены по всей поверхности лопастей или только по краю, леканоровые, сидячие, суженные у основания, 0.8—1.6(2.5) мм в диам., округлые, с серым войлочным налетом. Диск апотециев вогнутый, желтый до желтовато-красного или оранжевого. Слоевищный край тонкий, сероватый, иногда с ресничками. Гипотеций бесцветный. Гимений 50—55 мкм выс. Па- рафизы до 1.5 мкм в диам. в средней части и слегка вздутые до 4 мкм в диам. к верхушкам. Сумки булавовидные, 30—45 X 12—15 мкм. Споры биполяр- ные, булавовидно-эллипсоидные, бесцветные, 10—15 X 5—8 мкм, перегород- ка 2—5 мкм толщ., с канальцем. Пикнидии в маленьких золотисто-желтых бородавочках на верхней поверх- ности лопастей среди войлока или по краю апотеция. Конидии маленькие, пря- мые до несколько (бобовидно) изогнутых, 3—3.5 X 1 мкм. Слоевище от К не изменяется, диск апотециев и пикнидии краснеют или становятся розово-фиолетовыми.
РОД XANTHOANAPTYCHIA 297 Характеризуется отсутствием антрахинонов в слоевище, только в апотеци- ях последние представлены хемосиндромом А, т. е. преобладает париетин, при- сутствуют телосхистин, фаллацинал, париетиновая кислота, эмодин и эритро- глауцин. На коре деревьев, на веточках кустарников (Crataegus, Lycium, Rhamnus) в прибрежных регионах. Астраханская обл. — Европа (Франция — о-в Корсика, Южн. Италия — о-в Сардиния, Южн. и Вост. Испания, Португалия, Украина — Крым?), Кавказ, Азия (Израиль, Саудовская Аравия, Маскаренские о-ва в Индийском океане), Сев. Африка (Алжир, Марокко), Канарские о-ва, Сев. Америка (Канада, США), Южн. Америка (Перу). X. villosa subsp. villosa отличается от X villosa subsp. lacunosa существенно более крупным слоевищем с более длинными и узкими лентовидными лопастя- ми, хотя материал из Зап. Средиземноморья иногда представлен переходными формами. Subsp. villosa. — Слоевище кустистое, до 10 см дл.; лопасти узкие, сильно разветвленные, с сильно развитым войлоком на верхней поверхности, жилки на нижней поверхности почти не выражены. Subsp. brevior (Nyl.) S. Kondr. & Kamefelt [= Teloschistes brevior (Nyl.) Hill- mann]. — Слоевище мелколистоватое до мелкокустистого, образующее плот- ные дернинки до 1.5—2.5(3) см в поперечнике, прикрепленное к субстра- ту, с более или менее прямостоячими, рыхло расположенными лопастями. Лопасти дорсовентральные, плоские, лентовидные, до 5—15(20) мм дл. и до 1—1.5(2) мм шир., нерегулярно рассеченные в верхушечной части на более мелкие вторичные лопастинки 1—2(4) мм дл. и 0.3—0.4 мм шир., с обильным войлоком, уплощенные или обратножелобовидные, с краями, сильно заверну- тыми вниз; нижняя поверхность обычно морщинисто-ребристая до жилкован- ной. Краевые реснички отсутствуют. Апотеции встречаются редко, иногда многочисленные, образуются на кра- ях лопастей, сидячие или приподнятые, с суженным основанием, 1.5—3(4) мм в диам., оранжевые, резко выделяются на фоне серого слоевища. Диск чашевид- ный, глубоко вогнутый, оранжевый, желто-оранжевый до коричневато-оран- жевого, без налета. Слоевищный край в верхней части оранжевый до желтого, в нижней части одного цвета со слоевищем. Споры бесцветные, веретеновид- ные или эллипсоидные, 10—12 X 4—6 мкм. Пикнидии желто-коричневые. Конидии 3—4 X 1.2—1.8(2) мкм. Слоевище от К не изменяется, диск апотециев и пикнидии становятся фио- летовыми. Характеризуется отсутствием антрахинонов в слоевище, только в апотеци- ях последние представлены хемосиндромом А, т. е. преобладает париетин, присутствуют телосхистин, фаллацинал, париетиновая кислота, эмодин и эри- троглауцин. На коре хвойных деревьев, часто среди мхов, на растительных остатках, реже на осыпях глинистых сланцев. Апотеции некоторых образцов были по-
298 СЕМ. TELOSCHISTACEAE ражены облигатным паразитом этого лишайника Lichenodiplisiella такаге- viczae. В России пока не найден, возможно, будет выявлен в южных регионах. — Азия (Киргизия, Таджикистан, Китай). Указания из других регионов требуют проверки. Subsp. lacunosa (Rupr.) S. Kondr. & Kamefelt [= Ramalina lacunosa Rupr., Physcia brevior (Vain.) f. halophyla Elenkin, Teloschistes lacunosus (Rupr.) Sa- vicz, T. brevior (Nyl.) Hillmann f. halophyllus Oxner] (рис. 123—124). — Слоеви- ще крупнолистоватое до кустистого, образующее рыхлые дернинки до 2—5 см в поперечнике, или прикрепленное к субстрату и тогда больше с вертикально растопыренными лопастями, или свободное. Лопасти плоские, дорсовентраль- ные, до (1.5)3—7 см дл. и до (2)4—10(15) мм шир., нерегулярно и повторно рас- сеченные в верхушечной части на вторичные лопасти 1—2 мм дл. и 0.3—0.4 мм в диам., с обильным войлоком, уплощенные или обратножелобовидные, с края- ми, сильно завернутыми вниз; нижняя поверхность обычно морщинисто-реб- ристая, иногда с жилками. Терминальные лопасти также завернуты книзу, обра- зуют сферические образования до 0.5—0.7 мм в диам., иногда с «псевдобласти- диями» («нодулами») 0.3—0.4 мм в диам. Ризиноподобные выросты до 125 мкм в диам., образуются только в местах срастания соседних лопастей, обычно от- сутствуют. На срезе верхний коровой слой прозоплектенхимный, состоит из бесцветных гиф, ориентированных параллельно поверхности. Нижний ко- ровой слой отсутствует. Рис. 123. Xanthoanaptychia villosa (Ach.) S. Kondr. & Kamefelt subsp. lacunosa (Rupr.) S. Kondr. & Kamefelt. Внешний вид слоевища сверху (ориг.).
РОД XANTHOANAPTYCHIA 299 Рис. 124. Xanthoanaptychia villosa (Ach.) S. Kondr. & Kamefelt subsp. lacunosa (Rupr.) S. Kondr. & Kamefelt. Внешний вид слоевища с нижней поверхности (ориг.). Апотеции часто отсутствуют, иногда многочисленные, ламинальные или краевые, сидячие или приподнятые, с суженным основанием, ок. 1.5—3(4) мм в диам. Диск чашевидный, глубоко вогнутый, оранжевый или желто-оран- жевый, без налета. Слоевищный край одного цвета со слоевищем, с коротки- ми волосками, толстый, приподнятый, постоянный. Эпигимений оранжевый, зернистый. Гимений бесцветный, 60—70 мкм выс. Субгимений слегка жел- товатый. Споры бесцветные, веретеновидные или эллипсоидные, 10—12 X X 4—6 мкм. Пикнидии желто-коричневые. Конидии 3—4 X 1.2—1.8(2) мкм. Слоевище от К не изменяется, диски апотециев и пикнидии становятся фио- летовыми. Характеризуется отсутствием антрахинонов в слоевище, только в апотециях последние представлены хемосиндромом А, т. е. преобладает париетин, при- сутствуют телосхистин, фаллацинал, париетиновая кислота, эмодин и эритро- глауцин. На лёссах, почве, мертвых веточках кустарников, в полупустынных или пу- стынных регионах, в петрофитных степях в высокогорьях и в прибрежной по- лосе в зоне влияния морских брызг. Часто месте с Cladonia subrangiformis, Neo- fuscelia pulla var. pokornyi и Cetraria steppae. Часто на старых участках слоеви- ща развиваются апотеции Lecanora hagenii и Caloplaca ругасеа. Астраханская обл. — Европа (от Италии и Испании до Украины — южная часть степной зоны, Крым), Азия (Азербайджан, Казахстан — Гурьевская, Це-
300 СЕМ. TELOSCHISTACEAE линоградская, Семипалатинская и Карагандинская обл., Туркмения, Киргизия, Израиль, Египет), Сев. Африка. Лишайник произрастает на солончаковых и гипсовых почвах и приспособ- лен к пустынно-степным условиям, т. е. имеет утолщенный коровой слой и завернутые края лопастей, в середине которых заметны кристаллы щавелево- кислого кальция. Вначале растет прикрепленным, затем легко обламывается и нередко становится свободным. Иногда из-за наличия многочисленных вторич- ных лопастей по краю главных лопастей слоевище очень похоже на кустистое. От типового подвида отличается значительно более широкими лопастями, ко- ротким опушением, более резко выступающими жилками на нижней поверхно- сти, а также характером субстрата. От X. villosa subsp. brevior отличается более широкими лопастями, меньшими размерами апотециев, более толстым водо- рослевым слоем и более крупными сумками. Возможно, эти признаки не явля- ются постоянными и связаны с экологическими особенностями. Род XANTHOMENDOZA S. Kondr. & Kamefelt — КСАНТОМЕНДОЗА Слоевище листоватое, с широкими, в краевых зонах волнисто изогнутыми до восходящих лопастями, желтое до оранжевого, кирпично-красного, розово- красного или коричневато-оранжевого, в тени до желто-сероватого или серого; нижняя поверхность беловатая до слегка желтоватой или буроватой, прикреп- ляется к субстрату толстыми ризинообразными гаптерами. Верхний коровой слой хорошо развит, параплектенхимный (ткань — лептодермная параплектен- хима), сердцевина заполнена специальной механической плектенхимой, ниж- ний коровой слой прозоплектенхимный. Слоевище почти повсеместно стериль- ное, легко узнается по большим соредиям, быстро превращающимся в изидиоз- ные. Фотобионт — водоросли Trebouxia. Апотеции оранжевые, с выпуклым диском, слоевищный край без корового слоя. Эксципул псевдопрозоплектенхимный. Субгимений бесцветный. Сумки удлиненно-булавовидные, Teloschistes-ттг.. Споры биполярные, 2-клеточные, перегородка утолщенная, с хорошо заметным канальцем. Конидии широкопа- лочковидные. Характеризуется хемосиндромом, переходным между А и А3 (по Сохтингу), т. е. преобладанием париетина и(или) телосхистина и фаллацинала, а также присутствием париетиновой кислоты и эмодина. Род был описан как монотипный. Однако исследования последних лет сви- детельствуют о том, что poRXanthomendoza s. str. включает 3—4 еще не описан- ных южноамериканских вида. (1). Xanthomendoza mendozae (Rasanen) S. Kondr. & Kamefelt (= Xanthoria mendozae Rasanen). — Ксантомендоза мендозская (рис. 125). Слоевище листоватое, около 4.5—5.5(8) мм в диам., очень крепкое и тол- стое, состоящее из одной или из скоплений нескольких сложных лопастей, жел-
РОД XANTHOMENDOZA 301 Рис. 125. Xanthomendoza mendozae (Rasanen) S. Kondr. & Kamefelt. Внешний вид слоеви- ща (ориг.). тое до оранжевого, красно-кирпичного или коричнево-оранжевого, иногда с редким беловатым налетом. Лопасти до 4—7(12) мм в диам., сложные, состоя- щие из двух различающихся частей: из малозаметной горизонтальной части, лучше выраженной в краевой зоне больших скоплений, иногда прикрепленной толстыми гаптерами, и из восходящих краевых фрагментов — части, образо- ванной в результате рассечения краевой зоны лопастей на 5—6 цельных вто- ричных лопастей, которые в свою очередь могут быть приняты за отдельные ло- пасти. Вторичные восходящие лопасти до (1)1.5—2(4) мм дл., суженные у основания (0.7—1 мм шир.) и очень заметно, до 2—2.5(3.5) мм шир., расширен- ные к верхушкам, обычно волнисто изогнутые, переплетающиеся с соседними фрагментами и образующие соралии с обильным слоем соредий на нижней по- верхности; край восходящих фрагментов загнут вниз, нередко рассечен на мел- кие доли до (0.07)0.2—0.5(0.75) мм дл. и 0.5—0.75 и шир., иногда с заметной, до 100—150 мкм шир., беловатой некральной зоной, резко контрастирующей с остальной частью лопасти. Восходящие фрагменты одной и той же лопасти или нескольких отдельных лопастей образуют очень твердые плотные скопле- ния, которые напоминают скопления многих слоевищ. Слоевище прикреплено к субстрату очень толстыми и длинными, до (100)150—200(250) мкм в диам. (или в поперечнике), белыми или красно-оранжевыми гаптерами, обычно пред- ставленными у основания восходящих фрагментов. Иногда такими же гаптера- ми прикрепляются налегающие друг на друга периферические восходящие фрагменты. Соралии развиты на нижней поверхности восходящих фрагмен-
302 СЕМ. TELOSCHISTACEAE тов в виде краевых зеленоватых, до 0.6—0.7 мм шир., зон вдоль края (это не бластидиозная зона Ulophyllodes-ттлна, а соралии!). Соредии лимонно-жел- тые до зеленоватых, достаточно мелкие, 25—50(60) мкм в диам., образуют обильную соредиозную массу, очень часто встречаются на верхней поверх- ности или на нижней поверхности вне соралий, где становятся изидиозны- ми, оранжевыми, коричневатыми или красноватыми, (25)50—80 мкм в диам., иногда до очень больших — (70)100—150 мкм в диам. Апотеции исключительно редки, зеориновые, без корового слоя в слое- вищном крае, сидячие, на верхней поверхности лопасти, ок. 0.8 мм в диам. и ок. 0.35 мм выс., желтовато-оранжевые. Диск плоский, с гладким, достаточ- но тонким слоевищным краем 50—60 мкм толщ., одного цвета со слоеви- щем и диском. Эксципул псевдопрозоплектенхимный, 15—20(25) мкм толщ, в базальной части и до 60—70 мкм толщ, в латеральной части. Водорос- левый слой 70—80 мкм толщ. Эпигимений тонкий, ярко-желтовато-оранже- вый, 8—10(15) мкм выс. Гимений 65—75 мкм выс. Субгимений бесцветный, 45—55 мкм толщ. Парафизы простые или 1—2 раза разветвленные, ок. 2 мкм в диам. у основания, 2—3 верхушечные клетки значительно увеличены до сфе- рических, 3.5—5(6.5) мкм в диам. Сумки удлиненно-булавовидные до широко- булавовидных, Teloschistes-TWHdL, 50—60 X 14—17 мкм, содержат по 8 спор. Споры биполярные, широкоэллипсоидные, (11.5)13—16 X (5.5—)6.5—7.5 мкм, перегородка широкая, (4.5)5—6 мкм толщ. Пикнидии очень редки, иногда обильны. Конидии широкопалочковидные, иногда суженные у одного конца до каплевидных, 4—4.5(5.5) X 1.5—1.7(2) мкм. В России пока не найден, возможно обнаружение в восточноазиатской час- ти страны. — Южн. Африка, Сев.(?) и Южн. Америка. Иногда восходящие фрагменты рассматриваемого вида с вогнутой нижней поверхностью и соралиями напоминают таковые американского вида Xanthoria ascendens. Однако последний отличается более тонким слоевищем, не образую- щим плотных скоплений, анатомическими особенностями слоевища и апоте- ция, характерными для рода Xanthoria, а также размерами спор. Возможно, североамериканские образцы представляют самостоятельный таксон. Род XANTHOMA (Fr.) Th. Fr. — КСАНТОРИЯ Слоевище листоватое до мелкокустистого, желтое до оранжевого, в тени желто-сероватое или серое; нижняя поверхность беловатая до слегка желто- ватой или буроватой, прикрепляется к субстрату маленькими, слабо диффе- ренцированными гаптерами, иногда без них. Лопасти широкие до узких, дор- совентрального или радиального строения, прикрепленные до восходящих. Верхний и нижний коровые слои хорошо развиты, параплектенхимные (ткань — лептодермная параплектенхима). Слоевище часто либо с апотециями или изи- диями, либо с соредиями (бластидиями). Фотобионт — водоросли Trebou- хш-типа.
РОД XANTHORIA 303 Апотеции оранжевые, обычно с вогнутым или плоским диском, с цельным, иногда искривленным слоевищным краем. Субгимений бесцветный. Сумки удлиненно-булавовидные, Teloschistes-типа. Споры биполярные, 2-клеточные, утолщенная перегородка с хорошо заметным канальцем. Конидии широкоэллипсоидные. Характеризуется наличием хемосиндрома А (по Сохтингу), т. е. преоблада- ет париетин и только небольшую примесь составляют телосхистин, фаллаци- нал, эмодин и париетиновая кислота. 1. Слоевище мелкокустистое; лопасти восходящие, дорсовентрального или ра- диального строения................................................2. — Слоевище явно листоватое, редко чешуйчатое; лопасти дорсовентральные или слабо развиты.................................................5. 2. Слоевище в виде дернинок до 7—8 мм толщ. Лопасти 7—8 мм дл. и ок. 1 мм шир., дорсовентральные, сверху оранжевые, снизу грязно-белова- то- или грязно-светло-желтые, с загнутыми вниз краями, иногда ка- жутся трубчатыми, на концах 2—4 раза разветвляются на вздутые вто- ричные лопастинки с полостью в сердцевине. На почве............. ...............................................(14). X. splendens. — Слоевище иное, если в виде дернинок, то существенно тоньше. На камени- стом или древесном субстрате......................................3. 3. Слоевище очень маленькое, (1.2) 1.4—3.4(5.1) мм в диам., в виде розеток или подушечковидных скоплений лопастей, очень тонкое, до 80—90 мкм толщ, на срезе; лопасти с бластидиями на нижней стороне и с цепочками бласти- дий на верхушках........................................8.Х. nowakii. — Слоевище больше, более 3 мм в диам., часто образует плотные или рыхлые дернинки до нескольких сантиметров в диам.; лопасти восходящие или рассеченные на узкие восходящие фрагменты (лопастинки), радиального строения или лентовидные по всей длине или только верхушечные фраг- менты ............................................................4. 4. Лопасти обильно соредиозные по краям и на нижней поверхности; краевые конбластидии обильно представлены; ризиноподобные выросты отсут- ствуют; слоевище в виде маленьких компактных комочков, розеток и подушечек, 1—3 см в диам., иногда образующих сплошную соредиозную массу................................................З.Х. candelaria. — Лопасти без соредий или бластидий на нижней поверхности; краевые кон- бластидии в основном отсутствуют; отмирающие ризиноподобные развет- вленные выросты на кончиках мелких вторичных лопастей часто пред- ставлены; слоевище от розетковидного до прочного «многоэтажного» сет- чатого образования..................................(4). X. kaernefeltii. 5(1). Лопасти ясно выраженные, дорсовентральные, очень маленькие, до 1— 2 мм дл., по краю с бластидиями или без них..................6. — Лопасти либо слабо или ясно выраженные, но значительно крупнее (в основ- ном 3—5 мм дл. и более), либо слоевище чешуйчатое.................7.
304 СЕМ. TELOSCHISTACEAE 6. Бластидии по краю лопастей встречаются редко (обильные на их нижней по- верхности) ............................17.Х. ucrainica subsp. ucrainica. — Краевые бластидии очень обильные, образуют характерный бахромчатый край лопастей..........................17. X. ucrainica subsp. marginate. 7(5). Лопасти до 1—1.5 мм дл., в основном слабо развиты и незаметны благо- даря многочисленным, густо скученным апотециям, образующим сплош- ной покров; иногда слоевище чешуйчатое........................8. — Лопасти хорошо развиты, в основном 3—5 мм дл. или больше (если меньше, но хорошо развиты, см. предыдующие тезисы 5 и 6); слоевище в виде боль- ших розеток.......................................................11. 8. Слоевище либо в виде плоских до слегка вогнутых скоплений апотециев сре- ди слоевищ мохообразных, либо в виде отдельных чешуек, напоминаю- щих Caloplaca citrina..............................................9. — Слоевище или в виде высоко поднятых в центре, выпуклых скоплений апоте- циев, или в виде отдельных, высоко поднятых апотециев. На древесном, реже каменистом или иных субстратах..........................10. 9. Слоевище не развито или в центре ареолированное, по краям с короткими лопастями, покрыто плоскими до слегка вогнутых скоплениями апотециев среди эпилитных мхов; лопасти редко развиты, выпуклые до плоских, не рассеченные на вторичные лопастинки. Споры с узкой перегородкой 1—1.2 мкм толщ..........................................13.Х. schistidii. — Слоевище в виде отдельных чешуек, напоминающих Caloplaca citrina. Спо- ры 19—22x6.2—7.6 мкм, перегородка 1—2.1 мкм толщ...................... ............................................(11). X. pseudocitrina. 10(8). Апотеции многочисленные, обычно в плотных, высоко приподнятых, вы- пуклых скоплениях; слоевище обычно незаметное из-за темно-оранжевых и оранжевых апотециев, желтое или местами зеленовато-серовато-желтое; слоевище и апотеции от К краснеют......................10. X. polycarpa. — Апотеции разбросанные, отдельные, формируются на поверхности лопастей, высоко приподнятые на толстых ножках; слоевище хорошо выраженное, бледно-серое или сине-зеленое в сухом состоянии, зеленое во влажном; от К не изменяется или приобретает розово-фиолетовый оттенок в местах, где закладываются молодые апотеции....................(1). X. alaskana. 11(7). Лопасти компактные, плоские, в основном шире 1.5 мм........12. — Лопасти выпуклые, часто полые (с полостью в сердцевине), узкие, 0.5— 0.8 мм шир.................................см. виды рода Rusavskia. 12. Слоевище маленькое, до 3 см в диам. Аридные регионы...........13. — Слоевище значительно больше, более 3 см в диам..................14. 13. Слоевище очень маленькое, до 0.5—1 см в диам. Споры 7—10 X 4—6 мкм, перегородка 3.8—5.7 мкм толщ........................(6). X. microspora. — Слоевище больше, до 1—3 см в диам. Споры крупнее, 10—16 X 5.5—7.9 мкм, перегородка (5)8—9.5(11) мкм толщ.....................(15). X. steineri. 14(12). Слоевище без изидий.......................................15. — Слоевище с изидиями.............................................17.
РОД XANTHORIA 305 15. Слоевище образует объемные скопления из налегающих друг на друга узких лопастей; красновато-буровато-кирпичное в центре и желтовато- оранжевое до светло-желтого в периферической части, или однообразное, ярко-желто-оранжевое. Лопасти плоские, листовидные или желобовид- ные, не приподнятые по краю, длинные и узкие, 5—13(20) мм дл. и 1— 1.5 мм шир., к окончаниям несколько шире, до 1.5—2.5 мм шир. Вид, обычный в западной части Средиземноморского региона и в Атлантиче- ской Европе............................................(12). X. rutilans. — Слоевище розетковидное, обычно образует цельную пластинку в центре, только краевая зона рассечена на лопасти..........................16. 16. Слоевище достаточно тонкое, розетковидное, 4—10(20) см в диам., в центре обычно в виде цельной пленки и только по краю рассеченное на хорошо выраженные, до 2.5—3.5(7) мм шир. и до 7—8(12) мм дл., лопасти; крае- вые участки лопастей характерно приподняты вверх. Широко распростра- ненный в Евразии вид...................................9. X. parietina. — Слоевище достаточно толстое, морщинистое, рассеченное на длинные, хо- рошо выраженные, расширенные от центра слоевища, обратноланцето- видные лопасти, в центральной части слоевища 0.8—1 мм шир., в пери- ферической части намного шире — до 2—2.5 мм шир. и до 6—7 мм дл., в центре с многочисленными бородавковидными образованиями . . . .....................................................(7). X. muscicola. 17(14). Слоевище с разбросанными маленькими бородавковидными, папилло- видными или лопастинковидными изидиями 0.2—0.5 мм в диам. и 0.2— 0.4(0.7) мм дл., развивающимися главным образом в центральной, темной и более морщинистой части слоевища.....................2. X. calcicola. — Слоевище с зернистыми, цилиндрическими, лобуловидными или коралло- видными изидиями, особенно хорошо развитыми вдоль края лопастей или равномерно разбросанными по всей поверхности лопастей . . . . 18. 18. Изидии 0.05—0.08(0.1) мм в диам. и 0.1—0.3(0.5) мм дл., зернистые до ци- линдрических и коралловидных, светло-желтые на фоне темной, корич- невато-красной или красновато-оранжевой центральной части слоевища; изидии сравнительно немногочисленные, обычно равномерно разбросан- ные по поверхности лопастей............................16. X. stiligera. — Изидии больше, от бородавковидных, ок. 0.075—0.12 мм в диам., до цилин- дрических, лобуловидных и коралловидных, 0.2—0.3 мм в диам. и 0.4— 0.5(0.7) мм дл.; изидии особенно обильны вдоль краев лопастей в цент- ральной части слоевища...............................5. X. mediterranea. (1 ). Xanthoria alaskana J. W. Thomson in Talbot & al. — Ксантория аляс- кинская. Слоевище хорошо выраженное, бледно-серое, сине-зеленое в сухом состоя- нии, очень зеленое во влажном состоянии. Лопасти прижатые к субстрату или беспорядочно приподнятые, разделенные на мелкие лопастинки 0.2—1 мм шир.,
306 СЕМ. TELOSCHISTACEAE нерегулярно разветвленные, несколько загнутые вниз по краям; некоторые из самых маленьких лопастинок с маленькими краевыми папиллами. Нижняя поверхность белая, с развитым коровым слоем, ризины отсутствуют, однако из- редка представлены гаптеры. Апотеции разбросанные на слоевище, формируются на поверхности лопа- стей, затем становятся высоко приподнятыми на коротковатой, достаточно тол- стой ножке. Диск оранжевый, 0.5—2 мм в диам., с толстым слоевищным кра- ем, вначале гладким, затем крену лированным. Коровой слой 25 мкм толщ., параплектенхимный, верхняя часть слегка коричневая. Сердцевинные гифы ок. 3 мкм в диам. Эпигимений золотистый, зернистый. Гипотеций бесцветный. Парафизы 1—1.5 мкм толщ., по направлению к верхушкам несколько утолщен- ные до 4—5 мкм в диам. Сумки 37 X 12.5—15 мкм. Споры биполярные, бес- цветные, эллипсоидные, 12.5—15 X 6—8 мкм, перегородка до 4—6 мкм толщ. Слоевище от К не изменяется или приобретает розово-фиолетовый отте- нок в местах, где закладываются молодые апотеции; диск апотециев от К ста- новится фиолетовым; гипотеций от I синеет. На коре ольхи. В России пока не найден, возможно, будет обнаружен на востоке азиатской части страны. — Сев. Америка (США — Аляска). Вид, близкий к X. polycarpa, однако отличается меньшим количеством высоко приподнятых бочонковидных апотециев, резко выделяющихся на фоне слоевища, а также цветом и реакцией слоевища с К. Тонкими плоскими развет- вленными лопастями сходен с X kaernefeltii. 2. Xanthoria calcicola Oxner — Ксантория известняковая. Слоевище листоватое, растущее в виде маленьких или больших розеток, до 9 см в диам., часто сливается по нескольку, достаточно плотно прижатое к субстрату нижней поверхностью лопастей, с изидиями, ризины отсутствуют. Лопасти 0.2—0.4 мм толщ., (5)10—15 мм дл. и 0.5—2 мм шир., разъединенные или разобщенные, сомкнутые до перекрывающихся краевыми зонами. Соредии отсутствуют. Изидии маленькие, разбросанные, бородавковидные, папилло- видные или лопастинковидные, до 0.2—0.5 мм в диам. и 0.2—0.4(0.7) мм дл., развивающиеся главным образом в центральной, более темной и морщинистой части слоевища; верхняя поверхность темно-оранжевая до красной или оранже- во-коричневой; нижняя поверхность беловатая или бледно-оранжевая. Верх- ний и нижний коровые слои параплектенхимные, верхний коровой слой покрыт оранжево-желтыми кристаллами. Апотеции до 2(3) мм в диам., приросшие. Диск темно-оранжевый, не- сколько вогнутый и вначале с хорошо развитым краем, затем плоский и ино- гда с исчезающим краем. Эпигимений с оранжевыми кристаллами. Гимений и субгимений бесцветные. Парафизы простые, вверху утолщенные. Споры бесцветные, биполярные, эллипсоидные или почти сферические, И—17 X X 6—9 мкм. Слоевище и апотеции от К становятся фиолетовыми.
РОД XANTHORIA 307 Характеризуется хемосиндромом А3, т. е. преобладают париетин, телосхи- стин и фаллацинал, присутствуют париетиновая кислота и эмодин. На известняках и силикатных камнях, в том числе базальтах, изредка на древесном субстрате. Европейская Россия. — Европа (Швеция, Дания, Германия, Франция, Ита- лия, Испания, Чехия, Украина), Азия (Израиль, Сирия), Сев. Африка (Египет). 3. Xanthoria candelaria (L.) Th. Fr. — Ксантория восковидная. Слоевище в виде маленьких компактных комочков, розеток или подушечек, 1—3 см в диам., часто образующее значительное разрастание, состоящее из мно- гочисленных маленьких сдавленных желто-оранжевых лопастей до 1 мм шир., по направлению к верхушкам рассеченных на узкие, радиального строения ло- пастинки; обильно соредиозное. Лопасти вначале более или менее горизонталь- но ориентированные, вскоре становятся направленными (загнутыми) вверх, с вытянутыми восходящими краями; нижняя поверхность лопастей серова- то-белая. Соредии (конбластидии) мучнистые до мелкозернистых, образуются по краям лопастей и заходят на нижнюю поверхность, иногда лопасти становятся почти полностью соредиозными. Верхний коровой слой 20—35 мкм толщ., сверху (4—10 мкм толщ.) золотистый, далее книзу бесцветный. Сердцевин- ный слой рыхлый, 40—50 мкм толщ., водорослевая зона развита неравномер- но, 20—40 мкм толщ. Нижний коровой слой 10—30 мкм толщ. Апотеции встречаются изредка, иногда многочисленные, до 1—1.5(2) мм в диам., более или менее приподнятые, с заметным слоевищным краем. Диск от красно- до коричнево-оранжевого, вначале плоский, затем неровный. Эпиги- мений желтый, зернистый. Гипотеций бесцветный. Споры (10)11—15(18) X X 8—10(11) мкм. Слоевище от К становится красно-пурпурным. На коре деревьев(?) и на камнях, преимущественно в равнинных районах, заходит и в горы; широко распространенный в умеренно холодных регионах обоих полушарий вид. По всей территории России. — Европа (почти вся, от Фенноскандии до Ис- пании и Греции), Азия, Африка (Средиземноморье), Сев. и Южн. Америка, о-в Тасмания, Антарктика. Очень изменчивый вид. В Европе известно около 10 внутривидовых таксо- нов, статус которых требует дальнейшего уточнения. (4 ). Xanthoria kaernefeltii S. Kondr., D. J. Galloway & Goward — Ксанто- рия Чернефельта (рис. 126). Слоевище от розетковидного, более 3 мм в диам., до объемных подушечек или сетчато-«многоэтажных» образований, состоящее из вертикально ориенти- рованных, очень тонких, лентовидных лопастей, образующих рыхлые «много- этажные» дернинки до 4—10 мм шир. и до 1—2.5(3) мм выс., обычно сливаю- щиеся (вдоль тонких веточек деревьев и кустарников) в сплошные разрастания до 5—7 см в диам. или больше; желтое до оранжево-желтого (цвет слоеви-
308 СЕМ. TELOSCHISTACEAE Рис. 126. Xanthoria kaernefeltii S. Kondr., D. J. Galloway & Goward. Внешний вид слоеви- ща (ориг.). ща определяется апотециями). Лопасти в основном вертикально ориентиро- ванные, восходящие, часто переплетенные, только изредка горизонтальные, (0.1)0.125—0.22 мм шир. и до 1.5—2 мм дл., некоторые лопасти, несущие са- мые крупные апотеции, несколько массивнее, до (0.25)0.4—0.6 мм шир.; зеле- новато-желтые до серовато- или беловато-зелено-желтых, с нижней стороны (особенно с затененной стороны веточек) беловатые до беловато-сероватых, лентовидные, по направлению к концам нерегулярно дихотомически разветв- ленные на более мелкие, до 50—75 мкм шир., лопастинки; лопасти очень часто с терминальными образованиями кистевидной формы до 50—100 мкм шир. и 100—150 мкм дл., обычно образующими цепочки (1—2 ряда) краевых псевдо- бластидий (по внешнему виду типичные краевые бластидии, однако, по-види- мому, никогда не выполняют данную функцию); кончики лопастей часто с ко- роткими ризиноподобными разветвленными выростами (рис. 126) ок. 75 мкм в диам. и до 325 мкм дл., которые часто срастаются с нижерасположенными ло- пастями, образуя более устойчивое сетчатое «многоэтажное» слоевище, или быстро отмирают без контакта с нижерасположенными лопастями либо с суб- стратом. Слоевище на срезе до 90 мкм толщ. Коровой слой до 20—25 мкм толщ., параплектенхимный, состоит из 2—3 слоев клеток с тонкими, до 1.5 мкм толщ., стенками. Водорослевый слой непрерывный, разделен на кластеры, клетки во- дорослей сферические, до 13—20 мкм в диам. Апотеции многочисленные, терминальные, образующие иногда почти сплошной покров поверх объемного сетковидного слоевища, высоко приподня-
РОД XANTHORIA 309 тые (до 1—1.5(2.5) мм) над субстратом, леканоровые, 0.3—1.5(2) мм в диам., с постоянным слоевищным краем до 60—80 мкм толщ., иногда у молодых апо- тециев с беловатым налетом. Диск оранжевый до кирпично-красного, изредка с налетом, обычно плоский, реже выпуклый. Гимений 65—70 мкм выс. Пара- физы ок. 2 мкм толщ, в средней части и заметно утолщенные до 5—6(7) мкм в диам. у верхушки. Сумки 55—60 X 11—12 мкм. Споры узкоэллипсоидные, несколько утолщенные у перегородки, (12)13—16 X (5)6—8 мкм, перегородка (4)5—7 мкм толщ. Пикнидии достаточно обычные, в виде красноватых шишковидных или бо- родавковидных образований на кончиках лопастей, до 100—125 мкм в диам. Конидии длинные, эллипсоидные, с несколько суженными концами, 2.5—3 X X 1.2—1.5 мкм. На мелких веточках кустарников и хвойных деревьев, часто вместе с Calo- placa holocarpa, Lecanora hagenii и видами рода Buellia. В России пока не найден. — Сев. Америка (Канада — Нов. Шотландия, США — Мэн, Орегон, Калифорния), Южн. Америка (Чили), Нов. Зеландия(?). Очевидно, Сев. Америка является центром видового разнообразия группы X polycarpa. Вид отличается от X. candelaria отсутствием бластидий на нижней поверх- ности и, как правило, отсутствием краевых конбластидий, а также присутстви- ем ризиноподобных разветвленных выростов и образованием «многоэтажного» сетчатого слоевища. От похожего европейского вида X. polycarpa отличается хорошо выраженными, в основном вертикальными лопастями, образующи- ми сетевидное «многоэтажное» слоевище, а также присутствием разветвлен- ных верхушечных ризин и краевых псевдобластидий. От североамериканского X. alaskana рассматриваемый вид отличается отсутствием бочковидных апоте- циев и более развитым объемным слоевищем. 5. Xanthoria mediterranea Giralt, Nimis & Poelt [= X isidioidea (Beltr.) Szatala p. p., X. parietina (L.) Th. Fr. var. isidioidea Beltr. p. p.] — Ксантория средиземноморская (рис. 127 и 128). Слоевище листоватое, 3.5—4 см в диам., растущее в небольших или обшир- ных розетках, иногда сливающихся по нескольку; центральная часть слоеви- ща темно-оранжевая или темно-кирпично-красная; периферическая (краевая) зона лопастей несколько светлее, желтовато-оранжевая; слоевище обильно изи- диозное, особенно вдоль краев лопастей в центральной своей части или на всей поверхности, достаточно тесно прикрепленное к субстрату нижней поверхно- стью лопастей, ризины отсутствуют. Лопасти хорошо выражены, плоские, тес- но прижатые к субстрату, слегка вогнутые, 6—13(15) мм дл., разъединенные, не образующие сплошной пленки в центре слоевища, ланцетовидные, 0.8—1 мм шир., и намного шире, до 2—2.5 мм шир., по направлению к вер- хушкам, несколько рассеченные на меньшие фрагменты (общая ширина лопа- сти 3—3.5(5) мм), изидиозные по краям, особенно в центральной части слоеви- ща. Изидии бородавковидные, 0.075—0.125 мм в диам., затем до цилиндриче-
310 СЕМ. TELOSCHISTACEAE Рис. 127. Xanthoria mediterranea Giralt, Nimis & Poelt. Внешний вид слоевища (ориг.). Рис. 128. Xanthoria mediterranea Giralt, Nimis & Poelt. Внешний вид увеличенных изидиоз- ных выростов (ориг.).
РОД XANTHORIA 311 ских, удлиненных лобуловидных и коралловидных, 0.4—0.5(0.7) мм дл. и 0.2— 0.3 мм в диам. Апотеции встречаются достаточно редко, сидячие, до 3 мм в диам. Ги- мений 60—70(80) мкм выс. Парафизы до 2 мкм в диам. в средней части и до 4—5 мкм в диам. на верхушках. Споры удлиненно-эллипсоидные, 13—16 X X 6—8 мкм толщ. Конидии широкоэллипсоидные, 2.2—3 X 1.2—1.5(1.8) мкм. Слоевище и апотеции от К становятся фиолетовыми. На кальцийсодержащих камнях и на базальтах. Юг европейской части России. — Европа (от Дании вдоль Атлантиче- ского океана до Испании, Средиземноморье — Италия, включая Сицилию, Румыния, Болгария, Греция, Кипр, Украина), Азия, Сев. Африка, Канар- ские о-ва(?). Все образцы %, parietina var. isidioidea требуют тщательной ревизии, так как среди них могут быть как X. mediterranean так и X. stiligera. В отличие от X. pa- rietina лопасти X. mediterranea плоские или даже слегка вогнутые, по краю горизонтально направленные (края не подняты). (6 ). Xanthoria microspora de Lesd. — Ксантория микроспоровая. Слоевище очень маленькое, ок. 0.5—1 см в диам., иногда неясное, образую- щее скопления, с плоскими дорсовентральными лопастями, ровно окрашенное, оранжевое до беловато-оранжевого в затененных условиях, нижняя поверх- ность желтоватая, с разбросанными гаптерами вдоль края лопастей или в цент- ральной части. Лопасти (1)1.5—2.5 мм шир. и 2—3(5) мм дл., нерегулярно из- редка рассеченные на более узкие вторичные лопасти 0.2—0.5(0.7) мм шир., плоские, несколько вогнутые, с заметным бортиком на верхней поверхности. Апотеции (0.2)0.4—1.5 мм в диам., многочисленные, приподнятые. Собст- венный эксципул склероплектенхимный, до 30—38 мкм толщ, в базальной час- ти. Гимений до 30—40(45) мкм выс., бесцветный, несколько буроватый в верх- ней части. Парафизы заметно вздутые к верхушкам до 4—5 мкм в диам. Сумки булавовидные до широкобулавовидных, 23—28.5(38) X 10—12.3 мкм. Споры эллипсоидные до широкоэллипсоидных, 7.6—9.5(10) X (3.8)4.2—5.7(6.6) мкм; перегородка широкая, 3.8—5.7 мкм толщ. На веточках кустарничков вместе с Teloschistes и на мертвой древесине. В России пока не найден. — Азия (Израиль, Египет — Синайский п-ов). (7 ). Xanthoria muscicola (Lojka, Suza ex Savicz) Vezda — Ксантория мо- холюбивая. Слоевище листоватое, розетковидное, более 4 см в диам., очень толстое и морщинистое, в центре с многочисленными бородавковидными образования- ми. Лопасти хорошо развиты, до 6—7 мм дл., обратноланцетовидные, явно рас- ширенные от центральной части слоевища к верхушке, в центре 0.8—1 мм шир., в периферической части намного шире — до 2—2.5 мм шир., по краю обильно покрыты или лопастинками второго порядка, или бородавками, возможно, не-
312 СЕМ. TELOSCHISTACEAE сущими пикнидии. Коровой слой тонкий, с полостью дорсовентрального типа. Соредии и изидии отсутствуют. В России пока не найден. — Европа (Карпаты). Наличие полости в сердцевине сближает этот таксон с видами рода Rusav- skia. Характером слоевища и типом лопастей напоминает X. mediterranean or- нако отличается отсутствием изидий. Требует дальнейшего изучения. 8. Xanthoria nowakii S. Kondr. & Bielczyk [== X. candelaria (L.) Th. Fr. var. finmarkica (Ach.) Hillmann?] — Ксантория Новака (рис. 129 и 130). Слоевище очень маленькое, (1.2)1.4—3.4(5.1) мм в диам., или в виде про- стой розетки горизонтально радиально направленных лопастей (до 1.5—2 мм в диам.), или очень часто в подушечковидных скоплениях восходящих, вер- тикально ориентированных лопастей (от 3—4 мм в диам. и более), желто-оран- жевое до коричнево-оранжевого или темное, красновато-оранжевое, со слабо развитым слоем беловатого налета или без него, без ризин, с разбросанными бластидиями на нижней поверхности. Нижняя поверхность слоевища беловатая (главным образом у горизонтально ориентированных лопастей) или одного цвета с верхней стороной (у вертикально ориентированных лопастей) до ярко- желтой в бластидиозной зоне. Лопасти очень маленькие и тонкие, (0.16)0.3— 0.8(1.4) мм дл. и 0.075—0.125(0.21) мм шир., несколько уплощенные у основа- ния и более или менее цилиндрические по направлению к верхушкам; иногда от- дельные лопасти обильно разветвлены возле верхушек, в этом случае общая ширина одной лопасти до (0.2)0.25—0.6(0.8) мм, в то время как у основания только (0.075)0.14—0.2 мм шир. Бластидии главным образом на нижней по- верхности, иногда очень обильные, желтые (намного светлее, чем окраска слое- вища), сферические, (15)20—25(40) мкм в диам. Бластидиевидные фрагменты (конбластидии?), отделяющиеся по краям лопастей, до (30)40—60 мкм в диам., иногда образуют очень характерные цепочки на верхушках лопастей. На срезе слоевище до 80—90 мкм толщ, (у основания и у верхушек лопастей ясно вы- ражено почти радиальное строение), оба коровых слоя параплектенхимные, состоящие из слегка вытянутых в вертикальном направлении клеток 4—10 мкм в диам. и с несколько утолщенными стенками. Верхний коровой слой 12— 15 мкм толщ., сверху с ярким, желтовато-коричневатым эпикортикальным слоем до 3—5 мкм толщ. Водорослевая зона непрерывная. Клетки водорос- лей сферические, (6)10—18 мкм в диам. Сердцевина достаточно компактная, 50—60 мкм толщ. Нижний коровой слой 12—15 мкм толщ. Апотеции и пикнидии неизвестны. На вертикальных поверхностях каменных отвесных скал северной экспо- зиции. Карелия, Ленинградская обл. — Европа (Швейцария, Польша), Южн. Аме- рика (Чили). Рис. 129. Xanthoria nowakii S. Kondr. & Bielczyk (no: Kondratyuk et al., 2001). a — внешний вид слоевища; бив — увеличенные участки лопастей.
РОД XANTHORIA 31 Определитель лишайников, вып. 9
314 СЕМ. TELOSCHISTACEAE Рис. 130. Xanthoria nowakii S. Kondr. & Bielczyk. Очертания терминальных фрагментов лопа- стей (по: Kondratyuk et al., 2001). Вид отличается очень маленьким слоевищем, состоящим из горизонтально и вертикально направленных, очень тонких лопастей, бластидиозных на ниж- ней поверхности или с характерными цепочками конбластидий на^верхушках. Ревизия группы X candelaria позволит уточнить истинное распространение этого таксона. 9. Xanthoria parietina (L.) Th. Fr. — Ксантория настенная (рис. 131). Слоевище довольно тонкое, листоватое, округлое, розетковидное или не- определенной формы, до 4—10(20) см в диам., в центре тесно прижатое к суб- страту, обычно в виде цельной пленки, на периферии немного приподнятое над субстратом, рассеченное на хорошо выраженные лопасти. Лопасти до 7— 8(12) мм дл. и 2.5—3.5(7) мм шир., горизонтальные, мягкие, прижатые к суб- страту, по краю волнисто приподнятые, рассеченные на меньшие фрагменты ок. 1—1.5(2.5) мм шир., голые, складчатые или морщинистые, по краям заруб- чатые, соприкасающиеся краями или иногда черепитчато-налегающие друг на друга, в основном восходящие по краю. Верхняя поверхность слоевища желтая до оранжево-желтой (зеленоватая или сероватая в затененных условиях), склад- чатая или в центральной части среди апотециев морщинистая, иногда гладкая; нижняя поверхность беловатая, с редкими гаптерами (до 0.1—0.2 мм диам.) в местах контакта с субстратом. Слоевище на срезе до 100—200 мкм толщ. Верх- ний и нижний коровые слои параплектенхимные, бесцветные, верхний — с жел- товато-оранжевыми кристаллами. Водоросли образуют непрерывную зону.
РОД XANTHORIA 315 Рис. 131. Xanthoria parietina (L.) Th. Fr. Внешний вид слоевища (ориг.). Апотеции обычно многочисленные, иногда полностью покрывающие цент- ральную часть, 0.8—1.3(3) мм в диам., приподнятые или сидячие. Диск оранже- во-желтый, вогнутый до плоского или волнистого, без налета. Слоевищный край несколько бледнее, чем слоевище, достаточно тонкий, цельный, вначале резко выделяется, затем исчезающий. Эпигимений светло-желтый, зернистый. Гимений бесцветный, 80—90 мкм выс. Субгимений бесцветный или слегка желтоватый. Парафизы септированные, несколько вздутые к верхушкам. Сум- ки узкобулавовидные, 50—65 X 12—16 мкм. Споры бесцветные, эллипсоид- ные, 12—16 X 5—9 мкм. Пикнидии одиночные или собраны в небольшие группы, возвышаются над слоевищем, округлые, оранжево-красные, около 0.1 мм в диам. Конидии бес- цветные, удлиненно- или широкоэллипсоидные, 2.5 X 1—1.5 мкм. Эпигимений от К становится розовым, слоевище и апотеции — пурпур- ными. Гимений от / синеет. Содержит париетиновую кислоту и другие антра- хиноны. На коре лиственных и хвойных деревьев, на обработанной древесине, на стенах, соломенных и черепичных крышах, на известняковых и силикатных скалах, на мхах и лишайниках, на костях, в нитротических условиях. Широко распространенный в Евразии вид. Повсеместно, особенно в европейской части России. — Обычный в Евро- пе и Азии, на Канарских о-вах, достаточно редкий в Африке, Сев., Центр, и Южн. Америке, Австралии, Нов. Зеландии и Тасмании.
316 СЕМ. TELOSCHISTACEAE Очень полиморфный вид. Описано свыше 40 форм различной таксономи- ческой значимости, отличающихся размерами, формой и окраской лопастей слоевища. В России вероятны находки X. parietina var. tumida Wede — таксо- на, характеризующегося толстым слоевищем с бородавчато-коралловидными образованиями в центральной части, обитающего на коре деревьев широко- лиственных пород. Однако статус этого таксона требует дальнейшего изучения. Материал из Южного полушария, возможно, представляет собой один или не- сколько самостоятельных видов. 10. Xanthoria polycarpa (Hoffm.) Rieber — Ксантория многоплодная. Слоевище до 0.3—1.6(2) см в диам., мелколопастное, незаметное, обыч- но в виде небольших округлых подушковидных комочков (неплотно прижа- тых к субстрату), образованных в основном скоплением апотециев, высоко при- поднятых над субстратом в центральной части, и кажется темно-оранже- вым до оранжевого из-за цвета диска апотециев. Лопасти маленькие, до 1 мм в диам., направленные вверх, рассеченные на более мелкие вторичные лопа- стинки, хорошо развитые только в молодых слоевищах, в зрелых почти не- заметные или изредка выглядывающие из-под апотециев; желтые, местами серовато-зеленовато-желтые (серые в затененных условиях). Соредии и изи- дии отсутствуют. Апотеции многочисленные, часто полностью покрывающие или закрываю- щие слоевище, до 0.5—3(4) мм в диам., высоко приподнятые, часто с короткой ножкой, плоские, вначале округлые, с заметным приподнятым краем, затем ста- новятся неправильной формы, иногда слоевищный край исчезает. Диск корич- невато-оранжевый. Слоевищный край серовато-желтый (серый в тени). Гипоте- ций и гимений бесцветные. Эпигимений желтый или зеленовато-желтый, сла- бозернистый. Парафизы слитые, 1.5—2 мкм толщ., простые или разветвленные, в верхней части булавовидные. Сумки цилиндрические до узкобулавовидных, 50—60 X 12—16 мкм, с 8 спорами. Споры эллипсоидные, биполярные, бес- цветные, 11—16 X 6—8 мкм. Пикнидии расположены на верхушках маленьких слоевищных бородаво- чек, желтые или красно-желтые. Конидии удлиненно- или широкоэллипсоид- ные, 2—3 X 1—1.5 мкм. Слоевище и апотеции от К краснеют. Содержит париетин и ксанторин. На коре деревьев лиственных, реже хвойных пород, на мертвой древесине, на маленьких веточках деревьев и кустарников, иногда на мхах, редко встреча- ется и на каменистом субстрате в хорошо освещенных местах, на равнинах и в горах. Широко распространенный в горных и бореальных регионах лишайник. По всей территории России. — Европа (Норвегия, Швеция, Финляндия, Ве- ликобритания, Германия, Франция, Швейцария, Австрия, Италия, Испания, Польша, Чехия, Словакия, Венгрия, Румыния, Болгария, Украина), Африка, Сев. Америка (США). Вид отличается от %, lobulata (в современном понимании Caloplaca lobula- td) ярко оформленными круглыми подушечками слоевища с узкими выпуклы-
РОД XANTHORIA 317 ми долями, обычно многочисленными и суженными в основании апотециями, часто даже с ножкой, и более головчато утолщенными парафизами. (11) . Xanthoria pseudocitrina (Khodosovtsev & Kudratov) S. Kondr. (= Ca- loplaca pseudocitrina Khodosovtsev & Kudratov) — Ксантория ложнолимон- но-желтая (рис. 132). Слоевище состоит из рассеянных чешуек, до нескольких сантиметров в диам. Чешуйки желтовато-оранжевые, плоские до слабоволнистых, 0.2—2.0 мм в диам., простые или состоят из 3—6 микролопастинок 0.1—0.4 X 0.1—0.2 мм, прикрип- ленные к субстрату центральной частью, с более или менее свободными края- ми, соредиозные. Коровой слой чешуек параплектенхимный, 18—24 мкм толщ., с просветами клеток 4.8—7.2 мкм в диам. Соралии прорываются по краю че- шуек. Соредии желто-оранжевые, зернистые, 30—40(50) мкм в диам., часто рассеянные вокруг чешуек. Подслоевище не развито. Клетки водорослей 6.0— 12.0 мкм в диам. Апотеции зеориновые до биаторовых, 0.2—1.2 мм в диам., сидячие, обычно расположенные по 1—2 на чешуйках. Диск вогнутый до слегка выпуклого, оранжевый, с желтовато-оранжевым краем. Собственный эксципул склеро- плектенхимный, 15—20 мкм толщ, в центральной части и до 90—ПО мкм в верхней. Амфитеций плохо развит и заметен только в нижней части апоте- ция. Гипотеций гиалиновый, 30-—50 мкм выс. Эпигимений золотисто-жел- тый, до 10 мкм выс. Гимений 40—60 мкм выс. Парафизы простые до слабо Рис. 132. Xanthoria pseudocitrina (Khodosovtsev & Kudratov) S. Kondr. Внешний вид слоеви- ща (ориг.).
318 СЕМ. TELOSCHISTACEAE разветвленных в верхней части, апикальные клетки до 3.6—4.5 мкм в диам. Сумки содержат по 8 спор. Споры 19.0—22 X 6.2—7.6 мкм, с перегородкой 1.0—2.1 мкм толщ. Пикнидии не найдены. Слоевище и апотеции от К становятся пурпурными. На метаморфизированных известняках в аридных регионах. В России пока не найден. — Центр. Азия (Таджикистан). Внешне вид похож на Caloplaca citrina, однако хорошо отличается крупны- ми спорами с узкой поперечной перегородкой, а также анатомическими осо- бенностями апотециев, в частности склероплектенхимным собственным эксци- пулом. Морфологически близкими видами являются С. heterospora и С. tomi- nii, растущие на почве. У С. heterospora споры почти округлые, 10—20 X X 6—12 мкм, а у С. tominii более короткие и широкие. (12) . Xanthoria rutilans (Ach.) S. Kondr. [= Lecanora rutilans Ach., Phys- cia ectaneoides Nyl., Xanthoria ectaneoides (Nyl.) Zahlbr.] — Ксантория крас- неющая (рис. 133). Слоевище в виде объемного, «толстого» скопления лентовидных лопастей, налегающих друг на друга, образующих «многоэтажное» рыхлое скопление, либо однообразное, ярко-желто-оранжевое на всем продолжении, либо густо- коричнево-оранжевое или кирпично-красно-оранжевое в центре и ярко-желто- оранжевое по краю. Лопасти до 5—7(10), иногда до 13(20) мм дл. (однако в цент- ральной части недостаточно выраженные), лентовидные, до 1—1.5 мм шир. в самых узких местах, несколько расширенные до 1.5—2.5 мм в перифериче- Рис. 133. Xanthoria rutilans (Ach.) S. Kondr. Внешний вид слоевища (ориг.).
РОД XANTHORIA 319 ской части, плоские, желобовидные, по краю не приподнятые, иногда по краю с валиком; лопасти разделены на вторичные лопастинки до 2—3 мм дл., об- щая ширина до 3—6(8) мм, несколько желобовидные, с заметным валиком на верхней поверхности. Апотеции иногда многочисленные, до 2.5 мм в диам. Слоевищный край с коровым слоем из палисадной параплектенхимы, образованной длинными, вер- тикально вытянутыми рядами клеток, перпендикулярными поверхности, клет- ки почти сферические и толстостенные, 6—12 X 3—4 мкм. Эксципул склеро- плектенхимный (клеточные просветы в плотном матриксе, ок. 1 мкм в диам., достаточно длинные), до 50—70 мкм толщ. Споры широкоэллипсоидные, 12— 14(15) X 7—9 мкм, с широкой поперечной перегородкой (6)7—8(10) мкм толщ. Конидии широкоэллипсоидные, (2)2.5—3 X (1)1.3—1.6(2) мкм. На различных каменистых субстратах, особенно в прибрежных районах. В России пока не найден; указание этого вида под названием X. ectaneoi- des для Бурятии (хр. Хамар Дабан) требует проверки, поскольку эти образ- цы, очевидно, принадлежат к еще не описанному виду из рода Rusavskia. — Европа (особенно приатлантические районы и Средиземноморье), Сев. Аф- рика. Рассматриваемый вид в отличие от X parietina характеризуется узкими рем- невидными (лентовидными) лопастями, нерегулярно разветвленными и налега- ющими друг на друга, в результате чего формируется объемное толстое слоеви- ще. X. rutilans отличается от видов рода Rusavskia достаточно узкими, в основ- ном до 1.5 мм шир., плоскими желобовидными (не выпуклыми) лопастями. Западноевропейские образцы (особенно приатлантические и средиземномор- ские) характеризуются густой темно-красной или кирпично-красной окраской в центре, только кончики лопастей в периферической части ярко-желтые или желто-оранжевые. 13. Xanthoria schistidii (Anzi) S. Kondr. [= Gyalolechia schistidii Anzi, Ca- loplaca schistidii (Anzi) Zahlbr.] — Ксантория схистидиевая. Слоевище желто-оранжевое, охристо-желтое до серо-желтоватого, слегка блестящее, без налета, обычно не развито или покрыто многочисленными апо- тециями, в центральной части неясно ареолированное; местами с заметными выпуклыми, несколько округлыми или бесформными ареолами, городчатыми по краю или ровными, обычно незаметными, покрытыми одним или двумя апо- тециями, образующимися на ареоле; в периферической части со слабо развиты- ми (иногда спрятанными в эпилитных мхах) или хорошо выраженными, корот- кими, 1—2 мм дл. и 0.2—0.6 мм шир., выпуклыми лопастями, веерообразно расширенными по краю, но не рассеченными на вторичные лопастинки. Апотеции приросшие, многочисленные, сдавленные или разбросанные, 0.5—1.5(2) мм в диам. Диск оранжевый до красновато-оранжевого и оранже- во-коричневого, плоский до более или менее выпуклого; слоевищный край толстый, 0.1—0.14 мм шир., немного светлее диска. Коровой слой слоевищного края параплектенхимный, с толстостенными клетками. Эксципул скле-
320 СЕМ. TELOSCHISTACEAE роплектенхимный, ЛйлГЛола-типа, 25—40 мкм толщ, в базальной части и до 60—100 мкм в латеральной части. Гимений 65—85 мкм выс., бесцветный. Парафизы ок. 2 мкм толщ., с почти сферическими апикальными клетками 4— 6 мкм в диам. Сумки цилиндрически-булавовидные, 45—60 X 14—17 мкм. Споры (1)2-клеточные, 14—25 X 4—7 мкм, перегородка очень тонкая, 1— 1.2 мкм толщ. Слоевище и апотеции от К становятся пурпурными. На эпилитных мхах Grimmia и Schistidium, намного реже на Orthotrichum, на обнажениях горных пород, особенно карбонатных. Юг европейской части России. — Европа (преимущественно горные райо- ны Центр, и Южн. Средиземноморья), Кавказ, Азия (Израиль). (14) . Xanthoria splendens (Darb.) S. Kondr. (=Placodium splendens Darb.). — Ксантория блестящая. Слоевище мелкокустистое, в виде дернинок до 7—8 мм выс., образованное плоскими лопастями. Лопасти длинные, до 7—8 мм дл. и ок. 1 мм шир. в самых узких местах, часто одинаковой толщины по всей длине, иногда расширены до 2 мм в верхней части, дорсовентральные, сверху оранжевые, снизу грязно-бело- вато- или грязно-светло-желтые, иногда кажутся трубчатыми, но с нижней сто- роны видно, что края лопасти загнуты вниз. Лопасти 2—3(4) раза разветвлен- ные на вторичные лопастинки 0.5—1 мм шир., обычно вздутые, с полостью в сердцевине. Верхняя поверхность часто с красно-оранжевыми скоплениями пикнидий, чем отчасти напоминает Xanthoria muscicola. Оба коровых слоя па- раплектенхимные, до 15 мкм толщ. Конидии широкопалочковидные до коротко- или широкоовальных, (2)2.5— 3 X 1—1.3(1.5) мкм. На почве. В России пока не найден. — Европа (Альпы), Гренландия. Статус таксона требует уточнения. Внешнее сходство с Rusavskia subfruti- culosa часто служило основанием для сведения его в синоним последнего вида, однако широкоовальные конидии и наличие в коровых слоях только параплек- тенхимы доказывает его принадлежность к роду Xanthoria. У R. subfruticulosa коровой слой склероплектенхимный. (15) . Xanthoria steineri I. М. Lamb — Ксантория Штайнера. Слоевище листоватое, округлое, 0.7—2.8(3) см в диам., 0.2—0.5 мм толщ., обычно несколько слоевищ срастаются вместе (особенно на сторонах северной экспозиции), разделено на лопасти от центральной части (но создается впе- чатление, что лопасти образуют цельную пленку), зеленовато-желтое, дорсо- вентральное. Лопасти в краевой зоне до 3 мм дл. и до 2—3(3.5) мм шир., с кренулированными, выямчато разделенными, округлыми, слегка приподня- тыми оранжевыми краями; нижняя сторона бледнее, достаточно рыхло при- крепленная к субстрату. На срезе верхний коровой слой параплектенхимный, 15—24 мкм толщ., клетки изодиаметрические, до 3—7 мкм в диам., бесцветный
РОД XANTHORIA 321 и чистый, только верхний слой с желтоватыми кристаллами. Водорослевый слой цельный, до 20—45 мкм толщ.; водорослевые клетки до 6—14.4 мкм в диам. Нижний коровой слой похож на верхний, но несколько тоньше, до 9—20 мкм толщ. Апотеции леканоровые, многочисленные, сдавленные в центре, до 2 мм в диам., суженные у основания. Диск апотециев оранжевый до красновато-ко- ричневого, вогнутый до плоского. Слоевищный край цельный, толстый, выра- зительный, более или менее постоянный, одного цвета со слоевищем. Эксципул склероплектенхимный, хорошо развит, в базальной части до 40—45 мкм толщ, и до 60—70 мкм шир. в латеральной части. Гимений 50—75 мкм выс., бес- цветный, исключая оранжево-желтый эпигимений. Субгимений бесцветный. Парафизы септированные, разветвленные, верхушечные клетки увеличены. Сумки 45—57 X 10—15 мкм. Споры бесцветные, эллипсоидные, 10.8—12 X X 5.7—6.2 мкм (в оригинальном описании); 14—16 X 5.5—7.5(9) мкм, с пере- городкой (5)8—9.5(11) мкм толщ, (по данным автора). Слоевище и апотеции от К становятся пурпурными; гимений от I синеет, субгимений не изменяется. На веточках или на обнаженной древесине кустарников (Lycium, Juniperus phoenicea и др.). В России пока не найден, возможно нахождение в Средней Азии и в смеж- ных районах России. — Азия (Израиль, Египет — Синайский п-ов, страны Пер- сидского залива). 16. Xanthoria stiligera Giralt, Nimis & Poelt (= X. isidioidea auct. p. p.) — Ксантория столбиконосная. Слоевище маленькое, розетковидное, (1.5)2—4 см в диам., темно-краснова- то-оранжевое до коричневато-красного или коричневато-оранжевого в централь- ной части и светлее, ярко-желтое в краевой (периферической) зоне, обильно изи- диозное в центре. Лопасти хорошо развиты, до 5 мм дл., перекрывающиеся краевыми зонами (однако субстрат все-таки виден между лопастями), обрат- ноланцетовидные, т. е. заметно суженные в центре слоевища (0.5—1 мм шир.) и расширенные по направлению к концам до 0.8—2(3) мм шир., несколько рассеченные на верхушках на меньшие вторичные лопасти 2—2.5 мм дл. и 0.8—1 мм шир., с общей шириной до 5 мм, горизонтально ориентированные, края не загнуты ни вверх, ни вниз, более или менее слабовыпуклые. Изидии рез- ко выделяются ярким светло-желтым цветом (на фоне темно-красного или ко- ричневатого слоевища) в центре, достаточно маленькие, зернистые до цилинд- рических, до 50—75 мкм в диам. и 50—70 мкм выс. вначале, затем становятся более длинными, приподнятыми до коралловидных, до 0.05—0.1 мм в диам. и до 0.1—0.3(0.5) мм дл. Апотеции редки, до 2 мм в диам., вогнутые до плоских, оранжево-корич- неватые. Гимений 50—60 мкм выс. Парафизы ок. 2 мкм толщ., расширенные до 5 мкм в верхней части. Сумки 45—55 X 12—15 мкм. Споры широкоэллипсо- идные, 9—11 X 6—7 мкм, перегородка 5—6 мкм толщ.
322 СЕМ. TELOSCHISTACEAE Конидии 2.5—3 X 1—1.2 мкм. На известняках, кальцийсодержащих камнях, доломитах. Юг европейской части России. — Европа (Средиземноморье — Италия, Ис- пания, Хорватия), Азия (Израиль, Египет — Синайский п-ов), Сев. Африка (Египет, Тунис, Ливия). 17. Xanthoria ucrainica S. Kondr. — Ксантория украинская. Слоевище листоватое, дорсовентральное, очень маленькое, до 3—4 мм в диам., умбиликатное до чешуйчатого, простое или собранное в группы, иног- да образует пятна до 5—10 см в диам. (часто напоминает виды рода Нуросепо- тусе), лимонно-желтое или зеленое до желтого, но обычно зеленоватое, желто- зеленое до серовато-зеленого или серого, обильно бластидиозное с нижней сто- роны, реже по краю лопастей, прикрепленное к субстрату центральной частью или одной стороной лопасти. Ризины или гаптеры отсутствуют. Лопасти очень короткие, 0.7—1.2(2) мм дл., узкие у основания, 0.2—0.3 мм шир., и значитель- но, до 0.7—1(1.2) мм, расширенные по направлению к верхушкам, обычно вол- нистые или восходящие, иногда рассеченные по краям, более или менее серо- вато-зеленые, серовато-белые до белых в центральной части и интенсивно- лимонно-желтые до лимонно-зеленых по краю; узкая краевая зона лопастей рассечена на многочисленные бусинковидно- или четкообразно-бластидиоз- ные фрагменты (75)150—170 X (75)100—150 мкм, часто распадающиеся на бластидии. Нижняя поверхность лопастей с многочисленными бластидиями по краю, белая, особенно в центральной части, и зеленоватая в бластидиоз- ной зоне. Бластидии сферические, (35)40—60(65) мкм в диам. Слоевище на срезе 150—200(250) мкм толщ, ближе к центру и 120—150 мкм в бластиди- озной зоне. Верхний и нижний коровые слои параплектенхимные. Верхний коровой слой 7.5—15 мкм толщ., иногда в некоторых местах не развит. Водо- рослевый слой хорошо выраженный, толстый, до 50—60 мкм толщ. Сердце- вина 50—60(150) мкм толщ., рыхлая, заполнена удлиненными гифами 2.5— 3.2(3.5) мкм в диам. Нижний коровой слой бесцветный, хорошо выраженный, 15—30(40) мкм толщ. Пикнидии в красновато-оранжевых бородавочках. Конидии короткие, ши- рокоэллипсоидные, (1.9)2.2—2.5(3.1) X 1.2—1.5(1.8) мкм. На коре деревьев (дуб, каштан, ильм, береза и др.), на камнях и некоторых антропогенных каменистых субстратах. Ленинградская и Магаданская обл. (подтвержден гербарными образца- ми), вероятно, распространен по всей территории России. — Европа (Швеция, Великобритания, Германия, Австрия, Польша, Словакия, Литва, Белоруссия, Украина). Subsp. ucrainica. — Краевая зона лопастей разделена на многочисленные фрагменты 0.1—0.15 мм шир.; бластидии обильно представлены в основном на нижней поверхности. Subsp. marginata (Rasanen) S. Kondr. & Kamefelt [= X. candelaria (L.) Th. Fr. var. marginata Rasanen]. — Краевая зона лопастей увенчана обильным слоем
РОД XANTHORIA 323 бластидий, образующих характерный бахромчатый край лопастей; особенно часто встречается в приморских регионах. Вид с неопределенным таксономическим положением (18) .* Xanthoria tenax L. Lindblom — Ксантория клейкая. Слоевище маленькое, (5)11—13(25) мм, образующее почти цельную плен- ку на одном уровне, очень тонкое и тесно прикрепленное к субстрату, состоя- щее из очень узких, слаборазличимых лопастинок, зеленовато-коричневато- желтое до оранжевого, иногда с желтоватым налетом, обычно с многочис- ленными, немного более темными бородавочками с пикнидиями, без изидий и соредий. Лопасти до 2.5 мм дл. и 0.1—0.2 мм шир. в центральной части (т. е. в наиболее узких местах), общая ширина возле верхушек до 2—2.5 мм. Нижняя поверхность беловатая, с заметными в бинокуляр гифами. На срезе слоевище до 80 мкм толщ., коровой слой параплектенхимный, местами клиновидной фор- мы. Водорослевая зона заполняет почти всю толщину слоевища. Серддевина не выражена или до 15—20 мкм толщ. Нижний коровой слой отсутствует (или, по данным Линдблом (L. Lindblom), развит только возле концов лопастей). Апотеции образуются часто, иногда обильные, до 1.1—2.7 мм в диам. Диск слегка вогнутый или плоский, с более или менее выразительным налетом. Слоевищный край 0.05—0.13 мм толщ., цельный до слегка кренулированного. Коровой слой слоевищного эксципула и собственный эксципул пседдопрозо- плектенхимные. Гимений (60)80—95 мкм выс. Парафизы 1.5—2 мкм толщ, у основания, несколько расширены до 4—6 мкм в диам. к верхушкам. Споры узкоцилиндрические, (10.5)11.2—16.8(18) X (4.5)5—7.4(8) мкм, с широкой пе- регородкой (2.5)2.9—5.8(8) мкм толщ. Конидии эллипсоидные, (2.5)2.6—3(3.2) X 1—1.5 мкм. Характеризуется хемосиндромами А или А3, т. е. преобладает париетин, а также преобладают или присутствуют фаллацинал и телосхистин, присутст- вуют эмодин и париетиновая кислота. На гладкой коре деревьев и кустарников на морских побережьях и на открытых участках. В России пока не найден, возможно обнаружение в азиатской части стра- ны. — Сев. Америка (тихоокеанское побережье США и Мексики). Положение вида в роде Xanthoria требует уточнения. Возможно, материал представляет два различных таксона. * Вид в ключе не представлен.
ЛИТЕРАТУРА Clauzade G., Poelt J. Caloplaca anularis eine neue Flechte aus Westalpen // Herzogia. 1972. Bd 2, N 3. S. 305—311. Clauzade G., Roux C. Likenoj de Okcidenta Europo // Bull. Soc. bot. Centre-Ouest. 1985(1986). Nouvelle ser. N sp6c. 7. P. 1—893. Giralt M., Nimis P. L., Poelt J. Studien uber den Formenkreis von Caloplaca flavorubescens in Europa // Criptogamie, Bryol. LichSnol. 1992. T. 13, N 2. P. 261—273. Hansen E. S., Poelt J., Sochting U. Die Flechtengattung Caloplaca in Gronland // Meddelelser om Gronland, Bioscience. 1987. N 25. S. 1—52. Kondratyuk S. ¥., Bielczyk U., Krumbein W. E., Gorbushina A. A. Xanthoria nowakii sp. nov. (Teloschistaceae, lichenized Ascomycota), a new epilithic lichen species // Mycotaxon. 2001. Vol. 77. P. 349—358. Kondratyuk S. ¥., Sochting U., Karnefelt I. Caloplaca oxneri (Teloschistaceae), a new lichen species from East Asia // Natur. Hist. Res. 1996. Vol. 4(1). P. 17—20. Kondratyuk S. ¥., Sochting U., Khodosovtsev O. Y., Karnefelt I. Caloplaca scythica, маем spe- cies from Southern Ukraine // Graphis Scripta. 1998. Vol. 9. P. 15—19. Navarro-Rosines P., Hladun N. L. Caloplaca latzelii у C. glomerata (Teloschistaceae, Lique- nes), dos especies con esporas atipicas // Criptogamie, Bryol. Lichenol. 1992. T. 13, N 3. P. 227—235. Navarro-Rosines P., Hladun N. L. Las especies saxicolo-calcicolas del grupo de Caloplaca lactea (Teloschistaceae, Liquenes) en las regions mediterranea у medioeuropea // Bull. Soc. Linn. Pro- vence. 1996. N 47. P. 139—166. Oberhollenzer H., Wirth V. Beitrage zur Revision der Flechtengattung Fuscidea H Nova Hedwi- gia. 1984. Bd 79. S. 537—595. Poelt J. Caloplaca epithallina: Portrat einer parasitischen Flechte // Bot. Jahrb. Syst. 1985. Bd 107, N 1—4. S. 457—468. Poelt J., Hinteregger E. Beitrage zur Kenntnis der Flechtenflora des Himalaya. VII. Die Gattungen Caloplaca, Fulgensia und loplaca (mit englischem Bestimmungsschliissel) // Bibliotheca Liche- nol. 1993. Bd 50. S. 1—256. Sochting U. Lichenicolous species of the lichen genus Caloplaca from Svalbard // Opera bot. 1989. N 100. P. 241—257. Sochting U. Caloplaca ahtii Sochting spec, nova and other Caloplaca species with greenish-bluish soredia from the northern hemisphere // Acta bot. fenn. 1994. Vol. 150. P. 173—178. Sochting U., Tonsberg T. Caloplaca xanthostigmoidea (Ras.) Zahlbr., a common lichen in cool re- gions of the Northern Hemisphere // Symb. bot. upsal. (Acta Univ. Upsal.). 1997. P. 247—253. Steiner M., Poelt J. Caloplaca sect. Xanthoriella sect. nov. Untersuchungen uber dis Xanthoria lo- bu lata-grxippe. (Lichenes, Teloschistaceae) II Plant Syst. Evol. 1981. N 140. P. 151—177.
УКАЗАТЕЛЬ РУССКИХ НАЗВАНИЙ СЕМЕЙСТВ, РОДОВ И ВИДОВ* Калоплака 38 — горчично-семенная 199 — адельфопаразитическая 63 — гриммиевая 137 — Акбара 67 — далматинская 116 — алькаровая 71 — двойная 230 — Альструпа 74 — двузубая 119 — Арнольда 82 — двузубчатая 119 — Ахти 66 — двухцветная 89 — балтистанская 86 — дробьевидная 176 — беловатая 148 — железорудная 123 — беловатобородавчатая 69 — желто-белая 158 — беловато-желтоватая 68 — желтовато-зеленоватая 130 — Бельчик 90 — желтоглазковая 223 — биаториновая 87 — желтозернистая 128 — биаториновидная 88 — желто-красная 129 — Билевского 91 — желточно-желтая 235 — бледно-желтая 126 — закаспийская 215 — Болина 91 — звездчатая 204 — бореальная 92 — зеленеющая 219 — бородавконосная 218 — зеленоватая 104 — Братта 94 — зеленовато-рыжая 79 — буровато-терракотовая 231 — земляная 231 — Вассера 222 — зеравшанская 226 — венгерская 140 — зернистая 136 — вздутая 95 — золотая 85 — внедрённая 142 — золотистая 106 — вогнутая 216 — золотистоглазая 106 — водная 78 — золотистокаменная 222 — волнистая 113 — изменчивая 217 — ворухская 220 — испещренная 161 — восковая 99 — камнеломковая 191 — восково-желтая 101 — камнелюбивая 152 — воскообразная 102 — камчатская 144 — воскоподобная 103 — карадагская 145 — восточная 233 — карфинская 96 — Гелеверы 133 — Коби 147 — Гордеева 135 — кольцевидная 76 — городчатая 114 — короткоспоровая 93 * Прописными буквами набраны названия семейств.
326 УКАЗАТЕЛЬ — краснеющая 143 — Поллина 182 — красноватая 188 — полупогруженная 234 — красноплодная 121 — почти четырехспоровая 209 — критская 115 — преобразующаяся 111 — кровяная 138 — прибрежная 154 — ксерическая 225 — привилегированная 97 — Лацела 149 — приморская 160 — лимонная 150 — припаленная 182 — лимонно-желтая 108 — приросшая 64 — литоральная 154 — разноспоровая 140 — лозообразная 192 — ржавая 124 — Лойки 232 — ржавчинообразная 125 — лопастная 156 — Рязянена 188 — маленькая 234 — сближенная 77 — мелкослоевищная 163 — сборная 134 — микролопастная 162 — светло-серая 103 — многоплодная 183 — светобоящаяся 157 — многопло доносящая 184 — связанная 141 — моголтанская 164 — сестроубийственная 202 — можжевельниковая 231 — сибирская 198 — молочная 147 — сизо-рыжеватая 95 — морская 158 — синевато-бурая 155 — моховая 229 — скальная 189 — Навази 165 — скифская 197 — надслоевищная 120 — слоевищная 209 — наместника 189 — снежная 167 — наскальная 207 — соредиозноплодная 200 — незаметная 73 — соредиознощитковая 201 — непостоянная 185 — стертая 171 — низкая 118 — субохристая 204 — нурекская 169 — Тавареса 206 — оазисная 170 — темноватая 172 — облакорожденная 168 — темно-желтая 82 — обманчивая 117 — темноплодная 175 — огненная 186 — темно-серая 194 — Окснера 175 — тирольская 211 — оксфордская 174 — Томина 212 — ольховая 72 — торнеоская 213 — опаленная 181 — травянистая 139 — оранжевая 83 — увенчанная 112 — островковая 142 — укороченная 227 — охристая 173 — уплотненная ПО — охристо-черная 174 — утонченная 122 — очковая 228 — хомутовая 166 — парусная 217 — целатная 98 — персидская 178 — черновато-бурая 132 — песочногрязная 74 — черно-синеватая 229 — песчаная 80 — четырехспоровая 208 — пламенная 234 — шафранно-желтая 178 — поддельная 131 — шелушащаяся 132 — подозрительная 205 — шероховатолистная 214
УКАЗАТЕЛЬ — широкоспоровая 148 — шпицбергенская 203 — щитковая 177 — щупальцевидная 107 —эгатская 64 — этезии 230 — южная 86 — юнгерманиевая 144 — ямчатая 195 — ярко-красная ПО Ксантоанаптихия 288 — арктическая 290 — ворсистая 294 — золотистая 291 — Котова 294 — переплетенно-скрученная 292 Ксантомендоза 300 — мендозская 300 Ксантория 302 — аляскинская 305 — блестящая 320 — восковидная 307 — известняковая 306 — клейкая 323 — краснеющая 318 — ложнолимонно-желтая 317 — микроспоровая 311 — многоплодная 316 — мохолюбивая 311 — настенная 314 — Новака 312 — средиземноморская 309 — столбиконосная 321 — схистидиевая 319 — украинская 322 — Чернефельта 307 — Штайнера 320 — Пельта 260 — почти ремневидная 269 — согдийская 263 — Сохтинга 262 — Тибела 264 — Хассе 257 — хермонская 257 Орфниоспора 32 — Мозига 34 — отмирающая 33 Ропалоспора 35 — зеленая 36 — мрачная 35 Русавския 270 — гранулоносная 278 — домогледенская 275 — кистеносная 273 — кустарничковая 285 — маньчжурская 281 — папиллоносная 283 — Резента 284 — соредиозная 285 — тернистая 272 — Хафельнера 279 — элегантная 277 Телосхистес 286 — желтоватый 287 ТЕЛОСХИСТОВЫЕ 37 Фульгензия 236 — блестящая 239 — золотистая 237 — пустынная 238 — сверкающая 240 Окснерия 242 — Альфреда 246 — Афродиты 249 — бореальная 249 — Вебера 267 — Ветмора 268 — горная 259 — Коппинса 250 — красно-желтая 253 — курчаволистовидная 265 — обманчивая 252 — орегонская 259 — слабо-золотистая 241 ФУСЦИДЕЕВЫЕ 10 Фусцидея 10 — асиндета 14 — бокаловидная 18 — бородавковидная 32 — верхушечная 17 — внутриокаймленная 21 — гетеборгская 19 — гибкая 25 — гогландская 21 — деревообитающая 13
328 УКАЗАТЕЛЬ — завитая 17 — ирландская 20 — кислая 15 — Коха 22 — Лайтфута 23 — Лёве 24 — маленькая 28 — мягкая 26 — мягковатая 30 — прерывистая 27 — проверенная 29 — с глазками 27 — слегка реагирующая 31 — смешанная 18 — темно-умбриновая 15 — Томсона 31
УКАЗАТЕЛЬ ЛАТИНСКИХ НАЗВАНИЙ* Acarospora A. Massal. — cervina A. Massal. 141 Alectoria Ach. 38 Anaptychia Korb. 38 — villosa Boistel 294 Arthonia Ach. — molendoi (Heufl. ex Frauenf.) R. Sant. 268 Aspicilia A. Massal. 113, 142, 166. 167 — calcarea (L.) Mudd 141 — hartliana (J. Steiner) Hue 143 Bagliettoa A. Massal. 129, 170, 171, 183, 184 — baldensis (A. Massal.) Vezda 171 — parmigera (J. Steiner) Vezda & Poelt 171 — parmigerella (Zahlbr.) Vezda & Poelt 171 Biastenia A. Massal. — cretensis Zahlbr. 115 — ferruginea A. Massal. 113 ---var. saxicola A. Massal. 113 — gordejevii Tomin 135 — paragoga Korb. 73 — subimmersa Dzhur. 234 Buellia De Not. 309 — moriopsis (A. Massal.) Th. Fr. 33 CALICIACEAE Chevall. 107 Callopisma De Not. — aurantiacum A. Massal. 188 ---var. rufescens A. Massal. 188 — carphineum (Fr.) Trevis. 96 — vulgaris De Not. 83 Caloplaca Th. Fr. 4, 37, 38—40, 82 — abbreviata (Malme) Zahlbr. 40, 227 ------var. lecideoides H. Magn. 228 — adelphoparasitica Nimis & Poelt 41, 63, 64, 134, 150 — adnexa V£zda 42, 64 — aegatica Giralt, Nimis & Poelt 49, 60, 64, 65*, 66, 187 — agardhiana (A. Massal.) Clauzade & Cl. Ro- ux 73 — ahtii Sochting 48, 66* — akbarica Kudratov & Khodosovtsev 53, 67, 68* — albolutescens auct. 207 — albolutescens (Nyl.) H. Olivier 48, 68, 208 — albopruinosa (Arnold) Th. Fr. 73 — albopustulata Khodosovtsev & S. Kondr. 4, 56, 69, 70*, 95, 217 — alcarum Poelt 42, 52, 53, 71*, 160 — alnetorum Giralt, Nimis & Poelt 49, 72 — alociza (A. Massal.) Mig. 56, 73, 222 — alstrupii Sochting 40, 74 — altaica Oxner 40 — ammiospila (Ach.) H. Olivier 63, 74, 75*, 76, 96, 125, 204 — anularis Clauzade & Poelt 54, 76*, 86, 196, 227 — approximata (Lynge) H. Magn. 51, 77, 154, 188 — aquensis Houmeau & Cl. Roux 59, 78*, 79*, 124 — aractina (Fr.) Hayren 57, 79, 103, 177 — arctica H. Magn. 211 — arenaria auct. 207 — arenaria (Pers.) Mull. Arg. 62, 80, 81*—83, 162, 175, 178 — areolata (Zahlbr.) Clauzade ex Vezda 225 * Курсивом набраны синонимы, прописными буквами — названия семейств; полужир- ные цифры означают страницы, на которых приведено основное описание; цифры со звез- дочкой — страницы с иллюстрациями.
330 УКАЗАТЕЛЬ — arnoldiana (Servit & Cem.) Servit & Poelt 110 — arnoldii (Wedd.) Zahlbr. 53,82,88,147,191 -----var. fiilva (Korb.) Zahlbr. 82 — aspera (Savicz) Zahlbr. 272 — asserigena (J. Lahm) H. Olivier 228 — assigena (Arnold) Dalia Torre & Samth. 40, 228 — atrocyanescens (Th. Fr.) H. Olivier 40, 222, 229 — atroflava (Turner) Mong. 58,82,134,174,194 — aurantia (Pers.) Hellb. 53,68,83,84*, 127 — aurantiaca (Light.) Th. Fr. 129 -----var. coronata (Korb.) Jatta 112 -----var. diffracta Lojka 217 -----var. erythrella (Ach.) Th. Fr. 130 -----var. flavovirescens (Wulfen) Th. Fr. 130 -----var. irrubesens Zahlbr. 143 -----var. nubigena (Kremp.) Dalia Torre & Samth. 168 -----var. rubescens Flagey 112 — aurea (Schaer.) Zahlbr. 53, 85 — australis (Arnold) Zahlbr. 54, 86 — baltistanica Poelt & Hinteregger 60,86,187 — barchalovii Oxner 40 — baumgartneri Zahlbr. 87 — biatorina (A. Massal.) J. Steiner 54, 82, 87*, 89 -----var. baumgameri (Zahlbr.) Poelt 88 -----var. gyalolechioides (Mull. Arg.) Poelt 88 — biatorinoides (Clauzade & Cl. Roux) Gayao, Nav.-Ros. & Cl. Roux 40, 88, 89 — bicolor H. Magn. 61, 89*, 122 — bielczykae S. Kondr. 46, 90, 91 — bilewskii de Lesd. 46, 91 — bogdoensis Mereschk. 189 — bohlinii H. Magn. 54, 91, 92*, 197 — bohlinii H. Magn. p. p. 226 — borealis (Vain.) Poelt 59, 67, 89*, 92, 93, 187, 212 — boulyi (Zahlbr.) M. Steiner & Poelt 156 — brachyspora Mereschk. 59, 93 — bracteata Jatta 237 — brattiae W. A. Weber 53, 94, 95 — brevilobata Zahlbr. 126 — bryophila Tomin 40, 229, 230 — bullata (Mull. Arg.) Zahlbr. 56,70,95,217 — cacuminum Poelt 146 — caeruleoatra H. Magn. 205 — caesiorufa auct. 194 — caesiorufella Zahlbr. 63, 76, 95, 96*, 180 — callopisma (Ach.) Th. Fr. 83 — callopiza (Nyl.) Jatta 87 — carphinea (Fr.) Jatta 53, 96 — castellana (Rasanen) Poelt 50, 97 — celata Th. Fr. 56, 98*, 206 — cerina (Ehrh. ex Hedwig) Th. Fr. 58, 99*, 100*, 105, 138, 177, 220, 228, 230 -----var. chloroleuca (Sm.) Th. Fr. 58, 101*, 198 -----var. cyanolepra (DC.) J. J. Kickx 104 -----var. cyanopolia H. Olivier 230 -----var. haematites H. Olivier 138 -----var. muscorum (A. Massal.) Jatta 58,101, 139 — cerinella (Nyl.) Flagey 59, 101—103, 187 — cerinelloides (Erichsen) Poelt in S. Kondr. & Zelenko 60, 102, 103, 141, 187, 192 — cerinoides (Anzi) Jatta 58, 103 — chalybaea (Fr.) Mull. Arg. 57,103,104,217 — chlorina (Flot.) H. Olivier 47,104,105*, 181, 220, 226, 230 — chrysodeta (Vain, ex Rasanen) Dombr. 43, 106, 107, 223 — chrysophthalma Degel. 43, 106, 107, 158 — cinnamomea (Th. Fr.) H. Olivier 74 -----var. abbreviata Malme 227 -----f. fulvotestaceae Malme 231 — cirrochroa (Ach.) Th. Fr. 46, 82,90, 91,107, 108, 171, 186 -----f. obliterans (Nyl.) Blomb. & Forssell 171 — citrina (Hoffm.) Th. Fr. 45, 106—108*, 109, 113, 128, 134, 140, 152, 164, 181, 182, 202, 204, 213, 268, 304, 318 -----var. soropelta E. S. Hansen, Poelt & Soch- ting 201 — coccinea (Mull. Arg.) Poelt 49,110,169,207 — concilians (Nyl.) H. Olivier 56,110,111,123, 174 — concinerascens H. Olivier 111 — conglomerata (Bagl.) Jatta 176 — congrediens auct. 137, 138 — consociata J. Steiner 137 — constantinii S. Kondr. 40 — conversa (Kremp.) Jatta 56, 103, 111, 112, 116, 119 -----var. fallax (Bagl.) Wunder 112 — convexa (Schaer.) Zahlbr. 155 — coronata (Kremp. in Korb.) J. Steiner 45,112, 113, 152, 155 — crenularia (With.) Laundon 62, 81, 83, 113, 125, 133, 194
УКАЗАТЕЛЬ 331 — crenulatella (Nyl.) H. Olivier 42, 51, 64, 78, 114, 115*, 142 — cretensis (Zahlbr.) Wunder 57, 63, 64, 115, 116, 154 — dalmatica (A. Massal.) Zahlbr. 50,116, 166, 169, 218 — decipiens (Ach.) Blomb. & Forssell 46, 91, 117, 118, 147, 165, 204, 221, 280, 281 — demissa (Flot.) Arup & Grube 47, 80, 118 — depauperata H. Magn. 140 — desertorum Tomin 238 — diphyes (Nyl.) H. Olivier 41, 119, 123 — diphyodes (Nyl.) Jatta 57, 119 — discernenda (Nyl). Zahlbr. 189 — discoidalis (Vain.) Lynge 74 — dissidens (Nyl.) Mereschk. 126 — dolomiticola (Hue) Zahlbr. 217 — duplicata (Vain.) H. Olivier 40, 230 — ectaniza Mereschk. 283 — elegans (Link) Th. Fr. 277 — epiphyta Lynge 223, 225 — epithallina Lynge 41, 120* — erythrocarpa (Pers.) Zwackh 61, 69, 90,121, 208 — etesiae (Nyl.) Du Rietz 40, 53, 95, 230 — executa Dalia Torre & Samth. 57, 111, 122, 123, 145 —fallax (Bagl.) Jatta 111, 112 — ferrari (Bagl.) Jatta 59, 79, 123* —ferrugeniofusca (Vain.) H. Magn. 95 — ferruginea (Huds.) H. Magn. 112, 114, 121, 124, 125, 140, 141, 194 ----var. festiva (Ach.) Th. Fr. 113 ----var. fraudans Th. Fr. 131 — ferrugineoides H. Magn. 60, 125, 126, 187 —festiva (Ach.) Zwackh 113 —finmana Zahlbr. 156 — flavescens (Huds.) Laundon 55, 84, 126, 127*, 128, 221 — flavocitrina (Nyl.) H. Olivier 109* — flavogranulosa Arup 45, 128 — flavorubescens (Huds.) Laundon 49, 65, 66, 72, 129, 130, 136, 171, 176, 187, 231 ----var. flavorubescens 129 ----var. quercina (Flagey) Giralt, Nimis & Poelt 129 — flavovirescens (Wulfen) Dalia Torre & Samth. 52, 114, 129, 130, 142, 144, 171, 205, 218 — fraudans (Th. Fr.) H. Olivier 61, 131*, 149 ----f. latispora Lynge 148 —friesii H. Magn. 211 — fulvotestacea (Malme) Zahlbr. 40, 231 — furfuracea H. Magn. 47, 132, 140 —fuscoatra (Bayrh.) Zahlbr. 79 — fuscoatroides J. Steiner 62, 132 —fuscolutea Th. Fr. 144 — geleveijae Khodosovtsev & S. Kondr. 47, 133*, 134 — geogena (Vain.) Zahlbr. 40, 231 — geophila Rasanen 188 — gilva (Hoffm.) Zahlbr. 99 — glomerata Arup 50, 64, 134, 150, 218 — gordejevii (Tomin) Oxner 49, 130, 135, 136 — granulosa (Mull. Arg.) Jatta 46, 136*, 219 ----var. perminuta Zahlbr. 234 — grimmiae (Nyl.) H. Olivier 41, 137, 138 — haematites (St.-Amans) Zwackh 58, 138 — hedinii H. Magn. 214 — helygaeoides (Arnold) Dalia Torre & Samth. 119 — heppiana (Mull. Arg.) Zahlbr. 126 — herbidella (Hue) H. Magn. 47,132,139,140, 176 — heterospora Poelt & Hinteregger 44,140,213, 318 — holocarpa (Hoffrn.) Wade 153, 188, 309 — holocarpa auct. 152, 153, 158, 186, 187 — hungarica H. Magn. 47, 63, 121, 125, 140, 141 — ieniseiensis H. Magn. 95 — inconnexa (Nyl.) Zahlbr. 42, 52, 64, 113, 141, 142, 167 ----var. nesodes Poelt & Nimis 42, 142, 167 — insularis Poelt 41, 142 — intercedens (Trevis.) J. Steiner 73 — interfulgens (Nyl.) J. Steiner 115, 161 — intrudens H. Magn. 41, 50, 142 — invadens Lynge 97 — irrubescens (Nyl.) Zahlbr. 52, 143 — izidiigera Vezda 104 —jailensis (Mereschk.) S. Kondr. 141 —jungermanniae (Vahl) Th. Fr. 59, 144, 230 ----var. convexa (Schaer.) Th. Fr. 155 —juniperina Tomin 40, 225, 231 — kamczatica Savicz 57, 144 — karadagensis Khodosovtsev & S. Kondr. 51, 145, 146* — keissleri (Servit) Poelt 169 — kobeana (Nyl.) Zahlbr. 40, 147
332 УКАЗАТЕЛЬ — lactea (A. Massal.) Zahlbr. 59, 78, 94, 115, 124, 147, 158, 162, 166, 175 ---var. rubra (de Lesd.) Zahlbr. 161 — lacteoides Nav.-Ros. & Hladun 62,148,207 — lallawei (Clemente) Flagey 121 — lamprocheila (DC.) Flagey 80 — laricina Rondon 225 — latispora (Lynge) H. Magn. 61, 132, 148 — latzelii (Servit) Clauzade & Cl. Roux 49, 64, 134, 149*, 169 — leptopisma (Nyl.) 147 — leucoraea (Ach.) Branth 199 — limonia Nimis & Poelt 45, 150, 151*, 152 ---subsp. macroschistidiosa S. Kondr. & Red- chenko 48, 151*, 152 — lithophila H. Magn. 52, 78, 114, 146, 152, 153*, 154, 188, 235 — litoricola Brodo 57, 154 — littorea C. Tav. 45, 154, 155* — livida (Hepp) Jatta 61, 155, 156 — lobulata (Florke) Hellb. 53, 156*, 157, 179, 185, 316 — lojkai Servit & Nadv. 40, 232 — lucifuga Thor 43, 157 — luteoalba (Turner) Th. Fr. 59, 158 — luteoalba auct. 186 — marina (Wedd.) Zahlbr. 52, 72,158, 159*— 161, 164 — maritima de Lesd. 52, 160 — marmorata (Bagl.) Jatta 62,148,161,162* — microphyllina (Tuck.) Hasse 44, 45, 162 — microthallina (Wedd.) Zahlbr. 52, 128, 134, 152, 160, 163, 164 — miniatula (Nyl.) Zahlbr. 82, 147 — mogoltanica S. Kondr. & Kudratov 55,164, 165* — murorum (Ach.) Th. Fr. 189 — muscorum (A. Massal.) M. Choisy & Werner 101 — navasiana Nav.-Ros. & Cl. Roux 58, 165 — necator Poelt & Clauzade 42, 166* — neglecta (Korb.) Lettau 217 — nideri J. Steiner 87 — nivalis (Korb.) Th. Fr. 61, 167*, 213 — norrliniana Zahlbr. 113 — nubigena (Kremp.) Dalia Torre & Samth. 50, 110, 168 — nuraki S. Kondr. & Kudratov 55, 169* — oasis (A. Massal.) Szatala41,129,170,184 — obliterans (Nyl.) Blomb. & Forssell 46, 108, 171, 186 — obliterans-decipiens S. Kondr. 90 — obscurella (J. Lahm) Th. Fr. 48, 67, 74,172, 217 — ochracea (Schaer.) Flagey 49,150,173*, 205 ----var. nubigena (Kremp.) H. Olivier 168 — ochraceofulva Jatta 147 — ochromella Vodopianova 56, 174 — oligospora (Korb.) Th. Fr. 208 — olivacea (A. Massal.) Jatta 103 — oreadum (Stizenb.) Jatta 111 — orientalis Zahlbr. 40, 233 — oxfordensis Fink ex Hedrick 58, 81, 83, 94, 115, 174, 175 — oxneri S. Kondr. & Sochting 4,45,140,175* ----f. oxneri 176 ----f. sorediosa S. Kondr. & Karnefelt 43,176 —paepalostoma (Anzi) Jatta 217 —paulsenii Vain. 215 — pellodella (Nyl.) Hasse 58, 80, 176, 234 — peltata Rasanen 40, 177 — percrocata (Arnold) J. Steiner 62, 178 —perfida Malme 101 — perminima S. Kondr. 42, 46, 137, 234 — persica (J. Steiner) M. Steiner & Poelt 53, 157, 178, 179* — phaeocarpella (Nyl.) Zahlbr. 57, 63, 96,179, 180*, 183, 231 — phlogina (Ach.) Flagey 44, 181*, 182, 217, 222 —phloginoides Oxner 175 — phloginopsis Poelt & Hinteregger 43, 182 —placidia J. Steiner in Zahlbr. 217 —plumbeoolivacea H. Magn. 176 —polaris (Vain.) Zahlbr. 230 — pollinii (A. Massal.) Jatta 63,180,182,183 — polycarpa (A. Massal.) Zahlbr. 42,171,183* — polycarpoides (J. Steiner) M. Steiner & Poelt 53, 126, 157, 179, 184 —prinii de Lesd. 114 — proteus Poelt 46, 108, 172, 185, 204 —pseudocitrina Khodosovtsev & Kudratov 204, 213, 317 —pusilia (A. Massal.) Zahlbr. 189 — pyracea (Ach.) Th. Fr. 60, 66, 67, 83, 93, 103, 126, 153, 158, 186, 187*, 199, 299 ----f. boreales Vain. 92 ----var. cerinelloides Erichsen 102 ----var. holocarpa Th. Fr. 230 — pyracella (Nyl.) Blomb. & Forssell 40, 87, 234 — quercina Flagey 129
УКАЗАТЕЛЬ 333 — raesaeneni Bredk. 51, 188 — rubelliana (Ach.) Lojka 51, 188 — salicina (Ach.) Szatala 129 — sarcopidoides (Korb.) Zahlbr. 172 — satparae Poelt & Hinteregger 59, 189 — saxicola (Hoffin.) Nordin 55, 82, 88—91, 118, 165, 189, 190*, 194, 281 ---subsp. biatorinoides Clauzade & Cl. Roux 88 ---var. callopizodes (Vain.) Oxner 191 — saxifragum Poelt 60, 144, 191 — schaereri (Florke) Zahlbr. 116 — schistidii (Anzi) Zahlbr. 319 — scopularis (Nyl.) Lettau 55, 191,192*, 193*, 230 — scotoplaca (Nyl.) H. Magn. 62, 83, 133, 194 — scrobiculata H. Magn. 49,54,77, 85, 86, 89*, 92, 195*, 196*, 226 — scythica Khodosovtsev & Sochting 4, 48, 197* — sibirica H. Magn. 59, 187, 198, 199*, 228 — sideritis (Tuck.) Zahlbr. 57, 233 — sinapisperma (Lam. & DC.) Maheu & A. Gil- let 61, 89*, 156, 199, 209 — sorocarpa (Vain.) Zahlbr. 47, 200 — soropelta (E. S. Hansen, Poelt & Sochting) Sochting 44, 109, 201*, 202* — sororicida M. Steiner & Poelt 41, 202 — spitsbergensis H. Magn. 63, 76, 96, 203 — squamulosa (Wedd.) de Lesd. 176 — stellata Wetmore & Kamefelt 46, 204 — stillicidiorum (Vahl) Lynge 101 — subathallina H. Magn. 140 — subcerata auct. 184 — subcerata (Stizenb.) Zahlbr. 184 — subfruticulosa (Elenkin) Zahlbr. 273, 285 ---var. xanthorioides (Mereschk.) S. Kondr. 273 — subimmersa (Dzhur.) S. Kondr. 40, 234 — subochracea (Wedd.) Werner emend. Clau- zade & Cl. Roux 50, 204, 205* ---var. luteococcinea Clauzade & Cl. Roux 205 — subpallida H. Magn. 174 — suspiciosa (Nyl.) H. Magn. 56,99,205,206 — sympagea Sandst. 83 — taurica Mereschk. 141 — tavaresiana Nav.-Ros. & Cl. Roux 62, 206, 222 — tegularis auct. 189 — teicholyta (Ach.) J. Steiner 47, 69, 70, 81, 122, 128, 207 — tenuata A. Zahlbr. 184 — tenuatula (Nyl.) Zahlbr. 183 — tetraspora (Nyl.) H. Olivier 60, 156, 200, 208*, 209 — tetrasporella (Nyl.) H. Olivier 60,156,209* — tetrasporoides Mereschk. 40 — thallincola (Wedd.) Du Rietz 55, 152, 209, 210* — tiroliensis Zahlbr. 59, 93, 192, 211* — tominii Savicz 44, 45, 109, 140, 212, 213, 318 — tomoensis H. Magn. 61, 213* — trachyphylla (Tuck.) Zahlbr. 54,92,196,197, 214* — transcaspica (Nyl.) Zahlbr. 56, 95, 202, 203, 215*, 217 — turcmenica Oxner 40 — turneriana (Ach.) H. Olivier 82 — ulcerosa Coppins & P. James 48,67,74,158, 172, 182, 216, 217 — ursina Lynge 119, 120 — vacillans (Th. Fr.) H. Magn. 74 — variabilis (Pers.) Mull. Arg. 57, 63, 64, 95, 104, 112, 206, 216, 217 -----subsp. diphyodes Clauzade & Cl. Roux 119 -----var. chalybaea (Fr.) Clauzade & Cl. Roux 103 -----var. ocellulata (Ach.) Boistel 104 ---------f. chalybaea (Fr.) Clauzade & Cl. Roux 104 — velana (A. Massal.) Du Rietz 51, 52, 117, 130, 134, 142, 144, 217 -----var. schaereri (Florke) Clauzade & Cl. Roux 116 — verrucullifera (Vain.) Zahlbr. 46, 137, 218, 230 — virescens (Sm.) Coppins 48, 105, 198, 219, 220* — viridirufa (Ach.) Zahlbr. 79 — vitellinula (Nyl.) H. Olivier 40, 153, 235 -----f. approximata Lynge 77 — vorukhica S. Kondr. & Kudratov 55, 170, 220, 221* — wasseri Khodosovtsev & S. Kondr. 43, 44, 222 — xantholyta (Nyl.) Jatta 43, 106, 222 — xanthostigmoidea (Rasanen) Zahlbr. 44, 45, 213, 223*, 224*, 231, 232
334 УКАЗАТЕЛЬ — xerica Poelt & Vezda 40, 134, 225, 226 — zeravshanika Kudratov & S. Kondr. 54 , 77, 86, 196, 226, 227* Candelariella Mull. Arg. 138 — aurella (Hoffm.) Zahlbr. 126 — coralliza (Nyl.) H. Magn. 138 — medians (Nyl.) A. L. Sm. 90 — vitellina (Hoffm.) Mull. Arg. 138 Catapyrenium Flot. 113 Catillaria A. Massal. — lightfootii (Sm.) H. Olivier 23 Catolechia Flot. — moriopsis A. Massal. 33 Cetraria Ach. — steppae (Savicz) Kamefelt 299 Cladonia Hill ex P.‘Browne 291 — pyxidata (L.) Hoffm. 209 — subrangiformis Sandst. 299 Dimelaena Norman — oreina (Ach.) Norman 121 Fulgensia A. Massal. & De Not. 37, 38, 67, 85, 236 — australis (Arnold) Poelt 86 — bracteata (Hoffm.) Rasanen 237,238*, 239 ----subsp. deformis Poelt 237 — desertorum (Tomin) Poelt 236, 238, 239 — fulgens (Sw.) Elenkin 85, 237, 239 — fulgida (Nyl.) Szatala 237, 240*, 242 — subbracteata (Nyl.) Poelt 237, 241* — vulgaris A. Massal. & De Not. 239 Fuscidea V. Wirth & Vezda 10 — aggregatilis (Grummann) V. Wirth & Vezda 15 — arboricola Coppins & Tonsberg 11, 13, 14* — asyndeta (Nyl.) V. Wirth & Vdzda 13, 14 — atlantica (H. Magn.) P. James & Poelt 21 — atroumbrina (H. Magn.) Poelt 11, 15 — austera (Nyl.) P. James 13, 15, 16* — cacuminum (Vain.) Mas. Inoue 13, 17 — circumflexa (Nyl.) V. Wirth & Poelt 13,17 — commixta (H. Magn.) V. Wirth & Vezda 13, 18 — cyathoides (Ach.) V. Wirth & Vezda 11,12, 18, 19* ----var. cyathoides 19 ----var. corticola (Fr.) Jatta 19 ---var. sorediata (H. Magn.) Poelt 19 ---var. suborientalis (Zahlbr.) Mas. Inoue 19 — gothoburgensis (H. Magn.) V. Wirth & Vez- da 12, 19, 20* — hibemica P. James & Poelt 12, 20 — hoglandica (Nyl.) V. Wirth & Vezda 13,21 — intercincta (Nyl.) Poelt 13, 21 — kochiana (Hepp) V. Wirth & Vezda 12, 13, 22* — lightfootii (Sm.) Coppins & P. James 11, 12, 14, 23, 24* — lowensis (H. Magn.) R. A. Anderson & Her- tel 13, 24 — lugubris (Sommerf.) P. James & Purvis 35 — lygaea (Ach.) V. Wirth & Vezda 13, 25* — maculosa (H. Magn.) Poelt 19 — mollis (Wahlenb.) V. Wirth & Vdzda 13,15, 22, 26*, 31 ---var. mollis 27 ---var. caesioalbescens (H. Magn.) Clauzade & Cl. Roux 27 — oculata Oberholl. & V. Wirth 12, 27 —periplaca (Nyl.) V. Wirth & Vezda 25 — praeruptorum (Du Rietz & H. Magn.) V. Wirth & Vezda 12, 27, 28* — pusilia Tonsberg 11, 28 — recensa (Stirt.) Hertel, V. Wirth & Vezda 11, 12, 29*, 30 — submollis Mas. Inoue 13, 30 — subreagens (H. Magn.) Oberholl. & V. Wirth 12, 31 — tenebrica (Nyl.) V. Wirth & Vezda 25 — thomsonii Brodo & V. Wirth 13, 31 — verruciformis Mas. Inoue 11, 32 — viridis Tonsberg 36 FUSCIDEACEAE Hafellner 10, 11* Gasparrinia (Tomab.) Th. Fr. 165 — aspera (Savicz) Oxner 272 — flava Mereschk. 40 — granulosa Syd. 234 ---var. perminuta Mereschk. 234 — jailensis Mereschk. 241 Gonohymenia J. Steiner 226 Gyalolechia A. Massal. — schistidii Anzi 319 Hypocenomyce M. Choisy 322
УКАЗАТЕЛЬ 335 Josefpoeltia S. Kondr. & Karnefelt 38 — parva (Rasanen) Froden & L. Lindblom 269 Lecania A. Massal. — atrynoides M. Knowles 134 Lecanora Ach. — albescens (Hoffm.) Branth & Rostr. 152 — atlantica H. Magn. 21 — austera Nyl. 15 — cerina Ach. 104 -----var. cyanopolia Nyl. 104 — contractula Nyl. 52, 72, 160 — demissa (Flot.) Zahlbr. 118 — duplicata Vain. 230 — frustulosa (Dicks.) Ach. 96 — hagenii (Ach.) Ach. 126, 299, 309 — incusa Vain. 118 — intercincta Nyl. 21 — kobeana Nyl. 147 — leptopisma Nyl. 147 — muralis (Schreb.) Rabenh. 121 — polytropa (Ehrh. ex Hoffm.) Rabenh. 119, 123 — rutilans Ach. 318 Lecidea Ach. — arculatula (Arnold) Hue 29 — asyndeta Nyl. 14 — atrobrunnea (Ramond ex Lam. & DC.) Scha- er. 121 — atroumbrina H. Magn. 15 — cacuminum Vain. 17 — circumflexa Nyl. 17 — commixta H. Magn. 18 — curvula H. Magn. 29 — cyathoides Ach. 18 — flavofusca (Schrad.) Ach. 130 — fuscolutea Ach. 155 -----var. convexa Schaer. 155 — gothoburgensis H. Magn. 19 — hoglandica Nyl. 21 — kochiana Hepp 22 var. subreagens H. Magn. 31 — lightfootii (Sm.) Ach. 23 — lowensis H. Magn. 24 — lugubris Sommerf. 35 — lygaea Ach. 25 — mollis (Wahlenb.) Nyl. 26 — mosigii Korb. 34 — niphetodes Hue 167 — norrlinii Hue 113 — praeruptorum Du Rietz & H. Magn. 27 — recensa Stirt. 29 — rivulosa Ach. 18, 26 var. mollis Wahlenb. 26 Lecidella Korb. emend. Hertel & Leuckert — elaeochroma (Ach.) M. Choisy 206 Leproplaca (Nyl.) Nyl. ex Hue — chrysodeta (Vain, ex Rasanen) Laundon 106 Lichen L. — fulgens Sw. 239 — lightfootii Sm. 23 Lichenodiplisiella S. Kondr. & Kudratov — makareviczae S. Kondr. & Kudratov 298 Lichinella Nyl. — stipatula Nyl. 226 Melanelia Essl. 121 Muellerella Hepp ex Mull. Arg. — pygmaea (Korb.) D. Hawksw. 77 Neofuscelia Essl. — pulla (Ach.) Essl. 299 ---var. pokomyi (Korb.) P. Scholz 299 Orphniospora Korb. 10, 32 — moriopsis (A. Massal.) D. Hawksw. 33* — mosigii (Korb.) Hertel & Rambold 33, 34* Oxneria S. Kondr. & Karnefelt 37, 242 — alfredi (S. Kondr. & Poelt) S. Kondr. & Kar- nefel 246*, 247* ----var. alfredi 244, 249 ----var. vivipara S. Kondr. & Karnefelt 244, 248*, 249 — aphrodites (Kalb, Poelt & S. Kondr.) S. Kondr. & Karnefelt 243, 249 — borealis (R. Sant. & Poelt) S. Kondr. & Kar- nefelt 244, 249, 250 — concinna (J. W. Thomson & T. H. Nash) S. Kondr. & Karnefelt 249 — coppinsii (S. Kondr., Karnefelt & Sochting) S. Kondr. & Karnefelt 181, 245, 250, 251*, 256, 262, 268, 269 — fallax (Hepp) S. Kondr. & Karnefelt 246, 252*, 253* — fulva (Hoffm.) S. Kondr. & Karnefelt 253, 256 ----subsp. fulva 244, 254, 270
336 УКАЗАТЕЛЬ ---subsp. crispata S. Kondr. & Kamefelt 244, 254, 255* ---subsp. hypocenomyceoides S. Kondr. & Kamefelt 244, 256* — gallowayii (Sochting, Kamefelt & S. Kondr.) S. Kondr. & Kamefelt 269 — hasseana (Rasanen) S. Kondr. & Kamefelt 243, 257, 269 — hermonii (S. Kondr.) S. Kondr. & Kamefelt 243, 257, 258* — montana (L. Lindblom) S. Kondr. & Kame- felt 243, 259 — oregana (Gyeln.) S. Kondr. & Kamefelt 246, 259, 260* — poeltii (S. Kondr. & Kamefelt) S. Kondr. & Kamefelt 245, 250, 251, 260, 261*, 262 — soechtingii (S. Kondr.) S. Kondr. & Kame- felt 245, 262 — sogdiana (S. Kondr. & Kudratov) S. Kondr. & Kamefelt 244, 263 — subramulosa (Rasanen) S. Kondr. 269,270* — tibelii (S. Kondr. & Kamefelt) S. Kondr. & Kamefelt 243, 264 — ulophyllodes (Rasanen) S. Kondr. & Kame- felt 246, 259, 263—265, 266* — weberi (S. Kondr. & Kamefelt) S. Kondr. & Kamefelt 245, 256, 264, 267, 269 — wetmori (S. Kondr. & Kamefelt) S. Kondr. & Kamefelt 245, 256, 268*, 269 Parmelia Ach. — carphinea Fr. 96 — murorum Ach. 108 ---var. incrustans Fr. 108 — villosa Ach. 294 Peltula Nyl. — euploca (Ach.) Poelt 226 Physcia (Schreb.) Michx. 268 — brevior Vain. 298 ---f. halophyla Elenkin 298 — carphinea (Fr.) A. Massal. 96 — ectaneoides Nyl. 318 Placodium Ach. — asperum Savicz 272 — desertorum Flagey 87 — desertorum Tomin 238 — elegans DC. ---var. subpapillifera Vain, in Rasanen 284 —ferrugineum Rabenh. ---var. geophilum Vain. 74 —fulgens DC. in Lam. & DC. 85, 239 -----var. minor de Lesd. 85 — granulosum (Schaer.) Vain. 285 — haematites Anzi -----var. ussuriense Tomin 79 — kobeana Nyl. 147 — leptopisma Nyl. 147 — microphillinum Tuck. 162 — papilliferum Vain. 283 -----var. ciscaucasicum Savicz 283 — splendens Darb. 320 — subfruticulosum Elenkin 273, 285 -----var. xanthorioides Mereschk. 273 — subgranulosum Vain. 136 Placolecanora Rasanen — demissa (Flot.) Kopacz. 118 Polycauliona Hue — subfruticulosa (Elenkin) Hue 285 Psorinia Gotth. Schneid. — conglomerata (Ach. ) Gotth. Schneid. 121 Pyrenodesmia A. Massal. 70 — subgen. Pyrenodesmia Boistel 41 Ramalina Ach. — lacunosa Rupr. 298 Rhizocarpon Ramond ex DC. in Lam. & DC. — disporum (Nageli ex Hepp) Mull. Arg. 64 Rhizoplaca Zopf 41, 121 Rinodina (Ach.) Gray 113 Roccella DC. — phucoides (Neck.) Vain. 146 Ropalospora A. Massal. 10, 35 — lugubris (Sommerf.) Poelt 35 — viridis (Tonsberg) Tonsberg 35, 36 Rusavskia S. Kondr. & Kamefelt 37, 38, 270, 285, 304, 312, 319 — aspera (Savicz) S. Kondr. & Kamefelt 272 — digitata (S. Kondr.) S. Kondr. & Kamefelt 271, 273*, 274*, 286 — domogledensis (Vezda) S. Kondr. & Kame- felt 271, 275, 276* — elegans (Link) S. Kondr. & Kamefelt 169, 272, 273, 277, 278*, 280, 281, 284, 293 — granulifera (Giralt, Nimis & Poelt) S. Kondr. & Kamefelt 271, 278 — hafellneri (S. Kondr. & Kamefelt) S. Kondr. & Kamefelt 271, 279*, 280* — mandschurica (Zahlbr.) S. Kondr. & Kame- felt 281, 284 -----var. mandschurica 272, 282
УКАЗАТЕЛЬ 337 ----var. heterosporella S. Kondr. & Kamefelt 272, 282* ----var. minutospora S. Kondr. & Kamefelt 272, 282 — papillifera (Vain.) S. Kondr. & Kamefelt 271, 275, 277, 283, 284 — resendei (Poelt & C. Tav.) S. Kondr. & Kar- nefelt 272, 284* — sorediata (Vain.) S. Kondr. & Kamefelt 250, 271, 280, 285 — subfruticulosa (Elenkin) S. Kondr. & Kame- felt 272, 285, 320 Stereocaulon Hoffm. 121 TELOSCHISTACEAE Zahlbr. 37 Teloschistes Norman 37, 38, 286, 311 — arcticus Zahlbr. 290 — brevior auct. 294 — brevior (Nyl.) Hillmann 292, 297 ----f. halophyllus Oxner 298 ----f. nanum Tomin 292 — chrysophthalmus (L.) Th. Fr. 291 — contortuplicatus (Ach.) Clauzade & Rondon 292 — flavicans (Sw.) Norman 287*, 288* — kotovii S. Kondr. 294 — lacunosus (Rupr.) Savicz 298 — montanus Barkh. 292 — nodulifer (Nyl.) Hillmann 291 — villosus (Ach.) Norman 294 Tornabenia A. Massal. 292 — chrysophthalma (L.) Mereschk. 292 ----f. alpina Elenkin 292 Trebouxia 242, 286, 289, 300, 302 Umbilicaria Hoffm. 121 Verrucaria Schrad. 113,129,170,171,183,184, 234 — calciseda DC. in Lam. & DC. 171, 184 — nigrescens Pers. 114 — maura Wahlenb. 210 Xanthoanaptychia S. Kondr. & Kamefelt 4, 37, 38, 286, 288 — arctica (Zahlbr.) S. Kondr. & Kamefelt290 — chrysophthalma (L.) S. Kondr. & Kamefelt 289, 291, 292*, 294 — contortuplicata (Ach.) S. Kondr. & Kamefelt 290, 292, 293* — kotovii S. Kondr. 289, 294 — villosa (Ach.) S. Kondr. & Kamefelt 294 -----subsp. villosa 289, 295*, 296*, 297 -----subsp. brevior (Nyl.) S. Kondr. & Kame- felt 289, 290, 297, 300 ---subsp. lacunosa (Rupr.) S. Kondr. & Kar- nefelt 290, 291, 297, 298*, 299* Xanthocarpia A. Massal. — ochracea A. Massal. & De Not. 173 Xanthomendoza S. Kondr. & Kamefelt 4, 37, 38, 300 — alfredi Sochting, Kamefelt & S. Kondr. 246 — aphrodites Sochting, Kamefelt & S. Kondr. 249 — borealis Sochting, Kamefelt & S. Kondr. 249 — coppinsii S. Kondr., Kamefelt & Sochting 250 —fallax Sochting, Kamefelt & S. Kondr. 252 —fulva Sochting, Kamefelt & S. Kondr. 253 — gallowayii Sochting, Kamefelt & S. Kondr. 269 — hasseana Sochting, Kamefelt & S. Kondr. 257 — mendozae (Rasanen) S. Kondr. & Kamefelt 300, 301* — montana Sochting, Kamefelt & S. Kondr. 259 — oregana (Gyeln.) Sochting, Kamefelt & S. Kondr. 259 —poeltii (S. Kondr. & Kamefelt) Sochting, Kar- nefelt & S. Kondr. 260 — soechtingii Sochting, Kamefelt & S. Kondr. 262 — subramulosa (Rasanen) Sochting, Kamefelt & S. Kondr. 269 — ulophyllodes (Rasanen) Sochting, Kamefelt & S. Kondr. 265 Xanthoria (Fr.) Th. Fr. 4,37,273,302,320,323 — alaskana J. W. Thomson in Talbot & al. 304, 305, 309 — alfredi S. Kondr. & Poelt 246 — aphrodites Kalb, Poelt & S. Kondr. 249 — ascendens S. Kondr. 302 — aspera (Savicz) Oxner & Khodosovtsev 272 — borealis R. Sant. & Poelt 249 — boulyi Zahlbr. 156 — calcicola Oxner 305, 306
338 УКАЗАТЕЛЬ — candelaria (L.) Th. Fr. 250, 303, 307, 309, 314 -----var. finmarkica (Ach.) Hillmann 312 -----var. marginata Rasanen 322 -----var. substellaris Ach. 250 --------f. fibrillosa (Schaer.) Elenkin 250 — contortuplicata (Ach.) Boistel 292 — digitata S. Kondr. 273 — domogledensis Vezda 275 — ectaneoides (Nyl.) Zahlbr. 318, 319 — elegans (Link) Th. Fr. 277, 278 -----var. caespitosa (Mull. Arg.) Poelt 292 -----var. granulifera Giralt, Nimis & Poelt 278 —fallax (Hepp) Arnold 252 —fulva (Hof&n.) Poelt & Petut. 253 — hafellneri S. Kondr. & Karnefelt 279 — hasseana Rasanen 257 — hermonii S. Kondr. 257 — isidioidea auct. 321 — isidioidea (Beltr.) Szatala 309 — kaemefeltii S. Kondr., D. J. Galloway & Go- ward 303, 306, 307, 308* — lobulata (Florke) de Lesd. 156, 316 — mandschurica (Zahlbr.) Asahina 281 — mawsonii Dodge 250 — mediterranea Giralt, Nimis & Poelt 285,305, 309, 310*, 311, 312 — mendozae Rasanen 300 — microspora de Lesd. 304, 311 — montana L. Lindblom 259 — muscicola (Lojka, Suza ex Savicz) Vezda 305, 311 — nowakii S. Kondr. & Bielczyk 303,312,313*, 314* — oregana Gyeln. 259 — oxneri S. Kondr. & Poelt 246 —papillifera (Vain.) Poelt 283 — parietina (L.) Th. Fr. 243,273,284,305,311, 314, 315*, 319 -----var. isidioidea Beltr. 309, 311 -----var. mandschurica Zahlbr. 281 -----var. tumida Wedd. 316 —persica J. Steiner —poeltii S. Kondr. & Karnefelt 260 — polycarpa (Hoffm.) Rieber 243, 294, 304, 306, 309, 316 -----var. ciliaris Elenkin 250 —polycarpoides J. Steiner 184 — pseudocitrina (Khodosovtsev & Kudratov) S. Kondr. 44, 304, 317* — resendei Poelt & C. Tav. 284 — rhyzopolycarpa S. Kondr. 259 — rutilans (Ach.) S. Kondr. 284,305,318*, 319 — scandinavica de Lesd. 285 — schistidii (Anzi) S. Kondr. 236, 304, 319 — soechtingii S. Kondr. in S. Kondr. & Kame- felt 262 — sogdiana S. Kondr. & Kudratov 263 — sorediata (Vain.) Poelt 285 — splendens (Darb.) S. Kondr. 303, 320 — steineri I. M. Lamb 304, 320 — stiligera Giralt, Nimis & Poelt 305,311,321 — subfruticulosa (Elenkin) Piin 285 — subramulosa Rasanen 269 — tenax L. Lindblom 323 — tibelii S. Kondr. & Kamefelt 264 — ucrainica S. Kondr. 322 -----subsp. ucrainica 304, 322 -----subsp. marginata (Rasanen) S. Kondr. & Karnefelt 255, 256, 262, 304, 322 — ulophyllodes Rasanen 265 — villosa H. Olivier 294 — weberi S. Kondr. & Karnefelt 267 — wetmori S. Kondr. & Karnefelt 268 Xanthoriella 157
СОДЕРЖАНИЕ Предисловие ............................................................ 3 Принятые сокращения фамилий авторов при таксонах........................ 6 Условные обозначения названий реактивов................................. 9 Сем. Fuscideaceae (И. И. Макарова)..................................... 10 Fuscidea.......................................................... 10 Orphniospora...................................................... 32 Ropalospora....................................................... 35 Сем. Teloschistaceae................................................... 37 Caloplaca (С. Я. Кондратюк, А. Е. Ходосовцев, |А. Н. Окснер|) .... 38 Fulgensia (С. Я. Кондратюк, | А. Н. Окснер|)......................236 Oxneria (С. Я. Кондратюк).........................................242 Rusavskia (С. Я. Кондратюк).......................................270 Teloschistes (С. Я. Кондратюк)....................................286 Xanthoanaptychia (С. Я. Кондратюк)................................288 Xanthomendoza (С. Я. Кондратюк)...................................300 Xanthoria (С. Я. Кондратюк).......................................302 Литература.............................................................324 Указатель русских названий семейств, родов и видов.....................325 Указатель латинских названий.............................’.............329
Научное издание Определитель лишайников России Вып. 9 ФУСЦИДЕЕВЫЕ, ТЕЛОСХИСТОВЫЕ Утверждено к печати Ботаническим институтом им. В. Л. Комарова Российской академии наук Редактор издательства Л. С. Евстигнеева Технический редактор М. Л. Водолазова Корректоры Ю. Б. Григорьева, 3. Ю. Иванова и Л. Д. Колосова Компьютерная верстка О. В. Никитиной Лицензия ИД № 02980 от 06 октября 2000 г. Сдано в набор 31.03.04. Подписано к печати 25.06.04. Формат 70 X 100 1/16. Бумага офсетная. Гарнитура Таймс. Печать офсетная. Усл. печ. л. 27.9. Уч.-изд. л. 24.7. Тираж 665 экз. Тип. зак. № 3361. С 163 Санкт-Петербургская издательская фирма «Наука» РАН 199034, Санкт-Петербург, Менделеевская линия, 1 main@n auka.nw.ru Первая Академическая типография «Наука» 199034, Санкт-Петербург, 9 линия, 12 ISBN 5-02-026207-2 785020 262072
САНКТ-ПЕТЕРБУРГСКАЯ ИЗДАТЕЛЬСКАЯ ФИРМА «НАУКА» РАН ГОТОВИТ К ВЫПУСКУ Иванов К. П. ОСНОВЫ ЭНЕРГЕТИКИ ОРГАНИЗМА: ТЕОРЕТИЧЕСКИЕ И ПРАКТИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ Том 4. Энергетические ресурсы организма и физиология выживания Четвертый том монографии К. П. Иванова посвящен редкой для нор- мальной физиологии, но весьма актуальной проблеме, а именно физиоло- гии выживания организма при различного рода экстремальных условиях, включая последствия различных природных и техногенных катастроф. Эта тема рассматривается в рамках теоретических и прикладных проблем со- временной энергетики организма человека и млекопитающих животных. Основная часть книги посвящена нарушениям различных функций орга- низма при разных видах кислородной недостаточности (гипоксемия, ане- мия после кровопотери, ишемия мозга), физиологическим механизмам компенсации этих нарушений и пределам мощности этих реакций, вплоть до терминального периода. Для физиологов, медиков, врачей-реаниматоров, спасателей и работни- ков МЧС.
САНКТ-ПЕТЕРБУРГСКАЯ ИЗДАТЕЛЬСКАЯ ФИРМА «НАУКА» РАН готовит к ВЫПУСКУ Толкунов Ю. А., Марков А. Г. ФИЗИОЛОГИЯ АЛЬВЕОЛЫ МОЛОЧНОЙ ЖЕЛЕЗЫ Проблемы физиологии альвеолы молочной железы постоянно привле- кают внимание исследователей. Этот интерес обусловлен тем, что именно в альвеоле происходят основные процессы образования молока. Авторы, используя адекватные физиологические методики, многие из которых являются оригинальными, получили ряд важных, интересных све- дений о механизмах действия окситоцина, нейромедиаторов вегетативной нервной системы и местных факторов на клетки в альвеолах молочной железы. Использованные методические подходы позволили впервые сфор- мулировать основные представления по физиологии альвеолы молочной железы. Для биологов, физиологов и медиков.
АДРЕСА КНИГОТОРГОВЫХ ПРЕДПРИЯТИЙ ТОРГОВОЙ ФИРМЫ «АКАДЕМКНИГА» Магазины «Книга — почтой» 121009 Москва, Шубинский пер., 6; 241-02-52 197345 Санкт-Петербург, Петрозаводская ул., 7Б; (код 812) 235-05-67 Магазины «Академкнига» с указанием отделов «Книга — почтой» 690088 Владивосток-88, Океанский пр-т, 140 («Книга — почтой»); (код 4232) 5-27-91 620151 Екатеринбург, ул. Мамина-Сибиряка, 137 («Книга — почтой»); (код 3432) 55-10-03 664033 Иркутск, ул. Лермонтова, 298 («Книга — почтой»); (код 3952) 46-56-20 660049 Красноярск, ул. Сурикова, 45; (код 3912) 27-03-90 220012 Минск, проспект Ф. Скорины, 73; (код 10375-17) 232-00-52, 232-46-52 117312 Москва, ул. Вавилова, 55/7; 124-55-00 117192 Москва, Мичуринский пр-т, 12; 932-74-79 103054 Москва, Цветной бульвар, 21, строение 2; 921-55-96 103624 Москва, Б. Черкасский пер., 4; 298-33-73 630091 Новосибирск, Красный пр-т, 51; (код 3832) 21-15-60 630090 Новосибирск, Морской пр-т, 22 («Книга — почтой»); (код 3832) 30-09-22 142292 Пущино Московской обл., МКР «В», 1 («Книга — почтой»); (13) 3-38-60 443022 Самара, проспект Ленина, 2 («Книга — почтой»); (код 8462) 37-10-60
191104 Санкт-Петербург, Литейный пр-т, 57; (код 812) 272-36-65 199034 Санкт-Петербург, Таможенный пер., 2; (код 812) 328-32-11 194064 Санкт-Петербург, Тихорецкий пр-т, 4; (код 812) 247-70-39 199034 Санкт-Петербург, Васильевский остров, 9 линия, 16; (код 812) 323-34-62 634050 Томск, Набережная р. Ушайки, 18; (код 3822) 22-60-36 450059 Уфа-59, ул. Р. Зорге, 10 («Книга — почтой»); (код 3472) 24-47-74 450025 Уфа, ул. Коммунистическая, 49; (код 3472) 22-91-85