Автор: Грезе И.И.
Теги: articulata (членистые) физиология животных биология животные гидробиология
Год: 1977
Похожие
Текст
АМФИПОДМ
ЧЕРНОГО МОРЯ
И ИХ БИОЛОГИЯ
Я
АКАДЕМИЯ НАУК УКРАИНСКОЙ ССР
ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ
ИНСТИТУТ БИОЛОГИИ ЮЖНЫХ МОРЕЙ
им. А. О. КОВАЛЕВСКОГО
И. И. ГРЕЗЕ
АМФИПОДЫ
ЧЕРНОГО МОРЯ
И ИХ БИОЛОГИЯ
КИЕВ
«НАУКОВА ДУМКА»
1977
592
Г79
УДК 595.371:591.1 (262.5)
Амфиподы Черного моря и их биология. Гр е -
з е И. И. К., «Наук, думка», 1977. 156 с.
В монографии обобщены многолетние исследо-
вания автора и литературные данные по биологии
амфипод Черного моря. Рассматриваются их систе-
матический состав (111 видов и 5 подвидов) и зоо-
географическая принадлежность. Изучены распре-
деление амфипод средиземноморского комплекса
в зависимости от экологических условий, состав
пищи и пищевые потребности массовых и наиболее
обычных видов, определена их численность, био-
масса и общие запасы амфипод этого комплекса
в Черном море. Подробно освещены основные чер-
ты биологии 10 массовых видов — размножение,
рост, годовая динамика размерного состава популя-
ций. На этой основе определены величины удель-
ной продукции, оценено общее значение амфипод
в биодинамике моря и роль этой группы в его тро-
фической системе.
Рассчитана на гидробиологов, ихтиологов, эко-
логов, зоологов, специалистов, занимающихся про-
блемами продуктивности моря.
Ил. 39. Табл. 41. Список лит.: с. 141—154.
Ответственный редактор
В. Е. Заика
Рецензенты
Z7. Л. Пирожников, Ф. Д. Мордухай-Болтовской
Редакция общей биологии
21009—617
М221(04)-77
504-78
Издательство «Наумова думка», 1977
ПРЕДИСЛОВИЕ
Амфиподы, или разноногие (Malacostraca, Amphipoda),—одна из наи-
более разнообразных в видовом отношении и широко распространенных
групп высших ракообразных. По данным Дж. Л. Бернарда (Barnard,
1969), в настоящее время в морских и пресных водах насчитывается более
4000 видов амфипод. В обширной отечественной и зарубежной литературе
они характеризуются как экологически чрезвычайно пластичные организ-
мы, населяющие самые различные биотопы — от подземных и других ма-
териковых пресных вод до морей и океанов. Небольшая часть амфипод
специализировалась как комменсалы или паразитические виды, или же
приспособилась к обитанию на суше, во влажной среде.
Значение амфипод в водоемах многообразно. Они являются биоиндика-
торами (Гурьянова, Закс, Ушаков, 1930), утилизаторами первичной и от-
части вторичной продукции; трансформируют и обогащают донные осадки
органическим веществом и, что наиболее важно, служат высококалорийной
пищей для рыб. Имеют амфиподы и хозяйственное значение при исполь-
зовании в качестве живого корма в рыбоводстве или в качестве акклима-
тизантов для повышения продуктивности водоемов. Акклиматизационный»
фонд амфипод в настоящее время состоит более чем из 20 видов (Дедю,,
1966; Иоффе, Максимова, 1968; Иоффе, 1970; 1974; Ковальчук, Зимбалев-
ская, Оливари, 1972), большинство из которых принадлежит к понтокас-
пийскому комплексу. Некоторые из них — Pontogammarus maeoticusv
Р. robustoides — настоятельно рекомендуются также для массового разведе-
ния на рыбоводных заводах (Протасов, 1951; Марковский, 1953а; Брискина^.
1963). Л. М. Сущеня и Г. И. Аболмасова (1969) предлагают отлавливать
для рыбоводных заводов морских блох (Talitridae) для подкормки рыб».
В крымских водохранилищах успешно акклиматизированы Pontogam-
marus robustoides, Р. crassus, Chaetogammarus warpachowskyi (Журавель,
1968, 1971); в днепровских водохранилищах хорошо прижились Р. crassus,
Р. maeoticus (Ковальчук, 1972). И. И. Дедю (1970) считает, что в водохра-
нилищах юго-запада СССР к настоящему времени сформировался специфи-
ческий комплекс амфипод в составе Pontogammarus crassus, Р. robustoides,
Р. obesus, Dikerogammarus haemobaphes, D. villosus, Chaetogammarus is-
chnus, Ch. warpachowskyi, Corophium curvispinum. Благодаря широкой
пластичности амфипод, особенно подотряда Gammaridea, позволяющей им
3-
приспособляться к самым различным условиям, значение их для акклима-
тизации все более возрастает.
Кроме того, амфиподы могут быть хозяевами, чаще промежуточными,
различных паразитических организмов: грегарин (Ялынская, 1965; Balcescu,
1972), ракообразных — копепод (Bacescu, Mayer, 1960), остракод (Watling,
1972), нематод (Бритов, 1962; Козлов, 1971; Кочетовский, 1972), трематод
(Краснолобова, 1971), скребней (Ялынская, 1965) и цестод (Толкачева,
1971). Поверхность тела амфипод представляет удобный субстрат для экто-
комменсалов, в частности ресничных инфузорий, богатая фауна которых
на амфиподах подробно изучена А. В. Янковским (1973).
Амфиподы Черного моря, которые издавна привлекали внимание мно-
гих исследователей, к началу 60-х годов оказались достаточно хорошо
изученными в фаунистическом и зоогеографическом аспектах. Однако их
^биология и экологические особенности оставались почти не исследованны-
:ми. Поэтому автор поставил перед собой следующие задачи: 1) выяснить
^распределение амфипод в Черном море в соответствии с их отношением
1К факторам среды (глубина, грунт, соленость и температура воды, насы-
щение кислородом); 2) определить значение амфипод в трофической си-
стеме моря, изучив, с одной стороны, их питание и пищевые потребности
и выявив, с другой стороны, их роль как пищи рыб и беспозвоночных;
.3) провести исследования популяций массовых видов амфипод и выявить
^основные закономерности в их размножении, росте и динамике состава;
4) установить продукционные возможности популяций массовых видов,
;их продукцию и удельное значение в общей биомассе зообентоса Черного
моря. В связи с тем что собственно Черное море (исключая эстуарии и ли-
маны) заселено в основном амфиподами средиземноморского происхожде-
ния, главное внимание было уделено видам этого комплекса.
При обработке материала автор пользовался постоянной помощью
И. И. Борисовой, а в процессе подготовки рукописи к печати — консульта-
циями и советами В. В. Муриной, Е. Б. Маккавеевой, Ф. Д. Мордухай-
Болтовского, П. Л. Пирожникова, В. Н. Грезе и В. Е. Заики, которым
выражает глубокую благодарность
Глава I
ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ АМФИПОД
ЧЕРНОГО МОРЯ
Первые заметки об амфиподах Черного моря были сделаны
Г. Ратке (Rathke, 1837), который, наряду с главной целью свое-
го путешествия в Крым в 1833 г.— эмбриологическими исследова-
ниями беспозвоночных Черного моря, занимался также и фауни-
стическими изысканиями. В списке ракообразных крымского
побережья Черного моря он указал 7 видов амфипод, из которых
4 считал новыми для водоема: Amphithoe picta, Gammarus gracilis,
Amathia carinata, Hyale pontica. Первые 2 вида впоследствии были
сведены Т. Стеббингом (Stebbing, 1906) в синонимы соответствен-
но Amphithoe rubricata (Mont.) и Gammarus marinus (Leach),
а третий отнесен к Gammarellus carinatus (Rathke). Четвертый
вид (Hyale pontica) оказался валидным. E. Эйхвальд (Eichwald,
1841), изучавший фауну Каспийского и лишь отчасти Черного
морей, отметил в последнем нахождение Gammarus locusta, Orche-
stia littorea и описал новый вид Gammarus haemobaphes.
Н. П. Вагнером (1865), изучавшим фауну у Южного берега
Крыма, впервые для Черного моря отмечены находки представи-
телей родов Corophium и Caprella, не определенных до вида.
В. Чернявский в своем исследовании фауны Черного моря
упоминает 32 вида амфипод, собранных в районе Ялты (Чер-
нявский, 1868). И. Маркузен (1868) прибавляет к известным
видам амфипод 8 новых: Montagna pontica, Bathyporeia pontica,
Dexamine pontica, Cerapus ponticus, 2 вида Microdeutopus, Sipho-
noecetes sp., Corophium bidentatum. Однако в работе Маркузе-
на не было рисунков, поэтому виды остались неидентифицирован-
ными.
В. Н. Ульянин (1872), на основании материалов предыдущих
исследователей, приводит список амфипод, известных для Черного
моря к 1870 г., в котором указывает 40 видов, найденных в ос-
новном у Южного берега Крыма, в Севастопольской и Балаклав-
ской бухтах. Характерными для Черного моря он считал 15 видов:
Chelura pontica, Podocerus dentex, Sunamphithoe valida, Amphithoe
picta, Grubia taurica, Niphargus ponticus, Pherusa pontica, Acantho-
notus nordmanni, Probolium ponticum, Amathilla carinata, Protella
intermedia, P. typica, Caprella acanthifera ferox, C. protelloides,
C. danilevskii. Многие из этих видов были впоследствии сведены
в синонимы.
Специальное исследование фауны амфипод Севастопольской
бухты провел В. К. Совинский (1880), который зарегистрировал
27 видов, принадлежащих к 14 родам. Из них большая часть была
найдена раньше В. Чернявским и И. Маркузеном и добавлено
Совинским 9 видов: Corophium longicorne, С. crassicorne, Sunam-
phithoe hamulus, Amphithoe picta, A. pontica, Dexamine spinosa,
Microdeutopus anomalus, M. gryllotalpa, M. bidens. Последний вид
описан как новый для науки. Позднее сборы амфипод в Севасто-
польской бухте были повторены А. Г. Кожевниковым (1888),
указавшим 21 вид.
Наиболее существенный вклад в изучение амфипод Черного
моря был сделан В. К. Совинским (1895, 1897, 1904) на материа-
ле, собранном двумя черноморскими глубомерными экспедициями
1890 и 1891 гг. в различных районах моря, в том числе в При-
босфорье и Босфорском проливе. Для Черного моря Совинский
(1904) приводит 60 видов амфипод, при этом не ограничивается
только систематическим списком, но анализирует его состав с
точки зрения зоогеографии и происхождения водоема. М. Тихий
(1909, 1911), изучавший фауну Caprellidea Черного моря, уста-
новил, что она состоит из 6 видов и 4 вариаций L Эти исследова-
ния завершают первый, чисто фаунистический период изучения
амфипод Черного моря.
Второй период, который начинается примерно со второго де-
сятилетия XX века и который можно назвать эколого-системати-
ческим, характеризуется более разносторонним исследованием ам-
фипод и других беспозвоночных. Хотя интерес к фаунистике не
ослабевает, ученые много внимания уделяют изучению связей
организмов со средой, влиянию экологических факторов на распре-
деление животных в Черном море. С. А. Зернов (1913) указы-
вает принадлежность того или иного вида амфипод к определен-
ному биоценозу Черного моря, к определенным экологическим
и биотическим условиям. А. Н. Державин (1925) на основании
собственных и литературных данных проводит тщательную реви-
зию фауны амфипод Черного моря, особенно по спискам В. К. Со-
винского, и оставляет в ней 66 видов, из которых 40 населяют
собственно морские районы, а 26 — солоноватые воды эстуариев
и лиманов.
Н. М. Милославская (1930, 1931) в дополнение к упомянутому
списку амфипод приводит 6 видов, из которых Tritaeta gibbosa,
Coremapus versiculatus, Biancolina cuniculus, Corophium runcicorne
указываются ню для Черного моря впервые, a Cardiophilus maris-
nigri описан как новый для науки вид.
1 С. В. Василенко (1974) в определителе капреллид морей СССР и со-
предельных вод указывает для Черного моря 6 видов и 2 подвида.
6
На основании списка амфипод Черного моря, данного
А. Н. Державиным, пополненного и измененного в соответствии
с вновь собранными материалами Н. М. Милославской и В. Л. Па-
ули (1931), составлены таблицы для определения бокоплавов
Черного и Азовского морей. В них для Черного моря и его
лиманов указывается 67 видов, причем собственно для моря 47,
а для лиманов 26 видов, среди которых 6 общих: Pontogammarus
maeoticus, Gammarus marinus, G. locusta, Talitrus saltator, Orche-
stia gammarella, Talorchestia deshayesi. В каталоге фауны и флоры
Черного моря у Карадага Л. А. Прокудина (1952) только для
этого района указывает 40 видов амфипод, из которых к каспий-
скому комплексу принадлежит лишь Cardiophilus baeri.
В обзоре работ Карадагской биологической станции с 1917 по
1947 г. К. А. Виноградов (1948) пишет, что собственно биологию
амфипод Черного моря начали изучать с 1937 г. Так, И. В. Шаро-
нов изучал размножение Gammarus marinus и Gammarellus cari-
natus в районе Карадага, С. М. Ляхов — распределение, числен-
ность и биомассу G. marinus на песчано-галечном прибрежье
у Карадага, 3. А. Аблямитова-Виноградова — химический состав
тех же видов амфипод.
Фаунистикой, экологией и отчасти биологией амфипод зани-
мались румынские ученые (Carau^u, 1936а, Ь, 1943, 1956; Сага-
u?u е. а., 1942, 1955; Бэческу и др., 1962; Muller, 1964, 1968, 1971,
1973). У болгарского побережья Черного моря (Вълканов, 1957)
зарегистрировано 53 вида и 4 подвида амфипод, из которых
41 вид и 2 подвида относятся к средиземноморскому, а 12 видов
и 2 подвида — к каспийскому комплексам. Интенсивные исследо-
вания фауны и распределения амфипод проводила, в частности,
В. Кынева-Абаджиева (Кънева-Абаджиева, 1964, 1965а, б, 1968,
1972; Кънева-Абаджиева, Маринов, 1966), изучавшая фауну ам-
фипод не только у болгарского побережья, но и в Прибосфорском
районе и устьях рек. Ею, кроме того, обнаружен новый для
Черного моря вид — Cheirocratus sundevallei (1968), несомненно,
мигрировавший из Средиземного моря.
Данные о составе и некоторых чертах биологии амфипод се-
веро-западной части Черного моря можно найти в работах
А. И. Иванова (1ванов, 1962), В. П. Закутского (1963а, б, 1964,
1967), К. А. Виноградова (1964).
Обстоятельное изучение биологии массовых видов амфипод
Черного моря было начато нами в Институте биологии южных
морей АН УССР с 1960 г. (Грезе, 1963-1975).
Итог фаунистических исследований амфипод Черноморского
бассейна (исключая анатолийское побережье) был подведен в
«Определителе фауны Черного и Азовского морей», а также в ря-
де других работ (Мордухай-Болтовской, Грезе, Василенко, 1969;
Мордухай-Болтовской, 1972; Василенко, 1974; Грезе, 1975). Фауна
амфипод Черного моря, согласно полученным данным, состоит
из 2 -подотрядов — Gammaridea и Caprellidea, 21 семейства, охва-
7
тывающих 51 род, 111 видов и 5 подвидов (Gammaridea — 105 ви-
дов и 3 подвида; Caprellidea — 6 видов и 2 подвида). В более
позднем списке амфипод Черного моря, составленном румынскими
учеными (Bacescu, Muller, Gomoiu, 1971), приведено 107 видов
амфипод, из которых 99 относятся к Gammaridea и 8 видов —
к Caprellidea.
Однако находки новых для Черного моря видов амфипод про-
должаются и в настоящее время. Из района Южного берега Кры-
ма нами был описан Nannonyx goesii reductus n. ssp. (Грезе,
1975a), относящийся к новым для Черного моря роду и виду.
В Прибосфорском районе, кроме того, нами обнаружен Photis
longicaudata (Bate and Westw.), до сих пор не отмеченный в Чер-
ном море.
Зоогеографический состав и происхождение фауны амфипод
в Черном море исследованы рядом карцинологов. Еще В. К. Со-
винский (1904) отметил, что среди амфипод, проникших из Среди-
земного моря в Черное, имеется большое число «северных» форм.
Бореальный характер амфипод Черного моря, идентичных или
близких средиземноморским, отмечает также Е. Ф. Гурьянова
(1951), относя их к североатлантической фауне. Г. Мюллер
(Muller, 1967), анализируя зоогеографический состав амфипод
Черного моря, дает список, включающий 97 видов. Из них мор-
ские (бореально-атлантического происхождения) составляют около
33%; всесветные — 4; виды, свойственные лузитанско-средиземно-
морской провинции,— 4; виды собственно средиземноморские —
около 10 и виды, относящиеся к реликтовой сарматской фауне,—
около 45%. Однако, по мнению Ф. Д. Мордухай-Болтовского
(1960а), выражение «сарматские реликты» по отношению к фау-
не каспийского комплекса в Черном море неудачно, так как сар-
матская фауна и понтическая, к которой черноморская фауна
ближе, различны.
По данным ряда авторов (Грезе, 19666, 1975; Мордухай-Бол-
товской, Грезе, Василенко, 1969; Мордухай-Болтовской, 1972; Ва-
силенко, 1974), в Черном море 63 вида и 2 подвида (около 57%)
принадлежат к средиземноморскому комплексу; 40 видов и 3 под-
вида (36%) — к каспийскому комплексу и 8 видов (7%) — к эн-
демичным и прочим группам. В составе амфипод, которые могли
проникнуть из Средиземного моря в Черное, большинство видов
являются бореальными, средиземноморско-атлантическими, широ-
ко распространенными помимо Средиземного и Черного морей
в Северной Атлантике и отчасти в северных морях. Таких видов
с 2 подвидами в Черном море насчитывается 46. Из числа среди-
земноморских иммигрантов, кроме того, 6 видов относятся к среди-
земноморско-лузитанским, 2 — к всесветным, 1 — к циркумполяр-
ным, 1 — к пантропическим и 9 видов — к эндемичным для
Средиземного и Черного морей. В последнем эндемизм среди
амфипод, как и многих других групп черноморской фауны, вы-
ражен слабо. Можно назвать только 4 вида, которые по*ка не
8
найдены в других водоемах: Gammarellus carinatus \ Nannonyx
goesii reductus, Microprotopus minutus, а также Corophium maeoti-
cum, причем 2 последних — эндемики Понтоазовского бассейна.
Из общего списка амфипод Черного моря следует выделить не-
сколько североатлантических видов, не обнаруженных до настоя-
щего времени в Средиземном море и, возможно, в нем отсутствую-
щих: Ericthonius hunteri, Gammarus duebeni, G. zaddachi, G. ma-
rinus. Подобные североатлантические элементы представлены
и в других группах беспозвоночных, а также и рыб, населяющих
Черное море (Виноградов, 1947; Расс, 1949). Возможно, что число
таких видов еще увеличится при дальнейшем изучении фауны
Черного моря, особенно беспозвоночных животных.
Большой интерес с экологической точки зрения представляет
Gammarellus carinatus, ближайшие родственники которого оби-
тают в Северной Атлантике и северных морях. Весь жизненный
цикл этого вида проходит при низкой температуре, не превышаю-
щей в оптимуме 10° С (Грезе, 1964). В силу этого G. carinatus,
размножающийся в прибрежной зоне, подходит к берегам только
зимой, остальное время проводит на глубинах 40—50 м. Эта осо-
бенность жизненного цикла G. carinatus вполне определенно ука-
зывает на его холодноводность. К сожалению, мы не имеем дан-
ных по биологии других видов амфипод североатлантической
группы, по-видимому, редких в Черном море, однако, возможног
некоторые из них сохранили те или иные черты холодноводности.
В согласии с мнением К. А. Виноградова (1947) и Т. С. Расса
(1949) мы считаем, что среди представителей средиземноморского
комплекса выделяются две группы видов — теплолюбивые и хо-
лодолюбивые, заселявшие Черное море, возможно, в разное время.
Более половины амфипод средиземноморского комплекса в
Черном море характеризуются общей экологической чертой —
полигалинностью, отличающей их от амфипод каспийского ком-
плекса. В силу этого свойства многие средиземноморские виды
почти не встречаются в олигогалинных зонах Черноморского бас-
сейна. Исключение представляют Ampelisca diadema, Gammarus
aequicauda, Corophium volutator, Orchestia bottae и некоторые
другие виды, которые расселяются и в эстуарных районах Чер-
ного моря, а также живут в Азовском море.
Амфиподы каспийского комплекса, напротив, почти целиком
(за исключением 2—3 видов) обитают в лиманах и эстуариях
Днестра, Дуная, Днепра и Буга. Как правило, все эти участки
слабосоленые, с соленостью, лишь иногда переходящей верхнюю
границу олигогалинности (3%о). Собственно в Черном море из
каспийских элементов живут Chaetogammarus ischnus behningi,
Cardiophilus baeri, Pontogammarus maeoticus (Мордухай-Болтов-
ской, 1970). Последний, отнесенный Ф. Д. Мордухай-Болтовским
1 Чрезвычайно близкий, возможно, даже идентичный вид Gammarellus
angulesus найден в 1 экз. в районе Марселя (Bellan-Santini, Ledoyer, 1972
(1973)).
9
(1960а) к мезогалинным видам, у открытых морских берегов
редок и малочислен (Carau^u, 1936а). Виды каспийского комплек-
са хорошо переносят опреснение и многие из них продвигаются
вверх по рекам, достигая даже среднего течения (Мордухай-Бол-
товской, 1960а).
Существует мнение, что средиземноморская фауна в Черном
море более жизнеспособна, чем каспийская, и последняя посте-
пенно вытесняется из своего ареала (Воробьев, 1949; Зенкевич,
1952, и др.). Ф. Д. Мордухай-Болтовской (1960а), однако, пока-
зал, что биотический потенциал каспийцев в Понтоазовском бас-
сейне не понижен и в оптимальных условиях они могут продуци-
ровать здесь огромную численность и биомассу. Например, числен-
ность Pontogammarus maeoticus в Днепровско-Бугском лимане
может достигать 100 тыс. экз/м2, а биомасса — более 1 кг/м2
(Марковский, 1954). Меньший же, в фаунистическом смысле,
удельный вес каспийских форм среди амфипод Черного моря
объясняется их узкой экологической валентностью.
Изложенное достаточно ясно указывает на довольно четкую
разграниченность ареалов средиземноморского и каспийского ком-
плексов, а следовательно, на их несмешиваемость. Эта мысль
была высказана еще А. Н. Державиным (1924), который писал,
что каспийская и средиземноморская фауны соприкасаются друг
с другом, но, как правило, не смешиваются.
Интересно проследить хронологию появления двух фаунистиче-
ских комплексов в Черном море. Согласно А. Д. Архангельскому
и Н. М. Страхову (1938), средиземноморская фауна заселила
Черное море в конце четвертичного периода во время существо-
вания Узунларского бассейна, широко соединявшегося со Среди-
земным морем. И. И. Пузанов (1967) предположил, что, по всей
вероятности, первое вселение средиземноморской фауны произо-
шло значительно раньше — во время существования Древнеэвк-
синского бассейна и продолжалось впоследствии несколькими
фазами. Процесс вселения средиземноморских видов, или, по
И. И. Пузанову, медитерранизации, вступил в настоящее время
ь свою четвертую фазу и имеет тенденцию к усилению. Много-
численные факты, приведенные в подтверждение этого И. И. Пу-
зановым (1967), можно подкрепить новыми находками некоторых
видов амфипод, обнаруженных у южного и западного побережий
Крыма и восточного побережья Кавказа: это представители видов
Synchelidium maculatum, Megamphopus cornutus, Monoculodes gib-
bosus; в Прибосфорском районе — Harpinia dellavallei, Cheirocra-
tus sundevalli. Первые 3 вида ранее были указаны только для
прибосфорской части Черного моря (Кънева-Абаджиева, 1964).
В настоящее время они довольно часто встречаются не только
у болгарского и румынского побережий, но и у Южного берега
Крыма и вдоль побережья Кавказа. Может возникнуть предпо-
ложение, что эти виды были пропущены прежними исследовате-
лями. Но частота и количество попадания их таковы (от 1 до
10
6 экз. в 50% проб), что едва ли они и ранее могли бы остаться
незамеченными. Места нахождения этих форм лежат на возмож-
ных путях миграции средиземноморских видов — восточной ветви
босфорского течения, идущей вдоль анатолийского побережья,
и западной, идущей вдоль побережий Болгарии и Румынии. Про-
тяженность последней ветви, по И. И. Пузанову (1967), невелика,
она оканчивается у устья Дуная, вносящего массы пресной воды,
препятствующие продвижению полигалинных видов на север. Это,
однако, справедливо лишь по отношению к мелководным видам
средиземноморских иммигрантов, но для видов, обитающих на
глубинах 40—100 м, дунайские воды уже не могут служить пре-
пятствием.
Внедрение в Черное море североатлантической группы, по мне-
нию ряда авторов (Расс, 1949; Виноградов, 1947, и др.), произошло
в поздне- или послеледниковую эпоху, когда Средиземное море
было более холодным и более насыщенным холодолюбивыми эле-
ментами североатлантической фауны.
В отношении времени проникновения каспийской фауны в
Понтоазовский бассейн нет единого мнения. Некоторые авторы
(Зенкевич, 1963; Совинский, 1904) считают каспийскую фауну
реликтом Понтического и даже Сарматского бассейнов. Другая
точка зрения, согласно которой появление каспийской фауны
в Понтоазове произошло в более позднее, четвертичное время,
высказана Ф. Д. Мордухай-Болтовским (1960а). Важнейшим ар-
гументом в пользу своего взгляда названный автор выдвигает
слабый эндемизм каспийских форм в Понтоазовском бассейне.
Таким образом, по приведенной выше хронологии наиболее
древними вселенцами среди амфипод являются представители
североатлантической группы и часть средиземноморцев, проник-
ших во времена существования Карангатского или Узунларского
бассейнов, а наиболее молодыми — каспийцы и виды средиземно-
морцев, вселившиеся и вселяющиеся в более поздние фазы меди-
терранизации Черного моря.
1. Зоогеографическая принадлежность
амфипод Черного моря
В приведенном ниже списке 111 видов амфипод Черного моря
приняты следующие обозначения зоогеографической принадлеж-
ности видов:
В — всесветный ЭСЧ — эндемик Средиземно-
К — каспийский го и Черного морей
П — пантропический ЭЧ — эндемик Черного мо-
СА — средиземноморско- ря
атлантический ЭЧАз — эндемик Черного и
СевА — североатлантический Азовского морей
СЛ — средиземноморско- ЦП — циркумполярный
лузитанский
Одной звездочкой обозначены стенобатиальные виды, двумя — эври-
батиальные.
11
ОТРЯД AMPHIPODA
Подотряд Gammaridea
Семейство LYSIANASSIDAE
1. **Orchomene humilis (A. Costa) CA
2. Nannonyx goesii reductus Greze ЭЧ
Семейство AMPELISCIDAE
3. **Ampelisca diadema (A. Costa) CA
Семейство HAUSTORIIDAE
4. *Bathyporeia guilliamsoniana (Bate) CA
Семейство PHOXOCEPHALIDAE
5. Harpinia dellavallei Chevreux ЭСЧ
Семейство STENOTHOIDAE
6. Stenothoe marina (Bate) CA
7. **Stenothoe monoculoides (Montagu) CA
Семейство COLOMASTIGIDAE
8. Colomastix pusilia Grube CA
Семейство OEDICEROTIDAE
9. **Perioculodes longimanus (Bate and Westwood) CA
10. **Synchelidium maculatum Stebbing CA
11. **Monoculodes gibbosus Chevreux CA
Семейство CALLIOPIIDAE
12. **Apherusa bispinosa (Bate) CA
Семейство ATYLIDAE
13. **Nototropis guttatus (A. Costa) CA
Семейство GAMMA RID AE
14. *Gammarus subtypicus Stock CJI
15. *Gammarus aequicauda Mart. CJI
16. Gammarus zaddachi Sexton СевА
17. *Gammarus insensibilis Stock CJI
18. G. (Marinogammarus) marinus Leach СевА
19. *G. (Marinogammarus) olivii M.-Edwards CJI
20. G. (Rivulogammarus) duebeni Lilljeborg СевА
21. **Gammarellus carinatus (Rathke) ЭЧ
22. *Megaluropus agilis Hoek CA
23. *Melita palmata (Montagu) CA
24. Cheirocratus sundevallii (Rathke) CA
25. **Cardiophilus baeri G. 0. Sars К
26. Chaetogammarus ischnus (Stebbing) К
27. Chaetogammarus placidus (G. 0. Sars) К
28. Chaetogammarus warpachowskyi (G. 0. Sars) К
29. Gmelina costata G. 0. Sars К
30. Gmelina kusnetzowi (Sowinskyi) К
31. Gmelina pusilia G. 0. Sars К
32. Amathillina cristata G. 0. Sars К
33. Gmelinopsis tuberculata G. 0. Sars К
34. Niphargoides compactus G. 0. Sars К
35. Niphargoides corpulentus G. 0. Sars К
36. Niphargoides spinicaudatus Carau^u К
37. Niphargoides intermedius Carau^u К
38. Niphargoides motasi Carau^u К
39. Iphigenella shablensis (Carau^u) К
40. Iphigenella acanthopoda G. 0. Sars К
41. Iphigenella andrussowi (G. 0. Sars) К
12
42. Dikerogammarus villosus (Sowinskyi) К К
Dikerogammarus villosus bispinosus A. Martynov
43. Dikerogammarus haemobaphes (Eichwald) К
Dikerogammarus haemobaphes fluviatilis A. MartynovK
44. Pontogammarus aralensis (Uljanin) К
45. Pontogammarus crassus (G. 0. Sars) К
46. Pontogammarus robustoides (G. 0. Bars) К
Pontogammarus robustoides aestuarius A. Derzhavin К
47. Pontogammarus sarsi (Sowinskyi) К
48. Pontogammarus obesus (G. 0. Sars) К
49. Pontogammarus subnudus (G. 0. Sars) К
50. Pontogammarus maeoticus (Sowinskyi) К
51. Pontogammarus weidemanni (G. 0. Sars) К
52. Pontogammarus abbreviatus (G. 0. Sars) К
53. Stenogammarus macrurus (G. 0. Sars) К
54. Stenogammarus compressus (G. 0. Sars) К
55. Stenogammarus kereuschi Derzhavin et Pjatakova К
56. Stenogammarus similis (G. 0. Sars) К
57. Stenogammarus deminutus (Stebbing) К
58. Pandorites podoceroides G. 0. Sars К
Семейство DEXAMINIDAE
59. **Dexamine spinosa (Montagu) СА
60. Tritaeta gibnosa (Bate) СА
Семейство TALITRIDAE
61. Orchestia gammarella (Pallas) СА
62. Orchestia mediterranea A. Costa СА
63. Orchestia montagui Audouin ЭСЧ
64. Orchestia bottae M.-Edwards СЛ
65. Talorchestia deshayesii (Audouin) СА
66. Talorchestia brito Stebbing СЛ
Семейство HYALIDAE
67. *Hyale pontica Rathke СА
68. ♦Hyale perieri (Lucas) СА
69. *Hyale prevostii (M.-Edwards) СА
70. *Hyale dollfusii Chevreux СА
Семейство AORIDAE
71. **Coremapus versiculatus (Bate) СА
72. ♦Microdeutopus gryllotalpa A. Costa СА
73. Microdeutopus stationis Della Valle ЭСЧ
74. ♦♦Microdeutopus damnoniensis (Bate) СА
75. ♦Microdeutopus anomalus (Rathke) СА
Семейство PHOTIDAE
76. Microprotopus longimanus Chevreux СА
77. Microprotopus minutus Sowinskyi ЭЧАз
78. **Megamphopus cornutus Norman СА
79. Leptocheirus pilosus Zaddach СА
80. Photis longicaudatus (Bate and Westw.) СА
Семейство AMPHITHOIDAE
81. *Biancolina algicola Della Valle СА
82. *Grubia crassicornis (A. Costa) ЭСЧ
83. ♦Pleonexes gammaroides Bate СА
84. *Amphithoe vaillanti Lucas ЭСЧ
Семейство JASSIDAE
85. Jassa dentex (Czernjavski) СА
86. *Jassa ocia (Bate) СА
87. Jassa pulchella Leach В
13
Семейство COROPHIIDAE
88. *Ericthonius difformis M.-Edwards ЦП
89. Ericthonius hunteri (Bate) Сев A
90. Siphonoecetes dellavallei Stebbing ЭСЧ
91. Siphonoecetes typicus Кгоуег CA
92. *Corophium crassicorne Bruzelius CA
93. *Corophium acherusicum Costa В
94. *Corophium bonelli (Milne-Edwards) CA
95. ♦♦Corophium runcicorne Della Valle ЭСЧ
96. Corophium volutator (Pallas) CA
97. Corophium nobile G. 0. Sars К
98. Corophium chelicorne G. 0. Sars К
99. Corophium mucronatum G. 0. Sars К
100. Corophium maeoticum Sowinskyi ЭЧАз
101. Corophium robustum G. 0. Sars К
102. Corophium sowinskyi Martynov К
103. Corophium curvispinum G. 0. Sars К
104. Corophium orientalis Schellenberg CA
Семейство CHELURIDAE
105. Chelura terebrans Philippi CA
Подотряд Caprellidea
Семейство CAPRELLIDAE
106. Pseudoprotella phasma (Montagu) CA
107. Caprella acanthifera Leach CA
♦Caprella acanthifera ferox (Czernjavski) CA
♦♦Caprella acanthifera acanthifera Leach CA
108. Caprella liparotensis Heller ЭСЧ
109. Caprella mitis Mayer ЭСЧ
110. Caprella danilevskyi Czernjavski П
Семейство PHTISICIDAE
111. ♦♦Phtisica marina Slabber CA
Глава II
РАСПРЕДЕЛЕНИЕ АМФИПОД
В ЧЕРНОМ МОРЕ
1. Распределение видового состава амфипод
в зависимости от факторов среды
Основными факторами, влияющими на распределение амфипод
Черного моря, являются соленость воды, глубина и характер
грунта.
По отношению к солености воды амфиподы Черного моря,
как уже отмечено выше, разделяются на две группы: солоновато-
водные (олиго- и мезогалинные) и морские (полигалинные).
Олигогалинная зона в Азовско-Черноморском бассейне, по
Ф. Д. Мордухай-Болтовскому (1960а), характеризуется солено-
стью от 0,5 до 2—3°/оо, мезогалинная — от 2—3 до 8—10 (мейо-
мезогалинная) и от 8—10 до 15°/оо (плейомезогалинная). В поли-
галинной зоне соленость воды находится в пределах 15—30°/оо<
Амфиподы каспийского комплекса локализуются в олиго- и
мейомезогалинной зонах. Диапазон колебаний солености, при ко-
тором могут жить представители этого комплекса, по данным раз-
ных авторов, довольно широк и в различных водоемах не оди-
наков. Например, Pontogammarus maeoticus в Каспийском море
переносит колебания солености от 0 до 2О%о (Романова, 1956),
а особи этого же вида, живущие в пресных водах, гибнут уже
при солености 4—5%о (Рога, Carau?u, 1939). У румынского по-
бережья Р. maeoticus отмечен как в пресных, так и в черномор-
ских водах (Carau^u, 1936а). Соленость 3°/оо является летальной
для Р. maeoticus из Мангышлака (Беляев, Бирштейн, 1940),
а в Северном Каспии этот же вид размножается при солености
1—2%о (Романова, 1959). И. Н. Солдатовой (1970), изучавшей
энергетический баланс этого бокоплава в воде различной солено-
сти, установлен оптимальный диапазон, лежащий в пределах 4—
12%о.
В полигалинной зоне амфиподы представлены почти целиком
видами средиземноморского комплекса. Однако среди 65 относя-
щихся к нему видов и подвидов около половины (24 вида) живут
йе только в Средиземном и Черном морях, но и в малосоленом
Азовском море. Сюда относятся: Ampelisca diadema, Bathyporeia
guilliamsoniana, Stenothoe monoculoides, Perioculodes longimanus,
Nototropis guttatus, Gammarus marinus (по-видимому, G. olivii),
15
G. locusta (вероятно, G. aequicauda), Melita palmata, Dexamine
spinosa, Orchestia gammarella, 0. bottae, 0. montagui, Talorchestia
deshayesii, Hyale pontica, H. prevosti, Microdeutopus gryllotalpa,
Microprotopus longimanus, Amphithoe vaillanti, Jassa dentex,
J. ocia, Ericthonius difformis, Corophium volutator, C. bonelli,
C. crassicorne L Все эти виды следует отнести к эвригалинным,
способным существовать в диапазоне солености 11—35%о, а не-
которые из них (Corophium volutator) могут переносить соленость
от 2 до 5О°/оо (Mc-Lusky, 1968). Этот вид широко распространен
в Азовском море, где во многих биоценозах представляет харак-
терную форму и, кроме того, обитает в мезогалинной зоне южной
части Днестровского, а также в других лиманах. Особенного
развития достиг в Азовском море вид Ampelisca diadema, который
входит почти во все биоценозы и в некоторых из них (Corbulo-
mya — Ampelisca) является доминирующим видом (Воробьев,
1949).
Некоторые средиземноморские вселенцы (Perioculodes longi-
manus, Microdeutopus damnoniensis, Photis longicaudata, Corophium
acherusicum) обитают в Красном море при солености 42%о (Грезе,
1971).
К еще более пластичным, по отношению к солености воды,
видам можно отнести Gammarus aequicauda, который переносит
колебания от пресной воды (Sacchi, 1961) до 50°/оо (наши данные),
т. е. принадлежит, по классификации Ф. Д. Мордухай-Болтов-
ского (1960а), к широкоэвригалинным организмам. Возможно,
что к этой группе следует отнести и некоторые другие виды
амфипод средиземноморского комплекса. Известно, например, что
Gammarus olivii из английских эстуарных вод может выносить
соленость менее 1°/оо (Goodhart, 1941). Gammarus insensibilis из
Венецианской лагуны (соленость 28—35°/оо) в молодом возрасте
довольно хорошо переносит черноморскую соленость (16—18%о),
сохраняя в течение 3 недель опыта выживаемость до 8О°/оо (Грезе,
1976).
Температурный фактор не играет решающей роли в распреде-
лении амфипод в Черном море. Почти все амфиподы, за немно-
гими исключениями, относятся к эвритермным организмам, спо-
собным переносить колебания температуры воды в сезонном ас-
пекте от 7 до 28° С. Это позволяет большинству массовых видов
преимущественно населять сравнительно узкую верхнюю зону
шельфа, которая особенно подвержена влиянию сезонных колеба-
ний температуры воды. Последние сказываются на биологии при-
брежных видов амфипод, обусловливая зимние миграции их от
уреза воды в более глубокие горизонты. Можно указать, пожалуй,
только на 1 вид — Gammarellus carinatus, который избегает вы-
соких температур, проводит большую часть жизни на глубинах
1 Виды указаны по каталогу фауны свободноживущих беспозвоночных
Ааовского моря (Мордухай-Болтовской, 19606).
18
40—60 м и подходит для размножения к берегу только в зимнее
время при температуре воды 7—14° С.
Амфиподы верхней, хорошо аэрированной зоны сублиторали
в большинстве являются оксифильными видами, что характерно
также и для видов каспийского комплекса (Мордухай-Болтов-
ской, 1960а). Особенно это относится к амфиподам, населяющим
зарослевые биоценозы прибрежья и прибойную зону близ уреза
воды. Постоянная аэрация, а в растительных сообществах и фото-
синтетическая деятельность в светлое время суток создают здесь
условия максимального насыщения воды кислородом — до 100—
108% (Добржанская, 1967). Слой воды в море от поверхности
до 50 м перемешивается хорошо, и насыщение кислородом здесь
достигает 90%; глубже, до 100 м, оно не остается постоянным
и содержание кислорода колеблется от 0,2 до 7 мл/л (Bacescu е. а.,
1971; Добржанская, 1967). Эту зону населяют эвриоксибионтные
виды, к которым можно отнести Ampelisca diadema, Apherusa
bispinosa, Nototropis guttatus, Microdeutopus damnoniensis, Corop-
hium runcicorne, Caprella acanthifera acanthifera, Phtisica marina,
Coremapus versiculatus, Megamphopus cornutus, Monoculodes gib-
bosus, Synchelidium maculatum, которые обитают на самых раз-
личных глубинах, от 10—25 до 100 м и более.
Распределение амфипод по глубинам тесно связано с харак-
тером и распространением грунтов и определяется в значительной
степени условиями питания и возможностью укрытия от хищни-
ков. Способность прятаться у амфипод развита очень хорошо,
а способы укрытия многообразны. Сюда относится постройка до-
миков, укрывание в скоплениях живых и мертвых водорослей,
под камнями и галькой, закапывание в грунт, окраска тела, ми-
микрия (у капреллид). В этом же плане отчасти следует рас-
сматривать и комменсализм морских амфипод. Различные виды
их живут в актиниях и медузах (Vader, 1970а, 1970b, 1972; Va-
der, Lonning, 1973), плеченогих (Vader, 1970с), морских звездах
(Янковский, Василенко, 1973), креветках (Vader, 1971) и других
животных, которые могут служить амфиподам, в первую очередь,
как безопасное убежище. В Черном море к комменсалам отно-
сятся Colomastix pusilia, Tritaeta gibbosa, обитающие в губках
Suberites domuncula (Bacescu, Mayer, 1960), и Cardiophilus baeri,
поселяющийся в мантийной полости Cardium edule и C. paucicos-
tatum (Elian, 1961).
В распределении амфипод по глубинам наблюдается опреде-
ленная закономерность, заключающаяся в том, что видовое разно-
образие амфипод с увеличением глубины уменьшается, что ха-
рактерно и для других организмов Черного моря (Никитин, 1962).
Следует подчеркнуть, что анализ вертикального распределения
амфипод, как и все дальнейшие исследования, касается почти
целиком видов средиземноморского комплекса. Экология солоно-
ватоводной фауны амфипод каспийского комплекса в Понтоазов-
ском бассейне ранее детально освещена Ф. Д. Мордухай-Болтов-
ским (1960а).
Из 65 видов и подвидов амфипод средиземноморского комплек-
са 14 являются редкими или малочисленными. Сюда относятся:
Harpinia dellavallei, Cheirocratus sundevallei, Leptocheirus pilosus,
Jassa pulchella, J. dentex, Pseudoprotella phasma, Caprella mitis,
Microprotopus longimanus, Corophium orientalis, Tritaeta gibbosa,
Microdeutopus anomalus, M. stationis, Siphonoecetes typicus, Ste-
nothoe marina. Последний вид, включенный H. М. Милославской
(1931) в список амфипод Черного моря на основании литератур-
ных данных, впоследствии ни ею, ни другими исследователями
найден не был. По всей вероятности, это или очень редкая,
или неверно определенная форма. К редким видам следует отне-
сти и Nannonyx goesii reductus.
Как видно из рис. 1, наибольшее количество видов (26) найде-
но в пределах 30-метровой изобаты. Из этого числа 14 видов
представлены формами, которые распределяются до глубины
100 м и более. Наиболее глубоко (до 140 м) проникает только
1 вид — Ampelisca diadema; 9 видов (Orchomene humilis, Periocu-
lodes longimanus, Synchelidium maculatum, Monoculodes gibbosus,
Microdeutopus damnoniensis, Megamphopus cornutus, Corophium
runcicorne, Caprella acanthifera, Phtisica marina) отсутствуют в са-
мой верхней зоне сублиторали, в большинстве случаев они появ-
ляются на глубине 15—25 м и распространяются до 100—125 м.
К этой группе амфипод у румынского побережья относится Ampe-
lisca diadema, Microdeutopus anomalus, Phtisica marina (Carau-
§u S., Carau?u A., 1942). 5—6 видов, из которых наиболее харак-
терны Gammarus olivii, G. aequicauda, Gammarellus carinatus,
обитают непосредственно под урезом воды, в течение всего года
или в отдельные сезоны, не распространяясь глубже 5—10 м.
Максимум числа видов находится на глубинах 15—30 м, после
чего количество их неуклонно уменьшается.
Супралиторальные пляжи с растительными выбросами населе-
ны амфибийными видами — Orchestia gammarella, О. bottae,
О. montagui, О. mediterranea, Talorchestia deshayesii. Для болгар-
ского побережья указан Talorchestia brito (Кънева-Абаджиева,
19656); Talitrus saltator, приведенный в списке Г. Мюллера
(Muller, 1967), по-видимому, по литературным данным, по мне-
нию А. И. Булычевой (1957), в морях СССР отсутствует, но за
него часто принимают самок Т. deshayesii. Представители рода
Orchestia (в особенности О. bottae) укрываются под влажными
выбросами, где они развиваются иногда в огромных количествах,
до 10—15 тыс. экз. на 1 кг сырой массы выбросов (Сущеня,
Аболмасова, 1968, 1969). Виды Talorchestia, по наблюдениям
В. Кыневой-Абаджиевой (19656), зарываются в песок. К амфи-
бионтам относятся и виды рода Hyale, хотя они могут жить не
только под влажными выбросами над урезом воды, но и под ним,
укрываясь среди водорослей и под камнями, a Hyale pontica часто
18
Г/щ1)ина,м
О 10 20 30 40 50 60 70 80 30 100 110 120 130 140
I ।-------1-------- |-------1------ [ - । ।------------------1___________ _______________________________1'y
Orchomene humllis
Ampelisca di ad e ma
Baihyporela guilliamsoniana
Stenothoe monoculoides
Perioculodes longlmanus
Sunchelidium гласи latum
Monaca lodes gibbosus
Apherusa bispinosa
Nototropis guttatus
Qammarus ihsenslbilis
G. subtypicus
G. aeguicauda
G. ollvii
Gammare lias cannatus
Megaluropus agllis
Meiita palmata
Biancohna abglcofa
Dexamine spinosa
Orchestia gammarella
0. mediterranea
0. bottae
0. montagui t t
Talorchestia deshayesu.
Hyale pant lea
H. dollfusi
H. prevast it
H. peri er I ,, , ,
Mlcrodeutopus grgllotalpa
M. damnoniensis
M. anomalus
Megamphopus cornulus
Grubia crassicornis
Pleonexes gammaroides
Amphit hoe vaillanti
Jassa octa
Ericthomus difformis ,
Siphonoecetes dellavallei
Corophium eras si come
C. acherusicum
C. bonelli
C. runcicorne
Coremapus verstculatus
Phtlsica marina .
Caprella acanthiferat ferox<
C. acanthifera acanthifera
Cardiophilus baeri
5 Рис, 1, Распределение наиболее обычных видов амфипод Черного моря по глубинам.
встречается в биоценозе цистозиры (Маккавеева, 1960; Кынева-
Абаджиева, 19656).
Распределение амфипод по глубинам в различных районах
Черного моря более или менее одинаково, за исключением кав-
казского побережья. Рельеф дна в некоторых его районах отли-
чается очень крутым склоном, в связи с чем 100-метровая изо-
бата подходит близко к берегу. Это обстоятельство сказывается
на распределении отдельных видов амфипод (Apherusa bispinosa,
Nototropis guttatus, Stenothoe monoculoides), встречающихся здесь
на больших глубинах (100 м и более) чаще, чем в других участ-
ках моря.
В фауне амфипод болгарского побережья, по данным В. Кыне-
вой-Абаджиевой (19656), полученным в результате многолетних
исследований, насчитывается 48 видов. За исключением Pontogam-
marus maeoticus все они относятся к средиземноморскому комп-
лексу. В супралиторальной зоне названный автор отмечает 6 ви-
дов амфипод семейства Talitridae; для псевдолиторали, под ко-
торой подразумевается зона заплеска, наиболее характерным
является Pontogammarus maeoticus. Сублиторальные виды В. Кы-
нева-Абаджиева делит, по отношению к глубине, на эврибатиаль-
ные и стенобатиальные. К первым относятся только 8 видов, из
которых наиболее массовыми являются Ampelisca diadema (дости-
гает глубины 111 м), Microdeutopus damnoniensis, Caprella acanthi-
fera. Остальные 40 видов отнесены автором к стенобатиальным,
которые в свою очередь подразделены на группу стеноэпибати-
альных и стеногипобатиальных. К первой группе принадлежит
21 вид, обитающий на глубинах до 25—30 м; наиболее массовые
из них Gammarus locusta, Bathyporeia guilliamsoniana, Pleonexes
gammaroides, Corophium crassicorne, Gammarus marinus (вероятно,
G. olivii). Вторая группа амфипод, встречающихся на глубинах
от 30 до 135 м, состоит из 13 видов, среди которых массовым
является Phtisica marina. К стенобатиальным относит автор и
комплекс амфибийных видов, населяющих супралиторальную зону.
В районе Карадага Н. М. Милославской (19396) было зареги-
стрировано 34 вида, относящихся, за исключением Cardiophilus
baeri, к средиземноморскому комплексу. Из этого числа 24 вида
встречаются у берега, от уреза воды до 20 м. С глубиной количе-
ство видов постепенно уменьшается. Как и предыдущий автор,
Н. М. Милославская делит амфипод по отношению к глубине
на эврибатиальных и стенобатиальных. К первым она относит
виды, которые распределяются в диапазоне глубин 1—60 м: Ampe-
lisca diadema, Dexamine spinosa, Microdeutopus damnoniensis,
Nototropis guttatus, Corophium runcicorne, Cardiophilus baeri.
Остальные виды H. M. Милославская относит к стенобатиальным,
куда присоединяет и талитрид. Однако термин «стенобатиальный»,
вероятно, нецелесообразно употреблять по отношению к полу-
наземным видам, избегающим погружения в воду. В данном слу-
чае удачнее будет отнести их к стенотопным.
.20
Хорошо освещены состав и распределение амфипод в моно-
графии (Bacescu, Muller, Gomoiu, 1971), составленной по мате-
риалам 15-летних исследований фауны дна Черного моря вдоль
румынского побережья. По этим данным, амфиподы распростра-
нены во всех зонах до глубины 125 м и более. Для зоны глубин
от 100 и примерно до 150 м указано только 7 видов — Ampelisca
diadema, Apherusa bispinosa, Corophium runcicorne, Gammarellus
carinatus, Microdeutopus anomalus, Monoculodes gibbosus, Phtisica
marina.
Наши материалы, дающие более полные сведения о распреде-
лении амфипод по глубинам, позволяют сгруппировать их сле-
дующим образом: из общего числа наиболее часто встречающихся
амфипод средиземноморского комплекса, равного 40 видам (без
5 видов Orchestia и Talorchestia) 23 относятся к стенобатиальным,
которые в большинстве распространяются не глубже 35 м. Осталь-
ные 17 видов названного комплекса относятся к эврибатиальным,
обитающим на глубинах от 0,5—1 до 100 м и более. Из группы
стенобатиальных видов следует выделить несколько видов: Gam-
marus olivii, G. aequicauda, Gammarellus carinatus (в зимне-весен-
ний период), концентрирующиеся под урезом воды, и Biancolina
algicola, Grubia crassicornis, Ericthonius difformis, Pleonexes gam-
maroides, распространение которых ограничивается 10—15-метро-
вой изобатой. Последние 4 вида являются непременными компо-
нентами биоценоза цистозиры, чем и объясняется их приурочен-
ность к малым глубинам.
Распределение амфипод по глубинам детально исследовано на
вертикальном разрезе у Ялты по материалам, собранным отделом
бентоса Института биологии южных морей АН УССР в 1969—
1970 гг. Здесь в диапазоне глубин 10—100 м М. И. Киселевой
(1973) выделены два биоценоза — гульдии и фазеолины. Состав
и встречаемость амфипод в этом районе приведены в табл: 1,
которая показывает, что из 12 видов только 3 (Ampelisca diadema,
Nototropis guttatus, Phtisica marina) встречаются наиболее часто.
Встречаемость остальных видов, за немногими исключениями
(Caprella acanthifera acanthifera, Corophium runcicorne, Microdeuto-
pus damnoniensis), составляет менее 10%. В сборах 1970 г. состав
амфипод на 2 вида меньше, чем в 1969 г. Отсутствуют Perioculo-
des longimanus, а также Siphonoecetes dellavallei — форма вообще
редкая. Количество видов амфипод на разрезе изменяется по
мере увеличения глубины. Это изменение характеризуется одной
особенностью, заключающейся в том, что с глубиной число видов
изменяется неравномерно. В 1969 г. оно неуклонно возрастает
до глубины 50 м, а затем с глубины 70 м начинает колебаться,
сохраняя в то же время тенденцию к уменьшению числа видов
с увеличением глубины. В 1970 г. на том же разрезе количество
видов возрастало до глубины 40—50 м и на глубине 70 м достига-
ло максимума, после чего уменьшилось до 1 вида (A. diadema)
на глубине 90 м. Интересно отметить, что максимум числа видов
21
Таблица 1
Состав и встречаемость амфипод (%) на разных глубинах в районе ЙлТы (1969 г.)
Вид Глубина, м rt szfi КС о О О и S
10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 110 125
Ampelisca diadema 2,8 5,7 2,8 11,4 14,4 17,3 11,4 5,7 5,7 11,4 2,8 8,6 55
Nototropis guttatus 0 12,5 0 0 6,2 18,8 12,5 25,1 12,5 0 6,2 6,2 25,3
Phtisica marina 0 0 0 0 28,5 14,3 24,0 14,3 14,3 0 4,6 0 33
Corophium runcicorne 0 0 37,5 12,5 25 0 0 0 12,5 12,5 0 0 12,5
Coremapus versicuJatus 0 0 0 100 0 0 0 0 0 0 0 0 1,6
Caprella acanthifera acanthifera 0 0 0 0 10 10 10 20 10 30 10 0 16
Orchomene humilis 0 0 0 0 100 0 0 0 0 0 0 0 4,7
Microdeutopus damnoniensis 0 0 0 25 37,5 0 0 0 12,5 0 12,5 12,5 12,5
Monoculodes gibbosus 0 0 20 20 0 20 0 20 0 20 0 0 8
Perioculodes longimanus 0 25 50 25 0 0 0 0 0 0 0 0 6,3
Synchelidium maculatum 0 0 0 33,3 33,3 33,3 0 0 0 0 0 0 4,7
Siphonoecetes dellavallei 0 50 50 0 0 0 0 0 0 0 0 0 3
в первом случае пришелся как раз на нижнюю границу биоценоза
гульдии и верхнюю границу биоценоза фазеолины. Возможно,
что именно в этой переходной зоне комбинации грунтов наиболее
разнообразны, что позволяет селиться здесь видам с различными
требованиями к грунту. Для моллюсков и червей установлена
четкая тенденция обеднения видового состава по направлению
от верхней границы биоценоза к нижней (Киселева, 1973).
В биоценозе цистозиры сосредоточены 15—18 наиболее широ-
ко распространенных и массовых видов. По данным Е. Б. Макка-
веевой (1962), 6 видов являются типичными представителями
биоценоза: Amphithoe vaillanti, Ericthonius difformis, Dexamine
spinosa, Apherusa bispinosa, Biancolina cuniculus, Stenothoe mono-
culoides. По нашим данным, к типичному цистозировому комплек-
су амфипод следует прибавить еще 2 вида — Pleonexes gammaro-
ides и Grubia crassicornis.
В июле — августе 1971 г. было проведено сравнительное ис-
следование состава и распределения амфипод в биоценозе ци-
стозиры в разных участках Южного берега Крыма (от м. Феолент
до с. Заветное). На восьми разрезах, перпендикулярных к берегу
(глубины: 0,3; 1; 3; 5; 10 м), зарегистрировано 18 видов амфипод
(табл. 2). Из них постоянными компонентами биоценоза цисто-
Таблица 2
Состав и встречаемость амфипод (%) по глубинам в биоценозе цистозиры
Южного берега Крыма
Вид Глубина, м 1 Общая встреча- емость
0,3 1 3 5 10
Dexamine spinosa 11,1 16,7 38,9 22,2 11,1 60
Apherusa bispinosa 13,3 20 33,4 13,3 20 50
Ericthonius difformis 10 15 45 20 10 66
Stenothoe monoculoides 9,5 14,3 38,1 23,8 14,3 70
Hyale pontica 66,6 0 0 33,4 0 10
Pleonexes gammaroides 11,2 16,7 33,3 22,2 16,6 60
Grubia crassicornis 14,3 14,3 35,7 21,4 14,3 46
Amphithoe vaillanti 10 15 40 20 15 66
Biancolina algicola 7,2 14,3 35,7 21,4 21,4 46
Nototropis guttatus 0 0 75 0 25 13
Jassa ocia 0 25 37,5 12,5 25 26
Hyale dollfusi 33,4 66,6 0 0 0 10
Melita palmata 0 0 100 0 0 3
Talorchestia deshayesii 50 0 0 50 0 3
Gammarus olivii 0 0 33,4 66,6 0 10
Nannonyx goesii reductus 0 0 33,3 33,3 33,3 10
Corophium bonelli 0 0 75 25 0 13
Microdeutopus gryllotalpa 0 0 66,6 33,4 0 10
зиры на всех глубинах являются те же 8 видов, которые пере-
числены выше как типичные представители цистозирового со-
общества.
23
Изменение количества видов амфипод по глубинам имеет ту же
закономерность, что и на разрезе у Ялты: до определенной глу-
бины (в данном случае до 3—5 м) количество видов увеличивает-
ся, а затем с возрастанием глубины — уменьшается. В целом
можно считать, что состав видов в биоценозе цистозиры на разре-
зах у Южного берега Крыма очень близок, но в разных районах
на одних и тех же глубинах ведущие формы могут быть различ-
ны. В бухтах (Казачья, Омега) состав амфипод в биоценозе
цистозиры очень близок к таковому у Южного берега. В нем
насчитывается 16 видов, причем основу цистозирового комплекса
амфипод составляют 8 видов, характерных и для биоценоза ци-
стозиры упомянутого района. По встречаемости эти виды распо-
лагаются в следующем порядке: Amphithoe vaillanti, Pleonexes
gamma roides — 92%, Ericthonius difformis и Dexamine spinosa —
88, Apherusa bispinosa и Stenothoe monoculoides — 75, Biancolina
algicola— 58 и Grubia crassicornis — 37%. Среди остальных,
часто очень малочисленных видов, можно выделить сезонные и
случайные. К первым относится Gammarellus carinatus, который
в период размножения (декабрь — март) концентрируется иногда
в очень больших количествах в прибрежных зарослях, но в другое
время здесь отсутствует. Именно поэтому G. carinatus не обна-
ружен среди амфипод биоценоза цистозиры Южного берега Кры-
ма, материалы по которому собраны в теплый период года. Слу-
чайным для биоценоза видом в наших сборах оказался Gammarus
olivii, который обычно локализуется на урезе воды под камнями
и галькой.
Почти тот же состав амфипод с теми же ведущими видами
обнаружила на цистозире Е. Б. Маккавеева (1960) в Казачьей
бухте у Севастополя.
Видовой состав амфипод биоценоза цистозиры в бухте Омега
также зависит от глубины, что выявляется уже в пределах 5-мет-
ровой изобаты. На глубине 0,3 м обнаружено 15 видов, 1м —
11,3м — 9 и на глубине 5 м — 8 видов. Состав постоянных для
биоценоза видов амфипод при этом почти не изменяется. В нем
до 40% видов относится к малоподвижным трубкожилам, строя-
щим домики из выделяемого секрета и кусочков водорослей и
прикрепляющим их к таллому цистозиры (Е. difformis, Р. gam-
maroides, A. vaillanti).
В биоценозе цистозиры Новороссийской бухты Н. Ю. Милови-
дова (1966) указывает 11 видов амфипод, обычных для этого
биоценоза, из которых Amphithoe vaillanti и Caprella acanthifera
acanthifera отнесены ею к основным видам. На участке откры-
того кавказского побережья от Анапы до Геленджика эти виды
вместе с Е. difformis и D. spinosa в биоценозе цистозиры наиболее
многочисленны (Миловидова, 1969).
У Геленджика на цистозире отмечено 15 видов. Из них числен-
но преобладают Е. difformis и A. vaillanti (Резниченко, 1957).
24
Б биоценозе филлофоры на глубине 22—37 м (Филлофорное
поле Зернова) обнаружено 11 видов амфипод: Gammarus insensi-
bilis, Apherusa bispinosa, Orcnomcne humilis, Microdeutopus dam-
noniensis, Nototropis guttatus, Phtisica marina, Caprella acanthifera
ferox, C. acanthifera acanthifera, Hyale pontica, Dexamine spinosa,
Meiita palmata. Из этих видов соГкчвенно на филлофоре живут
только Gammarus insensibilis, Apherusa bispinosa и Caprella acan-
thifera acanthifera. Остальные виды населяют грунт под водо-
рослями или прячутся между слоевищами. Следует отметить,
что G. insensibilis, обитающий на филлофоре, отличается от осо-
бей этого вида из прибрежных биоценозов малиновой окраской,
что было замечено еще С. А. Зерновым (1909), И. Борча (Вогсеа,
1931), а также К. А. Виноградовым (1957). Этот признак, явно
приспособительный, оказался довольно устойчивым. Дочернее по-
коление, полученное в наших опытах от малиновых рачков и
выращенное как на филлофоре, так и на зеленой водоросли энте-
роморфе, одинаково сохраняло в течение нескольких месяцев свет-
ло-малиновый оттенок. Окраска под цвет филлофоры отмечена и у
Meiita palmata (Bacescu е. а., 1971). Названные 3 основных вида
амфипод в биоценозе филлофоры распределяются в диапазоне
22—37 м следующим образом: G. insensibilis не обнаружен глуб-
же 25 м, A. bispinosa отмечена во всем диапазоне исследованных
глубин, С- acanthifera acanthilera найдена на глубине 36—37 м.
В биоценозе прикрепленной филлофоры, расположенном юж-
нее м. Лукулл (западное побережье Крыма), Е. Б. Маккавеевой
(1964) найдено всего 5 ендов амфипод, из которых наиболее часто
встречаются A. bispinosa и A. vaillanti (соответственно 100 и
67?/о). Остальные 3 вида — С. acanthifera ferox, С. versiculatus
и Е. difformis — встречаются гораздо реже (33%). В биоценозе
«малого филлофорного поля» в Каркинитском заливе, открытом
еще в тридцатых годах (Морозова-Водяницкая, 1936), филлофора
представлена неприкрепленной шаровидной формой. По данным
Е. Б. Маккавеевой (1972), фауна амфипод здесь состоит из 8 ви-
дов, из которых к основным относятся только A. bispinosa и Mic-
rodeutopus giylluia ipa, являющиеся постоянными компонентами
в биоценозе филлофоры вообще. К второстепенным видам она
относит G. insensibilis, М. palmata, С. acherusicum, G. aequicauda,
D. spinosa, G. versiculatus.
Наиболее разнообразный набор амфипод на Филлофорном по-
ле Зернова — 19 форм — приводят румынские исследователи
(Muller, 1968; Bacescu, Muller, Gomoiu, 1971). Из их списка
12 видов, общих со списками вышеуказанных авторов, и 7 видов,
по нашему мнению, случайных: Cardiophilus baeri, Gammarellus
carinatus, Gammarus aequicauda, Tritaeta gibbosa, Caprella acanthi-
fera ferox, Pseudoprotella phasma, Grubia crassicornis. Используя
вышеприведенные данные, а также обобщенные сведения по фау-
це амфипод в биоценозе филлофоры Черного моря (Виноградов,
1967), можно сказать, что наиболее постоянными его компонен-
25»
тами в разных участках моря являются Gammarus insensibilis,
Apherusa bispinosa, Melita palmata, Caprella acanthifera acanthi-
fera и представители рода Microdeutopus, особенно M. gryllotalpa,
М. damnoniensis. Такие виды амфипод, как Coremapus versicula-
Таблица 3
Видовой состав амфипод в донных биоценозах Черного моря
Биоценозы
1 2 3 1 4 | 5 6
Вид 1 £ . 'Е м о gallina u Й m 2 .2 о Lus dinus
N ma п< Diogen pugila Venus Gouldi minim Mytilu gallop: alls Amph stepan Modio] phaseo
Ampelisca diadema + + + + + +
Bathyporeia guilliamsoniana + + — — — —
Nototropis guttatus + + + + + +
Gammarus subtypicus + — — — — —
Gammarus olivii + — + — — —
Dexamine spinosa + + — + — +
Amphithoe vaillanti + + — — — —
Ericthonius difformis + + — — — —
Caprella acanthifera ferox Caprella acanthifera acant- + + + — — —
hifera — — — + — +
Perioculodes longimanus — + + + + +
Synchelidium maculatum — + + + + —
Apherusa bispinosa — + + + + —
Mega! uropus agilis — + — — — —
Cardiophilus baeri — + + + — —
Coremapus versiculatus — + + + — —
Microdeutopus damnoniensis — + + + — +
Microprotopus longimanus — + — + — —
Megamphopus cornutus — + — + + —
Pleonexes gammaroides — + — — — —
Siphonoecetes dellavallei — + + + — —
Corophium runcicorne — + + -1- + +
Phtisica marina — + + + + +
Monoculodes gibbosus — + + + +
Orchomene humilis — — + —— +
Stenothoe monoculoides — — — + —
Gammarellus carinatus — — — + — +
Microdeutopus anomalus — — — + —
Всего видов 9 20 14 20 9 11
tus, Megamphopus cornutus, Ampelisca diadema, предпочитающие
илистые грунты, случайны для филлофоры.
В биоценозе зостеры (бухта Казачья), по сообщению Е. Б. Мак-
кавеевой, отмечено 15 видов амфипод: Amphithoe vaillanti, Aphe-
rusa bispinosa, Dexamine spinosa, Biancolina algicola, Pleonexes
gammaroides, Ericthonius difformis, Grubia crassicornis, Stenothoe
.26
monoculoides, Nototropis guttatus, Gammarus olivii, Melita palmata,
Perioculodes longimanus, Synchelidium maculatum, Microprotopus
longimanus, Microdeutopus gryllotalpa. Из приведенного списка
9 видов являются общими с амфиподами биоценоза цистозиры,
но массовыми можно назвать только 4 вида: A. vaillanti, D. spino-
sa, A. bispinosa, Р. gammaroides. Среднегодовая их биомасса со-
ставляет 1 г/кг сырой массы зостеры. Остальные виды случайны,
они населяют песчаные грунты в зоне распределения зостеры.
Амфиподы Черного моря входят в состав не только зарослевых
сообществ. Их можно найти также во всех донных биоценозах.
В наиболее хорошо изученных из них Nana neritea — Diogenes
pugilator, Venus gallina, Mytilus galloprovincialis, Amphiura ste-
panovi, Modiolus phaseolinus, Gouldia minima (Киселева, Славина,
1963, 1964; Киселева, 1973) обнаружено 28 видов амфипод
(табл. 3). Наиболее разнообразный состав амфипод отмечен в
биоценозе Venus gallina (20 видов), самый бедный — в прибреж-
ном биоценозе Nana neritea — Diogenes pugilator и биоценозе
Amphiura stepanovi (по 9 видов). В остальных биоценозах коли-
чество видов амфипод приблизительно одинаково (11—14). A. dia-
dema и N. guttatus зарегистрированы во всех биоценозах; Р. gam-
maroides, С. runcicornis, Rh. marina также отмечены во всех
биоценозах, кроме первого. Для четырех биоценозов (со второго
по пятый) указаны A. bispinosa, S. maculatum, М. damnoniensis,
М. gibbosus. В самом глубоководном биоценозе Modiolus phaseoli-
nus состав амфипод не специфичен, в нем представлены в основ-
ном эврибионтные, обитающие на различных грунтах и глубинах
виды — A. diadema, N. guttatus, Р. longimanus и др. Этот биоценоз
является одним из наиболее распространенных в Черном море.
Он занимает глубины от 60—65 до 120—125 м (Якубова, 1948).
У болгарского побережья нижняя граница биоценоза опускается
до 184 м (Кънева-Абаджиева, Маринов, 1960). Для Южного
берега Крыма такой границей служит, согласно М. И. Киселевой
и О. Я. Славиной (1963), по-видимому, глубина 150 м. Этими же
авторами отмечено постепенное обеднение видового состава био-
ценоза на глубинах более 100 м.
2. Распределение численности
и биомассы амфипод
Несомненно, что распределение и количественное развитие
амфипод в донных биоценозах связаны в первую очередь с харак-
тером грунта. Численность и биомасса их оказываются наиболь-
шими на фазеолиновом иле в биоценозе Modiolus phaseolinus,
где они в среднем составляют 1362 экз/м2 с биомассой 944 мг/м2
(табл. 4). Такая сравнительно высокая биомасса образуется здесь
за счет развития Ampelisca diadema, Caprella acanthifera acanthi-
fera, Phtisica marina. В максимальных значениях численность
27
Таблица 4
Средние численность и биомасса амфипод на разных грунтах *
(в скобках указаны колебания)
Грунт Численность, экз/м2 Биомасса, мг/м2
Песок 396 (30-1522) 473 (30-1962)
Песок с ракушей 409 (14-1670) 443 (4-2462)
Ракуша 122 (10-300) 124 (10-310)
Ил мелководный 222 (24-468) 186 (4-424)
Илистый песок 293 (16-1517) 325 (50-1798)
Мидиевый ил 379 (52-1426) 274 (4—1198)
Фазеолиновый ил 1362 (78-4023) 944 (117-3013)
* По материалам многолетних исследований, проведенных отделом бентоса Инсти-
тута биологии южных морей АН УССР.
амфипод фазеолинового ила достигает более 4 тыс. экз/м2 с био-
массой, превышающей 3000 мг/м2.
Значительно уступают по продуктивности амфиподы мидиевых
илов, численность и биомасса которых почти в 4 раза меньше,
чем амфипод на фазеолиновых илах. Основными видами амфипод
на мидиевых илах кроме A. diadema являются мелкие формы —
Synchelidium maculatum, Orchomene humilis, Perioculodes longi-
manus, Coremapus versiculatus, Microdeutopus damnoniensis, кото-
рые и образуют низкую среднюю биомассу. Однако иногда чис-
ленность амфипод здесь может составлять около 1,5 тыс. экз/м2,
а биомасса — 1198 мг/м2.
На ракуше характерной, хотя и немногочисленной формой
можно назвать Meiita palmata. Основные же численность и био-
масса здесь складываются за счет С. versiculatus и М. damnonien-
sis. На песчано-ракушечном грунте к ведущим видам можно от-
нести Bathyporeia guilliamsoniana, A. diadema, С. versiculatus,
Corophium runcicorne. Первые два вида вместе с Р. longimanus
доминируют на песчаных грунтах в верхней зоне сублиторали,
а на илистом песке в этой же зоне основными видами являются
A. diadema, Р. longimanus, S. maculatum. Почти все эти виды
характерны для биоценозов Venus и Gouldia, занимающих илисто-
песчано-ракушечные отложения сублиторали.
Сезонные колебания численности и биомассы амфипод в дон-
ных биоценозах сублиторали (исключая зарослевые) не имеют
ясно выраженного характера, что, вероятно, связано здесь с более
стабильными, чем в прибойной зоне, условиями обитания. Напри-
мер, численность A. diadema на разрезе у Ялты с апреля по
ноябрь колебалась от 10 до 15 экз/м2, биомасса — от 10 до
35 мг/м2. Можно отметить некоторое повышение численности
A. diadema весной и летом и биомассы — весной и осенью.
28
В зарослевых биоценозах колебания численности и биомассы
амфипод под влиянием различных факторов выражены резче.
В биоценозе цистозиры численность и биомасса имеют два пика —
весной (апрель) и летом (июль — август). Повышение числен-
ности и до некоторой степени биомассы в эти периоды хорошо
объясняются биологией амфипод. Весной, когда размножаются
крупные, перезимовавшие особи, биомасса рачков наибольшая.
Летом пик численности связан с размножением молодых особей
первой генерации, появлением большого количества молоди вто-
рой генерации, биомасса в это время значительно ниже, чем вес-
ной. Два пика численности бокоплавов в биоценозе цистозиры из
бухты Казачьей отмечены также Е. Б. Маккавеевой (1960). По
ее данным, численность ведущего в этом биоценозе вида Erictho-
nius difformis в августе достигает 13 260 экз/м2.
В распределении численности и биомассы амфипод биоценоза
цистозиры на разных глубинах также прослеживается определен-
ная закономерность: с глубиной значение этих показателей умень-
шается. Так, на глубине 0,3 м они составили 4933 экз/м2 и
1063 мг/м2, а на глубине 5 м — 461 экз/м2 и 118 мг/м2 (почти
в 10 раз меньше). Уменьшение количественных показателей раз-
вития амфипод с глубиной, по мнению Е. Б. Маккавеевой (1973),
в значительной степени связано с уменьшением эпифитов на
цистозире, оптимальные условия для которых находятся в зоне
глубин 0,3—1 м. Для биоценоза филлофоры тоже характерно
уменьшение численности амфипод с увеличением глубины (Мак-
кавеева, 1973).
В. Кынева-Абаджиева (19656) отмечает подобную закономер-
ность для амфипод болгарского побережья, причем уменьшение
плотности популяции амфипод с глубиной происходит на самых
различных грунтах.
В районе Карадага на цистозире, обрастающей скалы, числен-
ность и биомасса амфипод составляют соответственно 6 тыс. экз/м2
и 6,2 г/м2 (Шаронов, 1952); на цистозире, обрастающей камни,
плотность животных значительно больше — около 23,5 тыс.
экз/м2 с биомассой 9,3 г/м2. Сравнительно низкую для такой плот-
ности биомассу И. В. Шаронов (1952) объясняет преобладанием
очень мелкой формы Ericthonius difformis.
В биоценозе цистозиры западного побережья Крыма почти
при'том же составе ведущих видов амфипод (Ampbithoe vaillanti,
Apherusa bispinosa, Dexamine spinosa) средняя численность заметно
ниже — 627 экз/м2 при биомассе 380 мг/м2 (Маккавеева, 1964).
В северо-западной части Черного моря количественное разви-
тие амфипод на филлофоре значительно слабее, чем на цистозире.
В Каркинитском заливе на глубине 7—10 м численность основных
видов амфипод биоценоза филлофоры — Microdeutopus gryllotalpa,
Apherusa bispinosa составляет соответственно 172 и 153 экз/м2
с биомассой 26 и 45 мг/м2 (Маккавеева, 1972). По данным того же
автора (Маккавеева, 1964), на филлофоре западного берега Крыма
29
в пределах глубин 12—16 м средняя плотность амфипод пример-
но одинакова и достигает 170 экз/м2, но биомасса во много раз
выше — 178 мг/м2. На глубине 22 м численность и биомасса амфи-
под снижаются до 66 экз/м2 и 80 мг/м2. Основными продуцентами
в биоценозе филлофоры указанного района являются Amphithoe
vaillanti, Apherusa bispinosa, Dexamine spinosa, Caprella acanthi-
fera ferox. По данным Г. Мюллера (Muller, 1968), исследовавшего
состав и развитие бентосных организмов в биоценозе филлофоры
на глубине 27—30 м, численность амфипод составляет 510 экз/м2
с биомассой 601 мг/м2 за счет главным образом Coremapus versi-
culatus, Microdeutopus anomalus.
По нашим данным, на Филлофорном поле Зернова на глуби-
нах 22—37 м наибольшие численность и биомассу (628 экз/м2
и 796 мг/м2) показывает Apherusa bispinosa. На глубине 22—25 м
в биоценозе филлофоры доминирует Gammarus insensibilis, сред-
няя численность которого равна 92, максимальная — 146 экз/м2,
а биомасса достигает больших для амфипод величин — 3635 мг/м2
(максимально 6221 мг/м2). Третий вид — Caprella acanthifera
acanthifera, найденный в биоценозе филлофоры только на глуби-
не 36—37 м, развит значительно слабее, чем два предыдущих.
Наибольшие его численность и биомасса равны соответственно
32 экз/м2 и 25 мг/м2.
Сравнивая развитие амфипод в зарослевых биоценозах цисто-
зиры и филлофоры, можно заключить, что наибольшие числен-
ность и биомасса их отмечены на цистозире в бухтах на глубине
0,3—5 м в теплое время года. Это обусловлено сочетанием опти-
мальных для амфипод гидрологических условий, а также, вероят-
но, обильным развитием на цистозире микро- и макрооброста
в это время. На филлофоре численность и биомасса амфипод обыч-
но меньше, но при наличии в биоценозе крупных Gammarus in-
sensibilis биомасса иногда может даже превышать таковую на
цистозире.
Для того чтобы определить, хотя бы приблизительно, общее
количество амфипод на цистозире, воспользуемся данными по
численности и биомассе, рассчитанными на 1 кг сырой массы
цистозиры из разных районов моря — бухты Казачьей, Карадага,
Херсонеса (Маккавеева, 1967), бухты Омега. В зоне глубин
0,3—5 м на 1 кг сырой массы цистозиры в среднем приходится
2 800 особей с .биомассой 9,5 г. Общие запасы цистозиры у совет-
ских берегов Черного моря составляют 2 млн. т (Калугина-Гут-
ник, 1974а, б). Отсюда общее количество амфипод на цистозире
может быть определено в 5,6 1012 экз. с биомассой 19 тыс. т.
Не имея данных о количестве амфипод на 1 кг сырой массы
филлофоры, за исходные для расчета цифры примем площадь
распространения ее на Филлофорном поле Зернова, равную почти
11 тыс. км2 (Калугина, Лачко, 1968). При средней численности
и биомассе амфипод на филлофоре, равных соответственно
408 экз/м2 и 411 мг/м2, общие запасы амфипод здесь достигают
30
4,5 1012 особей с биомассой 4,5 тыс. т. Довольно значительные
запасы филлофоры, распространенные на площади 444 км2, имеют-
ся в Каркинитском заливе (Калугина, Куликова, Лачко, 1967).
При средней численности амфипод 325 экз/м2 и биомассе 71 мг/м2
(Маккавеева, 1973) общее их количество здесь составит 144,3 109
экз. с биомассой 32 т.
Запасы амфипод в донных биоценозах, вне зарослевых сооб-
ществ, определить значительно труднее из-за отсутствия опреде-
ленных данных о площадях, занятых тем или иным биоценозом.
Поэтому, воспользовавшись картой распределения современных
осадков в Черном море (Страхов и др., 1954), мы рассчитали
площади, занятые основными грунтами: песком, ракушей, мидие-
вым и фазеолиновым илами у советских берегов. Они составляют
вместе около 100 тыс. км2, или 20% общей площади дна. По
В. П. Гончарову и другим (1965), измерившим площади Черного
моря планиметрированием на карте, в пределах 100-метровой
изобаты заключено около 102 тыс. км2. Именно в этой зоне
сосредоточена основная масса амфипод. Зная средние численность,
и биомассу амфипод для каждого из названных видов грунта,
подсчитали их общие запасы (табл. 5). По этим подсчетам они
составляют 28 1012 экз. с массой 58 тыс. т.
Таблица 5
Расчет численности и биомассы амфипод Черного моря на разных
субстратах
Субстрат Принятая площадь, км2 Средняя Общая
числен- ность, экз/м2 биомасса, г/м2 числен- ность, экз 1012 биомасса, тыс. т
Песок 10 950 396 0,473 4,3 5,2
Ракуша 53 700 122 0,124 6,5 6,6
Ил мидиевый 10 300 379 . 0,274 3,9 2,8
Ил фазеолиновый Заросли филлофоры 21 450 1362 0,944 2,9 20,24
(поле Зернова) Заросли филлофоры 11000 408 0,411 4,5 4,5,
(Каркинитский залив) 444 325 0,071 0,14 0,03:
Заросли цистозиры — — — 5,6 19,0
Всего — — — 27,84 58,37
Чтобы оценить значение этих цифр, попытаемся сопоставить
их с величинами запасов других групп зообентоса, и в частности
мидий, общая масса которых составляет 9600 тыс. т (Иванов,
1963), или 34% всего запаса зообентоса. Удельное значение
амфипод на этом фоне очень незначительно (0,2% общих запа-
сов). Оно повысится до 0,8%, если рассчитать только от «кормо-
вого зообентоса», запасы которого в Черном море равны 7698 тыс. т
(Закутский, 1963а).
В биоценозе филлофоры на долю амфипод приходится менее
1% по массе. Основными продуцентами здесь являются моллюски,
десятиногие раки и черви (Muller, 1968). В сообществе цистозиры,
по последним данным (Маккавеева, 1973), из животных преобла-
дают брюхоногие моллюски, которые по численности составляют
56%. Относительное значение амфипод также невелико и по
численности не превышает 3%.
Нужно учесть, однако, что в пищевом отношении амфиподы
являются более ценными, чем моллюски, их калорийность колеб-
лется от 2,9 до 5,5 ккал/г сухого вещества (Виноградов, 1936а,
19366; Аблямитова-Виноградова, 1949; Сущеня, Аболмасова, 1968;
Аболмасова, 1975; Сущеня, 1975). Калорийность моллюсков,
в частности мидий (без раковины), колеблется от 2,5 до 5 ккал/г
сухого вещества (Горомосова, 1971).
Следует отметить и то, что рыбы при питании моллюсками,
у которых третья часть массы приходится на раковину (Чухчин,
1975а, 19756), затрачивают энергии на их потребление до насы-
щения, по-видимому, намного больше, чем при питании амфипо-
дами.
Таким образом, несмотря на небольшой удельный вес амфипод
в общей биомассе зообентоса, значение их как пищи рыб, осо-
бенно молоди, в прибрежной зоне нужно полагать довольно су-
щественным.
Интересно рассмотреть и некоторые другие экологические ас-
пекты жизнедеятельности амфипод. В растительных сообществах
деятельность этих рачков имеет двоякое значение. Положительное
воздействие заключается в том, что амфиподы выедают расти-
тельный микрооброст, избыток которого угнетает вегетацию макро-
фитов. О последнем можно судить, отчасти, по величине их про-
дукции. Так, например, удельная продукция филлофоры на поле
Зернова, где она почти свободна от эпифитов, несколько прево-
сходит таковую в Каркинитском заливе, где обрастание филлофо-
ры значительно (Калугина-Гутник, 1971). Подобное влияние,
по-видимому, еще более сказывается на цистозире, где микро-
оброст развивается гораздо сильнее.
Неблагоприятное воздействие на макрофиты, и в частности
на цистозиру, оказывает строительная деятельность амфипод-
трубкожилов. Такие массовые виды, как Amphithoe vaillanti,
Pleonexes gammaroides, Ericthonius difformis, строящие трубки из
секрета и кусочков цистозиры, значительно ее повреждают. Нами
подсчитано, что только одна особь A. vaillanti в течение жизни
расходует на постройку трубок не менее 50 мг цистозиры. Если
пересчитать это количество на всю популяцию A. vaillanti (в бух-
те Казачьей), то окажется, что ею в среднем за год разрушается
до 85 г с 1 кг сырой массы цистозиры.
Очень активное разрушение таллома цистозиры, при питании
ею Idotea baltica, наблюдала в опытах Н. С. Гаевская (19586).
32
На различные грунты жизнедеятельность амфипод оказывает
положительное влияние в смысле обогащения их органическими
веществами. На дно в виде растительного детрита попадают и
разрушенные рачками в прибрежье макрофиты и фекалии амфи-
под. По нашим наблюдениям и литературным данным (Бекле-
мишев, 1957; Чиндонова, 1958; Сущеня, 1975), фекалии поедают-
ся многими детритоядными донными животными, в том числе
и амфиподами.
Количество фекалий, поступающих в море от различных жи-
вотных планктона и бентоса, очень велико. Было подсчитано,
сколько фекалий производят в год популяции Dexamine spinosa,
Amphithoe vaillanti. Зная массу фекалий, выделенных одной
особью за год, и среднегодовое количество рачков, нашли, что
только этими двумя популяциями с 1 кг сырой массы цистозиры
выделяется 670 г фекалий. Весьма вероятно, что при учете фе-
калий других амфипод цистозирового сообщества эта цифра по-
высится до 1 кг/кг сырой массы цистозиры в год. Это огромное
количество полупереваренного органического вещества, оказав-
шись на дне, сразу же становится субстратом для бактерий,
которые на нем особенно хорошо развиваются. Обогащенные орга-
ническим веществом бактерий, фекалии служат пищей различным
детритоядным животным. Наиболее существенное значение фе-
кальных масс состоит в обогащении органикой придонных слоев
воды и грунтов.
Известно, что в осадках прибрежной зоны водоемов большую
часть составляет нестойкое органическое вещество (Скопинцев,
1949). Заключенное в фекалиях, оно разлагается в основном в
верхней сублиторали и частично транспортируется в нижние ее
горизонты.
Глава III
АМФИПОДЫ КАК ПИЩА РЫБ
И БЕСПОЗВОНОЧНЫХ
Амфиподы в трофическом отношении играют в водоеме дво-
якую роль. С одной стороны, они являются источником пищи для
рыб и других животных, с другой стороны, выступают как потре-
бители первичной и отчасти вторичной продукции. Попытаемся
проанализировать и оценить значение амфипод в трофодинамике
моря в первом из указанных аспектов.
Специальных исследований роли амфипод в системе пищевых
взаимоотношений морских организмов почти нет, но в обширной
ихтиологической литературе можно найти указания на использо-
вание амфипод рыбами в водоемах различных широт, от Арктики
до Антарктики. Не приводя всей этой литературы, подтверждаю-
щей широко известный факт питания рыб амфиподами, остано-
вимся подробнее на значении последних в питании рыб Черного
моря.
Отдельные сведения о потреблении амфипод черноморскими
рыбами имеются в работах многих ранних исследователей Чер-
ного моря (Зернов, 1913; Есипов, 1934; Данилевский, 1939; Фор-
тунатова, 1939; Макаров, 1939; Борисенко, 1940; Андрияшев,
1944), причем в большинстве из них не приведено качественного
состава амфипод или какой-либо количественной оценки их зна-
чения в составе пищи рыб. В последующие годы кроме ихтиоло-
гических работ, где имеются только ссылки на потребление амфи-
под рыбами (Фортунатова, 1948; Замбриборщ, 1956; Бурдак, 1959;
Дука, 1959, 1973, 1975), появились и такие, в которых даны ка-
чественный состав и встречаемость амфипод в пище черномор-
ских рыб (Виноградов, 1949; Хирина, 1950; Брискина, 1954).
Г. П. Трифонов (1960) зарегистрировал высокую встречаемость
амфипод в пище молоди ряда рыб прибрежной зоны Черного
моря у Карадага. В специальном исследовании питания черно-
морской султанки Н. Я. Липская (1960) констатирует большое
значение амфипод в ее рационе. Об использовании амфипод в
пищу промысловыми рыбами Черноморского бассейна (дельты
Днестра и Днестровского лимана) упоминает Ю. М. Марковский
(1953а, 1954). При гидробиологическом изучении Суджукской
лагуны (район Новороссийска) Н. Ю. Миловидова (1961) обна-
34
ружила, что молодь амфипод служит пищей многим рыбам.
В последующих ее работах (Миловидова, 1964, 1967) описаны
видовой состав и количественное значение амфипод в пище рыб
Новороссийской бухты и северо-восточной части Черного моря.
Имеются также указания на использование амфипод рыбами
у румынского (Бэческу и др., 1962) и болгарского побережий
(Кънева-Абаджиева, Маринов, 1963).
В последние годы изучение питания прибрежных и заросле-
вых рыб Черного моря проводится в Институте биологии южных
морей АН УССР. В этих исследованиях рассматриваются вопро-
сы интенсивности питания и пищевых потребностей молоди рыб
семейства Labridae (Дука, 1975), биологии, и в частности пита-
ния, бычка-рыси (Гордина, Дука, Овен, 1974), питания 26 видов
молоди рыб Черного моря в зарослях цистозиры (Дука, Гордина,
1971), питания и пищевых взаимоотношений личинок и молоди
рыб семейства Labridae (Дука, 1975), Aterinidae, Mugilidae (Дука,
1973).
К сожалению, видовой состав амфипод в пище изученных рыб
ихтиологами не был определен. В связи с этим нами обработано
250 кишечников рыб семейства Labridae, любезно предоставлен-
ных Л. А. Дукой. Амфиподы в пище рыб определены по воз-
можности до вида, учтено их количество и размер особей. Мате-
риал собран в бухтах Омега, Казачьей (близ Севастополя) в
1966—1971 гг. В составе пищи найдено 8 видов амфипод: Dexa-
mine spinosa, Amphithoe vaillanti, Pleonexes gammaroides, Apheru-
sa bispinosa, Microprotopus minutus, Corophium bonelli, Ericthonius
difformis, Caprella acanthifera ferox. Последний вид встречался
наиболее часто. Встречаемость амфипод в пище Crenilabrus ocel-
latus составила в среднем 44% (в разные годы от 30 до 70%).
Количество гаммарид на один кишечник С. ocellatus колебалось
от 1 до 38 экз. (в среднем 4), капреллид — от 1 до 45 (в среднем
4 экз). В пище Crenilabrus griseus амфиподы обнаружены более
чем в половине исследованных кишечников (54%). Наиболее
часто из них встречались Dexamine spinosa, Corophium bonelli,
Caprella acanthifera ferox. Количество последних колебалось от
2 до 41 экз. (в среднем 2) на один кишечник; число гаммарид
в пище Crenilabrus griseus меньше — от 1 до И, но в среднем
также 2 экз.; более редкая встречаемость амфипод отмечена у
Crenilabrus tinea (32%), со средним количеством рачков 2,5 экз.
на один кишечник.
Судя по размеру амфипод, обнаруженных в кишечниках зеле-
нух (от 1 до 2,5—3 мм), в большинстве случаев это были моло-
дые особи. Половозрелые рачки встречались единично. Это связа-
но, возможно, не столько с избирательностью рыб, сколько с тем,
что материал для изучения их питания собран в теплый период
года, когда в популяциях амфипод преобладает молодь.
На основании литературных и наших данных составлена
табл. 6, которая дает представление об использовании амфипод
3*
35
в пищу черноморскими рыбами и позволяет констатировать сле-
дующее:
1. Более 30 видов рыб Черного моря используют в пищу
амфипод;
2. Амфиподы потребляются как малоценными (бычками, зеле-
нушками, собачками и др.), так и промысловыми видами рыб —
султанкой, кефалями, ставридой, севрюгой, камбалой-калканом,
скумбрией, осетром и даже пелагической хамсой;
3. В составе амфипод, потребляемых рыбами, обнаружены
24 вида — Ampelisca diadema, Apherusa bispinosa, Nototropis gut-
tatus, Gammarus marinus (по-видимому, G. olivii), G. locusta,
Gammarellus carinatus, Melita palmata, Perioculodes longimanus,
Stenothoe monoculoides, Dexamine spinosa, Microdeutopus gryllo-
talpa, Grubia crassicornis, Amphithoe vaillanti, Bathyporeia guil-
liamsoniana, Corophium bonelli, Cardiophilus baeri, Ericthonius dif-
formis, Jassa ocia, Hyale sp., Biancolina cuniculus, Microprotopus
minutus, Pontogammarus maeoticus, Caprella acanthifera, Orhe-
stia sp.;
4. Около половины перечисленных видов амфипод относятся
к постоянным компонентам биоценоза цистозиры;
5. Судя по встречаемости в составе пищи, амфиподы наиболее
интенсивно потребляются султанкой, зеленухой, сингилем, остро-
носом, атериной, ставридой. Удельное значение амфипод в пище
этих рыб, по данным разных авторов, составляет от 0,5 до 22%
массы. В пище хамсы амфиподы иногда составляли до 50% массы
пищевого комка. Интересно отметить, что амфиподы появляются
в пище этой типично пелагической рыбы только ночью (Чаянова,
1954). Именно в это время многие из амфипод совершают мигра-
ции в верхние горизонты воды.
Амфиподы могут использоваться в пищу не только рыбами,
но и некоторыми беспозвоночными. Дж. Бенгтссон (Bengtsson,
1971) наблюдал, как триклада Polycelis tenuis в экспериментах
нападала на ослабевших или поедала мертвых гаммарусов.
В. В. Мурина (1974, 1975) при экспериментальном изучении
биологии Cercyra hastata и Pseudomonocelis ophiocephala широко
использовала для кормления турбеллярий многие виды амфипод
(Gammarus insensibilis, G. olivii, G. aequicauda, Gammarellus
carinatus, Dexamine spinosa, Hyale dollfusi). По ее расчетам, суточ-
ное потребление амфипод может составить в теплый период года
0,54 мг, в холодный — до 0,30 мг сырой массы на одного червя.
Из всех предложенных турбелляриям видов пищи — полихеты,
мясо мидий, изоподы, креветки, амфиподы — последним отдава-
лось предпочтение. Этот факт дает основание предположить, что
и в природе турбеллярии могут в какой-то море питаться амфи-
подами.
В бухте Омега и в лабораторных экспериментах нам прихо-
дилось неоднократно наблюдать, как актинии (Actinia aequina)
36
Таблица 6
Использование амфипод в пищу черноморскими рыбами
Вид рыб и состав амфипод в их пище В % Источник
по встре- чаемости по массе
Mullus barbatus ponticus — султанка Ampelisca diadema, Apherusa bispi- 2-20 Борисенко, 1940
nosa, Bathyporeia guilliamsonia- na, Gammarus marinus, G. locusta, Melita palmata, Perioculodes lon- gimanus, Nototropis guttatus, Ste- nothoe monoculoides, Dexamine spinosa A. diadema, A. bispinosa, B. guil- Виноградов, 1949
liamsoniana, G. marinus, G. locus- ta, M. palmata, P. longimanus, D. spinosa, Microdeutopus gryllotal- pa, Grubia crassicornis, Amphi- thoe vaillanti Гаммариды Смирнов А., 1959 Есипов, 1934
Корофиум, гаммариды 33-60 —
Амфиподы — 10,6 Брискина, 1954
» — 15 Хирина, 1950
М. barbatus ponticus (молодь) Гаммариды 83 — Трифонов, 1960
Амфиподы — 22 Липская, 1960
Гаммарусы — — Липе кая, 1959
» — 2 Миловидова, 1967
Sargus annularis — морской карась D. spinosa, Gammarus, Erichthonius Миловидова, 1964
difformis, Biancolina cuniculus, Caprellidae Гаммариды Смирнов А., 1959
Амфиподы — — Андрияшев, Ар-
Scorpaena porcus — морской ерш Амфиподы иол ьди, 1945 Фортунатова, 1939
» 5 — Фортунатова, 1949
» — — Виноградов, 1949
» 2,4 0,4 Хирина, 1950
S. porcus (молодь) Амфиподы — 4,5 То же
Crenilabrus tinea — зеленуха A. diadema, E. difformis, M. gryl- 32 2,5 экз. Наши данные
lotalpa, D. spinosa, N. guttatus, P. gammaroides, A. vaillanti To же Виноградов, 1949
Гаммариды — 0,6 Миловидова, 1967
» — — СмирновА., 1959 Хирина, 1950
Амфиподы весной 12,5 5
» летом 8,3 и То же
» осенью 21,4 10,4 » »
» зимой 43 14,3
37
Продолжение табл. 6
Вич рыб и состав амфипод в их нище в % Источник
по встре- чаемости по массе
С. quinquemaculatus — перепелка S. monoculoides, Cardiophilus ma- Виноградов, 1949
ris-nigri, A. vaillanti, G. crassi- cornis, Jassa ocia Амфиподы 1,7 Хирина, 1950
Амфиподы, капреллиды 8,2 2,6 Калинина, 1963
C. griseus — рябчик D. spinosa, Corophium bonelli, Cap- rella acanthifera ferox, E. diffor- mis Гаммариды, капреллиды 54 4 экз. Наши данные
Дука, Гордина,
Амфиподы 7,4 5,5 1971 Калинина, 1963
C. ocellatus — глазчатый губан Р. gammaroides, С. bonelli, С. асап- 44 4 экз. Наши данные
thifera ferox, A. vaillanti, D. spi- nosa Амфиподы, капреллиды — — Дука, Гордина, 1971
Амфиподы 6,6 2 Калинина, 1963
Амфиподы (с изоподами) — 7,4 Хирина, 1950
Corvina umbra — темный горбыль Амфиподы, D. spinosa — — Виноградов, 1949
С. cirrhosa — светлый горбыль G. marinus, С. acanthifera — — Миловидова, 1967
Ophidian barbatum — ошибень Амфиподы Смирнов А., 1959
» — — Виноградов, 1949
Gadus merlangus — пикша Gammare Hus carinatus То же
Амфиподы — — Бурдак, 1959
h — — Брискина, 1954
» — — Смирнов А., 1959
Acipenser stellatus— севрюга (молодь) Амфиподы — — Виноградов, 1949
A. guldenstedti Гаммариды, корофииды — — Андрияшев, 1944
Scophthalmis maeoticus — камбала-кал- кан A. diadema Бэческу и др.,
Pleuronectes flesus — камбала-глосса Амфиподы 1962 Миловидова, 1967
Гаммариды 16,6 — Замбриборщ, 1956
Spicara smarts — смарида Гаммариды, капреллиды | — 6 Миловидова, 1967
J8
Продолжение табл. 6
Ви рыб и состав амфипо i в их пище в % Источник
по встре- чаемости по массе
Ка прел л иды — — Дука, Гордина, 1971
Бокоплавы Gaidropsarus те diterr aneus — морской — 11,5 Смирнов А., 1959
налим
Капреллиды — 0,05 Миловидова, 1967
Амфиподы Neogobius melanostomus — бычок-круг- — — Смирнов А., 1959
ляк
Амфиподы — Миловидова, 1961
Корофииды — — Страутман, 1973
Gobius niger — бычок черный Капреллиды, амфиподы 9 — Дука, Гордина, 1971
Гаммариды Proterorhinus marmoratus — бычок-цу- — — Дука, 1959
цик Амфиподы — — Андрияшев, Ар- нольди, 1945
Pomatoschistus microps— лысун Амфиподы, таммариды — — Дука, Гордина, 1971
Eichwaldis platirostris — бычок-рыжик Амфиподы 25 — То же
Gobius ophiocephalus — бычок-травя-
ник
Амфиподы 18 — » »
Gobius bucchichi — бычок-рысь Амфиподы — — » »
G. bucchichi (молодь) Амфиподы — до 33* Гордина, Дука, Овен, 1974
Капреллиды — до 48* То же
G. bucchichi (самцы) Амфиподы до 42* » »
Капреллиды — до 17* » »
G. bucchichi (самки) Амфиподы до 24* » »
Капреллиды — до 6* » »
Gobiidae Nototropis guttatus, G. locusta, Hya- до 32 Кънева-А ба джие-
le sp., G. crass icornis, амфиподы ва, Маринов, 1963
Mugil cephalus — лобан Gammarus marinus Виноградов, 1949
Амфиподы — 0,05* Дука, 1973
39
Продолжение табл. 6
Вид рыб и состав амфипоц в их пище В % Источи
по встре- чаемости по массе
Гаммариды Mugil auratus— сингилъ (молодь) 3 ДО 34 — Трифонов, 1959
Гаммариды 15 экз. Трифонов, 1959
Амфиподы (молодь) — — Миловидова, 1961
То же — — Томазо, 1938
» » — 12 экз. Ткачева, 1952
Mugil saliens—остронос Амфиподы — — Дука, Гордина, 1971
» — 0,5* Дука, 1973
Гаммариды до 39 1,5 экз. Трифонов, 1960
Atherina sp. Гаммариды, амфиподы 79 — Трифонов, 1960
Atherina mochon pontica Амфиподы 37 — Смирнов, 1959
A. mochon pontica (молодь) Амфиподы — 1,6* Дука, 1973
A. mochon pontica (годовики) Амфиподы — — Дука, Гордина, 1971
Trachurus trachurus — ставрида
Амфиподы — 6 Б рис кина, 1954
» — 12** Смирнов А., 1959
Т. trachurus (молодь) Гаммариды 2-20 — Фортунатова, 1948
» 62 — Трифонов, 1960
Gammarus maeoticus, G. locusta, — — Макаров, 1939
Orchestia
Pomatomus saltatrix — луфарь (молодь) Гаммариды 15 Трифонов, 1960
Капреллиды Tripterigion tripteronotus — черноголо- — — То же
вая собачка
Е. difformis, A. vaillanti, М. gryl- 8—10 — Гордина, Дука,
lotalpa Овен, 1972
Капреллиды Engraulis encrasicholus ponticus — хам- 8-15 — То же
са
Амфиподы Scomber scombrus — скумбрия — до 50 Чаянова, 1954
Амфиподы Syngnathus typhle argentatus — мор- — 12,6 Брискина, 1954
ская игла
Амфиподы 1 1 — Андрияпюв, Ар- нольд и, 1945
40
Продолжение табл, 6
Вид рыб и состав амфипод в их пище В % Источник
по встре- чаемости по массе
Charax puntazzo— зубарь Амфиподы — — Андрияшев, Ар- нольди, 1945
Примечание. В ряде источников амфиподы приведены в процентах к числу
потребленных организмов (обозначено одной звездочкой) и в процентах индекса напол-
нения (обозначено двумя звездочками), а также в экземплярах на один кишечник.
схватывали проплывающих близко изопод, амфипод. Актинии
у берега поселяются чаще на нижней стороне камней, и там же
живут некоторые виды амфипод (G. olivii, G. insensibilis и др.).
По данным О. Г. Резниченко (1971), в пище актиний из Азов-
ского моря первое место занимают ракообразные.
На песчаных берегах заливов и лиманов, в зоне заплеска
амфиподами (Р. maeoticus) кормятся дикие птицы, а у населен-
ных пунктов — и домашние. Местные жители используют амфи-
под и как наживку при ловле рыбы.
Таким образом, уже все перечисленное достаточно определен-
но показывает значительную роль амфипод как вторичного тро-
фического звена. Более точное установление их значения в дан-
ном аспекте возможно при дальнейшем тщательном1 количествен-
ном изучении питания беспозвоночных.
1. Материалы и методика полевых
и экспериментальных исследований амфипод
Материалы для изучения биологии амфипод собраны нами
в период с 1960 по 1975 гг. в районе Севастополя, в бухтах Оме-
га, Камышовой, Казачьей, Севастопольской, а также вдоль Южно-
го берега Крыма, на Филлофорном поле Зернова и у берегов Кав-
каза. Кроме того, были использованы сборы (400 проб), прове-
денные отделом бентоса Института биологии южных морей АН
УССР при бентосных съемках в разные годы в Прибосфорском
районе, у Южного берега Крыма и кавказского побережья Чер-
ного моря. Обработаны также небольшие материалы по амфипо-
дам гипонейстона и донных биоценозов северо-западной части
Черного моря, любезно представленные нам В. П. Закутским
и А. И. Ивановым. Общее количество проанализированного в есте-
ственных популяциях материала составляет 115 тыс. экз. Из это-
го числа на массовые виды амфипод приходится 110 тыс. экз.
Наряду с этим было проведено более 1000 различных экспери-
ментов по изучению биологии доминирующих видов — роста,
41
размножения и питания амфипод (табл. 7). Для анализа состава
пипти вскрыто 1045 кишечников у 35 видов амфипод.* Общее ко-
личество рачков, использованных в экспериментах, достигает
20 тыс. экз.
Таблица 7
Число опытов и общее количество рачков, проанализированных в
естественных популяциях и опытах при изучении биологии массовых
видов амфипод Черного моря
Питание
Количество
рачков, экз.
Вид
S
X
£
к
2
го
ГО
я
Ен
§
о
и
X
§
го
а
S
Ю
ГО
S
«
3
№
sr
о
£
X
о
s
го
а
«
§
s
o|
я
а
д и
к
х s
5
н
к
в
2
О)
X
>>
° ro
° x
£ я
Я Eh
я s
я S
О £
s
ч
о
X
Оо
*5
3
°3
м Co
S 2
£ и
и
го
Ен
3
В
со
i§
« и
S 3
о щ
aS
го о M
s ® «
Ч о Я
ro £ tr
я g «
го ф ч
Gammarus in-
sensibilis
Gammarus oli-
vii
Gammarus ae-
quicauda
Amphithoe vail-
lanti
Apherusa bispi-
nosa
Dexamine spi-
nosa
Ericthonius
difformis
Pleonexes gam-
maroides
Gammarellus
carinatus
Grubia crassi-
cornis
Ampleisca dia-
dema
Всего
50
68
245
61
20
29
19
31
69
62
635
16
12
63
45
40
14
19
14
10
16
90
30
15
10
16
26
10
24
87
107
74
47
47
221
91
281
94
57
89
62
95
117
12
1119
217
1798
1634
171
37
616
254
64
57
4848
2975
2161
10 027
615
284
2132
614
230
962
22
20 022
3447
14 572
20 148
9291
12 920
6820
27 773
И 014
2490
984
600
110059
2
S
5
8
3
3
6
4
6
5
4
2 *
£
7
8
о £
Я 3
н я
S a
И
1
8
3
И
И
5
Для изучения жизненных циклов амфипод материал собирали
в море круглогодично, по возможности, ежемесячно, видоизменяя
методику в соответствии с экологическими особенностями видов.
При количественном учете амфипод, населяющих заросли цисто-
зиры, срезали водоросли под мешком из мельничного сита № 12
на площади, ограниченной рамкой 0,25 м2. При качественных сбо-
рах водоросли срывали руками и быстро помещали в ведро с во-
42
дой, где многократно прополаскивали. Смыв, в котором остава-
лись рачки, сливали через шелковое сито (газ № 12) и фиксиро-
вали 4%-ным формалином или чаще 75-градусным спиртом.
Виды, которые поселяются под камнями и галькой или под водо-
рослями близ уреза воды (Gammarus olivii, Gammarus aequicau-
da), собирали, прополаскивая в ведре быстро извлеченные из воды
камни и водоросли. Gammarellus carinatus ловили скребком в за-
рослях кораллины на камнях и скалах или соскребали вместе
с водорослями со стенок пирсов. Gammarus insensibilis добывали
на глубине 4—5 м в зарослях цистозиры, ульвы, руппии при по-
мощи трала для нектобентоса.
При лабораторной обработке проб измеряли особей каждого
вида, взвешивали на торсионных весах по размерным группам
с точностью до третьего десятичного знака, определяли пол, у са-
мок подсчитывали количество яиц, измеряли их диаметр. Длину
рачков (от переднего края головы до основания тельсона) изме-
ряли под бинокуляром с помощью окулярмикрометра.
Полученные данные служили для выяснения динамики раз-
мерного, возрастного и полового составов популяций рачков в се-
зонном и годичном аспектах, периода и интенсивности размно-
жения, числа генераций и времени их появления в популяции,
динамики численности и биомассы.
С марта по октябрь 1973 г. в бухте Омега брали пробы на раз-
резе с глубинами от 0,3 до 5 м. Количественные пробы с водорос-
лями, собранные на площадках 0,25 м2, выдерживали в лаборато-
рии в морской воде 0,5 суток для того, чтобы животные, из-за
дефицита кислорода в такой пробе, могли покинуть свои убежища
и домики. Затем водоросли промывали 3—4 раза в морской воде,
смыв отфильтровывали через шелковое сито № 12, фиксировали
75-градусным спиртом. Водоросли из пробы, после предваритель-
ной подсушки на фильтровальной бумаге, взвешивали с точно-
стью до четвертого десятичного знака и эти данные использовали
для расчетов численности и биомассы амфипод на 1 кг сырой
массы цистозиры.
Для успешного выполнения экспериментальных работ нужно
было выяснить оптимальные условия содержания рачков в аква-
риуме и прежде всего выживаемость их в зависимости от плот-
ности посадки. Для этого амфипод в различной плотности рас-
саживали в сосуды с разным диаметром, разным количеством
воды и водорослей. Плотность посадки варьировала от 0,04 до
1,7 экз/см2, длительность опытов — от 7 до 90 дней. Выяснено,
что выживаемость молоди исследованных видов амфипод (Gam-
marellus carinatus, Gammarus aequicauda, G. insensibilis, Dexamine
spinosa и др.) в опытах при равных условиях зависит от плот-
ности посадки. При колебании последней в указанных выше пре-
делах, выживаемость рачков в течение 1—1,5 месяца колебалась
соответственно от 100 до 5%. Гибель рачков в опытах, по-види-
43
мому, обусловлена накоплением продуктов метаболизма, фекалий,
бурным развитием на них бактериальной флоры и простейших,
что, возможно, создает неблагоприятные условия в период линь-
ки, когда в основном и гибнет молодь.
Более выносливыми из исследованных видов оказались пред-
ставители рода Gammarus, продолжительность жизни которых ле-
том даже в групповых опытах превышала 1 месяц. При содержа-
нии в опытах одного или двух рачков гаммарусы часто жили до
6—7 месяцев, нормально размножались, продуцируя за это время
несколько генераций. При постоянном изобилии пищи в опытах
плотность посадки не влияет на линейный рост молоди. Несмотря
на разную плотность в проведенных опытах, линьки у любого
из исследованных видов происходят довольно синхронно, а раз-
меры рачков при соответствующей линьке близки.
В естественных условиях плотность популяции амфипод, воз-
можно, оказывает значительно меньшее влияние на выживаемость
молоди, чем в опытах. При одном общем условии в природе и в
опыте, а именно постоянном изобилии пищи для амфипод, в ес-
тественной среде имеются многие другие факторы (наличие удоб-
ного для укрытия субстрата, постоянная аэрация воды, возмож-
ность рассредоточения по различным микронишам), которые мо-
гут значительно ослаблять влияние плотности на выживание
молоди. Можно заметить, что выживаемость молоди амфипод за-
висит и от температуры воды в опытах. В холодное время года,
при температуре 9—12° С, рачки выживали значительно лучше,
чем в теплое время, при температуре более 20° (табл. 8).
Таблица 8
Выживаемость молоди амфипод в групповых
опытах в теплое и холодное время года
Вид Количество дней, в тече- ние которых погибла половина рачков
Теплый пе- риод Холодный период
Gammarus insensibilis 42 91
Gammarus olivii 32 74
Gammarus aequicauda 35 44
Amphithoe vaillanti 45 88
Dexamine spinosa 8 14
Ericthonius difformis 14 25
Gammarellus carinatus — 16
Grubia crassicornis 10 —
Поддержание постоянной температуры воды в опытах, близ-
кой к естественной, в любое время года являлось одним из важ-
нейших условий эксперимента. Для этого кристаллизаторы с под-
44
опытными рачками погружали на Уз в проточный аквариум, тем-
пература воды которого летом была лишь на 1—2° ниже, а зимой
выше, чем в море.
Для большинства изученных видов амфипод вполне удовле-
творительными условиями содержания в опыте явились следую-
щие: при групповом содержании в кристаллизаторе диаметром
10—12 см хорошо выживают одновременно до 20 взрослых осо-
бей; для новорожденных рачков норму посадки в такие сосуды
для кратковременного содержания можно увеличивать до 100 экз.
В индивидуальных опытах молодь, а также и половозрелых осо-
бей, в течение длительного времени можно содержать в мелких
кристаллизаторах, диаметром 5—6 см. Слой воды в сосудах во
всех случаях не должен превышать 2 см. Ежедневная смена воды
способствует лучшему выживанию рачков. Gammarellus carinatus
в опытах выживал только в проточной воде. Поэтому его содер-
жали в прямоугольных или квадратных сосудах из органического
стекла, в стенках которых на уровне 2 см от дна для стока пода-
ваемой воды имелся ряд отверстий диаметром 0,8—1 мм, т. е. зна-
чительно меньше размера новорожденных рачков. Непременным
условием содержания Gammarus olivii, G. insensibilis является на-
личие в сосудах гальки, мелких камешков, под которыми рачки
любят прятаться.
Пищей рачков в опытах служили водоросли — цистозира с ди-
атомовым обростом, сфацелярия, полисифония, энтероморфа,
ульва, морская трава зостера; гаммарусам, кроме того, давали
мясо мидии.
Рост рачков изучали в групповых и индивидуальных опытах.
Приросты учитывали по длине линочных шкурок после каждой
линьки у всех исследованных видов, за исключением гаммарусов.
Последние очень часто поедали свои экзувии, поэтому для уста-
новления приростов регулярно изымали часть рачков из группо-
вых опытов, фиксировали и измеряли их.
Для анализа качественного и количественного состава пищи
из полевых проб отбирали по 15—20 рачков разных размеров
с наиболее полными кишечниками. При препарировании кишеч-
ников у рачка отсекали часть тела вдоль спины от головы до тель-
сона так, чтобы был виден кишечник с прилегающими к нему
печеночно-панкреатическими железами. На отпрепарированном,
но не вскрытом кишечнике с помощью окулярмикрометра изме-
ряли объем пищевого комка. На препарате, приготовленном путем
вскрытия кишечника в капле воды или глицерина, или иногда
простым раздавливанием под покровным стеклом, определяли
состав компонентов и их количественное (объемное) соотноше-
ние. При этом весь объем пищевого комка принимали за единицу.
Прием приближенной количественной оценки содержимого ки-
шечников у мелких беспозвоночных применялся многими иссле-
дователями (Турпаева, 1953; Соколова, 1958; Смирнов Н.,
1959, и др.). Для большей достоверности получаемых при этом
45
результатов необходимо, чтобы обработка материалов проводилась
одним лицом.
Для выяснения отношения амфипод к разным видам макро-
фитов применяли метод двориков Н. С. Гаевской (1939) с неко-
торыми изменениями. Основным критерием избирательности в
этом методе служит количество организмов в том или ином сек-
торе, обнаруженное в момент снятия опыта. Для большей досто-
верности, помимо учета организмов в секторе, подсчитывали фе-
калии, оставленные рачками. Число фекалий свидетельствует не
только о предпочтении рачками того или иного сектора, но кос-
венно указывает на продолжительность пребывания в нем жи-
вотных. Принадлежность фекалий рачкам, питавшимся в том или
ином секторе, устанавливали путем анализа их состава.
Отношение к различным диатомовым водорослям изучали сле-
дующим образом. Приготовляли исходную смесь из разных видов
диатомей, количественное соотношение которых определяли про-
счетом. Смесь разливали в равном объеме по сосудам, в которые
помещали подопытных животных. Один сосуд без рачков служил
контролем за естественным изменением числа диатомей в опыте.
Клетки просчитывали через сутки в контроле и в опыте. Эти дан-
ные использованы для вычисления показателей элективности
с помощью формулы и номограммы, предложенной В. С. Ивлевым
(1955).
Скорость прохождения пищи через кишечник рачков опреде-
ляли способом цветных прослоек, который был применен нами
при изучении питания Dexamine spinosa (Грезе, 1963а). При
этом подыскивали вещество, которое бы хорошо заглатывалось
животными и было заметно в кишечнике на фоне естественной
пищи. Для ряда видов амфипод с прозрачным панцирем (виды
Gammarus, Dexamine, Grubia и др.) такими веществами оказа-
лись мел и древесный уголь. Как только в пищеводе рачков, по-
мещенных в сосуд с измельченным мелом или углем, появлялась
хорошо заметная черная или белая прослойка, их пересаживали
на живые водоросли. Продвижение цветной прослойки, четко от-
личающейся от массы съеденных водорослей, прослеживали под
бинокуляром. Для амфипод с непрозрачным, сильно инкрустиро-
ванным панцирем (Amphithoe, Apherusa, Gammarellus и др.) при-
меняли иной способ, при котором чередовались виды пищи: на-
пример, рачкам давали полисифонию или сфацелярию, которые
легко определяются в фекалиях под микроскопом, и спустя неко-
торое время пересаживали их на другую пищу. После этого все
выделенные рачками фекалии непрерывно просматривали под ми-
кроскопом до тех пор, пока в них не отмечали фрагменты перво-
начально заданной пищи.
Для выявления суточного ритма питания пользовались мето-
дикой Н. С. Гаевской (1954), внеся в нее некоторые дополнения.
В этой методике имеется тот недостаток, что ритм дефекации
принимается соответствующим ритму питания. Между тем время
46
и частота дефекации определяются временем прохождения пищи
через кишечник, а последнее, в свою очередь, зависит от темпе-
ратуры. При быстром прохождении пищи при высоких темпера-
турах ритм дефекации будет близко соответствовать во времени
ритму питания. Но при низких температурах время прохождения
пищи сильно замедляется, поэтому кривая суточного ритма дефе-
кации будет смещена во времени по отношению к кривой пита-
ния и судить о ритме последнего на основании кривой дефекации
можно только после внесения соответствующей поправки.
Суточные рационы при питании рачков разными видами мак-
рофитов вычисляли по разнице между массой заданной и остав-
шейся пищи. Несмотря на подкупающую простоту этого метода,
он требует большой тщательности и осторожности при взвешива-
нии сравнительно небольших навесок водорослей. Большие ошиб-
ки при этом может дать неодинаковое обсушивание водорослей.
Во избежание таких ошибок следует строго соблюдать одинако-
вое время обсушивания пищевых навесок.
В случаях, когда пищей служили диатомовые водоросли, су-
точные рационы определяли двумя способами: по разнице числа
клеток в заданной смеси до и после опыта, с учетом поправки
на скорость деления клеток и прямым подсчетом клеток в фека-
лиях. У очень мелких амфипод, длина которых не превышает
6 мм (Ericthonius difformis и др.), рационы рассчитывали по мас-
се фекалий, выделенных рачками за сутки в опытах, где пищей
служили водоросли. Так как фекалии имеют форму цилиндра,
нетрудно вычислить их объем. Принимая удельный вес таких во-
дорослей, как сфацелярия, кладофора, полисифония равным еди-
нице, находили массу фекалий по их объему.
Массу фекалий, выделенных рачками за сутки, с учетом
усвояемости пищи, принимали за суточный рацион. Величину
усвояемости растительной пищи считали равной 60%, что близко
к усвояемости Pontogammarus maeoticus Азовского моря (Цихон-
Луканина; Солдатова, Николаева, 1968).
Показателем интенсивности питания амфипод может служить
также частота смены содержимого кишечника в сутки. Для ее
определения измеряли длину кишечника у рачков разных разме-
ров и в опытах каждые сутки подсчитывали и измеряли выделен-
ные рачками фекалии. Отношение общей длины всех фекалий,
выделенных за сутки, к длине кишечника показывало, сколько
раз в сутки содержимое кишечника сменялось полностью. Эти
цанные можно использовать также для расчета рационов амфипод
по формуле
Р = пр,
где р — масса пищи при одном заполнении кишечника, п — число
заполнений в сутки (Сущеня, 1968).
47
Глава IV
ПИТАНИЕ И ПИЩЕВЫЕ ПОТРЕБНОСТИ
АМФИПОД ЧЕРНОГО МОРЯ
1. Состав пищи
На основании анализа состава пищи и количественного зна-
чения пищевых компонентов у массовых и наиболее обычных
видов амфипод можно выделить следующие трофические группы:
1) растительноядные — 12 видов; 2) детритоядные (собирающие
и частично фильтрующие) — 16 видов; 3) растительно-детритояд-
ные — 5 видов; 4) детритоядные (факультативные хищники) —
2 вида. В первую группу входят 4 амфибийных вида Orchestia,
Talorchestia deshayesii, Hyale dollfusi, H. pontica и, кроме того,
постоянные компоненты биоценоза цистозиры — Dexamine spino-
sa, Amphithoe vaillanti, Pleonexes gammaroides, Grubia crassicor-
nis, Biancolina algicola. В их пище значительную часть объема
составляют различные водоросли, чаще всего это цистозира с эпи-
фитами, а у амфибийных рачков компоненты пищи определяются
характером выбросов, среди которых они обитают. Это могут быть
выбросы цистозиры с сопутствующими эпифитами, филлофоры
и цветковых растений (зостеры, руппии, рдестов). В составе пищи
Talorchestia deshayesii, Hyale dollfusi, H. pontica, обитающих как
в выбросах, так и в «предвыбросах», т. е. в скоплениях под уре-
зом воды оторванных, но еще не выброшенных морем водорослей,
кроме тканей цистозиры, составляющих около 100% пищевого
комка (табл. 9), встречаются фрагменты сфацелярии, кладофоры,
мелобезии, эктокарповых, синезеленых и диатомовых водорос-
лей — наиболее обычных элементов цистозирового оброста. Вме-
сте с различными видами рода Orchestia, потребляющими в пищу
выброшенные морем водоросли и растения (Сущеня, 1967 а, б),
указанные амфибионты имеют в прибрежной зоне важное значе-
ние как утилизаторы выбросов.
В пище растительноядных амфипод из биоценоза цистозиры
кроме водорослей постоянно присутствуют детрит и минеральные
частицы, которые попадают, вероятно, вместе с тканями расте-
ний. Это хорошо объясняется образом жизни большинства ука-
занных видов (Amphithoe vaillanti, Pleonexes gammaroides, Gru-
bia crassicornis), строящих трубчатые домики, прикрепленные
к водорослям. Как показали наблюдения, трубкожилы неохотно
покидают свои убежища в поисках пищи и питаются прежде все-
48
4 7—1243
Таблица 9
Состав, встречаемость и количественное соотношение компонентов пищи (% к объему пищевого комка) массовых
и наиболее обычных видов амфипод Черного моря (а — встречаемость, б — объем)
Вид Диатомо- вые водо- росли Макрофи- ты Cladocera Copepoda Polychaeta Насекомые и пр. Детрит Минераль- ные части- цы
a б a 6 a 1 б a 1 б a б a б а 1 6 а б
Talorchestia deshayesii 13 100 97 7 3
Hyale dollfusi 20 — 100 90 — — — — — — — — 20 10 — —
Hyale pontica 10 — 100 93 — — — — — — — — 20 7 — —
Dexamine spinosa 95 20 83 50 — — 11 1,3 — — — — — — 100 27
Apherusa bispinosa 67 16 30 5 — — 3 1 — — — — 93 60 60 18
Amphithoe vaillanti 45 2,6 91 50 — — 3 1 — — 2 0,2 93 36 £0 10
Grubia crassicornis 54 7 92 60 7 3 46 14 — — — — 69 16 — —
Pleonexes gammaroides 87 10 87 37 100 43 37 10
Biancolina algicola — — 100 87 33 13 6 —
Stenothoe monoculoides 20 — 60 42 — — 40 8 — — — — 40 50 — —
Microdeutopus gryllotalpa 25 — 85 10 5 0,5 — — 5 0,5 5 — 90 66 90 23
Ericthonius difformis 30 — 45 12 — — — — 11 — — — 90 68 80 20
Nototropis guttatus 50 3 33 7 — — 22 4 — 1 — — 100 59 100 26
Caprella acanthifera ferox 40 — 20 5 5 — 30 — — — — — 95 68 95 27
Perioculodes longimanus — — — — — — 44 17 5 — — — 99 63 100 20
Synchelidium maculatum — — — — — — 47 22 — 3 20 16 83 32 85 23
Coremapus versiculatus — — 30 3 — — 50 1 — — 10 1 100 60 100 28
Megamphopus cornutus — — — — — — 20 — — — — — 100 62 100 38
Ampelisca diadema — — 3 — — — 8 — — — — — 100 — 100 —
Phtisica marina 55 — 15 — — — 40 2 — — — — 100 74 75 22
Gammarus aequicauda — — 100 60 — — 7 5 1 — 5 — 100 25 100 10
Gammarus olivii 65 — 100 — — — 45 — — — — — 75 — 83 —
Gammarus insensibilis 18 10 88 40 — — 20 — — — — — 80 30 12 10
Gammarellus carinatus 95 18 60 18 — — 41 8 — — — 54 46 26 10
Melita palmata 30 — 100 — — — 55 — — — — — 100 — 100 —
го тем, что находится в ближайшем окружении. В экспериментах
рачки, не выходя из домика, всегда схватывали предлагаемые
куски водорослей, тут же прикрепляя их к своему жилищу и ис-
пользуя как камуфляж и как пищу. Biancolina algicola является
типичным фитофагом, в пище которого водоросли — в основном
ткани цистозиры — составляют 87% по объему (табл. 9). Кишеч-
ники этих рачков обычно заполнены довольно крупными кусоч-
ками (до 70 мкм) цистозиры, а детрит и минеральные частицы
встречаются в минимальном количестве. По-видимому, это мож-
но объяснить образом жизни В. algicola. В северных морях этот
вид живет на Alaria esculenta, пробуравливая ходы и норы в стеб-
лях водоросли (Myers, 1974). В пище рачков найдены только
ткани Alaria esculenta. В Черном море В. algicola «инвазирует»
стебли цистозиры и питается ее тканями.
Остальные компоненты биоценоза цистозиры — Apherusa bi-
spinosa, Stenothoe monoculoides, Microdeutopus gryllotalpa, Erictho-
nius difformis, Nototropis guttatus — по составу пищи относятся
к детритоядным формам. Детрит вместе с минеральными частица-
ми занимает от 80 до 95% объема пищи этих рачков (табл. 9).
Макрофиты и диатомовые водоросли встречаются в их рационе
непостоянно и не имеют большого значения. За исключением
Ericthonius difformis и Microdentopus gryllotalpa, это более или
менее подвижные формы, плавающие или передвигающиеся среди
водорослей и собирающие с их таллома налет детрита. В составе
последнего в кишечниках рачков часто встречаются в небольшом
количестве панцири и створки типично зарослевых форм жгути-
ковых и диатомовых водорослей Exuviaella marina, Prorocentrum
micans, Grammatophora marina, Synedra tabulata, Rhabdonema
adriaticum, стрекательные капсулы медуз. Кроме перечисленных
видов к этой же группе детритоядных амфипод относятся Micro-
deutoput anomalus, М. damnoniensis, Coremapus versiculatus, Me-
gamphopus cornutus, Monoculodes gibbosus, Phtisica marina, Coro-
phium runcicorne, Ampelisca diadema, Car diophilus baeri, Bathypo-
reia guilliamsoniana, Megaluropus agilis. Последние 2 вида явля-
ются типичными обитателями песчаных грунтов прибрежной зоны
Черного моря. Они населяют песчаные отложения на глубинах
5—25 м, где им основной пищей служит детрит. Среди детрита,
занимающего до 68% объема пищевого комка, встречаются пус-
тые оболочки жгутиковых и диатомовых водорослей Exuviaella
cordata, Cocconeis, Synedra, Navicula, Pleurosigma, Tabellaria,
Hyalodiscus scoticus, скелетные пластинки голотурий, обломки
спикул, пустые раковинки корненожек и хитиновые остатки ра-
кообразных — словом, весь тот материал, который осаждается
в результате жизнедеятельности гидробионтов. Остальные детри-
тофаги, за исключением Phtisica marina и Cardiophilus baeri, рас-
пространенные на самых различных грунтах и глубинах, имеют
очень однообразный состав пищи: в нем от 60 до 75% занимает
тонкий детрит с бактериями и инфузориями (табл. 9). На этом
50
основном фоне также обычно встречаются пустые оболочки жгу-
тиковых и диатомовых водорослей, хитиновые части копепод, обо-
лочки яиц планктонного рачка Centropages, щетинки полихет,
экзувии личинок и куколок клещей, древесная пыльца и другие
материалы, поступающие в грунт из верхних слоев воды. Изредка
в пище этих амфипод встречаются проростки сфацелярии и поли-
сифонии. Размер детритных частиц в пищевом комке иногда очень
мал (самые крупные из них достигают 3—5 мкм). Это указывает
на то, что среди детритоядных форм находятся не только соби-
рающие детрит с поверхности грунта, но и тонко фильтрующие
его. К таким видам можно отнести Coremapus versiculatus, Ampe-
lisca diadema, Corophium runcicorne и других корофиид, для ко-
торых характерно густое опушение ротовых частей или гнатопо-
дов, способствующее фильтрации пищевых частиц.
Среди детритофагов особо стоит Cardiophilus baeri, обитающий
не только в грунте, но и в раковинах Cardium edule. Анализ ки-
шечников рачков, взятых из раковин живых Cardium, показал,
что питаются они тонким детритом, величина частиц которого
не превышает 9 мкм. Вероятно, С. baeri потребляет в пищу тот
детрит, который постоянно находится в мантийной полости мол-
люска-фильтратора.
Своеобразный состав пищи имеет Phtisica marina. Основной
фон содержимого кишечника представляет собой нежную зерни-
стую желтовато-зеленоватую массу без грубых включений, как бы
массу содержимого растительных клеток. Разнообразный состав
жгутиковых и диатомовых водорослей (Cyclotella caspia, Exuviael-
la marina, E. cordata, E. compressa, Ceratium inflatum, Prorocent-
rum micans, Hyalodiscus scoticus, Synedra, Cocconeis, Navicula,
Amphora, силикофлагеллаты Distephanus speculus octonarius) за-
ставляет предполагать, что Phtisica marina — скорее растительно-
ядная, чем детритоядная или хищная форма. К такому же выводу
пришла К. Саундерс (Saunders, 1966), наблюдавшая питание не-
которых видов капреллид.
Из амфипод, населяющих узкую полосу галечной или камени-
стой сублиторали от уреза воды до 2—3 м, наиболее характерны
Gammarus olivii и в зимний период Gammarellus carinatus. По ха-
рактеру питания эти виды относятся к группе растительно-детри-
тоядных организмов. В составе их пищи основными компонента-
ми являются макрофиты и детрит (табл. 9). Последний у G. cari-
natus составляет почти половину содержимого кишечника. Кроме
того, в пищевом комке этих двух бокоплавов постоянно (до 95%)
и иногда в очень большом количестве встречаются диатомовые
водоросли (Grammatophora marina, Synedra tabulata, S. crystal-
line, Melosira, Navicula и др.). Упомянутые виды не избегают
и животной пищи, представленной в их кишечниках фрагментами
Harpacticoida. В экспериментах Gammarellus carinatus и виды рода
Gammarus охотно поедали мясо мидий, полихет и даже осо-
бей своего вида. Каннибализм и хищничество, свойственные
4*
51
ряду амфипод, особенно развиты у видов рода Gammarus (Цвет-
кова, 1975). Судя по наблюдениям в экспериментах, поедаются,
как правило, только что слинявшие, ослабленные или мертвые
особи. В последнем случае амфиподы выступают уже как «сани-
тары» моря. Кроме того, имеются сведения о том, что черномор-
ские гаммарусы нападают на нерестилища рыб, уничтожая икру
(Логачев, 1973), а в Азовском море, по наблюдениям О. Г. Резни-
ченко (1971), активно охотятся не только за больными, но и за
здоровыми животными. Поедание своего потомства особями Talor-
chestia brito отмечено В. Вадером (Vader, 1970а).
Для Gammarus свойственны ночные подъемы в толщу воды
и приповерхностные слои. В составе пищи мигрирующих рачков
найдены типично планктонные организмы (Chaetoceros, Rhizoso-
lenia, Exuviaella cordata, Sagitta), что указывает на питание их
в зоне гипонейстона (Грезе, 1965а).
К группе растительно-детритоядных также относятся и Gam-
marus aequicauda, G. insensibilis, Melita palmata. Последние 2 вида
населяют каменистые грунты на мелководье, поросшие цистози-
рой, ульвой и другими водорослями. В составе их пищи сущест-
венное значение имеют как макрофиты, так и детрит. Из первых
наиболее часто встречаются фрагменты цистозиры, сфацелярии,
полисифонии; по объему они, вместе с другими водорослями,
занимают от ’/з до V2 содержимого кишечника. В бухтах, где
произрастают морские травы — зостера, руппия,. рдесты, Gamma-
rus insensibilis и G. aequicauda охотно их потребляют, причем
рачки предпочитают полусгнившие ткани растений. Melita palma-
ta, которая чаще встречается среди камней у прикорневой части
растений или же на галечно-песчано-ракушечных грунтах, в пи-
щевом комке содержит больше детрита (40%), чем другие виды
этой группы. Очевидно, в связи с этим встречаемость диатомовых
водорослей в пище Melita palmata значительно ниже и составляет
30%, в то время как у Gammarus insensibilis и Gammarellus cari-
natus она колеблется от 65 до 95%.
Последнюю трофическую группу детритоядных — факульта-
тивных хищников представляют Synchelidium maculatum и Perio-
culodes longimanus. Эти рачки населяют песчано-илистые грунты
на глубине 10—50 м и илистые на глубине 50—125 м. Характер-
ной чертой является наличие в их пищевом спектре животных,
главным образом ракообразных — Cladocera, Copepoda, Ostracoda.
Основной пищей Perioculodes longimanus служит тонкий детрит,
составляющий до 63% всего объема пищи. У особей, отловленных
с глубины 50—125 м, в пищевом комке довольно часто встреча-
ются почти целые экземпляры Harpacticoida. На мелководных
участках состав пищи Р. longimanus более разнообразен: здесь
кроме Harpacticoida обнаружены фрагменты Penilia avirostris,
остракод и даже молодых изопод. По-видимому, Р. longimanus
не только поедает трупы зоопланктонных организмов, которые
могут поступать из толщи воды (Penilia), но и хищничает, что
52
подтверждается и оригинальным строением хватательных конеч-
ностей (гнатоподов I и II пар). Карпальный членик последних,
вытянутый вдоль проподуса, образует подобие клешни. У Synche-
lidium maculatum гнатопод II имеет еще более отчетливую клеш-
ню, образованную проподусом и когтем. Возможно, благодаря та-
кому строению хватательных конечностей S. maculatum отлича-
ется еще более выраженным, чем у Р. longimanus, хищническим
характером питания. Основной пищей S. maculatum служат мел-
кие беспозвоночные и детрит. В пище рачков с песчано-илистых
грунтов на небольших глубинах (15—50 м) важное значение
имеют ракообразные — Ostracoda, Harpacticoida (51% по объему).
На мидиевых и фазеолиновых грунтах (50—100 м) особи S. ma-
culatum в одинаковой степени питаются детритом и животными,
причем состав последних здесь более или менее специфичен.
Среди них найдены клещи Halacarellus basteri, полихеты Sphaero-
syllis bulbosa, молодь моллюсков, а также Harpacticoida из семей-
ства Ectinosomidae, т. е. формы, характерные для указанных
глубин.
Таким образом, пищевой спектр черноморских амфипод очень
широк — от бактерий и детрита до макрофитов и беспозвоночных
животных.
2. Избирательная способность
Разнообразный состав пищи у амфипод свидетельствует о том,
что им свойственны высокая пищевая пластичность и соответ-
ственно низкая избирательная способность по отношению к пище.
У детритоядных видов избирательность ограничивается в основ-
ном величиной заглатываемых частиц, что находится в связи
с морфологией ротовых органов. Избирательность по отношению
к макрофитам исследована у нескольких растительноядных и рас-
тительно-детритоядных видов амфипод. Рачкам Dexamine spinosa,
Amphithoe vaillanti, Gammarellus carinatus, Gammarus insensibilis,
Apherusa bispinosa были предложены 12 видов зеленых, бурых
и красных водорослей, цветковых растений (зостера, руппия).
Наибольшее количество рачков находилось на Polysiphonia subu-
lifera, Sphacelaria zirrhosa (от 22% к общему числу рачков в опы-
те у D. spinosa до 49% у A. bispinosa). Почти половина всех осо-
бей последнего вида (45%) оказалась на Zostera marina. Довольно
многочисленны были D. spinosa, A. vaillanti и G. carinatus на
Enteromorpha intestinalis — 15—23%, Cladophora, Ceramium rub-
rum— 14—25, Gelidium — 15,5% (G. carinatus). Ha Phyllophora
и Ruppia maritima обнаружен только G. insensibilis. Более подроб-
ные данные можно найти в специальной статье автора (Грезе,
1973). Интересно отметить, что цистозире с обростом Polysiphonia
и Sphacelaria отдавали предпочтение все исследованные виды
амфипод. Менее всего рачков обнаружено на Ulva, Stilophora
и Ruppia. Первая почти не потребляется указанными амфиподами,
53
как и некоторыми другими ракообразными (Гаевская, 19586),
последние 2 вида, возможно, не представляют надежного субстра-
та и пищевого объекта. Надо полагать, что цистозира с обростом
наилучшим образом удовлетворяет двум главным требованиям
амфипод: служит удобным субстратом — укрытием и доставляет
необходимую пищу.
Из макроэпифитных водорослей на цистозире растительнояд-
ными амфиподами охотнее, чем другие, потребляются диатомеи.
В опытах при длительном выращивании рачков установлено, что
при питании цистозирой с обростом они сначала выедают диато-
мовые водоросли, затем Polysiphonia или Sphacelaria и только
после этого начинают поедать ткани цистозиры. По-видимому,
и в природе виды амфипод, населяющие биоценоз цистозиры, от-
дают некоторое предпочтение микро- и макроэпифитам цистозиры.
Хорошо выраженная избирательность по отношению к диатомо-
вым водорослям в целом наблюдается у ряда черноморских
моллюсков, обитающих на цистозире (Tricolia pontica, Bittium
reticulatum, Gibbula divaricata). Основная пища этих форм —
диатомовый оброет на цистозире, сама же цистозира поедается
моллюсками вынужденно, при отсутствии оброста, что случается
после сильных штормов (Гаевская, 1956, 1958а, 1959).
Что же касается избирательности по отношению к различным
видам диатомовых водорослей, то у амфипод она выражена слабо.
Как пример можно привести результаты опытов по избирательно-
сти диатомей Dexamine spinosa. В качестве показателя избира-
тельности был использован индекс элективности, предложенный
В. С. Ивлевым (1955) для рыб. Этот показатель представляет со-
бой отношение разности относительных значений ингредиента
в рационе и пищевой среде к сумме тех же величин. При отсут-
ствии избирательности индекс элективности равен нулю, а значе-
ние его выше нуля до +1 показывает положительную, ниже нуля
до —1 — отрицательную элективность. Из 9 видов диатомовых
водорослей, предложенных в опыте D. spinosa, рачки показали от-
сутствие избирательности (индекс элективности близок к нулю)
для 7 видов: Licmophora ehrenbergii, L. gracilis, Striatella unipun-
ctata, Amphora hyalina, Thalassionema sp., Nitzschia closterium,
Actinocyclus ehrenbergii. Некоторое избегание (индекс элективно-
сти —0,27; —0,60) обнаружено для Synedra tabulata и особенно
для Grammatophora marina. Последний вид редко встречался в
пище рачков, что можно объяснить крупными размерами клеток.
Приведенные данные позволяют заключить, что растительно-
ядные амфиподы Черного моря не имеют сильно выраженной
избирательности так же, как и растительноядные амфиподы се-
верных морей (Кузнецов, 1946). В связи с этим для амфипод
имеет значение не столько состав, сколько степень обилия и агре-
гатности пищи.
54
3. Время прохождения пищи
и ее усвояемость
Для выяснения суточных ритмов питания и рационов амфипод
определенное значение имеют данные о времени прохождения
пищи через кишечник рачков. Эта величина сильно варьирует
в зависимости от ряда факторов: вида пищи, возраста рачков
и особенно температуры воды. У всех исследованных видов —
Dexamine spinosa, Amphithoe vaillanti, Apherusa bispinosa, Gam-
marus insensibilis, G. aequicauda, Grubia crassicornis, Gammarelus
carinatus — наблюдается определенная тенденция к уменьшению
времени прохождения пищи при повышении температуры воды.
Например, у D. spinosa при питании энтероморфой пища задер-
живалась в кишечнике до 20 ч при температуре воды 4—5° С;
при повышении последней до 10, 20, 23, 26° С время прохождения
пищи сокращалось соответственно до 7 ч 45 мин, 1 ч 45 мин, 0 ч
49 мин, 0 ч 30 мин. Животная* и растительная пища имеют раз-
ную скорость прохождения через кишечник рачков при одной
и той же температуре воды (20°); первая проходит за 1 ч 10 мин,
вторая — за 42—45 мин (у G. insensibilis). В среднем для назван-
ных видов амфипод, кроме G. carinatus, который не выносит тем-
пературы воды выше 14° С, время прохождения пищи летом
(температура воды 20—28°) колеблется от 30 мин до 1 ч 45 мин.
При пониженной температуре воды (8—12°) пища проходит че-
рез кишечник рачков за 4—8 ч.
Зная время прохождения пищи, можно рассчитать, сколько раз
в сутки полностью сменяется содержимое кишечника. Эта вели-
чина может служить хорошим сравнительным показателем интен-
сивности питания рачка. Если знать массу пищи при одном за-
полнении и число заполнений в сутки, можно определить вели-
чину суточного рациона. Именно этот способ был применен
Л. М. Сущеней (1968) для оценки суточных рационов Orchestia
bottae.
Частота смены содержимого кишечника амфипод колеблется
в значительных пределах: у D. spinosa от 7 до 22, у A. vaillanti
и G. carinatus от 2—4 до 17 раз в сутки. Эти колебания опреде-
ляются, по крайней мере, двумя факторами: температурой воды
и возрастом рачков. При высокой температуре воды и соответ-
ственно повышенной скорости прохождения пищи содержимое ки-
шечника сменяется чаще. Заметно и влияние второго фактора:
у молодых особей (длина 0,9—4,5 мм) D. spinosa и A. vaillanti
содержимое кишечника сменяется в 1,5—2 раза, а у G. carinatus
даже в 8 раз быстрее, чем у крупных половозрелых рачков. Это
свидетельствует о том, что молодые особи питаются более интен-
сивно — положение в литературе известное и подтвержденное
многими исследователями не только по' отношению к группе ам-
фипод, но и к другим животным.
55
Скорость прохождения пищи через кишечник рачков нахо-
дится в тесной связи с ее усвояемостью. Последняя определена
при температуре воды 10—11° С у наиболее крупных бокоплавов,
имеющих хорошо оформленные, крупные фекалии: Gammarus
insensibilis, G. olivii, Gammarellus carinatus. У этих видов усвояе-
мость устанавливали методом отношений, по Р. Коноверу (Cono-
ver, 1966), определяя органику в навеске пищи и фекалий сожже-
нием в муфельной печи при температуре 475° С. У G. carinatus
усвояемость пищи определена, кроме того, методом бихроматного
окисления, при помощи которого установлена калорийность пищи
и фекалий. В первом случае усвояемость пищи G. olivii (цисто-
зира с обростом и полисифония) колебалась от 40 до 69%, в сред-
нем 53%; G. insensibillis на той же пище — от 22 до 74%, в сред-
нем 43%; G. carinatus (цистозира с обростом, ульва) — от 30 до
69%, в среднем 47%. Усвояемость пищи у последнего вида, опре-
деленная по калорийности пищи и фекалий, оказалась значи-
тельно выше (в среднем 73%, с колебаниями от 38 до 90%).
По-видимому, и для 2 других видов амфипод цифры усвояемо-
сти, определенные по Р. Коноверу, несколько занижены, что
связано с некоторыми недостатками этой методики. К числу по-
следних относится недоучет усвояемости минеральных фракций
пищи, что подтверждается исследованиями Е. А. Цихон-Лука-
ниной, И. Н. Солдатовой, Г. Г. Николаевой (1968), определяв-
шими усвояемость пищи у азовских ракообразных разными мето-
дами.
По литературным данным, средняя усвояемость растительной
пищи бокоплавами Orchestia bottae равна примерно 40% (Суще-
ня, 1967а); Pontogammarus maeoticus — 62 (Цихон-Луканина
и др., 1968) и 80 (Солдатова, 1970); Pontogammarus robustoides —
60% (Китицына, 1970). Л. М. Сущеня (1975), изучив имеющиеся
в литературе сравнительно небольшие данные по усвояемости
пищи у ракообразных, считает, что величина ее, равная 80%,
сильно завышена, особенно для растительно- и детритоядных,
и предлагает принимать для последних величину усвояемости,
равную 60 %.
Чем быстрее эвакуируется пища из кишечника, тем меньше
ее усвояемость. Для подтверждения этой зависимости был прове-
ден визуальный анализ сохранности пищи в фекалиях гаммарусов
при определении времени прохождения пищи. Выяснено, что ког-
да время прохождения не превышает 45 мин, часть диатомовых
водорослей Navicula-Pinnularia, Synedra проходит через кишечник
гаммарусов живыми, способными к движению, а клетки макро-
фитов — с неизменившейся структурой и цветом. В опытах нам
приходилось наблюдать множество раз, как рачки во время дефе-
кации подтягивают уросодо к переднему отделу тела и буквально
выхватывают гнатоподами выходящие фекалии, которые тут же
поедают. Переваривание собственных фекалий во второй и даже
56
третий раз — настолько частое явление у гаммарусов, что может
служить косвенным показателем невысокой усвояемости расти-
тельной пищи.
4. Суточные ритмы питания
и пищевые потребности
Интенсивность питания растительноядных и растительно-дет-
ритоядных амфипод в течение суток неодинакова и имеет доволь-
но заметный ритм. Общей для него чертой является повышение
активности питания в темное вре-
мя суток (рис. 2—4). Наиболее
четко такой характер ритма выра-
жен у Dexamine spinosa и Grubia
crassicornis. Кривые на рис. 2 по-
казывают повышение интенсивно-
сти питания начиная примерно от
23 ч и до рассвета. Более высокая,
чем днем, активность питания но-
чью отмечена у талитрид и, в ча-
стности, у Orchestia bottae (Суще-
ня, 1968, 1975). Для Gammarus
olivii в целом ритм питания также
характеризуется подъемом в тем-
ное время суток, но иногда у круп-
ных самцов повышение интенсив-
ности наблюдается и днем (рис. 3).
Рис. 2. Суточные ритмы питания
Grubia crassicornis (1) и Dexa-
mine spinosa (2).
Слабо выражен ритм питания у Gammarelus carinatus, что, воз-
можно, объясняется низкой температурой среды обитания. Очень
небольшое повышение активности в темное время суток зареги-
Рис. 3. Суточный ритм питания сам-
цов Gammarus olivii длиной 7,5 мм
(7) и 5,7 мм (2).
Рис. 4. Суточный ритм питания
Gammarellus carinatus: 1 — мо-
лодь длиной до 2,5 мм, 2 — сам-
цы, 3 — неполовозрелые особи
длиной 6—7 мм, 4 — яйценосные
самки.
стрировано только у половозрелых особей — самцов и самок, у мо-
лодых рачков такой зависимости не наблюдается (рис. 4).
В тех случаях, когда суточный ритм питания хорошо выра-
жен, он довольно устойчив. Например, в опытах с D. spinosa при
57
нарушении чередования световой и темновой фаз суток и при
полном исключении одной из них, характер ритма питания суще-
ственно не изменяется (рис. 5). Эти данные соответствуют извест-
ным представлениям об эндогенном характере ритма многих фи-
зиологических процессов (Бюннинг, 1961).
У видов детритоядных суточный ритм
бый или даже отсутствует. Об
Рис. 5. Ритм питания Dexamine
spinosa при круглогодичном осве-
щении.
питания, вероятно, сла-
этом можно судить на основании
наблюдений за степенью напол-
нения кишечников детритояд-
ных амфипод, и в частности
Ampelisca diadema. Из 550 осо-
бей этого вида, отловленных в
разное время суток, с разных
глубин и в разных районах Чер-
ного моря, 80% имели целиком
заполненные кишечники (Гре-
зе, 1965в).
Большое влияние на интенсивность и ритм питания оказывает
линька. Длительные опыты, в которых ежедневно подсчитывали
фекалии, показали уменьшение количества последних, а следова-
тельно, и уменьшение интенсивности питания за 1—4 дня до
линьки (рис. 6). Количество выделенных фекалий менялось еже-
дневно. Оно заметно повышалось на следующие за линькой сутки
и достигало максимума примерно в середине межлиночного перио-
да. Питание рачков прекращается за несколько часов до начала
линьки в результате постепенного отслоения старого панциря.
Сбрасывание последнего начинается с головы, через разрыв в пан-
цире между нею и первым грудным сегментом, и заканчивается
высвобождением хвостового отдела. Весь процесс линьки занимает
до полусуток, в течение которых рачки не питаются. Одну из при-
чин прекращения питания ракообразных перед линькой некото-
рые исследователи усматривают в стирании кутикулы с моляр-
ного отростка мандибул (Saundray, 1972). Понижение интенсив-
ности питания или его полное прекращение перед линькой у кре-
веток, амфипод, изопод отмечено также рядом авторов (Карпевич,
1946; Бокова, 1952; Хмелева, 1971, и др.).
Суточные ритмы питания установлены и для других постоян-
ных и массовых компонентов биоценоза цистозиры: моллюсков
Tricolia pontica, Bittium reticulatum, Rissoa splendida, Idotea bal-
tica (Гаевская, 1954, 1956, 1958a, 1959). Однако ход их прямо
противоположен таковому у амфипод. Все названные виды ночью
почти прекращают питание, а максимум его приходится на свет-
лое время суток. Возможно, что несовпадение суточных ритмов
питания разных животных, населяющих один и тот же биоценоз,
возникло как приспособление для избегания конкурентных пище-
вых взаимоотношений.
Суточная потребность в пище исследована у 5 видов расти-
тельноядных амфипод: Dexamine spinosa, Amphithoe vaillanti,
58
Apherusa bispinosa, Gammarus insensibilis, Gammarellus carinatus.
Эти виды наиболее удобны для определения суточных рационов
простейшим способом — по разнице между массой заданной и
оставшейся пищи, так как в опытах хорошо поедают те же мак-
рофиты, что и в естественных условиях. В экспериментах соблю-
далось условие постоянного изобилия пищи.
Рис. 6. Ритм питания Dexamine spinosa в зависимости от линьки:
треугольники — линька.
Величина суточных рационов амфипод сильно варьирует. Она
зависит от целого ряда факторов: от температуры воды, вида
пищи, возраста и массы особей и их физиологического состояния.
Эмпирические величины суточных рационов, полученные для осо-
бей разных размеров 5 видов амфипод, приведены в табл. 10.
Высокие суточные рационы наблюдаются почти у всех названных
видов при питании цистозирой с обростом. При этом пищевые
индексы (масса съеденной за сутки пищи по отношению к массе
рачка, %) составляют у D. spinosa — 187, у A. vaillanti — 92,
у G. insensibilis — 89% максимально. Можно отметить также вы-
сокое потребление полисифонии у A. vaillanti (пищевой индекс
109); зостеры, особенно подгнившей, у G. insensibilis (пищевой
индекс 190) и диатомовых водорослей у G. carinatus (пищевой
индекс 280). Относительные величины суточных рационов умень-
шаются с возрастом рачков. Например, у особей G. insensibilis
длиной от 4 до 5 мм при питании зостерой пищевой индекс со-
ставляет 190, а у более крупных, старых особей (длиной 11 —
12 мм) при питании той же пищей — 70%. На мясе мидии пище-
вой индекс молодых G. insensibilis составляет 92, у самых старых
рачков (15—18 мм) — 11% и т. д.
Зависимость величины рационов от размеров (длины, массы)
ракообразных подтверждена многими авторами (Грезе, 1963а,
59
Таблица 10
Суточные рационы амфипод на различных видах пищи
(в расчете на 1 рачка)
Длина рач- I ков, мм Пища Dexamine spinosa Amphit- hoe vail- lanti Gammarus insensibilis Gammarel- lus carina- tus Apher usa bispinosa
МГ % МГ I % МГ % 1 | МГ % МГ %
2—3 Цистозира с обростом 1,0 128
2-3 Диатомовые — — — — — — 1,3 280 — —
3-4 » 0,34 21 —
3-4 » 0,40 24 —
3-4 Полисифония 1,3 105
4—5 » 0,30 14
4-5 Мясо мидии — — — — 1,8 92 — — — —.
4-5 Диатомовые 0,60 26 —
4-5 Зостера — — — — 3,8 190 — — 0,8 106
4-5 Цистозира с обростом 4,3 187 — — 0,9 83
5-G То же — — 2,1 92 — — — — —
5-6 Полисифония — — 6,0 109 — — — — — —
5-6 Изоподы •— — — — — — 0,9 20 —
5-6 У льва — — — — 0,8 27 — — —
5-6 Энтероморфа — — — — — — 1,1 24 — —
5-6 0,97 46 —
5-6 » — — — — 1,5 50 — — —.
5-6 Цистозира с обростом 4,2 59
5-6 То же 1,8 72 —
7-8 » — — 1,6 43 — — — — —
7-8 Гаммарус — — — — 2 25 — — — —
8-9 Цистозира с обростом — — 8,5 89
8-10 Полихеты — —. — — — — 3 15 —
8-10 Энтероморфа — — — — 1,2 13 — — — —
8-10 Полисифония — — — — 15 32 — — — —
11-12 Зостера — — — — 22,6 70 — — — —
11-12 Гаммарус — — — — 1 4 — — — —
13-15 Энтероморфа — — — — 0,9 4 — — — —-
13-15 У льва — — — — 1,2 4 — — — —
15-18 Цистозира с обростом — — 10 25
15-18 Полисифония — — — — 5 27 — — — —
15—18 Гаммарус — — — — 1 1,7 — — — —
15-18 Мясо мидии — — — — И И — — — —
В среднем 1,6 56 3,2 81 5,4 41 1,6 84 1 105
1964; Сущеня, 1967а, 1968; Сущеня, Хмелева, 1967; Цихон-Лука-
нина, 1967; Аболмасова, 1970; Китицына, 1970; Хмелева, 1971;
Дулепов, 1974, и др.). Эта закономерность хорошо показана
Л. М. Сущеней (1968) на примере черноморского амфибионтного
рачка Orchestia bottae. На основании эмпирических данных,
60
обработанных математически, названный автор установил, что ве-
личина рациона находится в степенной зависимости от массы
рачка и выражается уравнением
г = r'Wm,
где г — суточный рацион, г-экз-1 сырой массы пищи; W — масса
животного, / и т — константы. В численном выражении это
уравнение имеет следующий вид:
г = 0,090 FT0-670.
Для крупных бокоплавов рода Gammarus, которые питаются
непрерывно в течение суток и в пище которых макрофиты явля-
ются основным компонентом, данное уравнение может, в опреде-
ленных пределах массы, также служить для установления суточ-
ных рационов.
Представляет интерес определить приблизительное количество
пищи, которое потребляют популяции амфипод в биоценозе цис-
тозиры за год. Приняв в среднем, что суточное потребление пищи
составляет 100% массы рачков, независимо от их размера, и оди-
наково в течение года, и зная среднюю массу рачков за каждый
месяц (Грезе, 19636, 1964, 1966а, 1967а, 1970, 1972а, 19726), мож-
но примерно оценить суммарное количество пищи, потребляемое
ими за год (табл. И). Имея данные по среднегодовой численности
Таблица 11
Количество пищи, потребляемое за год популяциями амфипод в биоценозе
цистозиры в бухте Омега
Вид Годовое потреб- ление пищи, г на 1 рачка Среднегодовая численность рач- ков, экз/м2 Годовое потреб- ление пищи по- пуляцией, г
Dexamine spinosa 1 2 129 258
Amphithoe vaillanti 0,6 738 442
Apherusa bispinosa 0,5 294 147
Ericthonius difformis 0,04 3837 153
Biancolina algicola 0,04 362 15
Stenothoe monoculoides 0,04 306 12
Grubia crassicornis 0,6 20 12
Gamarus insensibilis 2 20 40
Gammarellus carinatus 0,3* 6500* 1950
Pleonexes gammaroides 0,5 1323 661
3690
* За 6 месяцев у Карадага.
амфипод, легко рассчитать годовое потребление пищи популяция-
ми видов, обитающих в биоценозе цистозиры бухты Омега. Сле-
дует отметить, что годовое потребление пищи очень мелкими
видами, как Stenothoe monoculoides и Biancolina algicola, непо-
61
средственно не определяли, а значение его, равное 0,04 г, взяли
по аналогии с другим мелким видом — Ericthonius difformis. Про-
веденные расчеты показали, что популяциями 10 видов амфипод
в течение года потребляется около 4 кг органического вещества
с 1 м2 дна, занятого биоценозом цистозиры. Цифра эта, не пре-
тендуя на особую точность, показывает, однако, порядок величин
и ту эколого-физиологическую роль, которую могут играть амфи-
поды в данном сообществе. Средняя биомасса цистозиры в бухте
Омега, по данным А. А. Калугиной-Гутник (1974а), составляет
5,5 кг/м2. Необходимо учесть, что названным автором вычислена
средняя биомасса чистой цистозиры, без сопутствующих эпифитов.
В то же время указано, что последние на цистозире Севастополь-
ской бухты составляют до 10%, на Карадаге — даже до 26% ее
массы. По данным Е. Б. Маккавеевой (1962), в Севастопольской
бухте на 1 кг цистозиры приходится около 500 г макро- и микро-
эпифитных водорослей, среди которых существенное значение
имеют диатомовые, перидиневые, жгутиковые. Эти водоросли,
естественно, не вошли в состав сопутствующих эпифитов, уста-
новленный А. А. Калугиной-Гутник, изучавшей макрофитобентос,
за счет чего удельное значение оброста на цистозире явно зани-
жено. Между тем если принять, что в сутки указанными видами
амфипод выедается до 10 г оброста с 1 кг цистозиры, то эта убыль
не будет существенно влиять на его продукцию, так как возобнов-
ляемость отдельных компонентов, особенно диатомовых водорос-
лей в теплое время года, довольно высокая. По данным Н. В. Мо-
розовой-Водяницкой (1954, 1957), суточная продукция фитопланк-
тона, в том числе и диатомовых водорослей, всегда превышает
среднесуточную биомассу, Р/В-коэффициент составляет 1,2 в сен-
тябре и 2,2 в июле. По расчетам Е. Б. Маккавеевой (1974), годо-
вое потребление водорослей растительноядными организмами в
биоценозе цистозиры (моллюски, ракообразные, полихеты) со-
ставляют 20%. Это значит, что для основных растительноядных
компонентов макрофауны в данном биоценозе всегда имеется до-
статочное количество пищи и в их пищевых взаимоотношениях,
несмотря на общее сходство пищевых спектров, отсутствует кон-
куренция.
5. Пищевые взаимоотношения
Полученные нами материалы и литературные данные позво-
ляют рассмотреть некоторые аспекты пищевых взаимоотношений
амфипод Amphithoe vaillanti, Dexamine spinosa, Pleonexes gam-
maroides, Apherusa bispinosa, Erichtonius difformis, моллюсков
Tricolis pontica, Bittium reticulatum, Rissoa splendida (Гаевская,
1954, 1956, 1959), полихеты Platinereis dumerilii (Киселева, 1970),
морского таракана Idotea baltica (Хмелева, 1971), представляю-
щих наиболее массовые формы в биоценозе цистозиры. Распреде-
ление этих организмов на цистозире имеет свои особенности. По-
62
движные ракообразные и брюхоногие моллюски располагаются на
цистозире между мелкими конечными ветвями, образующими по-
добие кроны дерева. Амфиподы-трубкожилы прикрепляются бли-
же к нижней части таллома (Маккавеева, 1962), Р. dumerilii —
чаще на стволиках ветвей.
Питание ракообразных и моллюсков в биоценозе цистозиры
весьма сходно в общих чертах. Все они являются в основном рас-
тительноядными. Казалось бы, что нахождение в одной экологи-
ческой нише организмов, имеющих сходные спектры питания,
должно вести к конкуренции за пищу. Однако, как показывает
анализ состава пищи, при близком общем характере ее в каждом
отдельном случае имеются какие-то различия. Например, в пище
A. vaillanti V2 объема пищевого комка составляют бурые водо-
росли, а в пище D. spinosa, кроме того,— еще зеленые и диато-
мовые водоросли; если в пище моллюсков и морского таракана
в целом преобладают диатомовые водоросли, то набор ведущих
форм различен. Что касается A. bispinosa и Е. difformis, в пище
которых преобладает детрит, то они ведут различный образ жиз-
ни: первый вид бродячий, собирает налет детрита с таллома ци-
стозиры; второй — трубкожил, сравнительно малоподвижный, воз-
можно, не столько собирающий, сколько фильтрующий детрит из
тонкой взвеси.
Б. Брюн и Д. Дюмей (Brun, Dumay, 1974) в эксперименте
установили, что Gammarus crinicornis и G. subtypicus, питающиеся
оба гниющей Posidonia oceanica, в смешанных поселениях избега-
ют конкуренции, потребляя пищу в разной степени разложения.
Некоторыми исследователями (Ivester, Coull, 1975) замечено, что
фактором, позволяющим разным видам амфипод жить вместе, не
конкурируя за пищу, является различное строение и вооружение
щетинками ротовых частей.
Можно привести еще много примеров, показывающих, что для
видов, обитающих в одном биоценозе и имеющих сходный харак-
тер питания, намечается несколько линий избегания конкурент-
ных отношений: 1) различие в образе жизни и поведении живот-
ных; 2) различие в строении ротовых частей; 3) различие в рас-
пределении организмов в биоценозе; 4) различие в удельном зна-
чении одних и тех же пищевых компонентов в пище разных жи-
вотных. Избеганию конкурентных пищевых взаимоотношений
между указанными выше видами способствует также несовпаде-
ние суточных ритмов их питания.
Глава V
ЖИЗНЕННЫЕ ЦИКЛЫ МАССОВЫХ ВИДОВ
АМФИПОД ЧЕРНОГО МОРЯ
Изучение жизненных циклов, роста и размножения водных
беспозвоночных в настоящее время является тем основным бази-
сом, на котором строятся продукционные расчеты. Поэтому нами
были детально исследованы в этом отношении 10 массовых видов
амфипод Черного моря, имеющих, как было показано выше, зна-
чение в общей трофической системе моря. Сюда относятся в пер-
вую очередь виды, населяющие прибрежные зарослевые биоце-
нозы — Amphithoe vaillanti, Ericthonius difformis, Pleonexes gam-
maroides, Dexamine spinosa, Gammarellus carinatus, Apherusa bi-
spinosa, Gammarus insensibilis, G. aequicauda — и виды, не свя-
занные с макрофитами,— Gammarus olivii, Ampelisca diadema.
1. Gammarellus carinatus (Rathke)
Впервые G. carinatus был обнаружен у Балаклавы в 1837 г.
Г. Ратке (Rathke, 1837), описавшим его как Amathia carinata.
После этого ни один из исследователей фауны Черного моря,
за исключением И. Маркузена (1868) и В. Чернявского (1868),
не находил его в течение нескольких десятилетий. Это обстоя-
тельство дало повод В. Совинскому (1904) выразить сомнение
в наличии в Черном море этого вида. Развернувшиеся после 30-х
годов фаунистические работы в районе Карадага (Милославская,
1930, 1939; Шаронов, 1952), в северо-западной части моря (Ива-
нов, 1962), а также у румынских берегов (Carau^u S., Carau^u А.,
1942; Carau^u, 1956) показали, что G. carinatus широко распро-
странен в Черном море и в зимне-весенний период в некоторых
районах численно преобладает среди амфипод.
Сведения о биологии G. carinatus до 1961 г., когда нами было
начато изучение этого вида (Грезе, 1964), ограничивались отдель-
ными замечаниями, в которых авторы констатировали те или
иные черты его биологии. Так, Н. М. Милославская (1930) указы-
вала, что G. carinatus зимой встречается в береговой полосе по-
всюду в большом количестве, а в начале мая исчезает. Причины
и характер миграций рачков оставались не раскрытыми. И. В. Ша-
ронов, изучавший биологию этого бокоплава у Карадага в 1938—
<64
1940 гг. (Виноградов, 1948) и опубликовавший лишь некоторые
сведения (Шаронов, 1952), констатирует наличие у G. carinatus
зимней миграции к берегам для размножения, в период которого
он доминирует среди ракообразных; биомасса его в это время до-
стигает 34 г/м2, число особей — 6500 экз/м2.
Основным местообитанием G. carinatus в зимне-весенний пе-
риод являются различные водоросли, обрастающие скалы и камни
в прибойной зоне. В районе Севастопольской бухты рачки обитают
среди Gelidium, Enteromorpha, Ulva; в Стрелецкой и Казачьей
бухтах — на цистозире (Маккавеева, 1960); у Карадага — на Scy-
tosiphon (Шаронов, 1952); у Балаклавы — среди различных водо-
рослей (Rathke, 1837; Чернявский, 1868). Интересно заметить,
что подобные же местообитания характерны и для близких к
G. carinatus видов — G. homari, G. angulesus. Эти виды, по дан-
ным Е. Шевре и Л. Фажа (Chevreux, Fage, 1925), Е. Ф. Гурьяно-
вой (1951), В. В. Кузнецова и Т. А. Матвеевой (1948), Г. И. Гу-
рьевой (1948), обитают в прибойной зоне среди Fucus, Laminaria,
Polysiphonia, Halosaction и других водорослей. В морях Арктиче-
ского бассейна эти рачки находятся в нижней зоне литорали круг-
лый год, в то время как в Черном море G. carinatus проводит
в прибрежье 5—6 зимне-весенних месяцев. Повышение темпера-
туры воды до 14° С уже в начале мая заставляет особей этого
вида уходить на глубины, где они и переживают лето. По всей
вероятности, на глубинах они держатся рассредоточено, укрыва-
ясь среди ракуши и гальки. Н. М. Милославская (1939а) указы-
вает на единичные случаи нахождения G. carinatus летом на глу-
бине 20—50 м.
Относительное количество рачков, подходящих к берегу для
размножения, в разные месяцы различно. В первые месяцы
зимы — декабре и январе — количество G. carinatus у берега в
районе Севастополя составляло не более 2—3% общего числа осо-
бей этого вида, равного 2452 экз., отловленных в зимне-весенний
период. В феврале численность рачков быстро повышается до 35%
и в марте достигает максимума (48%). В апреле, когда вода
у берега начинает прогреваться, популяция G. carinatus мигри-
рует в более глубокие горизонты и относительная численность
рачков у берега падает до 10%, а к середине мая — до 2%.
Размножение. В первой половине ноября, когда температура
воды понижается до 15—14° С, у берега появляются немногочис-
ленные, чаще всего неполовозрелые рачки длиной 6,5—7 мм.
Через 2—3 недели среди них встречаются уже более крупные,
в большинстве женские особи, длиной 10—11 мм, однако еще без
вторичных половых признаков. Последние у самцов отмечены при
длине 7,5 мм в виде густых щеток из пучков щетинок на основ-
ных члениках антенн, у самок при длине более 11 мм видны за-
чатки оостегитов.
Первые яйценосные самки появляются у берегов в начале де-
кабря, при температуре воды 12° С. Количество их в пробах в это
5 7—1243
65
время составляет всего 8% общего числа самок. В январе — фев-
рале все самки яйценосны и размножение рачков достигает мак-
симума. В марте наблюдается резкое сокращение их числа (26%),
а в апреле они уже не встречаются. Размер яйценосных самок,
равный в начале периода размножения 11 — 11,5 мм, к концу его
постепенно увеличивается до максимальной для G. carinatus дли-
ны — 17,5 мм.
Количество яиц у самок G. carinatus зависит от размера тела
(табл. 12). Средний размер самок и количество яиц в одни и
Таблица 12
Зависимость между размерами самск Gammarellus carinatus
и количеством яиц (приведены средние величины)
Период размно- жения 1961 г. 1962 г. 1963 г.
Размер самок, мм Количест- во яиц, экз. Размер самок, мм Количест- во яиц, экз. Размер самок, мм Количест- во яиц, экз.
Декабрь 12,0 25 12.0 33
Январь — — 13,8 57 13,8 59
Февраль — — 14,2 57 14,0 64
Март — — 15,0 93 16,0 105
те же месяцы, но в разные годы почти совпадают. Наибольшее
количество яиц, наблюдавшееся у одной самки, равно 134. Близ-
кую к этой цифре максимальную индивидуальную плодовитость
(130 яиц) для этого вида указывает И. В. Шаронов (1952). Яйца
крупные, в среднем 630 мкм в диаметре.
Половой состав популяции в период размножения характери-
зуется постоянным преобладанием самцов. Только в феврале и
марте 1962 г. количество самцов и самок в популяции было почти
равным (1,1), в остальные месяцы 1962 и 1963 гг. численность
самцов в 2 раза, максимально в 2,4, превышала численность са-
мок. Подобное соотношение полов отмечено многими исследова-
телями (Маргулис, 1962; Кузнецов, 1964; Steele V., Steele D.,
1970, и др.) для некоторых видов амфипод северных морей, раз-
множающихся только в холодное время года.
Продолжительность эмбриогенеза у G. carinatus установлена
косвенным путем — по времени появления первых яйценосных
самок и первой молоди в пробах, а также по наибольшей длитель-
ности инкубации в экспериментах. Чтобы иметь хотя бы прибли-
женные данные о длительности эмбриогенеза, в море отлавливали
яйценосных самок и выдерживали их в проточных аквариумах
до момента выхода молоди. В 24 опытах по инкубированию наи-
большая его длительность составляла 19 дней. В одном из опытов,
где оплодотворенную в опыте самку удалось содержать до момен-
та выхода молоди, инкубация длилась около 30 дней при темпе-
ратуре 9—10° С. Принимая во внимание появление в море яйце-
66
носных самок в начале декабря и первой молоди в конце января,,
можно считать продолжительность эмбриогенеза G. carinatus, рав-
ной 40—45 дням. Такая длительность инкубационного периода
не является редкостью для амфипод, особенно в северных водо-
емах. Так, В. В. Кузнецов (1964) для ряда видов (Epimeria lori-
cata, Rachotropis aculeata, Gammarus locusta, Gammarellus homari
и др.) из Баренцева и Белого морей указывает инкубационный
период, равный 2—3 и более месяцам.
Относительно того, сколько раз в течение своей жизни раз-
множаются самки G. carinatus, данных немного. И. В. Шаронов
(1952) констатировал только, что после выхода молоди из инку-
баторной сумки самки массами гибнут, предполагая, следователь-
но, у них один помет.
Чтобы выяснить этот вопрос, яйценосных самок, отловленных
в море, выдерживали в проточных аквариумах до момента выхо-
да молоди, после чего тотчас же подсаживали самцов. После вы-
хода молоди самки линяли, и уже через сутки большинство из
них откладывало яйца. Однако из 12 поставленных опытов только
в двух были получены оплодотворенные яйца. В остальных слу-
чаях яйца, отложенные самкой в марсупиальную сумку, резорби-
ровались через 10—15 дней, что характерно для неоплодотворен-
ных яиц. В трех опытах самки, содержавшиеся вместе с самцами
в течение 2 недель, яиц не откладывали совсем. Это были наи-
более крупные самки, длиной 14—15 мм. По-видимому, второй
помет у G. carinatus возможен, но реализуется далеко не у всех
самок. Вторично размножаются, вероятно, более молодые самки,
успевшие в феврале дать первый помет. Близкий вид G. angulosus
из Атлантики, по наблюдению Д. X. Стиль и В. И. Стиль
(Steele D., Steele V., 1972) в течение годичного цикла продуци-
рует несколько пометов.
Рост. Молодые рачки покидают материнскую сумку постепен-
но, в течение 1—3 суток. Иногда молодь сбрасывается самкой,
вместе с линочной шкуркой, что приходилось наблюдать в экспе-
рименте. Рост рачков с первого дня их жизни наблюдали в опы-
тах, длившихся около 4 месяцев. О линейном росте судили по»
размеру линочных экзувиев, которые собирали по мере их по-
явления. В десяти поставленных в одно время опытах, интервалы
очередных линек были довольно близки, они происходили с раз-
ницей в 3—5 дней. Первая линька наступает в возрасте 5—6 дней.
По мере роста рачков промежуток между линьками постепенно
увеличивается от 1 до 2 недель (табл. 13). До наступления поло-
возрелости молодь линяет через более или менее близкие интер-
валы. Половозрелость у самцов наступает, по-видимому, на 7—
8-м месяце жизни, у самок — на 1—2 месяца позже. В период
размножения самцы линяют через 15—20 дней, самки — в зави-
симости от длительности вынашивания яиц, максимум через
45 дней. Поэтому общее число линек у самок меньше (18—20) г
чем у самцов (23—25).
5* 67
Таблица 13
Линейный рост и частота линек у неполовозрелых Gammarellus carinatus
в эксперименте (температура воды в опытах 9,4—10,2° С)
Порядковый номер линьки Промежуток между линь- ками, дни Средний размер рач- ков, мм Прирост за 1 линьку Среднесуточ- ный прирост, мм
мм %
1 5—6 1,8—2,0
2 6—7 2,8 1,0—0,8 50—44 0,10
3 6—7 3,4 0,6 21 0,08
4 6—7 3,9 0,5 14 0,07
5 9—10 4,5 0,6 15 0,06
6 10—12 5,0 0,5 11 0,04
7 12—15 5,6 0,6 12 0,04
8 12—15 6,0 0,4 7 0,02
9 12—15 6,3 0,3 5 0,02
10 12—15 6,7 0,4 6 0,02
Первоначальные размеры рачков равны 1,8—2,0 мм. После
первой линьки длина увеличивается на 0,8—1,0 мм, или на 44—
50% первоначального размера. При последующих линьках при-
рост уменьшается до 0,4—0,3 мм и остается примерно таким
у самцов в течение всей жизни. У самок он возрастает к периоду
размножения. В это время прирост самок составляет 1,5—2,0 мм
за одну линьку, или 11 — 13% длины тела. Увеличение прироста
самок G. carinatus, которые значительно крупнее самцов, можно
рассматривать как компенсацию меньшего числа линек в период
размножения. Наибольшая длина, которой достигают рачки к кон-
цу жизни, равна 11,5 мм для самцов и 17,5 мм для самок.
Прирост массы тела у неполовозрелых рачков происходит
более или менее равномерно. С наступлением половозрелости
у самок рост массы тела идет быстрее, чем у самцов (рис. 7).
В значительной мере это обусловлено развитием у них половых
продуктов. Наибольшая масса яйценосной самки в нашем мате-
риале достигала 103 мг.
Продолжительность жизни G. carinatus, по И. В. Шаронову
(1952), равна 1 году. Полученные нами экспериментальные дан-
ные, а также материалы анализа размерного и возрастного со-
става популяции показали большую длительность жизни — до
14—15 месяцев, по крайней мере для самок. Самцы, по нашим
расчетам, живут меньше на 2—3 месяца. Этот вывод подтверж-
дается и меньшими размерами самцов, и необходимостью более
длительного существования вынашивающих потомство самок.
Динамика размерного и возрастного составов популяции. Для
анализа динамики размерного и возрастного составов популяции
G. carinatus необходимо было выяснить предварительно соотноше-
ние размера и возраста рачков. Непосредственное определение
этого соотношения в эксперименте при длительном воспитании
68
проведено только для неполовозрелых рачков. Для самцов и самок
соотношение размеров и возраста рассчитано на основании дан-
ных по количеству линек, длительности интервалов между ними
Рис. 7. Рост длины (7) и массы (2) тела Gammarellus carinatus.
и среднему приросту за одну линьку (табл. 14). Сравнение длины
и возраста половозрелых особей показывает, что в одноразмерных
группах самки значительно моложе самцов.
Таблица 14
Соотношение размеров и возраста G. carinatus
Размерные группы, мм Возраст, дни Размерные группы, мм Возраст, дни
самцов самок
2,1-3 13 8,1— 9 230 205
3,1—4 27 9,1—10 290 240
4,1—5 50 10,1—11 370 275
5,1—6 90 11,1—12 — 315
6,1—7 140 12,1—13 — 360
7,1—8 170 14,1—16 — 410
Изменение размерно-возрастного состава рачков в период раз-
множения показано на рис. 8. В декабре при подходе рачков к
берегам популяция состоит в основном из двух возрастных групп:
в возрасте 1 года и старше (длина 10—14 мм) — генерации пре-
дыдущего года и 5—6-месячных (длина 6—8 мм) — генерации
текущего года. В конце января, а в холодные зимы и в начале
месяца, появляется первая молодь, численность которой в популя-
ции достигает 40 % •
Поступление молоди в популяцию продолжается в течение
февраля и начале марта. Количество же половозрелых размно-
жающихся особей в феврале начинает уменьшаться, в марте оно
69
Рис. 8. Сезонные изменения
размерного состава популяции
Gammarellus carinatus в пери-
од размножения с XII 1961 по
V 1962 г.
не превышает 5% популяции, а в
конце апреля падает до нуля. Основ-
ная масса рачков в пробах в февра-
ле — марте имеет длину 2—3; 3,1—
4 мм, что соответствует возрасту 2—
4 недель, и принадлежит к новой ге-
нерации данного года. В апреле в со-
ставе популяции уже имеются под-
росшие особи (длиной 5,1—6 и даже
7,1—8 мм) в возрасте 3—4 месяцев.
В первой половине мая, а в холодные
годы и в конце месяца, при темпера-
туре воды 12—14° С популяция ми-
грирует на глубины примерно в та-
ком составе: в возрасте 1 — 1,5 меся-
ца—10%, в возрасте 2—3 меся-
цев — 70 и в возрасте 4—5 меся-
цев — 20 %.
Хотя в разные годы количествен-
ное соотношение особей разных воз-
растных групп в популяции может
меняться, тем не менее общий харак-
тер динамики возрастного состава —
появление в определенное время мо-
лоди, постепенное подрастание ее,
исчезновение старых, закончивших
размножение, особей — выражен
вполне отчетливо.
С мая по ноябрь рачки держатся
на глубине 20—70 м. Судя по раз-
мерному составу популяции осенью
при подходе к берегам, рост и жиз-
недеятельность рачков на таких глу-
бинах протекает нормально. Темпе-
ратура воды здесь большей частью
держится на уровне 7—8° С. Не ис-
ключено, что отдельные яйценосные
самки, вынужденные мигрировать от
берега в апреле — мае, донашивают
свое потомство на глубинах. Однако
массовое размножение их
здесь трудно предположить, так как
рачки, по-видимому, находятся в рассредоточенном состоянии.
Биологический смысл миграции G. carinatus к берегам, быть мо-
жет, заключается в том, что при максимальной концентрации
рачков в узкой полосе прибрежья обеспечивается наибольшая воз-
можность встречи самцов и самок.
70
2. Dexamine spinosa (Mont.)
Вид D. spinosa широко распространен вдоль всего североатлан-
тического побережья от юго-западного района Баренцева моря
до Канарских островов и западно-африканского берега, в Среди-
земном, Черном и Азовском морях. Этот вид можно считать эври-
биотным, обитающим на самых различных грунтах и глубинах
неритической зоны морей, при разной температуре и солености
воды. По североатлантическому побережью он встречается на глу-
бинах от 0 до 75 м, на песке и водорослях (Stephensen, 1929);
в Средиземном море — на глубинах от 0 до 50 м на песке, а так-
же литотамнионе и других красных водорослях (Chevreux, Fage,
1925).
В Черном море D. spinosa распространена повсеместно в при-
брежной зоне в биоценозе цистозиры, а также на песчаных, или-
стых и ракушечных грунтах на глубине от 1 до 90 м. Часто встре-
чается в зарослях зостеры (Загоровский, Рубинштейн, 1916).
Наибольшего развития вид достигает в бухтах, локализуясь
в сравнительно узкой зоне зарослей цистозиры от уреза воды
до 4—5 м. В зимнее время рачки мигрируют в более глубокие
участки. Кроме сезонных миграций для D. spinosa характерно
появление летом в ночном гипонейстоне (Милославская, 1939а;
Carau?u, 1956; Грезе, 1965а; Закутский, 1965, 1967).
Размножение. По данным М. М. Брискиной (1950), D. spinosa
размножается весной и летом; по Е. Б. Маккавеевой (I960),—
также и зимой. По нашим наблюдениям, рачки размножаются
в течение всего года,’ но с разной интенсивностью. Судя по числу
яйценосных самок, размножение наиболее интенсивно происходит
весной и осенью. Так, в марте—апреле они составили 43—66%,
в сентябре—октябре — 59—31% общего числа самок (табл. 15).
Таблица 15
Сезонные изменения размерного состава и численности (% их
общего количества) яйценосных самок D. spinosa
Месяц Размерные группы, мм
2,1-3 3,1-4 4,1-5 5,1-6 6,1-7 7,1-8 | 8,1-9 9,1-10
Февраль 0 0 4 35 50 9 2 0
Март 0 0 0 6 24 42 28 0
Апрель 0 0 0 0 11 67 9 13
Июнь 0 61 30 0 9 0 0 0
Июль 0 87 13 0 0 0 0 0
Август 26 52 22 0 0 0 0 0
Сентябрь 0 20 60 14 6 0 0 0
Октябрь 0 9 61 23 7 0 0 0
Ноябрь 0 0 62 33 5 0 0 0
Декабрь 0 0 8 42 34 8 8 0
71
Размер яйценосных самок в течение года не одинаков. Весной
размножаются самки преимущественно в размерных группах 6—
7 и 7—8 мм, т. е. особи старшего возраста. Летом начинают раз-
множаться молодые самки дочернего поколения, достигшие дли-
ны 3—4 Мм. Такие самки составляют большинство среди размно-
жающихся в июне и июле особей (61 и 87%). Старые, крупные
самки к началу лета исчезают из популяции. В осенний пик раз-
множения (сентябрь—октябрь) в популяции преобладают также
молодые особи длиной 4—5 мм. Минимальный размер самок, раз-
множающихся летом впервые, равен 2,8 мм, что соответствует
возрасту 1—1,5 месяца.
Количество яиц у самок D. spinosa зависит от размера особей
(табл. 16). Размер яиц равен 300—350 мкм.
Таблица 16
Зависимость между размерами самок Dexamine spinosa
и количеством яиц
Количество яиц на 1 самку Размерные группы, мм
2,1-3 3,1-4 4,1-5 5,1-6 6,1-7 7,1-8 8,1-9 9,1-10
Среднее 3 6 9 12 19 32 45 47
Максимальное 6 21 30 31 46 65 81 75
Соотношение полов в популяции D. spinosa характеризуется
почти постоянным преобладанием самок. В течение года количе-
ство самцов и самок выравнивается более или менее в марте и
июле. В марте происходит наиболее интенсивное размножение
и число самцов почти одинаково с числом самок; в апреле коли-
чество самок в 32 раза превышало число самцов. В это время раз-
множались старшие возрастные группы, поэтому; можно предпо-
ложить, что после копуляции старые самцы погибают, а самки
живут еще некоторое время, вынашивая молодь. В июле соот-
ношение полов выравнивается за счет массового созревания и
размножения особей первой, весенней генерации. В остальное
время количество самок устойчиво преобладает над количеством
самцов.
Период спаривания у D. spinosa, по-видимому, короткий. На
протяжении года работы с этим видом не удалось наблюдать ко-
пуляцию ни в естественных, ни в экспериментальных условиях,
хотя в опытах и было получено дочернее поколение рачков. На
этот же факт указывает М. М. Брискина (1950).
Продолжительность вынашивания яиц самками определена
для летних и зимних месяцев. Она колеблется от 4—5 дней летом
при температуре воды 21—23,5° С до 45 дней в зимнее время.
Близкие данные по эмбриогенезу D. spinosa приводит М. М. Бри-
скина (1950).
72
Одним из наиболее трудных в изучении размножения амфи-
под является вопрос о числе пометов у одной самки в течение
жизненного цикла. Единственно возможное экспериментальное
решение этого вопроса требует выживания самки в аквариуме
от момента рождения до естественной смерти. Это условие чаще
всего нарушается по различным причинам, и исследователи вы-
нуждены за число пометов принимать ориентировочную цифру.
У D. spinosa нам удалось получить не более трех пометов. Интер-
вал между выметом молоди и откладыванием новых яиц самкой
в летнее время составлял 2—3 дня. В экспериментальных усло-
виях у самок D. spinosa наблюдается откладывание в марсупиаль-
ную сумку неоплодотворенных яиц как в присутствии самцов, так
и без них. Эти яйца хорошо отличаются от темных оплодотворен-
ных своей светло-желтой окраской. У молодых самок, содержав-
шихся изолированно от самцов, неоплодотворенные яйца появля-
лись в возрасте 1 — 1,5 месяца, т. е. при наступлении половозре-
лости. Через 3—4 дня они исчезали из выводковой сумки, а новые
порции таких яиц откладывались вновь через 5—10—15 дней.
Число яиц увеличивается от 4—6 в первых до 12—14 в последую-
щих пометах. Отловленные в море и отсаженные в аквариум сам-
ки с развивающейся в выводковых сумках молодью после вымета
последней также откладывали неоплодотворенные яйца, несмотря
на присутствие самцов.
Появление неоплодотворенных яиц отмечено и у других рако-
образных — Gammarus locusta (Брискина, 1950), Idotea baltica
(Желтенкова, 1951), причем такие яйца не развиваются и через
2—3 дня резорбируются. В наших опытах, проводившихся с июня
по ноябрь, у самок D. spinosa не наблюдалось трех пометов не-
оплодотворенных яиц, и, так как эти самки вскоре погибли, труд-
но сказать, отражает ли данное явление в какой-то мере репро-
дукционную способность самок в естественных условиях. Учиты-
вая различную интенсивность размножения в течение года, ско-
рость созревания рачков, продолжительность инкубации, можно
предположить, что число пометов в течение жизни самки D. spi-
nosa не менее восьми.
Продолжительность жизни D. spinosa не превышает 1 года.
Это подтверждается тем фактом, что старшие возрастные группы
рачков (длина от 6 до 9 мм) появляются в популяции только
в определенный период года.
Рост. Выход молодых рачков из марсупиальной сумки проис-
ходит постепенно, в течение нескольких часов, иногда суток. Пер-
воначальный размер рачков равен 0,8—1,0 мм. При линьках
сбрасывание старого экзувия совершается в течение нескольких
часов, в зависимости от состояния рачка. Освободив через прорыв
между первым и вторым грудными сегментами переднюю поло-
вину тела, рачки рывками стараются сбросить шкурку с ме-
та- и уросома. Этот процесс у слабых и новорожденных особей
затягивается и нередко заканчивается гибелью, в связи с тем что
7£
плеоподы не могут в это время производить «дыхательных» дви-
жений. Первые линьки происходят через 2—4 дня после рождения
рачков. Между последующими семью-восьмью линьками, до на-
ступления половозрелости, интервал увеличивается от 4—5 дней
в летние и до 8—10 дней в зимние месяцы. Половозрелые самки
в летне-осенний период линяют через 7—9 дней. У самок, вына-
шивающих яйца, интервалы между линьками определяются про-
Рис. 9. Рост длины (1) и массы (2) тела Dexamine spinosa.
должительностью инкубации яиц и колеблются от 4—5 дней ле-
том до 20—45 дней зимой. Общее число линек в течение жизни
D. spinosa, по нашим подсчетам, не менее 50. Представляет инте-
рес величина прироста рачков между двумя линьками. Из 25 из-
мерений линек в ряде опытов получена примерная средняя вели-
чина линейного прироста, равная 0,2 мм. Колебания прироста,
отражающие индивидуальные особенности рачков, наблюдаются
в пределах 0,1—0,7 мм.
Линейный рост можно проследить в опыте, продолжавшемся
7 месяцев, при содержании рачков со дня рождения в аквариуме
и изобильном питании цистозирой с обростом. Родившиеся 28 сен-
тября рачки к ноябрю достигли длины 2,3 мм. При первоначаль-
ном размере 0,8 мм прирост за это время составил 1,5 мм. После-
дующие месяцы, до февраля, прирост идет более или менее рав-
номерно и составляет 1—1,5 мм в месяц. В феврале—марте рост
замедляется и прирост не превышает в абсолютном значении
0,5 мм. К половине апреля рачки достигают длины 7,8 мм. Следо-
вательно, за 7 месяцев опыта они приросли на 7 мм. Прирост
массы тела за это же время составляет 8—10 мг. На рис. 9 кри-
74
вая линейного роста имеет вид затухаю-
щей, что свидетельствует о замедлении
роста в старших возрастных группах.
Масса яйценосных крупных самок
больше массы «холостых» самок то-
го же размера. Самки с яйцами (7—
8 мм длиной) весят 13—16 мг.
Период замедленного роста D. spi-
nosa в природе наступает, по всей ве-
роятности, уже во второй половине
декабря, когда температура воды опу-
скается ниже 10° С, и продолжается до
половины марта. Это хорошо увязыва-
ется с увеличением интервала между
линьками и длительности инкубации в
зимний период. Относительный линей-
ный прирост D. spinosa находится в об-
ратной связи с возрастом особей. В те-
чение первого месяца жизни он состав-
ляет 100%, в возрасте 2 и 3 месяцев —
50, а за 5-й и 6-й месяцы жизни от-
носительный прирост составил лишь
7-4%.
Динамика размерного состава по-
пуляции. Обратимся к анализу размер-
ного состава популяции в течение года
в естественных условиях (рис. 10).
В апреле 1960 г. популяция состояла
из размножающихся рачков старших
возрастных групп. В конце апреля
(1961 г.) —мае появляется молодь,
о чем свидетельствует пик в мае, обра-
зованный размерной группой 1—3 мм.
Старые особи после размножения поги-
бают, и в мае их количество в популя-
ции не превышает 1—2%. В июне рач-
ки первой, апрельской генерации под-
растают и переходят в следующую раз-
мерную группу — 3—4 мм. Так как
D. spinosa достигает половозрелости
в возрасте 1 — 1,5 месяца, то вторая ге-
20-
10-
00
66
10 5 1 3 мм
Рис. 10. Сезонные измене-
ния размерного состава по-
пуляции Dexamine spinosa.
По материалам 1961 г.— II—
[V, VIII. IX; 1960 г.—осталь-
ные месяцы.
нерадия появляется в конце июня—
июле. Ясная до сих пор картина в дальнейшем затушевывается
поступлением в популяцию рачков от разных пометов самок од-
ной генерации. В октябре, например, можно наблюдать наряду
со старшими возрастными группами (длиной до 7 мм) первой
и второй генераций появление более молодых и только что родив-
шихся рачков. Сопоставляя эти данные с увеличением числа
75
яйценосных самок в сентябре—октябре, а также с тем, что наи-
большая масса размножающихся в это время самок была длиной
от 4 до 6 мм, можно считать, что здесь имеют место пометы самок
предыдущих генераций, а также появление рачков третьей гене-
рации. В ноябре относительное значение неполовозрелых рачков
вновь повышается, но так как среди размножавшихся самок не
было меньше 4—5 мм, то, очевидно, что это повышение произо-
шло за счет пометов самок первой и второй генераций. В зимние
месяцы количество молоди постепенно уменьшается, вплоть до
почти полного отсутствия их в феврале—марте—апреле. Наи-
большее значение (92,6%) молодые особи длиной 1—3 мм имеют
в мае, когда обновляется почти весь состав популяции; следующее
заметное повышение количества молоди наблюдается в июле
(30%), сентябре—октябре (22—27%) и особенно в ноябре (52%).
Особи третьей генерации в текущий год, по-видимому, не раз-
множаются или это размножение не носит массового характера.
Таким образом, можно сделать вывод о наличии у D. spinosa
трех генераций в течение года: в апреле—мае, июне—июле и
сентябре—ноябре. В более теплые годы возможна, вероятно,
и четвертая генерация. Сроки появления генераций могут, в за-
висимости от гидрометеорологических условий года, сдвигаться
в ту или иную сторону. Так, в 1961 г. массовое весеннее размно-
жение началось на месяц раньше и первая генерация появилась
в апреле. Значительно раньше появилась и третья генерация этого
года, о чем свидетельствует нахождение в августовской пробе
довольно большого числа (26% общего количества яйценосных
самок) впервые размножающихся особей.
3. Amphithoe vaillanti Lucas
Вид A. vaillanti широко распространен в Северной Атлантике,
Средиземном, Черном и Азовском морях, локализуясь, в основном,
в прибрежной зоне среди зарослей макрофитов. Вдоль берегов
Черного моря он отмечен преимущественно в зарослях цистозиры
(Милославская, 1939; Carau^u S., Carau§u А., 1942; Маккавеева,
1960). Наибольшая глубина, где обнаружен этот вид, не превы-
шает 35 м. Материал собирали в районе Севастополя, в бухтах
Камышовой, Казачьей, Омеге на одних и тех же станциях в те-
чение 1964 г. A. vaillanti принадлежит к группе бокоплавов, веду-
щих малоподвижный образ жизни и укрывающихся в построен-
ных ими и прикрепленных к таллому водорослей трубках. Мате-
риалом для постройки домиков служат различные водорослигэпи-
фиты, обрастающие цистозиру, а также ткани самой цистозиры.
В экспериментах рачки строили трубки из Enteromorpha, Sphace-
laria, Polysiphonia, Bryopsis, Chondria, Ceramium, Cysteseira, Lau-
rencia, Ulva, детрита, фекалий — словом, из любого доступного
материала. Также широко использует различные водоросли для
постройки трубок и ближайший к A. vaillanti вид A. rubricata
76
(Scutch, 1926). Трубки строятся рачками очень быстро. Помещен-
ный в сосуд с веточкой цистозиры рачок через 30 мин, самое
большее через 1 ч, уже укрыт в трубке. Вначале из секрета клей-
ких желез, расположенных в двух первых парах переоподов, пле-
тется прозрачный чехол, стенки которого прикрепляются во мно-
гих точках к водоросли. Затем чехол укрепляется и маскируется
разнообразными кусочками водорослей. Форма трубки — цилиндр,
открытый с обоих концов, так что рачок в нем может свободно
переворачиваться. Обычно особи A. vaillanti очень неохотно по-
кидают трубку, а будучи извлеченными из нее, спешат укрыться
в любой другой, даже изгоняя иногда более слабых рачков.
Размножение. Рачки A. vaillanti размножаются в течение все-
го года, но неравномерно, с разной интенсивностью, в которой
ясно обнаруживаются два пика: весенний и осенний. Наибольшее
количество яйценосных самок в пробах встречается в апреле—
мае (57—83%) и сентябре—октябре (57—83%). Зимой оно
уменьшается до 4%. Анализ размерного состава яйценосных са-
мок в периоды наиболее интенсивного размножения показывает,
что весной размножаются крупные особи, по-видимому, прошло-
годних поколений, а осенью — молодые рачки весенне-летних ге-
нераций текущего года (табл. 17). В марте наибольшую массу
Таблица 17
Сезонные изменения размерного состава и численности
(% их общего количества) яйценосных самок Amphothoe vaillanti
Месяц Размерные группы, мм
2-3 3,1-4 4,1-5 5,1-6 6,1—7 7,1-8 8,1-9 | 9,1-10
Март 0 0 0 8 17 50 25 0
Апрель 0 0 12 22 32 24 6 4
Май 0 0 0 20 20 40 20 0
Август 6 60 34 0 0 0 0 0
Сентябрь 15 62 8 0 15 0 0 0
Октябрь 6 20 53 14 7 0 0 0
размножающихся самок представляют особи длиной от 7 до 9 мм
в возрасте 6—7 месяцев, т. е. рождения предыдущего года. В ап-
реле — мае в размножение вступают и более мелкие особи, длиной
от 4 до 7 мм, принадлежащие к четвертой генерации или позд-
ним пометам третьей, прошлогодней генерации. В августе—сен-
тябре более половины размножающихся самок имели длину от 3
до 4 мм и возраст 1 —1,5 месяца. Это были особи второй, июль-
ской генерации текущего года.
У впервые размножающихся самок (длиной 2 мм) среднее
количество яиц равно 2, наибольшее — 5; у самых крупных самок
(длиной до 11 мм) среднее число яиц равно 36, максимальное
в наших материалах — 57; по М. М. Брискиной (1950),— 74 яйца
(табл. 18).
77
Таблица 18
Зависимость между размерами самок Amphithoe vaillanti
и количеством яиц
Количество яиц на 1 самку Размерные группы, мм
2—3 3,1-4 4,1-5 5,1-6 6,1-7 7,1-8 8,1-9 |9,1-ю| 10,1-11
Среднее 2 3 6 7 9 13 19 23 36
Максимальное 5 7 17 18 24 44 57 — —
Соотношение полов в популяции A. vaillanti характеризуется
почти постоянным преобладанием самок. Количество последних
в среднем в 2 раза больше, чем самцов. И лишь в зимний и ранне-
весенний период (февраль—март) соотношение полов выравни-
вается и самцов оказывается даже чуть больше самок. По-види-
мому, это связано с подготовкой к весеннему размножению.
Копуляцию рачков, постоянно сидящих в трубках, наблюдать
не удалось. Однако в опытах приходилось видеть самца и самку
в одной трубке, где, возможно, и происходит спаривание рачков.
В трубках же у самок A. vaillanti появляется молодь, которую
они выталкивают струей воды, создаваемой движением плеопо-
дов (Scutch, 1926).
Длительность вынашивания яиц самками A. vaillanti зависит
от температуры воды. Из четырех опытов, где разные по возрасту
самки размножались неоднократно в разное время года, получены
средние данные о длительности инкубационного периода. В самое
теплое время года инкубация длится в среднем 8—10 дней как
у впервые разможающихся, так и у старых самок. Минимальные
сроки инкубации в июле равны 5—6 дням. При самой низкой
температуре воды в январе—феврале продолжительность эмбрио-
генеза увеличивается до 26 дней. В море, где зимняя температура
воды у берегов в районе Севастополя может понижаться до 7—
6° С, длительность инкубации, вероятно, еще больше.
Число пометов и генераций в течение жизни самки A. vaillanti
определено экспериментально. Самки весенне-летнего поколения,
созревающие к концу июля, в опытах интенсивно размножались
с августа до января и успевали выметать молодь 7—8 раз. Про-
межуток между выходом молоди из выводковой сумки и отклады-
ванием новой партии яиц у самок составляет при благоприятных
условиях в опыте 1—2 дня. Отловленные в море зимой яйценос-
ные самки после длительной инкубации давали к весне еще два-
три помета. Таким образом, основываясь на данных опытов, а так-
же длительности эмбриогенеза в течение года, определяем общее
число пометов у одной самки не менее десяти, а максимальное
количество яиц, продуцируемое одной самкой в течение жизни,
около 200.
Вопрос о количестве генераций выяснен в трех последователь-
ных опытах: от пары крупных рачков, длиной 11—12 мм, отлов-
78
ленных в море в мае, получен помет из 37 особей 12 июня. Мо-
лодь этой первой генерации данного года через 1,5 месяца достиг-
ла половой зрелости и в свою очередь начала размножаться. Вто-
рая генерация появилась в опыте 25 июля и, как и предыдущая,
содержалась отдельно. Особи данного поколения через 2 месяца
уже выметали свой первый помет — молодь третьей генерации
текущего года. Рачки этого осеннего поколения в количестве
30 экз. жили до апреля следующего года и достигли длины 7—
8 мм, но не размножались, хотя в опыте были и самки, и самцы.
Возможно, что в море особи третьей генерации начинают размно-
жаться в апреле—мае вместе со старшими особями от первого
и второго поколений прошлого года.
Рост. Первая линька происходит через 3—6 дней после выхода
молоди из выводковой сумки и показывает фактически перво-
начальный размер рачков, равный 1,4—1,6 мм. Вторая наступает
через 7—10 дней после первой. Последующие линьки совершают-
ся с разными интервалами в зависимости от температуры воды.
В летние месяцы, с июня по сентябрь, рачки линяют наиболее
часто. В это время они меняют экзоскелеты 4—5 раз в месяц,
т. е. через 6—7 дней. Зимой рачки линяют реже, особенно в фев-
рале-марте, когда у них бывает не более одной линьки. Это
свидетельствует о том, что рост рачков зимой происходит медлен-
нее, чем летом. Однако средний абсолютный прирост рачков за
каждую линьку в разные месяцы года изменяется незначительно,
в пределах 0,5—0,7 мм. Особи, родившиеся в разные сезоны, име-
ют близкие средние размеры, соответствующие той или иной
очередной линьке. Например, второй линьке в табл. 19 соответст-
Таблица 19
Рост (мм) Amphithoe vaillanti в эксперименте (а — средняя длина,
б — прирост за одну линьку)
Порядко- вый ном‘р линек Время рождения рачков
июнь — июль сентябрь октябрь | декабрь
а б а б а б а б
1 1,4 1,4 1,6 1,6
2 2,0 0,6 2,0 0,6 2,2 0,6 1,8 0,2
3 2,8 0,8 2,4 0,4 2,6 0,4 2,4 0,6
4 3,3 0,5 2,7 0,3 3,2 0,6 2,9 0,5
5 4,1 0,8 3,4 0,7 4,0 0,8 3,4 0,5
Q 5,1 1,0 3,7 0,3 4,6 0,6 4,1 0,7
7 5,6 0,5 4,3 0,6 5,2 0,6 5,0 0,9
8 6,8 1,2 5,6 1,3 6,0 0,8 6,0 1,0
9 7,4 0,6 6,0 0,4 6,5 0,5 6,6 0,6
10 8,0 0,6 — — 7,5 1,0 7,3 0,7
И — — —. — 8,3 0,8 7,8 0,5
12 — — — — 8,6 0,3 8,8 1,0
Среднее — 0,7 — 0,5 — 0,6 — 0,6
79
ъует средняя длина рачков в диапазоне 1,8—2,0 мм, третьей
линьке — 2,4—2,8 мм и так далее. В возрасте же, при котором
рачки достигают этих средних размеров, разница будет сущест-
венная. Особи зимнего поколения, родившиеся в декабре, дости-
гают соответствующих линек в значительно более старшем воз-
расте, чем особи, родившиеся в июне—июле. Особенно большая
разница в возрасте рачков обоих поколений — более чем в 2,5 ра-
за — наблюдается в период четвертой, пятой и шестой линек.
У зимнего поколения эти линьки приходятся на самые холодные
Рис. 11. Рост длины (7) и массы (2) тела Amphithoe vaillanti.
месяцы (февраль—март), а у летнего поколения — на самые
теплые (июль—август). Общее количество линек у A. vaillanti
в течение жизни составляет не менее 20.
Линейный рост A. vaillanti довольно равномерен (рис. 11).
Прирост массы тела в начале жизни рачков происходит медлен-
но, но с наступлением половозрелости (через 1,5—2 месяца) ста-
новится более интенсивным за счет продуцирования самками
яиц, а также более сильной кальцинации панцирей, что характер-
но для этого вида. Наибольшая масса особи в нашем материале
(23 мг) оказалась у яйценосной самки длиной 11,3 мм.
Продолжительность жизни особей разных поколений не оди-
накова. Весеннее и летнее поколения живут 1 год, осенне-зимнее
поколение — около 10 месяцев.
Динамика размерного состава популяции. Сроки появления
генераций определяют динамику размерного состава в популя-
циях A. vaillanti в течение года (рис. 12). В декабре около поло-
вины особей в пробе составляли молодые рачки, длиной от 2 до
5 мм, т. е. особи третьей генерации, рожденные в сентябре —
октябре. Более крупные рачки, длиной до 9 мм и в возрасте 4 и
более месяцев, относятся, скорее всего, ко второй и, возможно,
к первой генерации; относительное их количество не более 20%.
80
В течение зимы молодые рачки рас-
тут, переходят в более крупные раз-
мерные группы, которые к апрелю—
маю становятся основным репродук-
ционным фондом. В конце мая—июне
появляется первая молодь, и с этого
времени до осени в составе популя-
ции преобладают размерные группы
от 2 до 4 мм. Судя по тому, что в
июньской популяции нет рачков
крупнее 5 мм, надо полагать, что
особи первой и второй прошлогодних
генераций погибли, дав последнее по-
томство. В июле—августе состав рач-
ков пополняется молодыми особями
второй генерации текущего года, со-
ставляющими вместе с подросшими
рачками первого поколения основ-
ную массу. В сентябре—октябре по-
является третья генерация рачков
'(50—70% популяции). К этому вре-
мени особи первого весеннего поко-
ления достигают длины до 8 мм, вто-
рого — до 5—6 мм. Не исключено,
что в декабре может появляться не-
многочисленная четвертая генерация.
4. Gammarus olivii M.-Edw.
20
///
vm
/X
30- V х
1 3 5 7 9 11 1 3 5 7 9мм
Рис. 12. Сезонные изменения
Представители вида G. olivii ши-
роко распространены в Атлантиче-
ском океане, Средиземном и Черном
морях. G. olivii представляет собой
типично прибрежную форму, обитаю-
щую в самой верхней зоне сублито-
рали. В Черном море он концентри-
руется у самого уреза воды, укрыва- размерного состава популяции
ясь в углублениях нижней поверхно- Amphithoe vaillanti.
СТИ камней, На галечных ИЛИ пеСЧа- Jo материалам i960 г — VI Х и
ь X.IT, 1961 г. 11> Ш? V ф
НЫХ грунтах. Временами скопления 1964 г.— остальные месяцы,
рачков можно наблюдать в предвы-
бросах водорослей у кромки воды.
В штормовую погоду рачки отходят от берега на глубину 1—3 м.
Размножение. Рачки G. olivii размножаются в течение всего
года, но с разной интенсивностью. Наибольшее количество самок
с яйцами наблюдается в зимне-весенние месяцы (от 51 до 98%
в пробе). Летом размножающиеся самки имеются в каждой про-
бе, но количество их варьирует и обычно не достигает количества
6 7—1243
81
в весенних пробах. В 1969 г. весеннее размножение началось
раньше, чем в 1965 г. Количество яйценосных самок в 1969 г.
уже в феврале составило 80% против 2% в 1965 г. В марте и
особенно в апреле последнего число самок, вынашивающих мо-
лодь, увеличивается еще более, но в мае, а в 1969 г., вероятно,
уже в апреле, оно резко уменьшается в связи с гибелью старых,
отметавших особей.
Новый подъем интенсивности размножения наступает в ию-
не — июле — августе и в сентябре — ноябре в связи с половым
созреванием особей весеннего и летнего поколений. Это подтверж-
дается сравнением размерного состава размножающихся самок:
в зимне-весенний период размножались главным образом самки
длиной от 5 до 11 мм, принадлежащие к генерациям прошлого
года. Летом и осенью размер самок с яйцами уменьшается, так
как в размножение вступают особи длиной от 3 до 7 мм первого
и второго поколений текущего года. К концу года яйценосные
самки становятся крупнее, 4—7 мм (табл. 20).
Таблица 20
Сезонные изменения размерного состава и численности
(% их общего количества) яйценосных самок
Gammarus olivii
Месяц Размерные группы, мм
3,1-4 4,1—5 5,1—6 । | 6,1-7 | 1 7.1—8 | 1 8,1-9 | 9,1-10 I 10,1-11
Февраль 0 2,3 27 46 19 5 0,7 0
Март 0 0 0 21 21 18 6 34
Апрель 0 0 0 32 55 13 0 0
Май 0 28 37 22 8,5 4 0 0
Июнь 11 70 13 6 0 0 0 0
Июль 38 44 18 0 0 0 0 0
Август 11 54 31 4 0 0 0 0
Сентябрь 31 62 10 0 0 0 0 0
Октябрь 14 87 31 0 0 0 0 0
Ноябрь 1,3 22 74 2,7 0 0 0 0
Декабрь 0 0 15 54 31 0 0 0
Особи разных генераций начинают размножаться в разное
время, в зависимости от сроков созревания. Последние же, в свою
очередь, зависят от времени рождения рачков: родившиеся в фев-
рале — марте становятся половозрелыми через 2,5—3 месяца,
в июле — августе — через 1,5 месяца. Естественно, поэтому летом
размеры размножающихся самок меньше, чем осенью и зимой.
Минимальный размер самки с яйцами в нашем материале равен
3,4 мм.
Размерный состав размножающихся самок в популяции опре-
деляет и количество поступающей молоди, так как индивидуаль-
ная плодовитость их зависит от длины тела (табл. 21). По неболь-
шим материалам Г. И. Аболмасовой (1975), абсолютная плодо-
82
Таблица 21
Зависимость между размерами самок Gammarus olivii
и количеством яиц
Количество яиц на 1 самку Размерные группы, мм
3,1-4 4,1-5 5,1—6 6,1—7 7,1—8 1 8,1-9 9,1—10
Среднее 3 5 12 22 54 40 —
Максимальное 7 13 21 38 48 77 43
витость самок G. olivii при длине от 3,5 до 9 мм колеблется от 2
до 67 яиц. У впервые размножающихся самок в среднем 3 яйца,
у самых старых 43, максимально 77 яиц.
Установить, сколько раз в течение жизни размножаются самки,
можно лишь приблизительно. В одном из опытов, продолжавшемся
108 дней (с 10 февраля по 29 мая), самка размножалась непре-
рывно и дала пять пометов с общим числом потомков, равным 97.
После выхода молоди из марсупиальной сумки самка линяет и
выметывает новую порцию яиц. В опытах эти процессы прохо-
дили чаще всего в течение 1 суток. Самец схватывает самку за
несколько дней (3—10) до вымета молоди и носит ее с собой до
тех пор, пока не появится новая порция яиц, после оплодотворе-
ния которой рачки расходятся.
Примерное число пометов в течение жизни самки можно вы-
числить, исходя из данных о длительности инкубации в разные
месяцы года и продолжительности жизни рачков. В зимне-весен-
ние месяцы развитие яиц у самок продолжается в среднем 3,
максимально 4 недели; с прогревом воды инкубационный период
уменьшается и в самое теплое время года (июль — август) длит-
ся всего 7 дней. Приведенные цифры очень близки к данным по
длительности инкубации у других гаммарусов (Грезе, 1967а).
Продолжительность жизни гаммарусов можно определить по
динамике состава рачков в годичном цикле и по наблюдениям
в экспериментах. G. olivii в опытах выживали не более 7 месяцев,
не достигая предельных размеров, поэтому судить о последних
лучше на основании полевых материалов. Наибольшая зареги-
стрированная нами длина самки равнялась 9,8 мм, самца —
12,3 мм. Судя по темпу роста рачков, как будет показано ниже,
таких размеров они достигают в возрасте около 10 месяцев, что
можно принять ориентировочно за продолжительность жизни
G. olivii.
Особи весенней генерации, появившиеся в марте — апреле, на-
чинают размножаться в июне — июле. В эти месяцы продолжи-
тельность инкубации составляет 10—7 дней; следовательно, сам-
ки могут продуцировать не более трех-четырех пометов. Такое же
число пометов дают самки в августе — сентябре. В декабре боль-
шая часть особей весеннего поколения заканчивает свой жизнен-
ный цикл, дав около 20 пометов. Вторая генерация текущего
6*
83
года появляется в июне — июле, созревает к августу — сентябрю.
Самки этого поколения вынашивают яйца в более холодный пе-
риод года, поэтому успевают за всю жизнь (до февраля — марта)
произвести не более 10—15 пометов. Третье поколение, осеннее,
становится половозрелым в октябре — ноябре, перезимовывает,
не особенно интенсивно размножаясь, и до конца жизни (ап-
рель — июнь) может дать, вероятно, не более семи — десяти по-
метов. Учитывая, однако, что жизнедеятельность этого поколения
проходит в самое холодное время года, когда физиологические
процессы замедлены, можно предположить, что четвертая в году
генерация немногочисленна.
Половой состав в популяции G. olivii меняется в течение года,
но в целом в нем постоянно преобладают самки. В зимне-весен-
ний период количество самок в популяции превышает количество
самцов не более чем в 2,3 раза. Во время весеннего максимума
размножения разница эта становится меньше и отношение коли-
чества самок к количеству самцо'в приближается к единице.
Рост. Первоначальный размер рачков колеблется от 1,2 до
1,7 мм и определяется двумя факторами: половой принадлежно-
стью и сезоном года, в который они рождаются. По эксперимен-
тальным данным первоначальный размер рачков, родившихся в
феврале — марте, составлял 1,5 мм, в июне — 1,2 мм. Половозре-
лые самцы на 2 мм крупнее одновозрастных самок. Разница в раз-
мерах будущих самцов и самок заметна уже у новорожденных
особей, несмотря на то что в первые недели жизни она составляет
менее 1 мм.
Вылупившиеся из яйцевых оболочек молодые рачки не сразу
покидают материнскую сумку. Они могут находиться в ней в те-
чение нескольких дней и питаться частицами детрита, приноси-
мыми током воды. Иногда здесь же происходит и первая линька
рачков.
Наиболее часто (6—7 раз в месяц) рачки линяют в июле и ав-
густе, в период наибольшего прогрева воды. В холодное время
года количество линек не превышает двух в месяц. На частоту
линек влияет до некоторой степени и возраст рачков. В опытах
у новорожденных особей первая линька в феврале происходила
через 4—5 дней, вторая — через 10 дней в среднем, тогда как у
взрослых рачков наименьший интервал между линьками в февра-
ле составляет 13 дней. Общее количество линек у G. olivii при про-
должительности жизни 8—10 месяцев составляет около 30—40.
Соответственно числу линек линейный прирост за месяц зна-
чительно выше в теплое время года; в опытах он равен в среднем
1,8 мм, тогда как в холодный период — 1,2 мм. В связи с этим
размеры одновозрастных особей в разное время года различны:
в теплый период длина рачков в возрасте 15 дней на 0,1 мм
и в возрасте 90 дней на 1,3 мм больше, чем в холодный.
Прирост массы тела G. olivii происходит по S-образной кривой.
На рис. 13 видно, что самцы растут быстрее, чем самки. Замет-
84
ное расхождение в длине и массе их наступает примерно в воз-
расте 1 месяца, еще до наступления половозрелости. При даль-
нейшем росте, например в возрасте 3—4 месяцев, разница в дли-
не тела достигает 2 мм, а в массе — 5 мг, и у более старых особей
это соотношение изменяется незначительно.
Динамика размерного состава популяции. Зная основные по-
казатели жизненного цикла G. olivii в Черном море, можно рас-
шифровать изменения
в составе популяции,
происходящие в тече-
ние года. В зимние ме-
сяцы в популяции пре-
обладают крупные рач-
ки, длиной 6—10 мм
и в возрасте 4—5 меся-
цев (рис. 14). Следова-
тельно, это особи тре-
тьей и отчасти второй
генераций прошлого го-
да. В конце марта или
в апреле, в зависимости
Рис. 13. Рост длины (7) и массы (2) тела
Gammarus olivii.
от гидрометеорологиче-
ских условий, появля-
ется первая генерация
текущего года. В мае
прошлогодние особи, закончив размножение, в основном отми-
рают, количество их не превышает 10%. Именно в это время
происходит коренная смена состава, и в дальнейшем динамика
популяции определяется закономерностями роста и размножения
новых поколений. В июне — июле, когда особи весеннего поколе-
ния созревают, в популяции доминируют рачки длиной 4—6 мм
и молодые рачки (в 1969 г., в возрасте 3—4 недель), которые,
возможно, представляют второе поколение. В июле и августе,
в связи с максимальным прогревом воды, темп воспроизводства
наиболее высок. При коротком периоде инкубации, равном в это
время 7 дням, половозрелая самка может произвести по три-
четыре помета.
Созревание рачков летом продолжается не более 1,5 месяца,
поэтому ко времени появления третьего поколения в августе —
октябре состав рачков в популяции самый разнообразный — от
новорожденных до полугодовалых. Анализ возрастного состава
популяции в это время сильно осложняется тем, что практически
невозможно отличить особей разных поколений от особей разных
пометов этих поколений. Каждая самка способна размножаться
непрерывно в течение 5—6 месяцев. Промежуток между первым
и последним пометами самки может составлять до полугода. В те-
чение этого времени особи первых дочерних пометов размножа-
ются одновременно с материнским поколением.
85
Рис. 14. Сезонные изменения размерного состава Gammarus
olivii.
Заштрихованные столбцы — по материалам 1965 г.; светлые — 1969 г.
В конце текущего и начале следующего года интенсивность
размножения понижается, молоди становится меньше. В это вре-
мя преобладают особи различных пометов четвертой, третьей,
и, может быть, даже второй генераций, которые в зимнее время
составляют ядро популяции. Годичный цикл динамики популяции
G. olivii замыкается вспышкой весеннего размножения в марте —
апреле.
86
5. Gammarus insensibilis Stock
До ревизии Gammarus группы locusta, проведенной Д. Стоком
(Stock, 1966, 1967), G. insensibilis Черного моря был отнесен к
G. locusta (Грезе, 1967а). На основании описания и рисунков
Стока (1967) рачки позднее были идентифицированы с G. insen-
sibilis, хотя в морфологии черноморских представителей этого ви-
да имеются некоторые отличия. Сюда относятся непостоянство
числа латеральных шипов (один — три) на внешнем крае лопа-
стей тельсона, более густое или, напротив, редкое опушение пере-
оподов, уроподов III, сегментов уросома и антенн II, причем во-
лоски на последних могут быть волнистыми, как у G. insensibilis
из Ровиньи (Stock, 1967), или прямыми. Впрочем, ряд подобных
вариаций был также отмечен названным автором для особей из
разных мест.
Среди амфипод Черного моря G. insensibilis является обыч-
ным, широко распространенным видом. Обитает в основном в при-
брежной зоне, от уреза воды до 10—15 м, но встречается и глуб-
же, например среди зарослей филлофоры на Филлофорном поле
Зернова на глубине до 37 м. В верхней зоне сублиторали наибо-
лее обычным местообитанием G. insensibilis служат заросли зо-
стеры, ульвы, руппии. Именно среди ульвы и зостеры зарегистри-
рованы находки G. insensibilis в Измирском заливе (Geldiay, Ко-
catas, Krapp-Schickel, 1971). Н. М. Милославская (1939) отмечает,
что характерным местообитанием рачков этого вида являются за-
росли зостеры на песке. Особи G. insensibilis нередки в ночном
планктоне (Грезе, 1965а).
Размножение. Рачки G. insensibilis размножаются в течение
всего года. Количество яйценосных самок в пробах заметно повы-
шается в весенне-летний (87%) и осенне-зимний (70%) периоды.
Наиболее интенсивно рачки размножаются в мае — июне, когда
почти все самки в пробах яйценосны. В самое теплое время го-
да — июле — августе, а также в сентябре — октябре интенсив-
ность размножения снижается и количество самок с яйцами со-
ставляет не более V4 популяции. В ноябре оно вновь повышается
и остается таким, вероятно, до февраля.
Размерно-возрастной состав размножающихся самок в течение
года не одинаков. Как показано в табл. 22, в зимне-весенний пе-
риод размножаются преимущественно крупные самки, длиной от
9 до 13 мм. Точно такой же размерный состав размножающихся
самок G. insensibilis зарегистрирован нами в апреле в биоценозе
филлофоры. В мае — июне в составе яйценосных самок преобла-
дали еще более крупные особи, от 12 до 15 мм, и единично были
представлены самки длиной 16—17 мм. Особи таких размеров
размножаются, по-видимому, уже редко. Молодые самки с яйца-
ми появляются в небольшом количестве в июне, а в июле — авгу-
сте особи длиной 6—9 мм уже составляют основной контин-
гент размножающихся самок. С осени до конца года размер их
87
Таблица 22
Сезонные изменения размерного состава и численности
(% их общего количества) яйценосных самок
Gammarus insensibilis
Месяц Размерные группы, мм
5,1-6 6,1-7 7,1-8 | | 8,1—9 9,1-10 | 10,1—11
Январь 0 0 0 0 0 8
Февраль 0 0 4 12 26 35
Март 0 0 0 0 0 50
Май 0 0 0 5 7,5 7,5
Июнь 7,5 0 0 7,5 0 7,5
Июль 5 56 29 5 5 0
Август 15 38 9 38 0 0
Сентябрь 20 80 0 0 0 0
Октябрь 19,7 56 21 1,6 1,7 0
Ноябрь 3 49 32 14 1 1
Декабрь 0 0 0 0 26 48
Месяц Размерные группы, мм
11,1-12 | 12,1-13 | 13,1-14 I 14,1-15 15,1-16 16,1—17
Январь 42 42 8 0 0 0
Февраль 21 2 0 0 0 0
Март 7 43 0 0 0 0
Май 7,5 10 40 12,5 7,5 2,5
Июнь 15 25 15 15 7,5 0
Июль 0 0 0 0 0 0
Август 0 0 0 0 0 0
Сентябрь 0 0 0 0 0 0
Октябрь 0 0 0 0 0 0
Ноябрь 0 0 0 0 0 0
Декабрь 26 0 0 0 0 0
повышается и в декабре почти половина размножающихся самок
имеет длину 10—11 мм.
Созревание рачков различных генераций наступает в разном
возрасте. Особи, родившиеся в декабре — январе, начинают раз-
множаться через 70—80 дней, в апреле — через 60—70, в мае —
через 40—50 дней, а родившиеся в теплый период года (с июня
по август) — через 40 дней.
Особи G. insensibilis с филлофоры в аквариуме при темпера-
туре воды 22° С созревали даже в течение месяца. Соответствен-
но разным периодам созревания различаются и размеры впервые
размножающихся самок: qt 7,2 до 8,5 мм для рожденных зимой
и от 4,8 до 6,5 мм для летних особей.
По сравнению с другими черноморскими амфиподами G. insen-
sibilis характеризуется высокой плодовитостью (табл. 23). Размер
яиц равен 300 мкм; цвет неоплодотворенных яиц темный, разви-
88
Таблица 23
Зависимость между размерами самок Gammarus insensibilis
и количеством яиц
Количество яиц на 1 самку Размерные группы, мм
5—6 1 6—7 Ci 1 00 9—10 10—11 <м 7 со I 13-14 14-15 15-16
Среднее Максимальное 8 13 15 25 21 34 30 49 32 51 39 86 55 115 91 139 ИЗ 175 130 155 137 183
вающихся — светлый. Начавшая размножаться самка откладыва-
ет и вынашивает яйца неоднократно в течение 6—7 месяцев.
В одном из опытов удалось наблюдать размножение пары рачков
с июля по февраль. Эти рачки, родившиеся в начале мая, через
40—45 дней достигли половозрелости и 9 июля дали первый по-
мет дочернего поколения. Самка размножалась непрерывно до
февраля и за это время дала 17 пометов. В летние месяцы у сам-
ки не наблюдалось какого-либо длительного периода покоя. Сли-
няв через 1—3 дня после очередного помета, она вновь отклады-
вала в марсупиальную сумку партию яиц. С ноября между отро-
ждением молоди и откладыванием новой порции яиц отмечены
перерывы длительностью 7—15 дней. Возможно, это связано с
понижением температуры воды или же репродуктивности закан-
чивающей жизненный цикл самки.
Самец схватывал и носил с собой с’амку за 1—4 дня до отрож-
дения молоди и линьки, после чего происходило оплодотворение
вновь отложенных самкой яиц. В других опытах отловленные
в море яйценосные самки продолжали нормально размножаться.
В результате было установлено, что самая крупная самка, длиной
14,2 мм, за 3,5 месяца жизни в аквариуме дала шесть пометов,
после чего погибла. Длины 14 мм самки в море достигают при-
мерно в возрасте 6 месяцев. Следовательно, такая самка от июнь-
ской генерации и до того, как попала в опыт, уже размножалась
в море в течение 4—4,5 месяцев. Основываясь на длительности
инкубации, можно подсчитать число пометов за этот период.
При наиболее высокой температуре воды в аквариуме (22° С)
инкубация длится всего 5—6 дней (август). В самый холодный
месяц — февраль, когда температура воды в аквариуме в среднем
понижается до 9°, период инкубации увеличивается до 20—
25 дней. Принимая, что в августе у самки может быть четыре-
пять пометов, в сентябре — три-четыре, в октябре и ноябре —
один-два помета, считаем, что в море, до посадки в опыт, самка
размножалась не менее 10—11 раз. Если прибавить сюда шесть
пометов, которые были выношены самкой в опыте с декабря по
апрель, то общее число пометов в течение жизни самки составит
не менее 17.
89
Продолжительность жизни самцов и самок G. insensibilis, по
нашим наблюдениям, составляет 8—10 месяцев. За это время
от одной пары может появиться четыре-пять поколений рачков.
Общее количество яиц, которое самка может отложить за свою
жизнь, составляет около 1200. В естественных условиях число
пометов у самок может быть меньше, так как возможность опло-
дотворения яйценосных самок в море иная, чем в эксперименте,
где при каждой самке постоянно находился самец. В природе
соотношение полов в популяции G. insensibilis редко бывает близ-
ким к единице, чаще всего преобладают самки, хотя количествен-
но это преобладание не остается постоянным. В период максималь-
ного весенне-летнего размножения (май — июнь) количество сам-
цов и самок почти одинаково и соотношение их близко к единице
(1,1—1,2). В остальное время самок в 2—3 раза больше. В апрель-
ских сборах G. insensibilis с филлофоры, напротив, в целом пре-
обладали самцы, но в среднеразмерных группах (8—12 мм) —
самки.
Рост. Молодые рачки не сразу покидают материнскую сумку,
они находятся в ней после вылупления 1—3 дня, двигаются и да-
же питаются детритом, попадающим туда с током воды. Питание
молодых рачков в выводковой сумке было отмечено Е. Секстон
(Sexton, Matthews, 1913) для Gammarus chevreuxi. Задержка но-
ворожденных рачков в марсупиальной сумке, харатерная для
гаммарусов, может быть длительной. О. Кинне (Kinne, 1959) на-
блюдал таковую у Gammarus duebeni до 15 дней. Более того,
Р. Крокеру (Croker, 1968) удалось наблюдать, как молодь амфи-
под (Neochaustorius schmitzi) не только покидала материнскую
сумку, но и снова возвращалась в нее.
Первые две линьки происходят последовательно через 4—
5 дней, независимо от времени (сезона) рождения рачков. Интер-
валы между следующими линьками определяются уже темпера-
турой воды. Наиболее часто рачки линяют в самое теплое время
года, с июня по октябрь. У размножающихся самок число линек
в июле — августе достигает пяти, а у самцов в это же время —
не более двух-трех. Зимой все рачки линяют гораздо реже, не бо-
лее 1 раза в месяц, причем промежутки между линьками в это
время особенно велики у самцов — до 35 дней. Общее количество
линек у самок достигает 40, у самцов — до 25, включая период
роста до половозрелости. Большее число линек у самок связано
с вынашиванием яиц, так как в период размножения интервалы
между линьками определяются длительностью эмбриогенеза.
Длина новорожденных рачков не одинакова. В одном помете
бывают особи разных размеров, первоначальная длина которых
колеблется от 1,3 до 1,7 мм. Весьма вероятно, что эта разница
в размерах новорожденных рачков предопределена будущим их
половым составом. До наступления половозрелости отличить сам-
цов и самок по внешнему виду нельзя и только после четвер-
той — шестой линьки появляются признаки полового диморфизма
90
у самцов, что выражается в размере и строении гнатоподов II, опу-
шении антенн II, сегментов урозома и уроподов III. По-видимому,
из более крупных новорожденных рачков вырастают самцы. Наи-
большая длина их в конце жизни достигает 21 мм, тогда как дли-
на самых крупных самок не превышает 17 мм.
Линейный рост рачков происходит быстро, особенно в первые
месяцы жизни, до наступления половозрелости. Абсолютный при-
рост длины тела рачков в эксперименте за первый месяц жизни
Дни
Рис. 15. Рост длины (7) и массы (2) тела Gammarus insen-
sibilis.
в среднем составляет 2,9 мм, но индивидуальные колебания отме-
чаются от 1,5 до 4 мм. Половозрелые особи растут медленнее;
средний абсолютный прирост рачков в возрасте 4—6 месяцев не
превышает 1,5 мм, у более старых — 0,5 мм в месяц. Прирост
длины тела самцов в любом возрасте выше, чем самок, возможно,
как компенсация за меньшее число линек в течение жизни.
Прирост массы тела к G. insensibilis происходит по S-образной
кривой (рис. 15). В первые 1 — 1,5 месяца жизни рачки растут
медленно, но после наступления половозрелости прирост стано-
вится более интенсивным за счет главным образом продуцирова-
ния яиц у самок и развития мускульной ткани и кальцинации
панциря у самцов. Наибольшая масса самого крупного в наших
материалах самца (длиной 21 мм) составляла ИЗ мг.
Динамика размерного состава популяции. При большом числе
пометов и генераций в течение года, анализ динамики размерного
состава очень затруднен и может дать лишь приблизительную
картину смены поколений.
91
В феврале состав популяции очень разнообразен, в нем пред-
ставлены размерные группы от 2 до 13 мм, но преобладают особи
длиной от 5 до 11 мм (рис. 16) и в возрасте от 2 до 4—5 месяцев,
т. е. потомство от самок прошлогодних генераций. Относительное
значение крупных особей увеличивается в последующие месяцы,
вплоть до мая, когда в популяции более 70% составляют рачки
1 3 5 1 9 11 15 15 П 19 3 5 1 9 11 15 15 мм
Рис. 16. Сезонные изменения размерного состава
популяции Gammarus insensibilis.
По материалам 1961 г.—II—IV; 1964 г.— XI и 1965 \—
V—X.
длиной от 11 до 16 мм и единично встречаются самые крупные
экземпляры, длиной более 18 мм (самцы). В июле появляется
первая молодь генерации текущего года, за счет чего происходит
омоложение популяции, в которую поступают особи различных
пометов самок поколений прошлого года. Крупные особи в тече-
ние лета и осени уже не встречаются, закончив, вероятно, свой
жизненный цикл в июне. Июльское поколение рачков в августе
уже начинает размножаться, поэтому в августе — сентябре раз-
мерный состав наиболее разнообразен: от самых молодых особей
длиной 1,5—2 мм до половозрелых длиной 9—10 мм. Преобладаю-
щие в это время размеры рачков (от 4 до 7 мм) относятся к осо-
бям в возрасте 1—2,5 месяца. Внучатое поколение, появившееся
92
в августе, через 40 дней достигает половозрелости и в октябре
начинает размножаться. Именно появлением в популяции тре-
тьего поколения можно объяснить относительно высокий процент
новорожденных рачков в ноябре, не исключая, однако, появления
и особей внучатого поколения из различных пометов.
В эксперименте получен последовательный ряд генераций от
одной пары в течение года. Молодь первого поколения появилась
в опыте в декабре. Достигнув к марту следующего года полово-
зрелости, рачки начинают размножаться и в конце апреля появ-
ляется второе, внучатое поколение. В конце июня и в августе
было отмечено появление соответственно третьего и четвертого
поколений, в конце октября — пятого, а в половине декабря, т. е.
ровно через год после рождения самки, появилось даже шестое
поколение. В природных условиях такое количество генераций
едва ли возможно, но четыре генерации вполне реальны. В пред-
ставленной схеме динамики размерного состава популяции G. in-
sensibilis в разные годы могут варьировать отдельные элементы —
сроки появления генераций, темп роста, скорость созревания рач-
ков и другие, но коренная смена размерного состава, омоложение
популяции, происходящее один раз в год в июне — июле, выявля-
ется достаточно четко.
6. Gammarus aequicauda Mart.
Вид G. aequicauda распространен в эстуариях и солоновато-
водных лагунах Средиземноморского бассейна. Собственно в Чер-
ном море он локализуется в бухтах и заливах, где возможен по-
стоянный или даже только временный приток пресной воды. Тем
не менее диапазон солености, которую может выносить G. aequi-
cauda, очень широк и, по данным наших экспериментов, колеб-
лется от 0,05 до 5О°/оо. Популяции этого вида обычно заселяют
мелководные, хорошо прогреваемые летом участки у самого бере-
га, заросшие макрофитами, среди которых и укрываются рачки.
В холодный период года, когда температура воды на мелководье
понижается до 7—4° С, рачки мигрируют на глубину более 1 м
и снова появляются под урезом воды лишь в марте. Миграции
такого характера свойственны многим, в том числе и каспийским
видам амфипод (Мордухай-Болтовской, 1949).
Размножение. Рачки G. aequicauda размножаются круглый год.
Самки с яйцами всегда имеются в популяции, но количество их
в течение года различно. Весной, в марте — мае, почти все самки
(97—98%) размножаются. В июне число яйценосных самок по-
нижается до 56% за счет гибели крупных отметавших особей,
а в июле оно вновь повышается до 87—100%; в августе и в по-
следующие месяцы до декабря количество самок с яйцами соот-
ветственно равно 47, 79, 67 и 63%. В целом можно сказать, что
G. aequicauda размножается в течение всего года довольно интен-
сивно. При этом, весной размножаются главным образом крупные
93
самки, летом и осенью — мелкие (табл. 24). В марте это особи
длиной от 9 до 13 мм, количество которых составляет более 80%
общего числа яйценосных самок в пробе; в апреле наряду с самы-
ми крупными самками (12—14 мм) размножаются и более мел-
кие (8—11 мм), а следовательно, более молодые самки, количе-
ство которых составляет около 70%. К маю наиболее крупные
Таблица 24
Сезонные изменения размерного состава и численности
(% их общего количества) яйценосных самок
Gammarus aequicauda
Размерные группы, мм
Месяц 5,1—6 6,1—7 7,1-8 Ci <30 7 10,1-11 11,1—12 12,1-13 13,1—14 14,1—15
Март 0 0 1 13 21 12 29,6 19 4 0,4
Апрель 0 0 7,1 20 16,8 33 6,3 12,6 4,2 0
Май 0 0,5 43,5 25 13,8 13,8 2,7 0,5 0 0
Июнь 22,1 12,5 24 32,5 8,9 0 0 0 0 0
Июль 14,2 35,4 36,8 11,4 2,2 0 0 0 0 0
Август 7,2 46,6 35 10 1,2 0 0 0 0 0
Сентябрь 50 34 16 0 0 0 0 0 0 0
Октябрь 1 49 31 16 3 0 0 0 0 0
Ноябрь 0 9 43,5 37 8 2,5 0 0 0 0
(И —13 мм) самки почти исчезают из популяции, они составляют
всего 3%, в то время как среди размножающихся особей преобла-
дают более мелкие (7—9 мм), чем в апреле, самки. Летом среди
яйценосных самок появляются совсем молодые особи длиной 5—
6 мм. К сентябрю количество таких самок составило 50% общего
их числа. В конце года более 80% самок с яйцами относятся к
размерным группам 6—8 мм и, кроме того, появляются особи
длиной 9—11 мм.
Впервые размножающиеся самки, в зависимости от скорости
созревания, имеют разные размеры. Наиболее быстро созревают
рачки, родившиеся в летние месяцы — через 45—50 дней, и в это
время они имеют наименьший средний размер — от 7 до 5,7 мм.
Самки, родившиеся в холодный период года созревают через 2,5—
3 месяца при длине 8—9,5 мм.
Плодовитость самок увеличивается по мере их роста. Наимень-
шее количество яиц у впервые размножающихся самок длиной
от 5,7 до 6 мм равно 3, максимальное — 25 (в среднем 7). В по-
следующих размерных группах среднее количество яиц возрастает
(табл. 25). Максимальное количество яиц, равное 200, обнаружено
у самки длиной 14,2 мм. Наибольший диаметр яиц составляет
350 мкм.
В течение жизни, которая в опытах длится 9—10 месяцев,
а в природных условиях, судя по наибольшему размеру рачков
94
в конце весны,— не более 7—8 месяцев, каждая самка G. aequi-
cauda размножается несколько раз. В многочисленных опытах
самки успевали произвести до шести пометов, так как чаще всего
самцы их съедали. Они схватывали самок за 1—4 дня до вымета
молоди, после которого самка линяла и откладывала новую пор-
цию яиц. Именно в момент линьки самки и оказывались жертвами
Таблица 25
Зависимость между размерам i самок Gammarus aequicauda
и количеством яиц
Количество яиц на 1 самку Размерные группы, мм
5,1—6 6,1-7 7,1-8 8,1—9 9,1— 10 10,1— и 11,1- 12 12,1— 13 13,1— 14 14,1— 15
Среднее Макси- 3 8 12 17 22 27 29 36 64 190
мальное 25 28 42 54 59 72 102 130 166 200
самцов. Возможно, что в природе это явление не так сильно вы-
ражено, но в аквариуме оно подмечено для видов рода Gammarus
многими авторами (Sexton, 1928; Hynes, 1954; Маргулис, 1962).
Наибольшее число пометов (восемь-девять) было получено в од-
ном из опытов, который длился с сентября по апрель, в течение
200 дней. Этот опыт замечателен тем, что самка в нем находилась
одна, без самца и, несмотря на это, более или менее регулярно
откладывала неоплодотворенные яйца. Они задерживались в вы-
водковой сумке от 4 до 20 дней, в течение которых, по-видимому,
постепенно резорбировались. Новые порции яиц появлялись у сам-
ки через 1—2 недели. Таким образом, экспериментальные дан-
ные показывают, что за 7 месяцев жизни самка G. aequicauda
может размножаться не менее 9 раз. Возможное количество поме-
тов можно рассчитать по длительности инкубационного периода
в разное время года, определенное экспериментально. Наиболее
быстрое развитие яиц наблюдается в самые теплые месяцы —
июль и август, когда самки могут произвести от трех до пяти по-
метов; весной и осенью — не более двух, а зимой — один помет
в месяц. Приняв продолжительность жизни самок равной 7—
8 месяцам, находим, что они размножаются не менее 10—15 раз
и могут произвести до 1000 потомков.
Половой состав в течение года колеблется в значительных пре-
делах. Среднемесячные величины отношения количества самок
к количеству самцов показывают почти постоянное преобладание
самок: в марте это отношение равно 4,6, а в последующие месяцы
до декабря включительно оно изменяется от 0,7 в мае до 6 в сен-
тябре. Среднегодовое отношение числа самок к числу самцов рав-
но 2. Как видно из приведенных цифр, только в мае самцов ока-
зывается больше, чем самок. Если проанализировать соотношение
95
полов по размерным группам, то будет ясно, что преобладание
самцов в мае обусловлено гибелью в это время самых старых
самок (длиной 10—13 мм). В группе же более молодых особей
(8—10 мм) количество самок в это время в 2—8 раз больше, чем
самцов. Этот факт можно объяснить отчасти тем, что одновозраст-
ные самцы G. aequicauda всегда крупнее самок и копулирующие
особи принадлежат к разным размерным группам. Самцы длин-
нее самок того же возраста в среднем на 3 мм. Например, копу-
лирующие в конце июля особи имели длину: самки — от 6 до
Рис. 17. Рост длины (7) и массы (2)
тела Gammarus aequicauda.
мм 8 мм, самцы — от 9 до И мм.
Меньшее количество самцов
в популяции, по-видимому,
не отражается на интенсив-
ности размножения, так как
один самец может оплодотво-
рить несколько самок. В одном
из опытов самца G. aequicau-
da длиной 10 мм содержали
с восьмью самками (длиной
8 мм) в течение 74 дней. Все
самки были постоянно с яй-
цами или эмбрионами, а са-
мец почти всегда находился в паре с одной из самок. Возможно,
что такая высокая репродуктивность самцов G. aequicauda ком-
пенсирует меньшее их количество в популяции.
Рост. Первоначальный размер рачков G. aequicauda колеблется
в пределах 1,1 —1,7 мм. Эти колебания обусловлены двумя фак-
торами: сезоном, в который рождаются рачки, и их полом. Из ли-
тературы известно (Kinne, 1953; Грезе, 1972а), что в холодное
время года новорожденные особи часто бывают крупнее, чем ле-
том, и что именно в этот период рождается больше самцов. У тех
видов, где самцы крупнее, этот факт имеет, очевидно, существен-
ное значение в распознавании пола новорожденных особей.
По данным 14 опытов, в которых удалось установить первона-
чальную длину по линочным экзувиям, получены следующие циф-
ры: с октября до мая первоначальная длина рачков составляла
1,4—1,5 мм; в июне, июле и августе — 1,2—1,3 мм.
Рост самцов и самок, дифференцированных, по-видимому, по
длине тела, первоначально происходит неравномерно — самцы
растут быстрее самок (рис. 17). Особенно заметно это после на-
ступления половозрелости. Наибольшая длина самца в опыте в
возрасте 7,5 месяца достигает 20,2 мм, самки в возрасте 9 меся-
цев — 15 мм. В полевых пробах наибольшая длина самца —
19,2 мм, самки — 14,3 мм.
Прирост массы тела так же, как и линейный рост, не одина-
ков у самцов и самок. Масса последних даже с яйцами значи-
тельно меньше массы одновозрастных самцов. Размер особей одно-
го возраста различен (рис. 17), что и объясняет эту разницу
96
между самками и самцами. И даже среди рачков одного размера
самцы имеют массу большую, вероятно, за счет более интенсив-
ного развития у них мышечной ткани и, возможно, большей каль-
цинации их панциря (Зубченко, 1967). Наибольшая масса само-
го крупного самца (длиной 20 мм) составляет 130 мг, самки с яй-
цами (длиной 15 мм) — 88 мг.
Скорость роста G. aequicauda наблюдали в воде разной соле-
ности — пресной, 2, 4, 6, 8, 10, 12, 35 и 5О°/оо, при этом количе-
Таблица 26
Среднесуточные приросты (мм) длины тела Gammarus aequicauda
при различной солености
Соленость, % о
Объект исследо- вания 0,05 < 2 6 В 10 12 16 35
Летний прирост (май — июнь)
Самцы — 0,22 0,24 0,23 0,21 0,22 0,20 0,24 0,15
Самки — 0,19 0,18 0,20 0,18 0,21 0,15 0,19 0,11
Неполовозре-
лые особи 0,06-0 —
Зимний прирост (январь — март)
Самцы Самки — — 0,14 0,10 — — — — —
Неполовозре- лые особп 0,4-0 0,7 — 0,09 0,09 0,10 0,10 0.09 O/Vj _ 0 02
ство рачков и прочие условия были одинаковыми во всех опытах.
При пониженной солености (исключая пресную воду) линейный
рост рачков, судя по среднесуточным приростам, был очень бли-
зок в разных опытах как в зимнее, так и в летнее время
(табл. 26). Обращает на себя внимание тот факт, что летом при
любой солености 1-месячные рачки уже дифференцированы на
самцов и самок, зимой же в этом возрасте половые различия едва
только намечаются.
Наиболее интенсивный рост наблюдался летом при солености
4 и 16%о, наименьший — при 2,6 и 1О°/оо. Те же особенности свой-
ственны и для зимнего роста, в целом более замедленного
(рис. 18). При солености 4°/оо скорость роста половозрелых особей
зимой на 0,08—0,10 мм/сутки меньше, чем летом. В пресной воде
новорожденные особи в течение 2 недель растут с незначительной
скоростью; среднесуточный прирост зимой составляет 0,04, ле-
том — 0,06 мм. Затем рост почти прекращается, хотя рачки могут
здесь оставаться живыми до 1,5—2 месяцев.
При высокой солености (35%о) рост G. aequicauda происходит
гораздо медленнее, чем при солености в диапазоне 16—2%о
7 7—1243
97
(рис. 19). Среднесуточный прирост особей в течение первого ме-
сяца жизни при солености 35%о колеблется от 0,02 до 0,04 мм
в зимнее время и 0,11 мм для самок и 0,15 мм для самцов летом.
Размер рачков в конце опытов (125—127 дней) составлял для
Рис. 18. Линейный рост Gammarus aequicauda при
разной солености зимой (а) и летом (б):
1 — первоначальный размер, мм, 2 — соленость воды 16% 0»
5 — 12, 4—10, 5 — 8, 6 — 6, 7 — 4, 8 — 2%0.
самцов 11,1—11,2 мм, для самок 8,7—8,8 мм, т. е. меньше, чем
у более молодых особей при пониженной солености.
При солености 5О%о, которую G. aequicauda переносит доволь-
но легко, интенсивность роста еще более понижается. Размер сам-
цов и самок в возрасте 4 месяцев достигает соответственно 10
и 6—7 мм, что значительно меньше размера одновозрастных осо-
бей, выращенных при солености 35°/оо.
Показателем нормальной жизнедеятельности G. aequicauda
в воде разной солености, кроме темпа роста, могут служить про-
должительность созревания, плодовитость и интенсивность раз-
множения рачков. В диапазоне солености 4—16°/оо половозрелость
98
рачков наступает в возрасте 40—50 дней зимой, 27—38 дней ле-
том, что близко к созреванию в естественных условиях (18%о).
Близко и количество яиц у самок (34—38) при более или менее
одинаковых размерах (9,1—9,7 мм), что соответствует примерно
максимальной плодовитости
время в море. Что же ка-
сается размножения в ука-
занном диапазоне солено-
сти, то оно происходит бо-
лее или менее нормально,
все яйца в кладке разви-
ваются, а период инкуба-
ции близок к таковому в
черноморской воде. При
солености 2°/оо созревание
рачков наступало позже,
через 65—75 дней, и на
таких самок (31—39 яиц) в летнее
Рис. 19. Линейный рост Gammarus aequi-
cauda в четырех опытах при солености
35%о.
протяжении 94 дней опыта
молоди не появилось, хотя
самки с яйцами и одна из
них даже в паре с самцом
были отмечены. По-видимому, в такой солености или не проис-
ходило оплодотворения, или не развивались яйца. Сходное явле-
ние наблюдали в голландских водах А. Власблом и Г. Болье
(Vlasblom, Bolier, 1971), испытывавшие выносливость к разной
солености эмбрионов Marinogammarus marinus и Orchestia gam-
marella. Они установили, что оболочка не препятствует падению
солености внутри яйца соответственно среде, вследствие чего при
понижении солености от 14—17°/оо (нормальной для указанных
видов) до 7—4°/оо в кладках развивается меньше яиц.
При повышенной солености (35 и 5О%о) созревание рачков
наступает в возрасте 60—75 дней зимой и 35—40 дней летом, т. е.
в пределах нормы. Плодовитость самок при повышенной солено-
сти уменьшается, в кладках особей длиной 6—8 мм иногда насчи-
тывается 3—4 яйца вместо 8—12 в среднем для одновозрастных
самок из полевых материалов. Оплодотворенные яйца развива-
ются, но в кладке не все они завершают развитие, что, возмож-
но, связано с неполным их оплодотворением при высокой солено-
сти. Отмечено уменьшение первоначального размера рачков, инку-
бированных при солености 35 и 5О%о, до 1 мм.
Изложенные данные позволяют заключить, что понижение
солености от нормальной для черноморского G. aequicauda до
4°/оо не влияет сколько-нибудь заметно на темп роста, продолжи-
тельность созревания, плодовитость и эмбриогенез рачков. Повы-
шение солености до 35 и 5О°/оо вызывает замедление роста, умень-
шение плодовитости и первоначального размера особей.
Динамика размерного состава популяции. Весной (март —
апрель) популяция состоит в основном из крупных особей
7*
99
(длиной 9—14 мм), которые и обусловливают высокий средний
размер, равный 10 мм (рис. 20). Критическим месяцем для раз-
мерного состава популяции является май, когда перезимовавшие
особи размножаются, давая первую генерацию текущего года,
и отмирают. Новорожденные особи в это время составляют около
Рис. 20. Сезонные изменения размерного состава
популяции Gammarus aequicauda.
60% популяции, определяя низкий средний размер рачков (3 мм).
Примечательно, что такого количества молоди, как в мае, в дру-
гие месяцы в полевых пробах не обнаружено. Однако из этого
не следует, что рачки не размножаются. Возможно, что молодь
держится не среди водорослей, как взрослые, а под ними, в по-
верхностном слое грунта и поэтому не попадает в пробы.
В июне—июле основную массу популяции составляли подра-
стающие особи длиной от 3 до 8 мм. В августе—сентябре наряду
с еще более крупными рачками (6—9 мм) появляются и молодые
100
(2—3 мм), принадлежащие, по-видимому, ко второй, летней гене-
рации. Количество крупных особей, длиной от 8 до 17 мм, замет-
но увеличивается к концу года (ноябрь—декабрь), и в это же
время в популяцию поступают молодые особи. По рис. 20 можно
судить о появлении лишь одной генерации — весенней. В опы-
тах же, продолжавшихся 6—7 месяцев, в течение жизни одной
самки отмечены три поколения: первое — в мае, второе — в июле,
третье — в сентябре — октябре. Четвертая генерация, если и воз-
можна, то немногочисленна и появляется лишь в конце года.
7. Pleonexes gammaroides Bate
Североатлантический вид, широко распространенный в Среди-
земном и Черном морях. Основное местообитание представителей
этого вида — прибрежная зона с зарослями макрофитов. В Чер-
ном море Р. gammaroides поселяется главным образом в зарослях
цистозиры, в сообществе с другими родственными видами, таки-
ми как Amphithoe vaillanti и Grubia crassicornis. Живут рачки
в трубках, прикрепленных к цистозире и построенных из секрета,
детрита и кусочков водорослей. Среднегодовая численность
Р. gammaroides на цистозире составляет 470 экз/кг сырой массы
водорослей (наибольшая — 1575 экз/кг).
Размножение. Как и большинство других черноморских амфи-
под, Р. gammaroides размножается в течение круглого года. Наи-
более активно размножение происходит весной, в марте — апреле,
когда количество яйценосных самок значительно выше 50% (мак-
симально 82%). Летом интенсивность размножения снижается,
но к осени повышается вновь. В конце года (ноябрь—декабрь)
количество размножающихся самок составляет не более 8%. Та-
ким образом, общая картина размножения Р. gammaroides в тече-
ние года характеризуется максимальной интенсивностью в мар-
те-апреле, некоторым спадом в мае—июне и вторым, менее
интенсивным пиком осенью. Летний спад интенсивности размно-
жения связан с созреванием первого поколения, которое достигает
половозрелости в июле.
Половозрелость рачков наступает в разные сроки, в зависи-
мости от времени их рождения. По экспериментальным данным,
особи, родившиеся в марте, созревают через 2,5 месяца, в апре-
ле __ через 2, в мае — через 1,5 месяца. В самое теплое время года
(июль, август) созревание рачков длится не более 1 месяца.
В соответствии с этим, а также в связи с поступлением в популя-
цию особей различных пометов, размер размножающихся самок
не одинаков (табл. 27). В феврале—марте размножаются наи-
более многочисленные в это время в популяции крупные самки,
длиной от 4 до 6 мм. В апреле начинают размножаться более мо-
лодые самки длиной 3—4 мм, и оставшиеся от прошлогоднего по-
коления самые крупные самки, достигающие предельных размеров
(6—7 мм). В небольшом количестве они встречаются до июня —
101
Таблица 27
Сезонные изменения размерного состава и численности (% их общего
количества) яйценосных самок Pleonexes gammaroides
Месяц Размерные группы, мм
2,1-3 3,1-4 4,1-5 5,1-6 6,1—7 7,1—8
Февраль 0 3 49 44 4 0
Март 0 3,7 72 24,3 0 0
Апрель 0 12 58 28 2 0
Май 63,5 30 6,5 0 0 0
Июнь 10 75 8 5 2 0
Июль 73 26 1 0 0 0
Август 32 68 0 0 0 0
Сентябрь 80 20 0 0 0 0
Октябрь 71 29 0 0 0 0
Ноябрь 43 57 0 0 0 0
Декабрь 31 67 2 0 0 0
июля, когда в размножение вступают молодые, созревшие особи
(от 2 до 5 мм) первого поколения текущего года. В августе осо-
бей прошлогодних генераций уже нет. С этого времени и до конца
года размножаются рачки весеннего поколения, потомство кото-
рых относится уже ко второй, осенней генерации. Наименьший
размер самки с яйцами равен 1,6 мм, наибольший — 7,8 мм.
Самцы по размерам не отличаются от самок, но признаки по-
лового диморфизма у них хорошо развиты и обнаруживаются в
строении гнатоподов II уже при длине 2 мм.
Плодовитость самок Р. gammaroides невысока. Самки, размно-
жающиеся впервые, откладывают в среднем 3 яйца, самые ста-
рые — 27 яиц (табл. 28). Максимальное количество яиц у самых
•
Таблица 28
Зависимость между размерами самок Pleonexes gammaroides
и количеством яиц
Количество яиц на 1 самку Размерные группы, мм
2,1-3 3,1-4 4,1-5 5,1—6 6,1-7 7,1-8
Среднее 3 5 8 13 24 27
Максимальное 6 16 21 39 41 48
крупных самок (7—8 мм) достигает 48. Размер яиц по наиболь-
шему диаметру равен 300 мкм. Общее количество яиц, продуци-
руемое самкой Р. gammaroides в течение жизни, в среднем состав-
ляет 80, максимум — 170.
102
Количество пометов можно вычислить по данным о длительно-
сти эмбриогенеза в разные месяцы и продолжительности жизни.
Экспериментальные данные показывают, что наиболее замедлен-
ное развитие яиц наблюдается в зимне-весенний период: в марте
инкубация длится в среднем 22, максимально 26 дней; в апреле —
в среднем 19; в мае — 15, с колебанием от 10 до 19; в июле —
августе — 8—10 дней. Осенью, начиная с сентября, развитие яиц
снова замедляется и происходит за 17—20 дней.
Продолжительность жизни Р. gammaroides, судя по наблюде-
ниям в экспериментах и по динамике размерного состава в тече-
ние года, составляет не менее 7—8 месяцев. В опытах дольше
всего (6,5 месяца) жили особи, родившиеся в октябре—ноябре.
Рачки от весенне-летних поколений в экспериментах живут мень-
ше, до 2 месяцев, но в природе, вероятно,— не менее 6—7 меся-
цев. Особи первого, весеннего поколения начинают размножаться
в июле: в этом месяце средняя продолжительность инкубации
составляет 10 дней. Учитывая, что между последовательными
кладками яиц проходит какое-то время (линька после выметыва-
ния молоди, кладка яиц, оплодотворение), можно считать, что
в летний период самки Р. gammaroides вынашивают не более
двух-трех пометов в месяц. Таким образом, самки дочернего по-
коления за свою жизнь с мая до октября—ноября могут дать
шесть-семь пометов. Второе, летнее поколение созревает к сен-
тябрю—октябрю. Так как инкубация в эти месяцы длится 17—
20 дней, то едва ли можно ожидать более одного помета в месяц,
а за всю жизнь самок этого поколения до апреля—мая — также
не более шести-семи пометов. Третье поколение половозрелости
достигает к концу года. Рачки перезимовывают, а в марте —
апреле начинают интенсивно размножаться до мая—июня, когда
заканчивается жизненный цикл этого поколения. Каждая самка
в течение всей жизни может дать пять — семь пометов. В экспе-
риментах самки этого поколения размножались, но не более
3 раз.
Отношение количества самцов и самок в популяции Р. gam-
maroides в течение года меняется. Оно близко к единице только
в феврале—марте, т. е. в период подготовки к весеннему размно-
жению. Летом самок в 4—5 раз больше, чем самцов, а к концу
года количество их в 20—33 раза превосходит количество самцов.
Рост. Первоначальный размер рачков составляет 0,9—1,2 мм.
Рост Р. gammaroides неравномерен в течение года. Об этом сви-
детельствует прежде всего частота линек в разные месяцы. Наи-
более часто рачки линяют с июля п*э октябрь, когда промежутки
между линьками колеблются от 4 до 9 дней. Зимой линьки про-
исходят значительно реже, промежутки между ними увеличива-
ются к февралю в среднем до 21, максимум до 28 дней. Молодые
особи в одни и те же месяцы линяют чаще, чем половозрелые.
Общее число линек в течение жизни Р. gammaroides у особей
осеннего поколения составляет не менее 15, летнего — 25.
103
Средний линейный прирост за одну линьку в холодный период
года составляет 0,2 мм, в теплый период — 0,3 мм. Средний абсо-
лютный прирост за месяц, учитывая частоту линек, значительно
больше в летнее время, особенно у молодых особей, у которых он
составляет 1 мм в месяц; в холодное время года — 0,5 мм в ме-
сяц. У половозрелых особей эти показатели равны соответственно
0,6 и 0,2 мм в месяц.
Рис. 21. Рост длины (7) и массы (2) тела Pleonexes gam-
maroides.
Наиболее интенсивно рачки растут в первые 1,5—2 месяца
жизни, до наступления половозрелости (рис. 21). С возрастом
интенсивность линейного роста уменьшается. Относительный при-
рост длины тела рачков в многосуточных опытах изменялся от
160% в первый месяц жизни до 2% у особей в возрасте 5 меся-
цев. Кривая линейного роста на рис. 21 имеет затухающий харак-
тер, что указывает на постепенное замедление роста у старых
особей.
Прирост массы тела Р. gammaroides, напротив, становится бо-
лее интенсивным с наступлением половозрелости рачков. По-ви-
димому, это связано с тем, что в возрасте 1,5—2 месяца самки
начинают продуцировать яйца, а у самцов развивается мышечная
ткань.
Динамика размерного состава популяции. В зимнем составе
популяции Р. gammaroides преобладают особи длиной 3,5—5,5 мм,
что соответствует возрасту 3—5 месяцев, т. е. особи третьей и,
возможно, даже четвертой генераций прошлого года (рис. 22).
В марте—апреле размножаются преимущественно рачки этих по-
104
Рис. 22. Сезонные изменения размерного состава по-
пуляции Pleonexes gammaroides.
Заштрихованные столбцы — по материалам 1967 г., светлые —
1969 г.
колений, особи последнего из которых, возможно, в небольшом
количестве доживают до июня, а особи третьего поколения
исчезают из популяции в мае. Первая генерация текущего
года, появившаяся в этом месяце, становится половозрелой к июлю
и уже в этом месяце дает вторую генерацию, о чем можно судить
по размеру размножающихся самок (2—3 мм), соответствующему
возрасту 1,5—2 месяца, а также довольно большому количеству
молоди в июльских пробах. В августе — сентябре в размножение
вступают особи второй генерации и поэтому размерный состав
популяции в это время разнообразен; в нем преобладают рачки
длиной от 1,5 до 4 мм, что соответствует возрасту от 2—3 недель
до 2,5 месяца. В октябре вновь наблюдается увеличение количе-
ства новорожденных особей, часть из которых представляет тре-
тье поколение текущего года. К этому времени в популяции за-
метно уменьшается число особей от первых пометов летней гене-
рации, достигших размеров 3,5—4 мм (не более 2%). Жизненный
цикл более поздних пометов этого поколения заканчивается в ос-
новном к декабрю, когда популяция состоит главным образом из
особей третьего поколения. Последнее, медленно подрастая, пере-
зимовывает и в марте—апреле интенсивно размножается. На этом
завершается годичный цикл популяции Р. gammaroides.
8. Ericthonius difformis M.-Edw.
Вид широко распространен в Северной Атлантике, вдоль бе-
регов Америки, Европы, в Средиземном, Черном и Азовском мо-
рях. Локализуется в основном в прибрежной зоне, среди зарослей
макрофитов. В Черном море населяет преимущественно заросли
цистозиры, где по численности занимает одно из первых мест
среди бокоплавов. В некоторые сезоны количество Е. difformis
достигает более 13 тыс. экз., на 1 кг сырой массы цистозиры
(Маккавеева, 1960). Рачки живут в трубках, построенных из сек-
рета и тонкого детрита, камуфлированных растительными части-
цами. Трубка открыта с обоих концов, животное в ней свободно
переворачивается, и по мере роста рачка трубка надстраивается
в длину.
Способность к постройке трубки проявляется у рачков очень
рано — в первые же часы после выхода из выводковой сумки.
Размер трубки почти вдвое превышает размер рачка. В течение
жизни трубки сменяются несколько раз. В опытах было подме-
чено, что рачки могут занимать готовые пустые трубки, но толь-
ко от особей своего вида. Трубки Pleonexes gammaroides, подкла-
дываемые в опытах, не заселялись. Е. difformis прикрепляет свои
домики к веточкам цистозиры, причем селится очень кучно; мо-
лодые рачки строят домики рядом с родительскими, но позже,
по мере выедания микрооброста, расселяются более широко.
Размножение. Вид Е. difformis размножается в течение почти
всего года — с марта по декабрь. Наиболее относительное коли-
106
чество яйценосных самок обнаруживается в апреле—мае (43—
54%), несколько снижается в июне—июле (до 39%) и затем
постепенно уменьшается до полного исчезновения в январе—
феврале. Эти данные, полученные по материалам из бухты Омега
(близ Севастополя) совпадают с таковыми для Е. difformis из
бухты Казачьей (Маккавеева, 1960).
В течение года размерный состав размножающихся самок не-
однороден (табл. 29). Среди них в марте—апреле преобладают
Таблица 29
Сезонные изменения размерного состава и численности (% их общего
количества) яйценосных самок Ericthonius difformis
Месяц Размерные группы, мм
до 2,0 2,1-2,5 2,6-3,0 | 3,1—3,5 3,6-4,0 4,1-4,5
Март 0 0 42 50 8 0
Апрель 0 4 15 62 19 0
Май 0 12 25 18,7 37,3 7
Июнь 0 10,2 56,5 12,5 16,8 4
Июль 0 18,5 51 24 6,5 0
Август 3,5 66 28 2,5 0 0
Сентябрь 4,3 30,5 60,5 4,7 0 0
Октябрь 2 76 22 0 0 0
Ноябрь 5 15 65 15 0 0
Декабрь 6 6 23 35 24 6
крупные особи, длиной 2,6—3,5 мм. В мае наряду с еще более
крупными самками (4,5 мм) размножаются и более мелкие (2—
3 мм). В июне—июле более половины состава размножающихся
самок относятся к размерной группе 2,6—3 мм. В августе преоб-
ладают самки длиной до 2,5 мм и появляется небольшое количе-
ство впервые размножающихся самок длиной до 2 мм. До конца
года самки поколений текущего года (2—3 мм) доминируют среди
размножающихся особей, и только в декабре отмечены более
крупные самки, длиной 4—4,5 мм.
Половозрелость самок Е. difformis, судя по минимальному раз-
меру яйценосных особей, наступает при длине 1,9 мм, что соот-
ветствует возрасту 2,5—3 месяца для рачков летней генерации.
У зимующих самок половозрелость, по-видимому, наступает поз-
же: наименьший размер перезимовавшей самки, у которой в апре-
ле были яйца, достигал 2,5 мм, что соответствует возрасту 4—
5 месяцев. Что же касается сроков созревания самцов, то этот
вопрос решить труднее. Логически, во время размножения в ка-
кой-то определенный период года самцы и самки должны при-
надлежать преимущественно к одной и той же возрастной груп-
пе. Поэтому, несмотря на то что самцы при длине 2—2,5 мм име-
ют еще ювенильный вид, можно принять, что при этих размерах
они также становятся половозрелыми. Дальнейшее формирование
107
вторичных половых признаков у самцов амфипод, как известно,
происходит еще некоторое время после наступления половозре-
лости. Зачатки признаков полового диморфизма у самцов Е. dif-
formis, выраженные в особом строении второй пары гнатоподов,
появляются очень рано, уже после второй линьки, при длине
рачка 1,3 мм. Более подробные сведения о возрастных измене-
ниях в морфологии самцов Е. difformis можно найти в специаль-
ной статье (Грезе, 1968).
Количество яиц у самок Е. difformis невелико, максималь-
но 32. При длине самок 2—3 мм среднее число яиц колеблется
от 2 до 3 (максимально 9); у самок, длиной 3—4 мм,— соответст-
венно 4 и 6 (максимально 18). Средняя плодовитость более круп-
ных самок, длиной 4—5 мм, составляет 8 яиц. Яйца средней вели-
чины, наибольший их диаметр 250 мкм. В выводковой сумке одно-
временно могут находиться разного размера развивающиеся
и неоплодотворенные яйца.
Длительность инкубации точно установить не удалось, так как
в опытах рачки не размножались. Поэтому в море отлавливали
яйценосных самок и выдерживали до конца эмбриогенеза в аква-
риуме. В марте молодь появлялась у самок через 38—40 дней,
в апреле — через 20, в мае — через 12—15 дней после отлова
самок. Принимая во внимание, что до поимки самки уже вына-
шивали яйца, судя по размеру последних, в течение 1—2 недель,
а также то, что температура воды в аквариуме в это время была
на 1—1,5° выше, чем в море, длительность инкубации определя-
ется в феврале—марте приблизительно равной 30—60 дням,
в мае — 25—30.
Относительно числа пометов у самок Е. difformis надежных
сведений нет. В опытах у некоторых яйценосных самок, отлов-
ленных в море, после вымета молоди в марсупиальной сумке
вновь появлялись яйца, но неоплодотворенные, они гибли, и но-
вой откладки яиц у таких самок уже не было. Принимая во вни-
мание медленное созревание рачков, длительный период инкуба-
ции, сравнительно короткую жизнь, едва ли следует ожидать
у самок Е. difformis более трех пометов.
В составе популяции в течение года преобладают самки. От-
ношение количества последних к количеству самцов в феврале,
марте, апреле равно соответственно 1,6; 1,2; 1,4; в теплый период
года (с мая до октября) соотношение полов колеблется от 1,9
до 2,6. С октября до конца года самок становится в 3—6 раз боль-
ше, чем самцов.
Рост. Новорожденные рачки выходят из выводковой сумки
в течение 1—3 дней. Первоначальный размер их равен 0,7—
0,9 мм. В экспериментах прослежен рост молодых особей в теп-
лый и холодный периоды года. С мая по сентябрь прирост рачков
довольно равномерен и в среднем составляет 0,25 мм за линьку
с колебаниями от 0,2 до 0,31 мм. В холодный период года рост
замедляется в связи с более редкими линьками. Наиболее длин-
108
Рис. 23. Рост длины (7) и массы (2)
тела Ericthonius difformis.
ные промежутки между линьками в опытах были в зимние ме-
сяцы при температуре воды 9—11° С (11—35 дней). По мере про-
гревания воды линьки становились чаще и в мае—июне насту-
пали уже через 17—6 дней.
Используя эти данные, а также количество линек за опреде-
ленный период времени, можно получить представление о частоте
линек Е. difformis в сезонном аспекте. Наибольшее количество
линек совершается летом — две—четыре липьки в месяц, наи-
меньшее — зимой (одна-
две). Общее число линек
в течение жизни одной
особи Е. difformis, вероят-
но, не более 15.
Между длиной рачков
^и возрастом, так же, как
^между длиной и массой их
1 тела, существует опреде-
ленная зависимость (рис.
23). Кривая линейного
'роста показывает, что рач-
Дш растут относительно
'равномерно. Дефинитив-
ного размера достигает,
вероятно, небольшая часть
популяции. Наибольшая
длина рачков в нашем материале равна 4,6 мм для самцов и
4,7 мм для самок. Количество таких крупных для Е. difformis
особей в популяции очень незначительно и не превышает 2% об-
щего числа, причем эти особи встречаются лишь в первую поло-
вину года.
Что же касается прироста массы тела, то он сравнительно
медленно увеличивается до наступления половозрелости и более
интенсивно — с ее наступлением в связи с развитием половых
продуктов.
Динамика размерного состава популяции. В течение большей
части года в составе рачков преобладают особи средней размер-
ной группы, длиной 2—2,5 мм (рис. 24). По-видимому, это наи-
более жизнеспособная группа, в то время как особи других раз-
меров, особенно крупных, гибнут или выедаются значительно
больше. Анализируя состав популяции за каждый месяц, можно
заметить, что критическими для него оказываются апрель и май.
В апреле популяция состоит главным образом из крупных особей
(2—4 мм), количество же более мелких не превышает 0,5%.
В мае появляются новорожденные рачки длиной около 1 мм, а ко-
личество крупных снижается до 5%. В июне и особенно в июле
и августе происходит нарастание количества молодых рачков дли-
ной от 1,5 до 3 мм. В сентябре вновь увеличивается число ново-
рожденных особей. Если яйценосные самки длиной 3—5 мм в
109
Рис. 24. Сезонные изменения
размерного состава популяции
Ericthonius difformis.
По материалам 1967 г.— Ill—VI;
1966 г.— остальные месяцы.
массовом количестве появляются в
марте—апреле, а первая молодь —
в мае, то можно с уверенностью ска-
зать, что в это время размножаются
перезимовавшие особи прошлогодней
осенней генерации. Размножение их,
постепенно затухая, продолжается
еще в июне—июле, после чего они
гибнут.
С появлением первого весенне-
летнего поколения наступает смена
основного состава популяции. За лето
рачки первой генерации созревают
и в августе—сентябре дают новую,
осеннюю генерацию. В убывающем
количестве яйценосные самки весен-
не-летнего поколения наблюдаются
до декабря, но к концу года они ис-
чезают из популяции. Осенняя гене-
рация перезимовывает, медленно под-
растая, и в апреле—мае начинает
размножаться. Таким образом, в те-
чение года наблюдаются две генера-
ции Е. difformis: весенне-летняя, по-
являющаяся в мае—июне и живущая
6—7 месяцев, и осенняя, появляю-
щаяся в сентябре—ноябре и живу-
щая 7—8 месяцев.
Казалось бы, что низкие значения
биологических параметров черномор-
ского Е. difformis указывают на не-
благоприятные условия для этого ви-
да в Черном море. Однако сравнение
структуры и биологической характе-
ристики популяций Е. difformis из
Средиземного и Черного морей даже
в одном месяце показывает их боль-
шое сходство (табл. 30).
Различие наблюдается в среднем
для популяции размере рачков, кото-
рый в июне оказывается меньше у
средиземноморских популяций. Это
объясняется тем, что, по-видимому,
смена состава популяций в более
теплом Средиземном море происходит раньше, чем в Черном мо-
ре, и в июне в составе средиземноморских популяций уже можно
ожидать пополнения особями второй генерации текущего годаг
тогда как в Черном море эта генерация появляется только осенью.
110
Таблица 30
Основные биологические показатели июньских популяций Ericthonius
difformis в Средиземном и Черном морях (по Грезе, 1972)
Показатель Средиземное море Черное море
Средний размер рачков, мм Размер яйценосных самок, преобладающих в по- 2,7 3,0
пуляции (более 50%), мм 2,6—4,0 2,6—4,0
Максимальное количество яиц на 1 самку, экз. 32 32
Диаметр яиц, мкм 200—250 200—250
Наименьший размер яйценосной самки, мм 2,4 2,3
Наибольший размер яйценосной самки, мм 4,8 4,3
Первоначальный размер молоди, мм 0,7—0,8 0,7—0,9
Отношение числа самок к числу самцов 1,7 4
Создается видимость противоречия между низким значением
биологических параметров вида Е. difformis и высокой числен-
ностью его в биоценозе цистозиры Черного моря. Хорошую со-
хранность популяции, вероятно, обеспечивают небольшие размеры
и скрытый образ жизни рачков.
9. Ampelisca diadema (A. Costa)
Широко распространенный вид, встречающийся по северо-
западному побережью Атлантики, в Средиземном, Черном и Азов-
ском морях. По литературным данным (Chevreux, Fage, 1925;,
Милославская, 1939; Кънева-Абаджиева, 19656; Kaim-Malka, 1969,
и др.), это эврибионтный вид, обитающий в условиях различных
температур, соленостей, грунтов и глубин. В северных районах
ареала A. diadema распространена на глубине до 120 м, в Среди-
земном море — часто на глубине 10—20 м (Macquart-Moulin,.
1968) на песчано-илистых грунтах. В Азовском море A. diadema
входит почти во все биоценозы. В двух из них — биоценозах Саг-
dium и Mytilaster — она принадлежит к характерным видам вто-
рого порядка, но особенно обильна на илистом ракушечнике в
биоценозе Corbulomya, где образует комплекс Corbulomya — Am-
pelisca (Мордухай-Болтовской, 1937; Воробьев, 1949). Грунт
в районе расположения этого биоценоза на 40—50% состоит из;
ее рыхлых трубок (Воробьев, 1949). Последние строятся из сек-
рета и иловых частиц, цилиндрической формы, ширина и особен-
но длина трубок во много раз превышает длину рачца.
В Черном море A. diadema, по данным Н. М. Милославской
(1939), встречается на заплеске, в мелком чистом песке, и глубже
(до 100 м) на самых разнообразных грунтах^ Судя по материа-
лам, собранным в разные годы у берегов Кавказа и Крыма,
наибольшая глубина, которой достигает A. diadema, равна 150 м.
Встречаемость этого вида в Черном море возрастает с глубиной.
В зоне глубин 10—30 м встречаемость A. diadema составляет
111
4%. Ю—50 м — около 7; 20—00 м — 8; до 80 м — 16 и до 140 м —
47 % • Две последние зоны глубин заняты мидиевыми и фазеолино-
выми илами. У западного побережья Крыма, где уклон дна срав-
нительно пологий и преобладают мягкие грунты, A. diadema чаще
встречается на глубинах И—50 м на илистых песках и ракуше
и мидиевых илах. У кавказского побережья, где глубины резко
падают вплоть до 100-метровой изобаты, близко прижимающейся
к берегам, A. diadema часто встречается на больших, чем у по-
бережья Крыма, глубинах, населяя разнообразные илы. Общая
встречаемость A. diadema выше у крымского побережья.
По данным М. И. Киселевой и О. Я. Славиной (1963), у Юж-
ного берега Крыма A. diadema входит в состав трех биоценозов —
Venus gallina, Mytilus galloprovincialis, Aricidea jeffreisi. В послед-
нем биоценозе, располагающемся на глубине 25—50 м на песча-
нистых и мидиевых илах, A. diadema является одной из харак-
терных форм и встречаемость ее здесь в пробах достигает 80%.
У болгарского побережья A. diadema отмечена на глубинах
5—70 м на песчаных и илистых грунтах. Особенно она много-
численна на мидиевых илах в пределах глубин 40—70 м (Cas-
pers, 1951; Кънева-Абаджиева, 1960; Кънева-Абаджиева, Маринов,
1960). У Констанцы A. diadema обнаружена на песчаном грунте
на глубине 8 м (Бэческу и др., 1962).
Приведенные данные ясно показывают, что в Черном море
A. diadema обитает преимущественно на илистых грунтах, что
согласуется с ее детритоядностькь Наибольшая численность за-
регистрирована у западного побережья Крыма на глубине 18 м
на заиленном песке с ракушей.
Жизненный цикл A. diadema продолжается, по-видимому, не
более года. Об этом свидетельствует размерный состав рачков.
В феврале среди них преобладают молодые особи длиной от 1,5
до 3 мм (56%) и группа особей 7—8 мм (18,4%). В это время
рачков крупнее 9 мм нет (рис. 25). Так как первоначальный раз-
мер молоди A. diadema равен 1,3—1,5 мм, то февральскую молодь
можно отнести к первой генерации текущего года, а группу стар-
ших особей — к прошлогодней генерации. Размножающиеся самки
в этом месяце составляли 20%. В марте и апреле среди рачков
новорожденной молоди почти нет. В эти месяцы от 56 до 80%
всего состава приходится на размерные группы 2—5 мм, при-
надлежащие, вероятно, к февральской генерации. В группе рачков
прошлогоднего поколения в марте—апреле появляются еще более
крупные особи (длиной от 8 до И мм), представленные преиму-
щественно самками. Самая крупная в нашем материале самка
A. diadema достигала 11,8 мм, а самая мелкая самка с яйцами —
5 мм. •
В мае количество яйценосных самок составляет 54% и соответ-
ственно вновь появляются новорожденные особи в размерной
группе 1—2 мм. которые составляют 10% общего числа рачков
в пробе. Не имея данных о скорости созревания A. diadema,
112
трудно решить, имеет ли здесь
место второй помет перезимовав-
ших самок генерации прошлого
года или дочернее поколение на-
чавших размножаться особей фев-
ральской генерации. Последние,
составляющие в мае около 70%,
вырастают к этому времени до 4—
6 мм, а размножающиеся самки
имеют длину 6—8 мм.
В июне—июле происходит, по-
видимому, смена состава — заме-
щение прошлогодних генераций
особями поколений текущего года,
при этом около 50% составляют
неполовозрелые рачки. Число са-
мок с яйцами в эти месяцы пони-
жается в июле до 9 %, а в августе
их нет совсем. Возможно, что в пе-
риод наибольшего прогрева воды
A. diadema в Черном море не раз-
множается. В северных морях
(пролив Эрезунд) родственный
вид A. macrocephala также не раз-
множается в теплое время года.
У него период размножения начи-
нается в октябре, а молодь появ-
ляется в марте—апреле (Каппе-
worff, 1965). С сентября в популя-
ции черноморской A. diadema
Рис. 25. Сезонные изменения
размерного состава популяции
Ampelisca diadema.
вновь появляются яйценосные
самки в размерных группах 6—
8 мм и новорожденная молодь.
Неполовозрелые особи (длиной до
4 мм) в период с сентября по ноябрь составляют до 60% всего
состава рачков. Показательно, что в это время среди них появля-
ются и более крупные особи (длиной 8—9 мм).
Таким образом, по динамике размерного состава A. diadema
можно сделать заключение о том, что продолжительность жизни
этого вида составляет не более года, что доказывается появле-
нием наиболее крупных особей только в осенне-зимнее время.
Относительно числа генераций у A. diadema сказать что-либо
конкретное, не имея экспериментальных данных, нельзя. Очень
возможно, что в Черном море существует несколько популяций
данного вида, приуроченных к определенным зонам глубин. Так,
особи A. diadema, живущие на глубине 70—100 м и более, будучи
животными очень малоподвижными, проводящими всю жизнь
в трубках, вряд ли совершают миграции за пределы своей зоны.
8 7—1243
из
Если сравнить размерный состав рачков в течение года на
разных глубинах, то окажется, что он довольно близок. В февра-
ле, например, в зонах глубин 10—20 и 70—100 м размерный
состав рачков колебался от 1,5 до 8 мм в мелководной и от 1,5
до 6 мм в глубоководной зоне. В апреле в обеих зонах размерный
состав рачков колебался от 1,5—2 до 6 мм. В июне и июле на
всех глубинах преобладали особи длиной 3—5 мм. Вероятно,
жизненные циклы A. diadema в разных популяциях в общем более
или менее одинаковы. Естественно, что в каких-то отдельных
чертах они будут различаться. На глубинах 100 м и более, напри-
мер, длительность эмбриогенеза, в связи с более низкой темпера-
турой, может быть больше, рост несколько медленнее, чем в мел-
ководной зоне. Неясно также, сколько пометов продуцируют самки
A. diadema. Возможно, что мелководные популяции успевают
в течение года дать две генерации, а каждая самка может размно-
жаться дважды. Согласно А. И. Иванову (1961), размножение
A. diadema происходит с конца апреля по ноябрь. Если судить
по наличию в популяции яйценосных самок, то период размноже-
ния, по нашим данным, удлинится, так как яйценосные самки
встречаются в пробах каждого месяца, за исключением июля и
августа. Однако молодь длиной 1,5—2 мм в заметном количестве
появляется только в феврале и сентябре — ноябре.
Плодовитость самок A. diadema низкая. Впервые размножаю-
щиеся самки (длиной 5—6 мм) откладывают до 10 яиц, в среднем
Таблица 31
Зависимость между размерами самок Ampelisca diadema
и количеством яиц
Количество яиц на 1 самку Размерные группы, мм
5,1—6 6,1—7 7,1-8 8,1—9
Среднее 6 7 12 —
Максимальное 10 12 18 27
6, а самые крупные особи (11,7 мм) — 27 яиц (табл. 31). Эту же
цифру как максимальную плодовитость указывает для A. diadema
А. И. Иванов (1961).
Приняв продолжительность жизни A. diadema равной году,
можно примерно определить темп роста рачков. Если первона-
чальная длина их 1,5 мм, а дефинитивная — 12 мм, то чистый
линейный прирост за год составит 10,5 мм, или 0,8 мм в месяц.
Чтобы оценить эту приблизительную цифру, можно привести
значения абсолютных приростов длины тела за месяц у исследо-
ванных видов амфипод. Например, за первый месяц жизни длина
Gammarellus carinatus, Dexamine spinosa, Gammarus olivii, G. ae-
quicauda, G. insensibilis возрастает соответственно на 1,9; 1,5; 1,0;
114
2,5; 3 мм. Учитывая более медленный рост и низкую плодовитость
A. diadema, можно предполагать, что продуктивность этого вида
в Черном море невысока.
10. Apherusa bispinosa (Bate)
Североатлантический вид, широко распространенный по всему
побережью Западной Европы, в северных морях, а также в юж-
ных — Средиземном и Черном (Chevreux, Fage, 1925; Милослав-
ская, 1939а; Гурьянова, 1951). По данным названных авторов,
A. bispinosa обитает преимущественно на водорослях, особенно
красных и бурых, на глубине от 0 до 35 м. Наши данные пока-
зывают значительно более широкий диапазон распространения
A. bispinosa — от 0,2 до 102 м. В Черном море этот вид населяет
прибрежные заросли цистозиры до глубины 10—15 м, а также
обычен на филлофоре, особенно в зоне Филлофорного поля Зерно-
ва, на глубине до 37 м. У берегов Крыма A. bispinosa встречается
на глубинах до 40—50 м, на илисто-ракушечных, мидиевых илах,
а у Кавказа — значительно глубже, в зоне 60—100 м, на мидиевых
и фазеолиновых илах. Вне растительных сообществ рачки встре-
чаются редко и в небольшом количестве.
A. bispinosa предпочитает селиться на бурых и красных во-
дорослях. В связи с этим у рачков хорошо выражена защитная
окраска: на цистозире они имеют темно-коричневую окраскуг
с белыми пятнами или полосками, иногда с красной головой;
на филлофоре — темно-красно-коричневую окраску.
По поведению A. bispinosa — малоактивный рачок, обычно»
укрывается в оброете цистозиры, подолгу не меняя места. Пере-
двигается скачками на короткие расстояния. В опытах выживает
плохо, часто зависает в поверхностной пленке и гибнет, иногда,
выпрыгивает из сосуда.
Размножается, по-видимому, круглый год. В феврале 68% са-
мок длиной 4—5 мм вынашивают яйца, в мае к данной группе,
составляющей в это время уже 95%, прибавляются более крупные
(до 6 мм) особи. В биоценозе филлофоры, по сборам в конце
апреля, среди размножающихся самок более 60% составляли
особи длиной 4—6 мм. В августе размер размножающихся самок
уменьшается: это преимущественно особи длиной 2—4 мм. Очевид-
но, они относятся к первому поколению текущего года, появив-
шемуся в мае и к августу успевшему достигнуть половозрелости.
К концу года наряду с молодыми самками (3—4 мм), составляю-
щими 32%, размножаются и более крупные (4—6 мм) особи,,
из которых почти каждая яйценосна.
Количество яиц у A. bispinosa колеблется в среднем от 2 у са-
мых мелких (2—3 мм) до 16 у наиболее крупных (5—6 мм)
самок; максимальное число яиц составляет соответственно 3 и
29. По М. М. Брискиной (1950), наибольшее количество яиц.
у A. bispinosa равно 22.
8*
115.
Рис. 26. Сезонные измене-
ния размерного состава по-
пуляции Apherusa bispi-
nosa.
Длительность созревания рачков
в опытах установить не удалось. Од-
нако, учитывая первоначальный раз-
мер 1,2—1,3 мм, частоту линек в теп-
лый период года и линейный при-
рост 0,2—0,4 мм за каждую линьку,
можно предположить, что рачки ста-
новятся половозрелыми в это время
через 1,5—2 месяца. Продолжитель-
ность жизни A. bispinosa меньше го-
да, если судить по единственному
опыту, где рачок, посаженный в воз-
расте 2—2,5 месяца, прожил 6,5 ме-
сяца.
О числе пометов и генераций
у A. bispinosa можно судить только
по косвенным показателям. В частно-
сти, по числу линек в разные меся-
цы, длительности инкубации и дина-
мике размерного состава рачков в
течение года. В самые холодные ме-
сяцы (с декабря по март) рачки ли-
няют 1—2 раза, в теплое время —
3—4 раза в месяц. Интервал между
линьками в это время составляет 7—
10 дней. Вероятно, и продолжитель-
ность инкубации летом близка к это-
му. М. М. Брискина (1950) устано-
вила, что при температуре 19,4° С
эмбриогенез A. bispinosa происходит
за 6 дней.
Приняв, что особи весенней гене-
рации, появляющейся в мае, созре-
вают через 2 месяца и начинают раз-
множаться в августе и что особи пер-
вого и второго пометов майской генерации к декабрю заканчивают
свой жизненный цикл, а рачки последующих пометов созревают
и размножаются в сентябре—ноябре, можно предположить, что
каждая самка в течение жизни продуцирует три — пять пометов
с общим максимальным числом потомков 50—70 экз.
Половой состав популяции A. bispinosa характеризуется пре-
обладанием самок, по крайней мере в период размножения. В мае
и июне отношение числа самок к числу самцов равно 1,7—1,5
(Брискина, 1950), а в августе и сентябре, по нашим данным, оно
колеблется от 1,7 до 7. К сожалению, нет данных для зимы
и особенно для весны, когда, по нашим расчетам, количество
самцов и самок должно быть близким. В апрельской пробе A. bis-
pinosa с филлофоры самцы преобладали в размерных группах
116
2—4 мм, а в более крупноразмерных (4—6 мм) группах пре-
обладали самки. Это связано с тем, что самки несколько крупнее,
чем самцы.
Динамика размерного состава популяции. Анализ динамики
размерного состава рачков в течение года показывает, что зимой
преобладают особи среднего размера (3—4 мм) и более крупные
(4—5 мм), которые вместе составляют около 77% популяции
(рис. 26).
В мае происходит смена состава и популяции на 90% пред-
ставлена новорожденными и молодыми особями первой генерации
текущего года. Крупные, перезимовавшие рачки прошлого года
в это время очень малочисленны и в дальнейшем исчезают из
популяции. В июне — июле особи первой генерации растут, созре-
вают и в конце июля начинают размножаться, в связи с чем
в популяции в августе преобладают рачки от 1,3 до 3 мм. В конце
сентября новорожденные особи составляют до 50%. По-видимому,
в основном это особи второй генерации и, возможно, какая-то
часть особей третьего поколения. В ноябре — декабре увеличи-
вается количество подросших особей (длиной 2—4 мм), которые
в это время доминируют, и более крупных (4—6 мм).
Таким образом, в динамике размерного состава A. bispinosa
довольно четко прослеживается смена состава и появление двух
генераций — весенней в мае и осенней в августе — сентябре.
Глава VI
ЗАКОНОМЕРНОСТИ РАЗМНОЖЕНИЯ И РОСТА
И ПРОДУКЦИЯ АМФИПОД
Сравнение жизненных циклов массовых видов амфипод Чер-
ного моря показывает их большое сходство и позволяет отметить
ряд общих закономерностей в процессах размножения и роста,
а также в динамике состава популяций.
Среди амфипод, жизненный цикл которых изучен, только один
Gamarellus carinatus является холодолюбивым видом. Его раз-
множение происходит в сравнительно короткий период (с декаб-
ря по апрель) с пиком интенсивности в самое холодное время
года (январь — февраль), когда все самки в популяции размно-
жаются.
Для теплолюбивых видов средиземноморского комплекса ха-
рактерно размножение в течение всего года, но интенсивность
размножения имеет два пика — весной и осенью. Наибольший
процент яйценосных самок в популяциях большинства видов на-
блюдается в марте — мае и сентябре (рис. 27). Исключение пред-
ставляет G. insensibilis, в популяции которого весенний пик ин-
тенсивности размножения отмечается несколько позже, чем у дру-
гих видов, в мае — июне.
Весной размножение происходит всегда более интенсивно, чем
осенью. Среднее количество яиц, отложенных одной самкой в этот
период, в 1,5—4 раза больше (Грезе, 1974). Эта закономерность
четко выражается также при сравнении скорости размножения
амфипод в весенний и осенний периоды, определенной по форму-
ле В. Эдмондсона (Edmondson, 1960):
Е
B = ~d, (3)
где В — скорость размножения, экз/сутки, Е — среднее число яиц
на одну самку, D — продолжительность инкубации яиц, сутки.
Рассчитанные у 3 видов, по которым имелись наиболее полные
данные, значения весной и осенью составляли соответственно
у Р. gammaroides — 0,5 и 0,2 экз/сутки; у G. olivii — 0,6 и 0,3;
у D. spinosa — 0,7 и 0,4 экз/сутки.
В течение года скорость размножения изменяется в значитель-
ной мере в зависимости от продолжительности инкубации яиц.
118
Последняя же в свою очередь связана с температурой воды:
в июле — августе при температуре воды 22—25° С эмбриогенез
проходит за 4—8 дней, при зимней температуре 7—9° его про-
должительность увеличивается до 45 дней. Подобная закономер-
ность отмечена многими авторами для разных видов морских
и пресноводных амфипод (Бекман, 1954; Маргулис, 1962; Vlas-
blom, 1969; Китицына, 1970; Цветкова, 1970; Dexter, 1971; Ко-
%
80
70
60
50
W
50
20
10
вальчук, 1971; Дулепов, 1974;
Хмелева, Рощин, 1975, и др.).
Некоторые авторы (Steel D.,
Steel V., 1973) считают, что
продолжительность эмбриогене-
за зависит еще от размера яиц.
На примере 5 видов гаммарусов
из Северо-Западной Атлантики
названные авторы показали, что
чем крупнее яйца, тем длитель-
нее эмбриогенез. Для черномор-
ских амфипод такой зависимо-
сти не установлено. У Gam-
marellus carinatus, Dexamine
spinosa, Ericthonius difformis,
например, эмбриогенез при од-
ной и той же температуре (9—
Рис. 27. Относительное значение ко-
личества яйценосных самок в про-
бах в течение года:
1 — Ericthonius difformis, 2 — Amphithoe
vaillanti, 3 — Dexamine spinosa, 4 — Gam-
marus insensibilis.
10 ) длится 40—45 дней, несмот-
ря на разный диаметр яиц — соответственно 630, 300 и 250 мкм.
Отмеченные различия в интенсивности размножения в весен-
ний и осенний максимумы связаны, кроме того, с возрастным
(размерным) составом популяции, которая весной состоит в ос-
новном из крупных, перезимовавших особей, заканчивающих свой
жизненный цикл массовым весенним размножением. Осенью же
размножается только часть молодых самок из летних поколений,
достигших к этому времени половозрелости, в связи с чем сни-
жается средняя плодовитость. Преобладание в популяциях летом
мелких самок отмечено Г. М. Пятаковой (1973) для каспийских
амфипод.
Наблюдения за созреванием амфипод показали, что размеры
впервые размножающихся самок зависят от времени их рожде-
ния. Самки, родившиеся в зимне-весенний период, начинают раз-
множаться при значительно более крупных размерах, чем родив-
шиеся летом или осенью. Эта закономерность известна и для
амфипод, обитающих в водоемах более высоких широт — Белого
и Баренцева морей (Кузнецов, 1950), прибрежных вод Дании
(Blegvad, 1922) и других и связана с изменениями продолжитель-
ности роста и скорости созревания особей в зависимости от тем-
пературы. В зимне-весенние месяцы рачки созревают в 1,5—2 ра-
за медленнее, чем летом. В самое теплое время года полово-
зрелость у черноморских амфипод наступает в возрасте 1 —
119
1,5 месяца, в холодный период — в возрасте 2,5—3, у Е. diffor-
mis _ даже в возрасте 4—5 месяцев. Этому соответствует и более
длительный период роста амфипод зимой. Хотя в данный сезон
удельный прирост длины и массы тела рачков несколько ниже,
чем летом, что компенсируется увеличением периода роста, в ре-
зультате чего самки, растущие в холодное время года, к началу
размножения оказываются более крупными.
Общеизвестна зависимость количества яиц у амфипод от раз-
меров самок. Математическая обработка данных по плодовитости
амфипод Черного моря показала, что зависимость эта степенная
и выражается уравнением
F = mLh, (4)
где F — количество яиц в помете (кладке); L — длина самки, мм;
т и к — коэффициенты, численное значение которых рассчиты-
валось способом наименьших квадратов. Статистическая оценка
параметров степенных уравнений, отражающих зависимость пло-
довитости самок от длины их тела, приведена в табл. 32. Высокие
Таблица 32
Параметры степенных уравнений, отражающих зависимость плодовитости
самок разных видов амфипод от их длины
Вид n m h 21/ 2X
Pleonexes gammaroides 6 0,2011 2,37 0,3448 0,1449 0,996
Ericthonius difformis 5 0,2240 2,36 0,2133 0,0900 1,000
Gammarus olivii 7 0,0409 3,00 0,3983 0,1315 0,997
Gammarus insensibilis 11 0,0477 2,89 0,3886 0,1333 0,991
Dexamine spinosa 7 0,2092 2,37 0,4224 0,1613 0,874
Amphithoe vaillanti 9 0,1887 2,08 0,3882 0,1819 0,974
Hyale pontica 4 0,0251 3,65 0,3471 0,0900 0,063
Gammarellus carinatus 4 0,0009 4,25 0,1467 0,0346 0,965
Gammarus aequicauda 10 0,0675 2,68 0,4071 0,1414 0,926
Условные обозначения: n-число размерных групп; т и fe — константы;
%У — средняя квадратическая ошибка для W (масса); 2Х —средняя квадратическая
ошибка для L (длина); г — коэффициент корреляции.
коэффициенты корреляции, наименьший из которых составляет
0,874 (D. spinosa), свидетельствуют об очень тесной связи плодо-
витости и длины тела самок.
Экспериментальные данные, касающиеся этой связи, вполне
удовлетворительно совпадают с расчетными. Эмпирические точки,
как видно из рис. 28—30, хорошо ложатся вокруг теоретической
прямой, а у Е. difformis, коэффициент корреляции для которого
равен единице, совпадения точек идеальное. В среднем для ис-
следованных видов черноморских амфипод можно принять, что
абсолютная плодовитость
F = 0,11162’85.
120
Приведенная зависимость соответствует хорошо известному карци-
нологам явлению, когда число яиц у самок увеличивается в каж-
дом последующем помете. Например, у D. spinosa среднее количе-
ство яиц в первом помете равно 2, во втором — 4, в третьем — 8Г
в четвертом — 14. Последовательное возрастание плодовитости
связано с тем, что перед каж-
дым новым откладыванием
яиц самка линяет и, следова-
тельно, длина ее увеличи-
вается.
Размер яиц у большинства
теплолюбивых видов амфи-
под колеблется в пределах
250—400 мкм. Наиболее
крупные яйца (диаметром
до 600 мкм) обнаружены у
холодолюбивого G. carinatus.
Размер яиц у амфипод не
связан с дефинитивной дли-
ной самок. У самого крупного
бокоплава G. insensibilis, сам-
ки которого достигают длины
17 мм, диаметр яиц равен та-
ковому у D. spinosa и Р. gam-
maroides, дефинитивный раз-
мер которых примерно в 2
раза меньше. У A. vaillanti
при наибольшей длине са-
мок И мм размер яиц равен
таковому у самого мелкого
(4,7 мм) вида — Е. difformis.
От размера яиц зависит
первоначальный размер рач-
ков. Как правило, у большин-
ства видов он тем больше, чем
Рис. 28. Зависимость количества яиц от
длины тела самок Gammarus insensibi-
lis (1) и Gammarellus carinatus (2).
крупнее яйца. Так, диаметру яиц 250—300 мкм соответствует
исходная длина рачков 0,7—1 мм; диаметру яиц 350 мкм — 1 —
1,3 мм, а из самых крупных яиц у G. carinatus выходит молодь
длиной 1,8—2 мм.
Интересная закономерность наблюдается в соотношении полов
в популяциях амфипод. В годичном цикле во всех случаях, за ис-
ключением G. carinatus, в среднем преобладают самки, хотя и в
разной степени. Среднегодовое соотношение числа самок и самцов
у теплолюбивых видов колеблется от 1,9 до 10,7. Однако в течение
года этот показатель почти у всех видов довольно сильно изме-
няется. В феврале — марте, перед весенним размножением, со-
отношение числа самок и самцов приближается к единице (рис.
121
31). У A. vaillanti оно даже меньше единицы, т. е. преобладают
самцы. Для G. insensibilis, пик размножения которого приходится
на май____июнь, именно в это время обнаружено равное количе-
ство самцов и самок. В популяции D. spinosa близкое к единице
соотношение полов наблюдалось даже во второй генерации, в ию-
ле. Во время осеннего пика раз-
множения в популяциях амфи-
под чаще преобладают самки.
Рис. 30. Зависимость количества
яиц от длины тела самок Erictho-
nius difformis (7), Pleonexes gam-
maroides (2), Amphithoe vaillanti
(5).
Рис. 29. Зависимость количе-
ства яиц от длины тела самок
Dexamine spinosa (7), Hyale
pontica (2), Gammarus olivii
(5).
На аналогичный характер колебаний в соотношении полов у
амфипод указывают очень многие исследователи (Брискина, 1950;
Kinne, 1959; Маргулис, 1962; Кузнецов, 1964; Vlasblom, 1969;
Jazdzewski, 1970; Dexter, 1971, и др.). Некоторые из них, кон-
статируя ту же закономерность, отмечают также случаи преобла-
дания в популяции самцов в период наиболее интенсивного ве-
сеннего размножения. О. Кинне (Kinne, 1959) наблюдал близкое
к единице соотношение полов у Gammarus duebeni в первый пик
размножения, в июне — июле; такое же соотношение полов в
популяциях Gammarus zaddachi, G. locusta, G. inaequicauda, Bathy-
poreia pilosa, Leptocheirus pilosus из Пуцкой бухты Балтийского
моря зарегистрировал К. Яжджевски (Jazdzewski, 1970), причем
у всех упомянутых видов (исключая G. zaddachi) почти равное
122
количество самцов и самок наблюдалось не только при наиболее
интенсивном размножении весной, но и осенью.
Что же касается соотношения полов в популяциях холодолю-
бивых видов амфипод, имеющих короткий цикл размножения,
то можно сказать, что для них
ние самцов. Так, у G. ca-
rinatus их в 2 раза боль-
ше, чем самок. В бал-
тийских популяциях
Gammarus oceanicus, ^5-
G. salinus, также как
у североамериканского
вида Neochaustorius
schmitzi (Dexter, 1971), 5j-
преобладают самцы.
В этой связи интересна 1
зависимость между со- 4,0"
отношением полов в по- 35.
пуляциях беломорских ’
видов Gammarus и про- ,0"
должительностью пе- 2,5-
риода размножения. 20-
Р. Я. Маргулис (1962),
изучавшая размноже-
ние 6 видов этого рода, 1,0
нашла, что у видов, 0,5—
имеющих перерыв в
характерно постоянное преоблада-
размножении (G. due-
beni, G. oceanicus, G. ob-
Рис. 31. Соотношение полов (самок к сам-
цам) в популяциях массовых видов амфипод
в течение года:
1—-Amphithoe vaillanti, 2 — Gammarus insensibi-
lis, 3 — Dexamine spinosa, 4 — Ericthonius diffor-
mis, 5 — Pleonexes gammaroides, 6 — Gammarus
olivii.
круглогодично (G. zad-
dachi, G. finmarchicus) в популяциях всегда преобладают самки.
Отклонение соотношения полов от 1 : 1 широко распространено
среди морских ракообразных. Но вопрос о причинах этих колеба-
ний, и в частности у амфипод, еще не выяснен окончательно,
tusatus) самцов стано-
вится больше к началу
этого перерыва. У ви-
дов, размножающихся
хотя различные суждения высказываются многими исследователя-
ми. О. Кинне (Kinne, 1953), например, одним из первых выска-
зал предположение о том, что наиболее вероятной причиной коле-
баний в соотношении полов является влияние температуры.
Согласно его исследованиям, развитие яиц у G. duebeni при
низких зимних температурах приводит к преобладанию в выводке
самцов, при высоких летних температурах (22° С) — к преоблада-
нию самок. X. Булнхейм (Bulnheim, 1972) считает, что колеба-
ния в соотношении полов у потомства могут быть вызваны раз-
личной фотопериодической реакцией. А. Власблом (Vlasblom,
123
1969), анализируя соотношение полов внутри размерных групп
популяции G. marinus в Северном море констатировал постоянное
доминирование самцов в крупноразмерных группах. Подобный же
факт отмечен В. В. Кузнецовым (1964) при изучении размноже-
ния Caprella septentrionalis в Белом море. В качестве причин, вы-
зывающих колебания в соотношении полов, в частности, у Gam-
marus locusta В. В. Кузнецов называет повышенную смертность
самцов или преимущественное рождение самок, погодные или
сезонные колебания условий среды. Р. М. Дарнелл (цит. по Wen-
ner, 1972) считает, что возможными причинами изменения в со-
отношении полов могут быть недостаточное питание, большая
активность одного из полов, миграции и использование различных
местообитаний двумя полами — словом, причины биотического и
абиотического характера. А. Веннер (Wenner, 1972), специально
изучавший соотношение полов у различных животных, на осно-
вании анализа литературных данных сделал заключение, что
существующий метод подсчета соотношения полов по общему
числу самцов и самок в популяции не отражает действительного
соотношения внутри размерных групп. Он показал, что соотно-
шение полов у животных есть функция размера самцов и самок.
Нельзя не согласиться с А. Веннером в том, что при анализе
соотношения полов правильнее проводить его внутри размерных
групп. Однако применительно к амфиподам важно знать и общее
соотношение полов в популяции. У многих представителей рода
Gammarus самцы крупнее самок, поэтому в одноразмерных груп-
пах они могут быть разного возраста, при этом самцы моложе
самок. Несмотря на это, половозрелые самцы могут спариваться
с половозрелыми самками любого возраста, а один самец может
оплодотворить многих самок. Возможно, что это обстоятельство
до некоторой степени компенсирует меньшее число самцов в по-
пуляциях амфипод.
Репродукционные возможности исследованных видов амфипод
различаются довольно сильно. Сравнение основных показателей
размножения (табл. 33) позволяет сделать следующие выводы.
Наиболее плодовитыми можно считать виды, отличающиеся боль-
шей численностью потомства в помете, большим количеством
пометов у самок и генераций. Сюда относятся прежде всего
Gammarus insensibilis, G. aequicauda, G. olivii, возможное число
потомков у которых колеблется от 500 до 1200. Наименее репро-
дуктивны мелкие виды — Apherusa bispinosa и Ericthonius dif-
formis, самки которых за всю жизнь могут произвести не более
60—70 потомков. Холодолюбивый вид Gammarellus carinatus, хотя
и имеющий высокую абсолютную плодовитость, но самки кото-
рого размножаются 1—2 раза, несомненно, менее репродуктивен,
чем виды с меньшей плодовитостью, но размножающиеся в те-
чение жизни много раз.
Рост амфипод разных видов также характеризуется рядом
общих закономерностей. Его интенсивность зависит от многих
124
Таблица 33
Основные показатели размножения массовых видов амфипод Черного моря
Вид Количество
среднее наиболь- шее в течение жизни самки генера- ций в год
яиц в помете пометов яиц
Gammarus insensibilis 60 183 20 1200 3-4
Gammarus olivii 25 77 20 500 3—4
Gammarus aequicauda 66 200 15 1000 3—4
Dexamine spinosa 40 81 8-10 400 3—4
Pleonexes gammaroides 28 48 7 200 3—4
Amphithoe vaillanti 20 57 10 200 3
Apherusa bispinosa 17 13 3—4 70 2-3
Ericthonius difformis 20 32 3 60 2
Gammarellus carinatus 100 134 1—2 200 1
факторов и прежде всего от температуры воды. Влияние послед-
ней сказывается в первую очередь на частоте линек. Чем выше
температура (в пределах оптимума для видов), тем чаще происхо-
дят линьки. На рис. 32 эта зависимость показана для 5 видов
амфипод. В теплый период года, когда температура воды колеб-
Рис. 32. Зависимость длительности межлиночного периода
от температуры воды:
1 — Amphithoe vaillanti, 2 — Dexamine spinosa, 3 — Ericthonius dif-
formis, 4 — Gammarus olivii, 5 — Pleonexes gammaroides.
лется от 18 до 22° С, интервал между линьками не превышает 8—
9 дней, а при температуре воды 7—12° он увеличивается до 12—
24 дней. Несмотря на эту общую тенденцию, периодичность линек
у каждого вида более или менее специфична, что можно видеть
по расположению кривых на рис. 32.
125
В зависимости от периодичности линек их общее число в те-
чение жизненного цикла у разных видов неодинаково. Например,
у Amphithoe vaillanti, имеющего при низкой температуре самый
длинный из 5 приведенных видов промежуток между линьками
(24 дня), за год жизни происходит 20 линек. У Dexamine spino-
sa, периодичность линек которого превышает 10 дней, за тот же
период жизни происходит 50 линек (табл. 34).
Таблица 34
Количество линек в течение жизни амфипод
Вид Продолжитель- ность жизни, месяцы Количество линек Среднее коли- чество линек в 1 месяц
Dexamine spinosa 12 50 4
Gammarus olivii 10 40 4
Gammarus insensibilis 8-10 40 4
Apherusa bispinosa 8-9 25 2,7
Gammarellus carinatus 14-15 20 1,3
Amphithoe vaillanti 10—12 20 1,7
Pleonexes gammaroides 7-8 15-25 3
Gammarus aequicauda 7-8 15-20 2,5
Ericthonius difformis 7-8 15 1,8
Скорость линейного роста у разных видов амфипод различна
и в теплый период года больше, чем в холодный (табл. 35).
Наибольшие показатели скорости линейного роста (от 1,2 до
Таблица 35
Скорость линейного роста массовых видов
амфипод (по экспериментальным данным)
Вид Средний прирост, мм за 1 месяц
в холод- ный пе- риод в теплый период
Gammarus insensibi- lis Gammarus aequicauda Gammarus olivii Gammarellus carina- tus Amphithoe vaillanti Dexamine spinosa Ericthonius difformis Pleonexes gammaroi- des 2,5 1,4 1,2 1,2 0,6 0,5 0,2 0,2 3,3 2,8 1,6 1,8 1,2 0,8 0,9
Зависимость массы тела рачков
уравнением
2,5 мм в месяц в холодный
период года и от 1,6 до
3,3 мм в теплый период)
отмечены у видов Gamma-
rus, наименьшие (0,2—
0,9 мм в месяц) — у Eri-
cthonius difformis у Pleo-
nexes gammaroides. У ряда
видов кривые линейного
роста, как и роста массы
тела, показывают, что зна-
чения относительных при-
ростов понижаются с уве-
личением размеров и воз-
раста особей и у старых
особей во много раз мень-
ше, чем у молодых, как
это характерно для так
называемого S-образного
роста.
от их длины выражается
W = gLb,
(5)
126
где q и Ъ — константы, численные выражения которых для раз-
ных видов рассчитаны способом наименьших квадратов (табл. 36).
Из приведенных параметров видно, что масса тела большинства
исследованных видов примерно равна его длине в степени близкой
Таблица 36
Параметры степенных уравнений, отражающих зависимость массы тела от
его длины у амфипод
Вид n 9 b 2i/ 2X Пределы массы, мг
Dexamine spinosa 9 0,0409 2,44 0,7506 0,3052 0,994 0,08-10,5
Amphithoe vaillanti Gammarellus carina- tus 10 0,0082 3,14 0,7229 0,2285 0,995 0,09-14,0
Самки 14 0,0183 3,08 0,6661 0,2163 0,998 0,5-93,0
Самцы Pleonexes gammaroi- 3 0,0299 2,77 0,5249 0,1878 0,974 18,0-25,0
des 10 0,0474 2,03 0,6444 0,3063 0,971 0,01-8,0
Gammarus insensibilis 7 0,0080 3,16 0,8858 0,2754 0,983 0,07-36,0
Gammarus olivii 9 0,0120 3,14 0,6738 0,2202 0,995 0,10—12,0
Gammarus aequicauda 10 0,0025 3,80 0,7410 0,1878 0,985 0,10—27,0
Условные обозначения: п — число измерений; q и Ь — константы; 2^ —
средняя квадратическая ошибка для W (масса); Sx — средняя квадратическая ошибка
для L (длина); г — коэффициент корреляции.
к 3. Среднее для указанных видов значение коеффициентов q и
b равно соответственно 0,02 и 3,09.
Н. Л. Цветкова (1974), изучая соотношения массы и длины
прибрежных морских амфипод с различной формой тела, нашла,
что достоверных различий между соотношением этих параметров
у них нет и предлагает общую формулу, выраженную уравнением
W = 0,12 ±0,042>43± 0,5.
Для обширной группы амфипод, которые имеют «гаммарусо-
видную» форму тела и рост которых почти изометричен, ею при-
водится степенной коэффициент, равный 2,76. Аналогичное зна-
чение степенного коэффициента (2,75) установил Л. М. Сущеня
(1968) для Orchestia bottae. По данным других авторов (Абол-
масова, 1970; Стрельникова, 1970; Николаева, 1975), изучавших
рост амфипод, изопод и крабов, степенной коэффициент также
близок или равен 3.
Важной для продукционных и энергетических расчетов явля-
ется зависимость между сырой и сухой массой тела, которая ис-
следована у ряда амфипод. По нашим данным, в среднем у всех
видов сухая масса тела составляет около V4 сырой массы — 24,7%
с колебаниями от 21,5 до 28,6%. Колебания эти в значительной
мере объясняются различной толщиной и степенью кальцинации
панцирей у разных видов. От содержания кальция в панцирях
127
амфипод зависит их сухая масса (Ялынская, 1970). Как видно
из табл. 37, относительно более высокая сухая масса зарегистри-
рована у особей Amphithoe vaillanti, имеющих плотный и инкру-
Таблица 37
Относительное значение сухого вещества (% к сырому веществу)
массовых видов амфипод
Размерные группы, мм Gamma- rus aequ- icauda Gamma- rus insen- sibilis Gamma- rus sub- typicus Gamma- rus olivii Gamma- rellus ca- rinatus Dexami- ne spino- sa Amphit- hoe vail- lanti Pleone- xes gam- maroides Apherusa bispinosa Ericto- nius dif- formis
1—2 23,8 29,0 22,2 21,1
2-3 — — — — — 25,4 29,0 27,4 30,4 21,9
3-4 20,7 34,3 — 20,8 — 26,1 29,4 — 27,5 —
4-5 22,8 27,5 — 20,0 — 24,3 29,6 — 19,2 —
5-6 22,1 — — 22,0 — 22,5 26,1 — — —
6-7 22,0 26,2 — — — 26,0 — — — —
7-8 22,4 24,4 — 30,4 — 28,4 28,4 — — —
8-9 22,4 27,6 — 23,6 — — — — — —
9-10 21,1 25,6 21,6 29,2 22,0 — — — — —
10-11 21,5 23,6 23,4 27,2 24,0 — — — — —
11-12 21,1 24,6 24,0 26,9 23,0 — — — —
12-13 — 25,3 23,4 — 23,0 — — — — —
13-14 14-15 15-16 16-17 17-18 24,5 23,1 25,1 25,0 27,7 26,2 22,0
‘Среднее 21,8 26,4 24,4 25,0 22,8 25,2 28,6 24,8 25,7 21,5
стированный известью панцирь. У тонкопанцирных амфипод, на-
пример Ericthonius difformis, сухая масса составляет около Vs
сырой. У Gammarellus carinatus, по сообщению И. В. Ивлевой
(1977), сухая масса составляет 22—24%, что совпадает с нашими
данными.
По литературным данным, более высокие значения сухой мас-
сы известны для амфибионтных видов амфипод, изопод и крабов
Черного моря. У Orchestia bottae и Idotea baltica, например,
сухая масса составляет 7з (Сущеня, 1967а, 1968; Хмелева, 1971),
у крабов — 7г сырой массы (Аболмассова, 1971).
Зависимость между сырой и сухой массой описывается уравне-
нием регрессии
у = Ъх + а,
где У — сухая масса, х — сырая масса, b и а — константы. Числен-
ное выражение коэффициентов b и а в этой зависимости получено
для 5 видов амфипод (в скобках указаны пределы массы, мг):
Gammarus insensibilis (0,66—36): у = 0,250л: — 0,025, г — 0,999;
Dexamine spinosa (0,3-18): у = 0,274л: — 0,088, г = 0,988;
128
Gammarus aequicauda (0,60—36): у — 0,220# -f- 0»021, r = 0,973;
Gammarus subtypicus (21,6—66): у = 0,292# — 2,210, r = 0,971;
Gammarus olivii (2,2—12): у = 0,292# — 0,193, r = 0,972.
Коэффициенты корреляции (г), близкие к единице, указывают на
удовлетворительную связь этих величин.
Закономерности роста и размножения определяют состав по-
пуляций амфипод и его динамику в годичном цикле. Последняя
у всех теплолюбивых видов характеризуется рядом общих черт.
Особенно четко проявляется сходство динамики размерного
состава популяций. Весной преобладают половозрелые крупные
особи генераций прошлого года. В апреле — мае они интенсивно
размножаются и в начале лета погибают. В мае — июне в популя-
циях появляются особи первой генерации текущего года и про-
исходит более или менее полная смена состава. Летом и осенью
популяции отличаются большим разнообразием размерного и воз-
растного составов в результате поступления особей последующих
поколений. Большинство популяций массовых видов амфипод
Черного моря имеют три-четыре генерации в год, причем время
появления их у разных видов совпадает. Так, исследование гене-
рационной структуры в природных популяциях амфипод на при-
мере 4 видов — Gammarus aequicauda, G. olivii, Dexamine spinosa
и Pleonexes gammaroides (Грезе, 1975) показало, что с января до
конца апреля в популяциях преобладают особи третьей и четвер-
той, а иногда в небольшой степени второй генерации прошлого
года. В теплый период (с мая по сентябрь включительно) во
всех популяциях преобладают особи поколений текущего года:
первого — майского, второго — июльского и сравнительно неболь-
шое число особей третьего — сентябрьского поколения. В октяб-
ре — декабре в популяциях наиболее многочисленны особи второй
и третьей генераций. Четвертое поколение, которое у ряда видов
может появляться в ноябре—декабре, обычно не бывает много-
численным, так как родительские особи к этому времени еще не
достигают крупных размеров, а следовательно, и не продуцируют
большого числа яиц (рис. 33—36).
Эта общая картина генерационной структуры свойственна, по-
видимому, всем теплолюбивым видам амфипод, размножающимся
круглый год. Приведенные выше рисунки позволяют не только
проследить динамику каждой генерации в течение года, но при-
мерно определить продолжительность ее существования в попу-
ляции.
Первая генерация особенно многочисленна летом (к осени ее
численность заметно снижается) и к концу года исчезает, про-
существовав 6—8 месяцев. Вторая генерация наибольшее удельное
значение имеет в августе—сентябре, иногда еще и в октябре.
В конце текущего и начале следующего года особи этого внучат-
ного поколения еще довольно многочисленны, но к маю они
исчезают из популяции, просуществовав в ней 9—11 месяцев.
1/4 9 7-1243
129
Исключение составляет Pleonexes
у которого гибнет раньше. Особи
щие в популяции осенью, растут
gammaroides, вторая генерация
третьего поколения, поступаю-
медленнее, половозрелости до-
Рис. 34. Сезонная динамика генера-
ций в популяции Pleonexes gamma-
roides.
Обозначения те же, что на рис. 33.
Рис. 33. Сезонная динамика генера-
ций в популяции Dexamine spinosa:
1 — первая генерация, 2 — вторая генера-
ция, 3 — третья генерация, 4 — четвертая
генерация; пунктиром показаны генера-
ции прошлого года.
стигают в возрасте 2 месяцев, в ноябре — декабре не особенно
активно размножаются, перезимовывают и после весеннего раз-
множения (май — июнь) исчезают. Общая продолжительность
Рис. 35. Сезонная динамика генера-
ций в популяции Gammarus aequi-
cauda.
Обозначения те же, что на рис. 33.
Рис. 36. Сезонная динамика генера-
ций в популяции Gammarus olivii.
Обозначения те же, что на рис. 33.
существования третьей генерации равна примерно 8—10 месяцев.
Наиболее трудной для распознавания является четвертая ге-
нерация, появляющаяся в конце года. В это время в популяцию
130
еще могут поступать поздние пометы от самок второго поколения
и отличить их от особей четвертого поколения практически не-
возможно. Поэтому при определении относительного значения
данных особей в конце года нужно учитывать более позднее
созревание и большую длительность эмбриогенеза, а также числен-
ность и возрастной состав яйценосных самок во втором и осо-
Рис. 37. Рост Gammarellus carinatus. Пояснения в тексте.
бенно третьем поколениях в это время. Особи четвертой генерации
перезимовывают, примерно в начале весны становятся полово-
зрелыми и вместе с третьим поколением составляют основной
репродукционный фонд для весеннего размножения.
Таким образом, из всех генераций наиболее коротким сроком
существования характеризуется первая. Это, очевидно, объясняет-
ся тем, что, появившись весной, она растет, созревает и размно-
жается в самое теплое время года.
Полученные при изучении биологических циклов и в популя-
ционных исследованиях материалы дают возможность выяснить
продукционные свойства массовых видов амфипод Черного моря.
В этих целях могут быть использованы прежде всего данные по
росту массы тела, плодовитости и возрастному составу видовых
популяций в разные сезоны года. На их основе проведены расче-
ты величины P/S-коэффициентов у 5 видов амфипод: холодолю-
бивого Gammarellus carinatus, размножающегося только зимой,
и теплолюбивых, размножающихся в течение всего года Dexami-
ne spinosa, Ampithoe vaillanti, Gammarus insensibilis, G. aequi-
cauda.
Определение продукции выполнено графическим методом в
соответствии с приемами, описанными в руководстве под редак-
цией Г. Г. Винберга (Методы..., 1968). При этом исходные кривые
среднего роста массы тела строили с учетом: 1) массы яиц, откла-
дываемых самкой; 2) соотношения полов в популяции; и 3) раз-
личий в скорости роста самцов и самок.
V4+V2 9 7-124?
131
Примером построения такой осредненной кривой, используемой
для дальнейших расчетов скорости роста особей и продукции
популяции, может служить рис. 37. Повышение кривой роста
самок G. carinatus (на рис. 37 заштриховано), в связи с учетом
продуцируемых яиц, относительно невелико. Это позволяет не
учитывать половые продукты, производимые самцами, масса ко-
торых несравненно меньше, чем масса яиц, и использовать кривую
роста самцов без аналогичной поправки. Так как в популяции
численность самцов вдвое превышала число самок, то ход кривой
роста средней особи в популяции ( $>+<? ) определился более
близким к кривой роста самцов. Последующий расчет продукции
G. carinatus вели на основе кривых прироста средней особи в
зависимости от ее массы и процентного распределения групп
определенной массы в составе популяции. Результаты расчетов
(табл. 38) показывают, что суммарная продукция 100 особей,
Таблица 38
Расчет продукции популяции Gammarellus carinatus
Группы по массе, мг Средняя масса (UZ), мг Численность (п). % Суточный прирост (V), мг Общая про- дукция (Р = nV), мг Биомасса (В = nlV), мг
0,5 2,5 46 0,035 1,610 115,0
5-10 7,5 23 0,072 1,656 172,5
10-20 15 22 0,105 2,310 330,0
20-30 25 6,5 0,135 0,877 162,5
30-40 35 1,5 0,165 0,247 42,5
>40 42 1 0,240 0,240 42,0
Всего — 100,0 — 6,940 864,5
распределяющихся по размерам в процентном отношении, харак-
терном для всей популяции, составит 6,9 мг при средней массе
этих рачков 864,5 мг. Отсюда получаем средний суточный Р!В~
коэффициент, равный 0,008. Эта величина должна быть признана
невысокой, что соответствует особенностям экологии этого вида,
живущего весь год при относительно низкой температуре и мед-
ленно растущего.
У других исследованных видов, обитающих в хорошо прогре-
ваемой летом зоне моря, расчет продукции осложняется необхо-
димостью учитывать сезонные различия в скорости их роста.
В связи с этим графики роста средней особи популяции строили
отдельно для теплого и холодного сезонов года. Среди этих видов
только у Gammarus aequicauda имелись материалы, достаточно
хорошо представляющие размерный состав популяции в абсолют-
ных цифрах по годовым количественным наблюдениям в бухте
Омега. Это позволило в данном случае рассчитать не только ско-
рость продукции (суточные Р/В-коэффициенты), но и ее годовые
132
абсолютные величины
в этом районе. У осталь-
ных видов — Dexamine
spinosa, Gammarus in-
sensibilis и Ampihthoe
vaillanti, численность
популяций которых не
учитывали с такой же
достоверностью, расчет
удельной продукции
был произведен по про-
центному соотношению
размерных групп в по-
пуляции, как и у Gam-
marellus carinatus (Гре-
зе И. И., Грезе В. Н.,
1969). На примере
G. aequicauda показаны
различия в ходе кривых
роста средней особи по-
пуляции в теплый и хо-
лодный сезоны года
(рис. 38). Продолжи-
тельность сезонов опре-
делена в 215 дней для
теплого и в 150 дней
для холодного. Средние
температуры сезонов
составляют соответ-
ственно около 17° и
10° С. Это отражается
на наклоне кривых рос-
та амфипод, а также и
на соответственных ве-
личинах суточных при-
ростов особей в зависи-
мости от массы послед-
них в разные сезоны
(рис. 39, а, б).
Кривые распределе-
ния численности особей
по размерным группам
в разные сезоны (рис.
39, в, г) показывают
относительно большее
количество молоди в
теплый сезон, что наря-
ду с более интенсивным
Рис. 38. Рост средней особи в популяции
Gammarus aequicauda в теплый (I) и холод-
ный (2) сезоны.
Рис. 39. Зависимость суточного прироста от
массы тела Gammarus aequicauda в теплый
(а) и холодный (б) сезоны и численное рас-
пределение групп определенной массы в по-
пуляции в теплый (в) и холодный (г) се-
зоны.
V4 + V2 9*
133
ростом ведет к повышению среднесуточного Р/В-коэффи-
ЦИерезультаты расчета продукции G. aequicauda представлены
в табл. 39. Они показывают, что на 1 кг биомассы водорослей
Таблица 39
Продукция популяции Gammarus aequicauda в бухте Омега (в расчете
на 1 кг биомассы водорослей)
Группы по массе, мг Средняя масса (UZ), мг Численность (п), экз. Биомасса (В = nUZ), мг Суточный прирост (У), мг Общая про- дукция (Р = nV), мг Численность (п), экз. Биомасса (В= nW), мг Суточн ый прирост (V), мг Общая про- дукция (Р = nV), мг
0,5 0,1 Tei 1020 1ЛЫЙ 102 пери 0,03 ю Д 30,6 Х( 340 ) Л ОДНГ 34 j й пер 0,02 иод 6,8
0,5-2,0 1,25 95 119 0,10 9,5 60 75 0,08 4,8
2,0-4,0 3,0 195 585 0,18 35,1 120 360 0,14 16,8
4,0-6,0 5,0 200 1000 0,24 48,0 100 500 0,19 19,0
6,0—10,0 8,5 175 1287 0,34 59,5 160 1360 0,26 41,6
10,0-14,0 11,7 185 2164 0,45 83,2 260 3042 0,33 85,8
Всего — 1870 5257 — 265,9 1040 5371 — 174,8
в бухте Омега, заселенных G. aequicauda, продуцируется в сутки
около 266 мг в теплый и 175 мг в холодный сезоны, что состав-
ляет за сезоны соответственно 56,15 и 24,17 г, или более 80 г за
год. Эти данные, как и аналогичные расчеты по другим видам,
позволяют определить средние величины Р/В-коэффициентов
(табл. 40).
Таблица 40
Средние величины суточных и годовых Р/В-коэффициентов
Вид Суточные Общий годовой
летний зимний годовой
Gammarellus carinatus 0,008 2,9
Dexamine spinosa 0,020 0,017 0,019 6,9
Gammarus insensibilis 0,048 0,017 0,035 12,8
Amphithoe vaillanti 0,050 0,024 0,037 14,5
Gammarus aequicauda 0,050 0,030 0,042 15,3
Найденные значения Р/В-коэффициентов хорошо укладывают-
ся в их пределы, приведенные В. Е. Заикой (1970, 1972) для
животных с годичным циклом. Наибольшей скоростью воспроиз-
водства отличается G. aequicauda, у которого средний годовой
134
Р/В-коэффициент равен 0,042. Наименее продуктивна популяция
G. carinatus, где этот коэффициент равен 0,008.
В летний период у большинства видов суточный прирост до-
стигает 4—5% биомассы, а зимой снижается примерно до 2%.
Соответственно и годовые Р/В-коэффициенты у разных видов,
изменяются от 2,9 (G. carinatus) до 15,3 (G. aequicauda).
Л. М. Сущеня (19676), изучавший этим же методом продукцию
Orchestia bottae у Севастополя, определил у нее близкий годовой
Р/В-коэффициент — 8,3.
Интересно отметить, что наиболее высокие Р/В-коэффициенты
определены у G. insensibilis и G. aequicauda, которые характери-
зуются и наибольшей плодовитостью. У первого вида общее
количество яиц, откладываемых одной самкой в течение жизни,
достигает 1200, у второго — 1000, что составляет соответственно-
около 170 и 114% массы самки. Это обстоятельство указывает
на существенное влияние плодовитости на популяционную про-
дуктивность не только за счет генеративной продукции, но и за
счет повышения относительной численности в популяции молодых,
более быстро растущих особей.
Используя полученные средние Р/В-коэффициенты, можно
произвести расчет величины продукции популяций амфипод, ис-
пользуя литературные данные по численности их в разные сезоны
года. В частности, по A. vaillanti и D. spinosa такие материалы
приводит Е. Б. Маккавеева (1960), изучавшая амфипод в бухте
Казачьей у Севастополя. Осреднив численность этих рачков для
теплого и холодного сезонов по данным табл. 1 из работы
Е. Б. Маккавеевой, получаем исходные цифры численности, а за-
тем по соотношению групп определенной массы в популяциях
этих видов в разные сезоны и исходные величины средней сезон-
ной биомассы обеих популяций (табл. 41). Умножив их на PjB-
Таблица 41
Расчет продукции популяций Amphithoe vaillanti и Dexamine spinosa
в Казачьей бухте
Сезон
Показатель теплый | холодный теплый | холодный
A. vaillanti D. spinosa
Биомасса (В), мг/м2 3600 11264 247 1018
Средний суточный Р/В-коэффициент 0,050 0,024 0,020 0,017
Продукция за сезон (Р), г 32,94 49,22 0,90 3,14
коэффициенты, соответственные сезонам, получаем величины про-
дукции, которые в этом районе в сумме за год составили более
82 г/м2, у A. vaillanti и более 4 г/м2 у D. spinosa.
135,
Подобным же образом, используя годовые Р/В-коэффициенты,
характерные для популяций наиболее массовых видов, можно по-
лучить приближенные оценки общей продукции амфипод в Чер-
ном море. Приняв, в частности, что в зарослях цистозиры, где
обитают все виды (за исключением G. aequicauda), удельная
продукция которых определена в табл. 40, средний для них PIB-
коэффициент равен примерно 10, можно оценить их общую про-
дукцию в соответствии с величиной биомассы в размере около
190 тыс. т.
Из других биотопов наиболее богат амфиподами фазеолиновый
ил, где обитают в основном Ampelisca diadema и Phtisica marina,
удельную продукцию которых не определяли. Более низкая тем-
пература в районе расположения фазеолиновых илов, а следо-
вательно, пониженная скорость роста и продукции позволяют
предположить для этих видов и более низкие Р/В-коэффициенты,
не превышающие 3. Отсюда продукция этих популяций будет
равна примерно 60 тыс. т. Продукция остальных амфипод, засе-
ляющих песок, ракушу и другие биотопы и образующих биомассу
около 19 тыс. т. (см. табл. 5), может быть оценена в размере 90—
180 тыс. т.
Таким образом, общая продукция амфипод в Черном море,
по весьма приблизительным расчетам, составит 340—430 тыс. т
за год.
выводы
1. Фауна амфипод Черного моря состоит из 2 подотрядов (Gam-
maridea и Caprellidea), 21 семейства, охватывающих 51 род, 111
видов и 5 подвидов (Gammaridea — 105 видов и 3 подвида; Cap-
rellidea — 6 видов и 2 подвида). Ряд видов амфипод — Gammarus
zaddachi, G. duebeni, Ericthonius hunteri считаются сомнительны-
ми для Черного моря.
2. По происхождению амфиподы Черного моря четко разделя-
ются на два фаунистических комплекса — средиземноморский и
каспийский, экологически различных, чем обусловливается их не-
смешиваемость. К средиземноморскому комплексу принадлежат
63 вида и 2 подвида (около 57%), к каспийскому —- 40 видов и 3
подвида (36%); 8 видов (7%) относятся к эндемичным и прочим
группам. Большинство видов (46 видов с 2 подвидами), проникших
из Средиземного моря в Черное, являются бореальными, средизем-
номорско-атлантическими, которые широко распространены, по-
мимо Средиземного и Черного морей, в Северной Атлантике и
отчасти в северных морях. Кроме того, из средиземноморских им-
мигрантов 6 видов относятся к средиземиоморско-лузитанским,
2 — к всесветным, 1 — к циркумполярным, 1 — к пантропическим
и 9 видов — к эндемичным для Средиземного и Черного морей.
3. Основными факторами, влияющими на распределение амфи-
под в Черном море являются соленость воды, глубина и характер
грунта. В полигалинной зоне моря амфиподы представлены поч-
ти полностью видами средиземноморского комплекса, в олиго- и
мейомезогалинной зонах — видами каспийского комплекса. Рас-
пределение амфипод по глубинам характеризуется определенной
закономерностью, заключающейся в том, что видовое разнообразие
амфипод уменьшается с увеличением глубины. Наибольшее коли-
чество видов локализуется в пределах 30-метровой изобаты. Наибо-
лее глубоко (до 140 м) проникает только 1 вид — Ampelisca diade-
ma. Из 40 видов наиболее часто встречающихся амфипод сре-
диземноморского комплекса 23 относятся к стенобатиальным, рас-
пространяющимся в большинстве не глубже 35 м, и 17 — к эври-
батиальным, обитающим на глубинах от 0,5—1 до 100 м и более.
137
4. Амфиподы являются непременными компонентами заросле-
вых и донных биоценозов. В биоценозе цистозиры отмечено 15—
18 видов, из которых постоянными компонентами являются 8 ви-
дов, входящих в цистозировое сообщество на глубинах от 0,3 до
10 м. В биоценозе филлофоры обнаружено 11 —19 видов амфипод,
относятся к постоянным только 6—7 видов. В биоценозе зостеры
отмечено 15 видов амфипод, из них массовых только 4 вида.
Численность и биомасса амфипод в зарослевых биоценозах
зависят от глубины, с увеличением которой они в большинстве
случаев уменьшаются. Наибольшие численность и биомасса ам-
фипод отмечены на цистозире, произрастающей на глубине 0,3—
5 м в бухтах в теплое время года. Общая для Черного моря био-
масса амфипод в биоценозе цистозиры достигает 19 тыс. т, в то
время как в зарослях филлофоры она не превышает 4,5 тыс. т.
В донных биоценозах распределение и количественное развитие
амфипод связаны в первую очередь с характером грунта. Числен-
ность и биомасса их наибольшие на фазеолиновом илу (1362 экз/м2
с биомассой 944 мг/м2). Общая биомасса амфипод в донных и за-
рослевых биоценозах Черного моря достигает 58 тыс. т.
5. Амфиподы Черного моря являются излюбленной пищей рыб
и некоторых беспозвоночных, особенно в верхней зоне сублиторали.
Они потребляются более чем 30 видами как малоценных, так и
промысловых рыб. Среди амфипод, используемых рыбами, найдено
24 вида, около половины которых относятся к постоянным компо-
нентам биоценоза цистозиры. Следовательно, амфипод поедают в ос-
новном взрослые рыбы и их молодь, нагуливающиеся в прибрежье.
6. По составу пищи и количественному значению пищевых
компонентов среди массовых и наиболее обычных видов амфипод
определяются четыре трофические группы: растительноядные;
детритоядные — собирающие и частично фильтрующие; расти-
тельно-детритоядные и детритоядные — факультативные хищники.
Пищевой спектр амфипод очень широк — от бактерий и детрита
до макрофитов и беспозвоночных животных. В течение года попу-
ляциями 10 видов амфипод, обитающих в биоценозе цистозиры,
потребляется около 4 кг органического вещества с 1 м2 дна, по-
крытого зарослями цистозиры.
7. В процессах размножения и роста, а также в динамике со-
става популяций массовых видов амфипод Черного моря просле-
живается ряд общих закономерностей. Теплолюбивые виды
средиземноморского комплекса размножаются в течение всего
года, но интенсивность размножения имеет два пика — весной и
осенью, при этом весенний пик, как правило, выше осеннего.
Плодовитость самок амфипод зависит от их размеров. Зависимость
эта выражается степенным уравнением, из которого следует, что
количество яиц у самок почти равно длине, возведенной в степень,
близкую к 3. Скорость размножения и другие параметры репродук-
тивного цикла (продолжительность созревания рачков, длитель-
ность инкубации, частота пометов) зависят в основном от темпе-
138
ратуры воды. Чем выше температура в пределах оптимума для
того или иного вида, тем быстрее наступает половозрелость и бо-
лее интенсивно размножение, которое происходит в течение всей
жизни рачков, без заметного перерыва.
У ряда массовых видов довольно четко выражена закономер-
ность в соотношении полов в популяциях в течение года. Перед
весенним размножением (февраль—март) количество самцов и
самок почти одинаково; в апреле—мае самцы частично погибают
после размножения и количество самок во много раз превосходит
их число. В дальнейшем соотношение полов сильно колеблется, но
в популяциях до конца года обычно преобладают самки.
Рост амфипод происходит в течение всего жизненного цикла, но
он неравномерен и летом скорость линейного роста значительно
больше, чем зимой. Разница между среднемесячным приростом в
холодный и теплый периоды года в максимуме составляет 1,4 мм
(Gammarus aequicauda), в минимуме — 0,4 мм (G. olivii). Масса
рачков зависит от длины их тела, что выражается степенным урав-
нением, которое показывает, что масса исследованных видов ам-
фипод примерно равна длине в степени, близкой к 3.
8. Закономерности роста и размножения определяют состав
популяций амфипод и его динамику в годичном цикле. Последняя
у всех теплолюбивых видов имеет общие черты, особенно четко
проявляющиеся в динамике размерного состава: преобладание в
популяциях весной крупных, половозрелых особей, которые к лету
замещаются молодыми особями 1-го поколения, дальнейшее по-
полнение популяций молодью 2-го и 3-го поколений, к концу года
достигающих более или менее крупных размеров. Большинство по-
пуляций массовых видов амфипод имеют 3—4 генерации в год,
причем время появления их у разных видов совпадает. Всем теп-
лолюбивым видам амфипод, размножающимся в течение круглого
года, свойственна общая картина генерационной структуры.
С января до конца апреля в популяциях преобладают особи
3-го и 4-го поколений прошлого года. С мая по сентябрь включи-
тельно во всех популяциях наиболее многочисленны молодые
особи поколений текущего года — 1—2-го и отчасти 3-го. До конца
года из популяции исчезают рачки 1-го и отчасти 2-го поколений,
а особи 3-го и в небольшом числе 4-го поколений составляют ос-
нову репродукционного фонда будущего года.
9. Продуктивность популяций массовых видов амфипод Чер-
ного моря неодинакова, о чем можно судить по средним величинам
суточных или годовых Р/В-коэффициентов. Наиболее высокие
Р/В-коэффициенты найдены у Gammarus insensibilis, Amphithoe
vaillanti n Gammarus aequicauda, в популяциях которых продук-
ция превышает среднегодовую биомассу соответственно в 12,8;
14,5 и 15,3 раза. Наименьшее значение годового Р/В-коэффициен-
та, равное 2,9, определено у Gammarellus carinatus.
10. По весьма приблизительным расчетам общая продукция
амфипод в Черном море составляет 340—430 тыс. т за год.
139
Проведенные исследования биологии амфипод Черного моря
не могут претендовать на полное выяснение всех сторон их жизне-
деятельности.
В результате обработки материалов, накопленных в течение
15 лет, получены обширные и разнообразные данные, которые
наряду с анализом литературных сведений, позволили судить
о распределении, численности и биомассе, питании, жизненных
циклах наиболее обычных или массовых видов амфипод, их про-
дукции и значении в трофической системе моря. Они могут слу-
жить основой для дальнейших исследований амфипод в различных
аспектах. В частности, представляется, что большой и многосто-
ронний интерес имеет сопоставление биологических характеристик
черноморских амфипод с таковыми в Средиземном и других мо-
рях, где обитают одни и те же виды.
С исследованиями этого вопроса тесно соприкасается и срав-
нительно-морфологическое изучение видов в этих двух районах
их общего ареала, различающихся по абиотическим условиям.
Проведение комплекса таких сравнительных морфологических и
биологических исследований представляло бы большой теорети-
ческий интерес и имело бы практический смысл, так как современ-
ные масштабы воздействия человека на природу (в том числе
приморских водоемов и самих внутренних морей) приводят
в короткие исторические сроки к существенным сдвигам солено-
сти и других факторов среды. Поэтому изучение результатов по-
добных сдвигов, протекавших в геологическом масштабе време-
ни, может быть полезным при прогнозировании тех изменений
в фауне, которые могут быть вызваны современными быстрыми
изменениями среды.
Результаты этих исследований были бы интересны и в плане
акклиматизационных работ, для которых амфиподы оказываются
перспективными объектами. На последних этапах истории Азово-
Черноморского бассейна в нем оказались отобранными наиболее
эвритопные, эвригалинные, эвритермные формы средиземномор-
ской фауны амфипод, в силу этих качеств заслуживающие вни-
мания как возможные объекты культивирования или интродукции
в некоторые водоемы для повышения кормовой базы рыб.
Можно упомянуть и еще некоторые вопросы желательных
перспективных исследований, связанных с изучением амфипод,
в частности из области этологических исследований, которые пред-
ставляют большой интерес уже в настоящее время и, несомненно,
приобретут еще большее значение в будущем.
140
ЛИТЕРАТУРА
Аблямитова-Виноградова 3. А. О химическом составе беспозвоночных Чер-
ного моря и его изменениях.— Труды Карадаг. биол. станции, 1949, 7,
с. 3—49.
Аболмасова Г. И. Питание и анализ некоторых элементов баланса энергии
у черноморских крабов.— Гидробиол. журн., 1970, 6, № 6, с. 62—70.
Аболмасова Г. И. Биология и баланс энергии некоторых видов крабов Чер-
ного моря. Автореф. канд. дис. Севастополь, 1971. 22 с.
Аболмасова Г. И. Траты энергии на дыхание и репродукцию яиц у Gam-
marus olivii из Черного моря.— Биология моря, 1975, вып. 33, с. 64—
68.
Андрияшев А. П. О биологии питания некоторых хищных рыб Черного
моря.- ДАН СССР, 1944, 44, № 7, с. 320—322.
Андрияшев А. П., Арнолъди Л. В. О биологии питания некоторых донных
рыб Черного моря.— Журн. общ. биологии, 1945, 6, № 1, с. 53—62.
Архангельский А. Д., Страхов Н. М. Геологическое строение и история
развития Черного моря. М.— Л., Изд-во АН СССР, 1938. 226 с.
Беклемишев К. В Избыточное питание зоопланктона и вопрос об источни-
ках пищи донных животных.— Труды Всесоюз. гидробиол. о-ва, 1957,
8, с. 354-358.
Бекман М. Ю. Биология Gammarus lacustris прибайкальских водоемов.—
Труды Байкальск, лимнол. станции, 1954, 14, с. 263—311.
Беляев Г. М., Бирштейн Я. Л. Осморегуляторные способности каспийских
беспозвоночных.— Зоол. журн., 1940, 19, № 4, с. 548—565.
Бокова Е. Н. Питание Idothea baltica в Черном море.— Труды Карадаг.
биол. станции, 1952, 12, с. 40—49.
Борисенко А. К биологии черноморской султанки (Mullus barbatus).—
Труды Карадаг. биол. станции, 1940, 6, с. 23—40.
Брискина М. М. Материалы по биологии развития и размножения некото-
рых морских и солоноватоводных амфипод.— Труды Карадаг. биол.
станции, 1950, 10, с. 3—37.
Брискина М. М. Типы питания промысловых рыб Черного моря (ставриды,
скумбрии, барабули, черноморской пикши, кефали).— Труды ВНИРО,
1954, 28. с. 136-150.
Брискина М. М. Биотехника массового разведения гаммарид.— В кн.: Анно-
тации научных работ ВНИРО по плану 1962 года. М., 1963, с. 31—32.
Бритов В. А. О роли рыб и ракообразных в передаче трихинеллеза мор-
ским млекопитающим.— Зоол. журн., 1962, 41, № 5, с. 776—777.
Булычева А. И. Морские блохи морей СССР и сопредельных вод (Amphi-
poda-Talitroidea). М., Изд-во АН СССР, 1957. 185 с.
Бурдак В. Д. О пелагизации мерланга [Odontagadus merlangus (L.)] в Чер-
ном море.— Труды Севастоп. биол. станции, 1959, 12, с. 338—344.
Бэческу М., Гомойю М. Т., Бодяну Н., Петран А., Мюллер Г., Маня В.
Экологические исследования Черного моря (песчаная зона на севере
Констанцы).— Rev. biol., 1962, 7, № 4, р. 561—582.
Ю 7-1243
141
Бюннинг Э. Ритмы физиологических процессов. М., Изд-во иностр, лит.,
1961. 184 с.
Вагнер Н. П. Отчет о зоологических исследованиях, произведенных на
Южном берегу Крыма.— Учен. зап. Казан, ун-та на 1863 год, 1865, 1,
с. 1—13.
Василенко С. В. Некоторые особенности жизненного цикла Caprella cristi-
brachium Mayer (Amphipoda, Caprellidea) в заливе Посьета.— В кн.:
Гидробиология шельфов холодных и умеренных вод Мирового океана.
Тезисы докл. Л., 1974, с. 78—79.
Виноградов А. П. Химический элементарный состав организмов моря.—
Труды биогеохпм. лаб. АН СССР, 1936а, 4, № 2, с. 11—225.
Виноградов А. II. Химический состав планктона.— Труды биогеохпм. лаб.
АН СССР, 19366, 5, с. 47-61.
Виноградов К. А. Атлантический элемент в фауне полихет Черного мо-
ря.- ДАН СССР, 1947, 58, № 7, с. 1551-1555.
Виноградов К. А. Обзор работ Карадагской биологической станции по фау-
не'и флоре Черного моря за 30 лет (1917—1947).—Успехи соврем, био-
логии, 1948, 26, № 2, с. 773-788.
Виноградов К. А. Список рыб Черного моря, встречающихся в районе
Карадагской биологической станции с замечаниями об их биологии
и экологии.—Труды Карадаг. биол. станции. 1949, 7, с. 76—106.
Виноградов К. А. Вопросы биологии северо-занадной части Черного моря
в работах Одесской биологической станции Института гидробиологии
АН УССР.— Вопр. экологии, 1957, 1, с. 171 — 180.
Виноградов К. А. Особенности видового состава зообентоса и ихтиофауны
мелководных заливов северо-западной части Черного моря.— Паук. зап.
Одеськ. бюл. станцп, 1964, 5. с. 16—25.
Виноградов К. А. [ред.] Биология северо-западной части Черного моря.
К., «Наук, думка», 1967. 268 с.
Воробьев В. П. Бентос Азовского моря.— Труды Аз-ЧерНИИ рыбного хоз-ва,
1949, 13, с. 1-194.
Вълканов А. Каталог па пашата черноморска фауна.—Трудове на морска-
та биол. станция в гр. Варна, 1957, 19, с. 1—62.
Гаевская Н. С. О некоторых новых методах в изучении питания водных
организмов.—Зоол. журн., 1939, 18, № 6, с. 1064—1066.
Гаевская Н. С. Питание и пищевые связи животных, обитающих среди
донной растительности и в береговых выбросах Черного моря. Сооб-
щение 1. Питание брюхоногого моллюска Rissoia splendida.— Труды
Ин-та океанологии, 1954, 8, с. 269—290.
Гаевская Н. С. Питание и пищевые связи животных, обитающих сре-
ди донной растительности и в береговых выбросах Черного моря.
Сообщение 2. Питание брюхоногого моллюска Cerithiolum reticula-
tum.— Бюл. Моск, о-ва испытателей природы, 1956, 61, № 5, с. 31—
46.
Гаевская Н. С. Питание и пищевые связи животных, обитающих среди
донной растительности и в береговых выбросах Черного моря. Сооб-
щение 3. Питание брюхоногого моллюска Gibbula divaricata.— Труды
Моск. техн, ин-та рыбной пром-сти и хоз-ва, 1958а, 9, с. 48—62.
Гаевская Н. С. Питание и пищевые связи животных, обитающих среди
донной растительности и в береговых выбросах Черного моря. Сооб-
щение 4. Питание Idothea baltica (Isopoda).—Зоол. журн., 19586, 37,
№ И, с. 1593-1617.
Гаевская Н. С. Питание и пищевые взаимосвязи животных, обитающих
среди донной растительности и в береговых выбросах Черного моря.
Сообщение 5. Питание брюхоногого моллюска Phasianella pontica.—
Труды Моск. техн, ин-та рыбной пром-сти и хоз-ва, 1959, 10, с. 43—
Гончаров В. П., Емельянов Л. П., Михайлов О. В., Цыпляев Ю. И. Площади
и объемы Средиземного и Черного морей.— Океанология, 1965, 5, № 6,
с. 987-998.
142
Гордина А. Д., Дука Л. А., Овен Л. С. Половой диморфизм, питание и раз-
множение собачки Triptcrygion tripteronotus (Pisso) Черного моря.—
Вопр. ихтиологии, 1972, 12, № 3, (74), с. 445—451.
Гордина А. Д., Дука Л. А., Овен Л. С. Половой диморфизм, питание и раз-
множение бычка-рыси Gobius bucchichi Steindachner в Черном море.—
Вопр. ихтиологии, 1974, 14, № 4 (87), с. 623—629.
Горомосова С. А. Исследование динамики химического состава и элементов
углеводного обмена черноморских мидий в связи с их биологией. Авто-
реф. канд. дне. Севастополь, 1971. 24 с.
Грезе И. И. Питание бокоплава Dexamine spinosa (Mont.) в Черном море.—
Труды Севастоп. биол. станции, 1963а, 16. с. 224—240.
Грезе И. И. Размножение и рост бокоплава Dexamine spinosa (Mont.)
в Черном море.— Труды Севастоп. биол. станции, 19636, 16 с. 241—
255.
Грезе И. И. Жизненный цикл бокоплава Gammarellus carinatus (Rathke)
в Черном море.— Труды Севастоп. биол. станции, 1964, 17, с. 293—303.
Грезе И. И. О суточных вертикальных миграциях некоторых бокоплавов
в Черном и Азовском морях.— В кн.: Бентос. К., 1965а, с. 9—14.
Грезе И. И. Питание бокоплава Gammarellus carinatus (Rathke) в Черном
море.— Зоол. журн., 19656, 44, № 6, с. 855—862.
Грезе И. И. К биологии бокоплава Ampelisca diadema (A. Costa) в Черном
море.— В кн.: Бентос. К., 1965в, с. 3—8.
Грезе И. И. Биология бокоплава Amphithoe vaillanti Lucas в Черном мо-
ре.— В кн.: Распределение бентоса и биология донных животных
в южных морях. К., 1966а, с. 21—31.
Грезе И. И. Фауна амфипод Черного моря в зоогеографическом аспекте.—
Там же, 19666, с. 33—37.
Грезе И. И. Биология бокоплава Gammarus locusta L. в Черном море.—
В кн.: Донные биоценозы и биология бентосных организмов Черного
моря. К., 1967а, с. 91—103.
Грезе И. И. О количестве хитина и кальцита в панцирях бокоплавов
(Amphipoda, Gammaridea) Черного моря.—Зоол. журн., 19676, 46, № 11,
с. 1655—1657.
Грезе И. И. О возрастных изменениях в морфологии Erichthonius diffor-
mis M.-Edw. (Amphipoda) Черного моря.— Зоол. журн., 1968, 47, № 7,
с. 1095-1097.
Грезе И. И. Биология бокоплава Erichthonius difformis M.-Edw. в Черном
море.— В кн.: Эколого-морфологические исследования донных организ-
мов. К., 1970, с. 36—50.
Грезе И. И. Бентос шельфа Красного моря. Гл. 7. К видовому составу
и распределению амфипод в Красном море. К., «Наук, думка», 1971,
с. 109-140.
Грезе И. И. Основные черты жизненного цикла Gammarus olivii в ЧернохМ
море.— Зоол. журн., 1972а, 51, № 6, с. 803—811.
Грезе И. И. Темп роста и динамика состава популяции бокоплава Pleone-
xes gammaroides Bate Черного моря.— Биология моря, 19726, вып. 26,
с. 27-39.
Грезе И. И. Питание амфипод Черного моря.—В кн.: Трофология водных
животных. М., 1973, с. 183—205.
Грезе И. И. О некоторых закономерностях размножения массовых видов
амфипод Черного моря.—Биология моря, 1974, вып. 32, с. 71—92.
Грезе И. И. Новый подвид Nannonyx goesii reductus (Amphipoda, Gamma-
ridea) из Черного моря.— Зоол. журн., 1975, 54, № 2, с. 297—299.
Грезе И. И. К анализу сезонной динамики генераций в популяциях амфи-
под Черного моря.— Биология моря, 19756, вып. 33, с. 129—134.
Грезе И. И. К структуре популяции Gammarus insensibilis Stock в Вене-
цианской лагуне в мае 1974 г.— В кн.: Экспедиционные исследования
в Средиземном море. К., 1976, с. 48—52.
Грезе И. И., Грезе В. Н. Относительная продукция популяций некоторых
амфипод Черного моря.— Зоол. журн., 1969, 48, № 3, с. 350—355.
10*
143
Гурьева Г. И. Качественная и количественная характеристика литораль-
ного населения каменистой фауны в губе Дальне-Зеленецкой (Восточ-
ный Мурман).— Труды Мурм. биол. станции, 1948, 1, с. 102—122.
Гур ьянова Е. Ф. Бокоплавы морей СССР. М.— JI., Изд-во АН СССР, 1951.
1029 с.
Гурьянова Е. Ф., Закс И. Г., Ушаков П. В. Литораль Кольского залива.
Ч. III. Условия существования на литорали Кольского залива.— Труды
Ленингр. о-ва естествоиспытателей, 1930, 60, № 2, с. 17—107.
Данилевский Н. Н. Биология черноморской султанки (Mullus barbatus).—
Труды науч, рыбохоз. биол. станции Грузии, 1939, 2, с. 1—77.
Дедю И. И. Значение амфипод и мизид в питании рыб водоемов Молда-
вии.— Гидробиол. журн., 1966, 2, № 4, с. 32—37.
Дедю И. И. Особенности видового состава, распределения и экологии ам-
фипод (Crustacea, Amphipoda) в водохранилищах юго-запада СССР.—
В кн.: Биологические процессы в морских и континентальных водое-
мах. Тезисы докл. II съезда ВГБО. Кишинев, 1970, с. 110—111.
Державин А. Н. Пресноводные Peracarida черноморского побережья Кав-
каза.— Рус. гидробиол. журн., 1924, 3, № 6-7, с. 113—138.
Державин А. Н. Материалы к понто-азовской карцинофауне.— Рус. гидро-
биол. журн., 1925, 4, № 1-2, с. 10—34.
Добржанская М. А. Закономерности пространственного распределения кис-
лорода на различных глубинах Черного моря.— Океаногр. исследова-
ния Черного моря, 1967, 20, № 2, с. 154—169.
Дука Л. А. Питание молоди бычков (Gobiidae).—Труды Севастоп. биол.
станции, 1959, 12, с. 297—317.
Дука Л. А. Питание и пищевые взаимоотношения личинок и молоди рыб
некоторых экологических группировок в биоценозе цистозиры Чер-
ного моря. Сообщение 1. Питание и пищевые взаимоотношения ли-
чинок и молоди рыб сем. Atherinidae и Mugilidae — представителей
планкто-придонного комплекса.— Биология моря, 1973, вып. 31, с. 46—
69.
Дука Л. А. Об интенсивности питания и пищевых потребностях молоди
сем. Labridae в Черном море.— Вопр. ихтиологии, 1975, 15, № 2, с. 245—
252.
Дука Л. А., Гордина А. Д. Видовой состав и питание молоди рыб Черного
моря в зарослях цистозиры.—Биология моря, 1971, вып. 23, с. 133—
159.
Дулепов В. И. Биология и продукция массовых видов ракообразных (Am-
phipoda, Isopoda, Decapoda) озера Лагунного и прилежащих участков
литорали моря (о. Кунашир, Курильские о-ва). Автореф. канд. дис.
Владивосток, 1974. 27 с.
Есипов В. К. Султанка (Mullus barbatus) в Керченском районе. II. Крат-
кий очерк биологии и промысла.—Зоол. журн., 1934, 13, с. 97—114.
Ж елтенкова М. В. Некоторые данные о размножении и росте Idothea
baltica в Черном море.—Труды Карадаг. биол. станции, 1951, И, с. 56—
68.
Журавель П. А. О формировании биоценозов лиманно-каспийской фауны
в новых водоемах СССР.— Гидробиол. журн., 1968, 2, с. 73—77.
Журавель П. А. О создании новых очагов лиманно-каспийской фауны
в пресных водоемах горной части черноморского побережья.— В кн.:
50-летие Новорос. биол. станции. Материалы науч. конф. М., 1971,
с. 7-8.
Загоровский Н., Рубинштейн Д. Материалы к системе биоценозов Одесского
залива.— Зап. О-ва сельск. хоз-ва Юж. России, 1916, 86, № 1, с. 203—
244.
Заика В. Е. Пределы продукционных возможностей различных животных.—
В кн.: Биологические процессы в морских и континентальных водое-
мах. Тезисы докл. II съезда ВГБО. Кишинев, 1970, с. 136.
Заика В. Е. Удельная продукция водных беспозвоночных. К., «Наук, дум-
ка», 1972. 148 с.
144
Закутский В. П. Запасы зообентоса в Черном море.— Океанология, 1963а,
3, № 3, с. 504-505.
Закутский В. П. Закономерности размещения донной фауны в северо-за-
падной части Черного моря.— Океанология, 19636, № 6, с. 1085—1088.
Закутский В. П. Плотность макробентоса в северо-западной части Черного
моря.— Океанология, 1964, 4, № 4, с. 684—686.
Закутский В. П. О концентрации некоторых донных и придонных орга-
низмов в приповерхностном слое Черного и Азовского морей.— Океано-
логия, 1965, 5, № 3, с. 495-497.
Закутский В. П. Вертикальные перемещения организмов бентогипонейсто-
на в северо-западной части Черного моря у входа в устье Днестров-
ского лимана.— Вопросы биоокеанографии. К., 1967, с. 112—114.
Замбриборщ Ф. С. Влияние условий жизни на возраст, рост и размноже-
ние камбалы глоссы (Pleuronectes flesus luscus Pall.).—ДАН СССР,
1956, 109, № 5, с. 1041-1044.
Зенкевич Л. А. Теоретические обоснования.— В кн.: Акклиматизация Nereis
succinea в Каспийском море. М., 1952, с. 10—35.
Зенкевич Л. А. Биология морей СССР. М., Изд-во АН СССР, 1963. 739 с.
Зернов С. А. Фация филлофоры (Algae — Rhodophycea), филлофорное поле
в северо-западной части Черного моря.— Ежегодник Зоол. музея Акад,
наук, 1909, 13, с. 181—191.
Зернов С. А. К вопросу об изучении жизни Черного моря.— Зап. Акад,
наук, 1913, 32, № 1, с. 65-114.
Зубченко И. А. Усвоение кальция бокоплавами Gammarus balcanicus
Schaf.— Гидробиол. журн., 1967, 3, с. 68—71.
Иванов А. И. К биологии некоторых амфипод Черного моря.— ДАН СССР,
1961, 137, № 3, с. 728-729.
1ванов О. I. Бокоплави (Amphipoda) швшчно-захщно! частили Чорного
моря.— Наук. зап. Одеськ. бюл. станцп, 1962, 4, с. 87—89.
Иванов А. И. Мидии Черного моря.— Рыбное хоз-во, 1963, № И, с. 1—23.
Ивлев В. С. Экспериментальная экология питания рыб. М.— Л., Пищепром-
издат, 1955. 251 с.
Ивлева И. В. Уровни обмена ракообразных, обитающих при низких темпе-
ратурах— Труды Всесоюз. гидробиол. о-ва, 1977, 22, с. 37—59.
Иоффе Ц. И. Повышение продуктивности водохранилищ СССР.— В кн.:
Биологические процессы в морских и континентальных водоемах. Тези-
сы докл. II съезда ВГБО. Кишинев. 1970, с. 156.
Иоффе Ц. И. Обогащение кормовой базы для рыб в водохранилищах СССР
путем акклиматизации беспозвоночных.— Изв. ГосНИИ озерного и реч-
ного рыбного хоз-ва, 1974, 100, с. 1—225.
Иоффе Ц. И., Максимова Л. П. Биология некоторых ракообразных, перспек-
тивных для акклиматизации в водохранилищах.— Изв. ГосНИИ озер-
ного и речного рыбного хоз-ва, 1968, 67, с. 81—103.
Калинина Э. М. Рост и питание черноморских зеленушек родов Crenilabrus
и Symphodus.— Труды Севастоп. биол. станции, 1963, 16, с. 323—336.
Калугина-Гут ник А. А. Видовой состав и географическое распространение
макрофитов Красного моря.— В кн.: Бентос шельфа Красного моря.
К., 1971, с. 232-267.
Калугина-Гут ник А. А. Биология и продуктивность массовых видов фито-
бентоса Черного моря.— В кн.: Биологическая продуктивность южных
морей. К., 1974а, с. 29—42.
Калугина-Гут ник А. А. Донная растительность Севастопольской бухты.—
В кн.: Экология бентосных организмов. К., 19746, с. 133—164.
Калугина А. А., Куликова Н. М., Лачко О. А. Качественный состав и коли-
чественное распределение фитобентоса в Каркинитском заливе.— В кн.:
Донные биоценозы и биология бентосных организмов Черного моря.
К., 1967, с. 28-51.
Калугина А. А., Лачко О. А. Состояние запасов и распределение биомассы
филлофоры в районе Филлофорного поля Зернова.— Труды Аз-ЧерНИИ
морского рыбного хоз-ва и океанографии, 1968, 27, с. 121—127.
14f
Карпевич А. Ф. Потребленпе корма Pontogammarus maeoticus Каспийского
моря.— Зоол. жури., 1946, 25, № 20, с. 517—522.
Киселева М. И. Питание полихеты Platynereis dumerilii (Aud. et Edw.)
в Черном море.— В кн.: Эколого-морфологические исследования дон-
ных организмов. К., 1970, с. 51—67.
Киселева М. И. Структура донных зооценозов Черного моря.— Материалы
Всесоюз. симпозиума по изученности Черного и Средиземного морей,
использованию и охране их ресурсов. Ч. 3. Севастополь, окт. 1973. К.,
1973, с. 74-82.
Киселева М. И., Славина О. Я. Донные биоценозы у Южного берега Кры-
ма.— Труды Севастоп. биол. станции, 1963, 16, с. 176—191.
Киселева М. И., Славина О. Я. Донные биоценозы у западного побережья
Крыма.— Труды Севастоп. биол. станции, 1964, 15, с. 152—177.
Китицына Л. А. Эколого-физиологические особенности и продукция боко-
плава Pontogammarus robustoides Grimm в водоеме-охладителе Кура-
ховской ГРЭС. Автореф. канд. дис. К., 1970. 24 с. (Ин-т зоологии
АН УССР).
Ковальчук Т. В. Экология и динамика численности Pontogammarus maeoti-
cus (Sow.) в Каховском водохранилище.— Гидробиол. журн., 1971, 4,
с. 73-77.
Ковальчук Т В. Экология, биология размножения и продукция бокоплавов
Pontogammarus maeoticus (Sow.) и Р. crassus (G. О. Sars) в водохра-
нилищах Днепра. Автореф. канд. дис. К., 1972. 29 с.
Ковальчук Т. В., Зимбалевская Л. Н., Оливари Г. А. Современное состоя-
ние акклиматизированных ракообразных и перспективы их акклима-
тизации в водохранилищах Днепровского каскада.— В кн.: Итоги
и перспективы акклиматизации рыб и беспозвоночных в водоемах
СССР. Фрунзе, 1972, с. 208-210.
Кожевников А. Г. Заметка о Crustacea Amphipoda Севастопольской бух-
ты.— Изв. Моск, о-ва любителей естествознания. 1888, 59, с. 309.
Козлов Д. П. К вопросу о путях заражения ластоногих трихинеллезом.—
В кн.: Вопросы биологии, физиологии и биохимии гельминтов живот-
ных и растений. М., 1971, с. 36—40. (Труды гельминтол. лаб. Т. 21).
Кочетовский В. А. Современное эпизоотическое состояние Азовского бас-
сейна и его возможные изменения.— Труды АзНИИ рыбного хоз-ва,
1972, 10, с. 163—173.
Краснолобова Т, А. Биологические особенности трематод рода Plagiorchis
(Luhe, 1899), Plagiorchidae. Экспериментальное изучение цикла трема-
тоды Flagiorchis laricola (Scrjabin).—В кн.: Вопросы биологии, физио-
логии и биохимии гельминтов животных и растений. М., 1971, с. 43—
57. (Труды гельминтол. лаб. Т. 21).
Кузнецов В. В. Питание и рост растительноядных морских беспозвоночных
Восточного Мурмана.— Изв. АН СССР. Сер. биол., 1946, 4, с. 431—
452.
Кузнецов В. В. О минимальных размерах половозрелых особей среди мор-
ских беспозвоночных.— ДАН СССР, 1950, 72, № 6, с. 1175—1185.
Кузнецов В. В. Биология массовых и наиболее обычных видов ракообраз-
ных Баренцева и Белого морей. М.— Л., «Наука», 1964. 242 с.
Кузнецов В. В., Матвеева Т. А. Материалы к биоэкологической характери-
стике морских беспозвоночных Восточного Мурмана.— Труды Мурм.
биол. станции, 1948, 1, с. 242—260.
Кънева-Абаджиева В Изследване на зообентоса на Варненские залив
с оглед на мекотелите и малакостраките.— Трудове на ЦНИИРР, 1960,
2, с. 173-193.
Кънева-Абаджиева В. Върху амфиподната фауна на Чорно море пред
българския бряг и в прибосфорския район.— Изв. на Централи, науч-
ноизсл. ин-т по рпбовъдство и рпболов., 1964, 4, с. 73—89.
Кънева-Абаджиева В. Върху амфиподната фауна на р. Дунае пред българ-
ския бряг.—Изв. на Зоол. ип-т с Музей, 1965а, 18, с. 167—176.
Кънева-Абаджиева В. Распределение на амфиподите на Черно море пред
146
българския бряг.— Изв. на Паучноизсл. пп-т за рибно стопанство и
океанография, 19656, 6, с. 75—86.
Кънева-Абаджиева В. Нов вид за фауната на Черно море Cheirocratus
sundevalli (Rathke), Amphipoda, Gammaridea.—Изв. на Научноизсл.
ин-т за рибно стопанство и океанография, 1968, 9, с. 93—96.
Кънева-Абаджиева В. Принос към изучаване амфиподната фауна на бъл-
гарските черноморски езера и устия на реки.— Изв. на Зоол. ин-т
с Музей, 1972, 35, с. 177-178.
Кънева-Абаджиева В., Маринов Т. Распределение на зообентоса пред бъл-
гарското черноморско крайбрежие.— Трудове на ЦНИИРР, 1960, 3,
с. 117-161.
Кънева-Абаджиева В., Маринов Т. Храна на никои видове от сем. Gobiidae
(Pisces) пред българския черноморски бряг.— Изв. па Централи, науч-
ноизсл. ин-т по рибовъдство и риболов., 1963, 3, с. 41—71.
Кънева-Абаджиева В., Маринов Т. Распределение на зообентоса на пясъ-
чаната биоценоза пред българския черноморски бряг.— Изв. на Науч-
ноизслед. ин-т за рибно стопанство и океанография, 1966, 7, с. 65—
95.
Липская Н. Я. Продолжительность переваривания пищи барабулей Mullus
barbatus ponticus Essipov.—Труды Севастоп. биол. станции, 1959, И,
с. 200-237.
Липская Н. Я. Биология питания барабули Mullus barbatus ponticus Essi-
pov. Автореф. канд. дис. Одесса, 1960. 18 с.
Логачев В. С. Выедание икры рыб сем. Gobiidae, Blennidae некоторыми
ракообразными Черного моря.— Биология моря, 1973, вып. 29, с. 86—
99.
Макаров А. К. Питание ставриды (Trachurus trachurus) в 1936 г. в Черном
море у Одессы.— Зоол. журн., 1939, 18, № 6, с. 1021—1025.
Маккавеева Е. Б. К биологии и сезонным колебаниям численности неко-
торых бокоплавов Черного моря.— Труды Севастоп. биол. станции, 1960,
8, с. 120-127.
Маккавеева Е. Б. Биоценоз цистозиры в Черном море. Автореф. канд. дис.
Одесса, 1962. 16 с.
Маккавеева Е. Б. Макрофауна биоценоза зарослей западного побережья
Крыма.— Труды Севастоп. биол. станции, 1964, 15, с. 180—195.
Маккавеева Е. Б. Роль макрофитов и экологических факторов в формиро-
вании видового состава зарослевых сообществ.— В кн.: Донные биоце-
нозы и биология бентосных организмов Черного моря. К., 1967, с. 52—
61.
Маккавеева Е. Б. Биоценоз неприкрепленной формы филлофоры.—Биоло-
гия моря, 1972, вып. 26, с. 109—124.
Маккавеева Е. Б. Вертикальное распределение беспозвоночных бентофагов
в зарослевых сообществах Черного моря.— В кн.: Материалы Всесоюз.
симпозиума по изученности Черного и Средиземного морей, использо-
ванию и охране их ресурсов. Ч. 3. Севастополь, окт. 1973. К., 1973,
с. 109—115.
Маккавеева Е. Б. Продукция массовых видов биоценоза цистозиры.— В кн.:
Биологическая продуктивность южных морей. К., 1974, с. 57—70.
Маргулис Р. Я. Биология размножения видов рода Gammarus в Великой
Салме.— В кн.: Биология Белого моря. М., 1962, с. 231—246. (Труды
Беломор. биол. станции МГУ. Т. 1).
Марковский Ю. М. Фауна беспозвоночных низовьев рек Украины. I. Во-
доемы дельты Днестра и Днестровский лиман. К., Изд-во АН УССР,
1953а. 196 с.
Марковский Ю. М. Гидробиологические особенности Днестровско-Бугского
лимана, как условия существования населяющих его животных.—
Труды Ин-та гидробиол. АН УССР, 19536, 29, с. 3—61.
Марковский Ю. М. Фауна беспозвоночных низовьев рек Украины. II. Дне-
стровско-Бугский лиман. К., Изд-во АН УССР, 1954. 206 с.
Маркузен И. Заметки о фауне Черного моря.— Труды I съезда русских
147
естествоиспытателей и врачей в Санкт-Петербурге. Отд-ние зоол.,
1868, с. 179—186.
Методы определения продукции водных животных. Под ред. Г. Г. Вин-
берга. Минск, «Вышейшая школа», 1968. 242 с.
Миловидова Н. Ю. Гидробиологическая характеристика Суджукской лагу-
ны.—Труды Новорос. биол. станции, 1961, с. 69—79. (Рост. ун-т).
Миловидова Н. Ю. Материалы по питанию морского карася Sargus annu-
laris L.— В кн.: Питание морских промысловых рыб. М., 1964, с. 94—
104.
Миловидова Н. Ю. Донные биоценозы Новороссийской бухты.— В кн.: Рас-
пределение бентоса и биология донных животных в южных морях. К.,
1966, с. 75—89.
Миловидова Н. Ю. Зообентос бухт северо-восточной части Черного моря.
Автореф. канд. дис. Ростов н/Д, 1967. 18 с.
Миловидова Н, Ю. Количественная характеристика биоценоза цистозиры
в северо-восточной части Черного моря.— В кн.: Морские подводные
исследования. М., 1969, с. 78—88.
Милославская Н. М. Новое в фауне Amphipoda Черного моря.— Труды
Карадаг. биол. станции, 1930, 3, с. 41—49.
Милославская Н. М. Дополнения к фауне Amphipoda, Gammaroidea Чер-
ного моря.— Труды Карадаг. биол. станции, 1931, 4, с. 49—51.
Милославская Н. М. Бокоплавы (Amphipoda, Gammaroidea) Черноморско-
Азовского бассейна.— Труды Карадаг. биол. станции, 1939а, 5, с. 69-^
151.
Милославская Н. М. К экологии черноморских Gammaroidea в связи с про-
исхождением их фауны.— Труды Карадаг. биол. станции, 19396, 5,
с. 152-174.
Милославская Н. М., Паули В. Л. Таблицы для определения бокоплавов
(Amphipoda, Gammaroidea) Черного и Азовского морей.— Труды Кара-
даг. биол. станции, 1931, 4, с. 53—85.
Мордухай-Болтовской Ф. Д. Состав и распределение бентоса в Таганрог-
ском заливе.— Работы Доно-Кубан. науч, рыбохоз. станции, 1937, 5,
с. 3-81.
Мордухай-Болтовской Ф. Д. Жизненный цикл некоторых каспийских гамма-
рид,— ДАН СССР, 1949, 66, № 5, с. 997-999.
Мордухай-Болтовской Ф. Д. Каспийская фауна в Азово-Черноморском бас-
сейне. М.— Л., Изд-во АН СССР, 1960а. 286 с.
Мордухай-Болтовской Ф. Д. Каталог фауны свободноживущих беспозвоноч-
ных Азовского моря.— Зоол. журн., 19606, 39, № 10, с. 1454—1466.
Мордухай-Болтовской Ф. Д. О каспийской фауне в Черном море (за преде-
лами опресненных районов).—Гидробиол. журн., 1970, 6, № 6, с. 20—
25.
Мордухай-Болтовской Ф. Д. Дополнение.— В кн.: Определитель фауны
Черного и Азовского морей. В 3-х т. Т. 3. К., 1972, с. 305—324.
Мордухай-Болтовской Ф. Д., Грезе И. И., Василенко С. В. Отряд амфиподы,
или разноногие,— Amphipoda.— В кн.: Определитель фауны Черного
и Азовского морей. В 3-х т. Т. 2. К., 1969, с. 440—494.
Морозова-Водяницкая Н. В. Фитобентос Каркинитского залива.— Труды Се-
вастоп. биол. станции, 1936, 5, с. 219—232.
Морозова-Водяницкая Н. В. Фитопланктон Черного моря.— Труды Севастоп.
биол. станции, 1954, 8, с. 11—99.
Морозова-Водяницкая Н. В. Фитопланктон в Черном море и его количе-
ственное развитие.— Труды Севастоп. биол. станции, 1957, 9, с. 3—
13.
Мурина В. В. К биологии черноморской турбелярии Ce-rcyra hastata
О. Schmidt — Биология моря, 1974, вып. 32, с. 3—22.
Мурина В. В. Размножение и рост псаммофильной турбеллярии Pseudo-
nwnocelis ophiocephala в Черном море.— Биология моря, 1975, вып. 33,
Никитин В. Н. Количественное распределение донной макрофауны в Чер-
148
ном море у берегов Кавказа.— ДАН СССР, 1962, 143, № 4, с. 968—
971.
Николаева Г. Г. Трансформация энергии крабом Rhithropanopeus harrisii
tridentatus в южных морях СССР. Автореф. канд. дис. М., 1975.
20 с.
Прокудина Л. А. Каталог фауны и флоры Черного моря района Карадаг-
ской биологической станции.— Труды Карадаг. биол. станции, 1952,
12, с. 116-127.
Протасов А. А. Применение понтогаммаруса в рыбоводстве.— Рыбное хоз-во,
1951, № 10, с. 39-41.
Пузанов И. И. Медитерранизация фауны Черного моря и перспективы ее
усиления.— Зоол. журн., 1967, 46, № 9, с. 1287—1298.
Пятакова Г. М. Некоторые данные о размножении и плодовитости каспий-
ских амфипод.— Зоол. журн., 1973, 52, № 5, с. 685—688.
Расс Т. С. Ихтиофауна Черного моря и ее использование.— Труды Ин-та
океанологии АН СССР, 1949, 4, с. 103—123.
Резниченко О. Г. Фауна зарослей цистозиры Черного моря.— Труды Ин-та
океанологии АН СССР, 1957, 23, с. 185—194.
Резниченко О. Г. Аутэкологические исследования некоторых массовых
беспозвоночных крымского побережья Азовского моря. Автореф. канд.
дис. М., 1971. 25 с.
Романова Н, Н. Распределение Amphipoda и Сшпасеа Северного Каспия
в зависимости от солености и характера грунта. Автореф. канд. дис.
М., 1956. 14 с.
Романова Н. Н. Выживание некоторых Amphipoda Северного Каспия при
разных соленостях.— Труды ВНИРО, 1959, 38, с. 277—291.
Скопинцев Б. А. О скорости разложения органического вещества отмер-
шего планктона.— Труды Всесоюз. гидробиол. о-ва, 1949, 1, с. 34—
43.
Смирнов А. Н. Материалы по биологии рыб Черного моря в районе Кара-
дага.— Труды Карадаг. биол. станции, 1959, 15, с. 31—109.
Смирнов Н. Н. О приближенном количественном исследовании состава
пищи водных беспозвоночных при вскрытии.— Бюл. Ин-та биологии
водохранилищ, 1959, № 5, с. 43—47.
Совинский В. К. Об амфиподах Севастопольской бухты.— Зап. Киев, о-ва
естествоиспытателей, 1880, 6, № 1, с. 1—50.
Совинский В, В. Высшие ракообразные (Malacostraca), собранные двумя
черноморскими глубомерными экспедициями 1890 и 1891 гг.— Зап.
Киев, о-ва естествоиспытателей, 1895, 14, № 1, с. 1—59.
Совинский В. К. Высшие ракообразные (Malacostraca) Босфора. 1. Amphi-
poda и Isopoda.— Зап. Киев, о-ва естествоиспытателей, 1897, 15, № 2,
с. 1-72.
Совинский В. К. Введение в изучение фауны Понто-Каспийско-Аральского
морского бассейна, рассматриваемого с точки зрения самостоятельной
зоогеографической провинции.— Зап. Киев, о-ва естествоиспытателей,
1904, 18, с. 1—482.
Соколова Н. Н. Питание некоторых видов дальневосточных Crangonidae.—
Труды Ин-та океанологии АН СССР, 1958, 23, с. 269—285.
Солдатова И. Н. Элементы энергетического баланса у бокоплава Ponto-
gammarus maeoticus (Sow.) в воде различной солености. Автореф. канд.
дис. М., 1970. 24 с.
Страутман И. Ф. Питание и пищевые взаимоотношения бычков сем. Gobii-
dae северо-западной части Черного моря и причерноморских лиманов.—
Материалы Всесоюз. симпозиума по изученности Черного и Среди-
земного морей, использованию и охране их ресурсов. Ч. 3. Севастополь,
окт. 1973. К., 1973, с. 193-197.
Страхов Н. М., Бродская Н. Г., Князева Л. М., Разживина А. Н., Рате-
ев М. А., Сапожников Д. Г-, Шишова Е. С. Образование осадков
в современных водоемах. М., Изд-во АН СССР, 1954. 791 с.
Стрельникова В. М. Размерно-весовая характеристика ракообразных Idotea
149
ochotensis и Cymodoce acuta (Isopoda) из Японского моря,— Гидро-
биол. жури., 1970, 6, № 1, с. 92—95.
Сущеня Л. М. Превращение вещества и энергии в популяции амфибионт-
ного бокоплава Orchestia bottae M.-Edw.— ДАН СССР, 1967а, 176, № 3,
с. 703-706.
Сущеня Л. М. Продукция и годовой поток энергии в популяции Orchestia
bottae M.-Edw. (Amphipoda — Talitroidea).—В кн.: Структура и дина-
мика водных сообществ и популяций. К., 19676, с. 120—135.
Сущеня Л. М. Элементы энергетического баланса амфибионтного бокопла-
ва Orchestia bottae M.-Edw. (Amphipoda — Talitroidea).—Биология мо-
ря, 1968, вып. 15, с. 52—70.
Сущеня Л. М. Количественные закономерности питания ракообразных.
Минск, «Наука и техника», 1975. 206 с.
Сущеня Л. М., Аболмасова Г. И. К анализу калорийности талитрид, оби-
тающих в береговых выбросах Черного моря.— Биология моря, 1968,
вып. 15, с. ИЗ—119.
Сущеня Л. М., Аболмасова Г. И. Талитриды (Crustacea — Amphipoda) как
перспективный объект хозяйственного использования в Черном море.—
В кн.: Природные условия и естественные ресурсы Крыма, пути их
рационального использования. Симферополь, 1969, с. 96—97.
Сущеня Л. М., Хмелева Н. Н. Потребление пищи, как функция веса тела
у ракообразных.- ДАН СССР, 1967, 176, № 6, с. 1428-1431.
Тихий М. К систематике и биологии Caprellidae Черного моря.— Сборник
студенческого кружка любителей природы при Харьк. ун-те, 1909, 1,
с. 99-119.
Тихий М. Заметка о Caprellidae Черного моря.— Изв. Акад. наук. Сер. 6,
1911, 5, с. 1125-1134.
Ткачева К. С. К биологии мальков кефали, встречающихся в Черном море
у Карадага.— Труды Карадаг. биол. станции, 1952, 12, с. 3—26.
Толкачева Л. М. Изучение роли копепод и амфипод как промежуточных
хозяев цестод птиц.— В кн.: Вопросы биологии, физиологии и биохимии
гельминтов животных и растений. М., 1971, с. 99—110. (Труды гель-
минтол. лаб. Т. 21).
Томазо Г. И. Питание кефали (Mugilidae) в северо-восточной части Чер-
ного моря.— Труды Новорос. биол. станции, 1938, 2, с. 43—64.
Трифонов Г. П. Питание молодой кефали в прибрежной зоне Черного моря
у Карадага.— Труды Карадаг. биол. станции, 1959, 15, с. 138—148.
Трифонов Г. П. Питание молоди некоторых видов рыб в прибрежной зоне
Черного моря у Карадага.—Труды Карадаг. биол. станции, 1960, 16,
с. 43-69.
Турпаева Е. П. Питание и пищевые группировки морских донных бес-
позвоночных.— Труды Ин-та океанологии АН СССР, 1953, 7, с. 259—
299.
Ульянин В. Н. Материалы для фауны Черного моря.— Изв. Моск, о-ва
любителей естествознания, 1872, 9, с. 79—138.
Фортунатова К. Р. О сезонной изменчивости питания у рыб.— Природа,
1939, № 4, с. 60-63.
Фортунатова К. Р. Очерк биологии питания Trachurus trachurus L.— Труды
Севастоп. биол. станции, 1948, 6, с. 324—337.
Фортунатова К. Р. Биология питания морского ерша.— Труды Севастоп.
биол. станции, 1949, 7, с. 193—235.
Хирина В. А. Материалы по питанию некоторых бентосоядных рыб в при-
брежной зоне Черного моря у Карадага.— Труды Карадаг. бпол. стан-
ции, 1950, 10, с. 53—65.
Хмелева Н. Н. Соотношение между сырым и сухим весом у равноногих
ракообразных Idotea baltica basteri (Aud.) из Черного моря.— Гидро-
биол. журн., 1971, 7, 2, с. 111—117.
Хмелева Н. В., Рощин В. Е. Продолжительность периода эмбриогенеза
у некоторых ракообразных.— В кн.: Материалы симпозиума «Энерге-
150
тические аспекты роста и размножения водных беспозвоночных».
Минск, 1975, с. 85—92.
Цветкова Н. Л. Бокоплавы родов Gammarus, Marinogammarus, Anisogam-
marus, Mesogammarus (Amphipoda, Gammaridae) северных и дальне-
восточных морей СССР и сопредельных вод. Автореф. канд дис Л
1970. 21 с. ’ ”
Цветкова Н. Л. Динамика численности и биоэнергетические характеристики
популяций некоторых прибрежных видов бокоплавов залива Посьета
(Японское море).—В кн.: Гидробиология и биогеография шельфов
холодных и умеренных вод Мирового океана. Тезисы докл. Л., 1974
с. 118-120.
Цветкова Н. Л. Прибрежные гаммариды северных и дальневосточных мо-
рей СССР и сопредельных вод. Л. «Наука», 1975. 256 с.
Цихон-Луканина Е. А. Зависимость потребления растительной пищи от
веса тела Idothea baltica (Pallas), (Isopoda).—Труды Ин-та океаноло-
гии АН СССР, 1967, 35, с. 112-115.
Цихон-Луканина Е, А., Солдатова И. Н., Николаева Г. Г. Об усвояемости
пищи донными ракообразными Азовского моря п методах ее опреде-
ления.— Океанология, 1968, 8, № 3, с. 487—493.
Чаянова Л. А. Питание черноморской хамсы.— Труды ВНИИ морского
рыбного хоз-ва и океанографии, 1954, 28, с. 49—63.
Чернявский В. Материалы для сравнительной зоографии Понта, долженст-
вующие послужить основанием для «генеалогии ракообразных».— Тру-
ды I съезда русских естествоиспытателей и врачей в Санкт-Петербурге
с 28.XII 1867 по 4.1 1868. Спб., 1868, с. 17-137.
Чиндонова Ю. Г. Питание некоторых групп глубоководного макропланкто-
на северо-западной части Тихого океана.— Труды Ин-та океанологии
АН СССР, 1958, 30, с. 166-189.
Чухчин В. Д. Размножение и рост Bittium reticulatum в Черном море.—
Биология моря, 1975а, вып. 33, с. 87—93.
Чухчин В. Д. Размножение и рост Rissoa membranacea и Rissoa parva
в Черном море.— Там же, 19756, с. 93—105.
Шаронов И. В. Фауна скал и каменистых россыпей в Черном море у Кара-
дага.— Труды Карадаг. биол. станции, 1952, 12, с. 68—77.
Якубова Л, И. К вопросу о распределении Modiola phaseolina (Phil.),
в Черном море.— Труды Севастоп. биол. станции, 1948, 6, с. 286—
297.
Ялынская Н. С. Понто-каспийские иммигранты из рода Dikerogammarus
в истоках Днестра.— Зоол. журн., 1965, 44, № 9, с. 1328—1332.
Ялынская Н. С. Содержание кальция у Gammarus (Rivulogammarus) bal-
canicus Schaf.— Гидробиол. журн., 1970, 6, № 6, с. 33—40.
Янковский А. В. Подкласс Chonotricha.— В кн.: Фауна СССР. Т. 2. Инфу-
зории. Вып. 1. М. «Наука», 1973, с. 1—355.
Янковский А. В., Василенко С. В. Комменсологические очерки. 5. Caprella
astericola sp. n. (Amphipoda, Caprellidae) c Asterias amurensis.— Зоол.
журн., 1973, 52, № 6, с. 947—951.
Bacescu M., Mayer R. Noveaux cas des commensalisme (Colomastix et Tri-
taeta) et de parasitisme (Rhizorhina) pour la Mer Noire et quelques
observations sur 1’Ampelisca des eaux prebosphoriques.— Trav. Mus. hist,
natur. «Gr. Antipa», 1960, 2, p. 87—96 (Bucure^ti).
Bacescu M. C., Muller G. I., Gomoiu M. T. Ecologie marina. Cercetari de
ecologii bentala in marea Neagra — analiza cantitativa, calitativa si com-
parata a faunei bentale pontice. Vol. 4. Bucure^ti, Acad. RSR, 1971.
357 p.
Balcescu D. Sur deaux nouvelles especes de Gregarines parasites chez
1’Amphipode Synurella ambulans (Muller) de Roumaine.— Rev. roum.
biol. Ser. zool., 1972, 17, p. 289—295.
Barnanrd J. L. The families and genera of marine Gammaridean Amphipo-
da.- U.S. Nat. Mus. Bull., 1969. N 271, p. 1-535.
Bellan-Santini D., Ledoyer M. Inventaire des Ainphipodcs Gammariens recol-
151
tes dans la region de Marseille.—Tethys, 1972 (1973), N 4, p. 899—
933.
Bengtsson J. Bidrag til biologien hos fimormen Polycelis tenuis (Ijima)
(Turbellaria-Triclada).— Flora og Fauna, 1971, 77, N 1, s. 17—19.
Blegvad H. On the biology of some Danish gammarids and mysids.— Rep.
Danish Biol. Station, 1922, 28, p. 1—103.
Borcea I. Nouvelles contributions a 1’etude de la faune benthonique dans la
Mer Noire, pres du littoral roumafri.— Ann. Sci. Univ. Jassy, 1931, 16,
N 3-4, p. 655-750.
Brun B., Dumay D. Differences de regime alimentaire entre deux especes
marines de Gammarus du groupe locusta (Amphipodes).—Crustaceana,
1974, 27, N 3, p. 255—258.
Bulnheim H. P. On sex-determining factors in some euryhaline Gammarus
species.— Fifth European Marine Biology Symposium. Padua, 1972,
p. 115-130.
Carau?u S. Etude sur le Pontogammarus maeoticus (Sow.).—Ann. Sci. Univ.
Jassy, 1936a, 23, p. 133—156.
Carau$u S, Trois Gammarides de type caspien, nouveaux pour le bassin Azovo-
Pontique.— Ann. Sci. Univ. Jassy, 1936b, 23, p. 46—69.
Carau?u S. Amphipodes de Roumanie. 1. Gammarides de type Caspien. Bucih
re§ti, Institut. de cere. pise, al Roumaniei, Monographia, 1943. 293 p.
Сйгаи$и S. Introducere la monographia amfipodelor Marii Negre (Litoralul
rominesc).—An. stiint. Univ. Iasi. Ser. noua, sect. 2, stiint. natur, 1956,
1, N 1, p. 127-183.
Carau$u S.t Caraufu A. Amphipodes provenant des dragages effectues dans
les eaux roumaines de la Mer Noire.— Ann. Sci. Univ. Jassy, 1942, 28, 2,
p. 66—83.
Carau§u S.f Dobreanu E., Monolache C. Amphipoda forme salmastre si de apa
Ivaskajae in specii de Cardium.—Comunic. Acad. Rep. Pop. Roumaine,
1955, p. 1—407.
Caspers H. Quantitative Untersuchungen uber die Bodentierwelt des Schwar*
zen Meeres im bulgarischen Kustenbereich.— Arch. Hydrobiol., 1951, 45,
S. 1-192.
Chevreux E., Page L. Fauna de France. Vol. 9. Amphipodes, Paris, 1925. 488 p.
Conover R. J. Assimilation of organic matter by zooplankton.— Limnol. and
Oceanogr., 1966, 11, N 3, p. 338—345.
Croker R. Return of juveniles to the marsupium in the amphipod Neohaus-
torius schmitzi Bousfield.— Crustaceana, 1968, 14, N 2, p. 215.
Dexter D. M. Life history of the sandy-beach Amphipod Neohaustorius schmib
zi (Crustacea: Haustroiidae).—Marine Biology, 1971, 8, p. 232—237.
Edmondson W. T. Reproductive rates of rotifers in natural populations.—
Mem. 1st. ital. idrobiol., 1960, 12, p. 21—77.
Etchwald E. Fauna Caspio-Caucasica.— Noveaux memoires de la Societe Impe-
riale de naturalistes de Moscou, 1841, 7, p. 1—230.
Elian L. Un caz non de comensalism in Marea Neagra; Cardiophilus milos-
Ivaskajae in specii de Cardium.—Communic. Acad. Rep. Pop. Roumaine
1961, 9, N 1, p. 15-20.
Geldiay, Kocatas A., Krapp-Schickel G. Some littoral Amphipods from the
gulf of Izmir (Egean sea, Turkey, Mediterranean).—Mem. Museo civico
storia natur. Verona, 1971, 18, N 3, p. 369—387.
Goodhart С. B. Ecology of the Amphipoda in a small estuary in Hampshire —
J. Anim. Ecol., 1941, 10, N 1, p. 306—322.
Hynes H. B. N. The ecology of Gammarus duebeni Lili, and its occurrence
in fresh water in Western Britain.— J. Anim. Ecol., 1954, 23, N 1 n 38—
84.
Ivester M. S., Coull В. C. Comparative study of ultrastructural morphology
of some mouthparts of four haustoriid amphipods.— Canad. J. Zool. 1975
53, N 4, p. 408-417.
152
Jazdzewski К. Biology of Crustacea Malacostraca in the bay of Puck, Polish
Baltic Sea.— Zool. polon., 1970, 20, N 4, p. 423—480.
Kaim-Malka R. A. Contribution a 1’etude de quelques especes du genre Ampe-
lisca (Crustacea, Amphipoda) en Mediterranee. 2.— Tethys, 1969, 1, N 4,
p. 927—975.
Kanneworff E. Life cycle, food and growth of the Amphipod Ampelisca macro-
cephala Lilli from the Oresund.— Ophelia, 1965, 2, N 2, p. 305—318.
Kinne 0. Uber den Einfluss der Temperatur auf die Geschlechtsbestimmung
bei Gammarus salinus Spooner.— Zool. Anz., 1953, 151, S. 11—12.
Kinne 0. Zur Biologie und Physiologia von Gammarus duebeni Lillj. 1.—
Z. wiss. Zool., 1954, 157, S. 427—491.
Kinne 0, Ecological data on the Amphipod Gammarus duebeni. A mono-
graph.— Veroff. Inst. Meeres forsch. Bremerh., 1959, 6, N 1, p. 177—202.
Macquart-Moulin C. Les Amphipodes bentho-planctoniques du golfe de Mar-
seille analise de captures faetes au cours de peches planctoniques noctur-
nes regulieres (Annees 1963—1964).—Recueil trav. Station Marine Endo-
ume Bull., 1968, 43, N 59, p. 311-332.
Mc-Lusky D. S. Some effects of salinity on the distribution and abundance
of Corophium volutator in the Ithan estuary.— J. Marine Biol. Assoc.
U. K., 1968, 48, N 2, p. 443-454.
Muller G. J. Contribution a 1’etude de la dynamique des Amphipodes Bathy-
poreia guilliamsoniana (Bate) et Perioculodes longimanus (Bate and
Westw.) dans les sables a Aloidis maeotica Mil. pres de scotes roumaines
de la mer Noire.— Rev. roum. biol. Ser. zool., 1964, 9, N 3, p. 203—210.
Muller G. J. Contributii la analiza zoogeografica a faunei de amfipode din
Marea Neagra.— Hydrobiologia, 1967, 8, p. 163—172.
Muller G. J. Ergebnisse einer Tauchexpedition im Randgebiet des Phyllopho-
ra — Felde in Schwarzen Meer.— Rev. roum. biol. Ser. zool., 1968, 13,
N 6, p. 425-431.
Muller G. J. Neue angaben uber die bionomie des zoobenthos der sediment-
boden im litoralsystem an der westkuste des Schwarzen Meeres.— Cer-
cetari Marine, 1971, 1, p. 167—194.
Muller G. J. Note sur la faune des fonds infralittoraux conchyliferes de la
partie nord-ouest de la mer Noire.— Rapport et proces. verbaux reunions
C.I.E.S.M.M. Monaco, 1973, 21, N 9, p. 627—629.
Myers A. A. Amphitholina cuniculus (Stebbing), a little-known marine amphi-
pod Crustacean new to Ireland.— Proc. Roy. Irish Acad., 1974, 74, N 27,
p. 463-469.
Рога E., Carau§u S. Sur la resistance de 1’amphipode Pontogammarus maeoti-
cus (Sow ) de la mer Noire aux variations de salinite du milieu ambi-
ant.— Ann. Univ. Jassy, 25, N 2, p. 272—285.
Rathke H. Zui Fauna der Krym.— Mem. pres. Acad. sci. St.-Ptrbg, 1837, 3,
N 10, S. 291-454.
Sacchi C. F. L’evolution recente du milieu dans 1’etang saumatre dit «Lago
di Patria» (Naples) analysee par sa macrofaune invertebree.— Vie et
milieu, 1961, N 12, p. 37—65.
Saudray G. Consequences du cycle de mue et d’intermue sur la morphologic
fonctionelle des pars molaris des Crustaces Peracarides.— Rev. trav. Inst,
peches mar., 1972, 36, N 3, p. 271—273.
Saunders C. Dietary analysis of Caprellids (Amphipoda).—Crustaceana, 1966,
10, N 3, p. 314-315.
Scutch A. F. On the habits and ecology of the tubebilding amphipod Amphi-
thoe rubricata Montagu.— Ecology, 1926, 7, N 4, p. 481—503.
Sexton E., Matthews A. Notes on the life history of Gammarus chevreuxi.—
J. Marine Biol. Assoc. U.K., 1913, 9, N 4, p. 546—560.
Sexton E. W. On the rearing and breeding of Gammarus in laboratory con-
dition.— J. Marine Biol. Assoc. U.K., 1928, 15, p. 33—35.
Stebbing T. Amphipoda. I. Gammaridea.— In: Das Tierreich. Bd 21. Berlin,
1906. 806 S.
Steele V. L, Steele D. H. The biology of Gammarus (Crustacea, Amphipoda) in
153
the northwestern Atlantic. II. Gammarus setosus Dementieva.—Canad. J.
Zool., 1970, 48, N 4, p. 659—671.
Steele D. H., Steele V. J. Biology of Gammarellus angulosus (Crustacea,
Amphipoda) in the northwestern Atlantic.— J. Fish. Res. Board Canada,
1972, 29, N 9, p. 1337-1340.
Steele D. H.f Steele V J. The biology of Gammarus (Crustacea, Amphipoda)
in the northwestern Atlantic. VII. The duration of embryonic development
in five species at various temperatures.— Canad. J. Zool., 1973, 51, N 9,
p. 995—999.
Stephensen K. Amphipoda.— In: Tierwelt der Nord-und Ost-see. Bd 14. 1929,
S. 1—188.
Stock J. H. A key the species of the locusta-group of the amphipod genus
Gammarus, with notes on their nomenclature.— Bull. Zoll. Mus. Univ.
Amsterdam, 1966, 1, p. 1—5.
Stock J. H. A revision of the European species of the Gammarus locusta-
group. (Crustacea, Amphipoda).—Zool. Verhandelungen, 1967, N 90, S. 1—
56.
Vader W. Talorchestia brito Stebbing (Amphipoda, Talitridae): notes on
distribution, taxonomy and biology.— Sarsia, 1970a, 42, p. 83—96.
Vader W. Amphipods associated with the sea anemone Bolocera tuediae in
Western Norway.— Sarsia, 1970b, 43, p. 87—98.
Vader W. The amphipod Aristias neglectus Hansen found in association with
Brachiopoda.— Sarsia, 1970c, 43, p. 13—14.
Vader W. Podoceropsis nitida (Amphipoda, Photidae) an associate of hermit
crabs.— Levende natuur, 1971, 74, p. 134—137.
Vader W. Associations between gammarid and caprellid amphipods and
medusae.— Sarsia, 1972, 50, p. 51—56.
Vader W.f Lonning S. Physiological adaptation in associated amphipods.
A comparative study of tolerance to sea anemones in four species of
Lysianassidae.— Sarsia, 1973, 53, p. 29—40.
Vlasblom A. C. A study of a population of Marinogammarus marinus (Leach)
in the Oosterschelde.— Netherl. J. Sea Res., 1969, 4, N 3, p. 317—338.
Vlasblom A. G., Bolier G. Tolerance of embryos of Marinogammarus marinus
and Orchestia gammarella (Amphipoda) to lowered salinities.—Netherl.
J. Sea Res., 1971, 5, N 3, p. 334-341.
Wat ling L. A new species of Acetabulastoma Shornikow from central Cali-
fornia with a review of the genus.— Proc. Biol. Soc. Wash., 1972, 85,
p. 481-488.
Wenner A. M. Sex ratio as a function of size in marine Crustacea.— Amer,
Natur., 1972, 106, p. 321—350.
ОГЛАВЛЕНИЕ
Предисловие........................................................ 3
Глава I. История изучения амфипод Черного моря..................... 5
1. Зоогеографическая принадлежность амфипод Черного моря 11
Глава II. Распределение амфипод в Черном море..................... 15
1. Распределение видового состава амфипод в зависимости
от факторов среды......................................... 15
2. Распределение численности и биомассы амфипод .... 27
Глава III. Амфиподы как пища рыб и беспозвоночных................. 34
1. Материалы и методика полевых и экспериментальных ис-
следований амфипод........................................ 41
Глава IV. Питание и пищевые потребности амфипод Черного моря 48
1. Состав пищи............................................ 48
2. Избирательная способность.............................. 53
3. Время прохождения пищи и ее усвояемость.............. 55
4. Суточные ритмы питания и пищевые потребности ... 57
5. Пищевые взаимоотношения ..................... 52
Глава V. Жизненные циклы массовых видов амфипод Черного моря 64
1. Gammarellus carinatus (Rathke)......................... 64
2. Dexamine spinosa (Mont.).............................
3. Amphithoe vaillanti Lucas.............................. 76
4. Gammarus olivii M.-Edw................................. 81
5. Gammarus insensibilis Stock ..................... 87
6. Gammarus aequicauda Mart............................... 93
7. Pleonexes gammaroides Bate............................ 161
8. Ericthonius difformis M.-Edw.......................... 106
9. Ampelisca diadema (A. Costa)............................ Ш
10. Apherusa bispinosa (Bate)............................. 115
Глава VI. Закономерности размножения и роста и продукция амфи-
под ........................................................: : И8
Выводы '
Литература
137
141
Ираида Ивановна Грезе
АМФИПОДЫ
ЧЕРНОГО МОРЯ
И ИХ БИОЛОГИЯ
Печатается по постановлению ученого
Института биологии южных морей
им. А. О. Ковалевского АН УССР
Редактор А. С. Кузнецова
Оформление художника А. А. Омелъянюка
Художественный редактор Р. И. Калыш
Технические редакторы Б. М. Кричевская,
Г. Р. Боднер
Корректоры Т. А. Обора, Д. Я. Канер,
И. В. Точаненко
Информ, бланк Кв 1551.
Спано в набор 3.05. 77. Поди, в печ. 27.10. 77.
БФ 33952. Формат 60Х90Лв- Бумага типогр. № 1.
Обыкн. нов. гарн. Выс. печ. Усл. печ. л. 9.75.
Уч.-изд. л. 10,47. Тираж 1000 экз. Заказ 7—1243.
Цена 1 руб. 9 ) коп.
Издательство «Наукова думка». 252601,
Киев, ГСП, Репина, 3.
Отпечатано с матриц Головного предприятия рес-
публиканского производственного объединения «По-
лиграфкнига» Госкомиздата УССР, Киев, ул. Дов-
женко, 3 в областной книжной типографии
Львовского облполиграфиздата, Львов, ул. Стефа-
ника, II. Зак. 3779.