Г. Ф. Рыковский
ПРОИСХОЖДЕНИЕ
И ЭВОЛЮЦИЯ
МОХООБРАЗНЫХ
НАЦИОНАЛЬНАЯ АКАДЕМИЯ НАУК БЕЛАРУСИ
Институт экспериментальной ботаники им. В. Ф. Купревича
Г. Ф. Рыковский
ПРОИСХОЖДЕНИЕ
И ЭВОЛЮЦИЯ
МОХООБРАЗНЫХ
Минск
«Беларуская навука»
^2011
УДК 582.32:575.8
Рыковский, Г. Ф. Происхождение и эволюция мохообразных / Г. Ф. Ры-
ковский ; науч. ред. В. И. Парфенов. — Минск : Беларус. навука, 2011. - 433 с.
ISBN 978-985-08-1257-5.
Монография посвящена рассмотрению сложнейшей в ботанике проблемы происхождения
и эволюции мохообразных—уникальных двуединых высших растений гаметофитного направ-
ления развития. В основу разработки этой проблемы положено логическое моделирование
с использованием в качестве ведущего инструмента познания сравнительно-морфологического
метода. На основе анализа материалов, касающихся организации мохообразных от молеку-
лярного до органного уровня, с учетом существующих представлений по указанной проблеме
автором разработана целостная концептуальная модель происхождения и эволюции мохо-
образных, начиная от водорослевидных предков архегониат. Особое внимание уделено анто-
церотовым и такакиевым как древнейшим наземным растениям, своего рода «живым ископае-
мым» — ключевым таксонам для познания исходного этапа эволюции эмбриофитов.
Предназначена для широкого круга специалистов в области ботаники, экологии, геогра-
фии, студентов и преподавателей вузов биологического профиля и всех, кто интересуется
вопросами эволюции высших растений.
Ил. 19. Библиогр.: 952 назв.
Рекомендовано к печати Ученым советом
ГНУ «Институт экспериментальной ботаники
им. В. Ф. Купревича НАН Беларуси»
Научный редактор:
академик НАН Беларуси В. И. Парфенов
Рецензенты:
член-корреспондент НАН Беларуси, доктор биологических наук Е. А. Сидорович,
член-корреспондент НАН Беларуси, доктор биологических наук Б. И. Якушев
ISBN 978-985-08-1257-5
© Рыковский Г. Ф., 2011
© Оформление. РУП «Издательский дом
«Беларуская навука», 2011
ПРЕДИСЛОВИЕ
Известно, что важнейшую роль в биосфере планеты Земля играют расте-
ния как автотрофный компонент разнообразных экосистем, который состав-
ляет их энергетическую и трофическую основу, выступая в качестве связного
между Землей и космосом. В сущности растения являются создателями био-
сферы, детерминируя ее развитие и функционирование во взаимодействии
с гетеротрофным компонентом экосистем. «Живое вещество» (по выражению
В. И. Вернадского) — основное творческое начало в эволюции биосферы, при-
ведшее к грандиозным изменениям в ходе геологической истории. В таком
аспекте чрезвычайно важно проследить, насколько это возможно, процесс
происхождения и эволюции растений, основываясь на современном уровне
познания растительного мира и достижениях эволюционной теории. Послед-
няя является «краеугольным камнем» биологии как комплекса наук об орга-
ническом мире. Важнейшее значение в жизни человечества принадлежит
прежде всего тем растениям, которые в далеком прошлом перешли из водной
среды в наземные, гораздо более сложные условия существования. В ходе
адаптации у них выработалась соответствующая организация, позволяющая
успешно функционировать в радикально иной, чем прежде, комплексной сре-
де. Эти растения представлены принципиально новым относительно водных
растений структурно-функциональным типом — эмбриофитами. Они - как
высший уровень развития растительного мира — неизменно привлекают вни-
мание исследователей-эволюционистов.
Возможности изучения эволюции эмбриофитов возрастают по мере уси-
ления технической вооруженности, обеспечивающей все более совершен-
ные инструменты познания. Ч. Дарвин, заложивший основы эволюционного
учения, считал морфологию «подлинной душой естественной истории». Хотя
со времени Дарвина прошло много лет, это^определение не устарело. Ныне
морфологические признаки организмов изучаются на всех уровнях - от ультра-
структурного до органного, но при этом следует учитывать экологические
условия. Конечно, такое изучение в эволюционном аспекте необходимо соче-
тать с цитологическим, эмбриологическим, биохимическим. В последние де-
сятилетия интенсивно развивается познание эволюционных отношений рас-
тений на молекулярном уровне.
В текущем десятилетии все большую актуальность и значимость приобре-
тает изучение происхождения и эволюции такой относительно наиболее при-
митивной группы наземных растений, как мохообразные. В процессе позна-
ния представителей этого гаметофитного направления развития эмбриофитов
закономерно утверждается представление о бриофитах как о первичных оби-
тателях суши среди архегониат, ведущих свою генеалогию непосредственно
от водорослевидных предшественников.
Представление о гаплоидности предков эмбриофитов привлекает все боль-
шее внимание к мохообразным. Нельзя не согласиться с тем, что эволюцион-
ный подход дает возможность достаточно глубоко понять, обобщить и со-
поставить данные любой специальной ботанической дисциплины, а также
необходим для сознательного планирования результатов вмешательства чело-
вечества в развитие биосферы (Яблоков, 1975).
Исследование происхождения и эволюции мохообразных было предпри-
нято автором данной публикации в 80—90-е годы прошлого столетия и в даль-
нейшем подверглось развитию и коррекции с учетом новых данных. Исполь-
зование универсального сравнительно-морфологического методологического
подхода позволило сопоставить доступные рецентные и ископаемые мате-
риалы по эмбриофитам с критическим анализом существующих воззрений
на происхождение и эволюцию мохообразных. В этом аспекте была предпри-
нята попытка построения хотя бы в самых общих чертах целостной модели
происхождении и эволюции бриофитов как исходной группы в освоении на-
земных местообитаний. Тогда еще, насколько нам известно, не существова-
ло единой гипотетической картины эволюции мохообразных, начиная с пер-
вичных архегониат. К тому же далеко не со всем в зачастую противоречивых
суждениях и гипотезах, касающихся этой проблемы, можно было согласить-
ся. Нам представлялось, что продвинуться в решении данной чрезвычайно
сложной проблемы можно, если использовать преимущества, заключающиеся
в глобальном подходе к ней, учитывая интегральность дифференцированного
и вновь выходя на дифференциальность. Результаты данного сравнительно-
го эколого-морфологического исследования мохообразных в эволюционном
аспекте были положены нами в основу докторской диссертации на тему «Про-
исхождение и эволюция мохообразных с оценкой современного состояния
и генезиса бриофлоры (на примере Полесья)» (1995). Обзор основных положе-
ний этой работы нашел отражение в нескольких публикациях (Рыковский,
1995а, 19956, 1997, 2001, 2010). Однако развернутой публикации ее резуль-
татов до настоящего времени не было. Следует только подчеркнуть еще раз,
что в данной диссертационной работе была принята в качестве основопола-
гающего положения необходимость рассмотрения всех основных таксономи-
ческих групп бриофитов как единого гаметофитного направления развития
эмбриофитов, или архегониат. Такой аспект соотносился со спорофитным
направлением развития эмбриофитов с выходом на предковые формы назем-
ных растений.
4
Именно с этих позиций независимо с начала текущего столетия в миро-
вой бриологии развернулось изучение эволюции мохообразных. В результате
считается, что «в последнее десятилетие крупные шаги были сделаны к уста-
новлению филогенетических отношений между и внутри трех основных групп
бриофитов (антоцеротовых, печеночников и мхов), хотя фундаментальные во-
просы остаются» (Renzaglia et al., 2007). Последнее прежде всего относится к
попыткам выяснения отношений между тремя основными линиями развития
бриофитов. Те же авторы отмечают, что в вышеуказанном аспекте особое значе-
ние придается синтетическим результатам недавних молекулярных исследова-
ний, которые, по их мнению, революционизируют интерпретации генетической
и морфологической диверсификации каждой из трех основных групп бриофитов.
Молекулярному филогенетическому анализу обязаны принципиально иные,
чем прежде, концепции родственных отношений бриофитов (Renzaglia et al.,
2007). Новый свет на их взаимоотношения, как полагают данные авторы, про-
ливает также существенное увеличение объема ультраструктурных и анато-
мических данных.
Подчеркивается, что новый век систематического изучения связан с рожде-
нием кладистики и глубокими технологическими и теоретическими продвиже-
ниями (Donoghue, 2004; Donoghue, Cracraft, 2004; Hillis, 2004). Филогенетики,
базирующиеся на молекулярных или общих доказательствах, поднимают на
новый уровень понимание взаимоотношений бриофитных линий, тогда как при
морфологических исследованиях путем использования современной техноло-
гии объясняются замечательная сложность и диверсификация мохообразных
на клеточном, тканевом и органном уровнях (Lignore et al., 2000; Mishler, 2000;
Renzaglia et al., 2000). Отсюда сделано заключение, что за последние 6 лет до-
стигнут больший прогресс в решении проблемы филогении внутри трех основ-
ных линий мохообразных, чем за предшествующее столетие (Renzaglia et al.,
2007). Это позволило оставить позади исследования по трахеофитам, где боль-
шее продвижение и открытия были сделаны до нынешнего века (там же).
В недавно опубликованных обстоятельных обзорах подводятся итоги широ-
кого круга исследований, касающихся архисложной проблемы эволюции бри-
офитов (Shaw, Renzaglia, 2004; Renzaglia et al., 2007; Потемкин, 2007; Troitsky
et al., 2007; Crandall-Stotler et al., 2009). В данных публикациях рассматри-
ваются молекулярные и различные морфологические и иные данные по ди-
версификации бриофитов, крупные структурные изменения в ходе эволю-
ции мохообразных и другие аспекты этого чрезвычайно сложного процесса,
а в конечном счете - состояние бриофитов среди наземных организмов. Вме-
сте с тем признается, что взаимосвязь между основными линиями бриофи-
тов — один из наименее разработанных вопросов в эволюционной биологии
растений и причины этого ясны (Goffinet, 2000). Даже при поверхностном по-
нимании разнообразия на клеточном, тканевом и органном уровнях очевидно,
что эволюция бриофитной грады является одним из проявлений конверген-
ций и параллелизмов, включая многочисленные потери и приобретения клю-
5
чевых их особенностей (Renzaglia et al., 2007). Данные авторы признают, что
и молекулярные данные могут также страдать от этих проблем. По их словам,
параллелизмы и конвергенции, обусловливающие селективную напряжен-
ность на генах, а также неудача подбора нуклеотидных мутаций в несвязан-
ных длительно ветвях могут вести к значительным ошибкам. Горизонтальный
перенос и линейная сортировка могут также вести к заблуждениям в сигналах
от генов. Таким образом, наилучшим подходом для будущего прогресса явля-
ется «общее доказательство» — соответствующие комбинации данных столь
многих независимых источников, насколько возможно (Mishler, 2000). Тесное
соединение между молекулярными филогенетическими и современными мор-
фологическими исследованиями является критическим для глубокого пони-
мания бриофитных взаимоотношений и оценки морфологической диверсифи-
кации и адаптивной эволюции у мохообразных (Renzaglia et al., 2007).
В данной монографии предпринята попытка теоретически воссоздать ход
процесса эволюции мохообразных, начиная с происхождения первичных ар-
хегониат. В основу этого исследования положены основные материалы нашей
докторской диссертации с критическим учетом последних разработок про-
блемы происхождения и эволюции мохообразных. Здесь уместно привести
слова выдающегося ученого Д. К. Зерова (1972): «Несомненно, дальнейшие ис-
следования с применением новой методики, новых приборов позволят глубже
познать строение и развитие растительных организмов, дадут новые данные
для изучения их эволюции и построения системы, покажут в некоторых слу-
чаях ошибочность наших современных представлений» (с. 277). Автор данной
монографии также не претендует на то, чтобы его видение проблемы про-
исхождения и эволюции мохообразных принималось как окончательное. Это
всего лишь отражение поисков истины, путь к постижению которой в науке
бывает достаточно тернист.
Необходимо отметить, что наше становление как бриолога происходило
под руководством академика НАН Украины Д. К. Зерова, и дальнейший путь
в науке также оплодотворялся его идеями и данная монография посвящается
его светлой памяти. Выражаем глубокую благодарность рецензентам чл.-кор.
НАН Беларуси Е. А. Сидоровичу и чл.-кор. НАН Беларуси Б. И. Якушеву за
внимательное прочтение рукописи и ценные замечания, искренне признатель-
ны д. б. н.|Л. В. Бардунову]за полезные советы, д. б. н. А. Д. Потемкину, д. б. н.
М. С. Игнатову, к. б. н. О. В. Созинову за содействие в ознакомлении с некото-
рыми важными публикациями по филогении бриофитов, а также А. П. Зенцо-
вой и М. С. Шабета за неоценимую техническую помощь в подготовке руко-
писи монографии к печати. Авторы иллюстраций: Г. Ф. Рыковский, М. С. Ша-
бета.
Академик В. И. Парфенов,
доктор биологических наук Г. Ф. Рыковский
МЕТОДОЛОГИЯ ИССЛЕДОВАНИЯ ЭВОЛЮЦИИ
В центре биологических исследований находится проблема эволюции. Как
отмечает Э. Н. Мирзоян (1984), через эволюционные направления, общую и
теоретическую биологию теория эволюции связывается со всеми биологи-
ческими науками и естествознанием. Такое взаимодействие различных об-
ластей и направлений исследований послужило значительным стимулом для
дальнейшего развития эволюционной теории.
Чрезвычайно важное значение для познания закономерностей эволюцион-
ного процесса имеет применение тех или иных методов исследования, так как
от этого зависит, в частности, степень плодотворности проведения анализа
соответствующего материала. Выработке более или менее надежных ориен-
тиров в данном аспекте способствует эволюционное учение, развивающееся в
ходе взаимодействия теории и практики, хотя здесь проявляются все новые и
новые затруднения в силу особой сложности объекта исследований.
Из сложности проблемы неизбежно вытекает и разнообразие гипоте-
тических построений и представлений, зачастую их большая или меньшая
противоречивость и элемент субъективизма. Здесь невозможно обойтись без
упрощения, схематизации природных процессов и явлений. Как справедливо
отмечал Н. И. Вавилов (1987), сама наука во многих отношениях является схе-
матизацией явлений природы.
Палеонтологические и неонтологические данные. Казалось бы, что
для теоретической реконструкции эволюционного процесса важнейшее зна-
чение имеет палеонтологический материал, но в действительности несмотря
на значительные успехи палеоботаники ископаемые остатки из-за своей фраг-
ментарности дают материал, как указывают некоторые авторы (Мейен, 1984;
Тахтаджян, 1987 и др.), скорее для истории флоры, чем для филогении. Вме-
сте с тем, по мнению А. Л. Тахтаджяна (1987), вся история последарвиновской
биологии показывает, что как зоологи, так и ботаники вполне в состоянии
делать достаточно определенные выводы о филетических связях и большей
или меньшей общности происхождения систематических групп уже только на
основании сравнительного изучения ныне живущих организмов.
Согласно данному автору, фактически палеосистематик сталкивается с не-
меньшими, а часто и с большими трудностями в восстановлении филетиче-
7
ских взаимоотношений, чем неосистематик, изучающий только современные
организмы, но знающий о них гораздо больше, чем палеосистематик о своих
объектах. При всем этом А. Л. Тахтаджян считает, что наличие ископаемых
остатков совершенно необходимо для восстановления гетерохронологической
филограммы.
В. D. Mishler, S. Р. Churchill (1984) следуют мнению о невозможности ин-
терпретировать фоссилии до тех пор, пока не будет разработана достаточно
полная, основанная на признаках существующих организмов, гипотеза фило-
гении. Далее они поясняют, что филогения лучше всего «выводится» из тща-
тельного изучения распространения многих признаков из более или менее ва-
рьирующего их набора, присущего существующим организмам, а фоссильные
материалы обеспечивают важную информацию, относящуюся к вероятности
предположений филогенистов.
Однако вопросы использования результатов изучения только современных
растений для реконструкции их эволюции вызывают чрезвычайно большие
затруднения, что связано (Meachem, 1984; Тихомиров, 1985 и др.) с широчай-
шим распространением среди растений явлений параллелизма, конвергенции,
гетеробатмии и редукционных процессов, поскольку координация и степень
целостности организма у растений значительно ниже, чем у животных.
В. Н. Тихомиров (1985) считает, что «выводить» какой бы то ни было так-
сон из любого другого современного же методически неверно, если тому нет
прямых доказательств. Согласно В. А. Красилову (1977), из закона Э. Копа вы-
текает, что предков таксона не следует искать среди современных ему форм
(т. е. филогенетическая дистанция их от предка одинакова). Он предостере-
гает против сопоставления таксонов в целом, без учета временных соот-
ношений. По Э. С. Терехину (1982), например, одна из основных трудностей
в различении сходств, обусловленных общностью происхождения, и сходств,
обусловленных параллельной эволюцией, состоит в мозаичности конверген-
ции и частом участии в данном процессе явлений редукции. Это отмечают
и предшествующие авторы. По мнению Л. П. Татаринова (1982), при неонто-
логических реконструкциях приходится иметь дело с трудной и до конца не
разрешимой задачей — восстановлением хода всего эволюционного процесса
по его конечным стадиям.
И. И. Шмальгаузен (1969) отмечал, что палеонтологические данные ука-
зывают на длительное параллельное развитие большинства родственных
форм. Л. П. Татаринов (1972, 1984) подчеркивает, что под призмой палеонто-
логического анализа филогенетические связи, представлявшиеся простыми
и линейными, подчас превращаются в пучок слабо дивергирующих ветвей,
уходящих глубоко в пределы предкового таксона. На это обращает внимание
и Н. Н. Иорданский (1979).
Ни сравнительная анатомия, ни эмбриология не дают материала для вос-
становления конкретной картины сложной ветви родословного древа группы;
по характеру материала только палеонтология может претендовать на по-
8
строение действительно фактической картины эволюции органического мира
(Борисяк, 1947).
А. А. Любищев (1962) считает, что из классических методов построения
филогений единственно надежный метод — палеонтологический, однако это
не оправдывается, как он отмечает, при наличии педоморфоза. Несомненен
также прогресс филогении, которая строится на рецентных данных (там же).
Однако при реконструкции гипотетических предков морфологи нередко за-
бывали предупреждение Ч. Дарвина о том, что поиски реальных предков,
особенно на рецентном материале, в большинстве случаев безрезультатны,
поскольку современные формы в соседних группах могут оказаться гораз-
до более схожими между собой, чем с прародителями (Соколов, Воробьева,
1988). Как полагают Э. И. Воробьева, С. В. Мейен (1988), несмотря на прису-
щую палеонтологическому материалу неполноту и невозможность при этом
непосредственного наблюдения функционирования организмов, история па-
леонтологии убеждает нас в том, что ее данные позволяют реконструировать
сколь угодно сложные и никогда не сохраняющиеся структуры организмов,
оценить их биологическую роль, разнообразные физиологические и онтоге-
нетические процессы, проследить и дать общую картину смены форм и их
экологических связей.
У мохообразных реконструкцию по фоссильным остаткам сильно затруд-
няет крайняя фрагментарность (гораздо большая, чем у трахеофитов) ранней
палеонтологической летописи этой группы растений, а также то, что древней-
шие достоверные остатки мохообразных, как отмечает, в частности, А. Смит
(Smith, 1988), внешне довольно сходны с некоторыми их современными фор-
мами. Данные фоссилии в основном укладываются в современные система-
тические группы, отражая, видимо, высокую консервативность морфологиче-
ских признаков бриофитов.
Согласно R. М. Schuster (1966), до более полного познания палеозойской
флоры архегониат никакой другой подход к вопросу эволюции невозможен,
поскольку существующие тенденции исторического развития бриофитов
можно истолковать в двух направлениях. Еще ранее К. И. Мейер (1958) указы-
вал, что сравнительно-морфологические данные допускают различные толко-
вания, нередко диаметрально противоположные. В. А. Красилов (1988) также
скептически относится к возможностям в этой области средств сравнительной
морфологии, полагаясь на палеоботанические свидетельства.
В. Crandall-Stotler (1986) тем не менее справедливо указывает, что посколь-
ку данные ископаемой летописи пока не могут быть использованы для под-
тверждения истинности той или иной гипотезы происхождения бриофитов,
то проверка их должна быть основана на материалах, получаемых при раз-
ностороннем изучении современных растений. В связи с трудностями, воз-
никающими при сравнительном анализе признаков, первостепенное значение
приобретает степень их относительной стабильности, консерватизма. Учиты-
вая это, данный автор обращает внимание на то разделяемое рядом исследова-
9
телей мнение, что цитологические, ультраструктурные и морфогенетические
критерии являются особенно значимыми при построении филогенетических
схем, так как внутренние черты имеют тенденцию быть более гомеостатич-
ными, и, следовательно, более отражают генетические взаимосвязи, чем толь-
ко морфологические и анатомические признаки. С таким подходом нельзя не
согласиться, но и при современном широком исследовании на молекулярном
уровне совершенно необходимо использовать даже самые отрывочные, фраг-
ментарные палеоботанические свидетельства, поскольку пути эволюции
очень сложны.
Сравнительно-морфологический метод как ведущий инструмент по-
знания эволюционного процесса. Всякая новая концепция, как отмечает
А. В. Яблоков (1970), способна, вероятно, оказать тем большее влияние на раз-
витие данной области науки, чем шире будет проведено сравнение, тем шире
оно будет связано со всеми разделами исследуемой области знаний. Он ука-
зывает, что обязательность разностороннего похода в научном исследовании
может рассматриваться как выражение познания противоречивых частей
всякого целого, познания противоположных тенденций во всех без исключе-
ния явлениях. Хотя реконструкция филогенеза в этом аспекте предусматри-
вает, как мы полагаем, исследование биологических систем на различных
уровнях — от молекулярного до биосферного, но при всем многообразии ме-
тодов познания эволюционного процесса традиционно ведущее положение
по-прежнему принадлежит сравнительно-морфологическому методу в широ-
ком смысле. Действительно, наиболее универсальными объектами исследова-
ния являются морфологические признаки, допускающие сравнительный ана-
лиз рецентных и ископаемых форм организмов.
Только факторы, обусловленные морфологической базой организма, зако-
номерно изменяются в ходе филогенезов (Мамкаев, 19846).
Л. П. Татаринов (1982) отмечает, что морфология, как неонтологическая,
так и палеонтологическая занимает первостепенное место в исследованиях не
только по филогенезу отдельных групп организмов, но и при анализе общих
закономерностей и филогенеза (макроэволюции). По словам Э. И. Воробьевой
(1986), основы признания эволюционно-теоретической значимости морфоло-
гии заложены Ч. Дарвином. Он широко использовал морфологические сведе-
ния по современным и ископаемым группам организмов при создании своей
теории. М. Г. Попов (1963) полагал, что на основании одной лишь морфологи-
ческой дифференциации можно воссоздать историю развития той или иной
группы растений, длившуюся сотни тысяч и миллионы лет.
Первостепенное внимание изучению эволюции биоморф растений уделяет
А. П. Хохряков (1975, 1981). В этом аспекте, по его мнению, все призна-
ки, в том числе считающиеся консервативными, подвержены параллелизмам
и конвергенциям, что особенно ясно в отношении различных эмбриологиче-
ских структур (Поддубная-Арнольди, 1964). Не случайно одним из важней-
10
ших свойств биоморф признается их способность к самым широким кон-
вергенциям.
В конечном итоге А. П. Хохряков приходит к выводу, что в плане как Qpo-
мофных, так и идиоадаптивных преобразований изменения биоморф играют
ведущую роль. Отсюда же, по его представлению, вытекает первостепенное
значение биоморфологических данных при изучении эволюции и системати-
ки тех или иных групп организмов, а также в построениях различного рода
филогений и классификаций как растений, так и животных. Как подчеркивает
данный автор, следуя М. Г. Попову (1948) и Е. J. Н. Corner (1949), эволюция
жизненных форм — это и есть содержание эволюции растений вообще.
Все большее признание получает широкая трактовка статуса эволю-
ционной морфологии как комплекса направлений и дисциплин, исследующих
закономерности исторического развития органической формы под разными
углами зрения (Соколов, Воробьева, 1979).
Учитывая, что каждое явление представляется иным в разных местах
и в разное время, едва ли можно до конца понять какую-нибудь структуру
или функцию, не изучив ее становления в ходе эволюции (по Майру, 1970).
Согласно этому автору, основная задача биолога-эволюциониста заключается
в том, чтобы найти причины имеющихся у данного организма признаков и,
в частности, приспособлений.
Действительно, при анализе не совсем корректно сравнивать группы рас-
тений, если не известно хотя бы относительное время выработки их типовых
признаков и те этапы развития, через которые они прошли. Это может вносить
элемент дезинформации в гипотетические филогенетические построения, ког-
да, например, вторичное принимается за первичное, а продвинутое — за при-
митивное или наоборот. В этой связи важно отыскивать причину возникнове-
ния или преобразования того или иного признака или комплекса взаимосвя-
занных признаков.
В. А. Красилов (1977) возражает против того, что биохимические признаки
или признаки генетической системы — ДНК и хромосом, а также первичных
продуктов генов-белков (фенотипы первого порядка) важнее для филогене-
тических построений, чем морфологические (фенотипы второго порядка). По
его мнению, на самом деле мы в том и другом случае опираемся на сходство,
которое может быть первичным, конвергентным. Однако Ю. Г. Алеев (1988)
довольно логично доказывает, что в ходе эволюционного развития эколого-
морфологические стороны адаптаций конвергируют сильнее, чем физиолого-
биохимические. Это особенно касается молекулярного уровня организации.
А. Л. Тахтаджян (1987) указывает, что особенно важно не отходить от син-
тетического, интегративного подхода к решению вопросов эволюционной систе-
матики, а также предупреждает против абсолютизации новых методов. Он под-
черкивает, что предметом классификации являются организмы, а не генотипы.
Ю. А. Урманцев (1973) предостерегает от реальной опасности преувели-
чения роли структурных исследований на «низших» (например, «биомолеку-
11
лярных») и недооценки аналогичных исследований на «высших» («морфоло-
гических») уровнях организации материи.
Л. П. Познании (1986) отмечает, что экологический аспект исследования
в эволюционной морфологии видит истоки во взаимоотношениях организмов
и среды и позволяет утверждать, что для построения всесторонней теории
эволюции фенотипический анализ не менее, а возможно, и более важен, чем
генотипический.
С позиций эволюционной морфологии сравнительно-морфологический
анализ должен проводиться в связи с учетом эколого-биологических особен-
ностей представителей различных групп как автотрофных растений в целом,
так и основных таксонов самих мохообразных в качестве группы высших рас-
тений. Следует учитывать, что поскольку историческое развитие организмов
происходит в тесном взаимодействии с экзогенной средой, чем определяется
изменчивость, преемственность и отбор тех или иных признаков и их ком-
плексов в процессе эволюции целостных органических форм.
Любой вид организмов — это сложная адаптивная система, интегрирую-
щая в своей организации опыт длительного исторического взаимодействия
с определенной экологической средой в рамках развертывания тех возможно-
стей развития, которые были унаследованы им от соответствующего предка.
Следовательно, нельзя упускать из поля зрения те явления и признаки, в ко-
торых может находить выражение преемственность в развитии форм организ-
мов, вероятные каналы этой преемственности, затемняемой последующими
адаптивными изменениями тех или иных черт организации.
Суть сложности в отношении использования морфологических признаков
в эволюционных реконструкциях состоит, в частности, в диалектике взаи-
мосвязей формы (структуры) и содержания (функции). Одной и той же фор-
ме может отвечать разное содержание. Это находит отражение в относитель-
ной независимости филоморфогенеза от филогенеза (по Левиной, 1972), в явле-
нии смены органов и смены функций. Как отмечал А. А. Любищев (1982), при
сохранении формы содержание может полностью смениться.
Согласно Л. П. Познанину (1986), в том случае, когда под формой понима-
ется не только внешнее, но и внутреннее строение организмов на всех стадиях
онтогенеза, она не менее, а более содержательна, чем функция, так как заклю-
чает в себе не только изменения, связанные с современными функциями, но
и овеществленное выражение (хотя и неполное) филогенетически уже исчезнув-
ших функций — своего рода их след. Поэтому, как отмечает данный автор, раз-
работка эволюционных проблем на морфологической основе оказалась наибо-
лее эффективной, что и привело к возникновению эволюционной морфологии.
К. Л. Паавер (1986) отмечает, что внутреннее и внешнее строение орга-
низма исторически обусловлено и может быть понято только с точки зрения
приспособительного развития. Он указывает, что взаимозависимость формы
и функции имеет огромное значение при познании закономерностей биологи-
ческой организации как целого и ее эволюции. Именно из этой взаимосвязи,
12
по его мнению, вытекает значение морфологических данных в различных об-
ластях теоретической и прикладной биологии. Данный автор считает весьма
важным избегать альтернативности постановки вопроса о первичности фор-
мы или функции в эволюционном развитии.
В общем соглашаясь с таким подходом, можно все же заметить, что любая
форма служит для выполнения определенной функции или нескольких функ-
ций. Через функциональное совершенствование отбор приводит к прогрес-
сивной дифференциации органов и тканей, причем не исключается в какой-то
мере и регрессивный морфогенез. Функциональная дифференциация одно-
типных гомологичных органов может вести к их соответствующему струк-
турному преобразованию.
Утрата функции чревата возможной редукцией органа или ткани. Дегене-
рация тех или иных структур может быть вызвана необходимостью мобили-
зации предназначенных им ресурсов для обеспечения более жизненно важ-
ных в функциональном отношении структур. Форма, перестающая выполнять
прежнюю функцию, либо деградирует, либо удерживается (сохраняется или
изменяется) в случае принятия на себя новой функции. Обобщенно функция
внешней формы у растений — это, прежде всего, контакт с внешней средой.
По-видимому, макроморфологию следует оценивать как одно из проявле-
ний целостности многоклеточных организмов в качестве биологических си-
стем, интеграции их частей и органов, конечной детерминации связей, воз-
никающих на более низких уровнях организации, причем органическая фор-
ма обусловлена комплексной реакцией организма данного вида на типичные
условия его формирования.
Как отмечают О. Т. Демкив и К. М. Ситник (1985), несмотря на многогранность
организации в функционировании организмов, она наиболее ярко выражается
в развитии органической формы, которая отображает проявление внутренних свя-
зей, характеризующих жизнь на каждом уровне: органеллы, клетки и ткани, орга-
ны и организмы. Форма представляет собой наблюдаемое нами выражение само-
регулирующегося равновесия, которое достигается при развитии, поддерживается
в течение жизни и восстанавливается в случае его нарушения (Синнот, 1963).
Вообще законы морфогенеза выступают как мощная упорядочивающая
и канализирующая сила эволюционного процесса (Белоусов, 1987). Взаимо-
действие этой консервативной силы с непрерывными генетическими возмуще-
ниями и создает то удивительное сочетание единства и разнообразия, которое
составляет, пожалуй, самую впечатляющую черту живой природы (там же).
Искать соответствие между внешними факторами и связанными с ними
морфологическими изменениями побуждает хотя и интегрированная, но в той
или иной мере двойственная реакция бриофитов как двуединых организмов
на факторы экзогенной среды. К тому же склоняет и удивительный морфо-
логический консерватизм мохообразных в геологическом масштабе времени,
что отражает в известной мере их реакцию в древности как относительно це-
лостной морфологической системы на определенный комплекс условий внеш-
13
ней среды. Сопоставление возможной ответной реакции как гаметофита, так
и спорофита на экзогенные воздействия в какой-то мере позволяет реконстру-
ировать минувшие этапы эволюции тех или иных групп мохообразных.
Согласно В. Е. Соколову, Э. И. Воробьевой (1982), эволюционно-экологи-
ческие исследования в морфологии предполагают тщательный выбор объек-
тов с учетом различных тенденций преобразования структур в разных так-
сонах и охватом определенного временного диапазона таких преобразований.
В частности, переход от ископаемых видов к рецентным, от примитивных
к продвинутым, от типичных к узкоспециализированным, необычным для
данного таксона условиям среды. Далее в этом аспекте данные авторы указы-
вают на необходимость исследования представителей отдельных системати-
ческих групп, включая в него примитивные, «типичные» и специализирован-
ные формы, что позволит правильнее оценить адаптивную и эволюционную
направленность структурных изменений.
Здесь следует коснуться взглядов Ч. Дарвина на понятия аналогии и гомо-
логии в удачном освещении Э. Н. Мирзояна (1980). Последний справедливо
указывает на важное значение принципа аналогичных изменений Дарвина.
По его мнению, Дарвин четко подразделял понятия гомологии и аналогии,
но одновременно столь же ясно показал, что и аналогия служит выражением
кровного родства организмов, но только более далекого и менее очевидного.
Как нам представляется, отдаленность эта, вероятно, может быть чрезвы-
чайно большой, измеряемой не только геологическими периодами, но и эра-
ми, включая и ранний палеозой. Важно и то, что, по Дарвину, в случае ана-
логичных сходств наблюдается существенное различие в росте, развитии
и строении зрелого признака органов. «Цель достигается одна и та же, но пути
ее достижения... существенно различны» (там же, с. 617).
В дальнейшем общность филогенетического происхождения признава-
лась, как отмечает Э. Н. Мирзоян, многими авторами критерием только гомо-
логического сходства, а аналогии рассматривались как результат конвергент-
ных изменений, возникших под влиянием условий существования.
Учитывая особенности развития представителей растительного мира,
в филогенетическом аспекте следует основываться не на отдельных или не-
многих признаках. Чем большее количество различных признаков будет ис-
пользовано в филогенетических построениях, тем более мы приблизимся от
ряда форм к реальному филогенетическому ряду предков-потомков (Тахтад-
жян, 1954). Однако при использовании многих признаков возникает проблема
не только правомерности сопоставления, различения гомологии и аналогии, но
и филогенетической неравноценности анализируемых признаков (Тахтаджян,
1987). Он вслед за Е. Мауг (1969) считает, что для систематика-эволюциониста
взвешивание есть не что иное как относительная оценка количества филети-
ческой и таксономической информации, содержащейся в разных признаках.
По мнению В. Н. Тихомирова (1972), до сих пор неизвестны удовлетвори-
тельные попытки объективизировать показатели родства — попытки, основан-
14
ные на эволюционно-биологических представлениях. Он отмечает, что пока
еще не найдено объективных способов оценки «удельного веса» признаков, но
неприемлем и отказ от априорного взвешивания признаков, поскольку тогда
заведомо не удастся выявить те немногие из них, которые существенны для
филогении и филогенетической систематики. А. А. Любищев (1982) отмечает,
что важнейшие в сравнительной анатомии понятия гомологии и аналогии уста-
новлены Р. Оуэном: гомология — сходство по положению, аналогия — по функ-
ции. Историческая морфология же заменила сходство по положению сход-
ством в силу общего происхождения (там же).
Как отмечает В. А. Красилов (1977), широко принято считать гомоло-
гичными признаки сходные вследствие общности происхождения в отличие
от аналогичных, имеющих лишь функциональное сходство. Хотя Э. Майр
(1971), по мнению В. А. Красилова, обоснованно указывает, что гомология не
предполагает сходства органов, напротив, они могут быть совершенно раз-
личными, но различие между гомологией и аналогией заключается в возмож-
ности проследить историю признаков до исходного состояния у общего пред-
ка. Здесь имеется соответствие с тем, на что обратил внимание А. А. Люби-
щев (1962) в представлениях Ланкастера (по Remane, 1956).
По мнению Т. В. Кузнецовой (1986), из-за широкого распространения не-
гомологичных сходств и редукционных явлений у растений даже такие основ-
ные критерии гомологии, как критерий положения и критерий одинакового
строения (вплоть до мелких деталей), выработанные в качестве эмпирических
правил при изучении главным образом зоологических объектов, могут не да-
вать должного результата. Она справедливо считает наиболее универсальным
критерием гомологии критерий переходных форм.
Согласно А. Л. Тахтаджяну (1954), сравнительно-морфологические ряды
форм, расположенных по определенным признакам, иллюстрируют постепен-
ные эволюционные изменения тех или иных структур в серии все более спе-
циализированных по этим признакам форм.
Для использования аналогий в филогенетических целях требуется учи-
тывать не отдельные элементарные устройства, а более сложные механизмы
и сочетания различных устройств в единой органной системе (Мамкаев, 1984).
В настоящее время широкое распространение в эволюционной системати-
ке получил кладистический метод (Hennig, 1966), который состоит в проведе-
нии кладистического анализа и построении кладограмм на основе установле-
ния гомологий.
По мнению А. Л. Тахтаджяна (1987), анализ «горизонтальных» взаимоот-
ношений сестринских групп должен быть основан на апоморфных признаках.
Однако при выяснении вертикальных взаимоотношений между последова-
тельными ветвлениями кладограммы плезиоморфные признаки приобретают
большое, часто решающее значение. По Л. П. Татаринову (1984) и А. Л. Тах-
таджяну (1987), не менее важны плезиоморфные признаки для восстановле-
ния облика, строения и даже образа жизни анцестральных групп.
15
А. Л. Тахтаджян (1987) указывает и на другие преимущества эволюционной
систематики перед кладистикой. Он подчеркивает неприемлемость кладистическо-
го метода определения ранга таксона, так как этот ранг в соответствии с дарвинов-
ской эволюционной систематикой должен определяться степенью дивергенции.
При установлении горизонтальных и вертикальных отношений таксонов
все более широко используются исследования на молекулярном уровне (изу-
чение геномов органелл клетки — пластид, митохондрий и ядер). Установление
сестринских отношений на этой основе, несомненно, вносит важный вклад
в решение вопросов систематики и лежащей в ее основе филогении.
Полагаем, что, несмотря на то что все современные формы растений
являются терминальными и поэтому «выводить» их друг из друга нельзя,
очевидно, что представители различных линий, следуя своими путями раз-
вития, не могли подняться до некоторого одинакового уровня организации,
причем одни из них в зависимости от модуса эволюции отражают в какой-то
мере этапы, ранее пройденные представителями других линий. Это вытекает
из представлений ряда авторов (Татаринов, 1982; Тахтаджян, 1987 и др.).
Следует отметить, что при рассмотрении вопросов эволюции нами широ-
ко используются логика и аналогии. В этой связи уместно упомянуть о пред-
ставлениях А. К. Скворцова (1986). Он подчеркивает, что наиболее общие,
наиболее фундаментальные биологические теории пока (а вполне возможно,
и в принципе) могут быть сформулированы не в абстрактной математической
форме, а только в форме дискурсивной, в виде содержательных логически не-
противоречивых высказываний. По его мнению, аналогии есть не что иное
как моделирование. При этом важен не материал, из которого построена сама
модель, а то, насколько модель изоморфна изучаемому объекту (там же).
В биологии, изучающей наиболее сложное вещественно-энергетическое
проявление движения материи, для установления тех или иных закономер-
ностей в силу этого существенную роль продолжает играть построение со-
держательных логических непротиворечивых моделей, учитывающих разви-
тие представителей органического мира по спирали. Оно проявляется в не-
прерывной физиолого-биохимической трансформации во времени, которая
фиксируется в определенной анатомо-морфологической структуре организма
как его способе контакта с экзогенной средой и интеграции в единое целое.
В ходе эволюции физиологические процессы организмов как адаптивная ре-
акция на воздействие экзогенной среды, происходят либо в рамках опреде-
ленного морфотипа, либо приводят к его усложнению или же к тем или иным
проявлениям морфологического упрощения, но зачастую к сложному сочета-
нию процессов усложнения и упрощения — вплоть до элиминации отдельных
структур. Такова «плата» за адаптацию к определенной внешней среде. При
этом последовательно изменяется только морфология организмов, что и запе-
чатлевается в палеонтологической летописи. Сравнительные содержательные
логические модели позволяют подметить те особенности процесса историче-
ского развития организмов, которые не могут быть выявлены иным путем.
16
Особенно это касается эволюции мохообразных в связи со спецификой их
организации, привлекающей все большее внимание при изучении проблемы
происхождения и развития эмбриофитов.
При проведении сравнительного анализа признаков организации трех
основных линий развития мохообразных в филогенетическом отношении не-
обходимо учитывать, что степень успеха этого анализа зависит от того, на-
сколько реально удается «взвесить» те или иные признаки, т. е. выявить их
значимость, а это зачастую представляет трудную задачу. Чаще всего ошибка
при анализе заключается в сравнении у разных таксонов вторичных призна-
ков с первичными или, наоборот, в чем нередко «повинны» последствия ре-
дукционных процессов. При неясности лучше всего избегать категоричности
суждений, оценивая значимость определенных признаков.
Необходимо стремиться к тому, чтобы различать у таксона те признаки,
которые заложены в его организации, составляющие его уникальную специ-
фику, и неспецифичные для него, которые могут проявляться у него, а могут
и не проявляться, если в этом нет биологической необходимости. Считаем це-
лесообразным по мере возможности руководствоваться указанием Э. Майра
(1970), что основная задача биолога-эволюциониста заключается в том, чтобы
найти причины имеющихся у данного организма признаков и, в частности,
приспособлений. Полагаем, что недостаточно ограничиваться только пере-
числением признаков различия или сходства сравниваемых таксонов, так как
только на основе этого нельзя достигнуть глубокого понимания характера эво-
люционных процессов в разное время и в разных местах. Реакция организма
на воздействие экзогенной среды может быть специфической, генетически обу-
словленной или протекать в рамках типовых физиолого-биохимических про-
цессов, определяющих морфогенез, и тогда он оказывается предопределенным.
Неизменных структур и процессов в организмах не бывает, но степень
устойчивости их может быть очень различной. В связи с особенностями орга-
низации мохообразные способны чрезвычайно длительно удерживать свои
черты — многие миллионы лет. Вместе с тем установить первичность или
производность признаков организации у бриофитов зачастую очень сложно
ввиду высокой степени «проявленности» признаков, особенно более древ-
них их представителей, широкой распространенности явлений конвергенции,
параллелизма, гетерохронии, гетеробатмии и редукционных процессов. Не
случайно поэтому наряду с морфологическими, эмбриологическими, цито-
логическими, биохимическими, экологическими, физиологическими метода-
ми изучения с конца прошлого столетия и особенно в последнее время, как
отмечено выше, все активнее привлекаются исследования на молекулярном
уровне. При всем этом очевидно, что возможности морфологии на различных
уровнях далеко не исчерпаны. Однако наиболее продуктивно корректное со-
четание и взаимодополнение всех этих исследований для решения сложней-
ших вопросов эволюции эмбриофитов и прежде всего такой ключевой груп-
пы, как мохообразные.
17
Многообразие эмбриофитов возникло вследствие адаптации их анце-
стральных форм к широчайшему спектру наземных местообитаний. В этой
связи исходной точкой рассмотрения вопросов их эволюции должен быть
анализ характера взаимодействия растений с экологической обстановкой
в ее динамике. Противоположный подход — изучение структуры генома — чрез-
вычайно важен, но чреват недооценкой эволюции эпигенотипа, так как есте-
ственный отбор имеет дело не непосредственно с геномом и его элементами,
а с фенотипом. Следует учитывать, что организм — это единое целое, постоян-
но непосредственно взаимодействующее с экзогенной средой, а геном может
при этом длительно оставаться практически неизменным. Связывать структу-
ру генома с морфологическими особенностями организма следует достаточно
осторожно, поскольку генетические изменения могут значительно обгонять
или отставать от морфологических либо фактически вовсе не отражаться на
морфоструктурах. Морфоструктуры не имеют прямой корреляции с биохими-
ческими и физиологическими изменениями, имеющими более тесную связь
с генетическими трансформациями. Нельзя недооценивать целостность реак-
ции организма как единой системы на воздействие экзогенной среды. Ге-
ном — не есть нечто неизменное во времени, его изменения имеют сложнейшую
связь с морфологией, так как форма непосредственно взаимодействует с экзо-
генной средой, а геном прикрыт морфоструктурами организма. Вместе с тем
морфологические параллелизм и конвергенция при развитии организмов могут
и должны в какой-то мере конвергировать с изменениями в структуре генома.
«Спонтанные» изменения в геноме должны быть ассимилированы организмом
и проверены отбором средой. Если они оказываются негативными в данных
экологических условиях, то могут привести к деградации и элиминации орга-
низмов, так как последние и являются объектом естественного отбора.
Методом достижения целевой установки, поставленной при изучении эво-
люции эмбриофитов, явилось построение общих и частных логических мо-
делей эволюционного процесса. При этих построениях нами использовались
результаты сопоставления не тех или иных таксонов, а главным образом от-
дельных (преимущественно морфологических) признаков или их более тес-
но коррелятивно связанных комплексов (например, согласно М. Ridley (1989),
правильнее использовать для сравнения признаки, а не виды), что способство-
вало вычленению наиболее значимых из них.
Анализируя признаки организации бриофитов, мы стремились выделить
важнейшие из них, имеющие, по-видимому, ключевое значение на том или
ином этапе эволюции высших растений, бриофитов и их отдельных групп, акцен-
тировали на таких признаках основное внимание при построении общей
и частных моделей исторического развития мохообразных.
Для разработки проблемы происхождения и эволюции бриофитов мы соч-
ли недостаточным ограничиться обычной регистрацией признаков сходства
и различия тех или иных таксонов, пытаясь на основе сравнительного ана-
лиза при руководстве законами и закономерностями, установленными эволю-
18
ционной теорией, прояснить, насколько это возможно, историю становления
определенного признака или их комплексов. Это позволяет подчас находить
контакты и точки соприкосновения таксонов там, где они, на первый взгляд,
отсутствуют, и наоборот, отвергать некоторые предположения о родстве так-
сонов, не имеющие достаточного основания.
В своих теоретических построениях мы базируемся преимущественно
на содержательных морфологических аналогиях как универсальном инстру-
менте сравнительного изучения рецентных и ископаемых растений в связи
с экологическими параметрами и их изменениями, учитывая то обстоятель-
ство, что эволюция и есть адаптациогенез.
Важное значение нами придается так называемым переходным таксонам.
Сущность таких таксонов заключается в том, что в их организации комбини-
руются признаки других независимых друг от друга таксонов и при этом для
анализа на основе аналогий не столь важно, насколько данная комбинация
первична или вторична. Существенно то, что вторичные подобные феномены
можно расценивать как проявление своего рода обратного процесса — конвер-
генции - на основе далеко зашедшей дивергенции, выступающей уже в форме
схождения признаков. Создается впечатление возврата в известной мере к ис-
ходному моменту дивергенции.
Модусы происхождения таксона: монофилия, парафилия, полифилия.
При подходе к рассмотрению вопросов эволюции требуется уточнить нашу по-
зицию в отношении понятия монофилии, учитывая неоднозначность его трак-
товки и принципиальную важность этого понятия. Как отмечает А. Л. Тахта-
джян (1987), согласно традиционному определению, под монофилетической
следует понимать такую группу, ближайший общий предок которой может
рассматриваться как принадлежащий к данной группе. По его мнению, раз-
ногласия (если не считать кладистов) в основном касаются лишь ранга анце-
стрального таксона. Н. В. Тимофеев-Ресовский, Н. Н. Воронцов, А. В. Яблоков
(1977) полагают, что монофилетической является группа, включающая кон-
вергентно развившиеся формы.
А.	Л. Тахтаджян (1987) выражает несогласие с представителями школы
кладистов, считающих монофилетической только такую группу, в которую
кроме общего предкового вида входят все его потомки.
Л. П. Татаринов (1987) указывает, что монофилетическая концепция эво-
люции зиждется на дарвиновском принципе непрерывного нарастания ди-
вергенции между обособившимися таксонами. Однако факты широкого рас-
пространения параллелизмов, как отмечает он далее, непрерывно генерируют
гипотезы полифилии. Он упоминает также, что разновидностью полифилети-
ческой концепции является идея о параллельной эволюции без дивергенции,
ссылаясь на G. Steinmann (1908).
В.	Н. Тихомиров (1972) полагает, что таксоном можно считать только груп-
пу, имеющую единое происхождение. По его словам, в силу исключительной
19
эволюционной пластичности, свойственной растениям, сходные в морфологи-
ческом отношении структуры могут возникать и нередко действительно воз-
никали независимо и разными путями в разных филах; полифилетизм призна-
ков, следовательно, возможен, что, однако, не дает права на признание полифи-
летического происхождения таксонов. Такое происхождение таксона означа-
ет, как считает и Л. П. Татаринов (1976), его искусственный характер. Если
же речь идет о происхождении таксона высокого ранга двумя или нескольки-
ми ветвями от генетически единого предкового таксона, то, по его мнению,
различия между полифилетическим и монофилетическим происхождением
таксона становится не качественными, а скорее количественными. Действи-
тельно, практически любая группа, в отношении которой предполагается воз-
можность «параллельного» полифилетического происхождения, может быть
расширена (или сужена) в объеме до степени, в которой она вновь станет стро-
го монофилетической (Brink, 1967 — цит. по Татаринову, 1976).
По нашему мнению, возможное отчленение новых крупных таксонов
именно от примитивных (относительно неспециализированных) как наиболее
пластичных в эволюционном отношении представителей предшествующих
фил может означать до известной степени параллельное развитие производ-
ных и исходных фил, по крайней мере на первых этапах филогенеза новой
группы. При этом первичные формы дериватной группы — носители ключе-
вого ароморфоза - первоначально находятся в недрах предыдущего уровня
(по Раутиану, 1986). При подъеме на новый уровень организации осуществля-
ется переход от конвергенции к дивергенции, от полимеризации к олигомери-
зации (по Догелю, 1947, 1954; Виноградовой, 1982; Соколовой, 1986).
Э. И. Воробьева (1988) указывает, что формирование нового структурно-
го типа происходит на базе старого по пути преобразования наименее усто-
явшихся, т. е. пластичных особенностей. Она принимает представление
Ю. М. Мамкаева (1968), что на заре формирования групп (а также при воз-
никновении новообразований) рамки, ограничивающие изменчивость, ока-
зываются широкими, благодаря чему и происходят многочисленные крупные
морфологические изменения.
Исходная форма нового таксона возникает либо в одной, либо в несколь-
ких (многих) популяциях различных видов одного рода, близких родов и т. д.
Вероятно, чем мощнее экологическая трансформация, тем у таксономически
более широкой анцестральной группы она способна вызывать адаптациоге-
нез однонаправленного характера, что, собственно, и могло иметь место при
освоении суши (принципиально новой экологической арены) водными рас-
тениями. Эти наши представления в какой-то мере совпадают с представле-
ниями А. С. Раутиана (1986), который обращает внимание на параллельную
эволюцию, отмечая, что причинная сторона ее получила развитие в представ-
лениях о ключевом ароморфозе. Обладатели ключевого ароморфоза, не имея
сколько-нибудь полного синдрома признаков нового уровня организации, на-
ходятся в недрах предыдущего уровня. Это противоречит кладистическому
20
определению монофилетического таксона (Hennig, 1966), но не противоречит
принципу монофилии Ч. Дарвина (там же). В таком случае процесс арогенеза,
сочетающийся с адаптивной радиацией, оказывается растянутым от момента
приобретения ключевого ароморфоза до выхода на новый уровень организа-
ции, но направленным процессом последовательного приобретения ароморф-
ных признаков нового уровня (там же). Данный автор заключает, что парал-
лельный выход нескольких филетических линий на новый уровень организа-
ции — не исключение, а правило, и осуществляется не вопреки, а благодаря их
монофилетическому происхождению от обладателя ключевого ароморфоза.
Л. П. Татаринов (1976) предпочитает пользоваться более распространен-
ным узким толкованием термина «монофилия» в смысле происхождения
от единого предкового вида. И. И. Шмальгаузен (1947, 1969) считал это широ-
ким пониманием монофилии, указывая на происхождение таких ветвей от мас-
сы свободно скрещивающихся между собой особей, а не от одиночной особи.
Л. П. Татаринов в отношении уровня, на котором находится вид-предок,
следует В. Г. Очеву (1966), согласно которому при монофилии в основании
каждой систематической группы должен быть один вид, входящий в ее со-
став. Он справедливо отмечает при этом опасность использования для вы-
водов о монофилетическом происхождении общих примитивных признаков
(синплезиоморфия), ясно подчеркнутую W. Hennig (1950, 1966).
Прав Л. П. Татаринов и в том, что концепция строгой монофилии на видо-
вом уровне приложима к видам и родам, в меньшей степени — к семействам,
но весьма сомнительна в отношении таксонов высокого ранга — классов и ти-
пов, не имеющих четких границ на видовом уровне.
Мы в известной мере разделяем также и его мнение, что гипотезы парал-
лельного происхождения крупных таксонов неправильно называть монофи-
летическими, поскольку в них идет речь о приобретении значительной части
признаков из комплекса, характеризующего высший таксон, рядом самостоя-
тельных линий. Согласно Л. П. Татаринову, ближайший общий предок этих
линий находится на более низком организационном уровне и лишен соответ-
ствующих признаков. По этим признакам в случае параллельного происхо-
ждения таксона можно говорить и о полифилии. Однако сходство в значитель-
ной мере основывается, как указывает данный автор, и на родстве, и некото-
рые признаки из комплекса, характеризующего высший таксон, унаследованы
параллельными линиями от общего предка.
По утверждению Л. П. Татаринова, уже Е. Haeckel (1916) ясно понимал,
что явления параллельного развития не укладываются в рамки моно- и по-
лифилии. В подобных случаях Л. П. Татаринов отдает предпочтение понятию
«парафилия» (Hennig, 1950, 1966), тогда как, по его мнению, при полифилии
или конвергенции выявляется происхождение изучаемого таксона от далеко
разошедшихся в прошлом предковых групп. Согласно данному автору, само
собой разумеется, что явления параллельной и конвергентной полифилии свя-
заны друг с другом полным рядом переходов.
21
А.	А. Любищев (1977) также возражал против расширения понятия монофи-
лии. Он считал совершенно недопустимым, чтобы два разных явления — дивер-
генция и параллелизм - приводили к одинаковому наименованию результатов
процесса. Поэтому он полагал, что целесообразно в параллель к явлениям ди-
вергенции, параллелизма и конвергенции принимать и три наименования ре-
зультатов: монофилия, парафилия и полифилия. С этим, как нам представляет-
ся, трудно не согласиться во избежание расплывчатости в вопросах филогенеза.
Необходимо отметить, что объективная сложность в разграничении кон-
кретного модуса эволюции, которому обязано происхождение того или иного
таксона достаточно высокого ранга, в связи с обычной очень большой уда-
ленностью во времени его предков приводит зачастую к известной схоластич-
ности дискуссий в этом аспекте, при попытке выяснить, является ли данный
таксон монофилетическим, парафилетическим или полифилетическим. По-
следний модус как будто указывает на искусственность таксона, но в действи-
тельности это не совсем так, поскольку здесь непосредственная группа его
предшественников, относящихся к различным таксонам, в свою очередь про-
исходит от какого-то дальнего общего предка или же опосредованного, к при-
меру, еще одной иной группой таксонов.
То, что параллельный выход нескольких филетических линий (возник-
новение которых связано с непрерывностью адаптивной радиации) на новый
уровень организации осуществляется не как исключение, а, как правило, бла-
годаря их происхождению от обладателя ключевого ароморфоза, вовсе не
проясняет конкретную ситуацию в отношении того или иного таксона. Про-
исхождение несколькими отводами, значительная часть признаков которыми
приобретается самостоятельно, может быть скорее квалифицирована как па-
рафилия, а не монофилия, так как это параллельное развитие. Значит, парафи-
лия очень широко распространена в природе.
Вместе с тем вовсе не исключено, что однотипным ключевым ароморфо-
зом в качестве анцестральных форм данного таксона могут обладать не толь-
ко представители одного вида, но и различных видов одного рода и т. д., что
может предполагать либо монофилию, либо парафилию или даже полифилию
(если не расширять понятие монофилии вплоть до происхождения от пред-
кового типа/отдела). Здесь открывается обширное эволюционное поле и для
дивергенции, и для параллелизма, и для конвергенции. Учитывая к тому же,
что из двух основных этапов эволюции какого-либо крупного таксона первый
этап представляет собой конвергенцию (арогенез), а второй — дивергенцию
(аллогенез), а затем та же закономерность проявляется при формировании так-
сонов подчиненного ранга, принимая во внимание и возможность мозаичного
сочетания дивергенции, параллелизма и ковергенции, становится понятным,
насколько сложны попытки определить модус происхождения современных
таксонов высокого ранга. При узком понимании монофилии здесь мы чаще
всего встречаемся не с монофилией, а с парафилией или полифилией, причем
различить эти модусы эволюции не столь просто.
ЭВОЛЮЦИОННАЯ ТЕОРИЯ
Современное состояние эволюционного учения
Для определения наших исходных позиций в вопросе происхождения и эво-
люции бриофитов необходимо коснуться современного состояния основных по-
ложений эволюционной теории, поскольку здесь отсутствует единое понимание
ее достижений и трудностей. Такая ситуация не случайна, ибо процесс эволюции
живой природы происходит в сложных и чрезвычайно разнообразных условиях
при взаимодействии ряда факторов разного характера (Кулагина, Ляпунов, 1966).
В 1930—40-х годах путем синтеза генетики и дарвинизма была создана син-
тетическая теория эволюции (СТЭ), внимание которой сосредоточено на при-
роде изменчивости и соответственно на изучении микроэволюционных ме-
ханизмов на популяционном уровне (Тимофеев-Ресовский, Яблоков, Глотов,
1973). Заслуги этой теории общеизвестны, но как следствие ее односторон-
ности постепенно выявилась недостаточность СТЭ, недопонимание много-
гранности и целостности эволюционного процесса, упрощенческий подход
к биологическим процессам (по Соколову, Воробьевой, 1988), ее неспособ-
ность объяснить такие фундаментальные явления, как неравномерность эво-
люции, макроэволюция и др. Вне поля зрения этой теории, в частности, ока-
залась морфология рецентных форм, включая сравнительную эмбриологию,
анатомию, гистологию (там же).
Более плодотворны в данном аспекте воззрения А. Н. Северцова, И. И. Шмаль-
гаузена, К. X. Уоддингтона.
В отличие от популяционистской стратегии, опиравшейся главным обра-
зом на генетику, «новую» систематику и цитогенетику, А. Н. Северцов усмо-
трел опору эволюционного синтеза в экологии, генетике, механике развития
и эволюционной морфологии, глубоко осознавая, что дальнейшее совершен-
ствование теории эволюции предполагает в первую очередь конкретизацию
и обогащение экологических принципов, лежащих в ее основе (там же).
По сути, проблема целостности биологических систем и, прежде всего,
организма, которой уделял столь большое внимание И. И. Шмальгаузен, как
узловая в эволюционной морфологии и теоретической биологии, оказалась
вне сферы СТЭ (там же).
М. А. Шишкин (1984) акцентирует внимание на том, что объяснить эволю-
цию на основе естественного отбора — значит понять главную эволюционную
23
проблему - причины устойчивости развития его продуктов. Он полагает, что
исходя из принципов, лежащих в основе СТЭ, сделать это нельзя. По его мне-
нию, от недостатков, присущих СТЭ, свободно учение о стабилизирующем
отборе Шмальгаузена—Уоддингтона, которое исходит из того, что отбор по
фенотипам ведет к созданию помехоустойчивого развития, реализующего эти
признаки. Поскольку источником эволюционных изменений здесь признаются
уклонения самого процесса развития, эта теория заслуживает названия эпиге-
нетической. Подлинное эволюционное изменение — это изменение структуры
самой системы, т. е. в конечном счете реорганизация контролирующего ее ге-
нотипа как целого. Фенотипически это должно выражаться как преобразова-
ние адаптивной нормы и спектра ее аберрантной изменчивости (там же).
По словам Е. В. Кудриной, И. М. Прохоровой (1984), на определенном эта-
пе своего развития человеческому познанию свойственно резкое разграниче-
ние мира с абсолютизированием различий между явлениями — так возникают
противоположные концепции в их трактовке. Это мнение вполне справедли-
во. Как они полагают, в настоящее время вопрос, что является определяющим
в онтогенезе: внутреннее — генотип (преформация) или внешнее — среда (эпи-
генетические факторы), неправомочен. Лишь теснейшая взаимосвязь внутрен-
него и внешнего обеспечивает развитие признака, с чем нельзя не согласиться.
Как отмечает В. И. Кремянский (1971), в живой природе фрагментарная
и системная преформация всегда сочетаются с не менее бесспорными прояв-
лениями эпигенеза, в теории индивидуального развития такое единство про-
тивоположных моментов преформации и эпигенеза подчеркивалось неодно-
кратно. При этом он ссылается на указание Л. В. Белоусова (1969), что даже
при «закрытом причинном контуре» в процессах эмбриогенеза неизбежны те
или иные выражения морфогенетической непреформированности.
По мнению Л. И. Познанина (1988), популяционизм не учитывает, что мак-
симально целостная система — не популяция, а организм, и тем самым при-
нижает значение явления целостности в эволюции. Данный автор отмечает,
что в действительности основу популяции составляет ее целостный морфо-
функционально-экологический тип (организм, выражающий то общее, что
объединяет особи в популяции). По представлению Л. И. Познанина, именно
организм как тип популяции является элементарной эволюционирующей еди-
ницей. Популяция же не элементарна, так как она часто оказывается состоящей
из ряда подчиненных совокупностей особей. Поскольку организм — своего рода
тип популяции, то в основу обеих форм эволюции (микро- и макроэволюции)
удается положить одно и то же элементарное явление — целостность организма.
Вообще следует отметить в качестве насущной задачи современной эволю-
ционной биологии программу «эволюции эволюции», выдвинутую И. И. Шмаль-
гаузеном еще в 50-е годы прошлого столетия. Идея этой программы сводится
к раскрытию содержания эволюционного процесса как эволюции основных
его составляющих: борьбы за существование, форм естественного отбора,
факторов онтогенеза, материальной базы индивидуального развития, форм
24
наследования, индивидуального развития приспособлений и филогенеза (Мир-
зоян, 1984).
По мнению Г. Лойта (1988), необходим новый, очередной синтез эволю-
ционного знания путем углубления эволюционных концепций и их опреде-
ленной перестройки соответственно новому эмпирическому материалу, а также
сдвигам в логико-методологической и теоретической системе современного
биологического познания и знания. На это указывают и другие исследователи.
В данном аспекте, согласно Лойту, встает проблема разработки единой теории
эволюции как проблема синтеза различных уровней описания «эволюцион-
ной действительности».
Согласно С. В. Мейену (1984а), несмотря на то, что в будущем СТЭ претер-
пит существенные изменения, важно не только сохранить все ценное, достиг-
нутое в рамках данной теории, но чтобы и сам процесс внедрения новых идей
был не «сменой парадигм», а продолжением произошедшего полвека тому на-
зад «нового синтеза».
В. И. Межжерин (1990) отмечает существенные теоретические просчеты
«молекулярных эволюционистов», связанные с недооценкой уровней органи-
зации, концепции времен и неверным толкованием самого естественного от-
бора. Как он полагает, представление об энергетическом балансе и вытекаю-
щее из него утверждение, что эволюция в экосистеме всегда течет по потоку
вещества и энергии, устраняет противоречие, возникшее в эволюционном
учении. Им сделан вывод, что новейший синтез в последнем возможен только
на базе современных достижений в экологии. С этим нельзя не согласиться.
На основе критики современного неодарвинизма должна возникнуть но-
вая эволюционная теория, а не очередная модификация старой — должны быть
изменены эпистемолекулярные основы современного неодарвинизма, включа-
ющие редукционизм, отводящие чрезмерную роль случайному возникновению
адаптаций в результате ненаправленных мутаций, фактически отделяющие он-
тогенез от эволюции и явно недооценивающие активную роль жизнедеятельно-
сти в процессах адаптации (Goldsmith, 1990). Такая установка вполне актуальна.
Представления об основных закономерностях эволюции
Для определения нашего подхода к изучению объекта исследования нами
рассмотрены основные закономерности и модусы эволюции.
Дивергенция, параллелизм и конвергенция. Это важнейшие модусы
эволюции. Чтобы разобраться в сущности данных неоднозначно оцениваемых
явлений мы обратились к представлениям ряда авторов (Дарвин, 1939; Ва-
вилов, 1939; Северцов, 1939; Шмальгаузен, 1940, 1947, 1964, 1968, 1969; Scott,
1886; Osborn, 1902; Симпсон, 1948; Stebbins, 1950; Dobrhansky, 1955; Тахтаджян,
1947, 1966; Cronquist, 1965; Дубинин, 1966; Эрлих, Холм, 1968; Гиляров, 1970;
Татаринов, 1970, 1976, 1987а, б; Мейен, 1971, 1975, 1978, 1988; Орлов, 1972; Лю-
бищев, 1973, 1982; Терехин, 1973, 1976, 1977; Левина, 1974; Хохряков, 1975, 1981;
25
Яблоков, 1977; Worobyewa, 1978; Мамкаев, 1979, 1983, 1984; Цвелев, 1979; Те-
рехин, Батыгина, 1980; Zuckerkandl, 1980; Маничев, 1982; Иванов, 1988 и др.).
Здесь мы имеем возможность коснуться лишь немногих из них. В част-
ности, некоторые представления И. И. Шмальгаузена в данном аспекте под-
вергаются критике или уточнению Н. П. Дубининым, Л. П. Татариновым,
С. В. Мейеном и др. Не во всем согласны А. А. Любищев с Р. Е. Левиной
и т. д. Например, А. П. Хохряков (1981), исходя из того, что любые паралле-
лизм и конвергенция могут существовать лишь на базе предшествовавшей им
дивергенции, отвергает представление об особых путях морфогенеза (Левина,
1974). Конечно, абсолютное противопоставление филоморфогенеза и филогене-
за лишено основания, но в гносеологическом аспекте все же приходится учи-
тывать проявление в какой-то мере независимости частных филоморфогенезов
от филогенеза в том смысле, что не существует двух одинаковых таксонов, воз-
никших путем дивергенции. Здесь нам ближе позиция С. В. Мейена (1975).
Имеется также расхождение между Н. П. Дубининым и А. Л. Тахтаджя-
ном в оценке степени сложности явления конвергенции. Мы предпочитаем
позицию первого. Как показывает изучение экоморф, процесс конвергентного
сближения организмов фактически имеет мало ограничений, часто конвер-
генция затрагивает самые, казалось бы, основы общей конструкции тела орга-
низма (Алеев, 1988). Следует подчеркнуть, что И. И. Шмальгаузен (1940, 1947,
1969) указывал на взаимопереходность явлений параллелизма и конвергенции
и на неудачность попыток их разграничения. Этому в известной мере следу-
ет и Л. П. Татаринов (1987а, б). Несущественность различий между данными
двумя явлениями отмечают П. Эрлих, Р. Холм (1966), Ю. В. Мамкаев (1984а).
Конвергенция признаков происходит, в частности, на основе параллельной
эволюции в направлении приспособления к сходным экологическим комплек-
сам (Терехин, 1973, 1976, 1977).
От термина «параллелизм» вообще отказываются С. В. Мейен (1971)
и Н. Н. Цвелев (1979). Не случайно А. Л. Тахтаджян (1966) считает, что про-
блема параллелизма гораздо более трудная и запутанная, чем проблема кон-
вергенции, особенно в ботанике. Он разделяет указание (Stebbins, 1950), что
относительная простота растительных структур по сравнению с животными
способствует их параллельной эволюции и поэтому морфологическое сход-
ство у растений — менее надежный указатель родства, чем у животных.
Как мы полагаем, повышенный относительно трахеофитов генетический
консерватизм бриофитов позволяет предположить наличие общих тенденций
в изменчивости у их таксонов и более высокого ранга, чем семейство у со-
судистых растений. Ю. А. Урманцев (1968) подчеркивает, что «и на вопрос
о сходстве и на вопрос о пределах применимости закона параллельной измен-
чивости общих по систематическим признакам и положению организмов от-
вет таков: в известных отношениях сходство бесконечно, пределов нет».
Мы считаем, что генетически значительно удаленные формы в отличие
от близкородственных не связаны правилами дивергенции (расхождения при-
26
знаков) и поэтому конвергенция у них между собой может проявляться самым
неожиданным образом, приводя к серьезным затруднениям при попытках
классификации подобных таксонов.
В отличие от С. В. Мейена (1975) полагаем, что понятие дивергенции все
же можно относить к таксонам в отличие от понятий параллелизма и конвер-
генции, поскольку самая сущность возникновения новых таксонов заключа-
ется именно в дивергенции (расхождении, уклонении признаков), при этом не
столь уж важно по каким признакам. В противном случае ни о какой диффе-
ренциации новых таксонов не может быть и речи. Без дивергенции немысли-
мо возникновение нового таксона с присущим ему специфическим образом
жизни, определение им своей экониши.
И. И. Шмальгаузен (1969), исходя из того, что в эволюции наиболее зна-
чима экологическая дифференциация, на которой базируется дарвиновский
принцип расхождения признаков, заключает, что дивергенция форм лежит
в основе всего эволюционного процесса. Вместе с тем параллелизм и конвер-
генция — показатели в той или иной мере близкой или дальней общности про-
исхождения и путей эволюции данных таксонов. Не случайно, что наиболее
сильными доводами в направленности эволюции всегда были случаи измор-
физма, конвергенции (по Мейену, 1975).
Рассмотрение представлений о дивергенции, параллелизме и конверген-
ции показывает всю сложность этого вопроса, особенно в отношении разгра-
ничения параллелизмов и конвергенции. Здесь лучше всего избегать абсолю-
тизации, учитывая, что параллелизм в какой-то мере носит печать конверген-
ции, а конвергенция — скрытый отпечаток параллелизма.
Строгое разграничение параллелизма и конвергенции необходимо, по-ви-
димому, только при установлении предполагаемого уровня родства иссле-
дуемых таксонов в аспекте распознания гомологичных или аналогичных
признаков. Конвергировать по тем или другим признакам могут как одно-
временно существующие таксоны, так и определенные таксоны с их же
дальними предшественниками — в результате достаточно далеко зашедшей
дивергенции. Последнее явление обычно не принято квалифицировать как
параллелизм, вероятно, потому, что оно базируется уже на принципиально
иной качественной основе (как одно из проявлений развития по спирали).
Оно обязано, по нашему представлению, подчас значительному участию ре-
дукционных процессов или неотении.
Направленность эволюции. Этому вопросу уделяют внимание многие
авторы (Дарвин, 1951; Шмальгаузен, 1946; Rensch, 1954; Винер, 1958; Мейен,
1975; Берг, 1977; Красилов, 1977; Goodwin, 1979, 1982; Сутт, 1977; Дубинин, 1958;
Hoenigsmoen, 1964; Урманцев, 1978; Каллак, 1980, 1988; Gould, 1980; Волькен-
штейн, 1981, 1984; Albrech, 1982; Мауг, 1983; Палумаа, 1983, 1984, 1988; Мам-
каев, 1984; Хозацкий, 1984; Иорданский, 1984; Медников, 1985; Жерихин, 1987;
Татаринов, 1987а, б; Кайданов, 1988 и др.).
27
Сама по себе системная природа организмов неизбежно ведет к опреде-
ленной направленности эволюции (Мейен, 1975; Палумаа, 1984, 1988). При этом
направлена не генотипическая изменчивость, а пути и модусы ее фенотипическо-
го проявления, т. е. важную роль в направленной изменчивости играет фенотип.
В противоположность известному положению Дарвина о том, что процесс
эволюции состоит в развертывании новых признаков Л. С. Берг (1977) выдвинул
положение, согласно которому эволюция в значительной мере есть развертыва-
ние уже существующих задатков. Конечно, нельзя недооценивать значение вну-
тренних факторов (изменчивости) в определении хода эволюции, переоценивая
роль отбора. Однако и Дарвин полагал, что всякая значительная вариация управ-
ляется законом и в гораздо большей степени определяется характером организа-
ции, чем характером тех условий, в которых находится изменяющееся существо.
Поскольку наследуется вся биологическая организация (Goodwin, 1979, 1982),
то большая часть генетических вариантов в популяциях возникает путем реком-
бинаций, а не из новых мутантов в каждом поколении (Волькенштейн, 19816).
Так как всякое развитие неизбежно содержит в себе ограничения опреде-
ленных возможностей, а это связано, прежде всего, с исходным типом струк-
туры и развития организма, то при постоянстве вектора изменения среды
трансформация может происходить лишь определенным числом вариантов,
возможных на данной морфологической основе (Винер, 1958; Wiener, 1969; Кам-
шилов, 1974; Мейен, 1975; Сутт, 19777; Урманцев, 1978; Каллак, 1980, 1988; Па-
лумаа, 1983, 1984,1988; Мамкаев, 1984; Хозацкий, 1984; Кайданов, 1988 и др.).
Согласно Л. П. Татаринову (1987), явления направленной эволюции выра-
жаются не только в развитии в одном направлении, но и, чаще всего, в неза-
висимом приобретении организмами ряда общих признаков, отсутствующих
у предков. Очевидно, что ортогенетические линии — это спрямленные зигза-
гообразные линии (Hoenigsmoen, 1964 — цит. по Красилову, 1977).
Указывается, что биосфера как саморегулирующаяся система все в боль-
шей степени определяет направление эволюционных преобразований отдель-
ных видов и вместе с тем, по-видимому, значительно ограничивает их эво-
люционные возможности (Камшилов, 1974; Каллак, 1980, 1988; Палумаа, 1988).
Однако, как мы считаем, эти возможности пока вполне достаточны и нет лишь
должного биологического стимула для их расширения. Действительно, биологи-
ческая природа запретов не устанавливается, причем очень часто и сами запреты
оказываются не столь уж жесткими, как это декларируется (Татаринов, 1987а).
Адаптивность признаков. В этом аспекте нами рассмотрены представле-
ния ряда авторов (Дарвин, 1939; Симпсон, 1948; Воск, 1959; Майр, 1968; Мауг,
1975, 1977; Георгиевский, 1971, 1984; Морозов, 1978; Любищев, 1973, 1982;
Алеев, 1980, 1988; Грант, 1980; Grant, 1988; Габуния, 1984; Паавер, 1984; Иордан-
ский, 1984а, б, 1986; Хохряков, 1984; Шишкин, 1984; Юсуфов, 1984; Кимура,
1985; Рипецкий, 1987; Мейен, 1988; Stebbins, Hartl, 1988; Кирпичников, 1988;
Полянский, 1988; Zablonska, Lamb, 1989; Sermonti, 1989).
28
Эволюция есть адаптациогенез. Сущностью филетической эволюции явля-
ется максимизация общей приспособленности популяции посредством есте-
ственного отбора (Меттлер, Грегг, 1972). Считается даже, что Дарвин исследо-
вал и обосновал в первую очередь не происхождение видов, а происхождение
адаптаций (Osborn, 1984 — цит. по Иорданскому, 1986). Однако развитие адап-
таций и видообразование — разные эволюционные процессы, между которыми
нет обязательной связи (Иорданский, 1986).
Согласно А. Г. Юсуфову (1984), наиболее общим механизмом, управляю-
щим процессом эволюции, пока остается отбор на экологическое совершен-
ствование живых организмов, а сомнения в этом вытекают из недостаточной
изученности его роли в конкретных условиях.
К. Л. Паавер (1984) справедливо указывает, что адаптационизм по-
прежнему — одна из определяющих черт современной эволюционной теории.
В этой связи важно понимать, что процесс эволюции не пассивен, а активен
(Любищев, 1982). Действительно, организм есть целостная, сложно организо-
ванная система, взаимодействующая с экзогенной средой присущим ей осо-
бым образом, перестраивающая свои функции и структуры на основе прин-
ципа обратной связи. Отбор действует лишь на предлагаемые ему видом ва-
рианты путей развития (Волькенштейн, 1981; Шишкин, 1984). В любой части
организма содержится информация о целом, а эволюционные движущие силы
проявляются во взаимодействии организма со средой (Sermonti, 1989).
Преадаптацию следует рассматривать как более или менее совершенную
реальную возможность выработки будущей адаптации, основанную на уже
сформировавшихся особенностях организации (Георгиевский, 1971, 1972). Од-
нако более верен термин «латентный эволюционный потенциал», чем пре-
адаптация (по Stebbins, Hartl, 1986).
По-видимому, прав А. А. Любищев (1982) в том, что нет границы и прин-
ципиальной разницы между приспособительными и неприспособительными
признаками, но только, как представляется, в аспекте возможности перехода
первых во вторые или приобретения «неприспособительными» признаками
какой-то адаптивной функции. Мы полагаем, что крайним выражением не-
адаптивности признаков является элиминация видов, прежде приспособлен-
ных к определенному комплексу условий среды.
Имеется мнение (Симпсон, 1948; Шварц, 1980 и др.), что существенные эво-
люционные сдвиги произошли в процессе освоения крупных участков арены
жизни и новых экониш. Однако нередко, наоборот, изменения организма за-
ставляют его переменять среду и выбирать наиболее подходящую для тех из-
менений, которые возникли независимо от среды (Любищев, 1973). Последнее,
по-видимому, больше относится к животным с их активным образом жизни.
Принципиально важно, что адаптивные ветви в отличие от инадаптивных
развиваются медленно, так как для занятия места в новой зоне они нуждаются
в существенной перестройке коррелятивных отношений (Габуния, 1984), но
это затем открывает для них широкие возможности и они оказываются «по-
бедителями в борьбе за существование».
29
Необратимость эволюции. Все филогенетические «законы» носят харак-
тер статистических обобщений, имеющих подчас много исключений (Simpson,
1971), поэтому правильнее говорить о закономерностях или правилах (Rensch,
1960, 1977 - цит. по Рябову, 1980). Эту точку зрения разделяют Н. Н. Воронцов
(1966), Л. П. Татаринов (1987а) и др. Что касается закона необратимости, то он
к отдельным признакам не применим (Romer, 1949), так как они могут появ-
ляться вторично у потомка (это отмечал еще Дарвин, 1900), если только сохра-
няются в той или иной мере морфогенетические механизмы, ответственные
за развитие таких признаков (Красилов, 1977; Иорданский, 1979). Вообще же
эволюция как целостный процесс необратима, прежде всего в том аспекте, что
она неповторима в смысле качественной определенности времени, но приро-
да «повторяется» в процессах создания организмов, неоднократно используя
одни и те же конструктивные варианты, число которых ограничено законами
и «допусками» общих физических и химических факторов (Хозацкий, 1984).
Обратимые изменения подчинены поступательному в целом ходу процес-
са развития, причем обратимость эта неполная, что обеспечивает выход из
тупика специализации, к тому же эволюционные возвраты находятся под кон-
тролем естественного отбора (Орлов, 1984). Как полагает последний (Орлов,
1979), можно согласиться с мыслью Блюма (Blum, 1968) о том, что сам про-
цесс эволюции по мере удаления от старта становится все более и более не-
обратимым, что связано, очевидно, с изменением его факторов и механизмов
(Завадский, Колчинский, 1977).
Дискретность и континуальность видообразования. Этот вопрос рас-
сматривается нами по представлениям некоторых авторов (Darwin, 1872 — цит.
по Красилову, 1986; Красилов, 1977; Eldredge, Gould, 1972; Malmgren, 1984;
Malmgren, Berggren, Lohmann, 1984 — цит. по Татаринову, 1987a; Расницын,
1987 и др.). В целом исследование процесса видообразования свидетельствует,
что хотя дискретность и непрерывность — две стороны этого процесса, но со-
отношение данных двух сторон, степень их контрастности, могут быть очень
различными. Здесь не составляет исключения и связь возникновения видов
с «генетической революцией».
Микро- и макроэволюция. Градуализм и сальтации. Особенности этих
фундаментальных процессов проанализированы нами по представлениям
ряда авторов (Соре, 1886; Колмогоров, 1935; Северцов, 1939; Шмальгаузен,
1939; Симпсон, 1948; Дарлингтон, 1966; Дубинин, 1966; Эрлих, Холм, 1966;
Тахтаджян, 1966, 1983; Уоддингтон, 1970 - цит. по Мауриню, 1980; Britten,
Davison, 1971 - цит. по Татаринову, 1988; Лукин, 1971; Вишаренко, 1972; Майр,
1974; Мирзоян, 1974; Вернадский, 1975; Яблоков, Юсуфов, 1976, 1989; Иордан-
ский, 1977, 1988; Красилов. 1977, 1980, 1986; Stanley, 1979; Воробьева, 1980; Во-
ронцов, 1980, 1984, 1988; Галл, 1980; Жердев, 1980; Миклин, 1980; Палумаа,
1980; Понерт, 1980; Пономаренко, 1980, 1981; Corruccini et al., 1980 - цит.
30
по Воронцову, 1988; Волькенштейн, 1981, 1984, 1988; Rachootin, Thompson,
1981; Waesberghe, 1981 - цит. по Воронцову, 1988; Виноградова, 1982; Валли-
зер, 1984; Савина, 1984; Хохряков, 1984; Голубовский, 1985, 1988; Игамберды-
ев, 1985; Медников, 1985; Белоусов, 1986; Соколов, 1986; Познании, 1986, 1988;
Sacarrao, 1986; Расницын, 1987; Татаринов, 1987а, 1988; Северцов, 1988; Futuyma,
1988; Lewin, 1988; Wake, Roth, 1988; Волькенштейн, Лившиц, 1989; Мелик-
Шахназаров, 1988; Хахина, 1988; Zimmerman, Rapp, 1989).
Проблема связи процессов микро- и макроэволюции — одна из основных
и далеких от решения в современной теории эволюции (Волькенштейн, 1981).
Здесь среди исследователей существуют значительные противоречия, касаю-
щиеся, прежде всего, сводимости или несводимости макроэволюции к микро-
эволюционным процессам. Имеются определенные доказательства и первого
и второго. Многие авторы полагают, что макроэволюция сводима к микро-
эволюции, и противопоставлять их нет основания. Согласно В. С. Вишаренко
(1972), макроэволюция, несомненно, является итогом микроэволюционных
процессов, но представляет сложный их комплекс, чем определяется специ-
фика связанных с ними адаптаций. Он отмечает, что в макроэволюции адап-
тация в начальном этапе своего возникновения в отличие от микроэволюции
не сразу проявляет свою высокую эффективность, обладая вместе с тем более
широким диапазоном возможного использования.
С одной точки зрения, макроэволюционные морфологические преобра-
зования происходят скачкообразно, с другой — путем накопления мелких по-
следовательных сдвигов. Л. П. Татаринов (1987а) полагает, что гносеологи-
чески сальтационизм основывается на забвении того известного положения,
согласно которому качественные различия между любыми объектами (орга-
низмами) могут образоваться на основе накопления мелких количественных.
Касаясь, в частности, архаллаксисов, которые ранее воспринимались как важ-
нейший способ становления новых таксонов высокого ранга путем сальтаций,
Л. П. Татаринов (1988) указывает, что многие архаллаксисы первично возни-
кали как изменения на относительно поздних стадиях развития и лишь посте-
пенно в ходе эволюции переносились на ранние стадии онтогенеза.
Согласно Я. М. Галлу (1980), труды И. И. Шмальгаузена, как и других вы-
дающихся эволюционистов, свидетельствуют о том, что плодотворный путь
в исследованиях проблемы механизмов микро- и макроэволюции лежит не
в резком их противопоставлении, а скорее в единстве, которое может быть
достигнуто лишь при органическом синтезе знаний всего комплекса. С по-
мощью кибернетических методов И. И. Шмальгаузен включает организм
в общий цикл организации живой природы, рассматривая его как исходную
единицу популяции и вида, которые, в свою очередь, представляют исходные
единицы биоценоза (Соколов, Воробьева, 1988). Тем самым он преодолевает
разрыв между микро- и макроэволюционным уровнями (там же).
В.	А. Фетисенко (1980) полагает, что учитывая внутреннюю расчленен-
ность самого микроэволюционного процесса, приводящего как к мелким, так
31
и к крупным изменениям, необходимо искать особенности макроэволюции
в тех микроэволюционных процессах, которые приводят к ароморфозам. К та-
ким микроэволюционным процессам он применяет термин «микроарогенез».
Однако арогенез как новое, более высокое качество, по нашему представле-
нию, внутренне, скорее всего, неделим, эволюционные шаги к арогенезу пер-
воначально могут еще и не быть таковым, поскольку, согласно И. И. Шмаль-
гаузену (1983), ароморфоз сначала возникает как частное приспособление.
Мнение В. А. Фетисенко созвучно представлениям Н. Н. Иорданского (1977),
А. Г. Пономаренко (1980) и ряда других авторов.
Можно согласиться с тем, что, по крайней мере, утверждение, по которо-
му макроэволюция вообще не основывается на популяционных процессах,
явно ошибочно (Futuyma, 1988). Согласно А. В. Яблокову, А. Г. Юсуфову (1976,
1989), при современном состоянии знаний нет оснований говорить о возмож-
ности выделения специального макроэволюционного уровня организации
жизни, потому что все макроэволюционные феномены в конце концов состо-
ят из микроэволюционных явлений и событий. Все, что возникает на макро-
эволюционном уровне, связано прежде всего с преобразованием популяций
и вида и ведет к формированию приспособлений, а эти процессы и составля-
ют содержание учения о микроэволюции (там же). Как мы полагаем, здесь все
же недооценивается системная целостность организма, активный характер
его адаптивных реакций на воздействия среды, что чревато некоторой упро-
щенностью подхода к чрезвычайно сложной проблеме эволюции, ее стержне-
вым вопросам.
Утверждение данных авторов, что в настоящее время нет каких-либо осно-
ваний отрицать возможность объяснения эволюционных явлений крупного
масштаба (выше видового уровня) процессами, протекающими на микроэво-
люционном уровне, едва ли приемлемо хотя бы потому, что при этом вовсе не
исключен феномен перехода количественных изменений в качественные.
Как нам представляется, всякое противоречивое единство с фазовым пере-
ходом порогового характера (Волькенштейн, 1981; Волькенштейн, Лившиц,
1989; Мелик-Шахназаров, 1988), что касается и соотношения микро- и макро-
эволюции, создает чрезвычайно большие трудности для познания.
Согласно М. В. Волькенштейну (1981), пути и способы эволюции много-
образны: видообразование (по исследованиям популяций различных видов дро-
зофилы) происходит в одних случаях в результате накопления малых измене-
ний, а в других — посредством «генетической революции». В первых случаях
макроэволюция сводится к микроэволюции, во вторых — этого нет (там же).
Веским доводом о невозможности объяснить макроэволюционные процес-
сы на основе только факторов микроэволюции представляются палеонтоло-
гические факты — неравномерность эволюции с периодами типообразования
и часто отсутствие переходных форм между крупными рецентными таксона-
ми (Красилов, 1977, 1980, 1986; Lewin, 1988 и др.). Однако отсутствия пере-
ходных форм в ископаемом состоянии, по нашему мнению, все же недостаточ-
32
но для утверждения о том, что они не существовали в прошлом. Вероятнее,
что такие формы были малочисленны и эволюционировали исключительно
быстро (Симпсон, 1948; Тахтаджян, 1954; Северцов, 1939; Лукин, 1971; Тата-
ринов, 1987а). Хотя имеется предположение (Волькенштейн, 1981; Красилов,
1986 и др.), что отсутствие переходных форм в палеонтологической летописи
в ряде случаев отражает нереальность их существования вообще. Это кажется
нам, по крайней мере, преувеличением. Как указывает Н. П. Дубинин (1966),
появление качественно новых групп протекало на основе группы взаимосвязан-
ных неполно изолированных популяций, которые в части ареала вычленялись
из всего массива вида. Подобную идею выдвинул еще А. Н. Колмогоров (1935).
Ее разделяют А. Л. Тахтаджян (1966), а также П. Эрлих и Р. Холм (1966). Дан-
ные представления, очевидно, предполагают наличие переходных форм.
Известная гипотеза «системных мутаций», или макромутаций (Goldsch-
midt, 1940) постоянно подвергается критике сторонниками градуализма.
В частности, М. А. Шишкин (1986) считает, что идея «системных мутаций»
представляет собой неверный ответ на правильно поставленный вопрос о не-
возможности свести эволюционное изменение к мутациям. Он придерживает-
ся эпигенетической концепции эволюции в отношении объяснения механизма
элементарного преобразования системы.
Указанные представления М. А. Шишкина, следующего эпигенетической
теории, вполне логичны в рамках постепенного, без особых конфликтов и стрес-
сов, исторического развития. В частности, по мнению Э. И. Воробьевой (1988),
градуализм преобразований морфологически устойчивых конструкций в эво-
люции в значительной мере продиктован характером их динамизма - способ-
ностью к аккумуляции мелких отклонений, обусловливающих полиморфизм
популяций и видовое разнообразие группы.
Однако едва ли правильным было бы сводить все богатство и разнообра-
зие эволюционных путей к упомянутой схеме развития. Конечно, крупные
макроэволюционные преобразования могут достигаться в результате дли-
тельного градуалистического развития, приводя к переходу количественных
изменений в качественные под направленным воздействием сил отбора. При
всем этом трудно полностью отрицать и гипотезу системных мутаций Гольд-
шмидта, связанных в своем возникновении с иным явлением — ослабленным
давлением отбора. Данные мутации могут служить мощной исходной основой
для формирования нового типа. Такой принципиально иной инициальный
момент очень важен, и невнимание к нему способно стать причиной заблуж-
дения. В этом плане И. И. Шмальгаузен, будучи создателем эпигенетической
теории, недооценивал роль тропиков в эволюционных преобразованиях, на что
указывал С. В. Мейен (1984).
Важную роль в преобразовании прежней структурно-функциональной
основы могут играть мутации генов-регуляторов, изменяющих соотношение
активных и репрессированных структурных генов на разных этапах онтоге-
неза (Иорданский, 1988). В этом данный автор следует идее о роли регулятор-
33
ных генов в макроэволюции (Britten, Davidson, 1971). Хотя А. К. Вилсон (1989)
полагает, что в действительности регуляторные гены, как и структурные,
в равной мере участвуют как в макро-, так и в микроэволюционных процес-
сах. С этим трудно полностью согласиться, учитывая целостность реакции
организмов на то или иное внешнее воздействие, когда особенно велика роль
генов-регуляторов.
А.	В. Яблоков, А. Г. Юсуфов (1989) на основе факта крайнего сходства
структурных генов у человека и шимпанзе, но различия их регуляторных ге-
нов, ставят вопрос о том, что, быть может, мутации этих групп генов имеют
разное значение для видообразования и происхождения более крупных так-
сонов. Однако, как мы полагаем, все сводить к мутациям едва ли правильно.
По А. Л. Тахтаджяну (1983), макрогенез гораздо более характерен для рас-
тений как менее интегрированных организмов, чем животные. Поэтому му-
тации с резким фенотипическим эффектом для растений не столь детальны
и легче коррелируются в онтогенезе (там же). Он полагает, что на основе ма-
кромутаций могли возникнуть высшие растения от зеленых водорослей, голо-
семенные — от разноспоровых папоротников и т. д.
Однако мы не разделяем данную позицию в отношении, по крайней мере,
происхождения такой крупной группы, как высшие растения. Подобный под-
ход скорее оправдан в отношении групп менее высокого ранга. Происхожде-
ние же высших растений мы предпочитаем связывать с более постепенной,
достаточно гармоничной перестройкой координационных и корреляционных
связей организмов водорослевых предшественников архегониат, поскольку
только именно такая эволюция могла привести к выработке адаптаций ши-
рокого плана, обеспечивающих дальнейшее прогрессивное развитие группы
и успешное освоение ею чрезвычайно сложной по сравнению с водной ком-
плексной наземной среды.
Справедливо мнение, что для возникновения качественно новых при-
знаков эволюция, вероятно, чаще всего использует прежнюю структурно-
функциональную основу, преобразуя отдельные ее элементы и изменяя их
соотношение друг с другом, так что возникает новое целое (по Иорданскому,
1988). Действительно, при сальтациях, видимо, первоначально происходит
в основном только перекомбинация прежних структур или элементов, изме-
няется их соотношение.
Эволюцию нельзя считать градуалистической, так как ее скорость эпизо-
дически меняется, что вызывается уменьшением давления отбора (Валлизер,
1984), но к тому же неравномерны и сами по себе темпы молекулярной эво-
люции (Corruccini et al., 1980 — цит. по Воронцову, 1988). По-видимому, в связи
с тем, что «вспышки» однотипных мутаций могут быть массовыми и приво-
дить к сходным фено- и генотипическим изменениям в разных частях ареа-
ла вида (по Голубовскому, 1988), новый вид как исходный момент нового на-
правления развития, надо полагать, способен возникать политопно, т. е. не только
от одной, а и независимо от ряда популяций. Таково мнение, в частности,
34
В.	А. Красилова (1977). По крайней мере, неравномерность темпов мутиро-
вания, периодические вспышки мутаций увеличивают в принципе шанс по-
явления сальтаций даже у изолированных друг от друга популяций. Это при-
вносит новый элемент в представления о становлении групп, качественно от-
личных от предшествующих им.
Некоторая аналогия проявляется в отношении характера изменения жиз-
ненных форм растений. Согласно А. П. Хохрякову (1981), одной из особенно-
стей их изменения является массовость: на каком-либо участке Земли, более
или менее резко отличающемся от экологического оптимума вида, большин-
ство его особей или даже все они подвергаются однотипным изменениям.
Все это показывает неполноценность в свете современных данных упро-
щенных схем протекания эволюции, которые, тем не менее, неизбежны, по-
скольку отражают соответственное несовершенство постижения механизмов
эволюционного процесса.
Что касается онтогенеза, то, с одной стороны, онтогенетические взаимо-
действия в ходе индивидуального развития столь комплексны и интегратив-
ны, что они обеспечивают высокую стабильность филетических линий и соз-
дают впечатление рекапитуляционной эволюции, а с другой — когда возника-
ют возможности для модификации онтогенеза, создается базис для серьезных
эволюционных новаций (Wake, Roth, 1988).
Сальтационное изменение, как мы полагаем, первоначально, вероятно,
представляет собой значительное, грубое нарушение в типе организации,
которое должно привести к соответствующей перестройке в корреляцион-
ной цепи признаков, если только подхватывается отбором как биологически
полезное, т. е. выступающее в качестве стержня ароморфоза. Тогда новый
таксон высокого ранга возникает в результате дальнейшего гармоничного,
постепенного развития, обязанного длительной канализации ряда мелких,
вспомогательных мутаций и координационным процессам. Одновремен-
но происходит адаптивная иррадиация его исходной формы, приводящая
к очень ранней дивергенции нового таксона и последующему развитию вхо-
дящих в его состав групп.
При подходе к проблеме эволюции растений нельзя не коснуться вопро-
са значимости гибридизации. По нашему мнению, из признания важного зна-
чения в истории растительного мира перспективных макромутантов, а также
развития многочисленными независимыми филами даже такой филогенети-
чески, быть может, относительно молодой группы, как цветковые, в условиях
широкого распространения явлений параллельной эволюции (по Тихомирову,
1985) следует, что влияние гибридизации на макроэволюцию не столь уж ве-
лико, как это утверждает В. Грант (1984). В такой связи вероятно, что видо-
образование обычного типа у растений если и ведет нередко к образованию
филогенетической сети, то это имеет место лишь на низком таксономическом
уровне. В. Н. Тихомиров (1985) отводит процессам гибридизации в эволюции
цветковых в сущности ограниченную роль.
35
Однако только вышеуказанными путями (изменения в процессе онтогене-
за) может возникать новый значительный эволюционный потенциал у форм,
которые зашли достаточно далеко в своей специализации.
По нашему представлению, при длительной идиоадаптивной эволюции,
которой обязано сохранение архаичных форм, имеет место генетическая кон-
сервация исходного типа организации, в конечном итоге обычно приводящая
к неспособности таких примитивных форм перейти на новый уровень орга-
низации. Данные формы, несмотря на свой относительный морфологический
примитивизм, вероятно, оказываются специализированными.
Как отмечает Л. П. Познании (1986), очевидно, что эволюционный и эко-
логический оптимумы вида полностью никогда не совпадают, так как первый
требует обязательного сдвига в сторону экологического пессимума. В про-
тивном случае при значительном экологическом оптимуме, когда требования
вида к условиям жизни в основном удовлетворительны, вряд ли можно ожи-
дать существенных эволюционных изменений. Однако, как мы полагаем,
из этого правила имеются и исключения, учитывая многообразие путей эво-
люции и относительность всякого экологического оптимума.
Данное представление Л. П. Познанина, надо полагать, укладывается
в представление Н. П. Дубинина (1966) о становлении новых групп, хотя
в первом случае акцент сделан на экологической составляющей эволюционно-
го процесса, а во втором — на генетической. В обоих случаях эволюционный
процесс связывается с достаточно крупными популяциями. По-видимому,
здесь подразумевается, что сдвиг экологической обстановки происходит не ка-
тастрофически, а довольно постепенно, по частному отношению вида со сре-
дой. В такой ситуации не исключен и периодический своего рода возврат к бо-
лее благоприятым условиям среды.
Отсюда может следовать, что экологические катастрофы не являются пря-
мым ускорителем эволюции, вызывая элиминацию многих форм, но вместе
с тем способны освобождать арену для утверждения новых групп, что выра-
жается в их экспансии, адаптивной иррадиации. В этом отношении явление
исторического «предварения» признаков указывает на реакцию определен-
ных органических форм к элементам смещения параметров экологической об-
становки, еще не достигшей устойчивой тенденции изменения.
Катастрофическая трансформация экологической обстановки, исключаю-
щая процветание вида, едва ли способна привести к формированию таксонов
со значительным потенциалом, вызывая обычно либо гибель, либо узкую спе-
циализацию форм, тем самым создавая боковые филетические линии, эволю-
ционные тупики.
Впрочем, значительное уклонение в развитии возможно, как уже отмеча-
лось, и без заметного изменения характера экологической обстановки (уси-
ления ее давления), а наоборот, при ослаблении давления отбора, который
затем в случае обретения адаптивной ценности данным уклонением закре-
пляет его и гармонизирует в общей системе организма. Следствием этого,
36
например, может быть лучшее, более эффективное использование ресурсов
той же среды.
Согласно Н. А. Виноградовой (1982), представление И. И. Шмальгаузена
об олигомеризации как прогрессивной интеграции и дифференциации на базе
биологической полимеризации объясняет расчленение филогенеза на два эта-
па: этап морфологической эволюции (арогенез), когда большую роль в возник-
новении группы первенцев нового отдела должны играть процессы конвер-
генции, и этап таксономической дифференциации (аллогенез), т. е. господства
дивергенции.
Как полагает Н. П. Дубинин (1966), данные сравнительной морфологии
и палеонтологии показывают, что причины появления качественно новых орга-
нических форм связаны с вынужденным переходом в новую экологическую
зону жизни. Это представление разделяют Д. Г. Симпсон (1948), С. С. Шварц
(1980) и другие авторы. Однако мы вслед за Н. Н. Иорданским (1977) считаем,
что причины проявления качественно новых групп могут быть и иными.
В эволюции реальных форм, как это следует из представлений И. И. Шмаль-
гаузена, прогресс и регресс всегда переплетаются и точно так же переплета-
ются явления ароморфоза, алломорфоза и теломорфоза (Мирзоян, 1974). Из
этого совершенно очевидны чрезвычайно большие трудности реконструкции
эволюционного процесса и тем более прогнозирования, проистекающие из раз-
нообразия путей и способов решения одних и тех же задач адаптациогенеза.
Согласно Я. И. Старобогатову (1988), главным отличием микроэволюции
от макроэволюции является то, что первая - приспособительная эволюция
популяций в пределах тех экосистем, в которых они участвуют, тогда как
вторая — эволюция самых экосистем, складывающаяся из актов видообразова-
ния как элементарных актов. Однако, по нашему мнению, следует уточнить,
что возникновение новых дублирующих, второстепенных по своей функции
в биоценозе видов может лишь способствовать его стабилизации, а смена до-
минантов действительно в состоянии существенно изменить биоценоз с при-
сущей ему структурой и составом. Хотя здесь возможны и иные нюансы.
Для поддержания гомеостаза важна неизменность не столько видового
состава сообщества, сколько набора жизненных форм (Жерихин, Расницын,
1980). Кроме того, зачастую один и тот же вид входит в ряд различных экоси-
стем и едва ли есть достаточное основание считать, что возникновение того
или иного вида связано лишь с одной экосистемой (биоценозом). Это же мо-
жет свидетельствовать о большем возрасте видов, чем многих биоценозов,
в составе которых они встречаются.
По нашему представлению, как микро-, так и макроэволюция являются
следствием единого процесса, происходящего на популяционном уровне, а ге-
нетические особенности и возможности представителей тех или иных так-
сонов как бы проверяются средой обитания. Филогенез протекает на уровне
популяций, результаты же его фиксируются преимущественно на организ-
менном уровне и сохраняются благодаря высокому уровню устойчивости,
37
а значит и преемственности онтогецезов (Шишкин, 1981, 1984 — цит. по: Рау-
тиан, 1988).
По мнению Б. М. Медникова (1985), новые адаптивные признаки, характе-
ризующие новые, прогрессивные группы, всегда возникают не ради становле-
ния нового, а для защиты старого. Он различает три стадии приспособления
популяции к неблагоприятному для них фактуру: от беззащитного состояния
до утилизации этого фактора к своей выгоде.
Эта схема возникновения новых, прогрессивных групп, несомненно, впол-
не жизненна, но едва ли имеет всеобщий характер. По-видимому, она подхо-
дит преимущественно для групп, которым присуще постепенное, градуали-
стическое становление в обстановке неблагоприятного в каком-то отношении
изменения среды обитания. Но в таких условиях и более вероятно нарушение
координаций в онтогенезе, уклонение в той или иной мере от его нормального
хода. Среди этих уклонений могут быть и такие, которые окажутся полезны-
ми в новой экологической обстановке и поэтому имеют шанс закрепиться от-
бором. Подобные уклонения нельзя отнести к признакам, возникающим «для
защиты старого», так как скорее всего они его в какой-то мере отрицают. То
же касается и скрытых признаков, проявляющихся благодаря известной раз-
блокировке в ставшем неустойчивым в новых условиях организме во время
его формирования.
При неблагоприятном изменении того или иного фактора среды усилива-
ется ее давление на популяции данного вида, т. е. возрастает жесткость отбора
(создается в какой-то мере своего рода «прокрустово ложе»), отбрасывающего
(отбраковывающего) случайные изменения организмов, что не способствует
эволюции, замедляет ее, придает ей более ограниченный характер, но впо-
следствии не исключена смена функций и органов, открывающих новые пер-
спективы эволюции.
По достижении определенного порога изменения среды может также про-
изойти существенная дестабилизация онтогенеза, приводящая к его преждев-
ременному завершению. Это также не есть «защита старого», т. е. сложившей-
ся дефинитивной организации, а известное проявление древнего, давно прой-
денного в каком-то смысле этапа развития. Однако наиболее значительное
уклонение в организации от нормы может сохраняться именно при ослаблен-
ном давлении среды, т. е. в благоприятных условиях. Такие условия и будут
способствовать встройке, гармонизации новообразования в общей системе ко-
ординаций организма.
Когда, согласно И. И. Шмальгаузену, лишь направления типичного мор-
фофизиологического прогресса — ароморфоз и алломорфоз - находятся в за-
висимости от усложнения системы координаций, то это может означать,
в частности, что совершенствование организмов (дифференциация и интегра-
ция) способно происходить в довольно благоприятных условиях среды или
ставших таковыми в результате предшествующей адаптации предков данного
таксона к неблагоприятной (все той же) экологической обстановке.
38
Значит, по сути, новые, прогрессивные группы как таковые возникают
в относительно благоприятных условиях среды, а их предков, эволюциони-
рующих в неблагоприятной экзогенной обстановке, еще нельзя квалифициро-
вать подобным образом, поскольку «защита старого» может и не перейти этот
функциональный порог.
Прогресс, регресс и специализация. С необратимостью эволюции не-
разрывно связана проблема эволюционного прогресса (Красилов, 1977).
А. П. Расницын (1971) подчеркивает, что существует множество определений
прогрессивной эволюции живого и только одно общее философское толко-
вание как развития от низшего к высшему. По известному представлению
Дарвина, в зависимости от условий среды повышение приспособленности ведет
к прогрессу или регрессу, которые имеют относительный характер, что, собствен-
но, находит отражение в «законе неспециализированного» Э. Копа (Соре, 1887).
Прогрессивное развитие в живой природе связано с усложнением эко-
логии эволюционирующих организмов (Молевич, 1963, 1965); или система-
тический, устойчивый прогресс есть возрастающее овладение элементами
среды и увеличение суммы отношений с ней (Тахтаджян. 1966). По мнению
А. А. Любищева (1982), эволюция есть прогресс повышения различий, диф-
ференцировки.
А. Л. Тахтаджян (1981, 1954), исходя из представлений А. Н. Северцо-
ва (1939), указывает, что приспособление растений в ходе эволюции осуще-
ствляется посредством арогенеза (ароморфоза), идиоадаптации, специализации
и общего регресса. Такая экстраполяция закономерностей эволюции, установ-
ленных на животных, допустима, учитывая при этом особенности, присущие
растениям. Здесь уместно упомянуть мнение Р. F. Waring (1978), что детерми-
нированные органы и структуры растений до некоторой степени аналогичны
в своем развитии целому организму животного, в связи с чем модели, вырабо-
танные при изучении эволюции животных, могут использоваться для описа-
ния хода эволюции и растений.
Регрессивная эволюция выражается в существенном экологическом упроще-
нии организмов (Молевич, 1972). Но она не обязательно связана со структур-
ным упрощением, что, по мнению данного автора, в ряде случаев обусловлива-
ет прямо противоположную регрессу направленность развития — органический
прогресс. Молевич, в частности, справедливо полагает, что прогрессивное
развитие таких групп организмов, как птицы, мохообразные и цветковые рас-
тения, шло именно в направлении «соматической редукции». В этом аспекте
он ссылается на то, что следует разграничивать примитивность от вторичной
упрощенности, сознавая, что простота может быть гораздо более совершен-
ной, чем архаичная сложность (по Тахтаджяну, 1966). Регрессивная эволюция
нередко сочетается с прогрессивной.
Согласно Л. П. Татаринову (1976), ароморфоз, ведущий к морфологиче-
скому прогрессу, складывается из множества мелких изменений, причем он
39
не всегда завершается появлением первых представителей нового таксона.
По мнению данного автора, одной из причин такого характера эволюции, как
замедленное начало экологической экспансии группы, может быть относи-
тельное несовершенство первых представителей даже наиболее прогрессив-
ных групп организмов. Данного явления со сходным объяснением касаются
В. С. Вишаренко (1972), Н. К. Габуния (1984) и другие авторы. Л. П. Татаринов
справедливо, на наш взгляд, считает данное обстоятельство отчасти ответ-
ственным за бедную представленность в геологической летописи представи-
телей переходных групп.
В отношении ароморфоза известно утверждение И. И. Шмальгаузена,
что в основе этого явления лежит обычно одно какое-нибудь частное при-
обретение, которое при данных условиях среды сразу приводит к крупным
преимуществам для организма, ставит его в благоприятные условия раз-
множения, увеличивает его численность и изменчивость. В этих благопри-
ятных условиях идет затем полная перестройка всей организации. Однако,
по нашему мнению, это частный, маловероятный случай, а зачастую круп-
ные преимущества ароморфного преобразования могут проявляться лишь
впоследствии, первоначально не давая особо заметного, значительного эф-
фекта, что соответствует вышеупомянутому представлению Л. П. Татари-
нова и других исследователей. К тому же и сам И. И. Шмальгаузен (1939)
указывает, что вначале ароморфоз носит характер частного приспособле-
ния. Оно же далеко не всегда означает сразу же крупное преимущество для
организма.
Необходимо отметить, что процесс арогенеза не сводим к сумме аромор-
фозов, так как включает и преобразования регрессивного и одноплоскостного
характера (по Молевичу, 1980).
Основные проявления морфофизиологического прогресса — дифферен-
циация, интеграция, интенсификация функций, повышение гомеостаза,
рост объема информации, поступающей из внешней среды, и совершен-
ствование ее обработки (Иорданский, 1988). Ж. А. Хизриев (1980) также
полагает, что при оценке критериев прогресса необходимо учитывать
и выделять комплекс фундаментальных признаков системы как общего,
так и специфического характера. Согласно А. Г. Пономаренко (1972), про-
грессивное развитие тесно связано с совершенствованием органов, непо-
средственно взаимодействующих с окружающим организм миром, а не
с коренными перестройками общего плана строения, ароморфозами, а тем
более с общим повышением энергии жизнедеятельности. С этим в некото-
рой мере можно согласиться, но, прежде всего, здесь следует иметь в виду
животных, а не растения.
Специализация, согласно А. С. Северцову (1967), возникает при адаптации
к средам с однообразными условиями существования, т. е. это приспособле-
ние к узким, определенным и не варьирующимся условиям среды. Оно пред-
ставляет частный случай идиоадаптации, когда одни признаки эволюциони-
40
рующих форм изменяются резко приспособительно, а другие, наоборот, оста-
ются крайне примитивными (там же).
А. Л. Тахтаджян (1966) отмечает, что любое общее приспособление
принимает в данной конкретной среде частную форму. Направление же
экологической специализации и тип жизненной формы определяются до-
минирующим фактором среды. При узкой специализации развитие одних
органов и частей сопровождается часто редукцией других, в той или иной
степени ограничиваются широкие эволюционные возможности, умень-
шается перспективность дальнейшей прогрессивной адаптивной эволю-
ции (Тахтаджян, 1951, 1966). Последнее подтверждает «закон неспециали-
зированного».
Исследование процессов эволюции в переходных группах привело к вы-
воду, что на путь морфофизиологического прогресса выходят не только
не специализированные, но и узкоспециализированные организмы (Татари-
нов, 1976). Такова позиция ряда авторов (Garstang, 1922, 1928; de Beer, 1930;
Козо-Полянский, 1937; Amadon, 1943; Тахтаджян, 1946, 1954, 1983; Romer,
1952; Васильченко, 1948; Беклемишев, 1952; Hardy, 1954; Степанов, 1957; Пав-
ловский, 1959; Шмальгаузен, 1969; Жердев, 1972; Северцов, 1973; Gould, 1977 и др.).
В частности, W. Garstang (1922, 1928) полагает, что педоморфоз направляет
эволюцию той или иной группы по пути противоположному эволюции взрос-
лых форм, а в случае наличия узкой специализации у последних — к выходу
из нее. Согласно А. Л. Тахтаджяну (1954), благодаря тому, что эволюционные
изменения происходят на всех стадиях индивидуального развития раститель-
ного организма, оказывается возможным выход из тупика специализации
и изменение направления развития.
А. С. Северцов (1973, 1987) полагает, что медлительность становления аро-
морфозов определяет возможность координированного преобразование всех
сложнейших систем организма, чему способствует ранняя и быстрая специа-
лизация. Ранняя дивергенция и быстрая специализация, как он считает, обе-
спечивает сохранение ряда анцестральных черт, эволюционную гетерохро-
нию организации, которая отражает скорее примитивность, чем специфичную
неспециализированность предковой группы. Такие черты постепенно могут
становиться основой ароморфных преобразований. Ароморфоз обязательно
сменяется алломорфозом, который может либо продолжаться неопределенно
долгое время, либо сменится фазой специализации. Последняя, в свою оче-
редь, может привести уже не к двум, а к трем различным результатам: к вы-
миранию, персистированию и новому ароморфозу.
Не все признаки одинаково устойчивы. Сочетание стабильных и пластич-
ных элементов той или иной морфофункциональной системы обеспечивает
маневренность и широкую адаптивность сложившихся конструкций в устой-
чивых пределах за счет небольших изменений и вариантов имеющихся эле-
ментов, в чем следует искать ключ к пониманию широкого распространения
у живых организмов параллелизмов (Воробьева, 1988).
41
Явление гетерохронии. Темпы эволюционного процесса. Важное значе-
ние в эволюционной теории имеют представления о связях онтогенеза и фило-
генеза. В отличие от оценки онтогенеза как краткого и ускоренного повторе-
ния филогенеза (по Ф. Мюллеру и Э. Геккелю) W. Garstang (1922) полагает, что
онтогенез не повторяет филогенез, а творит его. В этом аспекте А. А. Любищев
(1982), обращаясь к воззрениям G. de Beer (1930), отмечает, что явления архал-
лаксиса, неотении, педогенеза и фетализации служат проявлением предваре-
ния филогенеза, указывая на возможность «тайной эволюции», приводящей
к скачку без переходов при сравнении имагинальных форм. Здесь изменения
происходят, как полагает А. А. Любищев, раньше, чем может проявиться их
приспособительное значение. Однако мы считаем, что вопрос «предварения
филогенеза» далеко не бесспорен и может рассматриваться лишь как антитеза
повторению. Здесь также, видимо, имеется контроль отбора. Скрытые измене-
ния в конечном итоге обусловлены реакцией организма на изменения условий
внешней среды.
В. А. Красилов (1972) справедливо указывает, что сложность эволюцион-
ного процесса с его зигзагообразным ходом, конвергенцией, итерацией, рети-
куляцией вообще исключает возможность адекватного повторения в онтоге-
незе. Однако, вероятно, при медленном, постепенном развитии в ходе эволю-
ции может быть достигнуто, как мы полагаем, в наибольшей мере отражение
филогенеза в онтогенезе.
Среди основных вопросов эволюции определенное место принадлежит
явлению гетерохронии — сдвигу закладок органов в онтогенезе во времени
(акселерации или ретардации). Эти явления ряд авторов (Hyatt, 1866; Соре,
1867; Mehnert, 1898; Garstang, 1922; de Beer, 1930 и др.) считают важнейшими
факторами эволюции, определяющими направленность развития филогенети-
ческих линий и формирования надвидовых таксонов.
В аспекте явлений гетерохронии заслуживает внимания феномен фило-
генетического опережения («филогенетического предварения»), А. Л. Тахтад-
жян (1954) указывает, что одни органы и части эволюционируют быстрее, дру-
гие медленнее, а третьи могут длительное время оставаться на сравнительно
очень примитивном уровне. По его мнению, наименее связанные между собой
части могут быть наиболее разновозрастными. Таковы, например, спорофит
и гаметофит, а во многих случаях вегетативная и репродуктивная сферы са-
мого спорофита (там же).
И. И. Шмальгаузен (1939) связывает появление сходных форм в параллель-
ных линиях в разное время с неравномерностью темпов эволюции тех или
иных филогенетических ветвей. Е. И. Лукин (1964) считает главной причиной
неравномерности темпов филогенеза различия в значимости органов и систем
органов для организмов.
По А. С. Северцову (1981), в сходных условиях среды преимущество
в борьбе за существование на первых порах получает группа, у которой бы-
стрее вырабатывается нужное приспособление. Однако у медленнее эволю-
42
ционирующей группы с тенденцией к аналогичной адаптации происходит бо-
лее глубокая и гармоничная трансформация, что позволяет ей в дальнейшем
выйти победительницей в борьбе за существование (там же). С этим могут
быть связаны проявления филогенетического опережения (Воробьева, На-
заров, 1988).
Согласно Н. П. Дубинину (1948, 1966), при смене условий среды, когда
весь вид вынужденно попадает в новую экологическую зону, он благодаря си-
стеме популяций, где уже ранее вследствие отбора (в связи с новыми усло-
виями, предвосхищавшими новую зону жизни и появлявшимися в отдельных
частях ареала и имевшими колебательный характер) выработались основы ге-
нотипической реактивности, быстро и направленно трансформируется в нуж-
ном направлении.
Указанные явления укладываются в процесс дивергенции. Как уже отме-
чалось, дивергентная эволюция диктуется, по И. И. Шмальгаузену (1969), не
просто разными факторами внешней среды, а различным положением организ-
ма в этой среде. Разные популяции одного и того же вида, по нашему представ-
лению, могут быть приурочены к неодинаковой экзогенной среде - в разных
частях ареала и на разных экотопах. Очевидно, общеклиматический сдвиг от-
ражается на тех или иных популяциях не в равной степени, усиливая неодно-
родность их местообитаний, что означает изменение их положений в среде.
Это воздействие имеет волновой, но однонаправленный, векторный характер.
В результате дивергенция по комплексам признаков, имевшаяся и прежде,
продолжает нарастать. Для отбора же будет создаваться тем более широ-
кое поле деятельности, чем больше различных объективно случайных на-
следственных уклонений (как исходный материал) окажется в сфере его
воздействия.
Здесь проявляется противоречие: с одной стороны, для возникновения
и удержания таких случайных уклонений требуется ослабление давления от-
бора, а с другой — именно они служат объектом для отбора. Значит, стрессовое
изменение будет означать вступление популяции или системы популяций на
путь более узкой специализации, т. е. на боковую дорогу эволюции. При этом
перестройка генетической системы резко векторизуется эпигенетическим ме-
ханизмом, а случайные наследственные изменения обычно элиминируются
отбором. В результате формируется более или менее сильно специализиро-
ванный тип организации с весьма ограниченными дальнейшими эволюцион-
ным потенциями. Хотя, видимо, в отдельных случаях, не исключена деспе-
циализация на путях, например, неотении. Но переключение на прошлый,
в известной мере анцестральный характер развития, вероятно, в какой-то сте-
пени может провоцироваться воссозданием соответствующей, давно минув-
шей экологической обстановки.
Не уводят с пути поступательной, прогрессивной эволюции, формирова-
ния нового адаптивного типа эрогенного плана неглубокие, последователь-
ные, но однонаправленные изменения экзогенной среды, позволяющие отбору
43
как бы проверить возможности различных случайных наследственных укло-
нений (на фоне, в общем не исключающем процветание вида), гармонизируя
их включение в тип организации. Те структурно-функциональные приобре-
тения, которые наиболее оправдывают себя как адаптации в постепенно из-
меняющейся экологической обстановке, закрепляются отбором и посредством
«мягкой» перестройки прежних координационных отношений встраивают-
ся в общую систему организации, означая ее преобразование и в конечном
итоге возникновение нового типа организации того или иного таксономиче-
ского ранга.
Здесь переход в новую адаптивную зону рассматривается как следствие
адаптации к изменяющейся однонаправлено экологической обстановке, осо-
бенно климатической. Однако изменение положения организма в каком-то
экотопе возможно без последовательной трансформации данного экотопа
(организмы могут мигрировать из претерпевающего изменение экотопа в бо-
лее отвечающий их прежним требованиям и при этом не преобразоваться),
но благодаря установлению новых отношений со средой обитания вследствие
выработки новых адаптаций на базе каких-то случайных наследственных
уклонений. Тем самым положение организма и в прежнем экотопе изменяет-
ся, например ему становятся доступными какие-то ресурсы данного экотопа,
прежде не соответствовавшие его требованиям. Образование таксоном каче-
ственно новой экониши можно также рассматривать как его переход в новую
адаптивную зону, хотя общая экологическая (макроклиматическая, фитоцено-
тическая и др.) обстановка в пределах его ареала не претерпела существен-
ного изменения. Другой вопрос, что такой адаптациогенез может привести
к последующему изменению ареала, а в некоторых случаях - к дальнейшей
адаптивной радиации, сопровождающейся дивергенцией таксона.
В филогенезе важная роль, несомненно, принадлежит явлению недоразви-
тия в ходе онтогенеза, сокращению его продолжительности. В основе его ле-
жат архаллаксисы — сальтации, существенное значение которых (педоморфоз)
доказано рядом исследователей (de Beer, 1940; Waddington, 1962; Loevtrup,
1974; Gould, 1977 и др.). Согласно А. Н. Северцову (1939), неотения может быть
рассмотрена как специальный случай гетерохронии; она является способом,
при помощи которого взрослые потомки эволюционирующей формы приспо-
собляются к тем условиям, в которых живут их зародыши и личинки и кото-
рые давно уже оставили их предки. А. Л. Тахтаджян (1939) относит неотению
к основным формам скачкообразных новообразований у высших растений.
По нашему мнению, неотения может быть следствием двоякого рода экзоген-
ных воздействий. Резкое эмбриональное отклонение, выражающееся в выпа-
дении последних стадий онтогенеза, прежде всего, вероятно, связано с экстре-
мальными внешними воздействиями. При этом происходит сокращение
продолжительности онтогенеза, ускорение развития. В таком случае едва ли
возможно преобразование широкого адаптивного значения, способное выве-
сти на новый, более высокий уровень организации.
44
Давление экстремальных условий, по-видимому, приводит к значитель-
ной специализации, ограничивающей эволюционный процесс, что, по нашему
мнению, в общем наблюдается у такой наиболее продвинутой группы высших
растений, как покрытосеменные с присущим им широким распространением
неотении. Вместе с тем специализация сочетается с регрессом. Впрочем, здесь
сама неотения в той мере, в которой она является возвратом к прошлому, может
расцениваться как регресс. Однако в результате неотении, что уже ранее отме-
чалось, могут сниматься ограничения, накладываемые на эволюцию специали-
зацией, присущей последним стадиям онтогенеза, и тем самым осуществляет-
ся своего рода возврат к находившимся в латентном состоянии признакам (и их
подспудным изменениям) более широкого адаптивного значения и открывается
некоторый простор для дальнейшей эволюции, ведущей к адаптивной радиации.
Снятие последних стадий онтогенеза также может быть вызвано, видимо,
особо благоприятными (не для конечных стадий онтогенеза) экзогенными
условиями, восстанавливающими в значительной мере ту экологическую об-
становку, которая когда-то существовала на соответствующей, тогда конеч-
ной стадии онтогенеза. В этом случае, быть может, отсутствует такое внешнее
давление, которое направляет эволюцию по пути чрезмерной специализации,
сочетающейся с регрессом. Однако эмбриональное отклонение такого рода
не столь очевидно, как вызванное стрессовой ситуацией, и в общем должно
проявляться менее резко, характеризуясь большей поступательностью прояв-
ления. Происходит как бы частичная разблокировка латентных компонентов
регуляторных систем, восстановление в известной мере их примата.
Согласно Е. О. Guerrant (1988), в связи с особенностями строения растений
(медуллярная конструкция, чередование поколений) полноценное применение
к изучению их онтогенеза и эволюции моделей, разработанных на зоологи-
ческих объектах (модели Гулда и Эльберха), затруднено, прежде всего тем,
что применительно к растениям нет четкой концепции гомологии, которая бы
учитывала такие свойства растений, как открытый рост и крайняя фенотипи-
ческая пластичность. Тесное физическое и физиологическое взаимодействие
гаметофита и спорофита, как указывает далее Е. О. Guerrant, обусловливает
то, что генетически детерминированные гетерохронные изменения в разви-
тии одной из фаз цикла могут оказать воздействие на другую, а затем вновь
затронуть первую, т. е. фенотипические эффекты нарастают подобно каскаду.
Изменение скорости эволюции, неравномерность филогенеза во време-
ни - едва ли не самый фундаментальный эволюционный факт, установленный
палеонтологией (Жерихин, 1987). При этом длительные периоды медленно-
го, плавного и сильно канализированного филогенеза чередуются с гораздо
более кратковременными эпохами быстрых и радикальных преобразований.
А. А. Любищев (1982) связывал это с двумя особенностями процесса превра-
щения органических форм - его революционностью и периодичностью; с тем
что последующие этапы развития в значительной мере возвращаются к уже
пройденным этапам, но так как такое возращение неполное, то это обусловли-
вает спиралеобразный характер развития.
45
В. А. Красилов (1977) упоминает указание (Newell, 1963), что появле-
ние высших таксонов приурочено к определенным периодам геологиче-
ской истории. Особенно отчетливо такие периоды выражены, в частности,
в эволюции растений (вторая половина девона, пермь - начало триаса, мел
и миоцен). Поскольку не установлено прямой зависимости между ускоре-
нием дифференциации высших таксонов и увеличением числа низших, то
это дает основание рассматривать анастрофы - периоды взрывной эволю-
ции как периоды типогенеза — увеличения частоты макромутаций (Кра-
силов, 1977). Число мутационных шагов между видами и высшими таксо-
нами может быть одинаковыми, но в первом случае это идиодаптацион-
ные шаги, а во втором — ароморфы, что отмечает В. А. Красилов, ссылаясь
на F. F. Zeuner (1958).
В основе адаптациогенеза растений, приводящего к формированию мно-
гих крупных, средних и мелких таксонов, лежит биоморфологический тип
формообразования, что как нельзя лучше объясняет быстроту и массовость
появления новых крупных таксонов (в геологических масштабах), как, напри-
мер, высших растений в целом в начале девона, многих их важнейших групп
в конце девона, цветковых в середине мела (Хохряков, 1981).
Не отрицая того, что в устойчивых условиях видовое разнообразие выше,
В. А. Красилов считает возможным связывать такие важные эволюционные
события, как появление наземных растений и тетрапод, цветковых и плацен-
тарных млекопитающих с условиями сезонного климата (Merker, 1961; Беляева
и др., 1974; Красилов, 1975а и др.). Этот автор указывает, что наиболее продук-
тивные в мегаэволюционном плане периоды - венд, ордовик и девон, — судя
по распространению криогенных и (или) красноцветных отложений, имели
максимально сезонный климат. По его мнению, экологические факторы дей-
ствительно играли решающую роль, что следует из сопоставления темпов
эволюции в хроноклинах близких родовых групп.
Каждой смене основных типов флоры способствовал период усилива-
ющейся аридизации климата и отчасти дифференциации рельефа, тогда как
в областях с устойчивым влажным климатом, расположенных как в пределах
тропической, так и умеренной зон, эволюция флоры происходила очень посте-
пенно (Вахрамеев, 1966).
Как полагает Л. И. Салоп (1977), существует определенная связь во вре-
мени проявления биологических революций с эпохами резкого похолодания
климата, приводящего в ряде случаев к оледенениям. Палеонтологические
данные указывают, что революционные события в истории биоса приходи-
лись на заключительные эпохи ордовикского, девонского, каменноугольного,
пермского, триасового и мелового периодов, а также на конец плиоцена - на-
чало плейстоцена (там же).
По Э. Майру (1971), результатом эволюционной инерции стабилизирован-
ной отбором части предкового генотипа являются филетические корреляции.
К проявлениям такой инерции относится неоднократное исчезновение и по-
явление признака.
46
Биологические системы и экзогенная среда. Причины неравномерности
эволюции. Эти вопросы рассмотрены нами с привлечением представлений
ряда авторов (Любищев, 1925; Вернадский, 1981; Huxley, 1942; Симпсон, 1948;
Дарвин, 1951; Майр, 1988; Красилов, 1969, 1973, 1977, 1986; Киселева, Разумов-
ский, Расницын, 1969; Разумовский, 1969,1981; Камшилов, 1970; Будыко, 1977;
Завадский, Колчинский, 1977; Иорданский, 1977; Салоп, 1977; Жерихин, 1978,
1979, 1980, 1986, 1987; Аблаев, Васильев, 1979; Ponert, Prihoda, 1979; Колчин-
ский, 1980; Понерт, 1980; Пономаренко, 1980; Уиттеккер, 1980; Шрам, 1980;
Хохряков, 1981; Голубец, 1984; Каландадзе, Раутиан, 1984; Хасанов, 1984;
Игамбердыев, 1985; Татаринов, 1987а; Короткова, 1988 и др.).
Несомненно, что как недооценка, так и завышение значимости экзогенной
среды для развития организмов не способствуют познанию закономерностей
эволюционного процесса, на что указывает системный подход. Органический
мир, исходя из принципа целостности, следует рассматривать в качестве опре-
деленных совокупностей структурных уровней живой материи (организмы,
популяции, виды, биоценозы и биосфера) и их своеобразной иерархии (Ха-
санов, 1984).
Эволюция — это сложный исторический процесс, охватывающий живые
системы всех уровней организации: организм как носитель изменчивости,
популяция как элементарная эволюционирующая единица и арена есте-
ственного отбора и экосистема как арена эволюции (Голубец, 1984). С такой
трактовкой можно согласиться, но с учетом поправки Л. П. Познанина (1988)
относительно элементарной эволюционирующей единицы, а также того, что
биоценоз и биосфера интегрируются лишь посредством экологической сре-
ды, а не генетически. Едва ли можно говорить о функциональной самостоя-
тельности даже популяции как подсистемы в экосистеме. Ареной эволюции
является и популяция.
Согласно В. А. Красилову (1977), объяснение сингенеза следует искать
на биогеоценотическом, а не биоценотическом уровне.
Он указывает, что развитие за счет изменения среды самими организмами
приостанавливается при достижении климакса. Для подкрепления предложе-
ния о решающей роли экологических факторов данный автор ссылается на то
мнение (Huxley, 1942), что глобальные климатические изменения сопутство-
вали и способствовали выдвижению новых типов и упадку старых.
В. А. Красилов не считает, что прямое действие катастроф было основным
фактором сингенеза. Для организма, как он полагает, важны условия отбора.
Сезонный климат дает преимущество генерализованным, а бессезонный —
специализированным видам (там же). Целостность высших таксонов опреде-
ляется единством адаптивной зоны (Красилов, 1972). Они являют собой хоро-
шо очерченные адаптивные типы (Красилов, 1966). Согласно А. П. Хохрякову
(1981), представление о том, что все таксоны, включая и самые крупные, явля-
ются адаптивными типами, совершенно справедливо и вытекает из самой сущ-
ности закона М. Г. Попова (1948, с. 23 - «переход от одной жизненной формы
47
редукционного ряда у покрытосеменных к другой сопровождается... родо-
вым или секционным скачком, а возможно, и скачком более крупного ранга»),
а также из представления об эволюции как адаптациогенезе.
Учитывая наличие определенной периодичности в эволюции биосферы,
В. А. Красилов (1969, 1986) различает два типа эволюции: когерентный, под
контролем складывающейся устойчивой структуры сообщества в условиях
острой конкуренции, и некогерентный, в условиях острой конкуренции. На
этом основании он пытается объяснить механизм эволюционных преобразо-
ваний. Известное в палеонтологии появление незадолго до вымирания груп-
пы большого количества уродливых форм В. А. Красилов (1986) расценивает
как раскрепощение скрытой изменчивости в связи с вхождением группы в не-
когерентную фазу эволюции. Во время биосферных кризисов возникает об-
щая тенденция к сокращению жизненного цикла и ускорению полового созре-
вания, что, вероятно, способствует неотении (там же). Данный автор указы-
вает, что в переломные моменты в истории биосферы видов возникает мало,
а типов много, что не укладывается в рамки градуалистической эволюции.
Как считает А. П. Хохряков (1981), с биоморфологической гипотезой воз-
никновения крупных таксонов, объясняющей их быстрое и массовое появ-
ление, хорошо согласуется и факт совпадения более или менее резкого из-
менения всей тектонической и, следовательно, климатической обстановки на
Земле с периодами смены флоры и фауны. В связи с этим он полагает, что
чем резче смена условий существования, тем к более существенным сдвигам
в изменении биоморф она приводит, тем крупнее ранг появляющегося благо-
даря этому таксона, тем большую роль он играет в изменении биоценотиче-
ской обстановки и всей биосферы.
При всем положительном, заключенном в данных представлениях, нам
кажется едва ли оправданным допускать элементы однозначности, учитывая
особую сложность, многообразие путей эволюции. Например, у морских жи-
вотных в далеком прошлом таксоны более высокого ранга возникали в менее
изменчивых условиях, чем таксоны низшего ранга (Lewin, 1988). К тому же
строгое соответствие моментов появления новых групп организмов с соответ-
ствующими изменениями в климате и атмосфере Земли отсутствует (Иордан-
ский, 1977; Татаринов, 1987а и др.).
Л. П. Татаринов (1987а) указывает, что кроме идеи о глобальных катастро-
фах имеются и другие представления о причинах вымирания организмов,
в частности, связывающие их с изменением биоценотических факторов. Дан-
ный автор предпочитает представление о многофакторной обусловленности
массовых вымираний, отмечая, что в большинстве случаев, вероятно, пра-
вильнее говорить о сдерживающем влиянии старых групп на экспансию но-
вых. С этим можно согласиться.
Согласно Н. Н. Иорданскому (1977), изменение среды обитания не может
быть причиной ароморфозов и ускорения мегаэволюции уже потому, что раз-
ные филетические линии, находящиеся в одних и тех же условиях, эволюцио-
48
нируют с разной скоростью, а ароморфозы возникают лишь в очень немногих
из них. Как мы полагаем, следует учитывать, что у каждого вида по существу
имеется своя среда, отличная от среды других видов, учитывая качественное
своеобразие каждого вида и его требований и связей. Значит, на однотипные
изменения среды разные виды реагируют неодинаково.
По мнению Н. Н. Иорданского, имеющиеся данные в отличие от концепции
смены адаптивных зон Симпсона говорят в пользу постепенного освоения но-
вой среды обитания при достаточно длительном существования в промежуточ-
ных типах местообитания. Однако и это, по нашему мнению, не обязательно
и подчас даже губительно при сальтациях. За исключением некоторых случаев
никаких параллелей между освоением новой адаптивной зоны и макроэволю-
ционными сдвигами обнаружить не удается (там же). Далее Н. Н. Иорданский,
отвергая объяснение макроэволюции явлением так называемой «генетической
революции» (по Майру, 1968), отмечает, что ключ к пониманию высоких темпов
мегаэволюции нужно искать в специфике самой мегаэволюции - возникнове-
нии новых уровней организации, развитии ароморфозов, а не во внешних при-
чинах. Все же, как мы полагаем, игнорировать внешние причины нельзя.
Для понимания природы крупных и сравнительно быстрых мегаэволюцион-
ных сдвигов Н. Н. Иорданский вводит понятие «ключевой ароморфоз», который,
по его представлению, не только сам по себе имеет важное значение для орга-
низма в целом, но также как бы открывает путь другим важнейшим изменениям
организации. Мы считаем, что такое понятие необходимо, хотя и применимо не
всегда, что следует, например, из эволюции тетрапод (по Татаринову, 1976).
Следуя В. И. Вернадскому, М. И. Камшилов (1970) указывает, что жизнедея-
тельность организмов является весьма существенной, если не самой главной
причиной преобразования живых существ, что движущие силы эволюции
в основном заключены в самой жизни.
В. В. Жерихин (1987) полагает, что обычно признаваемая степень воздей-
ствия абиотических условий (в частности, климата) на крупные эволюцион-
ные смены преувеличена. Он связывает эти смены с эндогенной деструкцией
экосистем. Однако такая точка зрения все же недооценивает роль, например,
изменений климата в явлении упадка прежних типов и выдвижении новых,
в изменении адаптациогенеза их исходных форм, в определении степени дав-
ления отбора. Достаточно отметить, что, согласно М. И. Будыко (1977), даже
наиболее устойчивые экосистемы эволюционируют как в результате измене-
ния природой среды, так и вследствие действия чисто биологических факто-
ров, но для ускорения процесса эволюции существенное значение имеют из-
менения окружающей среды, нарушающие устойчивость экосистем.
Л. И. Салоп (1977) не разделяет предположение о решающей роли кли-
мата в биологических революциях, поскольку вымирание одних групп соче-
тается с бурным расцветом других, к тому же климатические экстремумы не
охватывают всю планету. Он считает, что в сравнении с ролью среды оби-
тания гораздо большее значение в эволюции биоса имеют генетические фак-
49
торы различного рода. Л. И. Салоп связывает биологические революции со
спорадическим увеличением интенсивности жесткой радиации, вызываемой
вспышками сверхновых в окрестностях Солнечной системы, что резко повы-
шает скорость мутаций у организмов и вместе с тем понижает температуру
поверхности планеты за счет экранирования солнечного излучения образую-
щимися при этом газопылевыми туманностями. Сходное предположение вы-
двинули и другие авторы (Ponert, Prihoda, 1979; Понерт, 1980).
Такие «вспышки» отражаются, как мы полагаем, прежде всего на доми-
нантах-ценозообразователях наземных растительных сообществ, поскольку
они в какой-то мере экранируют компоненты подчиненных ярусов.
Ни один фактор не действует на организмы изолированно, его воздействие
либо усиливается, либо ослабляется другими факторами. В такой связи наи-
более важен для организмов, вероятно, характер взаимосвязи воздействия ио-
низирующей радиации и климата, опосредуемый биотической средой. Хотя,
по В. И. Вернадскому (1981, с. 640), «эволюция органических форм происхо-
дит только в пределах и при участии комплексов живых организмов». Здесь
вновь следует упомянуть вывод Дарвина о том, что всякая значительная ва-
риация гораздо более определяется характером организации, чем характером
условий среды.
Этот вывод наиболее приемлем. Вместе с тем, поскольку эволюция есть
адаптациогенез (хотя и не сводится к нему), то ее важнейшая черта — взаимо-
действие организмов со средой, т. е. их реакция на изменения среды по прин-
ципу обратной связи или прогрессирующая утилизация факторов определен-
ной среды обитания.
А. Г. Аблаев, И. В. Васильев (1979) на примере данных, полученных ими
по кайнофитным флорам Япономорского региона, квалифицируют развитие
как процесс перехода количественных изменений в качественные (смены эво-
люционной формы движения революционной) путем длительной трансформа-
ции. Они сомневаются в отношении наличия в прошлом глобальных экологи-
ческих кризисов, с которыми нередко связывают биологические революции.
А. У. Игамбердыев (1985) обращает внимание на указание (Шрам, 1980)
о необходимости отказа в биологии от причинности в ньютоновском смысле,
в связи с чем по-иному осмысливается прогностическая функция эволюци-
онной теории. Согласно Ф. Р. Шраму (1980, с. 568), «последовательность со-
бытий, из которых составляется эволюция в пространстве — времени, и вы-
сказывания об очередности событий в этой последовательности — это все, что
можно сказать, ведь предсказуемость имманентна относительности».
Роль климата в формообразовании. Относительно значимости в эволю-
ции биосферных кризисов, связываемых, например, с крупными климатиче-
скими изменениями, мнения, как отмечалось выше, разноречивы. Роль кли-
мата в органической эволюции не следует преувеличивать, но нельзя ее и не-
дооценивать.
50
Чрезвычайно важное значение для эволюции, вероятно, имеет исходный
климатип местообитания, с которым связано то или иное давление отбора,
хотя оно может быть вызвано отчасти и биотическими факторами.
Палеоботанические данные, по мнению С. В. Мейена (19846, 1986), одно-
значно указывают на то, что основное формообразование у высших растений
происходит в тропических областях, где давление абиотических факторов от-
бора в отношении постоянно возникающих наследственных изменений рас-
тений слабее, чем в умеренных и высоких широтах. В последних, вероятно,
значимость ионизирующей радиации в связи с выше отмеченным для фило-
генеза ниже, поскольку вызываемые ею наследственные отклонения сильнее
элиминируются отбором. Примерно на то же относительно животных указы-
вает Ф. Дарлингтон (1966).
По В. И. Лебедеву (1980), конкретные виды занимают в течение опреде-
ленного времени в r-K-спектре более или менее фиксированное положение.
В частности, следствием К-стратегии являются высокие темпы мегаэволю-
ции, жесткая меж- и внутривидовая конкуренция, а г-отбора — слабые темпы
мегаэволюции, низкая степень внутри- и межвидовой конкуренции. По мне-
нию В. И. Лебедева, критика концепции r-K-отбора (Lomnnicki, 1978) на том
основании, что она излишне модельна, базируется на не отражающем био-
логических закономерностей логическом уравнении и др., поверхностна. Дан-
ный автор считает, что анализируемая теория в современном виде модельна
(как и всякая другая теория) и носит ярко выраженный вспомогательный ха-
рактер, а попытки придать ей универсальный характер несостоятельны. Это,
по сути, и ответ на более позднюю критику (например, Barbault, 1987). Для
наших целей допустимо ограничиться только понятиями К- и г-отбора.
Во влажных тропиках, как известно, велико давление К-отбора, но в слу-
чае его ослабления r-отбор не препятствует выживанию здесь многих форм
с уклонившимися признаками. Благоприятные условия для этого, вероятно,
складываются в горных районах влажных тропиков и некоторых других ме-
стообитаниях (по Тахтаджяну, 1983). Следовательно, значение для эволюции
свободных местообитаний в тропических областях гораздо больше, чем в бо-
лее высоких широтах, где сильнее давление г-отбора.
Горы во влажных тропиках являются, вероятно, важным источником форм,
которые, проникая в более высокие широты, подвергаются там нередко адап-
тивной радиации, но при этом процесс полимеризации сменяется процессом
олигомеризации (редукции), в результате чего эволюционный потенциал про-
изводных форм снижается. Важное значение горным системам в формообра-
зовании придавал, в частности, М. Г. Попов (1949). Однако, как мы полагаем,
подход к оценке значения в формообразовании и его уровне горных систем
не может быть одинаковым в отношении сосудистых растений и мохообраз-
ных как противоположных направлений развития высших растений.
ПРОИСХОЖДЕНИЕ ВЫСШИХ РАСТЕНИЙ
Водоросли как предковые формы архегониат
В связи с тем, что бриофиты проявляют значительно большее сходство
с трахеофитами, чем с водорослями, обладая фактически всеми основными
признаками высших растений, прежде всего следует коснуться возможных
путей происхождения последних в целом как нового уровня организации
в развитии растительного мира.
Возникновение высших растений (архегониат, или эмбриофитов) знамено-
вало собой важный этап прогрессивного, поступательного развития растений,
выход их на принципиально новую экологическую арену, освоение значи-
тельно более сложной, комплексной наземной среды, яркое проявление рас-
текания живого вещества по планете, «всюдности» жизни (по удачному выра-
жению В. И. Вернадского, 1960). Отсюда со всей очевидностью вытекает, что
эволюция организмов есть по своей сути адаптациогенез.
В разработке проблемы происхождения высших растений важны разно-
сторонние исследования как различных групп высших растений, так и водо-
рослей, которые рассматриваются в качестве предков архегониат.
К настоящему времени в изучении водорослей, включая их современные
и ископаемые формы достигнуты значительные успехи. В частности, привле-
кают внимание работы К. D. Stewart, К. R. Mattox (1975, 1977, 1978), К. J. Niklas
(1976), L. Е. Graham (1984, 1985), Ю. Е. Петрова (1986) и др.
Наиболее ощутимы достижения в области изучения ультраструктур во-
дорослей, трахеофитов и бриофитов, заметны успехи в выяснении их биохи-
мического состава, продвигаются исследования в области палеоботаники, по-
знания современного многообразия и особенностей организации различных
групп водорослей и высших растений, их экологии и географии, ценотиче-
ских связей. Значительные успехи достигнуты в изучении растений на моле-
кулярном уровне, особенно в последние годы.
Поскольку высшие растения являют собой качественно новый уровень
в развитии растительного мира, то в вопросе их происхождения представляют
особый интерес типовые, общие для этих разнообразных растений признаки.
Основными приспособлениями к наземной среде у первичных высших
растений, исходя из особенностей организации их современных форм, яви-
лись, надо полагать, специфические гаметангии со стерильными защитными
52
стенками, удержание эмбриона спорофита внутри архегония, паренхимизация
вегетативного тела, способного выжить, закрепляться на субстрате, извлекать
из него элементы водно-минерального питания, поглощая при этом СО2 из воз-
духа, а также образование трилетных, защищенных резистентной споропол-
лениновой оболочкой спор, как отмечают N. G. Miller (1982) и другие авторы.
Пожалуй, именно эти признаки открыли им простор для дальнейшей эво-
люции в наземных условиях, для освоения широкого спектра представленных
здесь экотопов с созданием также и новых местообитаний за счет деятельно-
сти многочисленных организмов как компонент биосферы.
Очевидно, предшествовавшие архегониатам формы не могли быть беско-
нечно разнообразными, а должны были характеризоваться такой совокупно-
стью черт организации, которая допускала возникновение у них в новой среде
вышеупомянутых ароморфных признаков. Именно эти признаки, а не разли-
чие в типах чередования форм (фаз, генераций) в цикле развития, присущие
либо бриофитам, либо трахеофитам, по всей вероятности, явились определя-
ющими на стадии формирования эмбриофитов как растений принципиально
нового уровня организации, подготовленного предшествующей эволюцией
растительных организмов и всей биосферы.
Эволюционная теория подсказывает, что филогенетические пути направ-
ляются предшествующей генетической историей и что естественный отбор
обычно формирует новые признаки из предшествовавших им (Graham, 1985).
С позиции диалектики развитие происходит по спирали, представляя со-
бой интегральный эффект многих составляющих, а это оказывает влияние на
его большую, особенно в отношении органического мира, сложность, вклю-
чающую многообразные варианты как пробы ситуации, своего рода эволю-
ционные эксперименты, как бы повторения, но не полные, а на новой основе.
Недостаточная изученность в прошлом водорослей, как и высших расте-
ний, позволяла считать анцестральными для архегониат различные группы
водорослей. Обзор этих водорослей приводят, в частности, Д. К. Зеров (1972)
и Р. Н. Шляков (19756).
В. М. Davis (1903), R. Wettstein (1903), F. Е. Fritsch (1916) и другие авторы
являлись сторонниками предположения о филогенетических связях архего-
ниат с зелеными водорослями. Как отмечает Д. К. Зеров (1972), основным за-
труднением в этом аспекте является обычно одноклеточное строение гаме-
тангиев данных водорослей.
В отношении происхождения генеративных органов высших растений
нам вслед за К. Мейером (1916, 1958) и Д. К. Зеровым (1972) наиболее приемле-
мой представляется теория В. М. Davis (1903). Согласно В. М. Davis, однокле-
точные половые органы зеленых водорослей не могли дать начало многокле-
точным антеридиям и архегониям, которые способны были произойти лишь
от многоклеточных же образований, таких как многокамерные спорангии
у Phaeophyceae. Подобные образования, являющиеся в большинстве случаев
гаметангиями, претерпели половую дифференциацию, вероятно, наметившу-
53
юся еще у водорослевых предшественников архегониат. При переходе к на-
земному образу жизни возникла потребность в защите половых элементов
от высыхания, что было достигнуто стерилизацией наружного слоя гамет
многокамерного гаметангия.
Девисом приведены модели трансформации многокамерных гаметангиев
в антеридии и архегонии. При этом он полагал, что архегониаты произошли
от гипотетической группы зеленых водорослей, имевших такие же многока-
мерные спорангии, как и у Phaeophyceae.
Далее, по его предположению, оплодотворенная яйцеклетка стала прорас-
тать внутри архегония. Выполняющая защитную роль при формировании
спор стенка спорангия могла образоваться или путем обрастания собран-
ных вместе тетраспор окружающей тканью спорофита, или путем стери-
лизации наружных спорогенных клеток. Та же потребность в защите спор
от высыхания обусловила, согласно В. М. Davis, и появление оболочек на
отдельных спорах.
Как указывал К. Мейер (1916), теоретически ясно, что архегонии и анте-
ридии развивались из общего источника. Он отмечал, что К. Goebel (1902) на
основании сравнений первых делений при развитии половых органов харо-
вых водорослей и печеночников пришел к заключению об их гомологичности.
В пользу этого, по Мейеру, говорят и «промежуточные образования» между
архегониями и антеридиями у мхов и печеночников, папоротникообразных
и голосеменных.
Д. К. Зеров (1972) также полагал, что развитие таких уродливых половых
органов (по данным Holferty, 1904; Meyer, 1911 и др.) подтверждает обоснован-
ность гипотезы В. М. Davis. Сюда можно добавить данные из ранней работы
Л. И. Курсанова (1910).
На вероятность того, что половой процесс у водорослевых предшествен-
ников высших растений был изогамным указывает и Р. Н. Шляков (19756).
По его мнению, об этом свидетельствуют общность природы генеративных
органов у архегониат, сходство ранней онтогении антеридиев и архегониев
(у некоторых бриофитов, например, у Haplomitrium), случаи вертикальных
и косых делений в шейковых канальцевых клетках архегониев и промежу-
точных образований между антеридиями и архегониями (у маршанциаль-
ных печеночников).
Вместе с тем выдвигались предположения о происхождении архегониат
от бурых или красных водорослей. Предками архегониат бурые водоросли счи-
тали Н. Schenk (1909), Л. И. Курсанов (1910), К. Meyer (1912), A. Heintze (1927),
Л. В. Кудряшов (1962), П. М. Жуковский (1964), красные — Р. van Tiegem, 1884),
Б. М. Козо-Полянский (1927). Эти представления сейчас имеют лишь исто-
рический интерес. Их подверг критике ряд авторов (Fritsch, 1916; Зеров, 1972;
Шляков, 1975 и др.).
Полученные к настоящему времени данные о составе, структуре и разви-
тии автотрофных растений на основании изучения их современных и ископае-
54
мых форм достаточно убедительно, хотя и косвенно свидетельствуют о про-
исхождении эмбриофитов от определенной группы зеленых водорослей. Как
отмечает L. Е. Graham (1985), имеется доказательство, что многие биологи-
ческие, физиологические, репродуктивные признаки и признаки, связанные
с развитием клеток высших растений были построены на генетической осно-
ве, унаследованной от предков из зеленых водорослей.
В общем по ряду признаков репродуктивной сферы и клеточной биологии
(определенные биохимические признаки, организация процесса клеточного
деления и тонкая структура репродуктивных клеток), которые являются кон-
сервативными и таким образом могут быть менее склонными к параллельной
и конвергентной эволюции, чем признаки внешней морфологии (по Graham,
1985), к высшим растениям ближе всего харовые водоросли (Stewart, Mattox,
1975, 1977, 1978).
Также на основе анализа структуры 55 рРНК некоторых видов зеле-
ных водорослей и споровых растений (Devereux et al., 1990) подтверждена
филогенетическая близость этих двух групп растений, причем ближе всех
исследованных водорослей к высшим растениям Nitella. Вообще же дан-
ные авторы подразделили изученные растения на две группы — Chlorophyta
и Streptophyta. К последней отнесены Nitella, Spirogyra, Coleochaete, Klebsor-
midium и высшие растения. Вместе с тем R. М. Schuster (19846), основываясь
на данных, приведенных J. G. Duckett, Z. В. Carothers, С. С. J. Miller (1982),
отмечает, что ультраструктура сперматозоидов, по крайней мере, предпола-
гает очень широкий пробел между харовыми водорослями и ранними на-
земными растениями. Это свидетельствует о том, что харовые и высшие
растения — результат параллельной эволюции предков этих групп с глубо-
кой древности.
Однако в последнее время предложена гипотеза о возникновении у ги-
потетических древних водорослей многокамерных гаметангиев в результате
гибридизации между представителями зеленых и бурых водорослей, хотя не-
что подобное предполагалось и ранее. В своей гипотезе Л. В. Бардунов (2009)
следует представлению М. Г. Попова, придававшего важное значение процес-
су гибридизации растений в ходе их эволюции. В настоящее время большую
значимость склонны придавать гибридизации и другие исследователи. С этим
трудно согласиться, поскольку, по всей вероятности, гибридизация между
представителями различных таксонов возможна лишь на невысоких таксоно-
мических уровнях, а для таксонов более высокого ранга она бесплодна из-за
выработавшихся в процессе эволюции генетических барьеров. Считаем, что
нет необходимости возвращаться к вышеупомянутому способу возникнове-
ния многокамерных гаметангиев у зеленых водорослей, хотя и древнейших.
Более реально, по нашему представлению, предположение о значительно
большем разнообразии в далеком прошлом анцестральных форм зеленых во-
дорослей, которое впоследствии сократилось в результате адаптации к пре-
сноводной среде обитания.
55
Смена ядерных фаз (цикл развития высших растений)
По мнению L. Е. Graham (1985), из различных аспектов эволюции осо-
бенно трудна проблема происхождения жизненного цикла высших растений.
В. D. Mishler, S. Р. Churchill (1984) считают особо важными вопросами в исто-
рическом аспекте происхождение чередования генераций у высших растений
и филогенетические связи крупных групп бриофитов. К. Мейер (1916) подчер-
кивал, что вопросы о происхождении архегониальных растений и о возникно-
вении у них смены поколений сливаются воедино.
Однако полагаем, что на современном уровне познания, несомненно, пра-
вильно ставить вопрос, прежде всего, о происхождении чередования генера-
ций у эмбриофитов в целом как организмов, вышедших на новую экологиче-
скую арену на планете, а не о возникновении двух противоположных их ли-
ний развития. Действительно, на этом исходном этапе важнее учитывать то,
что объединяет высшие растения, чем то, что специфично для диплобионтов
или гаплобионтов среди архегониат.
Согласно К. Мейеру (1947), низшие растения — древняя группа водных по
преимуществу растений, отличающаяся многотипностью и разнообразием,
тогда как высшие растения — относительно молодая группа сухопутных рас-
тений, отличающихся однотипностью, ибо она возникла из одного лишь типа
низших растений. По мнению Б. М. Козо-Полянского (1965), высшие — это ксе-
рофилизированные растения, с чем нельзя не согласиться.
У водорослей типы чередования генераций в цикле развития разно-
образны, но это вовсе не облегчает решения вопроса о возникновении смены
ядерных фаз у архегониат. Противоречивые представления о происхождении
смены фаз цикла развития у высших растений отражают антитетическая
и гомологическая теории, а также другие воззрения, которые имеют своих
сторонников. Эти представления рассматриваются в публикациях Д. К. Зеро-
ва (1972), Р. Н. Шлякова (19756) и других авторов, а также затронуты нами
ранее (Рыковский, 1987в).
Как отмечает D. Haig (2008), в конце XIX — начале XX столетий проис-
ходили дебаты между сторонниками гомологической и антитетической тео-
рий. Он обращает внимание на то, что для подкрепления обеих теорий пер-
воначально использовалась зеленая водоросль Coleochaete как модель про-
исхождения жизненных циклов наземных растений, начиная с L. Celakowsky
(1874) и N. Prinsheium (1876). Ранние дискуссии фокусировались на морфоло-
гической интерпретации спорофита и на вопросе, имели ли сосудистые рас-
тения бриофитоподобных предков. Далее содержание дискуссий изменилось
после открытия связи чередования генераций с изменением числа хромосом
(Strasburger, 1894). Гомологическому чередованию теперь отвечала модель,
в которой наземные растения произошли от водного предка с изоморфным че-
редованием диплоидной и гаплоидной генераций. Вместе с тем обоснованию
антитетического чередования способствовала модель, в которой наземные
56
растения произошли от гаплоидного водорослевого предка с зиготическим
мейозом.
Антитетическая (интеркаляционная) теория смены поколений получи-
ла дальнейшее развитие благодаря работам F. О. Bower (1890, 1908, 1935)
и R. Wettstein (1903).
Е О. Bower (1890) полагал, что спорофит был фундаментально новой, интер-
полярной структурой в жизненном цикле между последовательными гаме-
тофитами, называя это, по терминологии Целаковского, антитетическим че-
редованием поколений. D. Н. Scott (1895), наоборот, считал, что спорофит
происходит от асексуального водорослевого таллома, называя это гомологи-
ческим чередованием поколений. Он допускал независимое происхождение
от водорослей мохообразных и сосудистых растений.
Развивая свое представление, Е О. Bower (1908) указывал, что спорофит
возник как приспособление к наземному существованию, причем важное зна-
чение имела выработка достаточного количества резистентных спор, а это
требовало большого количества питательных веществ. В такой связи у спо-
рофита, развивавшегося из зиготы как новообразование, должна была воз-
никнуть способность к ассимиляции и морфологической дифференциации.
Данный процесс заключался в частичной стерилизации спорогенных клеток,
разделении спорообразующей ткани на отдельные спорангии и образовании
дополнительных органов (листьев, корней и др.), что привело к полной неза-
висимости спорофита.
Впоследствии Е О. Bower (1935) отмечал, что подобно тому, как половой
процесс развивался в различных группах растительного мира повторно и не-
зависимо, так и чередование поколений вырабатывалось независимо в различ-
ных группах низших организмов. Однако открытие разных типов чередова-
ния генераций у водорослей, в частности широкое распространение у них изо-
морфного типа послужило утверждению гомологической теории. Эту теорию
поддержал ряд авторов (Мейер, 1922; Zimmermann, 1930, 1965; G. М. Smith,
1938, 1955; Chadefaud, 1950; Christensen, 1954, 1957; Schuster, 1966; Crandall-
Stotler, 1980 и др.). Д. К. Зеров (1972) полагал, что по сути такова же позиция
и А. С. Лазаренко (1961). На ней мы остановимся ниже.
Далее D. Haig отмечает, что согласно поздней версии гомологической те-
ории вместо Coleochaete моделью для водорослевого предка наземных рас-
тений послужили сначала Dictyota, а затем Ulva (также зеленые водоросли).
При этом предполагалось, что наземные растения происходят от водоросли
с изоморфным чередованием диплоидной и гаплоидной генераций. В связи
с тем, что Dictyota рассеивает свои яйцеклетки, этой версией допускается,
что диплоидная генерация изначально являлась свободно живущей в водной
среде. Таким образом, для каждой из этих двух теорий был избран в качестве
модели уже не один и тот же, а разные представители зеленых водорослей.
Этим самым особое значение стало придаваться вопросам не морфологии,
а филогении.
57
Современные свидетельства происхождения эмбриофитов от харовых водо-
рослей, как считает D. Haig, более совместимы с версией антитетической теории.
F. Е. Fritsch (1916) предполагал, что архегониаты происходят от зеленых
водорослей как с гетероморфным (гаплобионты) чередованием генераций (мо-
хообразные), так и с изоморфной их сменой (папоротникообразные).
Д. К. Зеров (1945, 1966, 1972), придерживаясь представлений Фрича, при-
водил в отношении мохообразных соответствующие доказательства про-
исхождения как мохообразных, так и папоротникообразных от общих водо-
рослевых предков с многоклеточными гаметангиями, но с разными типами
чередования поколений.
Согласно А. Н. Church (1919), предками наземных растений были морские
зеленые водоросли паренхиматического строения с изоморфным чередовани-
ем поколений. Эту гипотезу убедительной критике подверг F. Е. Fritsch (1921).
С. Jeffrey (1962) считает предками архегониат пресноводные растения, но в осталь-
ном его представления сходны с соображениями Черча, которому следует
также и М. Chadefaud (1950).
По мнению Р. Н. Шлякова (19756), наиболее убедительными данными
в пользу гомологичности гаметофита и спорофита являются признаки, харак-
теризующие Psilophytina (Holloway, 1939; Fritsch, 1945); близки по строению
к спорофитам типа Psilotum также и цилиндрические гаметофиты (заростки)
других примитивных сосудистых растений — видов Ophioglossum, Lycopodium
и др. (Parihar, 1961). Это позволяет, как считает Р. Н. Шляков, допускать, что га-
метофит и спорофит, по крайней мере примитивных псилофитов, были сходны
между собой. По сути то же отмечал и Б. М. Козо-Полянский (1941).
Р. Н. Шляков считает достаточно серьезным доводом против антитети-
ческой теории широкое распространение среди водорослей чередования двух
морфологически идентичных фаз — гаплоидной и диплоидной. Ссылаясь на
G. Christensen (1954), он отмечает, что гетероморфное чередование встреча-
ется только в таких группах водорослей, где происхождение от изоморфного
цикла почти несомненно.
По мнению Г. Кристенсена, развитие автотрофного спорофита из парази-
тирующего на гаметофите противоречит закону Долло (необратимости эволю-
ции). Вообще, как полагает данный автор, в целом все данные настолько сви-
детельствуют в пользу изоморфности чередования поколений у предков всех
архегониат, что интеркаляционную теорию следует отвергнуть. Р. Н. Шляков
считает важным и довод, приводимый N. Е. Parichar (1961) о способности фото-
синтезировать не только у гаметофита, но и у спорофита мохообразных по край-
ней мере на ранних стадиях. Для печеночников это указывает и R. М. Schuster
(1966). Однако такой довод может иметь и противоположный эффект.
Привлекательность гомологической теории — в простоте «выведения» ли-
ний бриофитов и трахеофитов из предка с изоморфной сменой генераций
(подкрепляемой предполагаемой ограниченностью промежутка времени
для дифференциации архегониат как гаплодиплонтов, так и диплогаплонтов):
58
у первых в процессе эволюции происходила редукция спорофазы, а у вто-
рых - гаплофазы. При этом спорофит у мохообразных рассматривается как
перешедший ко вторичному эпифитизму на гаметофите (Schuster, 1966). Од-
нако уже около 20 лет назад гомологическая гипотеза подверглась значитель-
ным сомнениям. Тогда еще не подтвердились некоторые палеоботанические
ее доказательства. A. D. J. Meeuse (1966) отвергает эту теорию по той при-
чине, что эволюция в разных направлениях свободных гаметофита и споро-
фита, имеющих практически одинаковые экологические требования и вышед-
ших на сушу одновременно или почти одновременно, невозможна. По мне-
нию A. D. J. Meeuse, более убедительно предположение о выходе на сушу
сначала гаметофита с последующим вклиниванием вегетативного споро-
фита между гаметофитом и собственно спорангием, развившимся из зиготы
(т. е. данный автор придерживается антитетической теории).
Однако Р. Н. Шляков (19756) указывал, что объяснение развития взаимо-
отношений между гаметофитом и спорофитом у исходных форм высших рас-
тений R. М. Schuster (1966) снимает возражение A. D. J. Meeuse против соот-
ветствующей трактовки С. Jeffrey.
Р. Н. Шляков (19756) полагал, что ответ на вопросы, задаваемые Д. К. Зе-
ровым (1972, с. 9, 245) относительно мнения о происхождении мохообразных
и папоротникообразных от общего предка, в сущности дает R. М. Schuster (1966,
р. 279). Однако со всеми этими соображениями Шустера и Шлякова трудно
согласиться, а ответы на вопросы, задаваемые Зеровым относительно мнения
о едином предке мохообразных и папоротникообразных, едва ли можно при-
знать убедительными. Приведенное Шляковым высказывание Шустера прием-
лемо, но и столь же неопределенно и не имеет прямого отношения к бриофитам.
Те экологические условия, в которых Р. Н. Шляков считал возможным вто-
ричное установление «эпифитизма» или «паразитизма» спорофита на гамето-
фите, по нашему мнению, не в состоянии были привести к столь глубокой
«обратной» эволюции. Они вполне находились в сфере тех местообитаний,
в которых встречались риниофиты и риниофитоиды. Известно, что раннепа-
леозойские гаплодиплонты произрастали не только в болотистой местности,
но и в довольно сухих экотопах, где у них имелся стереом (опорная система),
но не было проводящего пучка, к тому же в более ксерических местообитани-
ях риниофитоиды в силуре характеризовались мелкими размерами.
Не случайно уже в девоне представители линии высших растений со сво-
бодным спорофитом сумели занять, по всей видимости, достаточно широкий
спектр местообитаний не только на равнине, но и, возможно, на повышенных
гипсометрических уровнях. Случаи сохранения постоянной связи у отдель-
ных представителей папоротников спорофита с гаметофитом слабо показа-
тельны. Их можно трактовать и как обратный ход эволюции. Известно также,
что у некоторых папоротников утрачена диплофаза, и они существуют только
в виде гаметофита. Это тоже своего рода обратный ход эволюции, но альтер-
нативный вышеуказанному.
59
Организация мохообразных — исторически сложившаяся сложная систе-
ма, являющая собой своего рода двуединое растение, у которого выработался
тесный контакт между родительским гаметофитом и дочерним спорофитом.
Благодаря этому в случае нормального развития и функционирования гамето-
фита для спорофита и без его отделения создаются условия для автономного
функционирования, проявления им собственной фотосинтетической актив-
ности. Следует подчеркнуть, что без этого невозможен и сам переход к са-
мостоятельному питанию в случае отделения от родительского гаметофита.
Только после этапа матротрофии развивающийся эмбрион смог самостоятель-
но использовать ресурсы эдафотопа. Автономность в жизнедеятельности спо-
рофита заложена в том, что он представляет собой новую генерацию (поколе-
ние), обладающую своим потенциалом развития.
Взаимоотношения в системе этого двуединого растения определяются
законом сохранения видовой индивидуальности, законом выживания вида.
В такой связи родительский гаметофит прежде всего выполняет функцию пи-
тания спорофита, а при возникновении опасности для осуществления гамето-
генеза, сингамии и развития спорофита — функцию защиты нормального про-
текания этих процессов. Однако питанием и протекторной ролью функции
гаметофита относительно спорофита могут не ограничиваться. При биоло-
гической необходимости гаметофор способен образовывать структуры, спо-
собствующие распространению спор, компенсируя собственные сузившиеся
возможности спорофита в этом аспекте вследствие редукции его структур как
ответной реакции на те или иные экстремальные условия экзогенной среды.
Апомиксис и его роль в эволюции высших растений.
Понятие «поколение» в отношении эмбриофитов
Этот вопрос освещен нами в соответствующей статье (Рыковский, 1992),
в которой в свете антитетической теории смены поколений подвергнуты кри-
тическому анализу представления А. С. Лазаренко и У. Стира о происхождении
чередования поколений у высших растений. Здесь следует остановиться лишь
на понятии «поколение» в связи с его важным значением при рассмотрении ци-
клов развития высших растений и отсутствием единой его трактовки.
Отношение различных авторов к понятию «поколение», перенесенно-
му из зоологии в ботанику W. Hofmeister (1851), не однозначно. Как отмечает
В. И. Полянский (1958), такие авторы как Р. Е. Левина (1949, 1951), М. М. Гол-
лербах (1951) и др., считали это заимствование неправильным. Однако в не-
которых случаях, согласно Полянскому, оно налицо, и спорофит, и гаметофит
представляют собой в буквальном смысле слова самостоятельные поколения.
По мнению Л. А. Жуковой (1983), в индивидуальном развитии конкретной
особи воплощается либо часть генетической программы развития (частный
онтогенез), либо вся генетическая программа развития (полный онтогенез, со-
ответствующий большому жизненному циклу).
60
М. М. Голлербах (1951) рассматривает чередование гаметофита и спорофи-
та в цикле развития как смену половой и бесполой форм развития вида. Одна-
ко он не считает возможным применить выражение «смена форм развития»
к мохообразным.
Подобно Полянскому, мы разделяем мнение Б. М. Козо-Полянского (1951), что
физиологически «поколения» в разных случаях резко различны, но исторически
сопоставимы друг с другом. Для выражения такой общности Полянский предла-
гает обозначение «смена форм развития», понимая его, однако, шире, чем Голлер-
бах, и включая сюда также случаи крайней редукции одного из поколений.
Г. Г. Левин (1963) отмечает, что характеристика, которую Р. Е. Левина
(1949, 1951, 1961) дает поколению, в сущности более соответствует понятию
жизненного цикла. Однако, как он подчеркивает и разъясняет, поколение и жиз-
ненный цикл — явления хотя и связанные, но различные.
Согласно Геккелю, смена поколений имеется у папоротников, плаунов,
хвощей и мхов.
Г. Г. Левин считает важнейшим критерием чередования поколений нали-
чие разнородных, чередующихся особей, организмов.
Оппонируя Р. Е. Левиной (1961) и другим авторам, Г. Г. Левин подчеркива-
ет, что воспроизведение себе подобных и наличие всех структур и функций,
присущих виду в целом, не являются обязательными свойствами поколений.
Само явление чередования поколений связано с полиморфизмом их структур
и функций. Такая характеристика представляется нам особенно удачной. Вер-
но и то, что редукция гаметофита или спорофита — это различные этапы пре-
вращения двух (или нескольких) чередующихся поколений в одно, как опре-
деленных этапов преобразования сложного цикла в онтогенез.
В отношении чередования поколений Г. Г. Левин вполне уместно обращает
внимание, что необходимо диалектическое понимание единства как общности
различного, нельзя сводить его к тождеству.
Ю. Е. Петров (1986), подобно всем упомянутым авторам, придерживается мне-
ния, что чередование поколений является частным случаем смены форм разви-
тия (по Голлербаху, 1951). Это представление разделяет и Р. Т. Рипецкий (1989).
Следуя в известной мере Г. Г. Левину, полагаем, что в принципе отно-
сительно понятия «чередование поколений» не имеет особого, решающего
значения ни критерий равноценности или неравноценности спорофита и га-
метофита по степени их морфологической дифференцированности и долго-
вечности, ни даже критерий наличия или отсутствия их непосредственной
(морфологической и физиологической) связи, быть может, за исключением
случаев крайней степени редукции гаметофита или спорофита при их инте-
грации в своего рода единый организм.
В отношении высших растений главное в биологическом аспекте, надо по-
лагать, заключается в том, что спорофит генетически качественно отличен от
гаметофита (материнского, родительского), не сводим к нему, начинаясь зи-
готой (по Геккелю) - продуктом слияния женской и мужской гамет. К тому
61
же следует учитывать очень большой контраст в морфоструктуре этих гамет
и высокую степень специализации генеративных органов к выполняемым ими
функциям. Самое употребление термина «чередование поколений» оправдано
именно разнородностью сменяющих друг друга во времени организмов.
Согласно А. П. Хохрякову (1981), если рассматривать жизненный цикл рас-
тений начинающимися не со споры, а с образования новой особи как результа-
та полового процесса, то образование гамет будет заканчивать цикл развития
одного онтогенеза, а исчезновение их (в результате слияния) — начинать цикл
развития другого. Тогда, как он отмечает, становятся понятными и все явления,
связанные с эмбрионизацией, которая, как всегда, начинается с первых стадий
онтогенеза и далее захватывает последующие. С этим нельзя не согласиться.
Если понятие «чередование поколений» все же отражает гомеостаз вида
во времени, то термин «смена форм развития» направлен только на харак-
теристику одного цикла развития, хотя это следует рассматривать как под-
чиненный момент в функционировании данного вида. По нашему мнению,
понятия «смена форм развития» (половой и бесполой), «смена ядерных фаз»,
«гаметофаза» и «спорофаза» вполне допустимы, но, пожалуй, не отражают
всей сущности феномена, которая выражается в понятии «чередование поко-
лений». Поэтому последнее может употребляться применительно и к растени-
ям, хотя и носит в данном случае специфический характер.
Широко принятое представление, что чередование поколений выступает
как частный случай смены половой и бесполой форм развития в отношении
высших растений расшифровывается, по нашему мнению, так: вторичные
процессы (например, апомиксис) затушевывают здесь сущность первичного
для этой группы растений — чередования поколений.
Допущение, что паразитическое существование спорофита у мохообраз-
ных — явление вторичное и спорофит у их предков некогда существовал само-
стоятельно и лишь занял подчиненное положение (по Лазаренко, Голлербаху,
Шустеру и др.), несколько девальвируется, если учесть, что и у трахеофитов
(например, папоротникообразные) эмбриофитность (с неизбежным прояв-
лением паразитизма эмбриона) достаточно хорошо выражена, т. е., по сути,
между последними и бриофитами нет кардинальной разницы в характере че-
редования фаз развития.
Возможная цитологическая определенность
анцестральных форм высших растений
Прежде нами в отношении происхождения архегониат была принята полу-
чившая тогда достаточно широкое признание гомологическая теория (Рыков-
ский, 1987), учитывая, главным образом, теоретические построения R. М. Schu-
ster (1966 и последующие публикации) и другие доводы в этом аспекте.
Действительно, сторонники гомологической теории выдвигают все новые
доказательства против антитетической теории.
62
Например, R. М. Schuster (19846) полагает, что нет фоссильных данных,
подкрепляющих реальность существования предка высших растений с резко
выраженным антитетическим чередованием поколений; поскольку у всех выс-
ших растений спорофит был хорошо развитым. По мнению данного автора,
наличие довольно ограниченного промежутка времени для дифференциа-
ции ранних архегониат с доминированием в жизненном цикле гаплоида или
диплоида предполагает, что если архегониаты имели общее происхождение,
тогда время вынуждало, почти диктовало, чтобы предок проявил жизнен-
ный цикл с приблизительно сходными по размеру и сложности диплоидом
и гаплоидом.
Отсутствие существующих зеленых водорослей, квалифицируемых как
анцестральный тип такого рода, R. М. Schuster объясняет тем, что современ-
ные группы зеленых водорослей наверняка не могут истолковываться как
исходные для наземных растений, а вымершие переходные типы, как он
считает, очевидно, нельзя распознать по фоссильным находкам. Последнее
мотивируется трудностями в отношении сохранения структурных деталей,
которые должны лежать в основе распознания, в частности, из-за того, что
они, вероятно, как переходные организмы, существовали в ограниченном ко-
личестве и в течение относительно непродолжительного времени. Это впол-
не допустимо.
Данный автор указывает далее, что ультраструктура сперматозоидов (по
сведениям, приводимым J. G. Duckett, Z. В. Carothers и С. С. J. Miller (1982), по
крайней мере, предполагает очень широкий пробел между харовыми водорос-
лями и ранними наземными растениями. Это совпадает, вероятно, со столь
же разительными отличиями в основном жизненном цикле — и вновь подчер-
кивает широкую, и, возможно, расширяющуюся брешь, которая ощущается
между зелеными водорослями и ранними наземными растениями (Schuster,
1984в). Здесь имеется в виду отсутствие у современных харовых водорослей
изоморфной смены форм развития.
R. М. Schuster полемизирует, что если возвратиться к старой идее о «вста-
вочности» спорофитной генерации в жизненном цикле предшественников на-
земных растений, то придется вновь принять Sphaerocarpos в качестве предка
всех печеночников. Вместе с тем появились новые палеонтологические сви-
детельства в пользу упомянутого представления Шустера об изоморфности
смены генераций в цикле развития предков высших растений. К настояще-
му времени у некоторых псилофитов выявлены их фоссильные гаметофиты
(Szweykowska, Szweykowski, 1975; Schewitzer, 1981, 1983). По H.-J. Schweitzer
(1983), чередование поколений у псилофитов вполне соответствует таковому
у современных эуспорангиальных папоротников, только гаметофит у первых
много крупнее, а спорофит мельче.
У псилофитов, согласно тому же автору, молодые спорофиты, подобно
гаметофитам, имеют форму звезды, и это затрудняет их распознание среди
гаметофитов. Подобные структуры по сути являются, как нам представля-
63
ется, талломными, распростертыми на субстрате и поэтому, надо полагать,
лучше обеспечиваются влагой или же покрываются даже тонким слоем воды
в случае амфибийного образа жизни. Гаметангиефоры - лучи заростка, по-
видимому, приподнимались над поверхностью воды. Вероятно, здесь имелось
обычно конусовидное расширение, несущее на вогнутой части его гаметан-
гии. После оплодотворения, на определенной стадии развития диплофазы,
верхушки лучей могли опускаться, и спорофит развивался далее в погру-
женном состоянии вблизи субстрата. Такое положение позволяло зародышу
спорофита после высвобождения из архегония легко устанавливать непосред-
ственную связь с субстратом. Это осуществлялось, как мы считаем, за счет
ответвления от вегетативного тела спорофита, а впоследствии — ветвистых
«корневищ» с отходящими от них приподнимающимися и проникающими
в воздушную среду осевидными структурами, в которых происходил мейоз
и образовывались мейоспоры.
По нашему предположению, благодаря тому, что молодой спорофит вслед-
ствие опускания верхушки гаметангиефора попадал в условия, аналогичные
тем, в которых произрастает заросток, у него формировалась структура, сход-
ная со структурой заростка. Такая имитация касалась не только первичной
талломной, но и вторичной цилиндрической, радиально-симметричной его
формы (изоморфизм). Отбор должен был поддерживать выработку звездчатой
формы спорофита, что, вероятно, способствовало образованию сразу несколь-
ких восходящих спороносных осей, вносило определенный порядок в их вза-
имное расположение.
Дифференциация диплофазы, по строению тела в основном аналогичной га-
плофазе, присуща многим водорослям, совершающим переход от гаплоидности
к изоморфному чередованию генераций (ядерных фаз). Однако у высших рас-
тений изоморфизм имеет, по-видимому, иной смысл. У псилофитов он, по на-
шему предположению, не предшествует архегониальности, а предваряется вы-
работкой архегония, и, следовательно, эмбриофитностью. В противном случае
прежде вполне самостоятельно развивавшийся спорофит (изоморфный гамето-
фиту) не смог бы даже в начале онтогенеза уложиться в «прокрустово ложе»
архегония. Тем более на начальном этапе развития внутри архегония спорофит
должен был перейти к паразитному образу жизни. К этому следует добавить
выработку иного, чем прежде, пути для процесса оплодотворения.
В общем архегоний, по нашему мнению, представляет такую принципи-
ально новую систему особой конструкции, которая предполагает единствен-
ную возможность — постепенную трансформацию одноклеточной зиготы пу-
тем вставочного деления (митоза) в многоклеточное диплоидное тело — споро-
фит с параллельным переходом от фактически паразитного его образа жизни
к выработке способности к фотосинтезу. После чего вопрос заключался толь-
ко в реализации возможности установления спорофитом связи непосредствен-
но с субстратом (почвой), что и осуществилось у риниофитов, а также у дру-
гих представителей диплоидного направления развития эмбриофитов.
64
Успех в освоении суши был, надо сказать, обеспечен тем, что еще при про-
израстании в водной среде анцестральных (амфибийных) форм высших рас-
тений онтогенез как их гаметофита, так и спорофита протекал на самых от-
ветственных этапах (формирование гаметангиев, оплодотворение, начальный
эмбриогенез спорофита и спорогенез) в воздушной среде. Тогда же в воздуш-
ной среде, возможно, установилась структурно-функциональная связь обеих
фаз цикла развития вследствие дифференциации архегония.
Как мы считаем, в отличие от этого иное местоположение спорофитов
на гаметангиефорах предков гаплоидного направления развития архегониат не
позволило бесполой генерации установить прямую связь с почвой. Не исклю-
чено, что представителями этого направления являются, в частности, бите-
ляриевые — возможные родственные формы предков антоцеротовых. Отсюда
может следовать вывод о том, что предшественники мохообразных (дипло-
гаплонтов), по всей вероятности, представляли собой водорослевидные рас-
тения, развивавшие радиально-симметричные, безлистные, более или менее
вертикально ориентированные над субстратом вальковатые гаметангиефоры.
Нарастание гаметангиефоров происходило, по-видимому, посредством дея-
тельности апикальной тетраэдральной или трехгранной клетки, причем га-
метангии закладывались вблизи этой клетки, образуясь акропетально из ее
поверхностных дериватов. Как и у предков трахеофитов, данные гаметангие-
форы являлись, видимо, лучами дорсивентральных заростков (рис. 1).
Гаметангии у анцестральных форм сосудистых растений вследствие рас-
положения на верхней поверхности конусовидно расширенных верхушек
гаметангиефоров и поэтому, будучи открыты к прямому солнечному воз-
действию, претерпели погружение в той или иной степени в слоевище, в его
углубления. Наоборот, у анцестральных форм мохообразных (по крайней
мере, печеночников и мхов) гаметангии могли формироваться выражение по-
верхностно, наследуя экзогенное развитие многоклеточных гаметангиев водо-
рослевых предшественников. Функция производства спор гаметофитом в ко-
нечном итоге была подавлена и перешла полностью к спорофиту (мейоспоры).
Первоначальные вневодные условия произрастания первичных архего-
ниат характеризовались высокой степенью влагообеспеченности приокеани-
ческих местообитаний. Однако дальнейшее освоение наземных местообита-
ние. 1. Трансформация гаметофита при формировании первичных архегониат и их выходе на сушу
65
ний и климатические изменения, их неустойчивость потребовали адаптивной
трансформации первичных архегониат, прежде всего в отношении обретения
признаков ксероморфности, собственно ксеричности, в чем состоит основное
отличие наземных местообитаний от водной среды. Следовательно, наземная
среда явилась радикально новой и сложной адаптивной ареной для растений.
Возражение о недостаточности периода времени при инвазии на сушу
предков высших растений для возникновения чередования генераций, прису-
щего им, у первоначально гаплоидной водоросли не кажется нам фатальным.
Судя по фрагментарным палеоботаническим материалам, происхождение
высших растений может охватывать довольно продолжительный отрезок вре-
мени — от кембрия до силура и даже девона (в какой-то мере) включительно,
достаточный для интеркаляции спорофита.
Принимая идею о «вставочности» спорофитной генерации в жизненном
цикле предков высших растений, нет необходимости обязательно принимать
также Sphaerocarpos в качестве предка всех печеночников. Нельзя не согла-
ситься с тем, что представители данного рода — это вторичные специализиро-
ванные формы (по Schuster, 1984в), но следует учитывать и спиралеобразность
(своего рода повторы) характера развития, которая может касаться и морфоло-
гических признаков.
Конечно, процесс исторического развития органических форм чрезвы-
чайно сложен и зачастую носит «зигзагообразный» характер, что явственно
проступает, в частности, в случае жизненного цикла псилофитов, где и в га-
плофазе, и в диплофазе плоская талломная структура сменяется цилиндриче-
ской (хотя верхушки гаметофоров вновь конусовидно расширяются, судя по
ископаемым формам).
В этой связи радиально-симметричные цилиндрические и дихотомически
ветвящиеся гаметофиты современных псилотовых и папоротникообразных
(в широком смысле) едва ли являются первичными морфотипами. По-види-
мому, это продукт длительного адаптациогенеза в наземных условиях, кото-
рый не может быть свидетельством происхождения бриофитов от псилофи-
тов, если к тому же иметь в виду особенности организации бителяриевых. Не
случайно H.-J. Schweitzer (1981, 1983) отметил, что отличия псилофитов в аспек-
те чередования поколений от наиболее примитивных современных растений,
включая мохообразные, очевидно, значительнее, чем предполагалось ранее.
Представляется допустимым, что гипотетическая Sphaeroriccia в какой-то
мере являлась реальностью. В свете палеоботанических данных чрезвычайно
важно то, каков был исходный морфотип той или иной группы предков выс-
ших растений при освоении наземных местообитаний, что могло определить
и два основных направления развития высших растений — самостоятельным
или же постоянно зависимым от гаметофита спорофитом.
Предположительно диплофаза у предков архегониат первоначально была
представлена только зиготой, которая при делении образовывала тетраду
мейоспор (нечто подобное, возможно, наблюдается у Protosalvinid), затем про-
66
изошла интеркаляция митотических делений, предшествовавших мейозу.
Хотя это было направлено на увеличение численности спор от одного акта
оплодотворения, но благодаря все тому же архегонию интеркаляция создала
основу для дифференциации первично просто спорогенной ткани (превращав-
шейся в скопление спор в брюшке архегония) в спорофит, установивший эмбрио-
нальную связь с материнским гаметофитом.
Таким образом, полагаем, что первичный спорофит был не «мешком спор»,
а группой спорогенных клеток внутри архегония после оплодотворения яйце-
клетки, тогда как «мешок спор» у представителей рода Riccia является резуль-
татом далеко зашедшей редукции структур спорофита и в какой-то мере при-
ближается к структуре, имевшейся у предшественников высших растений,
создавая видимость обратимости эволюции.
Судя по ископаемым остаткам, даже силурийские харовые водоросли уже
были специализированы таким образом, что не могли быть предками архего-
ниат. Значит, водорослевых предшественников высших растений следует искать
по крайней мере в кембрии или даже еще ранее.
То, что у псилофитов гаметофит был построен в известной мере анало-
гично спорофиту, не обязательно относится к анцестральным формам архе-
гониат. Логично полагать, что харовые водоросли-гаплобионты в любом
случае древнее, ближе к истокам дифференциации группы, хотя у них в да-
леком прошлом могли быть иного типа гаметангии, в частности многокле-
точные (многокамерные). При этом половой процесс претерпевал измене-
ние от изогамии к гетерогамии с утратой подвижности женскими гаметами
и превращением их в макрогаметы (яйцеклетки), т. е. расхождение будущих
предков архегониат с известными нам представителями харовых началось
чрезвычайно давно, поэтому не приходится удивляться тем значительным
морфологическим различиям, которые наблюдаются в генеративной сфере
(в частности, признаки антерозоидов) высших растений и современных ха-
ровых водорослей.
Своеобразные пути адаптациогенеза генеративных органов предшествен-
ников архегониат, естественно, привели к определенной уникальности при-
знаков их гамет. Это расхождение в ходе эволюции нисходит (по Duckett, 1986)
вплоть до одноклеточных исходных форм.
При освоении суши жизненный цикл растений мог изменяться от гете-
роморфного с господством гаметофита (гаплобионты) к более или менее изо-
морфному и вновь к гетероморфному (диплобионты). Здесь изоморфизм до-
стигается, по нашему представлению, уже на этапе архегониальности, так как
база для него реально могла сложиться только через дифференциацию архего-
ния, или, иными словами, через выработку эмбриофитности.
Значимость эмбриофитности, характеризующей высшие растения как ка-
чественно иную, чем водоросли, группу, не должна недооцениваться, посколь-
ку без этого затруднительно понимание самой сути вопроса происхождения
высших растений.
67
Таким образом, на основе углубленного анализа признаков организации
как современных, так и ископаемых высших растений следует отдать пред-
почтение антитетической теории как менее уязвимой, а также экологически
и биологически более естественной. Последняя, кроме того, не вступает в про-
тиворечие с организацией некоторых древних ископаемых форм, вероятно,
переходных между водорослями и высшими растениями.
Предположение о первичном господстве в жизненном цикле предков архе-
гониат диплофазы еще менее, чем в случае гомологической теории, правдопо-
добно, так как оно учитывает лишь результаты, определенный этап эволюции
в наземной обстановке, но уводит от конструктивного решения вопроса.
Тем не менее В. А. Красилов (1982), опираясь на признаки морфологии сред-
недевонского водорослеподобного сосудистого растения орестовии, пытается
доказать, что они могут свидетельствовать о колонизации суши высокодиф-
ференцированными водорослями, близкими к бурым, у которых чередование
поколений было гетероморфным, с преобладанием спорофита, тогда как гаме-
тофиты у них могли быть очень эфемерными.
В обосновании предпочтения антитетической теории перед гомологиче-
ской имеют значение также соображения генетического порядка. Изначаль-
ное доминирование гаплофазы у древнейших предковых форм архегониат
в обстановке определенного преобладания водных элементов над вневодны-
ми на первых этапах освоения наземных экосистем обеспечивало в сложных
переходных (амфибийных) условиях более высокий уровень генотипической
изменчивости («проявленности» признаков) гаметофита по сравнению с ди-
плоидной генерацией. Действительно, диплофаза характеризуется дубли-
рованием, репликацией набора генов, что в известной мере нейтрализует
генные мутации, хотя и повышает вместе с тем адаптивные способности
организмов.
Господство же гаплофазы, вероятно, способствовало ускорению эволюции
на основе интенсификации отбора при переходе в качественно новую экологи-
ческую сферу — в наземные условия. Это, в частности, могло позволить гаме-
тофиту уже очень рано исторически выработать специфические, подходящие
для наземных местообитаний генеративные органы, под покровом которых
обеспечивалось формирование жизнеспособных гамет, сингамия и успешное
развитие диплофазы в усложненных, вневодных условиях.
В общем плане по мере усложнения биологических систем происходит
чрезвычайно характерное чередование двух типов: жестких структур (гапло-
идный организм), обеспечивающих повышение совершенства за счет взаимо-
дополнения их элементов, и дискретных систем (диплоидных), состоящих
из взаимозаменяемых элементов, обеспечивающих гибкость и жизнеспособ-
ность целого в постоянно меняющейся внешней среде (Малиновский, 1972).
Это взаимодополнение позволяет гаплоидной сфере, как отмечает данный автор,
перейти от элементарных форм организации к более сложным, в чем и состоит
преимущество такой системы.
68
Как мы полагаем, именно архегоний явился той ключевой структурой, ко-
торая определила не только возможность выхода на сушу, но и дальнейшее
освоение высшими растениями (эмбриофитами) очень широкого спектра на-
земных местообитаний.
Наше предположение о гаплоидности предковых форм высших расте-
ний в известной мере подкрепляется указанием В. С. Тырнова (1986) о том,
что с гаплоидией могут быть связаны усиление изменчивости и формообразо-
вания, преобразования кариотипов, регуляция систем размножения и другие
эволюционные явления.
По мнению А. К. Скворцова (1982), из двух противоположных процес-
сов - увеличения и уменьшения числа хромосом — главный эволюционный
интерес представляет второй процесс — уменьшения, ибо он является свиде-
тельством структурных, качественных изменений генома, тогда как поли-
плоидизация, будучи лишь количественным изменением, не приводит (как
свидетельствуют и экспериментальные данные) к значительным качествен-
ным изменениям организма.
В попытках выявить истоки процесса, приведшего к возникновению
присущего циклу развития высших растений типа чередования ядерных
фаз, важная роль принадлежит более глубоким исследованиям структур-
но-функциональных особенностей водорослей и, прежде всего, харовых.
Согласно К. D. Stewart, К. R. Mattox (1975), жизненный цикл Coleochaete
и Charales (оогамия и гаплобионтность) подкрепляет идею, что многокле-
точный развивающийся спорофит был «интерполярным» в жизненном ци-
кле при инвазии суши, т. е. такая система наиболее сходна с анцестральной
для архегониат.
Следует уточнить, что предположения о происхождении генеративных
органов архегониат от многоклеточных гаметангиев типа «многокамерных
спорангиев» бурых водорослей придерживались, начиная с В. М. Davis (1903),
также К. Мейер (1916, 1946, 1958), Л. В. Кудряшов (1962), Д. К. Зеров (972) и др.
При этом достаточно показательно, что многокамерные антеридии были от-
крыты К. Meyer (1930) и у зеленой водоросли Chaetonema irregulare. Доказа-
тельства, приводимые вышеуказанными авторами, видимо, остались неиз-
вестными К. D. Stewart, К. R. Mattox.
По L. Е. Graham (1985), у всех современных представителей Charophyceae,
которые являются сексуально репродуктивными, отсутствует чередование ге-
нераций (они гаплоидны) и вместе с тем нет существующих зеленых водорос-
лей, которые бы характеризовались чередованием многоклеточных генераций
при наличии комбинации продвинутых, свойственных также высшим рас-
тениям, признаков, как это проявляется у харовых водорослей. L. Е. Graham
указывает на особую важность выяснения того, как возникла тесная зависи-
мость между спорофитом и гаметофитом высших растений, отсутствующая
у водорослей. В этом аспекте L. Е. Graham (1980, 1982, 1984, 1985) использу-
ет представления F. О. Bower (1908) о происхождении эмбриофитов от гапло-
69
идных водорослей типа представителей рода Coleochaete (у которых зигота
остается на родительской форме) путем задержки в мейозе зиготы.
L. Е. Graham (1985) указывает, что современные харовые имеют древ-
ние связи, а верхнесилурийские — нижнедевонские фоссильные роды Parka
и Pachytheca (Niklas, 1976) внешне очень сходны с Coleochaete по габитусу
и структуре.
Она убедительно доказывает невозможность происхождения эмбриофитов
от гипотетических вымерших харовых-диплобионтов. По ее мнению, «эволю-
ционные шаги» к эмбриофитам включали:
1)	оогамное половое размножение;
2)	удержание яйцеклетки на родительском гаметофите во время оплодо-
творения;
3)	удержание зиготы;
4)	установление связей питания и развития между спорофитом и гаме-
тофитом.
Среди современных водорослей, как отмечает далее L. Е. Graham, неиз-
вестны такие, которые наряду с наличием чередования поколений были бы
оогамными.
Согласно L. Е. Graham (1985), многие протесты разрешают проблему не-
достаточности производных при мейозе (вследствие наличия у них гаплоид-
ного жизненного цикла) путем достаточной длительности задержки мейоза
для развития зиготы в многоклеточную диплоидную структуру, увеличиваю-
щую продукцию мейоза.
L. Е. Graham (1984, 1985) считает, что именно менее специализирован-
ное вегетативное тело, гаметангии, гаметы и иные структуры Coleochaete
предполагают более тесную связь с прямыми предшественниками назем-
ных растений, чем других, более сложных, специализированных харовых
(Graham, 1985).
Судя по фоссилиям Parka, давление отбора в течение силура (или ранее)
благоприятствовало формированию у харовых-эпифитов зигот и, следователь-
но, большого числа спор, что могло привести, как полагает L. Е. Graham, к эво-
люции укрупненной диплофазы путем увеличения длительности в задержке
мейоза с выработкой общих связей питания и развития между фазами жиз-
ненного цикла.
Ссылаясь на работы L. Е. Graham (1993) и L. Е. Graham, L. W. Wilcox (2000),
J. Shaw, К. Renzaglia (2004) указывают, что концепция в отношении развития
эмбриона/спорофита у наземных растений путем интеркаляции митотиче-
ских делений между фертилизацией и мейозом широко принята. При этом
подчеркивается, что основанная на данной аксиоме эволюция наземных рас-
тений протекала в направлении прогресса более сложных спорофитов. Только
представляется, что считать эту концепцию аксиомой все же едва ли следует,
поскольку вопрос достаточно сложный. Что касается прогресса в усложнении
спорофитов, то нельзя не учитывать и широкого развития у части высших
70
растений редукционных процессов, вызываемых адаптацией к тем или иным
экстремальным экзогенным условиям наземной среды.
Вместе с тем, по Н. J. Sluimen (1983), Coleochaete, вероятно, не является
прямым предком каких-либо эмбриофитов за исключением, возможно, анто-
церотовых. С последним предположением, на наш взгляд, тоже нельзя согла-
ситься. Однако этот род, согласно L. Е. Graham (1984), иллюстрирует, как ха-
ровые водоросли могли приобрести различные адаптации (например, парен-
химу, многоклеточные гаметангии, удержание зиготы с установлением связей
питания последней с гаметофитом посредством плацентарных транссфериче-
ских клеток и с образованием большого числа разнообразных спор) к жизни
в литоральной среде, которые затем послужили в качестве преадаптации или
же адаптации для заселения суши. В конечном итоге харовые оогамные и га-
плоидные водоросли положили начало эмбриофитам путем простого одно-
этапного процесса — задержки в мейозе, который, очевидно, не был трудным,
тогда как предшествующие эволюционные шаги явились, по-видимому, ре-
зультатом особого давления водной среды (Graham, 1984).
Поскольку Coleochaete относится к Chlorophycophyta, то в этой связи мож-
но обратиться к рассмотрению жизненного цикла некоторых представителей
класса Ulotrichophyceae как более примитивных зеленых водорослей. Напри-
мер, в цикле развития пресноводных видов рода Ulotrix нитчатый многокле-
точный гаметофит сменяется одноклеточным спорофитом, а у морских ви-
дов этого рода цикл развития изоморфный. Ульвовые (Ulvales), обычно оби-
тающие в морях, происходят от улотриксовых предков (Виноградова, 1977).
Они развивались в направлении образования более сложных разветвленно-
трубчатых и пластинчатых форм слоевища, а также приобретения и закреп-
ления изоморфной смены форм развития (там же). Прорастающие зооспоры
и зиготы ульвовых проходят стадию однорядной нити. Выше уже отмечалось
со ссылкой на D. Haig (2008), что Ulva, по поздней версии гомологичной тео-
рии, послужила моделью для водорослевого предка наземных растений.
Затрагивая вопрос первичности пресноводных или морских зеленых водо-
рослей, важно отметить, что в пресных водах они характеризуются гетеро-
морфным циклом развития с господством гаплофазы, а в морях — изоморф-
ным циклом развития. Нам представляется, что не только приуроченность
зеленых водорослей преимущественно к пресным водам, но сама по себе га-
плоидность их цикла развития как первичного признака в таких условиях при
разном уровне организации вегетативного тела и репродуктивной системы
свидетельствуют о пресноводном происхождении Chlorophycophyta.
Из пресноводных центров происхождения те или иные представители зе-
леных водорослей, по нашему предположению, проникли, с одной стороны,
в морские воды, а с другой - на сушу. В обоих случаях, возможно, действо-
вал единый механизм — задержка в мейозе (для увеличения продуцирования
и разнокачественности спор), тенденция к которой явственно проступает при
сравнительном анализе циклов развития современных зеленых водорослей
71
и архегониат. Это следует рассматривать как адаптивную реакцию водоросле-
вых организмов на усложнение экологической обстановки, свойственное каче-
ственно новым для них сферам обитания.
Однако относительно путей эволюции различных групп современных
водорослей вопрос обстоит еще сложнее, чем в случае высших растений, по-
скольку водоросли имеют гораздо более древний генезис и, пожалуй, не свя-
заны в своем возникновении, в отличие от высших растений, с такой карди-
нальной сменой экологической арены.
Многое здесь остается неясным и трактуется неоднозначно. Как отмечает
Ю. Е. Петров (1986), до сих пор во всех группах водорослей, обладающих по-
ловым размножением, исходным признается цикл развития с фиксированным
положением мейоза и моментов образования спор и гамет. При этом наибо-
лее примитивным циклом считается гаплофазный с зиготической редукцией
(Chapman, 1962; Favre-Duchartre, 1967; Лодкина, 1969), а первичной сменой форм
развития считается изоморфная со спорической редукцией (Feldmann, 1952).
Однако Ю. Е. Петров указывает, что зиготическая редукция встречается у во-
дорослей не так часто (Charophyta). Причем истинная зиготическая редукция
установлена у видов Spirogyra.
По его мнению, наличие всех возможных вариантов положения мейоза
(спорического, гаметического, зиготического, соматического) в цикле разви-
тия водорослей различных отделов и в пределах их у таксонов, стоящих на
разных уровнях эволюционного развития, дает основание для утверждения,
что с возникновением полового процесса сначала существовала неупорядо-
ченная смена ядерных фаз. В связи с этим у первичных эугамных организмов,
как и у некоторых современных красных и бурых водорослей, одновременно
существовали индивиды с разным набором хромосом (гапло-, дипло-, тетра-
плоиды и т. п.).
Согласно тому же автору, определенное положение в цикле развития мейоз
мог занять только в результате естественного отбора в зависимости от того,
насколько гаплоидное или диплоидное состояния отвечали данной экзоген-
ной среде. Это, вероятно, привело к тому, что в разных группах водорослей
одновременно могли закрепиться зиготическая, спорическая и соматическая
редукции, тогда как гаметическая редукция явно вторична и связана с заранее
подготовленным половым процессом.
Далее Ю. Е. Петров считает, что представители порядка Coleochaetales
имеют продвинутый среди Chlorophyta цикл развития. Как он отмечает, в от-
ношении Coleochaete имеются все основания говорить о развитии на гаплоид-
ных гаметоспорофитах диплоидных спорофитов, в которых происходит со-
матический мейоз. После развития из зигот спорофиты остаются одноклеточ-
ными и диплоидными, затем после мейоза материнских клеток зооспор они
становятся гаплоидными и многоклеточными.
Воззрение Петрова на цикл развития харовых альтернативно тому, кото-
рое признает доминирующим у Charophyta гаметофит, а спорофит — представ-
72
ленным только зиготой. Пока нет полной уверенности, какая из этих точек
зрения верна.
Экстремальность местообитаний Charales как бы склоняет к предпочти-
тельности той версии, которой придерживается Петров. В таком случае цикл
развития Charales альтернативен таковому Coleochaetales, т. е., скорее всего,
и циклу развития предшественников архегониат. Допустимо предположе-
ние, что цикл развития Charales при этом вторичен, произведен от цикла
развития, сходного с тем, который присущ Coleochaetales, но вместе с тем
и у Coleochetales, и у Charales половой процесс — оогамия.
Подвергнув анализу представления альгологов, мы все же более склон-
ны считать первичной зиготическую редукцию. Для отрицания этого едва ли
достаточно весом довод о слабом распространении редукции у современных
водорослей, так как все они представляют собой конечные звенья очень дли-
тельной эволюции при отсутствии, по-видимому, кардинальной смены арены
адаптации (развитие в водной среде). Здесь неотъемлем исторический и гене-
тический подход. Водоросли, характеризовавшиеся цикломорфозом, разуме-
ется, были гаплоидными. Сингамия в процессе выработки полового процес-
са вела к объединению наборов хромосом двух клеток, что могло быть для
них первоначально аномальным явлением и способно было резко нарушать
их жизнедеятельность. В ходе интеграции этих двух хромосомных наборов
в один, диплоидный, должно было очень рано в ходе эволюции после возник-
новения полового процесса произойти обратное явление — уменьшение числа
хромосом вдвое, т. е. мейоз.
В общем, первоначально мейоз мог происходить после образования зиго-
ты или, иными словами, был зиготическим. В дальнейшем, когда удвоение
набора хромосом стало как бы более естественным благодаря сложным ин-
теграционным процессам, т. е. менее аномальным, у части водорослей мейоз,
по нашему мнению, стал спорическим. Зиготический мейоз способен был
у некоторых водорослей смениться и соматическим мейозом.
Задержка спорического мейоза позволила перейти от гетероморфного
(с преобладанием гаметофита) к изоморфному (с одинаково развитыми и внеш-
не сходными гаметофитом и спорофитом) и затем вновь к гетероморфному, но
уже с преобладанием спорофита, циклу развития.
Менее сильное, чем на суше, давление отбора в водной среде позволило
выработаться циклам развития не только с резким преобладанием споро-
фита или гаметофита, но и с прохождением цикла развития в диплофазе
(когда диплоидны обе формы развития, а гаплоидны только гаметы). Случаи
гаплоидности наряду с гаметофитом и спорофита также следует признать
производными от форм с дифференциацией гаметофита и спорофита по чис-
лу хромосом.
В отличие от водной среды, в наземных условиях, характеризующихся
экстремальностью, которая ощутимо проявлялась еще при амфибийном обра-
зе жизни предковых форм архегониат, давление отбора носило более жесткий
73
характер, и именно в этой обстановке максимально реализовались возмож-
ности генеративного процесса, когда спорофит стабильно отличался от гаме-
тофита удвоенным числом хромосом. Как уже упоминалось выше, наиболее
вероятно, что предшественниками высших растений были гаплоидные водо-
росли, но с оогамным генеративным процессом. Особый простор для эволю-
ции архегониат открылся с того момента, когда у части их форм диплофаза
(спорофит) сумела установить прямой контакт с субстратом.
Предшественники высших растений
и их трансформация в первичные архегониаты
Вполне вероятно, что водоросли стали первыми растениями, которые
адаптировались к произрастанию на суше (Каратыгин, 1993), судя по их со-
временному разнообразию в наземных условиях. Однако крайне сомнитель-
но, что именно от таких водорослей могли произойти эмбриофиты. Для это-
го, полагаем, необходим был длительный период трансформации водоросле-
вых предков высших растений в земноводной среде, как это прослеживается
у представителей животного мира (амфибии), имеющего отдаленные общие
генетические корни с растениями. В этой связи едва ли можно согласить-
ся с представлением (Shaw, Renzaglia, 2004) о недвусмысленности вывода
из многочисленных филогенетических исследований спорофитов, состояще-
го в том, что бриофиты являются первыми наземными зелеными растения-
ми в успешной радиации в наземные экониши, и с тем, что бриофиты — сре-
ди первичных колонистов суши, и их статус как древнейших живущих рас-
тений поселенцев суши редко оспаривается (Mishler, Churchill, 1985; Shaw,
Renzaglia, 2004).
Вопрос о происхождении архегониат включает подчиненный вопрос о круге
тех форм, которые явились для них анцестральными, даже если ограничиться
группой Charophyceae. Вместе с тем важен и вопрос хотя бы об ориентировоч-
ной хронологии первичного освоения суши водорослями и сопровождающей
этот процесс широкой дивергенции форм, перешедших к произрастанию в на-
земных местообитаниях. Ответ на эти вопросы могут дать лишь палеоботани-
ческие свидетельства, которые постоянно пополняются, но все еще остаются
явно недостаточными также и в отношении их осмысливания для убедитель-
ных теоретических построений.
По мнению Д. К. Зерова (1945), современные представители зеленых водо-
рослей лишь в незначительной степени свидетельствуют о былом разнообра-
зии типа в далеком прошлом. В этом аспекте Р. Н. Шляков (19756) отмечает,
что отсутствие в настоящее время равножгутиковых зеленых водорослей
с многоклеточными гаметангиями, а также простое строение современных
зеленых водорослей вряд ли являются убедительными доводами против при-
знания их представителей предками архегониат.
74
На возможное многообразие предков наземных растений указывают
R. М. Schuster (1966, 1976, 1984в), W. С. Steere (1969), В. Crandall-Stotler (1980,
1986), Т. N. Taylor (1982), В. А. Красилов (1983) и др.
Например, согласно V. A. Krassilov, R. М. Schuster (1984), априорно нет при-
чин, почему в течение силурийско-девонской инвазии суши целые группы
фундаментально не связанных друг с другом растений не могли бы предпри-
нять попыток достичь амфибийности и, потенциально, наземного существо-
вания. По их мнению, если условия были адекватными для предшественников
бриофитов и разных групп ранних трахеофитов, то они были, конечно, адек-
ватными и для других таких попыток, которые оказались неудачными, воз-
можно, из-за внутренних их дефектов, предопределивших их неспособность
выжить после начальной стадии инвазии.
Данные указания на многообразие предков наземных растений, в частно-
сти, находятся в соответствии с вышеупомянутым предположением Д. К. Зе-
рова, создавая вместе с тем большой простор, но и нечеткий фундамент для
построения модели происхождения современных высших растений от пред-
ставителей гипотетической группы древних наземных (в широком понима-
нии) водорослей.
Как отмечает Т. N. Taylor (1982), по-видимому, имеется общее согласие,
что предшественники как бриофитов, так и трахеофитов происходят из об-
щего анцестрального ствола. Разделяемые бриофитами и трахеофитами при-
знаки многообразны (Hebant, 1977). Не составляет исключения и спорогенез
(Erdtman, 1965).
Отмечается, что споры из-за их устойчивости к разрушению — ценный
ключ к начальной стадии наземной колонизации (Taylor, 1995; Wellman, Gray,
2000; Wellman et al., 2003).
Древнейшими, прежде известными фоссильными остатками, которые
приемлемы как свидетельство наземных растений, считались некоторые
триплетные споры из верхнего ордовика (Согпа, 1970) и раннего силура
(Gray, Boucot, 1971), не обнаруженные у каких-либо современных водорос-
лей (Taylor, 1982).
По Т. N. Taylor, анализ фоссильных свидетельств, вероятно, веско указыва-
ет на то, что населяющие сушу растения утвердились здесь в начале силура,
а возможно, и гораздо ранее, в ордовике, причем неясно, были ли такие рас-
тения таллофитами, полуводными или наземными растениями, но очевидные
наземные адаптации этих организмов проявляются очень рано в силуре. В по-
следнее время установлено, что наиболее ранние ископаемые споры наземных
растений — предположительно от древних печеночников — датируются сред-
ним ордовиком - около 475 млн лет назад (Wellman et al., 2003). В таком аспек-
те не исключено, что выход растений на сушу в новом качестве произошел
ранее, по крайней мере, около 500 млн лет назад или более.
В. А. Красилов (1982) указывает, что из кембрия, ордовика и силура описа-
ны недостаточно изученные Aldanophyton, Saxonia, Krejciella, Barangwanthia
75
и другие роды с признаками плауновидных, но все эти формы нуждаются
в ревизии. Недавние исследования (Niklas, Pratt, 1980) выявили присутствие
компонентов лигнина в раннесилурийских трубочках.
В итоге можно предположить, что освоение суши водорослеподобными
растениями (первичными архегониатами) началось с нижнего ордовика или
даже с кембрия.
Допускаем, что уже в начале ордовика или в кембрии многочисленные
водоросли освоили прибрежные местообитания и совместно с микромице-
тами и бактериями формировали эдафическую основу для эмбриофитов.
Безусловно, у земноводных водорослевидных форм, являвшихся предше-
ственниками высших растений, первоначально гаметофит был в виде тал-
лома с плагиотропным характером роста, а спорофит как новообразование,
по всей вероятности, находился в надводной среде, что позволило спорам
обрести спорополлениновую, резистентную к сложным вневодным усло-
виям оболочку. Однако еще в земноводных условиях при конкурентных
отношениях с водорослями слоевище могло трансформироваться в раз-
ветвленно-осевую структуру, закреплявшуюся в субстрате радиально-сим-
метричными ответвлениями. Гаметофит таких организмов должен был иметь
эпидермис, механическую ткань, примитивный центральный проводящий
пучок (первоначально еще с нелигнифицированными стенками водопро-
водящих клеток). Возникшее интеркалярно тело спорофита также подраз-
делялось на вегетативную и спорогенную части. Затем спорогенная ткань,
формировавшаяся в амфитеции, сосредоточилась в верхней части споро-
фита, по-прежнему покрывая колоколообразно куполовидную стерильную
колонку, образовывавшуюся в эндотеции и игравшую важную роль в фор-
мировании спор.
Полагаем, что освоение суши на первом этапе могло начаться с избыточ-
но увлажненных местообитаний, так как водорослевидные предшественники
эмбриофитов вели амфибийный образ жизни. Без этого этапа освоение на-
земных экотопов было бы невозможно. Поэтому у всех первичных архегониат
спорофит мог являться как бы монотеломом на гаметофите, а дихотомическое
ветвление он приобрел, вероятно, после установления непосредственной свя-
зи с эдафотопом благодаря возможности использования его гидрологических
и минеральных ресурсов.
Судя по фоссильным доказательствам, иссушение стало, как резюмирует
Т. N. Taylor (1982), селективным давлением, ответственным за появление струк-
тур, подобных резистентным спорам, кутикуле и другим, т. е. обладавшие
ими растения обитали вблизи берега или на суше.
Согласно некоторым предположениям (Pratt, Phillis, Dennison, 1978 -
цит. по Taylor, 1982), стимул для появления подобных признаков могло дать
гляциоэвстатическое опускание уровня моря на поздних стадиях ордовика.
Однако в свете последних данных выявлено, что это исторически более ран-
ний процесс.
76
Экологическая обстановка при выходе
на сушу исходных форм высших растений
По мнению С. Jeffrey (1962), наземные растения не могли произойти от мор-
ских водорослей с их постоянной, обязательной зависимостью от водной сре-
ды. Он считает, что только пресноводные водоросли периодически высыха-
ющих водоемов имели шанс выйти на сушу, поскольку у них уже могли вы-
работаться приспособления для защиты от иссушения, не противоречащие
водному образу жизни (цит. по Шлякову, 19756). Даже гляциоэвстатическое
опускание уровня моря (точнее, его значительные колебания), по нашему пред-
ставлению, едва ли свидетельствует в пользу анцестральной роли каких-либо
морских водорослей.
Вместе с тем, еще A. N. Church (1919) полагал, что наземная флора не мог-
ла развиться из пресноводных водорослей, которые по сравнению с морски-
ми являются угнетенными, редуцированными. По его мнению, обитающие
в пресных водах одноклеточные, нитчатые, в лучшем случае пластинчатые
формы не могли явиться прародителями сложно устроенных наземных рас-
тений. Кроме того, как он считал, пресноводная флора — вторичного проис-
хождения, о чем свидетельствует переход ооспоры в покоящееся состояние.
Угнетенность пресноводной флоры по сравнению с морской, согласно Черчу,
является следствием гораздо более скудного ее питания, что обусловлено ма-
лым содержанием солей в пресной воде по сравнению с морской.
Е. О. Campbell (1971), подобно A. N. Church, считает маловероятным, что
предками мохообразных были пресноводные водоросли, которые являются
узко специализированной группой, приспособленной к условиям периодиче-
ского высыхания. С этим образом жизни связано накопление в зиготах большо-
го количества запасных веществ, прежде всего масел, а также развитие вокруг
зиготы толстой стенки, защищающей ее от высыхания в неблагоприятные
по условиям влажности периоды. У бриофитов этого нет. Следовательно, ход
приспособления к наземному существованию у них иной, чем у пресновод-
ных водорослей. Далее Е. О. Campbell высказывает мнение, что, по-видимому,
не было непреодолимых трудностей для перехода из морской воды на сушу,
если возможен переход из морской воды в пресноводные водоемы.
Очевидно, в данном случае основным доводом против признания пре-
сноводных водорослей предками архегониат является значительная специ-
ализация их известных до настоящего времени форм, но подлинное много-
образие даже только древних харовых остается неизвестным. Приводимое
Е. О. Campbell доказательство в отношении особенностей, присущих зиготе
пресноводных водорослей, в том числе и Coleochaete, нельзя не признать до-
вольно убедительным. Однако едва ли следует сомневаться, что именно от
каких-то древних харовых, т. е., скорее всего, пресноводных форм водорос-
лей, происходят высшие растения, чему имеется достаточно косвенных свиде-
тельств. К тому же в далеком прошлом пресные воды едва ли были столь бед-
77
ны солями, как в настоящее время, особенно в пресных водоемах у низкого
берега океана, где могло сказываться и воздействие его вод.
Крайне затруднительна теоретическая реконструкция той экологической
обстановки, при которой произошел переход водных растений в наземные
условия. По предположению A. N. Church (1919), переход к наземному образу
жизни был вызван поднятием дна с бентосными организмами вплоть до по-
явления суши над поверхностью океана. Такое тоже не исключено, к тому же
данные экотопы были обогащены солями.
По мнению Б. М. Козо-Полянского (1965), место возникновения первых
высших растений — земноводные условия полосы прилива и отлива на мор-
ских берегах. Однако такие условия, пожалуй, наименее подходящие для ко-
лонизации суши из-за их стабильности во времени (ритмичности).
По предположению В. А. Красилова (1982), в силуре или еще в ордови-
ке формы, подобные некоторым водорослевидным сосудистым растениям,
могли возникнуть во время обширных оледенений, в условиях частых транс-
грессий и регрессий, вызванных гляциоэвстатическими колебаниями уровня
Мирового океана. Он считает, что такие условия могли способствовать вы-
работке у некоторых водорослей приспособлений, помогающих пережить пе-
риодическое осушение шельфа. Считаем, что здесь могла вырабатываться ор-
ганизация, присущая первичным архегониатам.
Т. А. Ищенко, А. А. Ищенко (1981) полагают, что в прибрежноморской по-
лосе, включающей морское мелководье и различные прибрежно-морские во-
доемы и болота, существующие в условиях обширного равнинного побережья
и засушливого тропического климата, условия характеризовались усилен-
ными радиацией и тепловым режимом, в результате чего растения оказались
в условиях периодически пересыхающих водоемов, а это вызвало у них реак-
цию выработки защитных приспособлений.
В. Н. Шиманский (1987) указывает, что первая половина ордовика была
временем очень большой трансгрессии и возникновения огромных про-
странств шельфовых морей. Это должно было, вероятно, привести к наибо-
лее выраженной океаничности климата на планете. Затем в верхнем ордовике
произошло похолодание, вызвавшее локальное оледенение.
Главным событием силура, по мнению М. М. Камшилова (1979), было мас-
совое завоевание суши растениями, причем, как он полагает, выходу на су-
шу способствовала регрессия моря, наступившая во второй половине силура
в результате таконской фазы складчатости. При этом, конечно же, как нам
представляется, не могло не быть конкуренции.
В. Н. Шиманский (1987) подобно В. А. Красилову (1982) и другим иссле-
дователям считает, что выходу на сушу способствовала достаточно частая
смена морского и наземного режима на довольно больших территориях. Как
он отмечает далее, ранний девон был в достаточной степени теократической
эпохой, временем регрессии моря при сильном расчленении рельефа на суше,
что явилось результатом каледонской складчатости, завершившейся в начале
78
девона. В среднем девоне началась трансгрессия, сменившаяся новой регрес-
сией в позднем девоне. Соответственно менялся и климат. Для раннего дево-
на характерна континентальность климата, в среднем девоне он стал значи-
тельно мягче.
Видимо, именно смена условий моря и суши, наличие значительного числа
мелких морей, превращавшихся в лагуны, а также заболоченных пространств
вдоль молодых побережий способствовало, в частности, возникновению раз-
ных ветвей растительного мира (Шиманский, 1987).
Однако морское мелководье, как мы считаем, по ряду причин неприем-
лемо в качестве арены возникновения высших растений. По предположению
К. Мейера (1946), все живые существа вообще, в частности, растения, появи-
лись в неглубоких, тихих заливах океана, а оттуда уже направились в раз-
личные стороны — в открытый океан, дав начало планктону, в опресненные
и пресные воды, породив пресноводные водоросли и, наконец, на сушу, где
развились в пышную наземную флору. Здесь важно предположение о роли
опресненных водоемов в эволюции растений.
Если обратиться к современному периоду, то как модель возможного про-
шлого можно использовать Балтийское море с его сильной изоляцией от Атлан-
тического океана и низкой соленостью. В составе его водной растительности
представлены как типично морские, так и пресноводные растения, причем
под влиянием низкой солености значительно изменилась морфология расте-
ний и утратилась высокая солеустойчивость, характерная для их предков из
Атлантики (Russel, Thomas, 1988). В далеком прошлом (кембрий или ранее)
подобный процесс адаптации водных растений мог зайти гораздо дальше,
вплоть до освоения пресных водоемов с трансформацией типа организации.
Это тем более вероятно, если учесть, что даже некоторые красные водоросли
произрастают в пресных водах.
R. М. Schuster (1966) связывает колонизацию растениями древних земель
с широкими устьями рек — эстуариями — на значительном удалении от моря,
где приливы сказывались лишь в слабой степени. Из данного предположения
Шустера нам импонирует то, что в зоне, связанной с колонизацией суши, не
проявлялось сколько-нибудь существенного влияния приливов. Видимо, прав
С. Jeffrey (1962) в том, что наземные растения не могли произойти от морских
уже ввиду их постоянной, обязательной зависимости от водной среды, но
и пресноводные водоросли периодически пересыхающих водоемов едва ли
имели шансы выйти на сушу, как показала Е. О. Campbell (1971).
Маловероятно, что и с непосредственно эстуариями мог быть связан про-
цесс освоения суши водорослевыми предками архегониат. Во всех этих слу-
чаях, как мы считаем, отсутствует стимул, побуждающий к кардинальной смене
экологической арены (переход из водной среды в более экстремальную на-
земную) соответствующие организмы, т. е. длительная однонаправленность,
векторизованный характер отбора. Суточные или сезонные колебания уровня
воды на литорали или в мелководных водоемах могут привести лишь к специ-
79
ализации путем адаптации к таким местообитаниям с присущей им ритмикой
экологических колебаний.
Вместе с тем тип клеточной организации предков высших растений, как
уже отмечалось выше, мог сложиться только в пресноводных водоемах и, ко-
нечно, в условиях океанического климата.
Значительный интерес представляют, по нашему мнению, плавнево-ли-
торальные геосистемы, которым особое внимание уделяет Д. В. Дубына. Их
формирование и смены связаны со взаимодействием водотоков суши и моря.
По представлению Д. В. Дубыны, Ю. Р. Шеляг-Сосонко (1989), Д. В. Дубыны
(1992), общим структурным предусловием развития плавнево-литоральных
геосистем является постоянный, имеющий циклический характер, процесс
возникновения инициальных геоструктур на месте проплавневых геосистем
в результате очередных эвстатических и эпейрогенетических движений или
переходов постоянных водотоков во временные.
Указывается, что ведущими факторами формирования хроноструктур
в отношении данных геосистем являются вышеупомянутые движения, которые
вызывают трансгрессию или регрессию моря. Первая увеличивает подпор реч-
ных вод и тем самым способствует обводнению плавневых геокомплексов, усиле-
нию седиментации и развитию водоемов, а вторая ведет к осушению и засолению
геокомплексов и в целом к усилению влияния зональных факторов.
Как подчеркивает Д. В. Дубына (1992), циклический характер развития
плавнево-литоральных геосистем принципиально отличает их от геосистем
суши, которые плавно развиваются на протяжении тысячелетий. Далее он от-
мечает, что такие циклы были одной из причин выхода организмов на сушу,
приспособления их к жизни в этих условиях и возвращения в воду (Odum,
1970; Chapman, 1975). Данные циклы обусловили ускоренное развитие у рас-
тений и животных приспособительных признаков, что, в свою очередь, содей-
ствовало значительному разнообразию жизненных форм биологических орга-
низмов в данных экотопах (Сафьянов, 1987 - цит. по: Дубына, 1992).
Все же, как мы полагаем, первоначальная эволюция амфибийных форм
высших растений была связана с литоралью водоемов, а уже впоследствии,
по мере дальнейшего развития данных растений, образовались плавнево-ли-
торальные фитосистемы. Скорее всего, формирование инициальных форм
высших растений и освоение ими суши происходило не непосредственно на
литорали постоянных водотоков эстуариев, а в системе значительных по ве-
личине, более или менее замкнутых бассейнов, соединенных в какой-то мере
с постоянными водотоками.
Возникновение таких бассейнов, видимо, вызывалось главным образом
подпором речных вод (разливами) в устьях рек при морских трансгрессиях.
Последующие регрессии моря и другие процессы приводили к некоторому
обособлению данных бассейнов, их постепенному обмелению и тем самым
складывались подходящие условия для наземной экспансии амфибийных форм.
При всем этом косвенным решающим фактором для освоения суши могли
80
стать значительные климатические стрессы (при повышенном радиационном
фоне), с которыми следует связывать активизацию процессов формирования
и динамики пресноводных бассейнов невдалеке от морского побережья, создавав-
ших мощный стимул для смены первичными архегониатами среды обитания.
По нашему предположению, выход водорослевых предшественников на
сушу следует связывать особенно с событиями, сопровождавшими гляциал
в позднем ордовике — раннем силуре. Вообще, как отмечает Л. И. Салоп (1977),
прослеживается близкое совпадение во времени оледенений, неоднократно
охватывавших поверхность планеты, и революционных этапов в развитии орга-
нического мира. При этом важным представляется следующее. Учитывая
азональное или слабо зональное распределение температур на поверхности
Земли в геологическом прошлом, можно предполагать, что даже локальные
оледенения и температурные минимумы в то время были обусловлены гло-
бальными изменениями температуры (там же).
Возвращаясь к позднему ордовику — раннему силуру, отметим, что тогда
таяние материковых ледников, вероятно, приводило к поднятию в этих лока-
литетах морского дна, постепенному опреснению здесь воды и, в конечном
итоге, к возникновению обширных мелководных пресных водоемов. Перво-
начально пониженная температура таких бассейнов могла способствовать
обогащению их вод кислородом. Вместе с тем флювиогляциальные воды вы-
носили в эти водоемы значительные массы мелких минеральных частиц, раз-
личные соли. В результате в данных водоемах, вероятно, сложились благо-
приятные условия для обильного развития водорослей.
В дальнейшем реки и другие водные потоки продолжали вынос в эти бас-
сейны минеральных частиц. Все же по мере потепления климата предположи-
тельно происходило медленное обмеление пресноводных «морей». Здесь, осо-
бенно в прибрежной зоне, на мелководье складывались условия, в известной
степени походившие на избыточно увлажненные наземные местообитания.
На этих участках по сравнению с более глубоководными зонами было силь-
ное освещение, интенсивней воздействие ультрафиолетового излучения, более
значительны перепады суточных и сезонных температур, большее сходство
минерального состава грунта и воды с прилегающей сушей, наиболее ощу-
тимы сезонные и связанные с осадками колебания уровня вод. Все это могло
создавать элемент амфибийности для древних обитателей литорали.
Обычная в раннем палеозое из-за слабо развитой наземной растительности
нечеткая выраженность береговой линии, неустойчивость уровня вод и самого
существования пресных водоемов (Толмачев, 1964; Пономаренко, 1984) также,
и причем особенно сильно, могли способствовать развитию земноводности у час-
ти населявших их зеленых водорослей. Данному процессу, надо полагать, бла-
гоприятствовали мягкие условия океанического климата, высокая облачность.
Постепенное обмеление первоначально пресноводных бассейнов приводи-
ло, по-видимому, к отступлению водорослей, но вместе с тем и к усилению их
амфибийности, комплексной трансформации организации этих растений.
81
Давление среды при высыхании водоемов отбраковывало большое число
форм, определяя в какой-то мере конвергентное преобразование адекватно
реагировавших на новые условия водорослевых организмов, в частности, фор-
мирование у них однотипных генеративных органов - антеридиев и архегониев
(конвергенция).
При переходе к земноводному образу жизни могли играть существенную
роль и стать залогом успеха такого процесса некоторые признаки, выработав-
шиеся у представителей зеленых водорослей при произрастании на литорали
крупных пресноводных или в определенной мере опресненных водоемов. Ком-
плексом таких признаков по доказательствам, приводимым L. Е. Graham (1984,
1985), могли обладать водоросли, в какой-то мере сходные с представителями
порядка Coleochaetales, как современными, так и древними ископаемыми (из
силура). Однако трудно согласиться полностью с той оценкой Coleochaete, кото-
рую дает этому роду L. Е. Graham в связи с происхождением эмбриофитов.
Нами предлагается другая модель перехода водорослевидных организмов
из водной среды через амфибийность на сушу. В этом аспекте предпринята
попытка совместить наиболее реалистические элементы, которые содержатся
в представлениях как R. М. Schuster (1966), так и L. Е. Graham (1984, 1985)
и их предшественников. Критически учтены и соответствующие предполо-
жения А. П. Хохрякова (1981). По нашему мнению, давление отбора при ам-
фибийном и особенно наземном образе жизни может иметь несколько иной
характер, чем в водной среде, где условия все же более стабильны. Конечно,
в новой, усложненной экологической обстановке для выживания и развития
требуется увеличение репродуктивных возможностей, но прежде всего долж-
на быть какая-то гарантия сингамии, а следовательно, сохранения жизнеспо-
собности гамет до оплодотворения. Давление отбора при этом должно быть
достаточным для формирования качественно новых признаков, комплемен-
тарных новой экологической обстановке, но не чрезмерным, чтобы не приве-
сти к остановке развития (на путях узкой специализации) и полной беспер-
спективности мигрирующих форм.
Возникновение эмбриофитности
Определяющим для первичных полуводных и наземных форм растений,
вероятно, явился исходный тип функционирования, особенности ассимиля-
ции водорослевого предка, выработка достаточно резистентных в сложных
наземных условиях репродуктивных органов и единиц бесполого размно-
жения. Разумеется, без сохранения жизнеспособности гамет и спор никакая
успешная эволюция самого по себе вегетативного тела в наземной обстанов-
ке была бы немыслимой, поскольку естественный отбор не смог бы проявить
свой позитивный творческий характер.
Пример с Coleochaete, по нашему мнению, демонстрирует те случаи, ког-
да водная среда не создает больших препятствий для формирования гамет,
82
не побуждая водоросли к выработке особых защитных структур для генера-
тивных органов.
Следует отметить, что хлоропласты в клетках представителей порядка
Charales в отличие от таковых Coleochaetales многочисленны и имеют фор-
му мелких дисковидных телец, подобных хлоропластам высших растений.
У Charales усложнению строения вегетативного тела, генеративных орга-
нов соответствует и совершенствование ассимиляционного аппарата. Это не
только один из примеров независимой, параллельной изменчивости как ве-
гетативных структур, так и репродуктивных органов водорослей и высших
растений (имеющих, вероятно, единые генетические корни), но и как бы кос-
венное свидетельство тех эволюционных возможностей, которые могли быть
и в действительности оказались реализованными у некоторых первоначально
менее специализированных зеленых (предков харовых) водорослей в процес-
се адаптации к наземной экологической обстановке в ордовике, а возможно
и ранее — в кембрии.
Хотя виды рода Coleochaete значительно менее специализированы, чем
родов Charales, все же у нас вызывает некоторые сомнения предположение
о том, что первые представляют собой модель пути, по которому могли раз-
виваться наземные (высшие) растения.
У Coleochaete связи питания и развития между диплофазой и гаплофазой
устанавливаются после того, как зигота окружается покровом, образованным
филаментами гаметофита. Однако данная структура не направлена на сохра-
нение жизнеспособности гамет, поскольку в этом у Coleochaete нет биологи-
ческой необходимости.
Возникновение особого покрова вокруг зиготы обязано специализации
в условиях эпифитного образа жизни Coleochaete и едва ли могло привести
к формированию типа организации, присущей архегонию высших растений.
По нашему мнению, такая достаточно далеко зашедшая специализация у водо-
рослей типа Coleochaete, скорее наоборот, препятствовала бы освоению на-
земных местообитаний, поскольку это нарушило бы последовательную, гар-
моничную трансформацию предков эмбриофитов.
То, что формы, сходные с Coleochaete, существовали уже в силуре, на наш
взгляд, свидетельствует только о параллельном с предками наземных расте-
ний их развитии. Однако следует отметить, что по ультраструктуре стенки
споры ископаемой силурийской водоросли-эпифита Parka decipiens напоми-
нают споры мохообразных, отличаются от спор водорослей, а слоистость каж-
дого из слоев стенки может свидетельствовать о том, что они откладываются
тапетумом (Hemsley, 1989). Это можно интерпретировать как адаптацию к ам-
фибийным условиям произрастания и вместе с тем как свидетельство истори-
чески очень раннего формирования спор, структура которых стала отвечать
осложненным требованиям наземной среды.
Предковые формы эмбриофитов могли напоминать Coleochaete, но лишь
по строению вегетативного тела. Трудно согласиться в связи с этим, что на-
83
земные растения произошли из продвинутых харовых водорослей путем един-
ственного эволюционного шага — задержки в мейозе. Следует предположить,
что какие-то вымершие еще в раннем палеозое водоросли с биохимией и ци-
тологией харовых, но иным, чем у современных и известных ископаемых их
представителей, морфотипом явились исходными формами для преобразова-
ния в конечном итоге в эмбриофиты.
Предшественники высших растений должны были характеризоваться та-
кими признаками строения генеративных органов, которые допускали воз-
можность соответствующего изменения их морфогенеза под давлением факто-
ров вневодной среды, первоначально в переходных, «амфибийных» условиях.
При освоении суши водорослями как водными организмами отбор был на-
правлен, конечно, в первую очередь на адаптацию к иссушительному стрессу,
но не менее важным следует признать и изменение способа питания.
Считается (Schuster, 1966), что первоначально тонкое плоское паренхим-
ное слоевище водорослевых предков (подобно, например, вегетативному телу
Coleochaete) должно было в переходных условиях подвергнуться утолщению,
стать достаточно мясистым для противодействия иссушению параллельно с фи-
зиолого-биохимической трансформацией, изменившей способ ассимиляции.
В отношении характера полового процесса у водорослевых предшествен-
ников высших растений R. М. Schuster (1966) следует представлениям В. М. Da-
vis (1903), что разделяется и нами.
По нашему предположению, формирование нового типа женского гаме-
тангия — архегония - у амфибийного предка высших растений (параллельно
с иным характером морфогенеза, ведущим к оогамии у других, сохранивших
водный образ жизни харовых водорослей) сопровождалось, как уже отмеча-
лось, неизбежным установлением связей питания и развития между зиготой
и родительским гаметофитом. Эти связи, вероятно, индуцировались биохи-
мическим воздействием зиготы с образованием при ее прорастании соответ-
ствующих передаточных, транссферических структур.
Стерилизация и тем самым превращение макрогамет в вегетативные клет-
ки должно было способствовать закреплению остальных немногих, а тем бо-
лее единственной, сохранявшей способность к оплодотворению яйцеклетки
внутри архегония, т. е. на материнском гаметофите. От этого эволюционного
шага, когда оплодотворенная яйцеклетка находилась, по крайней мере, под за-
щитой гаметангия, последующий шаг, заключавшийся в установлении связей
питания и развития зиготы с материнским гаметофитом, не представлял собой
трудности, составляя естественное продолжение однонаправленного процесса.
Нами придается чрезвычайно важное значение возникновению архегония,
и в этом усматривается органическая связь и с явлением эмбриофитности. Та же
мысль была высказана гораздо ранее иными авторами (Church, 1919; Мейер,
1958; Козо-Полянский, 1965 и др.)
К. Мейер (1958) указывал, что всюду, где поколения приходят в тесное со-
прикосновение друг с другом, между ними возникают отношения, напоми-
84
нающие паразитизм. Это можно предположить по характеру тканей и клеток
в местах их соприкосновения. У всех папоротникообразных зародыш (спо-
рофит) на первых, иногда довольно длительных стадиях живет паразитом
на гаметофите, поглощая из него питательный материал специальным орга-
ном — ножкой. При росте некоторых хвойных и некоторых цветковых клетки
его, прилегающие к нуцеллусу, также принимают гаусториальный характер.
Далее, согласно К. Мейеру, как только яйцеклетка предка мохообразных
начала развиваться внутри архегония, между зародышем спорофита и гамето-
фитом возникли отношения паразита и хозяина. Первые стадии развития его
должны были протекать за счет запасов гаметофита, поскольку зародыш был
не в состоянии добывать себе питание самостоятельно путем фотосинтеза
в силу своего положения внутри архегония.
По мнению К. Мейера, у печеночников (в широком понимании, включая
антоцеротовые. - Г. Р.) обнаруживаются и паразитические, и полупаразити-
ческие спорангии. Большой самостоятельностью отличается спорогон Antho-
ceros. У зеленых (бриевых) мхов спорогон, будучи всецело паразитом на пер-
вых стадиях, впоследствии переходит к более или менее автотрофному суще-
ствованию.
Анализ взаимоотношений гаметофита с дочерним спорофитом у мохо-
образных показывает, что не верно трактовать спорофит упрощенно — как па-
разит или эпифит. Следует отметить, что эмбрион первоначально всегда па-
разитический по типу питания и в этом заключается биологическая гарантия
его успешного развития. Вместе с тем спорофит независимо от характера его
отношений с родительским гаметофитом является новой генерацией в цикле
развития, начинаясь с акта сингамии. В принципе спорофит может не отде-
ляться от родительского гаметофита вообще или до тех пор, пока для этого не
сложатся подходящие условия. Для перехода спорофита к самостоятельному
существованию у части первичных архегониат потребовалось некоторое время.
В результате установления связей питания и развития зиготы с материн-
ским гаметофитом сложились предпосылки для увеличения споровой про-
дукции путем задержки мейоза с развитием вегетативного тела спорофита как
эмбриона. Такой эволюционный путь к достижению большего продуцирова-
ния спор у первичных архегониат радикально отличен от того пути, отправ-
ной точкой которого могла бы явиться организация Coleochaete или других
сходных с ней форм.
В принятой нами модели увеличение споровой продукции у первичных
архегониат вовсе не основано на адаптациогенезе, выработавшемся еще в вод-
ной среде у водорослевых предков. Не случайно магистральный путь мак-
симизации единиц бесполого размножения в происхождении таких высших
растений, как бриофиты, был подвергнут Е. О. Campbell (1971) справедли-
вой критике.
В действительности, надо полагать, для достижения прогресса в новой
экологической обстановке потребовался временный регресс (как бы отступ-
85
ление), заключавшийся в том, что происходила стерилизация многих гамет
в женском гаметангии, т. е., возможно, временное снижение общего числа об-
разуемых спор. В конечном итоге фертильность сохранила лишь одна яйце-
клетка, но это как раз и создало все необходимые условия в наземной обста-
новке не только для успешного оплодотворения, но и для резкого возрастания
продуцирования спор за счет развития спорофита, связанного с гаметофитом.
По нашему мнению, отбор в амфибийных условиях был направлен на
выработку адаптаций, обеспечивающих сохранение жизнеспособных гамет
и нормального протекания спорогенеза, что и привело к эмбриональности
(функциональному контакту с родительской гаплофазой) диплофазы.
Надо полагать, антеридии у криптогамов по своей организации относи-
тельно архегониев менее уклонились от исходных мужских генеративных
органов, сохранив также подвижность антерозоидов, хотя и претерпевших
весьма значительную трансформацию.
Согласно J. Shaw и К. Renzaglia (2004), для наземных растений с под-
вижными мужскими гаметами сексуальная репродукция, образующая не-
защищенные плавающие гаметы, представляет уникальный вызов сравни-
мый с их водными, предковыми зелеными водорослями (Renzaglia et al.,
2007). Спермальные клетки бриофитов — высококонсервативны в тонкой
структуре и поэтому проявляют противостояние миллионам лет стабили-
зирующего отбора.
Параллельная и самостоятельная выработка однотипного генеративного
аппарата у разных предков архегониат может быть в какой-то мере сопостав-
лена с независимым формированием у различных групп членистоногих таких
жизненно важных органов, как трахеи, возникших в ходе эволюции в связи
с воздействием экологических факторов (переход на сушу), а также конструк-
тивных (сходные потенции: Гиляров, 1959).
Несомненно, наличие архегония у мохообразных, папоротникообразных
и голосеменных представляет собой более весомый по своему биологическо-
му значению объединяющий их признак, чем разъединяющие эти группы
различия в характере цикла развития.
Имея в виду происхождение покрытосеменных от типичных архегониат,
кажется допустимым высшие растения вообще относить к архегониатам, хотя
их можно считать и эмбриофитами. В последнем случае находит выражение
преемственность исторического развития высших растений от водорослей
(например, прообраз эмбриофитности наблюдается у Coleochaete, но подоб-
ная адаптация в условиях прежней среды эволюционно бесперспективна как
всякая значительная, далеко зашедшая специализация). Таким образом, наи-
более нейтрально и приемлемо название «высшие растения» как отражающее
принципиально качественно новый, более высокий уровень развития расте-
ний, чем водоросли.
Одновременно с образованием генеративных органов нового типа проис-
ходила структурно-функциональная перестройка вегетативного тела гамето-
86
фита, т. е. адекватный требованиям наземных условий морфогенез (паренхи-
мизация и кутинизация) и физиолого-биохимическая трансформация.
Учитывая факты обрастания зиготы структурами гаметофита у Coleochaete
с установлением, по всей вероятности, зависимости между различными хро-
мосомными уровнями, допустимо предположить, что возникновение связей
питания и развития между разными фазами жизненного цикла у предков выс-
ших растений из числа древних харовых вполне реально.
В пользу больших возможностей харовых водорослей свидетельствует то,
что среди них представлены формы как с осевым габитусом роста, так и с псевдо-
паренхимной организацией на базе нитчатых структур, а в клетках имеются ли-
бо мелкие дисковидные, либо крупные пластинчатые хлоропласты с одним или
двумя пиреноидами. Эмбриофиты могли произойти только от менее специали-
зированных с псевдопаренхимной организацией древних харовых водорослей.
Возможные генетические корни эмбриофитов уходят в более исторически
ранние, чем силурийские, формы харовых водорослей (вероятно, ранний ор-
довик, если не кембрий), учитывая, что общность данного класса водорослей
с представителями Chlorophyceae устанавливается, быть может, лишь на уров-
не одноклеточной, снабженной флагеллами, формы.
По мнению К. Мейера (1946), нахождение в верхнем девоне папоротников
дает нам некоторые основания предполагать, что выход на сушу совершался
в кембрийскую или в начале силурийской эпохи.
Подобно L. Е. Graham (1984, 1985) в вопросе происхождения высших рас-
тений большое внимание явлению эмбрионизации уделяет А. П. Хохряков
(1981). По его представлению, риччиевые в связи с наименьшей степенью их
эмбрионизации можно считать наиболее примитивными среди эмбриофитов.
Он приводит и другие доказательства в пользу этого представления.
В итоге биоморфологического анализа данный автор пришел к выводу,
что в основании ствола высших растений должен был лежать тип таллом-
ного риччиеподобного растения, но уже с достаточно развитым спорофитом
и поверхностно-водным или напочвенным гаметофитом. По его представле-
нию, дорсивентральность плавающего таллома явилась причиной возможно-
сти его существования на влажной почве. Далее при жизни на поверхности
почвы (грунта) могли сложиться условия, когда пластинчатая основная кате-
гория (тело гаметофита) постоянно подсыхала и отмирала и в конце концов
стала развиваться лишь в виде зачатка с гаметами, т. е. в порядке неотении.
При этом листостебельный гаметофит развился заново из данного состояния.
Далеко не все может быть принято в этих предположениях, но в них име-
ется и несомненное «рациональное зерно», которое заключается прежде все-
го в акценте на возрастание степени эмбрионизации и на дорсивентральность
таллома как исходной биоморфы гаметофита при дифференциации высших
растений и возникновении при его дегенерации иной биоморфы, вероятно,
осевидной как базовой структуры для формирования листостебельного или
иного морфотипа.
87
Вообще при обсуждении вопросов эволюции приходится сталкиваться
с извечной проблемой первичности или вторичности тех или иных био-
морф (жизненных форм), т. е. проблемой примитивизма или продвинуто-
сти признаков организации. В частности, риччиевые находятся в фокусе
противоречивых толкований в отношении их положения в филогенетиче-
ской системе.
Прежде всего, мохообразные при всем их своеобразии такие же наземные
высшие растения, как и современные сосудистые, поскольку само возникно-
вение высших растений есть уход от фатальной зависимости от водной сре-
ды. Все приспособления мохообразных — следствие чрезвычайно длительного
адаптациогенеза в наземной среде, а переход некоторых из них к водному об-
разу жизни в такой же мере вторичен, как и у сосудистых растений. В дан-
ном аспекте внешние аналогии нельзя принимать как подтверждение особен-
ностей морфогенеза на стадии становления высших растений. Иллюстрацией
этого является, например, ошибочная трактовка некоторых среднедевонских
ископаемых форм как печеночников (Ищенко, Шляков, 1979), хотя в действи-
тельности они оказались остатками псилофитов.
Дорсивентральность связана с уплощенностью тела растений, прилега-
ющего к поверхности почвы или другого субстрата. Если и известны из отло-
жений раннего палеозоя уплощенные слоевищные формы, то это, по крайней
мере, эпифиты или, быть может, обитатели мелководья, а не поверхностно-
водные свободноплавающие растения. Кроме того, для древних водных расте-
ний (за исключением эпифитов и обитателей мелководья — амфибийных форм,
оказывавшихся периодически над поверхностью воды) не требовалось выра-
ботки таких резистентных спор, как у высших растений.
Вообще же, по нашему представлению, установить связь с почвой (грун-
том) первично свободноплавающим растениям гораздо сложнее, чем закре-
пленным на дне в грунте, иле и т. д. Амфибийный же образ жизни должен был
стимулировать образование радиально-симметричных структур, когда осно-
вание тела находится в воде, а верхняя часть - над ее поверхностью.
При этом силы гравитации могут быть преодолены путем дифференциа-
ции опорной ткани у восходящих структур с формированием проводящей
эндогидрической системы. Видимо, только такой образ жизни мог позволить
водорослевидным анцестральным формам выработать основные признаки
организации высших растений. Слоевищный же морфотип при амфибийном
образе жизни как исходный для возникновения наземных растений оправдан
только при его закреплении на грунте дна водоема, иле, а также, быть может,
ином субстрате.
Не исключено, что первоначальная структура вегетативного тела высших
растений чем-то напоминала Coleochaete, из которой затем в амфибийной
обстановке развилось дорсивентральное, многослойное, мясистое слоевище,
а из него — восходящие вальковатые отростки, вынесшие гаметангии стабиль-
но над поверхностью воды с последующим или дальнейшим развитием явления
88
эмбрионизации спорофита, поскольку образование резистентных спор со спо-
рополлениновой оболочкой оправдано лишь при их расселении в воздушной
среде и при периодическом пересыхании мелководья. Здесь нельзя не согла-
ситься с тем, что в основе эволюции лежит процесс активного приспособле-
ния организмов ко все более суровым условиям существования (Мазуренко,
Хохряков, 1983).
Признавая слоевищный тип гаметофита в качестве инициального в про-
цессе дифференциации архегониат, мы тем самым в какой-то мере следуем
воззрениям ряда предшествующих исследователей (Bower, 1908, 1930; Goebel,
1930; Зеров, 1945, 1966, 1972; Мейер, 1958; Хохряков, 1981; Graham, 1984, 1985
и др.), но не в том смысле, что листостебельные бриофиты происходят от пер-
вично слоевищных непосредственно.
При освоении сложной наземной среды слоевищные формы должны были
подвергнуться дегенерации и заместиться радиально-симметричными струк-
турами, происходящими от слоевищных.
Такой путь более естественен, чем очень опасные для выживания «постоян-
ное подсыхание и отмирание пластинчатой основной категории до сохранения
только зачатка с гаметами». В действительности дифференциация гаметанги-
ев еще при амфибийном образе жизни анцестральных форм высших растений
могла начаться на утолщенных дорсивентральных слоевищах, а затем стать
прерогативой цилиндрических ответвлений тела гаметофита, что сместило
«центр тяжести» к этим радиальным структурам.
Поскольку процесс происхождения высших растений, вероятнее всего,
протекал в условиях мелководья, т. е. более или менее узких полос, то здесь
должна была возникать известная конкуренция за жизненное пространство,
за свет, в которой, как справедливо отмечает А. П. Хохряков (1981), нитча-
тые и пластинчатые талломы никаких шансов на успех не имели. Конку-
рентный фактор, как мы полагаем, способствовал тому, что вальковатые га-
метофоры у части форм высших растений (предков бриофитов) исторически
очень рано, но уже на суше, трансформировались в подобие листостебель-
ных. В дальнейшем при адаптивной радиации происходило, с одной сторо-
ны, совершенствование листостебельной структуры, а с другой, при опреде-
ленных условиях, преобразование радиальной листостебельной структуры
в дорсивентральную, а последней — уже во вторично слоевищную. Однако
не исключена и непосредственная трансформация вальковатых структур
в слоевищные.
Подход к эволюции направлений развития высших растений с преоблада-
нием гаметофитной или спорофитной генераций в цикле развития не может
быть одинаковым, поскольку взаимоотношение этих генераций с экзогенной
средой будет носить различный характер в первом и во втором случаях.
У мохообразных спорофит в большей или меньшей мере играет роль орга-
на спороношения основного вегетирующего тела — гаметофита, и это не может
не определять особенностей эволюции спорофита. При такой связи нет ниче-
89
го противоестественного в том, что в определенных таксономических груп-
пах мохообразных роль спорофита все более сводится к выполнению им роли
органа спороношения с редукцией его вегетативных структур, но так обеспечи-
вается большая надежность осуществления процесса образования спор и по-
вышения их жизнеспособности для перенесения периодов с экстремальными
экологическими условиями и обеспечения более энергичного развития гаме-
тофита при наступлении благоприятного сезона.
Наибольшая простота и быстрота развития спорофита у риччиевых по
сравнению с таким же процессом у других мохообразных есть лишь резуль-
тат адаптации к ограниченному периоду, в течение которого только и воз-
можно протекание цикла развития, завершающегося образованием спор.
Отсюда следует, что это показатель не примитивности организации, а изве-
стной продвинутое™ как следствия активного уклонения от экстремальных
факторов неблагоприятного периода вплоть до переселения затем в вод-
ную среду, где, однако, спороношения не происходит (изменение стратегии
поведения).
Спорофит у риччиевых нельзя рассматривать изолированно, так как их
представители являют собой системы, состоящие из гаметофита и спорофи-
та, причем степень относительной целостности этих двух систем у риччиевых
максимальна среди бриофитов.
Здесь наблюдается своего рода феномен биоморфологического сближения
противоположностей (путем сильного уклонения от морфотипа с высокодиф-
ференцированным по структуре и активно фотосинтезирующим спорофи-
том), но на новой основе, т. е. как бы вторичное превращение спорофита про-
сто в «мешок спор». Это имитирует начальную стадию развития диплофазы,
когда спорофит возник, по сути, заново в качестве вставочной структуры
вследствие повышения своей энергообеспеченности за счет родительского гаме-
тофита. Разумеется, тогда первичный спорофит не мог обладать таким совер-
шенством «простоты» организации. Наряду с морфологической здесь можно
обнаружить и отдаленную экологическую параллель, как бы обратный в эко-
логическом плане «ход эволюции».
При всем том гаметангии и спорангии у предшественников высших рас-
тений не были защищены столь надежно, как у риччиевых, структурами га-
метофита, поскольку в таком случае едва ли возник бы стимул для формиро-
вания архегония как особой защитной структуры для яйцеклетки, осущест-
вления процесса оплодотворения и прорастания зиготы. Именно достаточно
открытое положение гаметангиев на надводных частях гаметофита побудило
адаптациогенез в сторону формирования таких органов, как архегонии и ан-
теридии. К тому же на периодически пересыхающих мелководьях жизненно
важной была, надо полагать, возможность дальнего расселения спор по воз-
духу, чему первоначально, быть может, в известной мере способствовало на-
личие ножки у архегония, особенно при инициально небольшой высоте валь-
коватого гаметофита.
90
Трансформация хлоропластов
при возникновении высших растений
Наиболее приемлемо предположение о происхождении высших растений
от гаплоидных, гаплобионтных водорослей с биохимией и цитологией харо-
вых, скорее всего, от древних форм, от которых также, возможно, берет на-
чало порядок Coleochaetales. Логично предположить, что древнейшие харо-
вые - гаплобионты — не обязательно являлись уже столь специализирован-
ными, как их формы, известные нам.
Несомненно, жизненно важное значение для автотрофных растений имеет
нормальное осуществление хлоропластами фотосинтеза. У Coleochaetales,
от древних представителей которых «выводят» высшие растения, хлоропла-
сты, содержащиеся в клетках по одному, крупные, пластинчатые, с одним или
двумя пиреноидами. В известной мере макроморфологически сходны с такими
органеллами также содержащиеся по одному в клетке хлоропласты у предста-
вителей антоцеротовых, но по ультраструктуре последние радикально отли-
чаются от хлоропластов не только Coleochaetales, но и вообще от каких-либо
других водорослей.
Из харовых водорослей относительно хлоропластов наиболее сходны с выс-
шими растениями самые специализированные их представители, образую-
щие порядок Charales. Однако довольно значительное отмеченное выше раз-
личие хлоропластов Coleochaetales и Embryophyta (кроме Anthocerotopsidd) не
является, на наш взгляд, непреодолимым.
При рассмотрении процессов исторического и онтогенетического разви-
тия водорослей наблюдается тенденция по мере повышения уровня органи-
зации к преобразованию крупных пластинчатых хлоропластов (такой един-
ственный хлоропласт, вероятно, имелся у одноклеточной водоросли, анце-
стральной для Chlorophyceae и Charophyceae) в более мелкие, дисковидные
и эллиптические. Очевидно, совокупность последних в клетке представляет
собой более эффективный и мобильный ассимиляционный аппарат, позво-
ляющий лучше приспосабливаться к более сложным условиям среды (пре-
жде всего, освещения).
Вероятно, в какой-то мере в качестве модели процесса трансформации
структуры хлоропластов при переходе от водной среды к наземной можно
использовать представителей рода Trentepohlia, который по доказательствам
(Graham, McBride, 1974) относится к харовым водорослям. Представители это-
го рода, как известно, ведут наземно-эпифитный образ жизни и, следователь-
но, адаптированы к типично наземным условиям.
Клетки Trentepohlia содержат хлоропласты — крупные, лентовидные, с пи-
реноидами или дисковидные, мелкие, без пиреноидов, т. е. здесь, по-види-
мому, проявляется конечный результат перехода от очень немногих круп-
ных хлоропластов к многочисленным мелким, поскольку это касается одно-
го и того же рода. Наряду с этим известное у некоторых зеленых водорослей
91
Рис. 2. Изменение морфотипа фотосинтетического аппарата при формировании придвинутых
в этом отношении групп высших растений
по мере старения клеток распадение крупных пластинчатых хлоропластов
на многочисленные мелкие, вероятно, связанное с нарушением физиолого-
биохимических процессов, указывает в какой-то мере на возможность по-
добной трансформации хлоропластов у переходных от водорослей к высшим
растениям форм (рис. 2). Движущим фактором такой трансформации хло-
ропластов могло явиться нарушение физиолого-биохимических процессов
в клетках вследствие смены водной среды более сложной наземной экологи-
ческой обстановкой.
Если не касаться трентеполии, то и среди водных водорослей широко рас-
пространены формы с исключительно мелкими дисковидными хлоропласта-
ми (о Charales уже упоминалось), что, как мы считаем, было также вызвано
осложнением условий существования данных водорослей с параллельным
усложнением типа организации структуры тела.
В конечном итоге большой интерес относительно высших растений вы-
зывает не процесс формирования мелких дисковидных или эллиптических
хлоропластов, а факт наличия у некоторых архегониат крупных хлоропластов
(особенно по одному в клетке с пиреноидом — Anthoceros spp. и др.). Одна-
ко и у антоцеротовых наблюдается упрощение и измельчание хлоропластов
вплоть до приобретения большого сходства по ультраструктуре с хлоропла-
стами высших растений.
Предположение о вторичности образования крупных пластинчатых хло-
ропластов у архегониат нельзя признать достаточно реальным, хотя по био-
химическому составу и хлоропласты и пиреноиды у антоцеротовых типичны
для высших растений, а не для водорослей. Это, по нашему мнению, скорее
всего, частный случай явления наполнения старой формы новым содержа-
нием, известного в диалектике. Вместе с тем особенности структуры хлоро-
пластов у антоцеротовых, по нашему мнению, выступают как свидетельство
чрезвычайной эволюционной древности происхождения данной группы, ее
прямых связей в историческом прошлом не только с первичными архегониа-
тами, но, возможно, и с водорослевыми предшественниками. Уникальность
ультраструктуры хлоропластов у антоцеротовых уже сама по себе несколько
снижает придаваемую Coleochaetales значимость как универсальному предку
высших растений.
92
Древнейшие наземные растения.
Переходные формы между водорослями
и высшими растениями. Риниофиты
По предположению А. Л. Тахтаджяна (1954), у первичных поселенцев
суши тетрады спор были погружены в вегетативную ткань спорофита: в про-
цессе возрастающей дихотомизации появляется также проводящий пучок,
а спорогенные клетки концентрируются в верхних частях отдельных веточек,
которые дифференцируются в особые органы — спорангии. В качестве дока-
зательства он упоминает о том, что у ужовниковых папоротников на ранних
стадиях онтогенеза спорангии сильно напоминают стеблевую верхушку. Это
сходство усиливается наличием устьиц на стенке спорангия и его ножке. Устьи-
ца встречаются на стенках спорангия мараттиевых папоротников (там же).
В связи с этим большой интерес для реконструкции морфотипа спорофи-
та предшественников риниофитов и бриофитов представляет проведенное
V. A. Krassilov (1981) тщательное изучение обнаруженного другими исследо-
вателями среднедевонского ископаемого растения Orestovia, относимого пре-
жде либо к бурым водорослям (Banks, 1975), либо к водорослям неизвестного
систематического положения, напоминающим бурые (Niklas, Phillips, 1976).
Это растение имело, как отмечает V. A. Krassilov, прямостоячие радиальные
трубчатые с развитой проводящей системой (из трахеид — преимущественно
со спиральными утолщениями, реже с кольчатыми и сетчатыми) стеблевид-
ные, но безлистные, изредка дихотомизирующие оси с тройной кутикулой
и устьицами.
В морфологически неспециализированной субэпидермальной ткани дан-
ных особей находились крупные незрелые споры, предполагая, согласно Кра-
силову, своего рода спорогенную ткань. По мнению автора, Orestovia показы-
вает, что у исходных форм высших растений спорофит первоначально харак-
теризовался, быть может, вальковатым, стеблевидным строением, но еще не
имел особых спорангиев.
В другой публикации (Красилов, 1982) указывается, что споры орестовии
и протосальвинии одного типа. В. А. Красилов относит орестовию к водорос-
леподобным сосудистым растениям, допуская возможную близость кутини-
зированных водорослеподобных форм предкам высших растений.
Расцвет кутинизированных водорослеподобных форм (кутикула их по-
хожа на кутикулу высших растений) приходится на середину девонского пе-
риода, но значительное их морфологическое разнообразие свидетельствует
о длительном периоде предшествующей дифференцировки (Красилов, Ищен-
ко, Раскатова, 1987). Процветание данных растений совпадает со значитель-
ным смягчением климата в среднем девоне, ранее бывшим континентальным,
выражение аридным (по Шиманскому, 1987).
Г. А. Ищенко, А. А. Ищенко (1981) описали представителей новой группы
среднедевонских растений водорослеподобного облика с кутинизированной
93
покровной тканью двух типов и предполагаемыми репродуктивными орга-
нами — концептакулами (куполовидными образованиями) и нематециеподоб-
ными (булавовидными) образованиями, сосредоточенными преимущественно
в нижней части стебля. Эта группа была названа Bitelaria и отнесена к новому
порядку высокоорганизованных водорослей Bitelaridles. Бителярия характе-
ризовалась вертикальным, цилиндрическим, у верхушки вильчато ветвистым
стеблем, несущим тонкие вильчатые выросты, а также снабженным особого
рода бугорками.
Дальнейшие исследования (Красилов, Ищенко, Раскатова, 1987) показа-
ли, что анастомизирующие «жилки» прозенхиматической ткани бителярии
содержат трубчатые клетки типа гидроидов, на концах заостренные или ско-
шенные. Внутри булавовидных органов имеется колонка стерильной ткани,
состоящая из ядра, сложенного паренхимной тканью и покрытого слоем удли-
ненных клеток. В этом слое содержатся отдельные клетки и пучки клеток со
спиральными утолщениями, напоминающие трахеиды и сопоставимые также
с элатерами печеночников. Пространство между многослойной стенкой бу-
лавовидного органа и колонкой занято клетками с признаками тетрадной ор-
ганизации, быть может, это спорогенная ткань, хотя нет полной уверенности
в их принадлежности бителярии.
Зрелые булавовидные органы вскрываются разрывами покровной ткани
на верхушке или вдоль стенок. Куполовидные структуры закладываются суб-
эпидермально и в конечном итоге характеризуются кратерным отверстием.
В их полости находятся сферические или булавовидные образования.
Далее отмечается, что по габитусу и развитию анастомизирующих жи-
лок с бителярией наиболее сходны некоторые высшие красные водоросли.
Бугорки на стебле бителярии можно сравнить с тетраспорангиями и цисто-
карпиями этих водорослей, но их внутреннее строение оказывается более
сложным.
По морфологическим особенностям бителяриевые справедливо сопостав-
ляются данными авторами с антоцеротовыми, о чем нами упоминается при
рассмотрении эволюции последних. Здесь только следует отметить, соглас-
но данным авторам, известную аналогию строения булавовидных органов со
спорогонами антоцеротовых, а куполовидных образований — с антеридиаль-
ными камерами последних.
Из анализа морфологии бителярии и орестовии вытекают важные предпо-
ложения в отношении происхождения высших растений, некоторых призна-
ков организации их предков.
В общем, складывается впечатление (особенно учитывая черты организа-
ции бителярии), что предками хотя бы части высших растений могли быть
сравнительно высокоорганизованные водорослевидные растения, в какой-то
мере внешне напоминающие красные или бурые водоросли (но, надо полагать,
с клеточной организацией харовых), с которыми проявляет отдаленное сход-
ство бителярия.
94
Относительная недолговечность пресноводных водоемов, по-видимому,
едва ли оставляла шансы для освоения суши примитивными водорослями.
Вместе с тем благодаря морфофункциональным перестройкам уже имевших-
ся структур адаптациогенез в условиях радикальной смены адаптивной зоны
мог, как мы считаем, протекать быстрее, усиливая явление гетеробатмии.
Предположительно, трансформации подвергались более или менее одно-
временно, хотя и в разной степени, прежде всего те черты организации во-
дорослей, которые имели непосредственное отношение к адаптации, связи
с экзогенной средой: это покровные, механические и проводящие ткани, мно-
гоклеточные гаметангии и другие структуры.
Освоение суши сопровождалось, надо полагать, усилением влияния на пе-
реходные формы космических излучений, что могло усиливать мутационный
процесс, поставляющий материал для естественного отбора. Все это должно
было приводить к интенсивным формообразовательным процессам, своего
рода эволюционным экспериментам. В таком отношении допустимы различ-
ные варианты морфогенеза с более быстрым развитием одних признаков и за-
медленным развитием других в зависимости от особенностей и направления
адаптациогенеза. Это разное комбинирование темпов и степени развития при-
знаков создает большие трудности для воссоздания облика предков высших
растений. В частности, развитие вегетативного тела спорофита могло опере-
жать дифференциацию спорангиев, но могло также и отставать от нее.
К сказанному следует добавить возможность ранней или даже очень ран-
ней дегенерации тех или иных сравнительно недавно возникших структур,
если в какой-то мере изменялось направление адаптациогенеза. Особенно
это касается вегетативных признаков, например, проводящей системы. Более
того, у одних переходных форм исторически ранней значительной деградации
мог подвергнуться гаметофит (орестовия), а у других — спорофит (возможно,
некоторые таллофиты).
На основе палеоботанических материалов предполагается (Edwards, Fan-
ning, Richardson, 1986), что наземная растительность в ордовике и силуре мог-
ла включать растения с некоторыми признаками бриофитов и слоевищных
форм неопределенной принадлежности. Эти же авторы отмечают у нижнеде-
вонских представителей рода Cooksonia устьица и стереом и вместе с тем от-
сутствие ясного свидетельства наличия сосудистой системы. Они указывают
также, что нижнедевонские наземные растения, почти всегда обладавшие тол-
стостенными периферическими тканями, интерпретируются как приспосо-
бленные к сезонному климату, при котором они способны были поддерживать
прямое положение растения во время засухи.
У раннесилурийских обитателей болот, согласно J. Gray (1984), наличие
тонкостенных тканей предполагает опору на гидростатический скелет для
поддержки тела (риниевый тип организации).
Относительно додевонских аксилярных фоссилий есть доказательства о на-
личии у них кутикулы, но не устьиц, а также неясно, были ли устьица у наи-
95
более ранних куксоний или же они возникли позже, возможно, происходя как
поры, связывающие межклеточные пространства с внешней воздушной сре-
дой и затем выработавшие способность регулировать газовый обмен (Edwards,
Fanning, Richardson, 1986).
Исключение среди риниевых, характеризовавшихся наличием проводя-
щего пучка из кольчатых и спиральных трахеид, составляет, как указывает
D. S. Edwards (1986), девонское растение Aglaeophyton major (ранее определен-
ное как Rhynia major). Основная особенность A. major состоит в том, что вну-
три осей доминирующего в цикле его развития спорофита представлены тяжи
проводящей системы, которые истолковываются как типичные для мохо-
образных, т. е. соответствующие элементы этих тяжей сходны с гидроидами
и лептоидами у гаметофитов и спорофитов политриховых.
Эволюционное родство этого вида и с сосудистыми растениями, и со мха-
ми представляется Эдвардсу загадочным, но, по крайней мере, с наших пози-
ций, данный диплобионт не выходит за рамки того формового спектра, кото-
рый, был присущ силурийским и девонским наземным растениям (риниофи-
там). Вероятно, самостоятельное существование спорофита с дихотомически
ветвящимися осями не позволяет считать A. major переходной формой между
сосудистыми растениями и мхами. Эта форма едва ли может служить доказа-
тельством птеридофитного происхождения мхов и верности гомологической
теории, хотя A. major и близок по строению проводящего пучка к бриофитам.
По данному признаку A. major, во всяком случае, стоит не выше мхов.
Однако еще несколько ранее D. С. Scheirer (1980), ссылаясь на A. G. Lyon
(1964), указывал на нахождение ископаемого раниофита, отнесенного к роду
Nothia (или Asteroxylori), у которого ксилемные элементы не выявляли ника-
ких вторичных утолщений. По мнению D. С. Scheirer, фактически должно
быть очевидным, что это риниофит с гидроидами, хотя оставалось неясным,
является ли такой факт результатом сохранения примитивных признаков или
итогом регрессивной эволюции. Данный автор тогда предполагал, что повтор-
ное исследование фоссильных осей может открыть другие примеры гидроид-
ного уровня водопроводящих клеток, что и подтвердил D. S. Edwards. Полагаем,
что регрессивная эволюция здесь маловероятна.
N. Thomas (1988) отмечает, что хотя куксонии и считают древнейшими со-
судистыми растениями, наличие у них трахеид не доказано. По его словам,
строение Aglaeophyton major свидетельствует о том, что и несосудистые рас-
тения по своей морфологии (способу ветвления, расположению спорангиев,
наличию кутикулы) могут быть сходны с сосудистыми. Он указывает, что,
вероятно, уже в ордовике некоторые растения достигли уровня организации,
свойственного мохообразным. Это в какой-то мере подтверждается последую-
щими палеоботаническими находками (Wellman et. al., 2003).
В целом из анализа признаков морфологической организации силурийских
и девонских ископаемых форм может следовать предположение, что хотя бы
у части древнейших риниофитов (риниофитоидов, или Coofcsowza-подобных
96
растений) первоначально еще не имелось ни устьиц, ни стелы, но была кути-
кула и стереом. Однако не исключено, что это все-таки результат редукции
элементов эндогидрической проводящей системы в условиях слабой водо-
удерживающей способности очень бедных азотом и физически неустойчивых,
периодически пересыхающих древних почв. Такое представление более пред-
почтительно. Во всяком случае, то, что у Aglaeophyton major или Nothia прово-
дящая система спорофита находилась на уровне бриофитной (наличие гидро-
идов), явно свидетельствует о постепенном, прогрессивном развитии эндоги-
дрической проводящей системы у представителей исходных форм риниофитов.
Вообще в ордовике—силуре и еще ранее у риниофитоидов, вероятно, струк-
тура спорофита не превышала уровень организации, присущей мохообраз-
ным, т. е. филогенетическое расстояние, если сходить из признаков морфоло-
гического строения тела, между анцестральными формами хотя бы части со-
судистых растений и древнейшими бриофитами было как бы гораздо меньше,
чем у верхнедевонских наземных растений, не говоря уже о более поздних
геологических отрезках времени.
Следовательно, среди первичных обитателей суши, наиболее древних архе-
гониат, возможно, была широко представлена группа, которая развивалась
в диплоидном направлении, но фактически не являлась сосудистыми расте-
ниями, так как у нее не имелось не только сосудов, но и элементов со вторич-
ными утолщениями (трахеид), т. е. еще не проявлялось лигнификации. Поэто-
му противопоставление гаплоидного и диплоидного направлений развития
высших растений на основании наличия или отсутствия лигнина в историче-
ском аспекте лишено смысла. Как мы полагаем, лигнификация - всего лишь
неизбежное следствие прогрессивного развития в ходе эволюции ставшего са-
мостоятельным в наземных условиях спорофита эмбриофитов, хотя этот про-
цесс мог происходить и у гаметофора части диплонтов.
В течение многих десятилетий возможная гомология между гидроидами
мхов и водопроводящими элементами трахеофитов постоянно фигурирова-
ла в филогенетических предположениях, связывающих обе группы. Крупное
различие между этими двумя типами сосудистых клеток опровергается реак-
цией гидроидов на тест Визнера на лигнин, обнаруживая, что она совместима
с интерпретацией, что тонкие стенки гидроидов гомологичны гидролизован-
ной первичной стенке, которая закрывает ямки в трахеидных элементах (Esau,
1977; Hebant, 1977). Недавнее изучение развития и иммуноцитохимии прида-
ло этому представлению правдоподобность, показывая, что так называемые
«гидролизованные» стенки гидроидов содержат ряд полисахаридов и глико-
протеинов, которые могут быть ассоциированы с устойчивостью к спаданию
в течение процесса дессикации (обезвоживания). Подобно трахеидам гидрои-
ды испытывают коллапс во время водного стресса и быстро вновь наполняют-
ся водой при регидратации. Они остаются функциональными после повтор-
ных циклов экстремальной дегидратации (Ducket, н/д; Schmid, 1998), и это
предполагает, что они развивались у перистомных мхов в ассоциации к вы-
97
носливости к обезвоживанию. Ни Takakia, ни печеночники с перфорирован-
ными водопроводящими клетками не обладают устойчивостью к обезвожи-
ванию, тогда как эта стратегия обычна для сложных таллоидов и лиственных
печеночников, у обеих из которых отсутствует внутренняя система водопро-
водящих клеток (Kobiyama, Crandall-Stotler, 1999; Lignore et al., 2000). Наблю-
дения, что гидроиды, включая плотностенные клетки политриховых мхов, не
содержат ксилан, который на внешней стороне содержится повсюду в трахе-
идных элементах (Carafa et al., 2005), подкрепляет представление, что эти два
типа водосодержащих клеток развивались независимо. Однако это свидетель-
ство считаем недостаточно основательным, учитывая ископаемые риниофи-
ты. К тому же и у красных водорослей обнаружен лигнин.
Вместе с тем не исключено, что и у предшествующих риниофитам форм
(возможно, амфибийных, с еще не дифференцированной в обособленный
спорангий спорогенной тканью) способны были развиться не только кути-
кула, но также эпидермис, устьица и проводящий пучок (примером является
Orestovid). Поэтому трудно согласиться с мнением А. Л. Тахтаджяна (1966),
что именно с происхождением риниофитов связано возникновение важней-
ших общих приспособлений к наземному образу жизни растений — прово-
дящей системы, эпидермы, устьиц и других структур. Это могло произойти
исторически ранее.
Девонская Orestovia, силурийские и девонские риниофиты и риниофитои-
ды, вероятно, являются растениями с самостоятельным автотрофным споро-
фитом, представляющим ранние, но отчасти специализированные, боковые
ветви, скорее всего, диплоидного направления развития высших растений. По
мнению А. Л. Тахтаджяна (1954), в ископаемом состоянии обычно сохраняют-
ся представители боковых ветвей эволюции, развивающиеся по пути частных
приспособлений, а истинные переходные формы между высшими таксонами
обнаруживаются очень редко, как исключение.
Примером разнообразия наземных растений в силуре и девоне являются,
кроме того, ископаемые таллофиты (слоевищные растения). Это формы неиз-
вестной систематической принадлежности, которые подчас относят преиму-
щественно к переходным между водорослями и высшими растениями (Кра-
силов, 1983). Из них особое внимание привлекает девонская Protosalvinia,
у которой короткие, трубчато расширенные, на верхушке лопастные, ответвле-
ния кутинизированного таллома несут особые гиподермальные двустворча-
тые капсулы («концептакулы»), содержащие каждая тетраду трилетных спор.
По В. А. Красилову, два слоя стенки камеры могут соответствовать калип-
тре и крайне редуцированному спорангию бриофитов. Однако он признает,
что отнесение Protosalvinia к сильно видоизмененным поздним представите-
лям одной из эволюционных линий, ведущих к бриофитам, проблематично.
R. М. Schuster (Krassilov, Schuster, 1984) не считает возможным отнести это
растение к бриофитам. Возможно, «концептакулы» Protosalvinia — изначально
слабо развитые спорофиты, покрытые калиптрой.
98
По-видимому, часть ископаемых силурийско-девонских таллофитов - ран-
ние специализированные, производные от зеленых «слоевищных» водорос-
лей боковые ветви гаплоидной, как и, возможно, бителярия, линии эволюции
высших растений, в отличие от растений типа орестовии. Им было, вероятно,
присуще то, что гаметофит выполнял не только функцию защиты спорогенеза
от экзогенных воздействий, но и в основном функцию содействия расселению
спор. Такая предположительно очень ранняя чрезмерно высокая значимость
гаплофазы и слабое развитие диплофазы при ее специализации, видимо, еще
в девоне привели к элиминации данных форм. Относить их к бриофитам, по-
жалуй, еще нет достаточных оснований.
Определенный интерес как возможный предшественник некоторых брио-
фитов представляет собой нижнедевонский Sporogonites, у которого от слое-
вищеподобного (вероятно, хотя и проблематично) гаметофита отходят удли-
ненные спорангиефоры со спорангиями и устьицами, но без специальной про-
водящей системы.
Морфоструктура самостоятельного, по-видимому, спорофита у оресто-
вии, на наш взгляд, — довольно веское косвенное доказательство в пользу
того, что у первичных архегониат — родоначальников современных высших
растений — независимо от способа происхождения чередования фаз в цикле
развития (т. е. принятия антитетической или гомологической теории) споро-
фит хотя бы у части таксонов первоначально характеризовался вальковатым
габитусом, обязанным задержке мейоза (рис. 3).
Не исключено, что исторически уже очень рано у некоторых риниофи-
тов в соответствующих условиях могла происходить редукция эндогидри-
ческой проводящей системы. Быть может, об этом свидетельствует наличие
у Horneophyton проводящего пучка в оси лишь выше ее основания, т. е. не-
сколько редуцированного.
Повышенное внимание к вопросу выработки эндогидрической проводя-
щей системы у высших растений связано, прежде всего, с попытками исполь-
зования этого признака для установления филогенетических отношений меж-
ду различными крупными их группами. Строение внутренней специализиро-
ванной проводящей системы служит немаловажным комплексным признаком
в стремлении доказать филогенетическую связь между трахеофитами и мха-
Рис. 3. Возникновение и трансформация спорофита у первичных архегониат
99
ми (Hebant, 1977, 1979; Schofield & Hebant, 1984; Crandall-Stotler, 1980; Gray,
1984; Mishler & Churchill, 1984; Mishler, 1986; Edwards, 1986; Thomas, 1988 и др.),
т. e. происхождение мхов от псилофитоподобных древних растений.
Отсутствие признака всеобщности, как мы считаем, адаптивного значения
этой вегетативной структуры у высших растений (хотя и присущей исклю-
чительно им у современных форм растений) затрудняет решение вопроса
ее возникновения, выяснение причин дифференциации, вместе с тем допу-
ская ее конвергентное развитие как лабильной адаптивной структуры.
Поскольку, как полагает Г. П. Заварзин (1934), для каждой функции приро-
да располагает только одной системой гистологических элементов, то разви-
тие гистологических структур в разных эволюционных группах шло сходны-
ми путями и привело к сходным результатам. Наличие той или иной системы
гистологических элементов, как нам представляется, связано с соответствую-
щим ее функциональным предназначением.
Вопрос о развитии проводящей системы имеет сложную, но в целом не
обязательную связь с характером расчленения вегетативного тела, с различ-
ными его структурами.
Пути трансформации ранних наземных растений
Если исходить из того, что первичные архегониаты представляли собой
сочетание слоевищного тела (гаметофит) и безлистной стеблевидной радиаль-
ной оси (точнее, нескольких осей) с образованием тетрад спор во внешнем слое
ткани последней (спорофит), то у всех производных от них форм с дифферен-
циацией спорангиев на верхушке оси спорофита или его ветвей спорогенная
ткань первоначально, скорее всего, формировалась из внешней части зароды-
ша (амфитеций), а внутренняя часть зародыша (эндотеций) образовывала сте-
рильную колонку. При этом колонка могла быть паренхиматической или же
представляла собой верхушку центрального проводящего пучка, покрывае-
мую спорогенной тканью. У спорофитов риниофитов колонка не обнаружи-
вается. Видимо, это указывает на ее дегенерацию и замещение спорогенной
тканью, т. е. здесь происходит как бы реверсия в известной мере к исходно-
му состоянию спорофита, но лишь в его верхушечной области — спорангии.
Считалось, что у риниофита Horneophyton имеется подобие колонки в вер-
хушечном образовании. Однако впоследствии выяснилось, что это всего
лишь артефакт.
Из существующих в настоящее время трахеофитов наиболее прими-
тивными признаются псилотовые (Psilotophytd). Предполагается (например,
Козо-Полянский, 1941), что они произошли непосредственно от риниофитов,
хотя и гораздо более специализированы. Гаметофит у псилотовых радиально-
симметричный, обычно дихотомически разветвленный. Внутренняя диф-
ференциация у гаметофита псилота обычно плохо выражена, но J. Holloway
(1938, 1939) открыл у Psilotum triquetrum, большей частью ведущего эпифит-
100
ный образ жизни, наличие стелы с кольчатыми или лестничными трахеида-
ми, чему Б. М. Козо-Полянский (1941) придавал очень важное значение.
Стела заростков псилота закладывается у верхушки гаметофита и являет-
ся прерывистой, исчезая и появляясь несколько раз на протяжении несколь-
ких миллиметров (некоторое сходство в этом аспекте с Horneophytori). Она
повторяет структуру стелы спорофита в ее наиболее просто организованной,
первичной по ходу онтогенеза, области. Б. М. Козо-Полянский (1941), исходя
из биогенетического закона, полагал, что стела гаметофита в данном случае
воспроизводит исходный для спорофита псилота тип. Он указывает, что харак-
тер гаметофитов у псилота вновь подтверждает единство группы Psilopsida,
в которую он включил Psilophytcdes и Psilotales. В самом деле, гаметофит этого
растения, как отмечает он далее, еще больше, чем на собственный спорофит,
походит на спорофит Rhyniaceae. Отсюда Б. М. Козо-Полянский приходит
к выводу, что гаметофит и спорофит сухопутных растений в начале их эволю-
ции были более похожи друг на друга, и их различия явились плодом ее даль-
нейшего хода. Такое предположение впоследствии подтвердилось с открытием
гаметофита у псилофитов.
Согласно этому автору, нет оснований допускать «новоприобретение» сте-
лы у гаметофита псилота, тем более, что ясны факты противоположного свой-
ства, а именно — угасание стелы в связи с прогрессом микосимбиоза.
Б. М. Козо-Полянский отмечает, что очень молодой спорофит у псилото-
вых замечательно похож на молодой спорофит антоцеротовых, который к то-
му же при отмирании гаметофита способен существовать некоторое время са-
мостоятельно (у Anthoceros fusiformis). Гаметофит же антоцеротовых несет на
себе очевидную печать деградации. Он имеет устьица, хотя и рудиментарные.
Исходя из этого данный автор изображает гаметофит у предка антоцерото-
вых в основных чертах сходным со своим спорофитом. Такое предположение
в значительной мере находит косвенное подтверждение в ископаемых остат-
ках из девона, хотя в последнее время установлено, что у антоцеротовых это
не устьица, а слизевые щели для проникновения цианобактерий Nostoc.
Наряду с наличием стелы у гаметофита Psilotum triquetrum слабо развитая
стела иногда встречается у гаметофита культивируемой в оранжереях тетра-
плоидной формы Psilotum nudum, у которой она состоит из кольчатых и лест-
ничных или лестнично-сетчатых трахеид, окруженных флоэмой (Тахтаджян,
1978). Все это может указывать на лучшее развитие в прошлом стелы у гаме-
тофита псилотовых и на его автотрофность, т. е. на значительную аналогию
структуры обеих фаз цикла развития.
Еще Б. М. Козо-Полянский (1941) обращал внимание на наличие большо-
го числа хромосом у псилотовых (у Psilotum 2х = 208, у Tmesipteris 2х — 200).
Отсюда не исключено, что с большим числом хромосом связаны высокие
адаптивные возможности псилотовых, обусловившие сохранение этих прими-
тивных растений до настоящего времени. Как отмечает А. Л. Тахтаджян (1966),
именно тем, что полиплоидия — чрезвычайно эффективное приспособление для
101
подавления «шумов» (т. е. действия новых мутаций), объясняется очень высокая
плоидность многих древних, реликтовых представителей высших растений.
У Р. nudum, видимо, тетраплоидность в благоприятных условиях куль-
туры вызвала проявление, рекапитуляцию в прошлом достаточно развитой
и функционировавшей проводящей системы гаметофита. Однако, если следовать
этой логике (лучшего развития в отдаленном прошлом гаметофита) и дальше,
то автотрофность гаметофита биологически наиболее оправдана в наземных
условиях лишь в том случае, когда несет постоянную или длительную ответ-
ственность за спорофит, имеющий с гаметофитом связи питания и развития.
Далекие предковые формы современных птеридофитов также, по всей ве-
роятности, могли характеризоваться гаметофитом в виде цилиндрической,
дихотомически разветвленной оси, но это еще не доказывает происхождения
трахеофитов от водорослей с изоморфной сменой генераций.
Подобной морфоструктурой в виде вертикальной, вильчато разветвленной
оси характеризуются бителяриевые, сопоставляемые с антоцеротовыми. Би-
теляриевые как водорослеподобные кутинизированные растения в интерпре-
тации В. А. Красилова, А. А. Ищенко, М. Г. Раскатовой (1987) представляют
важное свидетельство того, что мохообразные (по крайней мере, антоцерото-
вые) не происходят от риниофитов и это порождает серьезное сомнение в обя-
зательности изоморфизма жизненного цикла предков высших растений.
Как уже отмечалось, обретение спорофитом в ходе онтогенеза функцио-
нальной самостоятельности вело к увеличению споровой продукции (как
и у изоморфных водорослей) и возрастанию адаптивных возможностей дипло-
фазы, что не могло не способствовать успешному проникновению предковых
форм трахеофитов в новые, менее влагообеспеченные местообитания. Это
влекло за собой в какое-то время, по нашему предположению, также направ-
ленный отбор гаметофитов, перестройку их структуры в сторону морфогене-
за, свойственного вегетативному телу спорофита (обратная связь), поскольку
новые экотопы предъявляли повышенные требования и к гаметофиту.
Быть может, относительно большая, чем у современных форм, временная
зависимость спорофита от гаметофита и известное сходство экологической об-
становки, в которой развивались обе генерации, обусловила на первых этапах
эволюции трахеофитов (части их форм) большое сходство их морфострукту-
ры. Однако гаметофит с его зависимостью от наличия капельно-жидкой влаги,
относительным снижением его роли как ассимилирующего тела и, вероятно,
в такой связи с меньшими адаптивными потенциями при определенном соче-
тании экологических факторов исчерпал, надо полагать, возможности своего
прогрессивного развития и тогда способом приспособления к новым, более
сложным экотопам на фоне снижения функционального назначения стало ре-
грессивное изменение (дегенерация) гаплофазы у трахеофитов.
Согласно палеоботаническим данным, ранние наземные флоры включали
множество различных фотосинтезирующих организмов (Taylor, 1982), от ко-
торых могли начаться многие эволюционные линии. Предположительно, силу-
102
рийскими многочисленными таллофитными группами (прокариоты, грибы,
водоросли и промежуточные «метафиты») были заняты влажные, защищен-
ные наземные ниши (Raven, 1984).
Своеобразную гипотезу происхождения высших растений выдвинули
G. L. Stebbins и G. J. С. Hill (1980), согласно которой растения перешли к на-
земному образу жизни как одноклеточные, относительно недифференциро-
ванные формы. По мнению этих авторов, данные почвонаселяющие водорос-
ли имели больше шансов эволюционировать в высшие растения, чем любые
водные растения. Если принять такое предположение, тогда придется допу-
стить, что харовые водоросли — вторично-водные растения, но особенности
организации харовых противоречат этому (Graham, 1985).
Одноклеточные зеленые водоросли, конечно же, могли исторически позже
приспособиться к наземному образу жизни, но вследствие ранней специализа-
ции в экстремальной для водорослей наземной обстановке такие формы едва
ли сумели бы подняться по уровню организации выше, в частности, нитчатых
(например, типа Trentepholia) водорослевых же форм. Как считает В. А. Кра-
силов (1982), предположение о происхождении архегониат от почвенных во-
дорослей маловероятно хотя бы по той причине, что без высших растений не
было бы и почвы.
ПРОИСХОЖДЕНИЕ И ЭВОЛЮЦИЯ
ОСНОВНЫХ ГРУПП МОХООБРАЗНЫХ
Признаки организации основных, наиболее крупных таксонов мохообраз-
ных настолько своеобразны, что это не может не отражать специфики путей
их эволюции. Здесь мы рассматриваем происхождение трех основных групп
бриофитов — антоцеротовых, печеночников и мхов. Печеночники, представ-
ляющие собой наиболее редуцированную по признакам организации группу
среди мохообразных, оставляют меньше всего возможностей для воссозда-
ния становления их морфотипов. Это касается, прежде всего, их спорофита.
Вместе с тем данной группе уделено большое внимание рядом крупных ис-
следователей (Зеров, 1945, 1966, 1972; Мейер, 1931, 1946, 1958; Schuster, 1964,
1966,1967,1969,1971а, Ь, 1972,1974,1977, 1979,1981,1982,1984а, 1984b; Hebant,
1977, 1978; Smith, 1978; Crandall-Stotler, 1981, 1984, 1986, 2009; Asakawa, 1986;
Duckett, 1986 и др.). Особо значителен вклад в систематику и филогению пе-
ченочников их изучения в последнее десятилетие на молекулярном уровне.
Такие исследования проливают свет также на систематику и эволюцию анто-
церотовых и мхов.
Антоцеротовые (Anthocerotophytd)
Уникальность организации группы как причина неопределенности
ее филогенетического положения и генетических связей
Выражение «живые ископаемые» относительно эмбриофитов, безусловно,
наиболее подходит к антоцеротовым. Ввиду особой специфики организации
антоцеротовые неизменно привлекают внимание исследователей в области
эволюции и филогении высших растений. Например, Y. Asakawa (1986) на
основе сравнительного изучения представителей различных групп раститель-
ного мира по ряду органических соединений и химическому составу сближает
антоцеротовые, мхи и птеридофиты, противопоставляя им печеночники.
Согласно же предшествующим исследованиям (Markham, Porter, 1978),
антоцеротовые по биохимическим признакам представлялись изолированными
от всех других групп архегониат. В отличие от мхов и печеночников у анто-
церотовых флавоноиды отсутствуют (Brehm, Comb, 1967; Markham, Porter,
104
1978), а терпеноидов мало (Huneck, Schreiber, 1972), в чем проявляется сход-
ство с водорослями.
Антоцеротовые, как и мхи, существенно отличны от печеночников и по
степени развития спорофита. По морфологическим признакам они занимают
своего рода промежуточное положение между печеночниками и мхами.
Вместе с тем, как известно, антоцеротовые характеризуются явной уни-
кальностью по ряду признаков организации, в том числе, вероятно, наиболее
таксономически значимых, генетически консервативных. На обособленное
положение антоцеротовых указывает, в частности, A. Cronquist (1960). Он
отмечает, что в отличие от печеночников и мхов, у которых весь архегоний
(включая его стенку) развивается из первичной клетки архегония, у антоцеро-
товых, как и у сосудистых архегониальных, к нижней части брюшка непосред-
ственно прилегают клетки ткани слоевища, не имеющие отношения к началь-
ной клетке архегония. Эта особенность связывает антоцеротовые с сосудисты-
ми споровыми и отделяет их от других мохообразных. По нашему мнению, она
может означить большую интеграцию архегония с тканями гаметофита.
Ранее Б. М. Козо-Полянский (1941) отмечал как совершенно исключитель-
ные по архаизму признаки антоцеротовых не только пластинчатые хлоропла-
сты с пиреноидами, но и особенные архегонии, из которых могут быть выве-
дены как архегонии Bryophyta, так и Pteridoanthophyta.
К. Мейер (1947) полагал, что ряд специфических особенностей антоцеро-
товых (наличие хроматофора в клетках, положение и развитие половых орга-
нов и особенно строение и развитие спорогона), заставляет смотреть на них
как на самостоятельную, не зависимую от остальных печеночников филогене-
тическую линию. Впрочем, такое предположение он высказывал и гораздо ра-
нее. Тогда К. Мейер (1916) считал, что антоцеротовые — вполне обособленная
линия развития, имеющая свои корни в формах более древних, чем предок пе-
ченочников, но выводил от антоцеротовых сфагновые, а через них — бриевые
мхи. В какой-то мере с ним можно согласиться.
Б. М. Козо-Полянский (1949) разделял тип мохообразных на Anthocerota
и собственно Bryophyta, включающий печеночники и мхи, предполагая неза-
висимое происхождение этих двух групп от псилофитов. Он указывал на изо-
лированный характер антоцеротовых. По его мнению (Козо-Полянский, 1965),
антоцеротовые являются представителями древнего, исходного для всех выс-
ших растений, в основном уже давно вымершего типа. Эта группа, как он под-
черкивал, дает представление об очень важных и малодоступных объектах эво-
люционной систематики. Антоцерот может быть сопоставлен по уровню своей
организации и по своему значению для теории развития с ланцетником среди
объектов зоологии (Козо-Полянский, 1965). Если не считать предположения
о происхождении от псилофитов, то во многом в отношении антоцеротовых
Б. М. Козо-Полянский прав, первым по сути выделив эту группу в особый отдел.
Согласно Д. К. Зерову (1972), ряд особенностей строения клетки, разви-
тия половых органов, кариотипа, а также строения и развития спорогона дает
105
все основания для выделения антоцеротальных в отдельный класс или даже
подотдел. Р. Н. Шляков (19756), следуя W. Rothmaler (1951, 1955), W. С. Steere
(1958) и А. С. Лазаренко (1961), придерживается взгляда на антоцеротовые как
на особый отдел (Anthocerotophytd) наряду с отделом Bryophyta, включающим
печеночники (в широком смысле) и мхи.
Важнейшим отличительным признаком антоцеротовых Р. Н. Шляков
(19756) считает своеобразный характер развития их генеративных органов, с чем
едва ли можно согласиться.
К. S. Renzaglia (1978) рассматривает взаимосвязь антоцеротовых по при-
знакам гаметофита как с другими мохообразными, так и с птеридофитами.
Что касается блефаропластов, то по их структуре антоцеротовые более
сходны с печеночниками, чем со мхами (Bajon, 1987). Однако другие авторы
(Carothers, Rushing, 1988) указывают, что по строению блефаропласта анто-
церотовые резко отличаются от остальных мохообразных. Правда, те же авторы
отмечают и уникальность особенностей блефаропласта сферокарповых, при-
надлежность которых к печеночникам несомненна, т. е. филогенетическая зна-
чимость особенностей структуры этого вида органоида неясна.
У спорофита антоцеротовых, как и у мхов, хорошо выражены фотосинте-
зирующая зона, кутинизированный эпидермис и часто развиваются функцио-
нирующие устьица (Crandall-Stotler, 1984).
К. S. Renzaglia указывает, что имеется много признаков, которые отделя-
ют антоцеротовые от других бриофитов. Среди этих признаков: морфология
апикальной клетки, способ деления мерофитов, способы ветвления, располо-
жение и развитие гаметофита, структура хлоропласта, ранняя эмбриогения
и структура спорофита. Из-за уникальности природы антоцеротовых данному
автору кажется логичным отнести их к самостоятельному отделу (согласно
Stotler и Crandall-Stotler, 1977).
Как считает R. М. Schuster (1979), антоцеротовые по ряду критериев
представляют собой параллельную и аналогичную другим группам брио-
фитов инвазию, независимую от них. Он указывает (Schuster, 1979, 1984с)
на отсутствие у антоцеротовых каких-либо точек филогенетического со-
прикосновения с другими высшими растениями. Данный автор (Schuster,
1966) обращает внимание, в частности, на существенные различия в эволю-
ции образования спорово-элатерного (у антоцеротовых — спорово-псевдо-
элатерного) комплекса у печеночников и антоцеротовых: если у первых
эволюция происходит в направлении увеличения митотических делений
первичных материнских клеток спор, то у вторых этот процесс касается
материнских клеток псевдоэлатер. Однако имеется указание (Мейер, 1916),
что и у печеночников (Corsinia) в этом отношении проявляется сходство
с антоцеротовыми.
Такие структурно-функциональные преобразования у спорофита антоце-
ротовых протекают в условиях выраженной в отличие от печеночников его
автотрофности (за исключением редуцированных форм). В связи с этим сопо-
106
ставление эволюции структур спорогонов антоцеротовых и печеночников едва
ли правомерно.
Псевдоэлатеры у антоцеротовых, по-видимому, играют незначительную
роль или вовсе не играют роли в рассеивании спор; скорее их можно срав-
нить с трабекулами селагинеллы или филаментами коробочек мхов (Crandall-
Stotler, 1984).
R. М. Schuster (1977) указывает восемь признаков, характеризующих спе-
цифику антоцеротовых. Кроме того им (1984с) приводятся некоторые другие
отличительные признаки этого таксона, в том числе отмечается билатераль-
ная симметрия и правовращение сперматозоида у антоцеротовых при его би-
латеральной асимметрии и левовращении у мхов и печеночников.
В отличие от акцента, сделанного ранее на асинхронном образовании спор
у антоцеротовых как важнейшем критерии их уникальности (Schuster, 1979),
позднее тот же автор (1984с) предполагает, что меристема, располагаясь ниже
конечных коробочек, первоначально могла быть ответственной за увеличение
вегетативного роста, и только у современных групп ее функция была огра-
ничена отчленением спорогенной ткани. Так могли возникнуть спорофиты
с несинхронным образованием спор. Это предположение представляется нам
весьма значимым.
Согласно А. Л. Тахтаджяну (1956), то, что у антоцеротовых антеридии
и архегонии полностью погружены в ткань гаметофита, является признаком
специализации, может рассматриваться как атавизм, поскольку при культуре
на слабом свету генеративные органы развиваются на поверхности таллома.
R. М. Schuster (1984с) также указывает, ссылаясь на некоторые источники
(Leitgeb, 1879; Lampa, 1903), что антоцеротовые производны от анцестраль-
ных типов, у которых антеридиальные инициали правильно экзогенны по
происхождению.
Эти представления привлекают особое внимание для воссоздания той
экологической обстановки, в которой произрастали предшественники совре-
менных антоцеротовых. По всей вероятности, они, подобно юнгерманниевым,
обитали в условиях бессезонного климата при пониженном световом режиме,
т. е. в составе лесных сообществ. Поскольку в данных условиях для высво-
бождения зрелых спор из коробочки требовался больший стимул, то, по всей
вероятности, стерильные структуры, образовывавшиеся вместе с материн-
скими клетками спор, имели спиральные утолщения, т. е. проявляли сходство
с элатерами печеночников. Псевдоэлатеры в таком случае следует признать
производными от элатероподобных структур в связи с изменением их функ-
ции - преимущественного выполнения функции питания материнских клеток
спор более крупного размера в условиях открытой экспозиции.
В общем данное содержательное логическое моделирование позволяет счи-
тать, что антоцеротовые в меловый период по некоторым чертам своей струк-
турной организации гаметофита были более сходными с юнгерманниевыми,
характеризующимися простым строением таллома в связи с тем, что про-
107
израстали в однотипных экотопах. Полагаем, что в конце мелового периода
мезозойской эры — начале кайнозойской эры широкая территориальная экс-
пансия многообразных жизненных форм покрытосеменных явилась тем фак-
тором, который вызвал большую напряженность конкурентных отношений
в растительных сообществах. Сюда следует добавить и изменения, вызванные
тектоническими движениями земной коры и дрейфом материков. Низкая кон-
курентная способность антоцеротовых привела к вытеснению их из напоч-
венного растительного покрова лесных сообществ, где прежде мужские гене-
ративные органы развивались на талломе данных бриофитов поверхностно.
В результате этого вытеснения антоцеротовые вынуждены были осваивать
новые экониши. К таким местообитаниям следует отнести участки открытой
экспозиции — обнаженные почвы и скально-каменистые, более увлажняемые
субстраты вплоть до временных водотоков (Megaceros).
В лесных условиях удалось удержаться тем антоцеротовым, которые пе-
решли к эпифитному образу жизни (Dendroceros). Как приспособление к эфе-
мерному образу жизни у некоторых антоцеротовых выработался сокращен-
ный жизненный цикл с ограниченным периодом функционирования базаль-
ной меристемы (Notothylas). Следовательно, современное биоразнообразие
антоцеротовых — наследие тех эколого-эволюционных событий, которые про-
исходили главным образом на рубеже двух геологических эр — мезозойской
и кайнозойской — и особенно в начале кайнозоя. По-видимому, именно тогда,
а не в далекой древности, для сохранения процесса нормального развития ге-
неративных органов у антоцеротовых и произошло их погружение (по край-
ней мере, антеридиев) в ткань гаметофита.
Образование более крупных мейоспор связано с переходом к пионерно-
му образу жизни в условиях открытой экспозиции. Из антоцеротовых только
Leiosporoceros, быть может, сохранил от лесных предков мелкие споры, что
едва ли отвечает современным условиям произрастания антоцеротовых.
В сущности, предшественники современных антоцеротовых, вероятно,
произрастали в экологических условиях сходных с таковыми юнгерманние-
вых печеночников, т. е. в лесных сообществах мелового периода.
В. Crandall-Stotler (1984) отмечает, что хотя архегониальные инициали
у антоцеротовых эпидермальны по происхождению, как у всех архегониат, но
способ деления клеток таков, что приводит скорее к внутреннему их располо-
жению, чем к поверхностному.
R. М. Schuster (1984с) обращает внимание также на то, что тенденция для
периферических клеток стопы «врастать как филаменты в ткани гаметофита»
разделяется антоцеротовыми с Tmesipteris, причем по своей общей структу-
ре стопа их ближе к стопе последнего, чем к данному образованию у других
мохообразных (Blaikley, 1933). Связи у антоцеротовых между внутренними
клетками зрелой стопы и периферическими, примыкающими клетками га-
метофита, как отмечает далее Шустер, чрезвычайно тесны, и иногда невоз-
можно установить, имеют ли многие клетки спорофитное или гаметофитное
108
происхождение. Примерно то же еще ранее отметил J. Е. Holloway (1921). Он
указывал, что у псилота после отделения спорофита его гаусториальная нож-
ка остается на гаметофите. Обращая внимание на сходство гаусториальных
выростов ножки спорофита у псилофитовых и антоцеротовых, данный автор
считал последних возможными предками архегониат.
Сходство в отношении характера соединения и большой прочности связей
спорофита с гаметофитом у псилотовых и антоцеротовых наводит на мысль
о вторичности перехода спорофита к самостоятельному образу жизни и у пред-
ков псилотовых. При таком подходе антоцеротовые действительно оказыва-
ются ближе к первичным архегониатам, чем псилотовые и даже связываемые
с ними более примитивные риниофиты.
Необходимо упомянуть, что гаусториальные выросты, отходящие от стопы
в ткани гаметофита, известны не только у антоцеторовых, но также у некото-
рых мхов из семейства Buxbawniaceae (Тизини, Филин, 1991) и печеночников
из семейств Jackiellaceae (Schuster, 1966) и Schistochilaceae (Schuster, 1971b).
Однако к развитию данных структур следует подходить исторически: учи-
тывая более тесный контакт архегония с иными тканями гаметофита у анто-
церотовых, чем у других мохообразных, следует допустить, что это не могло
не облегчить установления функциональных связей эмбриона с гаметофитом,
и по той же причине гаусториальные выросты стопы развились у антоцерото-
вых, видимо, гораздо раньше в ходе эволюции относительно прочих групп брио-
фитов, у которых их наличие скорее исключение, чем правило. У Buxbawnia
указанная адаптация, вероятно, связана с обеспечением относительно мощ-
ного развития спорофита (особенно его коробочки), для которого гаметофор
явился промежуточным звеном между ним и постоянной протонемой.
R. М. Schuster (1984b) считает характерной чертой для антоцеротовых
в основном акропетальную последовательность образования половых орга-
нов — предполагаемый примитивный тип также у Bryophyta (при узком по-
нимании этого таксона).
Среди других признаков спорофита R. М. Schuster рассматривает вопрос
вскрытия коробочки и высвобождения спор. Здесь отмечаются наряду с нор-
мальным образованием пары вертикальных щелей случаи вскрытия только
с одной стороны, как у Monoclea, а также случаи, когда коробочка является
клейстокарпной. Однако последнее, по мнению данного автора, вызывается
средой, не являясь облигатным. Им упоминается о том, что иногда у анто-
церотовых проявляются признаки потенциальной четырехстворчатости ко-
робочки, хотя нормально функционируют не более чем 2 линии. При вскры-
тии коробочки створки могут оставаться соединенными в верхушке, но мо-
гут разъединиться и от верхушки вниз. Последнее наблюдается у видов рода
Aspiromitus с короткой коробочкой (там же).
Здесь в некоторой мере как бы моделируются способы вскрытия коробоч-
ки у печеночников и андреевых мхов. Вообще способ вскрытия коробочки
зависит от ее габитуса. По законам физики удлиненная коробочка спорофи-
109
та мохообразных раскрывается, как стручок, по двум швам двумя створка-
ми, а если один шов перестает функционировать, то и получается тот вариант
вскрытия коробочки, который присущ Monoclea и некоторым другим пече-
ночникам. При более короткой — шаровидной или овальной коробочке — она
вскрывается четырьмя швами, закладывающимися крестообразно. При этом
створки овальной коробочки могут от верхушки до основания разъединяться
полностью или частично либо же оставаться соединенными на верхушке ко-
робочки, создавая тем самым возможность для регуляции высева спор через
продольные щели. Более эффективное функционирование аппарата регуля-
ции высева спор из коробочки достигается путем образования дополнитель-
ных швов между первоначальными четырьмя, что наблюдается у некоторых
печеночников и андреевых мхов.
Все эти данные полезно учитывать при рассмотрении возможных путей
становления механизмов вскрытия коробочки у мохообразных.
В эволюционном плане важное значение имеет вопрос взаимоотношения
спорофита и гаметофита у антоцеротовых. R. М. Schuster указывает на ано-
мальность в известной мере того, что при развитой фотосинтезирующей спо-
собности спорофит антоцеротовых тем не менее в питании сильно зависит от
гаметофита. Из экспериментов по изоляции спорофитов от воздействия света
или СО (Rink, 1935) следует, что даже хотя спорофит может синтезировать
некоторый пищевой материал, он способен расти так же, как полный паразит.
Вместе с тем установлено (Thomas et al., 1979 — цит. по Crandall-Stotler,
1984), что величина фотосинтеза высвободившихся спорофитов Phaeoceros
вдвое больше, чем у гаметофитов, но удаленные спорофиты неспособны к про-
должению роста, т. е. и после высвобождения спорофита дальнейшее образо-
вание спороцитов требует производных от гаметофита органических веществ.
Это также предполагается гаусториальной природой стопы и ассоциирован-
ных с ней трансферических клеток гаметофита (Gambarella et al., 1981 — цит.
по тому же источнику).
В. Crandall-Stotler (1984) полагает, что неспособность достичь подлинной
независимости спорофита у антоцеротовых, вероятно, коррелирует с отсут-
ствием синхронного образования спор. По нашему представлению, такая не-
способность отражает еще большую зависимость в далеком прошлом споро-
фита от гаметофита у антоцеротовых.
Далее, согласно R. М. Schuster, непрямое доказательство, предполагающее
высокий уровень зависимости спорофита от гаметофита, обнаруживается и в том
факте, что продолжительность жизни гаметофита коррелирует со степенью
роста спорофита, т. е. непрерывное удлинение спорофита происходит до тех
пор, пока гаметофит способен поддерживать такой рост. Все это, по мнению
данного автора, противоречит предположениям о происхождении риниевых
от антоцеротовых путем перехода спорофита к самостоятельному образу жиз-
ни. Однако то, что невозможно ныне, могло быть реальным в далеком про-
шлом в процессе развития эмбриона. О недостаточном обеспечении спороге-
110
неза элементами питания может свидетельствовать и образование зачастую
состоящих из нескольких клеток псевдоэлатер.
На основе разностороннего рассмотрения антоцеротовых R. М. Schuster
(1981, 1984с) считает вполне вероятным, что они могут представлять относи-
тельно позднюю попытку наземной инвазии после того как уже развилась ло-
кализированная, довольно сомкнутая растительность. По его представлению,
это предполагает, что в отличие от ранних сосудистых растений и печеночни-
ков анцестральные формы антоцеротовых не мигрировали на сушу до (самое
раннее) позднего девона.
Однако если учитывать, что возможная предшественница антоцеротовых
Bitelaria обнаружена в среднедевонских отложениях и это уже была назем-
ная форма, то миграция на сушу антоцеротовых, а, точнее, ее ортотропных,
радиально-симметричных предшественников произошла значительно рань-
ше, чем считает R. М. Schuster, по крайней мере, в силуре или в ордовике.
Исходя из структуры стенки коробочки и наличия колонки им допуска-
ется первоначальное более сложное строение спорофита антоцеротовых. Из
этого, как он полагает (Schuster, 1984с), может следовать доказательство, что
спорофит (предков антоцеротовых) однажды достиг окончательной независи-
мости от гаметофита и что (у антоцеротовых) бриофитный жизненный цикл
развился относительно поздно, во многом как у папоротника Actinostachys
(Bierhorst, 1971).
Идею относительно поздней выработки бриофитного жизненного цикла
у антоцеротовых R. М. Schuster обосновывает наличием устьиц с четко вы-
раженными замыкающими клетками как у гаметофита, так и у спорофи-
та. Из этого факта сделано заключение (Schuster, 1966), что данная группа,
вероятно, развила постоянный эпифитизм спорофита довольно поздно. Он
(Schuster, 1984с) ссылается также на отсутствие достоверных сведений об
антоцеротовых из домеловых отложений. Однако уже установлено, что га-
метофор антоцеротовых не имеет устьиц. За устьица принимали щели для
проникновения Nostoc.
В своем представлении о поздней наземной инвазии антоцеротовых
R. М. Schuster базируется на возможном преимуществе древнейших высших
растений с самостоятельным спорофитом в заселении суши, поскольку они
в итоге могли образовать обширные клоны от отдельного оплодотворения. Пер-
вичные мохообразные, как и в дальнейшем производные от них формы, лише-
ны такого качества. Следовательно, именно трахеофиты создавали условия за
счет известной стабилизации микроклимата и прикрытия надземными частями
для более уязвимых бриофитов, способствовали их гармоничной эволюции.
Здесь, по нашему представлению, именно антоцеротовые биологически
занимают (тем более это было среди первичных архегониат) промежуточное
место между трахеофитами и остальными бриофитами (диплогаплонтами),
поскольку они способны длительно и непрерывно образовывать споры после
единственного акта сингамии за счет постоянно функционирующей базаль-
111
ной меристемы спорофита. Собственно, этим утверждалось, надо полагать,
право на существование форм с асинхронным образованием мейоспор, осо-
бенно оправданным в условиях экологического вакуума, т. е. исторически,
возможно, ранее, чем произошло процветание форм анцестральных для пе-
ченочников и тем более мхов.
Исходя из определенного биологического соответствия такой организа-
ции условиям первичного заселения суши, следовало бы предположить более
широкое распространение и разнообразие форм с асинхронным образовани-
ем мейоспор в силуре — девоне. Вообще же рост спорофита за счет интерка-
лярной меристемы первоначально мог происходить в какой-то мере также
у древнейших печеночников и мхов, в том числе такакиевых.
У антоцеротовых, как указывает R. М. Schuster, большинство представи-
телей встречается на обнаженных минеральных почвах или грунте, а также на
влажных затененных стенах скал, хотя известны также виды, встречающиеся
на торфянистых местах, на коре и листьях деревьев.
В. D. Mishler, S. Р. Churchill (1984), проводя кладистический анализ бриофи-
тов, проявляют некоторую осторожность в отношении истолкования асин-
хронного образования спор, отмечая, что базальная меристема почти опреде-
ленно уникальный признак антоцеротовых. Они упоминают также, ссылаясь
на В. Crandall-Stotler (1980), о наличии интеркалярной меристемы в «эмбрио-
нальном» спорофите мхов и трактуют это явление как вероятный пример
параллелизма или же возможную синапоморфию для линии антоцеротовые -
мхи - трахеофиты.
В. D. Mishler, S. Р. Churchill (1984), В. D. Mishler (1986) на кладограмме
располагают антоцеротовые после печеночников и до мхов. Вместе с тем
последний отмечает сомнительность размещения на приводимой им кладо-
грамме двух таксонов — антоцеротовых и моноклеевых, тогда как в завер-
шенной кладограмме Н. Sluiman (1985) сестринской группой печеночников
являются мхи. При этом Sluiman основывается на единственном, как под-
черкивает В. D. Mishler (1986), синапоморфном признаке — «обилие, число
хлоропластов в клетке».
Согласно J. G. Duckett (1986), рассмотрение унипластидного состояния на
определенных стадиях жизненного цикла мхов и печеночников естественно
ведет к антоцеротовым, где для многих видов это норма. Материнские клетки
спор у мхов и антоцеротовых содержат по одной дисковидной пластиде, а почти
у всех печеночников — по несколько пластид (Neidhard, 1979).
F. A. Burr (1970) полагает, что различия в числе и других признаках пла-
стид у представителей антоцеротовых указывают на филогенетическую тен-
денцию к увеличению числа пластид и к сопутствующим уменьшению пла-
стид в размере и потере пиреноидов, т. е. от водорослевых к более продвину-
тым наземным растительным формам. F. A. Burr обращает внимание на то,
что свободные от пиреноида пластиды у Megaceros очень сходны по ультра-
структуре с пластидами высших растений (т. е. трахеофитов).
112
К. Renzaglia (1978) отмечает, что, несмотря на наличие в клетках зрелого
таллома Megaceros нескольких хлоропластов, только один хлоропласт обнару-
живается в апикальных клетках, очень молодых клетках и клетках базальной
меристемы спорофита. Это, по нашему мнению, может свидетельствовать об
исходной унипластидности антоцеротовых. Как предполагается (Wilsenach,
1963), все новые хлоропласты образуются путем фасциации.
Однако, по мнению J. G. Duckett (1986), в отсутствие каких-либо фактиче-
ских данных о предках антоцеротовых вышеуказанная тенденция (по Е A. Burr)
одинаково может интерпретироваться в обратном направлении.
Тем не менее, анализируя возможные изменения морфологии пластид
в эволюции водорослей, на чем мы уже останавливались, нельзя не признать
наиболее вероятным, что первичными исторически при освоении суши явля-
лись крупные одиночные хлоропласты с пиреноидами, а вторичными произ-
водными — мелкие и многочисленные, лишенные пиреноидов хлоропласты
в клетках, что более отвечает сложным наземным условиям.
Наличие пиреноида у антоцеротовых является, вероятно, плезиоморфией
у эмбриофитов (Shaw, Renzaglia, 2004). Его элиминация у некоторых линий
антоцеротовых, а также у всех других современных эмбриофитов может ука-
зывать, что механизм карбоновой концентрации, ассоциированный с его за-
хватом (Smith, Griffitths, 1996), не дает преимущества в наиболее характерных
наземных условиях.
Прежде структура хлоропласта считалась консервативной внутри антоце-
ротовых и использовалась в таксономии и филогенетике как маркер, но ста-
новится очевидным, что хлоропласты антоцеротовых высокогомопластичны
(Burr, 1970; Duff et al., 2007; Vaughn et al., 1992), их форма, размер и субструк-
тура могут варьироваться от ткани к ткани в пределах одного растения.
Конкретно относительно антоцеротовых следует отметить, что формы
с несколькими более мелкими хлоропластами в клетке относятся преимуще-
ственно к политопным, которые следует считать вторичными относительно
эпигейных с одним крупным хлоропластом в клетке независимо от того, ка-
ким образом возникла структура пластид, характерная для представителей
данной группы мохообразных.
По мнению Р. Н. Шлякова (19756), наличие нескольких хроматофоров
у немногих видов рода Megaceros является, несомненно, вторичным призна-
ком. В наземной экологической обстановке это можно расценивать, по наше-
му представлению, как продвинутое состояние, увеличивающее адаптивные
потенции представителей данного рода, что и реализуется в более крупных
размерах тела и политопности.
Нельзя не учитывать, что особенности ультраструктуры пластид анто-
церотовых (наличие сети анастомозов, образуемой интергранулярными тил-
лакоидами, которые связывают между собой соседние граны) отграничива-
ют их от всех водорослей и других архегониальных растений (Duckett, 1975).
Вместе с тем в некоторых предшествующих публикациях (Burr, 1970; Gibbs,
113
1962) указывается, что у пластид антоцеротовых тиллакоиды рыхло сложе-
ны, как у зеленых водорослей. Во всех случаях тиллакоидные системы ясно
канализированы, и эта черта не обнаружена у пластид мхов или печеночни-
ков (Crandall-Stotler, 1984). Однако полагаем, что сходство по ультраструкту-
ре пластид некоторых антоцеротовых (Magaceros) с пластидами трахеофитов
ставит под сомнение уникальность первых. Несколько ранее примерно также
расценил это явление R. М. Schuster (1984с). Остается лишь предположить,
что водорослевые предки антоцеротовых давно перестали существовать, как
и огромное число других зеленых (s. 1.) водорослей.
По J. G. Duckett (1986), от мхов и печеночников антоцеротовые отличают,
прежде всего, указанные особенности ультраструктуры пластид и строения
мужских гамет. Как отмечает W. Steer (1985), комбинации признаков специ-
фичны в митозе каждой из трех основных групп бриофитов — печеночников,
антоцеротовых и мхов.
Степень активности базальной меристемы существенно различна у спо-
рофитов тех или иных таксонов антоцеротовых, а также в зависимости от
экологических условий. Тенденция к детерминации продолжительности
деятельности базальной меристемы в разной мере выражена у представите-
лей рода Notothylas, что отражается на структуре спорофита и, в частности, на
колонке (она может быть от обширной до очень маленькой или вовсе отсут-
ствует). Такие преобразования даже порождали сомнения в природе колонки
у Notothylas.
К. Renzaglia (1978) отмечает, что J. Proskauer, а также W. Н. Lang (1907)
и Е. М. Bartlett (1928) пришли к точке зрения, что Notothylas представляет ре-
дуцированную форму, производную от формы, подобной Anthoceros. В архе-
гонии Notothylas имеется не более трех шейковых канальцевых клеток в отли-
чие от пяти у остальных антоцеротовых, что указывает на его редуцирован-
ный характер.
У всех антоцеротовых, кроме Notothylas, базальная меристема спорофита
при наличии удовлетворительных условий среды может функционировать
многие сезоны (Campbell, 1924; Bartlett, 1928). Эти авторы отметили увеличе-
ние количества стерильной ткани и размера спорофита при удлинении сезона
роста, изменение, которое может указывать на преобразование в базальной
меристеме. Надо полагать, что именно при длительном сезоне роста макси-
мально реализуются возможности непрерывного продуцирования спор в ре-
зультате лишь одного акта сингамии.
У антоцеротовых обычны симбиотические связи с сине-зелеными водо-
рослями рода Nostoc, у печеночников — с эндофитными грибами, тогда как по-
стоянная стабильная взаимосвязь между мхами и другими растениями и гри-
бами фактически неизвестна, что четко обособляет эти группы (Richardson,
1981). Такое различие, вероятно, отражает в какой-то мере специфику органи-
зации данных групп бриофитов, исторические пути их развития. Однако ука-
занные симбиотические различия едва ли следует переоценивать. По крайней
114
мере, симбиоз с сине-зелеными водорослями отмечается не только у антоце-
ротовых, но и у некоторых печеночников.
О роли водорослей для жизнедеятельности антоцеротовых имеются про-
тиворечивые мнения. G. J. Pierce (1906) отметил, что на стерилизованной поч-
ве и при отсутствии связи с водорослями антоцеротовые растут лучше, чем
с ними. С этим фактически согласен и А. Л. Тахтаджян (1956). Между тем
J. Ridgway (1967) пришел к заключению, что, вероятно, не только водоросли
представляют источники азота для антоцеротовых, но и антоцеротовые явля-
ются источником углеводородов для Nostoc в слизи, содержащейся в полос-
тях. Действительно, колонии Nostoc наибольшего развития достигают у Dend-
roceros, который ведет эпифитный образ жизни, т. е. слабо обеспечен элемен-
тами питания. К тому же печеночник Blasia pusilia, проявляющий симбиоз
с сине-зелеными водорослями, также приурочен, вероятно, к обедненным азо-
том обнаженным участкам почвы или грунта.
Предпочтительней, по нашему мнению, принять точку зрения Риджуэя на
связи антоцеротовых и сине-зеленых водорослей и считать такой симбиоз как
адаптацию при недостаточной обеспеченности субстрата некоторыми элемен-
тами питания. Данный симбиоз, видимо, не в состоянии пролить особый свет
на филогенетические отношения, но вызван образом жизни, спецификой жиз-
ненной формы, имеющей конвергентный характер.
Среди антоцеротовых особое внимание привлекает Leiosporoceros. Два
выделенных ниже признака гаметофита Leiosporoceros отличают его от всех
бриофитов. Первый из этих признаков: колония Nostoc встречается в схизо-
генных каналах, которые проходят через середину таллома, удлиняются и вет-
вятся синхронно с апикальным ростом. Организация и развитие этих нитей
Nostoc неизвестна где-либо еще (Villareal, Renzaglia, 2006). Вторая уникаль-
ная черта гаметофита Leiosporoceros — массовое продуцирование антеридиев
в мужских талломах.
Определяющие признаки спорофита Leiosporoceros включают массив-
ную ткань с многочисленными мелкими тетрадами спор, рассеянными сре-
ди удлиненных тонкостенных псевдоэлатер. Уникальные морфологические
признаки отражают глубокое эволюционное отделение этого рода от осталь-
ных антоцеротовых.
У тех антоцеротовых, которые освоили специфические, более экстремаль-
ные экотопы (эпифиты или временные гидрофиты), спорофит утратил устьица
из-за развития в защитной, образуемой гаметофором, обертке (Dendroceros,
Megaceros). Вместе с тем псевдоэлатеры у них приобрели спиральные утол-
щения, как у печеночников, что, по-видимому, усиливает их роль в рассеи-
вании спор, то есть этот процесс ускоряется. Наиболее далеко редукционные
процессы зашли у спорофита эфемерального Notothylas, проявляющего в ре-
зультате этого в некоторой мере морфологическое сходство со спорофитом
печеночников, благодаря ставшему детерминированным характеру роста
спорофита, утрате у него устьиц, стерильной колонки, формированию спо-
115
рогенной ткани уже не в амфитеции, а в эндотеции (как у печеночников,
андреевых и бриевых мхов), редукции механизма вскрытия коробочки, кото-
рый прежде длительно функционировал. Вместе с тем у гаметофора эпифит-
ных Dendroceros дифференцируется средняя жилка, споры многоклеточные,
а у Megaceros в клетках пластиды многочисленны и без пиреноида. Приобре-
тение спорофитом некоторых антоцеротовых и особенно Notothylas признаков
морфологического сходства со спорофитом печеночников может трактоваться
в качестве модели предполагаемой дегенерации, приведшей к структуре коро-
бочки печеночников.
Ископаемые растения, проявляющие черты сходства
с антоцеротовыми, и их сравнительный анализ
До последнего времени вопрос о наличии каких-либо древних ископае-
мых растений с хотя бы некоторыми признаками антоцеротовых оставался
самым большим пробелом при подходах к проблеме филогении последних.
Нахождение же спор, напоминающих споры антоцеротовых, недостаточно по-
казательно. Однако расширение палеоботанических исследований позволило
получить в этом плане к настоящему времени некоторые заслуживающие при-
стального внимания материалы. Они относятся как к меловому, так и к девон-
скому периодам.
В. А. Красилов (1983), анализируя ископаемые риччиеподобные формы,
указывает на позднемеловый Notothylacites filiformis (Netnejc, Kvacek, 1976)
с риччиеподобным слоевищем и спорогонами на средней жилке, состоящими
из короткой ножки и овальной коробочки с многочисленными трилетными
спорами, сходными со спорами антоцеротовых.
Учитывая эти признаки, а также отсутствие элатер, В. А. Красилов пред-
полагает, что мезозойские риччиеподобные печеночники сочетают в строении
спорогона признаки сферокарповых, низших маршанциальных и антоцеро-
тальных. По его мнению, риччиевые и антоцеротовые — поздно разошедшие-
ся ветви одной филогенетической линии, берущей начало от древних сфе-
рокарповых.
Несмотря на несомненный интерес, который может представлять нахож-
дение данных своеобразных фоссильных форм, с таким предположением от-
носительно происхождения антоцеротовых трудно согласиться. В целом вы-
шеупомянутые и другие особенности гаметофита и спорофита современных
антоцеротовых, а также возможная морфоструктура гаметофита их пред-
ка (ее мы коснемся далее) не позволяет считать эту группу производной от
каких-либо печеночников, хотя бы даже ископаемых мезозойских.
Поверхностное подобие морфологии гаметофита антоцеротовых и неко-
торых слоевищных печеночников (но не риччиевых), спорогона ископаемых
риччиеподобных форм и современного Notohylas, а также их спор — резуль-
тат, скорее всего, конвергенции в процессе независимого развития этих фил,
116
адаптации на каком-то этапе эволюции к определенным, в чем-то сходным
условиям среды. Не исключено, что Notothylacites является редуцированным
представителем какой-то группы мохообразных, спорогон которых мог быть,
подобно спорогону Anthoceros, снабжен базальной, но непродолжительно функ-
ционирующей меристемой. Спорогон Notothylas явно производен, легко «вы-
водится», судя по его онтогенезу, из автотрофного спорогона других антоце-
ротовых с постоянной базальной меристемой путем ее дегенерации, тогда как
обратный вариант едва ли реален.
В статье V. A. Krassilov, R. М. Schuster (1984) указывается, что название,
в намеке на предположительное сходство с Notothylas, может быть оши-
бочным, так как эти фоссилии, как и Hepaticites nidpurensis, Н. konaschovii
и Н. discoides, все могут принадлежать (по мнению V. A. Krassilov) к особой,
вымершей группе печеночников, связанных со Sphaerocarpales (короткая нож-
ка у Notothylacites, отсутствие элатер) и, возможно, также к щкт-Ricciineae.
Следовательно, здесь позиция V. A. Krassilov изменилась и стала, с нашей точ-
ки зрения, более приемлемой.
Все же, если придавать значение риччиевидности слоевищ данных брио-
фитов, то их связь со Sphaerocarpales очень сомнительна и скорее следует
предпочесть какие-то иные вымершие формы, быть может, проявляющие не-
которое сходство с проториччиевыми, но и это маловероятно.
V. A. Krassilov и R. М. Schuster указывают на относительное сходство «за-
гадочных форм с погруженными капсулами, содержащими многочисленные
трилетные споры, появляющихся в мезозое» с антоцеротовыми. Однако, как
отмечают данные авторы, несомненные антоцеротовые не появляются до
мела. Согласно R. М. Schuster (1984с), споры принадлежащие, по всей вероят-
ности, антоцеротовым, указываются для мелового времени (Jarzen, 1979),
а спорофиты их известны только из отложений конца мела или палеоцена
(Chitaley, Yawala, 1980).
Весьма интересным в аспекте вопроса происхождения антоцеротовых
представляется сопоставление их со среднедевонскими бителяриевыми, про-
веденное В. А. Красиловым, А. А. Ищенко, М. Г. Раскатовой (1987). Как счи-
тают эти авторы, для понимания природы бителяриевых решающее значение
имеют булавовидные органы, для которых накоплено уже довольно много
наблюдений - многослойный покров, внутренняя колонка, группы клеток со
спиральными утолщениями, предполагаемая спорогенная ткань — позволяю-
щие сопоставить их со спорофитами антоцеротовых.
У бителярии булавовидный орган целиком покрыт выростами прозенхим-
ной ткани или она оказывается прорванной на верхушке. У антоцеротовых
спорофит развивается внутри покрова, образованного гаметофитной тканью,
и в зрелом состоянии или прорывает ее, или остается погруженным вплоть до
созревания спор, когда только верхушка капсулы выступает наружу.
Во внешнем слое колонки, согласно J. Proskauer (1960), у Megaceros в виде
аномалии могут развиваться клетки со спиральными утолщениями, причем
117
клетки колонки здесь трансформируются в элатеры. У Dendroceros клетки
с утолщениями развиваются не только в колонке, но и во внутреннем слое
стенки спорогона. Они не связаны с элатерами, от которых отличаются харак-
тером утолщений, образующих двойную спираль.
Как отмечает В. А. Красилов (1982), J. Proskauer считает, что клетки с утол-
щениями в колонке — скорее всего атавистический признак, так как они не не-
сут проводящей функции. По Проскауэру, у Dendroceros проводящая функция,
вероятно, лежит на элатерах. Это предположение позволяет увидеть в элатерах
прообраз трахеид (Красилов, 1982). В общем, по способности колонки разви-
вать клетки со спиральными утолщениями некоторые антоцеротовые про-
являют аналогию с бителяриевыми.
Развитие клеток с утолщениями не только из археспория, но и из дру-
гих тканей коробочки представляет определенный интерес, что уже отмечал
Проскауэр. Заметим, что как у Megaceros, так и у Denroceros спорофит ли-
шен устьиц, т. е. они подверглись полной редукции, что свидетельствует об
известном нарушении нормального функционирования спорофита, с чем мо-
гут быть связаны и другие отклонения в ходе онтогенеза. Здесь не исключена
и активация тех или иных прежде «молчащих», репрессированных генов, но
возможны и другие явления, которые можно отнести к аномалиям. Некото-
рый свет в этом аспекте способно пролить наличие клеток со спиральными
утолщениями у колонки булавовидных органов бителярии, что указывает на
исторически раннюю дифференциацию таких клеток у гипотетического спо-
рофита, а также на тропические условия обитания ее представителей.
Привлекает внимание факт возникновения стерильных клеток из стенки
коробочки у некоторых маршанциевых печеночников (Oxymitra) в аспекте от-
даленного сопоставления с явлением трансформации клеток колонки со спи-
ральными утолщениями в элатеры у антоцеротовых (Megaceros). Переходное
звено между этими феноменами составляет образование спиральных утолще-
ний у некоторых клеток внутреннего слоя стенки коробочки Denroceros. По
крайней мере, в первом и во втором случаях происходит «встраивание» в спо-
рогенную ткань проводящих элементов окружающих соматических тканей
спорофита, возмещая отсутствие проводящих элементов среди спорогенных
или дополняя стерилизованные клетки спорогенной ткани. Все это, по нашему
представлению, — ответная реакция спорофита как сложной целостной системы
на затруднения в обеспечении материнских клеток спор питательными веще-
ствами. Возможно здесь и возрастание динамических свойств благодаря дву-
спиральности как реакции на усиление внешнего давления.
Колонка у мхов обычно удерживается, несмотря на редукцию устьиц, нож-
ки спорогона и других вегетативных структур, и только у Archidium при очень
далеко зашедшей редукции вегетативных структур колонка дегенерирует, но
в спорогенной ткани возникают стерильные клетки.
Спорогон Archidium морфологически в некоторой мере конвергирует со
спорогоном маршанциевых печеночников (в частности, риччиевых). В извест-
118
ной степени схождения признаков строения спорофитов мхов и печеночников
здесь определяющую роль сыграла сходная экологическая векторизация.
Следует отметить, что у антоцеротовых (кроме Notothylas) спорофит пред-
ставлен, если не считать стопы, только коробочкой (спорангием), состоящей
из вегетативной (ассимилирующая и проводящая) и спорогенной ткани, причем
последняя дифференцирована на стерильные клетки (псевдоэлатеры) и мате-
ринские клетки спор.
Здесь особо следует коснуться псевдоэлатер как следствия трансформации
спорогенных клеток. Если по ряду признаков организации спорофита анто-
церотовые проявляют наибольшее сходство с некоторыми мхами, то наличие
у них псевдоэлатер чисто морфологически образует своего рода «переход»
ото мхов к печеночникам еще и потому, что данные структуры менее продви-
нуты, чем элатеры печеночников.
Возникновение псевдоэлатер и элатер, вероятно, вызвано однонаправлен-
ным давлением отбора, связанным с некоторой редукцией и трансформацией
вегетативных структур спорофита и тем самым со снижением обеспеченно-
сти процесса спорогенеза элементами питания. К этому добавилось относи-
тельное уменьшение доли участия в обеспечении формирования спорогенной
ткани также исторически подвергшегося значительной редукции и транс-
формации гаметофита, функционирование которого попало в сильную зави-
симость от микроклимата местообитаний. Действительно, вегетативное тело
гаметофита антоцеротовых по уровню развития не превосходит гаметофит
слоевищных Metzgeriales.
Двойное превосходство по интенсивности фотосинтеза спорофита над га-
метофитом у антоцеротовых может быть связано с необходимостью как-то
компенсировать после целого комплекса редукционных упрощений дефицит
в обеспечении элементами питания спорогенеза, приобретшего к тому же
асинхронный характер. Конкретно эволюционная тенденция к возрастанию
доли псевдоэлатер в спорово-псевдоэлатерном комплексе, по всей видимости,
есть результат реакции на снижение после дегенерации ножки спорофита так-
же и степени участия колонки в питании спор вследствие ее преобразования
преимущественно в механическую структуру, опорная роль которой должна
быть значительной ввиду неограниченного нарастания коробочки в высоту.
Такое существенное уклонение у антоцеротовых от анцестрального типа
строения как спорофита, так и гаметофита предковых форм мохообразных
вообще, а также от более поздней организации «спорофита» у бителяриевых
произошло у антоцеротовых в том же направлении, что и у печеночников,
причем наиболее приблизились в данном отношении к последним те предста-
вители рода Notothylas, которые утратили колонку и устьица, но не псевдоэла-
теры. К тому же у спорофита Notothylas «проявилась» и короткая ножка.
По сравнению с псевдоэлатерами антоцеротовых (кроме Magaceros и Dend-
roceros) элатеры печеночников имеют более совершенную структуру, эффек-
тивно выполняя функцию разрыхления зрелых спор при вскрытии коробочки.
119
Отсутствие чего-нибудь подобного элатерам или псевдоэлатерам у мхов, по
нашему мнению, связано с более обеспеченной базой питания у них в процессе
спорообразования. Это достигается, как мы полагаем, за счет того, что спороге-
незу предшествует формирование вегетативной части — ножки — спорогона.
Однако не все сводится к особенностям нарастания спорофита. Мхи среди
бриофитов имеют относительно наиболее совершенную органографию гаме-
тофора и, следовательно, возможности для оптимизации процесса фотосин-
теза. Отсюда логично допустить, что гаметофор у мхов способен лучше снаб-
жать необходимыми элементами питания зависящий от него спорофит, чем
у других мохообразных.
В общем Notothylas и Archidium в какой-то мере могут служить моделями
формирования в историческом плане основных признаков организации спо-
рофита, поскольку во всех этих случаях вероятен процесс дегенерации ряда
вегетативных структур спорофитов. Это, скорее всего, было вызвано воздей-
ствием экстремальных экологических условий, приведших к уклонению спо-
рофита от стрессовой ситуации путем его формирования под защитой струк-
тур относительно примитивного материнского гаметофита. Тем самым про-
изошло упрощение условий существования спорофита и в той или иной мере
в отношении его снизилась роль отбора как творческого фактора.
Можно предположить, что недостаточно совершенное взаимоотношение
гаметофита печеночников с экзогенной средой, выраженная у них в наиболь-
шей мере тенденция к уклонению от экстремальных воздействий должны были
привести и к неизбежному финалу — протеканию процесса развития спорофита
до его созревания под защитой структур гаметофита. Подобная «тепличность»
спорофита не могла не выразиться в его более или менее глубокой редукции.
Что касается куполовидных структур бителярии и антеридиальных камер
Anthoceros, то по внешнему облику, размерам, характерному отверстию, в ко-
тором видны округлые или булавовидные антеридии, те и другие очень сход-
ны (Красилов, Ищенко, Раскатова, 1987). Этими же авторами указывается так-
же на сходство спор, обнаруженных в булавовидных органах бителяриевых,
со спорами антоцеротовых, особенно Anthoceros.
При вышеуказанной интерпретации булавовидных и куполовидных струк-
тур Bitelaria демонстрирует, как подчеркивают данные авторы, уникальное
сочетание признаков, характерных для разных групп мохообразных: ра-
диально-симметричный цилиндрический стебель с простыми выростами,
как у наиболее примитивных печеночников, половые органы и спорофит, как
у антоцеротовых, и дифференциация поверхностных клеток, не имеющая
близких аналогий и лишь отдаленно напоминающая клеточный диморфизм
сфагновых. Нельзя не согласиться с предположением упомянутых авторов,
что бителярия наряду с чертами специализации, быть может, сохранила пле-
зиоморфные признаки предковой группы мохообразных.
Значение морфологических признаков бителярии тем более велико, что
они, возможно, проливают свет на некоторые существенные черты органи-
120
зации предков одной из наиболее своеобразных групп среди высших расте-
ний - антоцеротовых, вызывающей самые различные, противоречивые пред-
положения в отношении своего происхождения.
В какой-то мере морфологические признаки бителярии подкрепляют пред-
положение Б. М. Козо-Полянского (1965), что исходная организация гамето-
фазы антоцерота могла быть представленной вильчатой системой цилин-
дрических органов, или отрогов, с эпидермисом и проводящим столбом.
Не противоречат в основном черты организации бителярии и мнению
R. М. Schuster (1966), что в раннем палеозое гаметофиты предков антоцеро-
товых и печеночников были крепкими, вальковатыми, безлистными, парен-
химатозного строения, причем имели вентилирующую систему и рассеянные
устьица, а может быть, и зачатки проводящей системы (хотя впоследствии
данный автор уже указывает на отсутствие доказательств того, что гамето-
фит антоцеротовых когда-либо мог быть радиально-симметричным). Отсюда
не только «генеративные органы» и «спорофит» бителярии сходны с таковы-
ми антоцеротовых, но и радиально-симметричное, цилиндрическое, вильча-
то ветвящееся тело гаметофита в некоторой мере, как мы считаем, воссоздает
структуру гаметофита предка антоцеротовых. Подобный габитус последнего
наиболее вероятен.
Относительно же печеночников, у которых фактически не известна, но все
же допустима истинная радиальная симметрия гаметофита исходных форм,
привлекают внимание вильчатые выросты на стебле бителярии. Эти струк-
туры в какой-то мере могут рассматриваться на правах конвергенции как ис-
ходные для последующей дифференциации глубоко двулопастных листьев,
имеющихся у некоторых примитивных печеночников.
Наличие в составе «жилок» «стебля» бителярии гидроидоподобных кле-
ток, возможно, свидетельствует о появлении примитивной проводящей ткани
у предшественников антоцеротовых, которая затем в связи с преобразовани-
ем вертикального вальковатого гаметофита в дорсивентральный, пластин-
чатый и общим изменением системы водного питания могла подвергнуться
полной редукции, как и покровная ткань, характеризовавшаяся прежде раз-
витой кутикулой.
То, что зрелые булавовидные органы бителярии вскрывались разры-
вами покровной ткани на верхушке или вдоль боковых стенок, указы-
вает, пожалуй, на еще не совершенный, примитивный механизм высво-
бождения спор, что, собственно, и следовало ожидать у исходных форм
антоцеротовых.
В попытке выяснения некоторых особенностей развития двух основных
групп высших растений — гаплодиплонтов и диплогаплонтов — полезно сопо-
ставить морфологические признаки среднедевонских растений — орестовии
и бителярии как отражение в некоторой мере тенденции в эволюции соответ-
ственно первой и второй группы, хотя не исключено, что оба этих рода — ту-
пики эволюции.
121
Конечно, здесь речь может идти только о спорофите, так как гаметофит
у орестовии остается неизвестным. Следует лишь отметить, что у споро-
фита орестовии представлены типичные трахеиды, а у гаметофита бителя-
рии - гидроидоподобные клетки, хотя оба этих рода были приурочены, по-
жалуй, к переувлажненным (или мелководным) местообитаниям. Значит,
в отношении проводящей системы орестовия может считаться более про-
двинутой, чем бителярия.
Зависимому от гаметофита спорофиту бителярии присуща ясная про-
странственная дифференциация спорогенной ткани от вегетативной части,
тогда как у самостоятельного спорофита орестовии эта стадия еще не достиг-
нута — участки спорогенной ткани не оформлены в спорангии. Здесь полезно
вспомнить, что у независимо произраставшего спорогона антоцероса усили-
валось развитие вегетативной части, что представляется нам неизбежным, по-
скольку требуется компенсация той роли, которую ранее выполнял материн-
ский гаметофит как добавочная ассимилирующая автотрофная система.
Полагаем, что способность спорофита антоцеротовых в некоторых случа-
ях к самостоятельному существованию не должна вызывать удивления, по-
скольку спорофит — генетически качественно иной организм, чем гаметофит,
а не его орган, и в этом смысле радикального изменения не происходит от того,
произрастает ли он на гаметофите или переходит к самостоятельному обра-
зу жизни. Все сводится к изменению соотношения в развитии споропродуци-
рующей и вегетативной частей спорофита, что отчетливо проявляется и при
сопоставлении разных групп мохообразных.
У орестовии спорофит получил более мощное развитие в своей вегетатив-
ной части — наряду с тройной кутикулой у него хорошо дифференцирована
проводящая ткань из различных трахеид. Спорофит бителярии, несмотря на
четкую дифференциацию на спорангий и вегетативную часть, практически
не имеет четко выраженной специализированной проводящей ткани. Ко-
лонка состоит из паренхимы и внешнего слоя, образованного удлиненными
клетками, проявляющими некоторое сходство с проводящими элементами,
к тому же часть этих клеток, имеющих спиральные утолщения, напоминает,
как отмечено выше, трахеиды, но, возможно, сопоставима также и с элатера-
ми печеночников.
Клетки со спиральными утолщениями в колонке и во внутреннем слое
спорогона (у Dendroceros), по-видимому, в какой-то мере являются гомолога-
ми элатер (пседоэлатер), поскольку также происходят из структур, образован-
ных (хотя и, как мы считаем, исторически значительно ранее) стерилизован-
ными материнскими клетками спор.
Разрыхляющая споры роль элатер, вероятно, вторична. Первична же, надо
полагать, их проводящая функция, что стимулировало развитие в них утол-
щений, в конечном итоге спиральных. Поэтому нельзя не согласиться с пред-
положением (Красилов, Ищенко, Раскатова, 1987), что элатеры представляют
собой прообраз трахеид.
122
Наличие у антоцеротовых псевдоэлатер, а у печеночников элатер явно не
случайно. У печеночников элатеры в качестве проводящих элементов компен-
сируют отсутствие колонки как образования, в известной мере питающего
спорогенные клетки. У антоцеротовых псевдоэлатеры, возможно, выполняют
функцию по проведению питательных веществ к спорогенным клеткам от стен-
ки спорогона и колонки. Впрочем, у антоцеротовых не исключено снижение
питательной функции колонки с одновременным усилением ее механической
функции, в связи с чем может возрастать компенсирующая роль псевдоэлатер
(за счет увеличения их количества).
По нашему представлению, с учетом того, что любые вегетативные клетки
спорофита происходят путем стерилизации спорогенных, допустимо предпо-
ложение о следующих этапах морфогенеза сестринских клеток материнских
клеток спор: «питательные» клетки — слабо структурированные псевдо-
элатеры и элатеры со спиральными утолщениями. Эти преобразования, по
всей вероятности, обусловлены изменениями в режиме питания спороген-
ных клеток, надо полагать, негативными, что может быть наиболее выражено
у представителей рода Dendroceros (эпифитов, освоивших наиболее экстре-
мальные местообитания). Не случайно в процесс дифференциации спираль-
ных утолщений у последних вовлекаются не только псевдоэлатеры, но и ка-
кой-то мере частично клетки тканей, прилегающих к споро-псевдоэлатерному
комплексу и подвергшихся стерилизации исторически ранее.
«Проявление» утолщений лишь на той стороне поверхностных клеток ко-
лонки, которая обращена к комплексу «споры + псевдоэлатеры», к тому же
с двойной спиралью, фактически исключает новообразование таких утол-
щений, означая рекапитуляцию. Однако такая рекапитуляция, по-видимому,
вызвана возрастанием проводящей роли псевдоэлатер, их функциональной
значимости. С этим же, т. е. транзитной ролью псевдоэлатер, связано, должно
быть, и появление спиральных утолщений у некоторых клеток внутреннего
слоя стенки коробочки, хотя природа утолщений у таких клеток неясна. Одна-
ко похоже на то, что и здесь проявляется под влиянием необходимости усиле-
ния проводящей функции псевдоэлатер индуцирование некоторых признаков,
которые очень продолжительное время находились в латентном состоянии.
В конечном итоге складывается впечатление о наличии у спорофита
предков антоцеротовых более развитой проводящей ткани из удлиненных
клеток со спиральными утолщениями, представленной также в массивной
ножке спорофита. В результате снижения активности меристемы по форми-
рованию ножки спорофита и переключения ее лишь на формирование не-
детерминированной во времени коробочки мог произойти частичный пере-
нос признаков.
Из отложений низов среднего девона Подольского Приднестровья,
Т. А. Ищенко (1968) описан род Sciadophytopsis, отнесенный ею к псилофитам.
Однако Д. К. Зеров (1972) считал, что талломы этих растений напоминают га-
метофиты Anthoceros, хотя для окончательного решения об их систематиче-
123
ской принадлежности, по его мнению, необходимо изучить взаимоотношение
спороносных выростов и розетковидных талломов. Позже также и Т. А. Ищен-
ко (1975) склонялась к мысли о принадлежности этого рода к мохообразным.
Затем на основе более детального изучения данное растение было причислено
к печеночникам (Ищенко, Шляков, 1979). В действительности Sciadophytopsis,
как считает В. А. Красилов (1983), скорее всего, является псилофитом. Это
представление следует признать наиболее приемлемым.
Анцестральная форма антоцеротовых
При сопоставлении антоцеротовых по морфологическим признакам с не-
которыми растениями из девонских отложений мы уже затронули в известной
мере вопрос об анцестральных формах данных бриофитов. Однако вопрос об
эволюции этой группы гораздо шире и его следует коснуться еще в некоторых
иных аспектах.
В свете вышеизложенного едва ли следует сомневаться в чрезвычайно
большой древности генетических корней современных антоцеротовых, нис-
ходящих, как мы полагаем, к особой группе первичных архегониат и далее,
быть может, к какой-то группе зеленых (прохаровых) водорослей. Это в из-
вестной мере отвечает взглядам R. М. Schuster (1979, 1984с), В. Crandall-Stotler
(1986), J. G. Duckett (1986).
Только характер чередования ядерных фаз и их взаимосвязь у антоцерото-
вых сближают эту группу с другими бриофитами, как и некоторое конвергент-
ное сходство по одним признакам со мхами и такакиевыми, по другим — с пе-
ченочниками, а по третьим — с трахеофитами. Немногие морфологические
и функциональные признаки общие для всех бриофитов, однако они могут
быть вызваны, вероятно, «бриофитным» уровнем организации, т. е. господ-
ством в цикле развития гаметофита.
Своеобразие антоцеротовых послужило источником двух альтернативных
предположений о генетических отношениях антоцеротовых: их рассматрива-
ли либо как производное от риниофитов или же от других древних растений
с независимым от гаметофита спорофитом (Heintze, 1927; Jennings, 1928; Scott,
1929; Козо-Полянский, 1947, 1949; Тахтаджян, 1950, 1953, 1956; Schuster, 1966,
1979, 1984с; Шляков, 19756; Miller, 1982; Smith, 1986; Thomas, 1988), либо как
исходные формы птеридофитов (Underwood, 1984; Wettstein, 1903; Holloway,
1921; Campbell, 1925, 1940; Smith, 1938, 1955). Некоторых представлений ука-
занных авторов мы уже касались ранее.
Вышеупомянутые представления R. М. Schuster (1966, 1977, 1979, 1981,
1984с) о характере взаимосвязей спорофита и гаметофита у мохообразных,
о возможности повторного «эпифитизма» спорофита на гаметофите особенно
касаются антоцеротовых, так как их спорофит, обладая значительной автотроф-
ностью, способен в принципе даже произрастать независимо от материнского
124
гаметофита. Вместе с тем в эксперименте спорофит может быть на гаметофи-
те и паразитом.
Доказательство G. Christensen (1954), считающего, что автотрофные рас-
тения не могли произойти от паразитного спорофита мохообразных, едва ли
само по себе убедительно в свете изложенного ранее.
Нами уже отмечалось, что вероятная вторичность пластинчатого гамето-
фита у некоторых папоротниковых может в какой-то мере служить косвен-
ным доказательством производное™ и уплощенного талломного гаметофита
у мохообразных. Это, вероятно, относится и к антоцеротовым.
Быть может, какой-то интерес в таком плане представляет установленное
в результате выращивания в условиях высокой влажности перевернутого тал-
лома Megaceros образование ризоидов как на его дорзальной, так и вентраль-
ной поверхности, что указывает, согласно К. Renzaglia (1978), на потенциаль-
ную способность всех эпидермальных клеток образовывать ризоиды. Данный
автор отмечает способность всех клеток прорастающей споры развиваться
в ризоиды. В этой связи ризоиды часто образуются на всех сторонах таллома.
Данное явление не противоречит происхождению уплощенного талло-
ма антоцеротовых из вальковатого гаметофита предшествующих форм. Это
предположение обосновывал Б. М. Козо-Полянский (1941, 1965), о чем отча-
сти уже упоминалось выше. Он (1965), в частности, указывал, что расположе-
ние половых органов не только с верхней стороны гаметофазы антоцероса, но
и с нижней, а также форма ее в молодости свидетельствуют о том, что отроги
тела когда-то были цилиндрическими.
В заключение данный автор отмечает, что антоцерот, возможно, в обеих
фазах есть теломное растение, в гаметофазе — с явлениями упрощения.
В отличие от Б. М. Козо-Полянского, считавшего, что тело гаметофазы,
возможно, есть не слоевище, а упрощенный слоевищеподобный синтелом,
А. П. Хохряков (1982) относит антоцерос к тканевому уровню или ступени
полимеризации, а далее, как он отмечает, следуют листостебельный гапло-
бионтный уровень, теломные растения и, наконец, синтеломные. Воззрение
Б. М. Козо-Полянского предпочтительнее, поскольку оно базируется на исто-
рическом подходе.
Здесь сделана попытка проследить процесс формирования современного
морфотипа антоцеротовых. Приемлемо, в частности, его доказательство (на
примере псилота) о большем морфологическом сходстве гаметофита и споро-
фита наземных растений в начале их эволюции, чем в настоящее время. Это
подтвердилось с открытием гаметофита у псилофитов. Кроме того, в статье
А. П. Хохрякова не прослеживается исторический подход и при отнесении тех
или иных морфотипов печеночников к объемному или листостебельному га-
плобионтному уровням полимеризации. По крайней мере часть форм слое-
вищных печеночников вторична относительно литостебельных. У бриевых
мхов в отличие от листостебельных печеночников в перми существовали фор-
мы с черешковыми и сидячими листьями. В связи с этим противопоставление
125
возможностей морфогенеза форм гаплоидной и диплоидной природы (гамето-
фита и спорофита) едва ли оправдано.
Вообще гаметофит у антоцеротовых, вероятно, действительно, сильно упро-
щен — состоит из почти совершенно одинаковых клеток даже без обособлен-
ного эпидермиса. Дифференциация срединного ребра у таллома Dendroceros,
скорее всего, вторичное явление, вызванное эпифитным образом жизни. По
наличию срединного ребра у таллома с Dendroceros конвергирует часть слое-
вищных юнгерманниевых, в том числе преимущественно эпифитные предста-
вители рода Metzgeria.
R. М. Schuster (1966), исходя из того, что условия наземной среды в ран-
нем палеозое (ордовик, силур) были, вероятно, значительно более суровыми,
чем в настоящее время, считает сомнительным предположение о возможности
выживания в таких условиях нежных растений, сходных с Anthoceros или со
Sphaerocarpales, которые обычно рассматриваются как самые примитивные,
близкие к водным предкам. С данной точкой зрения нельзя не согласиться. По
мнению Шустера, скорее всего, это были растения с крепким, вальковатым,
безлистным гаметофитом паренхиматозного строения, сходным со спорофи-
том Horneophyton или Rhynia.
В дальнейшем R. М. Schuster (1984с) несколько видоизменяет свою позицию
в отношении структуры гаметофита предка антоцеротовых. По его мнению,
как форма апикальной клетки, так и отсутствие слизевых папилл не предпо-
лагают даже того, что такой гаметофит был радиально-симметричным; тем
более ничем не подтверждается предположение о происхождении его от ли-
ственного анцестрального типа. Вместе с тем возможным веским доказатель-
ством радиальной симметрии, вертикального роста гаметофита Шустер счи-
тал широкое распространение у него устьиц. Однако последнее — всего лишь
артефакт. Допускается также, что прежде крупный паренхиматозный гамето-
фит с устьицами и воздушными камерами мог поддерживать более сложные
спорофиты, возможно, даже разветвленные с вертикальными верхушками осей.
Последнее представляется нам весьма сомнительным.
Впоследствии возрастание сухости среды, по R. М. Schuster (1966), приве-
ло к распростертому произрастанию вальковатого гаметофита с преобразова-
нием его в уплощенное слоевище, дериватом которого и является гаметофит
современных антоцеротовых. Это представление разделяется и нами.
По мнению А. Л. Тахтаджяна (1954), в спорофите антоцеротовых можно
различить некоторые очень примитивные, почти «псилофитовые» черты. Дан-
ный автор отмечает, что на ранней стадии развития спорофит антоцеротовых
как бы рекапитулирует проводящие способности стелы спорофита псилофи-
тового предка. Однако все эти признаки, как мы считаем, могут быть насле-
дием форм, менее специализированных, чем орестовия, характеризовавшихся
постоянной связью спорофита с гаметофитом, как нами отмечено выше.
Факт способности спорогона антоцеротовых к самостоятельному произ-
растанию, как и пример с Actinostachys, не вполне доказателен для предпо-
126
ложения о вторичное™ «эпифитизма» спорофита у мохообразных. Напротив,
известны случаи утраты у папоротников спорофита. Если основываться на со-
временной организации антоцеротовых, то по интегральному комплексу при-
знаков и их характеру данные бриофиты — первичные диплогаплобионты.
Вообще оценка характера связи спорофита с гаметофитом у мохообразных
как эпифитазма диплофазы едва ли отражает истинную сущность этой связи.
Между данными фазами жизненного цикла бриофитов исторически сложилась
разносторонняя функциональная зависимость, базирующаяся на тех отношени-
ях питания и развитая с гаметофитом, которые выработались, надо полагать,
еще у первичных архегониат вследствие амфибийного образа жизни их предков.
Н. Тизини и В. Р. Филин (1991) полагают, что спорогон и гаметофит мхов
представляют собой единый с функциональной точки зрения организм, раз-
ные по происхождению части которого коррелятивно связаны между собой.
Это несомненно.
Пожалуй, у мохообразных спорофит вместе с материнским гаметофитом
образует единый адаптивный комплекс, что нельзя свести ни к эпифитизму,
ни к паразитизму. По крайней мере, у разных таксонов то и другое выражено
в различной степени, на что указывал Мейер (1958).
Не исключено, что освоение новой экологической арены (вневодные ме-
стообитания) вело к более или менее однотипным преобразованиям предше-
ственников высших растений, т. е. к конвергенции. Это особенно должно было
касаться ключевых признаков — функционального типа, генеративных орга-
нов и мейоспор. Несколько большая свобода выбора имелась, по-видимому,
в отношении морфологии вегетативного тела, как гаметофита, так и спорофи-
та, вследствие чего могло происходить сложное переплетение явлений кон-
вергенции и дивергенции с участием редукционных процессов.
Особенности онтогенеза гаметангиев у современных антоцеротовых и при-
знаки организации ископаемых среднедевонских бителяриевых указывают на
исторически раннее погружение гаметангиев в ткани гаметофита. Это, в свою
очередь, предполагает известное приближение признаков организации гаме-
тофита анцестральных форм антоцеротовых к таковым предков сосудистых
растений. Следовательно, гаметофит предка антоцеротовых первоначально
мог иметь восходящие, до вертикальных цилиндрические, вильчато ветвя-
щиеся оси (рис. 4) с образованием гаметангиев экзогенно и акропетально, за-
кладывающихся в непосредственной близости от верхушечной тогда еще, воз-
можно, трехсторонней клетки. При этом гаметофит мог обладать устьицами
типичного для высших растений строения, вентилирующей системой, разви-
той ассимиляционной тканью и примитивным проводящим пучком.
Впоследствии такой гаметофит, как мы считаем, претерпел трансформацию
в бителяриеподобную в какой-то мере систему (совместно со спорофитом), а за-
тем подвергся уплощению и упрощению внутренней структуры (см. рис. 4).
Основа для тесной связи спорофита с гаметофитом у антоцеротовых спо-
собна была возникнуть как следствие непосредственного прилегания брюшка
127
Рис. 4. Трансформация морфотипа гаметофита и спорофита при формировании антоцеротовых
и последующая специализация их спорофита
архегония к тканям гаметофита. Отсюда и сходство морфологического кон-
такта спорофита с гаметофитом у антоцеротовых и псилотовых, превышаю-
щая степень сходства в этом отношении с другими бриофитами.
Установление тесного контакта спорофита с гаметофитом оказалось, веро-
ятно, особенно важным при переходе к самостоятельному существованию, по-
зволяя максимально использовать ресурсы материнского гаметофита вплоть
до полного его истощения. Скорее всего, спорофит у предка антоцеротовых
в свое время не имел физической возможности установить непосредственный
контакт с субстратом (почвой), вследствие чего шансы на его независимость
не реализовались.
Как мы полагаем, очень рано в ходе эволюции с осложнением экологиче-
ской ситуации (возрастание опасности иссушительного стресса в условиях
вертикального положения осей гаметофора) давление отбора при отсутствии
у гаметофора внешних защитных структур (кроме выделяемой клетками его
слизи) привело к переходу от экзогенного формирования антеридиев к эндо-
генному, тогда как архегоний, имея поверхностное происхождение, фактиче-
ски подвергся погружению в ткани гаметофора, чему могло способствовать
непосредственное прилегание его брюшка к вегетативному телу родитель-
ского гаметофита. Вместе с тем претерпело трансформацию и направление
первого деления зиготы — от прежнего горизонтального на вертикальное. Это
способствовало упрочению связей спорофита с родительским гаметофитом,
что повлекло за собой преобразование в формировании эмбриона, в частно-
сти альтернативное изменение направления инициального деления зиготы
и трансформацию интеркалярной меристемы спорофита в базальную. Однако,
согласно А. Д. Потемкину (2007), именно такое первое деление зиготы опре-
деляет принципиальную особенность организации спорофита, по-видимому,
вызванную строгим характером расположения органелл в зиготе — у пече-
ночников и мхов он более-менее радиально-симметричной, а у антоцеро-
товых — билатерально симметричный. Этот признак у антоцеротовых рас-
128
цениваем как вторичный. О том, что меристема у спорофита антоцеротовых
достаточно лабильна, свидетельствует изменение в характере ее функциони-
рования — от индетерминантного к ограниченному, детерминантному у более
специализированных форм Notothylas, где это продиктовано особыми усло-
виями среды.
Произошедшая трансформация в расположении архегониев могла позво-
лить и спорофиту изменить направление адаптациогенеза. Его интеркалярная
меристема первоначально (Schuster, 1984с) отчленяла вверх клетки, из кото-
рых дифференцировалась коробочка с ограниченным ростом, раскрывавшая-
ся при созревании, скорее всего, четырьмя продольными створками (щелями),
а к основанию — клетки, из которых образовывалась массивная ножка споро-
гона (рис. 5). С изменением характера расположения архегониев приобретший
иное направление отбор мог привести (Schuster, 1984с) к прогрессирующему
снижению активности меристемы по формированию ножки спорогона, что
способствовало более гарантированному протеканию ранних стадий разви-
тия эмбриона под защитой структур гаметофита (в частности, благодаря фор-
мированию особой обертки у основания спорофита).
Одновременно давление отбора могло побудить компенсационные воз-
можности спорофита, направленные на более обеспеченное распространение
спор, ухудшавшиеся с утратой ножки спорогона. Как мы предполагаем, пре-
кращение деятельности интеркалярной меристемы по формированию ножки
спорогона должно было усилить ее активность в отношении развития коро-
бочки, чему также способствовала тесная интеграция стопы с гаметофитом,
что и привело к недетерминированному росту спорофита за счет базальной
меристемы (см. рис. 5).
Следует отметить, что у сфагновых и андреевых мхов колонка паренхи-
матическая, подобна таковой бителяриевых, т. е. колонка мхов, возможно,
удерживает более ранние филогенетически признаки строения, чем колонка
у антоцеротовых.
Рис. 5. Формирование морфотипа спорогона у антоцеротовых и его трансформация
как проявление дегенерации вегетативных структур
129
Вообще преобразование интеркалярной меристемы спорофита в базаль-
ную могло быть, как уже отмечалось, адекватным условиям экологического
вакуума в раннем палеозое (ордовик - силур — девон) на суше при мягком
океаническом климате. В этой связи следует предположить, что асинхронное
образование спор среди древнейших архегониат было более распространено.
Такой способ роста спорофита наряду с экологическим преимуществом позво-
лял ему установить наиболее тесную связь с материнским гаметофитом, что
могло естественно вытекать из прежней гаплоидности анцестральных форм
архегониат. Однако допустимо и альтернативное предположение, что пионер-
ный образ жизни у антоцеротовых вторичен.
Одним из не вполне достоверных свидетельств значительного распростра-
нения у спорофита мохообразных базальной меристемы, по-видимому, может
служить Notothylacites filiformis, относимый к концу мезозоя, т. е. к геологи-
чески гораздо более позднему времени, чем то, с которого известны бителя-
риевые. Однако судить по способности к асинхронному образованию спор
о генетическом родстве различных крупных таксонов трудно, так как здесь не
исключен однонаправленный морфогенез (аналогия, конвергенция), вызван-
ный требованиями сходной экзогенной среды.
Если исходить из особенностей развития спорофита мхов, прежде все-
го сфагновых, учитывая особую сложность его онтогенеза и то, что колонка
здесь, вероятно, удерживает некоторые филогенетически более ранние при-
знаки, при известном сходстве отдельных важных черт морфогенеза и морфо-
логии коробочки антоцеротовых и мхов, то можно допустить наличие боль-
шего сходства по характеру онтогенеза спорофита у дальних предшествен-
ников антоцеротовых и мхов (Roth, 1969), чем у современных их форм. Если
к тому же базироваться на представлении о первичности той структуры архе-
гония, которая присуща печеночникам и мхам (архегоний снабжен ножкой),
то редуцированность архегония у антоцеротовых и особенно у сосудистых
растений должна носить производный характер, способствующий процессу
установления более тесного контакта эмбриона с материнским гаметофитом.
Тогда придется признать, по крайней мере, начальный этап эмбриогенеза, на-
блюдающийся у мхов, анцестральным в какой-то мере для ранних амфибий-
ных предшественников высших растений вообще.
Упомянутые выше наши предположения о генезисе структуры архегония
у древнейших архегониат существенно отличны от представления (Козо-
Полянский, 1941), что из типа архегония антоцеротовых могут быть выведе-
ны, с одной стороны, тип архегония печеночников и мхов, а с другой — тип
архегония сосудистых растений, т. е. тип архегония антоцеротовых здесь при-
знается наиболее древним, а нами — промежуточным.
Именно у архегониев мхов и печеночников, по нашему представлению,
в наибольшей мере сохраняется преемственная связь по структуре с гаметан-
гиями предшественников высших растений, нисходящих во времени к одно-
типности морфологического строения мужских и женских гаметангиев не-
130
Рис. 6. Эволюция морфотипа генеративных органов при формировании высших растений
и дивергенции их на основные таксоны: а — многокамерные гаметангии водорослей;
б, в- формирование архегония и антеридия; г—архегоний первичных архегониат (печеночников
и мхов); д — генеративные органы трахеофитов; е — генеративные органы антоцеротовых
которых предков харовых водорослей (рис. 6). К тому же у такакиевых на-
блюдается наиболее примитивное размещение гаметангиев на стебле, что
известно также у части печеночников (калобриевые и некоторые другие) и со-
хранилось даже у отдельных представителей наиболее продвинутой группы
мхов - Bryopsida (беспорядочное, независимое от листьев расположение ге-
неративных органов). Это также явное проявление дальней преемственности
в эволюции высших растений.
В связи со всем этим не исключено, что у предковых форм антоцеротовых
первоначальный рост эмбриона являлся апикальным с дальнейшим вычлене-
нием в ходе онтогенеза интеркалярной меристемы, ответственной, с одной
стороны, за базипетальное развитие нижней части ножки и стопы, а с дру-
гой — акропетально верхней части ножки и основания коробочки. Впослед-
ствии в процессе эволюции инициальной формы антоцеротовых функция
роста спорофита все более утрачивалась верхушечным апексом и усиливалась
за счет интеркалярной меристемы. Последняя в связи с тенденцией повыше-
ния степени защиты генеративных органов вегетативными тканями гамето-
фита, а именно «погружением» архегония в его ткани, перешла исключитель-
но к односторонней деятельности по неограниченному нарастанию коробоч-
ки, прекратив вообще формирование ножки в обоих направлениях.
Произошедшее у исходных форм антоцеротовых увеличение длительно-
сти существования спорофита в связи с перестройкой его меристематической
системы можно рассматривать как возрастание удельного веса диплофазы
в цикле развития, своего рода «эволюционный шаг» к повышению степени
автономности (относительной независимости) спорофита. Однако полная не-
зависимость спорофазы была достигнута только у предков сосудистых рас-
тений (гаплоидные) в условиях еще большей степени интеграции архегония
с прилежащими тканями гаметофора, чем у антоцеротовых.
Таким образом, согласно нашему предположению, в данном аспекте пер-
вичным у предшественников бриофитов (ордовик — силур - ранний девон)
131
следует признать апикальный рост эмбриона, тогда как интеркалярный - бо-
лее позднего происхождения, первоначально вспомогательный и, наконец,
рост посредством базальной меристемы является дериватным от интеркаляр-
ного с прекращением активности верхушечного апекса. Отсюда следует, что
исходный тип онтогенеза спорофита у всех мохообразных мог быть более или
менее сходным. Однако вся эта последовательность, вероятно, способна была
осуществляться у бриофитов исторически очень рано.
Согласно Д. К. Зерову (1972, с. 239), трудно представить себе причины
и пути перемещения меристемы из основания спорогона на его верхушку, как
трудно также допустить, что строение спорогона антоцероса, в качестве ис-
ходной формы папоротникообразных, сохранилось без существенных измене-
ний со времени раннего палеозоя.
О первоначальности в процессе эволюции мохообразных апикального
способа роста эмбриона косвенно свидетельствует инициальный этап онтоге-
неза спорофита у мхов. Кроме D. Roth (1969) изучением эмбриогенеза у мхов
занимались и другие авторы (Kienitz-Gerloff, 1878; Glime, 1963; Матасов, 1986,
1991). Последний вносит в познание данного процесса некоторые уточнения.
В. И. Матасов (1991) отмечает, что у эмбриона мхов с возрастанием актив-
ности сетамеристемы (интеркалярной меристемы. — Г. Р.) постепенно умень-
шается интенсивность делений нижней апикальной клетки до их прекращения,
а деятельность верхней апикальной клетки ослабевает. Уже в этом, по нашему
мнению, заключается потенциальная возможность перехода основной функ-
ции эмбриона к вставочной меристеме.
Однако резкий контраст в характере первого деления зиготы у антоцеро-
товых (продольное) с одной стороны и мхов и печеночников (поперечное) -
с другой вызывает, на первый взгляд, некоторое сомнение в допустимости
экстраполяции особенностей эмбриогенеза мхов на процесс эмбриогенеза у пред-
ков антоцеротовых. Это сомнение заключается в том, что поперечное деле-
ние, скорее всего, направлено на удлинение прорастающей зиготы, а продоль-
ное - на ее расширение, т. е. последнее сразу же ведет к упрочнению связи
с материнским гаметофитом, что лишь реализует повышенные возможности
контакта эмбриона с последним, обусловленные характером соединения архе-
гония с прилежащими вегетативными тканями гаметофита у антоцеротовых
(у них удлинение спорофита достигается в основном за счет неограниченного
роста коробочки).
При всем этом, как уже отмечалось выше, в ходе более ранней эволюции
предшественников антоцеротовых нельзя исключить возможности того, что
их архегоний первоначально был снабжен ножкой, как и антеридий (большое
сходство первичного плана строения генеративных органов). В таком случае
первое деление зиготы вполне могло быть поперечным (точнее, иным и быть
не могло), как у мхов и печеночников, а коррелятивно связанный с ним рост
эмбриона - апикальным, затем дополнившимся в ходе эволюции онтогенеза
интеркалярным. В предшествующий этому период рост эмбриона мог быть
132
только апикальным, но тогда, вероятнее всего, ножка у спорофита еще не диф-
ференцировалась и он состоял лишь из стопы и спороносной части (вначале
с необособленной, а затем уже с обособившейся в споровый мешок спороген-
ной тканью). В данном аспекте спорофит антоцеротовых (кроме редуциро-
ванных форм) по своей структуре являет в известной мере как бы реверсию
к облику спорофита очень дальних предшественников бриофитов и вообще
высших растений (рис. 3, 5). В этом смысле, как и по структуре пластид, анто-
церос (s. 1.) производит впечатление весьма древней формы среди высших рас-
тений, сопоставимой даже с ланцетником среди объектов зоологии.
Резкая гетеробатмия признаков строения как спорофита, так и гаметофита
у антоцеротовых, сильно осложняя задачу теоретического воссоздания исход-
ной формы, тем не менее, позволяет в свете полученных к настоящему вре-
мени данных считать уникальность организации у антоцеротовых следствием
сочетания продвинутых и примитивных черт. Все это не составляет непре-
одолимого препятствия для предположения о значительно большем сходстве
инициального, очень древнего морфотипа как гаметофита, так и особенно
спорофита у всех групп мохообразных (антоцеротовых, мхов и печеночников).
Вообще же вычленение после исходного апикального способа роста зоны
роста в интеркалярной или базальной частях какого-либо развивающегося
органа не составляет исключения лишь для спорофита мхов. Например, рост
листа у многих печеночников осуществляется вначале только апикально, а за-
тем в ходе онтогенеза за счет ростовой зоны в его основании. По-видимому,
биологическая сущность вставочной меристемы — в обоюдной активности
в двух противоположных направлениях, а редукция ее деятельности в одном
из этих направлений, следовательно, должна расцениваться уже как вторич-
ное состояние.
Черты аналогии антоцеротовых с другими высшими растениями
и адаптациогенез этой группы бриофитов
Сходство антоцеротовых с другими высшими растениями кроме харак-
тера смены ядерных фаз в цикле развития носит как бы порционный харак-
тер. В биохимическом отношении антоцеротовые, как уже отмечалось, более
сходны со мхами и трахеофитами (группы с более развитым спорофитом), чем
с печеночниками (спорофит носит упрощенный характер). В морфологиче-
ском аспекте у них наблюдается сочетание как будто бы «примитивного» га-
метофита с «продвинутым» спорофитом.
Если по структуре спорофита антоцеротовые в основном ближе ко мхам,
то по внешнему облику гаметофита и некоторым другим признакам его они
конвергируют с печеночниками из подкласса Jungermanniidae (простые слое-
вищные формы гаметофита).
По морфологии протонемы антоцеротовые также напоминают некоторые
печеночники (преимущественно юнгерманниевые).
133
По нашему мнению, исходной у антоцеротовых могла быть нитевидная
протонема (как у мхов), а ее метаморфозы привели к конвергенции с прото-
немой печеночников. Отсюда не исключено, что древнейшие антоцеротовые
первоначально по экологической канализации были ближе ко мхам и трахео-
фитам, чем к печеночникам, о чем свидетельствует и большее биохимическое
сходство первых трех групп.
Известная конвергенция в отношении облика протонемы и гаметофора
у антоцеротовых с юнгерманниевыми печеночниками может служить отра-
жением их дальнейшей эволюции в тропических (лесных) местообитаниях.
В связи с этим важное значение приобрело поглощение влаги всей поверхно-
стью тела как протонемы, так и гаметофора, что особенно важно при обеспе-
чении преимущественно за счет атмосферной влаги и диффузного поступле-
ния воды из промежутка между слоевищем и субстратом в условиях некото-
рого затенения (лесные сообщества).
Полагаем, что следствием вхождения во влажные тропические леса и сни-
жения значимости субстрата как источника водно-минерального питания
могло явиться уменьшение толщины и размеров слоевища, дегенерация и ти-
пичного эпидермиса, редукция слабо развитой стелы, общее значительное
упрощение структуры гаметофита, преобразование части клеток спорогенной
ткани в «питательные».
Следует упомянуть, что у печеночников, как и у антоцеротовых, коробоч-
ка также вскрывается одной, двумя, но обычно четырьмя щелями. Однако та-
кие общие черты не есть признак родства, а скорее всего лишь следствие гео-
метрических и физико-механических ограничений путей решения сходных
функциональных задач (по Левиной, 1974).
В процессе дальнейшей эволюции, вероятно, под влиянием конкурентного
давления других растений, или, скорее, угнетающего воздействия лесной под-
стилки, либо же неблагоприятности болотистой почвы антоцеротовые переш-
ли либо к пионерному (на почвенных обнажениях), либо к полигонному, либо
к эпифитному образу жизни.
Предположительно, антоцеротовые первоначально произрастали на доста-
точно влажной обнаженной почве в низменных тропических областях, но за-
тем проникли в горы и области с умеренным климатом.
В процессе адаптации к определенным экологическим условиям антоцерото-
вые подвергались дифференциации и специализации. По К. S. Renzaglia (1978),
нельзя не видеть влияния среды на признаки как их гаметофита, так и спорофита.
Антоцеротовые, несомненно, — одна из наиболее интересных групп брио-
фитов в их эволюционной истории. Здесь следует еще раз коснуться вопроса,
вызывающего самые противоречивые предположения. Это промежуточное
положение антоцеротовых по определенным признакам между собственно
бриофитами (печеночники и мхи) и сосудистыми растениями.
К настоящему времени вопрос этот упростился. Как отмечает Р. Н. Шля-
ков (1957), взгляды о происхождении папоротникообразных и, следовательно,
134
всего ствола сосудистых высших растений от мохообразных через антоцеро-
товые (Campbell, 1925, а затем Smith, 1938, 1955) убедительно раскритико-
ваны Д. К. Зеровым (1945, 1951, 1971). Их неприемлемость обосновывает
и R. М. Schuster (1966, 1972, 1984с). Особенно очевидно это на ультраструк-
турном уровне (Steer, 1985, Duckett, 1986).
Нами же обосновывается и отказ от противоположного представления
о происхождении антоцеротовых от псилофитоподобных растений, в том чис-
ле и о наличии у предка первых изоморфной смены генераций.
Следует признать наиболее естественными такие эволюционные пути:
1) от выработки эмбриофитности форм высших растений через приобретение
спорофитом автотрофности к его самостоятельному образу жизни или же, 2) со-
хранение постоянной связи спорофита с гаметофитом и удержание в известной
мере первым автотрофности с тенденцией дальнейшего снижения ее вплоть
до почти полной утраты. Среди высших растений имеются формы (некоторые
печеночники) практически почти полностью утратившие вегетативную часть
спорофита, т. е. здесь произошло своего рода известное приближение к тому
исходному состоянию предшественников архегониат, когда диплофаза была
представлена, скорее всего, только зиготой.
Несмотря на убедительность доказательств о филогенетической обособ-
ленности антоцеротовых, нельзя умалять значимости для филогенетических
построений признаков сходства, например, между антоцеротовыми и трахео-
фитами. В действительности, уход от поисков иллюзорных гомологий откры-
вает новые возможности на путях сравнительного анализа аналогий, конвер-
гентных явлений в различных группах высших растений.
В связи с этим уместно упомянуть указание Н. V. Neidhard (1979), что анто-
церотовые в отношении особенностей спорогенеза характеризуются смешан-
ными признаками, которые они разделяют со мхами, маршанциевыми и сферо-
карповыми, метцгериевыми и юнгерманниевыми, но общие черты в каждом
случае различны. Данный автор отмечает, что если искать возможных пред-
ков семенных растений среди мохообразных, то ими могут быть, очевидно,
только представители антоцеротовых, которые имеют много общего со спер-
матофитами по структуре их спор.
Наряду с этим у антоцеротовых сходно, как и у трахеофитов, брюшко архе-
гония непосредственно прилегает к клеткам ткани слоевища, не имеющим
отношения к начальной клетке архегония; вообще по способу деления архе-
гониальной начальной клетки антоцеротовые проявляют большее сходство
с низшими сосудистыми растениями, чем со мхами или печеночниками; по-
груженные гаметангии, происходящие из гиподермальных клеток, известны
у папоротников и близких к ним растений, но не у остальных бриофитов; на
первой стадии онтогенеза гаметофит антоцеротовых проявляет поразитель-
ное сходство с молодыми проталлиями определенных папоротников из поряд-
ка Filicales (Polypodiales)-, дихотомическое ветвление, присущее гаметофиту
антоцеротовых, представлено у спорофитов плаунов, папоротников и псилофи-
135
тов, но не доказано у других мохообразных; спорофит у антоцеротовых снаб-
жен интеркалярной (базальной) меристемой и характеризуется значительной
автотрофностью; по своей общей структуре стопа спорофита у антоцерото-
вых ближе к стопе некоторых низших сосудистых растений (тмезиптерис),
чем к стопе у других бриофитов; ранний эмбриогенез антоцеротовых наи-
более тесно сходен с таковым лептоспорангиальных папоротников (послед-
нее, а также сходство псевдоэлатер по их роли с трабекулами папоротников
(Selaginella) отмечает В. Crandall-Stotler (1984). Кроме того, ранние стадии
развития спорофита у Notothylas javanicus удивительно напоминают спорого-
нии Horneophyton (Тахтаджян, 1956). Известно и химическое сходство антоце-
ротовых с трахеофитами (птеридофитами), в частности, по метаболизму D-1
и L-метионина. Наконец, по длительности продуцирования спор одним и тем
же спорофитом антоцеротовые более близки к трахеофитам (птеридофитам),
чем другие мохообразные.
Из этого ряда признаков мы склонны особо выделять непосредственное
прилегание брюшка архегония к ткани слоевища как имеющее, по всей ве-
роятности, существенные последствия. Такого рода контакт архегония с тка-
нью слоевища, по-видимому, способствовал, как уже отмечалось, установле-
нию наиболее тесных физиолого-морфологических связей эмбриона споро-
фита с материнским гаметофитом. У предков трахеофитов это оборачивается
парадоксом, выступая в качестве предварительного условия перехода споро-
фита к самостоятельному существованию.
Учитывая сходство особенностей контакта спорофазы с диплофазой у тра-
хеофитов и антоцеротовых, уже не столь случайным предстает явление наи-
более тесного сходства последних с некоторыми представителями первых
(лептоспорангиальные папоротники) в отношении раннего эмбриогенеза. Бо-
лее того, эта конвергенция, возможно, проявляется и далее — в процессе спо-
рогенеза, находя свое выражение в сходстве по ряду признаков структуры
спор антоцеротовых со сперматофитами.
Известное приближение антоцеротовых к трахеофитам (птеридофиты) по
результату одного оплодотворения относительно продуцирования спор также,
по нашему предположению, обязано в конечном итоге тесному контакту спо-
рофита с гаметофитом, создающему возможность для длительного и непре-
рывного функционирования базальной меристемы.
Сочетание в организации антоцеротовых «бриофитных» и «птеридофит-
ных» признаков указывает, пожалуй, не на меньшую по сравнению с другими
мохообразными, как полагает R. М. Schuster, а на большую в каком-то отно-
шении синхронность дифференциации данной группы с птеридофитами. Все
эти наши предположения — результат «взвешивания» филогенетической зна-
чимости признаков.
Уникальное сочетание разновременных по происхождению признаков
в одном типе организмов (гетеробатмия) дает основание ожидать сохранения
и чрезвычайно древних структурно-функциональных особенностей. Здесь сле-
136
дует упомянуть также предположение (Schuster, 1977), что антоцеротовые,
возможно, наименее модифицированы как структурно, так и метаболически
от предполагаемых предков. К. Мейер (1916) справедливо считал, что антоце-
ротовые имеют свои корни в формах более древних, чем предок печеночников.
Нельзя не согласиться с К. Мейером (1947), особенно в свете современных
представлений, в том, что ряд специфических особенностей антоцеротовых
(наличие хроматофора в клетках, положение и развитие половых органов и осо-
бенно строение и развитие спорогона) заставляют смотреть на них как на са-
мостоятельную, независимую от печеночников филогенетическую линию.
Однако почти все эти признаки (кроме первого) могут носить, как мы полага-
ем, вторичный характер.
Вместе с тем у некоторых производных антоцеротовых (Notothylas) про-
должительность функционирования базальной меристемы спорофита сокра-
щается, становится ограниченной.
При этом наряду с другими морфологическими изменениями у спорофита
образуется короткая ножка, что может быть истолковано как некоторая ревер-
сия к исходному строению спорофита (см. рис. 5). Такая реверсия, вероятно,
связана с известным ослаблением господства доминантных генов, ответствен-
ных за программу морфогенеза спорообразующей части спорофита. Прису-
щее же Notothylas явление формирования спорогенной ткани из эндотеция
при дегенерации стерильной колонки представляет собой как бы определен-
ное приближение к организации коробочки у печеночников.
Вследствие лучшей, чем у печеночников, защищенности гаметангиев у пред-
ков антоцеротовых, не исключено, что переход от прямого осевого морфотипа
к распростертому, уплощенному произошел у них, в общем, исторически поз-
же по сравнению с печеночниками.
Хроматофоры предков антоцеротовых могли в известной мере явиться ис-
ходной основой для исторического развития множественных мелких хлоро-
пластов в клетках у более продвинутых групп (см. рис. 2). Допустимо пред-
положение, хотя и предварительное, что наличие интеркалярной меристемы
является состоянием плезиоморфного свойства не только у антоцеротовых,
мхов и птеридофитов, но также и у печеночников, хотя такая меристема у по-
следних неизвестна. Однако это отсутствие мы рассматриваем как вторичный
признак, связанный с очень ранней и полной ее редукцией на общем фоне ши-
рокого развития редукционных процессов спорофита у древних печеночников.
Вслед за R. М. Schuster (1984с) мы склонны особое филогенетическое зна-
чение придавать билатеральной симметрии сперматозоидов (правозакручен-
ные) у антоцеротовых как первичному признаку, полагая, что отклонение от
нее, т. е. билатеральная асимметрия сперматозоидов (левозакрученные) у пече-
ночников и мхов — производное от этого, вторичное состояние. Следователь-
но, уникальность антоцеротовых среди бриофитов в смысле удержания не-
которых наиболее древних признаков относится, прежде всего, к гаметофиту
в связи с его возможной большей преемственностью от гаметофита исходных
137
форм высших растений, чем спорофита. К данным признакам можно причис-
лить наличие у антоцеротовых крупных, одиночных хроматофоров в клетках
с пиреноидом и билатеральную симметрию сперматозоидов, а также способ
выделения защитной слизи.
Как структуры, способствующие газовому обмену, устьица являются ин-
новациями в диверсификации наземных растений. Наличие устьиц у Leiospo-
roceros, Anthoceros и Folioceros подкрепляет утверждение, что они плезио-
морфны у антоцеротовых и могут быть гомологичными таковым у мхов и/или
трахеофитов. Утрата устьиц может быть связана с модификациями в разви-
тии спорофита (например, созревание спорофита в защитной гаметофитной
обертке, где газовый обмен ограничен {Notothylas, Dendroceros), у Megace-
ros — с обитанием в периодически затопляемых местах.
Достаточно древним наследием антоцеротовых от предковых форм может
являться специфическая организация их спорофита, генезис которого, пожа-
луй, нисходит к раннему палеозою. Однако этой организации, несомненно,
когда еще архегоний имел ножку, предшествовала более «моховая» его струк-
тура, т. е. тогда спорофит мог развиваться при сочетанном функционирова-
нии апикальной и интеркалярной меристем. Значит, структурно он состоял из
стопы, ножки и коробочки, которая могла вскрываться четырьмя продольны-
ми швами с лопастями, расходившимися от верхушки. В коробочке имелась
стерильная куполовидная колонка, образовывавшаяся в эндотеции, и споро-
генная ткань, возникавшая в амфитеции, которая шлемовидно покрывала ко-
лонку. Тогда и гаметофор мог быть радиально-симметричным, ортотропным.
Затем в связи с нарастанием ксерического характера условий среды спорофит
стал расти только за счет интеркалярной меристемы, а вслед за этим — базаль-
ной ввиду дегенерации ножки у архегония. Это согласуется с представлением
R. М. Schuster (1984с), что меристема у спорофита антоцеротовых, распола-
гаясь ниже конечной коробочки, первоначально могла быть ответственной за
увеличение вегетативного роста и только у современных групп ее функция
была ограничена отделением спорогенной ткани.
Таким образом, древнейшими признаками у антоцеротовых являются би-
латерально симметричные правовращающие спермальные клетки и монопла-
стидность клеток гаметофита и спорофита. Такой древний признак, как одно-
клеточность ризоидов, они разделяют с печеночниками, а формирование спо-
рогенной ткани в амфитеции эмбриона — со сфагновыми мхами. Эти признаки
могут рассматриваться как плезиоморфные у эмбриофитов.
Продвинутыми признаками у мохообразных можно считать билатераль-
но ассиметричные левовращающие сперматозоиды, полипластидные клетки,
многоклеточность ризоидов, образование спорогенной ткани в эндотеции.
Вместе с тем антоцеротовые характеризуются уникальным сочетанием плезио-
морфных признаков с анаморфными. У их представителей имеются не толь-
ко монопластидные, но и полипластидные клетки, а спорогенная ткань может
образовываться также из эндотеция. Последнее свойственно и мхам, тогда
138
как у печеночников спорогенная ткань образуется в эндотеции, а стерильная
колонка отсутствует в отличие от коробочки антоцеротовых и мхов. Следо-
вательно, по этим признакам спорофита печеночники продвинуты. Вообще
структура их спорофитов носит вторичный, редуцированный по комплексу
признаков характер относительно антоцеротовых и мхов. При этом следует
уточнить, что наряду с образованием спорогенной ткани в эндотеции у анто-
церотовых и мхов отмечена и редукция стерильной колонки как реакция на
определенные экстремальные условия. В таком аспекте предположительно
и редуцированный характер спорофита печеночников обязан адаптивному
морфогенезу в определенных экстремальных для их исходных форм усло-
виях экзогенной среды и, прежде всего, климата и связанной с ним степенью
конкурентных отношений растений в сообществах. Пойкилогидричность как
вторичное явление у эмбриофитов наиболее выражена у антоцеротовых и пе-
ченочников, особенно юнгерманниевых, но это результат их исторически ран-
ней специфики адаптации ко внешней среде.
Считают, что простое строение гаметофита антоцеротовых предполагает
их возникновение от слоевищного предкового типа. Однако исходный морфо-
тип антоцеротовых мог быть и иным. Несомненно, у предка этой группы мо-
хообразных спорофит первоначально, как и у мхов, имел апикальную, а затем
интеркалярную меристему, то есть в результате ее обоюдного функциониро-
вания образовывались стопа, ножка и коробочка. Такой «мохового типа» спо-
рофит был автотрофным и в этой связи формировался на верхушке ортотроп-
ной оси гаметофора. Тогда соответственно генеративные органы имели ножку
и развивались на оси поверхностно. Этот предок имел проводящий пучок в оси
гаметофора и у спорофита, а пойкилогидричность если и проявлялась, то слабо.
В дальнейшем из-за усилившегося испарительного стресса и отсутствия
листовидных органов для сохранения гаменангиегенеза ортотропная ось га-
метофора могла опуститься на субстрат, приобрела уплощенный характер,
строение гаметофора упростилось. У архегония подверглась редукции ножка,
в результате чего его брюшко приобрело непосредственный контакт с роди-
тельским гаметофитом и таким образом произошло своего рода погружение
архегония в ткань гаметофита.
Слоевище первоначально могло быть сложным, но при выработке четкой
пойкилогидричности упростилось, утратив внутреннюю дифференциацию,
как это имеет место у современных антоцеротовых. Данные организмы, не-
смотря на сохранение части древних признаков и структур, не утратили зна-
чительную лабильность к воздействию экзогенных факторов.
Согласно новейшим данным (Duff et al., 2004, Trye, Stech, 2005b, Stotler,
Crandall-Stotler, 2005, Stotler et al., 2005, Duff et al., 2007), в составе антоце-
ротовых выделяются два класса: Leiosporocerotopsida с монотипным родом
Leiosporoceros и Anthocerotopsida, содержащий остальные роды. Они клас-
сифицируются в следующей последовательности: порядок Anthocerotales
с семейством Anthocerotaceae (Anthoceros, Folioceros, Sphaerosporoceras), по-
139
рядок Nothotyladales с семейством Nothotyladaceae (Nothotylas, Phaeoceros,
Hattorioceros, Mesoceros), порядок Phymatoceros с семействами Phymatocero-
taceae (Phymatoceros) и Dendrocerotaceae (Nothoceros, Dendroceros, Megaceros,
Phaeomegaceros).
Антоцеротовые, образующие своего рода филетический «мостик» от мохо-
образных к птеридофитам, по одним морфопризнакам проявляют сходство со
мхами, по другим — с печеночниками, по третьим — с водорослевидными пред-
шественниками эмбриофитов. Наличие крупной одиночной пластиды — при-
знак, который разделяется с зелеными водорослями, но не имеет параллелей
среди других эмбриофитов. Сходный пиреноид описан у некоторых линий
водорослей (Hoham et al., 2002; Nozaki et al., 2002). Единственная пластида
с пиреноидом — плезиоморфное состояние у антоцеротовых. Их просто
устроенное слоевище напоминает недифференцированные талломы юнгер-
манниевых, а спорогенная ткань по эмбриогенезу проявляет сходство со спо-
рогенной тканью сфагновых мхов. Это по совокупности признаков — уникаль-
ные организмы.
В последнее время постулировалось, что антоцеротовые имеют более тес-
ную связь с трахеофитами, что находит подтверждение в последовательно-
сти данных структурной геномики (Samigullin et al., 2002; Kelch et al., 2004).
Однако полагаем, на основе анализа признаков организации антоцеротовых,
что по своим генетическим корням они ближе всех других высших растений
к первичным эмбриофитам и поэтому разделяют признаки с водорослями,
другими мохообразными и трахеофитами.
В этом отношении как бы получает «второе дыхание» давнее предположе-
ние, что от антоцеротовых (точнее, их предков) происходят, с одной стороны,
эмбриофиты-гаплонты, а с другой — эмбриофиты-диплонты.
В любом случае по строению спорофита антоцеротовые ближе к первич-
ным архегониатам, чем печеночники, у которых спорофит сильно упрощен
и достигает в этом изменении крайности. Возможно, их генетический потен-
циал далеко не исчерпан, чем они напоминают папоротники.
Очень велика вероятность того, что простая макроструктура гаметофора
у антоцеротовых вторична и ее образование может быть вызвано той эколо-
гической обстановкой (прежде всего климатической), которой обязано и воз-
никновение простого таллома у юнгерманниевых печеночников.
Признаки организации антоцеротовых, по-видимому, являются тем ключом,
пользуясь которым можно продвинуться в решении некоторых сложных вопро-
сов ранних этапов эволюции высших растений, что практически признают мно-
гие авторы. Выяснение структуры генеративных органов и спорофита такакие-
вых еще более смещает центр тяжести в указанном аспекте к антоцеротовым.
Однако за исключением спермальных клеток у антоцеротовых нет ни
одной структуры, которая не могла бы подвергнуться изменению.
Молекулярные свидетельства вместе с морфологическими указывают, что
антоцеротовые — монофилетическая группа.
140
Печеночники (Marchantiophytd)
Наиболее ранним подтверждением ископаемых наземных растений явля-
ются споры, предположительно сохранившиеся от древних печеночников, да-
тируемые средним ордовиком (Wellman et al., 2003) или около 475 млн лет
тому назад.
По особенностям митоза (Steer, 1985), наличию ряда специфических ор-
ганических соединений и химическому составу (Asakawa, 1985) печеночники
выделяются среди всех высших растений, а по структуре и особенностям раз-
вития характерных для них масляных телец (Duckett, 1986) уникальны в рас-
тительном мире вообще. Сам факт их большего сходства по ряду вторичных
химических соединений и химическому составу с бурыми водорослями, чем
с зелеными, достаточно показателен.
Как отмечается (Renzaglia et al., 2007), печеночники — наиболее морфо-
логически разнообразная и, вероятно, древнейшая линия мохообразных. Эта
группа включает большое число четких, изолированных и поэтому таксоно-
мически проблематичных таксонов. Имеется шесть или семь крупных клад
печеночников, которые включают 377 родов и около 5200 видов с наибольшим
числом видов у Jungermanniales или лиственных печеночников.
Весьма сложный вопрос в эволюции мохообразных - происхождение пе-
ченочников. Как «наименее наземные растения» в связи с относительной при-
митивностью организации и вместе с тем с большой морфологической измен-
чивостью они уникальны. Это проявляется в эволюционной одноуровневое™
различных их форм роста (слоевищной и листостебельной) и их взаимной
трансформации в ходе эволюции, сильной подверженности редукционным про-
цессам, особенно спорофита, его однотипности у очень многих печеночников,
усложнении и упрощении строения слоевищ, переходе от ортотропного харак-
тера произрастания к плагиотропному, стелющемуся, и в обратном процессе.
Вообще данные о биохимическом и химическом составе организмов (осо-
бенно в отношении соединений вторичного синтеза), по нашему мнению, про-
ливают свет на их образ жизни в историческом прошлом и помогают в какой-
то мере выяснить параметры определенной экологической обстановки, в ко-
торой происходило формирование основных признаков организмов той или
иной определенной группы, поскольку эти признаки представляют ответную
реакцию на давление среды обитания (адаптациогенез).
Древнейшие ископаемые формы печеночников
Как отмечено выше, первые предполагаемые фоссилии (споры) пече-
ночников относятся к среднему ордовику. Из позднесилурийских отложе-
ний Подолии (Украина) приводятся растения моховидного облика, которые
объединены в род Prehepaticites (Ищенко, 1975), своим названием отража-
ющие сходство с печеночниками и древнее происхождение данных остат-
ков. Розетковидной формой слоевища, дихотомическим ветвлением они на-
141
поминают печеночники, особенно карбоновый Hepaticites sp., а также род
Ricciopsis. Однако из-за того, что у этих остатков неизвестно анатомическое
строение и не выявлены ризоиды, нет достаточного основания для отнесе-
ния их к мохообразным (Партика, 1976). Невозможность определить систе-
матическую принадлежность данных остатков отмечает также В. А. Кра-
силов (1983).
Древнейший печеночник, известный из отложений верхнего девона — He-
paticites devonicus Hueber, — относят к слоевищным представителям порядка
Metzgeriales подкласса Jungermanniidae. Его сравнивают с Metzgeria и Palla-
vicinia (Hueber, 1961), с Pallavicinia (Schuster, 1964), а также c Hymenophytum
(Kuwahara, 1966). Последнее В. А. Красилов (1983) справедливо считает наи-
более вероятным.
Из карбоновых отложений описано несколько видов печеночников, кото-
рые отнесены к Metzgeriales. Один из этих видов - Treubites kidstonii ранее
считался сопоставимым с Treubia (Walton, 1925; Schuster, 1964), но более тща-
тельное изучение показало, что Treubites связан не с Treubiales, а с подпоряд-
ком Blasineae порядка Metzgeriales (Schuster, 1981).
Остальные виды из карбоновых отложений напоминают некоторых пред-
ставителей Metzgeria, Riccardia, Pelliaceae. Морфологическое сходство иско-
паемых форм с современными предполагает гораздо более раннее по сравне-
нию с датировками этих фоссилий происхождение печеночников.
Из палеозойских отложений пока неизвестны какие-либо представите-
ли лиственных Jungermanniales. Однако то, что к ним относятся более неж-
ные печеночники, не позволяет сделать глубокие филогенетические выво-
ды из таких фрагментарных палеозойских фоссилий, кроме того, что диф-
ференциация типов уже достигла продвинутого уровня (Schuster, 1966).
Также вероятно, что сильно дорсивентральные уплощенные типы легче
подвергались фоссилизации в отличие от пряморастущих типов с тон-
кими, нежными, однослойными и лопастными листьями (Krassilov, Schu-
ster, 1984).
Здесь следует еще раз упомянуть девонскую, как бы переходную между
водорослями и высшими растениями, форму Protosalvinia, проявлявшую не-
которое сходство со слоевищными печеночниками, а также нижнедевонское
проблематичное растение Sporogonites.
Ископаемые растения из среднего девона, отнесенные в работе Г. А. Ищен-
ко, Р. Н. Шлякова (1979) к маршанциевым печеночникам, не считаются
В. А. Красиловым (1983) бриофитами, что не лишено основания. Значит, едва
ли оправдано соответственно и предположение Р. Н. Шлякова (1982) о зарож-
дении подкласса Marchantiidae (с учетом среднедевонских ископаемых рас-
тений) не позднее силура.
По причине возможного очень древнего происхождения печеночников
наблюдалась тенденция к выведению из них мхов и даже антоцеротовых. Ра-
нее и нами разделялось предположение о генетических связях мхов с печеноч-
142
никами (Рыковский, 1987в), которое было распространено достаточно широ-
ко, но, как отмечает В. Crandall-Stotler (1986), обзор современных исследова-
ний показывает несопоставимость способов развития на всех стадиях цикла
роста — от прорастания споры и до образования споры — у мхов и печеночни-
ков. Во всяком случае, очень ранняя самостоятельность эволюционного пути
печеночников получает все большее косвенное подтверждение.
Печеночники как «наименее наземные» организмы среди бриофитов
На меньшую «степень наземности» печеночников относительно мхов
и антоцеротовых обратил внимание R. М. Schuster (1966, 1979). По его мне-
нию, мхи и антоцеротовые, характеризуясь гораздо более ранним высвобож-
дением спорофита в ходе онтогенеза, являются по сравнению с печеночника-
ми значительно более родственными древним представителям сосудистых
растений в таком отношении, и эволюция внутри данных групп отражает ука-
занное отличие. Как отмечает R. М. Schuster (1984в), «по существу, спорофит
у печеночников испытывает внешнее давление отбора только после сверше-
ния «факта» — созревания спор. Вследствие одновременности развития спор
и последующего отмирания спорофита давление среды на него фактически
отсутствует». Существенно предположение данного автора о том, что с ран-
ней эволюции «погружения» спорофита ограничения размеров и сложности
гаметофита (в конечном итоге из-за сохранения у него водного способа вос-
произведения) передавались спорофиту.
По мнению R.M. Schuster (1966), укрытие спорофита под структурами га-
метофита до созревания спор определяет значительное однообразие и про-
стоту его строения у печеночников. Действительно, это выводит спорофит из-
под активного воздействия естественного отбора (факторов внешней среды).
Однако для полного объяснения однообразия и особенно простоты строения
спорофита у печеночников приведенного представления недостаточно. По-
лагаем, что это следствие однотипной реакции данных древних двуединых
эмбриофитов на специфическое давление экстремальной внешней среды. Та-
кое давление привело к своего рода ранней специализации гаметофита пред-
ка печеночников, за которой последовала их широкая адаптивная радиация
без сколько-нибудь значительного повышения уровня организации. При этом
адаптивная трансформация организации гаметофита повлекла за собой изме-
нение структуры коррелятивно связанного с ним спорофита. Просто укрыти-
ем структурами гаметофита невозможно объяснить относительное однообра-
зие и простору строения спорофита у печеночников. Эволюцию их спорофита
нельзя «отделить» от эволюции этих организмов как единого целого. Орга-
низация спорофита у печеночников в полной мере отвечает адаптивной зоне
формирования их типовых признаков. Именно неадекватность существенно
изменившейся климатической обстановке привела к вовлечению их значи-
тельно усложнившегося гаметофора в образование структур, способствующих
143
более эффективному распространению спор. Усугубление экстремальности
климатической обстановки вызвало у приспособившихся к ней форм печеноч-
ников крайнюю редукцию вегетативных структур спорофита под покровами
родительского гаметофора, коррелятивно связанного с укорочением жизнен-
ного цикла таких печеночников. Все это свидетельствует о том, что не следу-
ет переоценивать степень автономности спорофита, а необходимо учитывать
особую роль в эволюции бриофитов характера экзогенной среды и, прежде
всего, влияния климатических условий на организацию печеночников как
своеобразной группы бриофитов. При этом строение спорофита у печеночни-
ков отвечает той эколого-ценотической среде, в которой происходило его фор-
мирование, что свойственно и другим бриофитам.
Б. М. Козо-Полянский (1965) предполагал, что у печеночников гамето-
фит и спорофит упрощены, причем у гаметофита, утратившего и настоящий
эпидермис и проводящий столб (остатки его, как считает данный автор, есть
у Pallavicinia), больше проявилась новая специализация (разнообразие форм
вторичного слоевища, водоудерживающие приспособления, воздухоносные
и ассимилирующие аппараты, особые продушины вроде устьиц и т. д.).
Однако вопрос о наличии стелы как у гаметофита, так и у спорофита
предков печеночников остается неясным. Во всяком случае, если у предков
печеночников и имелись когда-то эпидермис и слаборазвитая стела, то это
не отразилось сколько-нибудь заметно на организации современных и ис-
копаемых их представителей, в частности на филлоидах, в отличие от тако-
вых у мхов.
Наличие стелы у очень немногих талломных печеночников, по нашему
мнению, не вполне показательно. Однако оно недвусмысленно указывает на
принципиальную возможность дифференциации у печеночников проводя-
щей системы эндогидрического типа. Следовательно, отсутствие стелы
у печеночников (за исключением немногих форм, у которых она, видимо,
имеет вторичное происхождение) может быть связано только с их особой
физиолого-морфогенетической реакцией на определенные своеобразные
условия существования. Это же касается эпидермиса и устьиц, если не
считать специфических устьиц, присущих гаметофиту части маршанцие-
вых печеночников и имеющих, по-видимому, вторичный характер. Отсут-
ствие же стелы у спорофита всех остальных печеночников вообще ни о чем
не говорит, так как спорофаза эта носит, по всей вероятности, признаки
явной редукции.
В целом черты значительной редукции гаметофазы и особенно спорофазы
создают чрезвычайно большие осложнения и препятствия для попыток тео-
ретической реставрации морфотипов исходных печеночников. Складывается
впечатление, что проводящие пучки у печеночников имеют вторичное проис-
хождение. Они, в отличие от гидроидов мхов (кроме такакиевых), характе-
ризуются многочисленными, возникающими из плазмодесм, перфорациями
или ямками, напоминая удлиненные отмершие паренхиматические клетки,
144
как отмечает А. Д. Потемкин (2007), ссылаясь на работу D. С. Schreiher (1975).
У них имеются проводящие пучки и иной структуры.
Как отмечается (Renzaglia et al., 2007), в пределах существующих пече-
ночников перфорированные водопроводящие клетки развиваются в обла-
дающей стеблем группе Haplomitrium и внутри венца собрания паллавичи-
ниевых — простых таллоидных печеночников, где они имеют тонкие стенки
и крупные углубления, соединенные с каллозой. У некоторых видов Moerckia,
наоборот, для водопроводящих клеток сообщается о свободно-тканевых стен-
ках (Hebant, 1977), тогда как представители Blasiaceae обладают центральным
пучком из мертвых, кристаллосодержащих клеток, которые R. М. Schuster
(1992) описал как «остаточные» проводящие элементы. Вышеупомянутые раз-
личия в строении стенок, а также иммуноцитохимия (Lignore et al., 2002),
предполагают, что водопроводящие клетки развивались у печеночников по
крайней мере дважды.
У печеночников оболочка спор состоит из двух слоев: экзины и интины.
Структура экзины обуславливает структуру оболочки спор. Структура экзи-
ны изменчива: у юнгерманниевых ее образуют обычно (кроме Lophocoled) сек-
зина и некзина, у маршанциевых — экзина (Neidhard, 1979).
Можно полагать, что организация печеночников есть результат сложного
сочетания процессов специализации и регрессивной эволюции. Как отмечает
А. Л. Тахтаджян (1966), нивелированию уровней специализации различных
структур организма способствует установление адаптивной координации
в эволюции разных частей организма, даже не связанных между собой не-
посредственными структурными и функциональными координациями в инди-
видуальном развитии. Он указывает, что связь между частями, относя-
щимися к разным координационным цепям, устанавливается в процессе
естественного отбора, т. е. через соотношение данного организма с опре-
деленными условиями среды. При этом А. Л. Тахтаджян исходит из пред-
ставлений И. И. Шмальгаузена (1940), поясняя, что подобные адаптивные
координации связаны с приспособлением к таким условиям среды, которые
влияют на организм в целом и к которым должны адаптироваться почти все
органы и части.
Если такая специализация ведет к выравниванию темпов эволюции, то во
многих случаях регрессивной эволюции, наоборот, наблюдается усиление ге-
теробатмии, т. е. ликвидация, как полагал И. И. Шмальгаузен (1940), уже су-
ществующих корреляций и координаций. В тех случаях, когда дегенерация
захватывает все части растения, как вегетативные, так и репродуктивные, ге-
теробатмия признаков вновь затухает (Тахтаджян, 1966). Это, по всей вероят-
ности, присуще печеночникам.
В отличие от специализации, для которой характерна выработка отно-
сительно узких адаптаций, при дегенерации, как отмечает А. Л. Тахтаджян
(1966), регрессируют также многие общие приспособления в связи с упроще-
нием соотношений между организмом и средой. Именно таковой, по нашему
145
мнению, может быть утрата у гипотетических предков печеночников прово-
дящей системы и эпидермиса.
Если вышеуказанные структуры действительно имелись у исходных форм
печеночников, то их дегенерация в дальнейшем и привела к феномену «наи-
меньшей степени наземности» печеночников среди всех современных высших
растений. В случае реальности такой трансформации установление ископае-
мых предковых форм печеночников крайне затруднительно.
Исходная экологическая обусловленность печеночников
Поскольку печеночники в настоящее время относят к древнейшим посе-
ленцам на суше, то в вопросе их происхождения целесообразно обратиться ко
времени освоения эмбриофитами этой новой среды.
Полагаем, что освоение суши происходило в условиях океанического
климата, который характеризовался повышенной атмосферной влажностью
и умеренным термическим режимом. Такие условия, вероятно, способство-
вали образованию преимущественно ортотропных форм, что могло быть
благоприятным при широком выходе на сушу разнообразных организмов.
В связи с этим едва ли следует отрицать исторически очень ранние конкурент-
ные отношения между представителями биоты, осваивавшими прибрежные
территории. Освоению суши предшествовал земноводный этап эволюции
эмбриофитов.
Как раз климат ордовикского времени был теплым и влажным на большей
части современной Северной Америки и Евразии, но более холодным на юж-
ных континентах (Margolin, 2002), а именно к этому времени (средний ордо-
вик) относится нахождение ископаемых спор и остатков побегов, возможно,
древних мохообразных (Wellman, Gray, 2000) — первообитателей суши. Эти
споры сходны со спорами печеночников.
Предки печеночников, по нашему предположению, исторически доволь-
но рано оказались в областях с повышенным термическим режимом, хотя
и при достаточной влагообеспеченности за счет атмосферных осадков, но при
ограниченной значимости субстрата в обеспечении гаметофита влагой. Од-
нако повышенный термический режим мог усилить испарительный стресс,
и в условиях значительного напряжения конкуренции, вызванной благопри-
ятными для сосудистых растений высокой тепло- и влагообеспеченностью
местообитаний, печеночники, вероятно, переходили от ортотропного к плагио-
тропному характеру роста гаметофита практически повсеместно, поселяясь
на субстратах, не занятых более мощными сосудистыми растениями, с вы-
работкой пойкилогидричности распростертого тела гаметофита и редукцией
тогда еще, видимо, примитивной проводящей эндогидрической системы, как
и специализированной механической ткани.
При плагиотропном характере роста нужны только приспособления для
некоторого удерживания атмосферной влаги в капельно-жидком состоянии.
146
Вероятно, под влиянием испарительного стресса резко укоротилась нож-
ка спорофита, и его развитие вплоть до созревания спор стало происходить
под защитой структур гаметофора. В результате редукционных процессов,
вызванных недостаточным вещественно-энергетическим обеспечением, так
и изоляции от давления внешней среды спорофит утратил устьица, фотосин-
тетическую функцию, стерильную колонку, а вместо нее за счет стерилизации
части материнских клеток спорогенной ткани образовались элатеры, главное
назначение которых — механическая роль вследствие их высокой гигроскопич-
ности, а им предшествовали сперва питательные клетки, а затем трансформи-
ровавшиеся в псевдоэлатеры. Стелющиеся листостебельные побеги частично
преобразовались в слоевищные структуры. Поскольку спорофит стал форми-
роваться под защитой структур плагиотропного гаметофита, то для компен-
сации значительного укорочения ножки спорофита, прежде обеспечивавшей
возможность расселения спор наряду с ранее ортотропным гаметофором, по-
требовалась выработка специального механизма.
Структуры плагиотропного гаметофита не могли обеспечить подъем спо-
рофита из-за давления испарительного стресса. Оптимальной адаптацией
в такой экологической обстановке явилось быстрое удлинение клеток ножки
спорофита за счет наполнения их водой по созревании спор, но такая транс-
формация потребовала дегенерации механической и проводящей тканей нож-
ки. Все это обеспечило быстрый вынос коробочки над гаметофитом со столь
же быстрым вскрытием коробочки по продольным швам с расхождением
обычно четырех створок и разрыхлением находящихся на них спор гигроско-
пическими движениями элатер. В таком механизме эфемерная ножка без вну-
тренней дифференциации и совершенно неустойчивая к высыханию успевает
выполнить свою роль. Данная акселерация высвобождения спор из коробочки
жизненно важна для них при повышенном термическом режиме во избежание
прорастания и гибели спор еще внутри коробочки. Если механизм ускорен-
ного высвобождения зрелых спор из коробочки у юнгерманниевых печеноч-
ников отвечает тропогенным условиям, то образование (более медленное) за-
мещающих функционально ножку спорофита у сфагновых и андреевых мхов
псевдоподиев отвечает условиям умеренного и холодно-умеренного климата,
когда испарительный стресс пониженный. Нечто сходное наблюдается у пече-
ночников, происхождение которых связано со средиземноморским климатом,
т. е. все эти формы вторичны.
Поскольку печеночники представляют собой два очень разных адаптив-
ных типа — юнгерманниевый и маршанциевый (хотя в последнее время пече-
ночники подразделяются на три класса: гапломитриевые, юнгерманниевые
и маршанциевые (по Crandall-Stotler, Stotler, 2009)), то особенно важны пока-
затели тех комплексов внешних условий, в которых происходило становление
их типовых признаков. Возникновение такого широкого спектра морфологи-
ческого разнообразия, как у печеночников, должно было иметь побудитель-
ные мотивы. Прежде всего, это взаимоотношение с абиотическими и биоти-
147
ческими факторами внешней среды, характер деления экологического про-
странства на экониши.
Не касаясь пока морфологии исходных форм печеночников, предполагаем,
что их эволюция протекала в особых, специфических условиях, наложивших
глубокий отпечаток на организацию этих бриофитов и вызвавших их дивер-
генцию. Как мы полагаем, дифференциация основных признаков печеноч-
ников происходила в условиях значительной теплообеспеченности и высо-
кой, довольно устойчивой влажности воздуха, но на определенном этапе при
ограниченной значимости субстрата хотя бы у части их форм в обеспечении
гаметофита влагой. Это не стимулировало развитие у них эндогидрической
проводящей системы и защитных образований на поверхности тела гамето-
фита, но способствовало большой морфологической изменчивости (последнее
характерно для тропических условий).
Как известно, в условиях высокой влагообеспеченности местообитания
способность быстро проводить воду из субстрата часто не имеет особого или
вовсе никакого значения, особенно если субстрат здесь не является надежным
источником влаги. Однако именно в таких условиях наиболее высока актив-
ность и обилие мелких представителей фаунистического комплекса, что могло
приводить к использованию некоторых метаболитов или запасных веществ,
накапливавшихся у печеночников, в качестве средства химической защиты их
от повреждения хищниками, как это имеет место у бурых водорослей (явле-
ние биохимической конвергенции) (Smith, 1986). К тому же у печеночников
более, чем у мхов, проявляется антибиотическая активность (Banerjee, Sen,
1979). Все это особенно важно в условиях большей нежности морфоструктур
гаметофита у печеночников, чем у мхов.
С пониженной устойчивостью к повреждающим (прежде всего, механи-
ческим) факторам, быть может, связано и более широкое распространение
у юнгерманниевых печеночников (их эволюция ассоциируется с низменными
тропическими лесами, т. е. со сложными комплексами), чем у мхов и анто-
церотовых, специализированного вегетативного размножения. Это следствие
сохранившейся у них повышенной способности к регенерации, поскольку, как
отмечает А. Г. Юсуфов (1971), вегетативное размножение — частное проявле-
ние регенерации.
Исторические взаимоотношения листостебельного
и слоевищного морфотипов гаметофита
Печеночники явились объектом противоречивых предположений в эволю-
ционном отношении из-за представленности у них как листостебельной, так
и слоевищной структуры гаметофоров.
Древнейшей формой Н. Leitgeb (1874—1881) считал дорсивентрально-упло-
щенный, слоевищный тип, тогда как Delpino (1888) и R. von Wettstein (1903-
1908) — радиально-симметричный тип.
148
Последняя гипотеза, как справедливо отмечает А. Д. Потемкин (2007), по-
лучила фундаментальное развитие в трудах R. М. Schuster (1966, 1984 и др.).
Существенным аргументом в пользу первичности радиально-симметричного
строения гаметофора является сохранение такого строения вблизи «гинецеев»
у многих билатерально-симметричных печеночников. Однако А. Д. Потем-
кин указывает на то, что первая из упомянутых гипотез подтверждается со-
временными молекулярными исследованиями, ссылаясь на X. He-Nugren et al.
(2006 и др.). Вместе с тем он присоединяется к мнению, что не исключена ве-
роятность почти одновременного возникновения данных двух типов строения
гаметофоров печеночников и в таком случае определение первичности одно-
го из них едва ли возможно (Heinrichs, 2005; Ahonen, 2005). Последний обо-
сновывает это вероятностью быстрого изменения плана строения гаметофора
вследствие видоизменения апикальной клетки, которое может регулироваться
ауксином (согласно Cooke et al., 2003).
Таким образом, предположение Е. О. Campbell (1971), которое допускает су-
ществование с самого начала как листостебельных, так и слоевищных форм,
в последнее время завоевывает все большее признание. В частности, его фак-
тически принимает R. М. Schuster (1984в).
У печеночников, по сути, отсутствуют кардинальные отличия между лис-
тостебельными и простыми талломными формами гаметофита, что находит
подтверждение в возможности их взаимного превращения, причем это, как
мы считаем, не означает существенного изменения уровня их развития. По-
добная трансформация гаметофора, вероятно, фенотипически отражает явле-
ние относительно невысокой морфологической устойчивости (лабильность)
гаметофита у многих печеночников в сравнении со мхами. Вместе с тем у пе-
ченочников значительно менее, чем у мхов, развита полиплоидия, а это могло
обусловить нестабильность эволюции, периодическое ее ускорение и своего
рода возврат к пройденным ранее этапам.
Согласно R. М. Schuster (1984в), гаметофит печеночников следует считать
гибкой структурой, подверженной на протяжении очень длительного време-
ни широкому разнообразию давлений отбора. Важным также представляется
мнение автора, что, будучи обязанными базовой простоте гаметофита, те же
или параллельные морфологии повторяются. По нашему представлению, ли-
стостебельную структуру у печеночников нельзя считать «настоящей» хотя
бы относительно гаметофита более продвинутых мохообразных (мхов), учи-
тывая к тому же наличие у первых, возможно, переходных между талломны-
ми и листостебельными форм.
Организация печеночников во многом определяется, как полагаем, отсут-
ствием у них в основном специализированной эндогидрической проводящей
системы, эпидермиса и отчасти кутикулы (стела имеется у гаметофита лишь
очень немногих печеночников); к тому же у современных форм печеночни-
ков практически неизвестны прозенхиматические клетки. Все это структуры,
наиболее связанные с условиями наземных местообитаний, зачастую с более
149
или менее проявлением их ксеричности. В их наличии или отсутствии отра-
жаются особенности экологической истории таксонов.
Вышеупомянутые признаки организации печеночников однозначно ука-
зывают на их (главным образом представителей класса Jungermanniopsida) бо-
лее слабо по сравнению с другими бриофитами и тем более с птеридофитами
выраженную адаптацию к наземным условиям, отражающую специфику их
становления и эволюции.
Само по себе максимальное преобладание гаметофита над спорофитом
в жизненном цикле печеночников при широком развитии у них дорсивен-
тральных и талломных форм и принципиальной возможности взаимной
трансформации различных морфотипов, по сути, приближает их по типу орга-
низации к первичным архегониатам (конвергенция), являвшимся преемника-
ми гаплобионтных водорослей, колонизировавших сушу.
Среди печеночников резко преобладают дорсивентральные листостебель-
ные и в меньшей мере представлены слоевищные формы (главным образом
сложным талломным морфотипом характеризуется класс Marchantiopsidd),
а форм с прямостоячим стеблем относительно немного. При этом у последних
бывают несколько отличны по величине или форме «пластинок» листья либо
спинного (Haplomitriopsidd), либо брюшного (Jungermanniopsida) ряда.
К. Мейер (1958) выводил листостебельные формы печеночников из слое-
вищных, более примитивных, как он полагал, форм, что в настоящее время
широко принято. Эволюцию дихотомического простого таллома в листосте-
бельную форму данный автор представлял в виде соответствующей схемы.
По этой схеме спинные листья акрогинных юнгерманий и их амфигастрии
имеют различное происхождение, с чем связывается различное строение и по-
ведение первых и вторых у разных юнгерманий. При этом Мейер допускает,
что в процессе эволюции разница между спинными листьями и амфигастрия-
ми должна была исчезнуть (у Ptilidiuni) (нами же допускается исходная изо-
фильность у Jungermanniopsida). Он считает, что у лиственных мхов граница
между тремя рядами листьев стирается окончательно. Это происходит с пре-
вращением дорсивентрального побега в радиальный.
По мнению данного автора, можно принять, что у печеночников листосте-
бельная форма возникает двумя путями: 1) благодаря расчленению таллома на
стебель и листья и 2) вследствие образования на талломах выростов, прини-
мавших вид листьев. Это вполне приемлемо, но имеет не всеобщий характер.
К. Мейер для подкрепления своего представления привлекает обосно-
вание (Goebel, 1930) того, что именно листостебельные формы развились из
талломных.
Вместе с тем обратимость листостебельных форм в слоевищные имеет
и другую сторону, если принимать во внимание анатомо-морфологические
особенности гаметофита печеночников. В принципе листостебельное расчле-
нение наиболее отвечает требованиям развития автотрофного растения в на-
земной среде. Однако у печеночников, как уже отмечено выше, отсутствует
150
кардинальное различие между простыми слоевищными и листостебельными
структурами. Наличие двух проводящих пучков у гаметофита некоторых сло-
евищных печеночников осложняет вопрос о наследовании эндогидрической
проводящей системы от листостебельных или в меньшей степени от безлист-
ных предшественников (к тому же учитывая радикальное отличие ее гистоге-
неза от такового у мхов), вызывая здесь наряду с другими признаками строе-
ния гаметофита серьезные сомнения.
Вообще у мохообразных рост гаметофора обусловливается апикальной
клеткой с прилежащими тканями. Точка роста, как особо чувствительное
к экзогенным воздействиям образование, защищена у печеночников структу-
рами гаметофора, а также слизевыми папиллами.
Характер закладки листьев у юнгерманниевых печеночников своеобразен.
Они изначально закладываются в трех рядах, хотя затем зачастую вентраль-
ный ряд частично или даже полностью дегенерирует. А. Д. Потемкин (2007)
обращает внимание на то, что у видов порядка Pleuroziales этот ряд не раз-
вивается вовсе. Специфическая особенность морфогенеза листьев юнгерман-
ниевых печеночников — их слабая взаимосвязь с формированием коры стебля.
Нарастание листьев здесь осуществляется двумя апикальными клетками (ис-
ключение составляют виды родов Haplomitrium и Fossombronia, у которых
это происходит одной апикальной клеткой). Вследствие этого развитие ли-
стьев у печеночников проходит через двухлопастную стадию. Первое деление
эпидермальной клетки происходит периклинально, т. е. перпендикулярно
свободной поверхности одной из ее латеральных стенок. Следующее деле-
ние формирует трехклеточный зачаток, состоящий из одной внутренней
клетки — стеблевой инициали — и двух наружных клеток, за счет которых
и нарастает лист (Crandall-Stotler, 1984). Ветвление довольно разнообразно — тер-
минальное и эндогенное интеркалярное, изменчивое по листорасположению
ветвей, или экзогенное интеркалярное непазушное (Потемкин, 2007).
У представителей печеночников с анизофилией относительно брюшного
ряда листьев возникновение листьев первоначально, по-видимому, проис-
ходило за счет трансформации слизевых папилл в три ряда одинаковых ни-
тевидных выростов на вертикальной вальковатой оси. Затем такие выросты
преобразовались в двураздельные структуры, а последние могли дать начало
и четырехраздельным листьям в результате повторного расчленения (рис. 7).
Онтогенез листьев у представителей пор. Jungermanniopsida, по нашему
мнению, не подтверждает происхождения их из боковых ветвей или крыльев
плоского слоевища, как это считал К. Мейер (1937, 1946, 1958). Цельные ши-
рокие листья имеют у этих печеночников вторичное происхождение (рис. 7).
Скорее всего, им предшествовали двух- или четырехраздельные листья (как у
Ptilidium, Herberta и др.).
Дифференциация трех рядов листьев у Jungermanniales, вероятно, была
связана непосредственно с деятельностью трехгранной апикальной клетки
(Синнот, 1963), откладывающей три ряда сегментов, первоначально однород-
151
Рис. 7. Дифференциация и трансформация листа (филлоида) у печеночников
ных. В отличие от папоротникообразных это очень примитивный морфоге-
нез. Различие в морфологии боковых и вентральных листьев, скорее всего,
было вызвано переходом стеблей от ортотропного к плагиотропному харак-
теру роста.
С трансформацией слизевых папилл вслед за К. Goebel связывает обра-
зование листьев у печеночников R. М. Schuster (1966, 1979, 1981, 1984в). За-
служивает внимания своего рода обратный процесс, состоящий в том, что
у отдельных родов печеночников листья редуцированы до слизистых папилл,
расположенных упорядоченно на уплощенном (у Zoopsis) или округлом водо-
рослеподобном (у Phycolepidozia) стебле (по Schuster, 1984а). Он (1984в) ука-
зывает на то, что талломные гаметофиты не дали начало лиственным типам
(за исключением Metzgeriales, у которых это, возможно, произошло), но ли-
ственные гаметофиты дали начало талломным. При сохранении радиально-
симметричного строения гаметофора вблизи «гинецеев» у многих билате-
рально-симметричных печеночников, по предположению R. М. Schuster (1966,
1984в), «некоторые группы, как, например, Marchantiidae, вероятно, прошли
путь от радиальной безлистной организации к талломной без любых «наду-
манных» лиственных гаметофитов. Шустер полагает, что «листья — просто
плоские фотосинтезирующие приспособления, которые, видимо, развивались
у печеночников неоднократно». Он не видит достоверного доказательства
происхождения Metzgeria от лиственной анцестральной формы.
В девоне, надо полагать, имели значительное распространение печеноч-
ники с прямостоячими побегами, снабженными преимущественно двух- или
четырехраздельными, примерно одинаковыми по форме и размеру листьями
с трехрядным расположением, а также вторично слоевищные (за счет транс-
формации листостебельных форм) наряду с листостебельными дорсивен-
тральными формами.
А. Д. Потемкин (2007) разделяет современные представления, что пер-
вичными высшими растениями были печеночники или антоцеротовые, ха-
рактеризующиеся простым слоевищным строением и плагиотропным ростом
и что палеонтологические данные свидетельствуют в пользу печеночников
(Osterdorp, 1987; Kenrik, Crame, 1997). Это, по его мнению, подкрепляется
многими молекулярными данными, которые, однако, нередко не согласуются
между собой и до сих пор не позволяют определить «первенство» какой-либо
152
из данных групп, хотя для антоцеротовых низка вероятность сохранения в ис-
копаемом состоянии из-за их низкой конкурентной способности.
В связи с тем, что форма роста есть реакция на воздействие внешней сре-
ды, А. Д. Потемкин (2007) придерживается того мнения, что в случае осво-
ения первичных субстратов еще не освоенной суши преимущество должны
были иметь именно слоевищные и дорсивентрально уплощенные листвен-
ные формы, способные поглощать и сохранять капиллярную влагу субстрата
всей своей поверхностью (Renzaglia et al, 2000) и вместе с тем адаптирован-
ные физиологически к переживанию временного высыхания. Возникновение
же радиально-симметричных прямостоячих форм представляется А. Д. По-
темкину связанным с конкуренцией в условиях недостаточного освещения
и/или ограниченного размера доступных ниш. В итоге данный автор все же
считает, что первые наземные растения — печеночники и антоцеротовые, по-
видимому, имели уплощенное строение и характеризовались плагиотроп-
ным ростом, а возникновение радиально-симметричных ортотропных форм
было вторичным.
На основании исследований по филогении и систематике мохообразных
основных путей эволюции их трех основных групп А. Д. Потемкин (2007)
полагает, что печеночники эволюционировали от дорсивентральных упло-
щенного неизвестного слоевищного типа, к которому наиболее близки совре-
менные треубиевые (роды Treubia, Apotreubid), блазиевые (Blasia, Calycularia),
маршанциевые (порядки Sphaerocarpales и Marchantiales', включая род Мопос-
led) и пеллиевые (порядки Pelliales и Fossombroniales s. 1.) печеночники. Вместе
с тем подкласс Metzgeriidae, включающий роды семейств Aneuraceae, Metzge-
riaceae, Valdiemiaceae представляется как филогенетически близкий к листо-
стебельным печеночникам порядка Pleuroziales (Crandall-Stotler et al., 2005;
He-Nygrin et al., 2006).
К листостебельным формам, возникновение которых шло вслед и наряду
со слоевищными, А. Д. Потемкин относит, прежде всего, обособленный род
Haplomitrium и юнгерманниевые печеночники (подкласс Jungermanniidae)'.
порядки Porellales, Pleuroziales и Jungermanniales. Далее данный автор от-
мечает, что при этом дорсивентрально уплощенные формы дали начало три-
радиально-симметричным в ходе эволюции указанных групп. Эволюция мар-
шанциевых (Marchantiales), как он отмечает, шла от сложно устроенных форм
к формам с редуцированным спорофитом (Riccia, Oxymitra).
Соглашаясь с тем (Renzaglia et al., 2000), что «прижатие к субстрату ведет
к максимальному контакту с источником влаги и, таким образом, минимизи-
рует потенциальную возможность гибели от высыхания», нам представляет-
ся, что относить такую форму роста к этапу становления организации предков
мохообразных на суше едва ли следует. Особенно это касается слоевищной
распростертой формы роста гаметофита. Тогда нет необходимости в разви-
тии в ходе онтогенеза первичной базовой структуры у мохообразных — про-
тонемы. Она обычно и не получает значительного развития у печеночников,
153
соединяясь с предростком в проросток. Как отмечает А. Д. Потемкин (2007),
в связи с кратковременностью существования и трудностью наблюдения про-
тонемы печеночников и антоцеротовых (также слоевищные формы) иногда
даже указывается, что стадия протонемы у данных мохообразных не выра-
жена (Игнатов, Игнатова, 2003). Это свидетельство того, что у таких групп
мохообразных протонема чаще всего сильно редуцирована.
Состояние прижатости к субстрату оправдывает себя только при его ста-
бильном увлажнении, но при его подсыхании может иметь обратный эффект,
поскольку поверхность распростертого на субстрате тела оказывается под
прямым воздействием иссушающих лучей. Слоевище будет выдерживать су-
хость воздуха (открытая экспозиция) только в случае дифференциации его
структуры. К такой среде (средиземноморского типа) как раз и адаптированы
маршанциевые печеночники со сложной структурой гаметофора, но они про-
изводны от простых таллоидов, которые к данному экологическому режиму
не приспособлены.
Полагаем, что весь облик как гаметофита, так и спорофита печеночников
свидетельствует о вторичности их современных морфотипов. Это особенно
касается спорофита. Явно вторичный характер носит прежде всего протоне-
ма печеночников, образующая вместе с зачатком гаметофора проросток, то
есть протонема у них обыкновенно дает начало одному растению. Крайне со-
мнительно, что при освоении суши водными организмами первоначально не
было конкуренции. Если учесть вероятность того, что в ордовике выходили
на сушу не только предки высших растений, но и другие водорослевидные
организмы и различные водоросли, то между ними не могло не быть конку-
ренции. Значит, у исходных форм бриофитов протонема должна была иметь
вид ветвистой нити, дающей начало нескольким гаметофорам, образующим
подобие дерновинки. Противоестественно, чтобы протонема у мохообразных
развилась ради продуцирования одного гаметофора, при этом слоевищевид-
ного. Нельзя вторичное принимать за первичное, а изучение геномов здесь
едва ли послужит ключом к решению этого вопроса, к успешной реконструк-
ции структуры первичных архегониат.
Неправомерно предположение о том, что первыми моховидными, освоив-
шими сушу, могли быть печеночники или антоцеротовые. По нашему пред-
ставлению, морфотип антоцеротовых носит вторичный, производный харак-
тер. Это касается как их гаметофита, так и, возможно, спорофита. Прежде все-
го, вторичен способ контакта архегония с гаметофором, то есть дегенерация
у него ножки. Вместе с тем базальная меристема спорофита антоцеротовых,
по всей вероятности, производна от интеркалярной. Соответственно и морфо-
тип спорофита у предка антоцеротовых был иным, чем у современных форм,
и мог в какой-то мере напоминать спорофит мхов по своей общей структуре,
т. е. обладал ножкой. Его реструктуризация была вызвана необходимостью за-
щиты от губительного для процесса сингамии испарительного стресса в усло-
виях радиации на суше. При этом крайне сомнительно, что при инвазии на
154
сушу в ордовике—силуре мог быть такой гаметофор, как у современных анто-
церотовых. Его структура явно вторична и производна не от сложно диффе-
ренцированного плагиотропного таллома (как у маршанциевых), а, скорее, от
вальковатого, радиально-симметричного образования, подобного цилиндри-
ческим гаметофорам древних птеридофитов с центральным проводящим пуч-
ком и покрытым эпидермисом.
Переход вальковатого гаметофора от ортотропного к плагиотропному ха-
рактеру произрастания под давлением иссушительного стресса привел к его
уплощению, и, соответственно, то же давление побудило спорофит изменить
морфогенез путем трансформации интеркалярной (двусторонне функциони-
рующей) меристемы в базальную с предварительным укрытием экзогенных
генеративных органов структурами гаметофора. При этом проводящий пучок
гаметофора, вероятно, подвергся дегенерации в связи с переходом к пойкило-
гидричности.
У юнгерманниевых печеночников все структуры — протонема, гамето-
фор и спорофит — вероятно, вторичны относительно их предковых форм. Они
в ходе эволюции, на ее раннем этапе подверглись глубокой редукции адап-
тивного характера: предположительно утратили эндогидрическую проводя-
щую систему, спорофит - фотосинтетическую способность, устьица, меха-
ническую и проводящую ткани ножки.
Не всегда в достаточной мере учитывается, что антоцеротовые, печеноч-
ники и мхи — четко адаптивные типы, т. е. их формирование, как и таксонов
подчиненного порядка есть не что иное, как проявление реакции двуединого
организма мохообразных на экзогенные воздействия, ограниченной специфи-
кой гаметофитного направления развития. Морфогенез протекает в рамках
разрешенных структурно и функционально конструкций. При развитии орга-
низмов симметрия обычно предшествует асимметрии, а радиальная симмет-
рия — билатеральной, как требующей для своей реализации дополнительного
источника энергии. При освоении такой сложной, комплексной среды, как на-
земная, экономия энергетического обеспечения процессов в живых организ-
мах могла иметь решающее значение для выживания. То, что было допустимо
в водной среде, при земноводном образе жизни, могло оказаться непригодным
в экотопах суши. Следовательно, требуется углубленное изучение энергетиче-
ских процессов живого.
При выходе на сушу определяющим фактором могла быть наиболее эко-
номичная в энергетическом отношении конструкция гаметофита, то есть она
должна была быть радиально-симметричной. Для билатерально-симметрич-
ной конструкции (например, слоевища) требуется дополнительный энергети-
ческий источник. На суше она, скорее всего, производна от радиально-сим-
метричной, которая наиболее отвечает произрастанию в условиях открытой
экспозиции. Последняя занимает минимальную площадь опоры и явно вы-
игрывает в конкурентном отношении. Такая конструкция создает преимуще-
ство и для распространения в воздушной среде мейоспор, что крайне важно.
155
В общем эмбриофиты как наземные растения отличает от водных или зем-
новодных предшественников не слоевищный (уплощенный) характер произ-
растания, а именно радиально-симметричный со свойственным ему в даль-
нейшем листостебельным расчленением вегетирующего тела. Это выгодно
в различных отношениях, и сущность такого очень важного приспособления
у мохообразных, как протонема, имитирующая нитчатую зеленую водоросль,
заключается в преадаптации к продуцированию листостебельных ортотроф-
ных структур в условиях наземных экосистем.
У печеночников при прорастании споры образуется небольшая, кратко-
временно существующая протонема различной формы — шаровидная, овально-
яйцевидная, лентовидная, иногда нитчатая. Она развивается чаще всего в одно
растение и слабо отграничена от него, образуя вместе с зачатком растения
своего рода проросток. У антоцеротовых протонема цилиндрическая или ша-
ровидная, как у печеночников, но не бывает нитчатой. Нитчатая протонема
характерна для мхов, за исключением их групп (сфагновые и андреевые мхи),
освоивших исторически рано определенные типы экстремальных местооби-
таний, но это вторичное явление. Трансформации морфотипа протонемы из-
вестны и у бриевых мхов как реакция на специфические условия среды.
Считаем, что первично протонема имела разветвленно-нитевидный харак-
тер, а затем в стрессовых условиях морфотип ее изменился, и она обрела ком-
пактность, объединившись у печеночников с зачатком гаметофора в своего
рода проросток. Соответствующие примеры в отношении морфотипа прото-
немы имеются и у мхов при освоении ими в древности (палеозой) экстремаль-
ных для них классов экотопов (сфагновые и андреевые), а в конце палеозоя
и позднее также у некоторых бриевых мхов.
Изменение структуры спорогона в нижнем-среднем девоне
Климатические стрессы (процессы аридизации) в девоне должны были
привести к определенной редукции гипотетической паренхиматической мас-
сивной, состоящей из многих вертикальных рядов клеток, ножки спорогона
у печеночников в связи с тем, что спорогон до созревания спор стал формиро-
ваться под защитой структур родительского гаметофита, что гармонировало
с адаптациогенезом гаметофора. Развитие стопы, ножки и коробочки приоб-
рело синхронный характер.
Данным путем достигалось перемещение процесса спорогенеза в более
влагообеспеченные, относительно стабильные экологические условия (разу-
меется, во время предшествовавшего прогрессивного развития спорофита
происходило усложнение его структур). Это же закономерно привело к сни-
жению ассимиляционных возможностей спорогона и его превращению у пе-
ченочников в наибольшей степени среди бриофитов в орган спороношения га-
метофита. Таким путем произошла в известном смысле реверсия, своего рода
приближение к предку высших растений по структуре спорофита (рис. 8).
156

Рис. 8. Формирование морфотипа спорогона у печеночников и его трансформация
как проявление дегенерации вегетативных структур
При этом часть материнских клеток спорогенной ткани, по-видимому,
подверглась стерилизации, преобразовавшись во вспомогательные клетки,
что могло быть целесообразным в связи с процессами дегенерации некоторых
структур спорогона (главным образом, выполняющих фотосинтетическую
функцию), включая стерильную колонку. Биологическая необходимость в до-
полнительном обеспечении формирующихся спор с помощью и за счет «пи-
тательных» клеток предположительно возникла в результате значительного
снижения автотрофности спорофита, относительной автономности его функ-
ционирования.
Если придерживаться мнения о происхождении печеночников непосред-
ственно от первичных архегониат (а не от псилофитоподобных растений), то,
вероятно, первоначально у исходных форм печеночников при дифференциации
тела спорофита на стопу, ножку и коробочку спорогенная ткань также образо-
вывалась из амфитеция, а из эндотеция формировалась паренхиматическая сте-
рильная куполовидная колонка. Эта колонка затем в процессе редукции струк-
тур спорофита, снижения степени его автотрофности дегенерировала (рис. 8),
спорогенная ткань стала образовываться из эндотеция. Отсюда следует, что ко-
лонка — структура, которая исторически, быть может, предшествовала возник-
новению питательных клеток, по крайней мере, у печеночников.
Редукция гипотетической колонки у печеночников и представителей ди-
плоидного направления развития архегониат, вероятно, была вызвана различ-
ными причинами. У всех бриофитов это могло быть связано с определенной об-
щей дегенерацией вегетативных структур спорофита, а у трахеофитов — с про-
грессирующей функциональной дифференциацией спорофита на вегетативную
и спорообразующую части, т. е. процессом сужения выполняемых прежде всего
спорангием функций рамками продуцирования и распространения спор.
Однако мы не совсем согласны с тем, что у печеночников спорофит (спо-
рогон) очень рано практически полностью вышел из-под давления отбора. По
нашему представлению, типы организации спорогона у печеночников при
наличии у них существенно важных признаков все же свидетельствуют об
определенных различиях в отношении тенденций морфогенеза спорофита тех
или иных групп. При этом печеночники отчасти конвергируют по некоторым
признакам морфологии с менее продвинутыми группами мхов. Такие призна-
157
ки могут отвечать в известной мере сходному воздействию экзогенной среды,
т. е. определенному давлению отбора.
Неодинаковое по характеру и интенсивности действие отбора неизбеж-
но должно было привести к различиям в формировании структур спорофита
у различных мохообразных и тем самым поставить их современные таксоны
на разный уровень организации, продвинутости по независимым путям от
сходных или несходных по каким-то признакам анцестральных форм.
Позднедевонско-раннекарбоновая эволюция
гаметофита печеночников
В связи с возникновением лесных сообществ в конце среднего — начале
верхнего девона и их прогрессирующим развитием на приокеанических, до-
статочно увлажненных и теплообеспеченных низменных территориях даль-
нейшая эволюция печеночников, видимо, происходила в основном составе дан-
ных фитоценозов.
По мере развития лесных сообществ микроклимат в них, вероятно, стаби-
лизировался, становился более устойчиво влажным, но вместе с тем воздей-
ствие лесного опада при высоком термическом режиме, предположительно,
по аналогии с современными равнинными дождевыми тропическими лесами
(Ричардс, 1961; Rocs, 1982) создавало все большее препятствие для напочвен-
ных печеночников.
Вытесняемые тем самым с поверхности почвы печеночники должны были,
как мы считаем, переселяться на нижние, припочвенные части древовидных пте-
ридофитов, их упавшие стволы. Это предположительно влекло за собой преоб-
разование прямостоячих безлистных и листостебельных форм данных бриофи-
тов в простертые, дорсивентральные, прижатые к субстрату побеги с последу-
ющей трансформацией части этих форм в пластинчатые слоевища путем сраста-
ния или редукции боковых листьев, а также исчезновения брюшных или спинных.
Таким путем могла возникнуть хотя бы часть слоевищных метцгериаль-
ных. На подобный морфогенез указывает В. А. Красилов (1983), рассматри-
вающий возможный процесс трансформации боковых листьев у ископаемых
(роды Cheirorhiza, Laticaulina) печеночников. Нельзя исключать и то, что лес-
ные сообщества характеризовались болотистой почвой, на которой печеноч-
ники тогда не могли произрастать.
Предположительное поселение печеночников на припочвенных частях
крупных птеридофитов означало, что субстрат не имел решающего значения
в снабжении этих растений ни влагой, ни элементами минерального питания.
Их источниками в таком случае, скорее всего, служили преимущественно атмо-
сферная влага, осадки, стекающие, в частности, с листьев и стволов деревьев.
В данных условиях, видимо, печеночники должны были поглощать влагу всей
поверхностью тела, удерживая ее также в промежутке между телом гамето-
фита и субстратом.
158
Вместе с тем недифференцированное плагиотропно растущее слоевище
при определенных экологических условиях могло подвергнуться расчлене-
нию по краям на листовидные лопасти, а на утолщенной средней (жилковид-
ной) части плоского слоевища могли возникнуть листовидные выросты, рас-
положенные в третий спинной ряд.
После перехода от плагиотропного к ортотропному характеру роста диф-
ференцировалась стеблевидная ось с тремя рядами расположенных на ней ли-
стовидных структур. Таким образом, третий ряд листьев на слоевище исход-
ной формы мог возникнуть только на его спинной стороне. Затем у ряда форм
иного генезиса под влиянием иссушительного стресса произошло опускание
стеблевидной оси одним из трех рядов листовидных выростов на субстрат,
что составляло оптимальный вариант для сохранения влаги телом гаметофора.
В наземных условиях, надо полагать, наиболее ответственными момента-
ми цикла развития являются гаметогенез и сингамия, спорогенез и прорас-
тание спор, дающих начало новому гаметофиту. От того, насколько успешно
прорастает спора, зависит сама возможность осуществления нового цикла
развития (вегетативного размножения здесь мы пока не касаемся). В этой свя-
зи решающее значение имеет формирование протонемы.
Протонема (проросток), ее значение
в цикле развития и трансформация
Биологически протонема — первая стадия контакта гаметофита с экзоген-
ной средой, своим развитием подготавливающая базу для формирования за-
чатков гаметофоров. Ее дифференциация, по-видимому, связана с тем боль-
шим значением гаметофита, которое он приобрел в цикле развития бриофитов.
При непосредственном контакте со средой обитания протонема выполняет
фотосинтетическую функцию, для чего требуется определенное обеспечение
световой энергией, влагой и элементами минерального питания. Эти обычные
для всех автотрофных растений требования у бриофитов следует рассматри-
вать с учетом их ведущих жизненных стратегий (During, 1979) — уклонения
от конкуренции (с трахеофитами как растениями-победителями) и связанного
с этим повышением выносливости в отношении факторов среды.
Основные стратегии мохообразных приводят к невыраженное™ или сла-
бому проявлению у них внутривидовой борьбы. На этой основе внутривидо-
вой отбор у бриофитов направлен скорее на подавление дивергенции в попу-
ляциях, на чем мы уже, ссылаясь на Н. During (1979), останавливались ранее
(Рыковский, 19876, в).
Биологическая оправданность дифференциации протонемы, как и всякой
вспомогательной структуры (обязанной своим возникновением растянутости
инициальной стадии развития), определяется, видимо, обратной зависимостью,
являясь при выполнении ее функции тем большей, чем меньше на нее отвле-
кается веществ и энергии, которые должны быть затрачены на образование
159
гаметофоров, представляющих собой основное вегетирующее тело бриофитов
и образующих генеративные органы.
У печеночников, в отличие от мхов, стадия протонемы часто нечетко от-
граничена от стадии ювенильного растения, в связи с чем протонема вместе
с ювенильной стадией вегетативного тела гаметофита составляет, как уже от-
мечалось, так называемый проросток (Шляков, 19756), обычно образуя, разу-
меется, единственное ювенильное растение.
Протонема у печеночников бывает экзоспоровой, эндоспоровой или двой-
ной, являясь довольно разнообразной по макроморфоструктуре.
По мнению К. Nehira (1974), имеются две тенденции в эволюции типов
развития проростков:
1) от экзоспоровой протонемы через двойную к эндоспоровой;
2) от шаровидной протонемы к цилиндрической и нитевидной и от много-
слойной к однослойной.
Однако этот автор основывается на организации лишь существующих
в настоящее время форм печеночников. Весь вопрос в биологическом аспек-
те заключается в том, насколько протонема как вспомогательная структура
способна обеспечить начальный этап развития гаметофоров, и это опреде-
ляет ее морфогенез, что зависит от характера и интенсивности давления эк-
зогенной среды.
К. Nehira рассматривает тип Calobryum как наиболее примитивной среди
типов прорастания спор у листостебельных печеночников. Это мнение раз-
деляет Р. Н. Шляков (19756). Действительно, среди экзоспорических протонем
шаровидная, вероятно, наиболее устойчива к испарительному стрессу, лучше
удерживая влагу. Именно такой протонемой могли характеризоваться средне-
девонские печеночники, обитавшие при открытой экспозиции и в условиях
бедности почв гумусом.
Однако следует упомянуть и о новых данных в отношении онтогении
и прорастания спор у Haplomitrium mnioides (Bartolomew-Began, 1989). У это-
го вида прорастание спор экзоспорическое, причем образуется апикальный
квадрат из четырех клеток, развивающихся в массивную протонему с много-
численными цилиндрическими побегами, имеющими тетраэдрическую апи-
кальную клетку. При дальнейших делениях апикальной клетки образуются
облиственные побеги, формирующие путем экзогенного ветвления столон-
ную систему ювенильного растения. По мнению данного автора, онтогенез
Haplomitrium уникален среди мохообразных, некоторое сходство наблюдается
лишь с Takakia, Monoclea и Fossombronia. Этим бриофитам как раз присущи,
по-видимому, наиболее древние генетические связи с удержанием отдельных
анцестральных признаков. Однако у некоторых других печеночников, напри-
мер, в родах Jubula и Ceratolejeunea первичная, но уже эндоспорическая фаза
сопровождается экзоспорической проталлиальной стадией, в свою очередь
образующей несколько лиственных побегов из маргинальных клеток (Cran-
dall-Stotler, Guerke, 1980). Здесь более сложным путем, как мы считаем, дости-
160
гается тот же результат, что и у Haplomitrium mnioides при прорастании спор,
а это обязано определенному давлению экзогенной среды.
Тип дифференциации протонемы Haplomitrium отвечает, скорее всего, из-
начально открытым местообитаниям. По степени устойчивости за шаровид-
ной протонемой Calobryum, вероятно, следует эллиптическая (тип Fossomb-
ronia), а далее цилиндрическая, пластинчатая многослойная, пластинчатая
однослойная и нитевидная. В указанном порядке в общем возрастает равно-
мерность освещения хлоропластов клеток, слагающих протонему, но снижает-
ся ее водоудерживающая способность, хотя здесь некоторые коррективы мо-
жет вносить утолщение клеточных стенок.
Не исключена возможность выпадения определенных стадий в развитии
протонемы или проростка (что отмечено, в частности, в типе Bazzanid), а так-
же преобразования массивной протонемы в нитчатую и обратного процесса,
который, пожалуй, более обычен у печеночников.
К. Nehira (1984в), ссылаясь на Н. Leitgeb (1876) и Е Lampa (1903), отмечает, что
условия среды оказывают глубокое влияние на ранние стадии и могут пре-
образовать один тип (например, Nardia — тип) в другой (например, нитчатый
тип), а это нарушает рекапитуляцию филогении в онтогении.
Учитывая, в частности, наличие нитчатой протонемы у примитивного
рода Blepharostroma, допустимо предположение, что в отдаленном прошлом
(например, верхний девон—средняя пермь) нитевидная протонема могла быть
относительно более распространена у печеночников, чем в настоящее время.
Основное большинство печеночников произрастает как бы в осложненных
экологических условиях, когда нитчатая протонема не в состоянии обеспе-
чить начальный этап развития гаметофора. Протонема у многих печеночни-
ков по морфоструктуре находится в какой-то мере на уровне клеточных тел
протонемы мхов, хотя и у некоторых мхов имеется массивная и даже эндоспо-
рическая протонема.
Исключительно нитчатая протонема отмечается только у довольно мел-
ких печеночников, таких как представители семейства Cephaloziaceae и рода
Blepharostroma. Наличие почти у всех достаточно крупных юнгерманниевых
печеночников массивной протонемы, как и бесплодность нитчатой протоне-
мы в типе Calypogeia, указывают на ограниченные возможности нитевидной
протонемы у печеночников в связи с присущим им типом организации, в об-
щем большей, чем у мхов, зависимостью от влажности среды обитания.
Согласно R. М. Schuster (1966, 1984в), некоторые печеночники имеют чет-
кую протонематическую стадию, которая может быть в очень сильной степени
«моховидной», предполагая возможность конвергенции между печеночниками
и мхами, и к тому же некоторые Geocalycineae (например, Chiloscyphus) сохраня-
ют поразительно примитивные черты и в этом аспекте множественное продуци-
рование гаметофитов из одной споры можно считать примитивным состоянием.
По предположению R. М. Schuster (1984в), нитчатая, Cephalozia-ivma, про-
тонема, обнаруженная у Jungermanniales, могла легко давать начало раз-
161
личным протонемам Marchantiidae. У обеих групп протонема первоначаль-
но нитчатая.
Обращаясь к вопросу происхождения протонемы у исходных форм брио-
фитов, можно предположить, что после перехода от мелководья к низким и влаж-
ным наземным местообитаниям в связи с их известной относительно водных
экотопов экстремальностью, видимо, произошла задержка на первых стадиях
развития гаметофита, что привело к дифференциации протонемы.
Согласно А. П. Хохрякову (1981), одним из приспособлений к периодиче-
скому пересыханию почвы под действием суточных ритмов, возможно, яви-
лась гипертрофия первой стадии развития гаметофита — нитчатой, выполняв-
шей функцию закрепления, захвата площади (к чему неспособна основная
категория — гаметофор), а также и переживания более сухих периодов путем
зарывания в почву. По его мнению, протонема возникла в качестве ценогенеза.
Среди многоклеточных структур нитевидная, вероятно, обладает наи-
большим контактом с экзогенной средой и возможностью самого быстрого
распространения по субстрату и в этом, надо полагать, состоит стратегия
дифференциации нитчатой протонемы у бриофитов. Ее функциями, надо по-
лагать, являлось снабжение ассимилятами зачатков радиальных гаметофоров
и их распределение на субстрате, т. е. нитчатая протонема — образование су-
губо наземного происхождения, скорее всего, возникшее вслед за дифферен-
циацией вальковатого гаметофора и получившее особое развитие, как мы счи-
таем, при формировании листостебельной радиально-симметричной структу-
ры последнего как важная адаптация не только для питания и закрепления, но
и в борьбе растений за свет, за жизненное пространство.
Впоследствии (вероятно, средний девон) у древних радиально-симметрич-
ных печеночников в связи с низкой устойчивостью их гаметофора к высыха-
нию он все более утрачивал радиальную симметрию и приобретал дорсивент-
ральный характер при плагиотропном росте.
Адаптациогенез, направленный на поглощение влаги всей поверхностью
тела гаметофита с соответствующими структурно-функциональными преоб-
разованиями при тенденции перехода его к плагиотропному характеру роста,
неизбежно должен был коснуться и протонемы, детерминировав и ее струк-
турно-функциональную перестройку. Произошло увеличение объема про-
тонемы при уменьшении общей поверхности за счет сочетания продольных
и поперечных делений клеток. Возникшая таким путем массивная протонема
легко впитывала влагу атмосферных осадков или поглощала ее из водяных
паров и удерживала эту влагу для обеспечения прохождения первых стадий
развития гаметофора. При этом все более утрачивалась четкость дифферен-
циации протонемы от ювенильной стадии гаметофора. Таким образом, прои-
зошло переключение программы развития протонемы с нитчатой на массив-
ную (сферическую, овальную, цилиндрическую, пластинчатую и др.) (рис. 9).
Нечто подобное этому, может быть, проявляется у таких типов развития
проростков, как Nardia, Scapania, Riccardia, Metzgeria, Fossombronia, что так-
162
Рис. 9. Формирование морфотипа протонемы у печеночников и его инверсия
же вызвано, по-видимому, затруднениями с формированием зачатков гамето-
форов в условиях снижения влагообеспеченности местообитаний. У некоторых
форм с массивной протонемой мог произойти и обратный процесс — вторич-
ное образование нитевидной протонемы (рис. 9). Вообще же возникновение
массивной протонемы и ее частичная вторичная интеграция с гаметофором
привели к снижению ее роли в цикле развития печеночников. Однако у пред-
ставителей отдельных таксонов печеночников значимость ее вновь возросла,
что выразилось в образовании на базе массивной протонемы не одного, а не-
скольких зачатков гаметофоров одновременно.
В эволюционном аспекте представляют интерес особенности онтогенеза
проростков у листостебельных печеночников (по Nehira, 1974) и, прежде все-
го, с экзоспорической протонемой, поскольку двойная и тем более эндоспори-
ческая протонемы, скорее всего, вторичны. Согласно R. М. Schuster (1984в),
экзоспорический и эндоспорический типы прорастания спор явно связаны
с экологическим продвижением таксона. По его мнению, при раннем эколо-
гическом продвижении, вероятно, с почвы на скальные поверхности и кору
деревьев давление отбора «благоприятствовало» тем таксонам, которые про-
являли ограниченное эндоспорическое развитие.
Ряду типов развития проростков листостебельных печеночников прису-
ща смена стадии протонемы кратковременной стадией проростка с малокле-
точными, цельными первичными листьями (из одного ряда клеток или более
широкими, состоящими из нескольких рядов клеток), причем амфигастрии на
этой стадии, как правило, не образуются, за немногими исключениями (это,
быть может, является следствием изменения генетической программы — сни-
жения значимости вентральных листьев). Данная стадия обычно переходит
в стадию ювенильного растения с двураздельными листьями, дающего нача-
лу молодому побегу с листьями нормальной для вида формы.
Указанные стадии развития проростка, по нашему мнению, могут в какой-
то мере отражать этапы эволюционного процесса у листостебельных печеноч-
ников. На этой основе можно построить модель происхождения данных форм.
Предположительно, на валиковидной, вертикальной оси гаметофора первона-
чально образовывались три ряда боковых небольших и нешироких малокле-
точных, из одного слоя клеток цельных выростов, которые впоследствии пре-
образовались в более крупные, двураздельные и четырехраздельные (в осно-
вании иногда, возможно, утолщенные) листья, чего мы уже касались выше.
Путем трансформации последних в дальнейшем, видимо, возникло основное
разнообразие форм листьев у печеночников.
163
Такие типы прорастания спор, как Fossombronia и Cavicularia, могут
указывать на возникновение слоевищных форм из листостебельных. Типы
Riccardia и Metzgeria характеризуются первоначально нитчатой, а затем слое-
вищной протонемой, из которой уже развивается молодое слоевище печеноч-
ников. В общем у представителей порядка Metzgeriales радикальные отличия
по морфоструктуре протонемы от представителей порядка Jungermanniales
отсутствуют.
Широкое распространение прорастания спор в протонему еще внутри экзо-
спория (эндоспорическая протонема) у печеночников вызвано их особой адап-
тацией при освоении новых местообитаний, являющихся для них в той или
иной мере экстремальными. Эндоспорическая (и двойная) протонема распро-
странена главным образом у представителей Jungermanniidae, редко встреча-
ясь у Marchantiidae.
Формирование юнгерманниевых под покровом влажных тропических ле-
сов, быть может, определило невысокий критический порог их устойчивости
к иссушительному стрессу. Это не могло не отразиться и на свойствах спор.
Предположительно невысокая резистентность спор юнгерманниевых к испа-
рительному стрессу стимулировала накопление в них органических веществ,
что, в свою очередь, вызвало не только повышение их жизнеспособности, но
и способность прорастать в протонему еще под защитой экзоспория, избегая
воздействия иссушения. При этом нередко споры стали прорастать еще нахо-
дясь в коробочке.
У таких древних слоевищных форм, как метцгериевые, которые, возмож-
но, очень рано стали поселяться на коре древесных растений, по всей веро-
ятности, сама организация их гаметофита ограничивала в какой-то мере эко-
логический диапазон этих печеночников, что наряду с особыми защитными
структурами гаметофита не вызвало необходимости в эндоспорическом раз-
витии протонемы. Здесь также вступил в действие компенсирующий меха-
низм обильного вегетативного размножения.
Хотя печеночники, на наш взгляд, способны были поселяться на гумусиро-
ванной коре оснований деревьев исторически уже очень рано (карбон и после-
дующие периоды), но широкий их эпифитизм, вероятно, следует связать с фор-
мированием тропических дождевых лесов в меловом периоде в связи с мощной
территориальной экспансией и процветанием покрытосеменных. В этих лесах
могли сложиться наиболее благоприятные условия (микроэкотопы, особенно
субстрат) для печеночников-эпифитов, а для эпиксилов вполне подходили го-
лосеменные, произошедшие исторически гораздо ранее покрытосеменных.
Несмотря на то что эндоспорическая протонема характерна для эпифит-
ных и эпилитных юнгерманниевых печеночников, это явление наблюдается
и у очень немногих напочвенных печеночников, причины которого у них труд-
но объяснить.
Вообще, по мнению К. Nehira (1987), эндоспория развивалась в процессе эво-
люции независимо в разных филогенетических ветвях (ее нет только у Sphaero-
164
carpales), и как у мхов, она обычно свойственна эпифитам и эпилитам, кото-
рые часто произрастают в условиях водного стресса. Далее он отмечает, что
эндоспория у видов Pellia, Conocephalum conicum и у Trichocoleopsis sacculata,
произрастающих во влажных местообитаниях, возможно, сохранилась у них
со времени обитания их в засушливых местах.
В общем, имеются некоторые основания относить формирование пред-
ков как Conocephalum, так и Pellia ко времени наибольшего иссушительного
стресса (поздняя юра) в области древнего Средиземноморья, хотя и к различ-
ным классам экотопов, на различных гипсометрических уровнях.
В связи с тем, что протонема - вспомогательная структура гаметофита,
филогенетическая значимость ее особенно у печеночников и антоцеротовых
ныне ограничена. Однако эта структура на заре формирования мохообразных
явилась той детерминантой, которая обеспечила им успешное освоение суши
и впоследствии освоение ряда экотопов. А дальнейшее ее развитие было свя-
зано с адаптацией к климатическим условиям и характеру субстрата.
Трансформация структуры спорогона в верхнем девоне
Предположительно наряду с изменением структур гаметофита в верхнем
девоне подвергся некоторым преобразованиям и спорофит юнгерманние-
вых печеночников, точнее — их исходных форм. В лесных условиях, особен-
но по мере вытеснения с поверхности почвы, короткая ножка спорогона при
вскрывавшейся в верхней части продольными разрывами стенки коробочке
все менее отвечала требованию расселения спор печеночников. Это привело
к выработке нового компенсационного механизма — способности к быстро-
му удлинению ножки спорогона ко времени созревания спор за счет сильно-
го продольного растяжения ее клеток, наполнявшихся водой. Одновременно
также в связи с усилением влажности среды на фоне повышенной теплообес-
печенности в археспории, вероятно, произошло преобразование питательных
клеток в структуры, подобные псевдоэлатерам (еще без спиральных утолще-
ний), а на их основе могли возникнуть уже и элатеры — более специализиро-
ванные и сложные структуры.
Элатеры, возможно, отличались от предшествующих структур расшире-
нием функционального значения — не только предположительным участием
в обеспечении элементами питания материнских клеток спор (физиологиче-
ская функция), но вслед за этим - в активном разрыхлении и разбрасывании
зрелых спор из коробочки (механическая функция).
Параллельно с трансформацией питательных клеток, видимо, вырабаты-
вался особый механизм вскрытия коробочки, образование которого было вы-
звано, как мы полагаем, давлением отбора, направленным на более быстрое
высвобождение спор из коробочки для предотвращения утраты ими жизне-
способности. В результате коробочка стала вскрываться по созревании спор
путем расчленения ее стенки продольными щелями до основания на отдель-
ные створки (рис. 10, d), как и у современных юнгерманниевых печеночников.
165
Рис. 10. Эволюция способа вскрытия коробочки у печеночников: а — у Jungermanniopsida,
б —у Marchantiopsida
о
С тех пор достаточно эффективное для влажных низменных тропических ле-
сов высвобождение и расселение спор стало обеспечиваться системой, вклю-
чающей быстрое удлинение ножки спорогона, разъединение стенки коробоч-
ки на продольные створки и разрыхление зрелых спор гигроскопическими
движениями элатер. Это присуще как листостебельным, так и слоевищным
(вероятно, производным от радиально-симметричных форм) представителям
данного подкласса.
Необходимо отметить, что уделяемое нами существенное внимание в от-
ношении вспомогательных структур спорогона (к ним, в частности, принад-
лежит и механизм высвобождения спор из коробочки) объясняется их срав-
нительно большей зависимостью от экзогенных воздействий и эндогенных
факторов. Возникновение или преобразование, а также дегенерация данных
структур представляют собой реакцию на соответствующие условия среды
и тем самым могут служить достаточно показательным индикатором послед-
них. Разумеется, серьезные коррективы в хронологическом аспекте здесь вно-
сит и анализ других структур спорогона, а также гаметофита. Все это в какой-
то мере может компенсировать те пробелы, которые неизбежны и пока весьма
велики в палеоботанической летописи.
Эволюция печеночников в карбоне
Влажные тропические леса предположительно способствовали возникно-
вению большого разнообразия форм печеночников, особенно в карбоне. Су-
дить об этом в какой-то мере допустимо также по аналогии с современными
трахеофитами, наибольшее разнообразие форм листьев у которых отмечается
не в верхних, а именно в нижних ярусах тропических дождевых лесов (Ричардс,
1961), где давление r-отбора невелико.
166
R. M. Schuster (1979) предполагает, что формирование юнгерманниевых пе-
ченочников происходило во влажных и мягких климатических условиях, в при-
океанических лесных сообществах преимущественно на территории Гондваны.
Существенное похолодание со среднего карбона и особенно в позднем кар-
боне не могло не вызвать значительной трансформации в растительном покро-
ве, прежде всего Гондваны. В результате сложилась своеобразная глоссопте-
рисовая флора. В связи с этим R. М. Schuster (1981) предполагает, что антипо-
диальные роды печеночников, преимущественно приуроченные к холодному
и влажному климату Гондваны, возможно, представляют собой остатки под-
покровной пермо-карбоновой глоссоптерисовой флоры. Этому предположе-
нию отвечает однополость и стенотипность данных таксонов, считающихся
«примитивными» и «генерализованными», их относительная изофильность
или полуизофильность, неспособность к асексуальному размножению.
Сопоставление антиподиальных родов с другими изофильными или при-
ближающимися к изофильным как среди печеночников, так и мхов, наводит
на мысль, что здесь имеется некоторая связь с пониженностью испаритель-
ного стресса (океаничностью) в их местообитаниях, хотя бы анцестральных.
Отсюда возникает предположение, что именно такой или подобной экологиче-
ской обстановке обязано возникновение радиально-симметричных листвен-
ных типов гаметофита у мохообразных. Ярко это проявляется у мхов, вообще
тяготеющих к прохладному или холодному климату, но среди них особенно
у такакиевых, проявляющих сходство по генеративной сфере и структуре спо-
рофита с андреобриевыми мхами, являющимися криофитами.
Карбоновое похолодание Гондваны, вызвав снижение испарительного стрес-
са, если и не стимулировало процесс известного восстановления изофильно-
сти гаметофита у печеночников, то, по крайней мере, способствовало расшире-
нию распространения таких форм (в основном напочвенных) и их сохранению
в дальнейшем вплоть до настоящего времени. Вместе с тем это оледенение
способно было вызвать элиминацию или миграцию многих теплолюбивых
печеночников, обитавших на различных субстратах в лесных ценозах.
Исходный морфотип гаметофита мохообразных
Учитывая феномен взаимопревращения листостебельной и слоевищной
форм гаметофита печеночников, логично коснуться вопроса о первичном мор-
фотипе гаметофита у мохообразных.
R. М. Schuster (1966, 1979) считает, что поскольку гаметофит мохообразных
приспосабливался к различным условиям среды, к разным эконишам, то спор
относительно того, произошли ли все бриофиты от слоевищных или облист-
венных форм, теряет смысл. По его мнению, было бы наивно полагать, что
группа развивающихся организмов с генетическим потенциалом выбора ряда
решений стоящей перед ними проблемы (имеется в виду адаптация к назем-
ному существованию. — Г. Р.) избрала бы лишь одно-единственное решение.
167
В качестве анцестральной формы у печеночников несмотря на феноме-
нальное разнообразие у них типов гаметофита R. М. Schuster (1966,1981,1984в)
принимает форму с прямым и радиальным, но не обязательно лиственным
гаметофитом. По его мнению (Schuster, 1984в), для данной модели имеются
соответствующие модели у других наземных растений, таких как Psilotwn
и Tmesipteris, Stromatopteris, Actinostachys, Ophioglossum и родственные им па-
поротники, Lycopodium и другие плауновидные, если только рассматривать
существующие в настоящее время группы (Bierhorst, 1971; Schuster, 1971а).
Однако, как заключает R. М. Schuster, такие модели могли существовать
и в прошлом (возможно, прямые радиальные раннедевонские гаметофиты с тер-
минальными гаметангиями на них).
По предположению R. М. Schuster (1984в), вначале под воздействием иссу-
шительного стресса могло произойти укорочение вертикальной безлистной
оси с последующим развитием энаций как защитных структур для генератив-
ных органов. Вместе с тем данный автор не исключает и прямого перехода
вертикальной безлистной оси под действием того же фактора к распростерто-
му произрастанию с последующим утолщением тела гаметофита.
Симметрия в морфогенезе печеночников
в связи с их образом жизни
Здесь вообще следует кратко коснуться феномена симметрии, упомяну-
того выше. Симметризация и десимметризация — процессы взаимосвязанные
и одновременно протекающие на различных структурных подуровнях мате-
риальных целостных систем, в чем состоит с точки зрения симметрии объек-
тивная диалектика развития структурных объектов (Шубников, Копцик, 1972).
Согласно Ю. А. Урманцеву (1974), мир в аспекте явлений симметрии есть
единство взаимоисключающих, обусловливающих, дополняющих, борющих-
ся, переходящих друг в друга противоположностей, созидающих и одно-
временно нарушающих симметрию. Как указывает данный автор, эволюция
симметрии не прямолинейна, подчас преимущественная по роли десимме-
тризация сменяется на отдельных этапах симметризацией и наоборот: из-
менение симметрии по отдельным ветвям древа жизни имеет свои особенно-
сти. В частности, как в онто-, так и в филогенезе имеют место переходы типа
десимметризация-симметризация, причем процесс в целом сильно сдвинут
в сторону дессиметризации. На наш взгляд, это особенно четко проявляется
у печеночников.
В связи с наличием у бриофитов как радиальной, так и дорсивентралыюй
структуры побега, эти виды симметрии заслуживают определенного внима-
ния. Э. Синнот (1963) отмечает, что радиальная симметрия рассматривается
многими как наиболее примитивный тип симметрии. В некоторых случаях,
как указывает он далее, растение может поочередно становиться то радиаль-
ным, то дорсивентральным (Mnium undulatuni). Э. Синнот полагает, что в боль-
168
шинстве случаев дорсивентральный характер симметрии определяется не в са-
мой меристеме, а возникает позднее в связи с дальнейшими изменениями.
Почти все меристемы или верхушечные участки имеют радиальную симме-
трию. Полагаем, что это исходный морфогенез у наземных форм эмбриофи-
тов. Радиальная симметрия, по Э. Синноту (1963), может превращаться в дор-
сивентральную в процессе нормального развития. Проростки растений, име-
ющих дорсивентральное строение, обычно радиальны (там же).
Как полагает Ю. Т. Артемьев (1984), вероятно, историческое развитие свя-
зано с прогрессирующим нарастанием асимметрии клеточного деления. Это
должно приводить к повышению темпов эволюции в ходе исторического раз-
вития и закономерной смене этапов эволюции онтогенеза (по Северцову, 1934).
Он считает, что сначала могла возникнуть только анаболия, позже девиация
и последним — архаллаксис.
Предполагается (Волькенштейн, Лившиц, 1989), что дивергенция видов
сходна с фазовым переходом, так как она сопряжена с понижением симме-
трии системы.
По нашему мнению, явления симметризации и десимметризации в ходе
морфогенеза служат отражением адаптациогенеза, будучи итогом взаимодей-
ствия генетических факторов (генотипа) с эпигенетическими механизмами.
Эти явления обеспечиваются наличием свободной энергии в функциониру-
ющих организмах.
Симметризация и десимметризация структуры гаметофора у печеночни-
ков носит выражение приспособительный характер, хотя и затемняется зача-
стую морфогенетическим консерватизмом.
Как отмечает Э. Синнот (1963), у печеночников возникновение листьев свя-
зано с гранями верхушечной клетки и в простейшем случае имеются три ряда
листьев, образовавшихся непосредственно из верхушечной клетки. В отличие
от печеночников (листостебельных), у папоротников и хвощей, которые так-
же обыкновенно имеют трехгранную верхушечную клетку, обычно не суще-
ствует никакой связи между расположением листьев на побеге и формой этой
клетки (Синнот, 1963). Здесь, по нашему представлению, наблюдается более
продвинутое состояние морфогенеза, вызванное существенным усложнением
эпигенетических механизмов в соответствии с более сложным образом жизни
у папоротников и хвощей.
Однако имеется и другое мнение. Как полагает В. Crandall-Stotler (1984),
по некоторым причинам клеточные механизмы неизбежно образуют спираль-
ные филлотаксисы, никогда не наблюдавшиеся у лиственных печеночников
(например, у Jungermanniales), возможно, из-за того, что даже ранние эволю-
ционные тенденции у печеночников заключались в развитии простертого га-
битуса, тогда как у мхов этого не было.
По нашему представлению, здесь все же не вполне учитывается зависи-
мость возможностей морфогенеза от экологии, качественное различие этапов
морфогенеза, то, что листья у печеночников едва ли можно считать таковы-
169
ми в полном смысле слова. Это подтверждается возможностью их срастания
в слоевищеподобные вместе со стеблем образования.
Листья у печеночников развиваются таким образом, что лишь слабо про-
никают в эпидермис, никогда не достигая контакта с внутренними неэпидер-
мальными тканями (Crandall-Stotler, 1984), что, возможно, отражает их чешуе-
видное происхождение. Видимо, филлоиды печеночников при формировании
не испытывали влияния стелы «стебля», вследствие чего у них не произошло
дифференциации опорной структуры (жилки) и тем более не мог возникнуть
проводящий пучок, генетически связанный, по нашему мнению, с жилкой как
проявление ее дальнейшей дифференциации.
Наличие стелы у немногих слоевищных (юнгерманниевых) печеночников
и даже подобия жилки у листа отдельных листостебельных форм (Herberta)
указывает на принципиальную возможность (это отмечалось в отношении
проводящего пучка выше) развития данных структур у печеночников под-
класса Jungermanniidae, если бы не очень ранний исторический их адаптацио-
генез на поглощение влаги всей поверхностью тела. Однако их предшествен-
ники, по всей вероятности, имели проводящий пучок.
Трансформация первичных облиственных радиально-симметричных пе-
ченочников в дорсивентральные, как уже отмечалось, была связана, вероятно,
с переходом гаметофита от прямостоячего к распростертому характеру произ-
растания. Это было вызвано либо повышением сухости воздуха, либо сменой
почвы на менее благоприятные субстраты, т. е. ввиду их меньшей влагообеспе-
ченности. Согласно R. М. Schuster (1979), наоборот, трудно наблюдать давление
отбора, которое должно вести к эволюции прямых, радиальных типов, — только
крайнее состязание за место могло привести к такой морфологии. Полагаем, что
при этом важная роль принадлежит и климатическим условиям.
В этой связи возврат плагиотропных слоевищных форм к листостебель-
ному расчленению, который R. М. Schuster считает обычным и неоднократ-
ным процессом в эволюции печеночников, представляется нам не столь уж
тривиальным, так как условием восстановления филлоидов является именно
вертикальный характер произрастания слоевища, но и в этом случае вторич-
ная листостебельная дифференциация таллома еще вовсе не всегда гаранти-
рована. К тому же следует учитывать специфический характер формирования
листьев у печеночников (по его реконструкции).
Дивергенция отдела печеночников
Согласно R. М. Schuster (1979, 1981), подклассы и порядки печеночников
сложились очень рано, несомненно, к карбону, и, возможно, к девону, когда
способы будущей эволюции были в основном определены. Им же (Schuster,
1981) выдвинута гипотеза о развитии печеночников в основном двумя «волна-
ми» и в два различных временных отрезка. Первыми явились Jungermanniidae
(Jungermanniopsida, включая гапломитриевые), которые развивались главным
170
образом по краям континентов, на территориях с влажным океаническим
климатом. Marchantiidae (Marchantiopsida), по его мнению, при постепенном
сосредоточении многочисленных участков, имевшихся в более раннее палео-
зойское время, к началу мезозоя широко распространились континентально
и развивались на больших площадях с сезонным аридным климатом. Этим ря-
дом событий, как полагает R. М. Schuster, стимулировалось увеличение, если
не эволюция Marchantiidae'. сложились условия для растений, способных или
выносить длительные периоды иссушения (Marchantiales) или «уклоняющих-
ся» путем выживания клубнями (Geothallus) или же посредством спор (напри-
мер, Riella, Sphaerocarpos) и растущие в быстрых ручьях во время коротких
дождевых сезонов. Только порядок Monocleales сохраняет, как подчеркивает
данный автор, мезофитный образ жизни Jungermaniidae, причем во многих
аспектах этот порядок, по его мнению, представляет единственное реальное
связующее звено между двумя подклассами. В настоящее время существует
иная трактовка моноклеевых, отрицающая такую их оценку.
Список фоссилий маршанциевых, начиная с триаса, становиться прогрес-
сирующе большим в последующее время, и более чем дюжина видов (в ис-
копаемом состоянии), относимых к Marchantioilites, Ricciopsis, Marchantiites
и Preissites, хорошо известна от триаса до эоцена (Krassilov, Schuster, 1984).
Как подчеркивают эти авторы, если Marchantiales действительно существова-
ли в палеозое, можно было бы ожидать хотя бы обнаружения следов некоторых
из них, учитывая прочность их организации, легкость захоронения, а также
предоминантность в более поздних палеозойских отложениях.
В трактовке растений, подобных Sporogonites, R. М. Schuster (1979) исходит
из присущих ему взглядов на характер связей спорофита с гаметофитом, обо-
сновывая с помощью Sporogonites допустимость повторного развития постоян-
ного эпифитизма спорофита на гаметофите в раннем девоне.
R. М. Schuster также считает факт постоянного эпифитизма спорофита на-
стоящего папоротника Actinostachys на клубневидном, постоянном гамето-
фите убедительным доказательством того, что эпифитизм спорофита на гаме-
тофите развивался повторно. В этом аспекте, как отмечает данный автор, нали-
чие у Anthoceros постоянно присоединенного спорофита не делает его в какой-то
мере бриофитом, более чем подобный феномен делает бриофитом Actinostachys.
По нашему представлению, сохранение связи спорофита с гаметофитом
у данного папоротника, видимо, вызвано экстремальными, неблагоприятны-
ми условиями экзогенной среды для самостоятельного его существования.
Только в подобных, крайних условиях существования вторичный, а точнее,
возвратный «эпифитизм» спорофита может быть в какой-то мере поддержан
отбором, поскольку позволяет спорофиту выжить в такой ситуации, которая
не дает возможности ему реализовать свой потенциал. Однако у некоторых
папоротников диплофаза утрачена, а сохранился только гаметофит. Соглас-
но Е. М. Арнаутовой (2006), это явление известно у представителей семейств
Grammitidiaceae, Hymenophyllaceae и Vittariaceae.
171
Представляет интерес описанный В. А. Красиловым (1970) довольно про-
двинутый представитель Jungermanniales — Cheirorhiza brittae с ризоидами,
предположительно разделенными перегородками (юрский период).
Касаясь отсутствия какого-либо доказательства лиственных Jungerman-
niales из палеозоя, R. М. Schuster (1966) полагает, что поскольку это более неж-
ные формы из числа печеночников, то из таких фрагментарных палеозойских
фоссилий нельзя сделать глубокие филогенетические выводы, кроме того, что
дифференциация уже достигла продвинутого уровня.
Как отмечают V. A. Krassilov, R. М. Schuster (1984), существование юрско-
го Ricciopsis с А/ссш-видными розетками предполагает, что юрские Marchan-
tiales начали диверсификацию на современные подпорядки. В течение первой
половины мезозоя, и, вероятно, в течение его первой четверти процветали не
только различные Metzgeriales, но появляются и первые установленные пред-
ставители Sphaerocarpales, Marchantiales и Jungermanniales.
В общем, в юрское время существовали все основные группы печеночни-
ков, причем почти определенно следует допустить существование в то вре-
мя примитивных Calobryales, а также Monocleales (Krassilov, Schuster, 1984).
Здесь следует упомянуть и триасовую Naiadita.
В. Д. Принада (1962) полагает, что печеночники, по-видимому, присутство-
вали в юрской флоре почти повсеместно, но в силу экологических условий их
обитания они сравнительно редко попадали в благоприятную для сохранения
в фоссильном состоянии обстановку, благодаря которой они дошли до нас.
Необходимо отметить, что риччиеподобные печеночники обнаружены
уже и в пермских отложениях Сибири (Вербицкая, 1980). Нижнепермский
Ricciopsis (?) anakitensis отличается от раннеюрских видов этого рода более
крупными размерами и другими очертаниями слоевища, а также большей его
разветвленностью. Другой вид — R. parva — хотя и мельче первого, но вместе с
тем значительно превосходит размерами и степенью расчлененности нижне-
юрский R. scandica (Lundblad, 1954).
Ранней пермью датируется и описанная Н. Г. Вербицкой Jaganovia zimin-
kensis, частично сходная с Riccia fluitans, но с густыми ризоидами. Эти фос-
силии могут свидетельствовать о происхождении порядка Marchantiales не
позже начала перми, причем по мере усиления аридизации в перми и триасе
происходило уменьшение размеров слоевища (от примерно такого, какое при-
суще Monoclea) части печеночников и их разветвленности, что обнаруживает-
ся в ранней юре.
Из отложений мелового периода известны довольно разнообразные фосси-
лии, относимые к Marchantiales.
Из немногих меловых Jungermanniales привлекает внимание вид Dietteria
montanensis, у которого характерны сильно прозенхиматические, часто сигмо-
идные клетки, сильно удлиненные к основанию листа, являющиеся в целом
аномальными для Jungermanniales (Krassilov, Schuster, 1984; Schuster, Janssen,
1989). Это явная адаптивная конвергенция со мхами, причем наиболее про-
172
двинутыми - Bryopsida, по-видимому, вызванная реакцией на неустойчивую
и периодически недостаточную влажность воздуха при умеренном климате.
Несмотря на бедность фоссилий, предполагается (Krassilov, Schuster, 1984),
что мезозойские таксоны были в общем не идентичны современным родам
и видам, и этот вывод, по мнению данных авторов, согласуется с предположе-
нием D. Н. Vitt, что даже мезозойские мхи не сходны с существующими ро-
дами и видами. Фитогеографические доказательства, однако, предполагают,
что менее специализированные современные роды и семейства главным обра-
зом существовали и к середине или в раннем мелу (Schuster, 1979). Учитывая
крайнюю неполноту палеоботанической летописи мелового периода, такое
предположение следует признать допустимым.
Признаки организации папоротников
как средство познания путей развития бриофитов
Следует отметить, что сохранившееся с глубокой древности значительное
разнообразие форм папоротников свидетельствует о их больших адаптив-
ных потенциях и ключевом значении как исходной группы для более про-
двинутых групп трахеофитов. Наряду со вновь приобретенными признаками
они, вероятно, в силу исторической преемственности способны удерживать
и некоторые более примитивные. Среди трахеофитов именно у части папорот-
ников гаметофит способен к активной ассимиляции, т. е. его функциональная
роль здесь выше.
В отношении аналогии с бриофитами по некоторым признакам организа-
ции особый интерес представляют папоротники из семейства Hymenophyl-
laceae порядка Cyatheles подкласса Polypodiidae класса Polypodiopsida. У дан-
ных папоротников эта некоторая внешняя аналогия, несомненно, является
результатом вторичной экологической векторизации, связанной с характери-
зующимися высокой влажностью дождевыми тропическими лесами горных
районов при эпифитном образе жизни предков гименофилловых. Произраста-
ние части их форм на скалах или почве, вероятно, производно от эпифитного
образа жизни. У них проявляется как бы обратный ход эволюции относитель-
но гаметофита.
Нежные, тонкие листья спорофита гименофилловых, состоящие у большин-
ства видов из одного слоя одинаковых клеток, лишены устьиц и межклетни-
ков, что, очевидно, обязано редукции исходных структур. Листья данных
папоротников, подобно гаметофору многих бриофитов, легко поглощают
влагу всей поверхностью, но также легко теряют ее при снижении влажно-
сти внешней среды. Более того, по форме автотрофного гаметофита (ленто-
видной или нитчатой) гименофилловые напоминают некоторые печеночни-
ки (юнгерманниевые).
Нитчатый гаметофит у этих папоротников представляет собой задержан-
ную и несколько видоизмененную ювенильную стадию обычного пластинчато-
173
го или лентовидного гаметофита (Сурова, 1978), производных, вероятно, в свою
очередь от цилиндрической (вальковатой) структуры. Это, быть может, пред-
ставляет своего рода косвенное доказательство вторичности пластинчатого
(дорсивентрального) гаметофита и у мохообразных. Вместе с тем не исключено,
что генезис листьев у мхов отдаленно сходен с генезисом листьев папоротников.
Едва ли могут быть сомнения в том, что все мхи, антоцеротовые и юн-
германниевые печеночники — дериваты палеозойских лесных сообществ, по
крайней мере, с определенного этапа своего исторического развития, что не
могло не наложить существенный отпечаток на всю их организацию.
Направление изменения долесных предшественников бриофитов в лесных
условиях в какой-то мере, быть может, проявляется на примере генезиса гиме-
нофилловых папоротников. На таком основании допустимо предположение,
что гаметофор долесных предшественников данных бриофитов (прежде все-
го, это касается юнгерманниевых печеночников как наиболее, возможно, свя-
занных с низменными (и нижнегорными) тропическими лесами палеозоя) был
более утолщенным, покрытым кутикулой.
Высокая и довольно устойчивая влажность птеридофитных лесов, по на-
шему мнению, привела с учетом достаточной теплообеспеченности к утонче-
нию филлоидов или слоевищ мохообразных, к частичной или полной утрате
ими восковой кутикулы на гаметофоре. При этом у бриофитов, особенно у пе-
ченочников (юнгерманниевых), выработалась высокая проницаемость поверх-
ности тела гаметофора для влаги.
Вообще в настоящее время, как считает Н. Buch (1947), исключительно эн-
догидрических бриофитов нет. Согласно М. С. F. Proctor (1979в), даже те виды
мохообразных, которые, подобно сосудистым растениям, обладают внутрен-
ней проводящей системой и восковой кутикулой, как и остальные бриофиты
(экзо- и микрогидрические) нуждаются в свободной воде, поступающей в рас-
тение через поверхность тела. Печеночники же больше, чем мхи, связаны
с диффузным движением воды, что находит отражение в их дорсивентраль-
ной структуре, как следствии плагиотропного роста, прилегания к субстрату.
У мхов предполагаемая утрата в той или иной мере восковой кутикулы, по
нашему представлению, связана с повышением значимости поглощения вла-
ги всей поверхностью (во влажных, тенистых местообитаниях и при аридных
условиях) как проявлением пойкилогидричности.
Вышеуказанное явление постоянной связи спорофита с гаметофитом у па-
поротника Actinostachys можно расценивать также как аномалию, реверсию, в ка-
кой-то мере возврат к далекому прошлому, когда в цикле развития преобладал
гаметофит. Собственно, иначе и невозможно объяснить данный феномен.
Учитывая большие адаптивные возможности спорофита (но и повышен-
ные требования к субстрату) в сложных наземных условиях и его качествен-
ную специфику относительно гаметофита, можно предполагать наличие более
выраженной тенденции к отделению спорофазы от гаметофазы, чем к сохра-
нению их постоянного, непосредственного контакта.
174
Особенности организации юнгерманниевых печеночников
(Jungermanniophytina)
Нельзя не согласиться с тем предположением R. М. Schuster (1984в), что
акропетальное образование половых органов из поверхностных клеток чуть
ниже апикальной клетки есть первоначальное положение, фундаменталь-
ный тип образования гаметангиев у печеночников и мхов. Как подчеркива-
ет данный автор, такое положение, впоследствии не модифицированное, об-
наруживается почти у всех групп печеночников, за исключением архегониев
Jungermanniales.
Большой интерес в вопросе эволюции печеночников представляет оцен-
ка Шустером Jungermanniidae (Jungermanniopsida, включая Haplomitriopsidd).
Он полагает, что юнгерманниевые способны были сохранить более «генера-
лизованные» или более близкие к анцестральным типы, чем Marchantiidae
{Marchantiopsidd). По его мнению, прямые, трирадиальные симметричные га-
метофиты, имеющиеся у Calobryales и многих Jungermanniales, демонстриру-
ют поверхностную конвергенцию со мхами.
Особое внимание в эволюционном аспекте привлекает порядок Calobryales
(Haplomitriales). Из основных критериев этого таксона основная масса фак-
тически повторяется у Metzgeriales (Schuster, 1971а, 1984в). В этом плане по-
следние являются единственной очень отдаленной точкой соприкосновения
Calobryales с другими печеночниками, но и от Metzgeriales его изолирует,
в частности, ультраструктура сперматозоидов (Schuster, 1984в). Однако еще
20 лет назад у одного из представителей порядка Metzgeriales (s. 1.) - Treubia
tasmanica — обнаружены именно признаки блефаропласта, наблюдаемые у Hap-
lomitrium (Carothers, Rushing, 1989). В настоящее время гапломитриевые и треу-
биевые объединены в единый класс.
По мнению R. М. Schuster (1984в), калобриевые (=гапломитриевые), в лучшем
случае, образуют несовершенную модель, из которой могут быть выведены дру-
гие печеночники, и их лучше считать группой уникальных «живых ископаемых».
Представителям Haplomitrium свойственно отсутствие генетической
устойчивости установленной органографии. В частности, у Н. ovalifolium не-
которые популяции характеризуются только нелопастными листьями, но дру-
гие имеют также листья, разделенные в равной или неравной мере до основа-
ния (Schuster, 1971а). У этого вида такая примитивная изменчивость в форме
листьев напоминает изменчивость листьев у Takakia (Schuster, 1984в).
R. М. Schuster (1966, 1981, 1984в) указывает уникальные признаки пред-
ставителей порядка Calobryales, критерии их примитивности, а также черты
сходства со мхами.
По нашему представлению, на морфофункциональной организации ка-
лобриевых в значительной мере сказалось предполагаемое формирование
в открытых местообитаниях с невысокой теплообеспеченностью, чем может
быть объяснен ряд их особенностей.
175
Далее R. М. Schuster (1984в) приводит критерии примитивности Metzge-
riales и полагает, что часть их происходит непосредственно от радиальных
безлистных предков. Согласно Р. Н. Шлякову (1975а, б), часть Metgeriales про-
изводна от первично слоевищных форм, например, близких к Sporogonites, их
эволюция могла идти от слоевищных форм к облиственным.
R. М. Schuster (1984в) указывает также основные критерии порядка Junger-
manniales, дифференцирующие его от порядка Metzgeriales, а также критерии
примитивности первого. Он отмечает, что по морфологическому разнообра-
зию, связанному с использованием различных ниш, Jungermanniales, несо-
мненно, процветающая группа (кроме примитивных в нее входят и «совре-
менные» таксоны, находящиеся на «взрывной» стадии эволюции). По его
мнению, юнгерманниевые, очевидно, очень рано заняли «твердые» поверх-
ности — скальные стены и древесную кору. Относительно недавнее видообра-
зование проявляет и такая древняя группа, как антоцеротовые.
Тот же автор предполагает, что к позднему палеозою или к раннему ме-
зозою в лесах плотная подстилка побуждала бриофиты выбирать ниши, где
ее накопление было невозможным. Такое давление отбора было наиболее ин-
тенсивным на плоские, лиственные типы, которые уже приобрели дорсивент-
ральные стелющиеся типы роста. В результате, как отмечает далее R. М. Schuster,
самые ранние Radulineae, Porellineae, Lepidolaeineae и вскоре затем Ptilidii-
пеае покинули свои наземные местообитания и освоили скальные поверхно-
сти и деревья.
Особо следует коснуться таких образований, как амфигастрии. Они в том
случае, если не подверглись сильной дегенерации, сохраняют, как мы по-
лагаем, большую степень морфологической преемственности с листьями ра-
диально-симметричных предков, чем остальные листья, характер роста кото-
рых в связи с их боковым положением вследствие большего давления отбо-
ра претерпел более значительные изменения. Поэтому нередко при наличии
цельных боковых листьев амфигастрии продолжают в большей или меньшей
мере оставаться двухлопастными.
Дегенерация амфигастрий приводит к тому, что они утрачивают двух-
лопастную (двухраздельную) форму и приобретают чаще всего ланцетную
форму, как бы рекапитулируя в какой-то мере в обратной последовательно-
сти процесс морфогенеза листьев у печеночников, происходящих от предков
с прямостоячим, вальковатым в надземной части и безлистным гаметофитом.
Далее излагаются современные представления, касающиеся систематики
и филогении классов Haplomitriopsida и Jungermanniopsida.
Из реликтовых таксонов печеночников наиболее выделяются представи-
тели родов Haplomitrium и ТгеиЫа как «живые ископаемые». С возрастанием
молекулярных данных выясняется, что Haplomitrium, ТгеиЫа и Arotreubia
(Treubiales) — монофилетическая группа, которая генетически дивергентна
от всех остальных печеночников. Эта группа представляется теперь как сест-
ринская ко всем другим родам печеночников. Синапоморфии в пределах пе-
176
ченочников включают образование окруженных единственной мембраной
масляных телец и стерильных гигроскопических элатер, которые способны
рассеивать споры. Гаметофоры гапломитриевых и треубиевых имеют боковые
выросты, которые развиваются независимо от таковых лиственных печеноч-
ников класса Jungermanniopsida и анатомически уникальны. Оси гаметофора
Haplomitrium содержат центральный пучок из тонкостенных водопроводящих
клеток с крупными плазмодесмопроизводными перфорациями. Централь-
ный пучок окружен цилиндром проводящих органические вещества клеток
со слабо увеличенными плазмодесмами и продольным расположением эндо-
плазматичных микротубул. Ризомы Haplomitrium выделяют обильную слизь,
признак, разделяемый с талломами Treubia. В обоих случаях слизь образуется
в отличие от всех других бриофитов главным образом из эндоплазматично-
го ретикулума, в противоположность секреции гипертрофированных телец
гольди апикальными слизевыми железами у всех других мохообразных.
Анатомия таллома у Treubia характерна поселением меж- и внутриклеточ-
ных гломеромицетных грибов. Предполагается, что у трахеофитов микори-
за предшествовала эволюции корней, а у Treubiales и Haplomitrium микориза
могла предшествовать происхождению ризоидов. Признаки развития счи-
таются как очевидные в том, что Treubiales и Haplomitrium проявляют сход-
ство с Metzgeriidae (Bartholomew-Began, 1990, 1991; Renzaglia, 2004). Харак-
терно, что способы деления клеток в их апикальных производных сходны
с таковыми простых таллоидных печеночников и не похожи на специализиро-
ванные способы деления, которые характеризуют юнгерманниевые таксоны
(Bartholomew-Began, 1991; Shaw, Renzaglia, 2004). Однако при новом филоге-
ненетическом понимании, трехклеточный апикальный дериват, который ха-
рактерен для этих растений и разделяется со сложными таллоидами, лучше
рассматривать как плезиоморфный внутри печеночников, а не диагностиру-
ющий какую-либо одну линию. Ставящие в тупик черты Treubia включают
ограничение масляных телец рассеянными идиобластами и многоклеточные
стебельчатые геммы, причем и то и другое характерно напоминает сложные
таллоидные таксоны (Renzaglia et al., 2007). Это может иметь экологическую
(климатическую) подоплеку.
У Treubiales и Haplomitrium стадии развития на уровне световой микро-
скопии указывают на родство этих таксонов, обнаруживается идентичность
образующих делений при развитии антеридиев и архегониев, состояние, не
имеющее параллелей у других печеночников (Bartholomew-Began, 1991; Inoue,
1961). Детали локомоторного аппарата при развитии спермальных клеток
Treubia и Haplomitrium также выявляют разительные сходства, что уникально
у этих растений (Renzaglia, Garbary, 2001), как и новая информация о строе-
нии зрелых спермальных клеток.
Монопластидный мейоз наблюдается у Haplomitrium blumei, а также у В1а-
sia pusilia и у некоторых сложных таллоидных печеночников, но отсутствует
у других видов Haplomitrium и Treubia (Renzaglia et al., 1994; Shimamura et al.,
177
2001, 2003). Вместе с тем такой мейоз доминирует у мхов и антоцеротовых,
а также отмечен у некоторых ликофитов и папоротников Angiopteris (Brown,
Lemmon, 2001). Его наличие поэтому лучше интерпретировать как симпле-
зиоморфию эмбриофитов.
Положение Haplomitrium на эволюционном древе (как отмечают Ren-
zaglia et al., 2007) зависит от того, какая апикальная клетка считается пле-
зиоморфной — тетраэдральная или клиновидная, а также, что является исход-
ным — прямой лиственный габитус или плоский таллом. При этом обе гипо-
тезы находят поддержку (Schuster, 1992; Mishler, Churchill, 1984). Сравнение
по группам показывает, что нет продвижения в разрешении этого разногла-
сия, когда гаметофиты антоцеротовых и птеридофитов таллоидные с клино-
видными апикальными клетками, тогда как мхи являются лиственными с те-
траэдральными апикальными клетками.
Хотя обычно Haplomitrium считали рано дивергировавшей линией среди
печеночников (Smith, 1995, Schuster, 1984; Renzaglia et al., 1994), оценка его по-
ложения остается проблематичной.
Вывод из обширных морфологических исследований Haplomitrium (Bartho-
lomew-Begans, 1990, 1991) состоит в том, что род является членом простой
таллоидной линии.
Согласно молекулярному анализу L. L. Forrest, В. J. Crandall-Stotler (2004)
полагают, что Haplomitrium + Treubia образуют кладу сестринскую ко всем
другим печеночникам. Однако при этом родство Haplomitrium не разрешается
удовлетворительно. Неожиданно, но сходство между Treubia и Haplomitrium
поддерживается в морфологии. Оба таксона являются «лиственными» с га-
метангиями на листовых осях или дольках. Treubia значительно более дорси-
вентральна с косой до поперечной вставкой и малыми дорсальными дольками
(Renzagilia, 1982), тогда как некоторые виды Haplomitrium проявляют тенден-
цию к анизофилии и суккулентному утолщению (Bartholomew-Begin, 1991).
В обоих родах тетраэдральные апикальные клетки ответственны за рост по-
бега. Возможно, самое неоспоримое доказательство связи между этими двумя
родами исходит, как отмечено выше, из специфики сходных спермальных кле-
ток, которые они образуют (Renzaglia et al., 2007).
Если анализировать структурно-функциональную организацию спорофи-
та печеночников самих по себе, то практически невозможно выйти на его ор-
ганизацию у предковых форм печеночников, поскольку у всех печеночников
спорофит по своей структуре носит постредукционный характер. Причиной
тому является выраженная протекторная функция гаметофора - укрытие его
структурами спорофита на протяжении всего онтогенеза вплоть до созрева-
ния спор, а также недостаточное вещественно-энергетическое обеспечение
гаметофором. В связи с этим напрашивается сравнение с теми группами брио-
фитов, у которых хотя бы часть представителей сохранила способность спо-
рофита к фотосинтезу. Это антоцеротовые и мхи. Обе группы демонстриру-
ют в отдельных случаях дегенерацию вегетативных структур спорофита как
178
результат исторической адаптации к определенным типам экстремальных
местообитаний. Данная дегенерация вызвана прекращением фотосинтети-
ческой активности спорофита, надобность в которой отпадает из-за прикры-
тия его в течение всего периода формирования структурами гаметофора.
В такой связи происходит редукция устьиц в стенке коробочки, как и сте-
рильной колонки. Здесь следует обратиться к сравнительному анализу по
морфопризнакам.
У андреевых и сфагновых мхов редуцирована и ножка спорофита, функ-
ционально замещенная специальной веточкой гаметофора — псевдоподием.
У антоцеротовых исторически очень рано из-за преобразования интерка-
лярной меристемы в базальную ножка спорофита перестала развиваться.
При переходе к эфемерному образу жизни у представителей антоцеротовых
{Notothylas) индетерминированное функционирование базальной меристемы
сменяется детерминированным с одновременной редукцией автотрофности,
устьиц, стерильной колонки, а также механизма вскрытия коробочки и транс-
формацией псевдоэлатер в овальные структуры. У такого представителя брие-
вых мхов, как Archidium, ведущего эфемерный образ жизни, под покровом
структур гаметофора у спорофита дегенерировали ножка, стопа, стерильная
колонка, устьица в стенке коробочки, механизм вскрытия коробочки, харак-
терный для бриевых мхов, вследствие чего коробочка стала клейстокарпной.
В коробочке наряду с материнскими клетками спор образовались питатель-
ные клетки, как у некоторых маршанциевых.
Сравнительный анализ нередуцированных и редуцированных в отноше-
нии строения спорофита форм антоцеротовых и групп мхов, эволюциониро-
вавших в различных направлениях, позволяет экстраполировать результаты
данного анализа на спорофит печеночников для воссоздания его структуры
у их предкового типа. Эта экстраполяция допустима в том аспекте, что анто-
церотовые, печеночники и мхи являются единой группой как эмбриофиты-
гаплобионты, для которых в связи с таким направлением эволюции высших
растений должны быть свойственны и общие закономерности развития.
Данные закономерности результировались в двуединстве организации с го-
сподством гаметофита, сочетании проявлений дивергенции, конвергенции
и параллелизмов с широким развитием редукционных процессов как средству
адаптации к экстремальным местообитаниям. Последние вынужденно заселя-
ются многими мохообразными, учитывая их невысокую конкурентоспособ-
ность, а также изменения экологической обстановки в геологическом масшта-
бе времени.
Наиболее широко распространенные и разнообразные печеночники — юн-
германниевые. Они являются четким адаптивным типом — дериватами эволю-
ции в областях с высокой тепло- и влагообеспеченностью, то есть тропоген-
ными (возможно, экваториальными) условиями. Таким областям свойственны
высокий испарительный стресс, влагоснабжение в основном за счет атмос-
ферных осадков и большая напряженность конкурентных отношений, а так-
179
же высокая активность беспозвоночных в биоценозах. Всему этому отвечает
структурно-функциональная организация юнгерманниевых печеночников (за
исключением гапломитриевых, треубиевых, относимых ныне к отдельному
классу Haplomitriopsidd), плевроциевых и некоторых других. Такой специфи-
ке условий среды в полной мере отвечает структура гаметофита этих пече-
ночников, их ярко выраженная пойкилогидричность, плагиотропность (при-
легание вегетативного тела гаметофора к субстрату, строение протонемы,
спорофита и его защита до созревания спор структурами родительского га-
метофита, уникальный механизм расселения зрелых спор, зачастую развитое
вегетативное размножение.
Тропогенным условиям отвечает и образование таких продуктов мета-
болизма, как масляные тельца. Их раннее появление в мейозе, окруженность
специальной мембраной и рассредоточение по клеточной сети свидетельству-
ет об их важной функции как фактора защиты организма от агрессивных бес-
позвоночных, которыми наиболее богаты экваториальные биоценозы. Это
тем более важно, учитывая отсутствие у юнгерманниевых внешних структур,
препятствующих нападению беспозвоночных.
Вся организация юнгерманниевых адекватна вышеуказанному исходно-
му климатипу для печеночников. В такой связи исторически ранние формы
гаметофора юнгерманниевых и вообще всех печеночников — плагиотропные
и соответственно очень рано перешли от возможной первоначальной изофи-
лии к анизофилии. Современные изофильные ортотропные и близкие к ним
формы роста печеночников — вторичны и обязаны адаптации к условиям с не-
высокой степенью испарительного стресса, то есть умеренно теплым, сход-
ным с мезическими местообитаниями. Такие местообитания могли возникать,
вероятно, в горных поясах при достаточно высокой влажности микроклима-
та в лесных сообществах с обильными туманами. Они несут следы прежней
плагиотропности. Сюда относится, в частности, недавно выделенный класс
Haplomitriopsida.
Класс Jungermanniopsida подкласс Metzgeriidae (простые таллоиды).
Metzgeriidae ясно не монофилетическая группа, включающая около тридцати
высоко дивергентных родов «лиственных» и талломных форм. Хотя в этой
группе известны четыре типа апикальных клеток.
Простые таллоидные рода отличаются от листостебельных печеночников
тем, что они анакрогинны. Спорофиты у них не терминальные на побеге, как
у акрогинных печеночников. Остальные признаки, которые имеются у всех
простых таллоидных таксонов, представлены также и у листостебельных пе-
ченочников. Это развитие антеридия из двух первичных андрогонов, масля-
ные тела во всех клетках, лопастные спороциты, гладкие ризоиды и пять ря-
дов клеток шейки архегония.
Две группы простых таллоидных форм парафилетичны внутри Junger-
manniidae. Первая группа (простые таллоиды) наиболее дивергентна и вклю-
180
чает Phyllothallia, обычно относимые к Treubiales, большинство представителей
Fossombroniales и подпорядок Pallaviciniineae порядка Metzgeriales (класс со-
гласно Crandall-Stotler и Stotler, 2000). В группе Phyllotallia, Pellia, Calycularia,
Noteroclada — все они представляют генетически и морфологически дивер-
гентные таксоны (Forrest, Crandall-Stotler, 2004). Phyllotallia и Noteroclada - ясно
«лиственные» по облику, но развиваются из клиновидной клетки, в первом
случае, и из тетраэдральной апикальной во втором (Renzaglia, 1982). Pellia
и Calycularia — плоские таллоидные типы, оба с клиновидной и гемидискоид-
ной апикальной клетками. Большинство существующих «лиственных» форм
роста или с линзовидной, или с тетраэдральной апикальными клетками. Под-
порядок Pallaviciniineae порядка Metzgeriales трактуется как монофилетиче-
ский и включает Hymenophyton, Moerckia, Symphyogyna, Pallavicinia, Jensenia,
Podomitrium и др. (Crandall-Stotler, Stotler, 2000; Forrest, Crandall-Stotler, 2004).
Эта морфологически однообразная группа содержит прямостоячие или рас-
простертые таксоны, большинство их с заметной средней жилкой и моно-
стромными крыльями. Линзовидная апикальная клетка у них ответственна
за вегетативный рост.
Аутапоморфизм этой группы образуют специализированные проводящие
пучки из мертвых водопроводящих клеток, которые имеются у большинства
данных таксонов (Lignore et al., 2000).
Очевидное сходство между подпорядком Metzgeriales (простые таллоиды 2)
и Jungermanniidae («настоящие» листостебельные печеночники) в мультиген-
ном анализе как Е. С. Davis (2004), так и L. L. Forrest и В. J. Crandall-Stotler
(2004) было неожиданным. Все эти талломы развиваются из линзовидной
апикальной клетки и здесь нет листостебельных форм (кроме, возможно,
Pleurozia). Эндогенные ветви у Metzgeriaceae напоминают таковые у листо-
стебельных печеночников (Renzaglia, 1982).
Одним из наиболее удивительных результатов анализа С. Davis (2004)
было отнесение Pleurozia к Metzgeriinae (простые таллоиды 2). У представите-
лей его листья усложненно-лопастные и поэтому его традиционно включали
в порядок Porellales (лиственные печеночники). Однако морфология листьев
у него уникальна в том, что лиственные доли расположены дорсально, а не
вентрально (Thiers, 1993) и растения нарастают из двояковыпуклой апикаль-
ной клетки (Crandall-Stotler, 1976), а у «настоящих» листостебельных печеноч-
ников — из тетраэдральной, то есть листья могут развиваться конвергентно
иным образом, как таллоидный гаметофит: в противоположность единствен-
ной листовой инициали у простых таллоидов, которые имеют «лиственный»
гаметофит, листья Pleurozia развиваются из двух инициальных клеток, как
типичные листья печеночников (Crandall-Stotler, 1976). Филогенетическое
положение Pleurozia требует дальнейшего исследования, хотя его отнесение
к подклассу Metzgeriidae сильно поддерживается как двенадцати-, так четырех-
локусным анализом Е. С. Davis (2004). Эти данные заимствованы из статьи
К. Renzaglia et al. (2007).
181
Подкласс Jungermanniidae (листостебельные печеночники). Встреча-
ются в большинстве наземных и водных местообитаний, но особенно разно-
образны в высоко влагообеспеченных местообитаниях. Многие виды — эпи-
фиты на коре и листьях деревьев и кустарников в тенистых, высоковлажных
тропических лесах. В экваториальных лесах (низменных) до 20 видов семей-
ства могут встречаться на одном листе (Zartman, 2003).
Jungermanniidae отличается от Metzgeriidae наличием тетраэдральной
апикальной клетки, побегами гаметофита с хорошо дифференцированны-
ми листьями и стеблем. Листья образуются из двух инициальных клеток,
перихеций акрогинный, коробочка вскрывается регулярными щелями на че-
тыре створки.
Листья листостебельных печеночников цельные или чаще двухлопастные
или зубчатые, обычно дифференцированы на два ряда боковых и вентраль-
ный ряд. Прикрепление боковых листьев поперечное или чаще косое и расте-
ния более или менее плоские из-за их налегания. R.M. Schuster (1966) считает
листостебельные таксоны с радиальной симметрией и тремя рядами поперечно
прикрепленных листьев как рано дивергировавшие группы — от форм с анизо-
фильными листьями и более косо прикрепленными.
Согласно молекулярному анализу, С. Davis (2004) разрешает две круп-
ные клады среди Jungermanniidae. Одна клада содержит большинство таксо-
нов со сложно-двулопастными налегающими листьями (главным образом
Porellaceae, Jubulaceae, Radulaceae, Leieuneaceae), а другая - остальные се-
мейства печеночников. Это подтвердил и более широкий анализ таксонов. Не-
усложненно-лопастная группа состоит из трех субклад, для которых сестрин-
ская группа не установлена. Herbertus, отнесенный R. М. Schuster к примитив-
ным среди печеночников, внутри клады А, как и другие изофильные таксоны
(например, Anthelia, Triandrophylluni) разрешается в относительно производ-
ном филогенетическом положении.
Гаметофиты лиственных печеночников изменяются от радиально-сим-
метричных с тремя рядами морфологически сходных листьев (изофилия)
к дорсивентральным с двумя рядами боковых листьев и добавочным рядом
редуцированных вентральных, или амфигастрий (анизофильные). Наличие
листоподобных лопастей или долек у некоторых таксонов не ясное между ло-
пастями и простыми таллоидными формами. Эти данные также заимствован-
ные из статьи К. Renzaglia et al. (2007).
Считаем, что ассиметрия вентрального ряда листьев, безусловно, свиде-
тельствует о прежней ортотропности гаметофора. То, что один из трех рядов
листьев оказался вентральным, вполне объяснимо тем, что при этом дости-
гается максимальное уклонение от опасности иссушения (его воздействию
наиболее бы подвергался дорсальный ряд листьев). Относительно представи-
телей рода Haplomitrium предполагаем, что листья дорсального ряда их гаме-
тофоров могли развиться заново. Снижение испарительного стресса произо-
шло в результате освоения частью печеночников менее теплообеспеченных
182
местообитаний (с меньшим испарительным стрессом), что привело к переходу
от плагиотропности гаметофора к его ортотропности.
Ортотропный характер роста у современных листостебельных печеноч-
ников (возможно, за немногим исключением) вторичен, и связано это с выхо-
дом их в иную адаптивную зону, чем та, в которой происходила выработка их
типовых признаков. Простота и однообразие строения их спорофитов — тому
явное подтверждение. Оно корреляционно связано с характером роста — их
плагиотропностью. Собственно, плагиотропность — определяющая черта орга-
низации печеночников, но ответственные за такой характер роста апикальные
клетки по своей морфологии (клиновидная или линзовидная) едва ли первич-
ны. Пожалуй, первична радиальная симметрия, а не билатеральная (дорсивен-
тральная форма роста), поскольку для возникновения второй требуется допол-
нительная энергия. Повышенное конкурентное давление в тропогенных (эква-
ториальных) условиях вызвало ограниченную вещественно-энергетическую
обеспеченность в ходе развития печеночников (более или менее тенистые ме-
стообитания), их ориентацию на поглощение влаги всей поверхностью тела
гаметофита. Это привело на почве к необходимости их симбиотических от-
ношений с грибами.
Организация маршанциевых печеночников (Marchantiophytind)
как следствие их специфической экологии. Дивергенция группы
Относительно маршанциевых важное значение в эволюционном аспек-
те придается (Schuster, 1984в) следующему: коробочка с однослойной стен-
кой; диморфные клетки и диморфные ризоиды у гаметофита. R. М. Schuster
отмечает, что черты, присущие всей группе, предполагают филогенетиче-
скую историю, удаленную от таковой юнгерманниевых — это шестирядность
шейки архегония (хотя и у рода Grolle G. G. Hassel (1980) отмечает подоб-
ное строение шейки) и отсутствие среди существующих родов маршанцие-
вых, за исключением, возможно, Riella — рода, проявляющего какой-либо
след структур, которые можно было бы рассматривать как производные
от лиственных.
Данный автор (Schuster, 1979, 1984в) обращает внимание, что концентра-
ция наибольшего разнообразия, также как и наибольшая генерализация Маг-
chantiopsida, в настоящее время приходятся на области с климатом средизем-
номорского типа (выраженная смена влажного и засушливого сезонов). Это
отражение развития бриофитов в прежних аридных центрах Пангеи.
Как отмечает В. Н. Шиманский (1987), пермь и следующий за ней триас
являются одними из наиболее теократических периодов за весь фанерозой,
что было связано с рядом фаз арогенеза, охвативших большой промежуток
времени на рубеже палеозоя и мезозоя. Эти процессы вызвали сильную ари-
дизацию климата, появление полупустынных ландшафтов на больших терри-
ториях, усиление различия в климатических поясах.
183
Согласно В. А. Вахрамееву (1966), ранний триас — время максимального
иссушения климата на огромных пространствах земного шара, резкого сокра-
щения лесных формаций, время одной из крупнейших перестроек раститель-
ности Земли.
Стимулом для возникновения организации, присущей маршанциевым, как
мы считаем, явилось усиление контраста между влажностью почвы и воздуш-
ной среды при возрастании величины солнечной радиации в условиях ариди-
зации климата.
Ранее Д. К. Зеров (1972), ссылаясь на В. Lundblad (1954), отмечал, что диф-
ференциация простого таллома, возможно, в связи с возникновением арид-
ных условий на значительной части земного шара в конце палеозоя и в на-
чале мезозоя привела к развитию сложных талломных форм маршанциаль-
ных. Согласно Р. Н. Шлякову (19756), сложная дифференциация тканей слое-
вища (типа маршанциевых) происходит не позже, чем в триасе, а вполне воз-
можно — с конца палеозоя (пермь, если не верхний карбон). При этом в даль-
нейшем у некоторых форм печеночников происходило, вероятно, вторичное
упрощение сложного таллома с редукцией воздушных камер при проникнове-
нии в местообитания с повышенной влажностью среды (нижняя юра, меловый
период). Примеры смены одного морфотипа гаметофита печеночников другим
здесь не приводятся, но их достаточно в работе R. М. Schuster (1979).
Н. Bishler, S. Jovet-Ast (1981), ссылаясь на соответствующие публикации
(Jovet-Ast, 1967; Schuster, 1980), отмечают, что Marchantiales, возможно, про-
исходят в начале карбона и подверглись диверсификации и распространению
в течении этого периода. В принципе и такое раннее возникновение некото-
рых Marchantiales не исключено, но, как мы полагаем, более подходящая для
этого палеоклиматичекая обстановка складывалась, начиная с перми. Тогда,
вероятно, на базе некоторых преадаптаций и произошло радикальное измене-
ние адаптациогенеза предков Marchantiales.
Под усилившимся давлением r-отбора в перми у части форм могла произой-
ти дифференциация слоевища на возникшую экзогенно ассимилирующую
ткань с эпидермой, снабженной различного строения устьицами, и основную
ткань с одновременным образованием структур, упрочающих связь таллома
с почвой как источником водно-минерального питания, особенно важным
из числа печеночников именно для маршанциевых.
Вообще многие морфологические признаки указывают на ксеротермич-
ность адаптации маршанциевых (Schuster, 1992; Wheeler, 2000). В дополнение
к воздушным камерам с порами в дорзальной части таллома, они характери-
зуются двумя видами ризоидов, архегониями в обертке, нелопастными ма-
теринскими клетками спор, четырьмя первичными андрогонами в антери-
дии, шестью рядами клеток шейки архегония, идиобластическими масляны-
ми телами в клетке, вентральными талломными чешуйками, однослойными
стенками коробочки и простым локомоторным аппаратом в мелких дву-
жгутиковых спермальных клетках (Schuster, 1966, 1992; Renzaglia et. al., 2000;
184
Renzaglia, Garbary, 2001). Из этих признаков только признаки спермы общие
у всех их видов.
Комплекс условий областей с климатом средиземноморского типа (сезон-
ным аридным) явно вторичен для печеночников. Первичен для них, по наше-
му представлению, океанический теплый климат с устойчивой влажностью
воздушной среды и обильными осадками. Их изначальный ксероморфизм,
во-первых, нереален, а во-вторых, воспрепятствовал бы их дальнейшему про-
цветанию. Не случайно биоразнообразие маршанциевых не идет в сравнение
с высоким биоразнообразием юнгерманниевых.
Искать сходство маршанциевых с первопоселенцами суши безоснователь-
но, поскольку для их формирования потребовался длительный период адапта-
ции на суше.
Наиболее высокий уровень структурной специализации, возможно, дости-
гается у гаметофита маршанцевых печеночников, где интернациализация фо-
тосинтетических тканей и развитие псевдомежклеточных пространств (Apos-
tolacos, Galatis, 1985) имитирует организацию фотосинтетических тканей
у спорофита трахеофитов.
Показательно сосредоточение масляных телец в отдельных клетках гаме-
тофора маршанциевых как их резервуарах. Такое явление, возможно, связано
с утратой в значительной мере их защитной функции от беспозвоночных, по-
скольку развитие этой биоты в средиземноморских условиях намного уступает
ее развитию в тропогенной и, прежде всего, экваториальной экологической
обстановке, то есть сосредоточение масляных телец как балласта в отдельных
клетках носит, безусловно, вторичный характер.
Вся структура гаметофора маршанциевых указывает на их производность
от древних юнгерманниевых (в широком смысле) вследствие освоения частью
их представителей менее благоприятной, требующей большой ксероморфиза-
ции адаптивной зоны. Об экстремальности новой адаптивной зоны свидетель-
ствует, в частности, активное вовлечение структур усложнившегося гамето-
фора не только в создание условий для нормального протекания гаметогенеза,
сингамии, развития спорофита, но также в обеспечение условий для расселе-
ния спор. Это связано с тем, что прежний способ рассеивания спор, вероят-
но, оказался неэффективным (прежде всего, из-за наличия широких, смыкаю-
щихся слоевищ и их лопастей). Спорофит при этом, как мы полагаем, утратил
прежний механизм вскрытия коробочки продольными щелями и коробочки,
вероятно, стали клейстокарпными. Это, в свою очередь, привело к активному
вовлечению структур гаметофита в процесс распространения спор.
Такая ситуация у бриофитов обычно складывается в экстремальной эко-
логической обстановке при формировании признаков их изменяющейся ти-
повой структуры. В данной обстановке сформировались за счет ответвлений
сложного таллома гаметангиефоры, или особые подставки, несущие на себе
женские или мужские гаметангии. Как и при образовании типовых призна-
ков первенцев того или иного крупного таксона, здесь произошла диверген-
185
ция в отношении формирования механизмов вскрытия коробочки, хотя они не
столь уж актуальны у маршанциевых, как у их предшественников — древних
юнгерманниевых печеночников.
Первоначально маршанциевые переносили засуху на пониженных мес-
тах, чаще всего по низким берегам водоемов и водотоков. При дальнейшем
усугублении опасности гибели от иссушения (усиления засушливости кли-
мата) часть сложных таллоидов претерпела изменение жизненной стратегии
адаптивного характера. Это потребовалось для уклонения от засушливого
периода путем сокращения продолжительности жизненного цикла, при-
чем у форм, оказавшихся в данных условиях, произошла дегенерация гаме-
тангиефоров, а спорофит стал формироваться как бы погруженным внутрь
слоевища. В этом случае отпадает биологическая необходимость в таких
вегетативных структурах, как ножка спорофита и даже стопа, специальный
механизм вскрытия зрелой коробочки, которые дегенерируют вплоть до
исчезновения вообще, а элатеры утрачивают свое прежнее строение вслед-
ствие сужения функций и превращаются в питательные клетки (своего рода
возвратная эволюция).
После созревания спор однослойная стенка коробочки произвольно раз-
рушается, слоевище также разрушается, и споры остаются на субстрате, чаще
всего распространяясь водой с наступлением нового сезона дождей.
Дальнейшее усиление засухи или ее продолжительности в местах произ-
растания маршанциевых привело часть этих ксероморфных форм к экологи-
ческой инверсии — переходу в водную среду. Однако здесь у них спорофиты
не образуются, если они не окажутся за пределами водоема. Это одно из сви-
детельств того, что печеночники, в том числе такие продвинутые, как мар-
шанциевые, слишком далеко ушли от своих водорослевидных предков.
Споры, надо полагать, претерпели укрупнение и, трогаясь в рост, стали
образовывать проростковую трубочку, что также, вероятно, связано с условия-
ми открытой экспозиции, обнаженностью почв или отложением ила. Нечто
подобное наблюдается при прорастании спор типа Nardia у представителей
порядка Jungermanniales, сменивших лесные местообитания на открытые.
Проростковая трубочка может образовываться также у Fossombronia (Hum-
phrey, 1906) и Blasia (Muller, 1905-1916), что также обязано сходным особен-
ностям субстрата и экспозиции.
R. М. Schuster (1984в) указывал на резкую обособленность трех существу-
ющих порядков Machantiopsida друг от друга. При этом производные группы
(Sphaerocarpales и Marchantiales) высокоадаптивно специализированы.
По R. М. Schuster, хотя Marchantiidae (Machantiopsidci) — относительно
«современная» группа, но они преимущественно невелики по численности,
что, вероятно, отражает тот факт, что большинство таксонов адаптировано не
только к сезонно аридному, но также к теплому климату.
По его мнению, Sphaerocarpales и Riccineae представляют параллельные
группы, которые приспосабливались к «трудным» и (или) временным условиям,
186
причем обе проявляют идентичные ответные реакции: развитие гетероталли-
ческих таксонов, постоянное объединение спор в тетрады; образование клей-
стокарпных коробочек без элатер.
Дивергенция порядка Marchantiales на две основные группы — Marchan-
tiineae и Riccineae произошла, насколько об этом свидетельствуют ископае-
мые остатки маршанциевых, к триасу или несколько ранее. Экстремальный
характер тех экологических каналов, по которым происходило формирование
представителей данных порядков, допускает параллельное и независимое
однонаправленное (по вектору r-отбора) развитие, по крайней мере, предков
разных их семейств или же подсемейств и даже родов, т. е. эти подпорядки,
пожалуй, парафилетичны, а также асинхронны по происхождению.
Стратегия отбора, направленная на выработку биологически целесообраз-
ных способов обеспечения сохранения процесса спорогенеза и распростране-
ния спор реализовалась у представителей порядка Marchantiales, как рассмо-
трено выше, разным образом в зависимости от характера и степени аридиза-
ции. Здесь требуется конкретизация.
Дивергенция исходных форм этого порядка связана с двумя существенно
различными курсами экологической векторизации. Первый из них (возмож-
но, более древний) заключался, по нашему мнению, в неустойчивости режима
влажности при открытой экспозиции, когда в общем чередовались непродол-
жительные влажные и сухие периоды, но радикальный контраст между раз-
личными сезонами выражен не был. Такой экологический режим мог приве-
сти к формированию основного морфотипа подпорядка Marchantiineae.
Другое (вторичное) направление предположительно заключалось в отно-
сительно быстром нарастании сезонных различий по влажности, то есть ха-
рактеризовалось сменой ограниченного периода с достаточной влажностью
все более продолжительным сухим (засушливым) периодом, что стимулиро-
вало структурно-функциональную трансформацию в направлении основного
морфотипа подпорядка Riccineae. Именно в этой группе бриофитов возникли
принципиально новые жизненные формы относительно их исходных таксо-
нов, с образованием которых было связано радикальное изменение морфоло-
гии гаметофита и наиболее сильная редукция вегетативных структур споро-
фита при выраженном адаптациогенезе спор.
Экология и структурно-функциональная организация представителей
подпорядка Ricciineae, если абстрагироваться от последующих изменений
как следствий идиоадаптации, позволяют предположить исторически не-
сколько более позднее формирование основных признаков этих печеночни-
ков относительно основного типа организации представителей подпорядка
Marchantiineae, на базе которого и происходила их трансформация.
В филуме, представленном подпорядком Marchantiineae, эволюция была
направлена, как мы считаем, в основном не только на продуцирование доста-
точно резистентных, богатых органическими веществами спор, но и на обеспе-
чение условий для более дальнего их распространения. Здесь спорофит не
187
претерпел такой крайней редукции вспомогательных структур, как в подпо-
рядке Ricciineae. Это даже позволило ему в той или иной степени под дей-
ствием ограниченного и отчасти направляемого рамками защитных структур
гаметофита отбора продвинуться в отношении структурной дифференциации
коробочки параллельно представителям класса Jungermanniopsida и отдален-
но конвергировать по способу вскрытия коробочки с представителями более
примитивных ветвей класса мхов — сфагновых и андреевых.
Морфологическое разнообразие способов вскрытия коробочки у предста-
вителей подпорядка Marchantiineae отражает независимость, параллелизм
развития соответствующих таксонов данного подпорядка, происходящих, ско-
рее всего, от клейстокарпных предков (рис. 10, б). Условия для этого сложи-
лись благодаря двоякой функции подставок, о чем будет сказано далее.
Вместе с тем в отношении механизмов вскрытия коробочки таксоны под-
порядка Marchantiineae могут служить сравнительно-морфологической моде-
лью (несмотря на возможную вторичность этих механизмов) более продвину-
тых в данном аспекте других групп бриофитов. В этой группе печеночников
коробочка вскрывается то разрушением стенки в ее верхней части, то подо-
бием крышечки, то неправильными или почти правильными продольными
лопастями, то отпадением крышевидной части и разделением на продольные
лопасти оставшейся части коробочки (рис. 10, б).
Здесь уместно вновь упомянуть, что очень часто в начале возникновения
какого-либо органа у родственных форм, как отмечает А. А. Любищев (1982),
возникает огромное разнообразие, не сводимое к одному прототипу (напри-
мер, колоссальное разнообразие копулятивных органов при их возникновении
у плоских червей).
По нашему мнению, причины формирования основных признаков, прису-
щих Marchantiineae, заключаются в особенностях и характере произрастания
этих печеночников, а зачастую и в особенностях расположения архегониев.
Для предотвращения нередко быстрого высыхания почвы, удержания влаги
(и осуществления процесса фотосинтеза) биологически целесообразно, надо
полагать, образование широких и смыкающихся лопастями слоевищ, но при
короткой ножке спорогона этим же значительно снижается вероятность попа-
дания спор на подходящий субстрат, возможности их расселения во фрагмен-
тарно представленные подходящие местообитания, важна здесь и многодет-
ность слоевища. Такая ситуация должна была путем направленного отбора
стимулировать образование гаметофитом особых ответвлений или выростов-
подставок, приподнимающих гаметангии, прежде всего группы архегониев
над прижатым к почве плоским широким слоевищем или их группой — ков-
риком, а также создающих вместе с тем надежную защиту от иссушительного
стресса как для гамет, так и для процесса спорогенеза.
Образование этих уникальных структур, по нашему предположению, ста-
ло возможным в результате повышения вещественно-энергетических ресур-
сов гаметофита как следствия сложной дифференциации строения и укруп-
188
нения слоевища, вызванного спецификой экзогенной среды. Действительно,
в среднем гаметофит у Marchantiineae крупнее, чем у Ricciineae.
По мнению Н. Bishler и S. Jovet-Ast (1981), морфология все же не объясняет,
почему Marchantiales существуют столь длительное время и выжили в столь
суровых условиях. Они связывают данное явление с биохимическими и био-
физическими свойствами клеточного содержимого. Как полагают J. Р. Grime
и др. (1988), медленная скорость обновления клеток и тканей у мохообразных
являются причиной того, что мохообразные приспосабливаются к изменени-
ям среды не столько морфологически, сколько физиологически.
Конечно, саму по себе морфологию рассматривать едва ли целесообраз-
но. Однако форма, по нашему мнению, с биологических позиций направлена
на максимальное функциональное использование специфики тех местообита-
ний, в которых вырабатывалась, а при дальнейшей идиоадаптации бриофитов
в связи со специализацией гаметофита, ограничивавшей его морфогенетиче-
ские возможности, и образом жизни ведущая роль переходит главным обра-
зом к изменениям свойств протопласта клеток, что может и не отражаться
на макроморфологии тела, которая оптимальна. Это же присуще в той или
иной мере вообще всем группам бриофитов. Морфологию следует оценивать
как одно из основных проявлений целостности организмов в качестве био-
логических систем в связи с их комплексной реакцией на типичные условия
местообитания.
По мере накопления свидетельств о возможности преобразования листо-
стебельного морфотипа в слоевищный и обратно в результате исследования
как современных, так и древних ископаемых печеночников, установления ши-
рокого распространения в мире растений явлений параллелизма и конвер-
генции, гетеробатмии и редукции, усиления структурно-функциональной
ксероморфности вышеуказанные несколько упрощенные представления о пря-
молинейности морфологической эволюции становятся все более проблема-
тичными. Известная степень аналогии, в основе которой лежит конвергенция,
может достигаться путем редукции одних, сохранения других и трансформа-
ции третьих структур и их элементов.
Хотя представители порядка Marchantiales в какой-то мере конверги-
руют с девонскими и даже силурийскими ископаемыми таллофитами, но уже
сама по себе сравнительная морфология бриофитов проясняет здесь многое.
Например, то, что род Archidium с характерным для него как бы примитив-
ным спорогоном не может рассматриваться в качестве наиболее древнего
таксона класса Bryopsida, можно в какой-то мере экстраполировать, как мы
полагаем, и на представителей подпорядка Ricciineae класса Machantiopsida.
Сильное упрощение структуры спорогона в обоих этих случаях — результат
далеко зашедшего процесса редукции его вегетативных структур, вызванного
сокращением периода, благоприятного для вегетации и продуцирования спор,
осложнением экзогенных условий в период их покоя, о чем мы уже упомина-
ли (Рыковский, 1987а).
189
Эколого-биологический анализ бриофитов показывает, что однолетние их
формы — явно вторичные, обязанные своим возникновением достаточно узкой
специализации к экстремальным внешним условиям, ставшей возможной лишь
на определенном этапе эволюции. Из этого может следовать, как уже отмеча-
лось, что представители подпор. Ricciineae дифференцировались позже, чем
представители подпорядка Marchantiineae, будучи дериватами этой группы
представленной исключительно многолетними печеночниками с гаметофи-
том, который способен выносить более или менее длительные засушливые
периоды. Во всяком случае преемственность представителей последнего так-
сона относительно возможных их предков проявляется в большей степени.
В подпорядке Ricciineae имеются формы с наиболее редуцированным сре-
ди печеночников, погруженным в слоевище, спорогоном, состоящим лишь из
клейстокарпной коробочки (рис. 8) обычно с однослойной стенкой, без нож-
ки, стопы и элатер, но у части их в коробочке кроме спорогенных образуются
«питательные» клетки.
В данной линии эволюции наиболее важным было, надо полагать, фор-
мирование крупных, достаточно жизнестойких, резистентных к сухости,
богатых органическими веществами спор, а отбор на дальнее их распро-
странение не имел особого значения ввиду ограничения пригодности (до-
ступности) местообитаний не в пространстве, а во времени (в зависимости
от сезона года). Разрушение слоевища после созревания спор способствует
тем самым их высвобождению и фактически позволяет им, перенося небла-
гоприятный период в состоянии покоя, прорастать на почти том же месте
или невдалеке.
К. Goebel (1930) располагал маршанциевые печеночники (Marchantiidae)
в нисходящий, постепенно упрощающийся ряд, в котором Marchantia — наи-
более примитивная форма, a Riccia - наиболее редуцированная, молодая.
К. Мейер (1916) убедительно обосновал, что Ricciiaceae и Corsiniaceae
являются отнюдь не примитивными формами, а редуцированными, происхо-
дящими от каких-то Marchantiaceae или более древних предков (Proto-Sphae-
госаграсеаё). Последнее в свете современных представлений может свиде-
тельствовать о происхождении маршанциевых от древних юнгерманниевых.
Мейер заключает, что к совершенно такому же выводу о значении Ricciiaceae
для понимания филогенетических отношений среди Marchantiidae пришел
и К. Goebel (1910). Следует отметить, что, несмотря на давность вышеупомя-
нутых публикаций, они в какой-то мере не утратили своей справедливости
и в настоящее время вследствие углубленного своего характера.
В дальнейшем К. Мейер (1958) вновь касается этого вопроса. По его мне-
нию, на регрессивный характер спорофита Riccia указывает то, что стенка ко-
робочки у представителей данного рода хотя и закладывается, но никогда не
функционирует и ко времени деления материнских клеток спор резорбируется.
Р. Н. Шляков (19756) считает возможным согласиться с точкой зрения,
принимаемой К. Muller (1951—1958), о том, что семейство Ricciaceae является
190
редуцированной группой, берущей начало от Marchantiineae через растения,
сходные с представителями семейства Corsiniaceae.
Д. К. Зеров (1972) к примитивным признакам спорогона маршанциевых
печеночников (представители порядка Sphaerocarpales, подпорядка Ricciineae
порядка Marchantiales) в противоположность представлениям Мейера отно-
сил наличие питательных клеток, однослойность стенки коробочки, наличие
короткой ножки или ее отсутствие, как и устьиц. Однако истинное эволюци-
онное значение этих признаков определяется, как мы считаем, лишь на основе
поляризации, установления их первичности (плезиоморфности) или вторич-
ности (апоморфности), что представляет большую трудность.
Действительно, отсутствие устьиц и колонки, образование спорогенной
ткани из эндотеция у некоторых антоцеротовых (Notothylas) или клейстокарп-
ность коробочки, отсутствие устьиц, колонки, перистома и ножки спорогона
у отдельных представителей бриевых мхов (Archidium), а также устьиц у ан-
дреевых мхов можно было расценить как примитивные, первичные призна-
ки, но анализ комплекса остальных признаков их организации в сравнении
с другими таксонами мхов или антоцеротовых указывает на вторичность этих
признаков как следствие процессов дегенерации и трансформации структур.
Такие редукционные процессы, скорее всего, вызваны реакцией на спе-
цифические (экстремальные) воздействия экологической среды, в частности,
биологической необходимостью максимальной мобилизации ресурсов споро-
фита (у Archidium и Notothylas) на продуцирование спор за счет других, вспо-
могательных его структур (кроме защитных, в которых существует необходи-
мость), причем зависимость спорофита от гаметофита, вероятно, возрастает.
Однако абсолютизация представлений о регрессивном или прогрессивном
развитии любых процессов морфогенеза у мохообразных (на что нами выше
уже обращалось внимание относительно спорогона) не способствует позна-
нию закономерностей их эволюции. Это верно лишь на определенных этапах
эволюции тех или иных групп мохообразных и, быть может, связано с изме-
нением направления естественного отбора и его интенсивности в отношении
определенных признаков и их комплексов.
Наибольшая зависимость спорогона (спорофита) от гаметофита у печеноч-
ников по сравнению с другими бриофитами, надо полагать, определяет и наи-
большую подверженность структур первого процессам дегенерации. Не случай-
но Р. Н. Шляков (19756) отмечает, что можно считать доказанным сокращение
в процессе эволюции у спорогона печеночников числа продольных рядов кле-
ток ножки спорогона и ее длины, а также числа слоев клеток стенки коробочки.
Как нам представляется, эволюционное значение стерильных клеток, воз-
никающих в археспории, не следует переоценивать как показатель древности,
примитивности таксона. Данные образования, вероятно, связаны в своем воз-
никновении, как уже отмечалось, с редукционными процессами, касающимися
определенных структур спорофита (видимо, со снижением его ассимиляцион-
ных возможностей), что, как правило, обязано некоторому ужесточению эколо-
191
гической обстановки и напряженной адаптации к ней бриофитов. Об этом кос-
венно может свидетельствовать и далеко зашедшая деградация вспомогатель-
ных структур спорогона у представителей рода Archidium, у которых адаптация
к специфическим местообитаниям привела также к частичной стерилизации
материнских клеток спор и превращению их, таким образом, в «питательные».
Образование «питательных» клеток неизменно ассоциируется с местообита-
ниями, характеризующимися достаточно открытой экспозицией, т. е. значитель-
ной прямой солнечной радиацией, неустойчивостью степени влажности воздуха.
Из новаций следует отметить, что мультигенные анализы Е. S. Davis (2004),
L. L. Forrest и В. J. Crandall-Stotler (2004) дают сильную поддержку для раз-
мещения Blasia как члена сложных таллоидов, что конфликтует с традицион-
ным положением этого печеночника среди простых таллоидов (Renzaglia, 1982).
Признаки спермальных клеток, постоянные вентральные чешуйки, мелкие
клиновидные апикальные клетки и моноклеевидные женские обертки пред-
ставляют морфологическое доказательство для включения Blasia в сложную
таллоидную линию (Renzaglia, Duckett, 1987; Pass, Renzaglia, 1995; Renzaglia,
Garbary, 2001). При этом комплексные таллоидные таксоны образуют моно-
филетическую группу, которая включает Blasia + Cavicularia как рано дивер-
гировавшие линии.
Масляные тельца и их дислокация у печеночников
Масляные тельца как специфические для печеночников по строению и ха-
рактеру развития образования (Pihakaski, 1966, 1972; Suire, 1970; Galatis et al.,
1978a, 1978b; Crandall-Stotler, 1984; Duckett, 1986) в известной мере отражают
эволюционные пути их групп в связи с экологической канализацией.
Возможно, о значимости масляных телец у печеночников свидетельствует
то, что они появляются на очень ранних стадиях развития растений, ранее об-
разования хлоропластов. Это может быть доводом против признания масляных
телец лишь конечным балластом процесса метаболизма. Следует отметить то,
что тип масляных телец, свойственный Marchantiidae, более или менее одноро-
ден, тогда как у Jungermanniidae проявляется их разнообразие по строению, ве-
личине, количеству в клетке при наличии или отсутствии диморфизма клеток
Та вышеуказанная последовательность, в которой Р. Н. Шляков (19756)
упоминает различия в характере распределения масляных телец и их соотно-
шение с хлоропластами в этой же клетке, по нашему представлению, в основ-
ном совпадает с возрастанием специализации в отношении локализации мас-
ляных телец. К этому следует добавить, что у Apotreubia папа в центральной,
имеющей более интенсивную зеленую окраску, части «стебля» клетки наря-
ду с хлоропластами содержат либо по одному крупному, либо по несколько
мелких масляных телец (по Жуковой, 1986). Последнего рода клетки, видимо,
можно рассматривать как наследие, сохранившееся от анцестральных форм,
связанных с тропогенными (экваториальными) условиями произрастания.
192
Наличие небольших масляных телец во всех клетках ткани при сохране-
нии нормального функционирования (фотосинтеза) этих клеток, по нашему
мнению, в наибольшей мере отвечает задаче биохимической защиты расте-
ния от мелких представителей фаунистического комплекса, которые наибо-
лее обильны и активны при большой теплообеспеченности и высокой устой-
чивости влажности (дождевые тропические леса и сходные в климатическом
аспекте их предшественники).
Сосредоточение масляных телец в части клеток может указывать на такие
условия формирования таксона, когда активность мелкой фауны ослабевает
(это либо менее теплообеспеченные высокие гипсометрические уровни и ши-
роты, либо более открытые местообитания).
Специализация отдельных клеток с превращением их в особые резервуары
для крупных масляных телец с деградацией хлоропластов до полного их ис-
чезновения фактически может означать снижение значимости масляных телец
как средства химической защиты. Это соответствует более низкой активности
представителей мелкой фауны в условиях открытой экспозиции местообита-
ний, что и характерно для той экологической обстановки, в которой формиро-
вались маршанциевые печеночники (элементы аридного климата).
Тем не менее, как отмечается (Suire, Asakawa, 1978), гаметофиты и споро-
фиты Marchantiales образуют особые флавоноиды, не обнаруженные в боль-
шинстве иных групп печеночников; у них синтезируются и другие вещества,
которые, очевидно, предохраняют данные бриофиты от нападения хищников
и паразитов. Н. Bishler, S. Jove-Ast (1981) указывают на то, что поврежденных
скоплений слоевищ Marchantiales встречается очень мало. Отсюда не исклю-
чено, что превращение отдельных клеток в хранилище масляных телец обе-
спечивает в открытых экотопах нормальное функционирование остальных
клеток, т. е. может рассматриваться как продвинутое состояние и вместе с тем
регресс, поскольку такие клетки не способны к фотосинтезу. Вероятно, образо-
вание особых флавоноидов явилось компенсацией той прежде защитной роли,
которую играли равномерно распределенные по клеткам масляные тельца.
Таксоны со смешанными признаками двух основных групп
печеночников и модели происхождения этих групп
Среди печеночников особое место в филогенетическом аспекте ранее отво-
дилось моноклеевым. R. М. Schuster (1953, 1963а, 1966) выделил род Monoclea
в отдельный порядок в составе подкласса Marchantiidae.
Он считал, что Monocleales представляет собой изолированный реликто-
вый элемент, находящийся на гораздо более низком эволюционном уровне,
чем Marchantiales, и немного выше уровня развития общего с Calobryales +
Metzgeriales. Особый интерес группы, как указывал R. М. Schuster, — в ее про-
межуточном положении (сочетании в организации маршанциевых и юнгер-
манниевых черт): это единственная существующая группа, которая представ-
193
ляет реальное доказательство того, что Jungermanniidae и Marchantiidae
развились от общего предка (Schuster, 1984в). Это представление разделяли
А. Л. Тахтаджян (1956) и Р. Н. Шляков (19756).
Ранее мы также считали вслед за R. М. Schuster, что дифференциацию
основных признаков организации моноклеевых, вероятно, следует относить
к более раннему периоду, чем формирование порядка Marchantiales (карбон
или отчасти даже верхний девон). Казалось, что из этого логически вытекает
проявление большего сходства с Jungermanniales именно Monocleales по срав-
нению с другими группами из подкласса Marchantiidae. В настоящее время
на основе молекулярного изучения организация моноклеевых трактуется как
производная от типичной для Marchantiales.
Сущность данной трактовки состоит в том, что переселение во влаго-
обеспеченные условия или эфемерный образ жизни могут привести к вторич-
ному упрощению структуры слоевища. Это произошло у представителей ро-
дов: Cyathodium, Dumortiera, Monoclea, Riella, Sphaerocarpus.
Например, линия Monoclea + Dumortiera вторично возвратилась к морфо-
логически простому таллому, утратив камеры, возможно, в результате адапта-
ции к полуводным местообитаниям этих родов (Wheeler, 2000). Тот же автор
указывает на независимую утрату архегониефоров у риччиеподобных таксо-
нов (Riccia, Ricciocarpus, Oxymitrd) и Monoclea. Редукция сложного спорофи-
та подобна происхождению характерных черт риччиоидных печеночников
(Renzaglia et al., 2000). Однако отмечается, что Monoclea с юнгерманниальным
спорофитом, поднятым на хрупкой и сильно удлиненной ножке, по-видимому,
не отвечает размещению в этой группе. Добавочные признаки рода, включая
свободный ядерный эмбрион и монопластический мейозис у некоторых видов
(Schofield, 1985; Renzaglia et. al., 1994), подкрепляют более традиционное раз-
мещение Monoclea среди Marchantiopsida. Однако мультигенный анализ дает
поддержку для сближения Monoclea с Dumortiera.
Привлекают внимание также попытки найти связующие филогенетические
звенья между основными систематическими группами печеночников в палео-
ботанической летописи. В этом аспекте заслуживает упоминания известная
из верхнего триаса ископаемая Naiadita lanceolata. Д. К. Зеров (1972), придер-
живаясь взгляда о происхождении сложных форм от более простых, считал
это растение довольно высокоразвитым представителем риелловых, что дало ему
основание сделать предположение о древнем возрасте порядка Sphaerocarpales.
Согласно его позиции, Naiadita можно рассматривать как доказательство про-
исхождения листостебельных форм от слоевищных.
Наоборот, по мнению Р. Н. Шлякова (19756), следующего R. М. Schuster
(1966), существование в далеком прошлом растений типа Naiadita, близких
к Sphaerocarpanae (Sphaenocarpales. — Г. Р.), является косвенным доказатель-
ством происхождения маршанциальных (Marchantiidae') печеночников от пря-
мостоячих форм с радиальным строением гаметофита. Сферокарпальные же,
в свою очередь, имеют ряд общих признаков с Marchantiineae.
194
Однако Р. Н. Шляков признает не вполне убедительными это и другие
свидетельства (например, данные о заложении у эмбриональных растений
некоторых Marchantianae (Marchantiales. — Г. Р.) зачатков трех рядов листьев)
в пользу происхождения Marchantiidae от листостебельных форм. Тем не ме-
нее, по нашему мнению, степень сходства структуры спорогонов Marchantiales
и Jungermanniidae столь велика (учитывая к тому же и структуру спорофита
у моноклей), что свести ее к простой аналогии едва ли было бы правильно.
Здесь, видимо, следует принять во внимание возможный временной разрыв
в формировании более или менее сходных структур гаметофора (по крайней
мере, карбон-триас).
Сравнительное ультраструктурное изучение спородермы у Naiadita lan-
ceolata и различных представителей современных печеночников (Hemsley,
1989) показало, что по признакам ее строения между N. lanceolata и Riella, с ко-
торой обычно сближают N. lanceolata, мало общего. Споры последней больше
похожи на споры Geothallus, хотя наблюдаются некоторые черты сходства со
спорами Riccia, Conocephalum и Lunularia.
По нашему представлению, структура спородермы N. lanceolata, вырабо-
тавшаяся, вероятно, во время перехода от наземного образа жизни к водно-
му в триасе в связи с большим консерватизмом структуры спор, чем призна-
ков гаметофита, могла приобрести черты строения спородермы, присущие
Riella, исторически значительно позже, в ходе соответствующего адапта-
циогенеза.
Некоторое сходство в отношении структуры спородермы с представите-
лями отдельных таксонов Marchantiales, видимо, отражает морфологические
черты произрастания предка N. lanceolata в наземных местообитаниях, под-
вергшихся аридизации. Такое подобие в какой-то мере может служить еще
одним косвенным свидетельством листостебельного прошлого Marchantiales.
Переход N. lanceolata как наземной формы в водную среду, вероятно, был обу-
словлен воздействием иссушительного стресса, что не могло не повлечь за со-
бой трансформацию листостебельных форм в талломную.
Разногласия R. М. Schuster (1966, 1984в), следующего Т. М. Harris (1939),
и В. А. Красилова (1983) в отношении происхождения Naiadita lanceolata (пер-
вый связывает это растение со Sphaerocarpales, а последний с Calobryales)
не кажутся нам непримиримыми. Конечно, не вполне оправдано причислять
этот вид к Calobryales, как и к Sphaerocarpales. Достаточно отметить, что по
структуре гаметофора Naiadita ближе к Calobryales, а по строению споро-
фита — к Sphaerocarpales, хотя и гаметофит данного ископаемого растения уже
претерпел изменение в отношении связи со спорофитом. Более приемлемо до-
пустить общность предшественника Calobryales и Naiadita, у которого еще не
выработалась способность к развитию мясистого стеблевого перигиния, воз-
никшая на определенном этапе эволюции предка калобриевых, как адаптация
к усиливающемуся испарительному стрессу, а также когда еще не имелось
и индивидуальных покровов спорогона.
195
Переход в водную среду в связи с аридизацией климата, видимо, в кон-
це перми или раннем триасе, мог привести к вышеотмеченной существенной
трансформации структуры предшественника Naiadita. Это могло выразить-
ся в явлениях дегенерации, прежде всего вегетативных структур спорофита:
укорочение ножки спорогона, редукция стенки коробочки до однослойной
с исчезновением продольных щелей как механизма вскрытия и обретением,
таким образом, клейстокарпности наряду с преобразованием элатер в «пита-
тельные клетки». Разумеется, клейстокарпная коробочка, скорее всего, долж-
на была стать из удлиненной изодиаметрической.
Надо полагать, более существенны, чем связанные с редукцией признаки,
такие отличительные черты Naiadita, как наличие ризоидов и индивидуаль-
ных оберток вокруг оплодотворенных архегониев, т. е. признаки гаметофита.
Первые означают иной по сравнению с Calobryales характер связи с субстра-
том, а вторые — выработку особых защитных структур для эмбриона и проте-
кания всего онтогенеза спорофита.
Вероятно, освоение местообитаний нового типа (мелководных, солонова-
тых озер) привело к необходимости выработки ризоидальной системы, спо-
собствовавшей усилению контакта с субстратом для укрепления на нем, хотя
не исключено, что ризоиды могли развиваться и ранее в связи с иным клима-
том, чем в случае калобриевых, а периодическое пересыхание этих водоемов
в обстановке аридного климата вызвало формирование оберток, прикрывав-
ших спорофит после сильного укорочения его ножки.
Высыхание водоемов ко времени созревания спор сделало излишним ка-
кой-либо особый механизм их высвобождения, так как споры должны были
оставаться в состоянии покоя до момента наступления очередного благопри-
ятного по влажности среды периода года, а ресурсы спорофита мобилизовы-
вались на образование более крупных спор.
К слоевищной организации, присущей риелловым, могло привести лис-
тостебельный предок, напоминающий по структуре гаметофит Calobryales,
длительное произрастание в водоемах (упрощение образа жизни). Naiadita же
представляет собой довольно раннюю стадию этого процесса трансформации
юнгерманниевого типа организации в маршанциальный. Этот ископаемый
печеночник вносит сомнение в представление о происхождении Riella от слое-
вищного предшественника, что отчасти касается и Haplomitriopsida.
Подобно Riella род Sphaerocarpos, быть может, также происходит от три-
радиального предка с нелопастными листьями, поскольку и структура совре-
менных представителей рода свидетельствует о возможной листостебельно-
сти его предшественников, т. е. Riella подвергся еще более сильной трансфор-
мации, чем Sphaerocarpos, который тоже адаптирован к сезонному климату.
Вообще по признакам организации сферокарпальные не укладываются в под-
класс маршанциальных, являясь в какой-то мере промежуточной группой
между маршанциальными и юнгерманниевыми, и могут быть выделены, как
мы считаем, в равноценный с ними по систематическому рангу таксон.
196
В общем экстремальность экологической ситуации (влияние аридного кли-
мата, усилившегося г-отбора) оказалось такой, что привела к наиболее сильной
и даже крайней редукции вспомогательных структур спорофита у Marchan-
tiidae в обстановке возрастания защитной, питающей и других функций мате-
ринского гаметофита.
Если с происхождением Sphaerocarpos вопрос обстоит, кажется, проще,
что отчасти связано с менее глубоким преобразованием их гаметофита отно-
сительно «юнгерманниального», адекватным не столь уже радикальному из-
менению среды их произрастания по сравнению с исходной (по влагообеспе-
ченности в период их активного функционирования), то пролить свет на про-
исхождение Marchantiales не позволяют ни ископаемые их остатки, ни призна-
ки организации их современных представителей. По нашему представлению,
триасовые и меловые фоссилии с 7?/сс/а-видным розеточным габитусом едва
ли могут занимать промежуточное положение между протосферокарповыми
и проториччиевыми линиями независимо от строения спорофита. Предпочти-
тельно их следует связывать с Ricciineae или их предшественниками — про-
ториччиевыми.
Несмотря на молекулярные доказательства, остается неясным и то, от ка-
кого предшественника берет начало Monocleales с его слоевищной организа-
цией, хотя моноклеевые занимают как бы промежуточное по чертам органи-
зации положение между Marchantiidae и Jungermanniidae. Сомнение здесь по-
рождает своеобразная структура спорофита моноклеевых.
Присущее Marchantiales наиболее радикальное среди печеночников струк-
турно-функциональное преобразование гаметофита в связи с воздействием
прямой солнечной инсоляции в открытых местообитаниях при аридном кли-
мате относительно исходных форм сильно осложняет вопрос реконструкции
основных черт организации последних.
Моноклеевые, напоминающие по своей структуре такой представитель
метцгериевых, как Pellia epiphylla, по сути, исключают возможность «выведе-
ния» из них Marchantiales.
Сокращение длины ножки у спорофита печеночников, по всей вероятно-
сти, в основном синхронизировалось с образованием на безлистных прямых
осях гаметофита филлоидов, выполнявших функцию предохранения гаметан-
гиев и точки роста стебля от иссушения. Именно усиление опасности иссуше-
ния могло стимулировать оба этих процесса.
Нарастание неустойчивости влажности воздушной среды в условиях по-
вышенной теплообеспеченности несмотря на лесные условия и защитную
роль листьев способно было создать давление, вызвавшее перенос формиро-
вания гаметангиев к самой поверхности субстрата, где лучше удерживается
влага, что привело к выработке дорсивентральности гаметофита. Это прису-
ще современным Jungermanniidae.
Первоначальное длительное произрастание в лесных условиях не позво-
ляло представителям Jungermanniidae подвергнуться чрезмерно ранней кон-
197
сервации организации и впоследствии у них смогли возникнуть адаптации
к самым разнообразным условиям среды.
Предположительно тип организации Jungermanniidae дифференцировал-
ся к концу девона, а значительное разнообразие их форм, возможно, возник-
ло в карбоне, особенно раннем и среднем, но вновь достигло расцвета, скорее
всего, в ранней и средней юре.
Metzgeriidae дифференцировались, по нашему предположению, истори-
чески ранее в условиях менее сложившихся сообществ сосудистых растений,
т. е. в более открытых местообитаниях, но и на лучше обеспеченных влагой
субстратах, т. е. прежде всего вблизи водоемов.
Конечно, в случае непосредственного перехода безлистного цилиндриче-
ского гаметофора в распростертое состояние могло произойти сокращение
длины ножки спорогона, что выводило его из зоны, чреватой опасностью ис-
сушения. Однако тогда реально было бы ожидать сохранения образования
гаметангиев в акропетальной последовательности. Группирование же гаме-
тангиев в гинецеи и андроцеи создает впечатление о листостебельном предше-
ственнике той или иной слоевищной формы. Вместе с тем и акропетальная по-
следовательность образования гаметангиев у данной слоевищной формы еще
не является поводом для отрицания листостебельной организации ее предка.
В общем, ни о каком сохранении любых признаков организации листо-
стебельного предка, если таковой когда-то и имелся, не может быть и речи
в отношении представителей порядка Marchantiales, так как сложной орга-
низации слоевища они могли достигнуть на основе усложнения простого
слоевища предшественника. Но и этот простого анатомического строения
исходный таллом мог уже утратить признаки былой листостебельности, по-
добно тому, как в отношении некоторых Metzgeriales в отсутствие каких-либо
надежных признаков, указывающих на их прошлую листостебельность, воз-
никает сомнение вообще в ее наличии когда-либо у соответствующей ча-
сти представителей этого порядка, если к тому же учитывать молекулярные
данные. В действительности, видимо, такие переходные формы могли быть
полностью утрачены, элиминированы отбором. Этому существует слишком
много примеров в эволюции и такое выпадение промежуточных форм и сам
R. М. Schuster (1984в) считает вполне нормальным явлением.
Класс Marchantiopsida, должно быть, представляет собой сборную группу,
в которой порядки Marchantiales, Monocleales и Sphaerocarpales произошли да-
леко не одинаковым путем и едва ли синхронны по времени дифференциации.
Порядок Marchantiales уникален в том отношении, что его представители
в какой-то мере внешне сходны с некоторыми среднедевонскими или силурий-
скими ископаемыми растениями: представители подпорядка Marchantiineae
несколько напоминают, в частности, гаметофиты псилофитов с гаметангио-
форами, а представители подпорядка Riccineae — проблематичные розетко-
видные растения из силура. Такая поверхностная морфологическая имитация
вызвана, по нашему мнению, наибольшей экологической контрастностью со-
198
временных местообитаний данных печеночников с исходными местообитания-
ми их предков, что привело к значительному усилению функциональной значи-
мости гаметофита с превращением спорофита фактически в орган гаметофита.
В результате прямой осевой гаметофит предков печеночников преобразо-
вался у Marchantiales в анатомически сложно дифференцированное слоевище.
В общем представители этого порядка морфологически максимально уклони-
лись по строению гаметофита, a Riccineae к тому же и по структуре спорофи-
та от исходных форм печеночников, проявляя отдаленное сходство (конвер-
генцию), возможно, даже с некоторыми первичными архегониатами, далеко
отстоящими генетически от анцестральных форм печеночников. Подобные
«причуды» эволюции сильно осложняют познание хода филогенеза и продви-
жение к истине происходит путем проб и ошибок.
Судя по тому, что Naiadita обнаружена в отложениях позднего триаса, предпо-
ложительно связанные генетически с подобными формами представители Sphae-
rocarpales выработали основные черты организации, скорее всего, в раннем ме-
зозое, в триасово-юрский периоды, претерпев тогда трансформацию прямых три-
радиальных изофильных форм в подобие слоевищных в условиях водной среды.
Хотя Marchantiopsida рассматривается как монофилетическая группа, но
обращается внимание на то, что традиционная связь между их таксона-
ми обычно не подкрепляется молекулярными данными. Кладистическо-
му морфологическому разделению этого класса на три порядка, например,
Monocleales, Sphaerocarpales и Marchantiales, бросается вызов данными ну-
клеотидных последовательностей (Wheeler, 2000; Boisselier-Dubayle et al.,
2002). Указывается, что несовместимость между морфологическими и мо-
лекулярными данными может быть характерной чертой во многих линиях
(Boisselier-Dubayle et al., 2002).
Отмечается (Renzaglia et al., 2007), что листья или листовидные доли раз-
вились в каждой крупной группе печеночников. Haplomitrium и ТгеиЫа имеют
листовые выросты. Таксоны Sphaerocarpos, Blasia в маршантиоидной линии
имеют листовидный облик. Phyllothalia, Noteroclada и Pleurozia с облиствен-
ными гаметофитами рассеяны среди простых таллоидных таксонов. Листья их
могут быть образованы одним из трех типов апикальных клеток: клиновидной,
двояковыпуклой и тетраэдральной. У Phyllothalia и Noteroclada каждый лист
развивается из единственной инициали, тогда как у Pleurozia — из двух. Един-
ственная инициаль ответственна за развитие крыльев и горизонтального талло-
ма у всех простых таллоидов, антоцеротовых и у гаметофитов птеридофитов и,
таким образом, предпочтительнее рассматривается как плезиоморфная.
Аутапоморфия у Jungermanniidae — продукт разделения надвое листьев из
двух листовых инициалий производных от тетраэдральной апикальной клет-
ки. Из типично двухраздельных листьев развиваются иные, включая сложно
дольчатые листья.
Современными исследованиями установлено, что печеночники — монофи-
летическая группа, представленная несколькими морфологически изолиро-
199
ванными элементами как продукт глубокой дивергенции (Garbary and Ren-
zaglia et al., 2000). Морфологическая гетерогенность очевидна по форме роста
гаметофита, который наиболее разнообразен среди бриофитов.
Печеночники в отличие ото мхов, как отмечает А. Д. Потемкин (2007), не-
смотря на значительную широту ареала группы в целом, обычно характери-
зуются меньшим обилием в умеренных широтах. Это может быть объяснено,
по его мнению, отсутствием приспособлений к порционному распростране-
нию спор, формированием из каждой споры одного растения, а также приспо-
собленностью большинства видов к условиям более или менее постоянного
увлажнения и кислой до нейтральной реакции субстрата. Все это, как мы по-
лагаем, результат их древней адаптации к тропогенным условиям.
Специфика организации мохообразных как гаметофитного направления
развития эмбриофитов предопределила их адаптивные возможности. В на-
стоящее время вследствие отсутствия эффективных специализированных за-
щитных и проводящих тканей морфотипы мохообразных представляют собой
достаточно четкие адаптивные типы, соответствующие определенным эколо-
гическим зонам. Адаптивные типы мохообразных характеризуются различ-
ной степенью ксероморфизма.
Наименее продвинулись в этом отношении печеночники, а наиболее - мхи,
что не случайно. У печеночников изначальной экологической ареной и в даль-
нейшем, вероятно, являлись местообитания с достаточно высокой тепло- и вла-
гообеспеченностью (тропогенного характера). Эта экологическая обстановка
(в такой связи R. М. Schuster называет печеночники «наименее наземными» рас-
тениями) не создавала жестких ограничительных рамок на путях морфогенеза
гаметофита печеночников, но и не способствовала выработке у него ксероморф-
ных признаков. Вместе с тем та же экологическая обстановка наложила жесткие
ограничительные рамки на эволюцию спорофита печеночников, его морфоге-
нез, что привело к однотипности его структуры практически у всех юнгерман-
ниевых, которые, по нашему представлению, при всем разнообразии их гамето-
фитов, находятся ближе к истоку эволюции печеночников, чем маршанциевые.
Тем не менее, и у юнгерманниевых имеются различия в механизме вскры-
тия коробочки. У Phyllothallia nivicola коробочки вскрываются 12—14 створками.
В роде Makinoa коробочки вскрываются обычно одним швом, у большинства
Pallaviciniaceae, как и у ряда видов рода Haplomitrium, развиваются только два
шва, а у Podomitrium, Gackstroemia и Cryptothallus коробочки вскрываются че-
тырьмя швами, но створки остаются сросшимися в более толстостенной верху-
шечной части, напоминая этим коробочку андреевых мхов (Потемкин, 2007).
В ходе эволюции и часть юнгерманниевых приобрела некоторые черты
ксероморфизма. Адаптивная зона маршанциевых более ксерическая и носит
вторичный для печеночников характер. Это наложило явный отпечаток на их
структурно-функциональную организацию, привела к выработке у них более
сложной морфоструктуры, ксероморфизма. Однако при дальнейшем усилении
ксеричности климата у части форм маршанциевых произошла экологическая
200
инверсия, возврат в более влагообеспеченные местообитания, и они приобре-
ли выраженные черты гигроскопичности или гидроморфизма.
Исследователи полагают, что в настоящее время немногие выводы могут
быть сделаны об эволюции формы апикальной клетки и формах роста у пече-
ночников. Трансформация от одного типа апикальной клетки к другому легко
происходит в ходе развития, и эта пластичность может способствовать эволю-
ционному изменению (Renzaglia et al., 2000).
Указывается, что концепции диверсификации противоречивы в отноше-
нии первичных форм роста. Морфологическое изучение подкрепляет концеп-
цию, что простые таллоидные печеночники более тесно связаны с лиственны-
ми типами, чем сложные. Это объяснимо производностью сложных таллои-
дов от простых.
Однообразие спорофита печеночников указывает на их монофилию (Ren-
zaglia et al., 2004).
Усложнение простой талломной структуры приводит к необратимости
в листостебельную организацию. При всем этом исходные формы печеночни-
ков (их предшественники) не могли иметь слоевищный гаметофит, иначе они
бы не дожили до настоящего времени.
Изначальное отсутствие жесткого давления отбора на морфогенез пече-
ночников обусловило пластичность морфотипов их гаметофита уже на ран-
нем этапе эволюции данных мохообразных. В связи с этим возникает слож-
ность в вопросе о первичном морфотипе гаметофитов печеночников: был ли
он слоевищным или листостебельным? Сюда еще следует добавить вопрос:
на каком этапе эволюции? Полагаем, что первичный гаметофор печеночни-
ков, как и других мохообразных, был ортотропный, осевидный с дихотоми-
чески разветвленной надземной и подземной частями, а затем под давлением
иссушительного стресса стал плагиотропным, уплощенным, талломовидным
с образованием у части форм лопастей по краю слоевища, приобретших по-
добие листовидных выростов. Кроме образовавшихся двух боковых рядов
листовидных лопастей, с верхней (дорсальной) стороны мог сформироваться
добавочный ряд листовидных выростов. Вслед за этим переход к ортотроп-
ному характеру произрастания привел к радиально-симметричному габитусу
с трехрядным листорасположением (Haplomitrium).
Другой вариант, когда на вертикальной оси из слизевых папилл могли раз-
виться листовидные узкие выросты. В этом аспекте заслуживает внимания то,
что у отдельных родов печеночников листья редуцированы до слизистых па-
пилл, расположенных упорядоченно на уплощенном (Zoopsis) или округлом
водорослеподобном (Phycolepidozia) стебле (по Schuster, 1984а). Это расцени-
ваем как своего рода обратный ход эволюции.
У листостебельных печеночников (Jungermanniidae) лист образуется из
двух инициалей. В связи с этим исходно он двулопастной или двузубчатый,
все остальные формы листа — производны, но лист с широкой цельной пла-
стинкой — результат дальнейшего сложного морфогенеза, то есть носит вто-
201
ричный характер, что касается только этой группы печеночников. У треубиевых
и превроциевых генезис листовидных выростов иной. Затем под давлением
иссушительного стресса или других причин ортотропный характер произрас-
тания сменился плагиотропным. При этом опускание осевидного гаметофора
на субстрат произошло таким образом, что один ряд листьев оказался на вен-
тральной стороне стеблевидной оси. Последующая редукция вентрального
ряда листьев и срастание боковых листьев могли привести к трансформации
листостебельной структуры гаметофора в слоевищную.
Время появления современных семейств и родов печеночников
В подходе к этому вопросу V. A. Krassilov, R. М. Schuster (1984) базируют-
ся на том, что в составе раннетретичных (эоценовые до олигоценовых) брио-
флор были уже представлены современные типы, т. е. виды родов Cephaloziella,
Bazzania, Nipponolejeunea, Frullania, Radula (no Miller, 1984, p. 1202). Из этого
они сделали предварительный вывод, что современные роды, включая роды
большинства специализированных семейств (например, Radulaceae, Jubu-
laceae, Lejeuneaceae), возможно, существовали к концу мела. В таком случае,
как считают данные авторы, старые типы (например, Calobryales, Herber-
tineae) должны были появиться гораздо раньше. Вообще же Красилов и Шу-
стер предполагают, что современные роды многих рецентных семейств пече-
ночников появились в меловое время, если не раньше. Далее отмечается, что
этот вывод, вытекающий из почти всех лавразийских данных, находится
в соответствии с выводами R. М. Schuster (1979, п. 2220), основанными на дан-
ных, вытекающих из корреляции между особенностями распространения су-
ществующих таксонов печеночников с известными периодами тектонических
событий, что гондванские таксоны во многих случаях появились очень дав-
но. При этом в своей основе единство адаптированной к холодному климату
гондванской флоры поразительно (там же).
Согласно V. A. Krassilov и R. М. Schuster фитогеографические данные
предполагают, что на Гондване также «современная» бриофлора развивалась
в эоценовое время, а во многих случаях и ранее. По их мнению, отсутствие со-
ответствующих ископаемых остатков из мезозоя, и особенно из мелового пе-
риода препятствует установлению времени появления современных семейств
и родов печеночников.
Новейшая классификация печеночников
В новейшем обзоре вопросов филогении и классификации отдела Маг-
chantiophyta (Crandall-Stotler et al., 2009) отмечается, что за последние пять
лет применение молекулярных методов к разработке вопросов филогении
печеночников генерировало новые взгляды на эволюционную историю этой
группы и революционизировало классификацию печеночников. Например,
длительно державшаяся догма, что листостебельные, простые и сложные тал-
лоиды морфологически определяются как три монофилетические группы, бо-
202
лее неприемлема. Из них только сложные таллоиды признаются единой мо-
нофилетической группой. Во всех многолокусных реконструкциях таксоны,
прежде классифицировавшиеся как подкласс Metzgeriidae (Crandall-Stotler,
Stotler, 2000), разрешаются на 4 или 6 основных линий (например, Forrest et al.,
2006; He-Nygren et al., 2006; Heinrichs et al., 2007). Treubiales и Haplomitriales,
которые традиционно рассматривались только как отдаленно связанные друг
с другом (Schuster, 1984), разрешаются как монофилетическая группа, кото-
рая является сестринской ко всем остальным печеночникам; Blasiales являет-
ся сестринской с Marchantiidae в монофилетической группе Marchantiopsida
и остальные простые таллоидные таксоны включают две линии, которые
обозначаются как Pelliidae и Metzgeriidae (He-Nygren et al, 2000). Листосте-
бельные печеночники, или Jungermanniidae являются монофилетически-
ми, за исключением Pleurozia, который разрешается во вновь определенной
Metzgeriidae. Это родство, подобно многим другим разрешенным в молеку-
лярной филогении, несовместимо с прошлыми филогенетическими интерпре-
тациями морфологических данных. Анализ эволюционных признаков демон-
стрирует, что многие морфологические признаки, прежде использовавшиеся
для определения родов, семейств и даже подпорядков, являются гомопластич-
ными. В некоторых группах (например, Pelliidae} более высоко дифференци-
рованные гаметофиты производны, а у других (Marchantiidae} проявляются
тенденции к упрощению гаметофита. Спорофиты также подвергаются редук-
ционной эволюции в некоторых группах (например, Jubulineae} но это не явля-
ется тенденцией во всех линиях (например, Lophocoleineae}.
С учетом последних, прежде всего молекулярных данных предложена сле-
дующая классификация печеночников (Crandall-Stotler et al., 2009):
отдел Marchantiophyta (Stotler, Crand.-Stotl.):
класс Haplomitriopsida (Stotler, Crand.-Stotl.),
подкласс Treubiidae (Stotler, Crand.-Stotl.),
порядок Treubiales (Schljakov);
подкласс Haplomitriidae-.
порядок Calobryales (Hamlin);
класс Marchantiopsida (Cronquist, Takht., W. Zimm.),
подкласс Blasiidae (He-Nugren),
порядок Blasiales (Stotler, Crand.-Stotl.)
подкласс Marchantiidae (Engl.):
порядок Sphaerocarpales (Cavers),
порядок Neohodgsoniales (D. G. Long.),
порядок Lunulariales (D. C. Long),
порядок Marchantiales (Limpr.);
класс Jungermanniopsida (Stotler, Crand.-Stotl.),
подкласс Pelliidae (He-Nugren),
порядок Pallaviciniales (W. Fray, M. Stech.),
203
подкласс Metzgeriidae (Bartthol.-Began),
порядок Pleuroziales (Schljakov),
порядок Metzgeriales (Chalaud),
подкласс Jungermanniidae (Engl.),
порядок Porellales (Schljakov.),
порядок Ptilidiales (Schljakov.),
порядок Jungermanniales (H. Klinggr.).
Однако полагаем, что отдел Marchantiophyta следует поделить на два под-
отдела: Jungermanniophytina и Marchantiophytina. К первому из них отнесены
классы Haplomitriopsida и Jungermanniopsida, а ко второму — класс Marchan-
tiopsida. Последний считаем вторичным, возникшим вследствие трансформа-
ции простых слоевищных форм в сложные вследствие адаптации к условиям
климата средиземноморского типа, т. е. более ксерического.
Мхи (Bryophyta)
Специфика организации группы
По многообразию форм (около 12 800 видов), численности и совершенству
(продвинутости) организации, по степени приспособленности к разнообраз-
ным местообитаниям и широте распространения на материковой части пла-
неты среди мохообразных особо выделяются собственно мхи, или же «ли-
ственные мхи», образующие в прежнем понимании класс Bryopsida, а ныне
отдел Bryophyta. Эта группа неоднородна по составу и обычно расчленя-
ется на три класса — сфагновых (Sphagnopsida), андреевых (Andreaeopsidd)
и бриевых (Bryopsida) мхов. Однако такое понимание мхов, их таксономии,
как известно, не единственное, что связано с нерешенностью вопроса их
филогении.
Относительно мхов последняя система, которая ассимилирует геноси-
стематические данные и в большей степени основана на них, подразделяет
мхи на классы Takakiopsida, Sphagnopsida, Andreaeopsida, Andreaeobryop-
sida, Oedipodiopsida, Polytrichopsida, Tetraphidopsida и Bryopsida (Goffinet,
Buck, 2004).
В отличие от другой крупной группы мохообразных — печеночников — мхи
представлены единственным в самом общем плане морфотипом гаметофора,
характеризующимся исключительно листостебельным расчленением. Как от-
мечено (Crandall-Stotler, 1980), мхи по своей органографической специализа-
ции наиболее среди бриофитов сходны с сосудистыми растениями. Добавим,
что тем более об этом свидетельствуют некоторые фоссилии бриевых мхов.
Их более в сравнении с остальными бриофитами стройная и как бы «прора-
ботанная» органография, архитектоника должны были явиться результатом
более активной, четче выраженной комплексной реакции взаимодействия
с экзогенной средой и, прежде всего, с субстратом, итогом более глубоких
204
морфофизиологических изменений, адекватных требованиям определенного
типа внешней среды.
В отличие от печеночников, прежде всего, юнгерманниевых как гигро-
морфных организмов, имеющих тропогенное происхождение, мхи являются
дериватами областей с более или менее неустойчивым, умеренным климатом.
Они сформировались первоначально под умеренным давлением абиотической
среды и конкурентных отношений, формируясь, по всей вероятности, в гор-
ных лесных сообществах, не исключая и такакиевых. Такой климат предо-
пределил их более ксерическую организацию по сравнению с печеночниками.
В этом смысле они далее ушли от водорослевидных предшественников, чем
печеночники и особенно юнгерманниевые. Однако представители четырех из
пяти ветвей мхов исторически рано адаптировались к определенным экстре-
мальным для мхов типам местообитаний. В таких случаях происходит спе-
циализация по имеющим важное адаптивное значение признакам, но вместе
с тем могут удерживаться и некоторые архаичные структуры при их функцио-
нальном изменении. Это проявляется у андреевых, андреобриевых и особен-
но сфагновых и такакиевых, своего рода живых ископаемых. Все эти группы,
вероятно, характеризуются древним генезисом и удерживают при их высокой
специализации некоторые, быть может, анцестральные для мхов признаки.
Они присущи спорофитам такакиевых и андреевых мхов, но особенно сфаг-
новых (наряду с антоцеротовыми). Однако полагаем, что самые архаичные
черты среди мхов свойственны гаметофору такакиевых - древнейших ре-
ликтовых организмов, хотя адекватно условиям развития, вероятно, проявля-
ющим некоторое сходство в климатическом отношении с андреобриевыми, их
спорофит значительно продвинулся в своем развитии аналогично, в опреде-
ленной мере, последним.
Признаки известного морфологического и химического сходства мхов
с птеридофитами являются, скорее всего, результатом независимой и парал-
лельной адаптации этих двух групп к наземным условиям, так что нет доста-
точного основания связывать такие признаки с водорослевыми предками дан-
ных архегониат.
Обзор особенностей роста и развития гаметофора у мхов приводит
В. Crandall-Stotler (1984). Здесь упомянем лишь некоторые из них. У данных
бриофитов, несомненно, общий способ сегментации апекса является косым
(Goebel, 1898; Chorpa, 1968; Crandall-Stotler, 1980), и только у Fontinalis наблю-
дается параллельная сегментация апекса и правильно расположенные апи-
кальные дериваты.
Поскольку у мхов и листовые, и стеблевые эпидермальные инициали об-
разуются из наружной клетки двуклеточного деривата, то основание листа,
как подчеркивает В. Crandall-Stotler (1984), в отличие от листа печеночника
«вставляется» через эпидермис стебля и находится в контакте с внутренними
коровыми тканями, и это, как мы полагаем, очень важный признак.
205
Проводящий пучок средней жилки листа, если имеется, может либо за-
канчиваться в основании листа или проникать частично в кору как ложный
листовой след, либо соединяться с центральной стелой как настоящий ми-
крофилловидный листовой след (Hebant, 1977). Согласно В. Crandall-Stotler,
всеобщность этого способа «вставки» у мхов, включая даже Sphagnidae, ра-
зительна и, конечно, предполагает исключительную стабильность развития
в группе. Данный автор обращает внимание на то, что в отличие от клеток
проводящей ткани печеночников гидроиды мхов сходны с нелигнифициро-
ванными первичными трахеидными элементами низших сосудистых расте-
ний, причем с некоторыми гидроидами, развивающими «вторичные» полифе-
нольные утолщения (Scheirer, 1975). Однако проводящая ткань Takakia иная,
более примитивная. Она будет рассмотрена ниже.
Мхи могут образовывать аксиллярные антеридии, как, например, у Sphag-
num и Polytrichum, но более часто образуют антеридии в конечных дисковидных
кистях, как и архегонии (Crandall-Stotler, 1984). В настоящее время и у бриевых
мхов также обнаружен случай расположения генеративных органов (архего-
ниев) на стеблях независимо от листьев.
Согласно R. Grolle (1969), среди мохообразных радиальное строение имеют
мхи, но оно характеризуется спиральными рядами сегментов (мерофитов). Та-
кое радиальное строение, по мнению данного автора, является уже вторичным.
Однако у предков мхов трудно полностью исключить первоначальное от-
кладывание мерофитов продольными рядами как более примитивное, анало-
гичное листостебельным печеночникам. Также едва ли оправдано предпола-
гать, что у мхов (их предков) изначально ризоиды были многоклеточными. На
этом мы остановимся далее.
В связи с повышенной уязвимостью в наземных условиях гаметогенеза
и спорогенеза у бриофитов особое значение для них имеет вегетативное раз-
множение. Это способствует успешному их прорастанию и приживанию на
новых участках. Такакиевые, у которых известно размножение ломкими сег-
ментами филлоидов, ближе в этом аспекте к другим мхам, также способным
к размножению ломкими листьями.
Установление сходства такакиевых со мхами по строению генеративных
органов, апикальной клетки побегов, спиральному заложению мезофитов и от-
части по структуре спорофита открывает некоторые новые возможности для
реставрации отдельных признаков далеких предшественников мхов.
У мхов протонема в большинстве случаев нитчатая, реже (обычно у на-
скальных и сфагновых мхов) более или менее мясистая, слоевищная, возни-
кающая из короткой нитчатой (Nehira, 1983), или же у андреевых - цилиндри-
ческая (Murrey, 1988), т. е. мхи могут образовывать и слоевищные структуры.
А. Д. Потемкин (2007) справедливо отмечает, что особенности строения
гаметофита мхов обусловлены характером ветвления, степенью развития ме-
ханических и проводящих тканей, морфологией листьев, имеющих нелопаст-
206
ное строение, и особенностями их прикрепления. Данный автор предполагает,
что эволюция мхов происходила от побегового предкового типа подобного
верхоплодным мхам и считает, что на заре эволюции мхов обособились така-
киевые, сфагновые, андреевые и андреобриумовые, которым придается ранг
классов. Действительно, верхоплодность, несомненно, первична, а в отноше-
нии остального наша позиция изложена выше.
У мхов спорофит не подвергся столь значительной редукции, как у пече-
ночников. Изменение его первоначального морфогенеза, происходившего
в условиях, вероятно, умеренного климата, имело различную направленность
в связи с особенностями адаптивной радиации. Следует предположить, что
изначально рост спорофита у мхов происходил за счет апикальной, а затем
и интеркалярной меристемы, как это имеет место у современных бриевых
мхов. Умеренное давление как абиотических, так и биотических факторов по-
зволило этой центральной ветви развития мхов сохранить способность споро-
фита к фотосинтезу. Исторически ранняя адаптация к определенным типам
экстремальных экотопов привела к редукции у мхов соответствующих групп,
в частности, ножки спорофита и взятию на себя ее функции веточками гаме-
тофора (псевдоподий, или ложноножка).
Как отмечает А. Д. Потемкин, гаметофиты мхов часто более засухоустой-
чивы в связи с развитием механических и проводящих флоэмоподобных тка-
ней, а также утолщения клеточных стенок листьев, аккумуляцией в них поли-
фенольных соединений. Кроме того, у мхов выработались определенные ме-
таболические пути, способствующие благоприятному переживанию экстре-
мальных условий и увеличению термической устойчивости. Они толерантны
к низким и высоким температурам.
Форма клеток листа определяется как реакция растения на световой фактор
и как элемент механической структуры и функционирования листа, но воз-
растание ксероморфности может выражаться в сужении клеток или в утолще-
нии их стенок. При вертикальном положении оси стебля листья, кроме верх-
них, более или менее перекрывают друг друга, тем самым снижая световое
довольствие. В связи с этим клетки предпочтительно должны быть широки-
ми, паренхиматическими, а важную опорную роль играет жилка листа. При
простертом характере роста стебля снижается необходимость в наличии про-
водящей системы, которая подвергается дегенерации. Редукции может под-
вергаться и жилка листа как проводящая и механическая структура, а функ-
цию упрочения структуры листа берут на себя клетки листовой пластинки,
сцепление между которыми возрастает в связи с их сужением и удлинением.
Поэтому у многих представителей плеврокарных мхов клетки листа узкие,
прозенхиматические, а жилка может подвергаться редукции вплоть до поч-
ти полного ее исчезновения, хотя может и сохраняться. У части акрокарпных
мхов сужение листа связывается с удлинением и сужением клеток листовой
пластинки, хотя в основании листа они могут быть шире (ушки листа) или,
наоборот, клетки листа широкие, а в основании сильно суженные.
207
Древние ископаемые мхи
Наиболее древние, известные из отложений карбона, моховидные рас-
тения представлены очень скудно. Их проблематичные ископаемые остат-
ки под названием Musettes plumatus из нижнего карбона Великобритании
(Thomas, 1972) сопоставимы с Dicranaceae или Grimmiaceae (вследствие нали-
чия, как отмечают V. A. Krassilov, R. М. Schuster (1984) волосковидных оконча-
ний у листьев и утолщенности клеточных стенок), из верхнего карбона Фран-
ции — Musettes polytrichaceus и М. bertrandi, сравнимые с родом Polytrichum
(Renault, Zeiller, 1988; Lignier, 1914), из верхнего карбона Южной Африки, про-
тоглоссоптерисовой зоны (Plumstead, 1966; Lacey, 1969) - с Dicranaceae (род
Dicranuni). Впоследствии к находке М polytrichaceus добавилось указание
(Walton, 1928) о тесной «упаковке» листьев его побегов, напоминающей груп-
пирование перихециальных листьев у Polytrichum. Все эти ископаемые расте-
ния проявляют признаки акрокарпных мхов.
Признаки «гаметофита» М. plumatus свидетельствуют о значительном ксе-
роморфизме этого нижнекарбонового растения. Данная находка представляет
собой интерес хотя бы в двух аспектах:
1) указывает на исторически раннюю адаптацию мхов к повышенному испа-
рительному стрессу и, следовательно, еще большую древность их мезофит-
ных представителей;
2) вместе с тем свидетельствует о факте сохранения фоссилий несмотря
на очень малую вероятность такого сохранения для ксероморфных типов,
т. е. скрытые возможности палеоботанической летописи еще должны быть
значительными, что подтверждают и другие находки, хотя и в более позд-
них отложениях. На известный ксероморфизм указывает и морфотип мхов
(Plumstead, 1966) из верхнего карбона Южной Африки, предположительно от-
несенных к роду Dicranum.
Остатки листьев из нижней перми Саара сравнимы по характеру кле-
точной сети как с акрокарпными (Nanomitrium, Ephemerum serratuni), так
и с плеврокарпными (Amblystegiaceae, Нурпасеаё) современными мхами (Busche,
1968), хотя такое сопоставление несколько сомнительно из-за слабой сохран-
ности ископаемого материала.
V. A. Krassilov, R. М. Schuster (1984) объясняют большую редкость мхов
в палеозойских (кроме пермских Ангариды) и мезозойских отложениях либо
быстрым развитием их в засухоустойчивые типы, либо наличием у них в древ-
ности выраженной мезофитности — крупных и нежных клеток.
Особый феномен представляют собой пермские фоссилии мхов, главным
образом с территории России (в основном Ангарида), обилие и разнообразие
которых опровергает мнение о бедности палеозойских ископаемых остатков
этой группы. Значительный материал в этом отношении получен как палео-
ботаниками, так и бриологами. Ценность его особенно велика в связи с тем,
что особенности организации рецентных бриофитов сами по себе позволяют
208
трактовать их историческое развитие в различных и даже противоположных
направлениях (Schuster, 1966; Mishler, Churchill, 1984). Она заключается в воз-
можности сравнения современных мхов с древними ископаемыми моховид-
ными растениями.
М. Ф. Нейбург (1956, 1958, 1960), впервые открывшая на территории Пе-
чорского, Тунгусского и Кузнецкого бассейнов из верхов нижней и верхней
перми (характеризовавшихся тогда, вероятно, сравнительно прохладным кли-
матом) 9 родов моховидных растений, 6 из них отнесла к бриевым, а 3 — к но-
вой группе протосфагновых (Protosphagnales). Для листьев последних оказал-
ся характерным диморфизм клеток, в какой-то мере напоминающий систему
взаимного расположения хлорофиллоносных и гиалиновых клеток в молодых
стеблевых листьях рецентных сфагнов. Однако по морфологии побегов и на-
личию хорошо развитой, даже ветвистой, жилки листа Protosphagnales суще-
ственно отличаются от Sphagnidae.
М. Ф. Нейбург указывала на сходство протосфагновых с бриевыми из тех
же местонахождений. Основываясь на тенденции к клеточному диморфизму
листьев пермских мхов, она выдвинула предположение, что палеозойские
бриевые в ходе приспособления ко все более влажному климату и заболачи-
ванию дали начало протосфагновым, которые, в свою очередь, явились воз-
можными предками современных сфагновых мхов. Затем протосфагновые
мхи были также обнаружены в отложениях татарского яруса верхней перми
в Южном Приуралье (Мейен, Твердохлебов, 1966). Данными авторами выявле-
но, что основание листа у Protosphagnum nervarum не закруглено, как счита-
лось ранее, а имеет сильно развитые ушки (стеблеобъемлющее).
Такие мхи были обнаружены и в пермских отложениях Монголии (Дуран-
те, 1976). Изучение пермских мхов по ископаемому материалу из Печорского
бассейна провела вслед за Нейбург Л. А. Фефилова (1978), которая описала
еще 2 рода этих растений. Новые и очень важные сведения о пермских ис-
копаемых мхах в последнее время изложены в публикациях А. В. Гоманькова,
С. В. Мейена (1986) и М. С. Игнатова (1987). В первой из них все мхи Тата-
риновой флоры, имеющие отчетливую среднюю жилку в листьях, отнесены
к подклассу Bryidae. Наблюдается явный переход по ряду признаков к брие-
вым. В данной монографии приводятся уточнения к прежним описаниям рода
Protosphagnum и вида Р. nervatum, а также описание нового рода Rhizinigerites
и краткое описание трех новых представителей рода Musettes. Особый инте-
рес представляет выявление прежде неизвестных особенностей морфострук-
туры листа у Р. nervatum: 1) наличие редуцированных «черешковых» листьев
и 2) листьев, в нижней части которых клетки дифференцированы по форме,
но не по плотности (сходство с Intia). Отмечается, что дифференцировка кле-
ток по форме и плотности характерна и для других родов, которые вместе
с родом Protosphagnum ранее выделялись в порядок Protosphagnales.
К роду Rhizinigerites отнесены все мхи неопределенного систематическо-
го положения с ризоидами и низбегающими листьями, имеющими среднюю
209
жилку и недифференцированные клетки пластинки (по крайней мере, в верх-
них двух третях листа).
Данные авторы отмечают, что протосфагновые мхи неизвестны в триасе,
но порядок Sphagnales, известный с юры, филогенетически можно связать
с Protosphagnum, самые поздние представители которого присутствуют в та-
тарской флоре.
Особое значение для познания пермских ископаемых мхов Ангариды
имеет их исследование, проведенное М. С. Игнатовым (1987), который в отли-
чие от предшественников является специалистом-бриологом, к тому же рас-
полагающим и значительными прежними материалами по данному объекту.
Благодаря его усилиям общее число известных по пермским фоссилиям ро-
дов мхов достигло 20. Им описаны новые роды Arvildia, Gomankovia, Aristovia,
Protoochyrea, Viledia, Ignatjevia, Servicktia, Ristalvia, Palaeosphagnum, новый
вид рода Vorcutannularia и уточнены диагнозы родов и видов Uskatia, Pro-
tosphagnum и Rhizinigerites.
М. С. Игнатов проводит сопоставление описанных им пермских ископае-
мых мхов с другими остатками мхов, которые известны из палеозоя и триаса,
а также с современными мхами. Он справедливо считает, что из-за наличия
в материале только «гаметофитов» сравнения с современными таксонами мхов
могут иметь характер лишь более или менее правдоподобных параллелей, по-
скольку в систематике современных мхов основное значение придается при-
знакам спорогонов.
Представители рода Arvildia сравниваются М. С. Игнатовым, в частности,
с представителями некоторых родов из семейств Trichostomaceae или Pot-
tiaceae', Gomankovia — с порядком Funariales, очень напоминает представителей
семейства Splachnobryaceae-, Aristovia — с Jsobryales и Hypnobryales, т. е. совре-
менными плеврокарпными мхами; Protoochyraea — с таким своеобразным со-
временным мхом из плеврокарпных как Ochyraea tatrensis', Viledia — с видами
порядка Dicranales подобно остаткам мхов из верхнего карбона Южной Афри-
ки; Jgnatjevia - в некоторой мере с родами семейств плеврокарпных мхов
(Myurella, Pterygynandrum, Lescuraed).
Виду Servicktia delicatula присущи тонкие, более или менее рыхло облист-
венные побеги с ризоидами доверху; листья ланцентные со слабой жилкой
или она вообще отсутствует. Согласно М. С. Игнатову, наличие или отсут-
ствие жилки — признак достаточно вариабельный у бокоплодных мхов, при-
надлежность к которым данного вида очевидна.
Далее М. С. Игнатов указывает на своеобразие представителя рода Rhi-
ziginerites — Rh. neuburgae, которому присущи ветвящиеся побеги с облист-
венными осями в пазухах листьев, а также безлистными осями, отходящими
от стебля несколько ниже листа. Последние несут, как отмечает данный автор,
в большинстве своем на концах пучки ризоидов и поэтому названы им «ри-
зоидофорами». Кроме того, обнаружены и оси без листьев и ризоидов - по-
тенциальные ризоидофоры. Сравнение этого вида с современными мхами по-
210
казывает явную принадлежность Rh. neuburgae к плеврокарпным мхам (по
Игнатову).
М. С. Игнатов полагает, что по характеру клеточной сети Rh. neuburgae
сходен скорее с Isobryales, чем с Hypnobryales. Он указывает на отсутствие
у современных мхов ризоидофоров и безлистных осей, лишенных ризоидов,
но наличие безлистных осей с ризоидами у печеночников. У Odontoschisma,
Bazzania, Lepidozia флагелловидные побеги, часто оканчивающиеся участ-
ком без листьев, но несущие ризоиды, приобретают, как отмечает М. С. Игна-
тов, функцию заякоривания растения в почве и снабжения водой и пи-
тательными веществами (т. е. функцию корня). Он считает очевидным, что
и у Rh. neburgae ризоидофоры и безлистные оси без ризоидов имеют то же
назначение, а кроме того служат для вегетативного размножения, хотя у Odon-
toschisma «ризоидофоры» гомологичны ветвям, а у Rh. neuburgae — не имеют
гомологии.
М. С. Игнатов обратил внимание на различие у ископаемых пермских мхов
в способе прикрепления листьев к стеблю. Он называет инсергальными ли-
стья, прикрепленные к стеблю по более или менее значительному отрезку
основания листа, включая не только жилку, но и листовую пластинку, причем
отмечает, что такие листья присущи большинству описанных ископаемых
пермских мхов и, по-видимому, всем современным мхам. Аффиксальные, по
его определению, — это листья, прикрепленные к стеблю только жилкой, по-
добно сидячим листьям двудольных покрытосеменных.
Если у предыдущих мхов листья, по-видимому, инсертальные, то у ви-
дов рода Uskatia - аффиксальные. Этот род, по мнению М. С. Игнатова, очень
близок к родам Intia, Salairia, Kosjunia, а ввиду близости Intia с Junjagia и Pro-
tosphagnum — и с этими двумя родами. Данные 5 родов образуют, как он по-
лагает, вполне естественную группу; сходны между собой по ряду признаков.
По этим же признакам, за исключением аффиксальности листьев, проявляет-
ся, по М. С. Игнатову, сходство указанной группы с современными Mniaceae.
Вместе с тем отмечаются и отличия группы Uskatia от современных
Mniaceae по нескольким признакам.
М. С. Игнатов акцентирует особое внимание на способе прикрепления
листа к стеблю у Protosphagnum. Он полагает, что аффиксальность — связу-
ющее звено между инсертальностью и черешковостью, учитывая проявления
у Protosphagnum и черешковости листьев. Аффиксальность здесь рассматри-
вается как вырожденный случай черешковости.
Как отмечает далее М. С. Игнатов, очень существенны две черты сходства
Protosphagnum с современным родом Sphagnum: дифференциация клеточной
сети крайне сходна с той, которая представлена у современных сфагнов в стеб-
левых листьях, особенно в их верхней части: характер каймы и зубчатости
края листа этих родов одинаков до деталей. Вместе с тем указываются и два
наиболее существенные отличия: у Protosphagnum имеется жилка и лист при-
крепляется аффиксально; приводятся и другие отличия.
211
Существенное значение для познания процесса становления диморфиз-
ма клеток у сфагнов могут иметь некоторые признаки Palaeosphagnum
meyenii — представителя нового рода, описанного М. С. Игнатовым из от-
ложений татарского яруса верхней перми. У этого вида между структурой
верхней и нижней частей листа наблюдается постепенный переход от моно-
морфизма к диморфизму клеток за счет сужения и удлинения части прежде
однородных клеток листа.
М. С. Игнатов указывает также на сходство Р. meyenii с Vorcutannularia
minima Ignatov sp. nov.: оно заключается, в частности, в том, что узкие клетки
у этих видов, возможно, в сечении были треугольными, а отчасти также тра-
пециевидными.
Отмечается наряду с этим, что хотя в окнах петель современных сфаг-
нов обычно находится одна клетка, но как исключение известны и формы
с несколькими гиалиновыми клетками в петлях хлорофиллоносных клеток
{Sphagnum reichardtii из Восточной Африки), при этом перегородки между
ними трактуются как абортивные хлорофиллоносные клетки (Eddy, 1985). Со-
гласно М. С. Игнатову, в какой-то мере проявляется сходство Р. meyenii с со-
временными сфагнами по характеру кольцевых волокон и по степени диффе-
ренциации между узкими клетками и клетками «окон».
Далее, привлекая также признаки Ristalvia, М. С. Игнатов полагает, что
развитие диморфизма клеток пластинки листа у пермских мхов шло, по край-
ней мере, двумя путями, совершенно независимыми и охватывающими как
группы с аффиксальными листьями {Uskatia-группъ), так и группы с инсер-
тальными листьями, от Ristalvia до Vorcutannularia. Отсюда следует искус-
ственность порядка Protosphagnales, так как входящие в него роды относят-
ся к двум разным линиям, по которым шло образование диморфизма кле-
точной сети:
1) Intia—Junjagia — Protosphagnum',
2) Ristalvia — Vorcutannularia — Palaeosphagnum (Игнатов, 1987).
M. С. Игнатов и Д. E. Щербаков (2009) сообщают о нахождении в ниж-
непермских отложениях Российского Дальнего Востока (о. Русский) нового
вида (и рода) Palaeocampylopus buragoae. Он похож, согласно данным авто-
рам, на современные виды семейства Dicranaceae {Campylopus) и семейства
Polytrichaceae {Polytrichum, Polytrichastrum) по ряду признаков и особенно по
чашевидным структурам на верхушках побегов, очень сходных с собраниями
перигониальных листьев мужских растений указанных родов. Предполагает-
ся, что жилка занимает практически всю ширину листа. В приводимом обзо-
ре по ископаемым мхам отмечается, что до сих пор в девоне они не обнару-
жены. Указывается, в частности, что Merceria augustica из перми Гондваны
(Антарктида) — крупное растение с листьями, у которых жилка составляет
от 1/6 до 1/2 ширины листа (Smoot, Taylor, 1986). Наконец, несомненный пред-
ставитель семейства Polytichaceae Eopolytrichum antiguum (с коробочками
и листьями с ламеллами) относится к позднему мелу (Konopka et al., 1997).
212
В отличие от Bryopsida, каких-либо остатков, напоминающих андреевые
мхи, в палеозойских отложениях, как и в мезозойских, до настоящего време-
ни не выявлено, что в общем и понятно, исходя из их экологии. Ископаемые
остатки собственно сфагновых мхов из палеозоя также неизвестны, хотя, ка-
залось бы, шансы на их сохранение должны быть более значительными.
В сравнении с пермским периодом в мезозое находки мхов вновь очень
бедны. Указывается (Krassilov, Schuster, 1984) на их крайнюю редкость в суб-
тропических мезозойских флорах Европы и южной Азии, причем, в частно-
сти, единственный целый лист из нижней юры Баварии поразительно сходен
морфологически с листьями существующего рода Sphagnum (Reissinger, 1950).
Эту последнюю находку В. А. Красилов (1983) подвергает сомнению, что сле-
дует и из его совместной публикации с R. М. Schuster (Krassilov, Schuster,
1984). Вместе с тем в настоящее время отмечается (Рыбакова и др., 1988), что
самые ранние представители сем. Sphagnaceae (отпечатки листьев и споры)
известны из осадков пермского периода. Здесь относительно гаметофитов,
вероятно, имеются ввиду протосфагновые мхи, открытые М. Ф. Нейбург. По
материалам этих авторов в геологических осадках, начиная с юры, споры
сфагнума встречаются систематически и являются обычным компонентом
споро-пыльцевых комплексов. Л. И. Савич-Любицкая, И. И. Абрамов еще ра-
нее (1958) указывали, что споры сфагнов широко известны, начиная с юры
и особенно в третичное время.
Н. О. Рыбакова и соавт. (1988) прослеживают степень участия спор сфаг-
нума в споро-пыльцевых комплексах в осадках юга бывшего СССР с юры по
кайнозой. По мнению данных авторов, изменение одних и тех же морфоло-
гических признаков спор из юрских, миоценовых и голоценовых отложений,
несомненно, связано с процессом эволюции. Они полагают, что изменение мор-
фологических признаков спор сфагновых мхов во времени шло, скорее, по ли-
нии упрощения, чем усложнения. Мезозойские споры мельче кайнозойских.
Согласно заключению данных авторов, все это, по-видимому, является отра-
жением того, что сфагновые мхи в мезозойское время произрастали в иных
условиях, чем мхи кайнозоя.
Привлекает внимание также Musettes guescelinii из триаса Южной Африки,
который имеет перисто ветвящийся стебель с апикальными хохолками из без-
жилковых листьев, но с полосками более удлиненных клеток. Как отмечают
V. A. Krassilov, R. М. Schuster (1984), J. A. Townrow (1959) склоняется к связям
этого мха с Leucodontaceae, хотя D. D. Pant (1977) предполагает сходство его
со сфагновыми. Последний предложил род Sphagnophyllttes для индийского
триасового бриофита, напоминающего М. guescelinii, но проявляющего более
выраженный клеточный диморфизм.
V. A. Krassilov и R. М. Schuster ставят вопрос о том, являются ли эти мхи
потомками пермских «Protosphagnales» и связан ли также юрский Tricostium
из флоры Бурей с этой архаической группой бриофитов. По нашему мнению,
во всяком случае, здесь нет непреодолимых границ, но кажется очевидным,
213
что никакого отношения к сфагновым все эти мхи не имеют, являясь пред-
ставителями древних Bryidae. На возможность их связей скорее с Isobryales,
чем со Sphagnales, указывают вышеупомянутые авторы. В составе бриофлоры
Бурей представлены также Muscites fontinaloides, Fontinales, Gorckiella — напо-
минающий представителей Fissidentales. Привлекает внимание также обнару-
женный здесь Красиловым мох, напоминающий Dicranum.
Из имевшихся в их распоряжении фоссильных данных вышеуказанные
авторы сделали следующие предположения:
1)	первое появление мхов в раннем карбоне не очень отдалено во времени
от появления печеночников в позднем девоне;
2)	палеозойские и мезозойские мхи были гораздо более многочисленны
в умеренной, чем в тропической и субтропической областях;
3)	некоторые ангаридские мхи в отношении ветвящейся жилки проявля-
ют сходство с Pseudobryum, а другие, с более выраженным клеточным димор-
физмом листьев, возможно, развившиеся в ответ на болотистую среду, могут
быть также связаны скорее с Isobryales, чем со Sphagnales-,
4)	предполагаемое сходство палеозойских и мезозойских мхов основано
на поверхностном сходстве их гаметофитов.
Данные авторы считают несомненным, что все палеозойские мхи сравни-
мы с акрокарпными формами. Однако вышеупомянутые исследования перм-
ских ископаемых мхов (Гоманьков, Мейен, 1986; Игнатов, 1987) свидетель-
ствует о более раннем, палеозойском генезисе плеврокарпных мхов.
По мнению Красилова и Шустера, среди мхов есть вымершие группы и,
по-видимому, нет форм, связанных с рецентными родами, которые существо-
вали бы здесь бы до эоцена.
Внешнее сходство карбоновых фоссилий возможных мхов, как и верхнеде-
вонского ископаемого «печеночника» с некоторыми современными бриофита-
ми свидетельствует, во всяком случае, об их геологически значительно более
раннем происхождении, особенно учитывая явную производность этих древ-
них форм от каких-то морфологически иных мхов (по крайней мере, не таких
ксероморфных, как нижнекарбоновый Muscites plumatus) и печеночников (ско-
рее всего, трирадиально симметричных). Хотя разрыв во времени обнаруже-
ния древнейших ископаемых мхов и печеночников не столь уж большой, но
все же это до некоторой степени свидетельствует о более глубоких историче-
ских корнях печеночников.
Показательно, что мхи обнаруживаются, начиная с карбона, т. е. со време-
ни пышного развития сообществ из птеридофитов (в широком понимании)
с участием голосеменных, причем были представлены, по-видимому, относи-
тельно более устойчивыми к испарительному стрессу формами. Поэтому не
исключен исторически ранний ксероморфизм мхов, проявившийся предполо-
жительно, прежде всего, у предков Andreaeopsida в горных условиях, а затем,
возможно, несколько позднее — у части предков Bryopsida. Это как бы логическое
следствие большей степени «наземности» мхов, чем печеночников, т. е. мень-
214
шей зависимости первых от колебания влажности воздушной среды, что
определялось более совершенной органографией палеозойских мхов и в связи
с этим более рациональным относительно печеночников изначально исполь-
зованием влаги и минеральных элементов, содержащихся в почве.
Разумеется, обнаружение более или менее ксероморфных мхов, захороне-
ние которых очень маловероятно, предполагает разнообразную мезофитную
флору мхов в карбоне, учитывая к тому же значительные похолодания в сере-
дине и особенно в позднем карбоне, завершившиеся в ранней перми. По всей
видимости, в местах произрастания мхов в карбоне и ранее складывались не-
благоприятные условия для их захоронения. Лучше всего это объясняется их
приуроченностью к местам с повышенным гипсометрическим уровнем.
Мягкий, прохладный климат первой половины перми, по крайней мере, на
Ангариде и примыкающих к ней территориях мог способствовать широкому
распространению и активному всплеску формообразования у мхов, особенно
мезофитных. Адаптированные к мезофитным условиям мхи затем при насту-
плении аридизации климата отступали в более влагообеспеченные место-
обитания, сохраняясь в болотных экотопах и у ручьев, рек, озер. В болотных
местообитаниях внутри континентов сложилась обстановка, способствующая
в какой-то мере «сфагновой» дифференциации клеток листа бриевых мхов.
Сюда относится и Muscites guescelinii, который по этой же причине едва ли
правильно сопоставлять с представителями сем. Leucodontaceae. Вместе с тем
данный бриофит благодаря перистому ветвлению стебля и безжилковым ли-
стьям, вероятно, можно отнести к плеврокарпным мхам.
Как известно, раннетретичные (эоценовые до олигоценовых) мхи пред-
ставлены уже таксонами современного типа - видами родов Calliergon (s. I.),
Drepanocladus (s. I.), Sphagnum и др. Несмотря на отсутствие фоссильных сви-
детельств из палеоцена и мелового периода, но учитывая характер современ-
ного географического распространения тех или иных таксономических групп,
следует предположить существование многих современных родов мхов в па-
леоцене и ряда родов и тем более семейств в конце мелового периода. Не
исключено наличие менее специализированных современных семейств и ро-
дов мхов в позднем мелу и в какой-то мере в раннем мелу, когда происходила
их дифференциация.
Характер связи мхов и печеночников
Представленность в палеозойских седиментах (по крайней мере, до пер-
ми) только бриевых (или сходных с ними) мхов, напоминающих в основном
современные формы, при отсутствии каких-либо сведений о нахождении их
спорогонов, создает значительные препятствия для построения даже в самых
общих чертах схемы эволюции представителей отдела Bryophyta. Вообще ука-
зывается (Савич-Любицкая, Абрамов, 1958) на почти полное отсутствие в ис-
копаемом состоянии органов размножения мхов. Поэтому при реконструкции
215
процесса эволюции мхов приходится основываться лишь на морфоструктуре
карбоновых и пермских остатков ископаемых «гаметофитов» бриевых мхов
и на признаках организации спорофита и гаметофита современных такакие-
вых, бриевых, андреевых и сфагновых мхов.
Внешнее морфологическое сходство листостебельных гаметофитов мхов
и печеночников при разнообразии и примитивизме морфотипов гаметофита
последних побуждало искать генетические корни мхов среди древнейших
печеночников или хотя бы допускать происхождение этих двух групп от ка-
кого-то общего предка. В соответствии с традиционными представлениями
отечественных исследователей (Зеров, 1972; Шляков, 19756 и др.) ранее нами
(Рыковский, 1987в) также допускалась возможность происхождения мхов от
исходных форм печеночников. Однако углубленное изучение бриофитов, их
морфогенеза, проведенное рядом исследователей в последние десятилетия,
ставит такое предположение под сомнение. Выше уже приводились достаточ-
но веские доказательства, выдвинутые в этом аспекте (Crandall-Stotler; 1984,
1986; Duckett, 1986; Steer, 1985; Grolle, 1969 и др.). Все это, как и сравнитель-
ный анализ широкого спектра признаков организации мхов и печеночников,
позволяет предположить, что относительное сходство листостебельных форм
мхов и печеночников носит конвергентный характер при, вероятно, независи-
мом происхождении и процессе эволюции данных двух групп. При этом они
все же ближе друг к другу, чем к антоцеротовым.
В эволюции мхов нами придается особое значение выработке способа
расположения мерофитов стебля спиральными рядами, чего не наблюдается
у листостебельных печеночников. Этот признак наряду с другими, пожалуй,
определил высокую консервативность основного морфотипа гаметофита мхов
(листостебельное расчленение), который присущ не только акрокарпным, но
и плеврокарпным их таксонам как с развитой, так и редуцированной до полно-
го исчезновения специализированной эндогидрической проводящей системой.
Наибольшая «степень наземности» мхов среди бриофитов
Мхи в составе мохообразных являются как бы в «наибольшей степени на-
земными растениями». Именно у них, как уже отмечалось выше, достигается
максимальное совершенство органографической специализации не только га-
метофита, но и спорофита. В строении гаметофита мхов проявляется заметное
внешнее сходство со спорофитом трахеофитов. Согласно некоторым авторам
(Hebant, 1977; Schofield, Hebant, 1984), гидром и лептом мхов являют замеча-
тельную параллель с ксилемой и флоэмой соответственно у сосудистых рас-
тений. У лептоидов имеется ряд общих признаков с ситовидными клетками,
а у гидроидов — с трахеидами. Единственное крупное их отличие — отсутствие
у гидроидов лигнифицированных стенок. Более того, у своеобразного девон-
ского риниофита Aglaeophyton major строение тяжей проводящей системы
истолковывается D. Edwards (1986) как типичное для мхов. Среднедевонская
216
бителярия имела также проводящие тяжи из гидроидоподобных клеток, буду-
чи, видимо, древним диплогаплонтом. Кроме того, яркими показателями «наи-
большей наземности» мхов среди бриофитов является наличие у их пермских
ископаемых форм черешковых и сидячих (аффиксальных) листьев, а также
в какой-то мере образований, выполняющих функцию придаточных корней.
Среди мохообразных ко мхам, особенно бриевым, наиболее подходит то
определение, которое дает прогрессивной эволюции А. Л. Тахтаджян (1966):
она характеризуется повышением общего уровня организации и жизнедея-
тельности, «совершенствованием» организма, а это осуществляется через его
структурную дифференциацию, приводящую к более глубокому разделению
функций вместе с повышением степени интегрированности частей, что ведет
к усложнению организма. Вместе с тем значительное упрощение организации
к настоящему времени даже у бриевых мхов относительно ископаемых перм-
ских, что проявляется, по крайней мере, в отношении их основного тела — га-
метофора при чрезвычайно широком распространении этих мхов на матери-
ках планеты позволяет согласиться с предположением Е. Ф. Молевича (1972),
что предки мохообразных, птиц и цветковых обладали значительно более
сложной морфологической организацией.
Реставрация процесса формирования
основного морфотипа мхов
Необходимо отметить попытку R. М. Schuster (1966, 1984b) обосновать еди-
ное происхождение печеночников (включая такакиевые) и мхов, исходя из
многообразного сходства этих групп. Данный автор (Schuster, 1966) предпола-
гает, что «мхи и печеночники совместно развивались из общего анцестраль-
ного «пула» организмов зеленых водорослей с изоморфным чередованием».
При этом им выдвинуто 23 основных критерия такой общности.
По утверждению R. М. Schuster, вообще сходство печеночников и мхов
проявляется на столь многих уровнях, что это нельзя представить как чис-
тую аналогию.
Однако все же трудно полностью рассеять сомнения, что данные проявле-
ния сходства не из области аналогий. Конечно, черты сходства печеночников
и мхов определяются в конечном итоге их параллельным развитием от каких-
то представителей предков харовых водорослей, но время их дивергенции
остается неясным. Известным признанием отдаленности предшественников
этих двух групп бриофитов является их оценка R. М. Schuster как некоего об-
щего пула зеленых водорослей с изоморфным чередованием поколений. При
этом, видимо, данный аспект сходства нельзя считать ни чисто аналогией, ни
тем более гомологией.
Почти все приводимые R. М. Schuster критерии общности можно объяснить
как аналогии, быть может, за некоторым исключением (но и то не вполне до-
стоверным) такого признака, как «сходство в основе тонкой анатомии спер-
217
матозоидов». Это выясняется в известной степени при тщательном анализе
морфологических структур в аспекте вскрытия побудительных причин их
возникновения с привлечением черт организации не только непосредственно
сопоставляемых данных двух групп организмов, но и других, признаваемых
более независимыми по происхождению.
Рост гаметофита посредством откладывания апикальной трехсторонней
клеткой продольных рядов мерофитов можно считать простейшим способом
формирования прямостоячего радиально-симметричного побега, на основе
усложнения которого, возможно, образовались более продвинутые типы, как
радиально-симметричные, так и билатеральные.
Тетрасериальность структуры коробочки определяется, видимо, законами
симметрии, проявляющимися именно таким образом на формах шаровидных
или с ограниченным уклонением длины продольной оси от величины диа-
метра (овальная или эллиптическая). Простейший организованный механизм
вскрытия коробочки здесь должен состоять минимум из четырех кресто-
образно равномерно расположенных продольных щелей. Таков же крестооб-
разный или производный от него способ раскалывания в верхушечной части
коробочки у многих бриевых мхов, как исходный для формирования перистома.
Если коробочка более значительно удлинена, то для ее вскрытия достаточ-
но одной пары супротивно расположенных продольных щелей. Вскрытие удли-
ненной коробочки одной продольной щелью явно производно от предыду-
щего механизма в результате прекращения функционирования супротивной
щели и исчезновения в последующем ее следов. Здесь снижение симметрии
достигается за счет дальнейшего адаптациогенеза. Этим вносится, вероятно,
определенный элемент регулирования высева спор из коробочки в зависимо-
сти от колебаний степени влажности экзогенной среды. В такой связи способ
вскрытия одной боковой щелью нельзя считать уникальным, имея ввиду его
относительную примитивность.
Сходные типы ветвления и проводящие пучки также могли возникнуть
совершенно независимо как дериваты исходных радиально-симметричных
побегов. Протонема, представляющая собой индивидуальную, ювенильную
стадию в развитии гаметофита, тем самым характеризуется меньшей морфо-
генетической стабильностью, чем гаметофор, обладает большей степенью сво-
боды в адаптации к среде по сравнению с последним. Относительная морфо-
логическая лабильность протонемы, особенно в далеком прошлом, не позво-
ляет оценить формирование ее в виде ветвистой нити, способной дать начало
нескольким гаметофорам, более чем как обычную аналогию. Еще рельефней
это касается асексуального размножения, где конвергенции вполне реальны.
Слабым критерием общности является и наличие многих хлоропластов
в клетке как феномен производного характера. Сомнения в приемлемости это-
го критерия усиливаются тем обстоятельством, что материнские клетки спор
мхов однопластидны, а материнские клетки спор основного большинства пе-
ченочников содержат по несколько пластид. Идентичность первичного деле-
218
ния зиготы может быть конвергентным, сходным ответом независимых групп
на базе известной аналогии онтогенезов.
Далее R. М. Schuster, ссылаясь на указание (Duckett, Carothers, Miller, 1982),
что по сперматозоидам Sphagnum выделяется среди всех других мхов и пе-
ченочников, трактует это как проявление большей диверсификации среди
мхов, чем в некоторых аспектах между печеночниками и мхами. Сюда можно
добавить и уникальную особенность Sphagnum по сравнению с другими мо-
хообразными, которая заключается в образовании внутри архегония вокруг
яйцеклетки оболочки из мукополисахаридов (Fabre, 1987). Однако большее
различие по ультраструктуре сперматозоидов среди мхов, чем между мхами
и печеночниками, может истолковываться и как довод против общности этих
двух групп, поскольку мхи все-таки довольно целостный таксон, о чем свиде-
тельствует ряд признаков их организации.
Уникальные особенности сфагновых мхов допустимо связывать с чрезвы-
чайно исторически ранним освоением их предками специфических место-
обитаний, созданием затем самими древними сфагнами крайне своеобразных
экониш, что особенно сильно отразилось на организации их гаметофора и, ко-
нечно, не могло в конечном итоге не затронуть или сами генеративные клетки
(ультраструктура антерозоидов) или их ближайшее окружение (образование
вокруг яйцеклетки оболочки из мукополисахаридов).
О значительных изменениях в эволюции сфагновых мхов свидетельствует
и изменение морфологии и размера спор. Все это указывает на весьма боль-
шие потенциальные возможности мхов вследствие того, что у них соотноше-
ние двух фаз развития в целом гораздо менее, чем у остальных бриофитов,
сместилось в пользу гаметофита, оставляя больше степеней свободы в отно-
шении реакции на экзогенные воздействия.
Предположительно еще в раннем палеозое мхи и печеночники не только
гораздо сильнее, прежде всего морфологически конвергировали друг с дру-
гом, но также обе эти группы значительно более конвергировали и с предка-
ми антоцеротовых. Сюда же следует причислить и такакиевые.
Исходя из доказательств многообразного (возможно, конвергентного) сход-
ства мхов и печеночников, мы предприняли попытку построения в самых об-
щих чертах модели происхождения мхов. Однако, во-первых, не целесообраз-
но связывать себя предположением о наличии у печеночников и мхов общего
предка (если не считать отдаленной, возможно, общей группы анцестраль-
ных для них предковых харовых водорослей), рассматривая гипотетическое
первоначальное сходство их морфологических признаков как проявление
в раннем палеозое далеко идущей конвергенции, а во-вторых, на такой осно-
ве можно иметь в виду только трансформацию гаметофита, ориентируясь на
печеночники.
Предположительно исходные формы (предшественники) древних мхов
инициально характеризовались неким подобием по гаметофору такакиевым,
разветвленным внизу наподобие ризомоидов осями, восходящими в наземной
219
части в виде затем вертикальных (вильчато разветвленных) безлистных осей.
Они нарастали за счет тетраэдальной апикальной клетки, защищенной, ско-
рее всего, слизевыми папиллами, а впоследствии, надо полагать, слизевыми
волосками как дериватами папилл.
Генеративные органы, возможно, возникали из дериватов апикальной
клетки в акропетальной последовательности. Не исключено, что еще в силу-
ре предки мхов по габитусу могли напоминать гаметофор такакиевых, но без
филлоидов. К тому же у такакиевых и характер расположения генеративных
органов наиболее примитивен среди мохообразных. Этот признак не исчез
полностью и у мхов — у некоторых из них проявляются его следы.
Возраставший испарительный стресс при освоении наземных местообита-
ний, возможно, стимулировал трансформацию слизевых волосков в более на-
дежные защитные для гаметангиев утолщенные структуры (рис. 11). При этом
они возникли, скорее всего, на базе трех продольных рядов мерофитов вер-
тикальной оси, откладываемых тетраэдальной (или трехгранной) апикальной
клеткой, что привело к формированию радиальных, цилиндрических стеблей
с тремя продольными рядами поперечно сидящих филлоидов. На этой стадии
эволюции гаметофиты предков мхов могли в известной мере конвергировать
с изофильными печеночниками, произрастая тогда также в условиях океани-
ческого климата, но такое сходство не проявляется в морфогенезе листьев.
Исторически очень раннее проникновение анцестральных форм мхов из
теплых приокеанических в более прохладные, умеренные местообитания
(быть может, вследствие вертикальных тектонических подвижек местности,
а также верхнедевонского похолодания) должно было привести к определен-
ным изменениям в их организации.
Снижение испарительного стресса в условиях предположительно облачно-
го, прохладного (умеренного) климата и некоторого прикрытия надземными
частями быстрее развивавшихся трахеофитов могло вызвать трансформацию
трехрядного листорасположения в спиральное за счет соответствующего из-
менения направления отложения мерофитов апикальной клеткой побега. Это
явилось, как мы считаем, результатом изменившегося характера давления от-
бора — необходимости упрочнения и повышения эластичности стебля, а также
более равномерного распределения филлоидов на стебле, уменьшения их вза-
имного перекрытия друг другом, ввиду несколько пониженной в новых место-
обитаниях инсоляции и большей относительной влажности воздуха.
Рис. 11. Изменение морфотипа листа при формировании мхов
при их позднепалеозойском развитии
220
R. M. Schuster (1984b) указывает также на ряд, как он считает, переходов
между печеночниками и мхами: это одинаковые способы сегментации у Fon-
tinalis и печеночников, трехрядное листорасположение у Fontinalis и Cyatho-
phora, двурядное - у Fissidens и Schistostega. Трехрядное листорасположение
характерно для Jungermanniales. Очевидно, что такая трехрядность листорас-
положения у мхов, по крайней мере, у Fontinalis — вторичное явление. Оно
обусловлено, по-видимому, исторически ранним (пермь) переселением неко-
торых прежде лесных мхов в среднегорные лесные речки и ручьи в связи
с возрастанием иссушительного стресса. Однако такое листорасположение не
исключено и у раннепалеозойских печеночников.
При произрастании в текущей воде трехрядное листорасположение — опти-
мальное для таких местообитаний. Тем не менее, сам факт появления трех-
рядного листорасположения несмотря на его предполагаемую вторичность
может быть свидетельством исходной трехрядности листьев у анцестральных
форм мхов (риверсия). Во всяком случае, это указывает на высокую морфоге-
нетическую пластичность позднепалеозойских мхов.
Данное мнение подкрепляется и другими примерами, приводимыми
R. М. Schuster в качестве признаков перехода между печеночниками и мхами:
наличие у Schistostega стерильных побегов с двурядным листорасположением,
как у некоторых печеночников.
Относительно Schistostega это, возможно, обязано большей морфогенети-
ческой податливости у мхов стерильных побегов в сравнении с генеративны-
ми и тем более с самими генеративными органами, при сильном изменении
экологических условий (одностороннее освещение). В данном аспекте первые,
собственно, следуют ювенильной стадии гаметофита — протонеме. У генера-
тивных побегов, очевидно, проявляется более жесткий генетический конт-
роль в отношении морфогенеза, сильнее связанного здесь с репродуктивным
процессом. В ходе дальнейшей эволюции генетический контроль у мхов над
типовым морфогенезом гаметофита стал, как полагаем, консервативным в от-
личие от такого контроля у печеночников.
Мезические условия — средний уровень теплообеспеченности и влажно-
сти воздушной среды (при умеренном, но в основном достаточном обеспече-
нии почвы влагой) и освещения — вообще должны были способствовать отно-
сительно гармоничному, постепенному развитию мхов с выработкой наряду
с цельными листьями целого комплекса других структур широкого адаптивно-
го значения. Здесь не были выражены в общем сколько-нибудь тормозящие эво-
люцию проявления преждевременной и явно односторонней специализации,
как у печеночников. В такой экологической обстановке, вероятно, происходило
некоторое увеличение размеров вегетативных органов гаметофора, изменялась
в соответствии с новыми условиями и совершенствовалась структура филлои-
дов (листьев), проводящего пучка стебля, ризоидальной системы и протонемы.
Важное значение в общей системе изменения морфогенеза гаметофита имело
предположительно происходившее тогда преобразование протонемы: прежде
221
однородная нитевидная она дифференцировалась на собственно хлоронему
и производную от нее каулонему. Благодаря достаточно надежной защите
филлоидами, к тому же в условиях, создаваемых сообществами трахеофитов,
гаметангии, прежде всего, женские, сосредотачивались на верхушке побегов.
На стелющейся нижней части гаметофора из первоначально одноклеточ-
ных, как у печеночников, ризоидов под давлением отбора, направленного на
более полное обеспечение влагой и элементами минерального питания побе-
гов и более надежное закрепление на субстрате увеличивающихся в размерах
гаметофоров, развились многоклеточные ризоиды вначале с поперечными,
а затем с косыми перегородками (рис. 12). Таким образом, у мхов, видимо,
пройден путь от полного отсутствия ризоидов (как у такакиевых) до ризоидов
с косыми перегородками.
Совершенствование структуры протонемы и ризоидальной системы при
умеренном давлении среды должно было привести к образованию достаточно
крупных, сомкнутых дерновинок мхов, что было направлено, возможно, про-
тив испарительного стресса, но оказалось благоприятным и для упрочения
позиций мхов в напочвенном ярусе растений. По К. Мейеру (1947), протонема
в цикле развития лиственных мхов играет весьма важную роль, так как на ней
может развиваться большое количество почек, благодаря чему из одной споры
сразу возникает много особей.
Усиление интеграции подземной и надземной усложняющихся частей ан-
цестральных форм мхов способно было вызвать на фоне их общего органогра-
фического совершенствования прогрессивное развитие прежде примитивной
эндогидрической системы при наличии на поверхности стебля и филлоидов
восковой кутикулы.
Не исключено, что первичная проводящая система у древних мхов могла
быть сходной по своей структуре с той, которая имеется у такакиевых.
Увеличение площади поверхности филлоидов при их спиральном,
т. е. чередующемся расположении на стебле могло побудить процесс форми-
рования более прочной механической структуры в виде средней жилки ли-
ста. Вместе с тем могло происходить и вообще упрочение соединения листа
со стеблем путем также изменений в характере его онтогенеза приведших
в конечном итоге к тому способу контакта со стеблем, который присущ со-
временным мхам.
Рис. 12. Изменение морфотипа ризоидов при формировании мхов
222
Уместно упомянуть представление (Miller, 1979), что мхи были адаптиро-
ваны в прошлом к прохладному влажному климату, который обеспечивал ши-
рокий спектр благоприятных эдафических условий и экспозиций. Как отмечает
этот автор, они и сейчас остаются растениями прохладного влажного климата.
Из всего этого следует, что в формировании основных признаков органи-
зации мхов особо важное значение имела их связь с почвой как субстратом
для этих бриофитов. Вместе с тем в таких местообитаниях скорее всего не про-
являлась угнетающая роль лесной подстилки (как это было свойственно низмен-
ным тропическим лесам с их более мощным развитием), препятствующей про-
израстанию бриофитов на почве. В общем климатические, эдафические и фито-
ценотические условия основной экологической арены дифференциации мхов
складывались для них более благоприятно, чем для других групп бриофитов.
Кажется допустимым, что мхи при ряде общих черт организации, прису-
щих всем бриофитам, в целом все же отличаются от остальных представите-
лей отдела относительно меньшей зависимостью от колебаний влагообеспе-
ченности воздушной среды (и вообще местообитания), что связано с их более
совершенной органографической специализацией и конституцией.
Ко мхам, вероятно, применимо мнение А. Л. Тахтаджяна (1951), что хотя
у субтропических и умеренных лесных форм (мезические условия) темпы эво-
люции относительно понижены, тем не менее, при переходе в новые условия
среды они бывают способными к относительно наибольшим преобразованиям.
В неразрывной связи с эволюцией гаметофита у предков мхов должна была
происходить и эволюция спорофита, хотя двойная его зависимость (от гамето-
фита и внешней среды) создает значительные трудности для теоретической
реставрации исторического развития спорофита. К тому же степень этой свя-
зи, как свидетельствует тип организации такакиевых, может быть различной.
Разумеется, более или менее сильно редуцированный спорофит печеночни-
ков при всей примитивности (сочетающейся с редуцированностью) гаметофита
у этой группы непригоден для данной реставрации. Модель развития споро-
фита у анцестральных форм мхов построена нами на основе анализа строения
и онтогенеза спорофита Bryophyta, включая как примитивные группы мхов
(сфагновые и андреевые, так и продвинутую (бриевые), а также такакиевые
с привлечением некоторых черт организации (строение колонки) Bitelariales.
Ножка и формирующаяся коробочка у исходных форм мхов осуще-
ствляли фотосинтез и, надо полагать, обладали развитой ассимиляционной
тканью и системой вентиляции с нормально функционирующими устьица-
ми, а ножка — также проводящим пучком.
Гаметангии, первоначально образовывавшиеся, скорее всего, в акропеталь-
ной последовательности в связи с нарастанием побега, по мере дифференциа-
ции филлоидов могли формироваться все ближе к верхушке (точке роста) по-
бега, что, прежде всего, касалось женских гаметангиев ввиду необходимости
обеспечения лучших условий для расселения спор. Этой последовательности
отвечает характер расположения антеридиев у сфагновых мхов, проявляющих
223
сходство в данном аспекте с юнгерманниевыми печеночниками. Следует от-
метить, что у специфического сфагнового мха Ambuchonania спорофиты обра-
зуются на верхушке стебля. Наиболее примитивно расположены гаметангии,
как уже отмечалось, на стебле у такакиевых.
В мезических условиях филлоиды, вероятно, успешно выполняли функцию
защиты гаметогенеза, сингамии и молодого эмбриона спорофита от вредных
внешних воздействий. Созданию благоприятного микроклимата для этого мог-
ли способствовать сообщества птеридофитов и других сосудистых растений.
О том, насколько большую роль играли птеридофиты и вообще трахеофиты
в создании подходящего микроклимата для нормального формирования и эво-
люции спорофита древних мхов, можно, отчасти, судить по организации сфаг-
новых и андреевых мхов, типы организации которых, по-видимому, сложились
еще в девоне-карбоне после утраты «покровительства» со стороны трахеофитов.
Согласно R. М. Shuster (1984с), именно трахеофиты создавали условия за
счет известной стабилизации микроклимата и прикрытия надземными частя-
ми для более уязвимых бриофитов, способствовали их гармоничной эволюции.
Здесь следует коснуться попытки обоснования гомологичности ножки гаме-
тангиев и листа у бриевых мхов (Улычна, 1975, 1991). Однако феномен образова-
ния на апикальной части жилки листа у некоторых бриевых мхов не вполне разви-
тых генеративных органов действительно можно трактовать как рекапитуляцию.
Исходя из особой значимости и всеобщности для высших растений таких
специфических генеративных органов, как архегонии и антеридии, их диффе-
ренциация должна была произойти значительно ранее исторически, чем диф-
ференциация листовидных органов — ассимиляторов. Архегонии и антеридии,
несомненно, сформировались еще на амфибийном (переходном от водной
среды к наземной) этапе эволюции высших растений (морфологическая эво-
люция), тогда как листовидные образования, адаптированные к функциони-
рованию в воздушной среде, выработались у архегониат, естественно, уже на
этапе их наземного существования (адаптивная радиация на суше).
Ножка, вероятно, — органическая составная часть гаметангия, как и его за-
щитная внешняя стенка, о чем, быть может, свидетельствует, в частности, об-
разование у антоцеротовых из ножки антеридия дополнительных антеридиев.
Вообще наличие ножки у антеридия антоцеротовых подкрепляет предполо-
жение о ее присутствии в далеком прошлом и у архегония хотя бы первичных
амфибийных прародителей данной группы, когда еще не было базальной ме-
ристемы у спорофита. Это же касается и предков сосудистых растений.
У печеночников листья явно не являются гомологами генеративных орга-
нов, судя по характеру их расположения на стебле и морфологической структу-
ре. Достаточно, например, отметить, что у части представителей калобриевых
листья размещаются на стебле тремя рядами (как и у других печеночников),
а гаметангии — беспорядочно, вне связи с листьями. Тем более неслучайно, что
феномен образования гаметангиев на листьях неизвестен у печеночников, по-
скольку их филлоиды, в сущности, и нельзя отнести к «настоящим» листьям.
224
Недоразвитие гаметангиев на апикальной части жилки листа бриевых
мхов, по-видимому, свидетельствует о функциональной недостаточности это-
го «аналога» ножки гаметангиев.
Случаи образования архегониев на филлоидах у такакиевых объясняются
еще проще, указывая на веточковидную природу органов фотосинтеза. Во-
обще же, как уже упоминалось, гаметангии на стебле такакиевых размещают-
ся самым примитивным образом, независимо от филлоидов, проявляя в этом
сходство с некоторыми печеночниками.
Остается совершенно неизвестным предшественник мхов по строению га-
метофита. Слоевищные формы у них отсутствуют — за исключением развития
в экстремальных условиях слоевищевидной протонемы (например, у Sphag-
пит), но это — вторичное явление. Кроме вышеуказанного возможен (и даже,
быть может, более вероятен) предлагаемый ниже вариант формирования ли-
стьев на стеблевидной вертикальной оси. Здесь, как и в первом варианте, спи-
ральному отложению мерофитов «стебля», быть может, предшествовало их
отложение продольными рядами. Образование на апикальной части жилки
листа у некоторых бриевых мхов не вполне развитых генеративных органов
можно трактовать как рекапитуляцию. Однако нас интересует иной аспект
этого явления, наблюдающийся также на конце фаллоидов Takakia, которое
может свидетельствовать о побеговой природе листьев у мхов вообще, т. е. нечто
напоминающее природу листовых органов у семенных растений, происходя-
щих из системы ветвей от папоротниковидных предков. В такой связи листья
у мхов — трансформированные боковые ответвления стебля (веточки), пре-
терпевшие расширение и уплощение с выделением продольной утолщенной
средней части — жилки. Эта структура дифференцировалась как механическая
опорная и проводящая, которая соединилась листовым следом с проводящим
пучком стебля. У такого листа выделились пластинка, снабженная жилкой,
и черешок. Усиление ксеричности среды привело к редукции черешка и сидя-
челистности, т. е. соединению со стеблем только в области жилки. Для луч-
шего удержания влаги атмосферных осадков и конденсированных туманов
у таких аффиксальных листьев произошло срастание основания пластинки
листа со стеблем (инсертальные листья). Здесь спиральному отложению меро-
фитов стебля (еще без филлоидов), быть может, предшествовало, как и в пер-
вом варианте генезиса листьев, отложение мерофитов продольными рядами,
аналогично листостебельным печеночникам.
Апикальный способ роста спорофита как инициальный для анцестральных
форм бриофитов вообще, первоначально, по нашему предположению, сочетался
с активным фотосинтезом этой диплофазы при нормальном функционирова-
нии устьиц по всей поверхности и при наличии простого центрального пучка.
Аналогичный с андреевыми мхами путь трансформации спорофита прош-
ли, как мы считаем, и такакиевые, только исторически ранее.
Вследствие апикального способа роста в сочетании с интеркалярным и фор-
мирования спорофита на верхушке побега существенно расширились возмож-
225
ности мхов для распространения спор, причем отбор происходил в направ-
лении увеличения численности за счет уменьшения размера спор (предполо-
жительно). Все это отвечало развитию мхов в мезических условиях лесных
сообществ, где движение воздуха ослаблено.
Поскольку формирование коробочки завершает онтогенез спорофита, то, сле-
довательно, спороносная часть наиболее длительно подвергается воздействию
экзогенной среды. В таком случае существует эффективное давление отбора,
но если оно превышает некоторую пороговую величину, то ответная реакция
спорофита может свестись к его уклонению от подобного давления путем пере-
хода к развитию до момента созревания под защитные структуры гаметофита.
Основываясь на явлении тератологии устьиц у бриевых мхов, К. Goebel
(1930) считал, что их спорогоны обнаруживают ясные следы редукции своей
ассимиляционной ткани и находящихся в тесной связи с ней устьиц. По мне-
нию данного автора, спорогоны мхов первоначально обладали строением
сходным со строением спорогона у Anthoceros, но потом с редукцией вначале
распределенных по всей поверхности коробочки устьиц и с перевесом разви-
тия ножки против развития коробочки (благодаря стерилизации меристемы
в основании коробочки) начались сдвиги в развитии устьиц в сторону их де-
градации. По К. Goebel, редукция ассимиляционной ткани и устьиц могла
произойти благодаря гетеротрофному питанию спорофита.
Однако, как следует из вышеизложенного, мы не разделяем позицию
К. Goebel в отношении первоначального строения спорогона мхов, считая струк-
туру спорогона антоцероса вторичной относительно таковой древних мхов,
у которых в отличие от антоцеротовых архегоний не утратил ножку. Та струк-
тура спорофита, которую К. Goebel считал первичной, в действительности
производна от нее. Спорофит антоцеротовых лишь конвергирует со строени-
ем спорофита первичных архегониат, когда еще не было его дифференциации
на нижнюю — стерильную и верхнюю — спорообразующую части. По нашему
предположению, когда спорогенная ткань еще не была сосредоточена лишь
в верхушке спорогона, устьица развивались по всей его длине (внешняя ана-
логия с антоцеросом), но и после дифференциации верхушечного спорангия
с образованием тем самым ножки спорогона устьица первоначально, вероят-
но, продолжали развиваться по всей его поверхности.
По мере удлинения ножки спорогона на нее приходилась все большая ме-
ханическая нагрузка, что требовало укрепления ее архитектоники. Упрочне-
ние тканей ножки должно было происходить снизу вверх, а это вело к уси-
лению механической функции, которая все ранее в онтогенезе получала пре-
обладание над фотосинтетической функцией ножки. Вместе с тем стимул
к образованию устьиц ослабевал, и данные структуры в конечном итоге деге-
нерировали, начиная с нижней части ножки и далее вверх. Как мы полагаем,
и после этого баланс элементов питания был достаточным для успешного
протекания процесса спорогенеза, к тому же верхняя часть спорофита у мхов
фотосинтезирует дольше всего, до созревания коробочки.
226
Сравнительно-морфологический ряд спорогонов
как модель их изменения в ходе эволюции мхов
Узкая специализация признаков организации, наблюдающаяся у части
мхов, несомненно, вызвана у них взаимодействием с определенными экстре-
мальными внешними условиями, причем ее объектом преимущественно
являлся гаметофит как основное вегетирующее тело у бриофитов. Вместе
с тем спорогон, развивающийся до созревания спор у сфагновых и андрее-
вых (род Andreaea) мхов под защитой структур гаметофита, т. е. вне сфе-
ры эффективного давления отбора, имел большие шансы при редукции
и трансформации одних структур сохранить некоторые примитивные при-
знаки, если дегенерация вегетативных структур спорогона в корреляции
с таковой гаметофита не зашла достаточно далеко (как это произошло у пе-
ченочников).
Следовательно, прояснению эволюционных тенденций в классе мхов
в прошлом может способствовать сравнительно-морфологический анализ
спорогонов различных групп мхов. В этот анализ по вышеуказанным причи-
нам необходимо включить и спорогон антоцеротовых (кроме редуцированных
форм), который по типу своей морфоструктуры проявляет известное сходство
со спорогоном мхов, хотя антоцеротовые — уникальная по своей организации
эволюционно независимая, по всей вероятности, от каких-либо других брио-
фитов группа. Разумеется, еще с большим основанием можно подключить
к этому анализу и спорогон такакиевых, хотя степень его продвинутости
оставляет немного возможностей для восстановления ранних этапов форми-
рования спорогона у мхов.
Учитывая наряду с современным строением возможные в прошлом редук-
ционные изменения спорогона, по его морфоструктуре можно построить сле-
дующий сравнительно — морфологический ряд: сфагновые — андреевые (та-
какиевые) — бриевые мхи. Следует отметить, что наибольшее относительное
сходство по древнейшим признакам проявляют спорогоны антоцеротовых
и сфагновых мхов (рис. 5, 13). У них спорогенная ткань и колонка происходят
из однотипных частей зародыша спорогона, археспорий имеет шлемовид-
ную форму, а стенка коробочки снабжена устьицами, хотя способ вскрытия
коробочки существенно различен (продольными щелями — у антоцеротовых,
отбрасыванием крышечки — у сфагнов). Явные черты примитивизма вегета-
тивного тела гаметофора и наличие псевдоэлатер у антоцеротовых свидетель-
ствуют об их древнем генезисе.
Спорогон андреевых мхов по генезису и отчасти по форме колонки сходен
со спорогоном сфагновых мхов, но спорогенная ткань у первого образуется из
эндотеция, а устьица отсутствуют, вероятно, в результате редукции. Наконец,
у спорогона бриевых мхов колонка также образуется из эндотеция, но имеет
уже цилиндрическую форму, а происходящий, как и у андреевых, из эндоте-
ция археспорий опоясывает колонку.
227
Рис. 13. Дивергенция структуры спорогона у стегокарпных мхов
при дифференциации сфагновых (а) и бриевых мхов (б)
Из рассмотренного следует, что этот пространственный сравнительно-
морфологический ряд может в известной мере отражать этапы процесса эво-
люции спорогона у мхов во времени, причем по основным признакам органи-
зации спорогона андреевые мхи (как и такакиевые) занимают промежуточное
положение между сфагновыми и бриевыми мхами, на чем мы остановимся
подробнее далее.
Поскольку спорофиты (спорогоны) сфагновых и андреевых мхов, веро-
ятно, проявляют некоторые более древние и примитивные (плезиоморфные)
признаки, чем спорофит бриевых мхов, то и выработка и консервация этих
признаков должны были относиться к исторически более раннему периоду от-
носительно спорофита бриевых. Отсюда не исключено, что дифференциация
сфагновых и в какой-то мере андреевых мхов предшествовала дифференциа-
ции бриевых мхов, т. е. произошла в основном до карбона (сфагновые мхи) или
в какой-то мере захватила и карбон (андреевые мхи). Со спорофитом такакие-
вых вопрос обстоит сложнее, и здесь необходимы сведения по его эмбриогенезу.
Такакиевые (Takakiophytina)
Среди мохообразных особое внимание бриологов со времени своего об-
наружения привлекает очень своеобразный род Takakia, систематическое по-
ложение которого до недавнего времени оставалось неясным. По морфологиче-
ским признакам гаметофита (из генеративных органов были известны только
архегонии) его обычно причисляли к печеночникам, сближая с представления-
ми порядка Calobryales. К этому порядку относили данный род J. Proskauer
(1962), а также R. М. Schuster (1966, 1984с), который предложил выделить под-
228
порядок Takakiinae. Кроме того, такакиевые рассматривались и в ранге поряд-
ка печеночников - Takakiales (Hattori, Inoue, 1958, Hattori et al., 1974), самосто-
ятельного класса Takakiopsida (Mizutani, 1972) наряду с классами Bryopsida
и Hepaticopsida, наконец, в ранге отдела Takakiophyta (Crandall-Stotler, 1986).
Однако в настоящее время такакиевые по комплексу признаков отнесены к от-
делу Bryophyta.
Важное значение для решения вопроса о возможных путях происхожде-
ния и месте такакиевых в системе бриофитов имело выявление у них антери-
диальных растений (Davison et al., 1989; McFarland et al., 1989). Как отмечает
D. К. Smith (1990), это явилось источником новой, критической информации
о связи между такакиевыми и мхами.
У Т. ceratophylla антеридии по своей структуре сходны с антеридиями
мхов (но не сфагновых), к тому же и апикальная клетка вегетативных и не-
сущих антеридии побегов такакии подобно апикальной клетке других мхов
характеризуется тетраэдрической формой (McFarland, Smith, Davinson, 1989).
По мнению данных авторов, все это подтверждает расположение Takakiopsida
в системе мохообразных близ Andreaeopsida.
Затем П. Девисон и Д. Смит в 1990 г. обнаружили Takakia и со споро-
фитами. D. К. Smith (1990) полагает, что данный материал внес новую
ясность в систематическое положение Takakia как мха с несомненными связя-
ми с Andreaeopsida — интерпретация, упомянутая вскользь ранее М. Mizutani
(1974) и В. Murray (1988).
В составе рода Takakia пока известно только два вида. Т. ceratophylla при-
сущи более «примитивные» признаки, чем Т. lepidozioides, такие как четырех-
раздельные листья (филлоиды), толстостенные клетки, неопадающие сегмен-
ты листа, малое число хлоропластов при более крупных их размерах и т. д.
(Hattori et al., 1973). Между тем опадение сегментов листьев у Т. lepidozioi-
des — очень эффективное средство для вегетативного размножения, предпо-
лагающее, что специализация этого вида может быть более продвинутой, чем
у Т. ceratophylla. По нашему мнению, наиболее весомый показатель здесь — чис-
ло и размер хлоропластов.
Привлекает внимание экология такакиевых. Указывается (Hattori et al.,
1974), что обычными местообитаниями этих видов являются скалы (расщели-
ны скал) или слабо задернованные берега водоемов. По сведению тех же авто-
ров, во многих случаях данные виды, по-видимому, достигают максимально-
го развития вблизи линии вечных снегов или выше границы распростране-
ния деревьев (Ситка и Кетчикан на Аляске, Япония и Восточный Непал) или
же на затененных и влажных скалах в каньонах вблизи мест образования
тумана от водопадов на субальпийских уровнях (о-ва Королевы Шарлотты
и Северный Борнео).
В пользу дочетвертичного образования обоих видов рода Takakia свиде-
тельствует отсутствие морфологических различий, которые заслуживали бы
таксономического признания, между растениями этих видов на вулканиче-
229
ских субстратах (четвертичной датировки) и растущих без всякого влияния
четвертичной вулканической активности (Hattori et al., 1974).
Р. Н. Шляков (19756) разделял мнение о принадлежности рода Takakia на-
ряду с родом Haplomitrium к наиболее примитивным печеночникам. Он ука-
зывал, что явственно выраженный прямостоячий рост, радиальное строение
и отсутствие различий в форме и строении листьев всех трех рядов у видов
Takakia и большинства представителей рода Haplomitrium, отсутствие каких-
либо приспособлений для защиты от иссушения у обоих родов, беспорядоч-
ное расположение гаметангиев на стебле у Takakia и примитивных предста-
вителей Haplomitrium, сходство в начальных стадиях развития антеридиев
и архегониев с Haplomitrium — все это несомненно признаки примитивные.
Далее Р. Н. Шляков отмечал, что к роду Takakia положение о древности отно-
сится еще в большей степени, чем к роду Haplomitrium.
Вообще указывался ряд признаков сходства Takakia с Calobryales (Hat-
tori et al., 1974).
Известно сходство нормального архегония и молодых листовых сегмен-
тов на ранней стадии развития у такакиевых. Согласно М. Mizutani (1972),
сходство архегония и пьедестала с листьями может предполагать, что листья
Takakia очень примитивны, также как и архегоний с его крупным телом, содер-
жащим хлоропласты. Склоняясь к признакам более тесной связи такакиевых
со мхами, чем с печеночниками, Мицутани и предложил класс Takakiopsida.
Архегонии на стебле Takakia, как и у некоторых Calobryales и Metzgeriales,
располагаются беспорядочно. В последнее время и среди бриевых мхов вы-
явлена форма с независимым от листьев расположением генеративных орга-
нов (Ignatov, Tan, 1992). Кроме того, только у сфагнов и политриховых извест-
но такое же довольно примитивное расположение антеридиев, как и у Junger-
manniales. Следовательно, по признаку расположения гаметангиев на стебле
такакиевые примитивнее не только почти всех мхов, но и основного большин-
ства печеночников.
На основании однотипности строения листьев и стебля у Takakia и сходства
в начальных фазах их онтогенеза, а также внешнего сходства молодых гаме-
тангиев листостебельных мхов и Haplomitrium с листьями Takakia Р. N. Mehra
(1967, 1969) приходит к выводу о возникновении гаметангиев в результате
видоизменения системы ветвей предковых форм мохообразных. По мнению
Р. Н. Шлякова (19756), здесь, скорее всего, наблюдается лишь только аналогия
в генетически независимых группах.
Неизменен также интерес к кариотипу представителей этого рода, кото-
рый наиболее низок среди бриофитов (п = 4 и 5), но этой особенности мы кос-
немся в дальнейшем при рассмотрении чисел хромосом всех основных групп
бриофитов.
Решению вопросов филогении рода Takakia в немалой степени препят-
ствовало то, что у его представителей не были известны ни антеридии, ни
спорогоны. Поднимался даже вопрос получения апомиктов у такакиевых.
230
Еще до обнаружения антеридиев и спорогонов у Takakia В. Crandall-Stotler
(1986) обратила внимание на то, что очень сходные, на первый взгляд, при-
знаки могут возникать совершенно различным путем, что проясняется при
изучении морфогенеза тех или иных структур. Она установила такие резкие
различия в морфогенезе стебля и листьев, а также в типе масляных телец
у внешне сходных Haplomitrium и Takakia, которые позволяют, по ее мнению,
рассматривать Takakia как растения, сходные с гаметофитами примитивных
архегониат (они могли обладать циклом развития типа Coleochaete). Это по-
служило данному автору основанием для выделения нового отдела — Така-
kiophyta. Следует отметить, что нами такакиевые в ранг отдела были возведе-
ны независимо от В. Crandall-Stotler, когда она, уже после обнаружения анте-
ридиев и спорофита у такакиевых, отнесла его к отделу мхов.
Признание такакиевых независимой от печеночников группой бриофитов
повышает их значимость, как мы полагали и прежде, в решении вопросов эво-
люции также печеночников. В таком случае, в частности, возникает предпо-
ложение о возможной первичности отсутствия ризоидов и у Haplomitriales.
Основные признаки организации гаметофита такакиевых, несомненно,
свидетельствуют о чрезвычайно большой древности генетических корней
этой группы.
При всем сходстве по ряду молекулярных и морфологических признаков
с остальными мхами такакиевые по структуре вегетативного тела гамето-
фора и отчасти спорофита отделяет от них большое филогенетическое рассто-
яние, хотя оно значительно и от андреевых мхов. Вместе с тем эти две группы
по отдельным признакам строения гаметофита и спорофита проявляют боль-
шее сходство с печеночниками, чем очень отличные от них сфагновые и тем
более бриевые мхи.
Считают (Renzaglia et al., 2007), что Takakia подобен любым другим суще-
ствующим мхам по строению как гаметофита, так и спорофита, хотя у ризо-
матоидов его гаметофита отсутствуют ризоиды, и он несет грозди клювовид-
ных (крючковидных) слизевых папилл, которые рассеяны вдоль оси. Цилин-
дрические филлиды расположены нерегулярно вдоль вертикального стебля
и образуются из тетраэдральной апикальной клетки, которая, как типично
для мхов, сегментирована спиральным образом. Деление клеток монопла-
стидное и вовлекает пластидное деление и миграцию к полюсам до митоза.
В обеих генерациях (гаметофит и спорофит) предположительно проводящие
органические вещества клетки окружают сплошной центральный цилиндр во-
допроводящих клеток, у которых тонкие стенки с многочисленными плазмодес-
мопроизводными перфорациями. Гаметангии рассеяны вдоль стебля в пазухах
филлидов. Архегонии только слабо удлинены. Антеридии развиваются путем
ограниченной левосторонней сегментации из двухсторонней апикальной клет-
ки, черта, рассматриваемая как синапоморфия у мхов (Renzaglia et al., 2000).
Полагаем, что здесь более явственно проступают черты морфологического
примитивизма, первичности, в частности, расчленения тела подобного листо-
231
стебельному по сравнению с гапломитриевыми, в чем мы следуем Р. Н. Шля-
кову (19756).
Строение сегментов листа и их способность, по-видимому, возникать, бо-
лее или менее независимо друг от друга, указывают на сходство листьев со
стеблем, что еще более усиливается случаями образования на них архегониев
(Schuster, 1967, 1984b).
У гапломитриевых филлоиды носят иной, более листовидный характер
и происхождение их остается неясным, что усугубляет отсутствие у некото-
рых из них подлинной изофилии.
Далее, для достижения наибольшего эффекта скрещивания как реализа-
ции преимущества генеративного процесса древнейшие наземные растения,
скорее всего, должны были отличаться двудомностью, однополовостью, что
собственно и присуще такакиевым.
Об историческом генезисе мхов — наиболее продвинутой органографиче-
ски группе мохообразных — известно менее всего. По нашему мнению, самые
древние существующие представители этого направления эволюции — така-
киевые, которые, возможно, формировались при холодно-умеренном режиме
на повышенных гипсометрических уровнях. Таким экотопам была свойствен-
на открытая экспозиция, слабое развитие почвы, пониженный испарительный
стресс и практически отсутствие конкуренции. В данной экологической обста-
новке оптимален был ортотропный характер роста гаметофора и образование
на его оси спирально расположенных веточковидных выростов, играющих
защитную роль для наиболее чувствительных структур, процесса сингамии
и вместе с тем в качестве ассимиляторов. Веточковидная структура фил-
лоидов — наиболее устойчива механически, поскольку конвергирует со сте-
блевидной осью, и морфогенез их одноэтапен, как и механизм вскрытия коро-
бочки. Слабое обеспечение элементами питания обусловило мелкие размеры
растений, ризомы которых в такой связи не развили ризоидальной системы.
Условия, характерные для данных местообитаний, вероятно, были не-
благоприятны для микобиоты, в чем их существенное отличие от местооби-
таний, в которых происходило становление печеночников. Структура водо-
проводящих клеток центрального пучка гаметофита и спорофита такакии не
случайно сходна морфологически с таковой печеночников. Неслучайно также
такакиевые по структуре вегетативного тела гаметофора первоначально сбли-
жались R. М. Schuster (1984) с калобриевыми печеночниками. Относительное
морфологическое сходство этих двух уникальных групп, по нашему предпо-
ложению, вызвано адаптацией при их формировании к сходному комплексу
экологических условий. Это повышенный гипсометрический уровень, про-
хладный климат с обилием туманов, что предопределяло низкий испаритель-
ный стресс и способствовало смене эндогидричности пойкилогидричностью.
Такакиевые следует квалифицировать как организмы, произошедшие от более
крупных, возможно, в какой-то мере эндогидрических форм, у которых спо-
рофит обладал фотосинтетической способностью, устьицами, куполовидной
232
стерильной колонкой, покрытой шлемовидно спорогенной тканью. Эти предки
могли первоначально эволюционировать в условиях океанического климата.
Генезис мхов исторически более поздний (возможно, верхний девон - карбон),
чем антоцеротовых и печеночников (быть может, ордовик—силур), и они про-
шли больше этапов развития, достигнув наиболее высокой степени органо-
графии и адаптации к наземным условиям.
Если вегетативное тело гаметофора такакиевых носит характер глубо-
кой древности, то их генеративные органы и отчасти спорофит значительно
продвинуты относительно исходных форм. Допустимо предположение, что
структурно-функциональная организация остальных мхов сложилась истори-
чески позже, и для этого должна была пройти определенные этапы прогрес-
сивного морфогенеза в более благоприятной экологической обстановке — при
умеренном климате, более развитой эдафической и фитоценотической компо-
нентах экосистем. Значительное развитие у них получила, в частности, вну-
тренняя проводящая система, многоклеточные ризоиды и протонема, но глав-
ное - листостебельная дифференциация гаметофора на базе развития у него
особых филлидов. В обстановке невысокого испарительного стресса наиболее
оптимальным явилось спиральное листорасположение в отличие от печеноч-
ников. Предположительно, как указано выше, первоначально веточковидные
филлиды уплостились, в них дифференцировалось среднее продольное утол-
щение как укрепляющая механическая и проводящая структура. Филлиды
были соединены с проводящим пучком стебля листовыми следами. В прово-
дящем пучке стебля произошла дифференциация клеток на гидроиды и леп-
тоиды на базе, возможно, прежних перфорированных клеток, образовалась
и механическая ткань.
В условиях слабого обеспечения элементами питания при прохладном
климате у спорофита должен был возникнуть максимально экономичный ме-
ханизм регуляции высева спор из коробочки. Таким исторически наиболее
ранним механизмом и стала уникальная для спорофита мохообразных спи-
ральная щель у такакиевых, степень раскрытия которой регулирует высев
спор в зависимости от степени влажности воздушной среды.
Открытие такакиевых, их гаметангиев и спорофита, изучение особен-
ностей строения этих своеобразных «живых ископаемых» расширило круг
познания мохообразных, но не в меньшей мере вызвало новые вопросы в от-
ношении трактовки их признаков, прежде всего гетеробатмии вегетативного
тела гаметофора с одной стороны и гаметангиев со спорофитом — с другой. Пер-
воначально, повторяем, по структуре вегетативного тела и архегония их при-
числяли к печеночникам типа гапломитриевых, а после открытия антеридиев
и спорофита — ко мхам, хотя мы не соглашались с этим, выделяя такакиевые
в ранге отдела (Рыковский, 2001).
В связи с новыми данными по структуре этих двуединых организмов, от-
нося такакиевые ко мхам, все же полагаем, что неоправданно ставить их в один
ряд с андреевыми, андреобриевыми и сфагновыми мхами, учитывая типовые
233
признаки первых и вторых. Несмотря на значительную трансформацию ве-
гетативного тела гаметофита андреобриевых и особенно андреевых мхов
и радикальное преобразование его у сфагновых мхов не возникает сомнения
в наличии у них единого предшествующего структурного типа. Он мог быть
в значительной степени сходен с таковым у бриевых мхов, что касается ли-
стостебельного побега и его внешнего и внутреннего строения. Этого нель-
зя сказать по отношению к такакиевым с их веточковидными филлоидами,
специфическим проводящим пучком и отсутствием ризоидов. Что касается
спорофита, то его проводящая система и способ вскрытия зрелой коробочки
у такакии не адекватны по этим признакам остальным мхам.
Если антоцеротовые рассматриваются как «живые ископаемые», то среди
мхов это в наибольшей мере относится к такакиевым. По всей вероятности,
дифференциация гаметофора такакиевых исторически значительно более
ранняя, чем остальных мхов. Ясно, что гаметофит такакиевых формировался
при пониженном термическом режиме. Отсутствие ризоидов на корнищевид-
ных подземных ответвлениях гаметофора нельзя связать с влиянием эндоми-
коризы, как у Haplomitrium, поскольку у мхов эндомикориза неизвестна. Уни-
кальны веточковидные филлоиды, не имеющие аналога среди других групп
мхов, у которых листья обычно плоские, чаще всего с однослойной пластин-
кой и средней жилкой, иногда ветвистой (ветвистость жилки более выражена
у пермских ископаемых мхов Ангариды; среди них же встречаются формы
с листьями, снабженными черешком).
Примитивизм филлоидов такакиевых еще более очевиден при сравнении
со структурой пермских ископаемых мхов, проявляющих некоторое сходство
со сфагнами. Следовательно, гаметофит такакиевых по структуре своего ве-
гетативного тела, включая строение проводящего пучка, отделяет от осталь-
ных мхов (в том числе андреевые и андреобриум) большое филогенетиче-
ское расстояние. Однако это не касается, как отмечено выше, структуры га-
метангиев и спорофита такакии, проявляющих морфологическое сходство
с таковыми других мхов. Это заостренная стопа, ножка с пролонгированным
удлинением и постоянный колпачок, который покрывает коробочку. Эпидер-
мис коробочки лишен устьиц. Коробочка подразделена внизу на внутренние
камеры и содержит слабую, неправильную колонку, которая не прикрепле-
на к верхушке. Споры соединены в тетрады и ясно полярны. Как и у других
мхов, для спор Takakia характерна чрезвычайно крупная апертура, располо-
женная вдоль трилетной отметины и перина покрывает экзоспорий в зрелости
(Renzaglia et al., 1997).
Вместе с тем, как отмечается (Renzaglia et al., 2007), механизм вскрытия
коробочки извитого спорофита у такакии уникален - единственной спираль-
ной щелью, проходящей от верхушки коробочки до ее основания, которая
то расширяясь, то сужаясь, регулирует высев спор. Такой механизм, вероят-
но, обязан условиям пониженного термического режима, колебанию уровня
влажности воздушной среды и достаточно экономичен в своей простоте.
234
Вообще конструкции как гаметофита, так и спорофита такакии весьма
экономичны, что немаловажно было в той суровой экологической обстановке,
в которой формировались эти растения. Они очень мелкие и дожили до насто-
ящего времени потому, что уклонились от конкуренции в малоподходящих
для конкурентов экотопах.
Сочетание в организации такакии весьма своеобразного вегетативного
тела гаметофора, отличающегося большой древностью, с относительно про-
двинутой генеративной сферой и спорофитом на уровне спорофита андреевых
мхов затрудняет классифицирование данного таксона. При этом степень ди-
вергенции такакиевых от остальных мхов по структуре гаметофора не может
сравниваться со степенью дивергенции друг от друга сфагновых, андреевых,
андреобриевых и бриевых мхов. В такой связи следует придать такакиевым
ранг не класса, а подотдела в отделе Bryophyta (тем самым возвращаясь к той
классификации, которая была предложена нами ранее (Рыковский, 1995)).
Для этого достаточно даже специфики строения проводящего пучка такакии
(клетки с перфорациями, напоминающие тем самым клетки проводящего пуч-
ка печеночников). В этой связи как такакия, так и гапломитриум, в отличие
от других мхов и многих печеночников, не способны выносить обезвожива-
ния (Renzaglia et al., 2007).
У Takakia как своего рода «живого ископаемого» нет структур, которые
не должны были бы подлежать дальнейшему тщательному изучению.
При общем типовом сходстве спорофита такакии со спорофитом андре-
евых мхов, способ вскрытия коробочки у первой хотя и уникален, но сущ-
ность его такая же, как у андреевых, — регуляция высева спор в зависимости
от погодных условий, то есть это реакция на неустойчивость режима влаж-
ности воздуха. Вместе с тем, если у андреевых и андреобриевых мхов про-
слеживается в значительной мере аналогия механизма вскрытия коробочки
с таковыми у юнгерманниевых печеночников, особенно тех из них, у кото-
рых створки в верхушке коробочки перестали расходиться, то у такакиевых
этого не наблюдается. Характер щели, вскрывающей коробочку, как бы отве-
чает спиральной ее скрученности. Эффективность функционирования этого
механизма, видимо, достаточно высокая при всей простоте регуляции высева
спор. Простота этого механизма, вероятно, позволила ему при энергетической
экономичности возникнуть достаточно быстро в отличие от прохождения не-
скольких этапов морфогенеза при формировании того способа вскрытия ко-
робочки, который выработался у печеночников и особенно у андреевых мхов.
Значительные, но разорванные ареалы такакиевых (по D. К. Smith, 1978)
в настоящее время недостаточно показательны. В прошлом эта группа могла
иметь совсем иное распространение.
В хорологическом отношении интересно сопоставить такакиевые с неко-
торыми группами печеночников и мхов. Особое внимание здесь привлекают
представители порядка Treubiales из класса Haplomitriopsida. Род Apotreubia
включает 2 вида, один из которых встречается от Гималаев и о. Тайвань до
Японии, Восточной Сибири и Британской Колумбии, а другой — в Новой Гви-
235
нее (Schuster, 1984b; Жукова, 1986). Такое распространение данного рода в из-
вестной мере напоминает распространение рода Takakia. Вместе с тем второй
род из порядка Treubiales — Treubia является, согласно R. М. Schuster (1984b),
в основном гондванским (один вид - в Чили, остальные - от Таити и Фиджи
до Новой Зеландии). Несомненно, треубиевые — древний изолированный так-
сон, происхождение которого связывают с Гондваной (Schuster, 1984b). Отсю-
да может следовать, что Treubia в основном сохраняет территориальную связь
с местом происхождения, тогда как Apotreubia в настоящее время оторван, ви-
димо, в результате миграции от места нахождения в древней Гондване.
По аналогии допустимо предложить, что и род Takakia сохранился в на-
стоящее время лишь примерно в сходном районе с Apotreubia, а в районе под-
линного происхождения — на территории, где находилась Гондвана, подвергся
полной элиминации. Однако, вероятно, и такакиевые, и в какой-то мере треу-
биевые сохранились до настоящего времени благодаря событиям гондванско-
го гляциала и последующему дрейфу фрагментов Гондваны, в результате чего
Takakia смог проникнуть австрало-малинезийским путем в Центральную
Азию, Японию, на Алеутские о-ва и на северо-запад Северной Америки. Ви-
димо, на это указывает нахождение Т lepidozioides в горах Северного Борнео,
тогда как предок Т. ceratophylla в своем распространении проник в более се-
верные районы Лавразии и благодаря этому данный вид удержал некоторые
более примитивные признаки. В общем складывается впечатление, что вос-
точноазиатское и особенно северо-западноамериканское распространение та-
какиевых носит вторичный характер.
Не лишне упомянуть, что и такая уникальная, по сути, переходная форма
между Andreaeopsida и Bryopsida, как род Andreaeobryum (Andreaeobryopsida),
известна пока только на северо-западе Северной Америки и островах у ее за-
падного побережья. С учетом возможного гондванского происхождения рода
Andreaea допустимо предположение и о гондванском в далеком прошлом
происхождении Andreaeobryum, т. е. современное его распространение, ско-
рее всего, вторично. В общем, Takakia, Apotreubia и Andreaeobryum имеют,
по-видимому, гондванский генезис, хотя и подверглись определенной транс-
формации после формирования ареалов в основном на территории северно-
го полушария. Недавно выявленное сходство Takakia по строению спорогона
с андреевыми мхами также подкрепляет это наше предположение.
R. М. Schuster, как известно, относил такакиевые к порядку Calobryales.
В этом аспекте он (Schuster, 1984b) указывал на «поразительное» сходство
в форме листьев между Haplomitrium ovalifolium (у этого вида наряду с цель-
ными листьями встречаются и двураздельные до основания) и Takakia, кото-
рое, в частности, предполагает, что эти два рода образуют «относительно при-
митивную группу» (Schuster, 1974).
Отличие такакиевых от всех остальных бриофитов, по-видимому, состоит
в меньшей трансформированности морфотипа их гаметофора, производного не-
посредственно от каких-то древнейших архегониат, тогда как морфотипы гаме-
тофора антоцеротовых, мхов и, возможно, печеночников носят, скорее всего, вто-
236
ричный характер, и у других мхов такой морфотип даже, может быть, является
следствием трехэтапного морфогенеза, в связи со сменой основных адаптивных
зон. Судить о первичном строении представителей трех последних групп труд-
но, и несколько лучше это удается, по-видимому, относительно антоцеротовых.
Заслуживает внимания то, что на основе молекулярного изучения (Troitsky et al.,
2007) в хлоропласте IT53 Takakia обнаружена вставка 27-Ьр, которая отсут-
ствует у мхов, включая Andreaea и Sphagnum, но имеется у всех других назем-
ных растений. Таким образом, делеция этого сегмента должна рассматриваться
как синапоморфия и Takakia — как наиболее древний существующий мох.
Различия в величине и количестве хлоропластов в клетках у двух видов
рода Takakia можно объяснить следующим образом. У Т ceratophylla сильно
утолщенные стенки клеток лучше защищают хлоропласты от чрезмерного
освещения, чем у Т lepidozioides, и поэтому здесь вполне могли сохраниться
крупные хлоропласты. Тонкостенные клетки Т. lepidozioides слабее экраниру-
ют хлоропласты от сильного светового воздействия и в этом случае умень-
шение величины пластид при увеличении их числа позволяет им более опе-
ративно реагировать на колебания условий внешней среды путем изменения
своего расположения относительно светового потока. Однако сама тонкостен-
ность клеток отвечает особенностям местообитаний этого вида.
Предположительно благодаря тонкостенное™ и крупному размеру клеток
легче адсорбируется влага из воздуха, например, водяной пыли, туманов, об-
разуемых водопадами. «Двурасчлененность» «листьев» также, по-видимому,
благоприятна в этих условиях, поскольку здесь важна рыхлость облиствения,
а не густая капиллярность (вследствие, в частности, четырехраздельности ли-
стьев) для удержания дождевой влаги и проведения ее из субстрата. В такой
обстановке облегчено и размножение путем опадения сегментов листа и лег-
кое приживание проростков из них на субстрате. Противоположные в извест-
ной мере черты адаптациогенеза присущи Т ceratophylla.
Как мы полагаем, на примере представителей Takakia выясняется, что хло-
ропласты как генетически более стабильные структуры подвергаются преоб-
разованию только в результате предшествующего изменения более лабиль-
ных структур и показателей клетки, в числе которых, в частности, величи-
на клеток и толщина их оболочки — параметры, достигающие, по-видимому,
определенного порогового для трансформации хлоропластов значения.
В целом Т. ceratophylla более продвинута в направлении ксероморфной ор-
ганизации, но здесь отчетливо проявляется гетеробатмия признаков. Выраже-
нием продвинутости Т lepidozioides, по всей вероятности, являются меньшие
размеры хлоропластов при большем их числе, а также размножение ломкими
сегментами листьев, на эффективность которого указывается выше.
По нашему представлению, на примере этих двух видов довольно ярко
проявляется канализирующее воздействие той или иной экзогенной среды,
приводящей к дивергенции форм. В случае Т ceratophylla давление внешней
среды имеет более жесткий характер и вызывает менее глубокие качествен-
ные изменения, чем в случае Т lepidozioides. В отношении последнего давле-
237
ние среды несколько ниже, и это позволяет растению произвести более глубо-
кие преобразования с сохранением гармоничности при перестройке системы
координаций. Здесь возможна связь морфологических изменений с предпо-
лагаемым сокращением числа хромосом. Можно согласиться с упомянутым
выше предположением о происхождении обоих видов от сходного в известной
мере с Т ceratophylla предка.
Не исключено, что данные виды имели более широкое географическое
распространение до или в течение третичного периода.
Скорее всего, к сильному сокращению их ареалов привела континентализа-
ция климата, начавшаяся в середине олигоцена, но достигшая максимума в антро-
погене. Возможно, наиболее обширными ареалами такакиевые характеризовались
во время позднемеловой существенной гумидизации и похолодания климата.
Область современного распространения, по-видимому, явилась наиболее под-
ходящей для выживания такакиевых в неогене—антропогене. Основные при-
знаки такакиевых как особой группы мохообразных дифференцировались, надо
полагать, еще в верхнем девоне, если не ранее, и с тех пор едва ли претерпели
сколько-нибудь радикальную трансформацию с морфологической стороны.
В карбоне и ранней перми в условиях мягкого и влажного климата и гонд-
ванского оледенения такакиевые подобно андреевым могли претерпеть зна-
чительную миграцию по горным цепям в другие области земного шара, в том
числе в северное полушарие. Пермско-триасовая аридизация должна была на-
нести значительный ущерб такакиевым, особенно в Европе, вызвав их полное
выпадение, если они здесь когда-либо имелись. В течение юры и мела, благо-
даря либо дрейфу материков, либо продвижению по океаническим островным
дугам, такакиевые способны были проникнуть в Юго-Восточную Азию.
Усиление процесса континентализации климата и затем оледенение, которое
в третичный период, прежде всего, началось в южном полушарии, могло в конеч-
ном итоге привести к выпадению здесь такакиевых, как и андреобриевых.
Собственно мхи (Bryophytind)
Сфагновые мхи (Sphagnopsidd)
Эволюционно ранняя адаптация к двум противоположным по степени
влагообеспеченности экстремальным типам местообитаний (ксерические
скально-каменные субстраты орогенных образований и места с постоянным
избыточным характером увлажнения при очень бедном минеральном пита-
нии) привели к двум дивергентным направлениям развития мхов — группам
андреевых и сфагновых мхов.
Несмотря на столь различный режим влажности этих двух типов место-
обитаний они характеризовались полной солнечной инсоляцией, т. е. усилением
ксеричности относительно микроклимата прежних фитоценозов, из которых
вышли данные мхи. Это отразилось как на структурно-функциональной орга-
низации гаметофита, так и спорофита, но различным образом, соответствен-
но специфике новых местообитаний.
238
Специфика организации современных сфагнов. Сфагновые мхи как
особая группа в отделе Bryophyta были известны прежде в качестве монотип-
ных, относящихся к одному роду — Sphagnum. Однако 20 лет назад был обна-
ружен новый уникальный представитель сфагновых мхов, который выделен
в отдельный род Ambuchanania и отнесен к самостоятельному семейству и по-
рядку. В роде Sphagnum около 100 или более видов, относящихся к несколь-
ким секциям.
Секции различаются по признакам гаметофора, поскольку спорогоны
у сфагнов очень однообразны. Вероятно, это связано с высокой адаптирован-
ностью их спорогона в однотипных специфических условиях существования
данной группы мхов при формировании под защитой гаметофора до созрева-
ния спор, а также с большой древностью его морфотипа.
В связи с глубокой специализацией сфагновые мхи рода Sphagnum резко
выделяются в отделе Bryophyta. Кроме своеобразной структуры вегетатив-
ного тела гаметофора сфагнов их архегоний характеризуется более толстой
брюшной частью, чем у остальных мхов, а клетка-крышка его не активна или
почти не активна, как у печеночников (Савич-Любицкая, 1952).
Согласно М. С. Fabre (1987), общая организация архегония Sphagnum pa-
lustre сходна с таковой мха Mnium undulatum и печеночника Fossombronia
angulosa, но уникальной особенностью сфагна по сравнению с другими мохо-
образными является образование внутри архегония вокруг яйцеклетки обо-
лочки из мукополисахаридов. Л. И. Савич-Любицкая (1952) указывает, что
развитие антеридия в типе совпадает у сфагнов и остальных мхов (хотя
антеридий сфагнов имеет иную форму и положение) и примыкает, в общем,
к развитию антеридия юнгерманниевых печеночников, причем антеридии
и у сфагнов, и у печеночников вскрываются на верхушке лопастями.
К. Мейер (1968) также отмечает, что антеридии сфагнов (род Sphagnum)
и по строению, и по способу раскрывания весьма похожи на антеридии акро-
гинных юнгерманний. По его мнению, похожи на архегонии этих последних
и архегоний сфагновых мхов, но еще более поразительное сходство данных
групп обнаруживается на первых стадиях развития спорогона.
Существенной особенностью сфагнов является их сходство по характеру
расположения генеративных органов с печеночниками из порядка Junger-
manniales. Все эти признаки сходства сфагнов с печеночниками, особенно
в том, что касается генеративных органов, достаточно весомы и не могут игно-
рироваться при рассмотрении вопроса филогении сфагнов, особенно на фоне
уникальной организации вегетативных органов гаметофора как итога силь-
ной и всесторонней специализации. Значимости этих признаков сходства не
умаляет и то, что они, быть может, носят характер независимых, аналогичных
морфогенезов.
Полагаем, что сфагновые мхи, несмотря на глубокую специализацию, удер-
живают ряд примитивных признаков, утраченных другими мхами. Здесь как
нельзя лучше подходит, определение специализации, которое дает А. Н. Се-
239
верцов (1967). Она представляет частный случай идиоадаптации, когда одни
признаки эволюционирующих форм изменяются резко приспособительно,
а другие, наоборот, остаются крайне примитивными. Сфагновые мхи в отно-
шении черт сходства с печеночниками стоят, по сути, не выше последних по
уровню организации. Во всяком случае, эти признаки указывают на гораздо
большую степень конвергенции мхов с лиственными печеночниками в отда-
ленном прошлом (возможно, верхний девон). В связи с этим, а также учитывая
специфику местообитаний мхов, перспективы обнаружения их в девонских
отложениях весьма невелики.
По J. G. Duckett (1986), сравнительное ультраструктурное изучение молодых
сперматид подчеркивает обособленное положение Sphagnum в группе мхов. Ра-
нее, исходя из ультраструктуры блефаропластов, J. G. Duckett, Z. В. Carothers
(1979) отмечали, что сфагновые мхи предпочтительно оставить в качестве
подразделения класса мхов, чем возводить в один ранг с печеночниками.
Происхождение сфагновых мхов. Как отмечает В. Р. Филин (1984а), сфаг-
новые мхи включают в предковую по отношению к большинству мхов груп-
пу (Козо-Полянский, 1965), считают ветвью, рано отделившейся от общего
ствола мхов (Зеров, 1972 и др.), выводят от листостебельных юнгерманние-
вых (Тахтаджян, 1956 и др.) или, напротив, рассматривают в качестве сравни-
тельно молодой группы, связанной в своем происхождении через Ochrobryum
и Leucobryum с дикрановыми (Gams, 1959).
Следует подчеркнуть, что Л. И. Савич-Любицкая (1954) фактически счита-
ла спорогон бриевых мхов производным от спорогона сфагновых и андреевых
мхов по форме спорогенной ткани, т. е. признавала сфагновые мхи более древ-
ними, чем бриевые.
Предположение М. Ф. Нейбург о том, что сфагновые мхи происходят
от описанного ею порядка Protosphagnales из состава пермских ископаемых
мхов Ангариды вскоре подверглось критике. Было высказано мнение (Абра-
мов, Савич-Любицкая, 1963), что анатомо-морфологическая структура сфаг-
новых мхов исключает возможность существования у них жилки, а поэтому
Protosphagnum не может быть предковой формой Sphagnum. Однако Л. А. Зи-
новьева (1970) выразила несогласие с такой позицией. Она справедливо под-
черкнула, что наличие жилки — наследия зеленых мхов, которая при даль-
нейшей эволюции в новом направлении исчезла, и есть признак переходной
формы. Вообще же, как отмечается на примере паразитарных цветковых (Те-
рехин, 1977), сближение признаков основывается не только на приобретении
новых сходных элементов, но и на редукции и утрате части (иногда весьма
значительной) признаков исходных форм. Это касается прежде всего эндоги-
дрической проводящей системы мхов, если вести речь о бриофитах.
Впоследствии представления М. Ф. Нейбург подверглись дальнейшим
серьезным сомнениям. А. Л. Абрамова, И. И. Абрамов (1968) указали, что на-
меченная Нейбург (1960) линия эволюции листовых клеточных структур
240
{Intia — Protosphagnum — Sphagnum) недостаточно обоснованна, учитывает
только некоторое чисто внешнее сходство. Они обратили внимание также на
сходство Intia с Mniaceae. Согласно В. А. Красилову (1983), все роды данных
пермских «бриевых» настолько тесно связаны как между собой, так и с «про-
тосфагновыми», что их можно рассматривать как одну естественную группу.
Поэтому он приходит к мнению, что не только интиевые (с зачаточной клеточ-
ной дифференциацией), но и «просфагновые» родственны эвбриевым мхам
и не имеют прямых связей со сфагновыми. Собственно, то же отмечается
и в статье V. A. Krassilov, R. М. Schuster (1984).
В. А. Красилов (1983), в частности, указывает, ссылаясь на А. С. Кундыше-
ва (1983), что некоторые неогеновые и современные мниевые {Mniaceae) сохра-
нили «ветвящуюся жилку», вероятно, в качестве атавистического признака.
Т. Коропеп (1968) обращает внимание, что Intia сходен с Бгуасеае и с неко-
торыми родами Mniaceae, особенно Plagiomnium и Pseudobryum. Например,
у представителей последнего жилка листа (особенно у Р. speciosum) ветвистая,
а плагиотропные побеги отсутствуют.
Н. И. Филина и В. Р. Филин (1985) справедливо отметили, что М. Ф. Ней-
бург была права, придавая большой таксономический вес особенностям стро-
ения клеточной сети Protosphagnum (расположение клеток триадами), связан-
ному, безусловно, с особенностями онтогенеза листа. Далее они достаточно
взвешенно подчеркивают, что даже если Protosphagnum и не является непо-
средственным предком рода Sphagnum, он, во всяком случае, близок к группе,
давшей начало современным сфагновым мхам, которые, судя по палеоботани-
ческим сведениям (Савич-Любицкая, Абрамов, 1963; Jovet-Ast, 1967), возникли,
вероятно, уже в палеозое. Это находит подтверждение и в особенностях распро-
странения современных видов рода Sphagnum (Eddy, 1979). По нашему мнению,
данное предположение Филиной и Филина — достаточно веский довод в пользу
генетического, но все же очень отдаленного родства Sphagnopsida и Bryopsida.
Н. И. Филина и В. Р. Филин (1985), проведя ультраструктурное изуче-
ние спородермы Sphagnum capillifolium, не разделяют точку зрения (Brown,
Lemmon, Carothers, 1982) на уникальность сфагновых в связи с особой слож-
ностью структуры их спородермы. Они отмечают, что попытка гомологиза-
ции слоев оболочки спор Sphagnum со слоями, описанными у спор других
высших растений, неизбежно приводит к выводу об отсутствии принципиаль-
ного отличия по строению спородермы сфагновых от бриевых.
Вышеупомянутое указание на близость Protosphagnum к анцестральной
группе для Sphagnum представляется нам довольно иллюзорным. Предполо-
жение о возможности филогенетической связи сфагновых мхов с протосфаг-
новыми (Гоманьков, Мейен, 1986), учитывая фактор времени появления этих
групп в палеоботанической летописи, не может быть принято, так как оно не-
достаточно обоснованно.
Своеобразна гипотеза происхождения сфагновых мхов, выдвинутая
Н. Gams (1959). Однако лежащая в основе ее установка рассматривать Sphag-
241
nidae в качестве эволюционно сравнительно молодой группы, связанной
в своем происхождении через Ochrobryum и Leucobryum (продвинутые, спе-
циализированные бриевые мхи) с Dicranaceae, едва ли оправдана, что очевид-
но при сопоставлении рецентных Bryopsida с пермскими мхами Ангариды
и современными Sphagnopsida.
В связи с этим трудно присоединиться к мнению (Красилов, 1983), что един-
ственный сближающий протосфагновые и сфагновые мхи признак — клеточ-
ный диморфизм — хорошо известен у Leucobryum и наблюдается также у неко-
торых других современных бриевых мхов. Такое сравнение едва ли правомоч-
но, если пойти далее самого внешнего проявления этого феномена, поскольку
здесь не принято во внимание ни историческое, ни экологическое своеобразие
возможных побудительных факторов, ответственных за возникновение со-
ответствующих структур (того или иного клеточного диморфизма), на чем мы
остановимся далее.
В общем нельзя не согласиться с тем, что пермские «бриевые» и «прото-
сфагновые» составляют одну естественную группу (это обосновывает особенно
убедительно М. С. Игнатов (1987)). Однако в принципе, если учитывать лишь
структуру гаметофора мхов, предположение о представителях протосфагновых
мхов как предковых формах сфагновых едва ли само по себе нереально.
Хотя современная анатомо-морфологическая структура сфагновых мхов
как будто исключает возможность наличия у них жилки, но до глубокой спе-
циализации к специфической внешней среде у исходных форм этой группы
допустимо наличие как развитой жилки у листьев, так и проводящего пучка
в стебле. На это указывает, как мы считаем, характер «вставки» основания
листа (в ходе его онтогенеза) через эпидермис стебля у мхов, включая сфагно-
вые, что предполагает исключительную стабильность развития в группе мхов
(Crandall-Stotler, 1984). Здесь уместно упомянуть, что признаки организации
ископаемого пермского мха Rhizinigerites neuburgae свидетельствуют об исто-
рически ранней возможности дегенерации жилки листа вплоть до полного
ее исчезновения.
Отбор должен был «убрать» те структуры, которые перестали соответ-
ствовать процессу морфофункционального изменения на его определенном
этапе по мере формирования «сфагновой» организации не только листьев с их
радикальной трансформацией, но и стебля или гармоничного преобразования
гаметофора в целом. Как указывает М. С. Гиляров (1970), согласно принци-
пу обратной связи систем, управляемых таким образом, приобретение какой-
либо особенности в одном органе создает предпосылки для дальнейших из-
менений в том же направлении.
Однако для неприятия предположения о происхождении сфагнов от перм-
ских протосфагновых мхов имеются и другие, более веские доводы. Пока не
касаясь их, приведем более общие соображения. Согласно М. С. Гилярову (1970),
в разных филогенетических ветвях прослеживаются глубокие конвергенции
параллелизмы, свидетельствующие об определенных направлениях эволю-
242
ционного процесса. Это указывает, по его словам, на то, что во многих случаях
возможно лишь ограниченное число путей решения тех функциональных за-
дач, которые возникают при приспособлениях организма к среде. С другой
стороны, всякое развитие неизбежно содержит в себе ограничения определен-
ных возможностей, более того, достигнутый прогресс создает одновремен-
но наряду с новыми потенциями и новые ограничения (Винер, 1958; Wiener,
1969). Это, конечно, касается и пермских мхов как слишком продвинутых
форм для того, чтобы явиться предками Sphagnopsida.
Серьезное, хотя и не главное препятствие для предположения о происхож-
дении Sphagnopsida от пермских мхов Ангариды, составляет не сама по себе
искусственность группы Protosphagnales, а значительное сходство пермских
мхов с представителями семейств Mniaceae и Вгуасеае.
Наконец, наиболее веским доказательством нереальности происхожде-
ния Sphagnopsida от пермских мхов с протосфагновой структурой пластин-
ки листа и продвинутости верхнепермских мхов как представителей Bryopsida
является их дивергенция на две группы — преобразование части акрокарпных
форм в плеврокарпные. Это должно было потребовать длительного периода
эволюции уже форм с основными признаками Bryopsida. Такой довольно да-
леко зашедший процесс развития Bryopsida исключает их связь в перми не
только со Sphagnopsida, но и с как будто более близкими к ним филетически
Andreaeopsida. В общем можно предполагать, что по типу организации спо-
рофит пермских мхов не отличался радикально от того, который представлен
у современных бриевых мхов (стегокарпность, наличие перистома, цилиндри-
ческой колонки), хотя степень автономности его функционирования могла
быть и выше, по крайней мере, у некоторых групп в конце палеозоя. Это мог-
ло, в частности, выражаться в лучшем развитии системы устьиц и их большей
роли в осуществлении фотосинтеза спорофита.
К тому же, в общем, по морфоструктуре гаметофита пермские мхи несрав-
ненно более близки к рецентным Bryopsida, чем последние к Sphagnopsida.
Некоторые признаки генеративных органов Sphagnopsida как бы прибли-
жают их по уровню организации к Jungermanniidae (порядок Jungermanniales),
т. е. филогенетически отдаляют сфагновые мхи намного более от бриевых,
чем можно оценить степень расхождения признаков гаметофитов последних
и Andreaeopsida. Все проявления сходства у пермских мхов со сфагновыми
следует квалифицировать как конвергенцию (но с известным элементом па-
раллелизма относительно этой же группы, хотя и не во времени), независимые
процессы выработки клеточного диморфизма пластинки листа, аналогичные
таковым у анцестральных форм Sphagnopsida. Однако все это в значительной
мере облегчает теоретическую реставрацию дифференциации Sphagnopsida
на основе принципа аналогии, в чем все же может отражаться след отда-
ленного родства через общих предков этих групп бриофитов. Как отмечает
И. И. Шмальгаузен (1969), в конкретной эволюции целых организмов могут
сложным образом переплетаться дивергенция с параллельным развитием раз-
243
личных органов, а в равной мере сопровождаться и конвергенцией в разви-
тии других органов и структур. Относительно вопроса о сходстве и пределах
применимости закона гомологических рядов в наследственной изменчивости
Ю. А. Урманцев (1968) указывает, что в «известных отношениях сходство бес-
конечно, пределов нет».
У современных сфагновых мхов в петлях клеточной сети пластинки листа
обычно находится по одной гиалиновой клетке, хотя известен также и пред-
ставитель, у которого в ячеях из хлорофиллоносных клеток имеется по не-
сколько гиалиновых. Очевидно, то, что являлось правилом у продвинутых
пермских мхов со «сфагновой» структурой инсертального листа (наличие не-
скольких клеток в петле), оказывается исключением у современных сфагнов
(известно пока только из Южной Африки).
Наличие одной, двух или нескольких гиалиновых клеток в петлях ди-
морфной клеточной сети листа, по-видимому, отражает морфофункциональ-
ную реакцию растений на неравноценные экологические условия (включая
климат). Иными словами, для нормальной жизнедеятельности (осуществле-
ния фотосинтеза) может быть достаточно одной или же требуется две или не-
сколько гиалиновых клеток в петле из хлорофиллоносных.
Из этих, казалось бы, не столь существенных изменений соотношений
хлорофиллоносных и гиалиновых клеток листа следует вывод: гиалиновые
клетки дифференцировались не столько как защитные для хлорофиллонос-
ных от чрезмерного прямого светового воздействия, сколько как резервуары
влаги, обеспечивающие ассимилирующие клетки достаточным количеством
минеральных и других веществ, растворенных в воде в низкой концентрации.
Если перегородки между гиалиновыми клетками в петлях листа рассматри-
вались как абортивные хлорофиллоносные клетки, то это также не противо-
речит нашей оценке основной функции гиалиновых клеток, а подкрепляет ее.
Экологическая обстановка и особенности формирования морфотипа
сфагновых мхов (род Sphagnuni). Здесь прежде всего следует обратиться
к ископаемым пермским мхам, их своеобразной морфоструктуре. Если очень
неправдоподобно, что именно от пермских мхов со «сфагновым» диморфиз-
мом клеток пластинки листа произошли современные сфагновые мхи, то мо-
делью начального этапа формирования сфагновой структуры у анцестраль-
ных форм рецентных сфагнов данные пермские мхи вполне могут быть. В из-
вестной мере в качестве модели климатической и экологической ситуации
в период начального этапа дифференциации сфагновых мхов также допусти-
мо использовать и реставрацию эколого-климатической обстановки в перм-
ский период на территории Ангариды.
Проведенный М. С. Игнатовым (1987) анализ развития «сфагновой» струк-
туры пластинки листа у пермских мхов позволяет нам по аналогии (путем экст-
раполяции) предположить вероятность полифилетического происхождения
современных сфагновых мхов, по крайней мере, от разных родов и семейств
244
анцестральных форм путем параллельной и однонаправленной их морфо-
функциональной трансформации, благодаря более или менее однотипной эко-
логической канализации. Достаточно отметить, что выработка «сфагновой»
структуры листа происходила отнюдь не у близких между собой генетически
групп пермских мхов.
Подобно тому, как это предполагается для покрытосеменных (Виноградо-
ва, 1982; Соколова, 1986), на этапе морфологической эволюции, когда господ-
ствует процесс конвергенции, из множественных представителей предка воз-
никает олиготипный таксон первенцев Sphagnopsida, а на этапе таксономиче-
ской дифференциации, когда доминирует процесс дивергенции, происходит
расчленение таксона первенцев на множественные современные формы. Это
не исключает, что определенные секции рода Sphagnum, быть может, заслужи-
вают повышения в таксономическом ранге до уровня самостоятельных родов,
если базироваться только на признаках строения гаметофита. Особое фило-
генетическое положение занимает род Ambuchanania.
Для воссоздания предполагаемой в период формирования основных черт
организации сфагновых мхов экологической обстановки наряду с реставра-
цией палеоклиматических и эколого-ценотических условий произрастания
пермских протосфагновых мхов важен также учет эколого-биологических
особенностей сфагновых мхов. Экология рецентных сфагнов характеризуется
выраженными чертами экстремальности. При всем своеобразии организации
и характера местообитаний, экологическая экстремальность ярко проявляется
и в другой сильно специализированной группе — у андреевых мхов. Экстре-
мальность экосферы тех и других находит какое-то проявление в присущих
им признаках ксероморфизма.
W. В. Schofield (1981), разделяя мнение о том, что род Sphagnum обладает
многими чертами, которые у других растений могли бы интерпретироваться
как адаптивные к ксерическим условиям, и учитывая некоторые требования
к внешней среде пластинчатой протонемы для своего развития (наличие фос-
форных соединений), ставит вопрос о возможном происхождении сфагновых
мхов от эпилитной предковой формы. W. В. Schofield при этом ссылается на
литературные данные (Boatman, Lark, 1971), согласно которым концентрация
фосфатов контролирует разрастание протонемы, особенно ее таллоидной части,
а такая концентрация трудно достижима в воде влажных мест.
И. Д. Богдановская-Гиэнеф (1946) предполагает, что наиболее древние
местообитания сфагнов - влажная поверхность скал, чем объясняется их от-
носительная и абсолютная олиготрофность. С этим не согласуется экология
Ambuchanania. Между тем Л. И. Савич-Любицкая (1952) обращала внимание
на высокую чувствительность хлорофилла сфагновых мхов к освещенности
как вероятное свидетельство приуроченности их предковых форм к затенен-
ным, лесным местообитаниям. Совмещая эти представления, можно придти
к предположению о связи происхождения предков сфагновых мхов с горными
заболоченными лесами.
245
Хотя высокая светочувствительность хлорофилла у сфагновых мхов мо-
жет иметь и иное объяснение, но также, судя по основным особенностям
организации современных сфагновых и андреевых мхов, ее адаптивной на-
правленности, действительно, формирование данных групп как особых так-
сонов должно было происходить на повышенных гипсометрических уровнях
(хотя бы в нижних горных поясах) при относительно менее высоких темпера-
турах (прохладный климат), чем на низменностях и равнинах. К тому же исход-
ными местообитаниями предков этих бриофитов могли явиться сообщества
более крупных трахеофитов, что также вытекает в известной мере из совре-
менных структурно-функциональных особенностей данных мхов. Об этом,
в частности, косвенно свидетельствует формирование у них спорогона до со-
зревания спор под защитой структур гаметофита, что, быть может, вызвано
сменой затененных местообитаний на открытые.
Из предыдущего отчасти следует, что уже, вероятно, в конце девона (верх-
ний девон) в нижних поясах гор при достаточно высокой влажности воздуха,
по крайней мере, локально встречались напоминающие лесные, довольно раз-
реженные и низкорослые сообщества из некоторых птеридофитов и древних
голосеменных. Из-за высокой эрозии и смыва грунта на склонах раститель-
ность здесь могла развиваться, как предполагает А. Г. Пономаренко (1984), на
скально-каменистых субстратах, покрытых мелкоземом и другими продукта-
ми разрушения горных пород. Местами там, где застаивалась влага, возмож-
но, накапливался грубый, кислый торф, что в крайних случаях, как мы счита-
ем, приводило к деградации сосудистых растений и возникновению здесь все
более открытых, экстремальных местообитаний для мхов, которые и ранее
произрастали на таких прежде заболоченных участках в сообществах трахео-
фитов. Важную роль в таких процессах могли играть тектонические явления.
Дифференциация сфагновых мхов в какой-то мере синхронизируется на-
ми с верхнедевонским похолоданием, приведшим к локальному оледенению,
о котором свидетельствует присутствие ледниковых отложений в Южной Аме-
рике и Африке (гондванское оледенение). А. Г. Пономаренко полагает, что
даже локальные оледенения и температурные минимумы в то время могли
быть обусловлены глобальными изменениями температуры. Однако наши
предположения о времени происхождения сфагновых мхов лишены опоры,
которую должны были составить палеоботанические данные. Тем не менее,
ниже мы попытаемся использовать иные, косвенные методы в отношении вы-
яснения вопросов происхождения Sphagnopsida.
По нашему представлению, возрастание физиологической сухости (сни-
жение обеспечения элементами минерального питания) и степени освещенно-
сти, колебания суточных температур явились основными факторами г-отбо-
ра, вызвавшими радикальную в конечном итоге трансформацию гаметофита
у предшественников сфагновых мхов. Именно значительная и возрастающая
контрастность прежнего и нового комплекса условий, скорее всего, послужи-
ла движущим фактором этого процесса.
246
В данном случае уместно упомянуть мнение В. В. Пономаревой (1972а, б)
о том, что понять существо эволюции можно, рассматривая ее как ряд приспо-
соблений не столько к наземному, все «менее водному» существованию, сколь-
ко к тем или иным условиям минерального питания. Как отмечает А. П. Хох-
ряков (1981), принимая во внимание учение Б. Б. Полынова (1956) о развитии
коры выветривания, можно сказать, что развитие растительности и жизнен-
ных форм растений шло по пути приспособления к жизни на все более бед-
ных почвах (или шире — грунте, субстрате).
И. Д. Богдановская-Гиэнеф (1946) допускает, что потребность живых кле-
ток в постоянном снабжении водой, которая осуществляется окружающими
их гиалиновыми клетками, могла быть результатом минеральной бедности
воды, не отвечавшей необходимому уровню обеспечения минеральными ве-
ществами. С этим нельзя не согласиться.
Ввиду обеднения снабжения элементами минерального питания в изме-
нявшихся экотопах прежняя нитевидная ветвистая протонема оказалась, ве-
роятно, недостаточно эффективной для обеспечения закладки и начального
этапа формирования листостебельных побегов, трансформировавшись в слое-
вищевидные образования (более подробно развитие протонемы у мхов будет
освещено при рассмотрении Bryopsida).
Вследствие пониженного обеспечения элементами минерального питания
из-за обедненности ими впитываемой гаметофором из субстрата воды отбор
должен был поддерживать возрастание водопоглотительной способности его
тела. Это должно было побудить дифференциацию клеток на два типа в связи
с их функцией. В результате в выделявшихся по величине клетках происхо-
дила мобилизация ресурсов протопласта на построение специализированной
клеточной оболочки, а минеральные вещества адсорбировались из водного рас-
твора в этих клетках соседними, более узкими, хлорофиллоносными клетками.
Начальный этап этого процесса четко прослеживается у пермских ископа-
емых мхов. Дифференциация у них начинается с того, что выделяются ряды
более темных (вероятно, более богатых хлорофиллом) клеток, затем скре-
щивающиеся. На этой основе формируется диморфная клеточная сеть листа
с возрастанием различий между хлороцистами и будущими гиалиновыми
клетками листа (рис. 14, а).
Здесь уместно упоминание С. В. Мейена (1971) о том, что при избытке
света и одновременном недостатке азотистых веществ происходит слипание,
а затем и гибель хлорофилловых зерен. Все это характерно для болот, в том
числе сфагновых. Отсюда можно допустить, что по мере усиления застойно-
сти увлажнения возрастающий дефицит азотистого питания при одновремен-
ном прогрессирующем освещении негативно отражались на состоянии пла-
стид предков сфагновых мхов. Реакцией этих мхов на угнетение фотосинтеза,
по-видимому, явилась не дегенерация всех клеток листа, что привело бы рас-
тения к гибели, а выборочное переключение программы развития части кле-
ток (их дифференциация) на формирование увеличенных в объеме, лишенных
247
Рис. 14. Трансформация клеточной сети при дифференциации сфагновых мхов и их диверген-
ции с проявлениями инверсии морфотипа клеточной сети у некоторых форм — от исходной
формы (а) к секциям Sphagnum (б), Acutifolia (в), Cuspidata (г) и ее представителю — Sphagnum
riparium (gj-г.^
протопласта резервуаров для влаги, обеспечивающих хлороцисты элемента-
ми минерального питания и защищающих эти клетки от чрезмерного свето-
вого воздействия.
Утратив фотосинтетическую функцию, гиалиновые клетки стали выпол-
нять несколько других, новых, но вспомогательных функций, обеспечивая
в стрессовой обстановке нормальную деятельность фотосинтетического ап-
парата растения. Первоначально поглощение влаги могло осуществляться еще
не имевшими пор гиалиновыми клетками (как это имеет место у протосфаг-
новых мхов) путем диффузии ее непосредственно через клеточные стенки,
прежде покрытые, по-видимому, восковой кутикулой на поверхности листа.
В сущности, гиалиновые клетки играют роль водоподводящих к хлоро-
цистам образований, в чем проявляется их отдаленное сходство с конечными
трахеидами, хотя лигнин у сфагновых мхов отсутствует.
Одновременно происходило, надо полагать, адаптивное преобразование
по принципу обратной связи всего облика гаметофора как адекватная реакция
на изменение основных показателей местообитания. Образование системы
ветвей двоякого рода — прилегающих и отстоящих от стебля (род Sphagnum),
формирование дерновин при параллельной дифференциации кольцевых во-
локон и системы пор в гиалиновых клетках, а также ретортовидных клеток
и трансформация структуры стебля не могли не привести к полному исчезно-
вению не только центрального пучка стебля, но и жилки листа (или следовали
за этим процессом редукции прежних структур). Проводящую и механиче-
скую функцию стала выполнять принципиально иная система специализиро-
ванных элементов типа организации, присущей Sphagnopsida и образующих
дерновины. У сфагнов одни структуры изменились резко приспособительно,
другие остались на примитивном уровне, а третьи подверглись дегенерации
вплоть до полного исчезновения.
248
В адаптивной структурно-функциональной трансформации анцестраль-
ных форм сфагновых мхов важная роль могла принадлежать процессу поли-
плоидизации и анеуплоидии.
Более простым путем к трансформации структуры исходных форм сфаг-
новых мхов представляется педоморфоз, т. е. преждевременное созревание
на той стадии онтогенеза, когда, например, аксиллярный проводящий пучок
стебля и жилка листа еще не вполне дифференцировались. Этому могли спо-
собствовать экстремальные условия экзогенной среды (интенсивное давление
г-отбора), приводившее к приостановке и изменению морфогенеза гаметофора
с определенной стадии его онтогенеза.
Однако, вероятно, правильнее будет все же не переоценивать роль педо-
морфоза, принимая во внимание сложный характер взаимодействия растений
со средой и специфику их организации как открытой системы. Если учиты-
вать характер процесса выработки клеточного диморфизма у пермских мхов
Ангариды, то он, видимо, происходил под контролем экзогенной среды (по-
степенно нараставшего ее давления). «Сфагновые» черты первоначально мог-
ли, как показывают пермские мхи, вырабатываться у «мниеподобного» листа
даже еще при наличии более или менее сильной, подчас ветвистой жилки.
К тому же этот диморфизм клеток способен был вырабатываться не только
у видов с инсертальными листьями, но также с аффиксальными и даже череш-
ковыми. Здесь уже говорить о сколько-нибудь выраженном явлении педомор-
фоза («тайной эволюции») едва ли вообще возможно.
Конечно, у подлинных предков Sphagnopsida процесс дифференциации
клеток пластинки листа мог иметь некоторые отличия, но, вероятно, не столь
уж кардинальные. Симптоматично, что у пермских мхов начальным этапом
перехода к «сфагновой» организации является базовое ее звено — выработка
характерного для сфагнов диморфизма клеточной сети листа как основного
ассимилирующего органа гаметофора.
Затем по принципу обратной связи изменения распространилась на дру-
гие звенья общей функциональной системы гаметофита и в конечном итоге
произошло глубокое преобразование вегетативного тела гаметофита в связи
с новым направлением адаптациогенеза. В данном случае происходил посте-
пенный однонаправленный процесс «встраивания» изменений при реоргани-
зации в конечном итоге почти всей структуры вегетативного тела гаметофора
с радикальным преобразованием системы его корреляции и координаций.
В перми начальная дифференциация клеток листа, быть может, вызыва-
лась определенным повышением степени освещенности при некоторой раз-
реженности древесного яруса (кордаитовые леса) и избыточном увлажнении
почвы (заболачивание). Впоследствии при повышении аридности климата по-
добные формы мхов, вероятно, подверглись элиминации.
Как отмечает С. В. Мейен (1971), «некоторые признаки ископаемых (и со-
временных) болотных растений, например, расположение устьиц в ямках или
желобках, трудно связать с реакцией на избыток света. Поэтому те листья кор-
249
даитов, у которых устьица находятся в желобках, по-видимому, скорее свиде-
тельствует именно о некоторой физиологической сухости болот в кордаитовой
тайге» (с. 96). Значит, как мы полагаем, экологические условия возникновения
протосфагновых мхов в какой-то мере могли напоминать гипотетическую об-
становку, в которой формировались, предположительно, геологически ранее
сфагновые мхи.
Из изложенного может следовать, что высокая светочувствительность хло-
рофилла сфагновых мхов связана не столько с лесным их происхождением,
сколько с бедностью почв азотистыми веществами. В общем же причиной вы-
работки типа организации, присущего сфагнам, является существенный недо-
статок элементов минерального питания.
Диморфизм клеток листа у сфагновых и бриевых мхов в связи с осо-
бенностями их адаптациогенеза. Определенный интерес в филогенетиче-
ском отношении представляет то, что сфагновые мхи по дифференциации
клеток листа на водоносные и ассимилирующие обнаруживают известное
сходство с некоторыми современными бриевыми мхами, на что, в частности,
опирается в своих предположениях Н. Gams (1959). Сопоставление этих явле-
ний полезно для выяснения их возможной адаптивной направленности и зна-
чимости как филогенетического критерия.
Среди бриевых мхов упомянутый диморфизм клеток листа наиболее чет-
ко выражен у представителей тропического семейства Leucobryaceae. В от-
ношении леукобриевых А. С. Лазаренко (1951) отмечал, что, обитая преиму-
щественно на бедных субстратах, ведя часто эпифитный образ жизни, они
нуждаются в огромных количествах воды, из минеральных солей которой (их
в атмосферной воде содержится ничтожное количество) и строится живое ве-
щество организма. По его мнению, особенности строения вегетативных органов
представителей указанного семейства как нельзя лучше соответствуют зада-
чам хранения и накопления больших запасов воды.
У данных мхов дифференциация клеток на ассимилирующие и водонос-
ные присуща лишь трансформированной, разросшейся жилке листа (чем лег-
ко достигается многослойность образования, выполняющего функции пласти-
нок листа), тогда как подлинная пластинка сильно редуцирована. Собственно,
в этой многослойности — главное морфологическое отличие листа леукобрие-
вых от сфагновых мхов, хотя определенный прецедент здесь создает структу-
ра листа у Ambuchanania (местами двуслойность).
У представителей некоторых других семейств бриевых мхов (Pottiaceae,
Trichostomaceae, Calymperaceae, Encalyptaceae), испытывающих периодиче-
ский недостаток влаги (преимущественно аридные регионы), характерно на-
личие в нижней части листа гиалиновых клеток с порами, также выполняю-
щих водозапасающую функцию (Proctor, 1979). В общем специализация кле-
ток, приводящая к их подразделению на водозапасающие и ассимилирующие,
не является и у современных бриевых мхов чем-то исключительным.
250 -
Необходимо отметить, что и у сфагновых, и у современных бриевых мхов
такой феномен обязан экстремальным экологическим условиям при опреде-
ленных морфофизиологических предпосылках у соответствующих исходных
форм. Однако, по нашему мнению, адаптивная направленность данной диф-
ференциации клеток у сфагновых и бриевых мхов существенно различна.
Например, у леукобриевых отчетливо проявляется суккулентность, которая
заключается не только в сильном развитии многослойной жилки листа, но
также и в плотном сложении обычно округлых, достигающих значительного
размера дерновин, что позволяет им поглощать существенный объем воды
атмосферных осадков и, вероятно, довольно длительно удерживать ее (а также
выносить периодическое полное и продолжительное высыхание). Это спо-
собствует увеличению периодов активной ассимиляции и обеспечению дан-
ных мхов элементами питания, в частности, в некоторой мере за счет смыва
с крон деревьев.
Именно таково, надо полагать, основное адаптивное значение организа-
ции леукобриевых, поскольку многие другие эпифитные мхи не выработали
подобных приспособлений, хотя и обитают в условиях скудного обеспечения
минеральными солями. Вместе с тем следует отметить, что данные мхи су-
щественно отличны от сфагновых в экологическом отношении, являясь, глав-
ным образом, обитателями тропических лесов в качестве эпифитов.
Бриевые мхи, у которых нижняя часть листа состоит из гиалиновых кле-
ток, в своем происхождении в основном связаны, как уже отмечалось, с арид-
ными районами или с условиями недостаточной влагообеспеченности суб-
страта, т. е. также резко отличаются от сфагновых мхов экологически.
Такое принципиальное экологическое отличие сфагновых мхов по усло-
виям формирования, как связь с физиологической, но не физической сухо-
стью субстрата, должно было обусловить иную адаптивную направленность
процессов морфогенеза гаметофита, к тому же в исторически гораздо более
раннее время, чем у бриевых, особенно суккулентных эпифитных мхов. Био-
логически наиболее целесообразным у исходных форм сфагнов могло явить-
ся поглощение максимальных объемов воды из пересыщенного ею субстрата
с использованием растворенных в ней элементов питания, с последующим
испарением этой воды. Поглощение воды осуществляется здесь по принци-
пу «фитиля», а ее испарению верхней частью побега способствует тонкость,
однослойность листьев.
Основное функциональное отличие гаметофита сфагновых мхов от брие-
вых (особенно суккулентных) заключается, по нашему мнению, в приспо-
собленности первых не столько к длительному удерживанию поглощаемой
влаги, сколько к транзиту ее через ткани организма. Благодаря этому сфагны
способны легко поглощать и влагу атмосферных осадков и влагу из субстрата.
Из вышеизложенного следует, что предполагаемая Гамсом линия Dicrana-
сеае — Paraleucobryum — Leucobryum — Octoblepharum — Ochrobryum — Sphag-
num представляет попытку соединения двух различных по движущим силам
251
(факторам отбора) адаптивных путей, имеющих разную направленность (при-
способление у бриевых мхов преимущественно к физической сухости суб-
страта, а у сфагновых — к физиологической его сухости). Более того, данная
модель построена с явным нарушением принципа «неспециализированного»,
чем невыгодно отличается от модели с использованием такой группы как про-
тосфагновые. В этой связи «голоустьевость» Ochrobryum является ненадеж-
ным исходным признаком на пути к структуре коробочки сфагновых мхов.
Ошибочность, на наш взгляд, в трактовке происхождения сфагновых мхов
не позволила Н. Gams правильно оценить их филогенетические отношения
и с андреевыми мхами.
Диморфизм клеток как показатель общих корней сфагновых и брие-
вых мхов. В рассмотренном явлении диморфизма клеток обращает на себя вни-
мание то, что оно присуще филогенетически удаленным друг от друга груп-
пам (сфагновые и бриевые мхи), которые вместе с тем относятся, скорее всего,
к единому более крупному таксону — отделу Bryophyta.
Полагаем, что несмотря на различные причины данного феномена и боль-
шую разновременность его возникновения у сфагновых и современных брие-
вых мхов (собственно, эти причины зависят от различия во времени, пред-
ставляющего разные этапы эволюции мхов), он все же может служить одним
из критериев филогенетической общности этих групп мхов. Такой диморфизм
клеток дефинитивного гаметофита отражает общие морфогенетические воз-
можности мхов, реализующиеся при соответствующей экологической обста-
новке и направленные на обеспечение нормального функционирования орга-
низма в осложненной среде.
По нашему представлению, характеризующиеся диморфизмом клеток со-
временные бриевые и сфагновые мхи связываются друг с другом морфологи-
чески группой протосфагновых мхов. Здесь следует допустить, что листу га-
метофора мхов вообще присуща способность к дифференциации образующих
его клеток. Одним из древнейших проявлений этого, вероятно, является об-
разование жилки, а затем краевой каймы, ламелл и др.
Из сравнительного морфологического анализа листьев бриевых и «прото-
сфагновых» мхов почти наверняка следует, что вычленение средней жилки
как механической и проводящей структуры предшествовало выработке димор-
физма клеток «пластинки» листа и у предков сфагновых мхов. Только у по-
следних дифференциация клеток на гиалиновые и хлорофиллоносные сопро-
вождалась дегенерацией жилки. Такой диморфизм клеток «пластинки» листа
не мог не вызвать цепной реакции дальнейших структурно-функциональных
преобразований гаметофита, означавших всестороннюю адаптацию ко все
более специфической среде, обязанной становлению организации данных же
мхов. В итоге остается предположить, что если бы первоначально не было
жилки, то немыслима была бы и морфоструктура листа, присущая сфагно-
вым мхам. Вообще жилку можно рассматривать как состояние апоморфного
252
свойства группы Bryophyta (кроме такакиевых). Вместе с тем, учитывая неко-
торые примитивные признаки гаметофора современных сфагнов, следует до-
пустить, что у их девонских предшественников проводящая система и жилка
могли быть слабее развиты, чем у пермских мхов, и поэтому дегенерация этих
структур являлась более простой биологической задачей. Хотя и в последую-
щем, вплоть до настоящего времени, редукция таких структур вполне обычна
у бриевых и андреевых мхов.
Высокая эволюционная пластичность листа у мхов, в известной мере ана-
логичная таковой у трахеофитов и среди них даже у покрытосеменных, едва
ли связана с предполагаемым его талломным или чешуйчатым происхожде-
нием, а скорее носит более гармоничный последовательный характер.
Трансформация структуры листа у Leucobryum, заключающаяся в замеще-
нии функции пластинки листа жилкой может представлять собой своего рода
инверсию к исходной структуре филлоидов мхов.
Выработка морфотипа спорогона сфагнов. В целом признаки организа-
ции гаметофора сфагновых мхов означают высокую степень специализации
к определенному типу местообитаний. Данный комплекс взаимосвязанных
признаков проявляет в общем большую консервативность, являясь следстви-
ем перехода от определяющей роли К-отбора к доминированию г-отбора.
Большое значение, как уже отмечалось, у сфагновых мхов приобретает
учет характера взаимоотношений их гаметофита со спорогоном.
Возможно, г-отбор поддерживал редукцию ножки спорогона (рис. 13), что
снижало вероятность нарушения процесса спорогенеза вследствие недостатка
азотистого питания в условиях все более открытой экспозиции. В конечном
итоге это привело к почти полной редукции ножки спорогона и его формиро-
ванию под защитой структур гаметофита.
Однако изменение габитуса гаметофора за счет обильного ветвления и фор-
мирования обширных сомкнутых дерновин, что отвечало общей направленно-
сти отбора, потребовало, надо полагать, выработки компенсационной струк-
туры для обеспечения в этих сложных условиях успешного распространения
спор. С какого-то времени, по-видимому, биохимическое воздействие созре-
вающего спорогона стало индуцировать удлинение архегониальной ветви, не-
сущей спорогон (рис. 13). В результате данная ветвь приняла на себя функцию
ножки спорогона (псевдоподия). Но и это при наличии обширных дерновин
и фрагментарной встречаемости доступных для поселения сфагновых мхов
местообитаний не обеспечивало достаточно эффективного расселения спор,
в связи с чем на базе организации коробочки предка сфагновых мхов, снаб-
женной крышечкой, выработался более надежный в таких условиях механизм
высвобождения спор, существенная роль в котором принадлежит отчасти ре-
дуцированным устьицам.
В общем исторически раннее уклонение спорогона сфагновых мхов от
эффективного давления внешней среды не привело, как мы считаем, к какой-
253
либо дальнейшей существенной деградации его структур, кроме дегенера-
ции ножки и снижения фотосинтетической функции. Это, вероятно, обязано
той активной роли, которую спорогон продолжал играть в рассеивании спор
в связи с его небольшими модификациями, а основным фактором данного
ограниченного отбора (вызвавшего выработку общеизвестных важных но-
вых адаптаций по активному высвобождению спор на базе прежних струк-
тур) явились, как мы полагаем, биологические особенности самих же сфаг-
новых мхов.
В связи с этим есть достаточное основание предполагать, что у спорогона
сфагновых мхов в основном сохранилась очень древняя структура (произо-
шла консервация признаков), быть может, не позднее, чем с верхнего девона
или даже еще ранее. Не случайно из всех бриофитов именно сфагновые мхи
по структуре спорогона проявляют наибольшую аналогию (сходство) с анто-
церотовыми (рис. 5), которые, вероятно, частично удерживают в своей орга-
низации древние черты (возможно, со среднего девона или еще ранее).
Особое внимание привлек относительно недавно обнаруженный на о. Тас-
мания своеобразный мох, который первоначально был отнесен к роду Sphag-
num (Ymaguchi et al., 1990) — Sph. leucobryoides T. Ymaguchi, R. Seppert
и Z. Iwatsuki. Однако позже он был выделен в отдельный род Ambuchanania
(Crum, Seppert, 1999), отнесенный к самостоятельному монотипному семей-
ству и порядку из-за того, что трудно было найти какие-либо родственные
виды. Эти растения имеют леукобриеподобный облик. В отличие от пред-
ставителей рода Sphagnum у них отсутствуют пучковидно скученные веточ-
ки, листья имеют частично двуслойную пластинку, архегонии образуются на
верхушке стебля, антеридии эллипсоидально-удлиненные, коробочка удли-
ненная, с многими устьицами в нижней части и на коротком псевдоподии.
В отличие от представителей рода Sphagnum данный мох произрастает на
песчаном аллювии и почти полностью погружен в него. Этот песок постоян-
но влажный и имеет чрезвычайно низкий статус питания и низкое pH, в чем
проявляется сходство с типичными местообитаниями сфагновых мхов. Этот
вид — еще одно проявление многообразия путей эволюции, а монотипность
данного таксона и изолированность местонахождения в южном полушарии
свидетельствуют о его древности. Структура данного растения в полной мере
отвечает типу местообитания. Морфотип антеридия и характер расположе-
ния спорофита, а также облиствения стебля указывают на меньшее уклонение
этого растения от предшественников по сравнению с представителями рода
Sphagnum. Вероятно, и тип местообитания, в котором происходило формиро-
вание Ambuchanania, менее радикально, чем у Sphagnum, отличался от типа
местообитания предковой формы, общего с предшественниками Bryopsida.
Таким образом, наибольшая контрастность мест с постоянно избыточным
увлажнением при сильной обедненности элементами минерального питания
по сравнению с предшествующими местообитаниями привела здесь к ради-
кальной трансформации структурно-функциональной организации гамето-
254
фита мхов. Дегенерация ножки спорофита для сохранения условий успешной
сингамии и спорогенеза привела к уклонению его на протяжении всего раз-
вития от давления экзогенной среды вследствие ухода под защиту структур
родительского гаметофора. Уклонение от давления внешней среды позволи-
ло ему сохранить древние признаки организации вследствие формирования
на прежней структурной основе нового механизма удаления зрелых спор из
коробочки. При этом функция устьиц в стенке коробочки адаптивно измени-
лась, войдя в механизм ее вскрытия. Перестройка гаметофора началась с кле-
точной сети пластинки листа и вызвала дегенерацию утратившей свои функ-
ции жилки, а затем и редукцию проводящего пучка в стебле, оказавшегося
неэффективным в новой структуре листостебельного побега, и неспособным
обеспечить поставку растению необходимых элементов минерального пита-
ния. Отпала необходимость и в функции ризоидов во взрослом состоянии по-
бегов. В новых, осложненных условиях изменился и морфотип протонемы.
Несмотря на дегенерацию ножки спорофита в этих условиях и его разви-
тие до созревания спор под защитными структурами гаметофора, у него со-
хранились куполовидная стерильная колонка, устьица в стенке коробочки.
Эти структуры вошли как элементы в состав нового механизма вскрытия
коробочки, адекватного характеру освоенного типа местообитания, то есть
их функциональная роль несколько изменилась, хотя, как и прежде, образо-
вание спорогенной ткани происходило в амфитеции, как и у нередуцирован-
ных форм антоцеротовых. Следовательно, образование спорогенной ткани
в амфитеции, шлемовидно покрывающей колонку, — состояние плезиоморфно-
го свойства у мохообразных, как и наличие куполовидной стерильной колон-
ки и устьиц в стенке коробочки (эти анцестральные структуры демонстрирует
спорофит как антоцеротовых, так и мхов (нередуцированные формы).
Сфагновые мхи, не говоря уже об андреевых, несмотря на радикальное из-
менение морфотипа гаметофита, несут на нем печать предковой формы брие-
вых мхов, наиболее сохранившейся у последних.
Мезозойский этап эволюции сфагнов. В русле глубокого анатомо-мор-
фологического преобразования гаметофора исходных форм сфагнов произош-
ло формирование плотно сомкнутых обширных дерновин посредством особого
вегетативного размножения (инновациями). Именно с этим, на наш взгляд,
во многом связана сравнительная устойчивость сфагновых мхов, их основной
морфоструктуры, несмотря на сильные и неоднократные изменения физико-
географической обстановки на материках, возможно, с верхнего девона и до
настоящего времени.
Благодаря своему эколого-биологическому своеобразию сфагновые мхи
в процессе адаптивной иррадиации проникли в разнообразные местообита-
ния (в том числе со значительной трофностью субстрата) и вновь освоили
многие дендроценозы (при наличии достаточного увлажнения). По-видимо-
му, именно из редколесных ценозов вышли их предки.
255
Уникальность строения и вытекающие из него эдификаторные свойства
(яркое проявление способности к образованию специфических экониш, опре-
деляющих условия местообитания других растений) сфагновых мхов позво-
ляют допустить, что, например, в ранней юре данные мхи могли быть в значи-
тельной мере подобными современным формам. Это тем более вероятно, что
предположительно исторически несколько позднее дифференцировавшиеся
бриевые мхи еще в столь раннее время, как пермь, внешне (по гаметофору)
очень походили на их формы, существующие в настоящее время. Кроме того,
даже карбоновые ископаемые формы по гаметофору проявляют удивительное
внешнее сходство с современными бриевыми мхами.
Не отрицая возможности определяющего влияния на мощность, структу-
ру экзины и размеры спор сфагновых мхов исторических изменений эколо-
гической обстановки (например, воздействия более частых и значительных
пересыханий субстрата в мезозое), можно также предположить, что много-
кратные существенные климатические изменения на протяжении геологиче-
ски длительного отрезка времени привели к физиолого-биохимической транс-
формации в организации спор сфагновых мхов, повысив резистентность их
протопласта. Это позволило накапливать больше органических веществ за
счет увеличения размера спор и уменьшения толщины экзины.
Вообще исторически не исключен примат именно морфологической адап-
тации спор в силу непосредственного контакта их поверхности с внешней сре-
дой перед физиолого-биохимической адаптацией при освоении экстремаль-
ных местообитаний, что, по нашему мнению, следует из сопоставления при-
знаков организации гаметофита андреевых и бриевых мхов, соотносимых со
спорофитом.
Явление деспециализации структуры листа у сфагнов. Признаком, сбли-
жающим сфагновые мхи с другими мхами, является, в частности, отсут-
ствие у первых диморфизма клеток в начальной стадии развития листьев,
что А. Л. Тахтаджян (1954) квалифицирует как стадиальную рекапитуляцию.
Более того, у некоторых видов этих мхов в отдельных случаях однородная
сеть, состоящая исключительно из хлорофиллоносных клеток, сохраняется
в верхней части (или даже на преобладающей части) вполне сформировав-
шихся листьев. Такая «деспециализация» проявляется, например, у предста-
вителя секции Cuspidata — Sphagnum riparium (рис. 14) в тенистых и достаточ-
но увлажняемых местообитаниях (некоторые лесные сообщества с довольно
богатыми почвами).
У Sph. riparium, по-видимому, именно вышеуказанные местообитания в ка-
кой-то мере воссоздают ту экологическую обстановку, в которой произрастали
очень далекие предки сфагновых мхов с еще однородным, не дифференциро-
ванным на гиалиновые и хлорофиллоносные клетки, характером пластинки листа.
Механизм реверсии клеточной структуры листа к предковой форме, по
нашему мнению, связан с тем, что у S. riparium хлорофиллоносные клетки
256
веточного листа обращены широкой стороной на поверхностную сторону ли-
ста. Это не случайно, так как данный вид относится к секции, представители
которой обыкновенно приурочены к достаточно обильно и устойчиво обвод-
ненным местообитаниям (они, как правило, носят открытый или довольно от-
крытый характер), что и предопределило обращенность треугольных или тра-
пециевидных их хлорофиллоносных клеток широкой стороной на наружную
сторону листа. В данных условиях этим обеспечивается нормальное проте-
кание процесса фотосинтеза, но одновременно это же само по себе уже пред-
ставляет как бы определенный шаг к реверсии основного признака гаметофо-
ра предшествовавших сфагновым мхам форм, у которых еще отсутствовал
диморфизм клеток пластинки листа.
К секции Cuspidata в какой-то мере по характеру расположения хлоро-
филлоносных клеток в поперечном сечении примыкает даже представитель
секции Sphagnum L. — Sph. palustre (рис. 14, бг), который в пределах данной
секции наиболее адаптирован к тенистым (лесным) и сравнительно богатым
местообитаниям (с довольно устойчивой повышенной влажностью воздуха).
Это указывает на эколого-морфологическую лабильность клеточной структу-
ры листа и у отдельных представителей данной наиболее высокоспециализи-
рованной по морфоструктуре гаметофора сфагновых мхов секции.
В тенистых и достаточно влажных местах может создаваться еще больший
перевес в развитии хлорофиллоносных клеток и снижаться давление отбо-
ра, поддерживающего процесс образования гиалиновых клеток, а это и ведет
к известному возврату к первичному мономорфизму клеток пластинки листа,
т. е. некоторым чертам общего предка сфагновых и бриевых мхов (рис. 14, г3 и а().
В этой связи вновь следует упомянуть верхнепермский вид Palaeosphag-
num meyenii с его инсертальными листьями, треугольными, а отчасти также
трапециевидными в поперечном сечении, узкими и темными клетками, ди-
морфной нижней частью пластинки листа и сложенной однородными тон-
костенными клетками ее верхней частью. По данным признакам прояв-
ляется сходство со Sph. riparium, хотя у Р. meyenii речь идет о стеблевых,
а у Sph. riparium — о веточных листьях, что, однако, только подчеркивает вто-
ричность реверсии у Sph. riparium. Но не следует забывать, что и Р. meyenii
не является предковой формой каких-либо сфагновых мхов, а лишь пред-
ставляет собой вторичную известную нам попытку «сфагнизации» уже бри-
евых пермских мхов.
Дилемма в отношении времени происхождения сфагнов. Несмотря на
убедительность доводов об отсутствии прямого отношения пермских мхов
к сфагновым мхам, основанных на признаках строения гаметофита первых,
не лишне коснуться и вопроса о спорофите, который остается неизвестным
даже у обильно представленных в пермских отложениях остатков мхов. Такое
отсутствие сведений о спорофите у данных мхов все же, строго говоря, не сни-
мает полностью дилеммы в отношении времени дифференциации основных
257
признаков организации Sphagnidae, даже ограничиваясь временным отрезком
девон—триас.
Причина этого — в проявлении относительной и при том значительной не-
зависимости эволюции спорофита у мхов от гаметофита при постоянной свя-
зи этих двух фаз. В такой ситуации полезен сравнительно-морфологический
и сравнительно-экологический анализ современных мхов.
Прежде всего, у сфагнов имеются в организации спорогона некоторые чер-
ты (происхождение спорогенной ткани из амфитеция), которые даже более
примитивны, чем у андреевых мхов. Последние вообще по комплексу призна-
ков как гаметофита, так и спорофита филогенетически, по всей вероятности,
находятся значительно ближе к бриевым мхам, чем сфагновые, хотя по при-
знаку схизокарпности андреевые резко уклоняются не только от сфагновых,
но и от бриевых мхов, напоминая юнгерманниевые печеночники. Отсюда
с позиции четкой монофилии необходимо выявить тот исторический момент,
когда все эти три группы могли иметь общего предка.
Судя по эколого-биологическим особенностям андреевых мхов, формиро-
вание их нельзя отнести позднее, чем к карбону, в связи с их криофильностью,
но подходящие для возникновения этой группы экологические условия уже
имелись, надо полагать, и в конце девона. Тогда сфагновые мхи, несущие
некоторые наиболее архаичные признаки в отношении спорофита, напо-
минающие таковые антоцеротовых (растений, пожалуй, среднедевонского
генезиса или более древних), должны уходить своими корнями еще далее
в геологическое прошлое, тем более, что сфагны — растения довольно уме-
ренного климата, менее криофильные, чем андреевые мхи. Так возникает
версия о дивергенции мхов на три основные группы не позднее верхнего
девона.
Едва ли следует сомневаться, что спорогон бриевых мхов в свое время
прошел ту стадию развития, на которой остановился морфогенез спорогона
сфагновых мхов вследствие выхода из-под активного воздействия отбора. Во
всяком случае позднее (в перми) расхождение бриевых и сфагновых мхов
маловероятно. При такой датировке исходной для сфагнов могла быть какая-
то особая ветвь в эволюции мхов, отчленившаяся еще в девоне, с почему-то
приостановившим свое прогрессивное развитие спорогоном. Здесь напраши-
вается параллель с малоправдоподобным предположением о происхождении
покрытосеменных в самом конце юры — начале мела от какой-то группы со-
хранивших свою примитивность чуть ли не от девона до мелового периода
голосеменных, что также едва ли реально.
Исключительно редкое нахождение фрагментов листьев сфагновых мхов
в мезозойских отложениях, даже в верхнемеловых, оставляет очень малый
шанс сохранения их и в палеозое, учитывая характер местообитаний этих
мхов. По крайней мере, нет достаточного основания отрицать геологически
раннее происхождение сфагновых мхов лишь из-за отсутствия явных палеон-
тологических свидетельств.
258
Сфагновые мхи относительно спорофита в филогенетической последова-
тельности отдела Bryophyta занимают примерно такое же базальное положе-
ние, как и гапломитриевые в отделе Marchantiophyta. Сходство в размещении
антеридиев на стебле и по некоторым признакам их организации у сфагновых
мхов с представителями порядка Jungermanniales достаточно показательно.
Консервация этих признаков должна была произойти еще до окончательного
становления основных черт организации Bryophyta, хотя вегетативная сфера
обычно вообще опережает по темпу трансформации генеративную, но бывает
и наоборот.
Более или менее синхронно могла быть стабилизирована и основная мор-
фология спорофита у данных предков сфагновых мхов. В связи с этим вычле-
нение первичных сфагновых мхов нельзя отнести к более позднему времени,
чем верхний девон, причем этот процесс, по нашему предположению, заметно
опережал дифференциацию другой группы обитателей экстремальных место-
обитаний — андреевых мхов, судя по комплексу признаков их организации. То
обстоятельство, что в отношении условий формирования сфагновые мхи ме-
нее отошли по климатической обусловленности этого процесса от исходных
форм, чем андреевые, и что они явились активными участниками дифферен-
циации новой, специфической адаптивной зоны (главное ее направление — фи-
зиологическая сухость) снижает вероятность решающей роли в возникнове-
нии их организации неотении, как это могло иметь место у анцестральных
форм андреевых мхов.
Андреевые мхи (Andreaeopsida)
Таксономический ранг и возможные филогенетические связи андрее-
вых. Значительный интерес при эволюционных построениях представляют
собой андреевые мхи. Сочетание в этой своеобразной по организации и обра-
зу жизни группе мхов относительно продвинутых признаков гаметофита (близ-
ких к признакам бриевых мхов) с примитивными макроморфологическими
особенностями спорогона при отсутствии каких-либо древних ископаемых их
остатков являлось причиной их неясного положения в системе мохообразных.
Подобно сфагновым мхам андреевые морфологически довольно однотипны,
хотя и очень полиморфны. В настоящее время все андреевые мхи (100—120 ви-
дов) относят к двум родам — Andreaea и Andreaeobryum. Однако в последнее
время Andreaeobryum выделен в отдельное семейство, порядок и класс.
В зависимости от того, какой филогенетический «вес» придается основ-
ным признакам андреевых мхов, они рассматривались как отдел (Bold, А1е-
xopoulos, Delevoryas, 1980; Crandall-Stotler, 1980, 1986), класс единственного
отдела мохообразных (Smith, 1978; Crum, 1982; Vitt, 1984), класс отдела мхов
(Miller, 1982), класс надкласса мхов (Филин, 1984а, б), подкласс класса мхов
(Fleischer, 1906—1908, 1920; Brotherus, 1924-1925; Dixon, 1932), порядок под-
класса бриевых мхов (Robinson, 1971).
259
То, что андреевые выделяются в самостоятельный класс и даже отдел,
является признанием филогенетической обособленности таксона, своеобра-
зия путей его исторического развития. Предполагалось, что андреевые мхи по
происхождению очень древняя группа, а по уровню организации — более при-
митивная в классе Bryopsida (Савич-Любицкая, 1954; Schultze-Motel, 1970 и др.).
На очень раннее обособление андреевых наряду с двумя другими основными
группами мхов указывал Д. К. Зеров (1972).
Н. Gams (1969) полагал, что андреевые наиболее примитивны среди мхов,
производны от анакрогинных юнгерманниевых, но считает неубедительными
доказательства о связях сфагновых мхов с андреевыми. В качестве наиболее
примитивной группы существующих мхов рассматривал Andreaeopsida так-
же и М. R. Crosby (1980). Фактически более раннее происхождение андреевых
мхов в сравнении со сфагновыми допускает R. М. Schuster (1966). Б. М. Козо-
Полянский (1965) даже причислял андреевые мхи к группе, анцестральной
по отношению к бриевым мхам и печеночникам. Однако тогда еще не были
известны такакиевые.
Предполагается также (Murray, 1982), что Andreaeopsida являются проме-
жуточной группой между Sphagnopsida и Bryopsida. По мнению Н. A. Miller
(1979), андреевые вместе с некоторыми биполярными таксонами бриевых
мхов составляют группу мхов, обособившуюся уже с палеозоя.
Л. И. Савич-Любицкая (1954) считала, что по отклонению в характере раз-
вития листа андреевые имеют родственные отношения как с печеночниками,
так и со сфагнами. Например, характер развития листа у Andreaea rupestris
и у печеночников совпадает. Вместе с тем гаметофор андреевых мхов про-
являет значительное сходство с гаметофором бриевых мхов, особенно некото-
рых верхоплодных.
В отношении спорофита андреевых отмечалось (Monkemeyer, 1927; Савич-
Любицкая, 1954), что способ вскрытия коробочки (продольными щелями)
и прорастания спор (первые стадии деления происходят внутри экзоспория)
как бы сближает андреи с печеночниками. Наша позиция в этом аспекте будет
изложена далее.
По окраске, габитусу и характеру листовой клеточной сети лишенные
жилки андреевые мхи сходны с некоторыми листостебельными печеночни-
ками, например, из семейства Marsupellaceae (Moenkemeyer, 1927). По наше-
му мнению, в данном случае источником внешнего сходства (конвергенции),
а не родственных отношений, является, вероятно, однотипность местообита-
ний в горных условиях — виды рода Marsupella, как и представители Andreaea,
встречаются в частности в Карпатах, на скалах и влажном грунте верхних
горных поясов.
М. Fleischer (1920), V. F. Brotherus (1924), Л. И. Савич-Любицкая (1954) от-
мечали сходство андреевых мхов по признакам спорофита с нижнедевонским
Sporogonites, описанным Т. G. Halle (1916). Однако, как указывает В. Р. Филин
(1984а, б), отсутствие доказательства наличия у спорофита Sporogonites ко-
260
лонки, механизма для вскрытия коробочки продольными щелями, спор, сход-
ных со спорами андреевых и проводящего пучка не дает основания сближать
это растение с андреевыми или риниевыми.
Вместе с тем нам кажется, что отсутствию у Sporogonites ложноножки, ха-
рактерной для Andreaea, не следует придавать особого значения, поскольку,
вероятно, у спорогона всех первичных андреевых имелась настоящая ножка,
на что указывает структура спорогона у Andreaeobryum.
По мнению В. Р. Филина, нельзя считать доказанной и реконструкцию
S. exuberans как слоевищного растения, предложенную Н. N. Andrews (1960).
Прежде при филогенетических построениях, касающихся бриофитов, при-
давалось существенное значение также риниофиту Horneophyton, в споранги-
ях которого якобы имеется подобие колонки. В. Р. Филин (19846), принимая во
внимание новые материалы по строению спороносных органов Horneophyton,
которые, по его мнению, даже трудно назвать спорангиями (Eggert, 1974), по-
лагает, что нет достоверных палеоботанических данных, подтверждающих
риниофитовую гипотезу происхождения моховидных, сторонники которой,
считая андреевые и сфагновые наиболее примитивными мхами, видели или
видят в Horneophyton и Sporogonites недостающие звенья в цепи риниофито-
вые — моховидные.
Проведенные в последнее время критический анализ имеющихся данных
об андреевых мхах (по морфологии, экологии и хорологии современных рас-
тений), а также исследования спорогенеза и ультраструктуры спородермы
у Andreaea rupestris позволили уяснить (Филин, 1984а, б, 1985; Филина, Фи-
лин, 1984) филогенетическое положение и процесс исторического развития
этой группы.
Уделяя основное внимание изучению спородермы мхов, указанные авторы
справедливо исходили из предположения о большей ее консервативности по
сравнению с анатомо-морфологическими особенностями вегетативных орга-
нов гаметофита, проявляющих более сильную зависимость от внешней среды.
В результате проведенного изучения они отмечают, что спородерма у ан-
дреевых дифференцирована так же, как и у большинства изученных к настоя-
щему времени бриевых мхов. Вместе с тем по характеру онтогенеза и ультра-
структуре спородермы Andreaea далека от таковой печеночников.
R. С. Brown, В. Е. Lemmon (1984) на основе проведенного изучения разви-
тия и строения спородермы Andreaea rothii указывают на то, что хотя боль-
шинство слоев стенки и вся последовательность их развития сходны с таковы-
ми спородермы у других мхов, но как природа экзины, так и способ, которым
она отлагается, явно отличают Andreaea от других мхов.
Отмеченную R. С. Brown, В. Е. Lemmon особенность образования экзины
у андреевых можно рассматривать, как мы считаем, в плане внутренних для
мхов изменений морфогенеза спородермы, как, собственно, и подходят к этому
феномену Н. И. Филина, В. Р. Филин (1984). На наш взгляд, исторически ран-
няя весьма специфическая экологическая обстановка вполне могла привести
261
к такому своеобразному морфогенезу экзины, какой присущ андреевым мхам,
учитывая ту важную роль, которую играет спородерма для сохранения жиз-
неспособности спор в местообитаниях, характерных для этих мхов. В. Р. Фи-
лин (19846) отмечает и другие признаки сходства Andreaea с бриевыми мхами.
В конечном итоге В. Р. Филин (1984а, 19846), исходя из анализа литератур-
ных данных и его собственных наблюдений считает возможным согласиться
с мнением Н. Robinson (1971) о том, что среди мхов андреевые занимают не
более изолированное положение, чем, например, Tetr aphidales.
При всем сходстве андреевых мхов с бриевыми по типу организации гаме-
тофора и некоторым основным признакам спорогона с таким выводом едва ли
можно согласиться. Учитывая предполагаемую чрезвычайно большую кон-
сервативность процесса спорогенеза у мхов, андреевые все же представляют,
как мы полагаем, более примитивную и древнюю по происхождению группу,
чем бриевые мхи, если при этом ориентироваться на особенности организа-
ции коробочки как биологически наиболее важной части спорогона данных
двух групп.
Л. И. Савич-Любицкая (1954) указывала на форму спорогенной ткани
андреевых и сфагновых мхов как исходную для бриевых мхов. Н. Gams (1959)
считал бриевые мхи производными от андреевых. Однако черты узкой спе-
циализации гаметофита и спорофита андреевых мхов не позволяют, как мы
полагаем, допустить их трактовку как прямых предков бриевых мхов.
Подобие андреевых мхов бриевым главным образом по строению и раз-
витию гаметофора уже давно послужило основанием для помещения их в си-
стеме после Sphagnidae и перед Bryidae. Гаметофор андреевых мхов при зна-
чительном сходстве с таковым бриевых мхов проявляет черты более низкой
организации. В частности, стебель и жилка листа андреевых состоят из почти
однородных клеток.
Тенденция к редукции жилки листа у андреевых мхов. Преоблада-
ющее большинство андреевых мхов (до 90 видов) не имеет листовой жилки
и по этому признаку относится к секции Enerviae рода Andreaea. Наибольший
полиморфизм данной секции, самое широкое расселение по материкам земно-
го шара именно некоторых ее представителей с присущей им экологической
пластичностью позволяет считать указанную секцию более прогрессивной.
Соответственно группа видов с листовой жилкой, возможно, более древняя
по некоторым удерживаемым признакам. В этой связи приемлема точка зре-
ния W. Schultze-Motel (1970), который, учитывая наличие жилки у ископае-
мых видов Protosphagnum (Нейбург, 1960), считает, что жилка у видов секции
Enerviae исчезла в процессе эволюции и в подтверждение тенденции к ее ре-
дукции указывает на наличие секций, включающих представителей андрее-
вых с частично редуцированной жилкой.
Утрата жилки как последнего элемента проводящей (эндогидрической) сис-
темы, видимо, является закономерным, но не обязательным следствием пере-
262
хода к водному питанию в основном за счет влагопоглощения всей поверх-
ностью гаметофора, что широко распространено у бриофитов. Однако у не-
которых мхов из числа бриевых (семейство Leucobryaceae) именно жилка, как
известно, преобразовалась в основную влагозапасающую структуру, но это
другой, своеобразный путь адаптациогенеза.
Протонема андреевых как результат своеобразного адаптациогенеза. У спор
андреевых мхов своеобразно не только строение и характер развития такого
слоя спородермы как экзина, но и их прорастание. Развитие гаметофита андрее-
вых на первых стадиях онтогенеза рассмотрено Y. Nishida (1971) и В. Р. Фили-
ным (1984а). По мнению Филина, андрея относится к эндоспорическим мхам,
первые этапы развития многоклеточного гаметофита которых протекают
в пределах, ограниченных оболочкой споры. Сходное явление распростране-
но у печеночников (в основном у юнгерманниевых, т. е. обитателей лесов), но
известно также у антоцеротовых и у очень немногих бриевых мхов, являю-
щихся преимущественно эпифитами и реже — произрастающих на камнях.
Однако следует отметить, что прорастание спор в гаметофит у некоторых
печеночников, антоцеротовых и бриевых мхов может начинаться еще внутри
коробочки, а у андреевых мхов оно происходит только после выпадения спор
из нее. Такое различие становится понятным, если учесть, что печеночники,
антоцеротовые и бриевые мхи, которым присуще это явление, обязаны своей
дифференциацией в основном лесным условиям (эпифитный образ жизни),
а андреевые мхи — открытым скально-каменистым местообитаниям (эпилит-
ный образ жизни), где условия среды существенно иные. Но в любом случае
прорастание спор при сохранении целостности экзины следует рассматривать
как вторичное, результат адаптации к экстремальным, более или менее ксери-
ческим, обедненным местообитаниям.
Согласно В. Р. Филину (1985), многоклеточные споры (точнее, диаспоры)
возникли у некоторых растений в результате приспособления к жизни на пе-
риодически смачиваемых водой субстратах. Благодаря этому, вероятно, повы-
шается эффективность использования диаспорой кратковременного увлажне-
ния для активизации ростовых процессов. Вместе с тем, как мы полагаем, на
степень акселерации прорастания споры влияет и та общая микроклиматиче-
ская обстановка, которая характерна для среды обитания соответствующего
вида, его внутренних категорий. Возможно, здесь важную роль играет то, что
прорастание споры означает ее физиолого-биохимическую активизацию,
т. е. ее уязвимость к экзогенным воздействиям в таком состоянии повышается
по сравнению со спорой, находящейся в состоянии покоя.
Резистентность оболочки споры, видимо, оказывается достаточной для
сохранения жизнеспособности эндоспорической, проросшей еще в коробочке,
протонемы в лесных условиях, но в обстановке большего варьирования пока-
зателей влажности (повышенной ксерической) открытых скально-каменистых
местообитаний такой характер прорастания спор, видимо, биологически не
приемлем. Подобная крайняя акселерация уже едва ли может считаться адап-
263
тацией к жизни на периодически смачиваемых водой субстратах, являясь
следствием отбора в ином направлении.
Однако имеется и мнение (Mogensen, 1981), что, наоборот, одноклеточные
споры возникли из многоклеточных в результате блокировки ядер, что едва
ли убедительно. Надо полагать, что мезические предки андреевых мхов были
экзоспорическими, причем споры их являлись одноклеточными. Как счита-
ет К. Goebel (1930), многоклеточность спор у мхов обусловлена большим ско-
плением органических веществ в споре, вызывающим ее длительное развитие
и служащее защитой против высыхания. Однако неизбежное при этом увели-
чение в среднем массы споры, по нашему мнению, вероятно, вступало в про-
тиворечие с возможностями дальнего распространения мхов, т. е. отыскания
подходящих местообитаний.
В зависимости от характера давления среды, требующего большего или
меньшего по степени дальности рассеивания спор, у андреевых мхов фор-
мировались споры либо среднего размера (род Andreaea), либо крупные (род
Andreaeobryum), в связи с чем несколько изменялся и сам механизм высвобож-
дения спор.
Согласно Y. Nischida (1971), после разрыва спородермы у андреи первич-
ное шаровидное тело дает начало более крупному и более многоклеточному
или же сразу прорастает и образует комплексную протонему, в которой соче-
таются пластинчатые и нитчатые участки. Пластинчатые части кроме ризои-
дов развивают листовидные и древовидные структуры. Y. Nischida отмечает,
что почки с апикальными клетками гаметофоров могут возникать у Andreaea
rupestris var. fauriei как на пластинчатых выростах (подобное известно и у дру-
гих мхов), так и непосредственное на шаровидном теле.
По мнению В. Р. Филина (1985), нитевидная стадия развития протонемы
у андреи полностью утеряна, а сходство между пластинчатыми частями про-
тонемы андреи и пластинчатыми протонемами других мхов чисто внешнее
и незначительное (очевидно, конвергентное). Пластинчатые и древовидные,
покрывающиеся восковидным налетом, части протонемы андреи он считает
новообразованиями, способствующими возникновению многочисленных га-
метофитов из одной споры при попадании ее в благоприятные для роста про-
тонемы условия. У андреевых мхов гаметофит еще внутри споры приобретает
трехмерную структуру, тогда как у большинства бриевых мхов (например, по-
литриховые) двух- и затем почти сразу трехмерные структуры возникают на
одномерной протонеме лишь при формировании почек гаметофоров (там же).
По способу прорастания в протонему андреевые мхи, возможно, несколь-
ко напоминают юнгерманниевые печеночники с двойной протонемой (Nehira,
1974), которая начинает свое развитие внутри экзины и продолжает его после
того, когда оболочка споры лопается. При этом уже в пределах оболочки спо-
ры возникает трехмерная или двумерная структура.
Поскольку у андреевых протонема в любом случае должна подвергнуться
некоторому дальнейшему развитию после освобождения из оболочки споры
264
и до образования почек гаметофоров, то едва ли следует относить эти мхи
к вполне эндоспорическим. Однако все же возможность образования почек
гаметофора непосредственно на шаровидном теле как бы приближает андрее-
вые к эндоспорическим мхам.
Если придерживаться предположения о том, что эндоспорические мхи про-
исходят от экзоспорических через формы с «двойной» протонемой (Nehira,
1974), то по аналогии можно допустить, что образование двойной протонемы
(в том числе наружной, с пластинчатой и нитевидной частями) у андреевых
первично, но вместе с тем вторично относительно экзоспорических их пред-
ков, а развитие почек гаметофора непосредственно на шаровидном теле — вто-
рично. Очевидно, трехмерное тело, образующееся в пределах оболочки споры,
качественно не равноценно такой трехмерной структуре, как почка гаметофора.
В принципе едва ли есть особая разница между формированием первич-
ной внутренней трехмерной протонемы андреевых, вторичной одномерной
и двухмерной наружной протонемы и образованием двухмерной экзоспори-
ческой протонемой одномерных и двухмерных протонематических структур
у сфагновых мхов. Следует добавить, что достаточная влагообеспеченность
субстрата характерных местообитаний сфагновых мхов исторически обусло-
вила иной, чем у андреевых, способ прорастания спор, точнее явную преем-
ственность в отношении экзоспорического предка.
У некоторых бриевых мхов, образующих трехмерную (массивную) про-
тонему, в большей мере проявляется сходство с андреевыми мхами в отно-
шении первых стадий прорастания спор. Это, например, типы Ptychomitrium
и Hedwigia, характеризующиеся тем, что первое деление содержимого споры
происходит внутри экзоспория, но затем он разрывается и дальнейшее раз-
витие протонемы в массивную является экзоспорическим. К тому же пред-
ставители обоих этих типов — обитатели каменистых субстратов, причем
у Hedwigia непосредственно на массивной протонеме способен развиваться
листостебельный гаметофор, как и у Andreaea.
Однако у бриевых мхов массивная протонема дает начало нитчатой (одно-
мерной) или же только почке гаметофора. У представителей же бриевых мхов,
образующих пластинчатую (двухмерную) протонему, она возникает на пер-
вичной нитчатой (экзоспорической), т. е. у бриевых мхов в отличие от андрее-
вых не наблюдается комбинации массивной и пластинчатой (листовидной)
протонемы.
По нашему мнению, хлоронему и тем более каулонему, образующиеся не-
посредственно на массивной (трехмерной) протонеме, у представителей брие-
вых мхов едва ли можно трактовать в качестве новообразования. Каулонему
следует рассматривать как результат длительной эволюции протонемы брие-
вых мхов и то, что она возникает непосредственно на массивной протонеме,
по-видимому, объясняется вставочным характером (природой) последней,
полностью принимающей на себя функцию хлоронемы. Это подтверждается
и возможностью формирования почек гаметофора непосредственно на мас-
265
сивной протонеме. К тому же, как мы полагаем, образование почек на хлоро-
неме исторически предшествовало их развитию на каулонеме, которая может
вторично и выпадать. Таким образом, непосредственно на шаровидной прото-
неме способны формироваться и таллоидные, и иные структуры, если в таком
морфогенезе есть биологическая необходимость.
У андреевых мхов в этой связи образование пластинчатых, нитчатых
и других структур на массивной протонеме целесообразно расценивать, быть
может, как явление переноса в ходе онтогенеза формирования тех или иных
протонематических структур, а не в качестве новообразований. Отсюда меж-
ду структурой и происхождением протонемы андреевых и бриевых мхов, ско-
рее всего, нет особой, кардинальной разницы. Методически сопоставление
пластинчатых, древовидных, листовидных структур протонемы андреевых,
как и массивной протонемы, с подобными образованиями у бриевых мхов
представляется нам вполне допустимым. Весь вопрос — в исторической хро-
нологии освоения соответствующего типа экстремального местообитания,
в исходном потенциале развития, соотношении морфогенеза и физиолого-
биохимической стороны адаптаций.
Усложнение морфогенеза протонемы у андреевых вызвано, вероятно, адап-
тацией (необходимостью выживания) к различным неблагоприятным условиям
среды, что в конечном итоге привело к максимальному использованию кратких
во времени благоприятных условий и подходящих микроусловий среды.
Протонема, развивающаяся в пределах оболочки споры андреевых, менее
подвержена экзогенным воздействиям, чем наружная протонема. Достаточ-
но сильное давление внешней среды (экстремальные условия) стимулиро-
вало сложный морфогенез наружной протонемы у андреевых мхов на фоне,
надо полагать, недостаточно высокого в далеком историческом прошлом ее
физиолого-биохимического уровня.
В экстремальной экологической обстановке r-отбор мог быть направлен на
повышение участия трансформированной протонемы в формировании дерно-
винок (при усиленной инсоляции в горах и частой нехватке влаги). Полагаем,
что прослеживается преемственность такой роли протонемы в новых условиях
относительно более мезического предка андреевых мхов, также, вероятно, об-
разовывавшего дерновинки (адаптация к известному иссушительному стрессу).
Развитие комплексной внешней протонемы у андреевых мхов скорее на-
правлено на выживание в стрессовых ситуациях, чем на использование опти-
мальной для роста протонемы микрониши, хотя имеет следствием последнее.
Реконструкция предка андреевых и их ранняя эволюция. Привлекает вни-
мание проведенная В. Р. Филиным (1984а, б, 1985) реконструкция предковой
формы андреевых мхов, основанная прежде всего на данных всестороннего
изучения современных мхов. Подобный метод вполне оправдан ввиду пробле-
матичности нахождения остатков андреевых мхов или переходных по отно-
шению к ним форм в древних отложениях. При этом автор затрагивает вопро-
266
сы эволюции и более широкого плана, касающиеся происхождения и развития не
только мохообразных, но и высших растений вообще.
В. Р. Филин при данной реконструкции базируется на результатах ана-
лиза анатомо-морфологических особенностей гаметофита Andreaea rupestris
и учитывает современные представления об эволюции мхов и кодекс при-
знаков примитивности и продвинутости (Miller, 1979). Это позволило ему
предположить, что предками андреевых, скорее всего, были более крупные,
многолетние, радиально-симметричные, эндогидрические, по-видимому, дву-
домные, верхоплодные, экзоспорические, обладавшие одномерной протоне-
мой мхи. Их побеги были покрыты воском, а на погруженной в субстрат части
стебля развивались ризоиды.
Такие растения, по его мнению, могли формировать более или менее рых-
лые коврики на мелкоземистых, периодически слегка подсыхающих субстра-
тах в горных районах Гондваны или Пангеи. Данная реконструкция предков
андреевых проверена В. Р. Филиным путем сравнения с данными по морфоло-
гии и онтогенезу политриховых, эволюция которых, вероятно, проходила по
типу анаболии, когда имеет место рекапитуляция признаков конечных стадий
морфогенеза предков.
В. Р. Филин (1985) присоединяется к тем доводам, которые выдвигали
против риниофитовой гипотезы происхождения бриофитов К. Мейер (1958)
и Д. К. Зеров (1972), а также к мнению D. С. Scheirer (1980), рассматривающего
гидроиды и лептоиды как пример сохранения признаков предковой группы
всех высших растений — Prototracheophyta, а не как следствие регрессивной
эволюции трахеид и ситовидных элементов.
Однако у такакиевых еще более примитивная внутренняя водопроводящая
система, состоящая из клеток с перфорациями, как у некоторых юнгерманни-
евых печеночников. Такие клетки, быть может, предшествовали гидроидам.
Не исключено, как мы считаем, что проводящая система ранее упомяну-
того ископаемого растения Aglaeophyton major отражает более примитивную
стадию исторического развития аксиллярной проводящей системы у споро-
фита риниофитов. Однако полная дегенерация и более развитой эндогидри-
ческой проводящей системы у гаметофита сосудистых растений в связи с его
общей редукцией очень вероятна, хотя у гаметофита псилотовых все же мож-
но еще обнаружить типичные трахеиды.
В. Р. Филин (1985) полагает, что гидроиды и лептоиды некоторых архаич-
ных политриховых представляют собой результат длительной, протекавшей
на протяжении палеозоя и мезозоя прогрессивной эволюции. Нами такие эле-
менты проводящей системы относятся к общему предку мхов (кроме такакии).
Исходя из сравнительного анализа онтогенеза листа андреевых и политри-
ховых мхов, Филин рассматривает листья андреи как пример преждевремен-
ного созревания органа.
Вполне обоснован вывод этого автора, что современные андреевые мхи
представляют собой прогенетических карликов (в смысле Gould, 1977), воз-
267
никших под действием r-отбора в горных условиях. Им свойственны, как от-
мечает Филин, сочетание взрослых, ювенильных и промежуточных призна-
ков предковых форм и известная простота организации, связанная с уменьше-
нием объема тела.
В заключение данный автор подчеркивает, что, судя по особенностям
строения гаметофита и спорофита, прогенез сыграл большую роль в эволю-
ции не только андреевых, но и других крупных таксонов подотдела Bryophyti-
па (мохообразные), таких как Anthocerotopsida, Metzgeriidae, Marchantiopsida,
Sphagnopsida, Buxbaumiopsida (антоцеротовые, печеночники и мхи рассматри-
ваются в качестве надклассов. — Г. Р.). С этим в какой-то мере можно согла-
ситься, исключая сфагновые мхи.
Основные черты организации андреевых мхов связаны, по нашему пред-
ставлению, с чрезвычайно большой продолжительностью их эволюции в усло-
виях открытой экспозиции освещенных скально-каменистых субстратов на
повышенных гипсометрических уровнях. Отмечается, в частности, устойчи-
вость видов рода Andreaea к очень низким температурам, использованным
в эксперименте (Steere, 1978).
Наши соображения о времени и условиях формирования андреевых мхов
и их основных признаков базируются на следующем. В позднем девоне — ран-
нем карбоне в горах, по-видимому, началось отступление редколесной (про-
стой структуры) растительности на более низкие гипсометрические уровни.
Это могло вызываться снижением влажности и теплообеспеченности горных
местообитаний в связи со сменой в данное время на территории Гондваны
тропического климата субтропическим (по Ушакову, Ясаманову, 1984), осо-
бенно в центре области последующего среднекарбонового оледенения.
Для позднекаменноугольной эпохи в целом характерна пульсационно на-
раставшая аридизация климата (Щеголев, 1979).
Как уже отмечалось выше, В. Р. Филин (1984а, 19846) связывает происхож-
дение андреевых мхов с Гондваной или Пангеей. Т. Seki (1974), исходя из раз-
нообразия андреевых мхов в субантарктической области, считает, что род
Andreaea произошел в южном полушарии (хотя, например, Маслов (1988) по-
лагает, что обычно вопрос о месте возникновения таксона подменяется вопро-
сом о локализации наблюдаемого в настоящий момент максимального разно-
образия, а эта локализация определяется комплексом экологических и истори-
ческих причин, не имеющих никакого отношения к процессу возникновения
таксона). В этом аспекте события карбона, прежде всего в районе Гондваны,
могли иметь самое тесное отношение к эволюции андреевых мхов. Однако на
их предковых формах не могло не отразиться и предшествующее данным со-
бытиям значительное похолодание в позднем девоне, особенно существенно
проявившееся также на территории Гондваны.
В результате указанных климатических изменений Гондваны мхи, по-
видимому, и прежде произраставшие здесь на скально-каменистых, но зате-
ненных субстратах и поэтому уже подвергшиеся определенной ксерофитиза-
268
ции, оказывались при похолоданиях в условиях все более открытой экспозиции.
Такая ситуация, надо полагать, способствовала усилению давления абиотиче-
ской среды и тем самым более глубокой ксерической специализации данных
мхов с параллельной редукцией (недоразвитием) некоторых структур как га-
метофита, так и спорофита (спорогона).
Физическая сухость субстрата в условиях открытой экспозиции и бед-
ность каменистого субстрата элементами питания вызвала необходимость для
обеспечения формирования зачатков гаметофоров, как и в случае сфагновых
мхов, трансформации прежде нитчатой протонемы. Требовалось повышение
резистентности (для выживания в экстремальных условиях) и ассимиляцион-
ных возможностей протонемы, учитывая ограниченность доступных ресур-
сов субстрата в изменившихся местообитаниях. Это выразилось в усложне-
нии морфоструктуры протонемы и ее ксерофитизации, чему предшествовало
возникновение эндоспории.
Сухость и обедненность субстрата элементами питания при повышенной
освещенности привели также к структурно-морфологической трансформации
гаметофита, приспособившегося в основном к питанию влагой за счет погло-
щения атмосферных осадков всей поверхностью.
В зависимости от степени ксеричности местообитаний, давление отбора
вызвало в различной мере процесс редукции ножки спорогона, причем у ча-
сти форм она в конечном итоге подверглась почти полной дегенерации. Это
позволило надежно защитить спорогенез от иссушения, особенно в послед-
нем случае, благодаря прикрытию развивающегося спорогона структурами
гаметофита. Однако именно у форм с наибольшей редукцией ножки спорого-
на вследствие образования достаточно сомкнутых дерновинок, что также было
обязано действию экстремальных экзогенных условий, эффективность распро-
странение спор, вероятно, стала неудовлетворительной. В такой ситуации, как
и у сфагновых мхов, следует допустить, что произошла выработка за счет инду-
цирования выделениями созревающего спорогона способности несущей его
архегониальной ветви к удлинению и тем самым к превращению в псевдоподий.
Возможные пути образования механизма высвобождения спор из ко-
робочки у андреевых. По нашему предположению, еще до укорачивания
ножки спорогона у исходных форм андреевых мхов на базе, вероятно, вскры-
вавшейся в верхней части лопастями коробочки с куполовидной колонкой
и шлемовидным споровым слоем (образовывавшимся тогда еще в амфитеции),
а также снабженной устьицами, сформировался тип коробочки, присущий
андреевым мхам (рис. 13, 16). При этом у коробочки наряду со снижением фо-
тосинтеза (r-отбор) лопасти в верхушке перестали разъединяться (рис. 16), что
и привело к схизокарпности, характерной для андреевых, т. е. и у их предков
способ вскрытия коробочки мог в какой-то мере напоминать таковой некото-
рых представителей подпорядка маршанциевых или бителяриевых. Наличие
прежде такого способа вскрытия коробочки (полностью разъединяющими-
269
ся в верхушке лопастями) в какой-то мере может отражать полное разъеди-
нение лопастей коробочки в верхушке после созревания и высеивания спор
у Andreaeobrywn.
Значительная экологическая параллель между андреевыми и такакиевыми
при сходстве структуры их спорофитов позволяет предположить, что выработка
схизокарпности (у такакии ее характер иной, чем у андреевых) произошла
в экологической обстановке определенного типа, имея в виду не субстратную
определенность, а климатические условия (пониженный термический режим)
и отвечает такой обстановке.
В аспекте адаптации к высвобождению спор, пожалуй, к стегокарпности
(без перистома) ближе по своему эффекту вскрытие коробочки полностью
разъединяющимися в верхушке (но не до основания) лопастями, чем схизо-
карпность, присущая андреевым.
Возможность выработки такого способа вскрытия коробочки, который
присущ андреевым мхам, задолго до того как выработался тип их организа-
ции (обязанный их эпилитно-горному образу жизни), может косвенно сле-
довать из сходства строения генеративных органов и отчасти спорофита
у такакиевых и андреевых. Это явление отражает факт относительной само-
стоятельности формирования спорофита и структур гаметофита, от которых
зависит его происхождение, и вегетативного тела гаметофита.
Подобно андреевым мхам такакиевые связаны с открытыми местообита-
ниями, для которых характерен пониженный термический режим и практиче-
ски отсутствие слабого конкурентного давления. Следовательно, проявляется
в какой-то мере однотипность характеристик их местообитаний, более того,
такакиевые встречаются и на скалах, т. е. известная аналогия экологической
канализации (с ней, вероятно, связано и спиральное расположение филлоидов
у такакиевых и мхов, хотя здесь уже очевидна большая филогенетическая «мо-
лодость» андреевых). Значит, такакиевые в каком-то смысле — дальний про-
образ мхов, а очень отдаленный предшественник андреевых и вообще мхов
мог напоминать анцестральную форму такакиевых, но еще без филлоидов
и со спорогоном, у которого колонка образовывалась из эндотеция, спороген-
ная ткань — из амфитеция.
Возникновение того или иного способа высвобождения спор опреде-
ляется в связи с его адаптивным значением спецификой экологической среды.
Наибольшим разнообразием механизмов вскрытия коробочки в общем отли-
чаются печеночники, у которых также и морфотипы гаметофита выделяются
по многообразию среди всех бриофитов.
У юнгерманниевых печеночников и особенно у их листостебельных форм,
достигающих подчас значительного конвергентного сходства по внешнему
облику гаметофора с андреевыми и бриевыми мхами и расселявшихся в раз-
нообразных равнинных и горных экотопах, отсутствие стегокарпности, по
всей вероятности, связано не с их потенциальной неспособностью выработать
такого рода структуру. Действительная причина этого явления, скорее всего,
270
заключается в отсутствии подходящей экологической обстановки при форми-
ровании в далеком историческом прошлом основных признаков строения юн-
германниевых печеночников, т. е. тогда у них не проявилось соответствующе-
го давления отбора (тропогенные условия).
Вообще же изолированное рассмотрение любого признака без попытки
познания его функционального назначения в общей системе организма едва
ли может быть плодотворным.
Андреобриевые мхи (Andreaeobryopsida)
Монотипный род Andreaeobryum — своего рода переходное звено между
андреевыми и бриевыми мхами. В подходе к вопросу фактического обоснова-
ния происхождения андреевых мхов целесообразно кратко проанализировать
те признаки организации, присущие роду Andreaeobryum, по которым он су-
щественно отличается от исторически значительно ранее открытого и гораз-
до более широко распространенного, полиморфного рода Andreaea (в широ-
ком понимании).
Согласно W. С. Steere, В. М. Murray (1976), род Andreaeobryum по признаку
наличия у спорогона его единственного представителя — A. macrosporum — на-
стоящей ножки следует рассматривать в качестве переходного звена между
андреевыми и бриевыми мхами.
По мнению В. Р. Филина (1984а), A. macrosporum является третичным ре-
ликтом. Это наряду с приуроченностью вида к выходам известняков в Север-
ной Америке позволяет ученому сомневаться в том, что род, к которому он при-
надлежит, более древний, чем Andreaea.
Такое предположение, действительно, на первый взгляд, подкрепляется
указанием A. J. Scharp (1972) на приуроченность андреевых (Andreaea) к кис-
лым, изверженным или гранитным субстратам, которые они могли заселить
перед тем, как осадочные, содержащие известь породы стали доступными для
колонизации со стороны мхов.
Сомнение в большей древности рода Andreaeobryum, чем Andreaea, пред-
ставляется довольно убедительным, но едва ли реально в таком случае по-
лагать, что спорогон Andreaeobryum производен от спорогона Andreaea с его
явно вторичным признаком — редукцией ножки.
Надо полагать, что ни современное географическое распространение, ни
экологическая приуроченность A. macrosporum не дают еще достаточного осно-
вания для того, чтобы утверждать, что этот род имеет менее древние генетиче-
ские корни, чем Andreaea. Вместе с тем сохранение настоящей ножки у спорогона
предшествовавших A. macrosporum форм может означать несколько иной путь
исторического развития Andreaeobryum, чем у Andreaea. При этом привле-
кает внимание перистомоподобное образование в верхней части коробочки
у Andreaeobryum. Оно может указывать на возможный способ образования пе-
ристома у предков бриевых мхов, но в иной экологической обстановке.
271
Биологическая целесообразность характера связи у Andreaea спорогона
с гаметофитом в той экологической обстановке, к которой приурочены предста-
вители этого рода, не вызывает особого сомнения. Однако следует допустить,
что у некоторых первичных андреевых мхов, несмотря на ксерофитизацию
структуры гаметофита давление отбора по каким-то причинам оказалось недо-
статочным для достижения такого адаптивного структурно-функционального
изменения спорогона, которое привело к возникновению рода Andreaea. Ины-
ми словами, экологические условия не требовали этого. Отсюда вытекает,
что предки линии, приведшей в конечном итоге к Andreaeobryum, историче-
ски развивались, вероятно, в несколько менее экстремальной экологической
обстановке, чем предшественники Andreaea. В частности, не исключено, что
исходные формы Andreaeobryum вообще никогда не произрастали на силикат-
ных скально-каменистых субстратах, выделяющихся при открытой экспози-
ции особо частым дефицитом влаги и бедностью элементами минерального
питания. Хотя в дождевых тропических лесах и в настоящее время не наблю-
дается столь уж существенного различия в составе бриофитной флоры карбо-
натного или силикатного скально-каменистого субстрата (Poes, 1982).
Создается впечатление, что эти два рода представляют две параллельные,
независимые линии развития, происходящие от общей анцестральной группы
андреевых мхов, датируемых, возможно, ранним карбоном. Такое мнение по-
зволяет считать, что Andreaeobryum по структуре спорогона в какой-то мере
более близок к предковой группе андреевых мхов, чем Andreaea, т. е. менее
специализирован по некоторым признакам (рис. 14, а-d). Следовательно, на-
личие настоящей ножки и перистомоподобного образования у спорогона
Andreaeobryum дает основание рассматривать этот род в качестве переходного
звена, связывающего андреевые мхи с бриевыми.
Выживание A. macrosporum в условиях резкой климатической дестабили-
зации четвертичного периода, вероятно, было обязано тем добавочным адап-
тивным признакам, которые выработались у данного таксона в третичное
время или ранее. Эволюция A. macrosporum, видимо, направлена, на проду-
цирование повышенно жизнестойких спор, полнее использующих ограничен-
ный благоприятный период и предназначенных к более плотному заселению,
прежде всего того подходящего для них участка, на котором образующие их
родительские формы уже произрастают. Его споры, надо полагать, рассеива-
ются дождем, брызгами воды. Это можно расценивать как проявление узкой
специализации в ходе спорогенеза.
Полагаем, что род Andreaea следует относить по ряду присущих ему осо-
бенностей к более чем Andreaeobryum, приспособленным в условиях эпилит-
ного образа жизни, что отражается в многообразии его форм, в большой ши-
роте их экологической амплитуды и географического распространения в обо-
их полушариях.
На примере Andreaea в сравнении с Andreaeobryum хорошо заметно то
большое значение, которое приобретает в экстремальных экологических усло-
272
виях слаженность функционирования спорофита и гаметофита, компенсиру-
ющая оправданную в такой ситуации почти полную утрату ножки спорогона,
что присуще и сфагновым мхам.
У Andreaea за выносом коробочки из-под прикрытия структур гаметофо-
ра путем удлинения псевдоподия следует процесс высвобождения спор, кото-
рый происходит в результате вскрытия коробочки щелями и изменения в свя-
зи с колебаниями влажности воздуха положения ее створок, приводяще-
го к соответствующему изменению длины продольной оси коробочки. Такой
механизм высвобождения спор наряду с функцией псевдоподия предназна-
чен к обеспечению их дальнего распространения и заселения фрагментарно
встречающихся подходящих местообитаний. Этому способствует и меньший
размер спор у Andreaea по сравнению с Andreaeobryum.
У Andreaeobryum движения створок более пассивны и не отражаются на
длине продольной оси коробочки (что не способствует ускорению рассеива-
ния спор).
Наличие ножки у спорогона A. macrosporum свидетельствует не толь-
ко о наличии ее у предшественников Andreaea, но и у анцестральных форм
сфагновых мхов с аналогичным замещением ножки спорогона псевдоподием.
Вообще редукция ножки спорогона в связи с экстремальным характером ме-
стообитаний — распространенное явление у бриофитов.
Сравнительно-морфологический анализ спорогонов сфагновых и андрее-
вых мхов позволяет предположить, что спорогон андреевых мхов происходит
от типа спорогона, присущего предкам сфагновых мхов (различие способов
вскрытия коробочки у этих двух групп мхов не принимается во внимание),
путем такого эволюционного шага как переход функции образования споро-
генной ткани от амфитеция к эндотецию. О возможности данного изменения
косвенно свидетельствует аналогичный процесс, наблюдающийся у части со-
временных антоцеротовых. Этот эволюционный шаг, вероятно, отражает исто-
рически несколько более позднее относительно сфагновых мхов освоение
предками андреевых мхов экстремальных местообитаний, иначе такого шага
вообще бы не было. Вместе с тем образование спорогенной ткани из эндоте-
ция произошло и у анцестральных форм бриевых мхов.
Смещение границ зародышевых пластов (гетеробластия) известно также
у животных: например, передняя кишка, развивающаяся первоначально из
эктодермы, может у потомков развиваться из эндодермы (Любищев, 1982).
Подводя итог изучения андреевых мхов, следует отметить, что их пред-
ки подверглись сильной ксерофитизации относительно как протонемы, так
и гаметофора адекватно новым экологическим условиям. Переход к водному
питанию преимущественно за счет атмосферной влаги привел к высокой сте-
пени пойкилогидричности, быстрому поглощению влаги всей поверхностью
гаметофита и соответственно к полной дегенерации утратившей свою функ-
цию эндогидрической проводящей системы. При этом только у части форм
сохранилась в разной степени жилка листа как механическая структура. Что
273
касается спорофита, то у основного большинства видов (род Andreaea) редук-
ции, как и у сфагнов, подверглась ножка спорофита, функционально также за-
местившаяся псевдоподием — удлиняющейся ко времени созревания спор ве-
точкой гаметофора, несущей на верхушке спорофит.
У коробочки выработался особый механизм вскрытия и регуляции высева
спор в зависимости от изменения влажности среды — продольными щелями
более или менее ограниченной длины, не доходящими до верхушки и основа-
ния коробочки. У печеночников также в некоторых случаях отмечен сходный
механизм высвобождения спор из коробочки, но у них он явно вторичного
происхождения, производный от полного расхождения створок от верхушки
коробочки до основания. Сходно мог сформироваться и механизм высвобож-
дения спор из коробочки у андреевых, когда створки перестали разъединяться
в верхушке коробочки. В таком случае остается неясным вопрос относительно
устьиц. Тем не менее, например, у антоцеротовых коробочка вскрывается про-
дольными щелями при сохранении устьиц в ее стенке ниже. Не может быть
сомнения в том, что у анцестральных форм андреевых мхов имелась разви-
тая проводящая система, остаток которой — куполовидная стерильная колонка
в полости коробочки, предшествующая ее трансформации в цилиндрическую
структуру, пронизывающую спорогенную ткань у бриевых мхов.
У предка андреевых мхов исторически раннее освоение скально-каменис-
тых субстратов при пониженном термическом режиме в орогенных образова-
ниях привело к утрате спорофитом ножки и устьиц, к образованию споро-
генной ткани глубже — в эндотеции, но куполовидная колонка сохранилась.
В отличие от андреевых мхов, приуроченных к силикатным (кислым) скально-
каменистым горным породам, предок андреобриума эволюционировал в менее
экстремальных горных условиях — на известняках, которые являются карбо-
натными и более влагоемкими породами, при орошении брызгами водопадов.
Благодаря таким относительно лучшим условиям у андреаеобриума сохрани-
лась ножка спорофита, а вскрытие коробочки продольными щелями ограни-
ченной длины сочетается с образованием перистомовидной структуры.
Лишь в роде Andreaeobryum, выделенном из андреевых в монотипный
класс Andreaeobryopsida, в верхушечной части коробочки формируются пери-
стомоподобные зубцы.
Сходство реакции сфагновых и андреевых мхов на экологический
стресс — показатель их родства. На основе анализа полученных к настоя-
щему времени данных сфагновые и андреевые мхи можно считать древними
(хотя и разными по времени формирования) боковыми ветвями развития
анцестральной группы мхов, дифференцировавшимися в процессе адаптации
к определенным классам прежде недоступных им экстремальных экотопов.
Такой процесс можно рассматривать как проявление прогрессивной экспан-
сии мхов, детерминированной присущими им потенциальными возможностя-
ми адаптациогенеза.
274
Другая пара родов — такакиевые и андреобриевые. Они, вероятно, более
сходны по экологическим условиям, в которых произошло их формирование,
хотя у такакиевых, возможно, исторически значительно ранее.
Стрессовые экологические воздействия привели к относительно узкой спе-
циализации исходных более мезофитных форм и тем самым затруднили их
дальнейшее прогрессивное историческое развитие, т. е. как бы приостановили
последующую значительную трансформацию этих бриофитов. Данное обстоя-
тельство могло привести к сочетанию в структуре таких форм как измененных
и вновь образованных признаков, так и некоторых сохранившихся практически
в почти неизменном состоянии первичных, примитивных черт организации.
Параллелизм развития сфагновых и андреевых мхов, сходство и различие
их признаков как реакции на среду обитания дают ценный материал для ана-
лиза в целях схематической реставрации эволюционного процесса, свойствен-
ного мхам как особому стволу развития бриофитов. Эти две группы в какой-
то мере могут служить ключом в выяснении некоторых признаков предков
бриевых мхов. Хотя определенное значение в этом аспекте могут иметь также
и такакиевые.
Несмотря на представляющиеся кардинальными различия в экологическом
режиме характерных местообитаний сфагновых и андреевых мхов в их орга-
низации имеются некоторые относительно сходные морфоструктуры и про-
изошли определенные однонаправленные изменения (косвенные свидетель-
ства известного подобия в каком-то отношении их местообитаний и однотип-
ности реакции на условия среды). Это редукция ножки спорогона и замещение
ее псевдоподием, куполовидная форма колонки и шлемовидная — спорового
слоя, пластинчатая (хотя бы частично) протонема, деградировавшая вплоть до
полного исчезновения (у сфагновых и у части андреевых мхов) эндогидриче-
ская проводящая система гаметофора при высокой общей его гигроскопично-
сти, обильное продуцирование спор.
Об известной степени сходства, однотипности морфологических реакций
сфагновых и андреевых мхов, по нашему мнению, может свидетельствовать,
в частности, редукция ножки спорогона и функциональное ее замещение
псевдоподием (рис. 13). Такие признаки, касающиеся однонаправленных из-
менений как спорофита, так и гаметофита, и характера взаимодействия этих
генераций у данных групп мхов однозначно указывают, учитывая также и ве-
роятный предшествующий в какой-то степени лесной образ жизни предков
сфагновых и андреевых мхов, на возможные отдаленные генетические связи
данных двух групп мхов. Этому не противоречит и наличие двухмерной про-
тонемы у вышеуказанных групп мхов. Сфагновые и андреевые мхи образуют,
таким образом, вероятно, параллельные ряды в какой-то мере направленного
мутагенеза, сходные фенотипические выражения которого, по нашему пред-
положению, могут отражать их родство.
По мнению А. К. Скворцова (1986), если исходить из принципа диверген-
ции (для адаптивной эволюции неизбежна дивергентность), то существование
275
конвергенций является необходимым следствием достаточно далеко зашед-
шей дивергенции.
Комплексный характер воздействия внешней среды затрудняет выявление
критических факторов, в первую очередь ответственных за то или иное из-
менение в структуре и функции организма, учитывая сложность его корреля-
тивных связей и специфику реакции.
Поскольку и у сфагновых, и у андреевых (за исключением рода Andreaeo-
bryum) мхов онтогенез спорогона до созревания спор проходит под защитой
морфоструктур гаметофора, то следует предположить, что во время формиро-
вания этих групп в экстремальных по отношению к предшествующим экото-
пам условиях процесс спорогенеза у них не был достаточно надежно защищен
структурами самого спорогона и колпачком.
Предполагаемая первоначальная неспособность конституции спорогона
у предков сфагновых и андреевых мхов выносить определенный иссушитель-
ный стресс открытых местообитаний (это характерно и для других бриофи-
тов, но в случае сфагнов мог сказаться и недостаток в обеспечении азотом),
приведшая к уклонению спорогона от давления внешней среды, особенно оче-
видна при сопоставлении данных групп мхов с бриевыми.
В настоящее время представители бриевых мхов (прежде всего гриммие-
вых) произрастают в тех же экологических условиях, что и андреевые, но спо-
рогоны части из них и в этих случаях созревают, как и у мхов других экото-
пов, в большей или меньшей мере после выхода из-под покрова вегетативных
структур гаметофита. Однако и у многих видов бриевых мхов в экстремаль-
ных местообитаниях ножка спорогона претерпевает изменения (укорочение
или изгиб) для использования структур гаметофита как защиты процесса спо-
рогенеза от экзогенных стрессовых воздействий.
Морфология и физиологические особенности спорогонов у современных
сфагновых и андреевых мхов в общем довольно убедительно свидетельствуют
о более или менее лесном (подпокровном) образе жизни их анцестральных
форм (хотя здесь может иметь значение и океаничность климата первичных
местообитаний этих форм).
По нашему мнению, именно направленный r-отбор на основе феноти-
пической изменчивости привел к почти полной редукции ножки спорогона
у сфагновых и андреевых (род Andreaea) мхов, т. е. в конечном счете к гене-
тической перестройке.
Замещение утраченной ножки спорогона псевдоподием, возможно, являет-
ся следствием мутации (скачкообразного генетического изменения), вызвавшей
переключение в системе регуляторных генов с предполагаемой выработкой со-
зревающим спорогоном биохимических стимуляторов. Здесь как раз и имеется, на
наш взгляд, отдаленная параллель со связями гаметофита и зиготы у Coleoechaete.
Особенность процессов деградации ножки спорогона и образования псев-
доподия, вероятно, состоит в том, что первый происходил постепенно (гра-
дуалистически), а второй — относительно внезапно (драстически). Однако
276
W. C. Steere (1969), видя в псевдоподии явный случай вовлечения структуры
гаметофита в функцию спорофита, полагает, что это должно было вырабаты-
ваться очень долгое время. В подкрепление указанной нами позиции следует
предположить, что в отношении возникновения псевдоподия мог действо-
вать принцип «все или ничего», причем здесь идет речь лишь о приобре-
тении способности к вытягиванию несущих спорофит верхушки стебля или
ветви, а не об их исходной структуре.
Вместе с определенным сходством сфагновых и андреевых мхов прояв-
ляются и значительные их различия. Это связано, надо полагать, со своеобра-
зием как экологической канализации, так и организации исходных форм дан-
ных двух групп.
Особая специфика местообитаний, освоенных влаголюбивыми предко-
выми формами сфагновых мхов, привела к наиболее глубокой анатомо-морфо-
логической трансформации их гаметофита как основного вегетирующего тела.
Менее кардинальный характер изменения морфоструктуры гаметофора
у предковых форм андреевых мхов, видимо, объясняется относительно мень-
шей контрастностью их типичных местообитаний с теми экотопами, из ко-
торых вышел общий предок андреевых и бриевых мхов. Однако допустима
также и большая ксероморфность предковой формы андреевых мхов по срав-
нению с признаками организации предковых форм сфагнов.
Свидетельством более поздней исторически дифференциации андреевых
мхов может являться их большее, чем у сфагновых, сходство по некоторым
существенным признакам организации гаметофита (характер расположения
генеративных органов) и спорогона (образование спорогенной ткани из эндо-
теция и сохранение ножки спорогона у Andreaeobryum) с бриевыми мхами,
хотя у андреевых схизокарпность — уникальный (если не считать такакиевых)
относительно мхов признак. К тому же повышенная, по сравнению со сфаг-
новыми мхами, криофильность андреевых более соответствует дальнейшему
и сильному похолоданию климата в карбоне, но значительное похолодание,
по-видимому, имело место и ранее — в верхнем девоне. Отсюда следует, что
если общие для андреевых ксероморфные черты организации могли выра-
ботаться еще в раннем карбоне, то полную редукцию ножки и замещение ее
псевдоподием у части форм целесообразно связывать с дальнейшим ходом их
эволюции, скорее всего, со средним карбоном.
В среднем и тем более позднем карбоне под воздействием климатических
изменений, вызванных оледенением Гондваны, андреевые, как и сфагновые
мхи, могли спуститься на более низкие гипсометрические уровни и даже на рав-
нины (последнее как будто особенно касается сфагновых), значительно рас-
ширив область своего распространения.
Дальнейшей территориальной экспансии андреевых и сфагновых мхов,
предположительно, могли способствовать мощные процессы горообразова-
ния - возникновение Герцинской горной складчатости, хотя в поздней перми
(аридизация климата), надо полагать, андреевые и вслед за ними сфагновые
277
мхи вновь мигрировали с равнин и предгорий Гондваны на повышенные гип-
сометрические уровни.
Аридным климатом характеризовалась и большая часть триаса, буду-
чи временем значительной морской регрессии. По А. С. Монину (1977), даже
в позднем триасе, когда началась сильная трансгрессия, суша резко преоблада-
ла над морем на территории современных континентов. Впоследствии гумиди-
зация климата, начавшаяся в позднем триасе и особенно проявившаяся в ранней
и средней юре, могла способствовать расширению ареала андреевых и особен-
но сфагновых мхов путем распространения их на более низкие гипсометриче-
ские уровни, прежде всего в высоких широтах, где и даже южнее эти бриофиты
(главным образом сфагновые мхи) могли проникать в значительной мере и на
равнины. Поэтому, быть может, не случайно, что наиболее древние ископаемые
остатки сфагновых мхов (листья и споры) датируются юрским периодом. По
степени обилия спор сфагновых мхов в отложениях мезозоя и кайнозоя оцени-
вается, как отмечено выше, участие этих мхов в растительном покрове.
Комплексный анатомо-морфологический и эколого-биологический анализ
совместно с палеоклиматической реставрацией (Салоп, 1977; Ушаков, Ясама-
нов, 1984; Шиманский, 1987) позволяет связывать дифференциацию сфагно-
вых и андреевых мхов, по всей вероятности, с Гондваной, где в верхнем дево-
не и карбоне климатические изменения, пожалуй, были наиболее выражены.
Уникальная слоистость стенки спор сфагновых и андреевых мхов, вероятно,
указывает на своеобразие путей древнего адаптациогенеза этих бриофитов,
представляющих их реакцию на определенную экстремальную экологиче-
скую канализацию вследствие смены подпологовых более или менее мезиче-
ских или влажных приокеанических экониш на открытые, менее устойчивые,
с соответствующим ужесточением давления r-отбора, но разным его характе-
ром. Видимо, нет достаточного основания придавать этому признаку (струк-
туре стенки спор) чрезмерное филогенетическое значение, учитывая целост-
ность адаптивной реакции каждого вида на условия среды.
Значение особенностей организации сфагновых, андреевых, андрео-
бриевых и бриевых мхов для схематической реконструкции облика обще-
го предшественника этих групп. Особенности организации сфагновых и ан-
дреевых мхов имеют большое значение не только как проявление потенций
класса мхов в освоении специфических, экстремальных местообитаний еще
в исторически далеком прошлом (в период дивергенции мхов на три основные
группы), но и как показатели некоторых признаков организации (структуры
и образа жизни) предшественников бриевых мхов. Эти особенности дают воз-
можность судить о тех структурных и функциональных изменениях, которые
бриевые мхи претерпели в ходе развития от начала дивергенции с андреевы-
ми мхами и ранее. К тому же, надо полагать, не столь уж большой интервал
в масштабах геологического времени разделяет происхождение наиболее спе-
циализированных андреевых и самых древних бриевых мхов.
278
Основные факторы трансформации, движущие силы отбора, по нашему мне-
нию, таковы, что позволяют предполагать парафилетическое происхождение
каждой из основных групп мхов и, прежде всего, бриевых. Н. Robinson (1971)
считает даже, что Andreaeales не более удалены от бриевых мхов, чем, например,
Tetraphidales, хотя согласиться с такой трактовкой трудно, если иметь в виду
хотя бы основные признаки организации спорогона, а также уникальную слои-
стость стенки спор у андреевых мхов. Тетрафисовые, несомненно, относятся
к Bryopsida. К тому же не исключено, что андреевые и бриевые мхи дивергиро-
вали раньше, чем сфагновые и бриевые. В этой связи то, что «с точки зрения па-
линоморфологии Tetraphidaceae, по-видимому, не являются переходным звеном
между Andreaeopsida и Polytrichopsida» (Филина, Филин, 1989, с. 70) отвечает на-
шему воззрению на филогенетические отношения андреевых и бриевых мхов.
Тетрафисовые, хотя они и наиболее примитивны среди бриевых мхов, как
и политриховые, по всей вероятности, уходят своими генетическими корня-
ми в группу первенцев Bryopsida и поэтому тщетно было бы искать среди
этих или других современных таксонов Bryopsida какое-либо переходное зве-
но между Adreaeopsida и Polytrichales. При всем сходстве по ряду признаков,
обязанных конвергенции в условиях независимой, параллельной эволюции,
филогенетическое расстояние между андреевыми и бриевыми мхами, скорее
всего, как отмечено выше, велико.
Однако и бриевые мхи в связи с их более преемственной относительно
анцестральных форм экологической канализацией (как группы в пределах
отдела мхов) также могут явиться объектом анализа, позволяющего, в свою
очередь, отчасти пролить свет и на организацию предшественников андрее-
вых и сфагновых мхов, прежде всего, по строению гаметофита.
Бриевые мхи (Bryopsida)
Наибольшая продвинутость группы среди мохообразных. Относитель-
но наибольшая гармоничность и продвинутость организации как спорофита,
так и гаметофита у бриевых мхов, максимальное среди мохообразных много-
образие форм и обширность спектра заселяемых местообитаний при самом
широком географическом распространении и наиболее значительном участии
в растительном покрове позволяют считать эту группу основной, централь-
ной, эволюционно прогрессивной ветвью отдела Bryophyta.
Исходя из этого логично допустить, что бриевые мхи прошли чрезвычай-
но длительный путь исторического развития, причем в условиях относитель-
но наиболее способствовавших выработке черт организации, имевших срав-
нительно широкое адаптивное значение. Это сильно осложняет реконструк-
цию основных этапов их эволюции, выявление в их конституции наименее
изменившихся с древних времен признаков, которые можно было бы расце-
нить как хотя и преломленное, но все же достоверное отражение некоторых
архаических черт (признаков архетипа) в их организации.
279
Возможные экзогенные условия происхождения бриевых мхов. Основ-
ные признаки организации бриевых мхов могли возникнуть только в резуль-
тате длительного умеренного давления абиотических факторов (если не ка-
саться биотических факторов), а не таких экстремальных воздействий, как
в ходе эволюции сфагновых или андреевых мхов. По А. Н. Северцову (1967),
один и тот же изменяющий фактор, в зависимости от того, медленно или бы-
стро наступает изменение среды, интенсивно оно или нет, определяет различ-
ные направления эволюционного процесса (идиоадаптацию или специализа-
цию, ароморфоз или общую дегенерацию).
В ходе исторического развития какого-либо таксона сузить амплитуду
колебаний абиотических факторов могут только растительные сообщества
и прежде всего наиболее мощные из них — лесные макросистемы. Лесные
сообщества, хотя и сами существенно изменяются в процессе эволюции
растительности, но обеспечивают определенное смягчение общеклима-
тических изменений за счет создания для мхов и других бриофитов как
мелких растений более устойчивого, относительно благоприятного мик-
роклимата.
Бриевые мхи, в общем будучи по происхождению лесными мезофильны-
ми организмами, сохранили гораздо больше степеней свободы в выборе адап-
тивных путей в сравнении с андреевыми и сфагновыми мхами. Вместе с тем
и вся структурно-функциональная направленность организации сфагновых
и андреевых мхов, как уже отмечалось, носит следы того, что они происходят
от мезофитных предшественников, т. е. форм более сходных по типу место-
обитания с бриевыми мхами. У предков всех этих трех групп мхов, скорее
всего, был сходен и тип субстрата — почва. По нашему мнению (на что выше
также обращалось внимание), очень ранняя связь эволюции предков данных
групп с повышенными, в той или иной мере облесенными, участками при от-
носительно невысоком термическом режиме надежно обеспечили им место
в напочвенном покрове, что позволило этим бриофитам избежать преждевре-
менной узкой специализации.
Генезис протонемы мхов в связи с особенностями экзогенной среды. Со-
гласно Л. И. Савич-Любицкой (1954), уклоняющиеся формы прорастания спор
у мхов показывают, что у них встречается то же разнообразие морфострукту-
ры протонемы, что и у печеночников: клеточные нити, пластинки и тела.
Выявить определенные особенности исторического развития протонемы
у мхов, ее морфогенеза позволяет анализ трех основных групп данных брио-
фитов. По-видимому, именно у бриевых мхов в связи с их более или менее
мезическим образом жизни на протяжении геологически длительного проме-
жутка времени следует ожидать наибольшую преемственность в отношении
структуры протонемы предков современных мхов. Среди мхов (как и вообще
среди бриофитов) развитая нитевидная протонема (у многих форм дифферен-
цированная на хлоронему и каулонему) характерна для класса Bryopsida.
280
По нашему мнению, с большой долей вероятности можно предположить
о наличии у предков современных групп мхов именно нитевидной ветвистой
протонемы, обусловливающей формирование дерновинок. Это, в частности,
подкрепляется тем фактом, что любые уклонения от данного типа в основной
морфоструктуре протонемы у мхов представляют собой ничто иное как реак-
цию на экстремальные экологические условия.
По мнению В. Crandall-Stotler (1984), универсальность нитчатой системы
прорастания спор у мхов свидетельствует о ее первичной природе. Данный
автор отмечает также, что почти у всех таксонов мхов (за исключением не-
многих) множественные гаметофоры образуются в фазе прорастания каждой
споры, т. е. протонема сама по себе является важной вегетативной репродуци-
рующей структурой.
Поскольку протонема, по нашему представлению, сыграла важную роль
в становлении и утверждении мхов в растительном покрове материковой ча-
сти планеты, она заслуживает специального рассмотрения, хотя вопроса про-
исхождения протонемы и ее первичного морфотипа мы касались при рассмо-
трении печеночников.
Формирование предков современных групп мхов, как уже отмечалось,
следует связывать с соответствующей экологической ареной. Средние, мези-
ческие условия благодаря умеренной контрастности экологического режима
способствовали, вероятно, не только достижению достаточно «проработан-
ной» и четкой, имитирующей в какой-то мере структуру некоторых сосуди-
стых растений, дифференциации гаметофора мхов с вычленением эндоги-
дрической проводящей системы, но и значительному развитию и дифферен-
циации протонемы как исходной ювенильной стадии онтогенеза и особого
строения ризоидальной системы.
Благодаря морфофункциональному совершенствованию протонема у мхов
превратилась в эффективный вспомогательный инструмент для освоения мха-
ми разнообразных местообитаний. Разумеется, это происходило в той мере,
в какой протонема была достаточной как база для закладки и начального эта-
па развития гаметофоров, т. е. разрастание ее находилось в определенной за-
висимости от увеличения степени трофности достаточно влагообеспеченного
субстрата (почв). Следовательно, в верхнем девоне и позднее нитевидная про-
тонема у мхов в лесных условиях, надо полагать, подверглась прогрессивному
развитию. Нитевидная протонема у бриевых мхов, скорее всего, представляет
собой преемственное по структуре образование от нитевидной же протонемы
«гаплоидной» линии развития первичных наземных архегониат (рис. 15).
В особых, экстремальных для мхов в отношении анцестральных место-
обитаний экотопах нитевидная протонема в палеозое не могла, по нашему
мнению, обеспечить формирование зачатков жизнеспособных гаметофоров
элементами питания и давление отбора переключало ее морфогенез также
на другие формы. Как мы считаем, когда те или иные параметры внешней
среды переходили пороговое значение адаптивности нитевидной протоне-
281
Рис. 15. Развитие протонемы у мхов и ее специализация у различных представителей
этой группы
Рис. 16. Изменение способа вскрытия коробочки в направлении формирования схизокарпности
мы, ее апикальная клетка прекращала делиться поперечно и делилась про-
дольно, а затем уже эти две конечные клетки делились поперечно и так да-
лее. В результате образовалась димерная пластинчатая структура (рис. 15).
Дальнейшее усложнение деления привело к формированию массивной (трех-
мерной) протонемы.
В. Crandall-Stotler (1984), отмечает, что хотя нитевидная протонема мхов
внешне напоминает наземную водоросль подобно Fritschiella (Bold, Wynne,
1978), но ее клетки ультраструктурно подобны таковым харовых водорослей
и сосудистых наземных растений (Pickett-Heaps, 1979; Stebbins, Hill, 1980). Со-
гласно М. Bopp (1978), как дифференциация каулонемной фазы, так и после-
дующее появление почек гаметофора из клеток каулонемы в биохимическом
аспекте предполагает «проработанность» продвинутых систем.
На вторичность от инициальной нитевидной протонемы проталлиальной
ее фазы у Sphagnaceae, Tetraphidaceae, Schistostegaceae и Diphysciaceae указы-
вает Y. Nischida (1978).
Наличие хотя и у очень немногих печеночников развитой постоянной пла-
стинчатой или нитевидной протонемы, выполняющей функцию основного ве-
282
гетативного тела, свидетельствует об условном характере разграничения мхов
и печеночников по морфоструктуре данного образования.
Нехватка элементов питания для закладки почек гаметофора у мхов мог-
ла вызываться как «физиологической» или физической сухостью субстрата,
так и недостаточным освещением. Возникшие на базе нитевидной протоне-
мы пластинки или клеточные тела, по-видимому, являются образованиями
способными в осложненных условиях обеспечить закладку зачатков листо-
стебельных побегов. Они увеличивают фотосинтезирующую способность
протонемы (Савич-Любицкая, 1954). Это, по сути, вынужденная реакция не
достигших еще достаточного физиологического совершенства мхов на экстре-
мальные, выходящие за пределы нормы реакции нитевидной протонемы, фак-
торы местообитания.
Реакцией на достаточно высокие показатели физической сухости и, воз-
можно, бедность субстрата у мхов явилось развитие массивной протонемы
(эпилитный и эпифитный образ жизни).
По К. Gobel (1930), параллельное образование протонемных «листьев»
у различных бриевых мхов с биологической точки зрения понятно, так как
все упомянутые мхи растут не тенистых местах и не достигают значительной
величины, являясь крайне мелкими. Протонемные «листья» служат их допол-
нительными ассимиляционными органами (цит. по Савич-Любицкой, 1954).
Однако ссылки на малую величину таких мхов еще недостаточно. Тем более
что и у не столь уж мелких представителей рода Andreaea, приуроченных не
к тенистым, а к открытым местообитаниям, также отмечены протонемные
«листья». Но здесь важна длительность существования последних.
Конкретно исторически ранняя специализация протонемы, выразившаяся
в полном или частичном изменении ее морфогенеза, особенно отчетливо вы-
ражена у сфагновых, андреевых и некоторых в основном евроамериканских
бриевых мхов пермского, согласно Н. A. Miller (1979), генезиса, в частности,
порядки Schistostegales, Tetraphidales, в какой-то мере Buxbaumiales.
Если изменение морфогенеза протонемы у исходных форм сфагновых
и андреевых мхов, по-видимому, было связано соответственно с «физиоло-
гической» или физической сухостью (при открытой экспозиции), то у бриевых
мхов первоначально с ослабленностью освещения, а исторически, вероятно,
значительно позже — также с физической сухостью. Для древних евроаме-
риканских бриевых мхов прежнее умеренное затенение в лесных ценозах,
видимо, перестало отвечать их требованиям в виду усилившегося в конце
перми иссушительного стресса (значительная аридизация климата). В ре-
зультате они, вероятно, могли сохраниться лишь в более, чем прежде, те-
нистых местообитаниях, но неизбежно сталкиваясь при этом с дефицитом
освещения.
Поскольку сильная аридизация началась в нижней перми (область Евро-
пы), то и частичное изменение характера морфогенеза протонемы у бриевых
мхов, вероятно, не могло произойти ранее этого времени, т. е. имело место
283
значительно позже, чем трансформация протонемы у андреевых мхов и тем
более у сфагновых мхов (девон-карбон).
В видоизменении протонемы у некоторых бриевых мхов с образованием
пластинок и древовидных структур проявляется отдаленное подобие с мета-
морфозами, присущими андреевым и отчасти сфагновым мхам. Это может
свидетельствовать в какой-то мере о наличии у всех этих групп мхов опре-
деленных общих генетических предпосылок к такому морфогенезу, предпо-
ложительно более заметно выраженных в палеозое (карбон—пермь). Данное
предположение подкрепляют и некоторые признаки строения гаметофора
у пермских мхов.
Следовательно, не исключено, что в то время степень дивергенции меж-
ду бриевыми и андреевыми и даже между бриевыми и сфагновыми мхами
в генетическом аспекте не была столь глубокой, как в настоящее время. Од-
нако исторически гораздо позже сформировавшаяся у некоторых эпифитных
и эпилитных Bryopsida массивная, в том числе эндоспорическая протонема
даже с прямым образованием на ней почек гаметофора, как мы полагаем, так-
же указывает на сходство с Andreaeopsida, хотя такая протонема имеется
и у части печеночников.
Среди высших растений протонема представлена не только у мхов (и дру-
гих мохообразных), но также у папоротников. Поскольку имеется тенденция
считать, что мохообразные или хотя бы мхи происходят от каких-то древних
птеридофитов или же что мхи и папоротники имеют общего предка, то важно,
в частности, сопоставить некоторые признаки их протонем.
Как отмечают О. Т. Демкив, К. М. Сытник (1985), цитохимическими и фи-
зиологическими исследованиями (Smith, 1972) установлено, что ризоиды па-
поротников существенно отличаются от хлоронематических столонов по спо-
собности к поглощению определенных веществ, но такого рода различий не
обнаружено у мхов (Демкив, Федык, 1976, 1977). По мнению Демкива, Сыт-
ника (1985), это, возможно, связано с тем, что ризоиды мхов могут очень легко
переходить в хлоронему, а хлоронема — в ризоиды.
Такой феномен, видимо, связан с высокой лабильностью, отзывчивостью
протонемы мхов на свойства субстрата и среды, что, как мы считаем, является
следствием основных стратегий мхов (уклонение от конкуренции и повыше-
ние выносливости), весьма важной роли протонемы в жизни мхов. Об этом,
в частности, может свидетельствовать то, что развитию ризоидов (преобразо-
ванию хлоронематических столонов в ризоиды) содействует низкая концен-
трация питательных веществ в субстрате, особенно азота (Демкив, Сытник,
1985), т. е., по нашему предположению, происходит мобилизация структур
протонемы на поглощение необходимого количества веществ из субстрата.
На чрезвычайную значимость протонемы у мхов указывает установленная
F. Wettstein (1924) способность каждой клетки гаметофита (за исключением
антеридия и яйцеклетки) к образованию регенеративной протонемы — ревер-
сии ювенильной стадии развития. То же верно и для спорофита. При этом не
284
только расчленение организма или изоляция отдельных органов, но и ухудше-
ние условий произрастания индуцируют дифференциацию протонемы (Дем-
кив, Сытник, 1985). Согласно О. Т. Демкиву (1978), регенеративная протонема
идентична первичной, но онтогенетически предетерминирована, что проявляет-
ся в ускорении прогрессирующего развития.
Важная функциональная роль протонемы у мхов находит свое выражение
в многоклеточности ризоидов с косыми перегородками, благодаря чему, веро-
ятно, увеличивается площадь взаимного контакта соседних клеток нити и это
способствует, в частности, повышению механической прочности протонемы.
В данном расположении перегородок проступает как бы некоторая аналогия
со способом контакта элементов проводящей сети. Вообще же, по нашему
убеждению, морфология ризоидов Bryopsida свидетельствует об эволюцион-
но ранней эндогидричности мхов, т. е. существенном значении субстрата
в водно-минеральном их питании. Относительно природы ризоидов мхов
К. Мейер (1947) полагал, что эти образования являются, в сущности, подзем-
ной протонемой.
Косые клеточные перегородки присущи и такой структуре бриевых мхов,
как каулонема. Их наличие — один из характерных признаков каулонемы,
с их помощью вычленяются трехгранные апикальные клетки возникающих
на каулонеме почек гаметофоров (Кит, Рипецкий, 1989). Структура каулонемы
также подкрепляет вышеупомянутое представление Мейера.
В целом структурно-функциональные особенности протонемы бриевых
мхов указывают на своеобразие эволюционного пути мхов, преобладание с глу-
бокой древности в цикле их развития гаметофита, а вместе с признаками га-
метофора - на возможную независимость происхождения от каких-либо пте-
ридофитов или риниофитов.
Следует предположить, что одноклеточность ризоидов у печеночников
(у некоторых форм они вообще отсутствуют) еще не является свидетельством
невозможности в принципе развития у этих растений нитчатых многоклеточ-
ных ризоидов. Например, среди печеночников у видов рода Schistochila (Goebel,
1930) ризоиды бывают многоклеточными, как и у некоторых ископаемых форм
печеночников. Однако ризоиды и этих видов, по мнению Р. Н. Шлякова (19756),
не могут быть сравнимы с ризоидами мхов, поскольку клеточные стенки у них
поперечные, а не косые. Тем не менее, нам кажется вполне вероятным, что пер-
воначально и у мхов стенки между клетками ризоидов не были косыми, так
как ризоиды происходят в результате трансформации столонов протонемы.
Учитывая особенности строения гаметофита у печеночников и такакиевых,
можно предложить модель исторического генезиса ризоидов мхов: от их отсут-
ствия (как у калобриевых печеночников и такакиевых) к развитию одноклеточ-
ных ризоидов, затем к многоклеточным с поперечными клеточными перегород-
ками и, наконец, к многоклеточным ризоидам с косыми перегородками (рис. 12).
Образование каулонемы и ризоидов с косыми перегородками — признаки,
специфические для мхов, причем каулонема известна только у Bryopsida, но
285
далеко не у всех их представителей. Однако вполне вероятно, что отсутствие
каулонемы у части таксонов бриевых мхов — исключительно вторичное явле-
ние. У них данная структура по каким-то причинам перестала развиваться.
Об этом, по-видимому, свидетельствуют, например, наблюдающееся в ходе ре-
генерации листьев Schistostega pennata образование при основании хлоронем-
ных ветвей каулонемы (Nishida, 1964), хотя в протонематической системе, воз-
никающей при прорастании спор этого вида, каулонема не обнаруживается.
Y. Nishida (1978) отмечает, что согласно исследованиям (Muraoka, 1967;
Noguchi, Mizuno, 1959), отсутствие каулонемы может быть следствием усло-
вий культуры: вызывается изменением температуры, интенсивности света
и др. Как указывает М. Ворр (1978), низкая температура, погружение в суб-
страт и низкая световая интенсивность могут независимо прекращать или тор-
мозить формирование каулонемы и тем самым гаметофора. Он отмечает также,
что каулонема появляется только на естественном свету. Значит, для ее обра-
зования требуются определенные условия, по-видимому, отражающие в зна-
чительной мере условия, вызвавшие ее формирование в процессе эволюции
мхов. Эти условия, скорее всего, могли характеризоваться мезичностью — уме-
ренными температурой, влажностью и достаточным освещением. По наше-
му предположению, предпосылкой развития каулонемы является определен-
ная степень фотосинтетической активности хлоронемы, наиболее зависящая
от некоторых экзогенных факторов и дефицит любого из них препятствует
включению механизма морфогенеза протонемы.
При наличии хлоронемы каулонема не выявлена, согласно Y. Nishida,
у Sphagnum, Buxbaumia, Diphyscium, Schistostega и Glyphomitrium типов про-
растания спор. У Buxbaumia-хипа каулонема, по нашему предположению, пе-
рестала образовываться в связи с усилением функциональной роли хлоро-
немы — ее постоянством как ассимилирующей структуры, компенсирующей
снижение этой функции у гаметофора. У Sphagnum-хипа с учетом примити-
визма признаков организации этих мхов каулонема, вероятно, еще не диффе-
ренцировалась, как, возможно, и у исходных форм сфагновых мхов. В таких
случаях почки гаметофоров закладываются непосредственно на хлоронеме.
В отличие от случаев подавления развития каулонемы у типов Hedwigia
и Drummondia хлоронема не обнаруживается. По сути, отсутствует хлоронема
и у Либ/геаеа-типа прорастания спор, хотя андреевые мхи представляют со-
бой довольно изолированную и более примитивную группу, которую едва ли
следует рассматривать совместно с такими более продвинутыми по типу ор-
ганизации мхами, как Bryopsida.
Hedwigia-хипу присуще образование каулонемы непосредственно на мас-
сивной протонеме, по-видимому, выполняющей функцию хлоронемы (фото-
синтезирующее тело). У Drummondia-хипа выпадает и каулонема, а почка
гаметофора образуется непосредственно на массивной протонеме (крайняя
акселерация онтогенеза гаметофита), к которой также, по всей вероятности,
перешла функция хлоронемы, но обеспечивается она уже иным путем - раз-
286
витием протонемы еще внутри оболочки споры, в состоянии изоляции от
внешней среды. Это в известной мере присуще и Andreaea-типу, хотя здесь
вопрос обстоит сложнее.
Судя по утрате свойства свечения и изменению формы клеток протонемы
у Mittenia plumata (Scott, Stone, 1976) при усилении освещения, Schistostega-
тип прорастания спор тесно связан с Вгуши-типом, который наиболее обычен
среди напочвенных мхов (Nishida, 1978).
Y. Nishida (1978) справедливо не придает особого филогенетического зна-
чения разным типам прорастания спор у Arthodonteae, поскольку они могут
быть объяснены как экологические адаптации. Отмечая однообразие типов
прорастания спор в порядках Sphagnales, Andreaeales, Tetraphidales и Buxbau-
miales, Нишида полагает, что типы прорастания спор этих групп, возможно,
имеют тесную связь с филогенией. Следует также присоединиться и к его
предположению, что характер прорастания спор Bryidae, по-видимому, во-
обще контролируется условиями среды.
Вместе с тем, допуская уникальность Andreaea-типа прорастания спор, его
изолированность от типов прорастания спор Sphagnidae и Bryidae (Nishida,
1978), мы не склонны придавать этому чрезмерно большого филогенетическо-
го значения при разграничении трех основных групп класса мхов, в чем мы
в какой-то мере следуем представлениям Н. И. Филиной, В. Р. Филина (1985).
Такое своеобразие протонематической системы андреевых мхов в конечном
счете также представляет собой морфоэкологическую адаптацию, выработав-
шуюся у данных мхов на определенном этапе исторического развития в вы-
раженно экстремальной экологической обстановке.
Исходя из анализа типов прорастания спор мхов допустимо сделать пред-
положение о том, что и каулонема в составе протонематической системы бри-
евых мхов дифференцировалась не позднее времени формирования основных
признаков организации этой группы мхов. Вполне вероятно, что каулонема
имелась уже не только в перми, но и в карбоне, учитывая предполагаемую
гармоничность развития различных структур гаметофита палеозойских мхов.
Что касается сфагнов, то, во всяком случае, слишком большое филогене-
тическое расстояние разделяет их и бриевые мхи и поэтому очень сомнитель-
но то, что уже у предков сфагновых мхов могла произойти дифференциация
каулонемы. По нашему мнению, сфагновые мхи гораздо ближе к истокам от-
дела Bryophyta, чем не только андреевые, но и бриевые мхи.
Иным условиям среды обязан в значительной мере или почти полностью
переход функции основного вегетирующего тела от листостебельного гамето-
фора к нитевидной протонеме.
Тенденция к функциональному замещению гаметофора постоянной и хо-
рошо развитой нитевидной протонемой наиболее четко и широко проявляется
у бриевых мхов в связи со значительной контрастностью прежних и новых
местообитаний и возникающих в таких случаях затруднений для развития
зачатков листостебельных гаметофоров. Это соответствует тому, что брие-
287
вые мхи выделяются среди всех бриофитов по экологической пластичности,
т. е. способностью занимать разнообразные, в том числе и экстремальные ме-
стообитания.
Образование постоянной нитевидной протонемы находится в общем рус-
ле узкой специализации и связано с дегенерацией листостебельного гамето-
фора. Это обычно касается акрокарпных мхов — наследников формы роста
наиболее древних представителей данного класса бриофитов, связанных с уме-
ренным затенением.
Прогрессивное развитие нитевидной протонемы, как мы полагаем, связано
обычно с условиями более или менее открытой экспозиции. Очевидно, именно
в достаточно освещенных местообитаниях сильно развитая ветвистая ните-
видная протонема способна успешно выполнять фотосинтетическую функ-
цию, обычно присущую листостебельному гаметофору.
Развитие постоянной, многолетней нитевидной протонемы, вероятно, обя-
зано давлению r-отбора, заключающемуся в возникновении неблагоприят-
ных экологических условий для многолетнего гаметофора. Скорее всего, это
может быть сезонность климата со все более ограниченным периодом, при-
годным для развития гаметофора и связанных с ним спорогонов, тогда как
в остальное время при недостаточном увлажнении способна сохраняться (у не-
которых таксонов) только протонема.
Переход к постоянной протонеме у ряда бриевых мхов не случаен, а пред-
определен большей, чем у печеночников и антоцеротовых, функциональной
значимостью этого образования.
Судя по уклонениям в морфологии протонемы (наличие протонемати-
ческих пластинок и древовидных образований, а также «листьев»), в перми
в горах Европы при ослабленном освещении дифференцировались такие
очень своеобразные бриевые мхи, как представители порядков Schistostegales
и Tetraphidales.
Вероятно, по сравнению с гаметофором протонема мхов, непродолжитель-
но взаимодействуя со средой, т. е. фактором отбора, как бы отстает от гамето-
фора в своем общем развитии, дольше сохраняя меньшую степень специали-
зации и большую способность к трансформации.
Учитывая, что мхи формировались главным образом в экотопах с отно-
сительно умеренной теплообеспеченностью и влажностью воздуха, а пече-
ночники — в условиях более теплого и влажного микроклимата, допустимо
предположение об отставании вторых от первых в степени адаптации (спе-
циализации) к наземной среде с присущими ей экстремумами. Это, например,
проявляется в том, что аналогичный характер приспособлений к ослабленно-
му одностороннему освещению проявляют клетки пластинчатой протонемы
у Schistostega и поверхностные клетки дефинитивного слоевища Cyathodiwn
(подкласс Marchantiidae).
У печеночников в связи с особенностями их организации (лабильность мор-
фотипов и др.), иными адаптивными путями и образом жизни функциональ-
288
ное замещение гаметофора протонемой — редкое, но вполне выраженное яв-
ление. В частности, нитевидная протонема, выполняющая функцию основ-
ного вегетирующего тела, известна у эпифильных печеночников (именно
листостебельные формы из подкласса Jungermanniidae). Такая постоянная
протонема, как мы предполагаем, выработалась у печеночников только в до-
ждевых тропических лесах (меловый период), т. е. значительно позже, чем
в классе мхов.
Формирование структуры коробочки бриевых мхов. Возникновение сте-
гокарпности у мхов будет рассмотрено далее, при обсуждении вопроса фило-
гении мохообразных. Там же вносятся уточнения в хронологию дивергенции
мхов на основные таксоны — классы с помощью анализа явлений стегокарп-
ности и схизокарпности.
На основании анализа вышеупомянутого сравнительно-морфологиче-
ского ряда по структуре спорогона основных групп мхов можно предполо-
жить, что цилиндрической колонке предшествовала куполовидная (рис. 13)
и образование спорогенной ткани из эндотеция, как это имеет место у андрее-
вых мхов. Еще Л. И. Савич-Любицкая (1952) указывала на происхождение
бочонковидного археспория бриевых от шлемовидного археспория сфаг-
новых и андреевых мхов путем подавления развития спорогенной ткани
в верхней части последнего. Причины такой трансформации неизвестны,
как и хронология этого процесса, поскольку в древних отложениях спорого-
ны мхов вообще не обнаружены.
Рассматривая случаи редукции некоторых вегетативных структур споро-
гона и, прежде всего, структур коробочки у мхов, нельзя исключить то, что это
связано с известным дефицитом элементов питания, хотя могут быть и другие
причины, в частности, влияние сухости воздушной среды, что в конечном
итоге тоже затрудняет питание. В общем же дегенерация структур спорогона
обязана односторонней адаптации при экстремальных условиях среды.
Наоборот, усложнение, дифференциация вегетативных структур спорого-
на определяется, как мы считаем, его собственной развитой автотрофностью,
т. е. фотосинтетической активностью, а также достаточным обеспечением
влагой и некоторыми элементами питания за счет гаметофора.
Вероятно, не случайно подавление развития спорогенной ткани в ее верх-
ней части произошло именно у предков бриевых мхов, сохранявших в отличие
от андреевых и сфагновых мхов связь с лесными местообитаниями, т. е. с более
мезофильными, устойчивыми и, следовательно, благоприятными для произ-
растания бриофитов внешними условиями. Однако данному изменению мор-
фогенеза спорогенной ткани и колонки, вероятно, предшествовала дифферен-
циация крышечки, что могло произойти в условиях умеренной влажности
и теплообеспеченности. Само по себе это преобразование колонки должно
было дать предшественникам бриевых мхов какое-то биологическое преиму-
щество, чтобы стать объектом позитивного отбора.
289
По нашему предположению, стимулом для удлинения колонки могла явить-
ся реакция на давление r-отбора, направленная на предотвращение намокания
спор в открытой после сбрасывания крышечки коробочке при обильных
атмосферных осадках, что вполне вероятно в какой-то отрезок времени ран-
него карбона. В частности, пышное развитие птеридофитов в раннем карбоне,
надо полагать, обусловлено этой же причиной, высокой гумидностью климата.
Кроме функции защиты спор от намокания цилиндрическая колонка
могла выполнять и другие функции. Например, благодаря удлинению колон-
ки, надо полагать, произошло прямое соединение нижней и верхней частей
коробочки, что, скорее всего, привело к возрастанию ее функционально-
структурной интеграции.
Образование цилиндрической колонки являлось, как мы считаем, первым
существенным преобразованием на пути формирования основных признаков
организации спорогона бриевых мхов. Это преобразование при определен-
ной биологической пользе все же, скорее всего, само по себе не обеспечива-
ло эффективной регуляции высева спор в зависимости от погодных условий.
Выходом из данной ситуации и явилась дифференциация зубцевидных струк-
тур по краю устья коробочки за счет амфитеция и других тканей как аппарата
регуляции высева спор из коробочки (перистом).
Исторически перистом возник, вероятно, в качестве приспособления к ре-
гуляции высвобождения спор в варьирующих, но более или менее мезических
условиях. D. Н. Vitt (1981) подчеркивает весьма важную роль перистома как
высоко комплексного и уникального образования в распространении именно
мезофильных мхов.
Являясь продуктом развития мхов в экологической обстановке (мезической)
лесных сообществ (вероятно, с преобладанием голосеменных), перистом едва
ли был предназначен биологически к обеспечению дальнего распространения
спор. Данный аппарат при расселении спор (порционном), видимо, способство-
вал максимальному использованию благоприятной непродолжительной, но не-
редко повторяющейся во времени в году экологической ситуации на ограничен-
ной территории. В связи с этим нельзя не согласиться с мнением А. С. Лазаренко
(1951), который на примере с Astomum crispum выступал против переоценки пе-
ристома в распространении вида, по крайней мере, на далекие расстояния.
Согласно нашему представлению, в различных группах предков бриевых
мхов, приуроченных к местообитаниям того или иного типа с присущими им
микроклиматическими особенностями, перистом формировался параллельно
и независимо как ответная реакция целостной однотипной системы организа-
ции спорогона на давление внешней среды. Это в большей или меньшей сте-
пени приводило к повышению эффективности распространения спор.
Несмотря на такой подход к вопросу возникновения перистома, мы раз-
деляем мнение (Vitt, 1981), что наличие перистома есть состояние апоморфно-
го свойства и указывает на монофилетичность бриевых мхов, так как предки
данной группы могли проявлять таким путем обусловленную их известной
290
генетической общностью потенциальную способность к однотипной реакции
на определенные условия местообитаний.
В отсутствие каких-либо сведений о спорофитах палеозойских мхов, как
и мезозойских, полезным в историческом плане может быть наблюдение над
морфогенезом перистома у современных Bryopsida. В литературе отмечается
(Shaw, Anderson, 1988; Shaw, Anderson, Mishler, 1989), что изучение развития
перистома у неродственных видов позволяет сделать следующие наблюдения
и заключения:
1)	ранние стадии развития перистома у мхов единообразны;
2)	у видов с нематодонтным типом перистома в его развитии проявляются су-
щественные различия, и эти виды, вероятно, не являются близкородственными;
3)	развитие артродонтного перистома гаплолепидного и диплолепидного
типов неодинаково.
Эти исследования подтверждают, что наличие перистома у мхов для них
является состоянием апоморфного свойства (единообразие ранних стадий
развития перистома у мхов). В таком аспекте и сама дифференциация пери-
стома у бриевых мхов есть признак обособления класса Bryopsida, т. е. древ-
ность возникновения этой структуры несомненна. Таксоны с нематодонтным
перистомом имеют более глубоко уходящие в палеозой генетические корни,
чем таксоны с артродонтным перистомом, а у последних, согласно молекуляр-
ному анализу (Troitsky et al., 2007), в отличие от предшествующей трактовки,
более примитивен двойной перистом с противостоящими элементами, тогда
как двойной альтернативный и простой перистомы дериватны. Однако нам
представляется, что вообще исходным должен был быть простой перистом,
а дериватным он мог стать в результате утраты внутреннего перистома.
Древним генезисом характеризуются тетрафисовые. Их развитие истори-
чески рано приостановилось вследствие экстремального климатического дав-
ления. В связи с этим они отражают в наибольшей мере исходный этап фор-
мирования новой структуры коробочки.
После стерилизации спорогенной ткани в верхней ее части и на основе по-
следующих более мелких изменений, надо полагать, происходила дальнейшая
трансформация формы археспория, а вместе с тем выработка той сложной
внутренней структуры, которая присуща коробочке бриевых мхов.
У бриевых мхов перистом мог образоваться на внутренней поверхности
лопастей, которыми вскрывалась верхняя часть коробочки с последующим
срастанием их внешних частей в подобие единой структуры - крышечки. Она
отделялась от остальной части коробочки при созревании спор кольцевой
щелью в результате отрыва сформировавшегося здесь колечка при подсыха-
нии его клеток. В таком случае не исключена возможность сохранения устьиц
в области стенки урночки, тем более что спорофит мог нарастать не только за
счет апикальной, но и за счет интеркалярной меристемы.
Данное строение спорогона, выработавшееся у предков бриевых мхов, по
нашему предположению, в карбоне—перми (тогда же, вероятно, одновременно
291
формировался и перистом), означало важный, комплексный ароморфоз, при-
ведший к возникновению этой эволюционно наиболее продвинутой группы
мохообразных.
Согласно А. И. Толмачеву (1951), для ароморфоза присуще, в частности, то,
что это прогрессивное изменение представляет собой не какое-либо одно усо-
вершенствование структуры, а «удачное» сочетание целого рода преобразо-
ваний, приобретающих полное значение лишь в объединении друг с другом.
Это в полной мере следует отнести и к структуре коробочки бриевых мхов.
Данный ароморфоз спорогона вслед за другими более ранними ароморфозами
гаметофора, определившими ключевые признаки гаметофазы класса мхов, су-
щественно повысил общий адаптивный уровень его представителей, образо-
вавших единый класс Bryopsida как монофилетическую группу.
Радикальная перестройка структуры коробочки наряду со специализа-
цией колпачка, вероятно, позволили более надежно защитить процесс споро-
генеза от неблагоприятных экзогенных воздействий, увеличить его относи-
тельную независимость от внешней среды, улучшить обеспечение спороген-
ной ткани элементами питания, повысить эффективность распространения
спор. Новый тип организации спорогона в дальнейшем вместе с повышением
функциональной резистентности и некоторыми структурными преобразова-
ниями гаметофита бриевых мхов позволили им освоить разнообразные место-
обитания.
Если трансформация формы колонки могла произойти, по нашему мне-
нию, относительно быстро, то остальные изменения в структуре коробочки
происходили более длительно. При этом параллелизм в ароморфном преоб-
разовании структуры коробочки у различных предков бриевых мхов еще не
означает синхронности этого процесса и одинаковой степени совершенства
возникших структур.
В этой связи нет необходимости в подразделении бриевых мхов как моно-
филетической группы (Vitt, 1981) на классы наряду с такими значительно ранее
и более дивергировавшими группами, как такакиевые, сфагновые, андреевые
и андреобриевые мхи. Для возникновения такой структурно-функциональной
организации потребовалось соответствующее благоприятное сочетание абио-
тических и биотических факторов, должное вещественно-энергетическое обе-
спечение. Довольно крупные первичные бриевые мхи в дальнейшем при освое-
нии широкого спектра в той или иной мере экстремальных для них экотопов
претерпели минимизацию и редукцию различных вегетативных структур как
гаметофита, так и спорофита. Ранг класса следует придать основной линии
развития мхов и каждой из боковых специфических фил.
Предполагаем, что наиболее совершенные перистомы формировались при
относительно мягких, длительнее сохранявшихся мезических условиях перми
и позднее (например, в Ангариде). В противном случае ароморфоз спорогона,
скорее всего, не мог привести к достаточному совершенству морфогенеза во
всех отношениях и как наследие нарушения гармонии развития, преждевре-
292
менной специализации, перистому оказались присущи признаки громоздко-
сти строения с невысокой степенью подвижности, т. е. черты известного при-
митивизма (тетрафисовые, политриховые). Примером экологической обста-
новки, которая могла способствовать такому морфогенезу, возможно, служит
начавшаяся в Еврамерийской палеофитогеографической области в середине
ранней перми сильная аридизация. Она должна была вызвать элиминацию
многих форм палеозойских первичных бриевых мхов, а у части таксонов,
сохранившихся в горных странах, где был ниже испарительный стресс, спо-
собна была путем усиления давления r-отбора ускорить процесс морфогенеза
спорогона, а также привести у отдельных таксонов к ранней дегенерации не-
которых структур, в частности перистома.
К сохранившимся здесь немногим таксонам Н. A. Miller (1979) относит по-
рядки Schistostegales, Tetraphidales, Encalyptales, Buxbaumiales и некоторые
другие, которые остаются строго изолированными, по его словам, с палеозой-
ского времени. По его мнению, Schistostega и, вероятно, Bryoxiphilum могут
являться остатками пермских пещерообитающих бриофитов Евразии, выжив-
ших благодаря такому образу жизни в данный период. В дальнейшем, конеч-
но, они распространились в иные местообитания, но, вероятно, сходные с анце-
стральными экологически.
Как отмечает этот автор, Mittenia представляет собой параллельный от-
носительно видов двух последних родов случай для Австралии, которая на-
ходилась на противоположной стороне — в глоссоптерисовой зоне в перми. Он
полагает, что Tetraphidales и Buxbaumiales выжили вследствие адаптивности
к хвойным лесам, которые отмечались устойчивостью к засушливым усло-
виям, а представители Fontinales сохранились в пресноводных реках и озерах,
где климатические крайности были смягчены водной средой.
По нашему мнению, в горных хвойных лесах указанной области основные
признаки порядка Tetraphidales дифференцировались в достаточно тенистых
местообитаниях, где лучше сохранялась влажность, хотя интенсивность осве-
щения была пониженной. У этих мхов мелкому, подвергнувшемуся некоторой
редукции, гаметофору соответствует спорогон, характеризующийся опреде-
ленными примитивными признаками: массивностью и малой подвижностью
перистома, образующегося путем крестообразного растрескивания ткани на
внутренней стороне крышечки; не достигающей крышечки колонкой и др.
У Schistostega перистом совершенно отсутствует, что, видимо, связано с ха-
рактером освоенных предком этого таксона специфических местообитаний
(сильное затенение с малоизменчивым, повышенным уровнем влажности), в ко-
торых перистом, вероятно, очень рано исторически перестал функционировать,
а затем вместе с некоторыми другими структурами полностью дегенерировал.
Вообще редукция перистома у бриевых мхов не есть что-то исключительное.
Что касается рода Oedipodium (Troitsky et al., 2007), то молекулярный ана-
лиз пяти генов разрешает его положение на филогенетическом дереве между
базальными родами (Takakia, Sphagnum, Andreaea) и Polytrichaceae (первая
293
группа, у которой появился перистом). На дереве образованном на основе че-
тырехгенного анализа Oedipodium с сильной поддержкой является сестрин-
ским с перистомными мхами (Newton et al., 2000, Magombo, 2003).
Совсем иной по строению, чем у Tetraphidales, но также массивный и ма-
лоподвижный перистом характерен и для порядка Polytrichales — таксона, по-
ложение которого в системе бриевых мхов долго оставалось неясным. Хотя
современные разработки подводят научную основу в этом аспекте (Игнатов,
Игнатова, 2003). По нашему мнению, здесь также сказалось своеобразие мор-
фогенетического пути. Наличие высокоразвитого гаметофора и сильно диффе-
ренцированного, но с таким специфическим перистомом спорогона, возможно,
отражает то, что морфогенез коробочки политриховых происходил еще в карбо-
не. Во всяком случае, в данный период предки этой группы могли развиваться
в каких-либо своеобразных условиях. Спецификой политриховых является то,
что у них колонка вверху расширяется в округлую мембрану — диафрагму, при-
крепленную к верхушке зубцов перистома и закрывающую отверстие урны,
т. е. здесь колонка постоянно выполняет защитную роль от попадания влаги
осадков в коробочку.
Архитектоника спорогона политриховых с присущей их коробочке двой-
ной воздушной полостью (наружной и внутренней относительно положения
спорового слоя) и другими особенностями позволяет предположить, что у них
проявлялась наиболее высокая интенсивность процесса фотосинтеза среди
известных в настоящее время таксонов (например, у спорогонов представи-
телей рода Polytrichum до настоящего времени хорошо представлена система
устьиц и проводящий пучок) бриевых мхов.
Гаметофит политриховых характеризуется более или менее выраженны-
ми чертами ксероморфизма и вместе с тем большой общей ассимилирующей
поверхностью за счет вертикальных пластинок на листьях. Подземная часть
гаметофора отдаленно напоминает корневище. Хорошо развитая калиптра на-
дежно прикрывает верхушку растущего спорогона от иссушения.
Нахождение в карбоновых отложениях остатков, внешне сходных с поли-
триховыми, дает некоторое основание наряду с признаками организации их
современных форм предположить, что формирование подобных им мхов про-
исходило в довольно разреженных лесных сообществах, скорее всего, в горах,
а это не могло не привести к известной ранней ксероморфности (специализа-
ции) предков политриховых.
Однако, видимо, достаточная влагообеспеченность почв при обилии атмо-
сферных осадков обусловила энергетичное развитие эндогидрической прово-
дящей системы как гаметофора, так и спорогона, а ее ответвления в филлои-
ды в дальнейшем стимулировали образование ими ассимилирующих верти-
кальных пластинок, между которыми удерживается влага дождевых осадков.
Молекулярный филогенический анализ, а также структура и развитие пе-
ристома подкрепляют интерпретацию, что Diphyscium является промежуточ-
ным между нематодонтными и артродонтными мхами.
294
Кладокарпные таксоны, у которых архегонии образуются на боковых вет-
вях, по-видимому, промежуточные между акрокарпными и плеврокарпными
морфотипами (La Fange-England, 1966).
Вполне установлено, что плеврокарпные мхи монофилетичны и возникли
из акрокарпных предков. При широком понимании монофилии это так, но то,
что плеврокарпные мхи происходят, возможно, от весьма различных таксонов
акрокарпных мхов, в какой-то мере позволяет считать их полифилетически-
ми, прошедшими через этап конвергенции к дивергенции признаков, прежде
всего гаметофита.
Бриевые мхи в среднем карбоне — перми. Следует предположить, что
распространение мхов в новые местообитания в связи с существенными кли-
матическими изменениями влекло за собой новые формообразовательные
процессы, усиление дивергенции в пределах класса Bryopsida. Адаптивные
структурно-функциональные их изменения происходили, надо полагать в той
мере, в какой новые местообитания контрастировали с исходными, причем
в экстремальных ситуациях существенную роль играли не только процессы
трансформации прежних структур, их совершенствование, но и редукция. Не-
маловажное значение при этом могли иметь и гибридизационные процессы
в связи с общей лабильностью жизненной стратегии мхов.
Более гармонично развитие бриевых мхов происходило, учитывая осо-
бенности их организации, скорее всего во внетропических областях - Гонд-
ване и особенно Ангариде. К настоящему времени стало очевидным, что
Ангарида в палеозое в связи с ее эколого-климатическими особенностями
явилась крупным центром формового разнообразия и ареной становления
и эволюции Bryopsida. Об этом свидетельствуют обильные находки иско-
паемых мхов в пермских отложениях Ангариды, на что уже обращалось
внимание выше.
В Ангариде позднекарбоновое похолодание, надо полагать, носило менее
стрессовый характер, чем в Гондване, где покровное оледенение в позднем
карбоне способно было привести к элиминации многих форм мхов, а также
к разрушению их прежде захороненных остатков. В общем этот второй центр
эволюции и, пожалуй, дифференциации Bryopsida, как мы считаем, оказался
для них менее благоприятным в конце палеозоя, что связано также, быть мо-
жет, с последующим дроблением Гондваны и перемещением образовавшихся
при этом материков, в частности, в тропическую зону.
Вместе с тем при всех особенностях процессов формообразования флор
мхов в этих центрах могла в какой-то мере проявиться и их однотипность вви-
ду подобия до известной степени эколого-климатических условий местооби-
таний с некоторым смещением во времени процессов флорогенеза и эволюции
в Ангариде и Гондване. Об этом можно судить, в частности, по высокой сте-
пени параллелизма пыльцы, продуцировавшейся порядками Peltaspermales
и Arberiales (по Гоманькову, Мейену, 1986). С параллелизмом, как считает
295
С. В. Мейен (1981), может быть связано сходство и других общих типов гонд-
ванских и субангарских миоспор.
В Ангариде, начиная со среднего карбона, когда здесь установился, быть
может, близкий к умеренному климат, птеридофитовые леса заместились кор-
даитовыми (или более сложного состава), а вместе с ними, очевидно, широко
распространились на равнинах (как и в Гондване) первичные бриевые мхи или
их предки, прежде произраставшие в горных лесных сообществах.
Общее уменьшение теплообеспеченности на планете в среднем и особенно
в позднем карбоне могло вызвать не только смещение и расширение ареалов
(с определенной асинхронностью в зависимости от величины климатических
изменений в тех или иных областях), но и, как отмечено выше, активные про-
цессы формообразования у исходных форм бриевых мхов.
Снижение на равнины (и тем самым переход в более богатые эдафические
условия) должно было способствовать пышному развитию исходных форм
бриевых мхов. В Ангариде, в частности в кордаитовых лесах, получили рас-
пространение различные формы древних бриевых мхов, у которых, вероятно,
в среднем карбоне — ранней перми происходила дифференциация основных
признаков структуры их спорогона, характерных для представителей данно-
го подкласса.
Как полагает Н. A. Miller (1979), сообщения о пермских фоссилиях, ко-
торые включают знаменитую ангарскую флору (Нейбург, 1956, 1960), фло-
ру Южной Африки (Plumstead, 1966) и Антарктиды (Schopf, Miller, не опуб-
ликовано), служат убедительным доказательством того, что в то время мхи
характеризовались большим разнообразием и являлись как широко рас-
пространенными, так и хорошо приспособленными в течение прохладных
и влажных ледниково-умеренных периодов карбона (Beaty, 1978). Вообще
же Миллер считает, что мхи были адаптированы в прошлом к прохладному
влажному климату, который обеспечивает им широкий спектр эдафических
условий и экспозиций.
К настоящему времени общее число известных по пермским фосси-
лиям родов мхов, согласно М. С. Игнатову (1987), достигло 20. Как уже от-
мечалось, по мнению данного автора, впервые описанные им представите-
ли 9 родов пермских мхов в известной мере сравнимы с представителями
различных групп современных мхов — семейств Pottiaceae, Grimmiaceae,
Orthotrichaceae, Seligeriaceae, Scouleriaceae, порядков Funariales, Isobryales,
Hypnobryales, Dicranales и др.
Уместно упомянуть, что, согласно Н. Gams (1962), некоторые признаки объе-
диняемых в порядок Protosphagnales родов указывают на их родство с порядком
Polytrichales и порядком Dicranales, а род Intia следует сближать не с Mniaceae
и Вгуасеае, как полагала М. Ф. Нейбург, а скорее с порядком Dicranales.
Листья у пермских мхов различны по размеру и форме пластинки. По краю
пластинки листья цельнокрайные или зубчатые, с каймой или без нее. Листья
плоские или килеватые, прилегающие или же отогнутые под разным углом.
296
Разнообразны также клетки пластинки листа. Жилка листа от сильной или
даже очень мощной до слабой и практически отсутствующей, простая или
ветвистая. Это достаточно широкий спектр признаков листовых пластинок,
отражающий в известной мере позднепермский этап идиоадаптивной радиа-
ции бриевых мхов.
В числе родов пермских ископаемых мхов наряду с несомненно акрокарп-
ными, преобладающими по формовому разнообразию, мхами имеются и та-
кие, которые проявляют известные признаки плеврокарпности (Aristovia, Рго-
toochyria, Servicktia, Rhizinigerites и Ignatjevia), т. е. 25% родов известных
нам пермских мхов Ангариды. Принадлежность этих родов к плеврокарп-
ным мхам прямо или косвенно следует из описаний и доводов, приводимых
М. С. Игнатовым при сравнении морфологии данных таксонов с морфологией
определенных групп современных Bryopsida.
Здесь следует упомянуть представление Ю. В. Мамкаева (1969), согласно
которому в ходе филогенеза закономерно изменяются только возможности
и ограничения, обусловленные морфологической базой организма. Эти фак-
торы и определяют закономерное изменение характера многообразия. Отсю-
да ведущее значение морфологической основы для дальнейшей эволюции той
или иной группы.
Учитывая, что фоссилизации могла подвергнуться лишь небольшая часть
разнообразия форм верхнепермских плеврокарпных мхов, произраставших
в особо благоприятных для этого условиях (по-видимому, вблизи каких-то во-
доемов), допустимо предположить довольно широкое распространение плев-
рокарпных мхов в древних пермских фитоценозах по влажным местообитани-
ям при умеренном климате Ангариды.
Степень выраженности признаков этой группы мхов позволяет допустить,
что не только в верхней, но, возможно, и в нижней перми, хотя и в меньшей
мере, плеврокарпные мхи уже были заметно распространены в растительном
покрове. Неслучайно по клеточной сети листовых фрагментов мхов из отло-
жений нижней перми Саара проведено сравнение (Busche, 1968) с рецентными
таксонами Bryopsida, в частности с семействами Нурпасеае и Amblystegiaceae
(порядок Hypnobryales), хотя и не вполне достоверное. В таком случае диф-
ференциацию плеврокарпных мхов приходится относить к нижней перми,
т. е. этот процесс начался очень рано, надо полагать, к концу становления
основных признаков организации спорогона Bryopsida.
Плеврокарпные пермские мхи сближаются М. С. Игнатовым по ряду мор-
фологических признаков гаметофита как с представителями порядка Isob-
ryales, так и порядка Hypnobryales современных Bryopsida.
Несмотря на ограниченность разнообразия изученных плеврокарпных
мхов из верхней перми Ангариды, их морфологическая контрастность значи-
тельна. Для подтверждения этого достаточно сопоставить данные роды. Из
них Rh. neuburgae не имеет аналога среди современных мхов по наличию
флагелловидных безлистных побегов, снабженных ризоидами. Образование
297
таких побегов, известное у некоторых печеночников, отражает, по нашему
мнению, присущую им вообще важную черту организации — более низкую,
чем у мхов, степень листостебельной дифференциации, их как бы меньшую
«наземность» (по Schuster, 1966), повышенную морфологическую пластичность.
У Rh. neuburgae данные побеги («ризоидофоры») образуются ниже основания
листа, а не в его пазухе (как у печеночников), что выступает как проявление
большей органогенной продвинутости позднепалеозойских мхов по сравне-
нию с современными печеночниками. У пермского мха такие побеги пред-
ставляют собой как бы корневидные образования (типа придаточных корней
у сосудистых растений) и полное отсутствие на них листьев и развитие на
конце ризоидов подкрепляет данную трактовку «ризоидофоров».
«Ризоидофоры» пермских мхов представляют собой один из довольно
веских доводов к предположению о самостоятельности эволюционного пути
мхов, их более широких возможностей по адаптации к наземным условиям
существования в сравнении с печеночниками. Формирование «ризоидофо-
ров» у мхов, вероятно, отражает этап морфоэкологического становления плев-
рокарпности у некоторых позднепалеозойских мхов в местообитаниях, чем-
то сходных с типичными лесными местообитаниями печеночников Bazzania,
Lepidozia, Odontoschisma (повышенная влагообеспеченность и устойчивость
влажности среды). По нашему мнению, биологическая необходимость в раз-
витии «ризоидофоров» впоследствие отпала, так как у плеврокарпных мхов
более надежной оказалась непосредственная связь стебля с субстратом за счет
образования вдоль него на большом протяжении ризоидов, что способству-
ет и лучшему удержанию влаги между прилегающими к субстрату побегами
и самим субстратом.
Признаки организации Servicktia delicatula свидетельствуют, как уже от-
мечалось выше, об исторически ранней возможности дегенерации жилки ли-
ста у части плеврокарпных мхов. Это же демонстрируют, как мы считаем,
и такие более древние мхи, как сфагновые, в связи с фактором влажности, но
в ином аспекте.
D. Н. Vitt (1981) связывает возникновение плеврокарпных мхов с опреде-
ленными экологическими условиями. Данный автор считает, что в результате
адаптивного структурогенеза у бриевых мхов в более затененных местооби-
таниях из вертикальных, акрокарпных форм возникли стелющиеся, плевро-
карпные, у которых произошла редукция проводящей системы.
По нашему предположению, значительное преобразование части акро-
карпных форм бриевых мхов в плеврокарпные могло произойти в связи с кли-
матическими изменениями (существенная гумидизация со снижением терми-
ческого режима) в ранней перми, позднем триасе и особенно в ранней юре при
высокой степени затенения в кордаитовых, преимущественно мезозойских
хвойно-гинкговых и других лесах с преобладанием или господством голосе-
менных. Стелющимся положением побегов, пожалуй, достигался больший
эффект в поглощении значительно ослабленного кронами древесного яруса
298
светового потока и это же, как мы считаем вслед за D. Н. Vitt, привело к сни-
жению функциональной значимости эндогидрической проводящей системы
с последующей ее деградацией, хотя и прежде влага, по-видимому, в извест-
ной мере поглощалось всей поверхностью тела мхов.
Функцию непосредственного обеспечения растений водно-минеральным
питанием, очевидно, частично приняли на себя ризоиды, которые стали об-
разовываться на нижней, прилегающей к субстрату, стороне стебля, наряду
с диффузным поступлением воды из промежутка между листостебельными
побегами и субстратом. Анатомо-морфологическое преобразование части
бриевых мхов в тенистых местообитаниях из акрокарпных в плеврокарпные
формы в дальнейшем открыло значительные возможности для проникнове-
ния их в разнообразные, в том числе и в открытые и сухие экотопы (в силу
прилегания гаметофита к субстрату).
Заслуживает особого внимания разнообразие способов прикрепления ли-
ста к стеблю у пермских мхов, так как этот признак может пролить допол-
нительный свет на некоторые вопросы эволюции мхов. В отличие от совре-
менных мхов с их исключительно инсертальными листьями у пермских мхов
также имелись формы с аффиксальными и черешковыми листьями. Здесь кон-
вергенция гаметофора мхов со спорофитом не просто сосудистых растений,
а их наиболее прогрессивной группой — покрытосеменными — проявляется не
только в черешковости, но и более « продвинутом» признаке — сидячелист-
ности (аффиксальное™). Сюда добавляется ветвистость жилки у некоторых
пермских мхов и наличие некоего подобия придаточных корней - «ризоидо-
форов». Все это как бы эволюционные шаги в сторону морфологии покрыто-
семенных, хотя эти признаки впоследствии, возможно, были полностью или
почти полностью утрачены. Здесь уместно привести мнение Е. Ф. Молевича
(1972), что прогрессивное развитие таких групп организмов, как птицы, мохо-
образные, цветковые растения, шло в направлении «соматической редукции»,
т. е. их предковые формы обладали значительно более сложной морфологиче-
ской организацией.
Мхи, будучи, скорее всего, мезофитными по происхождению, не случай-
но отчасти конвергируют (проявляют параллелизм морфологического пла-
на) именно с такими, по всей вероятности, также мезофитными по генезису
группами как покрытосеменные и некоторые споровые трахеофиты. Эта кон-
вергенция в какой-то мере затрагивает и основные хромосомные числа. Го-
лосеменные же, характеризующиеся повышенной специализированностью,
большей ксеричностью организации, уклонившаяся от мезического экологи-
ческого типа группа — боковая ветвь эволюции гаплодиплонтов. Их положе-
ние в системе трахеофитов отдаленно напоминает положение Andreaeopsida
в системе отдела Bryophyta.
В связи с упомянутыми аналогиями морфологических признаков мхов
и покрытосеменных следует привести еще одно мнение. A. Stoneburner (1990)
выражает несогласие с представлениями о морфологической примитивности
299
бриофитов, хотя они анатомически просты или у них отсутствуют продви-
нутые по структуре и дифференцированные ткани и органы по сравнению
с сосудистыми растениями. Как полагает данный автор, они, по-видимому,
обладают богатством морфологических черт, имеют сложную биохимиче-
скую природу и физиологически отзывчивы к среде. Стоунбенер заключает,
что если открытые уровни «изозимных» изменений отражают полные уровни
генетических изменений у бриофитов (Stoneburner et al. 1991), тогда эти из-
менения должны быть отражены морфологически, также как и физиологиче-
ски. Структура пермских мхов, как мы считаем, ярко свидетельствует об их
морфолого-функциональной отзывчивости к внешней среде.
Виды мхов и мохообразных в целом при относительной простоте их мор-
фологии обнаруживают такую же степень сложности, как и высшие сосуди-
стые растения, и видообразование в природных популяциях мхов регулирует-
ся такими же цитологическими механизмами (Steere et al., 1954). В свете этих
данных, а также морфологии пермских мхов трудно согласиться с тем, что
гаплоидным растениям вообще присущ низкий биологический потенциал (по
Абрамову, 1969; и др.).
Специально анализу вопроса о генотипической изменчивости у мохо-
образных в свете результатов современных экспериментальных исследований
посвящена публикация Р. Т. Рипецкого (1992). Как отмечает этот автор, вывод
о генетическом обеднении и, следовательно, низком эволюционном потенци-
але мохообразных сделан на том основании, что в связи с доминированием
у них гаплофазы рецессивные мутации в природе сразу попадают под дей-
ствие естественного отбора, и накопления скрытых рецессивов не про-
исходит. Тем более, что у многих автополиплоидных рас и видов бриофитов
полиплоидного генезиса полиплоидный гаметофит выступает как функцио-
нальный гаплоид (Cove, 1983), когда о гомологичности хромосом и гетерози-
готности приходится говорить лишь по отношению к диплофазе (по Рипец-
кому, 1992).
Однако экспериментальные данные свидетельствуют о том, что геноти-
пическая изменчивость составляет значительную часть общей изменчивости
у отдельных видов мхов и печеночников по целому ряду морфологических
и физиологических признаков (там же), т. е. уровень этой изменчивости у брио-
фитов оказывается существенно выше, чем ранее предполагалось. Вообще же,
по Р. Т. Рипецкому, имеются данные о высокой степени генетической поли-
морфное™ реликтовых растений и животных, эволюционный потенциал ко-
торых заведомо невысок (Cummis, Wyatt, 1981; Leibenguth, 1985).
Анализируя причины такого явления, Р. Т. Рипецкий обращает внимание,
что насыщение природных популяций скрытыми рецессивами для эволюции
не обязательно. При этом он ссылается на особенности эволюции представи-
телей перепончатокрылых насекомых (по Гершензону, 1985). К тому же счи-
тается, что эволюционно эффективный уровень генетической изменчивости
может быть значительно ниже традиционно предполагаемого (Allard, 1975).
300
Опираясь на представление Стеббинса о равновесии, устанавливающемся
между частотой мутирования и отбором, действующим в гапло- и диплофазе
в противоположных направлениях, и на факты наличия у некоторых мохо-
образных якобы типичного гаметофита при сильно измененном спорофите,
Р. Т. Рипецкий полагает, что в гаплофазе могут накапливаться, не подвергаясь
естественному отбору, мутации. Они влияют на развитие спорофита, но прак-
тически не затрагивают гаметофит, в том числе и очень важные в эволю-
ционном отношении мутации генов, ответственных за нормальное протекание
мейоза и частоту кроссинговера.
Согласно тому же автору, в процессе длительного естественного отбо-
ра мхи достигли в пределах относительной простоты организации высокого
уровня приспособленности, специализации и разнообразия, в чем генетиче-
ский полиморфизм, главным источником которого является аутбридинг, сы-
грал здесь, очевидно, первостепенную роль.
В конечном итоге Р. Т. Рипецкий приходит к закономерному выводу, что,
судя по обширным, часто дизъюнктивным ареалам и наличию множества ре-
ликтовых форм у многих мхов (как свидетельствам замедленных темпов эво-
люции бриофитов. — Г. Р.), запас генетической изменчивости у них служит,
по-видимому, не столько эволюционным потенциалом вида, сколько запасом
его пластичности и эволюционной инерции. Примерно тот же вывод, но с ак-
центом на гомеостазе вида содержится в более ранней публикации Р. Т. Ри-
пецкого и Н. А. Кит (1988).
Разделяя данные представления, мы попытаемся в связи с этим дать не-
которые пояснения и уточнения. В своих суждениях Р. Т. Рипецкий не учи-
тывает явную специфику строения гаметофоров части пермских ископаемых
мхов, значительно более приближавшую их по характеру листостебельного
расчленения к покрытосеменным, чем современные мхи, т. е. в конечном ито-
ге морфологически «продвинутые» формы мхов выпали, а сохранились как
бы более примитивные, но в действительности производные от морфологиче-
ски более сложных.
Если основываться на палеоботанических свидетельствах, то мхи по
времени дифференциации черешковых и сидячих листьев опередили такую
наиболее продвинутую группу сосудистых растений, как покрытосеменные,
примерно на 150 млн лет или еще более. Следовательно, можно считать, что
в общем произошло упрощение морфоструктуры гаметофора, по крайней
мере, мхов. Однако значительный эволюционный потенциал мхов в отноше-
нии морфологической дифференциации основной фазы цикла развития - га-
метофита - не реализовался.
Надо полагать, что причина такого хода эволюции мхов заключается
в необходимости капельно-жидкой влаги для оплодотворения этих растений,
что привело к биологической неоправданности последовательного морфоло-
гического усложнения их гаметофора. Отсюда очевидны значительные ге-
нетические возможности мхов, которые, по-видимому, могли реализоваться
301
в физиолого-биохимическом аспекте адаптациогенеза, что наиболее отвечает
основным жизненным стратегиям мохообразных — уклонению от конкурен-
ции и повышению степени выносливости. С этим же связаны и более или ме-
нее мелкие размеры бриофитов, т. е. объяснять что-либо на основе самих по
себе размеров тела мохообразных как первопричины едва ли оправдано.
Симптоматично сопоставление Р. Т. Рипецким (1992) бриофитов в гене-
тическом отношении с некоторыми насекомыми (перепончатокрылыми), по-
скольку и ранее по особенностям развития мохообразные сравнивались с на-
секомыми (Miller, 1982). То, что насыщение природных популяций скрытыми
рецессивами для эволюции не обязательно, указывает на большее разнообра-
зие путей исторического развития различных групп органического мира, чем
это представлялось ранее. Приходится избавляться от стереотипов, элементов
ограниченности, механистичности в эволюционной теории, препятствующих
ее прогрессу.
Вид как уникальная биологическая система, стремящаяся к максимальной
степени интеграции, ко все большему совершенствованию гомеостаза (Майр,
1974), достигает этого у высших растений на основе генеративного процесса.
Генетическая изменчивость при многократном повторении данного процесса
накапливается неизбежно. Однако этот запас не только может использовать-
ся как резерв для эволюции, но и создавать большую или меньшую опасность
для выживания организмов, поскольку способен приводить и к уклонениям,
нарушениям в ходе развития, особенно если такие рецессивы переходят в до-
минанты. В данном аспекте понятно, что эволюционно эффективный уро-
вень генетической изменчивости может быть значительно ниже традиционно
предполагаемого (Allard, 1975). Неслучайно одним из путей эволюции, хотя
и не имеющим широкого распространения, является альтернативный поли-
плоидизации путь уменьшения гаплоидного набора хромосом — у мохообраз-
ных — до 4, у покрытосеменных — до 3 и даже 2. Это одно из проявлений адап-
тациогенеза, который всегда направлен на достижение ближних, а не отдален-
ных, перспективных целей.
Мохообразные, представляя гаплоидное (гаметофитное) направление раз-
вития высших растений, эволюционируют с древнейших времен иным обра-
зом, нежели диплоидное (спорофитное) направление (трахеофиты) и степень
этого расхождения по морфологическим признакам в постпалеозойское вре-
мя постепенно возрастала в результате широких редукционных процессов,
которым вследствие специфики своей организации подверглись бриофиты
(прежде всего, бриевые мхи), особенно в меловый период.
Подобно тому, как насекомые не происходят путем дегенерации от более
сложных по строению тела групп животного мира, так и мохообразные едва
ли оправдано считать производными от более продвинутых форм высших
растений с независимым спорофитом, вплоть до папоротникообразных. Такой
обратный путь эволюции очень и очень маловероятен. В частности, то, что
запас генетической изменчивости у бриофитов в отличие от трахеофитов слу-
302
жит, скорее всего, не столько эволюционным потенциалом вида, сколько за-
пасом его пластичности и эволюционной инерции, свидетельствует в пользу
изначальной самостоятельности процесса эволюции у данной группы высших
растений.
Вследствие доминирования в жизненном цикле мохообразных гаметофа-
зы они являются уникальным объектом для познания закономерностей эво-
люции, поскольку у них механизмы развития выступают как бы в «чистом
виде», не затемненном вторичными процессами умножения геномов, накла-
дывающимися на первичные сложнейшим образом, хотя и у мохообразных
гаметофиты многих таксонов имеют полиплоидную природу, но тем не менее
и они выступают как функциональные гаплоиды.
Спорофит у бриофитов в связи с постоянной зависимостью от родитель-
ского гаметофита и относительной кратковременностью существования едва
ли имеет такое решающее значение в ходе эволюции, как у трахеофитов (ди-
плоидных растений). У мохообразных роль спорофита в большей мере сводит-
ся к поддержанию степени интеграции, гомеостаза развития и генетического
гомеостаза во времени и пространстве, нежели создает возможность для ново-
го видообразования. При расширении адаптивных способностей вида сохра-
няется его качественная определенность и индивидуальность. Ни один вид не
остается, конечно, неизменным в геологическом масштабе времени, иначе бы
он был обречен на вымирание.
Длительное существование вида (особенно широко проявляющееся у бри-
офитов) несмотря на все эколого-климатические и ценотические изменения
экзогенной среды есть замечательное, глубинное свойство эволюционного
процесса в органическом мире, отражающее преемственность органических
форм в обстановке постоянной трансформации биосферы.
Представление Р. Т. Рипецкого, состоящее в том, что в процессе длитель-
ного естественного отбора мхи достигли в пределах относительной простоты
организации высокого уровня приспособленности, специализации и разно-
образия, нуждается в уточнении. Здесь, скорее всего, имеется ввиду гаметофор,
причем лучше бы сказать не «простота организации», а известное в целом
для группы ее морфологическое упрощение, но вместе с тем физиолого-
биохимическое усложнение и совершенствование в смысле повышения вы-
носливости и усиления реакции на воздействие экзогенной среды.
Использование для доказательства того, что в гаплофазе могут накапли-
ваться, не подвергаясь естественному отбору, мутации, влияющие на разви-
тие спорофита, но не затрагивающие гаметофит, фактов наличия у некоторых
мохообразных якобы типичного гаметофита при сильно измененном спорофи-
те кажется нам не вполне оправданным. Во-первых, в ходе эволюции, напри-
мер, и у Archidium, и у Andreaea, и у Sphagnum значительному преобразова-
нию подверглись не только спорофит, но и гаметофит; во-вторых, изменения
в структуре их спорофитов связаны с проявлением экстремальности экзоген-
ной среды, которая не могла не воздействовать на обе фазы жизненного цикла;
303
в-третьих, изменения в структуре спорофита, в протекании мейоза и частоте
кроссинговера не могут регулироваться какими-либо мутациями гаметофита,
а только самим же спорофитом как автономной и целостной формой развития
жизненного цикла мохообразных.
На морфогенез спорофита в большей или меньшей мере (в зависимости
от степени его автотрофности) влияют количество и качество поставляемых
родительским гаметофитом элементов питания, но их распределение и утили-
зация, скорее всего, являются функциями только самого же спорофита.
Необходимо отметить, что ни одна морфоструктура не может иметь само-
стоятельного значения, а значимость ее определяется тем, насколько приемлемо
она «вписывается» в общую систему растения — единого организма. Уровень
организации какой-то морфоструктуры не может быть выше общего уров-
ня организации растения, если он не способствует повышению этого общего
уровня. Биологически не оправданные структуры в процессе апробации жиз-
неспособности организма внешней средой элиминируются естественным от-
бором или, в противном случае, деградирует и весь организм как целое.
Под воздействием факторов экзогенной среды палеозойская линия раз-
вития мхов с черешковыми листьями, вероятно, почти полностью прекрати-
ла существование к концу ранней перми. Не позже ранней перми эта линия,
как мы считаем, трансформировалась в линию развития с аффиксальными
листьями путем постепенного укорачивания черешка вплоть до образования
«сидячих» листьев, прикрепленных к стеблю только черешком, т. е. в области
жилки. В этой линии с дальнейшей аридизацией климата и изменением общей
фитоценотической структуры растительного покрова произошло срастание
основания пластинки листа со стеблем. В этом мы следуем представлению
М. С. Игнатова, что инсертальные листья производны от аффиксальных.
Выработку инсертальности можно объяснить только возрастанием спо-
собности гаметофора мхов к поглощению влаги его поверхностью. В таком
случае не только наличие черешка, но и аффиксальность листьев даже при
наличии ушек, охватывающих стебель, осложняют осуществление в полной
мере стратегии поглощения влаги поверхностью тела гаметофора, ее удер-
жание и проведение по тканям. Наиболее соответствует реализации данной
адаптивной стратегии инсертальность листьев, позволяя более надежно удер-
живать влагу при основании листа и продуктивно ее использовать, осущест-
влять водообмен клеток. Морфофункциональное обеспечение этой стратегии,
вероятно, привело в конце концов, в частности, и к утрате «ризоидофоров»
у тех мхов, у которых они еще образовывались в поздней перми.
Относительно наибольшая степень автономии спорофита от гаметофи-
та у Bryopsida среди мхов позволяет предпочесть предположение о наличии
у ископаемых пермских мхов Ангариды бриоидного типа строения спорофи-
та. Такая продвинутость черт организации спорофита, надо полагать, отве-
чала, например, аффиксальности листьев и не менее их предшествующей че-
решковости, когда степень автономности спорофита могла быть еще большей.
304
Исходя из наличия у некоторых верхнепермских мхов наряду с аффик-
сальными листьями отдельных редуцированных черешковых листьев, пред-
полагаем, что хотя бы в ранней перми заметное место во флоре мхов могла
занимать их особая группа, не имеющая аналога среди рецентных Bryopsida.
Базируясь на признаках организации одной из крупных групп мхов (с аф-
фиксальными листьями), известных из верхов нижней перми и верхней пер-
ми Ангариды (Intia, Uskatia, Salairia, Kosjunia, Junjagia и особенно Protosp-
hagnum), а также современных Polytrichales и Mniaceae (с инсертальными ли-
стьями), допустима следующая реконструкция гипотетической своеобразной
группы из состава флоры нижнепермских мхов. Это были, скорее всего, срав-
нительно крупные акрокарпные растения (больших габаритов, чем современ-
ные мхи, и, пожалуй, сопоставимые по величине только с представителями
рода Dawsonia) со спиральным листорасположением и слабо вильчато-ветви-
стым или простым стеблем.
Листья у них, по нашей реконструкции, состояли из довольно крупной
и цельной, скорее всего, окаймленной по краю более узкими клетками пла-
стинки, образованной короткими или несильно удлиненными клетками, с пре-
имущественно утолщенными стенками. Листовая пластинка предположитель-
но была снабжена сильной жилкой, обыкновенно с боковыми ответвлениями.
Жилка внизу переходила в еще более мощный черешок, проводящий пучок
которого должен был соединяться с развитым центральным пучком стебля, не
уступавшим, по крайней мере, в степени дифференциации проводящему пучку
наиболее крупных представителей порядка Polytrichales рецентных мхов.
Эти палеозойские мхи могли закрепляться на субстрате подобно совре-
менным политриховым. Нитевидная ветвистая протонема была, видимо, диф-
ференцирована, как и у политриховых и других бриевых мхов, на хлоронему
и каулонему. Листостебельные побеги должна была покрывать восковая ку-
тикула, препятствовавшая сильной потере влаги через поверхность тела, но
вместе с тем, возможно, затруднявшая поглощение ее из осадков и туманов
этой же поверхностью.
Спорофит мог состоять из стопы, хорошо развитой прочной ножки и до-
вольно крупной коробочки, защищенной до момента созревания спор до-
статочно крупным колпачком (параллель с Polytrichuni). До созревания спор
спорофит, скорее всего, отличался способностью к активной ассимиляции, по
крайней мере, в верхней части. Это, как мы считаем, обеспечивалось развитой
хлорофиллоносной тканью стенки спорофита с нормально функционирующей
системой многочисленных устьиц, однотипных с теми, которые присущи, на-
пример, спорогону Polytrichum. Спорогенная ткань окружала цилиндриче-
скую центральную колонку, как у Mniaceae. Перистом, по всей вероятности,
был артродонтным, простым, состоял из одного ряда зубцов. Побеги данных
мхов, видимо, образовывали рыхлые, но довольно обширные дерновины на
почве во влажных или сырых лесах. Эти мхи проникали, вероятно, и в забо-
лоченные места.
305
Предположительно заболачивание кордаитовых лесов привело к тому, что
процесс выработки «сфагнового» диморфизма клеток пластинки листа затро-
нул в известной мере и эту группу мхов в ранней перми и мог протекать от-
части параллельно с трансформацией черешковых листьев в аффиксальные во
второй половине ранней перми.
Указанная своеобразная группа мхов с черешковыми листьями дифферен-
цировалась, по крайней мере, в районе Ангариды. В Гондване пока производ-
ные от нее формы неизвестны.
Предположительно древние Polytrichales формировались параллельно и не-
зависимо в Лавразии и Гондване. Во всяком случае, из верхнего карбона За-
падной Европы известны остатки политриховидных растений: Musettes poly-
trichaceus (Renault, Zeiller, 1988) и, возможно, M. bertrandii (Lignier, 1914). Они,
пожалуй, не менее древние, чем пермские мхи с черешковыми листьями.
Следует упомянуть, что анеуплоиды найдены у представителей всех се-
мейств современных бриевых мхов, кроме семейства Polytrichaceae (Данил-
кив, 1978). При основном числе хромосом х = 7 зачастую и п = 7 или же кратно
этому числу (и = 14, 21). Как следует из нашего нижеизложенного представ-
ления, п = 7 является исходным для мхов и сохранение его или 2—3-кратное
увеличение без нарушения х = 7 может указывать на чрезвычайно древние
генетические связи политриховых мхов и удержание в наибольшей степе-
ни признаков организации анцестральных, но исторически очень рано про-
двинувшихся, форм. Возможно, сцепление генов в их геномах таково, что
противостоит каким-либо радикальным изменениям генотипа, причем, по-
видимому, все же иногда возникающие анеуплоиды элиминируются как не-
жизнеспособные.
Оценивая спектр форм Bryopsida в позднем палеозое, следует упомянуть
слова А. А. Любищева (1982), что согласно огромному количеству фактов
очень часто в начале возникновения какого-либо органа у родственных форм
возникает огромное разнообразие, не сводимое к одному прототипу. По мне-
нию С. В. Мейена (1978, 1988), эволюцию можно представить скорее не как
проявление разнообразия на месте однообразия, а как преобразование одно-
го разнообразия в другое. Согласно представлениям Ю. В. Мамкаева (1968),
на заре формирования групп (а также при возникновении новообразований)
рамки, ограничивающие изменчивость, оказываются широкими, благодаря
чему и происходят крупные морфологические изменения. X. И. Каллак (1980)
указывает, что по мере развития автономии биосферы ограничивались и ее
эволюционные потенции — самые крупные эволюционные преобразования
произошли на заре жизни.
Ю. Г. Гор (1979) обращает внимание, что в замкнутых устойчивых палео-
экосистемах Анагариды и Гондваны ранней перми (кордаитовые и глоссо-
птерисовые леса имели очень большие и довольно постоянные ареалы с высо-
кой степенью «помехоустойчивости») отмечаются самые замедленные темпы
эволюции. Для истории развития позднепермской ангарской флоры неустой-
306
чивой палеоподэкосистемы сложной палеоэкосистемы была характерна такая
ситуация, при которой наиболее высокими темпами эволюции должны были
характеризоваться роды и виды, ареалы которых полуизолированы или вре-
менами полностью изолированы один от другого.
Основываясь, в частности, на изучении пермских ископаемых мхов, можно
допустить, что по крайней мере на Ангариде кордаитовые и другие пермские
дендроценозы в значительной мере продолжали удерживать свои позиции
и на протяжении некоторого и, пожалуй, продолжительного отрезка времени
и в поздней перми. Видимо, благодаря столь длительной устойчивости кор-
даитовых лесов, в местах их заболачивания сложились исключительно бла-
гоприятные возможности не только для захоронения, но и сохранения в по-
гребенном состоянии пермских мхов. Вообще же вероятность этой «консерва-
ции» остатков в перми оказалась наиболее велика.
Судя по всему, у первичных бриевых мхов именно в ранней перми на-
блюдался самый сильный «всплеск» формообразования в отличие от той за-
медленности эволюции в это время сосудистых растений, которую отмечает
Ю. Г. Гор. Крупные подвижки в составе и структуре сообществ с господством
трахеофитов в позднем карбоне — начале перми, возможно, и создали наряду
с климатическими изменениями благоприятную обстановку для мощного про-
цесса формообразования у позднепалеозойских Bryopsida.
Предположительно крупные формы бриевых мхов в позднем палеозое как
бы отвечали общей крупногабаритное™ представителей папоротниковидных,
плауновидных, членистостебельных и других споровых компонентов карбо-
новых фитоценозов в условиях оптимального климата и отсутствия жесткой
конкуренции в то время. Однако согласно хронологии появления различных
в экологическом аспекте мхов в палеоботанической летописи позднего палео-
зоя, «гигантизм» бриевых мхов, скорее всего, проявился лишь начиная с ниж-
ней перми, когда произошла широкая экспансия голосеменных.
Очень древняя датировка проявлений редукции стелы у части риниофитов
(средний и нижний девон и даже силур) как адаптивная реакция на опреде-
ленные условия местообитания, связанные с особенностью влагообеспечения,
дает достаточное основание предполагать и наличие этого процесса в палео-
зое у мохообразных, учитывая к тому же преобладание в цикле развития у пер-
вых спорофита, а у вторых — гаметофита. У мхов данный процесс, пожалуй,
отставал во времени и не носил столь глубокого характера, как у других брио-
фитов, если не считать сфагнов.
Как мы полагаем, в ранней перми во время становления и стабилизации
основных признаков спорофита бриевых мхов эндогидрическая проводящая
система у них получила максимальное развитие, о чем свидетельствуют фор-
мы с черешковыми листьями. Хотя известная степень развития такой системы
могла иметь место и раньше, в карбоне, особенно нижнем.
Однако уже в нижней перми мог активизироваться процесс перехода к бо-
лее выраженной пойкилогидричности, влагообеспечению за счет поглощения
307
ее всей поверхностью тела при одновременной редукции у многих форм эндо-
гидрической системы. Это происходило на фоне перехода от мягкого и влаж-
ного климата к более засушливому (аридизации).
Как отмечает Н. A. Miller (1979), в пермо-триасе климат изменился к го-
раздо более сухому, средиземноморскому и пустынному, что нанесло большой
ущерб многообразию палеозойской флоры мхов. Следует предположить, что
флора мхов Ангариды почти до конца перми испытывала наименьший ущерб
от изменений климата на планете.
К концу перми, возможно, в связи с нараставшей аридизацией климата
многие повышенно требовательные к влажности местообитаний мхи выпали,
в том числе в основном исчезли и формы с четко выраженной «протосфагно-
вой» структурой листа.
Бриевые мхи в связи с аридизацией в поздней перми — раннем триасе
и их юрская история. В позднепермскую эпоху произошло глобальное повы-
шение температуры, нарастание аридизации, хотя в Еврамерийской области
она началась еще в ранней перми. Это обусловило формирование экологиче-
ской обстановки, сильно контрастирующей в конечном итоге с прежней, что
не могло не вызвать коренной трансформации в структуре и составе расти-
тельного покрова весьма обширной территории Пангеи. Действительно, судя
по палеоботаническим свидетельствам (Вахрамеев, 1966; Мейен, 1969, 1984),
в конце перми типичные растительные сообщества, свойственные для кар-
бона и первой половины перми деградируют; дольше удерживают свои по-
зиции кордаиты и начинают появляться характерные для мезозоя голосе-
менные — хвойные, гинкговые, саговниковые, цикадофитовые.
Усилившаяся дифференциация климата, его аридизация в поздней пер-
ми — раннем триасе имела, вероятно, существенное значение для последу-
ющего хода филогенеза мхов. Это изменение климата должно было привести,
по предположению Н. A. Miller (1979), к массовому вымиранию мезофитных
мхов, которые не сумели адаптироваться, хотя некоторые из них нашли подхо-
дящие микроэкотопы, где и сохранились. Он указывает на наличие доказатель-
ства, что только южная часть Южной Америки, Южная Африка, Южная Индия
и часть Антарктики имели мезофитный или прохладный климат в течение
пермо-триасовых пустынных эпизодов. По его мнению, современное распро-
странение систематически изолированных групп мхов и, более убедительно,
печеночников отражает огромное воздействие иссушения земель за предела-
ми территории, где процветала глоссоптерисовая флора.
Вместе с тем, надо полагать, такое изменение климата могло побудить
и дальнейшую дивергенцию бриевых мхов (в частности, в основном подверг-
лись элиминации формы с перисто-ветвистой жилкой листа) с вычленением
ряда отдельных систематических групп (кроме высокоспециализированных
форм, возникновение которых относится, скорее всего, к меловому периоду
и раннетретичному времени). В более широком плане дивергенция исходных
308
форм бриевых мхов и их древнейших таксонов, по-видимому, происходила
уже с карбона.
При всех глубоких изменениях в составе флоры мхов в мезозое, транс-
формации ряда признаков организации их гаметофита, сходный с присущим
сфагнам диморфизм клеток листа в той или иной мере обнаруживается у не-
которых бриевых мхов и в триасе. Как уже отмечалось по литературным дан-
ным, эти мхи из триасовых отложений Индии и Южной Африки, по всей ви-
димости, плеврокарпные.
Такой феномен наличия у одних и тех же организмов казалось бы совер-
шенно несовместимых признаков двух различных направлений генезиса (явной
плеврокарпности, с одной стороны, и диморфизма клеток листа, присущего
«протосфагновым» мхам, с другой) в действительности, вероятно, лишь один
из «экспериментов природы», впоследствии отбракованных естественным
отбором. То, что «протосфагновые» черты отмечаются даже у триасовых, вы-
ражение плеврокарпных мхов, косвенно свидетельствует о весьма широком
развитии данного явления у акрокарпных мхов (хотя бы в перми), которые по-
добно представителям рода Sphagnum имеют вертикальный стебель. Это уни-
кальное сочетание признаков указывает также и на то, что пермские и даже
триасовые плеврокарпные мхи еще не утратили некоторые потенции, свой-
ственные пермским акрокарпным мхам и тем более их предшественникам.
Из наличия же перистого ветвления стебля у вышеупомянутых триасовых
мхов вовсе не вытекает, что они ближе филетически к сфагновым мхам, для
которых характерно обильное образование боковых ветвей. У анцестраль-
ных форм сфагнов, скорее всего, первоначально был габитус, напоминающий
«протосфагновые мхи» пермского периода, т. е. без бокового ветвления стеб-
ля. Развитие своеобразной системы ветвей двоякого характера расположения
относительно стебля должно рассматриваться как один из последующих эво-
люционных шагов в выработке присущего сфагнам габитуса на основе ини-
циально простых или вильчато разветвленных прямостоячих побегов.
Обнаружение плеврокарпных мхов с наличием клеточного диморфиз-
ма «протосфагнового» характера в триасовых отложениях Южной Африки
и Индии, как и пермских мхов в отложениях Антарктиды, в какой-то мере
указывает на возможность распространения и собственно «протосфагновых»
акрокарпных мхов в перми не только Анагариды, но и Гондваны и к тому же,
быть может, еще позже, в начале триаса.
Допустимо предположение, что и в триасе в Гондване имелись условия
для возникновения «протосфагнового» диморфизма листьев у Bryopsida. При
всем отличии плеврокарпных мхов от акрокарпных и их производности от
последних не исключено, что конвергенция триасовых плеврокарпных мхов
по характеру дифференциации клеточной сети листа с «протосфагновыми»
(акрокарпными) вызвана в известной мере сходной с обоих случаях экологи-
ческой обстановкой. Это означает, что у части соответствующих плеврокарп-
ных мхов триасовой флоры произошло значительное изменение характера ме-
309
стообитаний относительно анцестральных их форм, т. е. проявился известный
элемент застойности увлажнения и осложнения в обеспечении элементами
питания при одновременном осветлении местообитания.
Сравнение морфоструктур гаметофоров ископаемых пермских мхов и ре-
центных Bryopsida практически не оставляет сомнения в том, что все извест-
ные к настоящему времени ископаемые пермские мхи следует относить к этому
классу, поскольку дивергенция внутри него тогда уже зашла достаточно далеко.
Наличие среди пермских мхов своеобразных, впоследствии исчезнувших
групп указывает лишь на сильный «всплеск» формообразовательных про-
цессов в перми, когда появился ряд форм, которые в значительной мере про-
являли морфологическое сходство с теми или иными таксонами современных
Bryopsida. Это, вероятно, следствие «волны» адаптивной радиации с участием
гибридизационных процессов, последовавшей за дифференциацией основных
черт организации Bryopsida, открывшей новые возможности для экологиче-
ской экспансии мхов при наличии определенного благоприятного для них
комплекса сложившихся к тому времени условий среды.
Вообще неравномерность хода эволюции многие авторы связывают со зна-
чительными геологическими изменениями на планете. Например, согласно
N. D. Newell (1963), появление высших таксонов приурочено к определенным
периодам геологической истории. Особенно отчетливо такие периоды выра-
жены в эволюции растений (вторая половина девона, пермь — начало триаса,
мел и миоцен).
Как отмечает Л. И. Салоп (1977), революционные события в истории био-
са (по палеонтологическим данным) приходились на заключительные эта-
пы ордовикского, девонского, каменноугольного и других периодов, что увя-
зывается с эпохами резкого похолодания климата. Этот автор полагает, что
наиболее важен для ускорения эволюции организмов характер взаимосвязи
усиливающейся ионизирующей радиации и резкого похолодания климата
(вызываемых вспышками сверхновых в окрестностях Солнечной системы),
опосредуемых биосом. Хотя Л. П. Татаринов (1987а) указывает на отсутствие
строгого соответствия моментов появления новых групп организмов с соот-
ветствующими изменениями в климате и атмосфере Земли. Он не без основа-
ния предпочитает представление о многофакторной обусловленности массо-
вых вымираний, указывая, что в большинстве случаев правильнее говорить
лишь о сдерживающем влиянии старых групп на экспансию новых.
Окончательно оценивая таксономическое положение ископаемых перм-
ских мхов, следует отметить, что по морфоструктуре они несравненно бо-
лее близки к рецентным Bryopsida, чем последние к Sphagnopsida. Филоге-
нетическое расстояние между этими подклассами еще более увеличивают
Andreaeopsida с их специфическими по способу вскрытия для мхов коробоч-
ками. Однако, например, относительное сходство типов организации коробо-
чек такакиевых и андреевых указывает на большую независимость эволюции
спорофита от родительского гаметофита.
310
Нет сомнения, что формирование основных черт организации спорофита
у ряда групп мхов даже в пределах Bryopsida происходило параллельно и да-
леко не всегда синхронно. У Bryopsida это могло иметь место от карбона до
ранней перми включительно.
При однотипности древней группы первенцев мхов их дивергенцию, не-
сомненно, определяла та или иная адаптивная зона. Здесь следует упомянуть
справедливое мнение В. А. Красилова (1986), что высшие таксоны традици-
онной классификации живых организмов представляют собой более или ме-
нее хорошо очерченные адаптивные типы (голосеменные, покрытосеменные
и другие), которые и знаменуют освоение той или иной адаптивной зоны.
Относительно мхов, по нашему представлению, подобными адаптивными
типами можно считать классы Sphagnopsida, Andreaeopsida, Andreaeobryop-
sida и Bryopsida. Из них адаптивная зона Bryopsida перекрывает таковую
Andreaeopsida в связи с более продолжительным удержанием первыми при-
знаков строения общего предка по структуре гаметофита и, следовательно,
исторически более поздней узкой специализации.
Развитие бриевых мхов мы особенно связываем с сообществами, в кото-
рых существенную роль играли голосеменные, начиная с карбона и до того
времени, когда появляются покрытосеменные, получившие широкое распро-
странение, и даже позже.
В лесах с преобладанием мезозойских голосеменных в связи с аридиза-
цией в поздней перми - раннем триасе, по-видимому, происходила в извест-
ной мере ксерофитизация ряда представителей бриевых мхов, хотя такой про-
цесс мог проявляться и ранее — в перми и еще ранее — в карбоне. В этой связи
у очень многих бриевых мхов (как и в результате перехода к плеврокарпно-
сти) в ущерб эндогидричности возрастала пойкилогидричность, т. е. функции
специализированного проводящего пучка все более переходили у ряда форм
непосредственно к низшему уровню интеграции живого, входящего в систему
вида, ко всем клеткам организма. Как отмечает Ф. 3. Меерсон (1973), развитие
адаптационных изменений на уровне клеток порождает восходящее влияние,
меняющее архитектуру адаптационного процесса в направлении максималь-
ной экономии ресурсов.
Согласно С. С. Шварцу (1980), борьба за экономичность работы организ-
ма является главным фактором, определяющим прогресс филогенетических
адаптаций. У мхов усиление функциональной ответственности и реакции
клеток на фактор влажности среды привело к снижению затрат энергии, не-
обходимой для жизнедеятельности в условиях резкого колебания показателя
влажности среды, что способствовало наряду с некоторыми редукционными
процессами сохранению жизнеспособности соответствующих видов в значи-
тельно уклонившейся от первоначальной экологической обстановке.
Отмеченный морфогенез бриевых мхов происходил не только в горных,
но и равнинных лесах, поскольку в связи с вышеуказанными климатическими
изменениями, начиная с позднего триаса, предположительно вновь произо-
311
шло более или менее широкое распространение мхов, проникновение в раз-
личные местообитания не только бриевых, но также сфагновых и андреевых.
В период наивысшей гумидизации климата в мезозое, вероятно, диффе-
ренцировались некоторые новые порядки и ряд семейств бриевых мхов. Уже
тогда, как мы допускаем, отдельные представители бриевых мхов могли пе-
рейти к эпифитизму, о чем, хотя и не вполне достоверно, свидетельствует на-
хождение в отложениях триаса формы, напоминающей представителей семей-
ства Leucodontaceae.
Пожалуй, более успешно плеврокарпные бриевые мхи в триасе—юре мог-
ли заселять гниющую древесину голосеменных при достаточной влажности
местообитаний, подчас вместе с некоторыми юнгерманниевыми печеночни-
ками. Вполне они могли произрастать и на затененных, покрытых гумусом,
скально-каменистых субстратах.
В поздней юре в связи с сильной аридизацией обширных территорий (абсо-
лютным господством резко выраженных засушливых условий) многие формы
мхов и тем более юнгерманниевых печеночников, скорее всего, подверглись
элиминации, но значительная часть адаптировалась, претерпев дальнейшую
ксерофитизацию, хотя во влажных рефугиумах и районах должен был со-
храниться и ряд гигрофитных бриофитов. Уже тогда могли распространиться
бриевые мхи с постоянной, значительно развитой протонемой, частично заме-
щавшей листостебельные гаметофоры, а также не исключено появление одно-
летних, эфемеральных жизненных форм.
Бриевые мхи в связи с распространением покрытосеменных и клима-
тическими изменениями в меловом периоде. Новый важный этап в эволю-
ции бриевых мхов следует связывать с покрытосеменными. Широкое рассе-
ление последних, несомненно, оказало мощное воздействие на бриофиты как
путем резкого усиления конкурентного давления на них, так и посредством
создания большого разнообразия новых местообитаний. Однако и сама по себе
гумидизация климата в раннем мелу должна была способствовать активному
расселению и дальнейшей дифференциации бриевых, а также других мхов.
Согласно Л. И. Салопу (1977), в течение мелового периода отмечаются
две эпохи сильного понижения среднегодовой температуры — в аптеальбе
и в маастрихе (115 и 75 млн лет назад). Он указывает, что вообще медовый
период и главным образом его вторая половина отличаются частыми колеба-
ниями температур моря и заметно выраженной климатической зональностью.
Похолодание, начавшееся в раннем мелу, особенно резко проявилось в се-
редине и в конце мела, при быстром увеличении разнообразия и территори-
альной экспансии покрытосеменных, хотя анализ характеристик флор цветко-
вых растений древней суши, проведенный Chang Hand-ta (1968) в связи с кли-
матическими и геологическими изменениями на материках в период мезозоя,
позволяет предполагать, что эти растения появились уже в нижнем триасе.
Более того, дивергенция семенных растений на голосеменные и предков по-
312
крытосеменных могла произойти еще на границе девона и карбона (по Троиц-
кому, Антонову, 1991).
Распространение цветковых в меловом периоде, по мнению В. А. Краси-
лова (1985), было составной и, пожалуй, не самой заметной частью общей ре-
акции растительности. Цветковые превратились в доминирующую группу
лишь в самом конце мелового периода. В позднем мелу, согласно Красилову,
лесными доминантами везде, кроме, может быть, экваториальной зоны, были
хвойные (сравнение по числу видов не показательно: растения, у которых
видообразование идет за счет аллоплоидии и хромосомных перестроек, как
у папоротников и цветковых, всегда богаче видами, чем хвойные, независи-
мо от экологического статуса). В этой связи воздействие покрытосеменных на
бриевые мхи (и другие мохообразные) стало высокозначимым, быть может,
только в конце мелового периода.
По всей вероятности, происходившие в юре и мелу изменения климати-
ческой обстановки наряду с сильной трансформацией структуры и состава
растительного покрова, имея в виду гаплодиплонты (трахеофиты), не могло
не отразиться самым существенным образом на мохообразных, особенно на
мхах, со времени появления голосеменных. Это проявлялось в зависимости
от того, в какой степени оказались преобразованными прежние местооби-
тания бриофитов и какой спектр новых для них микроэкотопов сложился
к концу мезозоя.
Бриевые мхи, предположительно достигшие к меловому периоду значи-
тельного дальнейшего расширения адаптивных возможностей и устойчивости
к воздействию факторов экзогенной среды (при отсутствии у преобладающего
большинства их форм узкой специализации) и произраставшие ранее преиму-
щественно на почве (хотя реже они могли встречаться и на гнилом валежнике,
а также на выступающих из почвы корнях деревьев, основаниях стволов и за-
тененных, покрытых гумусом камнях и скалах) в составе лесных сообществ
с преобладанием голосеменных в связи с формированием ценозов при доми-
нировании или значительном участии различных покрытосеменных, вероят-
но, испытывали все усиливающееся конкурентное давление с их стороны.
Вместе с тем цветковые, проникнув в самые различные местообитания,
обусловили возникновение, как уже отмечалось, большого разнообразия ме-
стообитаний, ставших пригодными для освоения бриевыми мхами, по наше-
му предположению, преимущественно в связи с вытеснением их из состава
живого напочвенного покрова. В этом аспекте следует учитывать уже ранее
в мелу широкое распространение среди покрытосеменных кустарниковых
и травянистых (неотенических. — Г. Р.) жизненных форм (Axel-Gunther, 1984),
что обусловливало формирование в ряде случаев сложных многокомпонент-
ных растительных сообществ.
Согласно С. С. Шварцу (1980), исследовавшему зоологические объекты,
стимулы к процессу освоения новых экониш возникают лишь в сложных, бо-
гатых видами, сообществах. Далее он отмечает, что только в этих условиях
313
обостренная конкуренция вынуждает животных занять наиболее выгодную
позицию в экосистеме.
По нашему мнению, подобного рода стимулы проявляются и у растений,
в частности у бриофитов. Такой, как указано выше, «наиболее выгодной по-
зицией» в отношении бриевых мхов, принимая во внимание их основные
жизненные стратегии (сходные у всех бриофитов), оказывается в основном
освоение более или менее неблагоприятных для поселения покрытосеменных
местообитаний. Однако существует и иной вариант, когда новая экониша воз-
никает за счет трансформации предшествующей (под влиянием климатиче-
ских изменений или сукцессионного процесса). Тогда освоение ее может про-
исходить и в условиях деградации прежнего растительного покрова, как это по-
казано на примере андреевых и сфагновых мхов, но касается также и бриевых.
Заселение бриевыми мхами созданных покрытосеменными микроэкото-
пов способствовало активным формообразовательным процессам, широкой
дивергенции этих мхов, что реализовалось в трансформации и специализации
не только их гаметофора, но и спорогона.
Формообразованию среди бриевых мхов, вероятно, способствовало рас-
хождение и тем самым изоляция материков в меловом периоде, сопрово-
ждавшиеся и изменением на них климатической обстановки, после начавше-
гося еще в юре раскола единого сверхконтинента Пангеи.
Бриевые мхи (кроме подвергшихся элиминации их форм), уклоняясь от
конкуренции, могли уже в мелу освоить экстремальные для них в той или
иной мере местообитания — стволы и ветви деревьев и кустарников, полуот-
крытые и открытые участки с обнаженной почвой и грунтом, а затем также
камни и скалы при открытой экспозиции.
Косвенным свидетельством геологически не очень древнего освоения бри-
евыми мхами таких местообитаний с осложненным экологическим режимом,
как кора деревьев, открытые скалы и камни, аридные экотопы, является от-
сутствие примитивных признаков в их организации при вторичном, адаптив-
ном характере ксероморфных черт присущей им структуры (по Vitt, 1981). Это
становится особенно явственным при сопоставлении по адаптивным особен-
ностям высокоспециализированных эпилитных бриевых мхов с андреевыми,
представляющими собой архаичную, по экологической определенности до-
вольно узкоспециализированную группу.
В отсутствие каких-либо древних ископаемых свидетельств считаем воз-
можным предположить, что большого временного разрыва между переходом
к эпифитному и эпилитному образу жизни у бриевых мхов не было, учитывая
побуждающие к этому факторы и степень их неблагоприятности для мхов,
хотя эпифитный образ жизни как органически связанный с лесными местоо-
битаниями все же, быть может, предшествовал эпилитному (петрофитному).
Данное предположение в какой-то мере подкрепляется определенным экологи-
ческим сходством коры и камней как субстратов для мхов, особенно в экстре-
мальных, наиболее ксерических экотопах. Не случайно мхи, встречающиеся
314
в крайних ксерических условиях на скалах и деревьях, часто имеют, как отме-
чает D. Н. Vitt (1981), сходный внешний облик. Вообще же многие физические
признаки являются общими для местообитаний эпифитов и эпилитов, на что
указывают, в частности, Л. В. Бардунов (1961) и D. Н. Vitt (1981).
Как подчеркивается (Poes, 1982), существенные различия, обнаружива-
ющиеся в температных областях между обитающими на коре и скалах ви-
дами бриофитов, или между бриевой растительностью основных и кислых
скал, не очевидны в тропиках. Здесь многие коровые виды встречаются на
скалах и имеется ограниченное число видов, определенно являющихся каль-
цефильными или кальцефобными на скальных местообитаниях.
Однако поселение эпифитов на затененных, влажных скалах и камнях
в дождевых тропических лесах еще не означает превращения их в эпилиты,
поскольку здесь способны произрастать и бриофиты других экологических
групп. Более показателен переход ряда эпифитных мхов в выражение конти-
нентальных районах к исключительно эпилитному образу жизни, примеры
чего приводят Л. В. Бардунов (1961, 1965, 1969, 1974), S. Piippo (1982) и др.
В принципе эпифитизм вполне может приводить к эпилитному образу
жизни, поскольку при открытой экспозиции на камнях, но при пониженных
температурах в условиях прикрытия зимой снегом мхи избегают иссушитель-
ного стресса, которому в тех же районах они подвергаются на стволах дере-
вьев. Однако, как мы считаем, эпифитизм — вовсе не единственный путь, при-
водящий к возникновению эпилитных форм. Эпилитами могут становиться
и напочвенные бриофиты. Представляется вероятным, что, например, андрее-
вые мхи еще в карбоне или ранее произошли от напочвенных предшественни-
ков, обитавших в лесных ценозах.
Широкий переход к эпифитному образу жизни, по нашему мнению, сле-
дует отнести к верхнему мелу, но особенно к концу мела, когда покрытосе-
менные превратились в доминирующую группу (по Красилову). Достигнутый
бриевыми мхами к этому времени, вероятно, относительно высокий уровень
морфофизиологической организации привел к возникновению широких преа-
даптивных возможностей, что позволило данным бриофитам выработать как
разнообразные эпифитные, так и позднее эпилитные формы. При этом по-
следние хорошо приспособились к криоксерофильным или термоксерофиль-
ным условиям или же приобрели большую экологическую амплитуду.
Следует предположить, что переход к эпилитному образу жизни в наи-
большей мере был связан с позднемеловым похолоданием, вызвавшим, надо
полагать, снижение верхней границы произрастания лесной растительности
в горах при широкой экспансии травянистых и кустарничковых цветковых,
в результате чего мхи оказались в открытых местообитаниях, причем вытес-
ненными с почвы на скально-каменистый субстрат.
Адаптивная иррадиация бриевых мхов в качестве эпифитов и эпилитов
в связи с ксерическими условиями их местообитаний вызвала в ряде случаев
новые редукционные явления в структуре этих бриофитов. Ослабление значе-
315
ния субстрата как источника влаги и элементов питания привело к повышению
резистентности данных мхов, изменению характера их контакта с компонен-
тами среды, а вместе с тем к сокращению вещественно-энергетических затрат
за счет редукции тех структур, которые снизили или утратили свою функцио-
нальную эффективность в новых эконишах. Согласно D. Н. Vitt (1981), у подоб-
ных форм в ряде случаев произошло выпрямление и укорачивание коробочки,
укорачивание ножки спорогона, потеря функции и деградация перистома.
Высокоспециализированные бриевые мхи — результат позднемезозой-
ской и раннекайнозойской их эволюции. Предположительно в основном
исторически поздняя специализация бриевых мхов, приведшая к широкому
освоению ими разнообразных экстремальных местообитаний, произошла
главным образом в позднем мелу и, особенно, в конце мела и в послемезо-
зойское время.
По мнению Н. A. Miller (1979), порядки Dicranales, Fissidentales, Pottiales,
Grimmiales, Orthotrichales, Funariales, Bryinae, Leucodontineae, Hypnobryales
и Polytrichales образовали свои многочисленные таксоны в течение мелового
времени. Он отмечает, что связанный с расцветом покрытосеменных эволю-
ционный «взрыв» формообразования привел в конечном итоге к возникнове-
нию стольких же или даже большего количества родов и видов, чем их суще-
ствовало в любое какое-либо другое время в прошлом.
С данной точкой зрения можно согласиться, учитывая, пожалуй, впервые
возникшее на планете в меловом периоде такое большое разнообразие место-
обитаний (и стимулов к их освоению) как следствие значительного изменения
фитоценотической обстановки на фоне гумидизации климата, а также, веро-
ятно, расширившиеся к этому времени (в результате предшествующего про-
должительного воздействия варьирующих условий внешней среды) адаптив-
ные возможности бриевых мхов. Однако к меловому времени, по всей вероят-
ности, сохранилось только одно, производное направление развития бриевых
мхов — с инсертальными листьями. В результате органография бриевых мхов
претерпела как бы определенное удаление от органографии продвинутых тра-
хеофитов (кроме, в известной мере, представителей порядка Polytrichales).
Генеральный адаптациогенез бриевых мхов (прежде всего, широкое раз-
витие редукционных процессов) утвердил их подчиненное положение в очень
многих фитоценозах и в основном только в экстремальных экологических
условиях возможность данных мхов выступать в качестве содоминантов и даже
доминантов растительных сообществ. Это явилось закономерным итогом эво-
люции фитоценозов на протяжении длительного геологического времени, из-
менения их состава и усложнения структуры.
Согласно D. Н. Vitt (1981), корреляции между местообитаниями, морфоло-
гией и географическим распространением высокоспециализированных брие-
вых мхов (эпифиты, эпилиты и др.) предполагают послемезозойскую их эво-
люцию и радиацию. Данный автор указывает, в частности, на редукцию как
316
преобладающую тенденцию в эволюции спорофита бриевых мхов, что связа-
но с приспособлением к экстремальным условиям.
Однако, по нашему мнению, более вероятно, что широкая эволюция таких
форм в основном началась раньше — в конце мезозоя, учитывая высокую сте-
пень консерватизма мхов. В этой связи Н. A. Miller (1979) предполагает, что по
занимаемым эконишам современные мхи не сильно отличаются от мхов в про-
шлом (имеется в виду даже карбон), проявляя тем самым элемент физиологиче-
ского консерватизма. На это еще ранее указывал и А. С. Лазаренко (1939). Такие
представления, надо полагать, во многом оправданны. Мхи развиваются словно
в пространстве, вне времени, судя по их морфологии в палеозое и в настоящее
время. Однако оценить в историческом аспекте физиолого-биохимическую сто-
рону адаптациогенеза очень трудно, поскольку и здесь приходиться базировать-
ся лишь на морфологических признаках в далеком прошлом.
По всей вероятности, часть представителей класса Bryopsida определилась
в основных чертах строения гаметофита еще в карбоне. Это, надо полагать,
относится прежде всего к тем таксонам, которые ранее других адаптирова-
лись к более ксерическим условиям, т. е. формировались в обстановке преоб-
ладающего давления г-отбора, что выразилось в их опережающей относительно
других таксонов специализации. Более мезофитные представители первичных
бриевых мхов имели возможность развиваться более постепенно и гармонично,
но и многие формы из их числа в обстановке нараставшей аридизации к концу
палеозоя (верхняя пермь) приобрели значительное сходство по морфологиче-
ским признакам вегетативного тела гаметофора с современными мхами.
Следовательно, прообраз представителей ряда порядков современных брие-
вых мхов в том числе и плеврокарпных, появляется, по крайней мере, в верх-
ней перми, демонстрируя подчас удивительное морфологическое подобие
с определенными рецентными группами мхов.
Вместе с тем часть порядков и многие семейства Bryopsida, особенно из
числа плеврокарпных мхов, вычленились, скорее всего, уже в мезозое, в пер-
вую очередь в юре (судя по климатической обстановке в этот период, которая
в известной мере напоминала пермь, хотя и без предшествующего оледене-
ния), преимущественно средней и верхней. Как и в поздней перми, в конце
юрского периода значительная часть мезофильных таксонов могла подвер-
гнуться элиминации.
Периодические существенные климатические изменения совместно с тек-
тоническими явлениями, дрейфом материков и преобразованиями в расти-
тельном покрове, конечно же, отражались и на мхах. Если с морфологической
стороны определяющей тенденцией следует считать редукционные процес-
сы, ведущие в значительной мере к минимизации и упрощению анатомо-
морфологических признаков организации на пути перехода от сравнительно
выраженной эктогидричности к пойкилогидричности, то физиолого-биохи-
мическая сторона адаптациогенеза бриевых мхов также должна была транс-
формироваться, но особенности этой трансформации менее ясны.
317
Несомненно, все большее усиление пойкилогидричности определяло и фи-
зиолого-биохимический адаптациогенез. Очевидно, чем ощутимее проявлялось
давление r-отбора, тем более глубокие изменения у мезофитных форм претер-
певал данный адаптациогенез. Резкое понижение жизненной активности при
неблагоприятных условиях (иссушительный стресс) стало сменяться по-
вышенно экспрессивной реакцией, направленной на максимально быстрое
использование наступающих, зачастую кратковременных, благоприятных
экологических условий. Этим достигается, в частности, значительное рас-
ширение экологического диапазона соответствующих таксонов и возрас-
тает степень независимости от случайных отклонений показателей факто-
ров внешней среды.
Во всяком случае бриевые мхи к концу мезозоя, быть может, являлись
более подготовленными (преадаптированными) к значительным изменениям
в климатической и фитоценотической обстановке в меловом периоде, чем гео-
логически ранее (в палеозое, триасе и юре). В результате на фоне неоднократ-
ной гумидизации климата и фитоценотической трансформации в этот пери-
од бриевые мхи оказались в состоянии освоить значительно более широкий
спектр местообитаний, чем когда-либо прежде. К тому же ранее и не было столь
разнообразных местообитаний и побуждающих к их освоению факторов.
Процессы повышения резистентности бриофитов в ходе исторического
развития, по нашему мнению, могут очень отдаленно моделироваться в экс-
перименте. Например, кратковременное медленное ежедневное подсушива-
ние Tortula ruralis (Syntrichia ruralis) в течение нескольких суток повышает
устойчивость этого мха к высушиванию. Проводившие данные эксперимен-
ты М. W. Schonbeck, J. D. Bewley (1981а, б) считают такое явление следствием
стимулирования каких-то процессов, которые вызывает подсушивание. Ско-
рее всего, оно имеет биохимическую основу.
Следует отметить, что Н. A. Miller (1979) хотя и указывает порядки
Bryopsida, которые, по его предположению, образовали свои многочислен-
ные таксоны в течение мелового времени, но не уточняет времени возникно-
вения самих этих порядков и подпорядков. Между тем они, как мы считаем,
произошли далеко не синхронно. По крайней мере, порядки Polytrichales, Dic-
ranales, быть может, дифференцировались не позже перми - начала триаса,
то же, видимо, относится и к порядкам Eubryales, Tetraphidales, Isobryales и не-
которым другим. Не позже верхней юры, по-видимому, возникли порядок Fu-
nariales, семейство Amblystegiaceae порядка Hypnobryales и др.
Позднемеловый генезис может иметь порядок Grimmiales, а также семей-
ства Orthotrichaceae, Leucodontaceae, Neckeraceae, Brachytheciaceae, Thuidia-
ceae, Hypnaceae и др.
Семейство Bryaceae, которое считают предположительно производным
от Mniaceae, вероятно, имеет медовый генезис, когда для его представителей
сложились, скорее всего, благоприятные условия, а также возникли достаточ-
ные для этого побудительные факторы.
318
Основное формообразование бриевых мхов в меловом периоде происходи-
ло, надо полагать, преимущественно в горных дождевых тропических лесах
(но они могли проникать и в равнинные тропические леса), в равнинных и гор-
ных субтропических и температных (умеренных) лесных сообществах. В арид-
ных областях в это время могли развиваться ксероморфные бриофиты, имев-
шие наибольшую преемственность с позднеюрскими ксерическими формами.
Новейшие системы интегрируют морфологические и молекулярные дан-
ные и больше базируются на последних. Это касается и класса Bryopsida,
который включает подкласс Hypnidae — порядки Hypnales (4400 видов),
Hookeriales (750 видов), Ptychomniales (100 видов), а также серии семейств по-
рядка Rhizogoniales, относящегося к подклассу Bryidae. Анализ отдельных об-
ластей хлоропластного генома ведет к выводу, что диверсификация плевро-
карпных мхов происходила очень быстро (Troitsky et al., 2007).
К. Renzaglia et al. (2007) отмечают, что значительные нерешенные вопросы
относительно филогении мхов даже при интенсивном молекулярном анали-
зе по-прежнему состоят в том, что являются ли или нет Sphagnum и Takakia
кладой, содержащей их обеих. Это наиболее ранние дивергентные линии су-
ществующих мхов. Ключ к новой информации из неожиданного источника
может лежать, по мнению этих авторов, в дальнейшей работе с пермскими
ископаемыми ансамблями из России, которые содержат прекрасно сохранив-
шиеся Protosphagnales (Нейбург, 1960).
На основе изучения восьми генов, репрезентирующих митохондриальный,
пластидный и ядерный геномы С. I. Сох et al. (2004 — цит. по Shaw, Renzaglia,
2004) заключили, что Sphagnum и Takakia образуют кладу сестринскую ко
всем остальным мхам. Тесная связь между ними как будто бы разрешается
также из нуклеотидной последовательности (Hedderson et al., 1998; Newton et al.,
2000), хотя A. E. Newton не может идентифицировать для них какую-либо
морфологическую синапоморфию, объединяющую оба рода. Гаметофиты у них
крайне дивергентные: у Takakia они очень мелкие, простые по структуре и на-
поминают печеночники, а у Sphagnum — крупные и характеризуются большим
числом апоморфизмов. Спорофит Takakia моховидный по развитию с хорошо
развитой ножкой, цилиндрической коробочкой и спиралевидной щелью. Од-
нако при замене единой модели изолированными для каждой из восьми ге-
номных областей возникает возможность того, что разрешение клады может
быть артефактом.
Полагаем, что клада Sphagnum + Takakia — не самая удачная филогенети-
ческая конструкция. Тем более, что недавнее изучение (Troitsky et al., 2007)
генома хлоропласта Takakia указывает на то, что Takakia - наиболее древний
существующий мох.
Еще одна дивергентная клада (Renzaglia et al., 2007) содержит два рода
Andreaea и Andreaeobryum. Эти два таксона хотя и сходны, в общем, по морфо-
логии, но различаются несколько явно фундаментальными признаками, вклю-
чая развитие ножки, способ вскрытия коробочки, время дифференциации
перихеция относительно развития спорофита. Кладистический анализ остав-
319
ляет возможность, хотя и маловероятную, что эти два рода образуют парафи-
летическую граду, ведущую к «верным» (перистомным) мхам. В. Murray (1988)
отмечает морфологическое сходство, которое может связывать Andreaeobryum
с Takakia. Однако считаем, что это сходство не следует переоценивать. Оно но-
сит, видимо, конвергентный характер.
Относительно мхов последняя система (Troitsky et al., 2007), которая асси-
милирует геносистематические данные и в большей степени основана на них,
подразделяет мхи на классы Takakiopsida, Sphagnopsida, Andreaeopsida, And-
reaeobryopsida, Oedipodiopsida, Polytrichopsida, Tetraphidopsida и Bryopsida
(Goffinet, Buck, 2004).
Если рассматривать все восемь вышеуказанных групп мхов как моно-
филетический таксон, то наиболее рано исторически дивергировавшей
группой следует признать такакиевые. Остальные мхи относительно гаме-
тофита — значительно более эволюционно продвинутые группы. В этой связи
целесообразно в отделе мхов различать два подотдела - такакиевых и эубрие-
вых — совместно сфагновых, андреевых, андреобриевых и бриевых мхов. Всех
их в экологическом отношении объединяют внетропические условия форми-
рования — при умеренном и холодно-умеренном климате. Неустойчивость по-
годных условий при невысоком термическом режиме потребовала выработки
механизмов регуляции высева зрелых спор (за исключением сфагновых мхов
с присущей им экологической спецификой). Наиболее совершенный механизм
регуляции высвобождения спор из коробочки выработался в русле основного
направления развития мхов — бриевых, выделяющихся органографической
продвинутостью, в известной мере по строению гаметофора конвергирую-
щих с сосудистыми растениями. Это довольно высокоэнергозатратная струк-
тура, которая могла сформироваться только в условиях невысокого давления
абиотической среды и умеренной напряженности конкурентных отношений
в сообществах.
Изменения основного числа хромосом у мохообразных
в процессе их эволюции
При рассмотрении вопросов генезиса мохообразных и прежде всего мхов
нельзя не коснуться эволюции их кариотипов, хотя бы такого относитель-
но более изученного показателя, как число хромосом. Учитывая известную
эколого-морфологическую целостность высших растений вообще, структуры
и функционирования их клеток, следует привлечь и цитологические данные,
касающиеся сосудистых растений, а также возможных водорослевых предше-
ственников эмбриофитов.
При образовании видов имеет место не только процесс увеличения чис-
ла хромосом (с ним связано повышение рекомбинации), но и процесс умень-
шения, который происходит через дислокацию, перемещение генетического
320
материала с одной хромосомы на другую согласно дислокационной теории
(Чуксанова, 1974).
Следует упомянуть, что в роде Crepis установлен следующий ряд основ-
ных чисел: 3, 4, 5, 6, 7 и 11 (Назарова, 1988), причем последнее вторичного
происхождения, диплоидное. В этом роде наблюдается прогрессивное умень-
шение основного числа, причем исходное число 6, а виды с основными числа-
ми 5, 4, 3 — вторичного происхождения (Васооск, 1947).
Интересен род Crepis и еще в одном аспекте. Учитывая, что эволюция
в этом роде шла от многолетних травянистых растений к однолетним, выска-
зано предположение (Stebbins, 1950), что адаптивная ценность низкого основ-
ного числа хромосом состоит в усилении сцепления генов у вновь возникших
однолетних видов.
У покрытосеменных, по данным Н. А. Чуксановой (1974), наиболее часто
встречаются основные числа х = 7, 8 и 9 и производные от них вторичные чис-
ла. По Р. Н. Raven (1975), для ангиосперм характерно х = 7, по V. Grant (1982),
кроме того х = 8. Н. А. Чуксанова полагает, что редкие случаи обнаружения
низкого числа хромосом у растений свидетельствует о менее интенсивном
процессе видообразования при таком числе, чем при высоком, вероятно, из-за
снижения степени рекомбинации.
У современных представителей Psilotophyta, которые являются высоко
полиплоидными растениями, основное число приведено как х - 13 (Love А.,
Love D., Sermolli, 1977) или как х = 52 (Lovis, 1977), учитывая низшее досто-
верное диплоидное число 2п = 104. По данным М. Е. Newton (1986), слож-
ность анализа хромосомных чисел на этом уровне еще более усугубляется
тем, что числа хромосом водорослей, у которых в деление клетки вовлекает-
ся фрагмопласт, имеют в таком случае ограниченное значение. Автор отме-
чает, что у Coleochaete scutata установлено число п = 36 (Abbas, Goward, 1965),
у Chara — в интервале от п = 12 до 56, возможно основанное на п = 14, тогда
как у Nitella хромосомные числа гораздо ниже, варьируются от п = 6, 9 до 24.
Вероятно, в связи со значительной специализацией этих водорослей вслед-
ствие адаптации к осложненным условиям среды ориентироваться на их ка-
риотипы как имеющие отношение к кариотипам предков высших растений
вообще довольно трудно.
Дупликацию генов путем образования полиплоидных форм, в сущности
являющуюся следствием нарушения нормального протекания мейоза или мито-
за, можно считать реакцией бриофитов на усложненные условия местообитания.
Внимание исследователей в эволюционном аспекте привлекает карио-
тип Takakia (и = 4 и 5). Предполагалось, что у Т. lepidozioides число хромосом
(п = 4) является самым малым среди печеночников и соответствует наимень-
шему числу хромосом, найденному у зеленых водорослей (Шляков, 19756).
В таком аспекте с кариотипом Takakia связывают возникновение кариотипов
всех классов мохообразных (Tatuno, 1959; Tatuno, Nakano, 1970 и др.). Такое
предположение (за исключением антоцеротовых) Р. Н. Шляков считает весьма
321
вероятным, поскольку виды рода Takakia сочетают в себе морфологические
признаки обоих классов — печеночников и мхов. Однако положение такакие-
вых в известной мере аналогично антоцеротовым. Такое альтернативное со-
четание признаков наряду с другими чертами этих двух групп не подкрепляет
тезис об анцестральности как первых, так и вторых в отношении других мо-
хообразных, а скорее противоречит ему, поскольку бриофиты — комплексные
двуединые организмы.
В отношении возникновения кариотипов бриофитов вышеупомянутое
предположение разделяют наряду со Шляковым И. И. Абрамов, А. Л. Абра-
мова (19786), У. К. Маматкулов (1978, 1982, 1984, 1989). S. Inoue (1973) вы-
двинул предположение, что анцестральные числа бриофитов включают х = 4
(2V + 2J), х = 5 (3V + 2J) и х = 6 (3V + 3J).
По данным Н. Р. Ramsay (1983а), набор из четырех хромосом вообще ред-
ко встречается во всем растительном царстве: у сосудистых растений — виды
Happlopappus и Brachycome среди Asteraceae (Moore, 1970); у бриофитов — Ta-
kakia lepidozioides, Jensenia decipiens (Hepaticae), Anthoceros punctatus, Phaeo-
ceros laevis (Anthocerotae) (Fritsch, 1982), Hypnodendron dendroides, H comosum
(Musci), а также у некоторых Charophyta (например, Ulotrix) — возможных пред-
ков наземных растений (Schuster, 1969). К настоящему времени оно известно
и у мхов Hypnodendron dendroides, Н comosum (Ramsay, 1983а).
По представлению Н. Р. Ramsay, наиболее обычные числа хромосом у пе-
ченочников п = 8 и 9 производны от и = 4 путем его удвоения или комбиниро-
вания и = 4 и 5, что дает 9.
В отличие от S. Tatuno (1959) S. Inoue (1973) считает кариотип Т lepido-
zioides не первичным, но возникшим в результате редукции из кариотипа
с числом хромосом 5, присущего Т ceratophylla — более примитивному по мор-
фологическим признакам виду.
Здесь следует учитывать, что приобретение хромосом переносится легче,
чем их потеря, особенно при малом их исходном числе (Грант, 1984). Однако
не исключено, что материал пятой хромосомы мог распределиться в результа-
те транслокации на другие хромосомы, Это подкрепляется сравнением карио-
типов двух видов рода Takakia (Hattori et al., 1974) по суммарной длине всех
хромосом. Возможно, что у Takakia, как и в роде Crepis, произошло прогрес-
сивное уменьшение числа хромосом. Предположительно, адаптивная ценность
низкого основного числа хромосом состоит в усилении сцепления генов осо-
бенно у Т lepidozioides. Потому, надо полагать, у последнего выработался но-
вый структурно-функциональный тип реакции в ее целостном, интегратив-
ном выражении.
A. J. Е. Smith (1978а), учитывая, что п = 4 и 5 чрезмерно низки для назем-
ных растений, а также возможную вторичность наиболее низких хромосом-
ных чисел у покрытосеменных, считает подобно М. Fulford (1965) и J. Pros-
kauer (1962) п = 4 и 5 Takakia производными. Он отмечает, что при х = 7 у мхов
и х = 9 у печеночников невозможно сделать предположение о первичности
322
хромосом, присущих Takakia. В. Crandall-Stotler (1984) следует J. Proskauer
в том, что морфология хромосом такакия, проявляющая некоторое сходство
с дицентрическими типами, подкрепляет тезис о производности этого ци-
тологического состояния от числа п = 8 или п = 9 путем слияния хромосом
и (или) анеуплоидной редукции. Такие представления заслуживают внима-
ния, но последнее проблематично.
Здесь следует коснуться и роли передислокации генного материала, как
и полиплоидии в процессе адаптациогенеза. Передислокация генного мате-
риала могла идти и, скорее всего, именно и шла параллельно с полиплоидией,
но она, вероятно, имела меньшее адаптивное значение, так как при этом нару-
шается первоначально целостность, скоординированность генома, тогда как
при полиплоидии только лишь увеличивается число геномов.
Полагаем, что высокая полиплоидность таких имеющих чрезвычайно
древние генетические связи сосудистых растений, как псилотовые и папорот-
ники, указывает на весьма важное ее значение в сохранности типа организа-
ции этих более или менее примитивных организмов до настоящего времени.
В данном аспекте логично выразить сомнение, что предположительно имев-
шееся у предшествовавших высшим растениям водорослей число хромосом
п = 4 удержалось хотя бы у некоторых эмбриофитов до настоящего времени.
Здесь чрезвычайно важным было, вероятно, увеличение числа хромосом.
По нашему мнению, число и = 5 Т. ceratophylla могло возникнуть из и = 6
неизвестного происхождения с редукцией одной хромосомы.
Предполагая в качестве исходного, хотя и не существующего в настоя-
щее время, основное число х = 6 (и = 6) для такакиевых, представляется до-
пустимым распространить это предположение и на кариотип антоцеротовых.
Вместе с тем мы не разделяем представления, что основное хромосомное чис-
ло у печеночников х = 4 (Berrie, 1958, 1963; Inoue, 1973; Tatuno, Nakano, 1970;
Ramsay, 1983b).
Согласно A. J. E. Smith (1978a), то, что очень низкие хромосомные числа
сохранились в таких классах, как антоцеротовые и мхи (к ним примыкают
и такакиевые), но не у печеночников, наводит на мысль, что число и = 9 воз-
никло прежде, чем печеночники начали развиваться как класс. В этой связи,
как он полагает, вероятно, что основное число у печеночников это х = 9, тогда
как п = 8 и п = 10 являются производными.
Следует отметить, что представления об инициальных числах хромосом
мхов претерпели некоторое изменение в связи с расширением данных о ка-
риотипах этих бриофитов.
Относительно лиственных мхов первоначально предполагалось (Лазарен-
ко, Высоцкая, Лесняк, 1971), что хромосомные числа и = 6 и 7 могут рассма-
триваться как исходные для них. Встречаясь в изолированных архаических
группах, таких как Polytrichales, Tetraphidales, среди верхоплодных и боко-
плодных мхов, они свидетельствуют о том, что основная линия эволюционно-
го развития проходила, используя, как и во всех группах органического мира,
323
главным образом генные мутации: геномные мутации имели подчиненное
значение, в основном отмечая боковые и часто тупиковые направления эво-
люционного пути (там же). Хромосомное же число п = 5, по-видимому, произ-
водное, как полагают те же авторы, от чисел и = 6 и п = 7. Это предположение
представляется нам более приемлемым, чем последующие, изложенные в ра-
ботах А. С. Лазаренко, И. С. Данилкива (1978) и И. С. Данилкива (1978).
Согласно А. С. Лазаренко, И. С. Данилкиву (1978), древними основными (х)
числами для мхов были, по-видимому, п = х = 5, 6, 7, 8, сохранившиеся до на-
стоящего времени у небольшого процента диплоидных видов (22,5%).
В составе мировой бриофлоры доминируют расы первичного тетраплоид-
ного уровня (Ramsay, 1974). Как считает И. С. Данилкив (1978), это со своей
стороны означает, что такой уровень оказывается благоприятным в эволюци-
онном развитии бриофитов и их расселении по земной поверхности.
А. С. Лазаренко, В. И. Высоцкая, Е. Н. Лесняк (1971) считают, что в воз-
никновении более высоких, чем виды, таксонов (родовых) роль полиплои-
дии более скромна. Возникшие на полиплоидной основе роды все относятся
к акрокарпным мхам, главным образом к семейству Pottiaceae. По утвержде-
нию указанных авторов, плеврокарпы на полиплоидной основе родов не об-
разуют и у спонтанных полиплоидов таких высоких уровней плоидности, как
акрокарпы, не достигают. Это, по нашему мнению, может рассматриваться
как свидетельство меньшей эволюционной значимости полиплоидии у плев-
рокарпных мхов, что, возможно, связано с их образом жизни, с характером
эколого-ценотических условий их происхождения, т. е. в общем, с большей
стабильностью среды обитания (уклонение от г-отбора).
По данным вышеуказанных авторов, модальные числа хромосом у верхо-
плодных мхов п = 13, а у бокоплодных п = 11, тогда как число и = 9 (модальное
у печеночников) у лиственных мхов одно из самых редких. По нашему пред-
ставлению, это может быть одним из проявлений различия эволюционных
путей мхов и печеночников.
Заслуживает внимания то указание (Лазаренко, Высоцкая, Лесняк, 1971),
что по характеру распределения хромосомных чисел и среднему их числу мхи
имеют много общих черт с покрытосеменными, причем полиплоидия у мхов
распространена так же широко, как и у последних. Следует подчеркнуть и то,
что мхи по своей органографии и экологическим возможностям относительно
ближе других мохообразных к покрытосеменным. Такая конвергенция едва
ли вполне случайна, если искать ее генетический источник, а точнее эпигене-
тический механизм.
Как полагает A. J. Е. Smith (1978а), у мхов с уменьшением основного числа
хромосом от 7 до 6 связан переход от прямого акрокарпного стебля с хорошо
дифференцированным центральным пучком к горизонтальному плеврокарп-
ному стеблю с плохо выраженным или отсутствующим центральным пучком.
Он допускает, что Polytrichales с их развитой внутренней дифференциацией
стебля и основным числом хромосом х = 7 и следами лигнина наиболее сход-
324
ны с первичными анцестральными формами, тогда как плеврокарпные мхи
с их упрощенной внутренней структурой, вероятно, наиболее продвинуты.
По A. J. Е. Smith, для видов рода Sphagnum большинство хромосомных
чисел представлено п = 19 + 2т или 38 + 4m, а п = 19 + 2 производно от набора
п = 20, в котором имеется 10 пар хромосом, предполагая диплоидное состоя-
ние, производное от первоначального числа х = 10.
У Andreaeopsida известно только два числа: п= 10 им = 11. Если не учи-
тывать отклонения из-за наличия у сфагнов m-хромосом, то, по крайней мере,
первоначальное число у последних х = 10 совпадает с п = 10 у андреевых. Име-
ется совпадение и с модальным числом (п = 11) у бокоплодных бриевых мхов.
Наборы хромосом, присущие андреевым, вероятно, происходит в результате
утраты одной или двух хромосом из кариотипа п = 12 сходно с тем, как это
произошло в группе Cafyptoporus Lindb., выделенной в роде Orthotrichum (по
представлению Лазаренко и др. (1971).
Исходя из анализа пропорции гаплоидов в различных семействах брие-
вых мхов, A. J. Е. Smith (1978а) указывает, что у мхов имеется три крупных
таксона с высоким процентом гаплоидов: Bartramiaceae (81%), Mniaceae (74%)
и Polytrichaceae (76%). Эти таксоны содержат главным образом эндогидриче-
ские виды. В других таксонах пропорция гаплоидов намного ниже (0-32%)
и виды главным образом эктогидрические. Смит полагает, что эктогидриче-
ские мхи производны от эндогидрических или экто-эндогидрических.
По мнению М. Е. Newton (1986), цитологические данные указывают на
связь между бриофитами и трахеофитами. Эти признаки обе группы разде-
ляют лишь с некоторыми зелеными водорослями, особенно с Charales, Coleo-
chaetaceae и Chaetosphaeridaceae (Pickett-Heaps, 1976, 1979 — цит. no Newton,
1986). Вместе с тем, по Ньютон, три группы, признаваемые большинством си-
стематических обработок, не только соответствуют антоцеротовым, печеноч-
никам и мхам, но и цитологически оправданным группам (там же).
В качестве дополнительного цитологического различия между мхами, пе-
ченочниками и антоцеротовыми В. Crandall-Stotler (1984) упоминает их основ-
ные числа хромосом: наиболее обычное число у мхов п = 11, у печеночников
п = 9, у антоцеротовых п = 5 (Anderson, 1980; Berrie, 1963; Proskauer, 1957).
М. Е. Newton (1986) отмечает имеющееся общее согласие относительно того,
что эволюция внутри Bryidae включает анеуплоидию, а также полиплоидию
во многом тем же образом, как и у ангиосперм, ссылаясь на V. Grant (1982).
У печеночников эволюция продолжается, по М. Е. Newton, неожиданными
путями, проявляющимися не в изменении чисел хромосом, а например, в при-
обретении цитологического и значительного молекулярного различия между
конститутивным гетерохроматином.
Сравнительный анализ хромосомных чисел у высших растений позво-
ляет выдвинуть некоторые предварительные предположения в отношении из-
менения данных чисел в процессе эволюции этих растений. Как было отме-
чено ранее, для бриевых мхов исходными хромосомными числами считались
325
я = 6ия = 7, ан = 5- производным от них (Лазаренко и др., 1971). У голо-
семенных, несмотря на затемняющий эффект, который создает значительное
разнообразие хромосомных чисел в различных родах и семействах (Муратова,
Круклис, 1988), все же довольно отчетливо в качестве исходного проступает,
главным образом, и = 12 (например, Pinaceae), тогда как число п = 11 (напри-
мер, Taxodiaceae и Cupressaceae) по-видимому, вторичное, редуцированное,
т. е. скорее всего здесь первично п = 6.
Показательно, что в классе Gnetopsida у Ephedra х = 7, а у Welwitschia
х = 21 (Муратова, 1984) и вместе с тем именно для представителей этого клас-
са характерно наличие во вторичной ксилеме наряду с трахеидами настоящих
сосудов и ряда других морфологических признаков, которыми в отличие от
всех прочих голосеменных эти растения напоминают покрытосеменные (Ко-
марницкий, Кудряшов, Уранов, 1962; Тахтаджян, 1978). Однако настоящие со-
суды у данных голосеменных образуются совершенно иным путем, чем у по-
крытосеменных (Тахтаджян, 1978).
Надо полагать, что гнетовые в ходе эволюции столь продвинулись по ря-
ду признаков в связи с сохранением у них, вероятно, исходного для всех ан-
цестральных форм голосеменных основного числа хромосом 7. Однако такой
феномен, проявляемый гнетовыми, следует рассматривать лишь как кон-
вергенцию в ходе очень длительного независимого, параллельного развития
голосеменных и покрытосеменных. Отчленение ветви, ведущей к покрыто-
семенным, наиболее реально могло произойти от инициальной группы голо-
семенных, когда еще основные типовые черты последних не утратили пла-
стичности, не стали консервативными. Такая пластичность проявляется при
возникновении каждой группы.
Наиболее вероятным нам представляется первоначальное удвоение у пред-
ков архегониат и = 4 в результате нерасхождения хромосом в мейозе или ми-
тозе как следствия воздействия экстремальной среды с утратой одной хромо-
сомы этого диплоидного гаметофита или передислокацией, т. е. образования
и = 7, которое оказалось благоприятным в условиях освоения суши и закрепи-
лось отбором как «удачное» сочетание генов.
Отклонением от генеральной стратегии отбора в новой, усложненной об-
становке могла явиться утрата еще одной хромосомы и тем самым формиро-
вание п = 6, а затем возникновение диплоидного гаметофита с п = 12. Следует
допустить подобно тому, как это произошло, видимо, у некоторых покрыто-
семенных, исчезновение каким-то образом у этого диплоидного гаметофита
одной за другой трех хромосом, что привело к образованию типичного для
печеночников числа и = 9, обладающего большой стабильностью. Вероятно,
при п = 9 мутационный и рекомбинационный процессы у печеночников оказа-
лись первоначально наиболее соответствующими их образу жизни. Это при-
вело к исторически ранней стабилизации данного числа.
Отклонения от числа п = 9, как мы считаем, были связаны с освоением
печеночниками экстремальных по отношению к типичным для них место-
326
обитаний, причем происходило либо увеличение гаплоидного набора на одну
хромосому, либо утрата одной и более хромосом и возникновение соответ-
ственно п = 10, 8 и 6, очень редко п = 4, 5 и 7. В группе, надо полагать, наиболее
контрастирующей по характеру местообитаний с анцестральными местооби-
таниями печеночников, к которой относится род Riccia, на базе п = 8 образо-
вались полиплоиды п = 16 и и = 24, у отдельных представителей этого рода
известны п = 4 и 7, причем п — 4 отмечено и у гидрофита Ricciocarpus natans.
Числа и = 8 и п = 6 имеются у печеночников-эпифитов.
Интересно отметить, что у одной из наиболее продвинутых групп среди
покрытосеменных — сложноцветных — широко распространено х = 9, но эти
растения при всей своей экологической пластичности не являются устойчи-
выми компонентами ценозов. Здесь сходство с печеночниками проявляется
в предпочтении более свободных местообитаний. У сложноцветных, пожалуй,
изменения носят идиоадаптивный характер. Такая эволюция особенно ярко
проявляется с древних времен у печеночников при вероятном отсутствии аро-
генеза.
Противоположным примером может служить семейство Роасеае, где при
х = 7, характерном для большинства представителей семейства, эти злаки
являются доминантами многих фитоценозов.
Кажется возможной взаимопереходимость чисел 6 и 7, если учесть также
во многих родах наличие тех или иных чисел х = 10, 11, 12, 13, 14 и реже крат-
ных им, в основе которых, надо полагать, лежат преимущественно и = 6 или
п = 7, а иногда п = 5 или другие исходные числа.
Видимо, возникновение п = 1 посредством анеуплоидии было поддержано
отбором, так как открывало определенные адаптивные возможности, особен-
но при формировании эндогидрического типа организации, т. е. важном зна-
чении поступления влаги из субстрата в наземных условиях.
Гаплоидное число п = 5 у Pleurozium произошло, быть может, путем выпа-
дения одной хромосомы из п = 6, что, вероятно, оказалось основной для про-
явления у этого мха больших экологических возможностей. Однако на более
плодородных почвах этот вид вытесняется другими мхами, способными луч-
ше использовать такие эдафотопы.
Минимальное число хромосом и = 4 установлено у мхов Н. Р. Ramsay
(1983а) для 2 видов рода Hypnodendron — Н. dendroides (Новая Гвинея) и Н. со-
mosa (Тасмания), хотя вообще числа хромосом известны у более чем 1300 так-
сонов мхов. Вместе с тем для Н vitiense ssp. australe известно и = 9, а для
Н menziessii п = 5 (4 + т). Н. Р. Ramsay указывает далее, что если использо-
вать подразделение рода, предложенное Touw (1971), то тогда п = 4 присуще
апоморфным видам и, вероятно, производно. Здесь прослеживается параллель
с родом Takakia. Скорее всего, исходным для Hypnodendraceae, учитывая его
систематическое положение, skj и=6, дериватом которого, как мы полагаем,
следует считать все остальные числа у представителей данного таксона.
Сопоставление этих мхов с видами рода Takakia не лишено основания,
учитывая большое сходство по строению генеративных органов и спорофита
327
такакиевых с другими мхами, особенно с андреевыми, у которых кариотип,
вероятно, производен от п = 6.
Сопоставление низкохромосомных бриевых мхов и такакиевых с анто-
церотовыми в отношении чисел хромосом менее правомочно, но не лишено
смысла. У антоцеротовых, как и у представителей рода Hypnodendron, извест-
ны п = 4, 5, 9, но наряду с этим у первых представлены также п = 6 и п = 8
(встречается редко, как и п = 9). Преобладание чисел п = 5 и 6 создает впе-
чатление производности от них остальных чисел, отмеченных у антоцерото-
вых. Здесь п — 5, по-видимому, производно от п = 6 и вместе с тем явилось
исходным для п = 4.
При наличии в разных классах бриофитов одних и тех же чисел хромосом
частота их встречаемости в этих классах существенно различна, что, веро-
ятно, связано не только со своеобразием путей эволюции соответствующих
групп, но и с происхождением таких хромосомных чисел.
Число 7 у мхов, скорее всего, было базовым для возникновения посред-
ством редукции одной хромосомы числа и = 6, получившего широкое распро-
странение в данной группе чаще всего путем удвоения и возникновения затем
зачастую анеуплоидов. Гораздо более редкое у мхов число и = 9 (и кратное
ему) могло возникнуть иным путем, чем у печеночников, а именно, слиянием
нередуцированной гаметы (п = 12) с редуцированной (и = 6) с образованием
в итоге спор, характеризующихся п = 9 (согласно тому, как это предполагает
Агаев (1988) для некоторых покрытосеменных. Однако A. J. Е. Smith (1978а)
ограничивается тем вариантом, который указан выше для печеночников в от-
ношении п = 9 и отвечает предположению S. Inoue (1973).
Нельзя не согласиться с предположением о возможности происхождения
от х = 6 также х = 7, 8 и 9. Вторичное х = 7, видимо, возникает из п = 6 путем
добавления одной хромосомы, но п = 9, как уже отмечалось, вероятно, проис-
ходит от п = 6 более сложным путем или путями. Число п = 8 проще произво-
дится, как нам кажется, из п = 9 (редукция одной хромосомы), но может воз-
никать, кроме того, из п = 7 как первичного, так и вторичного происхождения.
У кариологически изученных мхов п = 4 — чрезвычайно редкое число, и это
служит, по нашему мнению, лишним доказательством первичности в данной
группе х = 7, из которого как анеуплоида (неполного диплоидного гаметофи-
та) исходное х = 4 вторично обыкновенно не образуется. Между тем у покры-
тосеменных известны, как уже отмечалось, даже более низкие, чем у бриофи-
тов, числа (и = 3 и 2). На этом может основываться определенное предполо-
жение в эволюционном аспекте. По-видимому, то, что допустимо в принципе
для гаплодиплонтов (сосудистые растения) оказывается неосуществимым для
диплогаплонтов (мохообразные), т. е. доминирование в цикле развития гаме-
тофазы, вероятно, исключает возможность возникновения у бриофитов жиз-
неспособных организмов при п < 4. При всех транслокациях хромосомного
материала и = 4 образует тот критический порог, ниже которого способность
к рекомбинациям становится явно недостаточной для сохранения диплогаплон-
328
та. Следовательно, у анцестральных относительно высших растений водорос-
лей (гаплоидных) п не могло быть менее четырех.
Привлекает внимание набор хромосомных чисел у наиболее широко рас-
пространенного на материках планеты среди печеночников космополита
Marchantiapolymorpha, у которого и = 9, 8, а иногда также 10 и 11. Такой набор
уникален в том отношении, что и = 11 — очень редкое число, едва ли известное
у каких-либо других печеночников (но обычное у мхов и голосеменных), при-
чем, вероятно, образующееся путем последовательного добавления одной за
другой двух хромосом к и = 9. Отметим, что у М. polymorpha, как и у мхов,
споры мелкие, а выводковые тельца крупные.
Что касается пределов изменения числа хромосом, то у антоцеротовых оно
варьируется от и = 4 до 10, у печеночников от п = 4 до 36, у мхов от п = 4 до 66,
тогда как у голосеменных от п = 11—12 до 96, а у покрытосеменных от 2п = 4
до нескольких сот хромосом. Велики числа хромосом у папоротников и псило-
товых. У покрытосеменных, как выше отмечено, наиболее часто встречаются
основные числа хромосом х = 7 и 8, а также 9, у голосеменных характерно х = 6.
Диапазоны хромосомных чисел мхов и голосеменных менее контрастиру-
ют между собой, чем диапазоны хромосомных чисел мхов и покрытосемен-
ных, голосеменных и покрытосеменных. В этом можно усмотреть, хотя и не
вполне надежно, какую-то отдаленную параллель относительно экологиче-
ской арены эволюции мхов и голосеменных.
В отличие от папоротникообразных, эволюционный путь голосеменных,
пожалуй, начинался на повышенных гипсометрических уровнях, а на равнин-
ные территории они спустились в связи с климатическими изменениями. Та-
кую же тенденцию, по нашему представлению, обнаруживают мхи, прежде
всего, бриевые как менее специализированная группа.
Если по основному числу х = 6 бриевые мхи смыкаются с голосеменными,
то по основному числу х = 7 проявляют аналогию с покрытосеменными, хотя
у мхов большей частью х = 7 является первичным, а х = 6 — производным, со-
впадающим со сменой у последних преимущественно эндогидрического типа
организации эктогидрическим. У других бриофитов (за исключением мхов, но
кроме такакиевых) числа х = 7 и 11 чрезвычайно редкие (у печеночников) или
вообще неизвестны (у антоцеротовых).
Широкое распространение основного исходного числа х = 7 у мхов (брие-
вых) и покрытосеменных как бы отвечает наибольшей продвинутости орга-
низации этих групп соответственно среди мохообразных (диплогаплонтов)
и трахеофитов (гаплодиплонтов). У печеночников п = 1 производно от п = 9.
Принимая во внимание числа хромосом, предположительно исходные для
харовых водорослей, этап возникновения п = 7, 6 (на основе удвоения первич-
ного п = 4 с редукцией одной или двух хромосом и п = 9, возможно, путем удво-
ения п = 6 с последующей утратой одной за другой трех хромосом (рис. 17), по
нашему представлению, следовало бы отнести еще к периоду эволюции дан-
ных водорослей. При таком подходе соответствующие основные числа хромо-
329
1. Археохарофиты —► первичные архегониаты: №4 —> л=8 (4x2) —» п=1 (8-1)
г-► АНТОЦЕРОТОВЫЕ: №7->№6(7-1 >
№5 (6-1)—> №4 (5-1)
№12 (6x2) — №1 1 (12-1) -> №10 (11 1) -> №9
—► ПЕЧЕНОЧНИКИ: и=7 -> №б (7-1) -> №12 (6x2) -> п=\ 1 (12-1) -> №10 (11-1) -> №9 (10-1)
2. Первичные
архегониаты
С №10 (9+1)->№11 (10+1)
•—> №16(8x2)—>№24(16+8)
№8(9-1) J
'—► №7 (8-1) —> №б (7-1) —> №5 (6-1) —> №4 (5-1)
л=14 (7x2) -
л=13(14-1)
w=21(14+7) -» №28 (14x2) -» №56 (28x2)
п=6 (7-1)
МХИ: п=1
№5 (6-1) -> №4 (5-1)
№7 (6+1)
№12 (6x2) — №11 (12-1) -> №10 (11-1) -> №20 (10x2) -> л=40 (20x2)
L-> №8 (7+1)
Рис. 17. Изменение числа хромосом (и) при дифференциации высших растений и мохообразных
сом такакиевых, антоцеротовых, печеночников и мхов рассматриваются как
независимо унаследованные от водорослевых предков.
У печеночников спорофит до самого созревания защищен от экзогенных
воздействий структурами родительского гаметофита, что снижает возмож-
ность нарушения нормального протекания мейоза. У мхов (кроме сфагновых
и андреевых) спорофит относительно более автономен и, следовательно, силь-
нее подвержен воздействию экзогенных факторов.
Если исходить из первичности для мхов прохладного и умеренного кли-
мата, то наиболее контрастным для них должны быть повышенные темпе-
ратуры, приводящие в открытых местах к значительному иссушительному
стрессу. Самое высокое число п = 66 и известно как раз в аридном семействе
Pottiaceae. Вообще же картину распространения полиплоидов усложняет их
конкуренция с исходными формами.
Особое внимание привлекает сходство по основным хромосомным чис-
лам и по некоторым другим показателям, касающимся чисел хромосом, такой
наиболее продвинутой среди бриофитов группы как мхи и такой исторически
наиболее молодой группы трахеофитов как покрытосеменные. При этом воз-
никает сомнение в производности последних в меловой период (нами (Рыков-
ский, 2005) предложена оригинальная концепция происхождения покрытосе-
менных, положений которой мы частично касаемся ниже) от голосеменных
в связи с вероятной первичностью у них п = 6. Предшественниками покры-
тосеменных, возможно, являлись какие-то семенные растения с числом хро-
мосом п = 7.
Число п = 6, вероятно, начало распространяться у мхов в перми, но широ-
кое распространение получило, надо полагать, в позднем триасе — мелу.
330
Предполагаем, что при переходе гаплоидных водорослей к наземному
образу жизни п = 4 было бы слишком низким для освоения принципиально
новой экологической арены, а оптимальным в такой обстановке могло быть
п = 6—7, но скорее п = 7, из которого очень рано возникли п = 6, 5, а из послед-
них п = 9.
Утрата кариотипом п = 7 одной или более хромосом, быть может, ведет
к повышению адаптивности к определенной сфере абиотических или био-
тических экзогенных условий, но существенно ограничивает вследствие, по
крайней мере, морфологической специализации, возможности прогрессивной
эволюции. При достижении у таких организмов значительного экологиче-
ского диапазона эволюционная пластичность в долговременной перспективе
оказывается у них пониженной. Таков, например, монотипный род Pleurozium
(п = 5). Однако и на основе п = 7 могут возникнуть консервативные специали-
зированные таксоны, но они все же менее уклоняются от исходного типа орга-
низации мхов, чем другие.
Возможно, на базе х = 7 способны образовываться более высокоплоидные
кариотипы, чем на базе иных основных хромосомных чисел. Это проявляет-
ся, в частности, на примере акрокарпных мхов. Следует отметить, что и у па-
поротникообразных и особенно покрытосеменных способны развиваться как
древовидные, так и травянистовидные жизненные формы и в этом плане связь
между покрытосеменными и папоротниками выглядит более естественной,
чем между покрытосеменными и голосеменными. Более того, у некоторых
плауновидных (шильниковые), как и у покрытосеменных, имеются настоящие
сосуды. Из этого может следовать, что у папоротникообразных (в широком
смысле) имелись скрытые потенции к дифференциации сосудов, исчезнув-
шие, по-видимому, у основного большинства голосеменных в связи с генети-
ческим закреплением формирования у них трахеид.
Наши соображения подкрепляются, в частности, результатами исследова-
ний А. В. Троицкого, А. С. Антонова (1991). На основе сопоставления рРНК
у различных представителей голосеменных данные авторы пришли к заклю-
чению, что дивергенция основных групп современных голосеменных про-
изошла уже после отделения ветви покрытосеменных растений. Далее, они
подчеркивают, что поскольку дивергенция, по крайней мере, некоторых ис-
следованных таксонов голосеменных произошла еще в раннем карбоне, то ге-
неалогическое разделение линий голосеменных и покрытосеменных растений
должно датироваться более ранним временем, т. е. рубежом девона и карбона.
В таком случае, как мы полагаем, по времени дивергенции голосеменные рас-
тения в какой-то мере приближаются ко мхам, если иметь в виду их наиболее
крупные таксоны.
Высшие растения-диплогаплонты через папоротниковидные и другие спо-
ровые спорофитного направления развития архегониат сближаются кариоло-
гически с высшими растениями-гаплодиплонтами вообще, нисходя к общему
анцестральному кариотипу п = 7.
331
Бриофиты в палеоцене и эоцене
Наибольшее процветание и формообразование печеночников (юнгерман-
ниевых), хотя, видимо, и на невысоких таксономических уровнях, следует,
быть может, связывать с палеогеном и эоценом, когда произошло значитель-
ное глобальное потепление и гумидизация климата на планете. Субтропи-
ческие и тем более температные и криофильные формы были, вероятно, от-
теснены в более высокие широты или пояса гор. «Взрыв» формообразования
у бриевых мхов можно отнести к концу мела — началу кайнозоя.
В палеоцене и особенно в эоцене, вероятно, таксономический состав брио-
фитов уже включал очень много сохранившихся до настоящего времени или
близких к ним семейств, родов и даже видов, хотя ископаемые остатки их из
эоцена довольно скудны. Господствовавший в то время на преобладающей
части территории материков равномерно-влажный тропический и близкий
к нему климат, видимо, обусловливал на равнинах широчайшее распростра-
нение бриофитов, произраставших на коре деревьев и гниющей древесине
(юнгерманниевые печеночники, бриевые мхи, антоцеротовые), а также на ли-
стьях деревьев (в основном юнгерманниевые печеночники), на почвенных об-
нажениях и камнях (бриевые мхи, печеночники, антоцеротовые).
В горных тропических лесах, надо полагать, бриофиты по характеру
произрастания мало отличались от бриофитов современных подобных ле-
сов, т. е. имели широкое распространение также и на почве. Это относится, по
нашему представлению, и к аридным районам.
Наибольшую преемственность относительно лесных сообществ современ-
ных субтропической и умеренной полосы северного полушария могли про-
являть палеогеновые леса территорий с субтропическим и умеренным кли-
матом, приуроченные главным образом к северо-восточной части Евразии
и северо-северо-западной части Северной Америки. Здесь, и особенно в по-
лосе умеренного климата, на почве, вероятно, были широко распространены
бриевые мхи, менее — печеночники и сфагновые мхи. Эпифиты, из числа брие-
вых мхов, предположительно, тяготели преимущественно к влажным субтро-
пическим и умеренным лесам.
Влияние климатических изменений на бриофиты
в олигоцене и неогене
Крупным событием, существенно отразившемся на бриофитах, стало на-
чавшееся в олигоцене вслед за образованием холодного циркумантарктиче-
ского течения похолодание (по палеоклиматической реставрации Ушакова,
Ясаманова, 1984). Наступление этого более прохладного и сухого климата
способствовало оттеснению тропических и субтропических лесов в более
низкие широты с замещением их листопадными хвойно-широколиственными
температными. В частности, оно могло способствовать постепенному рассе-
332
лению криофильных мхов (андреевые и некоторые бриевые), а также сфагно-
вых в горах высоких и средних широт с миграцией на более низкие гипсоме-
трические уровни, вплоть до равнин.
Неоген, особенно миоцен с его относительно мягким и влажным климатом
характеризовался образованием в северном полушарии сплошного циркум-
полярного пояса неморальных лесов с пышным расцветом в них эпифитных
мхов (Лазаренко, 1939, 1944). Неморальная бриофлора, по-видимому, сложи-
лась преимущественно за счет субтропических и температных форм прежней
ангорской флоры, которая развивалась чрезвычайно продолжительное время
без особых климатических стрессов. В ней ассимилировались и некоторые
тропогенные бриофиты. В высоких и умеренных широтах распространились
сфагновые мхи.
Однако формировавшаяся в высоких широтах и верхних поясах гор уме-
ренных широт тайга постепенно оттесняла широколиственные леса к югу.
Таежная бриофлора, вероятно, формировалась главным образом селектоген-
но из древних температных и гемикриофильных форм в указанных областях.
В плиоцене продвижение тайги в более низкие широты сопровождалось
включением в ее состав ряда неморальных бриофитов, а также представите-
лей других флористических элементов.
Начавшееся в позднем плиоцене поднятие земной коры и разрастание ма-
териков северного полушария в их северной части, вызвавшее их сближение
или непосредственное смыкание наряду с гораздо более активным, чем в на-
стоящее время, вулканизмом, а также усиление похолодания (известное при-
ближение климатических условий к современным) способствовало циркум-
полярному и меридиональному распространению многих видов бореальных
мхов (в том числе криофильных) и некоторых печеночников. В данное время
могло произойти и широкое расселение, в частности, пионерных бриофитов.
При этом происходило не только смешение разных бриофлор, но и формо-
образование как следствие освоения мохообразными, особенно мхами, новых
местообитаний, а также на основе гибридизации.
Бриофиты в обстановке мощных стрессов антропогена
Мощные материковые оледенения в плейстоцене вызвали сильную деста-
билизацию природных условий на значительной территории суши, чем обусло-
вили активную миграцию, деградацию и элиминацию популяций многих
видов бриофитов как компонента плиоценовой флоры или же изменение ими
в какой-то мере экологической ориентации. Особенно существенно события
плейстоцена отразились на тех видах и систематических группах мхов и дру-
гих бриофитов, которые находились в наиболее тесных ценотических связях
с определенными местообитаниями в лесных сообществах. Прежде всего это
касается облигатных эпифитов. Возрастание континентальности климата ухуд-
333
шило условия их произрастания вследствие усиления испарительного стресса
с утратой многими из них экониш.
В наиболее континентальных районах часть видов данной экологической
группы меняет свою экологическую ориентацию и переходит на скально-ка-
менистый субстрат, где в зимний период имеется снеговое прикрытие. Соб-
ственно, это происходило и ранее, но в верхних горных поясах.
Большой ущерб оледенения и их влияние причинили и таксономическо-
му разнообразию других экологических групп бриофитов. Вместе с тем на-
рушение и полная деградация прежнего растительного покрова, обновление
субстрата в гляциальных зонах (четвертичные отложения) создавали всякий
раз с отступлением материковых ледников благоприятную ситуацию для ши-
рокой экспансии ряда бриофитов, особенно из числа мхов. Это экологически
более или менее пластичные пионерные виды мохообразных (представители
семейств Ditrichaceae, Bryaceae, Funariaceae и др.), болотные (бриевые, сфаг-
новые мхи, некоторые печеночники), а также эпилитные (криоксерофильные
мхи, реже печеночники) виды, заселявшие принесенные ледниками сили-
катные валуны.
О больших возможностях бриофитов — обитателей обнаженных субстра-
тов свидетельствует очень быстрое заселение ими тех участков, на которых
происходит антропогенное нарушение растительного покрова, а также появ-
ление мохообразных на вновь образовавшихся океанических островах.
События плейстоцена, вызывавшие периодическую деструкцию расти-
тельного и почвенного покрова обширных территорий с последующими мощ-
ными волнами миграции растений в такие районы после деградации ледового
покрова, способствовали перемешиванию и совместной ассимиляции пред-
ставителей различных флорогенетических комплексов, многократной транс-
формации ареалов видов различного географического происхождения. При
этом часть таксонов бриофитов подвергалась переработке, а ряд представите-
лей одних флористических комплексов вошел в другие без изменения наслед-
ственной основы (Барду нов, 1974).
Таксоны, характеризующиеся большой экологической пластичностью
и активностью, в резко изменявшейся климатической обстановке интергля-
циалов в той или иной степени восстанавливали свои ареалы. Эти реэвакуа-
ционно-миграционные явления привели к современной чрезвычайно слож-
ной картине распределения видов и их групп, которая еще более усложняется
в результате изменения природных комплексов под постоянно усиливающим-
ся влиянием многогранной антропогенной деятельности.
Крайняя дестабилизация климатической обстановки в антропогене по срав-
нению с предшествующими периодами, вероятно, способствует возрастанию
экологической пластичности многих бриофитов, особенно мхов, дальнейше-
му усилению их физиологической резистентности (ксероморфности, т. е. про-
исходит закалка растений, о которой упоминают, например, М. Schonbeck,
J. Bewley (1981а, в), расширению возможностей представителей различных си-
334
стематических групп в заселении разных местообитаний. Однако в общем,
в связи с высокой консервативностью бриофитов длительность четвертично-
го периода для их эволюции относительно невелика. Тем не менее, и у них не
исключена тенденция, как это наблюдается у сосудистых растений, к ускоре-
нию эволюции.
Для ряда таксонов бриевых мхов ксероморфизация (морфофизиологиче-
ская специализация) была связана с их выходом из-под полога леса и из соста-
ва других растительных сообществ и в этом аспекте с утратой в той или иной
мере или же полностью прежних фитоценотических связей, имевшей место
еще в меловом периоде и даже в какой-то мере, быть может, в поздней юре,
а затем активизировавшейся в последующие периоды (в кайнозое). Таково, по
нашему представлению, происхождение, в частности, космополитов из числа
Bryopsida, которое мы склонны относить главным образом к меловому перио-
ду — началу кайнозоя, когда процесс расхождения материков еще не зашел до-
статочно далеко.
Из печеночников представители класса Marchantiopsida, как уже отме-
чалось, вообще исторически связаны с открытыми местообитаниями. Боль-
шинство же бриевых мхов сохраняло свои ценотические связи с лесными или
болотными сообществами (здесь не затрагиваются аридные формы) до конца
третичного периода и позднее, а это в последующем или приводило к их эли-
минации или смягчало воздействие на них общеклиматических изменений.
Некоторые экологически пластичные лесные мхи, в том числе преимуще-
ственно олигомезотрофные (Pleurozium schreberi, Dicranum polysetum и др.),
в третичный период, вероятно, не имевшие сколько-нибудь широкого распро-
странения на равнинах (не обнаружены в этих отложениях), сильно расширя-
ли свои ареалы в межледниковьях антропогена. Это, возможно, связано с де-
градацией как более насыщенного видами третичного растительного покрова,
так и богатых почв данного периода с замещением (перекрытием) их обеднен-
ными четвертичными отложениями.
Наиболее широко распространенные на материках земного шара космопо-
литы представлены акрокарпными бриевыми мхами, достигшими максималь-
ной территориальной экспансии, по-видимому, именно в четвертичный пери-
од с его климатическими стрессами.
Плеврокарпные бриевые мхи, обязанные своим происхождением перво-
начально повышенно тенистым местообитаниям, впоследствии, как мы по-
лагаем, освоили обильно увлажненные безлесные или слабо облесенные (бо-
лотные) и водные местообитания, а некоторые представители плеврокарпных
заселили открытые, но более ксерические местообитания. Это могло проис-
ходить, прежде всего, в горных областях, где соседствуют различные место-
обитания по микроклимату и другим показателям среды и особенно ощутимы
сдвиги высотных поясов при климатических изменениях во времени. Исто-
рически данная адаптивная радиация плеврокарпных мхов, возможно, имела
место еще с юрского периода, но, вероятнее всего, в более широком пла-
335
не с мелового под влиянием климатических изменений и давления цветко-
вых растений.
Такие уклонения в экологии позволили затем многим из данных мхов
широко расселиться в зоне деятельности ледников четвертичного периода
(во время интергляциалов) как на избыточно увлажненных (амблистегиевые
и др.), так и на недостаточно увлажненных открытых или полуоткрытых ме-
стах (Abietinella abietina, некоторые виды из рода Brachythecium (s. I.) и др.).
Неустойчивость и резкие колебания климата в антропогене (смягчаемые
в приокеанических районах на умеренных и более низких широтах), надо по-
лагать, вызывают у многих представителей Bryopsida усиление регрессивных
процессов в отношении спорофита, хотя такие процессы присущи бриевым
мхам как тенденция и с гораздо более давнего времени. При этом происходит не
только некоторая редукция и исчезновение отдельных структур спорогона, но
также нерегулярное его образование или даже полное прекращение генератив-
ного процесса у ряда форм хотя бы в части их ареала. Это, возможно, означает
выход условий их местообитаний за пределы нормы генетической реакции.
Процессу деградации видов (особенно с узкой экологической амплиту-
дой, не способных в новых условиях найти соответствующего их требова-
ниям местообитания) противостоит расширение адаптивных возможностей
ряда других видов, обусловленное длительным ходом развития их и предше-
ствовавших им таксонов. Важная роль в этом аспекте, как мы считаем, при-
надлежит процессу полиплоидизации.
Полиплоидизация, по-видимому, биологически направлена, в частности,
на снижение тех негативных последствий, которые связаны с гаплоидностью
гаметофита в экстремальных условиях и поэтому должна поддерживаться
естественным отбором. Вместе с тем полиплоидная гаметофаза функцио-
нально ведет себя как гаплоид. Однако в некоторых случаях не исключена,
быть может, и вторичная деполиплоидизация как средство «выдачи» скрытой
генетической информации. Все это может свидетельствовать о еще неисчер-
панных значительных возможностях развития мохообразных, их способности
адаптироваться к изменяющейся экологической обстановке.
Существует предположение (Smith A. J. Е., 1978а), что благодаря наличию
среди бриевых мхов активных нуклеарных форм дифференциация и спе-
циализация их может начаться вновь. Однако, как нам представляется, едва
ли есть достаточное основание для отрицания наличия подобных процессов
и в настоящее время. По мнению D. Н. Vitt (1981), из доказательства послеме-
зозойской эволюции высокоспециализированных бриевых мхов следует, что
хотя бы некоторые их группы, вероятно, активно развиваются в настоящее
время и не являются эволюционно тупиковыми.
Следует отметить, что нерегулярное развитие гаметофазы у сосуди-
стых растений и спорофазы у бриофитов несмотря на полиплоидизацию
у мхов - явления явно не однопорядковые. В общем же снижение зависимости
от комплекса экологических условий, требующихся для развития спорофи-
336
та, достигаемое при утрате генеративного процесса, позволяет виду в новых,
осложненных условиях среды временно сохранять свою эконишу. Переход
таких, особенно с большой модификационной изменчивостью, форм к актив-
ному вегетативному размножению дает возможность им какое-то время удер-
живать прежние позиции и даже занимать новые местообитания в пределах
прежнего ареала, а возможно, и вне его.
А. С. Юсуфов (1972) указывает на ошибочность концепции, не допуска-
ющей возможности полного омоложения потомства при вегетативном воспро-
изведении. Он отмечает, что вегетативное размножение по сравнению с поло-
вым воспроизведением хотя и производит мало зачатков, но сопровождается
меньшей их гибелью и быстрыми темпами роста потомства из-за сохранения
физиологического контакта дочерних особей с материнскими или большего
снабжения зачатков питательными веществами.
По мнению А. С. Юсуфова, бесполое и вегетативное размножение хотя
и ограничивает генетическую изменчивость, но в силу ряда возможно-
стей не свидетельствует об эволюционном застое или замедлении темпов
эволюции.
В целом при сопоставлении того, что известно об оледенении Гондваны
(средний карбон — ранняя пермь), с реконструкцией событий четвертичного
периода, можно придти к предварительному выводу об известном сходстве
экологической обстановки в эти два отдаленных отрезка времени, хотя плей-
стоцен, пожалуй, характеризуется несколько иными особенностями и более
мощными, резкими климатическими стрессами.
Достаточно отметить, что в антропогене оледенение охватило весьма об-
ширные районы в обоих полушариях. Однако и бриофиты, особенно мхи,
встретили четвертичное оледенение гораздо более экологически подготовлен-
ными, чем их карбоновые предшественники.
Сильное похолодание в плейстоцене с присущей ему относительно крат-
кой периодичностью и ритмикой причинило очень большой ущерб, прежде
всего, разнообразию теплолюбивых и гигрофильных форм бриофитов (тро-
пических, субтропических и неморальных), особенно юнгерманниевых пе-
ченочников, бриевых мхов и антоцеротовых, их видов, имеющих более тес-
ные ценотические связи. Однако предположительно, по крайней мере уже
с мелового периода и в какой-то степени, возможно, даже со средней юры
в высоких широтах и верхних поясах гор более низких широт среди бриевых
мхов и печеночников могли дифференцироваться относительно холодостойкие
формы, истоки которых восходят отчасти к середине карбона. Более активно
этот процесс, вероятно, происходил с олигоцена, усиливаясь в неогене и энер-
гично продолжаясь в антропогене.
Вместе с тем возникшие еще в конце девона — раннем карбоне сфагновые
и андреевые мхи, сформировавшиеся в условиях более или менее понижен-
ного термического режима, надо полагать, широко (особенно сфагновые) рас-
пространились в антропогене и в какой-то мере еще ранее на равнинных тер-
337
риториях, а также в горные страны низких широт, что, вероятно, сопровожда-
лось новым формообразованием в ранге видов и внутривидовых единиц.
К настоящему времени произошло весьма значительное обеднение (глу-
бокий упадок относительно третичного периода) разнообразия форм юнгер-
манниевых печеночников и бриевых мхов в высоких и умеренных широтах,
хотя в состав их флоры здесь вошли не только таежные, неморальные, аркто-
генные и альпигенные, но также проникшие из более южных областей арид-
ные и другие виды.
Наличие ряда аридных видов бриевых мхов и печеночников в областях
с умеренным климатом объясняется, как известно, некоторым сходством
адаптации к иссушительному стрессу, вызванному высокими температурами,
с приспособлениями необходимыми для произрастания при более или менее
низких температурах. Здесь имеется отдаленная параллель с листопадностью
у покрытосеменных, которая возникла у них вследствие воздействия засухи,
а затем оказалась полезной адаптацией и в условиях физиологически сухого
ледникового периода (Куликов, 1982).
Экологические инверсии бриофитов
Гидрофитные бриевые мхи происходят, по-видимому, прежде всего, от лес-
ных гигрофитов, причем существенно различаются по хронологии перехода
к водному образу жизни (значительна по числу видов группа факультативных
гидрофитов, являющихся чаще гелофитами). Наиболее подходящие условия
для освоения водной среды, видимо, возникали в горных лесах и были связа-
ны, скорее всего, с проходящими через них временными или постоянными во-
дотоками. Здесь складываются экотонные условия между лесными и водными
экотопами, причем мхи закрепляются либо на камнях и скалах, либо на кор-
нях деревьев.
Однако и некоторые типичные эпилиты из семейства Grimmiaceae в связи
с их высокой гигроскопичностью способны произрастать как факультативные
гидрофиты, тогда как представители семемейства Cinclidotaceae, относящего-
ся к порядку Pottiales, являются настоящими гидрофитами, поселяясь на по-
груженных в воду камнях и скалах. Переход их исходных аридных эпилитных
форм к водному образу жизни осуществился благодаря, как мы считаем, их
способности энергично впитывать влагу всей поверхностью тела (гигроско-
пичности). Здесь произошла смена крайних экологических позиций — аридно-
го эпилитного образа жизни водным.
Подобно бриевым мхам — эпилитам и некоторые андреевые мхи, как древ-
ние, но первичные эпилиты способны произрастать в сфере непосредственно-
го воздействия проточных вод. Эти мхи подобно эпилитным бриевым харак-
теризуются высокой гигроскопичностью. Согласно Н. A. Miller (1979), освое-
ние мхами водной среды связано с уклонением от испарительного стресса.
338
Произрастание гидрофитных мхов в равнинных реках и озерах с прикреп-
лением их, в частности, к грунту на дне водоемов — по-видимому, вторичное
явление. В этой связи можно предположить, что, например, предки Fontinalis
в перми длительно произрастали в горных лесах у края водотоков (ручьев
и речек) с неустойчивым режимом водообеспечения, что и создавало для этих
мхов экотонный эффект.
Дифференциация основных признаков организации Fontinalis произошла,
надо полагать, более постепенно, чем, в частности, у Schistostega и Tetraphis,
а поэтому морфогенез коробочки протекал у этого рода более гармонично. За-
селение представителями рода Fontinalis глубоких рек и озер следует отно-
сить к исторически более позднему периоду.
Сфагновые мхи в своем происхождении, по-видимому, связаны, как отме-
чено нами ранее, с избыточным застойным увлажнением и поэтому они боль-
шей частью приурочены к болотным или заболоченным местообитанием с не-
высоким значением pH, хотя также ряд форм образует сплавины или заселяет
прибрежное мелководье, озера, широко распространены по торфяным кана-
вам. Здесь образуется экологический континуум от мокрых мочажин верхов-
ных болот до замкнутых или малопроточных водоемов.
Поселение сфагновых мхов в водоемах, несомненно, имеет вторичный ха-
рактер и обязано адаптивной иррадиации в процессе эволюции. Однако не-
обычным является сообщение (Grahn, 1985) о произрастании одного из видов
сфагновых мхов на значительной глубине — до 15 м. Данный автор обращает
внимание на такие особые свойства сфагновых мхов, как высокая способность
к поглощению и удерживанию воды, а также к катионному обмену, на свой-
ство мхов вообще ассимилировать исключительно свободную СО, тогда как
другие водные растения используют как свободную СО, так и НСО. По мне-
нию О. Grahn, то, что бриофиты адаптированы к затенению более, чем сосу-
дистые растения (Light, 1975) вместе с тем фактом, что они не ограничены
гидростатическим давлением (Ferling, 1957) позволяет им осваивать дно озер.
Он также указывает на возможное влияние на реакцию воды этих озер кис-
лотных дождей.
В целом, по нашему мнению, кислая реакция и высокая прозрачность воды,
свойство сфагновых мхов поглощать ее большие количества и высокая спо-
собность их к катионному обмену, наряду с выносливостью к гидростатиче-
скому давлению и умеренному затенению и определили способность сфагну-
ма к проникновению в водоемы на значительную глубину.
Процесс освоения водоемов касается и печеночников. Если к числу вре-
менных гидрофитов (гигрогидрофитов) относится ряд юнгерманниевых пе-
ченочников, то собственно гидрофиты известны только среди маршанциевых
печеночников. Возникновение этого порядка обязано, вероятно, аридизации
климата, ксерическим его тенденциям. В результате, как уже отмечалось,
произошло усложнение строения слоевища. Однако затем, уклоняясь, как мы
предполагаем, от дальнейшего нарастания иссушительного стресса в откры-
339
тых местообитаниях, некоторые формы, по-видимому, через посредство эко-
тонных условий перешли к обитанию в водной среде.
Смена основной экониши не могла не привести к некоторым структур-
ным изменениям гаметофора, что, например, произошло у Ricciocarpus па-
tans и у Riccia fluitans. Это касается, в частности, брюшных чешуек и ризои-
дов. Однако и такие гидрофиты могут произрастать вне водоемов - на сыром
иле, а также влажной почве. Способность существовать на суше и именно
тогда спороносить отражает наземный образ жизни их предков, причем в та-
ких случаях у них проявляются некоторые ксероморфные черты. Данные пе-
ченочники - гидрофиты довольно требовательны к трофности и освещению,
плавая на поверхности воды. Такой образ жизни, вероятно, способствовал их
космополитному распространению пернатыми. Вообще на сколько-нибудь
значительной глубине в водоемах печеночники не встречаются, что связано,
надо полагать, с особенностями их исторического формирования, нашедши-
ми отражение в их организации.
То, что именно представители маршанциевых печеночников стали «насто-
ящими» гидрофитами, понятно, так как в процессе их развития особую значи-
мость имела влажность субстрата в связи с периодической сухостью воздуш-
ной среды. У юнгерманниевых печеночников основная роль принадлежала,
как мы считаем, не влагообеспеченности субстрата, а влажности воздушной
среды. В таком аспекте маршанциевые, пожалуй, ближе в какой-то мере ко
мхам (в историческом прошлом), чем к юнгерманниевым печеночникам. Од-
нако предположительно мхи формировались в лесных условиях, а маршан-
циевые печеночники — при открытой экспозиции, т. е. должны были сильнее
подвергнуться однотипной специализации. В конечном итоге и у мхов, и у пе-
ченочников переход к водному образу жизни явился следствием уклонения от
испарительного стресса.
В составе бриофлоры водоемов нашли отражение большие возможности
мхов, чем печеночников, при адаптивной иррадиации.
Прогноз эволюции бриофитов в связи
с природными и антропогенными изменениями биосферы
Имеются некоторые предположения о возможности продолжения ритмов
четвертичного периода, в котором голоцен рассматривается как очередной
интергляциал. Например, доказывается (Хотинский, 1982), что в настоящее
время природная среда в Европе находится, вероятно, на заключительных эта-
пах так называемой термогигротической стадии межледниковых эпох, зако-
номерно сменявшихся в прошлом «криогигротической стадией», т. е. началь-
ной стадией ледникового времени.
Подобное развитие ситуации чревато дальнейшей элиминацией более сте-
нотопных и малоактивных видов бриофитов (преимущественно немораль-
340
ных). Вместе с тем мощные события антропогена, перерабатывая органиче-
ский мир, прежде всего, наземный, в том числе бриофиты, отбирают парал-
лельно с элиминацией многих форм материал для последующей эволюции
растительного мира как важнейшего звена биосферы, эволюции живого ве-
щества вообще — наиболее существенного механизма регуляции геохими-
ческих процессов в биосфере в соответствии с учением В. И. Вернадского
(Рыковский, 1988).
В основном за последнее тысячелетие к естественным процессам добави-
лось постепенно усиливающееся антропогенное воздействие на природный
комплекс, приобретшее особо большие масштабы и мощь в XX в. в связи с бы-
стрым техническим прогрессом, ростом народонаселения и его потребностей
в природных ресурсах.
На фоне происходящего под влиянием комплекса антропогенных факто-
ров ускоренного упрощения и разрушения макробиологических компонентов
экологических систем, по всей материковой части планеты усиливается веро-
ятность возникновения кризисных ситуаций, причем одновременно снижает-
ся возможность амортизации этого негативного процесса за счет саморегуля-
ции природных экосистем и всей биосферы.
Ранее нами уже отмечалось (Рыковский, 1988), что учение В. И. Вернад-
ского о биосфере в свете современных достижений научного познания при-
роды предостерегает от критического нарушения биотического круговорота
как функции живого вещества, особенно в обстановке современного перелом-
ного геологического периода (квартера) в развитии биосферы. Антропогенное
воздействие, по нашему мнению, приобрело гораздо более опасный характер
в отношении дестабилизации биосферы, чем воздействия четвертичных оле-
денений и другие климатические стрессы. Для экзогенных природных фак-
торов характерно более или менее постепенное, однонаправленное изме-
нение экологической обстановки, оставляющее возможность многим видам
с регрессивным типом ареала (хотя далеко не всем) отступать примерно в на-
правлении градиента изменения условий среды — ослабления порогового воз-
действия (Парфенов, Ким, Рыковский, 1985). В той же публикации мы указы-
вали, что антропогенные воздействия не только приводят к изоляции, дроб-
лению, деградации отдельных популяций и фитоценозов, но и к полной их
элиминации, при этом нередко блокируя возможные миграционные пути для
видов аборигенной флоры, что ведет к большой потере генофонда.
Нельзя не учитывать также следующее: антропогенное снижение разно-
образия органических форм происходит не только в умеренных широтах (и без
того сильно обедненных ими в плейстоцене), но и в тропических областях, ко-
торые являются богатейшим резервом форм, способных приспосабливаться
к новым условиям (Рыковский, 1988). Это особенно относится к печеночни-
кам, видовое разнообразие которых наиболее велико в тропических лесах,
представляющих подходящие условия для многих бриофитов в течение де-
сятков и сотен миллионов лет.
341
Особая опасность антропогенных воздействий в отношении бриофитов
связана с тем, что их многочисленным видам присущ в отличие от покрыто-
семенных и других сосудистых растений значительный генетический консер-
ватизм. Поэтому, несмотря на мелкие размеры тела, основное большинство
бриофитов при нарушении их местообитаний (изменение микроклимата и др.)
быстрее деградирует вплоть до полной элиминации популяций, хотя обшир-
ность ареалов многих видов все же позволяет удерживаться тем или иным их
популяциям в лучше сохранившихся местообитаниях. Однако и эти рефуги-
умы постепенно исчезают. Особенно сильный ущерб наносится печеночни-
кам в связи с их меньшими, чем у мхов, экологическими возможностями, по-
тенциями адаптациогенеза, что связано с их специализацией.
Антропогенное нарушение преемственного развития форм в их взаимосвя-
зях вносит элемент чуждый закономерному процессу поступательного преоб-
разования органического мира как важнейшего фактора эволюции биосферы.
Предпочтительно сохраняются виды с широким экологическим диапазоном,
не имеющие стойких ценотических связей. Не только удерживаются, но и все
шире расселяются немногие, наиболее экологически пластичные обитатели
нарушенных местообитаний, характеризующиеся весьма обширными ареала-
ми. В связи с проведением системы мероприятий по созданию максимально
благоприятных условий для культурной или окультуренной растительности
выпадают также многочисленные пионерные бриофиты с более ограниченной
экологической амплитудой.
Беспрецедентные масштабы вульгаризации бриофлоры, снижения видово-
го разнообразия мохообразных, нарушения их связей с трахеофитами на пла-
нете не совместимы с ходом всей предшествующей эволюции мохообразных,
как и трахеофитов, девальвируют ее итоги, что может привести к «концу эво-
люции», пользуясь выражением Б. М. Козо-Полянского (1922). Однако это вы-
ражение нельзя понимать буквально. Здесь речь идет о прекращении эволю-
ции не вообще, а лишь в том аспекте, который был присущ ей на протяжении
всей предшествующей истории развития растительного мира на планете.
ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКИЕ ОТНОШЕНИЯ
МЕЖДУ НАИБОЛЕЕ КРУПНЫМИ ТАКСОНАМИ
МОХООБРАЗНЫХ, А ТАКЖЕ МЕЖДУ МОХООБРАЗНЫМИ
И ДРУГИМИ ВЫСШИМИ РАСТЕНИЯМИ
Переходя к рассмотрению данной проблемы, прежде всего, следует учи-
тывать, «что в биологии, в отличие от математики, невозможны (в принципе)
строгие доказательства, таким образом, все наши построения лишь более или
менее вероятны, и мы не можем рассчитывать на построение истинной схемы
филогении» (Расницын, 1988, с. 482).
Как отмечает A. J. Е. Smith (1986), в мнениях о связях между печеночни-
ками, антоцеротовыми и мхами проявляется широкое расхождение: многие
авторы (Watson, 1967; Steere, 1969; Robinson, 1971; Crum, Anderson, 1981; Richar-
dson, 1981; Engel, 1982; Vitt, 1982; Smith, 1983; Schofield, 1985) считают их мо-
нофилетическими; однако имеется возрастающий блок мнений (Bold, 1956;
Miller, 1974, 1982; Bold et. aL, 1980; Crandall-Stotler, 1980, 1984; Mishler, Chur-
chill, 1984; Newton, 1986; Shaw, Renzaglia, 2004; Renzaglia et al., 2007; Потем-
кин, 2007 и др.), что они характеризуются независимым происхождением.
Особую позицию здесь занимал R. М. Schuster (1977, 1984с), который рас-
сматривал печеночники и мхи как монофилетический таксон (подобно Зерову,
1972; Шлякову, 1978), выделяя антоцеротовые в качестве независимого от дру-
гих наземных растений таксона.
Еще W. Rothmaler (1951, 1955) предлагал выделить антоцеротальные в осо-
бый отдел — Anthocerotophyta.
В последнее время первостепенное внимание уделяется признакам разли-
чий разных групп эмбриофитов. Однако имеются и сходства.
Все бриофиты объединяет преобладание в их цикле развития гаплофазы
с постоянной зависимостью от нее диплофазы.
Определенные конструктивные коррективы в прежние представления о фи-
летических связях различных групп высших растений вносит ультраструк-
турное и биохимическое, а также, особенно в последнее десятилетие, моле-
кулярное их изучение, поскольку касается, как уже отмечалось, относительно
более генетически консервативных признаков. Важен и такой критерий, как
морфогенез, в связи с его исторически преемственным характером.
Свидетельство для подкрепления гомологии среди эмбриофитов, согласно
К. Renzaglia et al. (2007), включает набор морфологических признаков, связан-
ных со спорогенезом, ультраструктурой споры, плацентарной архитектурой.
343
Например, спорогенез у базальных эмбриофитов монопластидный и вовлекает
детально дифференцированное микротубулярное устройство, квадриполяр-
ную микротубулярную систему, которая не только расчленяет и выстраивает
пластиды по полюсам, но также ответственна за развитие веретена (Brown,
Lemmon, 1988, 1990а, 1993, 1997). Этот четкий и комплексный цитоморфоге-
нетический процесс присущ представителям каждой из трех бриофитных
групп, также как и ликофитам, и монилофитам (Brown, Lemmon, 1989, 19906,
1991а, 2001; Shimamura et al., 2001, 2003, 2004; Uehara, Kurita, 1991).
Общие ультраструктурные признаки спор, как отмечается (Renzaglia et al.,
2007), соединяют эмбриофиты, что подкрепляет единое происхождение их
спорофитов, включая как важнейшее стенку споры (экзоспорий/экзина), кото-
рая развивается из трехлучевой ламеллы на единицу мембранных измерений
и содержит спорополленин. Согласующейся с интерпретацией, что бриофиты
парафилетичны в отношении трахеофитов, является широко поддерживаемая
точка зрения, что спорофит развился у бриофитов постепенно и подвергся по-
следовательному развитию у трахеофитов. Однако существуют некоторые фи-
логенетические гипотезы, поддерживающие монофилию бриофитов, основан-
ные на изучении полной последовательности генома хлоропластов (Nishiyama
et al., 2004) и сперматогенеза (Garbary et al., 1993; Renzaglia, Garbary, 2001),
которые позволяют допустить возможность того, что многоклеточная дипло-
идная фаза развилась у предка ранних на земле растений и диверсифицирова-
лась независимо у бриофитов и трахеофитов (Kato, Akiyama, 2005).
На ультраструктурном уровне выявлены некоторые признаки, как бы
объединяющие все бриофиты. Согласно J. G. Duckett (1986), хотя ультраструк-
тура пластид у бриофитов может быть модифицирована экспериментальными
манипуляциями, в общем, она гораздо более неизменна, чем у сосудистых рас-
тений. С этим, по нашему мнению, связано то, что находящиеся в воздушно-
сухом состоянии многие бриофиты при получении влаги способны возобнов-
лять фотосинтез. Далее, признаком пластид бриофитов, который отделяет эту
группу как целое от всех других архегониальных растений, является характер
репликации в течение сперматогенеза и спорогенеза (Duckett, 1986).
Следует упомянуть, что у ксерических мохообразных утолщенные кле-
точные оболочки обладают большей по сравнению с оболочками клеток сосу-
дистых растений гидравлической проницаемостью, причем стенки клеток не-
которых видов бриофитов под сканирующим микроскопом имеют губчатую
структуру (по Proctor, 1979).
Согласно исследованиям (Aro, Niemi, Vallane, 1980), бриофиты обнаружива-
ют существенные отличия от трахеофитов во флуоресценции в присутствии
диметилмочевины, в спектральном составе флуоресценции, в соотношении
хлорофиллов «а» и «в», составе хлорофилло-белковых комплексов. В той же
статье указывается, что скорость ассимиляции СО у таких широко распро-
страненных представителей мохообразных, как Marchantia polymorpha и Се-
ratodon purpureus, ниже, чем у трахеофитов.
344
Ранее уже отмечалось, что мхи в отличие от других водных растений не
могут ассимилировать НСО. Известно также сходство поглотительной спо-
собности хлоронемы и ризоидов протонемы мхов, что не наблюдается у па-
поротников. Все эти признаки бриофитов в совокупности настолько весомы,
что едва ли могут свидетельствовать в пользу их генетической общности
с трахеофитами. Однако такие признаки, по нашему мнению, отражают осо-
бенности организации и взаимодействия с экзогенной средой, которые прису-
щи гаплонтному направлению развития эмбриофитов, когда в качестве основ-
ного вегетирующего тела выступает гаметофит. Вместе с тем данные призна-
ки достаточно убедительны как показатели очень ранней самостоятельности
мохообразных, т. е. отсутствия у них прямых генетических связей с предками
«сосудистых растений» (раниофитоподных растений).
На последнее может указывать также морфологическая организация сред-
недевонской Bitelaria, по сути, водорослеподобного кутинизированного расте-
ния, проявляющего по некоторым важным признакам удивительное сходство
с современными антоцеротовыми. Это тем более заслуживает внимания, что
именно через антоцеротовые неоднократно предпринимались попытки свя-
зать происхождение мохообразных с трахеофитами. В таком плане не удается
«вывести» непосредственно ни антоцеротовые от трахеофитов, ни трахеофи-
ты от антоцеротовых, учитывая также и другие специфические особенности
последних.
В. Crandall-Stotler (1984) отмечает, что ранние попытки строить монофиле-
тические схемы от водорослей через мохообразные к сосудистым растениям
(Leitgeb, 1879; Cavers, 1911; Campbell, 1918) встретили существенные препят-
ствия из-за отсутствия переходных форм (Goebel, 1898), а таксоны, которые
случайно приводились в доказательство такого прогрессивного ряда, обычно
отражают только редукционную продвинутость внутри группы.
Данный автор обращает внимание на то, что ультраструктурная органи-
зация генерализованных, мезофильноподобных фотосинтезирующих клеток
вполне сходна у всех сосудистых растений. Однако мхи, печеночники и анто-
церотовые, наоборот, характеризуются фотосинтезирующими клетками, ко-
торые различны у каждой группы. Все это имеет особое значение с учетом
того, что клетка — фундаментальная единица организации живого организма.
О существенных различиях между основными группами мохообразных
свидетельствует и обзор сравнительного изучения ультраструктуры митоти-
ческого аппарата, приведенный М. Steer (1985). Отсюда следует ясный фило-
генетический вывод, что комбинации признаков, специфичных в митозе трех
крупных групп бриофитов, отделяют все эти группы от прямой линии между
водорослями и сосудистыми растениями (Steer, 1985).
Кроме единственного вышеуказанного общего признака — ультраструкту-
ры сперматид — у бриофитов сравнительное изучение всех других аспектов
строения мужских гамет указывает, по J. G. Duckett (1986), на широкие фи-
летические различия между тремя группами (антоцеротовые, печеночники
345
и мхи). В частности, сравнительное ультраструктурное изучение молодых
сперматид, согласно данному автору, подчеркивает изолированное положение
антоцеротовых и отграничивает сфагновые от остальных мхов.
По мнению J. G. Duckett et al. (1984), уже ясно, что в пределах общего основ-
ного плана многослойных структур сперматид метаморфозы происходят
очень различно у печеночников, мхов и антоцеротовых. У этих групп меха-
низмы хроматиновой конденсации и формирования ядер, а также способ,
которым в течение созревания гамет удаляется излишек цитоплазмы, также
очень различны. J. G. Duckett (1986) заключает, что общие предки у печеноч-
ников, антоцеротовых и мхов, если они имеются, должны быть прослежены
обратно к MLS-содержащей подвижной клетке с обилием цитоплазмы и не-
оформленным ядром с дисперсным хроматином.
Несмотря на то что в отношении клеточной организации мхи, печеночни-
ки и антоцеротовые, как отмечает данный автор, в основном сходны с тра-
хеофитами, увеличение перечня цитологических признаков и процессов раз-
вития, особых в каждой из этих групп, веско указывает на их широкие филе-
тические различия и прямые линии в филогенетическом отношении между
сосудистыми растениями и харовыми водорослями.
При освещении различий трех основных групп мохообразных нами
в значительной мере использованы обзорные публикации К. S. Renzaglia et al.
(2007) и А. Д. Потемкина (2007). Последний указывает, что внешние проявле-
ния различия трех групп бриофитов базируются на серьезных молекуляр-
ных, биохимических и, как следствие, физиологических различиях. Однако
считаем, что и сами по себе морфологические признаки учитывать чрезвы-
чайно важно.
Защита точки роста у печеночников, мхов и антоцеротовых осуществляет-
ся по-разному: у печеночников и мхов — структурами гаметофора, у печеночни-
ков также слизевыми папиллами, у антоцеротовых - обильной секрецией слизи,
выделяемой не только верхушечными клетками, расположенными вблизи точ-
ки роста, но и практически любой клеткой слоевища (Renzaglia et al., 2000).
Стебель у мхов радиально-симметричный, а у печеночников — преиму-
щественно дорсивентральный. У печеночников клетки проводящих пучков
имеют многочисленные, возникающие из плазмодесм, перфорации или ямки
и напоминают удлиненные отмершие паренхимные клетки, сходны они и у та-
какиевых, а у остальных мхов — с косыми и частично гидролизованными кон-
цами стенок (Потемкин, 2007).
У мхов ветвление стебля экзогенное интеркалярное (базископическое),
с ветвями, расположенными под пазухами листьев, у печеночников — терми-
нальное и эндогенное интеркалярное, изменчивое по местоположению ветвей,
или экзогенное интеркалярное непазушное, а у антоцеротовых — терминаль-
ное (Потемкин, 2007).
Листостебельные гаметофоры юнгерманниевых печеночников и мхов ра-
дикально различны. Принципиально отличны, как отмечает А. Д. Потемкин,
346
по характеру закладки листьев. У первых листья изначально закладываются
в трех рядах, хотя во многих случаях затем вентральный ряд частично или
полностью редуцируется. У видов порядка Pleuroziales этот ряд не развивает-
ся вообще. У мхов листья закладываются по спирали, но в ходе онтогенеза мо-
гут становиться 5-рядными (Paludella), 3-рядными (Fontinales) или 2-рядными
(Fissidens) (Crandall-Stotler, 1984). Полагаем все же, что это различие не столь
принципиально, как различие в морфогенезе листьев печеночников и мхов.
Тот же автор отмечает, что специфические особенности морфогенеза ли-
стьев печеночников - их слабая взаимосвязь с формированием коры стебля,
тогда как у мхов образование клеток листьев тесно взаимосвязано с формиро-
ванием коры и сердцевины стебля. У листьев мхов (некоторые Polytrichales)
могут развиваться листовые следы, соединяющие лист с сердцевиной стебля
(Hebant, 1977; Crandall-Stotler, 1984). При этом нарастание листьев у пече-
ночников происходит двумя апикальными клетками (за исключением видов
Haplomitrium и Fossombronia, у которых это происходит одной апикальной
клеткой), у мхов — одной апикальной клеткой. В связи с этим развитие листьев
у основного большинства печеночников происходит через 2-лопастную ста-
дию, а у мхов они цельные.
Важными отличительными чертами гаметофоров трех групп мохообраз-
ных, согласно А. Д. Потемкину, является характер клеточной сети и тенден-
ции развития утолщений стенок клеток листа. Он отмечает, что из антоце-
ротовых только у видов эволюционно продвинутого рода Dendroceros клетки
слоевища могут развивать крупные угловые утолщения. Хотя печеночники
и мхи отличаются от антоцеротовых выраженной способностью развития раз-
нообразных утолщений клеточных стенок листьев, это отличие не считается
нами радикальным. Видимо, у антоцеротовых (кроме Dendroceros) в этом нет
биологической необходимости, что касается и характера клеточной стенки.
Важной отличительной чертой печеночников и мхов от остальных выс-
ших растений А. Д. Потемкин считает способность к развитию пигментации
клеточных стенок (вторичная пигментация), хотя у ряда печеночников и не-
которых мхов она не развивается, отсутствует и у антоцеротовых. Однако не
исключено, что у сосудистых растений в развитии пигментации клеточных сте-
нок не было биологической необходимости. Полагаем, что этот признак - суще-
ственная отличительная черта от антоцеротовых.
У печеночников ризоиды одноклеточные и только у Schistochilaceae они
многоклеточные на разветвленных концах, с поперечными клеточными стен-
ками. У мхов ризоиды исключительно многоклеточные. Отсюда следует, что
ризоиды мхов с косыми перегородками производны от ризоидов с поперечны-
ми перегородками, а морфология ризоидов у печеночников, как и у антоцеро-
товых, отвечает уровню организации их гаметофитов.
Три группы бриофитов различаются, как отмечает А. Д. Потемкин, и по
цитологическим признакам. Согласно В. Crandall-Stotler (1984), наличие у пода-
вляющего большинства печеночников масляных телец, ограниченных одной
347
мембраной, и отсутствие таких структур у мхов и антоцеротовых свидетель-
ствует об абсолютной дивергенции определенных метаболических схем пе-
ченочников и других мохообразных. Считаем, что это вызвано адаптацией
к специфической экзогенной среде.
К важнейшим отличительным чертам трех групп бриофитов друг от дру-
га А. Д. Потемкин относит особенности развития и морфологии гаметангиев,
при этом указывая, что наиболее обособлены антоцеротовые, развивающие
эндогенные антеридии. Мы же считаем, что у антоцеротовых это производное
состояние от прежнего их поверхностного развития, а важнейшее отличие
антоцеротовых от остальных бриофитов заключается в характере онтогенеза
архегония.
У Takakia гаметангии образуются на верхушках побегов, лишь у Sphagnum
и Buxbaumia антеридии с шаровидным телом, сидящим на тонкой 1—2-рядной
ножке и сходны по облику с антеридием листостебельных печеночников. Так
же, как и у печеночников, они сидят в пазухах покровных листьев колоско-
видных андроцеев у Sphagnum. Вместе с тем у такого представителя сфагно-
вых мхов, как Ambuchanania, антеридии удлиненные, а архегонии образуются
на верхушке стебля, как у Takakia, и отсутствуют пучки боковых веточек.
Из нескольких типов морфологических данных, известных у бриофитов,
ультраструктурные признаки, проявляющиеся в сперматогенезе, наиболее инфор-
мативны в идентификации родственных связей (Heinrichs et al., 2005в). Все
бриофиты образуют удлиненные, извитые, с двумя флагеллами спермальные
клетки. Эти клетки содержат минимум органелл, с цилиндрическим ядром,
простирающимся вдоль большей части длины клетки. Сперматозоиды у анто-
церотовых билатерально симметричные правозакрученные, а у мхов и пече-
ночников - билатерально ассиметричные и левозакрученные. Отличие спер-
матозоидов мхов от печеночников — в расположении пластиды и задней мито-
хондрии вдоль внутренней поверхности ядра (то есть в средней части клетки,
а не в концевой). У антоцеротовых строение и развитие спермальной клетки
высококонсервативны.
Привлекает внимание предположение, что однообразие структуры гамет
у антоцеротовых является индикатором недавней радиации внутри группы,
но это остается только загадкой в настоящее время (Renzaglia et al., 2007).
Существенно, что мхи и печеночники разделяют ключевые признаки раз-
вития и структуры спермальных клеток: у них сплин с опертурой, жгутики
со звездчатыми узорами и диморфными базальными телами и это вызывает
сомнение в положении их в передней части клетки (там же).
По сравнению с печеночниками вариабельность у спермальных клеток мхов
только поверхностно изучена. Тем не менее, признаки, которые специфичны
для мхов, включают положение нижних митохондрий и пластид на внутрен-
ней средней области ядра, свободную микротубулу, которая ассоциирована
с нижним базальным телом и ядерное удлинение, соответствующее ростовой
сплине (Renzaglia et al., 2007).
348
Печеночники проявляют значительную вариабельность в строении муж-
ских гамет, и эти различия указывают на признаки строения, которые прису-
щи определенным их линиям.
Анализ сперматогенеза подкрепляет родственные отношения, особенно
внутри печеночников, в частности между Haplomitrium и Treubia, что под-
тверждается молекулярными данными. Эти два таксона образуют кладу, ко-
торая является сестринской ко всем другим печеночникам. Микроанатомия
локомоторного аппарата Blasia впервые идентифицировала взаимосвязь этого
таксона со сложными таллоидными печеночниками (Renzaglia, Duckett, 1987).
Высокая степень вариабельности спермальных клеток печеночников сравни-
ма с таковой у ликофитов и находится в согласии с представлением, что пече-
ночники радиировали в древности.
Согласно А. Д. Потемкину (2007), характерная для всех мохообразных
в значительной степени независимая эволюция гаметофита и спорофи-
та, обусловлена разным давлением отбора. Темпы эволюции гаметофита
зависят, по его предположению, прежде всего от постоянства условий,
в которых он произрастает, а скорость эволюции спорофита определяется
в основном частотой его образования и постоянством условий, в которых
он развивался.
Полагаем, что скорость эволюции спорофита при постоянстве условий его
развития может не зависеть от частоты его образования и стать практически
нулевой при соответствии типовой экологической обстановке и глубокой спе-
циализации гаметофита, отвечающей той же экологии и даже при значитель-
ном ее изменении (как у печеночников). Скорость адаптивной эволюции га-
метофита, представляющего генерацию, непосредственно связанную в своем
развитии с внешней средой, не может быть столь малой, как у находящегося
под его «патронажем» спорофита, что особенно ярко демонстрируют сфагно-
вые мхи, но определяющий фактор - качество среды, в которой сформировал-
ся тип данного таксона.
В обзорной работе К. Renzaglia et al. (2007) уделяется особое внимание
грибным связям бриофитов. Отмечается, что наличие широкой области сожи-
тельствующих грибов у печеночников занимает центральное положение при
рассмотрении эволюционного происхождения микоризы.
Исходя из исследования фоссилий и молекулярных свидетельств указы-
вается (Renzaglia et al., 2007), что широкое распространение гломеромикот-
ных эндофитов со сходной цитологией у Marchantiales, Metzgeriales, анто-
церотовых и базальных трахеофитов представляет линии с древним проис-
хождением этих ассоциаций. Однако скудность последовательных данных
также предполагает более недавнее происхождение и/или повторную потерю
и приобретение гломеромикотных ассоциаций на протяжении эволюции пе-
ченочников. Такие предположения в какой-то мере считаем оправданными.
Против широкого распространения «очень обычных» гломеромикотных ассо-
циаций, две группы выделяются как иные.
349
Уникальными для ТгеиЫа и Haplomitrium и дальнейшего подкрепления
их сходства между этими двумя таксонами является сожительство с эндо-
фитами. В другом конце шкалы базидиомицетные ассоциации у Апеигасеае
и Verdoomia, видимо, имеют недавнее происхождение, ситуация близка в линии
с производным состоянием этих печеночников (там же). Считают (Duckett et al.,
2006а; Kottke, Nebel, 2005), что первичные гломеромикотные ассоциации,
широко распространенные у Marchantiopsida и Metzgeriidae, были потеряны
у Jungermanniidae и Metzgeriidae во II кладе. Много таксонов внутри обеих
ветвей этой клады, включая Pleurozia, Metzgeria и большинство, если не все,
представители клады лиственные I (Davis, 2004) не восстановили грибной
симбиоз, тогда как новые эндофитные ассоциации с аско- и базидиомицетами
складывались несколько раз независимо у Апеигасеае и представителей ли-
ственной клады II. Полагаем, что указанная потеря связана с особенностями
экологической среды соответствующих печеночников на определенном этапе
их исторического развития.
Хотя многочисленные виды аскомицетов и немногие базидиомицеты на-
ходятся в ассоциации со мхами в природе (Doebbeler, 1997; Read et al., 2000;
Redhead, Spicer, 1981; Russel, Bulman, 2005), нет морфологических или фи-
зиологических свидетельств наличия у них эндофитных микоризоподобных
ассоциаций.
Наличие постоянных цианобактериальных ассоциаций у бриофитов огра-
ничено антоцеротовыми и печеночниками Blasia и Cavicularia. Вездесущность
встречаемости эндофитных цианобактерий у антоцеротовых беспрецедент-
на для всех других групп наземных растений, кроме цикадовых (Villarreal,
Renzaglia, 2006в). В пределах антоцеротовых представлены два четких при-
способления: удлиненные центральные пучки у Leiosporoceros и отдельные
шаровидные колонии у всех остальных таксонов. Оба этих порядка располо-
жения не наблюдаются у других эмбриофитов. У Blasiaceae внешние камеры
образуются путем сегментации из непосредственных апикальных дериватов
(Renzaglia, 1982; Renzaglia et al., 2000).
Считающееся принципиальным отличие гаметофита печеночников и анто-
церотовых от мхов по развитию эндомикоризы, по нашему мнению, едва ли
является таковым, учитывая, что оно известно не у всех печеночников (отсут-
ствует у эпифитов). В ходе эволюции это явление могло получать то большее,
то меньшее развитие и имеет экологические корни, определявшие его, т. е.
связано с образом жизни и, возможно, со структурой гаметофита.
К. Renzaglia et al. (2007) рассматривают проводящие ткани бриофитов
в сравнительном аспекте. Бриофиты ошибочно относятся к бессосудистым
растениям, подразумевая, что они лишены специальных тканей, осуще-
ствляющих внутреннее проведение воды и элементов питания, хотя как у мхов,
так и у печеночников широко распространены внутренние проводящие пуч-
ки (Hebant, 1977; Kobiyama, 2003; Ligrone et al., 2000). Anthocerotae, Treubiales
и Andreaeidae остаются единственными крупными группами существующих
350
наземных растений, у которых не обнаружено типично проводящих клеток.
Хотя углубленные ультраструктурные исследования еще нужны, чтобы в пол-
ной мере пролить свет на развитие и распространение проводящих клеток
у мхов и печеночников, появление хорошо обоснованных филогенетических
гипотез доказывает возможность переоценки гипотез гомологии/аналогии
этих клеток у двух данных линий.
В пределах существующих печеночников перфорированные водопрово-
дящие клетки развиваются в обладающей стеблем группе Haplomitrium и вну-
три венца собрания паллавичиниевых — простых таллоидных печеночников,
где они имеют тонкие стенки и крупные углубления, соединенные с каллозой.
У некоторых видов Moerckia, наоборот, для водопроводящих клеток сообща-
ется о свободно-тканевых стенках (Hebant, 1977), тогда как представители
Blasiaceae обладают центральным пучком из мертвых, кристаллосодержащих
клеток, которые R. М. Schuster (1992) описал как «остаточные» проводящие
элементы. Вышеупомянутые различия в строении стенок, а также иммуноци-
тохимия (Lignore et al., 2002) предполагают, что водопроводящие клетки раз-
вивались по крайней мере дважды у печеночников.
Тонкий центральный пучок перфорированных водопроводящих клеток
морфологически сходный с таковым у гаметофитов Haplomitrium приводит-
ся для обеих генераций Takakia (Lignore et al., 2000; Renzaglia et al., 1997).
В отличие от печеночников и Takakia специфические водопроводящие клетки
встречаются как у гаметофита, так и у спорофита мхов. Никаких внутренних
водопроводящих клеток не выявлено у Andreaeidae и Sphagnidae, тогда как
хорошо развитый центральный пучок из них имеется у Polytrichales и многих
бриевых мхов. Клетки последних, приводимые как гидроиды, имеют непер-
форированные стенки, которые лишь слабо электронно-непрозрачны и у них
отсутствует различимая внутренняя структура (Renzaglia et al., 2007).
Гидроиды мхов сходны с нелигнифицированными проводящими элемен-
тами низших сосудистых растений (Schreirer, 1975). Хотя и мхи, и печеноч-
ники способны развивать колленхиматическую поддерживающую ткань про-
водящих пучков, но флоэмоподобная ткань известна только у мхов (Crandall-
Stotler, 1984).
Согласно К. Renzaglia et al. (2007), отсутствие водопроводящих клеток
у дивергирующих мхов, таких как Sphagnum и Andreaea, создает добавочную
поддержку точке зрения, что гидроиды произошли у перистомных мхов и не
имеют эволюционной связи с трахеидами. Присутствие соединений, связан-
ных с ксилоглюконом и рамногалактаронаном I у ангиосперм, в водопроводя-
щих клетках побегов Takakia отличает такие клетки от гидроидов, у которых
отсутствуют эти соединения (Lignore et al., 2002). Дальнейшее ультраструк-
турное и иммуноцитохимическое изучение гидроидов Tetraphis и Oedipodium
в параллельной работе по химии стенки проводящих элементы питания кле-
ток у мхов и ситовидных элементов у трахеофитов могло бы дать ценный ключ
новой информации для решения проблемы крупных линий мхов (Renzaglia et al.,
351
2007). Однако мы позволим себе не согласиться с тем, что гидроиды возник-
ли только у перистомных мхов. Считаем, что они уже имелись и у сфагно-
вых, и у андреевых мхов. Такакиевые имеют более древний генезис. Следует
хотя бы упомянуть, что у пермских протосфагновых мхов листья были снаб-
жены черешком. Наличие черешка у листьев не может не быть связанным
с гидроидами стебля, т. е. гидроиды — достаточно древнего происхождения
у мхов. Их не могло не быть в проводящих пучках сфагновых и андреевых
мхов. По нашему представлению, даже сильно трансформированная структу-
ра Andreaeidae и Sphagnidae свидетельствует о наличии у их предшествен-
ников достаточно развитой внутренней проводящей системы, в частности
с гидроидами.
Принимая во внимание то, что многократная эволюция водопроводящих
клеток у бриофитов ныне сильно поддержана, открытие сходного способа
цитоплазматической организации у предполагаемых проводящих элементы
питания клеток у мхов и печеночников допускает единое их происхождение
(Renzaglia et al., 2007). Большое сходство их включает поляризованное цито-
плазматическое содержимое и продольное расположение эндоплазматичных
микротубул, ассоциированных с ядром, удлиненные митохондрии и пласти-
ды и различные мембранно-ограниченные пузырьки и тубулы (Lignore et al.,
2000). На основе этой очень характерной цитологии предполагаемые про-
водящие элементы питания клетки идентифицированы в стеблях всех мхов
(кроме Andreaceae), включая таксоны, у которых отсутствуют водопроводя-
щие клетки (Sphagnum, Orthotrichales, Hookeriales), а также диагностические
особенности каулонемы и ризоидов (Duckett et al., 1998). Эта же цитология
представлена в клетках, окружающих водопроводящий центральный пучок
Haplomitrium и над грибной зоной у многих маршанциевых печеночников, но
еще не наблюдается у простых таллоидов и лиственных групп. Ее отсутствие
у дендроидных представителей Pallavicinaceae и большой группы растений,
подобно многим Schistochilaceae, наиболее поражает и предполагает, что их
продолжительно-дистанционная физиологическая интеграция может отли-
чаться от таковой у мхов сходных измерений (Renzaglia et al., 2007).
Наличие сходного способа цитоплазматической организации у предпола-
гаемых проводящих элементы питания клеток у мхов и печеночников может
свидетельствовать, что эти две группы бриофитов не столь уж удалены друг
от друга филогенетически, как это считается в настоящее время.
Однако К. Renzaglia et al. (2007) предполагается, что сходства между
(водо-) пищепроводными клетками политриховых (лентоиды) и ситовидными
элементами, включая транспорт сахара через массовый поток (Schmid, 1998),
перламутровые стенки, увеличение плазмодесм, наступающую ядерную деге-
нерацию и преломляющие свет сферулы, лучше объясняются как гомоплазия.
Устьица исключительно встречаются у эмбриофитов во всех их больших
группах, кроме печеночников, что связано со спецификой их организации. От-
мечается, что спорадическая встречаемость устьиц у мхов и антоцеротовых
352
и сомнительная их функция у этих растений ставят в тупик интерпретации
эволюционной истории этих наземных растений (Renzaglia et al., 2007). На
основе молекулярного изучения устьица идентифицируют как плезиоморфные
у антоцеротовых; отсутствие устьиц у части их представителей — вторичное
явление (Duff et al., 2007). У антоцеротовых без устьиц покровы, окружающие
развивающиеся спорофиты, длинные, и это наблюдение ведет к предположе-
нию, что утрата устьиц у данных растений может быть просто следствием по-
давления их развития, например, сходное отсутствие устьиц известно у вод-
ных листьев (Villarreal, Renzaglia, 2006).
Интерпретация эволюционной истории устьиц не такая прямая у мхов, как
у антоцеротовых. Рано дивергировавшие таксоны, такие как Takakia, Andreaea
и Andreaeobryum не обладают устьицами. Поры в коробочках Sphagnum ана-
томически отличаются от устьиц у других мхов (Bouldier, 1988) и не могут
функционировать в газовом обмене, так как они остаются покрытыми калип-
трой до созревания коробочки (Duckett, Lignore, 2004; Schimper, 1858). Счита-
ют, что устьица утрачивались много раз в пределах перистомных мхов и мо-
гут присутствовать или отсутствовать у видов внутри одного рода (Сох et al.,
2004). Нам представляется сомнительным, что устьица у перистомных мхов
утрачивались много раз. Их возврат едва ли реален. Устьица в стенке коро-
бочки сфагнума именовать порами, по сути как у гаметофора антоцеротовых,
не следует. Вопрос состоит только в изменении функции устьиц.
В связи с отсутствием устьиц у Takakia, Andreaea и Andreaeobryum ставить
в один ряд по степени дивергенции эти таксоны не следует, так как Takakia,
вероятно, имеет более древний генезис, но нет сомнения, что все эти таксоны
первоначально имели устьица у спорофита.
Физиология и функция устьиц у антоцеротовых и мхов слабо изучены.
Существенным для функционирования устьиц является заполнение возду-
хом межклеточных пространств, которые часто, но не всегда имеются у мхов
и антоцеротовых. Хотя обычно не оспаривается, что устьица у бриофитов
облегчают газовый обмен, но это еще не столь убедительно, как для устьиц
трахеофитов. Возможная роль устьиц у бриофитов состоит в вовлечении в де-
гидратацию коробочки и спор, что может быть существенным для эффектив-
ного высвобождения спор (Renzaglia et al., 2007).
Предположение, что к исходному морфотипу печеночников наиболее близ-
ки такие разнообразные современные формы, как треубиевые, блазиевые, раз-
личные маршанциевые, фоссомброниевые и пеллиевые, которые имеют очень
различный генезис и морфогенез во времени, едва ли приемлемо. Все эти фор-
мы, по всей вероятности, вторичного морфогенеза в процессе разновременной
адаптивной радиации печеночников. В связи со сложным генезисом, вызван-
ным неоднократным значительным изменением экологической обстановки и,
прежде всего, климатической составляющей, исходные морфотипы гаметофи-
та и спорофита печеночников остаются неизвестными. Это пока невозможно
выяснить и на современном уровне исследований, а пожалуй, и в недалеком
353
будущем. При зигзагообразном характере и чрезвычайно большой длитель-
ности эволюции надежды даже на развитие молекулярных, морфологических
и иных исследований могут не дать ожидаемого эффекта. Здесь следует об-
ратить должное внимание на экологическую обусловленность структурно-
функциональной организации мохообразных в геологическом масштабе вре-
мени, тем более, что это происходит в рамках гаметофитного, то есть более
«проявленного» направления исторического развития (особенно у печеночни-
ков), уклонения от давления конкуренции со стороны сосудистых растений
и в связи с этим повышения выносливости организма бриофитов. Без учета
такого аспекта любые признаки организации и особенности морфогенеза «по-
висают в воздухе». Предположения об оптимальных формах роста бриофитов
при освоении суши остаются достаточно спекулятивными, а палеоботаниче-
ские свидетельства — недостаточными.
Для морфологов положение антоцеротовых среди наземных растений
проблематично из-за их дивергентной морфологии. Отмечается, что неясные
структурные синапоморфии между трахеофитами и антоцеротовыми возмож-
ны из-за гаусториальной плаценты (Duckett, Lignore, 2003) и выявления при
помощи имунноцитохимического анализа некоторого сходства состава их
клеточной стенки. Например, ксилансвязанные соединения и целлюлозосвя-
занные полисахариды во вторичных стенках трахеофитов встречаются также
в спороцитах и псевдоэлатерах антоцеротовых, но отсутствуют у гаметофитов
и спорофитов мхов и печеночников (Carafa et al., 2005). В будущем такие ис-
следования постепенно могут идентифицировать добавочные синапоморфии,
как служащее примером наличие каллозы в водопроводящих клетках палла-
вичиниевых, печеночников, но не у Haplomitrium или мхов.
Во всяком случае, антоцеротовые среди эмбриофитов, пожалуй, находятся
ближе всех иных эмбриофитов к их генетическим корням. Со временем это
подтвердится.
В новейшей обзорной работе (Renzaglia et al., 2007) приводятся сведения
по структуре спородермы и дифференцирующие признаки по эволюции спор
у бриофитов с соответствующими литературными ссылками.
Спородерма у бриофитов двуслойная, в ее составе ацетолизно-устойчивый
наружный слой, который содержит спорополленин (экзина), и внутренний фиб-
риллярный слой (интина). У мхов слой, продуцируемый клетками внутрен-
ней стенки коробочки («перина»), покрывает внешнюю поверхность экзины
(Gambardella et al., 1994). Это материал экстраспорального происхождения, ко-
торый покрывает поверхность зрелых спор также у гомоспоронгиальных па-
поротников и плаунов (Lugardon, 1990). Перины не известно у печеночников,
тогда как периноподобный слой имеется у антоцеротовых (Brown, Lemmon,
1988 и др.). Более детальные наблюдения над антоцеротовыми, однако, пока-
зывают, что этот слой имеется в тетрадах еще оболочки их спороцитной стен-
ки и поэтому не имеет экстраспорального происхождения (Renzaglia, Vaughn,
2000). Однако полагаем, что функция его аналогична перине.
354
Четыре споры у бриофитов образуют тетрады и являются полярными, с хо-
рошо выраженными проксимальной и дистальной поверхностями. У слож-
ных таллоидных печеночников и антоцеротовых проксимальная сторона
обычно несет ясную трирадиальную отметину, тогда как у простых таллои-
дов, лиственных печеночников и мхов этот признак часто становится неяс-
ным при созревании споры. Печеночники не образуют морфологически диф-
ференцированной апертуры в отличие от антоцеротовых и мхов (Renzag-
lia et al., 2007).
Различия в спорогенезе очевидны между крупными группами бриофитов
при начале развития. Выяснение онтогенеза элатер и псевдоэлатер не решает
вопрос о гомологии между этими стерильными клетками, однако различия
в ультраструктуре и цитохимии их клеточной стенки подкрепляют представ-
ление об их независимом происхождении (Renzaglia et al., 2000). Тем не менее,
не исключено, что элатерам предшествовали структуры, сходные морфологи-
чески с псевдоэлатерами.
Археспориальные клетки у антоцеротовых содержат, как и все делящиеся
клетки, единственную пластиду. Премейотические спороциты у мхов стано-
вятся монопластидными точно к редукции числа пластид в течение послед-
него деления археспориальных клеток. Спороциты у печеночников обычно
полипластидные, но монопластидные известны у Blasia pusilia, Haplomitrium
blumei, Monoclea gottsdui и других сложных таллоидных печеночников (Ren-
zaglia et al., 1994; Shimamura et al., 2001, 2003).
Согласно H. Neidhard (1979), у мохообразных наблюдается значительное
варьирование в морфологии спор и формировании их оболочек, т. е. брио-
фиты являются в этом плане гетерогенной группой растений. Относитель-
ная гомогенность присуща мхам, за исключением Polytrichum. Представи-
тели Anthocerotales по особенностям формирования спор сходны со мхами,
Marchantiales и Sphaerocarpales, Metzgeriales и Jungermanniales, однако у
каждой из групп резко выражены свои особенности деления спор. Она под-
черкивает, что антоцеротовые отличны в этом отношении от всех других
групп, Marchantiales и Sphaerocarpales имеют много общего, Metzgeriales и
Jungermanniales образуют вторую пару сходных групп. Вместе с тем выяв-
лено, что по структуре поверхности спор представители Fossombronia более
сходны с представителями Marchantiales и Sphaerocarpales, чем с Metzgeriales,
к которым семейство Codoniaceae обычно относится.
Как полагает Н. Neidhard, по-видимому, лишь антоцеротовые имеют ряд
сходных черт спорообразования с папоротникообразными.
По ультраструктуре спородермы Andreaeidae, Sphagnidae и Bryidae, а так-
же Marchantiidae и Jungermanniidae различаются между собой, по строению
спородермы Anthocerotopsida имеются признаки печеночников и мхов (Brown,
Zemmon, 1988).
Моноспорангиатное состояние спорофита предположительно — плезиоморф-
ное состояние среди эмбриофитов. Эволюция эмбриона наземных растений
355
зависела от развития плаценты и трансферического питания спорофита от их
гаметофита, что квалифицируется как матротрофия (Graham et al., 2000).
По мнению В. Crandall-Stotler (1984), в отношении спорофита у трех групп
бриофитов проявляются даже более сильные морфологические различия, чем
относительно гаметофита.
А. Д. Потемкин (2007) вслед за В. Crandall-Stotler (1984) отмечает, что по
характеру развития спорофита у трех основных групп бриофитов имеются
существенные различия от первого деления зиготы и до образования спор.
У печеночников развитие стопы, ножки и коробочки — синхронное, у споро-
фита нет меристемы, механических и проводящих тканей, а также устьиц.
У Andreaeobryum — синхронное развитие ножки и коробочки. У бриевых мхов
развитие стопы и ножки идет опережающими темпами.
Однако то, что у антоцеротовых, в отличие от интеркалярной меристемы
мхов, меристема базальная, по нашему представлению, нельзя считать особо
значимым, поскольку базальная меристема производна от интеркалярной, как
у мхов. Вообще различия по характеру развития спорофита не столь суще-
ственны, как кажется. По нашему представлению, эти отличия не настолько
кардинальны, а имеют скорее экологическое основание, в значительной степе-
ни определяющее морфогенез.
В. Crandall-Stotler (1980) указывает на наличие интеркалярной меристемы
в «эмбриональном» спорофите мхов, а В. Mishler и S. Churchill (1984) тракту-
ют это явление как вероятный пример параллелизма или же возможную сина-
поморфию для линии «антоцеротовые — мхи — трахеофиты».
Согласно К. Renzaglia et al. (2000), фундаментальные различия в развитии
спорофита и его структуре предполагают, что три группы бриофитов дивер-
гировавшие от отдаленного предка каждый с развитием спорофита и таких
механизмов, которые поднимают спорангий и рассеивают споры, вероятно,
возникли независимо.
Обзор нескольких категорий метаболических и биохимических призна-
ков у мхов, печеночников и антоцеротовых выявляет существенную гомоген-
ность внутри каждой группы и значительную дивергенцию между группами
(по Crandall-Stotler, 1984). Степень биохимической продвинутое™, например,
в отношении вторичных метаболитов и у мхов и у печеночников сравнима
с таковой у покрытосеменных (Markham, Porter, 1978; Suire, Asakawa, 1979).
По предположению L. A. Lewis (1980), дихотомия между сосудистыми
и несосудистыми растениями была катализирована расхождением путей син-
теза сукрозы и сахарного алкоголя, первая из которых явилась существенным
фактором для образования лигнина. Очевидно, мхи в этом аспекте принад-
лежат к группе зеленые водоросли/сосудистые наземные растения, тогда как
по этой особенности, а также и по другим выше отмеченным печеночники,
по-видимому, метаболически изолированы от остальных архегониат.
До появления работы Y. Asakawa (1986) представлялось, что антоцеро-
товые по изученным биохимическим признакам изолированы от всех дру-
356
гих групп архегониат (Markham, Porter, 1978). По образованию вторичных
метаболитов они проявляют сходство с водорослями, по отсутствию луну-
ларовой кислоты напоминают мхи и сосудистые растения, а по метаболизму
D- и L-метионина они подобны только трахеофитам (Suire, Asakawa, 1979). Со-
гласно последним авторам, хотя бриофиты образуют многочисленные хими-
ческие соединения, обычные для всех зеленых растений, список соединений,
вырабатываемых исключительно ими, растет постоянно. Это наводит данных
авторов на мысль, что биосинтетическая эволюция происходит независимо
в нескольких различных группах бриофитов по параллельным путям и в тех
же направлениях, как и у трахеофитов. По их мнению, из биохимических дан-
ных логично вытекает, что печеночники, мхи и антоцеротовые проявляют не-
зависимое развитие и что андреевые, сфагновые и остальные мхи являются
полифилетическими, т. е. фила Bryophyta включает пять отдельных групп,
взаимосвязи между которыми крайне слабы.
Конечно, фитохимические критерии не могут не учитываться при изуче-
нии филогенетических отношений различных групп высших растений, но
следует избегать и переоценки такого рода отличий между ними. Как от-
мечает А. М. Голдовский (1973), не существует какой-то автономии «био-
химической эволюции», а есть единый сложный процесс эволюции живых
организмов, затрагивающий все стороны строения и функционирования
организмов.
Адаптивное давление вызывает химическую диверсификацию между орга-
низмами точно так же, как и модификацию морфологических экспрессий
(Swain, 1971). Сами по себе биохимические признаки не более значимые инди-
каторы филогении, чем любого другого рода признаки, рассматриваемые от-
дельно (Crandall-Stotler, 1984).
Согласно A. Cronquist (1980), химические признаки такие же, как любые
другие. В ряде случаев структурно сходные конечные продукты вторично-
го биосинтеза имеют различное биогенетическое происхождение и не могут
рассматриваться как гомологичные, т. е. имеет место проявление конверген-
ции на молекулярном уровне (Пименов, Борисова, 1987). В этой связи сле-
дует предположить, что известное сходство по вторичным метаболитам (от-
сутствие флавоноидов и бедность терпеноидами) антоцеротовых с водорос-
лями может представлять древний признак, а биохимическое и химическое
сходство печеночников с бурыми водорослями, скорее всего, носит характер
аналогии и обязано своеобразному эволюционному пути данных бриофитов
в наземных условиях, означая их наибольшее уклонение в этих аспектах от пра-
родительских форм зеленых водорослей, в чем мы следуем В. Crandall-Stotler.
Однако тот факт, что по ряду биохимических соединений и химическому
составу печеночники оказываются более сходными с бурыми водорослями,
чем с другими высшими растениями, в том числе со мхами и антоцеротовы-
ми (Asakawa, 1986), может указывать совместно с рядом других особенностей
печеночников на очень раннюю самостоятельную их эволюцию. Следователь-
357
но, не исключена значительная филогенетическая обособленность печеночни-
ков не только от наиболее примитивных сосудистых растений, но и от мхов
и антоцеротовых. Об этом же свидетельствует то, что печеночники, в отли-
чие от остальных высших растений, - единственная группа, синтезирующая
лунуларовую кислоту — эндогенный ингибитор роста. У остальных высших
растений сходную функцию выполняет абсцизовая кислота, но первая может
быть «старше», поскольку для биосинтеза последней необходим молекуляр-
ный кислород. Преобладающие компоненты масляных телец печеночников —
оптические антиподы соединений, встречающихся у других высших расте-
ний. В целом же химический состав метаболитов печеночников сходен с тако-
вым остальных высших растений (Бенешова, 1985).
Вместе с тем следует отметить, что мнение (Suire, Asakawa, 1979) о не-
зависимости биосинтетической эволюции в нескольких различных группах
бриофитов, происходящей по параллельным путям и в тех же направлениях,
как и у трахеофитов, свидетельствует, на наш взгляд, не только об очень ран-
ней их самостоятельности. Это мнение не может исключить и предположения
об определенном сходстве потенциальных возможностей развития данных
групп, однотипности реакции на факторы местообитания, что указывает на
вероятную отдаленную их генетическую общность, касающуюся прежде все-
го бриевых, андреевых (в широком смысле) и сфагновых мхов.
Подводя итог филогенетическому изучению бриофитов, A. J. Е. Smith
(1986) обращает внимание на статистическую невероятность того, чтобы две
группы высших растений или более могли независимо развить многие гомо-
логичные признаки. На этом основании он считает логичным вывод, что мо-
хообразные и другие высшие растения монофилетичны по происхождению.
Подобное мнение высказывал ранее А. С. Лазаренко (1961). Вместе с тем зна-
чительны отличия бриофитов от трахеофитов по характеру жизненного цикла
и ультраструктурам. Все это, как отмечает A. J. Е. Smith далее, позволяет пред-
положить, что мохообразные представляют эволюционно боковую линию,
происходящую из анцестрального ствола, общего со стволом сосудистых рас-
тений. Вообще же он полагает, что на уровне современных знаний невозмож-
но решить, представляют ли бриофиты моно- или полифилетическую группу
и пока что все взгляды относительно филогении в пределах групп печеноч-
ников, антоцеротовых и мхов (поскольку направления изменений у них неиз-
вестны) спекулятивны. Сходное мнение излагалось и несколько ранее (Greene,
1976; Smith, 1978; Anderson, 1984 и др.). В настоящее время также отмечается
(Renzaglia et al., 2007; Troitsky et al., 2007), что проблема связи трех основных
линий бриофитов пока не решена.
Достаточно указать, что Archidium и другие не родственные этому таксо-
ну эфемеральные мхи известны сейчас как специализированные адаптивные
формы (Snider, 1975) скорее, чем связующие звенья печеночник—мох (Leitgeb,
1879), a Calobryales, несмотря на их прямой габитус и поверхностное сход-
ство со мхами, связаны с Metzgeriales (Schuster, 1971а; Crandall-Stotler, 1981)
358
Ныне Calobryales отнесены к отдельному классу — Haplomitriopsida (Crandall-
Stotler et al., 2009).
Вообще вопрос о предках групп высокого ранга достаточно сложен, и даль-
нейшее углубленное познание подчас испытывает новые затруднения в этом
аспекте.
Остается совершенно неясным, каков был формовой спектр исходных для
высших растений зеленых водорослей, а поэтому трудно судить о том, сколь
разнообразны были эти предки. Современные (и ископаемые) харовые, наи-
более близкие по клеточной организации к высшим растениям, здесь мало
показательны, будучи специализированной ветвью более обширной древней
группы. Они указывают только на значительные эволюционные возможности
харовых водорослей, но генетические корни этой группы неизвестны.
Как мы полагаем, в основу филогенетических построений должны быть
положены определенные представления о происхождении и эволюции со-
ответствующих таксонов того или иного ранга, а не только лишь регистрация
сходств и различий конечных, т. е. имеющихся в настоящее время признаков
их организации. В действительности эти признаки претерпели чаще всего бо-
лее или менее значительную трансформацию относительно анцестральных
признаков, но нередко несут то явные, то менее заметные или с трудом обна-
руживаемые следы прошлой организации подчас древнего и очень древнего
происхождения.
Кратко сущность наших представлений в отношении мохо-образных и их
основных групп излагается ниже.
Невозможность для спорофита предположительно еще на амфибийном
этапе эволюции (ордовик, силур, ранний девон) перейти к самостоятельному
образу жизни была вызвана у части исходных форм высших растений, скорее
всего, структурными (биоморфологическими) причинами — расположением
архегониев на верхней части гаметофора, имевшего радиальное строение и ста-
бильно прямостоячий рост. Это определило основную специфику и биологи-
ческие возможности эволюции в наземных условиях таких двуединых расте-
ний с преобладанием в цикле развития гаметофита, требующего для осуще-
ствления процесса оплодотворения капельножидкой влаги.
Присущая наземной среде неустойчивость влагообеспеченности место-
обитаний создавала для бриофитов более или менее стрессовое состояние,
в связи с чем особое значение для них приобрел океанический климат. При
продвижении в глубь материков важен был микроклимат, складывавшийся
более благоприятно при локально обеспеченном режиме влажности за счет
выклинивания грунтовых вод, близости водотоков и водоемов, а также ухо-
да от губительного испарительного стресса под полог более крупных сосуди-
стых растений, которые вместе с тем в качестве доминантов растительных со-
обществ являлись господствующими конкурентами для мохообразных.
Экологическая обстановка для эволюции тех или иных групп бриофитов
определялась на фоне особенностей организации их исходных форм соотно-
359
шением абиотических (r-отбор) и биотических (К-отбор) факторов экзогенной
среды. Только наиболее оптимальное соотношение этих трех составляющих
открывало реальные возможности для относительно прогрессивного разви-
тия мохообразных, по крайней мере, до определенного момента их эволюци-
онной истории.
Интегральным показателем такой обстановки должен был являться пони-
женный испарительный стресс, т. е. мезический режим, при котором вместе
с тем более экологически пластичные и обладающие большей мощью разви-
тия сосудистые растения не могли полностью реализовать свое превосходство
в такой степени, чтобы оказывать подавляющее конкурентное воздействие на
бриофиты. Следовательно, те местообитания, которые наиболее подходили
для прогрессивного развития мохообразных, не могли быть оптимальными
для развития сосудистых растений, т. е. подобная экологическая обстанов-
ка должна была характеризоваться известным равновесием степени воздей-
ствия на бриофиты как г-отбора, так и К-отбора, без существенного перевеса
одного над другим.
В такого рода экологической ситуации из мохообразных, по-видимому,
оказались только анцестральные формы мхов, которые благодаря умеренному
давлению условий среды в основном не подверглись преждевременной одно-
сторонней специализации, а развивались постепенно, относительно гармонич-
но и тем самым имели наибольшие шансы проявлять в той или иной степени
преемственность признаков организации. К тому же определенные древние
черты организации в этой филе подверглись консервации в боковых ветвях
эволюции мхов, претерпевших относительно раннюю специализацию гамето-
фита вследствие адаптации к тем или иным классам экстремальных место-
обитаний, но при невысоком термическом режиме (преобладание г-отбора).
Преемственный, последовательный характер эволюции у Bryopsida остав-
ляет возможность в известной мере рекапитуляции процесса эволюции в онтоге-
незе как гаметофита, так и спорофита, особенно на его ранних стадиях. Пре-
жде всего это касается спорофита (как образования, находящегося в меньшей
зависимости от экзогенной среды, чем гаметофит, имеющий непосредствен-
ную связь с субстратом) и в первую очередь его эмбрионального развития
внутри архегония, поскольку в это время спорофит полностью изолирован
от внешней среды. Однако из этого правила есть исключения, обусловленные
спецификой адаптации.
В боковых, узкоспециализированных ветвях эволюции мхов сохранение
древних и при этом более существенных признаков в организации спорофита
(как следствие в известной мере приостановки в его поступательном разви-
тии) вплоть до момента его созревания тем больше, чем раньше в процессе
эволюции произошло «укрытие» спорофита структурами гаметофора. В связи
с этим максимальная степень консервации наиболее древних признаков про-
является, вероятно, у Sphagnopsida (прежде всего Ambuchananiales), за которы-
ми следуют в таком аспекте Andreaeobryopsida, у последних тип организации
360
спорофита предположительно определился исторически несколько позже,
с чем коррелируют и признаки генеративной сферы гаметофита. Особое по-
ложение занимают Takakiophytina в связи с примитивностью морфоструктуры
вегетативного тела гаметофита, хотя у их спорофита, как и у спорофита Andreaeo-
bryopsida, сохранилась собственная ножка.
Укрытие спорофита до его созревания структурами гаметофора в боко-
вых ветвях развития мхов произошло исторически значительно позже, неже-
ли у печеночников, когда могла возрасти степень консервативности формиро-
вания спорофита. Однако, скорее всего, его прежние вегетативные структуры
приобрели новые функции на базе связей с гаметофором более совершенной
организации, чем у печеночников. Это нашло отражение, в частности, в заме-
щении функции быстрого подъема коробочки ножкой спорофита (как это про-
исходит у печеночников) ответвлением гаметофора — псевдоподием. Такой фе-
номен служит выражением высокой степени интегративных связей спорофита
с гаметофитом, которые не ограничиваются лишь «укрытием» и снабжением
влагой и элементами питания спорофита гаметофитом.
Вместе с тем и у части маршанциевых печеночников гаметофит активно
способствует также и распространению спор, образуя особые структуры — под-
ставки. В итоге все же правильнее будет считать, что структура спорогона
и характер его связи с гаметофитом у печеночников — производные суще-
ственно иного, чем у мхов, адаптациогенеза. Если у мхов спорофит в значи-
тельной мере удерживает черты своей независимости (это, в частности, про-
является в онтогенезе его стопы), то у печеночников зависимость спорофита
от гаметофита выражена гораздо сильнее и контакт с ним более гармоничен
(обычно не наблюдается ни такого глубокого проникновения стопы в ткани
гаметофита, ни сплющивания клеток стопы, как у мхов). Данная гармониза-
ция явно вторична, так как свойственна мхам.
Колонка спорофита, по-видимому, полностью дегенерировавшая у исход-
ных форм печеночников, продолжает, как мы полагаем, функционировать
у представителей боковых ветвей эволюции мхов (кроме эфемеральных форм)
в качестве питающе-проводящей в отношении спорогенной ткани структуры,
а резорбция ее при созревании спор стала по сути звеном в механизме по ак-
тивному высвобождению спор из коробочки (у сфагнов) или просто способ-
ствует этому процессу (у андреевых).
В общем особенности эндогенного, эмбрионального этапа в онтогенезе
спорофита мхов допустимо экстраполировать в качестве анцестральных для
исходных форм всех групп бриофитов, а для более поздних стадий их онто-
генеза моделью может в известной мере служить онтогенез спорофита Sphag-
nopsida. Также и ранние стадии в ходе развития протонемы у Bryopsida можно
принять в качестве исходных для предковых форм всех групп мохообразных.
Антоцеротовые, остававшиеся длительное время вследствие уникально-
сти ряда признаков организации объектом противоречивых предположений
в отношении их происхождения, в настоящее время уже могут быть проана-
361
лизированы более конструктивно. В их организации очевидна прежде всего
резкая гетеробатмия признаков, которая особенно касается спорофита данных
мохообразных. Несмотря на уникальные черты организации спорофита анто-
церотовых, его структура, по всей вероятности, производна от той, которая
проявляется во время эмбриогенеза у мхов, как отмечено выше, т. е. спорофит
антоцеротовых, по сути, представляет собой «трансформированный споро-
фит мхов», если иметь в виду их древние формы. К последним структурно
ближе всего, по-видимому, спорофит Sphagnopsida.
Сложнее обстоит вопрос с происхождением гаметофита антоцеротовых,
учитывая уникальное сочетание признаков в его организации. По общему
габитусу и структуре (если не касаться особенностей развития гаметангиев)
гаметофит антоцеротовых, по крайней мере, не превышает уровня органи-
зации гаметофита некоторых печеночников. Скорее даже наоборот, наличие
крупных одиночных хроматофоров с пиреноидами, примитивный способ вы-
деления защитной слизи, билатеральная симметрия сперматозоидов с право-
вращением, а также отсутствие флавоноидов и бедность терпеноидами могут
свидетельствовать об удержании гаметофитом антоцеротовых в известной
мере более древних признаков, чем те, которые присущи печеночникам. Бо-
лее того, в отличие от всех других бриофитов даже у спороцитов основного
большинства печеночников наблюдается продвинутое состояние пластидного
комплекса — наличие нескольких пластид.
Хотя в последнее время и у ряда печеночников обнаружена моноплас-
тидность митоза в археспориальных клетках и мейоза в спороцитах Monoclea
gottschei (Brown, Lemmon, 1991), а также у Haplomitrium, Blasia и др. (Ren-
zaglia et al., 2007). Это подтверждает продвинутость пластидного комплекса
у остальных печеночников. К тому же полагаем, что данное явление свиде-
тельствует об исторически очень раннем начале дивергенции печеночни-
ков на два подкласса, но в целом этот процесс мог растянуться для разных
таксонов в пределах Marchantiopsida от девона до триаса. В таком случае
Marchantiopsida можно рассматривать скорее даже не как парафилетический,
а как полифилетический таксон (при узком понимании монофилии). Из ти-
пичных Marchantiopsida к более древним относим представителей порядка
Marchantiales. Наконец, очевидна формовая бедность антоцеротовых на фоне
многообразия форм мхов и печеночников.
Между тем способ соединения брюшка архегония с прилегающими тка-
нями гаметофита и эндогенное развитие гаметангиев у антоцеротовых от-
ражают, вероятно, вторичное, продвинутое их состояние относительно гене-
ративных органов печеночников и мхов, более, чем обе последние группы,
приближая антоцеротовые к сосудистым растениям, причем сюда еще ранее
добавляли наличие у гаметофита антоцеротовых устьиц типичного для тра-
хеофитов строения (это оказалось артефактом) и некоторые другие признаки.
В целом при сохранении в какой-то степени некоторых чуть ли не водорос-
левых признаков гаметофит антоцеротовых проявляет по габитусу и строе-
362
нию вегетативного тела, включая ризоидальную систему и протонему, сход-
ство с печеночниками, особенно анакрогинными из порядка Metzgeriales-, по
строению коробочки — со мхами, прежде всего сфагновыми, а также в неко-
торой мере с печеночниками (по способу ее вскрытия, а также по наличию
элатероподобных структур — псевдоэлатер); по нескольким признакам гаме-
тофита (в частности, генеративной сферы) и спорофита, упомянутым нами ра-
нее, — с сосудистыми растениями и в том числе даже с семенными.
Такой конгломерат признаков антоцеротовых, общих с некоторыми при-
знаками других крупных таксонов высших растений, при наличии черт, свой-
ственных только первым, указывает на независимость эволюционного пути
антоцеротовых, своеобразие их адаптациогенеза. Хотя едва ли правильно рас-
сматривать антоцеротовые как промежуточное звено между трахеофитами
и другими мохообразными, но все же они могут служить свидетельством про-
исхождения и тех, и других от единой таксономически группы водорослей
с признаками клеточной организации некоторых Charophyceae, чем в какой-
то мере определялся характер дальнейшего развития таксонов. Полагаем, что
наметившееся в далеком прошлом, еще, возможно, на амфибийном этапе эволю-
ции антоцеротовых, их преимущество над другими диплогаплонтами среди
высших растений (бриофитами) не реализовалось в связи с сохранением по-
стоянной зависимости спорофита от материнского гаметофита.
Можно утверждать, что практически все признаки антоцеротовых, прибли-
жающие их к трахеофитам, производны от тех структур, аналоги которых
имеются или имелись в далеком прошлом у мхов и печеночников. В свою оче-
редь не исключено, что пластидная система печеночников и мхов производна
от такого морфотипа пластид, который присущ антоцеротовым, а слизевые
волоски печеночников могли возникнуть на основе внешне не дифференциро-
ванных слизевых клеток подобных таковым у антоцеротовых.
Значит, в силу ряда объективных причин при построении филогенетиче-
ской схемы антоцеротовые следует располагать между печеночниками и мха-
ми с одной стороны, и птеридофитами (споровыми представителями сосуди-
стых растений) — с другой (сюда же можно присоединить и риниофиты).
Такое взаимное расположение основных групп высших растений носит не
вполне формальный характер, а приобретает более глубокий морфогенетиче-
ский смысл. Согласно проведенному нами анализу, через предков антоцерото-
вых можно найти путь к теоретическому воссозданию далеких предшествен-
ников гаплодиплонтов (впоследствии трахеофитов) среди высших растений.
Как мы полагаем, данные предшественники морфологически были более или
менее сходны с древнейшими преданцестральными формами антоцеротовых,
но затем подобные этим формы продвинулись по чертам организации гаме-
тофора далее, возможно, вплоть до той его структуры, которая свойственна
риниофитам. В результате, в частности, архегонии, предположительно перво-
начально снабженные у них ножкой, утратили ее и через такую стадию, как
у предков антоцеротовых и их современных форм, перешли к состоянию, при-
363
сущему архегониям сосудистых растений. При этом характер расположения
архегония изменился от поверхностного на вальковатой радиальной оси до
погруженного в ткань внутренней поверхности конусовидного расширения
(или его краевых выростов) верхушки гаметофора, по-прежнему вальковатого
в остальной его части.
Предположительное опускание верхней части данного гаметофора после
оплодотворения и в ходе эмбриогенеза на субстрат, скорее всего, под воздей-
ствием собственного утяжеления и других причин создало, по-видимому,
реальную возможность для установления развивающимся спорофитом непо-
средственной связи с абиотическим субстратом и тем самым для последую-
щего перехода диплофазы к самостоятельному образу жизни.
Надо полагать, те формы, которые продвинулись до уровня гаплодиплон-
тов среди древних амфибийных архегониат, имели сравнительно ограниченный
круг предшественников в таксономическом отношении, поскольку все они долж-
ны были обладать соответствующим потенциалом (преадаптивными свойства-
ми) для достижения уже раннего значительного развития по восходящей линии.
В отличие от них исходные формы наиболее крупных таксонов диплогаплонтов,
имеющих, скорее всего, более глубокие генетические корни среди различных
групп Charophyceae, могли характеризоваться значительно большими различи-
ями в строении клетки как фундаментальной единицы живого организма, что
унаследовали и современные представители трех основных групп бриофитов.
Значит, первый этап эволюции исходных форм высших растений предпо-
ложительно характеризовался конвергенцией признаков не только в отношении
образования у них генеративных органов единого типа — снабженных ножками
архегониев и антеридиев, но и единообразным расположением их в верхней ча-
сти цилиндрических гаметангиефоров, представлявших собой боковые выро-
сты или ответвления от плоского, дорсивентрального слоевища при амфибий-
ном образе жизни данных растений (ордовик—силур). Второй этап эволюции
высших растений, вероятно, заключался в дивергенции (при все том же амфи-
бийном образе жизни) вследствие возникшей у части данных форм в результате
изменений в морфогенезе гаметангиефоров возможности перехода спорофита к
самостоятельному образу жизни и ее реализации (вероятно, ордовик—силур).
Судя по всей логике исторического развития мохообразных, вытекающей
из проведенного нами анализа, несмотря на чрезвычайную длительность дан-
ного процесса в наземных условиях, эти растения как прошедшие меньше эта-
пов по линии восходящего развития, чем высшие растения-гаплодиплонты,
казалось бы, должны иметь несколько большие шансы удержать некоторые,
хотя и в какой-то мере трансформированные признаки водорослевых пред-
шественников. Однако такая возможность сильно нарушена и затемнена ши-
роким распространением у бриофитов редукционных явлений в отношении
ряда структур и функций, что сочетается со специализацией или в какой-то
мере прогрессивным развитием тех или иных структур и функций. Все это
отражает разные пути адаптациогенеза бриофитов и в конечном итоге дости-
364
жение ими все большей приспособленности к условиям наземной среды. При
этом неизменному возрастанию степени участия в адаптациогенезе бриофи-
тов редукционных процессов особенно способствует постоянно усиливающа-
яся антропогенная нагрузка на природные комплексы, вызывающая их сук-
цессионные омоложение и деструкцию.
Печеночники, скорее всего, представляют собой ветвь эволюции диплога-
плонтов среди высших растений, исторически очень рано уклонившуюся от
морфотипа, сходного с тем, который, видимо, явился анцестральным для со-
временных мхов, что касается как спорофита, так и гаметофита. В результате
реализации присущих предкам печеночников генетических предпосылок при
адаптации к определенным экологическим условиям, оказавшимся для них
в целом экстремальными, как гаметофит этих растений, так вслед за ним и спо-
рофит подверглись более или менее существенной трансформации. При этом
особенно сильную редукцию претерпел спорофит в результате общей для
всех печеночников его интернациолизации, что получило крайнее выражение
у некоторых представителей Marchantiopsida. Трансформация спорофита у пе-
ченочников приобрела столь глубокий характер, что коснулась и структуры
спороцитов, в частности, их пластидной системы (наличие у многих из них
нескольких пластид), а это, вероятно, находится в общем русле акселерации.
Исходя из принципа монофилии, логичным казались поиски переходных
между крупными таксонами форм. Конечно, такие таксоны, как Notothylas
и Archidium, не могут рассматриваться в качестве переходных между антоце-
ротовыми и печеночниками или мхами и печеночниками, будучи следствием
редукционной продвинутое™ в пределах соответствующих групп бриофитов,
но здесь прослеживается в известной степени сходная тенденция в редукции
вегетативных структур спорофита антоцеротовых и мхов. Она вызвана в какой-
то мере аналогичными изменениями статуса и взаимоотношений их спорофита
с гаметофитом. Такие случаи могут служить своего рода моделями для теоре-
тического воссоздания процесса возникновения того тапа морфоструктуры,
который присущ спорофиту печеночников как подвергшемуся определенной
редукции образованию. Эта вторичная по сути конвергенция признаков вместе
с тем является выражением параллелизма в развитии разных групп бриофитов.
Следует вновь упомянуть, что сходство по клеткам архегония и пьедеста-
ла такакиевых с их филлоидами может указывать на очень примитивное со-
стояние последних, как и архегония с его крупным телом, содержащим хло-
ропласты (Mizutani, 1972). Кроме того, плацента Takakia очень похожа на та-
ковые Andreaea, Andreaeobryum и представителей семейства Polytrichaceae и,
по-видимому, близка к предковому типу (Renzaglia et al., 1991). На основании
проявления однотипности в строении филлоидов и стебля такакиевых и сход-
ства в протекании начальных фаз их онтогенеза, а также внешнего сходства
молодых гаметангиев мхов и калобриевых с филлоидами такакиевых сделан
вывод о возникновении гаметангиев в результате видоизменения системы
ветвей у предковых форм мохообразных (Mehra, 1967, 1970).
365
Не касаясь столь далекого прошлого, но базируясь на таких проявлени-
ях возможной архаичности, важно отметить, что вероятное удержание архе-
гонием такакиевых признаков, унаследованных от анцестральных форм мо-
хообразных (в условиях отсутствия редукционных процессов) и его сходство
с архегониями собственно мхов, как и, по-видимому, однотипность развития
спорофита (аналогия с андреевыми мхами) подтверждают приемлемость для
воссоздания основных признаков в строении спорофита у анцестральных форм
всех бриофитов использования результатов изучения начальных этапов онто-
генеза эмбриона мхов как проявления в известной мере рекапитуляции про-
цесса ранней эволюции спорофита.
Подобно антоцеротовым, уникальным сочетанием продвинутого спорофита
с примитивным гаметофитом характеризуются и такакиевые, причем это рас-
хождение у последних особенно разительно.
Уникальность вегетативного тела гаметофора такакиевых состоит в одно-
типности филлоидов и стебля. Характерно, что у такакиевых, как и у антоцеро-
товых, наиболее примитивные черты удерживает именно гаметофор, который,
казалось бы, должен быть более лабильным, чем спорофит в связи с его особо
важным значением для процесса возобновления. Однако как раз по этой при-
чине спорофит, видимо, и продвинулся далее в своем развитии у такакиевых
и антоцеротовых относительно гаметофита, ярко демонстрируя мозаичность
эволюции отдельных органов и структур. Как мы полагаем, признаки строения
гаметофоров у такакиевых и могут свидетельствовать о первичности возникно-
вения у мхов в ходе эволюции ризомоидов еще без ризоидов, прямостоячего рос-
та радиальной, вальковатой оси, беспорядочного расположения генеративных
органов на ней, образующихся в акропетальной последовательности. Такой об-
лик гаметофора мог дифференцироваться только при невысоком давлении испа-
рительного стресса (в условиях мягкого, умеренного до прохладного климата).
Сопоставление способов высвобождения спор из коробочки у различных
групп мохообразных и в их пределах как проявления морфологической сто-
роны адаптации к определенному типу экзогенных условий позволило нам
разработать модели их эволюции у мохообразных. Исходным способом высво-
бождения спор из коробочки у всех предшественников бриофитов являлось,
вероятно, беспорядочное разрушение стенки зрелой коробочки с последующей
локализацией зоны разрушения верхушечной частью коробочки (рис. 16, 18).
Далее, вероятно, произошла выработка механизмов высева спор на путях ди-
вергентной эволюции. У части предков бриофитов неправильное разрушение
стенки на верхушке коробочки с образованием продольных лоскутков сме-
нилось расчленением стенки верхней части коробочки на 4 лопасти (рис. 16).
Это, скорее всего, происходило в условиях невысокого термического режима.
Затем вновь произошла дивергенция на основе данного морфотипа как ответ-
ная реакция на климатическую дифференциацию.
В условиях повышенного термического режима произошло удлинение ли-
ний расчленения стенки коробочки на лопасти до ее основания (рис. 10, а),
366
чем достигалось ускоренное высвобождение спор (таково вскрытие коробочки
у большинства печеночников). При невысоком термическом режиме до про-
хладного (мезофитные формы) ранее полностью расходившиеся друг от друга
лопасти перестали разъединяться в самой верхушке коробочки, что привело
к выработке схизокарпности (в основном андреевые мхи) (рис. 16). В другой,
также мезофитной ветви предков мохообразных, которая адаптировалась к еще
более мягким условиям, этапы морфогенеза менее ясны, но, по всей вероятно-
сти, после локализации зоны разрушения стенки верхушкой коробочки здесь
дифференцировалось некое подобие крышечки и, наконец, сформировалась
крышечка как четкая целостная структура, присущая стегокарпным мхам
(рис. 18). На базе стегокарпности возникли исключительно эффективные ме-
ханизмы либо стремительного выброса спор из коробочки (сфагновые мхи),
либо порционного в связи с колебанием влажности воздуха высеивания спор
с помощью особой сложной структуры — перистома (бриевые мхи).
У представителей класса маршанциевых способы высвобождения спор из
коробочки наиболее разнообразны и вместе с тем носят оттенок примитив-
ности, а поэтому воссоздание их эволюции вызывает особые трудности. Не
исключено, что у предшественников этой группы печеночников вскрытие ко-
робочки осуществлялось расчленением ее продольными швами на лопасти,
но в связи с вынужденным переходом в открытые местообитания вследствие
аридизации климата спорогон их стал развиваться под прикрытием структур
сложного слоевища, и коробочка вторично могла обрести клейстокарпность
(рис. 10, б). С образованием особых ответвлений таллома (подставок) споро-
фит получил новый импульс для выработки механизмов высеивания спор.
В связи с происхождением от различных таксонов и индивидуальностью ти-
пов развития у маршанциевых механизмы высвобождения спор у них оказа-
лись различными — вплоть до сочетания вскрытия отделением крышечковид-
ной части и отгибанием лопастей (рис. 10, б) (особенно у наиболее древнего
по происхождению порядка Marchantiales, начиная, быть может, с карбона или
даже верхнего девона).
Модель выработки стегокарпности приложима и к эволюции способа
вскрытия у мохообразных антеридия. В этом аспекте к первичным, более при-
митивным следует отнести печеночники, антоцеротовые и сфагны, а к продви-
нутым, вторичным — такакиевые, андреевые и бриевые мхи.
Рис. 18. Формирование стегокарпности и ее инверсия
367
Несколько уточнить хронологию параллельной независимой эволюции
основных групп мхов позволяет рассмотренная нами выше модель трансфор-
мации у них способов вскрытия коробочки.
На основе интерпретации этой модели допустимо предположение о том,
что дивергенция мхов на стегокарпные и схизокарпные произошла истори-
чески не позже среднего девона, а возможно и ранее — в нижнем девоне. Даже
только таких двух морфологических признаков, как стегокарпность и димор-
физм клеток листа сфагнового типа, достаточно для доказательства общности
их генетических корней с бриевыми мхами, поскольку это отражает однотип-
ность реакции их спорофитов и гаметофитов на сходное давление среды как
сложно опосредующее проявление их генетической общности.
Исходя из предполагаемой адаптивной сущности стегокарпности мы счи-
таем, что далекий общий предок сфагновых и бриевых мхов являлся выходцем
из более мягких, мезофитных местообитаний, чем анцестральная форма андре-
евых мхов. Схизокарпность, вероятно, была связана с некоторым вещественно-
энергетическим дефицитом относительно предковых форм стегокарпных
мхов. Однако в дальнейшем соответственно специфике типа местообитаний
(эдафотопа) инициальные формы сфагновых мхов по гаметофиту гораздо силь-
нее уклонились от предков бриевых мхов, чем предшественники андреевых.
Значительно большее сходство по многим признакам андреевых и брие-
вых мхов все же не должно вводить в заблуждение относительно «момента»
их дивергенции. Вполне вероятно, что продолжительность независимого раз-
вития более сходных между собой андреевых и бриевых мхов больше, чем
менее сходных сфагновых и бриевых, в отношении родства которых даже
в последнее время нередко проявляются сомнения. В этой связи не исключе-
но, что и отдельные таксоны в пределах бриевых мхов не столь уж близки фи-
логенетически, как это может показаться (например, политриховые, тетра-
фисовые и другие, что отражается в современных таксономических класси-
фикациях), являясь также длительно независимо развивающимися группами,
но приспосабливающимися к сходному в крупном плане комплексу факторов
местообитаний. Чрезвычайно большую, пожалуй, определяющую роль здесь
могло сыграть различие в показателях экологической обстановки, детермини-
рующее специфику характера и степени давления среды на мхи. Все это ука-
зывает на весьма широкое распространение параллелизмов в ходе эволюции
высших растений, что особенно заметно проявляется у мохообразных в связи
с более выраженным у них проявлением консерватизма.
Гаметофор сфагновых мхов хотя и сильно специализирован, но проявляет
все же типичные для класса мхов признаки организации. Диморфизм клеток
«пластинки» листа у них отражает, как мы полагаем, высокие возможности
дифференциации клеточной сети, т. е. ту стадию, когда уже образовалась жил-
ка листа. В противном случае трансформация прежнего морфотипа гаметофи-
та в сфагновый не могла бы произойти, поскольку сущность ее, по всей веро-
ятности, заключалась в замещении эндогидрической системы принципиально
368
иной, сфагнового типа, т. е. должна была осуществиться эквивалентная смена
проводящих систем. Любой иной вариант в условиях неуклонного нарастания
экстремальности эдафотопа и, прежде всего, дефицита минерального и азоти-
стого питания явно не реален. Тем более, что наличие крышечки у спорогона
сфагнов есть следствие мезических условий формирования их предшествен-
ников, т. е. возможности относительно гармоничного развития последних,
что не препятствовало вероятной выработке у них эндогидричности и вообще
характерных для мхов признаков вегетативного тела гаметофита. Особое по-
ложение занимает Ambuchanania — род, относящийся к сфагновым мхам, но,
вероятно, менее уклонившийся по морфоструктуре как гаметофита, так и спо-
рофита от предшествующей формы в связи с меньшей степенью экстремаль-
ности экзогенных условий его трансформации.
В общем относительно генеративной сферы и спорофита не исключено
некоторое опережение в развитии вегетативного тела гаметофора сфагновых
мхов как обладающего более тесной непосредственной связью с экзогенной
средой и первым реагирующего на воздействие ее факторов. Вынужденная же
адаптация предков сфагновых мхов (род Sphagnum) к особому экстремальному
типу местообитаний (застойное обводнение почв), скорее всего, препятствова-
ла проявлению последующего прогрессивного процесса усложнения и усовер-
шенствования структуры генеративных органов и спорофита. Вещественно-
энергетические ресурсы, вероятно, были мобилизованы на трансформацию
структуры гаметофита как решающего звена адаптациогенеза данных мхов. По
мере этой трансформации строения гаметофора ножка спорогона укорачива-
лась до почти полной ее дегенерации с укрытием спорофита структурами гаме-
тофора, к тому же у исходных форм рода Sphagnum архегонии переместились
с верхушки стебля на боковые ветви, и только у рода Ambuchanania этого не
произошло. Возмещение утраты ножки у спорофита псевдоподием было вызва-
но, скорее всего, освоением местообитаний открытой экспозиции, где был выше
испарительный стресс (при дефиците некоторых элементов питания).
Сама по себе однотипность выноса сформировавшейся коробочки из-под
структур материнского гаметофора у сфагновых и андреевых мхов (кроме
Andreaeobryum вследствие меньшей степени эстремальности освоенного типа
местообитаний) служит проявлением сходного уровня взаимоотношений спо-
рофита с гаметофитом в смысле продвинутое™ этих связей относительно та-
ковых у печеночников из класса Jungermanniopsida, т. е. достижения большей
степени интеграции гаметофазы и спорофазы, согласования их генетических
программ. Вообще образование псевдоподия у сфагновых и андреевых мхов,
как и других структур гаметофита, связано с невысоким термическим режимом.
У Jungermanniopsida вся организация спорофита адаптирована к обеспе-
чению успешного протекания спорогенеза под покровами гаметофора, а затем
к быстрому выносу из-под защитных структур гаметофора зрелой коробочки
и сразу вслед за этим вскрытию ее обыкновенно до основания продольными
лопастями для обеспечения также быстрого высвобождения спор с помощью
369
элатер. Это может быть биологически оправданным только при высокой теп-
ло- и влагообеспеченности климата (в тропогенных дендроценозах) для пре-
дотвращения утраты жизнеспособности спор еще в коробочке.
Экстремальность тропического климата для исходных форм печеночни-
ков можно объяснить только их предшествующим мезическим образом жиз-
ни, когда они развивались более постепенно и гармонично в условиях мягкого
океанического климата, т. е. практически еще при отсутствии выраженных ре-
дукционных процессов. Данная реконструкция неизбежно ведет к той структу-
ре спорофита, признаки которой в наибольшей мере сохранились у спорофита
сфагновых мхов и в несколько преобразованном виде у антоцеротовых, а также
к радиально-симметричному строению гаметофора. В результате проявляется
значительное сходство морфолого-анатомической структуры как спорофита,
так и, возможно, гаметофита предков основных групп современных бриофитов,
более близких по признакам организации к первичным архегониатам.
Совокупность всех упомянутых и других сходных и отличительных
морфологических признаков основных групп мохообразных на различных
морфологических уровнях с учетом биохимических, физиологических, ци-
тологических, физических критериев, а также палеонтологических данных
и при сопоставлении с признаками организации низших трахеофитов и харо-
вых водорослей привела к вышеизложенному представлению о происхожде-
нии данных групп мохообразных.
По комплексу признаков организации среди бриофитов выделяются три
крупных и обособленных таксона — антоцеротовые, печеночники и мхи. Наи-
более обособлены от остальных мохообразных антоцеротовые. В эволюцион-
ном аспекте по уровню одних признаков (строение сперматозоидов, пластид,
наличие слизевых клеток и др.) антоцеротовые находятся ниже печеночников
и мхов, приближаясь даже в некотором отношении чуть ли не к водорослям,
по другим признакам (строение вегетативного тела гаметофора, протонемы,
способ вскрытия коробочки, наличие псевдоэлатер) — на уровне печеночни-
ков, по третьим (однотипность морфологии спорового мешка и колонки, про-
исхождения спорогенной ткани и колонки, фотосинтетическая активность,
наличие устьиц у спорофита и др.) - на уровне мхов, по четвертым (характер
развития генеративных органов, начальная фаза эмбриогенеза, увеличение
длительности функционирования спорофита и др.) — выше уровня печеноч-
ников и мхов, чем достигается известное приближение к трахеофитам. Тем
самым антоцеротовые являются как бы промежуточной группой между пече-
ночниками и мхами и вместе с тем могут рассматриваться в качестве своего
рода переходного звена между другими мохообразными и трахеофитами.
Следует предположить, что в начале дивергентной эволюции первичных
архегониат, последовавшей за конвергентной, дальние предки антоцеротовых
могли биоморфологически в большей мере выступать как переходная груп-
па между анцестральными формами диплогаплонтного и гаплодиплонтного
направлений развития высших растений. Все это отражает известную сте-
370
пень целостности всех высших растений как производных от гипотетической
группы предков харовых водорослей с определенным общим комплексом
признаков, в которую в наибольшей мере уходят своими филогенетическими
корнями антоцеротовые. Представление (Duckett, 1986) на основе изучения
формирования сперматид мохообразных состоит в том, что общие предки
у печеночников, антоцеротовых и мхов, если они имеются, должны быть про-
слежены обратно к MLS-содержащей подвижной клетке с обилием цитоплаз-
мы и неоформленным ядром с дисперсным хлорофиллом, относит филогене-
тические истоки мохообразных к очень далекому геологическому прошлому,
быть может, на уровне цианобактерий.
Изложенное побуждает нас поместить в филогенетической схеме высших
растений антоцеротовые в группу мохообразных, учитывая наличие и у них
«бриофитного» цикла развития (рис. 19), но рядом с трахеофитами. Основные
группы бриофитов следует рассматривать в плане параллельного, независи-
мого и конвергентного развития первенцев высших растений, производных от
различных таксонов древних водорослей.
Здесь допускается монофилетическое происхождение каждой из таких
групп, как антоцеротовые, печеночники, мхи совместно с такакиевыми, вну-
треннее таксономическое разнообразие которых следует связывать с дивер-
генцией. Эти группы по-своему уникальны и уходят генетическими корня-
ми через первичные архегониаты в определенные анцестральные таксоны из
Рис. 19. Схема филогении и дифференциации основных групп мохообразных
371
состава древних харовых водорослей, систематически, вероятно, значительно
удаленные друг от друга.
Печеночники как наиболее редуцированные по морфологическим при-
знакам эмбриофиты, конечно же, могли обладать несколько своеобразным
исходным типом организации, который и выразился, возможно, в «наимень-
шей степени наземности» печеночников среди высших растений. Тем не менее
мы продолжаем считать, что на амфибийном этапе эволюции печеночники, по
крайней мере морфологически, были ближе ко мхам, чем к антоцеротовым, что
проявляется и на признаках организации рецентных гаметофитов первых.
Структура спорофита печеночников в связи с сильной редукцией его вегета-
тивной части не показательна.
Печеночники, антоцеротовые и мхи объединяет не только общий характер
цикла развития, но также набор морфологических признаков, связанных со
спорогенезом, ультраструктурой спор, плацентарной архитектурой, которые
являются вместе с тем общими для всех эмбриофитов. Однако это может быть
проявлением конвергенции вследствие адаптации к принципиально новой
экологической зоне — наземной среде.
При классифицировании таксонов следует основываться на филогенезе.
По современным наиболее обоснованным представлениям эмбриофиты (мо-
хообразные и трахеофиты) происходят, в конечном счете, от каких-то древних
харовых водорослей. При этом если сосудистые растения — явно целостная,
монофилетическая группа, то бриофиты с достаточным основанием можно
считать сборной, полифилетической группой. Ранее нами (Рыковский, 1995)
было предложено два варианта классификации таксонов высокого ранга. Соглас-
но первому варианту среди мохообразных различалось три отдела: Antho-
cerotophyta, Hepatophyta и Bryophyta. В последнем выделялось два подотдела:
Takakiophytina и Bryophytina. Этот вариант отличался большей филогенети-
ческой строгостью, чем второй, согласно которому мохообразные подраз-
делялись на два отдела: Anthocerotophyta и Bryophyta. Последний включал
подотделы Hepatophytina и Bryophytina. К Bryophytina были отнесены така-
киевые и мхи в ранге классов. Несколько позже нами (Рыковский, 2001) мо-
хообразные подразделялись на четыре отдела: Anthocerotophyta, Hepatophyta,
Takakiophyta и Bryophyta, хотя к этому времени В. Crandall-Stotler такакие-
вые уже были отнесены после обнаружения у них антеридиев и спорофитов
ко мхам. Отдел Anthocerotophyta в данной принятой нами тогда схеме пред-
ставлен классом Anthocerotopsida, Hepatophyta — классами Jungermanniopsida
и Marchantiopsida, Takakiophyta — классом Takakiopsida, Bryophyta — классами
Sphagnopsida, Andreaeopsida и Bryopsida.
В настоящее время в бриологии предложены классификации, которые бо-
лее проработаны в соответствии с новыми данными, прежде всего молеку-
лярными. С учетом результатов последних исследований, как морфологи-
ческих, так и на молекулярном уровне, считаем возможным подтвердить
первый вариант подразделения бриофитов на отделы и мхов на подотделы (Ры-
372
ковский, 1995). При этом принимаем вместо названия отдела печеночников
Hepatophyta более правильное согласно ботанической номенклатуре Marchan-
tiophyta. Необходимо отметить, что в современной классификации такакиевым
придан ранг класса в отделе мхов. Однако нами, как это следует из первого ва-
рианта схемы, такакиевые расцениваются в качестве подотдела отдела Bryophyta,
т. е. в данном отделе различаются два подотдела. Такой таксономический статус
такакиевых мотивируется нами тем, что вегетативное тело гаметофора послед-
них, вероятно, удерживает комплекс древнейших анатомо-морфологических
признаков организации, нисходящих, быть может, к некоторым структурам
первичных форм бриофитов. Во всяком случае степень дивергенции такакие-
вых от остальных групп мхов значительна и оправдывает придание такакиевым
ранга подотдела в отделе Bryophyta. В целом мохообразные составляют надот-
дел Bryobionta, относящийся к высшим растениям (эмбриофитам). Что касается
отдела Marchantiophyta, то считаем целесообразным подразделить его на два
подотдела: Jungermanniophytina (классы Haplomitriopsida и Jungermanniopsidd)
и Marchantiophytina (класс Marchantiopsida). При этом учитывается, что послед-
ний класс представлен исконно сложно-слоевищными формами, производными
от простых слоевищных вследствие адаптации к условиям более сложного кли-
мата — средиземноморского типа.
В данной классификации допускается монофилетическое происхождение каж-
дой из таких основных групп, как антоцеротовые, печеночники и мхи, внутрен-
нее таксономическое разнообразие которых следует связывать с дивергенцией.
С учетом современной классификации мохообразных как надотдела Bryo-
bionta при отдельных изменениях в соответствии с нашими представлениями
о степени дивергенции некоторых таксонов нами принята классификацион-
ная схема, в которой выделено три отдела — Anthocerotophyta, Marchantiophyta
и Bryophyta. В первом — два класса (Leiosporocerotopsida и Anthocerotopsi-
da), во втором — два подотдела (Jungermanniophytina с классами Haplomitriop-
sida и Jungermanniopsida и Marchantiophytina с классом Marchantiopsidd), в тре-
тьем — также два подотдела (Takakiophytina с классом Takakiopsida и Bryophy-
tina с классами Sphagnopsida, Andreaeopsida, Andreaeobryopsida и Bryopsida).
D. H. Nickrent et al. (2000) отмечают, что согласно широко распространен-
ной точке зрения на взаимоотношения наземных растений печеночники разме-
щаются как первая ветвь фиогенетического древа наземных растений, хотя не-
которые молекулярные анализы и кладистическое изучение морфологических
признаков указывают, что наиболее ранними наземными растениями являются
антоцеротовые. Для разрешения этого конфликта авторами данной публикации
было проведено изучение некоторых генов хлоропластов и митохондрий всех
крупных линий наземных растений. Полученные данные оказали значитель-
ную поддержку для антоцеротово-базальной топологии и нескольких альтерна-
тивных топологий, включая общую печеночно-базальную топологию.
Значительный интерес представляет статья (Troitsky et al., 2007), посвя-
щенная обзору вклада геносистематики в современные концепции филогении
373
и классификации мохообразных. Данные авторы указывают, что морфологи-
ческий кладистический анализ выявил монофилию отделов бриофитов, обра-
зующих граду, предшествующую трахеофитам. При этом отношения между
отделами мохообразных остаются невыясненными. Отмечается, что фило-
генетический анализ хлоропластных геномов привел к выводу о полифилии
бриофитов и сосудистых растений. Анализ генов пластид и рибосом позволя-
ет рассматривать антоцеротовые как базальную группу эмбриофитов и кладу
мхи + печеночники как сестринскую с трахеофитами, хотя не исключена го-
моплазия (Hedderson, Chapman, 1996; Nickrent et al., 2000).
Согласно же филогенетической реконструкции, проведенной авторами
статьи на основе изучения геномов хлоропластов и митохондрий, бриофиты
образуют граду с печеночниками в базальной позиции и антоцеротовыми се-
стринскими с трахеофитами. Мхи здесь занимают промежуточное положение.
Наиболее репрезентативная по выборке видов бриофитов реконструкция
из анализа геномов хлоропластов и митохондрий показывает, что антоцеро-
товые являются самыми древними, а мхи и печеночники образуют кладу, се-
стринскую с трахеофитами.
Отмечается (Renzaglia et al., 2007), что проблема связи трех линий брио-
фитов пока не решена даже со всеми существующими данными, включая
всю последовательность хлоропластного генома для представителей каждой
группы. Те же авторы справедливо считают, что их глубокая эволюционная
история и ограниченное разделение морфологических признаков затрудняют
выяснение определения представителей первичных ветвей при основании
эмбриофитной клады. Ранее молекулярные филогенетики, казалось, пришли
к выводу, что бриофиты представляют граду с печеночниками или антоце-
ротовыми в основании и мхами как сестринскими с трахеофитами. Однако,
новые молекулярные свидетельства (анализ полного хлоропластного гено-
ма) подкрепляют монофилию бриофитов с антоцеротовыми сестринскими
к кладе мхи + печеночники (Goremykin, Hellwig, 2005; Nishiyama et al., 2004).
Напротив, на основании последовательностей из многих локусов и кладисти-
ческих анализов структуры геномов предполагается, что бриофиты являют-
ся градой с печеночниками в основании и антоцеротовыми как сестринскими
к трахеофитам (Kelch et al., 2004). Однако все эти построения, базирующие-
ся на кладистическом анализе, ограничены его разрешающей способностью
и поэтому в известной мере уступают логическому моделированию.
Здесь уместно упомянуть одну из публикаций (Doyle, Donoghue, 1992), ка-
сающуюся филогении сосудистых растений. В ней подчеркивается, что исполь-
зование данных по строению только лишь современных растений не предохра-
няет от ошибок, проистекающих из-за конвергенции признаков в разных
группах, поэтому построение кладограмм, отражающих действительную
филогению сосудистых растений, представляется преждевременными до тех
пор, пока не будут получены дополнительные данные по строению ископае-
мых сосудистых растений. Это вполне можно отнести и к бриофитам.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
В результате анализа признаков организации рецентных и ископаемых
растений с критическим учетом существующих гипотез и представлений в от-
ношении эволюции различных групп фитомира через призму законов и зако-
номерностей, установленных эволюционной теорией, нами предложены моде-
ли происхождения морфотипов высших растений (первичных архегониат),
основных групп мохообразных — отделов антоцеротовых, печеночников и мхов,
таксонов крупного, но подчиненного им ранга — подотделов, классов, подклас-
сов и некоторых более мелких таксонов. В этом аспекте разработаны также
частные модели: эволюции генеративных органов эмбриофитов (архегониев
и антеридиев), протонемы, вегетативного тела гаметофора и его отдельных
структур, спорофита таксонов различного ранга всех основных групп и под-
групп мохообразных и его отдельных структур. Кроме того, предложены мо-
дели процесса происхождения таких специализированных экологических
групп, как эпифитные, эпиксильные, эпилитные и копрофитные мхи, а также
мохообразные-гидрофиты; трансформации эпифитов в эпилиты, ксерофитов
в гидрофиты и др.
В неразрывной связи с построением моделей эволюции морфотипов или
их отдельных признаков нами была предпринята попытка схематически пред-
ставить восстановленную характеристику экологических условий, адапта-
цией к которым и было вызвано становление соответствующих таксонов. Вме-
сте с тем на базе воссоздания основных исходных экологических параметров
и других показателей уделено внимание хронологии происхождения (станов-
ления) морфотипов анализируемых таксонов и главнейших эволюционных
событий, касающихся мохообразных.
Выдвинуты предположения об основных этапах эволюции мохообразных,
их наиболее крупных в систематическом аспекте групп и некоторых подчинен-
ных им таксонов в отношении как гаметофита, так и спорофита в связи с при-
сущим бриофитам двуединством исторически сложившейся организации.
Становление типа организации первичных архегониат как амфибийных
форм происходило, скорее всего, градуалистически, что обеспечивало гармо-
ничное «встраивание» главным образом мелких новообразований в общую
координационную систему организмов исходных форм архегониат с последо-
375
вательным ее глубоким преобразованием в аспекте усложнения. Здесь не ис-
ключена некоторая параллель с характером эволюции тетрапод.
Переход от водного к наземному образу жизни, по нашему представле-
нию, являлся, несомненно, более значительным качественным «скачком», чем
последующая эволюция высших растений на суше. Это предположительно
определило два основных этапа в их развитии: арогенез (морфологическая
эволюция, или конвергенция признаков) и аллогенез (дивергенция признаков,
или адаптивная радиация). Такая закономерность приложима к таксонам как
высокого, так и среднего ранга.
Первый и важнейший этап дифференциации и эволюции высших расте-
ний, выражающийся в становлении их основных, типовых признаков (в том
числе формирование покровных, проводящих и механических тканей, анте-
ридиев и архегониев, резистентных мейоспор), вероятно, был связан с зем-
новодным образом жизни их предковых форм. Они активно адаптировались
к этим своеобразным переходным условиям. В основе данного процесса ле-
жала однотипная реакция различных исходных форм на давление отбора.
Для достижения крупного прогресса в продуцировании спор в амфибий-
ной обстановке (над поверхностью воды) потребовался временный регресс
как ответ на прессинг среды, заключавшийся в стерилизации многих женских
гамет в гаметангии при трансформации его в архегоний, когда за счет уста-
новления (благодаря особенностям последнего) структурно-функциональных
связей прорастающей зиготы с материнским гаметофитом (эмбриофитности)
продукция спорогенеза вновь резко возросла, особенно после обретения у ча-
сти форм спорофитом независимости.
Нами постулируется сходство облика как гаметофита, так и спорофита
у всех наиболее древних амфибийных форм первичных архегониат в качестве
характерной черты этапа конвергенции. Предполагается, что уже очень рано
исторически у первичных архегониат, еще при их земноводном образе жизни,
произошла дивергенция относительно признаков строения (развития) архе-
гония в связи, возможно, с некоторым преобразованием морфотипа верхней
части гаметофоров у части анцестральных таксонов. Оно проявилось в гипо-
тетической дегенерации ножки и некоторой редукции тканей брюшка архего-
ния — довольно ограниченной у предков антоцеротовых и более значительной
у предшественников трахеофитов (у архегония, как и у антеридия предков
печеночников и мхов ножка сохранилась). Такие морфологические изменения
в конечном итоге привели к дифференциации двух основных направлений
эволюции высших растений — с преобладанием в цикле развития гаметофи-
та (мохообразные) или спорофита (сосудистые растения), т. е. диплогаплонтов
и гаплодиплонтов.
Исходные формы «диплоидного» направления развития проявили, как мы
полагаем, большую гибкость морфологической реакции на изменение типа
среды произрастания, чем предки бриофитов, что выразилось (гипотетически)
в более сложном изменении характера их цикла развития — от гетероморфно-
376
го (с преобладанием гаметофита) через изоморфный и вновь к гетероморф-
ному (но уже с преобладанием спорофита). Их организация более отвечала
комплексу условий неустойчивой наземной среды относительно предшеству-
ющей, более гомогенной водной.
Установление спорофитом непосредственной связи с грунтом с последу-
ющим переходом к самостоятельному существованию произошло в «дипло-
идной» ветви развития архегониат, вероятно, еще в амфибийной обстановке.
У диплогаплонтов цикл развития, начиная с древнейших первичных
архегониат, оставался гетероморфным с господством гаметофита, возможно,
благодаря длительному сохранению в ходе эволюции первичной структуры
радиальных гаметангиефоров, не подвергшихся расширению в верхней ча-
сти и удерживавших, надо полагать, вертикальное положение во время рас-
сеивания спор.
На основе анализа морфологических признаков ископаемых кутинизиро-
ванных, скорее всего, переходных от водорослей к высшим растениям форм
и риниофитов из девона предполагаем, что еще в амфибийных условиях на
этапе конвергентной эволюции типовых признаков высших растений споро-
фит прошел три стадии своего формирования: от образования из зиготы одной
тетрады мейоспор через дифференциацию тетрад мейоспор в субэпидермаль-
ной ткани спорофита с развитым вегетативным телом к обособлению споро-
генной ткани в спорангий.
По нашему представлению, у спорофита всех исходных амфибийных
форм высших растений при дифференциации спорангия спорогенная ткань
первоначально формировалась из амфитеция, а стерильная центральная ко-
лонка — из эндотеция, причем первая шлемовидно покрывала вторую (как
у сфагнов и антоцеротовых). Исчезновение колонки произошло либо вслед-
ствие редукционных процессов в связи с исторически ранней интернациоли-
зацией спорофита (у печеночников) или, как мы полагаем, в результате воз-
растания степени дифференциации спорангия от вегетативных тканей споро-
фита при его самостоятельном образе жизни (у трахеофитов).
В качестве исходной биоморфы протонемы у предков бриофитов нами была
принята нитчатая структура, дифференцировавшаяся уже на инициальном
этапе освоения суши как средство закрепления и завоевания жизненного про-
странства в новых условиях. Развитие протонемы, вероятно, сыграло решаю-
щую роль в освоении суши предками бриофитов.
Вообще мохообразные ввиду специфики своей организации оказались,
начиная со времени дифференциации на суше, гораздо сильнее связанными
с достаточно влагообеспеченными, мезическими условиями среды и тяготе-
ющими к ним, чем сосудистые растения как представители более ксероморф-
ного, спорофитного направления развития высших растений.
Современные сосудистые растения, по нашему предположению, про-
исходят от древнейших форм «бриофитного уровня развития», по крайней мере,
относительно проводящей системы. В связи с этим, а также учитывая совре-
377
менную структуру тела мохообразных и особенно ее историческое прошлое,
разделение эмбриофитов на сосудистые и бессосудистые растения нельзя счи-
тать обоснованным.
Основной тип строения печеночников был обусловлен, по-видимому, их
ранней адаптацией (нижний и средний девон) после приокеанических, доста-
точно мягких местообитаний к местообитаниям с повышенным термическим
режимом (влажные тропогенные или даже экваториальные условия). Это при-
вело к резкому уклонению печеночников по морфотипу от их предшествен-
ников, более сходных в этом аспекте с предками мхов. Нами отдано предпо-
чтение (с соответствующим обоснованием) предположению о происхождении
морфотипов печеночников от примитивных радиально-симметричных форм,
учитывая хотя бы дериватный (редуцированный) характер протонемы, по
крайней мере, слоевищного морфотипа. Дивергенция печеночников на две
основные группы (юнгерманниевые — в широком смысле и маршанциевые)
предположительно происходила с девона по триас под детерминирующим
воздействием климата.
В результате углубленного анализа организации антоцеротовых уточне-
но их положение в системе высших растений, которое ввиду уникальности
ряда признаков их организации до последнего времени оставалось неясным.
Имеется достаточно оснований полагать, что их ранние амфибийные предше-
ственники могли обладать значительным общим сходством строения (конвер-
генция) с другими первичными архегониатами. Наметившееся преимущество
в ходе эволюции предков антоцеротовых над исходными формами других
мохообразных в дальнейшем не реализовалось из-за их «бриофитного» цик-
ла развития. Эта группа, наследующая древнейшие признаки эмбриофитов,
имеет ключевое значение для изучения генезиса исходного этапа становления
эмбриофитов.
Типовые признаки мхов, по всей вероятности, сформировались истори-
чески позже, чем типовые черты остальных бриофитов. Об этом свидетель-
ствует большая степень их продвинутости, отразившейся в специфике их
структурно-функциональной организации. Органография мхов более соответ-
ствует требованиям наземных местообитаний, характеризующихся более вы-
раженной ксеричностью. Этому, в частности, отвечает спиральное отложение
апикальной тетраэдральной клеткой мерофитов ортотропной оси гамето-
фора. Полагаем, что данная морфология производна от той, для которой ха-
рактерно было откладывание трехгранной апикальной клеткой мерофитов
продольными рядами на ортотропной оси гаметофора, как у предков печеноч-
ников. Для перехода от симметрии к асимметрии в характере отложения ме-
рофитов, разумеется, потребовалась дополнительная энерговооруженность.
В последующем дефицит энергообеспеченности мог привести к минимизации
и упрощению структуры гаметофора, в частности такакиевых. Предшествен-
ники мхов, по всей вероятности, могли проявлять большее сходство по мор-
фоструктуре с предками акрогинных печеночников. На это косвенно указы-
378
вает структура клеток проводящего пучка такакиевых, аналогичная таковой,
например, у гапломитриевых печеночников. При этом следует учитывать, что
такакиевые в структуре гаметофора, безусловно, удерживают некоторые древ-
нейшие признаки организации предковых форм отдела мхов. Прогрессивное
развитие гаметофита такакиевых как генерации, непосредственно связанной
с внешней средой, исторически рано приостановилось вследствие специализа-
ции к определенным экстремальным условиям произрастания.
Значительное продвижение мхов в морфофункциональном аспекте было
связано с более длительным, чем у печеночников, сохранением их предков ме-
зического образа жизни, вследствие чего они избежали в целом до верхнего
девона чрезмерной специализации. Далее, в ходе адаптивной радиации, со-
гласно нашей модели, произошла дивергенция мхов на четыре группы, из ко-
торых ранее всего дивергировали такакиевые, а затем сфагновые и андреевые
(в широком смысле), которые также носят печать адаптации к определенным
экстремальным местообитаниям. Формирование их типовых признаков мы
связываем соответственно с физиологической и физической сухостью суб-
страта при умеренном до прохладного и холодного климате. В свою очередь
андреевые (в широком смысле) дивергировали на андреобриевые и собствен-
но андреевые, а сфагновые (в широком смысле) — на амбухананиевые и соб-
ственно сфагновые.
Удачной моделью первых стадий, вероятно, верхнедевонской дифферен-
циации сфагновых мхов в известной мере служат пермские «протосфагновые»
мхи. Формирование сфагновых мхов, скорее всего, было вызвано адаптацией
как к постоянно избыточно увлажненным и очень бедным аллювиальным по-
чвам, так и к заболоченным, с застойным характером увлажнения местооби-
таниям. Дифференциация андреевых мхов происходила вследствие перехода
их предков на скально-каменистый субстрат первоначально под конкурент-
ным давлением сосудистых растений, а затем, надо полагать, в связи со сни-
жением в карбоне предела произрастания в горах группировок трахеофитов.
Наиболее длительная преемственность в отношении мезического характера
местообитаний, присущая предшественникам основной группы мхов — брие-
вых, обеспечила большие возможности их прогрессивного, гармоничного
развития, чем у всех остальных мохообразных. Предположительно, реальные
условия для такого развития мхов создало примерное равновесие воздействия
на них абиотических (r-отбор) и биотических (К-отбор) факторов. В связи
с преемственным, последовательным характером эволюции у бриевых мхов
именно у них следует ожидать наибольшие возможности рекапитуляции про-
цесса эволюции, филогенеза в онтогенезе как их гаметофита, так и особенно
спорофита (учитывая его меньшую, чем гаметофита зависимость от внешней
среды), прежде всего его ранних стадий.
Дифференциацию типа организации бриевых мхов (этап конвергенции
их признаков) мы относим к карбону — началу перми. Второй этап их эволю-
ции (дивергенция, адаптивная радиация) начался, скорее всего, также в перми
379
и мог несколько накладываться на первый. Уже тогда от акрокарпных мхов
произошли плеврокарпные, более адаптированные к произрастанию в составе
различных фитоценозов.
Существование в перми бриевых мхов не только с таким характером при-
крепления листьев к стеблю, как у рецентных их форм, но также с черешко-
выми и сидячими листьями наряду с некоторыми другими признаками указы-
вает на более значительное, чем в настоящее время сходство (конвергенцию)
гаметофора пермских бриевых мхов со спорофитом покрытосеменных, а так-
же на максимальный контраст в то время признаков различных групп этих
мхов за всю историю их развития. Характер прикрепления листа к стеблю
у современных мхов (инсертальный) производен от пермских форм с сидячи-
ми листьями (аффиксальными).
Бриевые мхи аналогизируются с покрытосеменными также в отношении
основных чисел хромосом (х = 7), что приобретает особый филогенетический
смысл в связи с наибольшей продвинутостью первых среди мохообразных,
а вторых — среди трахеофитов. Указанное число хромосом ретроспективно
должно, по-видимому, прослеживаться у предшественников бриевых мхов и по-
крытосеменных до первичных архегониат, являясь в какой-то мере признаком,
связанным с прогрессивной, восходящей эволюцией высших растений. Карио-
тип, известный у такакиевых и некоторых других бриофитов (и = 4 и 5), включая
и бриевые мхи, едва ли первичен для высших растений, так как переход из вод-
ной среды на сушу при таком низком числе хромосом крайне проблематичен.
Наибольшей степенью автотрофности и связанной с этим дифференциа-
ции структуры спорофита в филе «первичные архегониаты — печеночники»
могли характеризоваться формы из позднего силура — раннего девона, а в фи-
ле «первичные архегониаты — мхи» это, как мы полагаем, наиболее ярко про-
явилось значительно позже — в пермском периоде и нашло выражение в чертах
организации такого нового таксона, как бриевые мхи.
Способы высвобождения спор из коробочки у различных групп мохообраз-
ных и в их пределах трактуются нами как проявление морфологической сто-
роны адаптации к тому или иному определенному типу экзогенных условий.
В условиях высокой тепло- и влагообеспеченности сформировался механизм вы-
свобождения зрелых спор из коробочки, присущий юнгерманниевым печеночни-
кам (расхождение лопастей до основания коробочки), а при невысоком термиче-
ским режиме и неустойчивой влажности — схизокарпность и стегокарпность.
Особенности эволюции мохообразных позволяют, в частности, заключить,
что параллелизмы в ходе их развития проявляются еще более заметно и по
существу могут быть прослежены далее — вглубь палеозоя, чем у «диплоидно-
го» направления эволюции высших растений, в связи с большим наследствен-
ным консерватизмом бриофитов.
На примере мохообразных отчетливо проявляется такой феномен, как воз-
никновение конвергенций на основе далеко зашедшей дивергенции, т. е. про-
исходит до некоторой степени вторичное схождение признаков.
380
Любой параллелизм в какой-то мере несет печать конвергенции, а конвер-
генция — скрытый отпечаток параллелизма (в пространстве и во времени).
Генетически значительно удаленные друг от друга формы в отличие от близ-
кородственных не связаны правилами дивергенции (расхождения признаков)
и поэтому конвергенция у них может проявляться самым неожиданным обра-
зом, приводя к серьезным затруднениям при попытках выяснения филогене-
тического положения подобных таксонов.
При сравнительно-морфологических исследованиях мохообразных рельеф-
но проявляется присущая биоморфам вообще способность к самым широким
конвергенциям, поскольку в связи с практическим отсутствием специализи-
рованных покровных тканей и тем самым повышенной относительно сосу-
дистых растений отзывчивостью к экзогенной среде для них особенно важна
морфогенетическая реакция на ее направленные изменения.
Еще в перми у мхов в связи с аридизацией климата начались и затем в ме-
зозое получили широкое распространение редукционные процессы, но весьма
неоднозначно выраженные у различных таксонов. Хотя вместе с тем проис-
ходила и прогрессивная эволюция различных структур. Все это должно было
найти яркое выражение при очередной «вспышке» процессов формообразова-
ния у мохообразных, особенно у бриевых мхов. Она, вероятно, была приуро-
чена главным образом к позднему мелу в связи с широкой территориальной
экспансией разнообразных форм покрытосеменных на фоне значительной
гумидизации климата. «Вспышка» формообразования в мелу происходила у
бриевых мхов на основе морфотипов с более или менее существенно снизив-
шейся относительно пермских мхов эндогидричностью.
В позднем мелу среди бриевых мхов, по-видимому, дифференцировались
такие высокоспециализированные экогруппы, как эпифиты, эпилиты, копро-
фиты, которые имеют разные пути происхождения.
В кайнозое в связи с нараставшим похолоданием и затем значительны-
ми климатическими стрессами произошли мощные миграционно-реэвакуа-
ционные процессы в высоких и средних широтах, вызвавшие перемешива-
ние и ассимиляцию представителей одних бриофлор с другими при сильном
формовом обеднении мохообразных. Новых таксонов высокого или довольно
высокого ранга не возникло. Вообще, надо полагать, вследствие возрастания
степени стабильности процессов регуляции в биосфере в геологическом мас-
штабе времени и расширения адаптивных возможностей таксонов значимость
эволюционных изменений среди мохообразных снизилась.
Консерватизм бриофитов проявился в том, что дифференциация типовых
черт основных таксонов у них завершилась не позже начала мезозоя, тогда как
у сосудистых растений - в верхнем мезозое.
Беспрецедентно быстрая и глобальная антропогенная дезинтеграция
и деградация природного растительного покрова суши чревата опасностью
наступления «конца эволюции» у мохообразных как мелких растений, основ-
ное число видов которых зависит от условий, создаваемых сообществами тра-
381
хеофитов. Эффект антропогенного пресса особенно велик в связи с перелом-
ным характером квартера.
По комплексу признаков организации среди бриофитов выделяются три
крупных и обособленных таксона — антоцеротовые, печеночники и мхи. Наи-
более обособлены от остальных мохообразных антоцеротовые. Они являются
своего рода промежуточной группой между печеночниками и мхами и вместе
с тем могут рассматриваться в качестве, быть может, переходного звена между
мохообразными и трахеофитами, а также между эмбриофитами и водоросля-
ми. Это отражает известную степень целостности всех высших растений как
производных от гипотетической группы древних харовых водорослей с опре-
деленным общим комплексом признаков, в которую, вероятно, в наибольшей
мере уходят своими филогенетическими корнями антоцеротовые.
Все это побуждает нас поместить в филогенетической схеме высших рас-
тений антоцеротовые, учитывая наличие у них «бриофитного» цикла разви-
тия, в группу мохообразных, но рядом с трахеофитами.
Мохообразные могут считаться полифилетическим таксоном. С учетом
происхождения всех архегониат от древних представителей харовых водо-
рослей, мохообразные вместе с сосудистыми растениями можно расценивать
и как монофилетический таксон при широком понимании монофилии. Нами
уточнена современная классификация мохообразных высокого ранга - от от-
делов до классов. Они подразделяются на три отдела — Anthocerotophyta,
Marchantiophyta и Bryophyta, из которых второй и третий включают по два
подотдела соответственно — Jungermanniophytina и Marchantiophytina, Така-
kiophytina и Bryophytina.
Следует отметить, что в наших построениях относительно филогении
и систематики бриофитов учтены (насколько это было целесообразно) совре-
менные представления, основанные на результатах главным образом их ши-
роких молекулярных исследований за последнее десятилетие, ассимилиро-
ванных с итогами морфологического и иного изучения.
В связи со сложностью и неисчерпаемостью проблемы происхождения
и эволюции мохообразных, смыкающейся с проблемой происхождения и эво-
люции эмбриофитов вообще, требуется продолжение и углубление исследова-
ний в этой области на всех уровнях — от молекулярного до биосферного.
В настоящее время придается особое значение дальнейшим исследова-
ниям вопросов эволюции бриофитов на молекулярном уровне (Renzaglia et al.,
2007). Отмечается (р. 203), что бриофиты представляют окно в раннюю эво-
люцию генетического контроля морфологии растений, прежде всего сдвига
в генной экспрессии между гаметофитом и спорофитом, а также вегетатив-
ной и репродуктивной стадиями жизненного цикла. Исследование генеалогии
регуляторных генов будет способствовать развитию новых взглядов на фило-
гению бриофитов и морфологическую диверсификацию наземных растений.
Эти же авторы полагают, что также протеомика, как своего рода новое поле
в биологии, может привести к большему пониманию взаимосвязи между мо-
382
пекулярной и морфологической эволюцией, позволяя изучить протеиновую
эволюцию в аспекте функционирования. Протеомика может кроме того от-
крыть простор для объяснения трудных вопросов, связанных с характером
гомологии. Например, протеиновая экспрессия устьиц среди групп бриофитов
и соседних групп растений может помочь определить вклад бриофитов в фи-
зиологию и структурную эволюцию высших растений. Аналогично протеи-
новая экспрессия в пиреноидах у антоцеротовых и водорослей может быть
рассмотрена с тем, чтобы наметить эволюцию хлоропластов. Это может стать
ключом к тому, что потенциально пиреноиды могут быть обнаружены во мно-
гих бриофитных линиях или что пиреноиды у антоцеротовых используют
уникальный набор протеинов для создания этой структуры (Renzaglia et al.,
2007, р. 203-204).
При всех будущих достижениях в изучении эволюции мохообразных на
всех уровнях вплоть до молекулярного никогда не отпадет потребность в по-
строении моделей на грани науки и искусства. Причиной тому - чрезвычай-
но сложный ход эволюции растений в наземной среде, характеризующейся
высоким разнообразием, климатическими и орографическими изменениями,
сложными отношениями между самой биотой и дрейфом материков. История
развития эмбриофитов изобилует такими явлениями, как конвергенции и па-
раллелизмы на всех уровнях, при сложнейшем сочетании морфологического
усложнения органов и тканей с проявлениями их редукции, смене органов
и функций, что приобретает особую сложность вследствие их двуединости.
Вообще для мохообразных с их основными стратегиями — уклонением от кон-
куренции и повышением выносливости — особенно характерна дегенерация
отдельных структур или их комплексов как проявление адаптации к экстре-
мальным экзогенным условиям.
К сожалению, нет достаточного основания для того, чтобы в полной мере
разделить оптимизм ведущих бриологов мирового сообщества в отношении
возможности решения в предстоящее десятилетие наиболее крупных эволю-
ционных проблем на основе даже интенсивного морфологического и молеку-
лярного изучения бриофитов. Прежде всего, мы имеем в виду такую сложную
и редуцированную по морфологическим признакам группу, как печеночники,
прошедшую в своем продолжительном развитии ряд этапов при неудовлетво-
рительности их фоссильной летописи.
По нашему представлению, при рассмотрении вопросов эволюции следует
крайне осторожно оценивать то или иное явление или процесс как аксиому,
имея в виду возможный иной и даже альтернативный подход или суждение.
Дискуссии по проблемам эволюции биоты вечны, но должны быть все более
содержательными, а главный авторитет здесь — глубина познания, его новые
аспекты и посылки в будущее.
OVERVIEW OF THE EVOLUTION
OF BRYOPHYTES ACCORDING
TO THE CONCEPTUAL MODEL SUGGESTED BY US
(SUMMARY)
Evolution reflecting the essence of the phenomenon of life on Planet Earth is
an extremely complicated, multiple-factor process that is running through the ever-
changing space and time in its geological dimension. The problem of the origin and
evolution of higher plants as the culmination of all the progressive development of
flora presents a particular interest.
In connection with the long overdue need for the analysis and generalization of
the extensive and versatile materials regarding the evolution of higher plants we have
gathered so far, we have made an attempt to gradually and in outline reconstruct
(largely on the basis of morphological characteristics) the key events in the process of
the evolution of bryophytes as well as their main groups, starting with archegoniates.
This goal could be achieved by creating general and special logical models of
the evolutionary process in their interpenetration. These models are based upon the
analysis of the characteristics of recent and fossil plants with the critical assessment
of hypotheses and concepts in relation to the evolution of different phytoworld groups
through the prism of laws and patterns established by the evolutionary theory.
It is most probable that the formation of the organizational type of elemental ar-
chegoniates happened in a gradual way, which ensured a harmonious “integration”
of primarily small new formations into the common coordination system of organisms
of ancestral archegoniate forms with its successive deep and complex reorganization.
A certain parallel with the process of tetrapod evolution might be drawn here.
As we see it, the transition from aquatic to terraneous living is undoubtedly
a bigger qualitative “leap” than the subsequent evolution of higher plants on the sur-
face. This supposedly determined two phases in their development: arogenesis (mor-
phological evolution, or convergence of characteristics) and allogenesis (divergence
of characteristics, or adaptive radiation). This kind of pattern is applicable to taxons
of higher as well as middle rank.
The first and most important phase of differentiation and evolution of higher
plants, which manifested itself in the formation of their basic, typical characteristics
(including the formation of antheridia, archegonia, and resistant meiospores), was
possibly connected with the terraneous living of their ancestral forms which actively
adapted to these peculiar transitional periods. At the heart of this process was a ho-
motypic reaction of primary forms to the pressure of the selection.
384
For achieving a significant progress in producing spores in amphibious sur-
roundings (above the water surface) a time setback was needed as an answer to the
environmental pressure consisting in the sterilization of numerous female gametes
in the gametangium in the course of its transformation into the archegonium when
at the expense of the formation (due to the peculiarities of the latter) of structure
functional relations between the intergrowing zygote and the maternal gametophyte
(embryophytic relations) the production of sporogenesis again increased sharply,
particularly after the sporophyte had become independent of a number of forms.
We postulate the resemblance of the character of gametophytes and sporophytes
in all ancient amphibious forms of primary archegoniates as a characteristic fea-
ture of the convergence phase. It is supposed that already early in history primary
archegoniates, while still leading terraneous life, underwent divergence in relation
to the characteristics of the structure (development) of the archegonium, possibly
in connection with a certain transformation of the morphotype of the upper part
of gametophores in some ancestral taxons. It manifested itself in the hypothetic de-
generation of the stem and a certain reduction of archegonium’s venter tissues - rather
limited in the ancestors of anthocerotophytes and more significant in the predeces-
sors of tracheophytes (archegonia as well as antheridia of the Marchantiophyta,
the Bryophyta and Takakia ancestors retained the stem). Eventually such morpho-
logical changes led to the separation of two main divisions in the evolution of higher
plants — one with the predominance of the gametophyte phase (bryophytes) and the
other with the predominance of the sporophyte phase (tracheophytes), i.e. diplohap-
lonts and haplodiplonts.
We believe that the initial forms of the “diploid” training of the development
revealed stronger flexibility in morphological reaction to the changes in the type
of sprouting milieu than the bryophyte ancestors, which manifested itself hypotheti-
cally in a more complex alteration of the character of their development cycle — from
heteromorphic (with the gametophyte predominance) through isomorphic and back
to heteromorphic (now with the sporophyte predominance).
The sporophyte’s establishment of an immediate soil connection with a subse-
quent transition to independent living happened in the course of the “diploid” branch
of the archegoniate’s development — possibly already in amphibious surroundings.
Starting with ancient primary archegoniates, diplohaplonts’ development cycle
remained heteromorphous with the gametophyte predominance, possibly due
to the lasting maintenance of the initial structure of radial gametangium-phores in
the course of evolution, where the latter were not affected by the expansion of the
upper part and supposedly retained vertical position during the dispersion of spores.
On the basis of the analysis of morphological characteristics of fossil cutinized
types, the Devonian forms and rhyniophytes, most likely transitional between algae
and higher plants, we suppose that already in amphibious conditions during the phase
of convergent evolution of typical characteristics of higher plants, sporophytes under-
went three phases in their formation: from the formation of one meiospore tetrad
from a zygote through the differentiation of meiospore tetrads in the subepidermal
385
tissue of the sporophyte with a developed vegetative body to the separation of a spo-
rogenic tissue into sporangium.
According to our concept, during the differentiation of sporangium sporophytes
of all initial amphibious forms of higher plants initially formed their sporogenic tis-
sue from amphitecium while the sterile central column from the endothecium, and
the former covered the latter in a galeate way (see sphagna and anthocerotophytes).
The disappearance of the column occurred either because of reduction processes
in connection with early historical internalization of sporophytes (marchantio-
phytes) or, as we suppose, as a result of increase in the level of differentiation of spo-
rangium from vegetative tissues of sporophytes, the latter leading an independent
life (tracheophytes).
Bryophytes as representatives of embryophytes are most probably the closest
to the origins of mosses settling in terrestrial conditions — complex, unsteady en-
vironment. The haplont characteristic of the main vegetative body of bryophytes
leaves more chances for the understanding of the ancient stage of evolution than its
diplont characteristic (see tracheophytes). This is so because this haplont nature is
less bedimmed by genome’s recombination ability.
If to this day there are unsolved questions concerning the affinity of such
advanced groups of tracheophytes as gymnosperms and angiosperms, then it has
much more to do with bryophytes as a type of “living fossils”. The relationship
between their three divisions of the phylogenesis, anthocerotophytes, marchantio-
phytes and bryophytes, remain unclear, and hypotheses concerning this aspect are
largely speculative. This can be blamed on the seeming simplicity of their structure
with the unique duality of their organization, complex combination of convergences
and parallelisms widely-spread among representatives of bryophytes, combination
of the morphological progress with regressive manifestations (reduction of different
vegetative structures of gametophyte as well as sporophyte), heterobathmia and he-
terochronia. On the whole in the evolution of bryophytes one could notice a tenden-
cy towards simplification of morphology and minimization of the size of the body,
which is connected with their main vital strategies — deviation from competition and
entailing increase of endurance.
Thus bryophytes often have a simplified (not initially simple) structure, which
is biologically rational in the course of evolution in stressful situations caused by
the affects of abiotic and biotic factors. Existing theories about the low potential of
gametophyte development as the main vegetative body is devoid of any logical foun-
dations. This is supported by the absence in modern bryophytes of such advanced
forms as petioles and sessifoliusness (as a result of the petiole reduction) which perm
bryophytes possessed. One should distinguish between genetic impossibility of de-
velopment of certain structures and absence of biological necessity to develop them.
This should be kept in mind when considering the characteristics of similarity and dif-
ference in representatives of different taxons. One should take into account construc-
tively resolved or unresolved nature of separate structures and their complexes which
could be defined by physical factors or physiological, physio-biochemical indexes.
386
It seems fruitless to apply the same yardstick to all bryophytes, even if your
measurements are on the molecular level. Each of the three divisions of the bryo-
phyte evolution has its own history with a particular exogenous environment that
is dynamic in time. Nevertheless, it is acceptable to compare their characteristics or
complexes of characteristics as analogies. It is a kind of modeling of processes and
phenomena, constructive components and compositions. Likewise, what seems the
initial condition in taxons of one division, in taxons of a different division reveals
itself as a clearly regressive state conditioned by the position of organisms in a given
exogenous environment. It is nothing more than an adaptive reaction directed to-
wards survival in certain conditions that exceed the reaction norm of an organism.
The specific feature of bryophytes among embryophytes is the dual nature
of their organization; on the one hand, they function as a comprehensive whole, but
on the other hand, with constant dependence on the gametophyte (parental), the spo-
rophyte as a new generation (as a result of syngamy) possesses functional autonomy.
Considering its huge significance in terraneous conditions, sporophytes could not
develop in a simplified way (see marchantiophytes). Being the result of intercalation
of mitosis in zygote’s meiosis, in order to lower physiological pressure on parental
gametophyte this generation had to acquire or, to be more precise, inherit the ability
for an independent photosynthesis thereby increasing the possibility of producing
spores as its biological function. Moreover, by developing its vegetative body verti-
cally, sporophytes increased chances of spore dispersion in the air, which is vital
in terraneous conditions.
Only in the course of further evolution and adaptation to a less favourable sprou-
ting milieu, the sporophyte could find protection under the induviate gametophyte
structures, undergoing a certain degeneration of its vegetative structures; in particu-
larly critical conditions the function of the degenerated stem of the sporophyte could
assume structures (for example, umbrellas) of gametophytes when there is a bio-
logical need. With the change in ecological environment the direction of adaptation
could change with the termination of structure formation; for example, the struc-
tures that functionally substituted the sporophyte stem (the ones that compensated
its insufficient development or even absence) with the use of ecological environment
different from air.
The degeneration of certain vegetative structures of gametophytes as well as spo-
rophytes is usually connected with an extreme sprouting milieu of bryophytes, with
the need for securing their main goal — normal behavior of the syngamy process
and the production of spores in these difficult conditions. Any non-vital organ
or structure degenerates if it loses its function or restructures for a different, new
function. This explains the disappearance of such auxiliary vegetative structures
of the sporophyte as the sterile column, stomata in the wall of the capsule, the dehis-
cence mechanism and others.
As a rule, the process of degeneration affects those kinds of structures that a given
organism can do without in extreme conditions or if this phenomenon is directed to-
wards the preservation of the generative reproduction process in a stressful situation.
387
When an organism is no longer able to perform its generative process, the plant
switches to vegetative reproduction, and in case of its absence the plant is doomed
to extinction.
If the character of degeneration of vegetative structures of the sporophyte
in bryophytes and anthocerotophytes, as well as the reasons for it, are largely clear,
the situation around marchantiophytes seems more complicated. It looks as if their
organization doesn’t contain any dependable key to the understanding of this ques-
tion, as well as historical correlation between orthotropic and plagiotropic growth
forms, thalline and leafy gametophore.
However, such a key should exist and we are making efforts to find it or at least
model it. It is unlikely that it could be found even on such a promising level of study
as molecular because of a very plausible interlacing of convergences and parallel-
isms with reduction phenomena, because of the bryophyte evolutionary process on
a large geological time-scale and the impact of a whole range of climatic changes
and transformation of the Earth relief, as well as the continental drift.
Meanwhile, the solution, at least partial, of this problem could “lie on the sur-
face” (Rykovsky et al., 2010) if we conduct a simple eco-morphological analysis
in the evolutionary aspect. This key could consist in bryophytes having such a struc-
ture as the protonema that is developed during the germination of spores. One could
say that without this structure there would be no bryophytes. Its development was
supported by the selection as a vital formation in bryophytes that are haplobionts in
relation to the main vegetating body - the gametophyte. It should not be underesti-
mated. We suppose that the initial protonema form in bryophytes must have been
filamentous. Firstly, the filamentous structure imitates filamentous algae, but it could
be with filamentous green algae that terraneous predecessors of embryophytes start-
ed their genealogy. Filamentous algae are the most labile structures which can create
other growth forms. Secondly, such a protonema is economical in relation to the
spending of real-energy material, easily repeats the form of the surface, can ecize
in the course of its development and bury itself, avoiding drying up. However, the main
advantage of this kind of protonema lies in its ability to originate a group of sprouts,
which is of no small importance for the formation of social forms of sprout growth
and in competitive relationship with other plants. The formation of thalli in these
kinds of sprouts would then be rational and entail a strong reduction and transforma-
tion of the protonema, which is disadvantageous in the above-mentioned relation-
ships. Thus, primary bryophytes as the inhabitants of the land could not be thalline,
because otherwise they would have died out early in history as the diversity of pri-
mary plants-colonists on land could have been quite significant.
The functional organization structure of the sporophyte of leafy and simple thal-
line liverworts forms is the result of the reaction of their initial forms in ancient
times to the affects of the high-temperature climate fraught with endangering
the realization of syngamy on the one hand and the danger of the germination of ma-
ture spores already inside the closed capsule and their decay on the other. The most
optimal variant generated in order to escape these negative phenomena was the de-
388
velopment of the sporophyte before the maturation of spores under the cover of dif-
ferent outgrowths of the parental gametophore (mostly phylloid) and fast bursting
of the mature capsule over the gametophore structures due to the elongation of the
cells of the short stem after they are filled with water. Ephemerous stem is very
short-lived but a quick dehiscence of the capsule by longitudinal holes and the de-
viation of the wall lobes up to a more or less horizontal position conforms to its
turgescence. Spores that are clumped on the surface of the lobes are loosened by
special sterile highly bibulous formations — elaters, which stimulates the disper-
sion of spores by air flow.
The whole organization of leafy and simple thalline liverworts is the result of
their long-term adaptation to high-temperature and stable climate (of tropogenic
character). Another factor is the plagiotropic character of gametophores that are able
to freely absorb atmospheric moisture with its whole surface, as well as to retain
moisture by pressing itself to a substrate with the help of various outgrowths, nodes
of cell walls, etc.
Those simple thalline liverworts in the climate zone of Mediterranean type
(i. e. with a dry period) underwent a considerable transformation. Here the preced-
ing gametophyte morphotype required a significant adaptive transformation. To es-
cape dying out from fast loss of moisture in dry conditions the simple thallus under-
went complication by way of upper formation with the differentiation of the thal-
lus covered with epidermis into photoassimilating and main storage tissues located
in the lower region with the strengthening of the connection with the substrate with
lamellar outgrowths. As a result, thalline gametophores acquired a structure in a cer-
tain way similar to the anthophyte leaf structure which is able to tolerate lower air
humidity when the humidity is provided by the underlying substrate, i. e. along the
river and stream banks as well as lakesides, i. e. the substrate and not atmospheric
moisture (see Jungermanniales) is the main source of humidity.
In new ecological conditions former structure and the way of functioning of li-
verworts’ sporophytes turned out to be ineffective. Considering the impossibility
of an adequate morphogenetic reaction to dramatically different environment of an
extremely specialized sporophyte under protective structures of parental gameto-
phore, it could lose its previous mechanism of dehiscence by way of longitudinal
holes and proceed through the cleistocarpous phase to working out new ways
of freeing mature spores. However, this could happen after adopting the function
of raising of not only gematangia, but also sporophytes with the help of the struc-
tures of parental gametophore itself. These structures were manifested by special
vertical thallus offsets — umbrella-like structures where generative organs were for-
med, and after syngamy - sporophytes of a new generation that develop an abun-
dant production of spores dispersed by air flow. Later, as summer droughts became
stronger, a number of Marchantia liverworts learned to avoid this baleful affect by
degenerating umbrellas and reducing the length of life cycle before droughts. The
increase of dry periods led some of these forms to ecological inversion — migration
to aquatic environment.
389
According to molecular and morphological studies, the representatives of the
orders Haplomitriales and Treubiales form one single clade. Taking into account
bilaterally symmetrical representatives of the order Treubiales, the presence in the
order Haplomitriales of forms (along with isophyllous forms) displaying anisophyl-
lous characteristics of the dorsal row of leafs allows us to assume anisophyllous
and plagiotropic characteristics of the Haplomitriales ancestors. In this case their
leafy nature could be the result of differentiation of the flat thallus into lateral lobes
with a node of the middle, longitudinal part of the thallus and the formation on it
of the dorsal third, additional row of leafy outgrowths with the subsequent transition
to the orthotropic nature sprouting in proper climatic conditions (decrease of withe-
ring stress). This led to the production of isophyllea, i. e. the thallus transformed
into a leafy structure with differentiation of endohydratic conducting bundle into
a cauliform axis. As for the representatives of the Jungermanniidae subclass, an-
isophyllea manifests itself in relation to the ventral row of leafs, while the isophyl-
lous nature of their upright forms is secondary and derivative. All their predeces-
sors were plagiotropic that must have been derived from orthotropic isophyllous
forms of ancient genesis.
The absence in foliaceous outgrowths of liverworts of axial strings as the cen-
tral strengthening conductive structure predetermines their weak connection with the
stem crust. This could explain their high morphological lability. Actually, the leafy
differentiation in liverworts does not presuppose a considerable increase of the organi-
zation level of these forms in relation to simple thalline types, though the leafy dif-
ferentiation of liverworts could imitate the real leafy differentiation of bryophytes
to a significant extent.
The leafy differentiation of the bryophyte gametophore reflects a more pro-
nounced xeromorphous nature of their organization in relation to liverworts. In liver-
worts as in more hygrophilous forms mutual transformation of leafy and thalline ge-
matophore is possible. Bryophytes do not have thalline gametophore, but in extreme
conditions a pulpy protonema similar to thalline can be formed.
Liverworts or anthocerotophytes could not be primary archegoniates or pioneers
on land because the sporophytes of their ancestors had to go through several phases
of development for that purpose. First of all, as a result of syngamy and subsequent
zygote division in the sporophyte lacune only maternal cells of spores were formed.
Later, in order to make up for an insufficient food supply a number of maternal spore
cells underwent sterilization and their content was used by fertile maternal spore cells
as nutrient cells. The next phase consisted in the concentration of sterilized cells in the
central, inner part of the sporophyte that on the outside was surrounded by a coat
of sporogenic tissue consisting of maternal spore cells. This coat in form of a bell
or a helmet covered the central cylindrical or dome-shaped column.
Ancestral forms of liverworts went through this phase and the extremity of their
ecological arena led to the degradation of stomata, ability to assimilate, sterile column
following the reduction of conductive and strengthening tissues of the sporophyte’s
stem caused by cessation of the activity of apical and intercalary meristem, with
390
a partial sterilization of maternal spore cells, the source nutrients for other maternal
spore cells as a compensation for weak food supply. The formation of a new mecha-
nism helping to disperse mature spores led to the production on the basis of nut-
rient cells, possibly though the phase of pseudoelaters, of special highly hygroscopic
structures — elaters. When the function of elaters in certain Marchantia liverworts
was no longer needed because of a new way of freeing spores from the capsule, they
again transformed into nutrient cells (reversion of morphogenesis). While that was
happening, the gametophyte of liverworts most probably went through 3-5 phases
of its morphological transformation. Thus, the organization of liverworts known to
us could not allow them to be our land’s pioneering inhabitants.
As for anthocerotophytes, they can hardly be considered land’s first-settlers be-
cause of the derivative nature of their gametophore organization and badly deve-
loped protonema. However, the structure of their sporophyte is apparently consider-
ably closer to the sporophyte of primary archegoniates. With that said, its organiza-
tion, being the result of the transformation of intercalary, double-active meristem
into a basal one, is secondary. This could be correlated with the transformation
of the first zygote division from horizontal to vertical. However, it is possible that
these transformations were caused by the morphogenesis alteration of the female
generative organ, the reduction of its stem leading to direct connection between the
archegonium’s venter and the gametophyte’s tissue, which means the strengthening
of its contact with the haplophase vegetative body. Such an alteration conditioned
the possibility of the archegonium’s development in a kind of submersed position.
This in its turn is nothing more than protection from withering stress with the initial
lack of any protective outgrowths of the gametophore. This is also proved by the
development of antheridia in a submersed position (in special gametophore came-
ras), even though their stem was retained. The development of generative organs in
anthocerotophytes in a basically submersed position isn’t typical of bryophytes and
liverworts whose gametophyte is more morphogenetically flexible.
Liverworts’ secondary characteristic, some structural exceptions notwithstanding,
is the polyplastid nature of their cells during meiosis, and also the formation of oily
bodies inside cells earlier than plastids. It should be noted that as opposed to oily
bodies of other bryophytes, these oily bodies are surrounded by a special membrane
and are optically antipodean to oily bodies of other bryophytes. Such phenomena
testify to a peculiar functional significance of the oily bodies for liverworts, to their
advancement in this aspect as well as the metabolic isolation of liverworts in rela-
tion to other bryophytes. This reflects the specific nature of liverworts’ adaptation to
a certain sprouting milieu as well as their adaptive zone.
It is hardly necessary to accentuate what growth form was initial during ter-
restrial adaptation, because there’s no radical difference between the thalline and
leafy structures of the gametophore of liverworts. One has to consider the fact that
liverworts’ leaves are merely photosynthetic outgrowths which increase the com-
mon assimilating surface and also play a certain role in hydrological support of the
gametophore functioning and carry out a protective function for more sensitive organs
391
and processes. These functions determine the structure of leafy formations as a con-
sequence of certain ways of adaptation.
Only in the bryophyte gametophore can leafy differentiation be considered real,
analogous to the sporophyte differentiation of tracheophytes. This can be explained
by the more xeric orientation of bryophytes in comparison to liverworts, i. e. the for-
mer are somewhat more terraneous plants than the latter. Thus, one could say that
on a phylogenetic level liverworts are closer to the algoid ancestor. Considering the
structure of their gametophore’s vegetative body, Takakia stands alone. Judging from
Perm fossils, in Paleozoic period bryophytes, forming petiolate and sessile leaves,
revealed an even stronger resemblance with anthophytes in the character of their
leafy differentiation.
In connection with the reduction of the adaptive character of the conductive bun-
dle function in many bryophytes, particularly in pleurocarpous types, this structure
underwent different levels of reduction and in some cases even degenerated. Because
of the radical alteration of the gametangium-phore structure, in the ancient forms
of sphagnous bryophytes not only the supposed conductive bundle in the stem, but
also leaves’ strings disappeared completely. In the Andreaeaceae family the conduc-
tive bundle of the stem degraded, but in some forms leaves have more or less re-
tained the string as a mechanical structure.
Perm bryophyte fossils demonstrate the way in which the differentiation of the
leafs cellular network into water-storing and photosynthetic cells could happen,
which is typical of sphagnous bryophytes. The absence of sporophytes in their fossil
condition does not allow one to determine their structure, but the distinct presence
among these fossil bryophytes of acrocarpous as well as pleurocarpous bryophytes,
the presence of petiolate and sessile leaves allows us to regard these bryophytes
as ancient but advanced Bryidae.
Takakia is characterized by the full-blown heterobathmy between the structure
of the vegetative body of the gametophyte and the sporophyte. The expression “living
fossil” applies in the first place to the vegetative body of the gametophyte, because
the sporophyte most probably underwent a considerably bigger transformation. One
can hardly call leaves the spiral cylindrical shoots located on the stem. They don’t
have an analog among all other bryophytes. The emergence of these phylloids is
a lot more ancient, and took place as an adequate reaction to a certain xeric cha-
racteristic, pronounced instability of weather conditions. Their function constitutes
in protecting the syngamy process; another function is photosynthetic, i. e. analogous
to leafy organs.
We suppose that the presence of perforations in the walls of cells of the inner
conductive bundle of the Takakia stem denotes their morphogenesis that took place
earlier than in phylloids, back when climatic conditions were similar to those in which
the formation of morphologically similar conductive bundle in the representatives
of liverworts (primarily in Haplomitriales) took place - meaning it was not tropo-
genic. The absence of rhizoids in Takakia rhizomoids testifies to the discrepancy
in ecological conditions for their development or, more exactly, lack of biological
392
need in them. It is likely that the small gametophore size permitted sufficient mois-
ture supply of plants as well as mineral nutrition supply even without the rhizoid
system. Earlier, before the discovery of the sporophyte in Takakia, they were put
into the Haplomitriales category, which had its grounds. It is a kind of differentia-
tion of a sprout into stem and foliaceous organs, the similarity of the morphology
of the inner conductive bundle of the stem, the presence of rhizomoids without rhi-
zoids. Their relative morphological resemblance may reflect a similar physiologi-
cal reaction to more or less analogous climatic conditions for their development,
which is something that is not observed in other bryophytes and liverworts. Since
climatic evidence has a definite chronology, one cannot exclude a certain coinci-
dence of some organs of Takakia and Haplomitriales in the course of differentiation.
Although co-evolution with endophytic fungi is characteristic of Haplomitriales,
this is not indicated in the case of Takakia as well as in all of bryophytes.
Partly liverworts and bryophytes in all their variety demonstrate the absence
of the universality of the co-evolution of bryophytes and fungi. Thus, in certain
ecotopes and in certain periods of historical development at least a part of liverworts
could do without microbiota cohabitation.
The absence of the co-evolution of bryophytes and fungi can be connected with
the fact that bryophytes are more adapted to relatively xeric conditions (mild climate
with unstable weather conditions). This led to a more prominent xeromorphologi-
cal character of their organization that has physiological “roots”. It should be noted
that bryophytes with a large vegetative body, developed inner conductive system
of the gametophore as well as the sporophyte evolved as a result of imperfection
of their rhizoids’ absorbing capacity, in climatic collisions and competitive relation-
ships with tracheophytes in the direction of minimizing their size, simplifying and
xerophytization of their morphological structure. This manifests itself in the dege-
neration of an inner kind of conductive system, often it is the sporophyte’s stomata,
the acquisition by leaves’ cells of prosenchymous nature or different nodes in walls
of cells, often with the degradation of leaves’ strings up to their disappearance. The
evolution of bryophytes happens in the aspect of increasing the level of their poiki-
lohydric nature, i. e. the absorption of moisture by the whole surface of the body with
the production of various adjustments for the retention of its loss, primarily in a way
of tussock sprouting.
The comparative analysis of the sporophyte’s morphological structure in sphag-
nous, Andreaeaceae and Bryidae types of bryophytes allows one to suggest a the-
ory about their historical morphogenesis. If one doesn’t consider the biochemical
composition of sphagnous bryophytes and Bryidae, they reveal a stronger similarity
between each other than with Andreaeaceae. This is related to the way of capsule
dehiscence (by a lid) and the manifestation in Perm bryophytes of “sphagnation”
of leaves’ cellular network with the presence of well-pronounced strings, and also
petiolar or sessile leaves. Besides, the phenomenon of getting back to the homo-
genous chlorophyll-bearing cellular network in early ontogenesis in some contem-
porary types of sphagnous bryophytes makes them analogous to the Bryidae type.
393
The formation of lid in bryophytes could hardly be connected with the preceding de-
hiscence by longitudinal holes as is the case with Andreaeaceae, because the latter
form their sporogenic tissue already in the endothecium. In sphagnous bryophytes
with a lid the sporogenic tissue is formed in the amphithecium, which is a more
ancient characteristic. Supposedly (previous alternative suggested by us) the cap-
sule of ancient bryophytes was initially opened by way of arbitrary destruction
of its walls and then the destruction zone was probably limited by the upper part
of the capsule and it turned from globular into oval. The next evolutionary step could
be the dehiscence of the mature capsule by a circular hole in its upper part with
the separation of a lid-like formation as one comprehensive whole.
Another possible alternative of the formation of the capsule lid-dehiscence
mechanism is the lid’s formation on the basis of the dehiscence of the capsule with
longitudinal lobes in the upper part, when together with the intergrowth of the lobes
at their base a circular partition zone appears. Evidently this happened in unsta-
ble climatic conditions (climate being mild or mildly cold). On this basis ancestors
of sphagnous bryophytes developed an effective way of dehiscence by way of increa-
sing pressure inside the capsule, and in ancestors of the Bryidae type by way of dif-
ferentiation from the inner coat of lid cells or their parts — odontoid hygroscopic
apparatus — peristome, which is most effective in mild weather conditions. Such
an inner differentiation with the formation of the central sterile column and sporo-
genic tissues (which is formed already in edothecium) surrounding it with a hollow
cylinder does not exclude the possibility of the autonomy of the phototrophic func-
tioning of the developing sporophyte until its maturation and capsule dehiscence.
If one looks at it this way, the sporophyte in Bryidae (in this evolution line) never
lost its ability for independent photosynthesis, i.e. no stimulating extreme situation
occurred for this to happen.
It is most likely that the presence of a peristome-like formation in the capsule
of the Andreaeobryum sporophyte presents only a certain parallelism that has no
future and is caused by its reaction to the specific nature of ecological conditions
for this type. In any case, Bryidae could not have genetic roots among forms that
are specialized for extreme environmental conditions. This seems unlikely for such
a huge, highly advanced group (in terms of organography) that constitutes the highest
point of the bryophyte evolution.
Anthocerotophytes have their own specific way of evolution that has no analogies
among other groups of terraneous plants. The external similarity of the structure
of their gametophore with simple thalloid liverworts does not testify to their affinity,
but only to their adaptation to similar ecological conditions. Latest findings showing
that slime holes in the gametophyte body are not analogous to bicuspid stomata
and are only inlets for the penetration of the Nostoc cyanobacterium do not change
anything in our concept of anthocerotophytes’ ancestors. On the contrary, this does
not take anthocerotophytes out of the common evolutionary boundary of bryophytes.
The transition from the bilateral activity of the sporophyte’s intercalary meris-
tem to the unilateral, basal activity that functions only acropetally led to an unli-
394
mited prolongation of the capsule with nondetermination duration of the spore pro-
ducing act. Despite the dehiscence of the upper part of the capsule by two longi-
tudinal holes into two valves, the lower part of the capsule retains its ability for
photosynthesis while sporogenic tissue develops from amphitecium, the same way
as sphagnous bryophytes. Only in reduced forms with a shortened life cycle the
functioning term of the basal meristem is limited, while sporogenic tissue is formed
from the endothecium, the sterile column is reduced, stomata disappear. This could
be viewed as a certain approximation of anthocerotophytes’ sporophyte and liver-
worts’ sporophyte in terms of its organization, but this approximation could help
model the process of the formation of liverworts’ sporophyte organization.
In the evolutionary aspect, specific chloroplasts of anthocerotophytes present
a particular interest. In their morphological structure and ability to form pyrenoids
they reveal their resemblance to certain green algae.
A cell containing one singular big chloroplast with a pyrenoid is a clear plesio-
morphy of bryophytes. The division of this plastid into several filial ones in a cell
could manifest transition from monoplastid to polyplastid nature of cells. It is the
polyplastid nature that presents a biologically important adaptation to the compli-
cated terraneous way of living, when plastids can easily change their orientation
in cells under the influence of the light factor. The presence of singular big plastids
(or a few plastids as a secondary phenomenon) limited anthocerotophytes’ adaptive
ability. Nevertheless, they became capable of settling not just as pioneers on bare
ground, but also as epiphytes and epiphyllic forms, temporary hydrophytes and
ephemeral forms. They grow in mild and tropical climate.
With the retention in anthocerotophytes of several characteristics descending to
their algoid predecessors, they made a number of evolutionary steps towards the orga-
nization of vascular plants, primarily ferns. The most important of them consists in the
strengthening (in relation to other bryophytes) of the integration of their archegonium
with the maternal gametophyte as the result of the reduction of archegonium’s stem.
This later allowed them to proceed to the time unlimited production of spores after
one act of syngamy. This kind of adaptation secured a prolonged dispersion of spores
and its surety due to prolongation of the capsule, while the splitting rate of a capsule
wall into valves can probably be regulated according to the level of air humidity.
We suppose that the formation of smaller and more numerous spores (see Leio-
sporoceros) in the capsule of anthocerotophytes that happened some time in the past
could contribute to their spreading to long distances by air currents. However, their
small size could have a negative impact on the viability of spores (poor food supply).
The evolution of anthocerotophytes after their possible extrusion by flowering plants
from xylium ground cover was commonly moving towards the formation of larger
spores. This is the only group among bryophytes in the range of divisions whose rep-
resentatives might have never had leafy differentiation of the gametophore. Although
the characteristics of the ancient fossil Bitelaria bring into question even that point.
One should not doubt the fact that a distant predecessor of anthocerotophytes had
a Bitelaria-hke radiosymmetrical gametophore.
395
Despite a number of unique features, the organization of anthocerotophytes does
not exceed the limits of bryophytes as the taxon gametophyte evolutionary direction.
While agreeing with the fact that “the immediate connection with the substrate
leads to the maximum contact with the source of moisture and thus minimizes the
potential possibility of death from drying” (Renzaglia et al., 2000), we believe that
one should not ascribe this growth form to the phase of the organization formation
of bryophyte ancestors on land. This particularly has to do with the thalline pros-
trate growth form of the gametophyte. Then there is no need in the development
of the initial basic structure (protonema) in bryophytes during ontogenesis. As a rule,
the protonema does not achieve a considerable development in liverworts and is usually
connected with a germ to form a proembryo. As A. D. Potemkin notes (2007),
in connection with its short-term existence and difficulties to observe the protonema
of liverworts and anthocerotophytes (also thalline forms) it is sometimes indicated
that the protonema phase in these bryophytes is not manifested (Ignatov, Ignatova,
2003). This testifies to the fact that in these groups of bryophytes the protonema
is greatly reduced in most cases.
The state of being pressed to the substrate justifies itself only when the latter is
constantly moistened, but if it becomes dry a converse effect could take place, because
in that case the surface of the body is under the direct influence of withering rays. The
thallus will sustain the dryness of air (open exposition) only in the case of its structure
differentiation. It is to these conditions (of Mediterranean type) that Marchantia liver-
worts with a complex gametophore structure are well adapted, but they are secondary.
Simple talloids among liverworts are not adapted to this ecological regime.
With the underdevelopment of the cover of coastal ecotopes in the Ordovician
and Silurian periods, forms with simple flat thallus would be in a disadvantaged
position because of their susceptibility to direct solar illumination. Moreover, they
would find it difficult to disperse spores. It is not by chance that the gametophore
of Marchantia liverworts formed special umbrellas where generative organs are
located, but that is the result of a long-term evolution in terrestrial environment.
Besides, the protonema does not play a major role in thalline liverworts, i. e. they
can’t fully realize the advantages of developing this important structure.
Being increasingly established, the notion that marchantiophytes or anthoceroto-
phytes could be the most ancient embryophytes on land is hardly well-grounded. Pri-
mary archegoniates that emerged on land may well have little in common in mor-
phostructure with contemporary marchantiophytes and their known fossil forms.
To a considerable extent this may concern anthocerotophytes as well, though such
signs as marked autotrophy of their sporophyte and first of all its chloroplast struc-
ture are possibly more ancient than the ones that characterize marchantiophytes,
saying nothing of possible initial absence of phylloid emergence in them. Specificity
of spermal cells structure along with peculiarities of gametangium formation also
emphasizes isolated phylogenetic position of anthocerotophytes. Nevertheless, we
suppose that it is anthocerotophytes represented by their amphibian ancestors that
are the closest of embryophytes to the algae predecessors of the latter.
396
Optimal situation for functioning of bryophytes as twofold organisms is created
when exogenous environment exerts pressure on its abiotic as well as biotic com-
ponents, that is, when sporophytes are to a certain extent characterized by autotro-
phy. If exposed to extreme outward conditions that endanger not only realization of
syngamy processes but also fetal development, the parent gametophyte may fully
undertake the function of sporophyte nutrition as well as the function of patronage,
protection of its structures and even assist in spore dispersion. In this case the spo-
rophyte may lose autotrophy. It is more apparent and reaches its ultimate expression
in marchantophytes.
Organization of all marchantophytes is the result of their adaptation to the exo-
genuous conditions extreme for them, which brought their evolution to allogenesis,
a kind of early suspension of their ascending development, progress. In this connec-
tion they were subject to multifaceted reduction processes in both generations along
with more or less single-level character of historical development, which was mainly
reflected in the sporophyte structure. This structure was considerably simplified in
general, but also underwent specialization. In a part of marchantiophytes the sim-
plification of the sporophyte vegetative structure reached its extreme. In fact, with
some of their representatives sporophyte underwent morphological reversion as if
to the initial condition that could characterize primary archegoniates.
Early transition of leafy marchantiophytes to plagiotropic growing would have
been unfavorable later with intensification of competition provided, for instance, by
larger vascular plants. In a less dangerous situation, strong, actinomorphic structures
(Schuster, 1966) with developed epidermis, inner conductive system, strengthening
tissue, anchored by rhizomoids, could be found on land originally as well as later.
Their sporophytes must have been able to ensure development not only at the expen-
se of parental gametophores, but also at the expense of their own photosynthesis,
thus reducing intensity of interrelations between the sporophyte and the parental ga-
metophyte. This structure forwarded formation of large spore production and their
dispersion by air, therewith allowing to withstand competition due to the collective
development of sprout on multibranch confervoid protonema in a more efficient way.
Incomparable morphologic variety of bryophyte gametophyte relative to the ga-
metophyte of vascular plants is connected with the fact that in the first case it is
the dominant generation in the development cycle and the main vegetating body.
The gametophyte of marchantiophytes has direct contact with exogenous environ-
ment in its variety and to a certain extent creates trophic basis for the development
and functioning of the sporophyte as a sporogenerating structure. The significance
of gametophyte in the life cycle will rise by descending the phylogenetic hierarchy
of land plants to primary archegoniates, and the development cycle of algoid ances-
tors of archegoniates was dominated by the gaploid generation. However, in march-
antiophytes the gametophyte and the sporophyte form a twofold plant, and interrela-
tions between these generations are not always limited to trophic gametophyte func-
tion in relation to the sporophyte that always depends on it. As it is stated before, the
gametophyte is able to fulfill the protective function as well as to participate in se-
397
curing dispersion of filial sporophyte spores. This is manifested in both bryophytes
and marchantiophytes, but is mediated trophically in anthocerotophytes.
A. D. Potemkin (2007) notes quoting Arnautova (2006) that ferns from the Gram-
mitidiaceae, Hymenophyllaceae and Vittariaceae families are known to produce inde-
pendent gametophyte, that is a gametophyte that lost the second phase of its life
cycle, the sporophyte, and in fact proceeded to a shortened variant of life cycle by
multiplying only in a vegetative way. This deviation is justly qualified as secondary.
However, we should hardly estimate such a gametophyte as independent. Being
the first phase of life cycle and a separate plant, the gametophyte is always indepen-
dent of the sporophyte, as the latter is a derivative from the former and originally
depends on it, parasitizing on the parental gametophyte and then gaining indepen-
dence in a way typical of vascular plants. Independent existence of the first genera-
tion (haplobiont) of the life cycle (parent-descendant) is actually possible if its reduc-
tion did not go too far. This testifies to the self-sufficiency of the gametophyte of the
given ferns, though alternation of generations does not happen here. Nevertheless,
procreation is carried out in a vegetative way.
Secondary nature of this phenomenon in ferns is not to be doubted, but it also
shows a possible significant role and even dominance of the first generation hyplobi-
ont nature in the life cycle of fern predecessors. The sphorophyte may be present
or may not form, while embryophyte existence is impossible without the gameto-
phyte. Diplobiont nature is derived from hyplobiont nature. In the aquatic environ-
ment the existence of diplobiont is optional. The existence of poikilohydric nature
of forms among ferns testifies to their significant physio-biochemical potential and
possibilities of their morphogenesis. It is not by chance that cryptogram ferns were
the ones that originated spermaphytes, initially gymnosperms and then metasperms
as the highest point of the embryophyte evolution.
We may agree that the division of embryophytes into vascular and avascu-
lar is not justified if we consider the peculiarities of embryophite organization, and
especially of fossil plants in paleobotanic chronicles. In this respect it is not possible
to draw a clear borderline between bryophytes and other embryophites. Their main
difference is in correlation and character of interrelations of gaploid and diploid ge-
nerations of the development cycle. The very notions “development cycle” and “life
cycle” are not quite apt, as they do not reflect the point of the process - alternation
of generations. The notions “life cycle phases” or “change of development forms”
are even less apt, as they distract us from the biological essence of the process
as the fundamental phenomenon in functioning and reproduction of biota on the
embryophyte level.
All the future achievements in studies of the bryophyte evolution on every level up
to the molecular one will always retain the necessity to create models on the verge be-
tween science and art. The reason for that is the highly complicated way of evolution
of plants in terrestrial environment, characterized by great variety, climatic and oro-
graphic change, complex relations between biota itself and the continental drift. His-
tory of the embryophyte development abounds in such phenomena as convergence
398
and parallelisms on all levels along with elaborate combination of morphological
complication of organs and tissues with manifestation of their reduction, change
of organs and functions, which acquires special complexity due to its twofold na-
ture. Their main strategies being evasion of competition and increase of endurance,
bryophytes are characterized by degeneration of separate structures or their com-
plexes as the manifestation of their adaptation to the extreme exogenous conditions.
Unfortunately, there is no sufficient reason for sharing optimism of world’s leading
bryologists in relation to the possibility of solving major evolutionary problems
in the near future, even on the basis of intensive morphological and molecular study
of bryophytes. First of all, we mean such a complex and morphologically reduced
group as marchantiophytes that underwent a number of phases during their extreme-
ly long-lasting development along with insufficiency of their fossil chronicle.
In our opinion, one should be very careful about estimating such and such phe-
nomenon or process as axiomatic when tackling evolutionary issues, because one
should take into consideration another possible or even alternative approach or idea.
Discussions on biota evolution problems are ever-lasting, but they should be more
substantial, the main authority here being depth of cognition, its new aspects and
premises for the future.
Taking into consideration the modern classification of bryophytes as Bryobionta
superdivision with several changes according to our idea as to the extent of diver-
gence of certain taxa, we accepted the classification scheme that singles out 3 divi-
sions: Anthocerotophyta, Marchantiophyta и Bryophyta. The first division includes
2 classes (Sporocerotopsida and Anthocerotopsida), the second one includes 2 sub-
divisions (Jungermanniophytina with the classes of Haplomitriopsida and Junger-
manniopsida and Marchantiophytina with the class of Marchantioipsidd), the third
one also includes 2 subdivisions (Takakiophytina with the class of Takakiopsida and
Bryophytina with the classes of Sphagnopsida, Andreaeopsida, Andreaeobryopsida
and Bryopsida).
ЛИТЕРАТУРА
Аблаев А. Г., Васильев И. В. О так называемых глобальных экологических кризисах // Па-
леонтология и эволюция биосферы: Тез. докл. XXV сессии Всесоюз. палеонтол. о-ва. — Л.:
ПКОП ВСЕГЕИ, 1979. - С. 6-7.
Абрамов И. И., Абрамова А. Л. Класс листостебельные мхи, или мхи, или бриопсиды
(Bryopsida, или Musci) И Жизнь растений. — М.: Просвещение, 1978а. — Т. 4. — С. 75—96.
Абрамов И. И., Абрамова А. Л. Класс печеночники, или печеночные мхи (Marchantiopsida,
или Hepaticopsida) И Жизнь растений. - М.: Просвещение, 19786. - Т. 4. — С. 60-75.
Абрамов И. И., Савич-Любицкая Л. И. Тип Bryopsida. Мохообразные // Основы палеонто-
логии. - М.: Изд-во АН СССР, 1963. - С. 344-414.
Агаев Ю. М. Цитогенетические аспекты полиплоидии в роде Morus L:. Автореф. дис.... докт.
биол. наук: 03.00.05. — Новосибирск, 1988. — 32 с.
Алеев Ю. Г Жизненная форма как система адаптаций // Успехи соврем, биологии. — 1980. —
Т. 90, вып. 3. - С. 462-477.
Алеев Ю. Г. Экоморфология и эволюция //Журн. общ. биологии. - 1988.—Т. 49, № 1.-С. 27-33.
Артемьев Ю. Т. Двуфакторная теория эволюции // Макроэволюця. — М., 1984 — С. 58—59.
Бардунов Л. В. К вопросу о происхождении мохообразных И Бот. журн. — 2009. —Т. 94,
№ 7. - С. 980-989.
Бардунов Л. В. Листостебельные мхи Алтая и Саян. — Новосибирск: Наука, 1974. — 107 с.
Бардунов Л. В. Листостебельные мхи Восточного Саяна. — М.; Л.: Наука, 1965. — 160 с.
Бардунов Л. В. Листостебельные мхи побережий и гор Северного Байкала. — М.: Изд-во
АН СССР, 1961. - 119 с.
Бардунов Л. В. Определитель листостебельных мхов Центральной Сибири. — Л.: Наука,
1969.-329 с.
Бардунов Л. В. Основные черты горных бриофлор СССР // Бриолихенологические иссле-
дования высокогорных районов и севера СССР. — Апатиты, 1981. — С. 10—11.
Бардунов Л. В. Флора листостебельных мхов Алтая и Саян: Автореф. дис. ...докт. биол.
наук: 03.00.05. - Киев, 1973. — 52 с.
Беклемишев В. Н. Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. — М.: Сов. наука,
1952.-698 с.
Белоусов Л. В. Биологический морфогенез. — М.: Изд-во МГУ, 1987. -239 с.
Белоусов Л. В. Межуровневые отношения в онтогенезе и их эволюционное значение И
Морфология и эволюция животных. — М.: Наука, 1986. — С. 75—86.
Белоусов Л. В. Некоторые вопросы эмбрионального формообразования // Успехи совре-
менной биологии. — 1969. — Т. 67, № 1. — С. 127—146.
Белоусов Л. В. Целостные и структурно-динамические подходы к онтогенезу // Журн. общ.
биологии. — 1979. — Т. 15, № 4. — С. 514—529.
Беляева Е. И., Трофимов Б. А., Решетов В. Ю. Основные этапы эволюции млекопитающих
в позднем мезозое — палеогене Центральной Азии И Фауна и биостратиграфия мезозоя и кай-
нозоя Монголии. — Л.: Наука, 1974. — С. 19—45.
400
Бенешова В. Фитохимия печеночных мхов Marchantiopsida (Hepaticopsida). Сообщение 1.
Характерные метаболиты печеночных мхов, их биологическая роль и систематическое значе-
ние // Раст. Рес. — 1985. — Т. 21, вып. 3. — С. 375—385.
Берг Л. С. Номогенез, или эволюция на основе закономерностей // Труды по теории эволю-
ции. - М.: Наука, 1977. - С. 95-311.
Богдановская-Гиэнеф И. Д. О происхождении флоры бореальных болот Евразии // Мате-
риалы по истории флоры и растительности СССР. — 1946. — Вып. 2. — С. 425—465.
БорисякА. А. Основные проблемы эволюционной палентологии. — М.; Л.: Изд-во АН СССР,
1947.-78 с.
Будыко М. И. Глобальная экология. — М.: Мысль, 1977. — 327 с.
Вавилов Н. И. Выступление на совещании по генетике и селекции // Под знаменем марк-
сизма. - 1939. — № 11. - С. 127-141.
Вавилов Н. И. Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости. — Л.: Наука,
1987.-256 с.
Валлизер О. Глобальные события и эволюция И 27-й Междунар. геол, конгр.: доклады. — М.:
Наука, 1984. - С. 67-71.
Васильев А. Н. Материалы по флоре листостебельных мхов Кузнецкого Алатау // Вопросы
ботаники и физиологии растений. — Красноярск, 1974. — Вып. 5. — С. 35—47.
Васильченко Н. Т. Неотения у цветковых растений // Флора и систематика высших расте-
ний: Тр. Бот. ин-та им. Комарова АН СССР. — Сер. I. — 1948. — Вып. 7. — С. 149—162.
Вахрамеев В. А. Ботанико-географическая зональность в геологическом прошлом и эво-
люция растительного мира // Палеонтол. журн. — 1966. — № 1. — С. 6—18.
Вербицкая Н. Г Новые пермские печеночные мхи из Сибири // Труды. Всесоюз. н.-и. гео-
логии. ин-т. — Новая серия. — 1980. — Т. 204. — С. 21—26.
Вернадский В. И. Об условиях появления жизни на Земле И Изв. АН СССР. — Сер. 7. — 1931. —
№5.-С. 633-653.
Вернадский В. И. Размышление натуралиста. Пространство и время в неживой и живой
природе. — М.: Наука, 1975. — 175 с.
Вилсон А. К. Молекулярные основы эволюции // В мире науки. - 1985. - № 12. — С. 122-152.
Винер Н. Кибернетика и общество. — М.: Изд. иностр, лит., 1985. —200 с.
Виноградова К. Л. Класс улотриксовые (Ulothrichophyceae) И Жизнь растений. — М.: Про-
свещение, 1977. — Т. 3. Водоросли. Лишайники / Под ред. М. М. Голлербаха. - С. 281-296.
Виноградова Н. А. Теория и метод анализа морфологического строя в связи с вопросами
полимеризации и олигомеризации // Филогения высших растений. — М.: Наука, 1982. — С. 28—30.
Вишаренко В. С. О применении понятия адаптации в теории арогенеза // Закономерности
прогрессивной эволюции. — Л.: Изд-во АН СССР, 1972. — С. 60-65.
Волькенштейн М. В., Лившиц М. А. Градуализм, пунктуализм и бифуркация // Докл.
АН СССР. - 1989. - Т. 307, № 5. - С. 1259-1261.
Волькенштейн М. В. Биофизика. — М.: Наука, 1981. - 575 с.
Волькенштейн М. В. Биофизика. — М.: Наука, 1988. — 590 с.
Волькенштейн М. В. Сущность биологической эволюции И Успехи физич. наук. — 1984. —
Т. 143, №3.-С. 429-466.
Воробьева Э. И. Морфологические основы динамической устойчивости // Современные
проблемы эволюционной морфологии. — М.: Наука, 1988. — С. 6—28.
Воробьева Э. И. Морфологические параллелизмы на микро- и макроэволюционных уров-
нях // Микро- и макроэволюция. - Тарту: ТГУ, 1980. — С. 69-73.
Воробьева Э. И. Морфология и особенности эволюции кистеперых рыб // Тр. Палеон-
тол. ин-та. — М., 1976. — 239 с.
Воробьева Э. И. Эволюционная морфология и теория эволюции // Морфология и эволю-
ция животных. - М.: Наука, 1986. — С. 5-29.
Воробьева Э. И., Мейен С. В. Принципы морфологических и функциональных исследова-
ний в палентологии // Соврем, палентология. — М.: Недра. — 1988. — С. 80—122.
401
Воробьева Э. И., Назаров В. М. Принцип опережения в макроэволюции // Журн. общ. био-
логии. - 1988. - Т. 49, № 1. - С. 10-17.
Воронцов Н. Н. Неравномерность темпов преобразования органов и принцип компенсации
функций // Зоол. журн. — 1963. —Т. 42, № 9. — С. 1289-1305.
Воронцов Н. Н. О гомологической изменчивости // Проблемы кибернетики. — 1966. —
Вып. 16.-С. 221-229.
Воронцов Н. Н. Постепенное или внезапное видообразование «или-или» или «и-и»? // Дар-
винизм: история и современность. — Л.: Наука, 1988. — С. 87—103.
Воронцов Н. Н. Синтетическая теория эволюции: ее источники, основные постулаты
и нерешенные проблемы И Журн. Всесоюз. хим. о-ва им. Д. И. Менделеева. — 1980. — Т. 25,
№3.-С. 295-316.
Воронцов Н. Н. Теория эволюции: истоки, постулаты и проблемы. — М.: Знание, 1984. — 64 с.
Выханду Л. К. Об исследовании многопризнаковых биологических систем // Применение
математических методов в биологии. — Л.: Изд-во ЛГУ, 1964. - Вып. 3. - С. 19-22.
Габуния Н. К. Закон инадаптивной и адаптивной эволюции И Макроэволюция. М.: Наука,
1980.-С. 80.
Габуния Н. К. Процессы вымирания в эволюции позвоночных // Тез. докл. на 27-м Между-
нар. геол, конгр. в Москве, 4—14 авг. 1984 г. COI-03. — 1984. — Т. I. — С. 260.
Галл Я. М. Разработка проблем единства механизмов микро- и макроэволюции // Микро-
и макроэволюция. — Тарту: ТГУ, 1980. — С. 154-158.
Галл Я. М., Колчинский Э. И, К постановке проблемы эволюции закона борьбы за суще-
ствование//Закономерности прогрессивной эволюции.—Л.: Изд-во АН СССР, 1972. —С. 66—71.
Георгиевский А. Б. К общей характеристике естественного отбора // Методологии, пробле-
мы эволюц. теории. — Тарту: АН ЭССР, 1984. - С. 48-50.
Георгиевский А. Б. О значении преадаптации в арогенезе // Закономерности прогрессив-
ной эволюции. — Л.: Изд-во АН СССР, 1972. — С. 72—82.
Георгиевский А. Б. Преадаптация и ее роль в прогрессивной эволюции И Журн. общ. био-
логии. - 1971. - Т. 32, № 5. - С. 573-583.
Гершензон С. М. — 1985. — Прив. по: Рипецкий Р. Т., 1992.
Гиляров М. С. Закономерности и направления филогенеза // Журн. общ. биологии. — 1970. —
Т. 31, № 2. - С. 179-188.
Гиляров М. С. Закономерности изменений морфологических и физиологических осо-
бенностей членистоногих при переходе к наземному образу жизни // Тр. Ин-та морфол.
жив. им. А. Н. Северцова. — 1959. — Вып. 27. — С. 118—133.
Говорунов А. В. К методологии исследования проблемы критериев эволюционного про-
гресса // Методологич. проблемы эволюц. теории. — Тарту: АН ЭССР, 1984. — С. 122—124.
Голдовский А. М. Биохимия и проблемы эволюции // Проблемы эволюции. — Новосибирск:
Наука, 1973. - Т. 3. - С. 57-80.
Голлербах М. М. О некоторых принципиальных вопросах в понимании циклов развития
у водорослей // Тез. докл. Делегатов совещ. ВБО. - М.; Л.: Наука, 1951. - Т. 4. — С. 20-26.
Голубец М. А. Биотическая эволюция: сущность, условия, факторы, особенности // Мето-
дологич. проблемы эволюц. теории. — Тарту: АН ЭССР, 1984. — С. 50—52.
Голубовский М. Д. Неравномерность темпа мутирования — закономерность микроэво-
люции. - М.: Наука, 1988. - С. 9-10.
Голубовский М. Д. Организация генотипа и формы наследственной изменчивости эука-
риот // Молек. механизмы генетических процессов. — М.: Наука, 1985. — С. 146—152.
Гоманьков А. В., Мейен С. В. Татариновая флора (состав и распространение в поздней пер-
ми Евразии) // Тр. геол, ин-та АН СССР. — 1986. — Вып. 401. — 174 с.
Гор Ю. Г Об особенностях и темпах эволюции позднепалеозойских флор и палеоэко-
систем // Палеонтология и эволюция биосферы: Тез. докл. XXV сессии Всесоюзн. палеон-
тол. о-ва. - Л.: ПКОП ВСЕГЕИ, 1979. - С. 13-15.
Грант В. Видообразование у растений. - М.: Мир, 1984. - 528 с.
402
Гудвин Б. Временная организация клетки. — М.: Мир, 1966. — 252 с.
Давиташвили Л. Ш. Эволюция условий накопления горючих ископаемых в связи с разви-
тием органического мира. — М.: Наука, 1971. — 296 с.
Данилкив И. С. Анеуплоидия у лиственных мхов // VIII съезд Укр. бот. о-ва: Тез. докл. —
Киев: Наук, думка, 1987. — С. 66.
Данилкив И. С. Кариологические исследования лиственных мхов Советской Прибалтики:
Автореф. дис. ...канд. биол. наук: 03.00.05. - Львов, 1978. - 22 с.
Данилкив И. С. Полиплоидия в таксономических группах мохообразных // Бриология
в СССР, ее достижения и перспективы: Конф., поев. 90-летию со дня рожд. А. С. Лазаренко. -
Львов, 1991.-С. 23-26.
Данилкив И. С. Полиплоидия у листостебельных мхов И Проблемы бриологии в СССР. —
Л.: Наука, 1989.-С. 76-86.
Дарвин Ч. — 1900. — Прив. по: Красилов В. А., 1977.
Дарвин Ч Изменения домашних животных и культурных растений (1875) // Сочинения. -
М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1951. - Т. 4. - С. 81-778.
Дарвин Ч. Происхождение видов // Сочинения. — М.: Изд-во АН СССР, 1939. — Т. 3. — 831 с.
Дарлингтон Ф. Зоогеография. — М.: Прогресс, 1966. — 519 с.
Демкив О. Т Протонема у мхов как прогрессивное адаптационное явление // Мат. VI конф, по
споровым растениям Средней Азии и Казахстана. — Душанбе: Изд-во АН ТаджССР, 1978. - С. 303.
Демкив О. Т, Сытник К. М. Морфогенез архегониат. — Киев: Наук, думка, 1985. — 204 с.
Демкив О. Т, Федик Я. Д. — 1976. — Прив. по: Демкив О.Т., Сытник К.М., 1985.
Демкив О. Т, Федык Я. Д. Полярность клеточной проницаемости и ее контроль фитохро-
мом // Биофизика. — 1977. — Т. 22, № 5. — С. 824—828.
Джиллер П. Структура сообществ и экологическая ниша. — М.: Мир, 1988. — 184 с.
Догель В. А. Олигомеризация гомологичных органов. — Л.: Изд-во АН СССР, 1954.-268 с.
Догель В. А. Явления полимеризации и олигомеризации гомологичных органов в животном
царстве и их эволюционное значение // Изв. АН СССР. Сер. биол. — 1947. — Вып. 4. — С. 471—486.
Дорн А. Происхождение позвоночных и принцип смены функций. — М.; Л.: Изд-во биол.
и мед. лит., 1937. — 195 с.
Друшиц В. В., Обручева О. П. Палентология. — М.: Изд-во МГУ, 1971. — 414 с.
Дубина Д В. Плавнево-л1торальн1 ф1тосистеми швшчного Причерноморья: Автореф.
дис. ...докт. биол. наук: 03.00.05. — Кшв, 1992. — 47 с.
Дубинин Н. П. Эволюция популяций и радиация. — М.: Атомиздат, 1966. — 678 с.
Дубинин Н. 77. Экспериментальное исследование интеграции биологических систем в про-
цессах эволюции популяций И Журн. общ. биологии. — 1948. — Т. 9, № 3. — С. 203—204.
Дубына Д В., Шеляг-Сосонко Ю. Р. Плавни Причерноморья.—Киев: Наук, думка, 1989.—272 с.
Дуранте М. В. Палеоботаническое обоснование стратиграфии карбона и перми Монго-
лии. — М.: Наука, 1976. — 279 с.
Дымина Г Д. Объем основной эволюирующей единицы фитоценозов // Макроэволюция. —
М.: Наука, 1984.-С. 151.
Жердев Р. В. О возможности перехода от специализации к арогенезу // Закономерности
прогрессивной эволюции. — Л.: Изд-во АН СССР, 1972. - С. 119-134.
Жердев Р. В. Системность эволюционного процесса в свете диалектики // Микро- и ма-
кроэволюция.—Тарту: ТГУ, 1980.— С. 162-165.
Жерихин В. В. Биоценотическая регуляция эволюционных процессов // Палеонтол.
журн. - 1987. - Т. I. - С. 3-12.
Жерихин В. В. Использование палеонтологических данных в экологическом прогнозиро-
вании//Экол. прогнозирование. — М.: Наука, 1979.—С. 113—131.
Жерихин В. В. Класс Insecta И Развитие и смена беспозвоночных на рубеже мезозоя и кай-
нозоя. — М.: Наука, 1980. — С. 40—97.
Жерихин В. В. Развитие и смена меловых и кайнозойских фаунистических комплексов
(трахейные и хелицеровые) // Тр. Палеонтол. ин-та АН СССР. — 1978. — Т. 165. — 198 с.
403
Жерихин В. В., Расницин А. П. Биоценотическая регуляция макроэволюционных процес-
сов // Микро- и макроэволюция. — Тарту: ТГУ, 1980. — С. 77—81.
ЖивотовскийЛ. А. Интеграция полигенных систем в популяциях. — М.: Наука, 1984. — 183 с.
Жукова А. Л. Apotreubia папа в Советском Союзе // Бот. журн. — 1986. — Т. 71, № 1. — С. 94-97.
Жукова А. Л. Онтогенез и циклы воспроизведения растений // Журн. общ. биологии. -
1983. - Т. 44, № 3. - С. 361-374.
Жуковский П. М. Ботаника. — Изд. 4-е, перераб. и дополн. — М.: Высш, шк., 1964. — 667 с.
Завадский К М. О причинах эволюции в сторону арогенеза // Закономерности прогрессив-
ной эволюции. - Л.: Наука, 1972. — С. 135-148.
Завадский К. М., Колчинский Э. И. Эволюция эволюции (историко-критические очерки
проблемы). — Л.: Знание, 1977. — 236 с.
Заварзин А. А. Об эволюционной динамике тканей // Арх. биол. науки. — 1934. — Т. 36 А,
№ 1.-С. 1-64.
Зауер В. В. Верхнепермская флора верховьев р. Камы И Вопросы ботаники / Отв. ред. А. И. Тол-
мачев. - Л.: Изд-во АН СССР, 1960. - С. 115-117.
ЗеровД. К. Вопросы филогении печеночников {Hepaticopsida) //Бот. журн. — 1966. — Т. 51,
№1.-С. 3-14.
ЗеровД. К. Основн! напрямки розвитку рослинного свггку // Сов. ботаника. — 1955. — Т. 12,
№2.-С. 3-16.
ЗеровД К. Очерк филогении бессосудистых растений. — Киев: Наук, думка, 1972. — 316 с.
ЗеровД. К. Проблема происхождения архегониальных растений // Сов. ботаника. - 1945. -
Т. 13, № 1.-С. 3-13.
ЗеровД. К. Современное состояние вопроса филогении печеночных мхов // Программа и тез.
докл. науч, конф., поев. 100-летию со дня рожд. проф. Н. И. Кузнецова. — Тарту, 1964а. — С. 35—36.
Зеров Д. К. Современное состояние вопроса филогении печеночных мхов // Прогр. и тез.
докл. науч, конф., посвящ. 100-летию со дня рождения проф. Н. И. Кузнецова. — Тарту,
19646. - С. 35-37.
ЗеровД К. Фшогешя мохопод!бних i ix мгсце в систем! рослинного евггу И Сов. ботаника. —
1951.-Т. 8, №4.-С. 3-14.
Зиновьева Л. А. К вопросу о происхождении псилофитов и мохообразных // Уч. зап.
Пермск. гос. ун-та. — 1970. — Вып. 206. - С. 119-126.
Иванов А. В. Монофилия таксонов и параллельная эволюция систем органов // Дарвинизм:
история и современность. — Л.: Наука, 1988. — С. 104—107.
Игамбердыев А. У. Время в биологических системах // Журн. общ. биологии. — 1985. —
Т. 46, №4.-С. 471-482.
Игнатов М. С. Листостебельные мхи верхнетатарских отложений севера Русской плат-
формы // Гл. бот. сад АН СССР. - М., 1987. - 80 с. Деп. в ВИНИТИ, № 2840-В87.
Игнатов М. С., Игнатова Е. А. Флора мхов средней части Европейской России. Sphagna-
ceae-Hedwigiaceae. — М.: КМК, 2003. — Т. 1. — С. 1—608.
Игнатов М. С., Щербаков Д. Е. Новый ископаемый мох из нижнепермских отложений Рос-
сийского Дальнего Востока // Arctoa. — 2009. — Vol. 18. — С. 201—212.
Изменение морфологии спор сфагновых мхов в процессе эволюции / Н. О. Рыбакова,
С. Б. Смирнова, М. Б. Чернышова, 3. И. Казакова // Палинология в СССР. — Новосибирск: Нау-
ка, 1988.-С. 64-68.
Иорданский Н. Н. Механизмы эволюционных перестроек сложных адаптивных комплек-
сов // Морфология и эволюция животных. — М.: Наука, 1986. — С. 38—50.
Иорданский Н. Н. Направляющие факторы на разных уровнях организации эволюционно-
го процесса // Макроэволюция. — М.: Наука, 1984а. — С. 81.
Иорданский И. Н. Необходимое и случайное в эволюционном процессе // Методологич.
проблемы эволюц. теории: Тез. симпозиума. - Тарту: АН ЭССР, 19846. - С. 55-57.
Иорданский Н. Н. Неравномерность темпов макроэволюции и ключевые ароморфозы //
Природа. - 1977. - № 6 (742). - С. 36-46.
404
Иорданский Н. Н. Основы теории эволюции. — М.: Просвещение, 1979. — 190 с.
Иорданский Н. Н. Эволюционный прогресс И Современные проблемы эволюционной мор-
фологии. — М.: Наука, 1988. — С. 47—64.
Ищенко Т. А. Позднесилурийская флора Подолии. — Киев: Наук, думка, 1975. — С. 4—80.
Ищенко Т. А. Флора верхов нижнего — низов среднего девона Подольского Придне-
стровья И Палентология и стратиграфия нижнего палеозоя Волыно-Подолии. — Киев: Наук,
думка, 1968.-С. 80-113.
Ищенко Т. А., Ищенко А. А. Среднедевонская флора Воронежской антеклизы. — Киев: Наук,
думка, 1981. - 112 с.
Ищенко Т. А., Шляков Р. Н. Маршанциевые печеночники из среднего девона Подолии //
Палентологич. журн. — 1979. — № 3. — С. 114—125.
К анализу роли гравитации как фактора эволюции / В. П. Ильин, В. А. Каневский,
Я. И. Мовчан, Ю. Р. Шеляг-Сосонко // Макроэволюция. — М.: Наука, 1984. - С. 62-63.
Кайданов Л. 3. Направленность наследственной изменчивости при отборе по адаптивно
важным признакам // Дарвинизм: история и современность. - Л.: Наука, 1988. - С. 56-65.
Каландадзе Н. Н„ Раутиан А. С. Специализация таксонов и устойчивость экосистемы //
Макроэволюция. — М.: Наука, 1984. — С. 152—153.
Каллак X. Некоторые аспекты органической эволюции в свете системной концепции //
Актуальн. вопросы эволюц. биологии. — Тарту: АН ЭССР, 1988. — С. 23—24.
Каллак X И. О структуре органической эволюции И Микро- и макроэволюция. — Тарту:
ТГУ, 1980.-С. 17-21.
Каллак X И. Об основных тенденциях органической эволюции // Макроэволюция. — М.:
Наука, 1984.-С. 63-64.
Камелин Р. В. Процесс эволюции растений в природе и некоторые проблемы флори-
стики // Теоретич. и методич. проблемы сравнительной флористики: Материалы 2-го рабочего
совещ. по сравнит, флористике. — Л.: Наука, 1987. — С. 36—42.
Камшилов М. М. Преобразование информации в ходе эволюции. — М.: Знание, 1974. — 64 с.
Камшилов М. М. Эволюция биосферы. — М.: Наука, 1979. — 256 с.
Кимура М. Молекулярная эволюция: Теория нейтральности. — М.: Мир, 1985. — 398 с.
Кирпичников В. С. Развитие представлений о естественном отборе // Дарвинизм: исто-
рия и современность / Под ред. Э. И. Колчинского, Ю. П. Полянского. - Л.: Наука, 1988. -
С. 28-36.
Киселева К. В., Разумовский С. М., Расницын А. П. Границы растительных сообществ и дина-
мика растительности // Журн. общ. биологии. — 1969. - Т. 30, № 2. - С. 123—131.
Кит Н. А., Рипецкий Р. Т. Морфофизиологические особенности регенеративной протоне-
мы Pottia intermedia (Turn.) Fuernr. // Тез. докл. VIII конф, по спор. раст. Средней Азии и Казах-
стана. — Ташкент, 1989.
Козо-Полянский БМ.К модернизации системы растительного мира // Тр. Воронеж, ун-та. —
1949.-Т. 15.-С. 76-129.
Козо-Полянский Б. М. Курс систематики высших растений. — Воронеж: Изд-во Воро-
неж. ун-та, 1965. — 407 с.
Козо-Полянский Б. М. Новейшие успехи морфоботаники // Успехи современной био-
логии. - 1941. - Т. 14, № 3. - С. 505-513.
Козо-Полянский Б. М. Основной биогенетический закон с ботанической точки зрения. — Во-
ронеж, 1937. —205 с.
Козо-Полянский Б. М. Возникновение высочайших растений. — Т. 1. Первенцы сухопутной
флоры. — Вологда, 1927.
Козо-Полянский Б. М. Современное состояние проблемы чередования поколений у высших
растений // Тез. докл. Делегат, совещ. ВБО. — М.; Л.: Наука, 1951. - Т. 4. — С. 3—17.
Козо-Полянский Б. М. Финал эволюции. — Краснодар, 1922. — 24 с.
Колмогоров А. Н. Отклонения от формулы Харди в условиях частичной изоляции // Докл.
АН СССР. - 1935. - Т. 3. - С. 129-132.
405
Колчинский Э. И. Проблемы макроэволюции и учение В. И. Вернадского о биосфере // Ми-
кро- и макроэволюция. — Тарту: ТГУ, 1980. — С. 166—169.
Короткова Г. П. Новые подходы к изучению эволюции онтогенеза // Дарвинизм: история
и современность. — Л.: Наука, 1988. — С. 145—151.
Красилов В. А. — 1973. — Прив. по: Красилов В. А., 1986.
Красилов В. А. Лиственные печеночники из юры Буреинского бассейна // Палеонтол.
журн. - 1970. -№ 3. - С. 131-142.
Красилов В. А. Меловой период: эволюция земной коры и биосферы.—М: Наука, 1985. —240 с.
Красилов В. А. Механизмы микро- и макроэволюции // Микро- и макроэволюция. — Тарту:
ТГУ, 1980.-С. 82-85.
Красилов В. А. Нерешенные проблемы теории эволюции. — Владивосток: ДВНЦ АН СССР,
1986. -140 с.
Красилов В. А. Новые данные об Orestovia и проблема происхождения высших растений //
Комаровские чтения. — Вып. 29. — Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1982. — С. 23—33.
Красилов В. А. Предки покрытосеменных И Проблемы эволюции под ред. Н. Н. Воронцо-
ва. —Новосибирск: Наука, 1975а. — Т. 4. - С. 76—106.
Красилов В. А. Происхождение и эволюция мохообразных // Палеоботаника и фитострати-
графия Востока СССР. — Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1983. — С. 5—16.
Красилов В. А. Современные проблемы филогении и систематики // Итоги науки и техники.
Зоология позвоночных. — М.: ВИНИТИ, 19756. — Т. 7. Проблемы теории эволюции. — С. 76-106.
Красилов В. А. Филогения и систематика // Проблемы филогении и систематики. — Влади-
восток: ДВНЦ АН СССР, 1969. - С. 12-30.
Красилов В. А. Эволюция и биостратиграфия. — М.: Наука, 1977. — 256 с.
Красилов В. А., Ищенко А. А., Раскатова М. Г Бителяриевые и проблема происхождения
мохообразных И Комаровские чтения. — Вып. 34. — Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1987. — С. 3—7.
Кремянский В. И. О понятиях эктогенеза и саморазвития в теории эволюции // Фило-
софские проблемы эволюционной теории: Материалы к симпозиуму. —М.: Наука, 1971. —
Ч. 2.-С. 106-120.
Кудрина Е. В., Прохорова И. М. Преформация и эпигенез в индивидуальном развитии ор-
ганизма // Методолог, проблемы эволюц. теории. - Тарту: АН ЭССР, 1984. — С. 7-8.
Кудряшов Л. В. Тип мохообразные (Bryophyta) И Н. А. Комарницкий, Л. В. Кудряшов,
А. А. Уранов Систематика растений. — М.: Учпедгиз, 1962. - С. 210-250.
Кузнецова Т. В. Об относительной ценности различных критериев гомологии при ра-
боте с ботаническими объектами // Соврем, проблемы филогении растений. — М.: Наука,
1986. - С. 30-31.
Кузьмичев А. И. Генезис и эволюция водно-болотной флоры юго-запада Русской равнины:
Автореф. дис. ...докт. биол. наук: 03.00.05. — СПб., 1992а. — 31 с.
Кузьмичев А. И. Гигрофильная флора юго-запада Русской равнины и ее генезис. — СПб.:
Гидрометеоиздат, 19926.— 215 с.
Кулагина О. С., Ляпунов А. А. К вопросу о моделировании эволюционного процесса // Про-
блемы кибернетики. — 1966. — Вып. 16. — С. 147—169
Куликов Г. В. Ксерофильная и криофильная направленность эволюции вечнозеленых и ли-
стопадных растений // Филогения высших растений. — М.: Наука, 1982. — С. 79—81.
Кундышев А. С. Новый вид мха из третичных отложений юго-запада Камчатки // Палеобо-
таника и фитогеография Востока СССР. — Владивосток, 1983. — С. 48—50.
Лазаренко А. С. Вопросы генезиса чередования поколений у моховидных // Журн. общ.
биологии. - 1961. - Т. 22, № 5. - С. 372-382.
Лазаренко А. С. Неморальный элемент брифлоры Советского Дальнего Востока // Сов.
бот. - 1944. - № 6. - С. 43-55.
Лазаренко А. С. Определитель лиственных мхов БССР. - Минск: Изд-во АН БССР, 1951. - 399 с.
Лазаренко А. С. Реликты в бриофлоре Советского Дальнего Востока И Президенту
АН СССР. - М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1939. - С. 518-541.
406
Лазаренко А. С., Высоцкая В. И., Лесняк Е. Н. Атлас хромосом лиственных мхов СССР.—Киев:
Наук, думка, 1971. — 142 с.
Лазаренко А. С., Данилкив И. С. Полиплоидия у мхов как фактор эволюции // Мат. VI конф,
по споровым растениям Средней Азии и Казахстана. - Душанбе: Дониш, 1978. - С. 306.
Лебедев Б .И. О соотношении г- и К-форм отбора в эволюции плоских червей // Микро- и мак-
роэволюция. — Тарту: ТГУ, 1980. — С. 88—92.
Левин Г. Г. Жизненные циклы растений, их связи и эволюция // Бот. журн. — 1963. — Т. 48,
№7.-С. 1039-1059.
Левина Р. Е - 1951. —Прив. по: Левин Г.Г., 1963.
Левина Р. Е. - 1961. — Прив. по: Левин Г.Г., 1963.
Левина Р. £ К пониманию смены поколений высших растений в свете теории стадийного
развития И Журн. общ. биологии. — 1949. - Т. 10, № 4. — С. 321—324.
Левина Р Е. О соотношении морфогенеза и филогенеза в процессе эволюции И Бюл. МОИП. —
Отд. биол. - 1974. - Т. 79, № 1. - С. 89-99.
Левина Р Е. Об эволюционных предпосылках апомиксиса у покрытосеменных // Бюл. МОИП. -
Отд. биол. - 1972. - Т. 77, № 2. - С. 70-75.
Левина Р. Е. Смена поколений в группе Pteridoanthophyta в свете теории стадийного раз-
вития И Тез. докл. делегат, совещ. ВБО. — 1951. — С. 4.
Лодкина М. М. Значение спорогенеза на разных этапах эволюции растений И Бот. журн. —
1969. - Т. 54, № 7. - С. 1032-1049.
Лойт Т. Политеоретичность современной биологии и проблема единой теории эво-
люции // Актуальн. вопросы эволюц. биологии. — Тарту: АН ЭССР, 1988. - С. 59-72.
Лукин Е И. Неравномерность темпов органической эволюции // Философские проблемы
эволюц. теории: Материалы к симпозиуму. — М.: Наука, 1971. - Ч. 2. — С. 31-40.
Лукин Е. И. Различия в скорости эволюции разных систем органов и приспособлений
к размножению и развитию животных И Зоол. журн. — 1964. — Т. 34, № 8. — С. 1105—1120.
Любищев А. А. К теории эволюции. Понятие эволюции и кризис эволюционизма (1925) //
А. А. Любищев. Проблемы формы, систематики и эволюции организмов.—М.: Наука, 1982.—С. 133—149.
Любищев А. А. О постулатах современного селектогенеза // Проблемы эволюции. — Ново-
сибирск: Наука, 1973а. —Т. III / Под ред. Н. Н. Воронцова. — С. 31—56.
Любищев А. А. Понятие номогенеза // Природа. — 1973 — № 10. — С. 44—47.
Любищев А. А. Понятие сравнительной анатомии И Вопросы общей зоологии и мед. пара-
зитологии. — М.: Биомедгиз, 1962, —С. 189—214.
Любищев А. А. Проблемы формы, систематики и эволюции организмов. — М.: Наука,
1982. - 278 с.
Любищев А. А. Редукционизм и развитие морфологии и систематики (1977) // Там же. —
С. 199-218.
Мазуренко М. Т, Хохряков А. П. Биоморфологическая эволюция в экстремальных услови-
ях как активный процесс // Тез. докл. 7 Делегат, съезда ВБО. — Л.: Наука, 1983. — С. 4—5.
Майр Э. Зоологический вид и эволюция. — М.: Мир, 1968. — 597 с.
Майр Э. Популяции, виды и эволюция. — М.: Мир, 1974. — 40 с.
Майр Э. Принципы зоологической систематики. — М.: Мир, 1971. — 454 с.
Майр Э. Причина и следствие в биологии // На пути к теоретической биологии. 1. Пролего-
мены / Под ред. Б. Л. Астаурова. - М.: Мир, 1970. - С. 47-58.
Майр Э. Смена представлений, вызванная дарвиновской революцией И Из истории био-
логии. — М., 1975. — Вып. 5. — С. 3—25.
Малиновский А. А. Общие особенности биологических уровней и чередование типов
организации И Развитие концепции структурных уровней в биологии. — М.: Наука, 1972. —
С. 271-276.
Маматкулов У. К. Анализ бриофлоры Памиро-Алая. — Душанбе: Дониш, 1989. — 320 с.
Маматкулов У. К. Лиственные мхи Памиро-Алая: Автореф. дис. ...докт. биол. наук:
03.00.05. - Киев, 1982. - 50 с.
407
Маматкулов У. К. Роль полиплоидии в микроэволюции мохообразных // Макроэволюция:
Материалы 1-й Всесоюз. конф, по проблемам эволюции. — М.: Наука. 1984. — С. 50-52.
Маматкулов У. К. Хромосомы и процесс видообразование у мохообразных И Материа-
лы VI конф, по споровым растениям Средней Азии и Казахстана. — Душанбе, 1978. — С. 308.
Мамкаев Ю. В. — 1979. — Прив. по: Мамкаев Ю. В., 1984а.
Мамкаев Ю. В. — 1983. — Прив. по: Мамкаев Ю. В., 1984а.
Мамкаев Ю. В. Морфологическая радиация и проблема параллелизмов // Макроэво-
люция. — М.: Наука, 1984а. — С. 85—87.
Мамкаев Ю. В. Принцип морфологической радиации и проблема ограничений эволюцион-
ного процесса // Методологии, проблемы эволюц. теории. — Тарту: АН ЭССР, 19846. - С. 60—62.
Мамкаев Ю. В. Сравнение морфологических различий в низших и высших группах одно-
го филогенетического ствола // Журн. общ. биологии. — 1968. — Т. 29, № 1. — С. 48—56.
Маничев Ю. С. О механизмах морфогенезов низших беспозвоночных // Проблемы разви-
тия морфологии животных. — М.: Наука, 1982. — С. 163—171.
Маслов С. П. Являются ли области повышенного разнообразия областями возникнове-
ния соответствующих систематических групп? // Проблемы макроэволюции. — М.: Наука,
1988.-С. 117-118.
Матасов В. И. Морфологические особенности ранних этапов развития спорофита
мхов И Гаметогенез, оплодотворение и эмбриогенез семенных растений, папоротников и мхов:
Тез. докл. IX Всесоюз. совещ. по эмбриологии растений. — Кишинев: Штиинца, 1986. - С. 62.
Матасов В. И. Образование эмбриотеки и гамето-спорофитные отношения у лиственных
мхов // Бриология в СССР, ее достижения и перспективы: Конф., поев. 90-летию со дня рожд.
А. С. Лазаренко. — Львов, 1991. — С. 151—154.
Мауринь А. М. Проблема временных шкал уровней эволюции // Микро- и макроэво-
люция. - Тарту: ТГУ, 1980. - С. 97-101.
Медников Б. М. Монофилия органического мира и эволюция экосистем И Журн. общ.
биол. - 1985. - Т. 46, № 4. - С. 462-470.
Меерсон Ф.З. — 1973. — Прив. по: Шварц С. С., 1980.
Межжерин В. И. О возможностях новейшего синтеза в эволюционном учении // Журн.
общ. биологии. — 1990. — Т. 51, № 2. — С. 185—195.
Мейен С. В. Будущее эволюционной теории - продолжение синтеза // Методологич. про-
блемы эволюц. теории. — Тарту: АН ЭССР, 1984а. — С. 173—174.
Мейен С. В. Из истории растительных династий. — М.: Наука, 1971. — 223 с.
Мейен С. В. Нетривиальные модусы морфологической эволюции высших растений // Со-
времен. проблемы эволюц. морфологии. - М.: Наука, 1988. - С. 91-103.
Мейен С. В. Основные аспекты типологии организмов И Журн. общ. биологии. - 1978. - Т. 39,
№4.-С. 495-508.
Мейен С. В. Проблема направленности эволюции // Итоги науки и техники: Зоология по-
звоночных. — М.: ВИНИТИ, 1975. — Т. 7. Проблемы теории эволюции. — С. 66—117.
Мейен С. В. Происхождение главных групп высших растений // Актуальн. проблемы био-
логии. науки. — М.: Наука, 1984в. — С. 128—164.
Мейен С. В. Следы трав индейских. — М.: Мысль, 1981. — 159 с.
Мейен С. В. Сравнение темпов и форм эволюции высших растений в экваториальных
и внеэкваториальных биотах геологического прошлого // Макроэволюция. — М.: Наука,
19846.-С. 157-158.
Мейен С. В. Филогения высших растений и флорогенез // 27-й Междунар. геол, конгресс:
Доклады. — М.: Наука, 1984. — Т. 2. — С. 75—80.
Мейен С. В. Флорогенез и эволюция растений // Природа. — 1986. — № 11. — С. 41—51.
Мейен С. В., Твердохлебов В. П. О находке листостебельных мхов в пермских отложениях
Южного Приуралья И Докл. АН СССР. - 1966. - Т. 166, № 4. — С. 924-927.
Мейер К. И. Исследования над спорофитом печеночников группы Marchantiales И Уч. зап.
императ. Моск, ун-та. Отд. ест. ист. — 1916. — Вып. 39. — 185 с.
408
Мейер К. И. Морфогения высших растений. — М.: Изд-во МГУ, 1958. — 255 с.
Мейер К И. Происхождение наземной растительности. — 1-е изд. — М., 1922. — 4-е изд. —
М.: Советская наука, 1946. — 143 с.
Мейер К. И. Систематика архегониальных растений: Морфол. и систем, высших рас-
тений. — М.: Сов. наука, 1947. — Ч. I.: Архегониальные растения. — 327 с.
Мелик-Шахназаров Б. Б. Структурно-информационная интерпретация процессов саль-
тации, катастроф и научных революций в природе, экономике и науке // Биол. журн. Арме-
нии. - 1988. - Т. 41, № 1. - С. 74-79.
Меттлер Л., Грегг Т Генетика популяций и эволюция. — М.: Мир, 1972. — 323 с.
Миклин А. М. Метологич. и теоретич. аспекты соотношения микро- и макроэволюции И
Микро- и макроэволюция. - Тарту: ТГУ, 1980. - С. 184-187.
Мирабдуллаев И. М. Эволюция пластид и происхождение цианобактерий // Журн. общ.
биологии. — 1985. — Т. 46, № 4. — С. 483—490.
Мирзоян Э. Н. Развитие основных концепций эволюционной гистологии. — М.: Наука,
1980.-272 с.
Мирзоян Э. Н. Теория макроэволюции и экология // Журн. общ. биологии. - 1988. - Т. 49,
№ 1.-С. 18-26.
Мирзоян Э. Н. Учение И. И. Шмальгаузена о путях эволюции органического мира — веха
в истории дарвинизма // История и теория эволюционного учения. — Л.: Наука, 1974. — С. 28—34.
Мирзоян Э. Н. Эволюционная биология: генезис, структура, научная программа И Макро-
эволюция. — М.: Наука, 1984. — С. 66—68.
Мозелов А. П. Селективность как атрибут эволюционного процесса // Методологич. про-
блемы эволюц. теории. — Тарту: АН ЭССР, 1984. — С. 64—66.
Мозелов А. П. Системный подход к эволюции как процессу // Микро- и макроэволюция. — Тар-
ту: ТГУ, 1980. - С. 192-196.
Малевич Е. Ф. К вопросу о критерии органического прогресса // Вопросы филосо-
фии - 1965. - № 8. - С. 68-77.
Малевич Е. Ф. О прогрессивном развитии в живой природе // Философские науки. — Рига,
1963.-С. 2.
Малевич Е. Ф. Регресс как одна из тенденций органической эволюции // Закономерности
прогрессивной эволюции. — Л.: Изд-во АН СССР, 1972. — С. 259—269.
Малевич Е. Ф. Филогенетический прогресс видов как единство макро- и микроэволюци-
онных процессов // Микро- и макроэволюция. — Тарту: ТГУ, 1980. — С. 196—198.
Монин А. С. История Земли. — Л.: Наука, 1977. — 228 с.
Морозов Г П. Биологические особенности древесных пород с генетико-эволюцион-
ной точки зрения // Научные основы селекции хвойных древесных пород. — М.: Наука,
1978.-С. 27-45.
Мохообразные Национального парка «Припятский» (эволюционный аспект, таксономия,
экология, география, жизненные стратегии) / Г. Ф. Рыковский [и др.]. — Минск: Белорус. Дом
печати, 2010. — 160 с.
Муратова Е. Н. Эволюция кариотипов голосеменных растений // Макроэволюция. — М.:
Наука, 1984.-С. 134-135.
Муратова Е. Н. Круклис М. В. Хромосомные числа голосеменных растений. — Новоси-
бирск: Наука. — 1988. — 118 с.
Назарова Э. А. Спонтанный хромосомный полиморфизм популяций // Флора, раститель-
ность и растительные ресурсы. - 1988. — Вып. 11. - С. 31—50.
Нейбург М. Ф. Листостебельные мхи из пермских отложений Ангариды // Тр. Геол, ин-та.
АН СССР. - 1960. - Вып. 19. - С. 3-103.
Нейбург М. Ф. Открытие листостебельных мхов в пермских отложениях Южного При-
уралья И ДАН СССР. - 1956. - Т. 107, № 2. - С. 321-324.
Орлов О. Ю. Об эволюции цветного зрения у позвоночных // Проблемы эволюции. — Ново-
сибирск: Наука, 1972. - Т. 2. — С. 69-94.
409
Орлов С. А. Методологические аспекты проблемы необратимости эволюции // Методоло-
гия. проблемы эволюц. теории. — Тарту: АН ЭССР, 1984. — С. 66—68.
Орлов С. А. Необратимость эволюции: некоторые итоги обсуждения вопроса // Вопросы
развития эволюц. теории в XX веке. — Л.: Наука, 1979. — С. 92—104.
Очев В. Г, — 1966. - Прив. по: Татаринов Л. П., 1976.
Паавер К. Л. О применении системно-исторического подхода в эволюционной морфо-
логии // Морфология и эволюция животных. — М.: Наука, 1986. — С. 30—38.
Паавер К. Л. О системно-историческом подходе к проблеме адаптации и адаптациоге-
неза // Методология, проблемы эволюц. теории. - Тарту: АН ЭССР, 1984. - С. 142-144.
Паавер К. Л. Проблемы изучения эволюции как процесса в эволюционной морфоло-
гии // Журн. общ. биологии. — 1980а. — Т. 41, № 2. — С. 165—176.
Паавер К. Л. Проблемы целостного изучения процесса эволюции // Микро- и макроэволю-
ция. - Тарту: ТГУ, 19806. - С. 32-36.
Павловский Е. Н. О процессах адаптации организма к новым условиям существования
в паразитической жизни // Журн. общ. биологии. — 1959. — Т. 5. — С. 329—343.
Палумаа А. О проблеме ограничений эволюционного процесса // Вопросы современного
дарвинизма / Под ред. К. Паавера и Т. Сутта. - Тарту: АН ЭССР, 1983. — С. 134-149.
Палумаа А. Я. Ограничения как детерминирующий фактор эволюции // Методология,
проблемы эволюц. теории. - Тарту: АН ЭССР, 1984. - С. 68-70.
Палумаа А. Я. Проблема ограничений в эволюционной теории // Актуальн. вопр. эволюц.
биологии. - Тарту: АН ЭССР, 1988. — С. 109-125.
Портика Л. Я. Вивчення викопних мохопод!бних у Радянському Союз! // Укр. бот. журн. -
1976. - Т. 33, № 4. - С. 414-435.
Парфенов В. И., Ким Г. А., Рыковский Г. Ф. Антропогенные изменения флоры и раститель-
ности Белоруссии. — Минск: Навука i тэхшка, 1985. — 249 с.
Петров Ю. Е. Эволюция циклов развития у водорослей // Комаров, чтения. 35. - Л.: Наука,
1986.-61 с.
Пианка Э. Эволюционная экология. — М.: Мир, 1981. — 399 с.
Пименов М Г., Борисова Л. Ф. Хемосистематика // Итоги науки и техники. Сер. Ботаника. —
Т. 6. Современные методы систематики высших растений.—Вып. 1. — М.: ВИНИТИ, 1987. — С. 7—95.
Поддубная-Арнольди В. А. Общая эмбриология покрытосеменных растений. — М.: Наука,
1964.-482 с.
Познанин Л. П. Принцип целостности и эволюция // Журн. общ. биологии. — 1988. — Т. 49,
№1.-С. 35-45.
Познанин Л. П. Принципы экологической морфологии, экологический аспект исследова-
ния и эволюция // Морфология и эволюция животных. — М.: Наука, 1986. — С. 50—62.
Покровский А. Материалы для флоры мхов окрестностей Киева // Унив. изв. — 1892. —
№ 7. - С. 1-12.
Полянский В. И. Жизненный цикл, смена форм развития и чередования ядерных фаз // Бот.
журн. - 1958. - Т. 43, № 5. - С. 621-628.
Полянский Ю. И. Дарвинизм: история и современность. — Л.: Наука, 1988. — С. 5—15.
Понерт И. Таксономическая специфичность механизмов микроэволюции и вопросы су-
ществования самостоятельных механизмов макроэволюции // Микро- и макроэволюция. —
Тарту: ТГУ, 1980.-С. 106-109.
Пономаренко А. Г. Важнейшие события развития экосистем на Земле // Макроэволюция. —
М.: Наука, 1984. - С. 164-166.
Пономаренко А. Г. О некоторых критериях прогрессивного развития в живой природе И
Закономерности прогрессивной эволюции. - Л.: Наука, 1972. - С. 294-301.
Пономаренко А. Г. Ценотическое управление эволюционными процессами // Микро- и ма-
кроэволюция. - Тарту: ТГУ, 1980.— С. 111-114.
Потемкин А. Д. Marchantiophyta, Bryophyta, Anthocerotophyta — основные пути гаметофит-
ного направления эволюции высших растений И Бот. журн. — 2007. — Т. 92, № 11. — С. 1625—1651.
410
Принада В. Д. Мезозойская флора Восточной Сибири и Забайкалья. — М.: Госгеолтехиздат,
1962.-С. 3-367.
Разумовский С. М. Закономерности динамики биоценозов. — М.: Наука, 1981. —231 с.
Разумовский С. М. О границах ареалов и флористических линиях // Бюл. Главн. бот.
сада. — 1969. — Вып. 72. — С. 20—28.
Расницин А. П. О несводимости макроэволюционных процессов к микроэволюции // Фи-
лософские проблемы эволюц. теории. — М.: Наука. 19716. — Ч. 2. — С. 171—178.
Расницин А. П. Темпы эволюции и эволюционная теория (гипотеза адаптивного компро-
мисса) // Эволюция и биоценотические кризисы. — М.: Наука, 1987. — С. 46—64.
Расницын А. П. К вопросу о причинах морфофункционального прогресса И Журн. общ.
биологии. - 1971а. - Т. 32, № 5. - С. 549-555.
Расницын А. П. Филогенетика И Соврем, палеонтология. — М.: Недра, 1988.—Т. 1. — С. 480-497.
Раутиан А. С. Биологический смысл и узловые стадии разделения процессов онтогенеза
и филогенеза // Источники информации в филогенетической систематике растений. — М.: Наука,
1986.-С. 68-69.
Раутиан А. С. Решение проблемы монофилии и полифилии в происхождении нового
уровня организации И Соврем, проблемы филогении растений. — М.: Наука, 1986. — С. 22-23.
Риковский Г. Ф. Еволющя мохоподобшх (Bryophyta) у зв'язку з ix эколого-бюлопчною
специф1каю // Укр. бот. журн. — 1987в. — Т. 43, № 3. — С. 89—96.
Рипецкий Р. Т. Морфология жизненного цикла архегониальных растений // V Всесоюз.
школа по теоретич. морфол. растений: Науч. докл. — Львов, 1987. — С. 73—76.
Рипецкий Р. Т. Особенности жизненного цикла и темпы эволюции мхов И Бот. журн. —
1992. -Т. 12, № 10. - С. 14-23.
Рипецкий Р. Т. Смена ядерных фаз и морфогенез мхов // Проблемы бриологии в СССР. — Л.:
Наука, 1989.-С. 179-190.
Рипецкий Р. Т. Экспериментальные исследования А. С. Лазаренко и вопросы генезиса че-
редования поколений у моховидных // Бриология в СССР, ее достижения и перспективы: Тез.
конф., поев. 90-летию со дня рожд. А. С. Лазаренко. — Львов, 1991. — С. 175—181.
Рипецкий Р. Т, Кит Н. А. Особенности жизненного цикла мхов и представление о замед-
ленных темпах их эволюции // Актуальные вопросы ботаники в СССР: Тез. докл. VIII Делегат,
съезда ВБО. - Алма-Ата: Наука, 1988. - С. 107-108.
Ричардс 77. У. Тропический дождевой лес. — М.: Изд-во иностр, лит., 1961. — 448 с.
Рыковский Г. Ф. Вклад Д. К. Зерова в решение проблемы филогении мохообразных // Укр.
бот. журн. - 1995. - Т. 52, № 6. - С. 803-809.
Рыковский Г Ф. О происхождении антоцеротовых (Anthocerotopsida) // Филогения и систе-
матика растений: Мат. VIII Моск, совещ. по филогении растений. — М.: Наука, 19916. — С. 94—96.
Рыковский Г. Ф. Проблема происхождения сфагновых мхов // Ботаника: сб. науч. тр. — Минск:
Наука и техника, 1997. — Вып. 32. — С. 97—99.
Рыковский Г. Ф. Проблема эволюции мохообразных как особой группы высших растений //
Купревичские чтения. III. Проблемы экспериментальной ботаники. — Минск: Тэхналопя,
2001.-С. 50-102.
Рыковский Г. Ф. Происхождение и эволюция мохообразных с оценкой современного со-
стояния и генезиса бриофлоры: Автореф. дис. ...докт. биол. наук: 03.00.05 — Минск, 1995. — 35 с.
Рыковский Г. Ф. Происхождение мохообразных как группы архегониальных (высших) расте-
ний // Проблемы ботаники: Материалы VI делегатов съезда БРБО. - Минск, 1993. - Ч. I. — С. 70-78.
Рыковский Г. Ф. Сфагновые мхи в эволюционно-экологическом отношении и как компо-
нент растительного покрова Беларуси / Растительность болот: современные проблемы клас-
сификации, картографирования, использования и охраны. Материалы междунар. науч.-практ.
семинара. Минск, 30 сентября — 1 октября 2009 г. / Ин-т эксперимент, ботаники им. В. Ф. Ку-
превича НАН Беларуси. — Минск: Право и экономика, 2009. — 256 с.
Рыковский Г. Ф. Цикл развития мохообразных и апомиксис // Ботаника: сб. науч. тр. — Минск:
Наука и техника, 1992. — Вып. 31. — С. 183—193.
411
Рыковский Г. Ф. Эволюция бриофитов в морфо-экологическом аспекте // Актуальные
проблемы экологии: Материалы V междунар. науч.-практ. конф. (Гродно, 21—23 окт. 2009г.) —
Гродно: ГрГУ, 2009 - С. 241-245.
Рыкоуск) Г. Ф. Генезгс пратанемы 1мхоу (Bryopsida) у сувяз! з умовам! асяроддзя // Вес. АН БССР.
Сер. б!ял. навук. - 1991а. - Т. 3. — С. 49-54.
Рыкоусм Г Ф. Эвалюцыя мохападобных (Bryophyta) як кампанента мехашзма б!ясферы //
Вес. АН БССР. Сер. б!ял. навук. — 1988. — Т. 1. — С. 36—44.
Рябов А А. Проблемы макроэволюции в эволюционной концепции Б. Рента // Микро- и макро-
эволюция. — Тарту: ТГУ, 1980. — С. 198—202.
Савина Т. Б. Единство исторического и системного подходов в исследовании органи-
зации жизни и ее эволюции И Методологич. проблемы эволюц. теории. — Тарту: АН ЭССР,
1984. - С. 149-150.
Савич-Любицкая Л. И. Андреевые и бриевые мхи. Общая часть И Флора споровых расте-
ний СССР. - М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1954. - Т. 3. - С. 15-134.
Савич-Любицкая Л. И. Сфагновыя (торфяные) мхи // Флора споровых растений СССР. - М.;
Л.: Изд-во АН СССР, 1952. - Т. 1. - 254 с.
Савич-Любицкая Л. И., Абрамов И. И. Геологическая летопись мохообразных // Бот. журн. —
1958. - Т. 43, № 10. - С. 1409-1417.
Салоп Л. И. О связи оледенений и этапов быстрых изменений органического мира с кос-
мическими явлениями // Бюл. МОИП. Отд. геол. — 1977. — Т. 52, № 1. — С. 5—32.
Северцов А. Н. Главные направления эволюционного процесса. — Изд. 2-е. — М.; Л.: Био-
медгиз, 1934. — 150 с.
Северцов А. Н. Морфологические закономерности эволюции. — М.: Изд-во АН СССР,
1939. - 450 с.
Северцов А. С. Введение в теорию эволюции. — М.: Изд-во ЛГУ, 1981. — 318 с.
Северцов А. С. Внутривидовое разнообразие как причина эволюционной стабильности И
Проблемы микроэволюции. — М.: Наука, 1988а. — С. 37—38.
Северцов А. С. Критерии и условия возникновения ароморфной организации // Эволюция
и биоценотические кризисы. — М.: Наука, 1987. - С. 64—76.
Северцов А. С. Соотношение микро- и макроэволюции // Соврем, проблемы эволюц.
морфол. — М.: Наука, 19886. — С. 65—73.
Северцов А. С. Становление ароморфоза // Журн. общ. биологии. —1973.—Т. 34, № 1. — С. 21—35.
Симпсон Д. Г. Темпы и формы эволюции. — М.: Изд-во иностр, лит., 1948. — 358 с.
Синнот Э. Морфогенез растений. — М.: Изд-во иностр, лит., 1963. — 603 с.
Скворцов А. К. Два пути уменьшения числа хромосом в эволюции высших растений И Фи-
логения высших растений — М.: Наука, 1982.— С. 119-124.
Скворцов А. К Логика и аналогии в теории эволюции // Соврем, проблемы филогении рас-
тений. — М.: Наука, 1986. — С. 13—20.
Смирнов В. В. Методологические аспекты проблемы взаимоотношения микро- и макроэ-
волюции // Микро- и макроэволюция. — Тарту: ТГУ, 1980. — С. 203—207.
Соколов В. Е, Воробьева Э. И. Вклад эволюционной морфологии в теорию эволюции И
Журн. общ. биологии. — 1988. —Т. 49, № 1. - С. 3-9.
Соколов В. Е., Воробьева Э. И. Эволюционная морфология позвоночных и ее задачи // Про-
блемы развития морфологии животных. — М.: Наука, 1982. — С. 4—19.
Соколова Л. Б. Двухэтапность филогенеза покрытосеменных в свете диалектико-
материалистической концепции развития // Соврем, проблемы филогении растений. — М.:
Наука, 1986.-С. 33-34.
Старобогатов Я. И. О соотношении между микро- и макроэволюцией // Дарвинизм: исто-
рия и современность. — Л.: Наука, 1988. - С. 138-145.
Степанов Д. Л. Неотенические явления и их значение в эволюции // Вести. ЛГУ. — 1957. —
Т. 18, №3,-С. 14-28.
Сурова Т. Д Семейство гименофилловые (Hymenophyllaceae) И Жизнь растений. — М.:
Просвещение, 1978. — Т. 4. — С. 218—222.
412
Сутт Т. Я. Проблема направленности органической эволюции.—Таллин: Валгус, 1977. —139 с.
Татаринов Л. П. Кладистический анализ и филогенетика // Палеонтол. журн. - 1984. —
№3. — С. 3-16.
Татаринов Л. П. Морфологическая эволюция териодонтов и общие вопросы филогенети-
ки. — М.: Наука, 1976. - 258 с.
Татаринов Л. П. Морфология, палеонтология и филогенетика // Проблемы развития мор-
фологии животных. — М.: Наука, 1982. — С. 20—31.
Татаринов Л. П. Направленность филогенетических процессов и прогнозируемость эво-
люции // Журн. общ. биологии. — 1985. — Т. 46, № 1. — С. 3—19.
Татаринов Л. П. Некоторые проблемы филогенетических исследований по низшим тетра-
подам // Материалы по эволюции позвоночных. — М.: Наука, 1970. — С. 8—29.
Татаринов Л. П. Очерки по теории эволюции. — М.: Наука, 1987а. — 251 с.
Татаринов Л. П. Паленотология и закономерности филогенеза низших наземных позво-
ночных // Палеонтол. журн. — 1972. — № 3. — С. 121—134.
Татаринов Л. П. Параллелизмы и направленность эволюции И Эволюция и биоценотиче-
ские кризисы. — М.: Наука, 19876. — С. 124—144.
Татаринов Л. П. Сальтационизм в современных теориях эволюции // Дарвинизм: история
и современность. — Л.: Наука, 1988. — С. 108—123.
Тахтаджян А. Л. Вопросы эволюционной морфологии. — Л.: Изд-во ЛГУ, 1954. — 214 с.
Тахтаджян А. Л. Высшие растения. 1. От псилофитовых до хвойных. — М.; Л.: Изд-во
АН СССР., 1956.-487 с.
Тахтаджян А. Л. Класс гнетовые, или гнетопсиды (Gnetopsida) // Жизнь растений. — М.:
Просвещение, 1978. - Т. 4 / Под ред. И. В. Грушвицкого и С. Г. Жилина - С. 299-309.
Тахтаджян А. Л. Макроэволюционные процессы в истории растительного мира // Бот.
журн. - 1983. - Т. 68, № 12. - С. 1593-1603.
Тахтаджян А. Л. О принципах, методах и символах филогенетических построений в бо-
танике // Бюл. МОИП. Отд. биол. — 1947. — Т. 52, № 5. — С. 95—120.
Тахтаджян А. Л. Об эволюционной гетерохронии признаков // ДАН АрмССР. - 1946. -
Т. 5,№3.-С. 79-86.
Тахтаджян А. Л. Происхождение и расселение цветковых растений. — Л.: Наука,
1970. - 146 с.
Тахтаджян А. Л. Пути приспособительной эволюции растений //Бот. журн. — 1951. — Т. 36,
№3,-С. 231-239.
Тахтаджян А. Л. Система и филогения цветковых растений. — М.; Л.: Наука, 1966. — 611 с.
Тахтаджян А. Л. Система магнолиофитов. — Л.: Наука, 1987. — 439 с.
Тахтаджян А. Л. Соотношение онтогенеза и филогенеза у высших растений // Тр. Ереван,
гос. ун-та. — 1943. — Вып. 22. — С. 71—176.
Тахтаджян А. Л. Филогенетические основы системы высших растений // Бот. журн. —
1950. -Т. 35, № 2. - С. 113-139.
Терехин Э. С. Мозаичная конвергенция и параллельная эволюция паразитных покрыто-
семенных растений // Материалы V Моск, совещания по филогении растений. — М.: Наука,
1976.-С. 174-177.
Терехин Э. С. О возможности формирования таксонов надвидового ранга на основе парал-
лельной эволюции // Филогения высших растений. — М.: Наука, 1982. — С. 141—144.
Терехин Э. С. Паразитные цветковые растения. — Л.: Наука, 1977. — 219 с.
Терехин Э. С. Эмбриология Orobanchaceae. II. К эмбриологии и экологии Phacellanthus
tubiflorus S. et Z. // Бот. журн. — 1973. — T. 58, № 12. — С. 1775—1788.
Терехин Э. С., Батыгина Т. Б. Мозаичная конвергенция // Микро- и макроэволюция. — Тар-
ту: ТГУ, 1980. - С. 119-123.
Тизини И., Филин В. Р. К эволюционной оценке передаточных клеток у мхов // Фило-
гения и систематика растений: Мат. VIII Моск, совещ. по филогении растений. - М.: Наука,
1991.-С. 114-116.
413
Тимофеев-Ресовский Н. В., Воронцов Н. Н, Яблоков А. В. Краткий очерк теории эволю-
ции. — М.: Наука, 1977. — 301 с.
Тимофеев-Ресовский Н. В., Яблоков А. В., Глотов Н. В. Очерк учения о популяции. — М.:
Наука, 1973.-277 с.
Тихомиров В. Н. О некоторых новых взглядах на происхождение цветковых растений И
Проблемы филогении растений: Тр. МОИП. — М.: Наука, 1965. — Вып. 13. — С. 175—189.
Тихомиров В. Н. О системе цветковых растений // Биол. науки. — 1985. — № 1. — С. 16—25.
Тихомиров В. Н. Об отражении некоторых особенностей эволюции покрытосеменных
в филогенетической системе // Бюл. МОИП. — Отд. биол. — 1972. — Т. 77, № 3. — С. 73—87.
Толмачев А. И. История Земли и эволюция органического мира И Вопр. закономерн.
и форм развития органич. мира: Тр. VII сессии Всесоюз. палеонтол. об-ва. — М.: Недра,
1964. - С. 15-28.
Толмачев А. И. О приложении учения А. Н. Северцова об ароморфозе к исследованию фи-
логении растений // Бот. журн. - 1951. — Т. 36, № 3. — С. 225-230.
Троицкий А. В., Антонов А. С. Насколько эволюция рРНК отражает эволюцию семенных
растений // Общебиол. аспекты филогении растений. — М.: Наука, 1991. — С. 105—108.
Тырнов В. С. Возможные эволюционно-генетические последствия гаплоидии у растений //
Соврем, пробл. филогении растений. — М.: Наука, 1986. — С. 45—46.
Уиттекер Р. Сообщества и экосистемы. — М.: Прогресс, 1980. — 327 с.
Улична К. О. О происхождении ножки гаметангия мхов (Bryopsida) И Бриология в СССР, ее
достижения и перспективы: Тез. конф., поев. 90-летию со дня рожд. А. С. Лазаренко. — Львов,
1991.-С. 189-191.
Улычная К. О. Аномальное размещение гаметангиев и проблема происхождения мхов И
Флора. Систематика и филогения растений. — Киев: Наук, думка, 1975. — С. 192—194.
Уоддингтон К. X. Основные биологические концепции / На пути к теоретической биоло-
гии. 1. Пролегомены. — М.: Мир, 1970.— С. 11—38.
Урманцев Ю. А. Изомерия в живой природе // Бот. журн. — 1973. — Т. 58, № 6. — С. 779—781.
Урманцев Ю. А. Начало общей теории систем // Системный подход и научное знание. — М.:
Мысль, 1978.-С. 7-41.
Урманцев Ю. А. Поли- и изоморфизм в живой и неживой природе // Вопр. философии. —
1968.-№ 12.-С. 77-89.
Урманцев Ю. А. Симметрия природы и природа симметрии. — М.: Мысль, 1974. — 229 с.
Ушаков С. А., Ясаманов Н. А. Дрейф материков и климаты Земли. — М.: Мысль, 1984. — 206 с.
Фетисенко Б. А. Об определении особенностей макроэволюции И Микро- и макроэволю-
ция. - Тарту: ТГУ, 1980. - С. 215-219.
Фефилова Л. А. Листостебельные мхи перми Европейского Севера СССР. — Л.; Наука,
1978.-119 с.
Филин В. Р. Анагомо-морфологическое изучение некоторых архегониальных растений в свя-
зи с их систематикой и эволюцией: Дис. ... канд. биол. наук в форме науч, докл.: 03.00.05. — М.,
1984а - 27 с.
Филин В. Р. О вероятных предках и эволюции гаметофита андреевых (Andreaeaceae,
Musci) И Бюл. МОИП. Отд. биол. - 1985. - Т. 90, № 1. - С. 50-59.
Филин В. Р. О положении Andreaeaceae Lindb. в системе мхов и родственных отношениях
этого семейства// Бюл. МОИП. Отд. биол. — 19846. — Т. 89, № 6. — С. 111—119.
Филина Н. И., Филин В. Р. Развитие и строение спородермы Andreaea rupestris Hedw.
(Andreaeaceae, Musci) // Там же. — 1984. — T. 89, № 3. — С. 86—100.
Филина Н И., Филин В. Р. Развитие и строение спородермы у Sphagnum capillifolium (Ehrh.)
Hedw. (Sphagnaceae, Musci) И Вести. МГУ. Сер. 16. Биол. — 1985. — № 1. — С. 51—60.
Филина Н. И., Филин В. Р. Спорогенез и строение спородермы Tetraphis pellucida Hedw.
(Tetraphidaceae, Musci) // Биол. науки. — 1989. — № 5. — С. 64—71.
Хайн В. Е. Направленность, цикличность и неравномерность развития земной коры И
Строение и развитие земной коры. — М.: Недра, 1964. — С. 13—28.
414
Хасанов М. Ш. Роль целостного подхода в познании органической эволюции И Методоло-
гии. проблемы эволюц. теории. — Тарту: АН ЭССР, 1984. — С. 152—154.
Хахина Л. Н. Развитие Б. М. Козо-Полянским проблемы факторов макроэволюции // Дар-
винизм: история и современность. - Л.: Наука, 1988. - С. 178-183.
Хизриев Ж. А. Системный подход и его значение ля разработки проблемы прогресса в ор-
ганическом мире // Микро- и макроэволюция. — Тарту: ТГУ, 1980. — С. 220—223.
Хозацкий Л. И. Необратимая направленность преемственной эволюции // Методологии,
проблемы эволюц. теории. — Тарту: АН ЭССР, 1984. — С. 72—74.
Хохряков А. П. Адаптациогенез как основное содержание эволюционного процесса и его
возможные движущие силы // Эволюц. исслед. Макроэволюция: Сб. науч. тр. — Владивосток:
ДВНЦ АН СССР, 1984. - С. 24-32.
Хохряков А. П. Закономерности эволюции растений. — Новосибирск: Наука, 1975. - 202 с.
Хохряков А. П. Уровни полимеризации в эволюции растений // Изв. АН СССР. — Сер. биол. —
1982.-№5.-С. 722-737.
Хохряков А. П. Эволюция биоморф растений. — М.: Наука, 1986. — 168 с.
Цвелев Н. Н. О значении дивергенции и конвергенции в эволюции организмов // Вопросы
развития эволюц. теории в XX веке. — Л.: Наука, 1979. — С. 23—31.
Чуксанова Н. А. Эволюция кариотипов растений // Успехи современной генетики. — М.:
Наука, 1974. - Вып. 5. - С. 200-209.
Шварц С. С. Экологические закономерности эволюции. — М.: Наука, 1980. —278 с.
Шиманский В. Н. Историческое развитие биосферы // Эволюция и биоценотические кри-
зисы. — М.: Наука, 1987. — С. 5—42.
Шишкин М. А. Закономерности эволюции онтогенеза // Журн. общ. биологии. - 1981. — Т. 42,
№ 1.-С. 38-54.
Шишкин М. А. Индивидуальное развитие и естественный отбор // Онтогенез. — 1984. — Т. 15.
№2.-С. 115-136.
Шишкин М. А. Эпигенетическая система как объект селективного преобразования // Мор-
фология и эволюция животных. — М.: Наука, 1986. — С. 63—74.
Шляков Р. Н. К вопросу о происхождении и эволюции печеночных мхов // Флора. Систе-
матика и филогения растений. — Киев: Наук, думка, 1975а. — С. 133—145.
Шляков Р. Н. О происхождении маршанциевых печеночников (Hepaticae, Marchantiidae) И
Филогения высших растений. — М.: Наука, 1982. — С. 162—163.
Шляков Р. Н. Печеночные мхи. Морфология, филогения, классификация. — Л.: Наука,
19756.-148 с.
Шмалъгаузен И. И. Основы сравнительной анатомии позвоночных. — М.: Наука, 1947. —
С. 404-498.
Шмалъгаузен И. И. Проблемы дарвинизма. — М.: Наука, 1969. —493 с.
Шмалъгаузен И. И. Происхождение наземных позвоночных. — М.: Наука, 1964. — 271 с.
Шмалъгаузен И. И. Пути и закономерности эволюционного процесса. — М.; Л.: Изд-во
АН СССР, 1939.-231 с.
Шмалъгаузен И. И. Факторы эволюции. — М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1946. — 395 с.
Шмалъгаузен И. И. Факторы эволюции. Теория стабилизирующего отбора. — 2-е изд., пе-
рераб. и доп. — М.: Наука, 1968. — 451 с.
Шмидт В. М. Количественные показатели в сравнительной флористике // Бот. журн. —
1974. - Т. 59, № 7. - С. 929-940.
Шрам Ф. Р. О релятивистско-квантово-механическом подходе к эволюции // Журн. общ.
биологии. — 1980. — Т. 41, № 4. — С. 557—573.
Шубников А. В.. Копцик В. А. Симметрия в науке и искусстве. — М.: Наука, 1972. — 339 с.
Шеголев А. К. Особенности позднепалеозойского растительного покрова в пределах
экваториально-субтропических поясов как одного из основных компонентов биосферы // Па-
леонтология и эволюция биосферы: Тез. докл. XXV сес. ВПО. — Л.: Наука, 1979. — С. 53—54.
Эрлих П., Холм Р. Процесс эволюции. — М.: Мир, 1966. - 173 с.
415
Юсуфов А. Г. Значение вегетативного размножения в прогрессивной эволюции растений //
Закономерн. прогрес. эволюции. — Л.: Наука. 1972. - С. 393—399.
Юсуфов А. Г. К вопросу о значении регенерации и вегетативного размножения в прогрес-
сивной эволюции растений // Журн. общ. биологии. — 1971. — Т. 32, № 5. — С. 584—592.
Юсуфов А. Г. К дискуссии о понимании механизмов эволюции// Методологии, пробл. эво-
люц. теории. — Тарту: АН ЭССР, 1984. — С. 39—41.
Яблоков А. В. Особенности современного этапа развития эволюционной теории // Итоги
науки и техники. Зоология позвоночных. — М.: ВИНИТИ, 1975. — Т. 7. Проблемы теории эво-
люции. — С. 5—28.
Яблоков А. В. Развитие эволюционных взглядов и ленинская теория познания // Журн.
общ. биологии. — 1970. — Т. 31, № 2. — С. 147—156.
Яблоков А. В. Существует ли специальный механизм макроэволюции? И Микро- и макро-
эволюция. — Тарту: ТГУ, 1980. — С. 62—64.
Яблоков А. В., Познанин Л. П. Особенности современного этапа развития эволюционной
теории // Итоги науки и техники: Зоология позвоночных. — М.: ВИНИТИ, АН СССР, 1975. —
Т. 7. Проблемы теории эволюции. — С. 5—28.
Яблоков А. В., Юсуфов А. Г. Эволюционное учение. — М.: Высш, шк., 1976. - 331 с.
Яблоков А. В., Юсуфов А. Г. Эволюционное учение. - 3-е изд., перераб. и доп. — М.:
Высш, шк., 1989. — 335 с.
A molecular approach to the phylogeny of bryophytes: cladistics analysis of chloroplast-encoden
16-S and 23-S ribosomal RNA genes / B. D. Mischler, P. H. Thrall, J. S. Hoppe et al. // Bryologist. —
1992.-P. 172-180.
Abbas A., Godward M. В. E. Chromosome numbers in some members of Chaetophorales H Lab-
dev. J. Sci. Tech. — 1965. — Vol. 3. — P. 269. — Прив. no: Newton M. E., 1986.
Ahonen J. — 2005. — Прив. по: Потемкин А. Д., 2007.
Albrech P. — 1981. — Прив. по: Татаринов Л.П., 1987a.
Albrech P. Ontogenesis and morphological diversification // Amer. Zool. - 1980 — Vol. 20. —
P. 653-667. - Прив. по: Татаринов Л. П., 1987a.
Allard RAY — 1975. — Прив. по: Рипецкий P.T., 1992.
Amadon D. Specialization and evolution // Amer. Nat. — 1943. — Vol. 77. — P. 33—141.
Anderson L. E. Chromosome studies of bryophytes: an assessment // H. Hattori Bot. Lab. — 1984. —
Vol. 55.-P. 187-197.
Anderson L. E. Cytology and reproductive biology of mosses // The mosses of North America. —
AAAS, San Francisco: Pacific Div., 1980. — P. 37-76.
Anderson L. E., Crum H. A., Buck W. R. List of the mosses of North America north of Mexico //
Bryologist. — 1990. — Vol. 93, N 4. — P 448—499.
Ando Y. — 1978. — Прив. no: Smith A. J. E., 1986.
Andrews H. N. Notes on Belgian specimens of Sporogonites // Paleobotanist. — 1960. — Vol. 7,
N2-P. 85-89.
Aro E. M., Niemi H, Valanne N. Structural and functional studies on bryophyte photosynthesis //
5th Int. Congr. Photosynth. — Halkidiki, 1980. Abstr. S.I., s.a. — P. 23.
Asakawa Y. Chemical relationships between algae, bryophytes and pteridophytes // J. Bryol. —
1986. - Vol. 14, N 1. -P. 59-70.
Augros R., Stanciu G. Systematic differentiation. A new evolutionary syntesis И Biol. Forum. —
1987. - Vol. 80, N 4. - P. 531-556.
Axel-Gunther H. Unsere Waldbaume-ein Beispiel des bergenzten Gigantismus in der Evolution //
Allg. Forstz. - 1984. - Vol. 39, N 33-34. - P. 852-854.
Banerjee R. D., Sen S. P. Antibiotic activity of bryophytes // The Bryologist. — 1979. — Vol. 82,
N2.-P. 141-153.
Banks H. P. — 1975. — Прив. по: Красилов В. A., 1982.
Barbault R. Peut-on encore parler de selection-r et de selection-k? // Actes Colloq. biol. po-
pular — Lyon, 1987. — S. 11—17.
416
Barlett E. M. A comparative study of the development of the sporophyte in the Anthocerotaceae,
with special reference to the genus Anthoceras // Ann. Bot. - 1928. — Vol. 42. - P. 409-430.
Bartolomew-Began S. E. The sporeling ontogeny of Haplomitrium mnioides H Amer. J. Bot. —
1989. - Vol. 76, N 6. - Suppl. - P. 3-4.
Bartolomew-Began S. E. — 1990, 1991. — Прив. no: Renzaglia K. S., 2007.
Beaty С. B. — 1978. - Прив. no: Miller H. A., 1979.
Beer G. R. de Embryology and evolution. — Oxford: Clarendon, 1930. — 116 p.
Beer G. R. de. Embryos and ancestors. — Oxford, 1940. — 108 p.
Belke G. Notice sur 1’histoire naturelie du district de Radomysl (Gouvern. de Kief) // Bull, de la
Soc. imp. desNatur. de Moscow. — 1866. — Vol. 39, N 1. — P. 214—251.
Berrie G. K. — 1963. — Прив. по: Шляков P. H., 19756.
Bierhost D. W. Morphology of vascular plants. — N. Y.: Macmillan Co., 1971. - 560 p.
Bishler H„ Jovet-Ast S. The biological significance of morphological characters in Marchantiales
(Hepaticae) И Bryologist. - 1981. - Vol. 84. N 2. - P. 208-215.
Blaikley N. M. The structure of the foot in certain mosses and in Anthoceros laevis // Frans. Roy.
Soc. Edinberg. — 1933. — Vol. 57. — P. 699—709. — Прив. no: Schuster, 1984c.
Bock W. J. Preadaptation and multiple evolutionary pathways // Evolution. — 1959. — Vol. 13, N 2. —
P. 194-211.
Bold H. C. Some aspects of classification of the plant kingdom // ASB Bull. — 1956. — Vol. 3. —
P. 35-38, 51.
Bold H. C„ Alexopoulos C. J., Delevoryas T. Morphology of plants and Fungi. — 4th ed. — N. Y.:
Harper & Row, 1980. — 819 p.
BoldH. C„ Wynne M. J. Introduction to the algae, structure and reproduction. — N. Y.: Prentice-
Hall, Englewood Cliffs, 1978. - Прив. no: Crandall-Stotler B., 1984.
Bopp M. Aspecte der Physiologic und der Phylogenie der hormonalen Regulation der Knospen-
bildung in Laubmoosen // Bryophyt. Biblioth. — 1978. — Vol. 13. — S. 777—783.
Boudier P. — 1988. — Прив. no: Renzaglia K. S. et al., 2007.
Bower F. O. — 1890. — Прив. no: Steere W. C., 1969.
Bower F. O. Primitive land plants also known as the Archegoniatae. — 1935. — Прив. no:
Зеров Д. К., 1927.
Bower F. O. Tne Origin of a land Flora. — London: MacMillan & Co., 1908. — 727 p.
Brotherus V. F. Andreaeaceae H A. Engler (ed.), Die Naturlichen Pflanzenfamilien. — Leipzig:
W. Engelmann, 1924-1925. - 2 Aufl. -Bd. 10. - 1924. - P. 129-131.
Brotherus V. F. Musci (Laubmoose) // Там же. — 2 Aufl. — Bd. 10. — P. 129—478; Bd. 11. — P. 1—542.
Brown R. C., Lemmon В. E. - 1988, 1989, 1990a, 1990b, 1993, 1997, 2001. - Прив. no: Renza-
glia K. S. et al., 2007.
Brown R. C., Lemmon В. E. Monoplastic cell division in the liwerworth Monoclea: Abstr. Annu.
Meet. Bot. Soc. Amer., San Antonio, Gexas, 4—8 Aug., 1991 // Amer. J. Bot. — 1991. — Vol. 78, N 6. —
Suppl. — P. 4.
Brown R. C., Lemmon В. E. Spore wall development in Andreaea (Musci'. Andreaeopsida) // Am.
J. Bot. - 1984. - Vol. 71, N 3. - P. 412-420.
Brown R. C„ Lemmon В. E. Sporogenesis in bryophytes I I Adv. Bryol. — 1988.—Vol. 3. — P. 153—223.
Brown R. C„ lemmon В. E„ Carother Z. B. Spore wall development in Sphagnum lescurii // Can.
J. Bot. - 1982. - Vol. 60, N 11. - P. 2394-2409.
Bryophyte phylogeny: Advancing the molecular and morphological frontiers / K. S. Renzaglia,
S. Schuette, R. J. Duff et al. // The Bryologist. - 2007. - Vol. 110, N 2. - P. 179-213.
Buch H. Uber die Wasser — und Mineralstoffversorgung der Mosse. 2 // Soc. Sci. Fennica Som-
mentat. Biol. — 1947. — Bd. 9, N 20. — 61 s.
Burr F. A. Phylogenetic transitions in the chloroplasts of the Anthocerotales 1. The number and
ultrastructure of the mature plastids // Am. J. Bot. — 1970. — Vol. 57. — P. 97—110.
Busche R. Als Laubmoosreste gedeutete Pflanzenfossilien aus den lebacher Schichten (Autunien)
von St. Wendel, Saar // Argumenta paleobotanica. — 1968. — Bd. 2. — S. 1—14.
417
Campbell D. H. — 1918. — Прив. no: Crandall-Stoler B., 1984.
Campbell D. H. — 1924. — Прив. по: Зеров Д. К., 1972.
Campbell D. H. — 1925. — Прив. по: Зеров Д. К., 1972.
Campbell D. H. The evolution of the land plants. — Stanford. Calif.: Univ. Press, 1940. — 731 p.
Campbell E. O. Problems in the origin and classification of bryophytes with particular reference
to liverworts // N. Z. J. Bot. - 1971. - Vol. 9, N 4. - P. 678-688.
Campbell E. O. Monoclea (Hepaticae), distribution and number of species // The Bryologist. —
1987. - Vol. 90, N 4. - P. 371-373.
Carafa A. et al. — 2005. — Прив. no: Renzaglia K. S. et al., 2007.
Carothers Z. B., Rushing A. E. Comparative morphology of the bryophyte blepharoplast // Adv.
Bryol. - 1988. - Vol. 3. -P. 95-134.
Carothers, Z. B., Rushing A. E. Blepharoplast structure in Treubia tasmanica Schust. and Scott //
Amer. J. Bot. — 1989. — Vol. 76, N 6. — Suppl. — P. 5.
Cavers F. — 1911. — Прив. no: Crandall-Stotler, 1984.
Celakovsky L. — 1874. — Прив. по: Зеров Д. К., 1972.
Chadefaud M. Les Psilotinees et levolition des Archegoniates // Bull. Soc. Bot. France. — 1950. —
Vol. 97.-S. 99-100.
Chang Hand-ta. Чжуншань дасюэ сюэбао. Цзыжань кэсюэ-бань И Acta sci natur. univ. Sun-
yatseni. - 1986. - Vol. 3. - P. 3-11.
Chapman V. J. The algae. — London, 1962. — 472 p.
Chapman V. J. — 1975. — Прив. по: Дубина Д. В., 1992.
Checklist of mosses of Canada. 2 / R. RJreland, G. R.Brassard, W. B. Schofield, D. H. Vitt //
Lindbergia. - 1987. - Vol. 13, N 1-2. - P. 1-62.
Chekanowski J. — 1913. — Прив. по: Шмидт В. M., 1974.
Chitaley S., Yawale N.R. — 1980. — Прив. no: Krassilov V. A., Schuster R. M., 1984.
Christensen G. Remark on the phylogeny of the Bryophyta // Bot. Tidskr. — Vol. 53, N 3. - P. 317.
Christensen G. Some considerations on the phylogeny of the Bryophyta // Bot. Tidskr. — 1954. —
Vol. 51.-P. 53-58.
Church A. Fl. Thalassiophyta and subaerial transmigration. — Oxford, 1919. — 95 p.
Contribution of genosistematics to current concepts of phylogeny and classification of bryo-
phytes / A. V. Troitsky, M. S. Ignatov, V. K. Bobrova, L. A. Milyitina // Biochemistry (Moscow). —
2007. - Vol. 72, N 12. - P. 1368-1376.
Cooke T.J. et al. — 2003. — Прив. по: Потемкин А. Д., 2007.
Cope E. D. - 1867. - Прив. по: Воробьева Э. И., Назаров В. М., 1988.
Соре Е. D. - 1896. - Прив. по: Воробьева Э.И., 1980.
Соре Е. D. The origin of the fittest: Essays on evolution. — London, N. Y., 1887. — 467 p.
Corner E. J. H. The Durian-theory of the origin of the modern tree // Ann. Bot. N. S. — 1949. —
Vol. 13, N 52.-P. 23-66.
Corruccini R. S., Baba M. et al. — 1980. — Прив. по: Воронцов H. H., 1988.
Cove D. J. — 1983. — Прив. по: Рипецкий P. T., 1992.
Crandall-Stotler B. Morphogenesis, developmental anatomy and bryophyte phylogenetics: con-
traindication of monophyly // J. Bryol. — 1986. — Vol. 14, N 1. — P. 1—23.
Crandall-Stotler B. Morphogenetic designs and a theory of Bryophyte origin and divergence //
BioScience. - 1980. - Vol. 30, N 9. - P. 580-585.
Crandall-Stotler B. Morphology/anatomy of hepatics and anthocerotes П Adv. in Bryol. - 1981. —
Vol. 1. -P. 1-74.
Crandall-Stotler B. Musci, hepatics and anthocerotes — an essay on analogues // New manual
of bryology / RM. Schuster (ed.). - Vol. 2. - Nichinan, Japan: Hatt. Bot. Lab., 1984. - P. 1093-1128.
Crandall-Stotler B., Guerke W. R. Developmental anatomy of Jubula Dum. (Hepaticae) // The
Bryologist. - 1980. - Vol. 83. - P. 179-201.
Crandall-Stotler B., Stotler R. E., Long D. G. Phylogeny and classification of the Marchan-
tiophyta // Edinburgh journal of botany. — 2009. - Vol. 66, N 1. - P. 155—198.
418
Crandall-Stotler В. J. — 1976. — Прив. no: Shaw J., Renzaglia К., 2004.
Crandall-Stotler В. J. et al. — 2005. — Прив. по: Потемкин А. Д., 2007.
Cronberg N. Patterns of variation in morphological characters and isoenzymes in populations
of Sphagnum capillifolium (Ehrh.) Hedw. and .S’, rubellum Wils, from two bogs in southern Swe-
den // J. Bryol. - 1989. - Vol. 15, N 4. - P. 683-696.
Cronquist A. — 1980. — Прив. по: Пименов M. Г., Борисова Л. Ф., 1987.
Cronquist A. The divisions and classis of plants // Bot. Rev. — 1960. — Vol. 26, N 4. — P. 426—482.
Cronquist A. The status of the general system of classification of flowering plants // Ann. Mis-
souri Bot. Garden. - 1965. — Vol. 52. - P. 3.
Crosby M. R. The diversity and relationships of mosses // The mosses of North America IR. J. Tay-
lor, A. E. Leviton (eds.). — Pacific Division, A.A.A.S., San Franc., 1980. — P. 115—129.
Crum H. — 1976. — Прив. no: Newton M. E., 1986.
Crum H. - 1982. — Прив. по: Филин В. P., 1984a.
Crum H., Anderson L. E. Mosses of Eastern North America. — N. Y.: Columbia University
Press, 1981.
Crum H., Seppelt R. D. — 1999. — Прив. no: Troitsky et al., 2007.
Cummins H„ Wyatt R. - 1981. — Прив. по: Рипецкий P. T., 1992.
Darwin C. — 1872. — Прив. по: Красилов В. A., 1986.
Davis В. M. The origin of the archegonium // Ann. Bot. — 1903. — Vol. 17. — P. 477—492.
Davis E. C. — 2004. — Прив. no: Renzaglia K. et al., 2007.
Davison P. G„ Smith D. K., McFarland K. D. The discovery of antheridia in Takakia // ABS Bul-
letin. - 1989. - Vol. 36. - P. 65.
Delpino. - 1888. — Прив. по: Потемкин А. Д., 2007.
Devereux R., Loeblich A. R., Fox G. E. Higher plant origins and the phylogeny of green
algae // J. Mol. Evol. - 1990. - Vol. 31.. N 1. - P. 18-24.
Dixon H. N. Classification of mosses И Manual of Bryology / Fr. Verdoorn (ed.). — Hague, 1932. —
P. 397-412.
Dobzhansky G. Evolution, genetic and man. — N. Y.: Wiley, 1955. — 347 p.
Doebbeler P. — 1997. — Прив. no: Renzaglia K. S. et al., 2007.
Doyle J. A., Donoghue M. J. Fossils and seed plant phylogeny reanalyzed // Brittonia. - 1992. -
Vol. 44, N 2.-P. 89-106.
Duckett J. G. An ultrastructural study of antheridial plastids in Anthoceros laevis L. // Cytobi-
ologie. - 1975. - Vol. 10. - P. 432-448.
Duckett J. G. Ultrastructure in bryophyte systematics and evolution: an evaluation // J. Bryol. —
1986. - Vol. 14, N 1. P. 25-42.
Duckett J. G. et al. — 1998. — Прив. no: Renzaglia K. S. et al. 2007.
Duckett J. G. et al. — 2006a. — Прив. no: Renzaglia K. S. et al., 2007.
Duckett J. G., Carothers Z. B. — 1979. — Прив. no: Duckett J. G., 1986.
Duckett J. G., Carothers Z. B., Miller С. C. J — 1984. — Прив. no: Duckett J. G., 1986.
Duckett J. G„ Carothers Z. B., Miller С. C. J. Comparative spermatology and bryophyte phy-
logeny // J. Hattori Bot. Lab. - 1982. - Vol. 53. - P. 107-125.
Duckett J. G., Lignore R. - 2003. — Прив. no: Renzaglia K. S. et al. 2007.
Duff R. J. et. al. — 2007. — Прив. no: Renzaglia K.S. et al., 2007.
During H Life strategies of bryophytes: a preliminary review //Lindbergia. —1979.— Vol. 5.—P. 2—18.
Eddy A. A revision of African Sphagnales // Bull. British Mus. (Nat. Hist.). — Bot. ser. — 1985. —
Vol. 12, N3.-P. 77-162.
Eddy A. Taxonomy and evolution of Sphagnum // Bryophyte Syst. Int. Symp. — London e. a.,
1979.-P. 109-121.
Edwards D. A late Sulirian flora from the Lower Old Red Sandstone of south-west Dyfed H Palaeon-
tolody. - 1979. - Vol. 22. - P. 23-52.
Edwards D„ Fanning U, Richardson J. B. Stomata and sterome in early land plants // Nature. -
1986. - Vol. 223, N 6087. - P. 438-440.
419
Edwards D. S. Aglaeophyton major, a nonvascular land-plant from the Devonian Rhynie Shert //
Bot. J. Linnean Soc. - 1986. - Vol. 93, N 2. - P. 173-204.
Eggert D. A. The sporangium of Horneophyton lignieri (Rhyniophytina) // Amer. J. Bot. — 1974. —
Vol. 61,-P. 4.
Eldredge N., GouldS. J. Punctuated equilibria an alternative to phyletis gradualisma // Models in
paleobiology. — San Francisco, 1972. - P. 82—115.
Engel J. J. Hepaticopsida // Classification of Living Organisms / S. Parker (ed.) —Vol. 1. — N. Y.:
McGraw-Hill, 1982. -P. 271-304.
Erdtman G. Pollen and Spore Morphology / Plant Taxonomy. Gymnospermae, Bryophyta (Text) H
An introduction to Palynology, 3. — Stockholm: Almqvist Wiksell, 1965.
EvansA.W.— 1939. — Прив. по: Зеров Д. К., 1972.
Fabre M. C. Etude de 1’archegone de Sphagnum palustre. 1. Le gamete femelie et la fecondativn //
Cn. J. Bot. - 1987. - Vol. 65, N 11. - S. 2233-2242.
Favre-Duchartre M. — 1967. — Прив. по: Петров Ю. E., 1986.
Feldmann J. Les cycles de reproduction des Algues et leurs rapports avec la phylogenie // Rev.
cytol. et biol. ved. — 1952. — Vol. 13, N 1—2. — P. 1—49.
FerlingE. — 1957. — Прив. no: Grahn O., 1985.
Fleischer M. Die Musci der Flora von Buitenzorg. — Leiden. 3. — 1906—1908.
Fleischer M. Naturliches System der Laubmoose // Hedwigia. — 1920. — Vol. 61. — P. 390—400.
Forrest L. L., Crandall-Stotler B. J. —2004. — Прив. no: Renzaglia K. S. et al., 2007.
Frey W Morphologic und Anatomie der Laubmoose // Adv. Bryol. / W. Schultze-Motel (ed.). -
1981.-Vol. l.-P. 399-477.
Fritsch F. E. — 1916. — Прив. по: Зеров Д. К. — 1972.
Fritsch ЕЕ, — 1921. — Прив. по: Зеров Д. К. — 1972.
Fritsch F. Е. — 1945. — Прив. по: Шляков Р. Н. — 19756.
Fritsch М. Index to plant chromosome numbers — Bryophyta // Reg. Veg. - 1982. - Vol. 108. -
P. 1-268.
Fulford M. Contemporary thought in morphology: Hepaticae and Anthocerotae // Phytomorphol-
ody. - 1964. - Vol. 4, N 1. - P. 103-119.
Fulford M. Evolutionary trends and convergence in the Hepaticae H The Bryologist. — 1965. —
Vol. 68,N l.-P. 1-31.
Futuyma D. J. Sturm und Drung and the evolutionary synthesis // Evolution (USA). — 1988. —
Vol. 42, N 2.-P. 217-226.
Galatis B., Apostolakos P., Katsaros C. — 1978a. — Прив. no: Crandall-Stotler B., 1984.
Galatis B„ Katsaros S, Apostolakos P. — 1978b. - Прив. no: Crandall-Stotler B., 1984.
Gambardella R. Sporoderm ultrastructure in four species of the liverwort Fossombronia //
G. Bot. Ital. - 1987. - Vol. 121, N 1-2. -P. 55-68.
Gambardella R., Ligrone R., Castaldo R. — 1981. — Прив. no: Crandall-Stotler B., 1984.
Gambardella R. et al. — 1994. — Прив. no: Renzaglia K. S. et al., 2007.
Gams H Bryocenology (Moss-societes) // Manual of Bryology. — The Hague, 1932. — P. 323—366.
Gams H Remarques sur les affinites entre les Mousses primitives // Rev. et Lichenol. - 1959. — Vol. 28,
N 3-4.-P. 326-329.
Gams H Remarques ulterieures sur la philogenie des Sphaignes // Rev. Bryol. et Lichenol. —
1962. - Vol. 31, N 1-2. - S. 1-4.
Garbary B. J. et al. — 1993. — Прив. no: Renzaglia K. S. et al., 2007.
Garstang W. The morphology of the Tunicata and its’ bearings on the phylogeny of Chordat.,
Quart. // J. of Microscopical Science. — 1928. - Vol. 72. - P. 51—187.
Garstang W. The theory of rekapitulation. The critical restatment // J. Linn. Soc Zool. — L.,
1922.-Vol. 35.-P. 81-101.
Gerhart J. — 1981. — Прив. по: Татаринов Л. П., 1987a.
GibbsS.P.— 1962.—Прив. no: Crandall-Stotler B., 1984.
Glime J.M. — 1963. — Прив. по: Матасов В. И., 1991.
420
Goebel К. — 1898. — Прив. по: Crandall-Stotler В., 1984.
Goebel К. — 1902. - Прив. по: Schuster R. М., 1984b.
Goebel К. — 1910. — Прив. по: Schuster R. М., 1984b.
Goebel К. Organographie der Pflanzen. 2. Bryophyten-Pteridophyten. — 3 Aufl. — Jena, 1930. -
S. 643-1378.
Goffinet B., Buck WR. - 2004. — Прив. no: Troitsky A. V. et al., 2007.
Goldschmidt R. The material basis of evolution. — New Haven; London; Oxford, 1940. - 436 p.
Goldsmith E. Evolution, neo-darwinism, and the paradigm of scince // Ecologist. - 1990. - Vol. 20,
N 2.-P. 67-73.
Goodwin В. C. — 1979. - Прив. по: Мирабдуллаев, 1985.
Goodwin В. C. — 1982. — Прив. по: Мирабдуллаев, 1985.
Gould S. J. Is a new and general theory of evolution emerging? // Paleobiology. — 1980a. — Vol. 6,
N2.-P. 115-151.
Gould S. J. Ontogeny and phylogeny. — Cambridge (Mass): Harvard Univ, press., 1977. — 501 p.
Gould S. J. The evolutionary biology of constraint // Daedalus. — 1980b. — Vol. 109. - P. 39-52.
Gould S. J., Eldredge N. Punctuolequilibria // Paleonbiology. — 1979. — Vol. 3. - P. 115—151.
Graham L. E. — 1993. — Прив. no: Shaw J. K., Renzaglia K. S., 2004.
Graham L. E. Coleochaete and origin of land plants // Am. J. Bot. —1984.—Vol. 71, N 4. — P. 603—608.
Graham L. E. The occurence, evolution and phylogenetic significance of parenchyma in Co-
leochaete Brev. (Chlorophytd) // Am. J. Bot. — 1982. — Vol. 69. —P. 447—454.
Graham L. E. The origin ofthe life cycle ofland plants//Am. Sci. —1985.-Vol. 73,N2.-P. 178-186.
Graham L. E. Ultrastructure of spermatogenesis in Coleochaete И J. Prycol. —1980. — Vol. 16. —P. 15.
Graham L. E. et al. — 2000. — Прив. no: Renzaglia K. S. et aL, 2007.
Graham L. E., McBride G. E. — 1974. — Прив. no: Graham L. E., 1985.
Graham L. E., Wilcox L. W — 2004. — Прив. no: Shaw J.K., Renzaglia K.S., 2004.
Grahn O. Macrophyte biomass production in SW Sweden // Ecol. Bull. — 1985. — Vol. 37. -
P. 203—212. (Stockholm).
Grant V. — 1983. — Прив. по: Тахтаджян A. JI., 1983.
Grant V. Chromosome number patterns in primitive angiosperms // Bot. gaz. — 1982. — Vol. 143. —
P. 390-394.
Gray J. — 1984. — Прив. no: Edwards D., Fanning U., Richardson J. B., 1986.
Gray J., Boucot A. J. Early vascular land plants: proof and conjecture // Lethaia. — 1977. — Vol. 10. —
P. 145-147.
Greene S. W. Are we satisfied with the rate at which bryophyte taxonomy is developing? // J. Hat-
tori Bot Lab. - 1976. - Vol. 41. - P. 1-6.
Grime J. P., Rincon E. R., Wickerson В. E. Bryophytes and plant strategy theory: [Pap.] Int.
Symp. Bryophyte EcoL, Edunburgh, 19-22 July, 1988 // Bot. J. Linn. Soc. — 1990. — Vol. 104,
N 1-3.-P. 175-186.
Grolle R. — 1969. — Прив. по: Шляков P. H., 19756.
Grolle R. Hepatics of Europe including the Azores: an annotated list of speciees, with synonyms
from the recent literature // J. Bryol. — 1983. — Vol. 12. —P. 403—459.
Guerrant E. O. Heterochrony in plants. The intersection of evolution ecology and ontogeny //
Heterochrony Ever.: Multidis — cip. Approach. -N. Y., 1988. — P. 111-133.
Haeckel E. — 1916. — Прив. по: Татаринов Л. П., 1976.
Hagemann W. Moose und Farne: ein Vergleich Aufsatze und Reden // Senckenburg. Natur-
forsch. ges. - 1978. - Vol. 29. - S. 91-118.
Haig D. Homologous versus antithetic alternation of generations and the origin of sporophytes //
Bot. Rev. - 2008. - Vol. 74. - P. 395-418.
Halle T G.— 1916. — Прив. по: Шляков P. H., 19756.
Hardy A. C. - 1954. - Прив. по: Жердев P. B., 1972.
Harris T. M. Naiadita, a fossil bryophyte with reproductive organs // Ann. Bryol. — 1939. —
Vol. 12.-P. 57-70.
421
Haskell G. Some evolutionary problems concerning the Bryophyta // The Bryologist. — 1949. —
Vol. 52.-P. 49-57.
Hassel de Menendez G.G. — 1980. — Прив. no: Schuster R. M., 1984b.
Hebant C. Conducting tissues in bryophyte systematics // Bryoph. Syst. Int. Symp. — London e.a.,
1979.-P. 365-383.
Hebant Ch. The conducting tissues of bryophytes // Bryophyt. Biblioth. —1977. — Vol. 10. — P. 1-157.
Heinrichs J. et al. — 2005. — Прив. no: Renzaglia K. S. et al., 2007.
Heintze A. — 1927. — Прив. по: Зеров Д. К., 1972.
Hemsley A. R. The ultrastructure of the spore wall of the triassic bryophyte Naiadita lance olata //
Rev. Palaebot. and Palynol. - 1989b. - Vol. 61, N 1-2. - P. 89-99.
Hemsley A. R. The ultrastructure of the spores of the devonian plant Parka decipiens H Ann.
Bot. (USA). - 1989a. - Vol. 64, N 3. - P. 359-367.
Henning W. — 1950. — Прив. по: Тахтаджян A. JI., 1987.
Henning IV. Phylogenetic Systematics. — Urbana: Uniev. Illinois Press, 1966.
He-Nugren X. et al. — 2000. — Прив. по: Потемкин А. Д., 2007.
Hofmeister W. — 1851. — Прив. по: Зеров Д. К., 1972.
Holferty G. M. — 1904. — Прив. по: Зеров Д. К., 1972.
Hollo-way J. E. — 1938. — Прив. по: Козо-Полянский Б. M., 1974.
Holloway J. E. Further studies on the prothallus, embryo and young sporophyte of Tmesipteris //
Trans. Proc. New. Zeal Inst. — 1921. — Vol. 23. — P. 386—422.
Holloway J. E. The gametophyte, embryo and young rhizome of Psilotum triguetrum Swartz //
Ann. Bot. - 1939. - N. S. - Vol. 3. N 10. - P. 314-336.
Hori H, Satow U., Yoshinaga K. Possible emergence of Bryophyta from Pteridophyta by de-
generation as deduced from 5-S pPHK and five chloroplast genes: 63rd Annu Meet genet. Soc. Jap.
Fukouka // Jap. J. genet. - 1991. - Vol. 66, N 6. — P. 753.
Hueber F. M. Hepaticites devonicus, a new fossil liverwort from the Devonian of New York //
Ann. Missouri bot. gard. — 1961. — Vol. 48. — P. 125—132.
Humphrey H. B. — 1906. — Прив. no: Schuster R. M., 1984b.
Huneck S, Schreiber K. Wachstumsregulatorische eigenschaffen von Flechen — und Moosinha-
Itsstoffen // Phytochemistry. — 1972. — Vol. 11. — P. 2429—2434.
Huxley J. Evolution. The modern synthesis. — London, Allen, 1942. — 645 p.
Hyatt A. — 1866. — Прив. по: Воробьева Э. И., Назаров В. М_, 1988.
Ignatov М. S. Moss diversity patterns on the territory of the former USSR // Arctoa. - 1993. —
Vol. 2.-P. 13-47.
Ignatov M. S, Tan В. C. Orthodontopsis, a new genus of Bryaceae (Musci) from southern Sibe-
ria, USSR // J. Hattori Bot. Lab. - 1992. - Vol. 71. - P. 165-173.
Inoue H. — 1961. — Прив. по: Шляков P. H., 19756.
Inoue S. Kariological studies on Takakia ceratophylla and T. lepidozioides // Hattori Bot. Lab. —
1973. - Vol. 37. - P. 275-286.
Jablonska E., Lamb M. J. The inheritance of acquired epigenetic variations // J. Theor. Biol. —
1989. - Vol. 139, N 1 - P. 69-83.
Jarzen D. M. — 1979. — Прив. no: Krassilov V. A., Schuster R. M., 1984.
Jedrzejko K. Proba wyroznienia brio-apofilow we florze gornoslaskiego Okregu Przemys-
lowego H Arch. ochr. srodow. — 1987. — N 3—4. — S. 185—200.
Jeffrey C. The origin and differentiation of the archegoniate land-plants // Bot. Not. — 1962. —
Vol. 115, N 1-4.-P. 446-454.
Jennings E. O. — 1928. — Прив. по: Шляков P. H., 19756.
Jovet-Ast S. Bryophyta // Traite de Paleobotanique / E. Boureau (ed.) — Masson, Paris, 1967. -
Vol. 2. - S. 17-186.
Kashyap S. R. — 1919. — Прив. no: Mehra P. N., Handaoo O. N., 1953.
Kato M., Akiyama H. — 2005. — Прив. no: Renzaglia K. S. et al., 2007.
Kelch D. G. et al. — 2004. — Прив. no: Renzaglia K. S. et al., 2007.
422
Kelch D. G., Driskell A., Mishler B. D. — 2004. — Прив. no: Renzaglia K.S. et al., 2007.
Kenrik P., Crame P.R. — 1997. — Прив. по: Потемкин А. Д., 2007.
Kienitz-Gerloff F. Untersuchungen uber die Entwisklungsgeschichte der Laubmooskapsel
und die Embryoentwicklung einiger Polypodiaceen // Bot. Ztg. — 1878. — S. 33-63. - Прив. no:
Матасов В. И., 1991.
Kobiyama Y. et al. —2003. — Прив. no: Renzaglia K. S. et al., 2007.
Konopka A. S. et al. — 1997. — Прив. по: Игнатов M. С., Щербаков Д. E., 2009.
Koponen T. Generic revision of Mniaceae Mitt. (Bryophyta) И Ann. Bot. Fennici. — 1968. — Vol. 5. -
P. 117-151.
Kottke J., Nebel M. - 2005. — Прив. no: Renzaglia K. S. et al., 2007.
Krassilov V. A. Orestovia and the origin of vascular plants // Lethaia. - 1981. — Vol. 14, N 3. -
P. 235-250.
Krassilov V. A., Schuster R. M. Paleozoic and Mesozoic fossils // New manual of bryology /
R. M. Schuster (ed.) — Vol. 2. — Nichinan: Hatt. Bot. Lab., 1984.—P. 1172—1193.
Kulczynski S. Torfowiska Polesia. — T. 2. — Krakow, 1940.
Kursanov L. — 1910. — Прив. по: Шляков P.H., 19756.
Kuwahara Y. The family Metzgeriaceae in the North and South East Asia, Pacific Oceania,
Austalia and New Zealand // Rev. bryol. lichenol. — n. s. — 1966. — Vol. 34, N 1—2. — P. 191—239.
Lacey W. S. Fossil bryophytes // Biol. Rev. — 1969. - Vol. 44. - P. 189-205.
Lampa E. — 1903. — Прив. no: Schuster R. M., 1984c.
Lang W. H. — 1907. — Прив. no: Schuster R. M. — 1984c.
Leibenguth F. — 1985. — Прив. по: Рипецкий P. T., 1992.
Leitgeb H. — 1879. — Прив. no: Schuster R. M., 1984c.
Leitgeb H. — 1874—1881. — Прив. по: Потемкин А. Д., 2007.
Lewin R. A loopsided look at evoluton // Science. — 1988. — Vol. 241, N 4863. — P. 291—293.
Lewis L. A. — 1980. — Прив. no: Crandall-Stotler B., 1984.
Light J. J. — 1975. — Прив. no: Grahn O., 1985.
Lignier O. — 1914. - Прив. по: Зеров Д. К., 1972.
Lignore R. et al. - 2002. - Прив. no: Renzaglia K. S. et al., 2007.
Lignore R. et al. — 2000. — Прив. no: Renzaglia K. S. et al., 2007.
Ligrone R. Gambardella R. The sporophyte-gametophyte junction in bryophytes // Adv. Bryol. —
Berlin, 1988. - Vol. 3. - P. 225-274.
Loevtrup S. Epigenetics. — London etc.: Wiley, 1974. - 547 p.
Lomnicki A. Przygody ekologow i ewolucjonistow w krainie superorganizmow // Wiad. eko-
logiczne. - 1978. - T. 24. - P. 249-259.
Longton R. E. The biosystematic approach to bryology // J. Hattori Bot. Lab. - 1982. -
Vol. 53. - P. 1-19.
LotsyJ. P. — 1909. — Прив. по: Зеров Д. К., 1972.
Love A., Love D„ Sermolli R. E. G. R. — 1977. — Прив. no: Newton M. E., 1986.
Lovis J. D. — 1977. — Прив. no: Newton M. E., 1986.
Lundblad B. Contributions to the geological history of the Hepaticae. Fossil Marchantiales from
the rhaeticliassic coal-mines of Skromberga (prov. of Scania) // Svensk. bot. tidskr. — 1954. — Vol. 48,
N 2.-P. 381-417.
Lyon A. G. — 1964. — Прив. no: Scheirer D. C., 1980.
Magombo Z L. K. - 2003. - Прив. no: Troitsky A. V. et al., 2007.
Malmgren B. — 1984. — Прив. по: Татаринов Л. П., 1987a.
Malmgren B. A., Berggren V. A., Lohmann G P — 1984. — Прив. по: Татаринов Л. П., 1987a.
Margolin P. R. — 2002. — Прив. по: Потемкин А. Д., 2007.
Markham K. R, Porter L. J. — 1987. — Прив. no: Crandall-Stotler B., 1984.
Mattox К R., Stewart K. D. — 1984. — Прив. no: Crandall-Stotler B., 1986.
Mayr E. - 1975. — Прив. по: Иорданский H. H., 1986.
Mayr E. — 1983. — Прив. по: Паавер К. Л., 1984.
423
Mayr E. Principles of systematic zoology. - N. Y., 1969. - 428 p.
Mayr E. The study of evolution, historically viewed // Spec. PubL Acad. Nat. Sci. Phil. — 1977. —
Vol. 12.-P. 39-58.
McFarlana K. D., Smith D. K., Davison P. G. Observation on antheridial and apical organiza-
tion in Takakia ceratophylla'. Joint Meet. Can. Bot. Assoc. // Am. J. Bot. (Suppl.). — 1989. — Vol. 76,
N6.-P. 11.
McQueen Cyrus B. A. A biosystematic study of Sphagnum capillifolium sensu lato И The
Bryologist. - 1989. - Vol. 92, N 1. - P. 1-24.
Me achem C. A. The role of hypothesized direction of characters in the estimiation of evolution-
ary history // Taxon. - 1984. - Vol. 33, N 1. - P. 26-38.
Meeuse A. D. J. The early evolution of the Archegoniate; a re-appraisal // Acta bot. Neerl. — 1966. —
Vol. 15.-P. 162-177.
Mehnert E. Biomechanik erschlossen aus dem Principien der Organogenese. — Jena, 1898. - 177 s.
Mehra P. N. Evolutionary trends in Hepaticae with particular reference to the Marchantiales //
Phytomorphology. — 1969. — Vol. 19. — P. 203—218.
Mehra P. N. Phyletic evolution in the Hepaticae // Phytomorphology. — 1967. — Vol. 17, N 1. —
P. 47-58.
Mehra P. N., Handoo O. N. Morphology of Anthoceros electus and A. himalayensis and the phy-
logeny of the Anthocerotales // Bot. Gaz. — 1953. — Vol. 114, N 4. — P. 371-382.
Meyer K. — 1912. — Прив. по: Зеров Д. К. — 1972.
Meyer К. —1911. — Прив. по: Шляков Р. Н., 19756.
Meyer К. I. — 1930. — Прив. по: Шляков Р. Н., 19756.
Meyer К. I. —1931. — Прив. по: Шляков Р. Н., 19756.
Miller Н. A. Bryophyte evolution and geography // Biol. J. Linn. soc. — 1982. — Vol. 18, N 2. —
P. 145-196.
Miller H A. The phylogeny and distribution of the musci // Bryophyte syst. Int. Symp. — London e. a.,
1979.-P. 11-42.
Miller N. G. Fossil mosses of North America // The Mosses of North America / R. J. Taylor,
A. E. Veviton (eds.). — San Franc., Panific Div. AAAS. — 1980. —P. 9-36.
Miller N. G. Tertiary and quaternary fossils // New manual of bryology / R. M. Schuster (ed.). —
Vol. 2. — Nichinan: Hattori Bot. Lab., 1984. -P. 1194-1230.
Mischler B. D., Churchill S. P. A cladistic approach to the phylogeny of the ‘bryophytes’ // Bryt-
tonia. - 1984. - Vol. 36. - P. 406-424.
Mischler B. D. A Hennigian approach to bryophyte phylogeny // J. Bryol. — 1985. — Vol. 14,
N 1. - P. 71-81.
Mizutani M. Koke no Soseiki (Genesis of Mosses) // Shida to Koke (Fern and Mosses). — 1972. —
Vol. 7,N 1-2.-P. 1-9.
Mizutani M. Koke no Soseiki (Genesis of Mosses) // Там же — 1974. — Vol. 8, N 1. — P. 6.
Moenkemeyer W. Die Laubmoose Europas // Kryptogamen-Flora von Deutschland, Oesterreich
und der Schweiz. VI. Egranzungsband / L. Rabenhorst (ed.). - Leipzig, 1927.
Mogensen G. S. The biological significance of morphological characters in Bryophytes: The
spore H Bryologist. — 1981. — Vol. 84, N 2. — P. 187—207.
Moore R. J. — 1970. — Прив. no: Newton M. E., 1986.
Moore R. J. — 1974. — Прив. no: Newton M. E., 1986.
Muller K. Die Lebermoose Deutschlands, Oesterreichs u. d. Schweiz // Kryptogamen-Flora I
L. Rabenhorst (ed.). - Leipzig, 1905-1916. - Vol. 6, N 1. - P. 1-870; Vol. 6, N 2. - P. 1-947.
Muller K. Die Lebermoose Europas // Rabenhorst’s Kryptogamen-Flora. - 3rd ed. - 1951-1958. -
Vol. 6.-P. 1-1356.
Multigene phylogeny of land plants with special reference to bryophytes and the earliest Land
plants / D. L. Nicrent, Ch. L. Parkinses, J. D. Palmer, R. J. Duff // Mol. Boil. Evol. — 2000. — Vol. 17,
N 12.-P. 1885-1895.
Muraoka S. — 1967. — Прив. no: Nishida I., 1978.
424
Murray В. Andreaeopsida I Sinopis and classification of living organisms. — N. Y: McGray-Hill,
1982.-P. 305-307.
Murray B. Systematics of the Andreaeopsida (Bryophyta): Two orders with links to Takakia //
Beih. Nova Hedwigia. - 1988. - Vol. 90. - P. 289-336.
Nehira K. Phylogenetic significans of the sporeling pattern in Jungermanniales // J. Hattori Bot.
Lab. - 1974. - Vol. 38. - P. 151-160.
Nehira K. Protonema development in mosses // J. Hattori Bot. Lab. — 1976. — Vol. 41. — P. 157—165.
Nehira K. Some ecological correlations of spore germination patterns in liverworts // Bryolo-
gist. - 1987. - Vol. 90, N 4. - P. 405-408.
Neidhard H. V. Comparative studies of sporogenesis in bryophytes // Bryoph. Syst. Jnt. Symp. -
London e. e., 1979. - P. 251-280.
Nemejc F, Kracek Z. — 1976. — Прив. no: Krassilov V. A., Schuster R. M., 1984.
Neuburg M. F. Permian true mosses of Angaraland // J. Paleontol. Soc. Ind. - 1958. — Vol. 3. -
P. 22-29.
Newell N. D. — 1963. — Прив. по: Красилов В. A., 1977.
Newton A. E. et al. — 2000. — Прив. no: Troitsky A. V. et al., 2007.
Newton M. E. Bryophyte phylogeny in terms of chromosome cytology // J. Bryol. — 1985. — Vol. 14,
N l.-P. 43-57.
Niklas K. J. — 1976. — Прив. no: Graham L. E., 1984.
Niklas K. J., Philips T. L. Morphology of Protosalvinia from the Upper Devonian of Ohio and
Kentucky // Am. J. Bot. - 1976. - Vol. 63, N 1. - P. 9-29.
Niklas K. J., Pratt L. M. — 1980. — Прив. по: Красилов В. A., 1982.
Nishida Y. — 1971. — Прив. no: Nishida Y, 1978.
Nishida Y. Studies on the sporeling types in mosses // J. Hattori Bot. Lab. - 1978. — Vol. 44. —
P. 371-454.
Nishida Y. Study on the germination of the spore in some mosses. V // Rep. Atteched Middle
School. — Schimane Univ., 1964. — Vol. 8. — P. 1—7.
Nishiyama T. et al. — 2004. — Прив. no: Renzaglia K. S. et al., 2007.
Noguchi A., Mizuno T. — 1959. — Прив. no: Nishida Y., 1978.
Osborn H. F— 1902. — Прив. по: Татаринов Л. П., 1976.
Osterdorp C. — 1987. — Прив. по: Потемкин А. Д., 2007.
Pant D. D. — 1977. — Прив. по: Красилов В. A., 1983.
Papp C. Bryofitele din Republica Socialista Romania (Determinator). — JASJ, 1970. — 319 p.
Parihar N. E. An introduction to Embryophyta. 1. Bryophyta. — Allahabad, 1961. - 308 p.
Phylogeny of land plants deduced from 5S rRNA sequenceds / B. Lim, M. Kubota, K. Katon et al. //
Proc. Japan Acad. - 1984. - Vol. 60, N 6. - P. 178-182.
Pickett-Heaps J. D. — 1975. — Прив. no: Crandall-Stotler B., 1986.
Picketi-Heaps J D. — 1976. — Прив. no: Newton M. E., 1986.
Pickett-Heaps J. D. — 1979. — Прив. no: Newton M. E., 1986.
Pierce G. J. — 1906. — Прив. no: Schuster R. M., 1984.
Pihakaski K. An electron microscope study on the oil bodies of two hepatic species // Proto-
plasma. — 1966. — Vol. 62. — P. 393—399.
Piippo S. Epiphitic bryophytes as climatic indicators in Eastern Fennoscandia // Acta bot
Fenn. - 1982. - Vol. 119. - P. 1-39.
Plumstead E. Recent palaeobotanical advances and problems in Africa // Symp. on Flor, and
Stratigr. of Gondwanaland. — Lucknow: BSJP, 1966. — P. 1—12.
Poes T An epiphyllous liverwort community from the Caucasus Mountains // Bryol. Beits. —
1982.-Vol. 1,N 1-12.-P. 13-22.
Poes T. Tropical forest bryophytes // Bryophyte Ecology / A. J. E. Smith, (ed.). — 1982. — P. 59-104.
Ponert J., Pzihoda P. — 1979. — Прив. по: Понерт Й., 1980.
Pratt L. M., Phillips T. L„ Dennison J. M. Evidence of nonvascular plants from the early Silurian
(Liandroverian) of Virginia. USA// Rev. Palaeobot. Palynol. — 1978. — Vol. 25. — P. 121—149.
425
Pringsheim N. — 1876. — Прив. по: Зеров Д. К., 1972.
Pringsheim N. — 1878. — Прив. по: Зеров Д. К., 1972.
Proctor М. С. F. Structure and eco-physiological adaptation in bryophytes // Bryoph. Syst. Int.
Symp. — London e. a., 1979a — P. 479—509.
Proctor M. C. F. Surface wax on the leaves of some mosses // J. Bryol. — 1979b. - Vol. 10, N 4. —
P. 535-538.
Proskauer J. — 1957. — Прив. по: Зеров Д. К., 1972.
Proskauer J. On Takakia, especially its mucilage hairs // J. Hattori Bot. Lab. — 1962. — Vol. 25. —
P. 217-223.
Proskauer J. Studies on Anthocerotales. VI // Phytomorphology — 1960. - Vol. 10, N 1. — P. 1—19.
Ramsay H. P. A moss with four chromosomes И Lindbergia. — 1983a. — Vol. 9. — P. 89—92.
Ramsay H. P. Cytology of mosses // New Mannual of Bryology. - Vol. 1. — Nichinan: Hattori Bot.
Lab. - 1983b. - P. 149-221.
Raven J. A. — 1984. — Прив. no: Crandall-Stotler B., 1986.
Raven P. H. — 1975. — Прив. no: Newton M.E., 1986.
Read D. J. et al. — 2000. - Прив. no: Renzaglia K. S. et al., 2007.
Redhead S. A., Spicer K. W — 1981. — Прив. no: Renzaglia K. S. et al., 2007.
Renault B., Zeiller R. — 1888. — Прив. по: Зеров Д. К., 1972.
Rensch В. — 1954. — Прив. по: Рябов А. А., 1980.
Rensch В. — 1977. — Прив. по: Рябов А. А., 1980.
Rensch В. The laws of evolution // Evolution after Darwin / S. Tax (ed.). —Chicago, 1960. — Vol. 1. —
P. 95-116.
Renzaglia K. S. A comparative morphology and developmental anatomy of the Anthocero-
tophyta I I J. Hattori Bot. Lab. — 1978. — Vol. 44. — P. 31—90.
Renzaglia K. S. — 1982. — Прив. no: Renzaglia K. S. et al., 2007.
Renzaglia K. S, Duckett J. G. — 1987. — Прив. no: Renzaglia K. S. et al., 2007.
Renzaglia K. S„ Garbary B. J. — 2001. — Прив. no: Renzaglia K. S. et al., 2007.
Renzaglia K. S., Schuette S., Duff R. J. et al. Bryophyte phylogeny: Advancing the molecular and
morphological frontiers // The Bryologist. — 2007. — Vol. 110, N 2. — P. 179—213.
Renzaglia K. S, Vaughn К. C. — 2000. — Прив. no: Renzaglia K. S., 2007.
Renzaglia K. S. et al. — 1994. — Прив. no: Shaw J., Renzaglia K. S., 2004.
Renzaglia K. S. et al. — 1997. — Прив. no: Shaw J., Renzaglia K., 2004.
Renzaglia K. S. et al. — 2000. — Прив. no: Renzaglia K. S. et al., 2007.
Richardson D. H. S. - 1981. — Прив. no: Smith A. J. E., 1986.
Ridley M. Why no to use species in comparative tests? // J. Theor. Biol. — 1989. - Vol. 136,
N 3. - P. 361-364.
Ridway J. E. — 1967. — Прив. no: Schuster R. M., 1984c.
Rink W — 1935. — Прив. no: Schuster R. M., 1984c.
Robinson H. A revised classification of the orders and families of mosses // Phytologia. — 1971. —
Vol. 21.-P. 289-293.
Romer A. — 1946. — Прив. по: Жердев P. B., 1972.
Romer A. — 1949. — Цит. по Красилов В. A., 1977.
Roth D. Embryo und embryotheca bei den Laubmoosen. Eine histogenetishe und morphologische
Untersuchund // Biblioth. Bot. — 1969. — Vol. 129. — P. 1—49.
Rothmaler W — 1955. — Прив. по: Шляков P. H., 19756.
Rothmaler W. Die Abteilungen und Klassen der Pflanzen // Feddes Repert. Spec. nov. regni
Veget. - 1951. - Vol. 54, N 2-3. - S. 256-266.
Russel G, Thomas D. N. The Baltic Sea: A cradle of plant evolution // Plant Today. — 1988. —
Vol. 1-3. - P. 77-82.
Russel J., Bulman S. — 2005. — Прив. no: Renzaglia K. S. et al., 2007.
Rykovsky G. F. The origin of bryophytes as a group of plants // Abstracts 7th Meeting of the Cen-
tral and European Bryolological Workihg Group (CEBWG). — Apatity, 1990. — P. 57—58.
426
Sacarrao G. F. Saitos ou pequenos na evolucao das ontogenias? // Bol. Soc. cienc. natur. — 1986. —
Vol. 23.-S. 115-123.
Sachs J. - 1868. - Прив. по: Зеров Д. К., 1972.
Paraphyly of bryophytes and close relationships of hornworts and wascular plants inferred from
chloroplast rDNA spacers sequense analysis / T. Kh. Samigullin, S. P. Yatsentyuk, G. V. Degtuareva
et al. // Arctoa. - 2002. - Vol. 11. - P. 31-44.
Scharp A. J. Phytogeographical correlations between the bryophytes of Eastern Asia and North
America // J. Hattori Bot Lab. — 1972. — Vol. 35. — P. 263—268.
Schaw J., Anderson L. E., Mischler B. D. Peristome development in mosses in relation to system-
atics and evolution: Joint Meet. Can. Bot. Assoc. И Amer. J. Bot. — 1989. — Vol. 76, N 6 (SuppL). — P. 270.
Scheirer D. C. Anatomical studies in the Polytrichaceae. I. The gametophore of Dendroligotri-
chum dendroides (Hedw.) Broth. // The Bryologist. — 1972. — Vol. 75. — P. 305—314.
Scheirer D. C. Anatomical studies in the Polytrichaceae. II. Histochemical observations on
thickened lateral walls of hydroids of Dendroligotrichum //Там же. — 1975.— Vol. 78. — P. 113-123.
Scheirer D. C. Differentiation of bryophyte conducting tissues: structure and histochemistry //
Bull. Torrey Bot. Club. - 1980. - Vol. 107, N 3. - P. 298-307.
Schenk H. — 1909. — Прив. по: Зеров Д. К., 1972.
Schimamura M. R. et al. — 2001, 2003, 2004. — Прив. no: Renzaglia K. S. et aL, 2007.
Schimper W. P. — 1858. — Прив. no: Renzaglia K. S. et al., 2007.
Schmid A. M. — 1998. — Прив. no: Renzaglia K. S. et al., 2007.
Schofield W. B.— 1985. — Прив. no: Smith A. J. E., 1986; Потемкин А. Д., 2007.
Schofield IV B., Hebant C. The morphology and anatomy of the moss gametophore //New Mannual
of Bryology / R. M. Schuster (ed.). — Hattori Bot. Lab.; Nichinan, Japan, 1984. — Vol. II. — P. 627—695.
Schofield W. B. Ecological significance of morphological characters in the moss gametophyte //
The Bryologist. - 1981. - Vol. 84, N 2. - P. 149-165.
Schonbeck M. W„ Bewley J. D. Responses of the moss Tortula ruralis to dissication treatments.
II. Variations in dessication tolerance П Can. J. Bot. - 1981a. — Vol. 59, N 12. - P. 2707-2712.
Schonbeck M. W, Bewley J. D. Responses of the moss Tortula ruralis to desiccation treatments.
I. Effects of minimum water content and rates of dehydration and regydration // Can. J. Bot. — 1981b. -
Vol. 59, N 12. - P. 2698-2706.
Schreier D. C. - 1975. - Прив. по: Потемкин А. Д., 2007.
Schultze-Motel W. Monographic der Laubmoos-gattung Andreaea. 1. Die costaten Arten // Will-
denowia. - 1970. - Vol. 6. - S. 25-110.
Schuster R. M. — 1969. — Прив. по: Шляков P. H., 19756.
Schuster R. M. Boreal Hepaticae, a manual of the liverworts of Minnesota and adjacent regions //
Amer. midi. Nat. - 1953. - Vol. 49, N 2:i-v. - P. 257-684.
Schuster R. M. Comparative anatomy and morphology of the Hepaticae // New Manual of
Bryology / R. M. Schuster (ed.). -Nichinan: Hattori Bot. Lab., 1984a. — Vol. 2. - P. 760—889.
Schuster R. M. Continental movement’s «Wallace’s line» and Indomalayan—Australian dispersal
of land plants: some eclectic concepts // Bot. Rev. - 1972. - Vol. 38. —P. 3—86.
Schuster R. M. Evolution, phylogeny and classification of the Hepaticae И // New Manual of Bryo-
logy / R. M. Schuster (ed.). —Nichinan: Hattori Bot. Lab., 1984b. — Vol. 2. — P. 890.
Schuster R. M. Exogenous branching and its phylogenetic significance in Calobryales and
Jungermanniales H J. Hattori Bot. Lab. — 1982a. — Vol. 51. — P. 1—50.
Schuster R. M. Generic and familial endemism in the hepatic flora Gondwanaland: origins
and causes // J. Hattori Bot. Lab. — 1982b. — Vol. 52. — P. 3—35.
Schuster R. M. Morphology, phylogeny and classification of the Anthocerotae // New Manual
of Bryology / R. M. Schuster (ed.). —Nichinan: Hattori Bot. Lab., 1984c. — Vol. 2. — P. 1071—1092.
Schuster R. M. Paleoecology, origin, distribution through time, and evolution of Hepaticae
and Anthocerotae // Paleobotany, Paleoecology and Evolution / K. J. Niklas (ed.). — N. Y.: Praeger,
1981.-P. 129-191.
427
Schuster R. M. Studies of antipodal Schistochilaceae and Scapaniaceae // Bull. Natl. Sci. Mus.
(Tokio). - 1971b. - Vol. 14, N 4. - P. 609-660.
Schuster R. M. Studies on Antipodal Hepaticae. I. Annotated keys to the genera of antipodal He-
paticae with special reference to New Zealand and Tasmania // J. Hattori Bot. Lab. — 1963. — Vol. 26. —
P. 185-309.
Schuster R. M. Studies on Antipodal Hepaticae. IV. Metzgeriales // J. Hattori Bot. Lab. — 1964. —
Vol. 27.-P. 185-309.
Schuster R. M. Studies on Hepaticae. XV. Calobryales // Nova Hedwigia — 1967. - Vol. 13,
N 1. - P. 1-63.
Schuster R. M. The evolution and early deversification of the Hepaticae and Anthocerotae // Be-
itrage zur Biologie der Niediren Pflanzen / W. Fray et al. (eds.). - Stuttard and N. Y.: Fischer Verlag,
1977.-P. 107-115.
Schuster R. M. The Hepaticae and Anthocerotae of North America. — Vol. 3. — N. Y.: Columbia
Univ. Press, 1974. — P. 1—880. — Прив. no: Schuster R. M., 1984b.
Schuster R. M. The Hepaticae and Anthocetorotae of North America, east of the Hundredth Me-
ridian. —N. Y.: Columbia Univ. Press, 1966. — Vol. 1. — 802 p.
Schuster R. M. The phylogeny of the Hepaticae // Bryoph. Syst. Int. Simp. - London e. a.: Aca-
demic Press, 1979. — P. 41—82.
Schuster R. M. Two new antipodal species of Haplomitrium (Calobryales) // The Bryologist. -
1971a. - Vol. 74, N 2. - P. 131-143.
Schuster R. M., Janssens J. A. On Diettertia, an isolated Mesozoic member of the Jungerman-
niales // Rev. Palaeobot. and palynol. — 1989. — Vol. 57, N 3—4. — P. 277—287.
Schuster R. M. — 1992. — Прив. по: Потемкин А. Д., 2007.
Schwartz O. — 1955. — Прив. по: Зеров Д. К., 1972.
Schweitzer H.-J. Der generationswechsel der Psilophyten // Ber. Dtsch. bot. ges. — 1983. — Bd. 96,
N 2-3. - S. 483-496.
Schweitzer H.-J. Der Generationswechsel rheinischer Psilophyten // Bonner Palaeobot. Mitteil. —
1981.-Bd 8.-S. 1-19.
Scott D. A., Stone J. G. — 1976. — Прив. no: Nishida L, 1978.
Scott D. H. — 1911. — Прив. по: Зеров Д. К., 1972.
Scott D. H. - 1929. — Прив. по: Зеров Д. К., 1972.
Seki T. Distribution patterns of the Patagonian mosses // Proc. Japan. Soc. Pl. Tax. — 1973. —
Vol. 3.-P. 13-15.
Sermonti G. Evolution in absence of mutation // Biol. Forum. - 1989. — Vol. 82, N 3-4. — P. 320-322.
Shaw J., Renzaglia K. Phylogeny and diversification of bryophytes // American journal of
botany. - 2004. - Vol. 91, N 10. - P. 1557-1581.
Shaw J., Anderson L. E. Peristome development in mosses relation to systematics and evolu-
tion. 2. Tetraphis pellucida (Tetraphidaceae) // Amer. J. Bot. — 1988. — Vol. 75, N 7. — P. 1019—1032.
Shaw J., Anderson L. E., Mishler B. D. Peristome development in mosses in relation to sys-
tematics and evolution. 3. Funaria hydrometrica, Bryum pseudocapillare and B. bicolor // Syst. bot. —
1989. - Vol. 14, N 1. - P. 24-36.
Simpson G. G. Status and problems of vertebrate phylogeny // Acta salamant. (Ser. cienc.) -
1971. - Vol. 36. - P. 353-368.
Size and shape in ontogeny and phylogeny / P. Albrech, G. F. Gould, S. J. Oster, D. B. Wake //
Paleobiol. - 1979. - Vol. 5. - P. 296-317.
Sluiman H. J. A cladistic evaluation of the lower and highen green plants (Yiridiplantae) H Pl. Syst.
Evol. - 1985. - Vol. 149. - P. 217-232.
Sluiman H. J. The flagellar apparatus of the zoospore of the filamentous green alga Coleochaete
pulvinata-. absolute configuration and phylogenetic significance // Protoplasma. - 1983. — Vol. 115. -
P. 160-175.
Smith A. J. E. Bryophyte phylogeny: fact or fiction? // J. Bryol. — 1986. — Vol. 14, N 1. — P. 83—89.
Smith A. J. E. Chromosome in the evolution of the Bryophyta // Chromosomes in Evolution of
Eukariotic Groups. —CRC Press, Boca Raton, Florida, 1983. — Vol. 1. — P. 225—244.
428
Smith A. J. E. Cytogenetics, biosystematic and evolution in the Bryophyte H Adv. Bot. Res. —
1978a. - Vol. 6. - P. 195-276.
Smith A. J. E. Mosses of Europe and the Azores an annotated list of species, with synonyms from
the recent literature//J. Bryol.- 1981.—Vol. 11.-P. 609-689.
Smith A. J. E. The moss flora of Britain and Ireland. — London and Cambrige: Camb. Univer.
Press, 1978b.
Smith A. J. E., Newton M. E. — 1968. — Прив. no: Newton M. E., 1986.
Smith D. K. Sporophyte of Takakia discovered // Bryol. Times. - 1990. - Vol. 57/58. - P. 1, 4.
Smith D. K. Takakia ceratophylla (Mitt.) Grolle from Adak Island, Aleutian islands, Alaska //
J. Hattori Bot. Lab. - 1978. - Vol. 44. - P. 17-23.
Smith D. L. Staining and osmotic properties of young gametophytes of Polypodium vulgare L.
and their bearing on rhizoid funktion H Protoplasma — 1972. — Vol. 74, N 4. - P. 465-479.
Smith G. M. — 1938. — Прив. по: Шляков P. H., 19756.
Smith G. M. — 1955. — Прив. по: Шляков P. H., 1975.
Smith E. C., Griffiths H. — 1996. — Прив. no: Renzaglia K.S. et al., 2007.
Smoot E. L., Taylor T. N — 2009. — Прив. по: Игнатов M. С., Щербаков Д. E., 2009.
Snider J. A. A revision of the genus Archidium (Musci) // J. Hattori Bot. Lab. — 1975. — Vol. 39. —
P. 105-201.
Sorensen T. - 1948. — Прив. по: Шмидт В. M., 1974.
Speciation of Takakia / S. Hattori, Z. Iwatzuki, M. Mizutani, S. Inoue // J. Hattori Bot. Lab. —
1974. - Vol. 38. - P. 115-121.
Sphagnum (sect. Buchanania) leucobryoides sect, et sp. Nov. from Tasmania / T. Yamaguchi,
R. D. Seppelt, Z. Iwatsuki, A. M. Buchanan // J. Bryol. — 1990. — Vol. 16. — P. 45-54.
Stanley S. M. — 1979. — Прив. по: Татаринов Л. П., 1988.
Stebbins G. L., Hill G. J. C. Did multicellular plants invade the land? // Amer. Nat. 1980. — Vol. 115.—
P. 342-353.
Stebbins G. L. Variation and evolution in plants. — N. Y, 1950. — 643 p.
Stebbins G. L., Ayala F. J Is a new evolutionary synthesis necessery? // Science. — 1981. —
Vol. 213, N 4511. - P. 967-971.
Stebbins G. L., Hartl D. Z. Comparative evolution: Latent potentials for anagenetic advance //
Proc. Nat. Acad. Sci. USA. - 1988. - Vol. 85, N 14. - P. 5141-5145.
Steer M. W. Mitosis in bryophytes // Adv. Bryol. — 1985. — Vol. 2. — P. 1—63.
Steere W C., Murray В. M. Andreaeobryum macrosporum, a new genus and species of musci
from Northern Alaska and Canada // Phytologia. — 1976. — Vol. 33, N 6. — P. 407-410.
Steere W C. A new look at evolution and phylogeny in Bryophytes // Current topics in plant sci-
ence—N. Y: Acad. Press inc., 1969. — P. 134—143.
Steere W. C. Evolution and speciations in mosses // Amer. Naturalist. — 1958. — Vol. 92,
N 862. - P. 5-20.
Steere W. C. Floristics, phytogeography and ecology of Arctic Alaskan Bryophytes // Veg. and
Prod. Ecol. Alaskan Arct. Tundra. — 1978. — Vol. 29. — P. 141—167.
Steere W. C., Anderson L. E., Bryan V. S. Chromosome studies on California mosses // Mem. Torrey
Bot. Club. - 1954. - Vol. 20. - P. 1-75.
Steinbock H Gedanken zur Phylogenie der Moose. Eine entwicklungsgeschichtliche Studie //
Agronomia lusiata. — 1954. — Bd. 16. — S. 115—149. — Прив. по: Зеров Д. К., 1972.
Steinmann G. — 1908. — Прив. по: Татаринов Л. П., 1976.
Stewart K. D., Mattox K. R. Comparative cytology, evolution, and classification of the green
algae with some consideration of the origin of other organisms with chlorophyls (a) and (b). // Bot.
Rev. - 1975a. - Vol. 41, N 1. - P. 104-135.
Stewart K. D., Mattox K. R. — 1977. — Прив. no: Stewart K. D., Mattox K. R., 1978.
Stewart K. D., Mattox K. R. Some aspects of mitosis in primitive green algae: phylogeny and
function // BioSystems. - 1975b. — Vol. 7. - P. 310-315.
Stewart K. D., Mattox K. R. Structural evolution in the flagellated cells of green algae and land
plants // ByoSystems. - 1978. — Vol. 10. - P. 145-152.
429
Stone I. G. — 1961. — Прив. no: Nishida I., 1978.
Stoneburner A. Are bryophytes primitive or advanced? // Bryol. Times. —1990. — Vol. 57/58. —P. 11.
Stoneburner A., Wyatt R., Odrzykoski J. J. Applications of enzyme electrophoresis
to bryophyte systematics and evolution // Adv. in Bryol. / K. Miller (ed.). - 1991. - Vol. 4. -
P. 1-27.
Stotler R. E„ Crandall-Stotler B. — 1977. — Прив. no: Renzaglia K. S., 1978.
Suire C. — 1970. — Прив. no: Crandall-Stotler B., 1984.
Suire C., Asakawa J. Chemotaxonomy of bryophytes: a survey // Bryoph. Syst. Int. Symp. — Lon-
don e. a., 1979. - P. 447-477.
Swain T. Biochemical evolution in plants // Biochemical Evolution and the Origin of Life /
E. Schoffeniels. - Amsterdam: North Holland Publ. Co., 1971. — P. 274-296.
Szweykowska A., Szweykowski J. Botanica. Podrecznik dla szkol wyzszych. — Warzava: PWN,
1974.-731 s.
Takhtajan A. L. — 1953. — Прив. по: Шляков P. H., 19756.
Tatuno S. — 1959. — Прив. по: Шляков P. H., 19756.
Tatuno S., Nakano M. — 1970. — Прив. no: Smith A. J. E., 1979.
Taylor T. N. The origin of land plants: a paleobotanical perspective // Taxon. - 1982. - Vol. 31,
N2.-P. 155-177.
The emporor’s new clothes? A molecular approach to the phylogeny of bryophytes using chlo-
roplast DNA: Abstr. Annu. Meet Bot. Soc. Amer. — Richmond, Va, 5—9 Aug., 1990 / B. D. Mischler,
P. Thrall, J. S. Hoppe, E. de Luna // Amer. J. Bot. 1990. - Vol. 77, N 6, Suppl. — P. 146.
The genus Takakia in East Nepal / S. Hattori, Z. Iwatsuki, M. Mizutani, K. Yamada // J. Jap. Bot. —
1973.-Vol. 48, N l.-P. 1-9.
Thomas B. A. A probable moss from the Lower Carboniferous of the forest of Dean, Gloucester-
shire // Ann. Bot. - 1972. — Vol. 36, N 144. - P. 155-161.
Thomas N. The origin of land plants. Some answers more question // Taxon. — 1988. — Vol. 37,
N 4.-P. 805-833.
Thomas R. J., Stanton D. S., GrusakM. A. — 1979. — Прив. no: Grandall-Stotler B., 1984.
Tieghem P., van. — 1984. — Прив. по: Зеров Д. К., 1972.
Townrow J. A. Two triassic Bryophytes from South Africa // J. South Afric. Bot. — 1959. —
Vol. 25.-P. 1-22.
Uchara K., Kurita S. — 1991. — Прив. no: Renzaglia K. S. et al., 2007.
Ultrastructure of the gametophyte/sporophyte junction in Takakia ceratophylla: Abstr. Annu.
Meet. Bot. Soc. Amer., San Antonio, Texas / K. S. Renzagia, D. K. Smith, K. D. MacFarland,
P. G. Davison // Amer. J. Bot. — 1991. - Vol. 78, N 6, Suppl. — P. 8—9.
Underwood D. M. — 1984. — Прив. по: Зеров Д. К., 1972.
Vaughn К. C. et al. — 1992. - Прив. no: Renzaglia К. S. et al., 2007.
Verdoorn F. Classification of Hepatics // Manual of Bryology / E Verdoorn (ed.). — Hague, 1932. —
P. 413-432.
Villarreal J. C, Renzaglia K.S. — 2006. — Прив. no: Renzaglia K. S. et al., 2007.
Vitt D. H. Adaptive modes of the moss sporophyte // Bryologist. - 1981.—Vol. 84, N 2. - P. 166-186.
Vitt D. H. Classification of the Bryopsida // New manual of bryology / R. M. Schuster (ed.). — Ni-
chinan: Hattori Bot. Lab., 1984. — Vol. 2. — P. 696—759.
Vitt D. H. Shagnopsida; Bryopsida // Synopsis and Classification of Living Organisms / S. Par-
cer (ed.). —N. Y.: McGraw-Hill, 1982.- Vol. l.-P. 305, 307-336.
Waddington С. H. New patterns in genetics and development. — N. Y.: Columbia Univ, press.,
1962.-271 p.
Waesberghe H. van. — 1981. — Прив. по: Воронцов H. H., 1988.
Wake D.B., Roth G. The linkage between ontogeny and phylogeny in the evolution of complex
systems // Complex Organismal Funct., Integr. and Evol. Vertebr.: Rept. Dahlem Workshop. — Chich-
ester ets., 1989. - P. 361-377.
Walton J. Carboniferous Bryophyta. I // Ann. Bot. — 1925. — Vol. 39. —P. 563—573.
430
Walton J. Carboniferous Bryophyta. II // Ann. Bot. — 1928. — Vol. 42. —P. 707—716.
Waring P. F. Determination in plant development // Bot. Mag. Tokyo (Spec. Issue). — 1978. — Vol. 1.
Waters D. A., Buhheim M. A., Chapman R. L. Bryophyte phylogeny and cytoplasmic rRNA se-
quense data — a preliminary report: Abstr. Annu. Meet. Bot. Soc. Amer. — Richmond, Va, 5—9 Aug.,
1990 // Amer. J. Bot. - 1990. - Vol. 77, N 6, Suppl. - P. 45.
Watson E. N. The structure and life of bryophytes. — London, 1967. — 211 p.
Weiner N. Kuberneetikaja uhoskond // Zoomingu Raa-matukagu. — 1969. — N. 45—47.
Wellman Ch. H., Gray J. —2000. — Прив. по: Потемкин А. Д., 2007.
Wettstein F. — 1924. — Прив. по: Демкив О. T., Ситник К. М., 1985.
Wettstein R. von. Handbuch der systematischen Botanik. — Leipzig und Wien, 1903. — Bd. 2. —
578 p.
Wettstein R. von. — 1903—1908. — Прив. по: Потемкин А. Д., 2007.
Wheeler O. R. — 2000. — Прив. no: Renzaglia K. S. et al., 2007.
Wilsenach R. Differentiation of the chloroplast of Anthoceros // J. Cell. Biol. — 1963. — Vol. 18. —
P. 419-428.
Worobyewa E. Dywergencja i paralelizm w ewolucji kregowcow // Kosmos. — 1978. — Vol. 6. —
P. 606-618.
Zeuner F. F. Dating of the part. An introduction to geochronology. — 4th ed. — London, 1958.—263 p.
Zimmerman J. D., Rapp P. E. Saltatory transitions are naturally occurring property of evolving
systems // Biol. Cybern. — 1989. — Vol. 62, N 2. — P. 167—175.
Zimmerman W. — 1930. — Прив. по: Зеров Д. К., 1972.
Zimmerman W. Die Phylogenie der Pflanzen. 2. Aufl. — Stuttgart, 1959. — 777 s.
Zimmerman W. Die Thelomtheorie. — Stuttgart: Gustav Fisher Verb., 1965. — 242 s.
Zuckerkandl E. — 1980. — Прив. по: Палумаа А. Я., 1988.
СОДЕРЖАНИЕ
Предисловие................................................................... 3
Методология исследования эволюции............................................. 7
Эволюционная теория........................................................... 23
Современное состояние эволюционного учения................................ 23
Представления об основных закономерностях эволюции........................ 25
Происхождение высших растений................................................. 52
Водоросли как предковые формы архегониат.................................. 52
Смена ядерных фаз (цикл развития высших растений)......................... 56
Апомиксис и его роль в эволюции высших растений. Понятие «поколение» в отно-
шении эмбриофитов........................................................ 60
Возможная цитологическая определенность анцестральных форм высших растений 62
Предшественники высших растений и их трансформация в первичные архегониаты 74
Экологическая обстановка при выходе на сушу исходных форм высших растений....	77
Возникновение эмбриофитности............................................. 82
Трансформация хлоропластов при возникновении высших растений............. 91
Древнейшие наземные растения. Переходные формы между водорослями и высши-
ми растениями. Риниофиты................................................. 93
Пути трансформации ранних наземных растений............................... 100
Происхождение и эволюция основных групп мохообразных........................ 104
Антоцеротовые (Anthocerotophyta)........................................ 104
Уникальность организации группы как причина неопределенности ее филоге-
нетического положения и генетических связей......................... 104
Ископаемые растения, проявляющие черты сходства с антоцеротовыми, и их
сравнительный анализ................................................ 116
Анцестральная форма антоцеротовых................................... 124
Черты аналогии антоцеротовых с другими высшими растениями и адаптацио-
генез этой группы бриофитов......................................... 133
Печеночники (Marchantiophyta)........................................... 141
Древнейшие ископаемые формы печеночников............................ 141
Печеночники как «наименее наземные» организмы среди бриофитов....... 143
Исходная экологическая обусловленность печеночников................. 146
432
Исторические взаимоотношения листостебельного и слоевищного морфотипов
гаметофита............................................................. 148
Изменение структуры спорогона в нижнем-среднем девоне.................. 156
Позднедевонско-раннекарбоновая эволюция гаметофита печеночников........ 158
Протонема (проросток), ее значение в цикле развития и трансформация.... 159
Трансформация структуры спорогона в верхнем девоне..................... 165
Эволюция печеночников в карбоне........................................ 166
Исходный морфотип гаметофита мохообразных.............................. 167
Симметрия в морфогенезе печеночников в связи с их образом жизни........ 168
Дивергенция отдела печеночников........................................ 170
Признаки организации папоротников как средство познания путей развития
бриофитов.............................................................. 173
Особенности организации юнгерманниевых печеночников (Jungermanniophytind)...	175
Организация маршанциевых печеночников {Marchantiophytina) как следствие
их специфической экологии. Дивергенция группы.......................... 183
Масляные тельца и их дислокация у печеночников......................... 192
Таксоны со смешанными признаками двух основных групп печеночников и модели
происхождения этих групп............................................... 193
Время появления современных семейств и родов печеночников.............. 202
Новейшая классификация печеночников.................................... 202
Мхи (Bryophyta)............................................................ 204
Специфика организации группы........................................... 204
Древние ископаемые мхи................................................. 208
Характер связи мхов и печеночников..................................... 215
Наибольшая «степень наземности» мхов среди бриофитов................... 216
Реставрация процесса формирования основного морфотипа мхов............. 217
Сравнительно-морфологический ряд спорогонов как модель их изменения в ходе
эволюции мхов.......................................................... 227
Такакиевые (Takakiophytina)................................................ 228
Собственно мхи (Bryophytina)............................................... 238
Сфагновые мхи (Sphagnopsida)........................................... 238
Андреевые мхи (Andreaeopsida).......................................... 259
Андреобриевые мхи (Andreaeobryopsida).................................. 271
Бриевые мхи (Bryopsida)................................................ 279
Изменения основного числа хромосом у мохообразных в процессе их эволюции... 320
Бриофиты в палеоцене и эоцене.............................................. 332
Влияние климатических изменений на бриофиты в олигоцене и неогене.......... 332
Бриофиты в обстановке мощных стрессов антропогена.......................... 333
Экологические инверсии бриофитов........................................... 338
Прогноз эволюции бриофитов в связи,с природными и антропогенными изменения-
ми биосферы................................................................ 340
Филогенетические отношения между наиболее крупными таксонами мохообразных,
а также между мохообразными и другими высшими растениями...................... 343
Заключение.................................................................... 375
Overview of the evolution of bryophytes according t о the conceptual model suggested by us
(summary)..................................................................... 384
Литература.................................................................... 400
Научное издание
Рыковский Геннадий Федосьевич
ПРОИСХОЖДЕНИЕ И ЭВОЛЮЦИЯ
МОХООБРАЗНЫХ
Редактор О. Н. Пручковская
Художественный редактор А. М. Гасова
Технический редактор М. В. Савицкая
Компьютерная верстка О. А. Толстая, Л. И. Кудерко
Подписано в печать 24.03.2011. Формат 70х100‘/16. Бумага офсетная. Печать цифровая.
Уел. печ. л. 35,3. Уч.-изд. л. 30,8. Тираж 200 экз. Заказ 62.
Издатель и полиграфическое исполнение:
Республиканское унитарное предприятие «Издательский дом «Беларуская навука».
ЛИ № 02330/0494405 от 27.03.2009. Ул. Ф. Скорины, 40, 220141, г. Минск.