Систематика растений. - Шостаковский С.А.

Автор: Шостаковский С.А.

Теги: биология флора

Год: 1971

Похожие

Пособие по систематике цветковых растений

Ботаника. Систематика растений

Систематика высших растений. Практический курс

Ботаника. Том 4. Книга 1. Систематика высших растений.

Текст

С. А. ШОСТ АКОВСКИИ
СИСТЕМАТИКА
ВЫСШИХ
РАСТЕНИЙ
Допущено Министерством
высшего и среднего специального
образования СССР в качестве
учебного пособия для студентов
биологических специальностей
университетов и педагогических
институтов
ИЗДАТЕЛЬСТВО «ВЫСШАЯ ШКОЛА
МОСКВА-1971
«Систематика растений» проф. С. А. Шостаковского — учебное
пособие для студентов биологических факультетов университетов и пе-
дагогических институтов. Она может быть полезной и для студентов дру-
гих вузов, преподавателей вузов и средних школ, школьников старших
классов и всех лиц, интересующихся систематикой высших растений.
Автором использован его 44-летний опыт научно-педагогической
работы на биологических факультетах пединститутов, Киевского уни-
верситета и других вузов.
В книге кратко изложен предмет, задачи систематики и достаточно
подробно методы филогенетической систематики растений, понятие о виде,
история систематики растений и рассмотрены главнейшие системы всего
растительного мира и отдельно высших растений, основные правила
номенклатуры растений и введение в изучение высших растений.
В специальной части подробно излагается систематика высших расте-
ний по принятой во многих университетах и пединститутах системе
Н. Буша. В разделе цветковых растений в эту систему введены некоторые
изменения. Рассмотрение цветковых растений сопровождается главой
о современном состоянии вопроса о происхождении и развитии их и изло-
жением главнейших зарубежных и отечественных систем цветковых
растений. В конце издания дан краткий перечень литературы по систе-
матике высших растений и приведен алфавитный указатель русских
и латинских названий рассмотренных растений.
2-10-5
335—70
ПРЕДИСЛОВИЕ
В отечественной литературе имеется немало учебных изданий по систе-
матике высших растений — прекрасное, хотя и относительно краткое руко-
водство Н. А. Буша, пособие Н. А. Комарницкого, Л. В. Кудряшова
и А. А. Уранова и других — и выход в свет нового аналогичного курса,
на первый взгляд, не вызывается крайней необходимостью.
Но в действительности такое мнение было бы неправильным. Во-первых,
каждое подобное издание очень быстро расходится, что связано с огромным
ростом высшего биологического образования в нашей стране, возросшим
спросом на научную книгу и недостаточным тиражом ее. Во-вторых, мы
считаем, что один учебник, даже если бы он был идеальным, не может пол-
ностью удовлетворить любознательного и жаждущего знаний читателя.
Только в столкновении разных мнений и точек зрения, иногда даже весьма
субъективных, рождается истина. Поэтому, особенно в высшей школе,
стандартный учебник невозможен и последних должно быть несколько.
Следует учесть и то, что автор, используя большой литературный мате-
риал и частично собственный опыт, несколько отошел от обычной формы
и существа изложения, свойственных большинству современных отече-
ственных руководств по систематике растений. В противоположность,
например, такому капитальному изданию, как упомянутое выше (Комар-
ницкого и др.), автор данного курса не пытался дать подробного изложения
всех разделов с большой детализацией многих отдельных второстепенных
моментов. Они должны быть изложены в особых курсах для лиц, специали-
зирующихся в области систематики высших растений, а для общего образо-
вания биолога они необязательны. Это особенно касается группы Архего-
ниат. Поэтому такие вопросы здесь сознательно опущены, а дан основной
фактический материал и обращено большее внимание на обзор общих идей
в систематике, методов систематики, филогенетических связей, географи-
ческого распространения групп и видов на земном шаре и в СССР и прочих
общебиалосических вопросов. В связи с необходимостью максимальной
увязки материала с задачей использования богатейших растительных
ресурсов, особенно нашей обширной страны, достаточное внимание уделено
практическому значению растений.
Самый стиль изложения, в частности в разделе Цветковых, или Покрыто-
семенных растений, принят сжатым и достаточно лаконичным, так как,
по мнению автора, именно он свойствен систематике и должен приучать
читателя к краткому и точному изложению своих мыслей. С этой целью
в указанном разделе всюду, где это возможно, приведены, помимо рисунков
и диаграмм, формулы цветков, иногда даже и для отдельных видов (напри-
мер, в разнообразном по строению цветков семействе Лютиковых), так как
этим достигается большая четкость изложения и экономится место и время.
В отечественной учебной литературе указанные моменты часто либо осве-
щены недостаточно, либо совсем отсутствуют (например, формулы цветков).
Конечно, некоторые высказанные автором в этом руководстве и приня-
тые им во внимание соображения носят субъективный характер, и только
объективный читатель может судить об их правильности.
Автор
ОБЩАЯ ЧАСТЬ
ПРЕДМЕТ, ЗАДАЧИ
И МЕТОДЫ СИСТЕМАТИКИ
РАСТЕНИЙ
Каждая наука, как известно, характеризуется тремя составляющими ее
элементами: предметом изучения, задачами изучения и методами изучения.
Предметом систематики растений вообще, и в частности высших растений,
является описание, наименование, классификация и построение системы
растительного мира Земли. Огромное его разнообразие, насчитывающее,
по современным данным ,не менее 300 тысяч видов, большую часть которых
составляют высшие растения, всегда привлекало внимание человека. Разо-
браться в этом разнообразии и уметь отличать их в практических целях
старался уже первобытный человек. В настоящее время благодаря большому
совершенству методов исследования и более глубокому познанию природы
разнообразие растительного мира раскрылось наиболее полно, а предмет
систематики растений чрезвычайно усложнился. Но тем важнее и интереснее
стало это изучение как в теоретическом отношении, так и в практических
целях.
В связи с этим возросли и изменились задачи систематики растений.
Если в первые периоды научного познания растений человек ставил своей
задачей создать систему растительного мира, установить классификацию
или распределение по группам знакомых ему форм на основе изучения их
строения, дать им названия с целью их различия, то теперь задача эта
стала гораздо сложнее.
В настоящее время не удовлетворяются только более или менее удобной
системой растений с указанием точных названий отдельных видов. На основе
эволюционного учения необходимо показать развитие всего растительного
мира от форм древнейших и примитивных до современных и самых сложных;
установить родственные связи, происхождение растений, т. е. прежде всего
дать по возможности правильную, стройную картину развития всего расти-
тельного мира, или его филогенеза, в которой каждый вид имел бы свое
место в системе в связи с другими родственными ему формами. Систематика
растений должна быть филогенетической, отражающей не только разно-
образие существовавших ранее и современных форм, но и их происхождение,
связи и развитие на протяжении всей истории органической жизни на Земле.
Задачи эти неизмеримо сложные и трудные, но они неизбежны при совре-
менном состоянии науки, базирующейся на материалистической методоло-
гии всех наук о природе и необходимости наиболее совершенного использо-
вания ее богатейших ресурсов. Особенно это относится к нашей стране
с ее необозримыми пространствами и огромными растительными ресурсами.
Количество населяющих ее видов так называемых сосудистых высших
растений достигает 20 тысяч.
4
ГЛАВНЕЙШИЕ МЕТОДЫ
ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКОЙ СИСТЕМАТИКИ
РАСТЕНИЙ
Каждая наука имеет свои специфические методы исследования, частично
общие с другими близкими и родственными ей дисциплинами. Общей основой
систематики растений, как и других наук, в СССР является марксистско-
ленинская, материалистическая методология. В настоящее время для
построения филогенетической системы необходимо использовать достижения
многих близких наук — морфологии, анатомии, эмбриологии, палеобота-
ники, экологии,и географии растений, биохимии, генетики и др. Примене-
ние методов и достижений этих наук в филогенетической систематике неиз-
бежно и обязательно.
Методы эти можно разделить на три основные группы: морфологические
в широком смысле, физиолого-биохимические и экспериментально-генети-
ческие.
МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ МЕТОДЫ
Главнейшим из этой первой группы, да, пожалуй, из всех методов систе-
матики растений, всегда был и пока остается сравнительноморфологиче-
ский. Изучение внешнего строения растений, в частности органов размно-
жения, и сравнение их у разных представителей всегда составляло ту основу,
на которой создавались научные системы и классификации уже первыми
систематиками растений (А. Цезальпин, И. Турнефор, а позже К- Линней
и др.). Ив настоящее время все филогенетические системы, как зарубежные
(А. Браун, Р. Варминг, Р. Веттштейн и А. Энглер, Бесси, Пуль, Гетчинсон),
так и отечественные (Н. Кузнецов, Н. Буш, А. Тахтяджян и многие другие),
в основу своих построений кладут прежде всего данные сравнительной
морфологии.
Такое положение вполне естественно — внешнее строение растений,
отражающее связь с функцией организма и внешней средой, не только опре-
деляет его место в системе, но и характеризует его филогенетическое
развитие на протяжении истории Земли. К тому же морфологические при-
знаки легче исследовать, так как методы морфологии проще, чем других
ботанических дисциплин.
При этом должное внимание обращается не только на вегетативные,
но прежде всего на генеративные органы, т. е. органы размножения, относи-
тельно менее зависимые от различных внешних условий среды и менее измен-
чивые. Именно строение генеративных органов является главным крите-
рием, на основе которого строятся современные филогенетические системы
растений. Так, сравнительное изучение,структуры генеративных органов,
связанных с ними циклов развития растений и постепенное преобладание
спорофита (бесполая фаза) над гаметофитом (половая фаза) указывает
на ход развития от низших (водорослей) к высшим представителям (Цветко-
вые, или Покрытосеменные растения).
Большое значение имеют явления гомологии (общности происхождения
при различии зачастую в строении и .функции органов) и аналогии (раз-
личия происхождения при сходном строении и функции органов), так как
они указывают на филогенетическую близость или, наоборот, отдаленность
растительных форм. Необходимо учитывать и конвергенцию признаков,
вызванную сходством среды обитания, обусловливающей подобное строение
у далеких и неродственных форм, классическим примером чего служат аме-
риканские кактусы и африканские Молочайные.
Морфологические данные осложняются иногда и явлениями редукции
органов. Простота строения может быть первичной и вторичной — как
результат дальнейшей специализации и приспособления к внешним усло-
5
виям. Например, простота строения цветков у так называемых Однопокров-
ных Двудольных (Ивовых, Березовых, Крапивных и др.) считается одними
систематиками первичной (Р. Веттштейн, А. Энглер, Н. Кузнецов, Н. Буш),
а другими (Г. Галлир, Б. Козо-Полянский, А. Гроссгейм, А. Тахтаджян) —
вторичной. Эти моменты должны тщательно учитываться при применении
морфологического метода и установлении филогенетических связей растений.
Следует указать на большое значение для исследования филогении расте-
ний детальных работ по отдельным систематическим группам.
Несмотря на важность сравнительноморфологического метода, он один
не может дать исчерпывающие сведения для филогенетической систематики
и приходится, особенно в сомнительных случаях, обращаться к другим
методам.
В противоположность сравнительноморфологическому методу в узком
смысле анатомический метод пользуется данными о внутреннем строении,
т. е. анатомии растений. Анатомия растений развилась значительно позже
морфологии в связи с изобретением и усовершенствованием микроскопа.
Метод ее стал применяться в систематике лишь с XIX в. сначала зарубеж-
ными, а затем и отечественными учеными. В настоящее время результаты
анатомического изучения имеют большое значение для филогенетической
систематики. Наличие только трахеид у большинства Папоротникообразных
и Голосеменных растений указывает на их более примитивное строение,
чем Цветковых растений, имеющих, кроме трахеид, разнообразные сосуды
(трахеи). Так, Цветковые Двудольные растения отличают от Однодольных
по строению и расположению в стебле проводящих пучков; плоды Кресто-
цветных и Зонтичных также различают по строению, что легло в основу их
классификации; близкие виды осок (например, осока изящная — Carex
gracilis и осока водяная —С. aquatilis) сходны морфологически, но легко
отличаются анатомическими особенностями. Перечень этих анатомических
данных, важных -для филогении, можно было бы продолжить.
Но и здесь явления конвергенции и редукции могут в отдельных случаях
затруднять правильное решение вопроса. К тому же анатомический метод
разработан гораздо слабее морфологического. Все это, вместе взятое, делает
его, хотя и очень важным, но вспомогательным методом филогенетической
систематики.
Эмбриологический метод, объединяемый обычно с онтогенетическим,
основывается на изучении зародышевых стадий, а онтогенетический —
на изучении стадий индивидуального развития — онтогенеза.
Исследования немецких ученых Страсбургера и особенно Гофмейстера
в середине XIX в. и позднейшие работы отечественных ботаников (В. Беляе-
ва, И. Горожанкина и др.) по развитию мужского и женского гаметофитов
у высших растений, сделанные на основе этого метода, показали связь
между Папоротникообразными и Голосеменными. Это позволило создать
оригинальную систему и классификацию высших растений (разделение
на группы Архегониат и Гинециат, или Цветковых растений), которой поль-
зуются и в настоящее время. Исследование Шустером (1910) онтогенеза
цветка злаков показало, что пленчатый околоцветник злаков представляет
собой редуцированный околоцветник пятикругового трехчленного цветка
типичных Однодольных (Лилейных). Развитие из споры нитевидной зеленой
протонемы в онтогенезе Лиственных мхов, по мнению ряда исследователей
доказывает происхождение этих растений от нитчатых Зеленых водорослей.
Таким образом, эмбриологический и онтогенетический методы в ряде
случаев, несомненно, дают ценный материал для филогении, но все же
ввиду малой их разработанности в настоящее время они могут быть только
вспомогательными методами.
Некоторое значение имеет и тератологический метод, изучающий урод-
ства (ненормальности развития) у растений. Так, развитие зеленых частей
околоцветника, вместо окрашенных в иные цвета, говорит об их происхожде-
нии из листьев; развитие тычинок -и пестиков в нормально однополых цвет-
б
ках доказывает происхождение однополых цветков от двуполых, что наблю-
дается у ряда растений.
Очень большое значение, особенно в последнее время, приобрел для
филогенетической систематики палеонтологический метод. Палеонтологи-
ческая летопись могла бы дать полную картину развития растительного
мира в целом, но, к сожалению, в виду отрывочности ее данных в ней очень
много пробелов.
В связи с этим немецкий ученый Гебель в своей работе «Органография
растений» сравнивал палеонтологическую летопись с остатками библио-
теки, которая подверглась пожару, затем наводнению, потом была изгры-
зена мышами и остатки ее были истрепаны ветром. И он спрашивал:
«Можно ли на основании таких остатков сделать какое-либо заключение
о характере всей библиотеки?» Конечно, руководствуясь палеоботаниче-
скими сведениями, такого заключения сделать нельзя и потому необходимо
привлечь все другие возможные данные для разрешения этого важного
вопроса. Но даже по известным остаткам и отпечаткам растений удается
восстановить ряд весьма важных звеньев в развитии флоры и растительности
минувших периодов. Так, открытие вымерших псилофитов выяснило
в основных чертах происхождение и развитие Папоротникообразных; нахо-
ждение Семенных папоротников доказало филогенетическую связь папо-
ротников с Голосеменными и происхождение последних.
По мере дальнейших исследований в области палеонтологии ценность
палеонтологического материала для филогении будет возрастать. Тем
не менее и сейчас уже палеонтология дала конкретную возможность устано-
вить хотя бы в общих чертах эволюцию всего растительного мира. Несомнен-
но, что древнейшими растениями на Земле были простейшие низшие расте-
ния — бактерии и водоросли, существовавшие еще до силурийского периода
палёозойской эры, затем Папоротникообразные (последние господствовали
в силурийский и пермский периоды), затем Голосеменные (пермский и мело-
вой периоды) и, наконец, Цветковые, или Покрытосеменные растения
(с мелового периода и по настоящее время).
Развитие растительного мира от низших форм к высшим шло в основном
по пути приспособления к воздушной среде. Высшие растения, как правило,
сухопутные формы. Редкий водный образ жизни здесь всегда вторичное
явление.
М. Голенкин доказал, что развитие самой молодой и сложной группы —
Цветковых растений связано с их наибольшей приспособленностью к сухости
и яркому солнечному освещению. Это, по его мнению, и позволило им стать
«победителями в борьбе за существование».
Наши собственные исследования * расширили эти выводы. Наиболее
молодые и сложные по строению семейства Цветковых растений, стоящие
в современных системах на концах ветвей филогенетического древа,
и даже молодые виды внутри некоторых семейств связаны, как правило,
с более сухими и освещенными местообитаниями (например, семейства
Сложноцветные, Ворсянковые, Зонтичные, Злаки и другие, а в семействе
Губоцветных — шалфей, среди Лютиковых — виды с неправильными цвет-
ками — шпорник, аконит). По нашему мнению, в ксерофильных группах
идет и наиболее интенсивный видообразовательный процесс и в них много
молодых и эндемичных форм, имеющих небольшой ареал. Однако эти
взгляды не являются общепризнанными.
Любопытно, что и центры происхождения главнейших культурных
растений, указанные акад. Н. Вавиловым, связаны преимущественно с сухи-
ми и горными странами. Находятся они почти все (7 из 8) в более сухом
северном полушарии с его огромными материковыми массивами, а не
в более влажном — южном.
Частично опубликованы в «Советской ботанике» за 1937 г. № 3.
7
С экологическим тесно связан географический метод, обычно называе-
мый морфолого-географическим. Закономерность распространения и рас-
пределения растений на Земле зависит не только от экологических условий
(климата, почвы, влияния других организмов и пр.), но и от исторических
причин. Ареалы отдельных систематических групп в ряде случаев могут
дать очень ценные данные об их эволюции.
В настоящее время считают, что близкородственные виды растений имеют
близкие или даже частично налегающие или соприкасающиеся ареалы;
изменчивость видов прямо пропорциональна их ареалу; центры происхо-
ждения родов и семейств растений были там, где наблюдается наибольший
полиморфизм их, т. е. разнообразие видов; виды с малым или прерывистым
ареалом в большинстве реликты, т. е. они значительно сократили свой
прежний ареал. Но последнее положение не исключает и того, что в неко-
торых отдельных случаях небольшой ареал и эндемизм растения могут
быть следствием его недавнего возникновения, следовательно, в этом случае
это свидетельствует о его молодом возрасте, прогрессивном эндемизме.
Наши исследования (монография рода сафлор) в основном подтвер-
ждают высказанные соображения. Интересно, что древние страны, менее
подвергавшиеся геологическим и климатическим изменениям, сохранили
и больше древних форм, среди которых бывает много реликтовых энде-
миков.
Таким образом, морфолого-географический метод может дать много
ценных указаний о развитии систематических групп и отдельных видов,
а потому, особенно в последнее время, стал очень важным методом фило-
генетической систематики.
Все рассмотренные выше методы можно назвать морфологическими
в широком смысле, так как все они за исключением географического
(и то лишь частично) главное внимание обращают на структуру растения.
1 Но, как уже указывалось, изучение одного строения, хотя бы всесто-
роннее и глубокое, часто недостаточно для выяснения вопросов филогении.
Необходимо знать химические и физиологические особенности растений.
Последнему служит группа физиолого-биохимических методов.
ФИЗИОЛОГО-БИОХИМИЧЕСКИЕ МЕТОДЫ
Собственно биохимический метод занимается химическим составом
и эволюцией его у растений. Уже в середине XIX в. было установлено, что
определенные химические соединения характерны для отдельных система-
тических групп. При дальнейшем изучении оказалось, что параллельно
с эволюцией строения растений происходит эволюция и усложнение их
химического состава. Весьма существенны также изменения химизма, зави-
сящие от различных' климатических и почвенных условий. Благодаря
работам ряда зарубежных исследователей (Ф. Рохледер, Г. Гал лир, И. Мак-
Нер и др.) и отечественных (С. и Н. Ивановы, А. Благовещенский и др.)
связь биохимии растений с эволюцией их частично уже выяснена. Так,
установлено, что более примитивные и древние виды содержат более простые
химические вещества, а стоящие на верхних ступенях филогенетического
развития — сложные. Например, у Зеленых водорослей известны пока
более простые углеводы, жиры и белки, у мхов — также смолы и воск,
у плаунов — уже появляются алкалоиды, у семенных папоротников впер-
вые найдены эфирные масла; но только у Цветковых растений образуются
сложные жиры, эфирные масла, смолы, глюкозиды, каучук.
Определенные семейства и даже отдельные виды растений, особенно
Цветковых, часто характеризуются присущими им специфическими хими-
ческими соединениями. Так, для семейств Лютиковых и Пасленовых харак-
терны алкалоиды и глюкозиды, для Крестоцветных — белковое вещество
мирозин, для Зонтичных и Губоцветных — эфирные масла и т. д. Но иногда
в пределах даже одного рода образуются разные вещества. Например,
8
у чилибухи (Strychnos пих vomica) из семейства Логаниевых (Loganiaceae)
имеются весьма ядовитые алкалоиды стрихнин и бруцин, у других видов
того же рода — только бруцин или отсутствуют оба алкалоида.
Все эти данные весьма важны и интересны, но в настоящее время они
еще недостаточно разработаны, иногда противоречат выводам, полученным
другими методами, и биохимический метод может быть пока только вспо-
могательным для филогенетической систематики. Но теперь ввиду быстрого
развития химических исследований он, безусловно, приобретет еще большее
значение.
Серодиагностический метод (лат. serum — сыворотка) начал разрабаты-
ваться еще в конце XIX в., но особое развитие получил в первой половине
XX в. в работах школы немецкого ботаника Меца, а критика его дана в тру-
дах Гильга, Шургофа и других, а также классика систематики Р. Ветт-
штейна.
Как известно, введение в тело животного химического вещества дру-
гого организма (например, растения), или антигена, вызывает у него воз-
никновение так называемых антител. Они склеивают и скучивают антигены,
образуя с ними осадок. Очищенный серум (сыворотка) крови убитого
животного испытывают затем с подлежащими опыту другими растениями.
Если при внесении в эту сыворотку очищенных белковых веществ других
растений образуется осадок, то он указывает на родственную близость,
при отсутствии его — на систематическую отдаленность растений.
Работы Меца и его школы вызвали большой интерес у многих ботаников,
но в настоящее время после большой критики указанных выше авторов
они потеряли свое прежнее значение.
ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНО-ГЕНЕТИЧЕСКИЕ МЕТОДЫ
Это методы, которые можно назвать экспериментально-генетическими
в широком смысле. В них, с одной стороны, в значительной степени исполь-
зуется эксперимент, а с другой — исследуются вопросы, связанные с про-
блемами наследственности, возникновения и эволюции основной система-
тической единицы — вида (а также рода и подразделений вида). Надо
отметить, что в последнее время, и особенно за рубежом, эти методы полу-
чили наибольшее развитие.
Важнейший из этих методов — цитологический, основанный на изуче-
нии хромосомного аппарата растительной клетки. Уже первые исследова-
ния, проведенные Страсбургером (в 1882 г.) и особенно Тишлером (1915—
1930), Левицким и рядом других зарубежных и отечественных ученых,
показали, что изучение хромосом может дать много ценного материала для
систематики — показать степень близости и родства в пределах вида, рода
и даже семейства. При этом обращается внимание на количество, величину
и строение хромосом.
Так, Тишлер установил 4 типа высших растений по количеству хромосом
в гаплоидном наборе (и): 1) тип сосны (Pinas), где в пределах рода и даже
почти всей группы голосеменных растений одинаковое число хромосом — 12;
2) тип осоки (Carex), где, напротив, число это различно у отдельных видов —
от 9 до 56, клена (Acer) — от 11 до 54, но не все числа по порядку; 3) тип
хризантемы (Chrysanthemum), в котором имеется полиплоидный ряд видов
с кратным числом хромосом (9, 18 и т. д.), пшениц (7, 14, 21 и др.), а также
овса, ячменя, розы, малины (числа, кратные 7); 4) тип львиного зева (Anthir-
rhinum), отличающегося от близких родов того же семейства Норичниковых
на одну хромосому (у него 8 хромосом, у других родов 6 —9 и 12), у родов
семейства Крестоцветных 8—7 хромосом.
Полиплоидия (кратное увеличение числа хромосом) обычно свидетель-
ствует о филогенетическом усложнении, но наряду с увеличением числа
хромосом в процессе эволюции есть данные и об уменьшении их количества.
Далее учитывается морфология (величина и форма) хромосом. Так,
9
в роде цикламен из семейства Первоцветных у одних видов большая, у дру-
гих меньшая величина хромосом. Они бывают также различных очертаний.
Таким образом, по строению хромосом можно установить большую или
меньшую степень сходства и родства у представителей разных системати-
ческих групп — семейств, родов и видов.
Цитологический метод может быть только вспомогательным для систе-
матики.
Гибридологический метод основан на скрещивании растений, принадле-
жащих к разным систематическим группам, т. е. получении так называемых
гибридов.
Он основан на том принципе, что более близкие формы дают при скре-
щивании жизнеспособное потомство, более далекие не дают его вовсе, либо
полученное потомство не способно к половому размножению. Гибриды,
полученные от скрещивания представителей различных видов или видов,
принадлежащих к разным родам, семействам, менее плодовиты или бес-
плодны.
Но указанное выше правило не является абсолютным. Так, по В. Кома-
рову, северные расы (подвиды) обыкновенной пастушьей сумки (Capsella
bursa pastoris) не скрещиваются между собой, а И. Мичурину удалось Окре-
стить два рода — вишню (Cerasus) и черемуху (Padus) и получить межродовой
гибрид Cerapadus, жизнеспособный и плодовитый. Известны редкие случаи
удачного скрещивания и представителей двух разных семейств. Гибриды
вообще в природе не часты, но у некоторых родов, например у малины —
Rubus, розы — Rosa, боярышника — Crataegus из семейства Розановых или
у рода ивы — Salix из семейства Ивовых, они обычны. Гибридологический
метод может быть вспомогательным и применяться в систематике лишь с уче-
том других методов.
Необходимо также отметить, что гибридизация, изменяя наследственные
свойства растений, способна дать начало новым видам. Так, есть указания
на то, что пикульник — жабрей (Galeopsis ietrahif) из семейства Губоцвет-
ных является «синтетическим видом», т. е. возник путем скрещивания двух
других: пикульника пушистого (G. pubescens) и пикульника красивого
(6. speciosd). Слива (Prunus domestica), по Рыбину, произошла от скрещива-
ния терна (Р. spinosa) и алычи (Р. divaricatd). Оба эти вида жизнеспособны
и размножаются половым путем.
Следовательно, возможность возникновения новых растительных форм
благодаря гибридизации вполне доказана.
Экспериментально-генетический метод систематики в узком смысле
получил большое развитие в последнее время и особенно за рубежом; ему
посвящено очень много исследовательских работ. Метод этот основан
на экспериментальных данных, тесно связанных с данными генетики, и имеет
дело главным образом с низшими систематическими единицами, т. е. видом
и его подразделениями. Он изучает вид, его границы и более мелкие.систе-
матические единицы в пределах вида, эволюцию и полиморфизм его.
Таким образом, применение экспериментально-генетического метода
дает очень важные результаты, способствующие глубокому пониманию
основных закономерностей, касающихся вида и других низших системати-
ческих единиц и эволюции организмов, поэтому в современной систематике
он занимает весьма видное место в ряду других методов.
В работах М. Розановой, где изложен этот метод, устанавливается даже
понятие аналитической систематики, в противоположность систематике
описательной, занимающейся описанием форм, их классификацией и фило-
генией. Аналитическая систематика, поМ. Розановой, изучает низшие систе-
матические единицы в пределах рода и вида, их признаки и свойства, ком-
бинации признаков, учитывает эколого-географический принцип и т. д.
Систематика, по мнению этого автора, не наука, а комплекс наук, и для ее
изучения необходимо привлечение ряда наук, иначе это будут только фраг-
менты, т. е. отдельные части науки систематики.
ю
ПОНЯТИЕ О ВИДЕ И ЕГО ЗНАЧЕНИЕ
ДЛЯ СИСТЕМАТИКИ РАСТЕНИЙ
Важность изучения вида подчеркивал Фридрих Энгельс в «Диалектике
природы», указывая, что без этого не может быть настоящего познания при-
роды. Вместе с тем в «Анти-Дюринге» он отмечал ограниченность определе-
ния понятия не только вида, но и других систематических единиц.
Понятие вида, как известно, впервые в науке было твердо применено
и регламентировано К. Линнеем в его классическом труде «Виды растений»
(«Species plantarum», 1753 г.). Датой выхода в свет этого произведения опре-
деляется начало научной систематики растений. Однако понятие раститель-
ного вида как систематической единицы было высказано гораздо раньше —
впервые К. Геснером (в 1559 г.) и другими исследователями, а затем Д. Реем
в его «Истории растений» (1686—1704). Последний считал, что принадлеж-
ность растений к одному виду определяется возможностью происхождения
их из семян одного и того же или подобных друг другу растений. Несмотря
на подчеркнутое в этом определении постоянство вида, Д. Рей, однако,
признавал способность его изменяться вследствие вырождения семян.
Он даже заявлял, что «у растений происходит превращение видов».
К. Линней, по-видимому, не обратил внимания на высказывания Рея
о виде и сам, по существу, не дал определения этой основной систематической
единицы. Он говорил лишь: «Видов различных форм существует столько,
сколько создало бесконечное Существо», т. е. бог. Разновидности же,
по Линнею, это различные растения, выросшие из семян одного и того же
вида; они появляются из-за случайных причин (климата, почвы и др.),
а при отсутствии этих причин вырастают растения, подобные исходным
родительским. Виды делятся на разновидности, а объединяются в роды.
«Родов столько, сколько различных плодоношений дают естественные
виды». Далее К. Линней говорил, что «разновидности — чаще произведения
культуры, виды и роды — создание природы, а порядки и классы — произ-
ведения и природы, и искусства». Таким образом, он подчеркивал частичную
искусственность этих двух последних систематических единиц.
Дальнейшие исследования показали, что установленные Линнеем виды
не всегда таковы. Во многих случаях они представляют собой группу более
или менее устойчивых наследственных систематических единиц и потому
линнеевский вид в этих случаях должен быть разбит на ряд видов.
Отсюда возникло понятие «хорошего вида» (bona species) и «сборного»
вида. Важные исследования в этом отношении были проведены французским
ботаником А. Жорданом (1811—1897). Он пришел к выводу, что в границах
линнеевского вида существуют более мелкие подразделения, которые и надо
считать растительными видами. Они приурочены к определенным место-
обитаниям, хотя и не зависят от случайных окружающих условий и пере-
дают свои признаки потомству. В пределах линнеевского вида крупки весен-
ней (Erophila verna из семейства Крестоцветных) А. Жордан установил,
например, 200 видов! Эти более мелкие виды были названы впоследствии
«жорданонами» в противоположность «линнеонам», или линнеевским видам.
Работы А. Жордана вызвали много возражений, так как разграничение
столь мелких видов (в границах линнеевского вида) весьма затруднительно,
особенно при изучении растений в природе. Началась полемика между
сторонниками «крупных» и «мелких» видов, позволившая глубже и объек-
тивнее изучить факты и взаимоотношения, касающиеся этой основной систе-
матической единицы. Были предложены различные формулировки понятия
вида и его объема.
В понятие вида некоторыми авторами вводилось понятие плодовитости.
Это означало, что совокупность особей (индивидуумов) способны при спа-
ривании давать плодовитое потомство; при отсутствии его имеют место
различные виды. Применение этого критерия не всегда возможно. Бывают
11
случаи, когда близкие формы не дают жизнеспособного и плодовитого
потомства, а, напротив, иногда представители разных видов и даже родов
производят его.
Необходимо учитывать неравноценность понятия вида и полиморфизм
его в различных систематических группах. Так, например, виды и даже
роды семейства Крестоцветных весьма сходны между собой. То же относится
к видам и родам семейства Зонтичных. У Лютиковых же — обратное явле-
ние. Подвергается дискуссии и понятие вида в группе бактерий. Надо
также учитывать различия видов в пространстве и во времени. В настоящее
время объем вида, например в известном капитальном многотомном издании
«Флора СССР», понимается в степени как бы промежуточной между видами
К. Линнея и К. Жордана. Видами считаются систематические единицы,
соединяемые в ряды, связанные филогенетически, т. е. общностью происхо-
ждения; подобные ряды часто соответствуют установленному линнеев-
скому виду.
Так, вид обычного спорыша (Polygonum aviculare) из семейства Гречиш-
ных крупнейший ботаник акад. В. Комаров признавал за ряд (группу)
Aviculariformes, в котором из 16 видов он установил для СССР 4 новых вида.
Заслуга В. Комарова в том, что он внес в понимание вида географический
элемент, впервые указанный акад. С. Коржинским в его «Флоре Востока
Европейской России» (1892), а затем известным ботаником Р. Веттштейном.
По определению, данному В. Комаровым, вид — это «морфологическая
система, помноженная на географическую определенность», т. е. вид опре-
деляется морфологическими признаками и определенным ареалом. Комаров
сам признавал, что это формалистическое определение, необходимое лишь
для практической работы систематика. Вид есть систематическая категория,
эволюционирующая в природе, его надо понимать не в статике, а в динамике,
согласно закону всеобщего изменения и развития.
Поэтому в формулировке, учитывающей эти моменты, Комаров говорил,
что «вид есть совокупность поколений, происшедших от общего предка
и под влиянием среды и борьбы за существование обособленных отбором
от остального мира живых существ; вместе с тем, вид есть определенный
этап в процессе эволюции».
Отсюда вытекает двойное направление систематики растений: с одной
стороны, классификация, т. е. правильное распределение описываемых
растений по группам, а с другой — филогения, т. е. установление связей
по происхождению и эволюции.
В пределах вида рядом авторов выделяются подвиды (subspecies) и вариа-
ции, или разновидности (varietas). Подвид, или географическая раса,—
это группа форм, несколько отличающаяся от других в пределах вида
и всегда передающая свои признаки потомству. Разновидность же обычно
встречается целыми поколениями в определенных жизненных условиях
и в меньшей степени передает свои .наследственные свойства. Существует
еще форма (forma), особенности которой связаны с,жизненными условиями
и сохраняются только при сохранении этих условий, т. е. они ненаслед-
ственны. И, наконец, далее идет уже индивидуум (или отдельная особь),
обладающий каждый своим особым набором свойств, только ему принадле-
жащим. Номенклатура эта служит предметом дискуссии.
Наряду с молодыми, недавно возникшими, существуют и виды древние,
сохраняющие свои свойства на протяжении долгого времени. Таким образом,
каждый вид имеет свою историю: он появляется, достигает наибольшего
развития, а затем наступает как бы «закат» вида, и он исчезает, особенно
тогда, когда обостряется конкурентная борьба с другими организмами
и изменяются жизненные условия.
Что же служит причиной эволюции различных видов? Линней, как
известно, считал, что вид дает начало разновидностям при изменении соот-
ветствующих условий, т. е. разновидность происходит от вида. Ч. Дарвин
предполагал, что «разновидность есть зарождающийся вид», а «вид —
12
установившаяся разновидность, в силу отбора развивающаяся в самостоя-
тельный вид».
Отбор в природе, возникающий в результате борьбы за существование
между отдельными организмами и в силу других внешних причин,— факт
бесспорный. Его корректировкой отношений между организмами и «гибелью
миллионов существ и выживанием одного», как образно выразился К. Тими-
рязев, и объясняется столь удивительная приспособленность к окружающим
условиям многих организмов в природе.
Но отбор, связанный с борьбой за существование, конечно, только один
из факторов эволюции. Ими являются также изменчивость и наследствен-
ность. Как подчеркнул К- Тимирязев, эти два фактора не противоречат
один другому, а дополняют друг друга так, как в физике понятия силы
и инерции. Изменчивость — это изменения, вызванные воздействием опре-
деленных условий — силы, а наследственность — это органическая инер-
ция...
Рассмотрим сначала вопросы изменчивости, прежде всего так называемые
мутации и изменения, вызванные гибридизацией. Мутации — резкие скачко-
образные изменения, притом наследственные. Существование в природе
резких скачкообразных изменений организмов признавалось уже и класси-
ками марксизма, например Ф. Энгельсом. Ч. Дарвин, как известно, объяс-
нял эволюцию видов постепенным накоплением мелких индивидуальных
изменений, закрепленных затем отбором. Творцы же мутационной тео-
рии — Де-Фриз и С. Коржинский придавали главное значение именно
мутациям.
Собственно на явление мутаций впервые указал французский ботаник
Адансон, давший этот термин.
Мутации, изученные Де-Фризом первоначально на энотере Ламарка
(Oenothera lamarkiana из семейства Онагриковых), и исследования Коржин-
ского вызвали ряд возражений, но реальность мутаций в природе
несомненна. У ряда растений мутацию удается вызвать искусственным
путем (влиянием лучей Рентгена, химическими веществами, например колхи-
цином, долговременным состоянием покоя у семян, действием высокой тем-
пературы). И, если в условиях опыта можно вызвать мутации, то, несомнен-
но, природа, действуя на организмы в течение тысячелетий и гораздо более
мощными средствами, чем человек, вполне способна вызвать резкие изме-
нения видов. Исследование сущности этих изменений является предметом
генетики и цитогенетики.
От мутаций, т. е. изменений наследственных и притом резких, надо
отличать изменения ненаследственные и обычно мелкие — флюктуации,
или модификации.
Гибридизация, как сказано выше,— это скрещивание различных
по своим признакам форм. Получение при этом форм с новыми свойствами
несомненно. При скрещивании происходит не только перекомбинация преж-
них наследственных свойств, заключенных в клетках, но и создание новых
качеств возникшего потомка, как при образовании молекул из атомов.
Гибридизация — безусловно, важный фактор изменчивости и, следова-
тельно, эволюции, но переоценивать ее нельзя. Это не единственный фактор
эволюции. Межвидовые гибриды, вообще говоря, редки, иногда бывают
лишь в одном единственном экземпляре, менее плодовиты. Бывают случаи,
когда, например, пыльца у них недоразвивается, а многие виды вообще
не дают гибридов даже с близкими формами.
Тем не менее* некоторые ботаники придавали гибридизации исключи-
тельное значение и даже пытались объяснить ею весь эволюционный процесс
в растительном мире. Так, голландский ботаник Лотси считал гибридизацию
единственным фактором эволюции. По мнению Лотси, при гибридизации
могут быть только новые комбинации свойств, а принципиально нового
ничего при-этом не образуется. Понятно, что в этом случае всякая эволю-
ция, в сущности говоря, исключается.
13
Один из крупнейших систематиков М. Попов считал, что даже вся огром-
ная группа Цветковых, или Покрытосеменных, растений возникла путем
гибридизации Голосеменных, а именно — Беннеттитов и Оболочкосе-
менных.
Конечно, все такие крайние взгляды ошибочны. Хотя при скрещивании
и могут возникать новые виды, но объяснить таким образом всю эволюцию
организмов, и в частности регрессивное развитие, невозможно. Природа
исключительно разнообразна, и процессы развития в ней могут идти раз-
личными путями.
Таким образом, вид, помимо своих морфологических (в широком смысле)
свойств, изменяется и во времени и на протяжении ареала; без учета этого
его изучение невозможно. Но понятие вида неравноценно и в разных систе-
матических группах.
Интересен вопрос обратимости процесса эволюции, что имеет большое
значение для понимания филогении. По мнению ряда исследователей,
отдельные признаки могут регрессировать, например при редукции органов
(хотя и в этом случае едва ли редукция возвращает строение к первоначаль-
ному состоянию). Комбинация же признаков (т. е. развитие организма
в целом) возвратиться в первоначальное состояние, конечно, не может.
Всякое прогрессивное развитие идет от простого к сложному, от менее
совершенного к более совершенному, о чем писал еще 130 лет тому назад
П. Горянинов.
Следует остановиться на разработанном,Н. Вавиловым «законе гомологи-
ческих рядов в наследственной изменчивости». Он гласит, что у близко-
родственных форм культурных растений изменчивость признаков осуще-
ствляется в параллельных направлениях. Например, у видов пшеницы
есть формы остистые и безостые, белозерные и краснозерные, опушенные
и голые. Следовательно, зная эту закономерность у одной формы или вида,
можно предсказать возможность существования подобных признаков
у другой, родственной ей. Здесь аналогия с предсказанными заранее
химическими элементами и их свойствами в таблице Д. Менделеева.
Подводя итог краткому рассмотрению эволюции растительных видов
в природе, надо еще раз отметить, что главным фактором эволюции является
естественный отбор, вызванный борьбой за существование под воздействием
условий окружающей среды и связанный, конечно, с двумя другими фак-
торами — изменчивостью и наследственностью организмов.
Основы дарвиновского учения об отборе остаются незыблемыми, несмотря
на их более чем вековую давность, но нуждаются в дальнейшей раз-
работке.
i Говоря словами К. Тимирязева, «природа не чудеса творила, хвыливая
существа в совершенные формы, а лишь тщательно стирала следы своих
ошибок. В это;й ломке и уничтожении бесконечного количества существ
и лежит залог совершенства остальных».
ИСТОРИЯ СИСТЕМАТИКИ РАСТЕНИЙ
Уже на заре своего существования человек, обладая даром членораз-
дельной речи и способностью к труду и общественной жизни, знал и исполь-
зовал различные растения. Прежде всего это были растения пищевые,
лекарственные, дававшие строительный материал и служившие орудием
защиты и нападения на животных.
Так, из остатков свайных построек в Швейцарии (за 5000 лет до н. э.—
каменный бек) извлечены зерна пшеницы, ячменя, проса, за 3000 лет до
н. э. в Мексике, Перу уже разводились кукуруза, картофель, батат, табак
и другие растения. С возникновением письменности появляются уже доку-
ментальные данные об использовании растений человеком. К наиболее
древним из них относится травник китайца Шен-Нуня, написанный около
14
3000 лет тому назад; тогда в Китае были известны лекарственные расте-
ния жень-шень, эфедра. Более ранние данные о лекарственных растениях
имеются из Индии (около 2000 лет до н. э.) и Египта (около 1700 лет до н. э.)
и, наконец, у греческого врача Гиппократа (460—377 гг. до н. э.), знавшего
уже более 230 лекарственных растений. В отношении нашей страны имеются
свидетельства греческого историка Геродота (480—425 гг. до н. э.) о том,
что в низовьях Днепра жившие там скифы разводили просо, лук, чечевицу;
были здесь и сады с плодовыми деревьями.
Таким образом, первое зарождение знаний о растениях и практическое
их использование относятся к очень древнему периоду. Но эти знания еще
не составляли настоящей ботанической науки, характеризующейся, как
и каждая наука, не только предметом и задачами исследования, но и спе-
циальными методами.
Зарождение науки о растениях относят обычно ко времени расцвета
культуры древней Греции. Первым натуралистом и ботаником был круп-
нейший греческий ученый и философ Аристотель (384—322 гг. до н. э.).
К сожалению, важный .труд его «Теория растений» утерян. Но сохранив-
шиеся остатки его работ показывают, что он был глубоким мыслителем,
занимавшимся разрешением важных проблем естествознания.
Гораздо большее значение для развития ботанической науки, и в част-
ности систематики, имели труды ученика и друга Аристотеля — Теофраста
(371—286 гг. до н. э.). Из'его 277 работ наибольшее значение имеют много-
томные «История растений» и «Причины растений». Теофраст не указал
специальных методов исследования, но внес в науку правильную материа-
листическую идею о том, что природа проявляет себя самостоятельно,
а не для пользы человека, как считали ранее.
Теофраст интересовался многими вопросами, например строением и про-
цессами, происходящими в растении, и пытался дать первую классификацию
растений. Он делил растения на деревья и кустарники (одна группа), полу-
кустарники и травы (вторая группа). Кроме того, он различал растения
вечнозеленые и с опадающей листвой, а среди водных — морские и пресно-
водные, т. е. он применил экологический принцип в систематике. Теофраст
знал около 500 представителей тогдашней средиземноморской флоры, в том
числе растения пищевые, медоносные, лекарственные и другие, которым
и были даны соответствующие названия. При этом знание растений Теофраст
связывал с задачей их практического использования. Таким образом, круг
ботанических интересов и знания Теофраста были достаточно обширными
для того времени, и его по праву называют «отцом ботаники».
Дальнейшее развитие ботанических знаний по существу шло по пути
собирания и компиляции приобретенных сведений о растениях без крити-
ческого анализа и обобщения их. Но комплекс этих знаний был уже доста-
точно обширен.
Из числа натуралистов дальнейшего периода, изучавших растения,
надо назвать живших уже в I в. н. э. римлянина Плиния Старшего (23—
79 гг.) и греческого врача Диоскорида. В капитальном труде Плиния
в 37 книгах «Естественной истории» (для составления которой было исполь-
зовано около 2000 имевшихся к тому времени источников) ботанике было
отведено 15 книг. Эта была, в сущности, сводка всех известных к тому
времени ботанических знаний, в течение долгого времени использовавшаяся
последующими поколениями ботаников. Диоскорид как врач интересовался
лекарственными растениями и оставил труд с описанием, распространением
и применением более 500 известных тогда медицине растений. Эти сведения
много веков (более 1500 лет) использовались в медицине.
За блестящим развитием науки, и ботаники в частности, наступила
мрачная эпоха средневековья, когда подавлялось всякое проявление сво-
бодной мысли. Все несогласное с догматами церкви запрещалось и пресле-
довалось, ярким примером чего было осуждение церковью Галлилея
и гибель на костре инквизиции в 1600 г. великого мыслителя Джордано
15
Бруно. Научные знания и опыт сохранялись и развивались только на араб-
ском Востоке, где, например, выдающийся философ, ученый и врач Ави-
ценна (Ибн-Сина, 980—1037 гг.) составил свой «канон», в котором было
описано много новых лекарственных растений, неизвестных в древности.
В середине втррого тысячелетия н. э. наступила эпоха так называемого
Возрождения наук и искусств. В связи с крупнейшими в истории человече-
ства изобретениями (например, пороха и книгопечатания) и географическими
открытиями (открытием Америки Христофором Колумбом в 1492 г. и первым
кругосветным плаванием Магеллана и другими географическими исследо-
ваниями) началась новая эра в развитии культуры и социальных отношений.
На смену отмирающему феодальному строю в передовом по тому времени
обществе с его более высоким развитием производительных сил приходят
новые капиталистические отношения. При этом наблюдается стремление
к максимальному использованию природных ресурсов, в том числе и расти-
тельных, с целью их эксплуатации и накопления капитала. Знакомство
с новыми открытыми странами и неведомым дотоле миром новых растений
и животных, их огромное число и разнообразие вызывают необходимость
их изучения. Организуются первые ботанические сады из местных и при-
возных растений и собираются первые коллекции засушенных растений
(гербарии), издаются изображения и описания растений (так называемые
травники)' помогавшие изучать ботанику. Наиболее древние ботанические
сады были созданы в Италии (в 1309 г. в Салерно, в 1339 г. в Венеции),
а затем в Голландии, Германии, Франции. В России первые ботанические
сады были организованы в Москве (в 1663 г.) и в Петербурге, а на Украине —
в Лубнах создана первая плантация лекарственных растений по распо-
ряжению Петра I.
Появилась необходимость разобраться в огромном хаосе, известных ранее
и новых открытых растений, и была создана первая научная система расте-
ний итальянским врачом А. Цезальпином (1519—1603). Он описал более
1000 растений, многие из которых сам собрал, и открыл ряд неизвестных
до него видов. А. Цезальпин интересовался вопросами внешнего и внутрен-
него строения растений, хорошо изучил строение и прорастание семян.
В своем труде «О растениях» (1583) он разделил весь растительный мир
на два отдела (деревья и кустарники, травы и полукустарники) и на 15 клас-
сов, а последние — на 47 секций, главным образом, на основе строения
плодов и семян. В первой книге давалось как бы введение в систему и общие
сведения о растениях, а затем в каждой книге описывался один класс.
Несмотря на всю искусственность системы, основанной на немногих
признаках, некоторые классы отражали действительную близость и родство
форм. Так, XI класс объединял современные Сложноцветные, X — Бурач-
никовые и Губоцветные, но зато последний XV класс, характеризующийся
отсутствием семян, включал мхи, папоротники, водоросли, грибы и даже
кораллы, т. е. животных! Важным в системе Цезальпипа было и то, что он
впервые установил классификацию растений на основе объективных призна-
ков, а не по значению для человека, как делали ранее. Несмотря на свои
недостатки, искусственная система Цезальпина в свое время сыграла боль-
шую роль, сейчас же она имеет лишь исторический интерес.
Вслед за Цезальпином и другие ботаники начали создавать свои системы
растений, тоже искусственные. Из них следует отметить системы англича-
нина Рея и француза Турнефора.
Д. Рей (1628—1704) в своей работе «Методы растений» (1682) обратил
внимание на количество семядрлей у высших растений и на основе этого
признака разделил их на однодольные и двудольные. Для дальнейших
подразделений учитывалось строение цветка (его лепестков) и устанавли-
вались группы безлепестные, однолепестные (т. е. сростнолепестные) и мно-
голепестные (т. е. свободнолепестные); учитывалось также строение листьев,
плода и проч. Эта система была уже более разработанной по сравнению
с системой Цезальпина.
16
В другой работе «История растений» (1688) Д. Рей описывал низшие
растения и, что особенно интересно, здесь говорилось о понятии вида,
указывалось на сохранение им наследственных черт растения. Весь расти-
тельный мир Рей делил на 33 класса.
И. Турнефор (1656—1708), много путешествовавший в Южной Европе,
Северной Африке и Малой Азии, знал уже много растений. В своей работе
«Institutiones reiherbariae» (2-е изд., 1700 г.) он предложил свою систему,
имевшую большое распространение до Линнея. В этой системе Турнефор
придал особое значение строению венчика и, подобно Рею, выделил группы
однолепестных, многолепестных и безлепестных растений. Весь раститель-
ный мир он разделил на деревья и травы, а затем на 18 классов. Турнефору
принадлежит также первое указание на понятие рода, примененное им
параллельно с видом.
Однако все указанные попытки создать научную и удобную в смысле
различия форм систему растительного мира не достигали своей цели. Эту
задачу удачно для своего времени выполнил известный шведский натуралист
Карл Линней (1707—1778), заслуженно называемый «отцом система-
тики».
Еще будучи студентом, К. Линней своими знаниями в области ботаники
обратил на себя внимание университетских профессоров и начал научную
работу. Благодаря многочисленным путешествиям на севере Европы, свя-
занным с изучением природы и прежде всего растительного мира, и большой
работоспособности Линней уже в 1735 г. защитил докторскую диссертацию
по медицине.
Несмотря на интенсивную врачебную деятельность, К. Линней нахо-
дил время заниматься естественными науками и его научные труды создали
эпоху в биологии. Главнейший из них —«Система природы» («Systema natu-
rae», 1735 г.), в которой впервые была дана научная классификация всей
живой и неживой природы — минералов, растений и животных. Другие
важные сочинения Линнея —«Основания ботаники» (1736), «Роды растений»
(1737), «Классы растений» (1738), «Философия ботаники» (1751) и особенно
«Виды растений» (1753).
Заслуга Линнея в области развития естественных наук и особенно бота-
ники, которой он уделял наибольшее внимание, весьма велика. Линней
впервые в ботанике применил составленные им краткие точные термины
для описания строения органов растения на международном в то время
латинском языке, например: «Растение многолетнее, корень главный, сте-
бель прямой, гладкий, листья сидячие, овальные, цветки в головках, жел-
тые, правильные» и т. д. Такое нововведение было чрезвычайно удобным,
особенно при описании новых неизвестных растений, так как позволяло
каждому изучавшему их сразу узнать строение органов растения. До Лин-
нея часто применялся способ описания растения путем сравнения с другими
растениями, предполагавшимися известными. Например, олеандр описы-
вался, как имеющий листья, сходные с лавром, а цветки — сходные с розой.
Понятно, что во многих случаях такое описание не достигало своей цели.
Линней ввел в науку бинарную номенклатуру (лат. bis — дважды),
т. е. двойное название для каждого вида на том же международном латин-
ском языке. Первое из слов названия означало род, второе указывало
на какой-либо существенный признак растения (характеристику, строение
листьев, окраску цветков и пр.) и вместе с первым означало вид, например
первоцвет бесстебельный (Primula acaulis), подорожник ланцетный (Plan-
tago lanceolata), лен желтый (Linum flavurri) и т. п.
Названия давались возможно краткие, точные, звучные, легкие для
запоминания, и каждый, прочитав такое название, легко понимал, о каком
растении идет речь. До Линнея одно и то же растение в разных местах назы-
валось по-разному и, напротив, одно и то же название часто давалось разным
растениям. Это создавало большую путаницу, разобраться в которой иногда
было невозможно.
2 С. А. Шостаковскнй
17
Подобное явление имеет место даже сейчас: так, например, род одуван-
чик (Taraxacum) на Украине называется кульбабой, а кульбабой в РСФСР
называется другой род (Leontodon). Также подснежником в разных местах
в СССР зовут разные растения: подснежник на Украине — это Galanthus
nivalis (семейство Амариллисовые), в Белоруссии подснежник — про-
леска— Scilla bifolia (семейство Лилейные), а в Поволжье — виды рода
гусиный лук — Gagea (семейство Лилейные).
Огромное преимущество такого способа обозначений несомненно.
Уже указывалось, что понятие вида было еще ранее применено Д. Реем,
а рода — И. Турнефором, но термины эти не были узаконены в науке, и эта
заслуга принадлежит Линнею. Поэтому и названия растений принимаются
и считаются законными, если они даны со времени выхода в свет работы
Линнея «Виды растений» (1753), данные же ранее — не учитываются
(за исключением зеленых лиственных мхов, всех грибов и немногих водо-
рослей, для которых установлены другие даты согласно международному
кодексу ботанической номенклатуры).
Насколько большое значение придавал Линней обозначению растений,
видно из его классического изречения: «Nomina si nescis perit et cognitio
rerum», т. e. «если не знаешь названий, пропадает и познание вещей».
Наибольшей известностью пользовалась в свое время так называемая
«половая система растений», предложенная Линнеем. Основываясь на рабо-
тах ботаника Камерариуса, доказавшего существование полов у растений,
Линней построил свою систему. Весь растительный мир он разделил
на 24 класса, в зависимости от количества и расположения у растенийтычи-
нок: классы I—X содержали соответственно от 1 до 10 тычинок включи-
тельно; классы XI—XIII — от 12 до 20 и более тычинок; классы XIV—XV —
тычинки неодинаковой длины; классы XVI—XX—тычинки, различным обра-
зом сросшиеся между собой и с пестиком; классы XXI—XXIII — растения
одно- дву- и многодомные; последний XXIV класс, в противоположность всем
остальным, или Явнобрачным растениям (Phanerogamae),— Линней считал
тычинки и пестики половыми органами — был назван Тайнобрачными (Сгур-
togamae) — без цветков; сюда входили все так называемые споровые расте-
ния: Папоротникообразные, Мохообразные, водоросли, Грибы, Лишайники.
Классы делились на порядки по числу пестиков или положению, сра-
станию тычинок, строению плодов. Порядков было 116 и они делились
на роды (более 1000), роды на виды (их описано Линнеем около 10 000),
а последние иногда на разновидности (вариации). Разделение на системати-
ческие группы происходило по важнейшим морфологическим признакам.
Следовательно, у Линнея было 5 систематических единиц (таксонов): класс,
порядок, род, вид и разновидность, а применяемых теперь семейств еще-
не было. Здесь был применен Линнеем известный уже в математике прин-
цип, где единицы низшего порядка (разряда) соединяются в единицы высшего
порядка (разряда).
Система Линнея была вполне искусственной, так как в основу классифи-
кации был взят произвольно выбранный признак — количество и положе-
ние тычинок и пестиков, а можно было взять и другой, например строение
листьев, плодов и пр. Поэтому на действительную близость или родство
растений она не указывала. Так, во II класс (с двумя тычинками) попали
такие далекие одно от другого растения, как ива, сирень, шалфей, вероника
и пахучий колосок — представители пяти различных современных семейств
(Ивовых, Маслинных, Губоцветных, Норичниковых, Злаков). И, напротив,
представители одного и того же семейства Злаков, имеющие разное число
тычинок, попадали соответственно в разные классы: цинна (с одной тычин-
кой) — в I класс, пахучий колосок соответственно во II, большинство зла-
ков — в III, а рис — в VI (у него 6 тычинок в цветке).
В настоящее время от системы требуется, чтобы она указывала не только
действительную (родственную) близость растений друг к другу по сово-
купности главнейших признаков, но и устанавливала их связь по происхо-
18
ждению, т. е. система должна быть не только естественной, но и филогене-
тической — указывать на филогенез растений. Поэтому система Линнея
в противоположность его диагностике, т. е. описанию признаков и прин-
ципу бинарной номенклатуры, имеет лишь исторический интерес. Но в свое
время она сыграла большую практическую роль, так как дала возможность
легко разобраться во всем разнообразии растительного мира, легко опре-
делять растения, устанавливать их положение в системе. Определение
растений по этой системе (для всех классов, кроме XXIV) было весьма
легко и даже при малом знакомстве с ботаникой не представляло больших
затруднений.
К. Линней сам прекрасно понимал искусственность и неудовлетвори-
тельность своей системы и признавал необходимость другой, более естествен-
ной системы. Он говорил, что «искусственная система служит только пока
нет естественной; первая учит только распознавать растения, вторая научит
нас самой природе растения». Но в распоряжении Линнея было еще слишком
мало материала (всего около 1/30 известных теперь видов растений), поэтому
о составлении естественной системы растений тогда не могло быть и речи.
Тем не менее Линней до конца жизни собирал необходимые для этого мате-
риалы и оставил свои фрагменты, в которых, обладая замечательной интуи-
цией систематика, выделил 67 естественных групп («порядков») растений,
ставших впоследствии основой для установления растительных семейств.
Необходимо остановиться еще на понимании К. Линнеем сущности уста-
новленных им таксонов (систематических единиц), прямого определения
которых он не дал. Линней считал, что видов различных форм существует
столько, сколько создало их бесконечное существо, т. е. бог, следовательно,
виды неизменны. Роды отличаются один от другого своим плодоношением;
их столько, сколько существует различных плодоношений; порядки и классы
также устанавливались им на основе морфологических признаков.
Интересно, что к концу жизни Линней значительно отошел от своих
первоначальных взглядов о неизменяемости видов. Он допускал, что под
влиянием внешних условий, особенно культурных, виды могут значительно
изменяться, давая многочисленные разновидности. По мнению Линнея,
может происходить также скрещивание и получение новых видов, т. е. виды
не являются вполне неизменными. Эти моменты часто не учитываются при
рассмотрении взглядов Линнея, что ошибочно.
Подводя итог всей реформаторской деятельности К. Линнея, следует
сказать, что она имела огромное значение для всего последующего развития
систематики. Ее значение преимущественно организующее. Кроме того,
она возбудила огромный интерес к изучению растений и способствовала
накоплению большого фактического материала, послужившего основой для
дальнейших исследований и построения более совершенных систем растений.
Но и теперь труды Линнея, особенно его «Виды растений», играют большую
роль в науке — без них невозможно серьезное систематическое, особенно
монографическое исследование. Работами Линнея закончился первый период
развития систематики растений, который можно назвать периодом искус-
ственных систем.
После Линнея, подготовившего новое направление в систематике, нача-
лись попытки создания естественных систем растений, т. е. построенных
на основе нескольких важных признаков. Первую такую попытку предпри-
нял французский ботаник Адансон (1727—1806). Он в противоположность
Линнею учитывал также признаки вегетативных органов, а не только цветка,
и в 1763 г. издал на французском языке свою работу «Естественные семей-
ства растений». В ней были описаны на основе характерных признаков
58 семейств, разбитых на секции, а последние делились уже на роды и виды.
Заслуга М. Адансона — введение в ботанику нового таксона «семейство»,
играющего большую роль в современной систематике.
Но система Адансона не имела большого успеха, и творцом первой
естественной системы растений считается обычно тоже француз А. Жюссье
2* 19
(1748—1836). Основываясь на работах своего дяди — директора ботани-
ческого сада в Трианоне (Франция) Б. Жюссье, он в 1789 г. обнародовал
свою работу «Роды растений, расположенные соответственно естественным
порядком».
А. Жюссье для построения системы учитывал совокупность признаков
растений, отличая среди них более и менее важные. Были учтены количе-
ства семядолей и лепестков, положение завязи в цветке и проч.
Весь растительный мир Жюссье разделил на три ряда: Бессемядольные
(Acotyledones), Однодольные (Monocotyledones) и Двудольные (Dicotyle-
dones), которые делились на 15 классов и 100 семейств.
Бессемядольные имели один класс и 6 семейств и включали грибы, водо-
росли, мхи (Печеночные и Лиственные), папоротники и, что совершенно
неверно, семейство Наядовые (Najadaceae) из Цветковых растений. Одно-
дольные содержали 3 класса и 16 семейств. Двудольные делились на 3 груп-
пы: 1) Безлепестные (Apetalae) стремя классами и И семействами, 2) Одно-
лепестные (Monopetalae) — современные стростнолепестные (так как у них,
по А. Жюссье, «еще» один лепесток) с 4 классами и 25 семействами
и 3) Многолепестные (Polypetalae) — современные раздельно- или свобод-
нолепестные (так как у них, по А. Жюссье, «уже» несколько лепестков)
с 3 классами и 38 семействами. Отдельное положение занимала группа
Двудомных Двудольных (Diclinae) в противоположность остальным
Двудольным Однодомным (Monocl inae) с одним классом и 5 семействами —
это «растения неправильные»— Молочайные, Тыквенные, Крапивные,
Сережкоцветные и Хвойные.
Несмотря на ряд явных ошибок, система А. Жюссье представляла несом-
ненный прогресс по сравнению с системой К. Линнея, так как она давала
более правильное представление о родстве и близости растительных групп.
Так, например, в ней были правильно выделены многие семейства, но
для определения растений она гораздо труднее линнеевской сис-
темы.
Весьма распространенной в течение почти всего XIX в. была система
Декандолей (отца Огюстена Пирама и его сына Альфонса). По ней даже
в конце XIX в. были написаны две флоры известного ботаника И. Шмаль-
гаузена —«Флора юго-западной России» и «Флора средней и южной России».
Написанная Декандолем сначала по Двудольным растениям в 17 томах
с описаниями почти 59 тысяч видов, родов и семейств, а затем дополненная
Однодольными и другими растениями, она являлась дальнейшим развитием
системы А. Жюссье.
Система эта была опубликована в ряде работ, важнейшая из которых —
«Предвестник естественной системы» (1819). В ней изложение строилось
от высших растений к низшим, и весь растительный мир делился на расте-
ния сосудистые с семядолями и растения клеточные, без семядолей. Первая
группа включала Двудольные с четырьмя подразделениями (раздельно-
лепестные подпестичные, раздельнолепестные околопестичные, сростно-
лепестные и однопокровные) и Однодольные, разделенные на явно- и тайно-
брачные (папоротники). Растения клеточные состояли из облиственных (мхи)
и безлиственных (лишайники, грибы и водоросли). Впоследствии эта система
была автором несколько изменена.
Система Декандоля включала 161 семейство. Она учитывала анатоми-
ческое строение растений, явления симметрии и корреляции органов, при-
обретение органами различных функций и другое, т. е. моменты, фактически
противоречащие догмату постоянства видов, хотя Декандоли, как и другие
ботаники того времени, были его сторонниками. Положительные же моменты
этой естественной системы и были причиной ее большого распространения
и популярности.
Последующие системы растительного мира (Эндлихера, Броньяра и др.)
были также естественными. Интересно то, что в некоторых из них (напри-
мер, в указанных) велось описание растений от низших форм к высшим.
20
Но все же их авторы не могли подняться до понимания развития органиче-
ского мира.
В начале XIX в. наблюдалось бурное развитие естественных наук:
в это время были окончательно установлены три основных закона естест-
вознания: закон постоянства материи (Ломоносов и Лавуазье), закон сохра-
нения энергии (Гельмгольц и Майер) и теория эволюционного развития
в природе (Ламарк и Дарвин). Теория эволюционного развития организмов
заставила исследователей-ботаников по-новому подойти к систематике
растений. Уже Ламарк говорил об изменчивости организмов и их эволюции,
но не сумел доказать правильность своих взглядов. Эта честь выпала, как
известно, на долю Ч. Дарвина.
Эволюционная теория Дарвина была основана на огромном количестве
фактов и их строго научном толковании. Она показала, что в природе про-
исходят постоянные изменения, и органический мир непрерывно эволю-
ционирует, развиваясь от более простых и менее приспособленных форм
к организмам более сложным и приспособленным; этим и объясняется види-
мая целесообразность строения и процессов, происходящих в организмах.
Небольшая по объему, но глубокая по идейному содержанию работа Дар-
вина «Происхождение видов путем естественного отбора» вышла в 1859 г.
после почти тридцатилетних исследований автора.
Труд Дарвина произвел подлинный переворот во всех областях естест-
вознания, и систематика, естественно, не могла оставаться на старых пози-
циях. Помимо описания растений и расположения их в системе, отражаю-
щей действительную близость и родство организмов, явилась необходимость
показать их происхождение друг от друга и единство органического мира.
Систематика из науки статической, изучающей организмы в современном
состоянии, превратилась в науку динамическую, ставящую своей главной
задачей показать филогенез, т. е. происхождение современных организмов
из более простых существ и развитие их во времени. Второй период систе-
матики — период естественных систем — закончился, и начался третий
период — систем филогенетических.
Первые филогенетические системы растений, связанные еще в некоторой
степени с более ранними системами (Декандолей, Эндлихера, Броньяра
и др.) и оперировавшие со сравнительно небольшим материалом, были
довольно слабо разработаны. Но постепенно они совершенствуются, и совре-
менные из них уже дают в основных чертах правильную картину развития
растительного мира. Конечно, многие факты прошлого нам неизвестны
и, наверное, некоторые из них никогда и не станут известными. Ведь палео-
ботаника (фитопалеонтология), дающая наиболее ценный материал для
филогенетических построений, пока предоставила лишь отрывочные сведе-
ния, явно недостаточные для воссоздания цельной картины развития орга-
нического мира. Но и того, что уже известно, достаточно для установления
основных этапов этого развития. Однако и сейчас твердых мнений по ряду
частных вопросов еще нет, тем более, что разные исследователи придают
неодинаковое значение одним и тем же фактам. Этим и объясняются различия
не только первоначальных, но и современных филогенетических систем
растений и их многочисленность.
Первая филогенетическая система была предложена крупным немецким
ботаником А. Брауном (1864) г. Он разделил все растения на три ступени:
1) Bryophyta с двумя классами: Thallodea (водоросли, Лишайники, Грибы),
Thallophyllodea (Хары, или Лучицы, и Мхи);
2) Cormophyta (Папоротникообразные);
3) Angiospermae: I отдел — Голосеменные, II отдел — Покрытосемен-
ные: I класс—Однодольные, II класс — Двудольные: а) безлепестные,
б) раздельнолепестные, в) сростнолепестные.
Система эта филогенетическая, хотя принять ее в настоящее время,
конечно, невозможно — она очень устарела.
Следующая по времени система А. Эйхлера, опубликованная в 1883 г.,
21
послужила той основой, на которой его ученик А. Энглер (1844—1930)
создал свою всемирно известную филогенетическую систему. Она помещена
в книге «Syllabus der Pflanzenfamilien», которая вышла в свет в 1887 г.
и при жизни автора значительно изменялась и дополнялась вплоть до послед-
него 10-го издания (1924). После смерти А. Энглера его преемники издали
в 1936 г. 11-е издание, а затем 12-е уже в 2 томах (1-й том вышел из печати
в 1953 г., а 2-й — в 1964 г.).
В этом последнем издании весь растительный мир разделен на 17 отделов,
из которых 13 составляют низшие, или слоевцовые, растения (Thallophyta),
14-й отдел —Мохообразные (Bryophyta), 15-й — Папоротникообразные
(Pteridophyta) в широком смысле, т. е. с включением псилофитов, псилотов,
плаунов, хвощей и папоротников, 16-й — Голосеменные (Gymnospermae).
Все они помещены в 1 томе. Последний 17-й отдел — Покрытосеменные
(Angiospermae), помещенный во 2 томе, подробно рассмотрен в главе о проис-
хождении этой группы.
Система Энглера, несмотря на некоторые устаревшие положения (напри-
мер, в отделе Цветковых растений), наиболее разработана (до родов,
а иногда даже до видов). Поэтому обычно ею пользуются при организации
крупных гербариев и написании флор отдельных стран и местностей.
В СССР по системе Энглера расположен один из крупнейших в мире
гербарий Ботанического института им. В. Л. Комарова АН СССР в Ленин-
граде, содержащий 5 миллионов гербарных листов; по этой же системе
напечатано капитальное издание «Флора СССР» в 30 томах. В нем рассмо-
трено 160 семейств, 1677 родов и 17 520 дикорастущих видов от Папоротни-
кообразных до Цветковых включительно, а также разводимые в СССР.
Созданы и другие филогенетические системы, например датского бота-
ника Варминга и австрийского — Р. Веттштейна. Система Р. Веттштейна
(последнее издание 1935 г.) также заслуженно пользовалась большим внима-
нием, ввиду массы изложенных в ней фактов и важных для филогении тео-
ретических построений. В ней весь растительный мир делится на 9 отделов
или типов, из которых первые 8 объединяют низшие растения, а последний
9-й — высшие, или листостебельные (Cormophyta). Высшие делятся
на Архегониаты (Archegoniatae — Мохообразные и Папоротникообразные)
и Цветковые (Anthophyta — Голосеменные и Покрытосеменные — Дву-
дольные и Однодольные).
Существуют и другие системы растительного мира. Из новейших зару-
бежных филогенетических систем весьма интересна (хотя и довольно свое-
образна) система известного немецкого исследователя, палеоботаника
и филогениста В. Циммермана. Она опубликована во втором издании его
работы «Филогения растений» (1959 г.).
В. Циммерман выделяет особую группу — Probionta, содержащую
вирусы, являющиеся как бы введением в мир растений, а все растения делит
на три царства. Система эта такова:
1. Akaryobionta (греч. приставка а — отрицание, отсутствие, кагуоп —
ядро, орех, bioo— живу), т. е. организмы, не имеющие клеточного ядра.
Сюда относятся два отдела: Cyanophyta с классом Cyanophyceae — Сине-
зеленые водоросли и Bacteriophytа с классом Schizomycetes — Бак-
терии.
2. Karyobionta, т. е. организмы, имеющие клеточное ядро (слоевцовые).
Это — водоросли (Algae) и грибы (Fungi). Более подробно группу Kariobion-
ta мы не рассматриваем.
3. Karyobionta, т. е. организмы, имеющие ядро, и Kormophyten
(листостебельные). Они делятся на шесть отделов: 1) Bryophyta с двумя клас-
сами Hepaticae и Musci, 2) Psilophyta, 3) Lycophyta, 4) Sphenophyta,
5) Noeggeratiophyta (вымершая группа) и 6) Pterophyta, разделенные
на четыре подотдела: 1) Pterophytina (папоротники), 2) Cycadophytina
(I группа) с двумя классами Pteridospermae и Cycadopsida, 3) Conifero-
phytina с тремя классами Ginkgopsida, Cordaitopsida и Coniferae и 4) Суса-
22
dophytina (II группа) с двумя классами Chlamydospermae и Angiospermae
{Цветковые растения в узком смысле).
В классе Angiospermae упоминаются Monocotyledones и Dicotyledones,
а в группе последних —Apetalae, Choripetalae и Sympetalae.
Система В. Циммерманна не только своеобразна, но и весьма сложна.
Несмотря на то, что она создана с учетом новейших исследований, особенно
в области палеоботаники, она, на наш взгляд, едва ли применима в учебной
практике.
В работе В. Циммермана интересно указание на сравнительное количе-
ство видов высших растений — равноспоровых, разноспоровых и семенных
по геологическим периодам (в %):
Геологический период Равноспоро- вые Разноспоро- вые Семейные Всего
До девона 100 — 100
Верхний девон 73,6 21,1 5,3 100
Верхний карбон 33,8 46,6 19,6 100
Современный период 2,35 0,55 97,1 100
Отечественная систематика растений фактически ведет свое начало
•от работ П. Горянинова (1795—1865), профессора медико-хирургической
академии в Петербурге и первого русского эволюциониста-ботаника.
В 1834 г. он издал работу под названием «Первые черты системы природы,
построенной на всеобщей естественной связи и прогрессивном развитии».
В ней была выражена идея прогрессивной эволюции от простых химических
соединений через мир растений и животных и кончая человеком.
По мнению П. Горянинова, «природа идет от простого к сложному,
•от низшего к высшему; она едина, в ней все связано между собой». Система
Горянинова была филогенетической, а не только естественной, как ее часто
неверно называют. Наиболее полно она изложена в учебнике «Основания
ботаники» (1841 г.).
Вся система начинается с грибов, а затем идут водоросли, но все они
отнесены автором к промежуточной группе между растениями и животными.
Собственно растительный мир разделен на 4 группы:
1) споровые растения (лишайники, мхи, папоротники);
2) ложносеменные (саговники и хвойные из Голосеменных, а также казуа-
рины, относимые теперь к Цветковым, или Покрытосеменным);
3) зерносеменные (Однодольные);
4) настоящие семенные (Двудольные).
В рассмотренных выше четырех указанных группах выделены 12 клас-
сов, 48 порядков и 187 семейств растений.
Растения и животные, по Горянинову, произошли от общего корня —
срединного царства животно-растений, и далее развитие пошло в двух напра-
влениях — мира растений и мира животных. Первыми среди растений
появились Лишайники и Печеночные мхи, а затем Лиственные мхи, плауны,
хвощи и папоротники. От последних возникли ложносеменные (Голосемен-
ные) и, наконец, Покрытосеменные. Эта система учитывала родственные
отношения между растениями и дала картину развития от простых форм
к сложным, т. е. явилась филогенетической, несмотря на ряд натяжек
и недостатков.
Таким образом, за 25 лет до выхода в свет «Происхождения видов»
Ч. Дарвина в России была создана первая филогенетическая система расте-
ний. П. Горянинов признавал также влияние внешних условий на орга-
низмы и передачу приобретенных ими новых свойств по наследству. Если
учесть и другие работы П. Горянинова (учебники минералогии и зоологии,
также написанные на основе эволюционной идеи, и высказывания в отно-
23
шении клеточной теории раньше немецких ученых Шлейдена и Шванна),
то можно утверждать, что в его лице выступил замечательный русский иссле-
дователь, использовавший большие достижения в естественных науках
второй четверти XIX в.
К сожалению, прогрессивные идеи П. Горянинова не были поняты совре-
менниками, забыты и даже осмеяны, лишь через сто с лишним лет благодаря
научным изысканиям крупного советского ботаника Б. Козо-Полянского
они получили достойную оценку и признание.
Кроме П. Горянинова, эволюционные идеи в России высказывались
и пропагандировались до Дарвина и другими ботаниками (М. А. Макси-
мович, Л. Ценковский, А. Бекетов) и зоологами (К. Рулье, Н. Северцев)
и др. Поэтому русские ученые были хорошо подготовлены к принятию
учения Ч. Дарвина и понятно высказывание, что «дарвинизм нашел в Рос-
сии свою вторую родину».
Развитие онтогенетического метода в морфологии и систематике расте-
ний (сначала в Московском университете трудами Н. Железнова, И. Чистя-
кова и И. Горожанкина, а затем в Варшавском — В. Беляева и, наконец,
в Киевском — С. Навашина) дало много фактического материала для уста-
новления родственных связей в растительном мире. Тем самым на базе
дарвиновского учения в России были заложены основы для новых филогене-
тических построений.
Опираясь на эти данные, к концу XIX в. М. Горожанкин создал свою
филогенетическую систему, разделив растительный мир на три отдела:
Оогониаты, Архегониаты и Гинециаты — Пестичные, или Цветковые расте-
ния, а затем на ее основе предложил свою систему крупнейший отечествен-
ный систематик Н. Кузнецов (1914). Он разделил весь растительный мир
на 4 отдела: 1) Амебоидные (Amoeboideae) — одноклеточные, у которых
бывает стадия амебы (Слизевики, или Миксомицеты); 2) Оогониаты (Oogo-
niatae) — слоевцовые с одноклеточными женскими половыми органами —
оогониями (водоросли, грибы, сюда же относятся бактерии и лишайники);
3) Архегониаты (Archegoniatae) — с многоклеточными женскими половыми
органами — архегониями (Мохообразные, Папоротникообразные и Голосе-
менные) и 4) Цветковые (Anthophyta) — самые сложные листостебельные
растения, характеризующиеся наличием цветка с его пестиком, завязью
и двойным оплодотворением — признаками, отсутствующими у всех осталь-
ных, в том числе и у Голосеменных растений.
Для создания своей системы Н. Кузнецов использовал большой
материал из морфологии, палеоботаники, географии растений, а также
из других дисциплин; поэтому его система заслуживает большого внимания
и до сих пор не потеряла своего значения (подробнее об этом см. стр. 326).
Из отечественных филогенетических систем, охватывающих весь расти-
тельный мир, следует еще упомянуть о системах X. Гоби, Б. Козо-Полян-
ского, А. Ваги и Д. Зерова. Гоби создал свою филогенетическую систему
в начале XX в.; она значительно устарела и теперь уже потеряла свое
значение. Система Козо-Полянского более поздняя, довольно своеобразна
и основана на большом фактическом материале, но сейчас также не поль-
зуется большим распространением.
Эстонский ботаник Вага дал систему, или «филему», органического мира.
Его он выводит от гипотетических, т. е. воображаемых первичных орга-
низмов, помещаемых им в центре филемы в виде круга. От нее в виде трех
ветвей отходят тоже изображенные кругами отдельные группы трех «царств»
природы: автотрофные растения (водоросли — Цветковые) гетеротрофы (Бак-
терии, Слизевики, Грибы) и животные. Величина отдельных кругов про-
порциональна количеству находящихся в соответствующей группе видов,
поэтому наибольшие круги среди животных — у членистоногих, а среди
растений — у Покрытосеменных, или Цветковых.
Система украинского ботаника Д. Зерова воспроизводит растительный
мир в виде 11 самостоятельных ветвей, происходящих от гипотетических
24
первоначальных организмов. Эти ветви, или отделы, объединяются по слож-
ности строения в 4 группы: неклеточные, одноклеточные, слоевцовые
и листостебельные. Все высшие растения произошли от Зеленых водорослей
(Chlorophyceae) и объединены с ними в одну группу «зеленые растения»
(Chlorophyta). Таковы главнейшие филогенетические системы растительного
мира — зарубежные и отечественные.
Из филогенетических систем только высших, или листостебельных,
растений следует упомянуть о системах наших крупных отечественных
систематиков — А. Тахтаджяна и Н. Буша.
А. Тахтаджян в своей совместной работе с двумя другими ботаниками *
дает такую классификацию и номенклатуру высших растений.
Подцарство Embryobionta.
1. Отдел Rhyniophyta с 1 классом Rhyniatae.
2. Отдел Bryophyta с 3 классами: Anthocerotae, Marchantiatae, Bryatae.
3. Отдел Psilotophyta с 1 классом Psilotatae.
4. Отдел Lycopodiophyta с 2 классами: Lycopodiatae, Jsoetatae.
5. Отдел Equisetophyta с 3 классами: Hyeniatae, Sphenophyllatae, Equi-
setatae.
6. Отдел Polypodiophyta с 1 классом Polypodiatae и c 7 подклассами:
Polypodiidae, Marsileidae, Eguisetatae и др.
7. Отдел Pinophyta с 3 подотделами: подотдел Cycadicae с 3 классами:
Lyginopteridatae, Cycadatae, Bennettitatae, подотдел Pinicae с 2 классами:
Ginkgoatae, Pinatae; подотдел Gneticaec 1 классом Gnetatae, 3 подклассами:
Ephedridae, Welwitschiidae, Gnetidae.
8. Отдел Magnoliophyta (это общепринятые Angiospermae, или Покры-
тосеменные, Anthophyta, или Цветковые) с 2 классами Magnoliatae (Dicothy-
ledoneae), Liliatae (Monocotyledoneae).
В этой работе подцарство Embryobionta (по Циммерману — Cormobionta)
противопоставляется подцарству Thallobionta (низшие растения).
Эта классификация и особенно номенклатура вызвала ряд возражений.
Наконец, по системе Н. Буша, изложенной в последнем посмертном
издании его «Систематики высших растений» (1959), высшие растения (без
обозначения таксона) делятся на два отдела: 1) Archegoniatae — Архего-
ниаты и 2) Gynoeciatae, Anthophyta, Angiospermae — Пестичные, Цветко-
вые, или Покрытосеменные, растения. Архегониаты делятся на 3 под-
отдела:
I. Bryophyta — мхи с 2 классами и 7 отрядами (3 в первом и 4 во вто-
ром). Здесь следует отметить, что Буш всюду последовательно применяет
таксон «отряд» (употребляемый в зоологии), а не «порядок» (обычный у бота-
ников), с чем нельзя согласиться.
II. Pteridophyta — Папоротникообразные с 5 классами 1) Psilophyti-
пае — псилофиты с двумя семействами и псилоты, 2) Filicinae — Настоящие
папортники с 2 подклассами и 3 отрядами в них, 3) Equisetinae — Хвоще-
вые с 2 семействами, 4) Iso&inae — Шильниковые с 1 семейством, 5) Lycopo-
diinae — Плаунообразные с 1 отрядом и 4 семействами.
III. Gymnospermae — Голосеменные с 8 классами (здесь они не пере-
числяются) и отдельными семействами в некоторых из них. Дополнением
к Голосеменным является вымершая группа Кейтониевые — Caytoniales
(без обозначения таксона),.
2-й отдел Anthophyta — Цветковые растения у Буша делятся непосред-
ственно на отряды, рассмотренные в этой книге.
По системе Буша и составлено в основном данное издание с некоторыми
дополнениями и изменениями, о чем сказано ниже. Главнейшие системы
исключительно Цветковых растений (зарубежные и отечественные) рассмот-
рены в последнем разделе книги.
* Кронквист, Тахтаджян, Циммерман. Высшие таксоны Embry-
obionta. Конспект системы Embryobionta. «Ботан. жури.», 1966, № 5.
25
ОСНОВНЫЕ ПРАВИЛА НОМЕНКЛАТУРЫ
ВЫСШИХ РАСТЕНИЙ
Номенклатура растений состоит из обозначений таксонов (т. е. систе-
матических единиц, или категорий, для определения ранга — например,
класс, семейство и проч.) и названий (например, Anthophyta, Malus dome-
sticd). Согласнр решениям последнего Международного ботанического кон-
гресса, опубликованным в «Международном кодексе ботанической номен-
клатуры» (русское издание 1959 г.) и официально принятом в СССР, в бота-
нике установлены 23 таксона, а именно: regnum vegetabile (растительный
мир—дословно растительное царство); divisio (отдел); subdivisio (под-
отдел); classis (класс); subclassis (подкласс); ordo (порядок); subordo (под-
порядок); familia (семейство); subfamilia (подсемейство); tribus (триба,
или колено); subtribus (подтриба, или подколено); genus (род); subgenus
(подрод); sectio (секция); subsectio (подсекция); series (серия); subseries
(подсерия); species (вид); subspecies (подвид); varietas (вариация, или разно-
видность); subvarietas (подвариация, или, чаще, подразновидность); forma
(форма); subforma (подформа). Дальше идет уже отдельный индивидуум
(особь растения), не являющийся объектом систематики растений (indivi-
duum).
Для паразитных грибов и культурных растений употребляются еще
дополнительные таксоны: для первых — биологическая форма, для вторых —
в пределах разновидности сорт.
Главнейшие из таксонов — отдел, класс, порядок, семейство, род и вид,
и каждое растение должно обязательно принадлежать ко всем ним в отдель-
ности. Основная же единица систематики — вид.
Следует отметить, что таксон «тип» в ботанической номенклатуре отсут-
ствует, и применение его обычно в понимании отдела — явный и необосно-
ванный анахронизм, тем более, что слово это имеет много значений.
Обозначение таксонов и соответствующих им названий дается на обще-
признанном международном в биологии латинском языке; например, ordo
Rosales — порядок Розоцветные, familia Rosaceae — семейство Розановые,
или Розанные, Rosa canina — роза собачья, шиповник и т. д.
Международный кодекс ботанической номенклатуры во избежание пута-
ницы устанавливает и определенные латинские окончания для соответствую-
щих высших таксонов высших растений, а именно: для отдела —... phyta
(Bryophyta); для подотдела—...phytina, для класса—...psida, для под-
класса —...idae, для порядка —...ales, для подпорядка — ...ineae, для
семейства — ...асеае, для подсемейства —...oideae, для трибы, или колена —
...еае и для подтрибы, или подколена— ...inae.
Из этого правила бывают исключения, так называемые «Nomina conser-
vanda», т. е. сохраняемые названия, давно установленные и общепризнан-
ные в науке, менять которые нет надобности, например отдел Angiospermae
(Покрытосеменные растения), семейство Gramineae (Злаки), хотя и не запре-
щено применять Graminaceae. Окончания для низших таксонов (рода
и ниже рода) не регламентированы и подчиняются только правилу приори-
тета, т. е. впервые установленного наименования их автором, хотя и непра-
вильного, но не противоречащего правилам кодекса.
В самое последнее время предложены некоторые дополнения и изме-
нения в правилах «Международного кодекса номенклатуры высших расте-
ний» (1959).
А. Тахтаджян в книге «Система и филогения цветковых растений» (1966)*
ввел в систематику новый таксон «надпорядок», промежуточный между
подклассом и порядком. Этот таксон впервые был предложен американским
ботаником Ч. Бесси (1915), но до сих пор в ботанике принят не был. А. Тах-
таджян мотивирует необходимость введения нового таксона тем, что в настоя-
* Подробно см. в главе о происхождении этой группы растений.
26
щее время ранг многих таксонов повысился, например подпорядки повышены
до порядков. Пока это предложение не получило всеобщего признания.
Тот же автор и в той же работе, а затем в упомянутой выше статье
«Высшие таксоны Embryobionta» расширил концепцию типа в номенклатуре
до уровня отдела. Это значит, что по названию «типичного» рода устанавли-
ваются наименования всех высших систематических единиц от рода до отдела
включительно с соответствующими латинскими окончаниями. При этом
даются новые окончания: для надпорядков «-апае», для классов «-atae»
вместо прежнего «-psida», для подотделов «Исае» вместо прежнего «-phytina».
При соблюдении этого принципа отдел Покрытосеменные, или Цветко-
вые, растения (Angiospermae или Anthophyta) получает наименование Mag-
noliophyta (от рода Magnolia), класс Двудольные (Dicotyledoneae)— назва-
ние Magnoliatae, а Однодольные — Liliatae (от рода Lilium). Также отме-
няются общепризнанные («Nomina conservanda») названия порядков Cent-
rospermae, Tubiflorae и другие и семейств — Papilionaceae, Compositae,
Gramineae и других, взамен которых соответственно устанавливаются
по названиям «типичных» родов названия для семейств Fabaceae, Asteraceae
Роасеае и другие и соответствующие для порядков. Эти новые названия
семейств у Тахтаджяна стоят первыми, а старые общепринятые названия —
в качестве синонимов; во 2 томе «Syllabus» А. Энглера старые названия
семейств и порядков сохранены и даны новые как синонимы.
Предложенные нововведения — применение нового таксона, новые окон-
чания для таксонов высших растений и особенно расширение концепции
типа в номенклатуре до уровня отдела вызвали серьезные возражения ряда
советских ботаников. Их доводы состоят в том, что в этих нововведениях
нет надобности, новые названия не дают точной характеристики групп,
как старые; к тому же названия вроде Magnoliophyta, Magnoliatae не соот-
ветствуют отечественным названиям этих групп и вносят путаницу в номенк-
латуру. Но если будущий Международный конгресс утвердит их (что воз-
можно), то применение их станет обязательным.
Поскольку предложения эти официально не приняты и вызывают
возражения, в данном издании номенклатура полностью оставлена преж-
ней (соответствующей «Международному кодексу» 1959 г.), а новые назва-
ния семейств даны в виде синонимов.
Если существуют определенные правила для обозначения таксонов
на международном в науке латинском языке, то, естественно, что такая же
упорядоченность должна иметь место и для наших отечественных названий
на общегосударственном для всего СССР русском языке. К сожалению,
различные авторы совершенно не считаются с этой логической необходи-
мостью и не только применяют различные русские или местные (отдельных
языков СССР), но даже и латинские названия таксонов —«phyta», «psida»,
«асеае» и другие в различном понимании. Это хорошо видно из рассмотрения
указанных выше систем различных авторов.
Такое положение вызвало безусловную необходимость упорядочения
номенклатуры высших растений, и нами предложен ряд соответствующих
рекомендаций *. В этой работе предлагается не только строго придержи-
ваться установленных указанных выше таксонов на латинском языке,
но и применять во избежание путаницы определенные окончания таксонов
на русском языке, а именно:
для отдела — «...образные» (лат. ...phyta), для класса—«...видные»
(лат. ...psida), для порядка—«...подобные» (лат. ...ales) для Архегониат
и «...цветные» для Цветковых растений (кроме общепризнанных исключе-
ний), например, Центросеменные — Centrospermae, Трубкоцветные — Tubi-
florae и др.; для семейства —«...овые», «...евые» (лат. ...асеае), также кроме
*Шостаковский С. А. «Об упорядочении номенклатуры в систематике
высших растений». «Ботан. журн. СССР», 1962, № 2.
27
общепризнанных исключений (например, Крестоцветные — Cruciferae, Слож-
ноцветные — Compositae, Злаки — Gramineae и др.).
Для таких таксонов, как подотдел, подкласс и т. д., и для подсемейств,
триб, секций, серий и проч, (применяемых, преимущественно, в специальной
литературе), можно применять в случае надобности дополнительные назва-
ния —«собственно или настоящие» с обозначением следующего высшего
таксона или передавать их только соответствующими латинскими назва-
ниями (без русских) или с окончанием высшего таксона, если нет совпадения,
например, Ветреницевые, Луковые, Бамбуковые (подсемейства).
Эти предложения, одобрительно встреченные многими специалистами-
ботаниками, несомненно, внесут достаточную ясность и уничтожат хаос
и произвол, царящий пока в систематической номенклатуре. В данном изда-
нии упорядочение номенклатуры проведено полностью за исключением
отдельных «Nomina conservata», о чем уже говорилось выше.
Все названия таксонов и растений на латинском языке, начиная с отде-
лов и кончая родом,— имена существительные, пишутся с большой буквы
и стоят в именительном падеже множественного числа (но род ставится
в единственном). Названия родов и обозначения таксонов стоят в единствен-
ном числе, например classis Hepaticae — класс Печеночные мхи, familia
Ranunculaceae — семейство Лютиковые, genus Rosa — род роза. На рус-
ском языке все те же обозначения таксонов растений, указанные выше,
ставятся в том же порядке, как и в латинском языке, но могут писаться
и с малой буквы. В названии вида и его подразделений вторая его часть
пишется и по-латыни, и по-русски с малой буквы, независимо от того,
является ли она именем прилагательным (согласованным в роде, числе
и падеже с родовым названием) или существительным (в единственном
числе и именительном или родительном падеже). Например, Raphanus
sativus— редька посевная (муж. род), Betula alba — береза белая (жен.
род), Triticum durum — пшеница твердая (средн, род), Taraxacum kok-
saghyz — одуванчик кок-сагыз (местное название вида — имя существи-
тельное), Descurainia sophia — дескурайния софии и т. д.
При бинарной номенклатуре, как принято со времени Линнея, после
латинского названия вида ставится сокращенно фамилия автора вида,
т. е. автора, давшего ему название, по правилу приоритета. Фамилия
автора вида для Линнея обозначается одной буквой L., например Rosa canina
L. (т. е. Линней — Linnaeus), а для других обозначается несколькими бук-
вами, например D. С. (Декандоль), Мах. (Максимович) и др.
Таковы основные положения номенклатуры высших (частично и низ-
ших) растений, и они должны применяться каждым ботаником для правиль-
ного и четкого обозначения и названия таксонов, что особенно важно в слу-
чае открытия и описания новых растений и в учебных целях.
ВЫСШИЕ И НИЗШИЕ РАСТЕНИЯ
Высшие, или листостебельные, растения (Cormophyta от греч. cormos —
обрубок, ствол, пень) отличаются от растений низших, слоевцовых, или
талломных (Thallophyta от греч. thallos—отпрыск, молодая ветвь) рядом
характерных особенностей. Низшие растения преимущественно растут в воде
или во влажной среде. Жизнь в водной среде, где все части растения нахо-
дятся в одинаковых условиях существования, не является стимулом к диф-
ференциации, т. е. расчленению тела растительного организма. Поэто-
му низшие растения, как правило, имеют очень простое строение: они быва-
ют одноклеточными, неклеточными, колониальными, многоклеточными,
но только у высокоорганизованных представителей их (например, у Бурых
и Красных водорослей и др.) наблюдается многоклеточное строение и сход-
ство их частей с органами высших растений.
Но даже и в этих случаях и при огромных размерах тела (например,
28
у бурой водоросли Macrocystis — до 60 м) наибольшая сложность строения
проявляется лишь в дифференциации тканей (покровной, ассимилирующей,
проводящей, механической), которые довольно просто устроены. Однако
эта сложность строения еще далека от строения истинных органов, состоящих
из комплекса различных и более совершенных тканей. Здесь имеется только
слоевище, или таллом, т. е. тело, не расчлененное на органы — корень,
стебель и лист.
Совершенно другая картина наблюдается у высших растений. Они вышли
из водной среды на сушу и стали постепенно заселять ее. Высшие растения
встретили здесь новые и совершенно иные условия. Вместо однородной
водной среды они оказались в двух других — почвенной (субстрате) и воз-
душной. Естественно, что путем длительного отбора и эволюции на протя-
жении многих миллионов лет эти растения должны были приспособиться
к новым условиям и дифференцировать части своего тела по отношению
к двум окружающим их различным средам обитания.
Следовательно, уже логически рассуждая, можно прийти к выводу
об эволюции и усложнении строения тела высшего растения. Постепенно
образуются органы — стебель, корень и лист и измененные и приспособ-
ленные к наземной среде (по сравнению с низшими растениями) органы
размножения.
Конечно, новые черты строения образовались не сразу, и у первых
наземных и наиболее простых высших растений должны быть промежуточ-
ные ступени этого развития. Это и наблюдается в действительности: у низ-
ших мхов (многих Печеночных) еще существует слоевище (таллом), а у древ-
нейших наземных растений — вымерших псилофитов — только стеблеобраз-
ный надземный орган — телом (не смешивать с талломом!), более сложный
по строению, чем слоевище низших растений, и даже со стелой (централь-
ным цилиндром), но все же еще недостаточно усложненный. Однако связь
между условиями существования, с одной стороны, и строением организма
и неразрывно связанными со строением функциями его и здесь достаточно
отчетлива.
Следовательно, наиболее характерная морфологическая особенность
высших растений — наличие у них за исключением части упомянутых
выше низших (Мохообразных)хотя бы одного-двух вегетативных органов
(телома у псилофитов, стебля и листа у Лиственных и частично Печеночных
мхов), а у всех остальных высших (кроме, пожалуй, еще псилотов) — уже
всех трех вегетативных органов — стебля, корня и листа. И только вторич-
ный переход в водную среду или выработавшийся паразитизм (например,
даже у наиболее сложных высших растений — Цветковых) может привести
к частичной или полной редукции некоторых из этих органов.
Высшие растения, как и низшие, размножаются тремя способами —
вегетативным, бесполым и половым.
Однако почти для всех высших растений наиболее характерно наличие
и чередование двух способов размножения — бесполого и полового, что
бывает и у многих низших растений — водорослей, грибов и др. Бесполое
размножение происходит при помощи спор (от греч. speiro — сею), т. е. кле-
ток, покрытых двумя оболочками — наружной экзиной и внутренней инти-
ной. В противоположность зооспорам многих низших растений, например,
водорослей, у которых зооспоры часто бывают голыми (лишенными клеточ-
ных оболочек) и способны к самостоятельному движению при помощи
жгутиков и ресничек, споры таковых не имеют. Это и понятно — передви-
жение спор на суше может происходить только пассивно, с помощью ветра
и животных (преимущественно насекомых). Споры эти могут быть одина-
ковыми или разными (изоспоры или микро- и мегаспоры). Вырастающие
из них впоследствии растения, несущие половые органы (так называемые
гаметофиты), могут быть двуполыми (если споры одинаковые) или однополы-
ми (если споры разные) и дают начало либо двуполому, либо мужскому
или женскому растению — гаметофиту.
29
Половое размножение у высших растений всегда происходит по типу
оогамии (от греч. ооп — яйцо, gameo — вступаю в брак), т. е. резкого
различия гамет. Мужские половые клетки — подвижные сперматозоиды,
снабженные жгутиками, или ресничками, или спермин, лишенные их и неспо-
собные к движению. Сперматозоиды образуются у Мохообразных и Папо-
ротникообразных в специальных многоклеточных мужских половых орга-
нах — антеридиях, развивающихся на гаметофите. У семенных растений
(Голосеменных и Цветковых, или Покрытосеменных) антеридиев уже нет
и сперматозоиды (у низших Голосеменных) или спермин (у всех остальных
семенных) развиваются внутри проросших микроспор, или пыльцы. А эти
последние образуются в микроспорангиях (пыльцевых гнездах микроспоро-
филлов, или тычинок). Сперматозоиды в антеридиях развиваются чаще
в большом количестве, спермии же всегда в числе двух.
Женские половые клетки, или яйцеклетки, образуются по одной в много-
клеточных женских половых органах — архегониях, развивающихся
на гаметофите у большей части Архегониат (Мохообразных, Папоротнико-
образных) или внутри мегаспорангиев — семяпочек, содержащих гамето-
фит у семенных растений (Голосеменных и Покрытосеменных).
Оплодотворение у высших растений — Архегониат (и даже у их водных
форм) всегда происходит внутри архегониев, куда сперматозоиды активно
проникают при условии дождя или росы; у семенных растений спермато-
зоиды или спермии через пыльцевую трубку, развивающуюся из пыльцы,
проникают в семяпочку, где и происходит оплодотворение.
После процесса оплодотворения у большинства Архегониат зигота про-
растает в спорофит непосредственно, а у семенных растений развивается
всегда сначала в зародыш семени, являющийся также спорофитом; мега-
спорангий (семяпочка) в целом превращается в семя. Зародыш прорастает
затем во взрослый спорофит.
Половое размножение, часто называемое воспроизведением, — более
прогрессивный и совершенный способ размножения по сравнению с беспо-
лым, так как при слиянии гамет, происходящих от разных родителей с раз-
ной наследственностью, оно обеспечивает большую амплитуду приспособляе-
мости к условиям жизни и потому большие жизнеспособность и возможности
эволюционного усовершенствования развивающегося потомка — спорофита.
Но там, где происходит половой процесс и слияние гамет, содержащих
п хромосом, неизбежно удвоение их числа в зиготе (т. е. 2н) и там в цикле
развития должен неминуемо наступать момент уменьшения вдвое числа
хромосом, т. е. редукционное деление, или мейоз. Ведь бесконечное удвое-
ние числа хромосом в каждом новом половом процессе у потомков невозмо-
жно. Редукция хромосом (мейоз) происходит в разные моменты жизни
растений. У низших растений здесь может быть три случая: 1) в момент
прорастания зиготы в новый организм после периода зимнего покоя (у боль-
шинства Зеленых водорослей, у части Красных водорослей и у низших гри-
бов); 2) при образовании гамет (у части Зеленых водорослей, у Диатомовых
и у фукуса из Бурых, а также у всех животных); 3) при образовании зооспор
и спор у водорослей (у части Зеленых, большинства Бурых и Красных)
и у высших грибов.
У всех растений, начиная от Мохообразных и кончая Цветковыми, цикл
развития осуществляется по одному плану: удвоение хромосом происходит
тоже при половом процессе, а редукция (мейоз) — всегда при образовании
спор. Поэтому у высших растений надо четко отличать две фазы развития
или две генерации (часто неправильно называемые поколениями — ведь
эти «поколения» только части единого цикла развития индивидуума). Одна
из этих генераций, дающая половые органы и половые клетки, имеет в своих
клетках п хромосом (половая генерация) и называется гаметофитом, или
гаплоидом (от греч. haplus — простой). Другая, возникающая из зиготы
(бесполая генерация) называется спорофитом или диплоидом (от греч.
diplus — двойной). Она имеет в клетках 2п хромосом и дает споры, из кото-
30
рых вновь вырастает гаметофит с половыми органами и половыми клет-
ками и т. д.
В цикле развития высших растений могут быть только два случая соот-
ношения гаметофита и спорофита с явным преобладанием либо гаметофита,
либо спорофита. Но в связи с переходом на сушу, где условия для встречи
половых клеток (гамет) у прикрепленных к субстрату растений весьма небла-
гоприятны, наблюдается постепенная редукция половой генерации расте-
ний (гаметофита, или гаплоида) и параллельно с этим усложнение и совер-
шенствование бесполой генерации (спорофита, или диплоида).
И только у Мохообразных гаметофит преобладает над спорофитом,
начиная же с Папоротникообразных, происходит постепенное усложнение
и усовершенствование спорофита и соответственно редукция гаметофита,
доходящая до крайнего предела у Цветковых растений. Интересно и то, что
даже у высших (Лиственных) мхов, где гаметофит достигает наивысшего
развития в растительном мире, имеются только травянистый «стебель»
и «лист», а корень отсутствует (вместо него развиты ризоиды). Таким обра-
зом, гаметофит у всех растений никогда не имеет корня, свойственного
только спорофиту, и не бывает древесной формой (мхи — все травы).
Здесь ярко выступает особенность, свойственная всему растительному
миру,— тенденция к усложнению и усовершенствованию именно спорофита,
а не гаметофита. И даже у более высокоорганизованных низших растений
(например, Бурых водорослей — ламинарии и фукуса) спорофит, или дип-
лоид, в цикле развития преобладает и значительно более развит по сравне-
нию с гаметофитом (гаплоидом).
У высших растений эта тенденция получила наибольшее развитие у выс-
ших представителей — семенных растений. У них, как известно, наиболь-
шего развития достиг спорофит с его дифференцированными тканями и орга-
нами, а внутри спорофита гаметофит проводит всю свою кратковременную
жиз!}ь. Большую редукцию гаметофита трудно себе и представить; тем
не менее он успешно выполняет свое жизненное назначение и обеспечивает
необходимый для растения половой процесс.
В анатомическом отношении высшие растения также характеризуются
наибольшей сложностью строения. Даже при отсутствии органов (напри-
мер, у части Печеночных мхов) тело растения состоит из тканей, а отдель-
ные клетки довольно сложно устроены вследствие большой дифференциации
отдельных их частей. У всех остальных высших растений, особенно у выс-
ших представителей — Цветковых растений, ткани очень сильно дифферен-
цированы.
Следует подчеркнуть, что более сложное развитие тканей высших расте-
ний должно было возникнуть в связи с переходом на сушу и резким изме-
нением условий существования. Во-первых, развилась покровная ткань,
или кожица (эпидерма), защищающая сухопутное растение от излишнего
испарения.
Вследствие необходимости подачи воды в надземные органы (иногда
высоко над почвой) и обратного оттока ассимилятов в нижние части растения
образуется высокодифференцированная и сложная проводящая ткань дре-
весины (ксилемы) и луба (флоэмы). Наряду с проводящими элементами
(сосудами, трахеидами, ситовидными трубками) развиваются и паренхимные
живые клетки, запасающие питательные вещества, а также механические
элементы, придающие прочность надземным органам (древесинные и лубя-
ные волокна).
Наконец, и важнейшая ассимиляционная ткань получает у высших
растений наибольшее развитие в связи со значительным увеличением фото-
синтезирующих органов, в частности листа: Только у высших растений,
и особенно у Цветковых, наблюдается дифференциация ассимилирующей
ткани — хлоренхимы на палисадную, или столбчатую, и губчатую парен-
химу, наиболее рационально использующие солнечный свет в процессе
фотосинтеза.
31
Высшие растения в подавляющем большинстве случаев сухопутные
организмы. Переход в воду у них всегда вторичное явление. В пресной
воде растут только немногие мхи, Папоротникообразные и довольно большая
группа Цветковых растений. Водных Голосеменных нет совершенно.
В морской воде растет только около 30 видов специализированных Цвет-
ковых растений. Таким образом, связь высших растений с сушей очевидна,
и эволюционное развитие их идет в основном по пути приспособления
к сухости и яркому освещению.
Среди высших растений имеются также паразиты и сапрофиты, но коли-
чество их невелико. Развитие этой группы шло как .приспособление к осо-
бым условиям существования и не характерно для высших растений. Отно-
сительно большее число паразитов и гораздо меньшее число сапрофитов
имеется в группе этих гетеротрофных растений.
Значение высших растений в природе и в народном хозяйстве исключи-
тельно велико. Подобно тому, как водные растения, и Ь первую очередь
водоросли, обеспечивают жизнь всего водного населения Земли, доставляя
ему пищу, кислород, необходимую энергию для жизнедеятельности, и уча-
ствуют в круговороте веществ, высшие растения выполняют ту же роль
на суше и частично в пресных водах. Почти весь животный мир суши и чело-
век неразрывно связаны с сухопутной растительностью, и представить
себе их существование без высших растений невозможно. В частности,
человеку растения, преимущественно Цветковые, дают необходимую пищу,
строительный материал и массу всяких других продуктов — технических,
лекарственных и т. д., без чего жизнь человека немыслима. Да и высшие
животные и человек появились на Земле лишь тогда, когда возникли
высшие растения.
СПЕЦИАЛЬНАЯ ЧАСТЬ
ОТДЕЛ АРХЕГОНИАТЫ (Archegoniatae)
Травянистые или деревянистые автотрофные (в подавляющем большин-
стве) растения, имеющие многоклеточные женские половые органы — архе-
гонии. Оплодотворение — внутри архегония, сперматозоидами или реже
спермиями. Зигота прорастает в спорофит, образующий вегетативные органы
(кроме части Мохообразных) и органы бесполого размножения — спорангии,
а в них — споры. Из споры вновь вырастает гаметофит с многоклеточными
половыми органами — мужскими антеридиями (у Папоротникообразных
и особенно у Голосеменных весьма редуцированными) и женскими архего-
ниями (у Голосеменных находящимися внутри семяпочки). Гаметофит пре-
обладает у Мохообразных, а спорофит-—у Папоротникообразных и Голо-
семенных.
Архегониаты делятся на три подотдела: Мохообразные (Bryophytina),
Папоротникообразные (Pteridophytina) и Голосеменные (Gymnospermae).
ПОДОТДЕЛ МОХООБРАЗНЫЕ (Bryophytina)*
Самые простые по строению из всех высших травянистые растения.
Преобладающая генерация — гаметофит. У низших представителей он часто
имеет дорзовентральное (двустороннее) слоевище, обычно с ясной дифферен-
циацией тканей, а у остальных низших и всех высших представителей
Мохообразных — два вегетативных органа — стебель (иногда ветвистый)
и лист ** Корня здесь еще нет, его заменяют аналогичные ему однокле-
точные или многоклеточные ризоиды. Рост гаметофита происходит при
помощи верхушечной клетки.
Гаметофит несет на своей поверхности или на верхушке (иногда на боко-
вых частях) половые органы — антеридии и архегонии. Эти органы имеют
типичное для Архегониат строение и наиболее высокоразвиты не только
среди Архегониат, но и среди всех растений.
Антеридии чаще шарообразной или овальной формы с клетками, распо-
ложенными в одном слое (или нескольких) и внутри с многочисленными мате-
ринскими клетками сперматозоидов, дающими каждая по два двужгутико-
вых сперматозоида (у маршанции) или по одному (у Лиственных мхов).
По созревании антеридии раскрываются, сперматозоиды выходят наружу
и, двигаясь в капле воды (дождя или росы), проникают в архегонии.
Архегонии, неодинаково расположенные у различных Мохообразных,
обычно бутылкообразной формы, состоят из расширенной части — брюшка
* От греч. Ьгуоп — мох, phyton — растение.
** Следует заметить, что стебель и лист Мохообразных не гомологичны соответ-
ствующим органам других высших растений, так как представляют результат раз-
вития гаметофита, а не спорофита.
3 С. А. Шостаковскнй 33
и более узкой — шейки. Стенка архегония образована слоем клеток,
а внутри него в брюшке находится женская половая клетка — яйцеклетка
и брюшная канальцевая клетка. В шейке же — один ряд из несколь-
ких шейковых канальцевых клетокL Между половыми органами у многих
видов имеются образования различной формы (чаще многоклеточные) —
парафизы, защищающие эти органы преимущественно от высыхания.
К моменту оплодотворения все канальцевые клетки ослизняются, слизь
выступает наружу и хемотаксически привлекает сперматозоиды. Один из них.
входит в архегоний и оплодотворяет яйцеклетку. Зигота сразу (без периода
покоя) делится митотически и постепенно превращается в спорофит, назы-
ваемый здесь обычно спорогоном, или спорогонием, остаток же разорвавше-
гося при этом архегония часто образует колпачок, покрывающий коробочку
спорогона. Последняя имеет у разных представителей неодинаковое строе-
ние и форму: одно- или многослойную стенку коробочки, а внутри нее всегда
образуется спорангий со спорогенной тканью, или археспорием — материн-
скими клетками спор. Делясь редукционно (мейоз), каждая из них дает
четыре споры с гаплоидным набором хромосом.
Спорофит (спорогон) Мохообразных никогда не образует стебля и листа,
но часто сидит на ножке, являющейся частью самого спорофита или гаме-
тофита. Спорофит самостоятельно не существует и всегда находится на гаме-
тофите, получая от него воду и питательные вещества, хотя у высших пред-
ставителей он может содержать хлорофилл и ассимилировать.
Созревшая коробочка спорогона раскрывается, споры высыпаются, раз-
носятся ветром и, попадая в соответствующие условия, прорастают в много-
клеточную протонему. Она имеет вид пластинки или — у высших мхов —
часто зеленой нити (напоминающей зеленую водоросль) с ризоидами и малой
дифференциацией клеток. Из протонемы уже образуется окончательно сфор-
мированный гаметофит с половыми органами.
Таким образом, преобладание гаметофита (чаще двудомного, т. е. с поло-
выми органами на разных особях) над спорофитом здесь очевидно.
У многих Мохообразных бывает также вегетативное размножение путем
различно образующихся многоклеточных почек разного строения. Отры-
ваясь от материнского растения (гаметофита) и .разносясь водой, они про-
растают в новое растение, такой же гаметофит.
Мохообразные — древняя группа, появившаяся в карбоне (каменно-
угольном периоде палеозойской эры), но ввиду их относительной слож-
ности строения можно допустить их возникновение и ранее — в девоне.
Подотдел Мохообразные делится на два класса: Печеночные мхи, или
Печеночники (Hepaticae), и Лиственные мхи (Musci). В основе классифи-
кации — строение гаметофита.
Мохообразные включают более 20 тысяч видов, из которых почти г
2/3 составляют Лиственные мхи.
КЛАСС ПЕЧЕНОЧНЫЕ МХИ,
ИЛИ ПЕЧОНОЧНИКИ (HEPATICAE) *
Гаметофит характеризуется дорзовентральным строением слоевища или
стеблем с листьями простого строения. Ризоиды одноклеточные. Коробочки
спорогона чаще открываются зубчиками, реже створками, хлорофилла
не имеют. Из споры вырастает протонема в виде небольшой пластинки, раз-
вивающейся затем во взрослый гаметофит.
Класс делится на 4 порядка, главные из них 3: Маршанциеподобные
(Marchantiales), Юнгерманниеподобные (Jungermanniales) и Антоцеротопо-
♦ От лат. hepar — печень, так как некоторые из них имеют лопастное слоевище,,
напоминающее печень, и в силу этого в средние века употреблялись в качестве лекар-
ства от болезней печени.
34
добные (Anthocerotales); последний выделяется некоторыми ботаниками
в особый класс Мохообразных. Это выделение едва ли обосновано.
Представители класса особенно многочисленны в теплых странах. Пред-
почитают влажные почвы. Практическое значение их ничтожно.
ПОРЯДОК МАРШАНЦИЕПОДОБНЫЕ
(MARCHANTIALES) *
Форма гаметофита слоевцовая, с внутренней дифференциацией, двоя-
кими ризоидами, некоторыми особенностями половых органов и однослой-
ной оболочкой спорангия.
Наиболее известный представитель — маршанция обыкновенная (Маг-
chantia polymorpha, рис. 1), часто растущая на влажных почвах в лесах
и других местах. Вид почти космополитичный (растет во многих областях
земного шара). В роде 65 видов, преимущественно тропических.
Маршанция имеет пластинчатое (величиной до 10 см), дихотомически
ветвящееся темно-зеленое слоевище с лопастями. На нижней стороне его —
многочисленные ризоиды (простые и язычковые) и недоразвитые листья
в виде пластинок — амфигастрии (вероятно, удерживающие влагу). На верх-
ней стороне слоевища видна ромбическая сетчатость. Снаружи слоевища
имеется однослойная кожица, в которой заметны всегда широко открытые
устьица, состоящие из 16 клеток, расположенных в 4 этажа по 4. Устьица
открываются в полости, со дна которых поднимаются вертикальные ряды
пластинок из одного слоя хлорофиллоносных клеток — ассимиляторы.
Полости отгорожены одна от другой однослойными перегородками из кле-
ток. Под полостями находится многослойная ткань из тонкостенных клеток
с крахмалом и каплями масла (проводящая и запасающая ткань одновре-
менно), а снизу находится нижняя кожица без устьиц с ризоидами и амфи-
гастриями.
Размножение маршанции может происходить вегетативно: на верхней
стороне слоевища образуются небольшие изящные чашечки (называемые
корзинками), а в них двулопастные выводковые почки. Отпадая и разно-
сясь водой, они прорастают в гаметофит. <
Маршанция — растение двудомное. На мужских экземплярах вырастают
подставки — дисковидные лопастные тельца на ножках. На.верхней стороне
дисков в открывающихся вверх полостях развиваются, по одному в полости,
овальные антеридии на коротких ножках со сперматозоидами внутри.
На женских особях развиваются на ножках многолучевые звездчатые
диски — женские подставки. На нижней стороне дисков прикрытые особым
общим покровом (перихецием) находятся архегонии, обращенные шейкой
вниз.
Во время оплодотворения, происходящего весной, ножки подставок
короткие, а затем они вытягиваются, особенно у женских, что в дальней-
шем способствует лучшему рассеиванию спор.
После оплодотворения зигота прорастает в овальную коробочку на
очень короткой ножке — спорогон; внутри нее в спорангии образуются
многочисленные споры и бесплодные нитевидные, заостренные клетки —
пружинки, или элатеры; они скручиваются в сухую погоду или, напротив,
раскручиваются во влажную, разрыхляя массу спор.
Коробочка, созревая, лопается на верхушке, и споры высыпаются,
чему способствуют пружинки. Попав на почву, спора прорастает сначала
в маленькую пластинку — протонему, развивающуюся затем во взрослое
растение — гаметофит.
Маршанция относится к семейству Маршанциевых- «(Marchantiaceae).
Другой представитель того же семейства — Fegatella conica — встречается
Название дано в честь английского садовода.
3* 35
Рис. 1. Маршанция (Marchantia polymorpha): А — слоевище с мужскими (антериди-
альными) подставками; Б — слоевище с женскими (архегониальными) подставками;
В — поперечный разрез слоевища: воздушная камера с устьицем и ассимиляторами;
Г — устьице с поверхности; Д — слоевище с выводковыми корзинками; Е — разрез
корзинки с выводковыми почками; Ж — выводковая почка; 3 — верхушка мужской
подставки в разрезе, полости с антеридиями; И — антеридий; ножка, оболочка и спер-
магенная ткань; К — группа архегониев на женской подставке; Л — архегонии,
в брюшке его — яйцеклетка; М — спорогон: ножка, коробочка и остатки шейки
архегония; Н — споры, среди них одна пружинка, или элатера
в СССР тоже в сырых местах и имеет конические женские подставки (откуда
и латинское название вида).
К близкому семейству Риччиевых (Ricciaceae) относится почти космопо-
литичный родриччия (Riccia). Растущие в СССР риччия сизая (/?. glauca)
обитает на суше, риччия плавающая (R. fluitans) — в водоемах. Они пред-
ставляют собой весьма редуцированные формы с маленьким пластинчатым,
дихотомически лопастным или ветвистым слоевищем и погруженными в него
упрощенными половыми органами.
36
ПОРЯДОК ЮНГЕРМАННИЕПОДОБНЫЕ (JUNGERMANNJALES)
Наибольший по количеству видов (около 8000) порядок среди Печеночни-
ков, распространенный преимущественно в теплых странах южного полу-
шария, но представители его встречаются и в СССР.
Для них характерно слоевище или листостебельные формы, однако чаще
дорзовентрального строения, со слабой внутренней дифференциацией тка-
ней.
Антеридии и архегонии обычного для Мохообразных строения размещены
различно — на верхней поверхности тела, на особых веточках или в пазу-
хах листьев. Коробочка спорогона — с многослойной стенкой, внутри
содержит споры и обычно пружинки, раскрывается четырьмя створками.
Pellia epiphylla — встречается в СССР и обитает у ручьев, в долинах.
Имеет небольшое пластинчатое, дихотомически разветвленное слоевище
с ризоидами. Дифференциация тканей слабая, органы размножения нахо-
дятся на верхней поверхности слоевища. Растение однодомное.
Из листостебельных Юнгерманниеподобных интересны Chiloscyphus poly-
anthus и Radula complanata. Первый из них встречается в лесах на глинистой
почве. У него тонкий, стелющийся по земле стебель с двумя рядами листьев
на спинной стороне и одним рядом брюшных листьев (более мелких и иного
строения) и ризоидами на нижней стороне. Растение двудомное. Антеридии
и архегонии образуются на коротких веточках. Radula complanata встре-
чается на коре деревьев (дуба, липы и др.). Отличается наличием только
двух рядов листьев на спинной стороне стебля, на брюшной стороне есть
только ризоиды. Растение однодомное.
Следовательно, у обоих представителей наблюдается дорзовентральное
строение их «листостебельного» тела.
ПОРЯДОК АНТОЦЕРОТОПОДОБНЫЕ (ANTHOCEROTALES)
Главнейшее из двух семейств в этом порядке — семейство Антоцерото-
вые (Anthocerotaceae), два представителя которого — Anthoceros laevis
и A. punctatus (рис. 2) встречаются в СССР на сырой глинистой почве полей,
канав и проч.
Строение их весьма интересно. У них прижатое к земле, пластинчатое,
с лопастями, ярко-зеленое слоевище с простыми ризоидами на нижней сто-
роне. Клетки слоевища одинаковые, паренхимные, с 1—4 хроматофорами
с пиреноидами, как у Зеленых водорослей. На нижней стороне тела обра-
зуются полости со слизью, в которых поселяется синезеленая водоросль
Nostoc, возможно, паразитирующая.
Половые органы погружены в ткань однодомного гаметофита, имеющего
до 3 см в поперечнике, а долго растущий основанием спорогон имеет вели-
чину несколько сантиметров. Коробочка спорогона имеет вид стручка
с бесплодной тканью (колонкой) в центре, вокруг которой расположен
спорангий со спорами и пружинками. В паренхимных клетках стенки
спорогона находятся хлоропласты, а в кожице его — устьица с двумя
замыкающими клетками. Гаметофит же устьиц не имеет. Коробочка рас-
крывается двумя створками сверху вниз.
Интересные особенности порядка дали повод некоторым ботаникам
по-разному понимать его филогенетические связи с другими Печеночниками.
Большинство же исследователей ставят его в конце системы Печеночников.
Печеночники интересны только в теоретическом отношении и практи-
ческого значения почти не имеют.
КЛАСС ЛИСТВЕННЫЕ МХИ (MUSCI)
В противоположность Печеночным мхам гаметофит Лиственных мхов
имеет радиальное строение (а не дорзовентральное) и характеризуется
наличием стебля, часто ветвистого, и листьев. Обычно его ткани довольно
37
2
Б
Рис. 2. Антоцерос (A nt hoce г os laevis): А —.общий вид
растения со спорангиями; Б — продольный разрез
спорангия; В — верхняя часть спорангия в попереч-
ном разрезе;
/ — створки, 2 — колонка, 3 — чашевидно разросшаяся часть
таллома (увеличено), 4 — споры
сильно дифференцированы. Ризоиды многоклеточные. Растения часто много-
летние.
Половые органы находятся обычно на верхушке побега, реже на боко-
вых веточках (антеридии у торфяных мхов). Часто развиваются парафизы,
защищающие половые органы. Листочки, окружающие половые органы,
могут быть окрашены.
После оплодотворения из зиготы развивается спорогон. Коробочка
сидит на истинной ножке (выросте спорофита, например у Зеленых
мхов — Bryales) или на псевдоножке (выросте гаметофита у Торфяных
мхов — Sphagnales). В отличие от большинства Печеночных мхов коро-
бочка у многих Лиственных мхов имеет внутреннюю бесплодную часть —
колонку и наверху крышечку, при отпадении которой споры высыпаются.
Пружинок (элатер) нет, и спорогон в отличие от Печеночных мхов может
иметь зеленые хлорофиллоносные клетки и ассимилировать; следовательно,
он здесь более развит.
Из споры вырастает протонема более развитая, чем у Печеночников.
Она имеет вид лопастной пластинки или зеленой ветвистой нити (подземные
части протонемы бесцветны), похожей на нитчатую водоросль, но отли-
чается от нее, как и ризоиды, косыми перегородками между клетками
38
и большим количеством мелких хлорофилловых зерен (у водорослей чаще
бывают немногие и крупные хроматофоры). Из протонемы вырастает уже
взрослый гаметофит с половыми органами. Рост его происходит при помощи
верхушечной трехгранной клетки, отчленяющей три ряда клеток в разных
направлениях, но затем это расположение нарушается, и листья, например,
располагаются спирально, часто по формуле 2/5 и 3/8.
Для Лиственных мхов характерно также частое вегетативное размно-
жение: оно может происходить путем отделения различных частей тела
(стебля, листьев и даже ризоидов и протонемы), но особенно часто осуще-
ствляется путем образования специальных выводковых почек, которые
могут развиваться на всех частях растения, а образующиеся на протонеме
дают начало дерновинам мха (например, у кукушкина льна). Отделяясь
от растения и разносясь ветром и водой, такие почки прорастают в новое
растение — гаметофит.
В отличие от Печеночных мхов Лиственные мхи распространены преиму-
щественно в умеренной и холодной зонах, а в теплых странах — чаще
в горах. Практическое значение их, особенно торфяных мхов, гораздо
больше, чем Печеночников. Большое значение Лиственные мхи имеют
иногда в образовании растительного покрова и ландшафта, например
в тундре, на высоких горах, в лесах.
Класс делится на 4 порядка; здесь рассматриваются два главных порядка:
Торфяные мхи, иначе Белые, или Сфагновые мхи (Sphagnales) и Зеленые
мхи (Bryales). Отличаются они своим строением и окраской.
ПОРЯДОК ТОРФЯНЫЕ, ИЛИ БЕЛЫЕ
(СФАГНОВЫЕ),
МХИ (SPHAGNALES)
Порядок с одним единственным семейством Sphagnaceae с одним родом
торфяной мох, или сфагнум (Sphagnum), включает 350 часто трудно разли-
чимых видов. Распространены повсеместно, но преимущественно в северных
областях Европы, Азии и Северной Америки, занимая значительные пло-
щади, и являются основными образователями торфяных болот. Встречаются
также по берегам водоемов и во влажных лесах. Они совсем не выносят
известковых солей и хлористого натрия, поэтому и поселяются на так
называемых «кислых почвах». В СССР они весьма распространены, особенно
на севере лесной зоны. В СССР часты виды S. cuspidatum, S. acutifolium,
S. squarrosum и др. (рис. 3).
Торфяные мхи имеют много характерных особенностей. Это касается
как их морфологии (в широком смысле), так и экологии.
Прорастающая спора дает однослойную зеленую пластинку с ризоидами.
Из нее развивается ветвистый стебель с листьями. Во взрослом состоянии
нижние части растения отмирают и, скапливаясь, образуют торф; верхние
же части продолжают рост.
Стебли и листья торфяного мха имеют необычное строение. У стебля
снаружи находится кора, состоящая чаще из многих слоев клеток с порами,
бесцветных и наполненных водой; за ними идет многослойная механиче-
ская ткань из удлиненных клеток с утолщенными оболочками, а сердце-
вину стебля составляет живая паренхимная ткань (без хлорофилла). Спе-
циальной проводящей ткани нет.
Лист торфяного мха — однослойная овальноланцетная (или другой
формы) пластинка с двумя видами клеток: одни живые, хлорофиллоносные,
узкие, соединенные в сеть обычно по три, а другие между ними — гиали-
новые, мертвые, бочонкообразные, с порами и спиральными и кольчатыми
утолщениями (не позволяющими клеткам сжиматься) так же наполненные
водой, как и клетки коры.
Благодаря такому строению сфагнумы могут накапливать воду по весу
в 30 раз больше их сухого вещества. Поселяясь в лесах ц во влажных местах
39
Рис. 3. Мох сфагнум (Sphagnum sp.): А — общий вид; Б — строение листа:
в ячейках сети из хлорофиллоносных клеток размещаются крупные водоносные
клетки; В — часть поперечного разреза стебля: кора из крупных водоносных
клеток; Г — поперечный разрез листа: хлорофиллоносные клетки чередуются
с водоносными; Д — антеридии, сидящие на ножках между листьями; Е — вер-
хушка с архегониями; Ж — продольный разрез спорогона: короткая ножка,
колонка, спорангий в виде колпака, стенка коробочки с крышечкой на вер-
хушке — остатки архегония; 3 — протонема с ризоидами
(например, в тундре), они приводят к заболачиванию их. Вода и пузырьки
воздуха, находящиеся в клетках сфагнумов, рассеивают падающий свет
и мхи приобретают светлую окраску; отсюда и название их — белые мхи.
Размножение сфагнумов может происходить вегетативно, путем отделения
частей, особенно веточек. В цикле развития характерно, как у всех Мохо-
образных, чередование половой и бесполой генерации. Растения эти
чаще однодомные. Половые органы — антеридии шарообразной формы
и находятся на боковых веточках стебля — на ножках, а колбообразные
архегонии (обычно по 3) — на верхушке побега.
После оплодотворения развивается шаровидный спорогон на длинной
ложноножке (псевдоподии). Сверху он покрыт многослойной кожицей (эпи-
дермой) с недоразвитыми устьицами и ассимилирующими зелеными клетками,,
а на верхушке коробочка имеет крышечку. Внутри коробочка содер-
жит широкую колонку, а над нею — спорангий со спорогенной тканыо
40
в виде полукруглого свода, в нем и развиваются многочисленные споры.
При созревании спорогон темнеет, его крышечка отпадает, споры высы-
паются и, попавши в подходящие условия, прорастают.
Скапливающиеся на дне водоема или болота части сфагнума (так же, как
и некоторых зеленых мхов — кукушкина льна и др.) уплотняются без
доступа воздуха, не гниют и превращаются в торф. Торфяники образуются
медленно: для слоя в 1 м требуется около 1000 лет.
Торф очень ценный продукт для народного хозяйства: в нем относительна
мало золы, но зато он богат углеродом; его в нем до 60% вместо обычных
45% в сухом веществе растения, поэтому торф — ценное топливо; некоторые
электростанции СССР работают на торфяном топливе.
При торфообразовании возникают гуминовые кислоты, препятствующие
деятельности бактерий гниения. Ввиду этого попавшие в торф остатки
организмов долгое время не разлагаются, чему способствует и низкая тем-
пература торфа. Так, в торфяниках Западной Европы сохранились остатки
деревянных дорог, проложенных еще римлянами, был обнаружен рыцарь
средних веков в полном вооружении и с конем, очевидно, провалившийся
в такое болото.
Найденная в торфяниках пыльца и другие части растений имеют большое
научное значение в палеоботанике, так как дают материал о растениях
минувших периодов. Возникла даже особая отрасль ботаники — палино-
логия, изучающая по пыльце прежнюю флору и растительность.
Обладая высокой гигроскопичностью, торф может заменить вату и, при-
ложенный к ране, прекращает ее нагноение из-за наличия в нем кислот
и антисептического вещества — сфагноля. Примененный для подстилки
скоту и хорошо впитавший его выделения, торф служит ценным удобрением.
По своему строению и развитию, особенно органов размножения, Сфагно-
вые мхи наиболее близки к Печеночным мхам по сравнению с другими
Лиственными мхами.
ПОРЯДОК ЗЕЛЕНЫЕ МХИ (BRYALES)
Сюда относится наибольшее количество видов Лиственных мхов (при-
близительно около 14 000 видов в 700 .родах и 80 семействах), широко рас-
пространенных повсюду, но главным образом в умеренной и холодной
зонах северного полушария. Они обычны на болотах, в лесах хвойных
и лиственных, на деревьях и в других местах, где часто образуют густые
дерновины. Есть и пресноводные представители (например, Fontinalis
aniipyretica — в быстро текущих ручьях). По величине Лиственные мхи
варьируют от нескольких миллиметров до 30—40 см.
Отличительная особенность Зеленых мхов, давшая название порядку,—
это зеленый цвет, зависящий от многочисленных зернистых зеленых хлоро-
пластов.
Протонема имеет у них нитевидную форму и развивается в надземный
взрослый гаметофит. Он состоит из стебля, листьев и многоклеточных
ризоидов. Стебель бывает ветвистым и в анатомическом отношении имеет
довольно сложное строение. Например, у кукушкина льна (Polytrichum
commune, рис. 4, 5) снаружи идет кожица, за ней механическая ткань
из длинных клеток с утолщенными оболочками (стереид), затем кора из
содержащей крахмал паренхимы, а в центре находится проводящий пучок.
В нем снаружи расположены живые клетки, проводящие органические
вещества, а в самохМ центре — мертвые клетки в виде толстостенных трубок,
проводящих воду. Следовательно, мертвые клетки пучка соответствуют
древесине (ксилеме), а окружающие их живые — ситовидным трубкам,
т. е. лубу (флоэме), но у них еще нет ситовидных пластинок. Бывает и
и меньшая дифференциация тканей.
Нижние листья у Зеленых мхов чешуевидные, незеленые, верхние же —
крупные, зеленые, сидячие, обычно с узкой пластинкой из одного или.
41
Рис. 4. Кукушкин лен (Polyirichum commune): А — женское растение со
спорогоном (с колпачком и без него); Б — мужское растение с розеткой
на верхушке; В — поперечный разрез стебля: в центре — листовой след;
Г — поперечный разрез листа с ассимиляторами; Д — верхушка мужско-
го растения с антеридиями и парафизами; Е—антеридий: ножка, обо-
лочка и спермагенная ткань; Ж — формы парафиз; 3 — верхушка женско-
го растения: архегонии окружены листьями; И—архегоний: в шейке его —
канальцевые клетки, в брюшке — яйцеклетка и над нею брюшная каналь-
цевая клетка; К — протонема мха с ризоидами и почками; Л — про-
дольный разрез коробочки: внутри спорангий, окружающий колонку,
наверху крышечка
нескольких слоев клеток со срединной жилкой, часто слабо выраженной
или отсутствующей. У кукушкина льна линейноланцетная пластинка
построена сложно. Она только по краю однослойная, а в остальной части
многослойная, в виде вертикальных рядов хлорофиллоносных ассимили-
рующих клеток. В середине листа имеется жилка. Попавшая на лист вода
долго сохраняется между рядами клеток, а в сухую погоду листья свора-
чиваются, и испарение сокращается. У других Зеленых мхов строение
листа проще.
Гаметофит зеленых мхов часто двудомный. Половые органы (антеридии
и архегонии) находятся на верхушках или боковых частях листоносных
побегов. Строение их обычное для мхов, обычны также парафизы.
Спорогон имеет здесь особое строение. У кукушкина льна он в виде
коробочки, сидящей на ножке; внизу под коробочкой есть утолщение апо-
физа, сама же коробочка расширена в урну. Внутри урны, в центре, нахо-
дится колонка, доходящая до верхушки и расширенная там в эпифрагму.
Полость коробочки занимает спорангий, свободно подвешенный к колонке
и к многослойной стенке урны на нитях из хлорофиллоносных клеток.
На верхушке урны находится крышечка, прикрытая колпачком — остатком
42
верхней части брюшка архегонии, оторвавшейся при прорастании зиготы
в спорогон.
На верхнем крае урны может находиться колечко из гигроскопических
клеток и перистом (от греч. peri — вокруг и stoma — устье, рот) или окраи-
на из многочисленных зубцов. Эти зубцы чаще представляют не отдельные
клетки, а только утолщения клеточных оболочек. Перистом простой
или двойной, и число его зубцов определенное. Перистом имеет значение
при рассеивании спор, когда колпачок, а затем крышечка отпадают и споры
высыпаются. При сухой погоде гигроскопические зубцы перистома отги-
баются кнаружи, и споры легко высыпаются, а во время дождя или росы
зубцы перистома загибаются, защищая споры от смачивания водой. Споро-
гон имеет устьица, иногда рудиментарные.
Строение коробочки (ее форма, колпачок и пр.) и перистома (число
зубцов, их форма, окраска) — важные систематические признаки для разли-
чения родов и видов. Некоторые ботаники (например, Энглер) считают
торфяные и зеленые мхи подклассами; у них зеленые мхи делятся на порядки
я последние — на многочисленные семейства и т. д. В данном издании
принята упрощенная классификация лиственных мхов.
Зеленые мхи удобно разделить на две группы (подпорядки): верхоплод-
ные (Acrocarpi), у которых архегонии и спорогоны находятся на верхушке
Рис. 5. Цикл развития мха кукушкин лен:
Гаметофит:
! — споры, 2 — протонема, 3 — женское растение, 4 — мужское растение, 5 —
разрез верхушки женского растения, 6 — разрез верхушки мужского растения, 7 —
архегонкй, 8 — антеридий, 9 — сперматозоиды, 10 — оплодотворение.
Спорофит:
J — начальная стадия развития спорофита, 2 — спорогоний, 3 — коробочка со спо-
рангием (редукционное деление)
43
Рис. 6. Лиственные мхи: А — мниум (Mnium punctatum)\ Б — фунария
влагомерная (Funaria hygrometrica); В — птилиум гребневидный (Ptilium
crista castrensis); Г — гилокомиум прорастающий (Hylocotnium proliferum)
основного побега, и бокоплодные (Pleurocarpi) с архегониями и спорогонами
на укороченных боковых ветвях.
Приводим наиболее известные в СССР верхоплодные мхи. Кукушки»
лен обыкновенный и др. (Polytrichum commune, Р. juniperinum и др.)
(см. рис. 4, 5) — первый высотой до 30 см, растет в лесах, на болотах,,
лугах, образуя густые дерновины. Листья у него с заостренной верхушкой
благодаря выступающей жилке. Колпачок волосистый, перистом простой
(не двойной) из 32—64 зубцов. Это хороший лабораторный объект.
Род Mnium (М. undulatum, М. cuspidatum и др.) (рис. 6). Растут в лесах.
У первого из них широкие листья с шестиугольными клетками (хорошо
видны под микроскопом) и толстыми жилками. Парафизы булавовидные,
а перистом двойной, из 16 зубчиков, во внутреннем ряду есть и реснички.
Род Вгуит (В. caespitosum, В. argenteum и др.). Растут в лесах, на земле.
Перистом подобен перистому Mnium, но с согнутыми и висячими коробоч-
ками. Funaria hygrometrica (см. рис. 6) — космополит, обычен на лесных
пожарищах, высота его до 3 см, коробочка с апофизой, согнутая, грушевид-
ная.
Из бокоплодных мхов у нас часто встречаются Drepanocladus uncinatus^
Ptilium crista castrensis с перистыми листьями (см. рис. 6) и др. Это чаще
крупные, блестящие, образующие дерновины мхи. Перистом у видов этих
родов двойной, внутренний ряд с ресничками.
Hylocomium proliferum (см. рис. 6), встречающийся в лесах,— многолет-
ний мох, отличается перистыми веточками, растущими этажами и образую-
щимися каждый год (по ним можно узнать возраст растения). Коробочка
с заостренным колпачком.
Зеленые мхи весьма распространены, особенно на севере, иногда они
определяют ландшафт, например в тундре. Значение их состоит главным
44
образом в том, что они вместе с лишайниками составляют растительный
покров в местах, непригодных ввиду низких температур и бедности почв
для более высокоразвитых растений (Папоротникообразных и семенных).
Одновременно они могут быть пионерами растительности, подготовляя
субстрат (камни, стены, крыши домов и пр.) для заселения их более требо-
вательными растениями. Практическое значение этих мхов невелико.
На лугах и после сведения леса зеленые и торфяные мхи могут вызвать
заболачивание, так как затрудняют воздухообмен (аэрацию), и их при-
водится искусственно удалять.
Мохообразным природа дала вообще высший тип гаметофита в расти-
тельном мире, дальше которого развитие гаметофита не пошло. Разви-
тие растительного мира пошло по пути усложнения и усовершенствова-
ния спорофита с одновременной редукцией гаметофита, и первую стадию
этого у высших растений представляет следующий подотдел — Папорот-
никообразные.
ПОДОТДЕЛ ПАПОРОТНИКООБРАЗНЫЕ
(PTERIDOPHYTINA) *
Более сложные, по сравнению с Мохообразными, травянистые и дре-
весные растения. Основное отличие от Мохообразных — в иной смене гене-
раций — в преобладании спорофита (диплоида, или бесполой генерации)
над гаметофитом (гаплоидом, или половой генерацией). То, что обычно
называют мхом, есть гаметофит, а у Папоротникообразных же обычное
•растение не гаметофит, а спорофит, несущий спорангии со спорами.
Спорофит Папоротникообразных только у самых простых представите-
лей их (вымерших Псилофитовидных) имел стеблеобразный орган — телом
с ризоидами и иногда зачатками листьев; у близких к Псилофитовидным
•современных Псилотовидных — два вегетативных органа — стебель и лист,
а вместо корня еще ризоиды. У всех остальных Папоротникообразных
уже есть все три вегетативных органа, т. е. корень, настоящие стебель
и лист. Следует отметить, что у Папоротникообразных впервые встречаются
уже древесные формы, как среди вымерших, так и ныне живущих пред-
ставителей (у современных Папоротниковидных).
Вегетативные органы Папоротникообразных имеют сравнительно слож-
ное строение и дифференцированные ткани: снаружи — кожицу (эпидерму),
далее ассимилирующую, механическую, проводящую. Здесь уже впервые
наблюдаются настоящие проводящие пучки, состоящие из ксилемы с тра-
хеидами с различными утолщениями, а у немногих папоротников — и настоя-
щими сосудами (трахеями). Имеется и флоэма. У древовидных вымерших
форм и у некоторых ныне живущих папоротников и шильника (Isoetes)
из Плауновидных имеется камбий, благодаря которому возможно утолще-
ние стебля.
Наличие проводящих пучков и дифференцированных тканей позволяет
уже различать в стебле Папоротникообразных стель, или осевой цилиндр.
-Здесь можно наблюдать различные виды стели от самых примитивных —
протостели, сифоностели, актиностели до более сложной диктиостели или
плектостели и даже эвстели.
Корень и лист также относительно сложно устроены и состоят из диф-
ференцированных тканей.
Спорофит Папоротникообразных образует споры, развивающиеся в спо-
рангиях, которые помещаются у низших форм на верхушках побегов, у выс-
ших же — на листьях, называемых спорофиллами. Споры бывают или все
одинаковые у равноспоровых форм (изоспоры), или разные у разноспоро-
вых (микро- и мегаспоры), но спорофит всегда однодомный. Из спор, попав-
ших на землю или у водных форм в воду, вырастает гаметофит. Если расте-
От греч. pteris — папоротник, phyton — растение.
45
ние равноспоровое, то гаметофит, вырастающий из споры, двуполый,
т. е. однодомный, и несет антеридии и архегонии; если же растение разно-
споровое, то из микроспор вырастает весьма редуцированный мужской
гаметофит, дающий антеридии со сперматозоидами, а из мегаспоры —
женский гаметофит, тоже редуцированный, но все же более развитый, с архе-
гониями и яйцеклетками в них.
Спора, как у всех высших растений, гаплоидная (редукционное деление,
или мейоз, всегда происходит при образовании спор) и из нее вырастает
гаметофит. Он носит здесь название заростка (prothallium) и часто редуци-
рован. Заросток величиной обычно в несколько миллиметров и имеет вид
небольшой зеленой или бесцветной пластинки или червеобразной формы
(у псилотов и некоторых плаунов и папоротников), иногда клубневидный
(у некоторых плаунов).
Антеридии и архегонии имеют строение в основном, как у Мохообразных,
но здесь они более редуцированы. Это проявляется в их меньшей величине,
упрощении строения. Они всегда более или менее погружены в ткань заро-
стка. Таким образом, гаметофит здесь всегда слоевцовое (талломное) расте-
ние, в то время как у Мохообразных, особенно у высших форм их, он обра-
зует листоподобные и стеблеподобные органы.
Сперматозоиды Папоротникообразных в отличие от сперматозоидов Мохо-
образных бывают не только двужгутиковыми, но и многожгутиковыми.
После созревания и раскрывания антеридия сперматозоиды в капле
дождя или росы активно двигаются к архегониям, привлекаемые хемотак-
сически, и один из них оплодотворяет яйцеклетку. Зигота без периода
покоя прорастает в спорофит. Обычно только одна яйцеклетка на гамето-
фите прорастает в спорофит, остальные погибают, вероятно, вследствие
недостатка питательных материалов. Так происходит цикл развития Папо-
ротникообразных.
Папоротникообразным свойственно и вегетативное размножение путем:
отделения частей побегов (обычно подземных) или образования специаль-
ных почек, преимущественно на листьях.
Папоротникообразные сравнительно с Мохообразными больше приспособ-
лены к жизни на суше, что заключается в усложнении и усовершенст-
вовании спорофита, образующего корень и дифференцированную проводя-
щую систему, и явной редукции гаметофита. Но среди Папоротникообразных
имеются вторичные формы, перешедшие к пресноводному существованию
(преимущественно у Папоротниковидных).
Подотдел Папоротникообразные большинство ботаников делит на 5 клас-
сов *: Псилофитовидные (Psilophytopsida), Псилотовидные (Psilotopsida),
Плауновидные (Lycopsida), Хвощевидные, или Членистые (Equisetopsida,
или Articulatae), и Папоротниковидные (Pteropsida). В основу классифика-
ции положено строение спорофита.
КЛАСС ПСИЛОФИТОВИДНЫЕ (PSILOPHYTOPSIDA)
К этому классу принадлежат древнейшие и притом только вымершие
и наиболее примитивные растения из всех Папоротникообразных. Суще-
ствовали они на всех материках в силуре и уже к концу девона вымерли.
Но так как они имели относительно сложное и разнообразное строение,
есть основание допустить их более раннее происхождение. Представители
класса были преимущественно болотными растениями, но существовали
также сухопутные и вторичноводные формы. Первоначально Псилофито-
видные были открыты Даусоном в Канаде в 1859 г. (род Psilophytori).
Но на открытие не обратили внимания, и забыли его. И лишь более чем;
через 50 лет (1917 г.) они были «переоткрыты» Кидстоном и Лангом по иско-
паемым остаткам из Шотландии.
* Некоторые систематики считают эти классы отделами (Тахтаджян и др.).
46
Рис. 7. А — Б — горнеофитон (Horneophyton sp): А — общий вид; Б — продольный
разрез спорангия; В — Д — риния (Rhynia sp.): В — растение со стелющимся ризо-
моидом; Г — схема поперечного разреза телома: в центре стель с ксилемой (прото-
стель) и флоэмой кнаружи, далее сильно развитая рыхлая ткань коры, снаружи кожи-
ца с устьицами; Д — спорангий в продольном разрезе;
1 — колонка, 2 — ксилема, 3 — флоэма, 4 — паренхима, 5 — кожица
Спорофит Псилофитовидных (рис. 7) имел стеблеобразный, дихотоми-
чески ветвистый орган, называемый теломом, без корней и настоящих
листьев. У более примитивных представителей в субстрате находились
ризоиды, чаще одноклеточные, у более сложных — разветвления подземной
части телома — корневища (ризомоида) заменяли корни. Листья вообще
отсутствовали, но у высших форм нателоме имелись шиповидные выросты —
филлоиды, выполнявшие функции листьев.
Анатомическое строение телома было еще довольно примитивным. Сна-
ружи находилась однослойная кожица с устьицами, затем шла многослой-
ная кора с хлоропластами в клетках, а за ней — стель (осевой цилиндр)
простого строения — протостель (флоэма из удлиненных клеток и в центре
ксилема из трахеид со спиральными или кольчатыми, реже другими утолще-
ниями). Вторичного роста в толщину не было, образовательная ткань (мери-
стема) была только верхушечная.
На верхушке телома находились одиночные удлиненные одногнездные
спорангии, они имели толстую многослойную стенку и внутри археспо-
риальную ткань, из клеток которой развивались тетрады спор. Гаметофит
Псилофитовидных не известен.
Класс Псилофитовидные состоит из одного порядка, включающего
5 семейств и около 20 родов. Наиболее известные представители: риния,
горнея, псилофитон, астероксилон.
Род риния (например, вид Rhynia major, рис. 7). Размер до 0,5 м, росла
на болотах, образуя заросли. Имела подземную часть телома (ризомоид)
с одноклеточными ризоидами и надземную, дихотомически ветвистую,
со спорангиями на верхушке. Спорангии внутри без колонки, споры все
были одинаковые, многочисленные. Протостель включала древесину с коль-
чатыми трахеидами и окружавший ее четырехслойный луб. Род горнея
(Ногпеа, или Horneophyton, рис. 7) росла вместе с ринией, отличалась от нее
меньшими размерами, клубневидными утолщениями на ризомоиде и бес-
плодной колонкой внутри спорангия (археспориальная ткань образовала
купол, как у сфагновых мхов). Весьма интересно присутствие грибных нитей
(гиф) в ризомоиде: очевидно, здесь был симбиоз с грибом, т. е. явление эндо-
трофной ми кор изы.
Род псилофитон (Psilophytori) найден в отложениях Северной Америки,
Европы, Китая, в СССР — на Урале, в Сибири, Казахстане. Его телом со-
стоял из подземной части и надземной высотой до 1 м. Интересна морфологи-
ческая особенность растения — спиральное свертывание верхушек телома,
напоминающее такое же явление у листьев папоротников. Телом псилофи-
тона по анатомическому строению сходен с таковым ринии.
47
Рис. 8. Астероксилон (Asteroxylon sp.): А — общий вид; Б — поперечный
разрез телома (схема); В — продольный разрез спорангия:
/ — ксилема, 2 — листовой след, 3 — флоэма, 4 — внутренняя кора, 5 — наружная
кора
Наибольшую сложность строения в классе имел род астероксилон (Astero-
xylon\ от лат. aster—звезда и греч. xylon — дерево) (рис. 8). Он найден
в Шотландии и в других местах, а в СССР — в Казахстане и в Сибири.
Это сухопутное растение высотой до 1 м с ризомоидом без ризоидов,
но с отростками, выполнявшими функции корня; надземная ветвистая
часть телома с шиповидными выростами — филлоидами. В центре телома —
актиностель, ее древесина на поперечном разрезе звездчатой формы (отсюда
и название рода) и окружена лубом. Кора состояла из нескольких различ-
ных слоев с воздушными полостями и в ней, как у горней, находились гриб-
ные нити.
Псилофитовидные очень важны в филогенетическом отношении. Многие
ботаники считают, что этот класс дал начало всем остальным Папоротни-
кообразным. Вероятно, от представителей астероксилона с их узкими шипо-
ватыми филлоидами возникла так называемая микрофильная (мелколи-
стная) линия Папоротникообразных. Сюда относятся псилоты, плауны
и отчасти хвощи .-От типа же ринии и горней произошла другая линия Папо-
ротникообразных с крупными листьями (мегафилльная) — это папорот-
ники. Здесь листья (вайи) возникли путем уплощения теломов, а может
быть и путем слияния их в синтеломы, т. е. так же, как возникли кладодии
(листовидные стебли) у Цветковых растений, например у спаржи и рускуса
(из семейства Лилейных).
Косвенным подтверждением этого является рост листьев папоротников
не основанием, а верхушкой, как стебля.
48
КЛАСС ПСИЛОТОВИДНЫЕ (PSILOTOPSIDA)
Этот класс включает только один порядок и притом с одним семейством
Псилотовых (Psilotaceae) и с двумя родами в нем: псилот (Psilotum) с двумя
видами (Р. triquetrum и Р. flaccidum, рис. 9), распространенными в тропи-
ках и субтропиках обоих полушарий, и тмезиптерис (Tmesipteris), тоже
с двумя видами (например, Т. tannensis), свойственными австралийской
флористической области и частично Индии и Полинезии.
Представители класса — эпифиты деревьев, особенно древовидных папо-
ротников, или же сапрофиты перегнойных почв.
Виды этих родов не имеют корней, в почве у них длинный (до 1 м) ризо-
моид, содержащий эндотрофную микоризу. Надземный стебель (не более 1 м
длиной) растет при помощи одной трехсторонне делящейся клетки, прямо-
стоящий или повислый; у пси лота он дихотомически ветвится.
Анатомическое строение стебля у обоих родов несколько различное.
У псилота снаружи находится кожица с кутикулой и устьицами, затем
идет трехслойная кора, клетки которой со многими хлоропластами, за ней —
эндодерма и в центре — актиностель с лубом и древесиной из лестничных
и спиральных трахеид. В самом центре — склеренхимные волокна. Сте-
бель тмезиптериса отличается наличием в надземной части так называемой
Рис. 9. Псилот (Psilotum triquetrum): А — часть растения со спорангиями; Б — спо-
рангий; В — поперечный разрез спорангия; Г — часть поперечного разреза стебля;
Д — заросток; Е — часть заростка; Ж — сперматозоид;
/ — ксилема (в центре стели склеренхима), 2 — флоэма, 3 — эндодерма, 4 — механические
клетки, 5 — ассимиляционная ткань, 6 — кожица, 7 — антеридий, 8 — архегоний, 9 — гифы гриба
4 С. А. Шостаковский
49
сифоностели (т. е. с небольшой сердцевиной), более развитым лубом и слабо-
развитой эндодермой; устьиц в кожице нет.
Листья у псилота в виде мелких чешуй: ассимилируют преимущественно
стебли. У тмезиптериса листья довольно широкие, ланцетные, с развитыми
тканями. У обоих родов листья с примитивными устьицами.
Спорофиллы (листья, несущие спорангии) у Псилотовидных вильчатые
и несут синангии, т. е. сросшиеся спорангии; у псилота они трехгнездные,
у тмезиптериса — двугнездные. Споры все одинаковые, многочисленные.
Из споры вырастает гаметофит червеобразной формы и радиальной
симметрии. Он подземный, без хлорофилла и питается сапрофитно при
помощи гриба, поселяющегося внутри его, хотя здесь есть и одноклеточные
ризоиды. Величина гаметофита до 2 см, в нем отмечается небольшая диф-
ференциация, т. е. разделение тканей.
Интересно сходство гаметофита с ризомоидом, т. е. с молодым споро-
фитом, что у высших растений наблюдается редко. Антеридии и архе-
гонии находятся здесь на всей поверхности гаметофита, сперматозоиды
многожгути ковые.
Псилотовидные сближались некоторыми ботаниками с другими Папо-
ротникообразными, и в этом случае они соединялись в один класс с Псило-
фитовидными, Плауновидными и даже Хвощевидными. Достаточных осно-
ваний для этого нет, так как от всех указанных групп они отличаются раз-
ными признаками. Все же они наиболее близки по строению к Псилофито-
видным и, вероятно, являются их прямыми потомками.
КЛАСС ПЛАУНОВИДНЫЕ (LYCOPSIDA)
Класс Плауновидные — очень древняя группа, ведущая начало из силу-
ра, весьма развитая в карбоне и представленная тогда мощными деревьями
(впоследствии вымершими), теперь же — только травянистыми формами.
Преобладающий, как и у других Папоротникообразных, спорофит над
гаметофитом в отличие от предыдущих классов имеет здесь все три вегета-
тивных органа, т. е. корень, стебель и лист. Спорофит несет спорангии
со спорами, из которых вырастает гаметофит в виде слоевища — пластинки,
кубаревидного или даже нитевидного тела. У равноспоровых форм он одно-
домный, с антеридиями и архегониями, у разноспоровых из микроспоры
вырастает весьма редуцированный мужской гаметофит, а из мегаспоры —
немного более развитый женский. Сперматозоиды здесь, как у мхов, дву-
жгутиковые (за исключением порядка 1зоё1а1е5, выделяемого некоторыми
ботаниками в отдельный класс).
У Плауновидных бывает и вегетативное размножение путем отделения
от растения обычных или специализированных побегов.
Особенность Плауновидных — дихотомическое ветвление их стебля
и корня, а кроме того, микрофиллия, позволяющая выводить их от псило-
фитов типа астероксилона, о чем уже говорилось.
Класс Плауновидные содержит шесть порядков, из которых три пол-
ностью вымерли, а три ныне живущие. Главных порядков, здесь рассма-
триваемых, четыре: Плауноподобные (Lycopodiales), Селагинеллоподобные
(Selaginellales), Лепидодендроноподобные (Lepidodendrales) и Полушни-
коподобные, или Шилицеподобные (Isoetales). Порядок Лепидодендроно-
подобные — полностью вымерший, остальные — ныне живущие.
ПОРЯДОК ПЛАУНОПОДОБНЫЕ LYCOPODIALES)*
Порядок этот только с одним семейством Плауновых (Lycopodiaceae),
включающим два рода. Главный род — плаун (Lycopodium) — космополит-
ный, содержит около 400 видов, другой монотипный — Phylloglossum —
распространен в Австралии и на близлежащих островах.
* От греч. lycos — волк и pus — род. пад. podos — нога»
50
Рис. 10. Плаун булавовидный (Lycopodium clavatum): А — общий вид; Б —
спорофилл; В — спора; Г — проросток (молодой спорофит), еще связан-
ный с заростком; Д — поперечный разрез стебля; Е — заросток:
/ — ксилема, 2 — флоэма, 3 — эндодерма, 4 — механическая ткань, 5 — листо-
вой след, 6 — кора» 7 — кожица, 8 — антеридий, 9 — архегоний, 10 — зародыш,
11 — кожица, 12 — гифы гриба, 13 — ризоиды
Типичный представитель рода плаун — многолетний плаун булавовид-
ный (L. clavatum, рис. 10), широко распространенный в СССР, преимуще-
ственно в хвойных лесах. Он имеет травянистый, лежачий, дихотомически
ветвящийся стебель длиной до 3 м, с придаточными корнями, густо усеян-
ный линейношиловидными жесткими листьями.
Стебель плауна имеет относительно сложное анатомическое строение.
Снаружи находится однослойная кожица с устьицами, далее идет кора,
внутренний слой которой в виде эндодермы. За эндодермой идет перицикл,
а в центре — ксилема из трахеид (кольчатых, спиральных и лестничных),
окруженная флоэмой из ситовидных трубок и клеток паренхимы. Так как
ксилема разбита здесь на отдельные участки, то первоначальная (в молодом
возрасте растения) протостель переходит затем в плектостель. Корни постро-
ены подобно стеблю. Они с корневыми волосками. Листья узкие, различно
расположенные (очередные, супротивные или мутовчатые), с одной жилкой
и устьицами.
Стебель образует на верхушке на дихотомически ветвящихся ножках
булавовидные колоски (стробилы), отсюда и видовое название плауна була-
вовидного (от лат. clava — булава). Колосок состоит из оси, на которой
находятся спорофиллы, внизу расширенные, затем удлиненные и заканчи-
вающиеся у этого вида бесцветным волоском. У основания спорофиллов,
на верхней их стороне, находятся спорангии бобовидной формы, а внутри
их образуются многочисленные одинаковые споры. Они имеют тетраэдриче-
скую форму, с выпуклыми треугольными гранями, по созревании высы-
паются из спорангиев и на почве прорастают в гаметофит — заросток.
Заросток размером до 5 мм в поперечнике, неправильной, кубаревидной
формы, бесцветный, с некоторой дифференциацией тканей, однодомный;
на нижней стороне его развиваются многочисленные ризоиды, а на верх-
ней — половые органы — посредине антеридии, по краям — архегонии.
Они обычного строения, но редуцированы и погружены в ткань гаметофита.
Гаметофит живет в симбиозе с грибом, гифы которого входят в его тело
и обеспечивают его питание. Растет гаметофит очень долго, до 15—20 лет,
размножение наступает во вторую половину его жизни.
Зигота сразу прорастает в зародыш спорофита, который затем разви-
вается во взрослое растение — спорофит; обычно вырастает одно растение
(из-за недостатка питательных материалов).
Кроме плауна булавовидного, в СССР встречаются и другие виды
(L. annotinum, L. innundatum, L. anceps, L. selago и др.), всего 14 видов.
У многих общий габитус близок к плауну булавовидному, но они отли-
чаются разным строением ветвей (бывают круглые и сплюснутые), располо-
жением листьев (спиральное, супротивное и др.) и спорангиев в колосках
(на ножках или без них); иногда спорангии находятся в пазухах обычных
листьев (например, у L. selago — баранца).
Значительно отличаются друг от друга гаметофиты плаунов. Они могут
расти в земле в симбиозе с грибом (как у плауна булавовидного), выступать
частично из земли или быть на поверхности и иметь зеленую окраску,
т. е. ассимилировать. Форма гаметофита, как уже сказано, может быть
также различной, и у некоторых тропических эпйфитных видов гамето-
фит нитевидный и растет в коре дерева. Гаметофит обычно много-
летний.
Плауны имеют практическое значение. Споры их (особенно плауна
булавовидного) употребляются для обсыпки пилюль. Применяются они
и для приготовления фейерверков и бенгальских огней (содержат до 50% лег-
кого невысыхающего масла и быстро сгорают со вспышкой, без дыма
и запаха). Высокое содержание масла позволяет спорам плавать в воде,
отсюда и название плаун (измененное плавун). Споры плауна имеют и тех-
ническое значение: при фасонном литье ими обсыпают стенки моделей для
устранения прилипания литья к стенкам. Наконец, побеги плауна иногда
служат для декоративных целей.
52
ПОРЯДОК СЕЛАГИНЕЛЛОПОДОБНЫЕ (SELAG1NELLALES)
Порядок этот, подобно предыдущему, только с одним семейством Села-
гинелловых (Selaginellaceae) и одним родом селагинелла (Selaginella, рис. 11).
Он содержит до 700 видов, особенно распространенных во влажных тро-
пиках, где некоторые из них покрывают почву лесов наподобие наших мхов
и лишайников. В СССР произрастают 8 видов, главным образом, в горах
Кавказа, Урала, Сибири, Дальнего Востока и на севере (например, S. sela-
ginoides).
Виды рода — нежные моховидные формы, нуждающиеся в большой влаж-
ности воздуха, редко виды приспособлены к условиям сухости, например
S. lepidophylla (из Мексики), при высыхании сворачивающаяся шарооб-
разно, а при смачивании расправляющаяся, вследствие гигроскопических
движений.
Растения эти — многолетние травы, размером обычно в несколько десят-
ков сантиметров. У них, как и у плаунов, дихотомически ветвистый стебель»
но с более широкими мелкими нежными листьями. От стебля отходят корне-
носцы. (ризофоры), а от них уже придаточные, тоже дихотомически ветвя-
щиеся корни. j
Сравнительно с плауном селагинелла отличается рядом особенностей.
Стебель снаружи покрыт кожицей, но без устьиц; за нею часто идет слой
механических клеток (гиподерма), затем кора. От коры отходят внутрь
удлиненные хлорофиллоносные клетки — трабекулы, между которыми
находятся воздухоносные полости. На нитях трабекул как бы подвешены
одна или несколько стелей обычного для плаунов строения: снаружи эндо-
дерма, за ней — перицикл, луб, а в центре — древесина из трахеид, но у не-
которых видов есть даже лестничные сосуды с боковыми порами. Следова-
Рис. 11. Селагинелла (Selaginella sp.): А — общий вид; Б — колосок; В —
микроспорангий; Г — мегаспорангий; Д — проросшая мегаспора с жен-
ским заростком; Е —женский заросток с архегонием; Ж и 3 — проросшая
микроспора; И — сперматозоиды;
/ — архегоний, 2 — два зародыша. 3 — клетки заростка. 4 — оболочка мегаспоры
53
тельно, здесь имеется протостель, но бывает сифоностель и даже плекто-
стель.
Листья селагинеллы имеют устьица, а в мезофилле вместо обычных
хлорофилловых зерен — пластинчатые хроматофоры. Листья неодинако-
вые (явление анизофиллии), отчего побег дорзовентральный.
Спороносные колоски (стробилы) имеют на спорофиллах у основания
характерные выросты — язычки (ligula), а спорангии и споры в них двух
родов. Микроспорангии либо находятся по одну сторону оси колоска, а ме-
гаспорангии — по другую, либо микроспорангии расположены в верхней,
а мегаспорангии — в нижней части колоска. В микроспорангиях развивает-
ся много мелких микроспор, а в мегаспорангиях — от одной до четырех
(чаще 4) мегаспор. Споры по строению сходны с таковыми у плауна.
При созревании спорангия и его раскрывании споры падают на землю
и прорастают В однополый (двудомный) гаметофит. Мужской гаметофит,
вырастающий из микроспоры, весьма редуцирован и даже не выходит
из оболочки микроспоры. Он состоит из маленькой вегетативной (проталли-
альной или ризоидальной) клетки, представляющей одну единственную
клетку самого заростка, и нескольких других клеток; одна из них, централь-
ная, превращается в собственно антеридиальную клетку, дающую несколь-
ко спермагенных клеток, а каждая такая клетка образует один двужгути-
ковый сперматозоид.
Мегаспора прорастает в женский гаметофит, немного* выходящий из обо-
лочки споры; она делится и образует многоклеточную ткань заростка,
на верхушке которого развиваются архегонии и ризоиды.
После оплодотворения (как у всех Папоротникообразных, происходяще-
го внутри архегония) образовавшаяся зигота прорастает в зародыш нового
спорофита.
Интересно, что у некоторых селагинелл (S. apus, S. rupestris) высыпания
спор из спорангиев на землю не происходит. Микроспора в этом случае
переносится ветром на мегаспорангий, где происходит дальнейшее развитие
микро- и мегаспор и оплодотворение. От материнского растения отделяется,
падает на землю и прорастает уже развивающийся зародыш спорофита.
Такое явление очень сходно с развитием и распространением семян
у семенных растений (Голосеменных и Покрытосеменных), где оплодотво-
рение происходит внутри семяпочки (т. е. мегаспорангия), и от материнско-
го растения отделяется находящийся в семени зародыш спорофита.
Это дает основание некоторым исследователям установить филогенети-
ческую связь между разноспоровыми Плауновидными и семенными растения-
ми. Связь эта выступает особенно ярко еще потому, что в карбоне сущест-
вовал порядок Семенные плауны, или Лепидоспермоподобные (Lepidosper-
males). Эго были два рода, рассматриваемые в группе Голосеменных расте-
ний, у которых в мегаспорангии развивалась лишь одна мегаспора (как
у семенных растений), а не четыре, и из мегаспорангия развивалось семя.
Поэтому Н. Буш относит эти растения к Голосеменным, где они и рассмот-
рены подробнее.
Практическое значение селагинеллы невелико — только некоторые
виды разводятся с декоративной целью в оранжереях (S. martensis, S. cuspi-
data и др.), но в филогенетическом отношении этот порядок важен и инте-
ресен.
ПОРЯДОК ЛЕПИДОДЕНДРОНОПОДОБНЫЕ
(LEPIDODENDRALES)
Этот порядок включает только вымершие формы, относящиеся к 5—
6 семействам, из которых наиболее важны два: Лепидодендроновые (Lepido-
dendraceae) и Сигилляриевые (Sigillariaceae) (рис. 12, см. рис. 28).
Относящиеся сюда роды Lepidodendron и Sigillaria произошли в девоне
и к концу полеозойской эры в большинстве уже вымерли. Наибольшее
54
A
Рис. 12. Лепидодендроноподобные (Lepidoden drales): A — лепидодендрон
(Lepidodendron sp.): реконструкция дерева co спороносными колосками;
Б — его же кора с поверхности; В — сигиллярия (Sigillaria sp.): реконструк-
ция дерева со спороносными колосками; Г — лепидостробус (Le pi dost rob us):
продольный разрез спороносного колоска
развитие имели они в карбоне, когда вместе с другими древовидными Папо-
ротникообразными (каламитами из Хвощевидных и некоторыми папорот-
никами) и кордаитами из Голосеменных образовали своеобразные и боль-
шие леса, давшие начало отложениям каменного угля.
Представители порядка были деревьями, достигавшими 30 м высоты
и 2 ж в диаметре. Прямой, на верхушке дихотомически ветвящййся ствол
имел внизу корненосцы, или ризофоры, называемые стигмариями, а от них
уже отходили настоящие корни.
Стебель имел весьма развитые перидерму и кору, а стель была построена
по типу протостели или сифоностели (с сердцевиной) с древесиной из лест-
ничных трахеид и лубом. Благодаря камбию происходило утолщение ство-
ла, но вторичная древесина была небольшой, и механическую роль выпол-
няла преимущественно перидерма. Это были «коровые» деревья. Толстая
кора и малое развитие древесины (проводящей и механической ткани)
в отличие от деревьев семенных растений было, вероятно, причиной слабой
приспособленности к внешним условиям и сравнительно быстрого вымира-
ния Лепидодендроноподобных.
Листья, расположенные чаще спирально, были узкими, иногда до 1 м дли-
ной, имели устьица и при основании язычок, как у селагинеллы. По отпада-
нии они оставляли листовые подушечки, имевшие вид чешуй, расположен-
ных косыми рядами (у лепидодендронов, отсюда их название от греч. lepis —
чешуя, dendron — дерево) или подушечки имели вид печати и располагались
прямыми рядами (у сигиллярий), отчего и дано им название от лат. sigillum—
печать.
55
Спороносные колоски, или стробилы, Лепидодендроноподобных разме-
щались преимущественно на концах ветвей и состояли из оси с плотно
сидящими на ней спорофиллами с язычками. На верхней стороне спорофил-
лов, обычно в верхней части их, находились микроспорангии со многими
микроспорами, а в нижней части — мегаспорангии с немногими мегаспора-
ми (не более 12—16). У лепидодендронов стробилы были обычно однодом-
ные, у сигиллярий чаще двудомные. Другое отличие этих родов в сте-
пени ветвистости: лепидодендроны имели стебель, на верхушке ветвящийся
дихотомически, у сигиллярий же он почти не ветвился, и листья были
крупнее.
ПОРЯДОК ПОЛУШНИКОПОДОБНЫЕ,
ИЛИ ШИЛИЦЕПОДОБНЫЕ (1SOETALES)
К этому порядку относится одно семейство Полушниковые, или Шилице-
вые (Isoetaceae), только с одним родом — полушник, или шилица (Isoetes),
насчитывающим более 60 видов, преимущественно в северной умеренной
зоне. Вымершие представители порядка известны из мела, а современные
растут во влажных местах на суше или в воде.
Два представителя рода — полушник озерный (Isoetes lacustris) и полуш-
ник ежеспоровый (/. echinospora) растут на дне озер и рек в средней полосе
европейской части СССР (рис. 13).
Эго травянистые многолетники с клубневидным лопастным стеблем
до 25 см высотой, с толстой корой, с актиностелью и камбием, благодаря
которому происходит вторичное утолщение стебля. Но камбий отлагает
ковнутри смешанную проводящую ткань, преимущественно древесину
из трахеид и частично ситовидные трубки, а'' кнаружи — запасающую
паренхиму вторичной коры. '
Or бороздок между лопастями стебля у растения отходят тонкие, дихо-
томически ветвящиеся, внедряющиеся в дно водоема корни, а на верхушке
стебля плотной розеткой расположены вегетативные листья и спорофиллы.
Листья в нижней части расширенные, а вверху удлиненные, шиловидные
(отсюда и название растения).
На внутренней расширенной части спорофилла в глубокой ямке нахо-
дится прикрытый язычком либо микро-, либо мегаспорангий величиной
до 6 мм. В микроспорангии образуется очень много мелких микроспор,
в мегаспорангии — небольшое количество крупных мегаспор.
Спорангии созревают, отваливаются, часто всплывают на поверхность
воды и, сгнивая, освобождают сйоры. Последние прорастают в гаметофиты,
сходные с таковыми селагинеллы, также редуцированные, особенно муж-
ской. Но сперматозоиды здесь в отличие от других Плауновидных многож-
гутиковые и не похожи на многожгутиковые сперматозоиды других Папо-
ротникообразных. Из мегаспоры развивается менее редуцированный
женский гаметофит с архегониями. После оплодотворения, как обычно,
развивается зародыш спорофита, а затем у взрослое растение.
Этот порядок сходен с другими порядками класса Плауновидных присут-
ствием язычка на листьях, разноспоровостью, как у большинства предста-
вителей Плауновидных, но общий вид растения, строение стебля и споран-
гиев, многожгутиковые сперматозоиды, наконец, его экология резко отли-
чают его от других порядков класса. Поэтому (не без основания) некоторые
ботаники выделяют этот порядок в особый класс.
Практическое значение представителей порядка невелико: они образуют
иногда подводные луга, в которых может скрываться от врагов молодь рыб,
а всплывающие осенью на поверхность водоема многочисленные спорангии
со спорами могут служить пищей для рыб.
56
Рис. 13. Полушник (Isoetes lacustris):' А — общий вид-; Б — продольный разрез спорофилла со спорангием; В — микроспо-
ра; Г — мегаспора; Д — Ж — прорастание микроспоры; 3 — сперматозоид; И — женский заросток
КЛАСС ХВОЩЕВИДНЫЕ, ИЛИ ЧЛЕНИСТЫЕ (EQUISETOPSIDA,
ИЛИ ARTICULATAE)
Группа эта, как и Плауновидные, весьма древняя, но она появилась
позднее — в девоне, достигла расцвета в карбоне, а затем начала вымирать.
В настоящее время сохранился лишь один род хвощ (Equiseturn), представ-
ленный травянистыми видами.
Спорофит, преобладающий над гаметофитом и в этом классе, также имеет
все три вегетативных органа — корень, стебель и лист. На спорофите раз-
виваются спорангии со спорами, а из споры вырастает гаметофит. Он пред-
ставляет собой слоевище в виде небольшой (обычно до 1 см) лопастной зеле-
ной пластинки (заростка). Хотя споры современных хвощей одинаковы,
гаметофиты чаще двудомные, т. е. антеридии и архегонии находятся на раз-
ных заростках. Сперматозоиды многожгутиковые. Бывает и вегетативное
размножение путем отделения частей подземных побегов.
Характерная особенность Хвощевидных — мутовчатое (кольчатое) вет-
вление их стебля и корня и такое же расположение листьев. В связи с му-
товчатым ветвлением побег здесь разделяется на членики, отсюда и второе
название класса — Членистые.
Листья хвощей мелкие (микрофилльная линия Папоротникообразных),
но они иного происхождения, чем у Плауновидных,— теломного, и разви-
лись из небольших боковых веточек с
Рис. 14. Гиен и я (Hyenia elegans): А — об-
щий вид; Б — два бесплодных листа, вет-
вящиеся повторно дихотомически; В —
часть верхушки стебля с двумя спорофил-
лами
мутовчатым расположением.
Класс Хвощевидные содержит
четыре порядка, из которых три пол-
ностью вымерли, а один включает
вымершие и ныне живущие формы.
Главнейшие порядки класса:
Гиениеподобные (Hyeniales), Кли-
нолистоподобные (Sphenophyllales)
и Хвощеподобные (Equisetales).
Первые два порядка полностью вы-
мерли, а в последнем наряду с вы-
мершими существует современный
род хвощ.
ПОРЯДОК ГИЕНИЕПОДОБНЫЕ
(HYENIALES)
Порядок с одним семейством
Гиенцевых (Hyeniaceae), с двумя
родами в нем — гиения (Hyenia) с
4 видами (рис. 14) и каламофитон
(Calamophyton) с двумя видами.
Это самые древние и примитив-
ные представители класса Хвоще-
видных, известные из девонских
отложений приатлантических стран
Западной Европы.
Они представляли собой кусти-
ки меньше 1 м высотой с любо-
пытным строением, переходным от
псилофитов к современным хвощам.
Для растений порядка характерно
дихотомическое ветвление стебля,
у гиении начинающегося от корне-
вища (ризомоида). Гиения еще не
имела членистого строения, но у
каламофитона оно уже было.
58
Анатомическое строение стебля из-
вестно у каламофитона, у которого
была сифоностель с древесиной из
трахеид.
Листья обоих родов внизу на стебле
располагались спирально (дихотоми-
чески раздельные с клиновидной пла-
стинкой), а вверху были мутовчато рас-
положенные спорофиллы, несущие по
2—3 спорангия.
Гиениевые по строению напомина-
ют род псилофитон из класса Псило-
фитовидных. Очевидно, они были про
межуточной формой между Псилофи-
товидными и Хвощевидными. В этом
и состоит их филогенетическое значе-
чение.
Б
Рис. 15. А —часть растения (Sphenop-
hyllum cuneifolium); Б — поперечный
разрез стебля (Sph. plurifoliatum)\ В—
продольный разрез части спороносного
ПОРЯДОК КЛИНОЛИСТОПОДОБНЫЕ
(SPHENOPHYLLALES)
Порядок этот, происшедший от
предыдущего, существовал от девона колоска
до триаса. Он включал одно семейство
Клинолистовые (Sphenophyllaceae) с главным родом клинолистом (Sphe-
nophyllum, рис. 15).
Это были небольшие растения, вероятно, болотистых лесов. Они имели
тонкий, продольно-ребристый, по-видимому, лазящий стебель с междоузлия-
ми, актиностелью с трех-, шестилучевой древесиной из различных трахеид,
лубом и камбием, за счет которого происходило его утолщение. Имелся
также феллоген и перидерма. Корни были сходного строения со стеблем.
Листья в мутовках, двоякого строения, иногда на одном и том же растении
клиновидные, лопастные (отсюда и название— Клинолистовые) и дихотоми-
чески рассеченные с тонкими нитевидными долями.
Спорофиллы располагались мутовками обычно на верхушках побегов,
собранные в колоски (стробилы) разного строения. Споры были у большин-
ства одинаковые, но у некоторых видов разные.
Гаметофиты видов обоих рассмотренных порядков неизвестны.
ПОРЯДОК ХВОЩЕПОДОБНЫЕ (EQUI SETALES)
Порядок характеризуется ветвистыми ребристыми стеблями с мутовка-
ми ветвей и сидящими на них мутовками же мелкими чешуйчатыми листьями.
Главных семейств в порядке два — вымершие Каламитовые (Calamita-
сеае) из карбона — юры и ныне живущие Хвощевые (Equisetaceae).
Виды семейства Каламитовых (рис. 16) были весьма широко распростра-
нены в карбоне и образовывали тогда вместе с лепидодендронами, сигилля-
риями и кордаитами леса, давшие залежи ископаемого угля.
По внешнему виду и строению виды рода каламит (Catamites) напомина-
ли современные хвощи, но в отличие от них это были не травы, а деревья,
достигавшие 30 м высоты. В почве находилось длинное корневище с прида-
точными корнями в узлах, а надземный очень ветвистый стебель нес в узлах
мутовки ветвей с мутовками же узких листьев.
Анатомическое строение молодого стебля каламитов напоминало строе-
ние современных хвощей. У них была кожица, кора со склеренхимой в на-
ружной части и стель из коллатеральных проводящих пучков с лубом
и древесиной из трахеид. В центре находилась сердцевина, впоследствии
отмиравшая, на месте которой образовывалась воздухоносная полость.
59
Рис. 16. Каламитовые. А —* каламит (Catamites carinatus),
реконструкция; Б — В — строение колосков Каламитовых:
Б — палеостахии (Paleostachya sp.); В — каламостахиса (Со-
lamostachys sp.)
Благодаря камбию происходило его утолщение. Вторичная древесина и кора-
достигали каждая 6 см в толщину. Но годичные слои здесь не выделялись,
вероятно, из-за малых сезонных отличий тогдашнего климата. Развивалась
также и мощная перидерма, игравшая не только защитную, но и механи-
ческую роль. Строение корня было сходно со строением стебля.
Листья мутовок были узкие, цельные, срастались в зубчатые влагалища.
Они имели устьица и хлорофиллоносную палисадную ткань.
Спорофиллы каламитов, как и у современных хвощей, были собраны в ко-
лоски (стробилы), имели щитковидную форму и располагались'мутовками,
но по-разному: между стерильными листьями, в пазухах их или над ними,
и поэтому стробилы были неодинакового строения *. Известны равноспоро-
вые и разноспоровые вида.
* Следует учесть, что спорофиллы здесь не листового, а теломного происхо-
ждения.
60
Рис. 17. Хвощ полевой (Equisetum arvense): А — корневище с клу-
беньком и летним вегетативным побегом; Б — поперечный разрез
стебля; В — корневище с весенним спороносным побегом; Г —
колосок со спорофиллами; Д — спорофиллы, состоящие из ножки
и щитка со спорангиями; Е — спора с пружинками (сухая); Ж —
она же (влажная); 3 — прорастание спор; И — женский заросток
с архегониями; К — мужской заросток с антеридиями в момент вы-
хода сперматозоидов
Семейство Хвощевые (Equisetaceae) с одним только родом — хвощ (Equi-
setum), в котором более 30 видов, распространенных на всех материках,
кроме Австралии (в Африке два адвентивных, т. е. занесенных вида).
В СССР встречается 12 видов хвощей (рис. 17).
Хвощи — многолетние травы лугов, болот, полей и лесов, с корневища-
ми, на которых сидят мутовками бурые, чешуйчатые листья, сросшиеся
61
во влагалища. От корневищ отходят моноподиально ветвящиеся придаточ-
ные корни.
На корневищах иногда образуются клубни с запасом крахмала, при отде-
лении которых (как и частей корневища) может происходить вегетативное
размножение.
Надземные побеги также характерны мутовчатым ветвлением и таким
же, как на корневище, расположением мелких листьев. Стебель обычно
с продольными ребрами и бороздками, тонкий, высотой не более 1 м9 но
у американского гигантского хвоща \(Е. giganteum) он лазящий и достигает
12 м. Надземные стебли чаще однолетние, но у некоторых тропических видов
и у нашего хвоща зимующего (Е. hiemale) многолетние.
Анатомическое строение стебля имеет ряд особенностей: снаружи идет
кожица с устьицами, клетки ее пропитаны кремнеземом, придающим стеблю
большую прочность. За кожицей находится механическая склеренхимная
ткань, еще более увеличивающая механическую прочность побега, затем
располагается кора, внешняя часть которой содержит клетки с хлоропла-
стами. Функцию фотосинтеза выполняет преимущественно стебель. Далее
идут эндодерма, перицикл и стель (эвстель) с лубом и древесиной из трахеид.
Проводящие пучки хвоща коллатеральные и расположены кольцом, как
у Двудольных Цветковых растений. Камбия нет, как и вторичного утолще-
ния стебля (отличие от каламитов). В стебле много продольных воздухонос-
ных полостей — валликулярных (лат. vallis — долина), под ложбинками
в коре, каринальных (лат. carina — киль, гребень) — в пучках против
ребер стебля и центральной — вместо сердцевины. Но такое строение стебля
есть только в междоузлиях, в узлах же его, в боковых ветвях, в корневище
и даже в стробилах полости редуцированы.
Листья хвощей развиты слабо. Они имеют вид зубчатых влагалищ
с одним простым коллатеральным пучком с трахеидами.
Спороносные колоски (стробилы) находятся на верхушках побегов. Они
состоят из толстой оси, перпендикулярно к которой отходят многочислен-
ные ножки спорофиллов, несущие шестиугольные щитковидные спорофил-
лы, на нижней стороне которых находятся от 5 до 12 мешковидных споран-
гиев. Под стробилом часто находится колечко — мутовка недоразвитых
листьев. Вначале спорофиллы плотно прилегают друг к другу, а к моменту
созревания спор они расходятся в связи с продольным ростом оси стробила.
Затем спорангии раскрываются, и находящиеся в них споры высыпаются.
Споры хвощей, помимо двух обычных для всех высших растений оболо-
чек — экзины и интины, имеют еще одну внешнюю оболочку — эписпорий.
У зрелых спор она разделяется на 4 лентовидные пружинки (элатеры),
прикрепленные одним концом к споре, а на свободных концах ложковидно
расширенные. Пружинки в сухом состоянии скручиваются, а во влаж-
ном — раскручиваются вокруг споры. Это прекрасный демонстрационный
препарат для показа гигроскопических движений: достаточно слегка поды-
шать на высохшие споры, как они начинают забавно двигаться. Разверты-
вание пружинок способствует переносу спор группами при помощи ветра,
а в дальнейшем — совместному прорастанию в большом числе и оплодотво-
рению.
Спора на почве прорастает в гаметофит (заросток) — небольшое зеленое
лопастное слоевище с ризоидами. Гаметофиты бывают двуполыми (однодом-
ными) — с антеридиями и архегониями, но чаще однополыми. Замечено,
что при более благоприятных условиях развиваются женские гаметофиты,
более развитые, в противном случае — мужские. Сперматозоиды спирально
скрученные, многожгутиковые. Из оплодотворенной яйцеклетки, как обыч-
но, развивается спорофит, иногда их бывает до 15 на одном гаметофите.
Различные виды хвощей отличаются и разным строением, и функциями
побегов. У наиболее обычного.хвоща полевого (Equisetum arvense), а также
и у хвоща большого (Е. maximum) весенние бесхлорофилльные спороносные
побеги после отпадания спор отмирают; из корневища же затем вырастают
62
другие, летние зеленые вегетативные побеги. У хвоща лесного (£. sylvaticum)
и лугового (£*. pratense) после отпадания стробилов со спорами спороносные
побеги зеленеют и превращаются в зеленые вегетативные. У хвоща болот-
ного (£*. palustre) и речного (£*. fluviatile) оба вида побегов одинаковы и раз-
виваются одновременно. Наконец, у хвоща зимующего (£. hiemale) и ветви-
стого (£*. ramosissimum) побеги многолетние и не разделены на спороносные
и вегетативные.
Практическое значение хвощей небольшое, преимущественно отрица-
тельное. Некоторые виды — вредные, надоедливые сорняки (особенно хвощ
полевой), а также ядовиты (особенно хвощ болотный — в нем есть алкалоид
эквизетин). Но одновременно некоторые из них полезны как кормовые, осо-
бенно на севере и весной (например, для оленей). Побеги хвоща полевого
применяются иногда как мочегонное и кровоостанавливающее средство.
Наконец, благодаря наличию кремнезема в стебле хвощами иногда поль-
зуются как полировочным материалом.
Современные Плауновидные и Хвощевидные — все травы. Они являются
лишь остатками соответствующих систематических групп, особенно раз-
витых в палеозойскую эру (девон — карбон). Тогда это были крупные
древесные формы, составляющие большие леса и игравшие значительную
роль в растительности Земли, образовании ее ландшафтов и залежей камен-
ного угля. По сравнению с ними роль современных Плауновидных и Хвоще-
видных совершенно незначительна.
КЛАСС ПАПОРОТНИКОВИДНЫЕ (PTEROPSIDA)
Последний класс подотдела Папоротникообразных составляют Папорот-
никовидные. Как и другие Папоротникообразные, эта группа очень древняя,
возникшая уже в девоне. Но в отличие от других классов, дошедших до
нашего времени в небольшом количестве видов, Папоротниковидные еще
и теперь насчитывают до 300 родов и более 10 000 видов; вымерших же
видов, вероятно, было еще больше.
Папоротниковидные наиболее распространены в тропиках, особенно
во влажных, где существуют не только многолетние травянистые, но и дре-
вовидные формы, отсутствующие теперь в других классах Папоротникооб-
разных. В благоприятных для них условиях влажности Папоротниковидные
могут даже создавать основной фон растительности, например на островах
Тасмании и Новой Зеландии.
Швейцарский ботаник Крист говорил, что «папоротники — чувствитель-
нейшие гигрометры», и по ним можно безошибочно узнавать климат. Дей-
ствительно, в степях и особенно в пустынях Папоротниковидные почти
совершенно отсутствуют. В Новой Зеландии древовидные папоротники
растут даже в соседстве с ледниками, т. е. в условиях прохладного климата.
Спорофит здесь явственно преобладает над гаметофитом, и то, что обычно
называют папоротником, является его спорофитом (диплоидом или бесполой
генерацией, рис. 18). Как и у Плауновидных и Хвощевидных, спорофит
и в этом классе имеет все три вегетативных органа, т. е. корень (всегда при-
даточный), стебель и лист. Спорофит несет спорангии, располагающиеся
у примитивных форм на концах побегов, а у более прогрессивных — только
на спорофиллах и притом лишь на нижней стороне их, всегда группами —
сорусами (от лат. sorus — кучка), а не одиночно, как, например, у плаунов.
Из споры вырастает гаметофит (гаплоид, половая генерация). У видов
этого класса споры могут быть одинаковыми или разными (микро- и мега-
споры), поэтому и гаметофит может быть однодомным или двудомным. Он
чаще имеет вид зеленой пластинки (слоевища) с ризоидами, живет на земле
и способен к фотосинтезу, но у некоторых, особенно примитивных форм,
бывает червеобразной или даже нитевидной формы и живет в симбиозе с гри-
бом или даже сапрофитно; в этих случаях он обычно буроватой окраски.
Антеридии и архегонии здесь также упрощены, погружены в ткань гамето-
63
Рис. 18. Цикл развития папоротника.
Гаметофит:
/ — споры, 2 — развитие заростка, 3 — заросток, 4 — архегоний, 5 —
антеридий, 6 — зрелый архегоний, 7 — зрелый антеридий. О! — оплодотво-
рение.
Спорофит:
1,2 — начальные стадии развития спорофита, 3 — молодой спорофит, 4 —
взрослый спорофит, 5 — сорус в продольном разрезе, 6 — спорангий, 7 —
раскрывшийся спорангий; Р\ — редукционное деление
фита, сперматозоиды всегда многожгутиковые (как у хвощей). Для прони-
кновения сперматозоида в архегоний нужна вода (дождь, роса), этим и объ-
ясняется произрастание Папоротниковидных во влажных и тенистых местах
или даже в пресной воде.
У большинства современных видов класса (у всех наших форм) надзем-
ный стебель отсутствует, бывает только подземное корневище, а надземный,
если он и есть, не ветвится. Поэтому ветвление и расположение листьев,
отходящих от стебля, здесь не характерны (в отличие от плаунов и хвощей).
У древовидных форм листья сидят на верхушке ствола скученной спи-
ралью. Для большинства Папоротниковидных, особенно древовидных
форм, характерны крупные, обычно перисторассеченные листья — вайи
(т. е. мегафиллия, в отличие от плаунов и хвощей). Эти листья развились,
очевидно, путем уплощения или слияния теломов псилофитов в синтеломы
(мегафилльная линия развития). Поэтому листья у них растут верхушкой
и в молодом состоянии свернуты улиткообразно. Для Папоротниковидных
64
еще характерны особые чешуйки желтой или бурой окраски, обычные
на стеблях и даже на листьях.
Классификация Папоротниковидных разными авторами довольно раз-
нообразна. В соответствии с системой Н. Буша и новейшими исследования-
ми класс Папоротниковидные следует разделить на два подкласса: Эвспоран-
гиатные папоротники (Filicidae eusporangiatae) и Лептоспорангиатные папо-
ротники (Filicidae leptosporangiatae).
Первый подкласс характеризуется спорангиями, образующимися из не-
скольких клеток кожицы листа, а потому они здесь более крупные, с много-
слойной оболочкой, вскрываются щелью. У Лептоспорангиатных папорот-
ников спорангии развиваются из одной клетки кожицы, отчего они обычно
мельче, и оболочка у них однослойная. Раскрывание спорангиев здесь чаще
происходит путем разрыва оболочки особым кольцом из клеток с утолщенными
и тонкими оболочками, о чем подробнее сказано ниже. Вообще расположе-
ние сорусов, строение и расположение спорангиев и способ их раскрывания
имеют большое значение в классификации Папоротниковидных.
У многих Папоротниковидных бывает и вегетативное размножение путем
отделения обычных или специализированных побегов и путем образования
особых выводковых почек (даже на листьях), развивающихся в новое расте-
ние — спорофит.
ПОДКЛАСС ЭВСПОРАНГИАТНЫЕ ПАПОРОТНИКИ
(FILICIDAE * EUSPORANGIATAE)
Подкласс характеризуется спорангиями с многослойной оболочкой, чаще
относительно крупными, с одинаковыми спорами. Спорангии вскрываются
щелью.
Сюда относятся три порядка: Первичные папоротники (Primofilices),
Мараттиеподобные (Marattiales) и Ужовникоподобные (Ophioglossales).
Первый из них полностью вымер, во втором и третьем есть вымершие
и ныне живущие формы.
ПОРЯДОК ПЕРВИЧНЫЕ ПАПОРОТНИКИ (PRIMOFILICES)
Вымерший и наиболее древний порядок Папоротниковидных (девон —
пермь), включающий 8 известных семейств и около 65 видов. Представители
его имеют переходные черты строения от вымерших псилофитов к современ-
ным папоротникам. Примером может быть род кладоксилон (Cladoxyldn.
от греч. dados — ветвь, xylon — дерево). Это дихотомически ветвящийся
кустик величиной до 25 см с проводящей системой типа актиностели с лест-
ничными и точечными трахеидами. Листья многочисленные, клиновидные,
мелкие, также дихотомически расчлененные. На верхушках побегов нахо-
дились тоже дихотомически ветвящиеся спорофиллы, а на концах веточек —
маленькие одиночные спорангии со спорами. Гаметофит этих растений неиз-
вестен.
ПОРЯДОК МАРАТТИЕПОДОБНЫЕ (MARATTIALES)
Сюда относится одно семейство — Мараттиевые (Marattiaceae). В нем
наряду с вымершими формами есть и ныне живущие — шесть родов и около
200 видов. Распространены в тропиках, преимущественно Старого Света
(в области муссонов). Это самое древнее семейство из современных папорот-
ников, ведущее начало с девона.
Многолетний спорофит Мараттиевых имеет надземный короткий клубне-
видный стебель или корневище в почве (рис. 19). В стебле развивается сна-
чала протостель, затем сифоностель и даже диктиостель. Трахеиды лест-
* От лат. filix — папоротник.
5 С. А. Шостаковский
65
Рис. 19. Ангиоптерис (Angiopteris erecta)'. А — общий вид; Б —
основание листа с прилистниками (афлебиями)
ничные, механическая ткань развита слабо, корни придаточные, с много-
клеточными волосками, вначале с микоризой, затем без нее. Листья с тол-
стыми мясистыми прилистниками, иногда накапливающими крахмал;
на них могут образовываться почки, служащие для вегетативного размно-
жения. Листья эти обычно перисторассеченные, величиной до 6 м, отчего
Мараттиевые напоминают древовидные папоротники.
Характерная особенность Мараттиевых — наличие схизогенных сли-
зевых ходов, находящихся во всех вегетативных органах.
На листьях расположены сорусы спорангиев, имеющих многослойную
оболочку, у более сложных форм спорангии срастаются в синангии различ-
ного строения. В спорангии образуется много (тысячи) спор. Развившийся
из споры однодомный гаметофит величиной до 2 см, наземный, зеленый,
пластинчатый, с ризоидами. На нижней стороне его образуются антеридии
и архегонии. Гаметофит с внутренней микоризой. Он бывает многолетний.
Более старый может делиться и размножаться вегетативно.
В природе Мараттиевые папоротники не играют большой роли, но неко-
торые из них (особенно виды родов Angiopteris и Marattid), ввиду своей деко-
ративности, часто разводятся в крупных оранжереях ботанических садов.
ПОРЯДОК УЖОВНИКОПОДОБНЫЕ (OPHIOGLOSSALES)
Порядок этот тоже только с одним современным семейством Ужовнико-
вых (Ophioglossaceae) с тремя родами: ужовник (Ophioglossum, от лат. ophis
— змея, glossa — язык), с 50 видами (рис. 20), растущими преимущественно
в тропиках; гроздовник (Botrychium, от греч. botrys — кисть) с 35 видами,
особенно распространенными в северной умеренной зоне (рис. 20), и мо-
нотипный род Helminthostachys, встречающийся в Юго-Восточной Азии
и в Австралии.
Эти вероятные потомки Первичных папоротников наиболее примитивны
по строению среди современных папоротников. Многолетние, обычно невью-
щиеся травы с корневищем с придаточными корнями, малоразвитым стеблем
и немногими листьями. Могут иметь микоризу. Стель стебля варьирует
66
Рис. 20. Ужовник (Ophioglossum vulgatum): А—общий вид;
Б — заросток; В — антеридий; Г — сперматозоид; Д —
архегоний; Е—гроздовник (Botrychium lunaria) —общий вид
от протостели до сифоностели и даже диктиостели с несколькими прово-
дящими пучками. Трахеиды с округло-окаймленными порами; утолщение
трахеид может быть лестничным и сетчатым. Характерно, что у некоторых
видов найден действующий камбий и небольшое вторичное утолщение,
преимущественно древесины. Механическая ткань стебля не развита.
Особенность представителей семейства — также в дихотомическом раз-
делении листьев на ассимилирующую часть — трофофилл и спороносную —
спорофилл. У рода гроздовник обе части листа почти всегда перисторассе-
ченные, у ужовника трофофилл с цельной пластинкой, а спорофилл в виде
колоска, несколько напоминающего язык змеи. Листья Ужовниковых
мягкие, в молодом состоянии не свернуты улиткой, как у других папоротни-
5* 67
ков, при основании они с парой влагалищных прилистников и полного раз-
вития достигают иногда только через несколько лет (до шести).
Спорангии величиной до 3 мм, эвспорангиатные, образуют много спор.
Развившийся из споры гаметофит однодомный, червеобразный или цилинд-
рический, обычно подземный, бесцветный или буроватый, живет чаще в сим-
биозе с грибом, многолетний (до 20 лет), иногда имеет ризоиды. Антеридии
и архегонии могут располагаться на всей поверхности гаметофита.
В СССР наиболее часто встречается гроздовник — Botrychium lunaria,
особенно на лугах; другие виды этого рода и рода ужовник (например,
Ophioglossum vulgatum) более редки.
Представители семейства часто не замечаются даже ботаниками. Они
не играют существенной роли ни в растительном покрове, ни в хозяйстве.
ПОДКЛАСС ЛЕПТОСПОРАНГИАТНЫЕ ПАПОРОТНИКИ
(FILICIDAE LEPTOSPORANGIATAE)
Характерная черта подкласса: спорангии с однослойной оболочкой,
образовавшиеся полностью или у большей части (у семейства Чистоустовых—
Osmundaceae) из одной клетки кожицы листа. Спорангии обычно мелкие,
собранные в сорусы.
Подкласс делится на два порядка: 1) Равноспоровые, или Собственно
папоротники (Filicales) с одинаковыми (равными) спорами и однодомным
гаметофитом; это — наземные формы, хотя обычно связаны с влажными и те-
нистыми местообитаниями; 2) Разноспоровые, или Водные папоротники
(Hydropteridales) с разными спорами (микро- и мегаспорами в микроспоран-
гиях и мегаспорангиях) и соответственно двудомными гаметофитами, весьма
редуцированными (особенно мужскими); формы исключительно пресно-
водные.
ПОРЯДОК РАВНОСПОРОВЫЕ,
ИЛИ СОБСТВЕННО ПАПОРОТНИКИ (FILICALES)
Этот порядок наиболее молодой. Наибольшее развитие он получил с триа-
са мезозойской эры, и представители его самые сложные по строению из всех
Папоротниковидных. Среди последних он и самый многочисленный по числу
видов, так как включает до 15 семейств, 235 родов и более 9 тысяч видов,
весьма различных по строению. Различна также амплитуда экологической
приспособленности представителей порядка: большинство видов (особенно
древовидные формы) растет во влажных лесах тропиков обоих полушарий,
но имеется и значительное число форм, связанных с умеренным климатом,
а, кроме того, есть даже и относительные ксерофиты.
Спорофит Собственно папоротников, как и других Папоротниковидных,
имеет корень, стебель и лист и почти всегда является многолетним расте-
нием. В условиях влажного и особенно теплого климата это иногда древо-
видные формы, напоминающие пальмы с колоннообразным неветвистым
стволом высотой до 25 м и до 0,5 м в диаметре. Чаще же это многолетние тра-
вы (особенно в умеренном поясе) с подземным корневищем, придаточными
корнями и перисторассеченными листьями. Среди представителей порядка,
особенно во влажных тропиках, много лиан и эпифитов с весьма различным
строением листьев и даже с гетерофиллией.
Большинство видов порядка имеет корневище, часто с пазушным ветвле-
нием. Анатомическое строение стебля у примитивных форм характеризует-
ся протостелью, переходящей в сифоностель и даже диктиостель у более
сложных по строению видов. Иногда переход одной стели в другую бывает
у одного и того же растения в процессе онтогенеза.
У одного из наиболее обычных наших папоротников — папоротника-
орляка (Pteridium aquilinum, рис. 21) на разрезе корневища видны: снаружи
кожица, затем кора, внешняя часть которой является механической тканью
68
Рис. 21. Папоротник-орляк (Pteridium aquilinum): А — общий вид; Б —
часть листочка с сорусами; В — часть корневища; Г — поперечный раз-
рез корневища (схема); Д — часть пучка на поперечном разрезе (большое
увеличение):
/ — наружная кора, 2 — внутренняя кора, 3 — полукольцо механической ткани,
4 — проводящие пучки, 5 — эндодерма, 6 — перицнкл, 7 — ситовидные трубки,
8 — лубяная паренхима, 9 — древесинная паренхима, 10 — первичная ксилема,
11 — ксилема
(склеренхимой); далее идут проводящие пучки, в центре они крупнее и их
немного, а в периферической части их больше и они мельче. Между наруж-
ными и внутренними пучками находятся участки механической ткани
(«бурые клетки») — склеренхимы. Она придает поперечному разрезу вид,
несколько напоминающий орла с распростертыми крыльями, отсюда и на-
звание вида (лат. pteris — папоротник, aquila — орел). Проводящие пучки
имеют снаружи эндодерму, под ней перицикл, дальше идет луб из ситовид-
ных трубок и лубяной паренхимы, а в центре пучка — древесина из древе-
синной паренхимы и лестничных сосудов (у других папоротников не сосуды,
а трахеиды). Следовательно, пучки здесь концентрического типа. Корень
имеет строение, сходное со стеблем, но пучок здесь один.
Наибольшей сложности в строении достигают листья (вайи) Собственно
папоротников. Жилкование их только у примитивных форм бывает дихото-
мическим и соответственно листья также могут иметь дихотомическое рас-
членение; чаще же жилкование перистое, и листья перисто- или дважды-
триждыперисторассеченные; редко листья с цельной пластинкой. Листья
69
растут верхушкой и в молодом состоянии свернуты улиткообразно; обычно
они (во взрослом состоянии) однолетние и, например, у наших папоротни-
ков осенью опадают, хотя и растут иногда несколько лет. У папоротника
мужского — Dryopteris filix mas, лист достигает полного развития лишь
на третий год. У древовидных же вечнозеленых папоротников листья растут
долго и живут несколько лет, опадая неодновременно. Листья эти могут
достигать большой величины (более 10 м) и такие папоротники своим видом
очень похожи на пальмы. Анатомическое строение листа сходно со строе-
нием листьев Цветковых растений, но палисадной (столбчатой) паренхимы
здесь нет, а есть только губчатая, кожица с хлоропластами, а нижняя имеет
устьица.
Зеленые листья чаще несут на себе спорангии, т. е. являются одновре-
менно и трофо- и спорофиллами, но у некоторых представителей, например
чистоуста (Osmunda regalis), верхняя часть зеленого листа превращается
в спорофилл, лишена хлорофилла и несет на себе спорангии. У стаусового
пера (Maiteuccia struthiopteris, или Onoclea struthiopteris) имеются отдельно
зеленые трофофиллы и отличные от них спорофиллы меньшей величины
и бурой окраски.
Спорангии у видов этого порядка находятся на нижней стороне листа —
либо на поверхности вдоль жилок, либо у края его. Обычно спорангии сидят
сорусами на выросте листа — плаценте (receptaculum) и прикрыты выростом
плаценты — покрывальцем (indusium). Если же положение сорусов крае-
вое, то они прикрыты завороченным краем листа, заменяющим покрывальце.
Спорангии сидят обычно на ножках, часто имеют вид различной формы коро-
бочек, у которых на поверхности обычно находится различно расположенное
полное или неполное кольцо клеток. Радиальные и внутренние стенки кле-
ток кольца утолщены, а наружные — тонкие. При созревании спорангия
клетки кольца или другие тонкостенные клетки спорангия, если кольцо
неполное, высыхают, сжимаются и разрывают спорангий. Находящиеся
в нем многочисленные споры высыпаются.
Из споры вырастает двуполый гаметофит, имеющий обыкновенно вид
зеленой однослойной пластинки с ризоидами — заросток. В этом случае
он многослойный только по средней поперечной линии, где располагаются
антеридии и архегонии. Развивающиеся в антеридии многожгутиковые
сперматозоиды в капле дождя или росы выходят из антеридия и хемотаксиче-
ски привлекаются, может быть, яблочной или другой кислотой ослизнивших-
ся канальцевых клеток архегония, один из них входит в архегоний и опло-
дотворяет яйцеклетку.
Зигота без периода покоя прорастает в зародыш — спорофит, имеющий
вначале ножку, которой он высасывает питательные вещества из гаметофита,
и первые листья, иногда иного строения, чем последующие в онтогенезе.
Таким образом, здесь, как у всех Папоротникообразных, спорофит (дипло-
ид) развит гораздо более гаметофита (гаплоида) и явно преобладает над ним.
Помимо полового и бесполого, у Собственно папоротников бывает и веге-
тативное размножение. Чаще всего оно происходит путем образования осо-
бых выводковых почек на листьях (например, у некоторых видов родов
Asplenium, Cystopteris и др.); почки эти отпадают и прорастают в новое расте-
ние— спорофит (рис. 22). Необходимо также отметить явление апогамии
и апоспории у некоторых папоротников, например у женского папоротника
(Athyrium filix-femina var. clarissimd). Апогамия состоит в развитии споро-
фита из ткани гаметофита или из яйцеклетки без оплодотворения (в этом
последнем случае происходит партеногенез), хотя антеридии и архегонии
здесь образуются. При апоспории гаметофит развивается из стенки или
из ножки спорангия или даже из листа, хотя спорангии и возникают,
т. е. здесь отсутствует спорообразование. Обычно, как у указанного вида,
апогамия сопутствует апоспории, поэтому различия между спорофитом
и гаметофитом в смысле количества хромосом здесь нет — оно одно и то же
у обеих генераций, п = 90.
70
Рис. 22. Папоротники равноспоровые (Filicales): А — страусов© перо (Mat-
teuccia struthiopterls) с крупным трофофиллом и спорофиллом; Б — много-
ножка (Polypodium vulgare); В—листовик (Phyllitis scolopendrium)', на
зеленых листьях того и другого сорусы; Г — лист живородящего папорот
ника (Asplenium viviparum) с молодыми растеньицами, выросшими из при-
даточных почек на листьях
Собственно папоротники в настоящее время имеют наибольшее значение
из всех Папоротникообразных — как ландшафтное, так и практическое,
преимущественно декоративное. В связи с содержанием в них глюкозидов,
алкалоидов и других веществ они почти все несъедобны, некоторые имеют
лекарственное значение или отрицательное как сорняки.
В классификации Собственно папоротников особенно учитываются рас-
положение и строение сорусов, в частности форма их, расположение и строе-
ние спорангиев, наличие и строение кольца на спорангии, способ раскрыва-
ния спорангия и другие признаки.
Из семейств, родов и видов порядка наиболее важны и интересны следую-
щие.
Семейство Ч истоустовые (Osmundaceae)
Наиболее примитивное семейство порядка, занимающее промежуточное
положение между Эвспорангиатными и Лептоспорангиатными папорот-
никами. Спорангии здесь частично образуются из многих клеток кожицы,
а не из одной, как у типичных Лептоспорангиат. Спорангии одиночные, а не
в сорусах, без кольца утолщенных клеток и раскрываются продольной
щелью. Споры имеют хлорофилл, быстро теряют всхожесть. Гаметофит
продолговатый, иногда с микоризой.
Представители — многолетние травы. Из них тодея (Todea barbata), рас-
пространенная в южном полушарии, имеет небольшой надземный стебель,
похожа на древовидные папоротники. Чистоуст (Osmunda regalis), растущий
в СССР на болотах Закавказья, имеет листья величиной до 1 м и более;
внизу они зеленые, дваждыперисторассеченные, а вверху сразу переходят
в уменьшенные буроватые спорофиллы. Это один из декоративных папо-
ротников, а корневище его широко применяется в оранжереях как субстрат
для культуры орхидей.
Семейство Пленчатолистные (Hymenophyllaceae)
В большинстве представители тропических лесов, в СССР несколько
видов на Дальнем Востоке, Сахалине и Курильских островах и один в За-
кавказье. Чаще это небольшие папоротники (роды Hymenophyllum. Tri-
chomanes) — типичные гигрофиты, приспособившиеся к очень влажным
местообитаниям (явление вторичное) и весьма примитивного и нежного
строения. У них тонкое корневище, нежные листья с однослойным мезо-
филлом и без устьиц. Сорусы краевые, с покрывальцем, спорангии с кольцом
утолщенных клеток, расположенных косо или горизонтально. Гаметофит
часто нитевидный, сходный с протонемой мха. Практического значения
не имеют.
Семейство Диксониевые (Dicksoniaceae)
Преимущественно тропические древовидные формы с крупным стволом
(до 25 м высоты) и листьями в несколько метров длиной на верхушке ствола.
Сюда относятся роды диксония (DicKsonid), циботиум (Cibotium)n др. Сорусы
здесь краевые, с покрывальцем, спорангии с кольцом, раскрываются попе-
речной щелью. Это декоративные папоротники, их иногда разводят в круп-
ных оранжереях.
Семейство Многоножковые (Polypodiaceae) *
Иногда разбивается на несколько семейств (до 7) и много подсемейств.
Здесь рассматривается как одно семейство, самое крупное из всех семейств
От греч» polus — многий, pus — родит, пад. podos — нога.
72
Папоротниковидных. В нем более 170 родов и около 7000 видов — до 3/4
всех видов класса. Представители его распространены по всей Земле, хотя
наибольшее число видов встречается в тропиках. Почти все представители
порядка, произрастающие в СССР, относятся к этому семейству.
Виды семейства почти всегда многолетники с корневищами, от которых
отходят обычно простые, но однажды-, дважды-, триждыперисторассе-
ченные листья. Цельные листья редки. Корни — придаточные. Листья
большей частью зеленые, несущие спорангии. Отличные от трофофиллов
спорофиллы, несущие только спорангии и не ассимилирующие, имеются
только у немногих форм. Сорусы развиты у всех представителей, но покры-
вальца (индузиума) у ряда родов нет. Сорусы расположены на нижней
поверхности листа вдоль жилок или на конце его, иногда по краю листа,
и в этом случае они прикрыты завернутым краем его. Форма сорусов раз-
личная: округлая, почковидная, удлиненная.
Спорангии чаще с вертикальным кольцом удлиненных клеток; оно обыч-
но неполное, и разрыв созревшего спорангия происходит в зоне неутол-
щенных клеток. Гаметофит (заросток) зеленый, чаще сердцевидный.
В классификации представителей семейства внимание обращается
на строение листьев и сорусов, расположение последних, наличие и строе-
ние покрывальца. Важнейшие и наиболее интересные представители семей-
ства следующие.
«Страусово перо» (Onoclea struthiopteris, см. рис. 22) — единственный
представитель семейства в СССР, имеющий два рода листьев: крупные
(до 1 м), зеленые, дваждыперистые, расположенные воронкой на корневище;
внутри ее 2—3 бурых меньших спорофилла с округлыми сорусами с редуци-
рованным покрывальцем. Растет во влажных лиственных лесах СССР,
распространен почти во всей северной части Палеарктической области.
Папоротник-орляк (Pteridium aquilinum) с длинным ветвистым корневи-
щем (см. рис. 21), отчего он иногда трудно искореняется как сорняк. В кор-
невище у него (единственного из Папоротниковидных) имеются лестничные
сосуды (трахеи). Корневище ежегодно развивает по одному крупному
(до 1 м и более) триждыперистому листу с сорусами, расположенными
по краю листа и прикрытыми этим завернутым краем. Род монотипный,
почти космополитный, относительно ксерофильный; в СССР обычен в борах,
на сухих склонах, лесных порубках. Корневище содержит съедобный крах-
мал.
Щитовник большой, или папоротник мужской (Dryopteris filix mas,
рис. 23), с толстым корневищем, покрытым пленками (остатками опавших
листьев). Листья до 1 м длиной, дважды-, триждыперистые, сорусы нахо-
дятся на боковых жилках долей листа, округлые, сидят на его утолщении
(плаценте), с округлопочковидным покрывальцем. Представитель большого
рода (до 150 видов). В СССР обычен в тенистых влажных лесах. Корневище
ядовито — специфическое средство от ленточных глистов, известное уже
Гиппократу.
Кочедыжник женский (Athyrium filix-femina, названо так потому, что
ранее считали, что есть мужской и женский папоротники, и эти неправиль-
ные названия сохранились). Тоже крупный папоротник с дважды-, трижды-
перистыми листьями величиной до 75—100 см. Корневище более тонкое,
сорусы продолговатые, согнутые или прямые. Обычен на влажных местах
в лесах большей части СССР.
Многоножка обыкновенная (Polypodium vulgare, см. рис. 22) с корневи-
щем, покрытым пленками, однаждыперистыми листьями величиной до
20 см, округлыми сорусами на концах боковых жилок, без покрывальца.
Встречается в тенистых, каменистых местах, на скалах, на большей части
СССР.
Листовик (Phyllitis scolopendrium, или Scolopendrium vulgare, см. рис. 22)
— единственный в СССР вид с цельными продолговатоланцетными листья-
ми. Сорусы линейные, черноватые, расположены вдоль боковых жилок
73
Рис. 23. Щитовник (Dryopteris filix mas): A — общий вид с зачаточными
и развитым листьями; Б — дольки листа с сорусами на нижней стороне;
В — разрез листа и соруса: планцента, покрывальце и спорангии; Г — спо
рангий с кольцом; Д — заросток: группа архегониев близ выемки, антеридии
около ризоидов; Е— антеридий в момент выхода сперматозоидов; Ж— архе
гоний с яйцеклеткой; 3 — молодой папоротник (спорофит) на гаметофите
нижней поверхности листа. Распространены на юге большей части Палеар-
ктики, в СССР также преимущественно на юге (весь Кавказ, Южная и За-
падная Украина). В СССР распространены и представители других родов:
Adianthum. Asplenium (см. рис. 22), Aspidium, Cystopteris и др.
Тропические представители семейства широко встречаются во влажных
лесах, где они весьма разнообразны по строению. Многие из них — эпифи-
ты. Из последних особенно интересен Platycerium alcicorne, растущий в боль-
шей части тропиков восточного полушария. У него два рода листьев: сперва
развиваются широкие округлые, неплотно прилегающие к стволу дерева
и образующие нишу, в которой скапливается гумус, осадки и где развивают-
ся придаточные корни; на сгнивающие со временем листья ниши нарастают
новые и вес отложений в нише может достигать 1 ц. Позже развиваются
зеленые листья, рассеченные наподобие рогов лося (отсюда и видовое назва-
ние от лат. alces — лось, согпи — рог), свисающие с дерева и несущие
спорангии со спорами. Очень декоративный папоротник, часто разводимый
в оранжереях.
ПОРЯДОК РАЗНОСПОРОВЫЕ, ИЛИ ВОДНЫЕ,
ПАПОРОТНИКИ (HYDROPTERIDALES)
Характеристика их дана выше (см. стр. 68). Сюда относятся два семейства:
Сальвиниевые (Salviniaceae) и Марсилиевые (Marsiliaceae), уже по внеш-
нему виду значительно отличающиеся от всех других Папоротниковидных
и связанные своим существованием с водой. Представители первого семей-
ства — плавающие в воде, представители второго — преимущественно рас-
тущие на болотах и местах, временно заливаемых водой. Переход от сухо-
путного к водному существованию здесь явление вторичное, как и у других
Папоротникообразных.
В семействе Сальвиниевых главный из двух родов — сальвиния (Sal-
vinia). В нем приблизительно 10 видов, широко распространенных по зем-
ному шару, из которых в СССР (на юге европейской части и на Кавказе)
в стоячих водоемах встречается однолетняя сальвиния плавающая (Salvi-
nia natans, рис. 24). Ее плавающий ветвистый стебель длиной до 10 см
имеет внутри сифоностель с древесиной из немногих трахеид, лубом из сито-
видных трубок и паренхимой. Этот концентрический пучок развит слабо,
а кора имеет большие воздушные полости. На стебле сидят мутовки из трех
листьев. Из них один рассечен и покрыт густыми волосками и выполняет
функции отсутствующего корня. Два других листа — зеленые, кожистые,
овальные, сверху с бугорками, несущими звездчатые волоски, между кото-
рыми находятся пузырьки воздуха, поэтому погруженные в воду листья
блестят, как ртуть, и принимают всегда нормальное положение — верхней
стороной вверх.
При основании листьев сальвинии находятся кучки шаровидных споро-
плодников (спорокарпиев), на которых к осени внутри каждого развивается
сорус микро- или мегаспорангиев. Внутри микроспорангия образуется
много микроскпор, а в мегаспорангии — одна мегаспора. Сорусы отпадают
и зимуют на дне водоема, а прорастание спор начинается весной, когда они
всплывают на поверхность. Микроспоры прорастают уже в микроспорангии
и выступают из него в виде небольших возвышений. Мужской гаметофит
здесь очень редуцирован — в нем лишь несколько клеток; две из них превра-
щаются в антеридии, дающие небольшое число (8) спирально закрученных
многожгутиковых сперматозоидов. Вырастающий из мегаспоры женский
гаметофит выступает из оболочки мегаспоры в виде веерообразного тела.
Он зеленый и несет на себе несколько архегониев с яйцеклетками, из которых
только одна оплодотворяется и развивается в спорофит.
Сальвиния плавающая, часто быстро развиваясь, покрывает сплошь
поверхность водоема, наподобие ряски (цветкового растения). Практическо-
75
Рис. 24. Сальвиния (Salvinia natans): А — общий вид; Б — часть стебля
с двумя плавающими листьями и подводным, сильно рассеченным; В — раз-
рез микроспорокарпия (сверху) и мегаспорокарпия (снизу); Г — микроспо-
рангий, из которого выставляются антеридии мужских заростков;
Д; Е\ Ж — прорастание микроспоры и развитие заростка: 3 — спермато-
зоид; И — мегаспора с выдающимся наружу женским заростком, на кото-
ром видны архегонии:
I — спорокарпии, 2 — микроспорангий, 3 — мегаспорангий, 4 — плацента,
5 — индузий, 6 — ризоидальная клетка, 7 — вегетативная клетка, 8, 9, 10, 11 — клетки-
стеикн антеридия, 12, 13 — спермагеиные клетки, образующие далее восемь спермато-
зоидов
го значения сальвиния, подобно другим Водным папоротникам, не имеет, так
как водоплавающими птицами и рыбами, очевидно, не поедается.
Другой род — азолла (Azolla), выделяемый иногда в особое семейства
Азолловые (Azollaceae), насчитывает 6 видов, преимущественно тропических
и североамериканских. Один вид — азолла каролинская (A. caroliniana}
распространен кое-где в Западной Европе. Виды рода — маленькие плаваю-
щие растения, похожие на мох. Интересно присутствие в полости листа
колоний синезеленой водоросли анабены (Anabaena) — явление симбиоза.
Быстро развивающееся и заполняющее водоемы растение использовалось
иногда для уничтожения личинок малярийного комара, так как это прекра-
щало доступ необходимого для них кислорода.
Из трех родов семейства Марсилиевых наиболее важен род марсилия
(Marsilici). Из широко распространенных по Земле приблизительно
90 видов в СССР встречается более часто марсилия четырехлистная
(Marsilia quadrtf olia, рис. 25), распространенная на юге и юго-востоке евро-
пейской части СССР, на Кавказе и в Средней Азии.
У нее корневище с сифоностелью, но внутреннее строение его сложнее,
чем у сальвинии; в нем имеются и воздушные полости. От корневища отхо-
76
Рис. 25. Марсилия (Marsilia quad-
rifolia): А—общий вид; Б — про-
росшая микроспора; В — споро-
карпий
дят придаточные корни и своеобразные
длинночерешковые перистосложные листья,
•состоящие из четырех клиновиднообратно-
яйцевидных листочков. В темноте листочки
улиткообразно складываются.
При основании черешка листа марсилии
находится на ножках два-три спороплод-
ника (спорокарпия) бобовидной формы. При
созревании (осенью) спорокарпий раскры-
вается двумя створками, и из него выхо-
дит длинный слизистый шнур, содержащий
два ряда продолговатых сорусов. В каждом
•сорусе образуется несколько (до 16) микро-
спорангиев со многими спорами в каждом
и мегаспорангиев с одной мегаспорой вну-
три. Раскрывание спорокарпиев и споран-
гиев происходит в воде, выпавшие споры
быстро прорастают в весьма редуцирован-
ные гаметофиты. Мужской гаметофит даже
не выступает из оболочки микроспоры и со-
стоит, как и у сальвинии, всего из несколь-
ких клеток, две из которых — антериди-
-альные. Они дают до 16 длинных много-
жгутиковых спиральных сперматозоидов.
Мегаспора, прорастая, дает женский гаме-
тофит, немного выступающий из оболочки
мегаспоры, также очень редуцированный,
с одним архегонием. После оплодотворения
вскоре наступает деление зиготы, и разви-
вается новый спорофит.
Пилюльница шароносная (Pilularia glo-
bulifera) — единственный представитель
рода (в нем 6 видов, обитающих на разных
материках), встречающийся в СССР на
берегу Каспийского моря (у г. Гурьева). У пилюльницы, в отличие от
марсилии, листья нитевидно-шиловидные, спороплодники одиночные, при
•основании листьев — шаровидные, в виде горошины. В них тоже развиваются
микроспорангии со многими микроспорами и мегаспорангии с одной мега-
спорой; так же происходит и дальнейшее развитие растения.
Водные папоротники филогенетически, по-видимому, связаны с Собст-
венно папоротниками и имеют общих с ними предков. Так, семейство Саль-
виниевые некоторые ботаники выводят от общих предков с Пленчатолист-
ными папоротниками (Hymenophyllaceae), расмотренными ранее.
Подводя общий итог рассмотрению Папоротникообразных (всех пяти
классов их), следует отметить, что весь этот подотдел (по системе Н. Буша)
в настоящее время представляет собой лишь незначительный остаток систе-
матической группы, игравшей огромную роль в составе флоры и растительно-
сти второй половины палеозойской эры. Действительно, Папоротникооб-
разные девона и особенно карбона и пермского периода, как уже говори-
лось, составляли главный компонент лесов того времени, обусловливали
ландшафт и образовали огромные залежи каменного угля. В этом заключа-
ется огромное практическое значение всех этихтеперь уже полностью вымер-
ших растений. По сравнению с ними современные Папоротникообразные
имеют, по существу, ничтожное значение.
Вымершие формы Папоротникообразных, а именно Папоротниковид-
ных (и может быть Плауновидных), дали также начало следующей и послед-
ней группе Архегониат — Голосеменным, и в этом их большое филогене-
тическое значение.
77
ПОДОТДЕЛ ГОЛОСЕМЕННЫЕ
(GYMNOSPERMAE) *
Самые сложные по строению из всех Архегониат древесные, реже кустар-
никовые, исключительно сухопутные растения.
Спорофит здесь развит и преобладает над гаметофитом, но еще более,
чем у Папоротникообразных. Он всегда состоит из корня, стебля и листьев,
а весьма редуцированный гаметофит не имеет даже самостоятельного суще-
ствования и проводит всю жизнь на спорофите и даже внутри него. Самая
характерная черта Голосеменных, давшая им это название,— наличие слож-
ного многоклеточного образования — семени, содержащего зародыш, из ко-
торого (иногда после продолжительного периода покоя) развивается взрос-
лый спорофит. Семя — это новое образование, отсутствующее у всех ранее
рассмотренных высших растений. Оно представляет собой развившийся
и измененный мегаспорангий, точнее синангий, т. е. группу мегаспорангиев
предыдущей спорофитной (диплоидной) генерации растения. После развития
одной мегаспоры в женский гаметофит — первичный эндосперм чаще
с двумя архегониями и яйцеклетками в них происходит оплодотворение,
обычно одной яйцеклетки. Развившийся из зиготы зародыш находится
внутри семени вместе с питательными веществами, сосредоточенными в эндо-
сперме.
Стебель Голосеменных, как указано, всегда деревянистый; он может
достигать огромного возраста — до трех и более тысяч лет (например, у сек-
войядендрона гигантского). Соответственно и размеры его могут быть весьма
велики: так, у того же растения он достигает 120 м высоты и 12 м в диа-
метре.
Анатомически стебель также построен сложно. У современных форм
он чаще сходен в известной степени со стеблем Покрытосеменных растений,
так как имеет эвстель и коллатеральные проводящие пучки. Присутствие
камбия обеспечивает вторичное утолщение стебля с образованием вторичных
тканей — ксилемы и флоэмы. Образуется также перидерма. Древесина
состоит из трахеид с разными утолщениями и порами. Настоящие сосуды
у большинства Голосеменных отсутствуют, и только у высших представи-
телей — Оболочкосеменных, или Покровосеменных (Chlamydospermae), они
имеются. Иногда почти вся вторичная древесина состоит из трахеид (напри-
мер, у Хвойных).
Корни Голосеменных чаще главный и боковые, иногда, особенно у при-
митивных форм, могут быть придаточные. Анатомически корень сходен
с таковым Цветковых растений, так как у него в первичном строении ради-
альное расположение древесины и луба.
Листья у низших представителей и у тропических форм часто крупные,
перисторассеченные, иногда растут верхушкой, как у папоротников; у выс*
ших же представителей листья цельные, часто в виде игл (хвои), например
у наших Хвойных (сосны, ели и др.), чешуй (например, у туи, кипариса)
или более широкие (у Оболочкосеменных — вельвичии, гнетума). Анатоми-
чески они сложнее листьев папоротников, так как имеют обычно ясно
выраженную палисадную (столбчатую) или складчатую хлоренхиму и более
сложное строение проводящих пучков.
Вегетативное размножение у Голосеменных редко; оно возможно черен-
ками у некоторых Хвойных (например, у Кипарисовых) или отводками
(у секвойи, пихты).
Для Голосеменных, как и для всех архегониат, характерно чередование
двух генераций — спорофита (диплоида, или бесполой генерации) и гаме-
тофита (гаплоида, или половой генерации) с преобладанием первого над
вторым. Для подавляющего большинства Голосеменных характерно наличие
так называемых шишек, или стробилов, несущих на себе спорофиллы с ор-
ганами бесполого размножения — спорангиями.
* От греч. gymnos — голый, sperma — семя.
78
Рис. 26. Размножение у сосен: А — продольный разрез мужской шишки сосны обыкно-
венной (Pinus sylvestris); Б — продольный разрез микроспорофилла; В — поперечный
разрез микроспорофилла: видны два гнезда (микроспорангия); Г — пыльца с двумя
воздушными мешками, в проросшей микроспоре две клетки — антеридиальная (верх-
няя) и вегетативная (нижняя); Д — общий вид женской шишки; Е — продольный
разрез женской шишки; Ж — верхняя часть семяпочки сосны обыкновенной на вто-
ром году ее развития; 3, И — последовательные стадии развития зародыша; К —
строение семени
/ — кроющая чешуя, 2 — семенная чешуя, 3 — семяпочка, 4 — интегумент, 5 — нуцеллус,
6 — эндосперм, 7 — яйцеклетка, 8 — брюшная канальцевая клетка, 9 — клеткн шейки архего-
ния, 10 — пыльцевая трубка, 11 — мужские гаметы (спермии), 12 — ядро пыльцевой трубки,
ниже — остаток клетки-ножки антеридия, 13 — подвесок, 14 — семенная кожура (интегумент),
15 — семядоли, 16 — точка роста зародыша, 17 — подсемядольное колено, 18 — эндосперм,
19 — корешок, 20 — нуцеллус, 21 — подвесок
Различаются шишки мужские и женские. Мужские шишки, как видно
на примере сосны (рис. 26), состоят из оси, на которой спирально располо-
жены многочисленные микроспорофиллы, гомологичные тычинкам Цветко-
вых растений. Они обычно имеют вид различной формы чешуек или щитков
с двумя — многими микроспорангиями, или пыльниками (точнее пыльник
есть группа, или синангий микроспорангиев), в которых развиваются много-
численные микроспоры. Микроспоры, заключенные в две оболочки (внут-
реннюю — интину и наружную — экзину) прорастают еще в пыльнике,
и образуется несколько клеток, одна или несколько из которых обычно
соответствуют вегетативным клеткам мужского гаметофита (заростка); это
так называемые проталлиальные клетки. Всегда имеются антеридиальная
клетка, образующая спермагенную клетку, дающую впоследствии две
мужские половые клетки — сперматозоиды у низших Голосеменных или
спермии у высших представителей, и клетка вегетативная, за счет которой
идет в дальнейшем рост пыльцевой трубки. Проросшие микроспоры назы-
вают пыльцой.
Женские шишки, например у той же сосны, имеют также центральную
ось, на которой в пазухе развитых кроющих чешуй вырастают укорочен-
79
ные побеги с недоразвитыми мегаспорофиллами, называемые семенными
чешуями. Таким образом, в противоположность мужским шишкам, являю-
щимся простыми видоизмененными побегами, женские шишки представ-
ляют собой группу побегов.
На семенных чешуях женской шишки развиваются в числе одного-
двух (реже больше) мегаспорангии, называемые здесь семяпочками или
семенными зачатками. Семяпочка состоит из нуцеллуса (собственно мега-
спорангия), окруженного покровом — интегументом; на одном конце семя-
почки он не срастается с нуцеллусом и образует отверстие — пыльцевход,
или микропиле, а на другом — срастается с семяножкой.
Внутри нуцеллуса среди многих его клеток выделяется одна под пыль-
цевходом, которая, делясь редукционно, превращается в гаплоидные мега-
споры, из них одна вытесняет три остальные; затем, делясь митотически, эта
мегаспора образует первичный эндосперм, гомологичный вегетативной
части женского гаметофита (заростка) Разноспоровых Папоротникообраз-
ных, несущий чаще два весьма редуцированных архегония с одной яйцеклет-
кой внутри каждого.
Сравнительноморфологический анализ показывает, что семяпочка пред-
ставляет собой, в сущности, не мегаспорангий, как обычно считают, а мо-
носпорангиатный сорус (синангий); в нем только нуцеллус является мега-
спорангием, а остальные мёгаспорангии соруса превратились в покров
семяпочки.
У низших Голосеменных шишки могут отсутствовать, и тогда микро-
и мегаспорофиллы имеют другое расположение и строение.
Далее происходит опыление. Пыльца обычно при помощи ветра (только
у некоторых Саговниковидных и Оболочкосеменных при помощи насеко-
мых) переносится на семяпочку и удерживается здесь каплями жидкости,
выделенной семяпочкой. При подсыхании этой жидкости пыльца втягивает-
ся внутрь семяпочки в особую полость, находящуюся под пыльцевходом —
пыльцевую камеру.
Здесь пыльца прорастает по направлению к архегонию, и из образовав-
шихся из спермагенной клетки двух сперматозоидов (у низших форм) или
двух спермиев один обычно сливается с яйцеклеткой, а другой погибает,
т. е. происходит оплодотворение. Оплодотворенная яйцеклетка (зигота)
сразу же делится (путем митоза), и из нее вырастает зародыш (спорофит)
с зачаточными корешком, стебельком, почечкой, 2—15 семядолями и под-
веском, вдавливающим зародыш в первичный эндосперм, содержащий запас
питательных веществ для развивающегося зародыша, а нуцеллус дегене-
рирует. Сама же семяпочка, внутри которой находятся теперь уже зародыш,
подвесок и питательные вещества первичного эндосперма, превращается
в семя (рис. 26).
Семя часто бывает похоже на плод — костянку или ягоду, а по-
кровы семяпочки образуют кожуру семени. Семена сидят открыто (голо) на
семенной чешуе, отсюда и название всей группы — Голосеменные
растения.
У Голосеменных, следовательно, процесс оплодотворения происходит
совершенно иначе, чем у других Архегониат. У последних для этого необхо-
дима вода и гаметофит в определенной степени всегда связан с водой. Голо-
семенные же полностью перешли на сушу, и развитие у них путем длитель-
ной эволюции пыльцевой трубки, доставляющей мужские половые клетки
к архегонию и яйцеклетке, исключает эту зависимость от воды, что, несом-
ненно, служит очень важным прогрессивным приспособлением. Это один
из важнейших факторов, обеспечивающих семенным растениям победу
в борьбе за существование и в конкуренции с их предшественниками, связан-
ными с водой. Надо отметить и то, что из всех Архегониат только у Голосе-
менных спрофит может быть двудомным, т. е. с разными спорофиллами
на разных растениях. В литературе это обычно не отмечается.
Наличие семени — также весьма важный прогрессивный фактор по срав-
S0
нению с распространением спор у Мохообразных и Папоротникообразных.
Спора — одноклеточное образование, лишенное запаса питательных веществ
и быстро теряющее всхожесть, поэтому мало приспособленное для перене-
сения неблагоприятных условий и распространения потомков растения
по земле. Семя же, заключающее в себе зародыш будущего растения со все-
ми основными органами — зачаточными корешком, стебельком, почечкой
и семядолями (зародышевыми листьями), имеет этот запас питательных
веществ и, кроме того, ряд разнообразных приспособлений для расселения.
У многих по созревании семя проходит период покоя, после чего зародыш
начинает свое развитие. В связи с этим семя способно хорошо переносить
даже в течение долгого времени неблагоприятные влияния окружающей
среды и начинать прорастание при благоприятных условиях с некоторым
запасом веществ, необходимых для развития нового растения, за счет кото-
рых оно может лучше выдержать борьбу за существование. Это обстоятель-
ство также явилось весьма важным фактором в победе и распространении
семенных растений по Земле.
У Голосеменных в отличие от Покрытосеменных растений нет цветка,
состоящего из совокупности околоцветника, тычинок и пестиков, нижняя
закрытая часть которых — завязь — содержит семяпочки, а после процесса
двойного оплодотворения, отсутствующего у Голосеменных, образует плод
с семенами.
Соединение немецким ботаником А. Энглером Голосеменных с Покрыто-
семенными в одну группу Embryophyta siphonogama, т. е. растений с заро-
дышем и пыльцевой трубкой, в отличие от Embryophyta asiphonogama, т. е.
растений с зародышем, но без пыльцевой трубки (Мохообразных и Папорот-
никообразных), не вполне правильно. Пыльцевая трубка не у всех Голосе-
менных имеет строение и значение, подобное пыльцевой трубке Покрыто-
семенных, или Цветковых (подробнее об этом см. ниже).
Голосеменные — группа, возникшая в середине палеозоя (вторая поло-
вина девона), полного развития достигла во второй половине палеозоя
(карбон — пермь) и в первой половине мезозоя (триас — юра). После начала
быстрого развития Цветковых растений, с мелового периода, большинство
видов Голосеменных стало вымирать. Тем не менее и сейчас еще Голосемен-
ные, особенно класс Хвойные, весьма распространены по Земле, имеют часто
ландшафтное значение в природе и большое практическое для человека.
Так, в северном полушарии Хвойные образуют огромные леса на миллионах
квадратных километров и представляют не только большой теоретический,
но и не меньший практический интерес.
Произошли Голосеменные от Папоротниковидных, вероятнее всего
от Первичных папоротников (Primofilices); связующее звено между ними —
Семенные папоротники (Pteridospermae), относимые теперь из-за наличия
семян к Голосеменным.
Общее число видов современных Голосеменных сравнительно неболь-
шое — всего приблизительно 800 — немного больше, чем у одного рода
селагинеллы (см. выше). Распространены они по всей Земле, от тропиков
до полярных стран и горных областей включительно, число же известных
вымерших видов исчисляется тысячами.
Голосеменные, по Н. Бушу, делятся на 8 классов, из которых 4 полностью
вымерли, а 4 составляют ныне живущие и частично вымершие формы.
КЛАСС СЕМЕННЫЕ ПАПОРОТНИКИ (PTERIDOSPERMAE)
Эта вымершая и самая древняя группа из Голосеменных появилась в де-
воне, в карбоне была очень распространена, в пермском периоде стала
быстро вымирать, а в триасе прекратила существование. Это деревья с пери-
сторассеченными листьями, внешне похожие на Собственно папоротники,
но отличающиеся от них разноспоровостью и наличием семян.
6 С. А. ШостаковскиЙ
81
Рис. 27. Калимматотека (Calimmatotheca sp.): А — общий вид листа; Б — поперечный
разрез стебля; В — микроспорофилл; Г — семяпочка (мегаспорангий) снаружи одета
плюской; Д — продольный разрез семяпочки:
1 — проводящие пучки, первичная ксилема к центру, вторичная — к периферии, 2 — листовые
следы, 3 — флоэма, 4 — кора с механическими участками, 5 — сердцевина, 6— стерильная
часть, 7 — спороносная часть, 8 — спорангии, 9 — центральная часть нуцеллуса, 10 — интегу-
мент, 11 — плюска (купула), 12 — пыльцевая камера
Представителем класса может быть род калимматотека {Calimmatothecd),
прежде называвшийся лигинодендрон {Lyginodendron, рис. 27), найденный
в Европе и Северной Америке. Отдельные органы (стебель, корень, листья,
микроспорофиллы, семена) носили раньше особые названия.
Растения эти имели придаточные корни, тонкие, лазящие, шиповатые
стебли и перисторассеченные листья. В развитом стебле была снаружи эпи-
дерма, под ней — кора с развитыми в ней механическими клетками и внут-
ренним слоем ее — эндодермой; за нею находились проводящие коллатераль-
ные пучки с лубом, камбием, за счет которого происходило утолщение
стебля, и древесина из трахеид. В центре имелась мощная сердцевина,
от которой отходили широкие сердцевинные лучи. Листья включали пали-
82
садную и губчатую паренхиму и в молодом состоянии были свернуты улит-
кой, как у папоротников.
Спороносная часть микроспорофиллов несла щитки, на нижней стороне
которых, как у хвощей, были микроспорангии со спорами. Семяпочка
калимматотеки имела строение, как у других Голосеменных: в ней нахо-
дился нуцеллус с покровами, микропиле, пыльцевая камера, а из проросшей
мегаспоры развивался’ очень развитый первичный эндосперм и архегонии
с яйцеклетками.
Пыльцевой трубки здесь не было и мужские половые клетки (очевидно,
сперматозоиды), развившиеся из проросшей микроспоры, оплодотворяли
яйцеклетки непосредственно. Семяпочка имела особый покров — лопаст-
ную плюску — купулу и, как и другие органы растения, головчатые
железки. Зигота быстро прорастала в спорофит, как и у папоротников,
и зародыш в ней не обнаружен. Следовательно, типичного семени здесь еще
не было, хотя семяпочка существовала.
Семенные папоротники произошли, вероятно, от Первичных папорот-
ников и дали начало другим Голосеменным, например саговникам и беннет-
титам. По мнению же А. Тахтаджяна, от них могли произойти и Покрытосе-
менные (Цветковые). Следовательно, Семенные папоротники — весьма
важная в филогенетическом отношении группа.
КЛАСС СЕМЕННЫЕ ПЛАУНЫ (LEPIDOSPERMAE)
Сюда принадлежат также вымершие растения, жившие в карбоне (изве-
стны из Англии и США). Два относящиеся сюда рода — деревянистый лепи-
докарпон (Lepidocarpori) и травянистая миадесмия (Miadestnia, рис. 28)
сходны с разноспоровыми Плауновидными своими вегетативными органами
и наличием язычка на листьях, но в отличие от них имели семена. В мега-
спорангиях (семяпочках) у них полностью развивалась только одна мега-
спора из четырех. В опавшей семяпочке происходило, вероятно, оплодотво-
рение и развитие зародыша. Таким образом, здесь известное соответствие
с тем, что наблюдается у некоторых современных Голосеменных.
Б
Рис. 28. Семена ископаемых Семенных плаунов (Lepi-
dospermae): А — лепидокарпон (Lepidocarpon) — про-
дольный разрез через семяпочку; Б — миадесмия
(Miadesmia) — мегаспорофилл с мегаспорангием:
1 — женский заросток. 2 — интегумент, 3 — стенка мега-
спорангия, 4 — проводящий пучок
6* 83
КЛАСС САГОВНИКОВИДНЫЕ (CYCADOPSIDA)
Саговниковидные были особенно развиты в мезозое (триас — мел) и игра-
ли тогда большую роль в образовании лесов; теперь же они представлены
семейством Саговниковых, или Цикадовых (Cycadaceae), иногда разделяе-
мым на два: Cycadaceae и Zamiaceae. В состав семейства входит 9 современ-
ных родов и около 100 видов. Наибольший род замия (Zamia) имеет 35
видов, род цикас (Cycas) — 16 видов (рис. 29). Виды семейства распростране-
ны почти исключительно в тропиках, на всех материках (кроме Европы):
род Cycas на Мадагаскаре, в восточной Азии и северо-восточной Австралии;
роды Macrozamia и Bowenia — в Австралии; Encephalartos и Stangeria —
в Африке; Zamia, Ceraiozamia, Dioon и Microcycas — в Центральной и Юж-
ной Америке. Ареал семейства в настоящее время состоит из разорванных
и небольших ареалов отдельных родов и видов, что свидетельствует о выми-
рании этой группы.
Саговниковые — деревья со стеблем, обычно колоннообразным, неветви-
стым, иногда высотой до 20—25 м (у видов рода Macrozamia), а у других
родов меньше, или же стебель клубневидный, почти скрытый в земле
(у видов рода Stangeria, Bowenia). Стебель Саговниковых в начале развития
у некоторых форм имеет протостель, а затем она переходит в эвстель. Снару-
жи — кора с кожицей или перидермой, за ней — коллатеральные проводя-
щие пучки с небольшим лубом, камбием и древесиной из трахеид с различ-
ными утолщениями (спиральными, лестничными и другими или округлыми
окаймленными порами). В центре весьма развита сердцевина с сердцевин-
ными лучами, в коре и сердцевине имеются слизистые ходы. Бывает и до-
вольно большое утолщение стебля. У некоторых Саговниковых наблюдается
поликамбиальность (у рода Cycas) и концентрические пучки в коре.
А Б
Рис. 29. Саговниковые (Cycadaceae): А — цикас (Cycas normanbyana и С. media справа),
общий вид; Б — Zamia floridana: справа — растение с женской шишкой, слева —
женская шишка
84
Корень главный с боковыми, растущими иногда вверх, имеющими вид
кораллов и содержащими внутри гриб, азотфиксирующие бактерии и сине-
зеленую водоросль АпаЬаепа.
Листья Саговниковых расположены пучком на верхушке стебля; они
перисторассеченные (у Bowenia дваждыперисторассеченные), жесткие,
не опадающие ежегодно (растения вечнозеленые), крупные (до 3 м длиной),
имеют устьица. Они растут верхушкой и вначале свернуты улиткой, как
у папоротников. Такое расположение и строение листьев напоминает древо-
видные папоротники и перистолистные пальмы; отсюда и неправильное
название — саговые пальмы (к тому же в сердцевине у многих имеется
крахмал — саго). У многих представителей после опадания листьев на стеб-
ле сохраняются остатки черешков, покрывающие его.
У всех Саговниковых имеются шишки (стробилы), состоящие из оси
с собранием микро- или мегаспорофиллов. Только у рода цикас нет женских
шишек. Шишки эти иногда достигают 1 м и весят до 40 кг (у Encephalartos).
Растения всегда двудомные (рис. 30). Микроспорофиллы Саговниковых раз-
личной формы: трехгранной, щитковидной и других, находятся в мужских
шишках. Они несут на себе много микроспорангиев со многими мелкими
микроспорами внутри. Проросшая микроспора состоит из трех клеток:
проталлиальной (зароетковой), антеридиальной, дающей впоследствии обыч-
но два сперматозоида, и вегетативной, прорастающей затем в пыльцевую
трубку (гаусторий).
Сперматозоиды Саговниковых — со спиралью многих жгутиков на вер-
хушке, большой величины (до 0,3 мм) и видны даже простым глазом. Это
почти единственный пример столь крупных сперматозоидов у растений.
Интересна история их открытия. Существование их было предсказано теоре-
тически в конце XIX в. русским ученым В. И. Беляевым, но из-за отсутст-
вия соответствующих объектов он не мог доказать этого фактически, что
было сделано японцем Икено в 1896 г. Открытие это произвело большое
впечатление, так как трудно было допустить наличие сперматозоидов (свя-
занных вообще с водой) у таких вполне сухопутных растений, к тому же
еще деревьев, какими являются Саговниковые. А еще раньше другой
русский ботаник А. Н. Бекетов образно говорил, что «ботаникам надо уста-
виться на конец пыльцевой трубки, здесь их ждут большие открытия».
У рода цикас мегаспорофиллы в виде перистых листьев с двумя —
шестью прямыми семяпочками по двум сторонам листа. От вегетативных
листьев они отличаются меньшей величиной и рассеченностью, а также
незеленым (обычно желто-бурым) цветом. У всех остальных представи-
телей образуются женские шишки, состоящие из мегаспорофиллов раз-
личной, чаще щитковидной или чешуевидной формы, несущих на своей
нижней стороне обычно по две семяпочки.
Строение семяпочки таково: снаружи имеется трехслойный покров
(интегумент); внешний и внутренний слои мясистые, а средний каменистый;
внутри — нуцеллус (собственно мегаспорангий), вверху под микропиле
имеется полость — пыльцевая камера. В нуцеллусе путем редукционного
деления развивается крупная мегаспора, а из нее путем митоза — первич-
ный эндосперм и чаще два архегония.
Пыльца при помощи ветра (у рода Encephalartos при посредстве жуков —
кантарофилия) переносится на семяпочку, через микропиле попадает внутрь
семяпочки, в пыльцевую камеру, прорастает, причем вегетативная клетка
пыльцы вырастает в пыльцевую трубку, служащую, главным образом,
не для проведения сперматозоидов, а для высасывания питательных веществ
из нуцеллуса.
Из антеридиальной клетки образуется клетка-ножка и спермагенная.
Последняя, делясь, дает два сперматозоида, активно проникающих
в камеру эндосперма и некоторое время свободно плавающих в жидкости,
находящейся в камере, а затем один из них оплодотворяет яйцеклетку
одного из архегониев, другой же погибает.
85
4
Рис. 30. Саговниковые (Cycadaceae): А — микроспорофилл цикаса (Cycas circinalis)\
Б — мегаспорофилл цикаса (Cycas revoluta)\ В — мегаспорангий (семяпочка) С. ге-
voluta в продольном разрезе; Г — верхняя часть семяпочки С. revoluta в продольном
разрезе (увеличено); Д — продольный разрез семени диоон (Dioon edule) (схема):
/ — наружный мясистый слой, 2 — внутренний мясистый слой, 3 — каменистый слой (склерен-
хима) интегумента, 4 — микропиле, 5 — пыльцевая камера, 6 — нуцеллус, 7 — архегонии,
8 — пыльцевые трубки, 9 — сперматозоиды, 10 — интегумент, 11 — корешок зародыша,
12 — эндосперм (женский гаметофит)
Зигота сразу же прорастает, формируется зародыш обычно с двумя
семядолями, а также подвесок, вдавливающий зародыш в эндосперм, откуда
зародыш получает питательные вещества. Вся семяпочка превращается
в семя. Окончательное дозревание зародыша происходит уже после опада-
ния семени на землю. Зрелое семя часто окрашено в яркий цвет (красный
и др.), похоже на плод костянку и имеет три слоя, развившиеся из покрова:
наружный — сочный, мягкий, привлекающий животных, поедающих его
и разносящих семена, средний — твердый, из механических клеток и внут-
ренний — тоже мягкий, идущий на питание зародыша.
Практическое значение Саговниковых весьма небольшое: из сердцевины
некоторых видов (например, рода цикас) на юго-востоке Азии добывают
пищевой крахмал «саго» плохого качества, идущий только для местного
потребления, а виды Encephalartos в Африке даже называют «кафрским
хлебом». Ряд видов в некоторых местах разводится в оранжереях и парках
как декоративные растения; в СССР — в грунте только на Черноморском
побережье Кавказа.
Филогенетически Саговниковидные связаны с Семенными папоротниками,
о чем уже говорилось.
КЛАСС БЕННЕТТИТОВИДНЫЕ (BENNETTITOPSIDA) *
Полностью вымерший класс, представители которого были распространены
в северном полушарии до Гренландии, в период от перми до верхнего мела,
но наибольший расцвет они имели в юре и нижнем мелу. Количество вымер-
ших видов исчисляется тысячами.
Это были преимущественно древесные формы, внешним видом и строе-
нием вегетативных органов весьма напоминавшие Саговниковидные. Здесь
так же, как у последних, были растения с колоннообразным неветвистым
стволом (Williatnsonid) или клубневидным (род Cycadeoidea), существовал
и представитель — полукустарник с дихотомическим ветвлением (род
Williamsoniella). Анатомическое строение стебля напоминает Саговниковид-
ные, так как оно характеризуется также большим развитием коры и серд-
цевины и сравнительно незначительным древесины из различных трахеид.
Иногда на стебле находились волоски, напоминавшие в этом отношении
папоротники.
Беннеттитовидные в большинстве — растения однодомные. Органы раз-
множения, например у цикадоидеи, принимаемые некоторыми современными
ботаниками за примитивный цветок, представляли собой двуполую шишку
(стробил) до 14 см длиной и до 8 см шириной (рис. 31). У основания шишки
находились соответствующие околоцветнику спирально расположенные
перисторассеченные листья. Затем по кругу шли сросшиеся основаниями
крупные перисторассеченные микроспорофиллы (тычинки) с пыльниками
на боковых частях, напоминавшие по виду листья папоротников. Конусо-
видную вершину шишки также по спирали занимали недоразвитые мега-
спорофиллы, имевшие длинные семяножки, несшие на верхушке семяпочки
с длинным открытым пыльцевходом; между семяпочками же были стерильные
чешуевидные листья, отделявшие их друг от друга и прикрывавшие с боков
так, что наружу выходил только пыльцевход. Следовательно, семяпочки
были здесь полуприкрытыми, все же части этого «цветка» развивались
в неопределенном количестве.
Опыление осуществлялось здесь, по-видимому, ветром. Интересно, что
при этом имела место протандрия (раньше созревали микроспорофиллы
с пыльцой и уже потом мегаспорофиллы с семяпочками). После оплодотво-
рения, вероятно, подвижными сперматозоидами из семяпочки развива-
• Названы в честь английских ботаников Беннеттов.
87
Рис. 31. Беннеттит (Cycadeoidea sp.): А —беннеттит
в полном «цвету»; Б — молодая шишка в продоль-
ном разрезе; В — зрелая шишка; Г — продольный
разрез через женскую часть шишки; Д — общий
вид семени
лось семя. Оно не имело
первичного эндосперма, а
зародыш в нем был, как
у Двудольных Цветковых
растений, с двумя ясно
развитыми мясистыми семя-
долями и без свойствен-
ного другим семенным
растениям подвеска. Такое
строение семени — прогрес-
сивное явление и наблю-
дается только у некоторых
Цветковых растений.
Таким образом, по стро-
ению шишки (стробила) и
семени Беннеттитовидные
занимали как бы проме-
жуточное положение между
Голосеменными и Цветко-
выми, в частности семейст-
вом Магнолиевых (Magno-
liaceae). От этой шишки
(стробила) английские ис-
следователи Арбер и Пар-
кин производили цветок
Магнолиевых. Теория эта
и получила название стро-
бил ярной, или эуанто-
вой теории происхождения
цветка (от греч. ev — хо-
рошо, anthos — цветок),
в отличие от псевдантовой
теории (греч. pseudos —
ложный). Эта последняя
выводит цветок однопо-
кровных Цветковых, напри-
мер семейства Березовых
(Betulaceae), Буковых (Fa-
gaceae) и других, из «соц-
ветия» эфедры, относящей-
ся к Голосеменным.
Указанными моментами
и определяется филогене-
тическое значение Бенне-
ттитовидных (о чем см.
раздел «О происхождении
цветковых растений»). Воз-
можно, правильнее произ-
водить и Беннеттитовид-
ные, и Цветковые растения от общих предков — Семенных папоротников.
Вместе с тем несомненна и близость Беннеттитовидных к Саговниковидным.
КЛАСС КОРДАИТОВИДНЫЕ (CORDAITOPSIDA) *
Как и предыдущий, это полностью вымерший класс, существовавший
от карбона до триаса включительно. Но уже в карбоне Кордаитовидные
были широко распространены на всех материках. Вместе с древовидными
* Названы в честь французского палеоботаника Корда.
88
Рис. 32. Кордаитовые (Cordaitaceae): А — побег кордаита с микростро-
билами; Б — продольный разрез мужской шишки (Cordaites sp.);
В — его микроспорофилл с микроспорангиями; Г — продольный разрез
его женской шишки; Д — семяпочка
Плауновидными и Хвощевидными, а также самостоятельно они образовали
леса, давшие начало залежам каменного угля и иногда состоявшие из одних
Кордаитовидных.
Кордаитовидные представляли собой большие деревья до 30 м высотой
и более 0,5 м в диаметре с моноподиальным ветвлением (род Cordaites и др.,
рис. 32). По анатомическому строению стебля они были переходными от
Саговниковидных с их очень развитой корой и сердцевиной и малоразви-
той проводящей тканью к Шишконосным (Хвойным) с противоположным
развитием указанных тканей и способностью к большому утолщению ствола.
У Кордаитовидных есть оба типа строения, т. е. свойственные Саговни-
ковидным и Шишконосным (Хвойным).
Листья располагались спирально (см. рис. 32), были ремневидными
или лентовидными, с параллельно-дихотомическим жилкованием, вели-
чиной иногда почти до 1 м, жесткие, ксероморфной структуры, но встре-
чались и небольшие, в виде хвои.
Кордаитовидные — растения одно- и двудомные, но со стробилами всегда
раздельными, имевшими вид колосков, отходящих от стебля из пазух
листьев. Микроспорофиллы имели вид чешуй или нитей с несколькими
микроспорангиями (пыльниками); мегаспорофиллы — тоже чешуйчатые
с одной семяпочкой на верхушке; последняя, как у Саговниковидных, имела
пыльцевую камеру, покров (интегумент) двуслойный — наружный слой
толстый, сочный, а внутренний — тонкий, деревянистый. Оплодотворение,
89
как у других вымерших Голосеменных, осуществлялось, вероятно, при
помощи сперматозоидов. Зародыш тоже не известен, развитие его происхо-
дило, возможно, так же, как у Саговниковидных, после опадания семени
с растения.
Сходство Кордаитовидных с Саговниковидными в строении семяпочки
и семени свидетельствует о возможности их происхождения от одной группы,
возможно от Семенных папоротников. Но имеются мнения и о филогенети-
ческой связи этой группы с Плауновидными (в связи с микрофиллией).
КЛАСС ГИНКГОВИДНЫЕ (GINKGOPSIDA)
Класс этот известен с нижней перми и особенно был развит в юрском
периоде. Тогда он был распространен во всем северном полушарии и имел
около 20 родов. В настоящее время сохранился единственный вид — гинкго
двулопастное (Ginkgo bilobd), в диком состоянии известное только в Китае
(провинция Сычуань).
В культуре же гинкго известно с XI в. в Китае и Японии, как священное
дерево буддистов, разводимое особенно вблизи храмов. В Европу ввезено
в XVIII в., в СССР часто разводится на юге как оригинальное (из-за листьев)
декоративное дерево (рис. 33).
Гинкго — дерево высотой до 30—40 м, своеобразной формы, с гладкой
темно-серой корой и стволом, анатомически сходным со стеблем Хвойных:
Рис. 33. Гинкго (Ginkgo biloba): А — укороченный побег с мужскими «соцве-
тиями» (сережками); Б — микроспорофиллы с микроспорангиями; В — укоро-
ченный побег с женскими «соцветиями»; Г — отдельное «соцветие» с двумя
семяпочками; Д — продольный разрез семяпочки; Е — зрелое семя (одна семя-
почка недоразвита); Ж — верхняя часть семяпочки в разрезе; 3 — спермато-
зоид:
/ — интегумент, 2 — нуцеллус, 3 — пыльцевая камера, 4 — эндосперм (гаметофит),
5 — архегонии
90
малое развитие коры и сердцевины и большое развитие вторичной ксилемы,
но здесь мягкой и легкой. В первичных тканях вегетативных органов
имеются смоляные ходы, подобные таковым у Хвойных, но образующиеся
лизигенно (путем растворения клеток), а не схизогенно (благодаря расхож-
дению клеток), как у Хвойных. Анатомическое строение корня также напо-
минает строение корня Хвойных. Побеги у гинкго двух родов: удлиненные,
с рассеянными на них листьями и укороченные, с листьями в пучках. Листья
очень своеобразного строения — они черешковые, в очертании треугольные,
на верхушке двулопастные, с очень древним веерообразно-дихотомическим
жилкованием. Листья на зиму опадающие. У Голосеменных это довольно
редкое явление.
Гинкго — растение двудомное. Собрания спорофиллов находятся на уко-
роченных побегах. Микроспорофиллы собраны группой, наподобие соцве-
тия сережки, мегастробилы — на довольно длинной ножке, обычно с двумя
мегаспорангиями (семяпочками), окруженными низким валиком (остат-
ками мегаспорофиллов). Опыляются гинкго ветром, прорастание микроспоры,
оплодотворение и образование семени здесь подобны тем же процессам
у Саговниковидных. Но многожгутиковые сперматозоиды здесь значительно
меньшего размера, чем у Саговниковидных.
Развившееся после оплодотворения из семяпочки семя имеет сочный
и мягкий наружный слой с жирными и ароматическими веществами и под
ним внутренний твердый слой из каменистых клеток. По внешнему виду
семя несколько похоже на сливу, и в Китае и Японии мягкая часть его
употребляется в пищу. Внутри семени находится зародыш с двумя семя-
долями и первичным эндоспермом, идущим на питание зародыша. Семядоли
при прорастании остаются в земле.
В последнее время Гинкговидные филогенетически связываются с Кор-
даитовидными (у них сходное строение спорангиев и другие признаки),
и, возможно, оба класса прошли параллельное развитие от Семенных папо-
ротников.
Практическое значение гинкго— главным образом декоративное. Это
хороший объект для озеленения , в СССР разводится с этой целью на юге
до параллели Киева включительно, в грунте, а также севернее. Некоторое
значение может иметь и древесина гинкго, хорошо поддающаяся обработке.
КЛАСС ШИШКОНОСНЫЕ,
ИЛИ ХВОЙНЫЕ (CONIFERAE) *
Класс получил название от наличия у его представителей шишек (стро*
билов), т. е. собрания микро- и мегаспорофиллов. Только у семейства Тис-
совых и некоторых других представителей нет женских шишек. Другое
и более частое название — Хвойные происходит из-за существования
у большинства представителей (за исключением некоторых вымерших
и современных тропических форм) листьев в виде хвои, но бывают также
и чешуйчатые, например у семейств Таксодиевых и Кипарисовых.
Шишконосные, или Хвойные,— группа, ведущая начало из верхнего
карбона. Вымершее семейство Лебахиевые — Lebachiaceae известно по иско-
паемым остаткам и отпечаткам, найденным исключительно в северном
полушарии. Наибольшее же развитие Хвойные имели в мезозое, особенно
в юре и мелу, когда уже существовало большинство современных их родов.
Тогда же выявилось различие между флорой Шишконосных северного
и южного полушарий.
Произошли Хвойные, по-видимому, от Кордаитов, с которыми имеют
ряд общих черт (микрофиллия, сходное строение спорофиллов и пр.).
В настоящее время в северном полушарии преобладают семейства Сосно-
вые (Pinaceae), Тиссовые (Тахасеае) и Кипарисовые (Cupressaceae),
* От греч. conos — шишка, лат. fero — несу.
91
а в южном — Араукариевые (Araucariaceae) и Подокарповые (Podocar-
расеае). Другие современные семейства имеют меньшее значение. Но еще
в третичном периоде Хвойные были широко распространены по всей Земле.
Их представители росли на Шпицбергене и в Гренландии и даже в Антарк-
тиде. Наступление ледникового периода уничтожило много представителей
Хвойных в высоких широтах, но в Восточной Азии и Северной Америке
после отступления ледников Хвойные снова распространились на север
(ввиду меридионального расположения горных хребтов, не препятствовав-
ших продвижению растений сначала к югу, а потом снова на север). В боль-
шей же части Европы и Азии с их широтным расположением гор такое
явление было невозможно, и все теплолюбивые формы Хвойных здесь
вымерли. Сохранились здесь и даже распространились в большинстве
представители семейства Сосновых, лучше других приспособленные к более
сухому и суровому климату. Интересно также отметить, что большинство
эндемичных и реликтовых родов приурочено в основном к бассейну Тихого
океана, где в последние геологические периоды происходили наименьшие
изменения климата; так, много древних форм находится сейчас в Китае
(например, род метасеквойя — Metasequojd}.
Хвойные — почти все деревья, редко кустарники. Из всех Голосеменных
только они вместе с Оболочкосеменными наиболее ксерофильные; этим
и объясняется их значительное распространение в настоящее время.
Представители класса обычно имеют моноподиальное ветвление. Иногда,
например у сосны, лиственницы, имеется два рода побегов — удлиненные
и укороченные. В анатомическом отношении стебель Хвойных характери-
зуется малым развитием коры и сердцевины, но большим — вторичной кси-
лемы, отлагающейся хорошо развитым камбием. Древесина состоит из тра-
хеид, первичная — из кольчатых и спиральных, вторичная — с окаймлен-
ными порами на радиальных стенках; сосудов нет. Древесинная паренхима
мало развита, у некоторых совершенно отсутствует. Сердцевинные лучи
здесь вообще хорошо развиты. Флоэма состоит из ситовидных трубок без
клеток-спутников. У многих ясно выражены годичные слои, особенно
у растущих в условиях смены сезонов года. Очень характерны для класса
смоляные ходы, возникающие схизогенно, а также образование смол и эфир-
ных масел. Такие смоляные ходы очень часты в коре, у Сосновых — также
в древесине и даже в листьях, например в хвое сосны, ели и др.
Корни у Хвойных — главный с боковыми, иногда преобладают боковые,
например у кустарников и у сосны, обитающей на торфяных болотах. Раз-
вита микориза. Гифы заменяют в этом случае отсутствующие корневые
волоски. Анатомическое строение корня приближается к таковому у Цвет-
ковых растений. Боковые корни здесь также залагаются в перицикле.
Молодые побеги имеют спиральное листорасположение, но потом оно
может переходить в супротивное или мутовчатое. Строение листьев Хвойных
разнообразно. Широкие листья свойственны современным представителям
теплых стран, преимущественно южного полушария; они имеют строение,
напоминающее строение листьев Цветковых растений с палисадной и губ-
чатой тканями.
У наших Хвойных листья бывают двух родов: чешуйчатые и игловид-
ные (хвоя), иногда на одном и том же растении. Анатомическое строение
хвои имеет свои особенности. Форма хвои может быть разная: плоская
(двугранная), трехгранная, четырехгранная и т. д. Например, у сосны
снаружи находится кожица с устьицами, под нею слой механических клеток
(гиподерма) и смоляные ходы, затем следует мезофилл из складчатой хлорен-
химы с извилистыми очертаниями клеточных стенок, образующих выросты
внутрь клеток; в самом центре находится проводящий пучок. Снаружи
он покрыт эндодермой, за которой ковнутри идет трансфузионная ткань,
связывающая пучки с мезофиллом. Сам пучок здесь коллатеральный
и двойной — он состоит из двух скоплений ксилемы, узкой полоски камбия
и луба и окружен весь склеренхимой. Листья Хвойных вообще имеют
92
ксерофильное строение. Они обычно жесткие, кожистые, многолетние
(от 2 до 10—15 лет), осенью же опадают только у видов немногих родов
(лиственниц — Larix, Pseudolarix и некоторых других).
Хвойные, как и другие Голосеменные, размножаются главным образом
семенами. Вегетативное размножение вообще редко (например, черенками
у Кипарисовых, отводками у пихты).
Шишки (стробилы) у Хвойных всегда либо с микроспорофиллами, либо
с мегаспорофиллами. Растения чаще однодомные.
Микроспорофиллы у низших представителей класса могут быть вися-
чими, но чаще они в виде щитков или чешуй с двумя или многими пыльце-
выми мешками (микроспорангиями) на нижней стороне. Последние имеют
строение, сходное с пыльниками Покрытосеменных растений: снаружи
у них кожица, затем идет фиброзный и следующий за ним узкий слой кле-
ток, далее выстилающий слой и археспорий. Путем редукционного деления
клеток археспория образуются многочисленные гаплоидные микроспоры.
Клетки микроспор, как и обычные споры высших растений, имеют две
оболочки — наружную экзину и внутреннюю интину. Иногда путем рас-
хождения этих оболочек одной от другой могут образоваться (например,
у сосны) полости — воздушные мешки, чаще в числе двух. Увеличивая
поверхность пыльцы, они способствуют перенесению ее ветром на большие
расстояния. При делении (прорастании) микроспоры формируется пыльца.
Обычно образуются вегетативные (проталлиальные) клетки заростка, иногда
отсутствующие (например, у Кипарисовых). Из других клеток прорастаю-
щей пыльцы особенно важна спермагенная, или генеративная, клетка, полу-
чающаяся из антеридиальной и дающая два лишенные жгутов спермия
(в отличие от сперматозоидов низших Голосеменных — Саговниковидных
и гинкго), а за счет вегетативной клетки пыльцы идет в дальнейшем рост
пыльцевой трубки.
Мегаспорофиллы у семейства Тиссовых одиночные, на концах ветвей;
у большинства остальных имеются женские шишки, которые, как уже
указано, являются группой побегов с мегаспорофиллами и семяпочками
(например, у сосны, см. рис. 26). Шишка представляет продольную ось,
на которой в пазухах кроющих чешуй, иногда мало развитых, сидят побе-
ги — семенные чешуи, обычно впоследствии разрастающиеся и делающиеся
кожистыми или деревянистыми. На верхней стороне семенных чешуй сидят
мегаспорангии — семяпочки (точнее мегаспорангием является нуцеллус,
см. выше).
Семяпочки бывают в числе двух (реже больше) или одной, они прямые
или обратные. Покров их часто имеет три различных слоя, из которых
средний может быть твердым и плотным, а два других более мягкие, иногда
даже сочные. Пыльцевая камера под микропиле развита слабо. В нуцеллусе
обычным путем развивается крупная мегаспора и образуется женский гаме-
тофит — первичный эндосперм, а в нем чаще два архегония, весьма реду-
цированных, с мало развитыми канальцевыми клетками. Редко архего-
ниев бывает много (до 200 у Кипарисовых). Первичный эндосперм здесь
хорошо развит и впоследствии идет, как обычно, на питание развивающегося
зародыша.
Пыльца, перенесенная ветром на семяпочку, втягивается выделенной
нуцеллусом и подсыхающей затем каплей жидкости в пыльцевую камеру.
Здесь пыльца прорастает в пыльцевую трубку. В отличие от пыльцевой
трубки Саговниковидных и гинкго, она не является здесь гаусторием
и не высасывает питательных веществ из нуцеллуса, а служит только для
проведения безжгутиковых спермиев к яйцеклетке. Когда пыльцевая трубка
прорастает до архегония, один из двух спермиев выходит из нее и сливается
с яйцеклеткой, а другой чаще погибает.
Между опылением и оплодотворением у некоторых Хвойных проходит
большой период. Так, у сосны обыкновенной (Pinus sylvestris) семяпочка
достигает полного развития лишь на второй год, а попавшая на нее пыльца
93
также вскоре прекращает свой рост. Оплодотворение в этом случае происхо-
дит после зимнего покоя, а мужской и женский гаметофит продолжают
развиваться через 13—15 месяцев после опыления. Зато оплодотворенная
яйцеклетка сразу же делится и образует зародыш со всеми его частями
(зародышевый главный корень, стебелек, подсемядольное колено, почечка
и от 2 до 18 семядолей, а также весьма развитый подвесок, вдавливающий
зародыш в эндосперм, идущий на питание зародыша). Семяпочка превра-
щается в семя, а ее покров дает кожуру семени, часто деревянистую или
кожистую.
У Хвойных, как у некоторых Цветковых растений, наблюдается много-
зародышевость (полиэмбриония). Она может быть следствием расщепления
основного зародыша на два (у сосны) или следствием развития нескольких
зародышей из яйцеклеток разных архегониев (у ели, пихты), но в обоих
случаях в дальнейшем развивается обычно только один зародыш, вероятно,
из-за недостатка питательных веществ. Семенные чешуи, раскрытые в момент
опыления, затем смыкаются и раскрываются в момент выпадения семян.
Распространению их часто способствует развитие у семени крыла (выроста
семенной чешуи, например, у сосны) или яркая окраска семени (например,
у тисса), поедаемого животными. Семядоли обычно выходят наружу из земли,
и могут зеленеть даже в темноте. Начало спороношения и последующего
образования семян у наших Хвойных происходит обычно на 25—30-м году
их жизни.
Хвойные представляют наибольшую по количеству видов (около 600)
группу Голосеменных, к тому же наиболее распространенную на Земле
и наиболее важную по своему значению. В умеренном поясе они дают глав-
ную массу древесины и огромное количество различных продуктов, при-
меняемых человеком в самых разнообразных сферах его деятельности (смо-
листые вещества, эфирные масла, лекарственные средства и др.). Многие
Хвойные — декоративные (сосны, ели, кедры, кипарисы и др.) и исполь-
зуются иногда в полезащитных лесонасаждениях (например, сосна). Нако-
нец, семена некоторых Сосновых и Араукариевых съедобны и содержат
ценные пищевые масла, а леса из Хвойных играют большую водоохранную
роль и являются средой обитания многих ценных птиц и млекопитающих
(особенно пушных зверей). Поэтому естественно большое внимание, уделяе-
мое этой группе Голосеменных растений.
Шишконосные делятся теперь на 10 семейств, из которых 3 более древ-
ние и примитивные по строению (Лебахиевые;— Lebachiaceae, Вольтцие-
вые — Voltziaceae и Хейролепидиевые — Cheirolepidiaceae) полностью
вымерли, а остальные 7 — ныне живущие. Из последних в СССР дико
произрастают представители трех: Тиссовых (Тахасеае), Сосновых (Pinaceae)
и Кипарисовых (Cupressaceae).
Вымершие семейства Хвойных известны от верхнего карбона и дали
начало современным семействам, древнейшим из которых является в настоя-
щее время семейство Араукариевых.
Семейство Араукариевые (Araucariaceae) известно уже из триаса и даже
ранее и в мезозое было широко распространено по Земле, в частности в север-
ном полушарии; в настоящее же время оно распространено почти исклю-
чительно в южном полушарии (Южная Америка, Австралия и от Новой
Зеландии до Филиппинских островов включительно).
Семейство включает два рода: араукария (Araucaria) и агатис (Agathis);
в каждом из них приблизительно до 20 видов (рис. 34). Это большие деревья
высотой иногда до 60 м, в диаметре до 1 м, образующие светлые равнинные
и горные леса южного полушария. Стволы их образуют мутовки ветвей;
в анатомическом отношении они характерны развитой сердцевиной (в отли-
чие от других Хвойных), длинными трахеидами (до 3 мм), отсутствием дре-
весинной паренхимы (у араукарий) и смоляных ходов. Листорасположение
чаще спиральное, листья узкие, игловидные, но встречаются и широкие
(до яйцевидных).
94
Растения чаще двудомные.
Шишки у некоторых видов
большие, до 30 см длиной,
мужские со спорофиллами со
многими микроспорангиями,
пыльцой без воздушных меш-
ков. Женские шишки обычно
округлые, семенные чешуи
сросшиеся с кроющими, семя-
почка на чешуе одна, обрат-
ная. Деревья эти очень ценны
своей древесиной, многие
декоративны и разводятся
в СССР — на Черноморском
побережье Крыма и Кавказа.
Род араукария (Araucaria)
вообще ксерофильный, рас-
пространен в Южной Амери-
ке, частично в Австралии и в
Полинезии. Семена некоторых
видов съедобны и имеют боль-
шое пищевое значение. Ряд
видов весьма декоративен и
часто разводится в комнатах
и в оранжереях, на юге —
в грунте. Особенно часто раз-
водятся араукария высокая
(Araucaria excelsa) с шиловид-
ными листьями (происходит
с о. Норфольк — восточнее
Австралии) и араукария бра-
зильская (A. brasiliensis, или
A. angustifolia из Бразилии)
с листьями ланцетными, ко-
жистыми, острыми. Род агатис
(Agathis, или Dammara, на-
пример, A. australis) распро-
странен от п-ва Малакки до
Австралии и Полинезии вклю-
Рис. 34. Араукариевые — Araucariaceae: А —
араукария бразильская (Araucaria brasiliensis):
слева — женская шишка, справа —побег с муж-
ской шишкой; Б — агатис (Agathis macrostachys):
I — побег, 2 — женская шишка
чительно. Листья супротивные, широкие, продолговатоовальные. Дает
ценную даммаровую смолу, или копал, применяемую для приготовления
лаков и в микроскопии.
Семейство Подокарповые (Podocarpaceae) * также свойственно преиму-
щественно южному полушарию, но его представители заходят и в субтро-
пики севернее экватора (Япония). Семейство содержит 8 родов и 130 видов.
Это также в большинстве деревья, иногда кустарники с более сложным
строением древесины и разнообразными листьями — от узких до широких.
Растения чаще двудомные. Образуют мужские шишки (микроспоры
у большинства с воздушными полостями), но женских шишек у некоторых
видов нет, так как мегаспорофиллы одиночные. Семена чаще с внешним
твердым деревянистым слоем.
Главнейший род семейства — подокарпус (Podocarpus), насчитывающий
более 100 видов. Его ареал заходит из южного полушария (где этот род
по широкому распространению как бы соответствует нашей сосне) в север-
ную часть тропиков Африки, Азии и Америки. Дает ценную древесину,
* Дословно ногоплодниковые: от греч. pus—род. пад. podos — нога, carpos —
плод.
95
особое значение имеет в Южной Африке, где виды Р. latifolia и Р. elongata
образуют большие прибрежные леса. Некоторые виды разводятся (напри-
мер, Р. tnacrophylla с широкими овальными дугонервными листьями).
В СССР виды рода в качестве декоративных разводятся на юге (Южный
Крым, Кавказ).
Другой важный род Dacrydiutn включает около 20 видов и имеет ареал
от Филиппинских островов до Новой Зеландии. Он также ценен древе-
синой.
Очень интересен третий род семейства — Phyllocladus с 6 видами и ареа-
лом, близким к предыдущему. У него, как видно из названия, своеобразные
широкие филлокладии, т. е. уплощенные побеги.
Филогенетически близко к Подо карповым семейство Головчатотиссовые
(Cephalotaxaceae). Оно только с одним родом — головчатый тисс (Cephalo-
taxus). В нем 6 видов, распространенных в Юго-Восточной Азии от Индии
до Японии включительно. Эго небольшие деревья и кустарники с листьями
от очередных до двурядных супротивных, линейноланцетных, кожистых.
Растения эти чаще двудомные. Шишки обычно в пазухах листьев, неболь-
шие; мужские — в шаровидных группах из многих спорофиллов, женские —
утолщенные, головчатые, на ножках. Семена — костянковидные. Некоторые
виды декоративны. На Черноморском побережье Крыма и Кавказе разво-
дятся головчатый тисс костянковидный (С. drupaced), семена которого
содержат жирное масло, пригодное для выработки лаков и красок, и голов-
чатый тисс форчуна (С. fortunei).
Семейство Тиссовые (Тахасеае) вследствие особенностей его строения
иногда выделяется в особый порядок (Taxales). Оно содержит 4 рода
и до 20 видов, распространенных чаще в Восточной Азии и в Северной
Америке. Главнейший род тисс (рис. 35), представителем которого может
быть растущий в СССР тисс ягодный (Т, baccatd).
Это третичный реликт Западной Европы и Западной Азии, в СССР
сохранился лишь в горах Западной Украины (Буковина), Крыма и Кавказа,
до ледникового периода ареал доходил до Калуги.
Тисс ягодный — дерево или кустарник, весьма долговечен (до 2—3 тысяч
лет), до 25 м высотой, с негниющей древесиной (отсюда название «негной-
дерево»), очень теневынослив, без смоляных ходов. Хвоя очередная, двуряд-
ная, линейноланцетная, заостренная, темно-зеленая. Тисс — растение дву-
домное и однодомное. Мужские шишки пазушные, из щитковидных микро-
спорофиллов, со многими микроспорангиями. Пыльца без воздушных поло-
стей. Женских шишек и семенных чешуй нет, что служит отличительным
признаком семейства. Мегаспорангии (семяпочки) сидят одиночно, в пазу-
хах верхушечных побегов (кажутся верхушечными) и окружены как бы
чашечкой — присеменником, или кровелькой (arillus) из измененной части
семенной чешуи. Семя костянковидное, ягодообразное, остюда и название —
тисс ягодный (лат. Ьасса — ягода). Созревший присеменник ярко-красный,
съедобный и привлекает птиц, разносящих семена; семена, как и другие
части растения, ядовиты (содержат алкалоид таксин), однако дикие живот-
ные (олени, косули, зайцы) поедают растение без вреда.
Древесина тисса очень ценится—она твердая, плотная, негниющая.
Ценность древесины и была причиной истребления тисса на большей части
его ареала. Теперь тисс часто разводится в садах, так как легко переносит
обрезку и может принимать разнообразную форму.
К роду тисс относится около 10 видов, распространенных в Средиземно-
морье, в южных частях Европы и Азии и в Северной Америке. Близкий
к предыдущему — тисс тонкозаостренный (Т. cuspidata) растет в лесах
Дальнего Востока и Японии. Он дает так называемое «розовое дерево».
Другой близкий к тиссу и важный род семейства — торрея (Torrey а),
распространенный на востоке Азии и в Северной Америке, также дает
ценную древесину. В СССР он разводится иногда как декоративное расте-
ние в Южном Крыму и на Кавказе.
96
Рис. 35. Тисс — Taxus sp.: А — побеги с мужскими
шишками (слева), с семяпочками (в середине) и со зре-
лыми семенами (справа); Б — мужская шишка с тесно
скученными микроспорофиллами, у основания одетая
бесплодными чешуйками; В— микроспорофилл; Г — по-
бег с верхушечным семенем; Д — продольный разрез
побега с семяпочкой; Е — побег со зрелым семенем,
окруженным кровелькой; Ж — то же, в разрезе:
/ — его точка роста, сдвинутая в сторону, 2 — зачаток
кровельки, 3 — нуцеллус, 4 — интегумент, 5 — пыльцевход,
6 — мегаспора
Семейство Сосновые (Pinaceae) — самое большое из всех Хвойных
по количеству видов (до 250 видов в 10 родах), а также самое важное
по своему распространению в природе и значению для человека. Сосновые
также характерны для северного полушария, где они образуют огромные
леса часто на большой площади (например, сибирская тайга) и из одной
породы (например, сосны, ели, лиственницы и др.), как Подокарповые
в южном полушарии. Но они могут образовать и смешанные леса вместе
с кленом, дубом, липой и другими видами. Только немногие виды сосны
переходят частично через экватор в южное полушарие (в Юго-Восточной
Азии).
Древесина Сосновых с ясными годичными слоями, трахеиды с окаймлен-
ными порами на радиальных стенках. Листья в виде хвои, у некоторых
зимой опадающие (например, лиственниц— Larix, Pseudolarix). Шишки одно-
полые, растения однодомные. Мужские шишки желтые или красные.
На нижней стороне микроспорофиллов (тычинок) по два микроспорангия
(пыльцевых мешка). Пыльца чаще с воздушными полостями. Женские
шишки имеют ось, на которой в пазухах кроющих чешуй находятся семен-
ные чешуи. Кроющие чешуи могут быть больше или меньше семенных.
На верхней стороне семенных чешуй находятся две обратные семяпочки.
Семена чаще с кожистым или перепончатым крылом, разносятся вет-
ром, но бывают и без крыла — ореховидные (например, у сибирского
кедра).
7 С. А. Шостаковский 97
Рис. 36. Зрелые шишки видов семейства Сосновых — Pina-
сеае: А — сосна обыкновенная (Pinus sylvestris)\ Б — сосна
сибирская, или кедровая (Pinus sibiricaY В—сосна вейму-
това (Pinus strobusy, Г — лиственница сибирская (Larix
sibiricaY Д — ель обыкновенная (Picea abies)\ Е —елъ сибир-
ская (Picea abovataY Ж — пихта сибирская (Abies sibirica)\
3 — пихта кавказская (Abies nordmanniana)
Произошли Сосновые, возможно, от вымерших семейств Хвойных (Leba-
chiaceae и Voltziaceae). Ископаемые остатки известны из верхней юры
(роды, близкие к^сосне).
Значение Сосновых в природе и в народном хозяйстве огромно. В нашей
стране они дают главную массу древесины, идущей на топливо, бумагу,
строительный материал для мебели и музыкальных инструментов,
дубильные вещества (из коры), смолу, терпентин, канифоль, скипидар,
глюкозиды. Семена некоторых сосен съедобны, содержат ценное пищевое
и техническое жирное масло (в семенах кедра сибирского его более 50%);
в хвое содержится витамин С (в зимней хвое сосны до 0,2%).
Приводим важнейшие роды и виды семейста Сосновых.
Род сосна (Pinus). Большие деревья с развитым главным корнем, но
на мелких субстратах и болотах часто главный корень отмирает и разви-
ваются многочисленные боковые. Мужские шишки собраны в колоски
на особых веточках. Благодаря воздушным полостям пыльца может пере-
98
Таблица I
ПРИЗНАКИ ГЛАВНЕЙШИХ РОДОВ СЕМЕЙСТВА СОСНОВЫХ, РАСПРОСТРАНЕННЫХ
В СССР (ОРИГИНАЛ)
Роды Признаки Pinus Larix Plcea Ables
Общее количество Около 100 Около 15 Около 45 Больше 50
видов (по Тахтад- жяну) Количество видов
Всех 63 7 дикорасту- 10 дикорасту- 9 дикорасту-
в СССР* щих, 7 в куль- туре щих, 11 в культуре щих, 16 в культуре
Отношение к свету Светолюбивые Теневыносливые
Побеги Удлиненные и укороченные Только у длиненные
Хвоя
Продолжительность жизни 2—15 лег Опадает еже- годно 7—12 лет 3—14 лет
Расположение и дру-
гие признаки: Нет 7
а) на удлиненных Спиральное, Спиральное, одиночная
побегах чешуевидная, незеленая (у болы 4-гранная, ча- ще острая, зеленая пинства) Плоская, тупая, снизу с дву- мя белыми полосками, зеленая
б) на укороченных побегах: Шишки мужские Оплодотворение (по- В пучках, ча- ще по 2—5, зеленая Собраны в ко- лоски На 2-й год В пучках, по- многу, зеле- ная Нет Одиночные В первый год Нет
сле опыления)
Кроющая чешуя жен- ской шишки Короче ! семенной Обычно длиннее семенной
Созревание женской ШИШКИ Через 1,5 года после опыле- ния В год опыления Зе распадается Распадается на чешуи
* По изд. «Деревья и кустарники СССР», т. 1.
носиться на огромные расстояния ветром. Попавшая на семяпочку пыльца
развивается лишь через год с лишним и происходит оплодотворение. Семена
созревают к концу второго вегетационного периода после опыления и в тече-
ние зимы (у большинства видов) обычно выпадают из раскрывшейся шишки,
остающейся еще долго на дереве. Перепончатое крыло, имеющееся
у многих видов, дает возможность семенам легко разноситься ветром. Крою-
щая и семенная чешуи женской шишки срастаются в одну деревянистую
чешую. Семена некоторых видов сосны съедобны, так как содержат ценное
масло (пищевое и техническое), например у сибирской кедровой сосны,
пинии (итальянской сосны), некоторых американских сосен.
Сосна обыкновенная (Pinas sylvestris, рис. 37, 38, см. рис. 26)—с двумя
хвоями в пучке и повислыми нераспадающимися шишками. Имеет огром-
ный ареал от южной (Пиринеи, Балканы), всей Средней и Северной Европы
до Северной Азии (от Урала до Дальнего Востока включительно). Она
весьма нетребовательна к почве, но на юге растет преимущественно в горах
и на песках речных долин, важна и в полезащитном лесонасаждении. Другой
7* 99
Рис. 37. Сосна (Pinus sylvestris): А — побег с шиш-
ками; Б — микроспорофилл сбоку и снаружи;
В — справа: кроющая чешуя, за ней — семенная
чешуя, внизу видны верхушки семяпочек; слева
(с обратной стороны) видны две семяпочки на семен-
ной чешуе; Г — семенная чешуя зрелой шишки
с двумя семенами; Д —семя в продольном разрезе,
виден зародыш:
1 — мужская шишка, 2—3 — женские шишки, 4 — крыло,
5 — семя
важнейший у нас вид ро-
да— сосна сибирская, или
сосна кедровая, чаще на-
зываемая сибирским кедром
(Pinus sibirica) с 5 хвоями в
пучке и целиком опадаю-
щими шишками.
Распространена от При-
уралья до Восточной Сиби-
ри, образуя леса «кедров-
ники». Этот вид бли-
зок кедру европейскому
(Pinus cembra), растущему
в горах Европы (от Альп
до Карпат включительно).
Обе сосны (т. е. Р. sylvestris
и Р. sibirica) высотой до
50 м и до 1 м в диаметре,
весьма ценны своей древе-
синой, имеющей весьма
разнообразное применение,
и рядом получаемых из них
продуктов (см. выше). Кро-
ме того, сосна обыкновен-
ная дает сосновое масло (из
хвои при перегонке с во-
дой), сосновый экстракт (из
хвои), сосновые поч ки
(лекарственные), а тяжелые
бескрылые семена кедра
сибирского—так называе-
мые кедровые орешки —
имеют важное пищевое зна-
чение. В Забайкалье, на Дальнем Востоке и на Японских островах
распространен низкорослый кедровый стланник (Р. pumila), семена —«орехи»
которого используются, как и у кедра сибирского. Кроме того, он дает
приют и пищу промысловым животным (соболям, белкам и др.).
В Крыму обитает близкая к сосне обыкновенной сосна крымская
(Р. laricio, или Р. pallasiand) с двумя длинными хвоями в пучке, а в Среди-
земноморье— тоже двухвойная пиния, или сосна итальянская (Р. pined)
со своеобразной зонтиковидной кроной и крупными съедобными семенами
(пинолями). Это типичное ландшафтное дерево Италии. Много видов
сосны растет в Северной Америке. Некоторые из них достигают огромной
высоты (100 м), имеют длинную хвою (до 30 см и больше), шишки величиной
до 35 см. Они весьма декоративны. Особенно интересны пятихвойные сосны:
сосна сахарная (Р. lambertiana) со сладким съедобным соком, вытекающим
при ранении ствола, длинной хвоей и большими шишками со съедобными
семенами; сосна Монтезумы (Р. montezumae) с длинной хвоей. К треххвой-
ным относятся длиннохвойные: сосна культера (Р. coulteri) с большими
шишками (до 35 см) и Р. sabiniana со съедобными семенами. Все они и неко-
торые другие разводятся в СССР на юге (Южный Крым, Кавказ) как деко-
ративные деревья, но особенно часто разводится, даже в лесной зоне, канад-
ская сосна веймутова (Р. strobus) с пятью красивыми сизыми хвоями в пучке
и удлиненными шишками.
Род лиственница (Larix, рис. 39). Распространена в горах Европы, в Север-
ной Азии и в Северной Америке. Лиственница европейская (L. europaed)
высотой до 53 м встречается в Альпах и на Карпатах. Близки к ней (отли-
чаются длиной хвои и цветом женских шишек) лиственница сибирская
100
Рис. 38. Цикл развития сосны — Pinus sylvestris:
Спо рофит:
/, 2 — начальные стадии развития спорфита, 3 — семя (общий
вид и в разрезе), 4 — молодой спорофит, 5 — взрослый спо-
рофит, 6 — побег с мужскими и женскими шишками, 7 — жен-
ская шишка, 8 — мужская шишка, 9 — мнкроспорофнлл с ми-
кроспорангиями, 10 — мегаспорофилл с мегаспорангиями,
Р!—редукционное деление.
Г аметофит:
1 — микроспора, 2 — мегаспора, 3 — женский гаметофит,
4 — мужской гаметофит, 5 — семяпочка с архегониями, 6 — ко-
нец пыльцевой трубки со спермиямн, О! — оплодотворение
(L. sibirica) высотой до 40 .и, обитающая на северо-востоке европейской части
СССР и в Западной Сибири, и лиственница даурская (L. dahurica), растущая
в Восточной Сибири. Последняя, отличаясь большой холодостойкостью,
доходит до крайнего предела распространения лесной растительности
на севере (до 72°30' с. ш. в бассейне р. Хатанги). Лиственницы очень ценны
из-за смолы и прочной негниющей древесины.
Лиственница европейская дает, кроме того, венецианский терпентин,
лиственница сибирская —дубильные вещества (до 10% в коре). Огромное
значение для северо-восточной Азии имеет и лиственница даурская —
основной источник древесины и дающая разнообразные технические про-
дукты. Несколько видов лиственниц распространены в Северной Америке.
Род кедр (Cedrus). Виды рода внешне несколько похожи на лиственницу,
но отличаются от нее многолетней жесткой хвоей и крупными, созреваю-
щими в 2—3 года распадающимися шишками. Различают 4 вида с разной
морфологией и отдаленными друг от друга ареалами. Кедр гималайский —
С. deodara (искаженное devodara, т. е. священное дерево, разводимое возле
индийских храмов) (см. рис. 39) обитает дико в горах Гималаев на высоте
до 4000 м. Отличается от других видов поникающей верхушкой, сравни-
тельно длинной хвоей (до 50 мм) и большими шишками (до 10 см). Наиболее
известный кедр ливанский (С. libanii) обитает на юге Малой Азии и в Пале-
стине, имеет немного меньшие шишки и достигает возраста 3000 лет.
Раньше он образовывал большие леса, но из-за ценной древесины почти
истреблен. Когда-то в Ливане и Сирии из него строили корабли, из него же
был построен знаменитый храм Соломона в Иерусалиме.
101
Рис. 39. А — лиственница (Larix sp.): побег с женской шишкой
и пучками хвои на укороченных побегах; Б — Г — кедр (Cedrus
deodara): Б — ветвь с мужскими и одной женской шишками;
В — микроспорофиллы; Г — семенная чешуя с семяпочками
Кедр атласский (С. atlantica), растущий в горах Атласа (в Северной
Африке), отличается сизоватой хвоей длиной до 15 мм и меньшими шишками.
В последнее время выделен кедр короткохвойный (С. brevifolia) с хвоей —
5—8 мм, обитающий на о. Кипр.
Все виды кедра очень декоративны, быстро растут, дают ценную древе-
сину. Поэтому они уже давно разводятся во многих странах, особенно как
парковые деревья, где только позволяет климат. В СССР кедры часто разво-
дятся и уже достигли больших размеров в Южном Крыму и на Кавказе
(Черноморское побережье и Закавказье). Они здесь акклиматизировались
и даже могут размножаться самосевом.
Род ель (Picea). Деревья преимущественно с поверхностной корневой
системой, поэтому ель легко подвержена ветровалу. Ель — дерево теневы-
носливое. Образуемые ею леса густые, мрачные, на почве которых мало
растений: могут расти только мхи и некоторые кустарники, травы, выно-
сящие большое затенение. Виды рода распространены в Европе, северной
Азии, Малой Азии, на Кавказе, в горах Средней Азии (до Восточной Азии
включительно) и в Северной Америке.
Ель обыкновенная (Picea abies, или Р. excelsa, рис. 40) распространена
в горах Европы, в северной и средней полосе европейской части СССР
(до границы чернозема). Сухого климата степи и даже лесостепи не выносит.
Это дерево до 50 м высотой и до 2 л в диаметре с зубчатыми семенными чешу-
ями. Близкая к ней ель сибирская (Р. oboratd) отличается более мелкими
шишками и цельными семенными чешуями. Распространена на северо-восто-
ке европейской части СССР и в Западной, отчасти Восточной Сибири.
Ель — наиболее распространенное в СССР дерево, и оба вида ее образуют
леса, дают ценную древесину для строительства, бумаги, картона, музы-
кальных инструментов; из коры получают дубильные вещества, из древе-
сины (особенно первого вида) — ряд технических продуктов (смолу, ски-
пидар, канифоль и> др.).
102
Рис. 40. Ель европейская (Picea abies): А — побеги
с мужскими и молодой женской шишками; Б — микро-
спорофилл снаружи (/) и сбоку (2)\ В — семенная чешуя
с внутренней стороны (/) и с наружной (2) стороны,
видна кроющая чешуя; Г — зрелая женская шишка;
Д — семенная чешуя с двумя семенами; Е — семя
в разрезе, виден зародыш; Ж. — зрелое семя с кры-
лышком
Другие виды ели обитают на Балканах, на Кавказе, в Средней Азии,
на Алтае и Дальнем Востоке,- в Восточной Азии и в Северной Америке.
Многие виды разводятся как декоративные: ель Энгельманна (Р. engel-
mannii), ель колючай (Р. pungens), отличающиеся красивой сизой хвоей.
Обе родом из Северной Америки.
Род пихта (Abies) отличается от ели прямостоячими распадающимися
шишками, хвоя чаще тупая, плоская, с двумя белыми полосками снизу,
но этот признак не абсолютный, так как сходное строение хвои бывает
у видов обоих родов. Пихта — также теневыносливое дерево, образует
густые темные леса, как и ель. Виды рода распространены в умеренных
и холодных областях, часто в горах, от Северной Африки и Средней Европы
до Восточной Азии включительно, в Малой Азии, на Кавказе и в Северной
Америке. ।
Пихта европейская, или пихта гребенчатая (A. alba, или A. pectinala)
распространена в горах Западной Европы, в Карпатах и частично в Бело-
руссии (Беловежская Пуща). Эта пихта (до 50 м высотой и до 2 ле в диаметре)
дает ценную древесину для строительства, токарных и резных работ, резо-
нансный материал для скрипок (например из него изготовлялись скрипки
всемирно известного итальянского мастера Страдивариуса), а также страс-
бургский терпентин.
Близкая к пихте европейской пихта сибирская (A. sibirica) распростра-
нена от северо-востока европейской части СССР, в большей части Сибири
до Камчатки. Интересна способностью нижних ветвей укореняться, отчего
пихтовая тайга может делаться непроходимой. Этот вид также дает хорошую
древесину, эфирное масло и ценный бальзам, используемый в живописи
и не уступающий по своим качествам лучшим даммаровым лакам.
Пихта кавказская (A. nordmanniana, рис. 41), образует леса на Кавказе,
очень красива, достигает высоты 65 м. Важны североамериканские виды:
103
Рис. 41. А — В — пихта кавказская (Abies
nordmanniana): А — побег со зрелыми шишками
(справа— с опадающими чешуями); Б —семенная
чешуя с внутренней стороны; В — она же с на-
ружной стороны, видна кроющая чешуя
растет и часто разводится, особенно как
пихта бальзамическая (Л. bal-
samed} и отчасти декоративная
пихта фразера (Л. fraseri), обе
дающие канадский бальзам,
употребляемый в микроскопии
для заклеивания постоянных
препаратов. Североамерикан-
ский вид пихта* исполинская
(Л. giganted} достигает высо-
ты 90 м. Многие виды пихты
разводятся в СССР, особенно
на юге как декоративные
деревья.
К семейству Сосновых от-
носятся еще роды: псевдотсуга
(Pseudotsugd) и тсуга (Tsugd),
имеющие только удлиненные
побеги.
Особенно важна северо-
американская псевдотсуга,
или пихта дугласова (Pseudo-
tsuga douglasii), образующая
леса и достигающая более
100 м высоты. Она похожа на
пихту (отсюда и русское на-
звание ее), но отличается
висячими нераспадающимися
шишками. Дает ценную древе-
сину, морозостойка, быстро
декоративное дерево. В СССР
ее разводят в Крыму, на Кавказе, на Украине и даже в средней полосе
европейской части СССР.
Из рода тсуга (Tsuga) наиболее известна тсуга, или пихта канадская
(Т. canadensis), родом из Северной Америки. Это дерево высотой до 30 м
с повислыми ветвями, маленькими нераспадающимися шишками с крою-
щими чешуями короче семенных (в отличие от псевдотсуги). В коре ее
имеются дубильные вещества (до 10%), употребляемые для дубления
кож, древесина же малоценна. В Западной Европе и в СССР этот вид иногда
разводится, хотя декоративность его невысокая.
Остальные три рода семейства (Pseudolarix, Ducampopinus, Keteleerid)
большого значения не имеют и потому здесь не рассматриваются.
Семейство Таксодиевые (Taxodiaceae) по своим признакам, особенно
по строению архегониев, является промежуточным между семейством Сосно-
вых и Кипарисовых. В настоящее время оно включает 9 родов-(многие из них
монотипны, т. е. с одним видом) и всего 15 видов. Распространены
на востоке Азии и в Северной Америке, и только один род (Arthrotaxis)
на о. Тасмания. До ледникового периода роды семейства были широко рас-
пространены почти по всему северному полушарию (до Гренландии и Шпиц-
бергена включительно), и, следовательно, Таксодиевые можно назвать семей-
ством «живых ископаемых». Ареалы отдельных родов в настоящее время
разорваны и отделены друг от друга, будучи приурочены почти исключи-
тельно к субтропикам бассейна Тихого океана.
Таксодиевые — обычно большие высокие деревья, бывают с побегами
двух родов — удлиненными и укороченными, опадающими ежегодно или
периодически (например, у родов Taxodium, Metasequoja, Sciadopitys). Дре-
весина с ясными годичными слоями, без смоляных ходов, но обычно с хорошо
развитой древесинной паренхимой. Листья игловидные или чешуевидные,
иногда разные, на удлиненных и укороченных побегах, чаще располо-
104
жены спирально, иногда дву-
рядные.
Растения однодомные, муж-
ские шишки одиночные или
собраны в виде головки или
мутовки. На нижней стороне
микроспорофиллов 2—9 вися-
чих микроспорангиев. Пыль-
ца без воздушных полостей.
Мужской гаметофит очень
редуцирован (нет проталли-
альных клеток). Женские
шишки на концах побегов,
обычно небольшие; чешуи
шишки расположены чаще спи-
рально и кроющие мельче
семенных, срастаются с ними.
Архегониев в семяпочке много
(у рода секвойи до 60), семена
с выростом покрова.
Большинство представите-
лей дает ценную, прочную
и негниющую древесину,
имеющую большое примене-
ние, многие виды весьма деко-
ративны.
Род секвойя (Sequojd), на-
званный по имени древнего
индейского племени, с одним
видом секвойя вечнозеленая
(S. sempervirens, рис. 42) обра-
зует леса на западе США. Это
большое дерево (более 100 м
высотой и до 9 м в диаметре),
живет более 2000 лет, имеет
Рис. 42. А —секвойя (Seauojasempervirens) с муж-
скими (/) и женскими (2) шишками; Б — сек-
вой ядендрон (Sequojadendron giganteum) с жен-
скими шишками; В — его побег
' коническую крону и многолет-
ние линейноланцетные листья,
на, вертикальных побегах при-
жатые к стеблю, на боковых —
двурядные. Шишки неболь-
шие (до 3 см длиной). Дерево способно образовывать пневую поросль,
размножаться черенками. Древесина его очень ценна.
Близкий тоже монотипный род секвойядендрон, или мамонтово дерево
(Sequojadendron giganteum, рис. 42), раньше соединялся в один род с преды-
дущим. Это огромное, второе по высоте дерево (120 м высотой и до 10—12 м
в диаметре) достигает возраста 3000—4000 лет. Растет оно небольшими мас-
сивами, теперь объявленными заповедниками, на западе США. От преды-
дущего отличается одинаковыми, более узкими листьями и большими шиш-
ками до 6—8 см длиной. Также дает ценную древесину. Оба рода часто
разводятся, с декоративной целью на Черноморском побережье Крыма
и Кавказа.
Метасеквойя (Metasequoja glyptostroboides) считалась вымершей (была
известна из третичных отложений Японии), а в 1944 г. найдена растущей
в Центральном Китае. Тоже большое дерево (но меньше предыдущего),
отличается от двух предыдущих опадающими зимой укороченными побегами
(веткопад) и супротивными листьями. Микростробилы здесь соединены
группой в виде метелки. Это быстро растущее и декоративное дерево, разво-
димое теперь на юге СССР.
105
Род таксодий, называемый чаще болотным кипарисом (Taxodium) из-за
произрастания на влажных местах, имеет три вида. Характеризуется
укороченными боковыми опадающими побегами, двурядными листьями.
Мужские шишки в метельчатых группах, зрелые женские шишки округлые,
кожистые. Виды рода распространены на юге США и в Мексике.
Болотный кипарис виргинский (Т. districhum) обитает на побережьях
рек, морей, на болотах; достигает 40 м высотой и 3 м в диаметре. На поверх-
ности почвы он образует многочисленные, растущие вверх дыхательные
корни (пневматофоры) с рыхлой тканью, проводящей в глубь почвы необ-
ходимый для дыхания кислород к очень развитой подземной корневой
системе. Вид этот в прошлом образовал большие скопления бурого угля
в Западной Европе, так как, подобно другим видам семейства, был широко
распространен в северном полушарии до ледникового периода. Другой
вид — таксодий мексиканский, или мексиканский болотный кипарис
(Т. mucronatum), высотой до 40 м и до 10 м в диаметре. Живет до 4000—
6000 лет. Оба вида, особенно первый, дают ценную гибкую негниющую
древесину, часто разводятся как декоративные деревья; в СССР в культуре
на Черноморском побережье Крыма и Кавказа.
Монотипный род криптомерия (вид его — Cryptomeria japonica), называе-
мая еще японским кедром, распространена в горах Японии и Китая.
Это дерево высотой до 60 м, со спиральной темно-зеленой хвоей. Мужские
шишки в пазухах листьев, женские шишки с чешуями, расположенными
черепитчато, с зубчатыми придатками на верхушке. Также дает ценную
буро-красную негниющую древесину. Часто разводится в Японии, особенно
возле храмов, а в СССР как декоративное дерево на Черноморском побе-
режье Крыма и Кавказа.
Последний интересный и притом тоже монотипный род — китайская
зонтичная пихта (Sciadopitys verticillata), иногда выделяемый в отдельное
семейство, обитает в Японии. Дерево это до 40 м высотой, без древесинной
паренхимы, с двоякими побегами. Удлиненные несут чешуевидные листья,
а укороченные, сросшиеся по два,— большие длинные кладодии. Мужские
шишки собраны головкой, а женские — крупные, одиночные, с большими
кроющими чешуями, превышающими семенные. Очень оригинальное и де-
коративное дерево, в СССР в культуре на Черноморском побережье
Кавказа.
Остальные роды семейства (Cunninghamia, Taiwania и др.) представляют
значительно меньший интерес.
Семейство Кипарисовые (Cupressaceae) содержит 20 родов и более 140 ви-
дов, распространенных на всех материках (кроме Антарктиды) преимуще-
ственно в северном полушарии. По строению оно близко к семейству Таксо-
диевых.
Представители семейства — деревья сравнительно небольшой величины
или кустарники без смоляных ходов в древесине, но с железками, содер-
жащими смолу или эфирные масла, отчего растения часто приобретают
своеобразный запах. Древесинная паренхима чаще развитая. Листья игло-
видные или чешуйчатые, многолетние, расположены в большинстве супро-
тивно или мутовчато.
Растения однодомные, редко двудомные. Мужские шишки одиночные,
часто с щитковидными микроспорофиллами, несущими на нижней стороне
2—6 микроспорангиев. Микроспоры без воздушных полостей. Мужской
гаметофит весьма редуцирован, проталлиальных клеток нет. В женских
шишках (мегастробилах) семенная и кроющая чешуи срастаются в одну;
они могут деревенеть (например, у кипариса) или делаться мясистыми
(у можжевельника). Семяпочки прямые от 1 до 12. Архегониев в семяпочке
много (иногда до 200), образующих группы — комплексы.
Семейство по строению женских шишек делят на три подсемейства
по названиям главнейших родов: Собственно кипарисовые (Cupressoideae),
Можжевеловые (Juniperoideae) и Туевые (Thujoideae).
106
Рис. 43. Кипарис (Cupressus sempervi-
rens): А — побег с мужскими шишка-
ми; Б — побег со зрелыми женскими
шишками;
/ — микроспорофилл со спинной стороны.
2 — он же в разрезе, 3 — чешуя с семяпоч-
ками
К подсемейству Собственно кипа-
рисовых относятся два рода: кипарис
(Cupressus) и кипарисовник (Chamaecy-
paris). Кипарис (рис. 43) включает
до 15 видов, растущих в субтропиках
«северного полушария (Северная
Африка, Евразия, Северная Америка).
Это деревья с развесистой или (чаще
в культуре) пирамидальной кроной
и черепитчато расположенными че-
шуйчатыми листьями с эфирными
железками. Женские шишки с муто-
вчатыми щитковидными пятиуголь-
ными деревенеющими чешуями, при
созревании расходящимися, со мно-
гими семенами; созревают они в два
года.
Наиболее распространенный вид
рода — кипарис вечнозеленый пира-
мидальный (С. sempervirens чат. руга-
midalis) с пирамидальной кроной и
прижатыми к стволу ветвями. Он
достигает 30 м высоты и 2000-летнего
возраста. Ценен своей древесиной —
красно-бурой, легко полирующейся,
ароматической, идущей на поделки.
Родом из Южной Европы и Западной
Азии, любимое декоративное дерево
на юге (особенно в Средиземноморье),
а в СССР в культуре на Черномор-
ском побережье Крыма и Кавказа.
Здесь он ландшафтное дерево. Разво-
дятся и другие виды кипариса: кипа-
рис аризонский (С. arizonicd), кипарис лузитанский (С. lusitanicd}— оба
из Северной Америки, кипарис печальный (С. funebris), имеющий повислые
ветви (лат. funebrae — похороны) и др. В СССР в культуре 11 видов
рода.
Другой род кипарисовник (Chamaecyparts) — тоже дерево с меньшими
шишками, созревающими в один год, и меньшим количеством семян. Родом
из Восточной Азии и Северной" Америки. Часто разводится, особенно кипари-
совник лавсониев (С. lawsoniand) с красивой чешуевидной сизой хвоей. Родом
этот вид из Канады, в СССР в культуре на юге, но может расти и севернее,
в Прибалтике. Ценен своей древесиной.
К подсемейству Можжевеловых (Juniperoideae) относится один род —
можжевельник (Juniperus) с 70 видами, распространенными в большей части
северного полушария, от Арктики до субтропиков. В СССР всего 31 вид
(диких и в культуре). Можжевельники — кустарники или небольшие дере-
вья с листьями чаще в мутовках по 3, реже супротивными; они игловидные
или чешуйчатые, у некоторых видов те и другие на одном растении. Виды
рода — обычно двудомные растения. Микростробилы небольшие, пазушные
или верхушечные, мегастробилы верхушечные, на укороченных пазушных
побегах, в нижней части имеют бесплодные листья, а вверху обычно
3 чешуи с 3 семяпочками. При созревании шишковые чешуи срастаются,
делаются мясистыми и образуют крупную ягодообразую шишку с несколь-
кими семенами внутри. Шишки созревают чаще на второй год.
Наиболее распространенный и важный вид — можжевельник обыкно-
венный («/. communis, рис. 44), распространенный почти по всему ареалу
рода. Обычен в подлеске сосновых и еловых лесов. Это небольшое дерево
107
с листьями в мутовках по 3, игло-
видными, колючими. Зрелая шишка
имеет вид черной с сизым налетом
ягоды. Древесина мягкая, прочная,
с приятным запахом, идет на по-
делки. Из нее же при перегонке
получают техническое можже-
веловое масло. Женские шишки
известны как мочегонное средство,
а в Англии они используются
для приготовления особой водки
(джина).
Другой вид — можжевельник
казацкий (J. sabina) встречается
преимущественно в горах и южнее
предыдущего вида, в СССР на
юго-востоке европейской части, на
Кавказе, в Сибири, Средней Азии,
Это кустарник со стелющимися по-
бегами, супротивными, преимуще-
ственно чешуйчатыми листьями
(нижние игловидные). Шишка ягодо-
образная. Растение ядовитое (содер-
жит эфирное масло — сабиноль).
Вид часто разводится как декора-
тивный.
В СССР много видов можжевель-
Рис. 44. Можжевельник (J uniperus commu-
nis): А — побег с женскими шишками;
Б — побег с мужскими шишками; В —муж-
ская шишка; Г — женская шишка; Д —
ягодообразная зрелая шишка в разрезе
ников в Средней Азии (J. semiglobo-
sa, J. serawchanicaHRp.). Здесь они называются «арча», а заросли их—«арчов-
ники». Несколько видов рода растут дико в Южном Крыму и на Кавказе
(J. oxycedrus, J. excelsa и др.). Важен также североамериканский можжевель-
ник виргинский (J. virginiana). Он представляет собой дерево до 30 м высоты,
разводимое на юге СССР, а также на Украине. Листья супротивные, двоя-
кие — в виде хвой и чешуйчатые, шишки темно-синие, сизоватые, созре-
вают в один год. Его легкая красно-бурая, приятно пахнущая древесина
идет для обложек карандашей, а под названием «кедрового дерева»— для
сигарных ящиков. При перегонке растение дает «кедровое масло» («oleum
cedri») очень важное в микроскопии для рассмотрения очень мелких препа-
ратов в иммерсионных системах микроскопов. Иногда этот вид разводится
и с декоративной целью.
К подсемейству Туевых (Thujoideae) относится ряд родов.
Главный из них — туя (Thuja), пять видов которого распространены
в Восточной Азии и в Северной Америке. Виды рода — кустарники или
деревья с супротивной чешуевидной хвоей с железками, содержащими
эфирное масло. Женская шишка с чешуями, вначале сросшимися, кожи-
стыми, на верхушке отогнутыми, зубчатыми. В европейской части СССР
разводится как декоративный кустарник туя западная (Thuja occidentalism
рис. 45) родом из Северной Америки. Она имеет одинаковую (блестяще-
зеленую) окраску на обеих сторонах побега. Другой вид — туя гигантская
(7\ gigantea, или Г. plicata) тоже из Северной Америки. Чешуи снизу
с беловатыми полосками. Достигает на своей родине высоты 70 м, в СССР
разводится преимущественно на юге.
Близкий к предыдущему монотипный род биота, или туя восточная
(Biota orlent alls, или Thuja orientalis), родом из Восточной Азии. Отличается
расположением ветвей в вертикальных плоскостях и шишками. Особенно
часто разводится в качестве декоративного растения в СССР.
Очень декоративен туевик (Thujopsis dolobrata) родом из горных лесов
Японии (монотипный род). У него побеги снизу белопятнистые с чешуевид-
108
ными листьями. Разводится
< декоративной целью на юге,
особенно на Кавказе.
Сюда же относится речной
кедр (род Libocedrus) с 13 ви-
дами, происходящий из теплых
стран обоих полушарий (север-
ного и южного). Это обычно
крупные деревья с плоски-
ми побегами, супротивными
чешуевидными листьями и де-
ревянистыми женскими шиш-
ками. Иногда разводится в
Южном Крыму и на Кавказе,
например, кедр низбегающий
{L. decurrens) родом из Се-
верной Америки.
Важный монотипный род
семейства — тетраклинис (вид
тетраклинис членистый — Tet-
raclinis articulatd) — неболь-
шое дерево с развесистой кро-
ной, ПЛОСКИМИ членистыми Рис. 45. Туя (Thuja accident al is): A — побег
побегами С мутовками ИЗ четы- ТУИ’» Б “ его часть (увеличенная); В — жен-
рех редуцированных листьев. ская шишка
Обитает преимущественно в
Северной Африке, из коры стеблей получают ценную «сандараковую»
смолу, применяемую для приготовления лаков и в медицине. Ценна также
древесина растения — прочная и ароматная. Тетраклинис изредка разво-
дится в Южном Крыму и на Кавказе.
Остальные роды семейства менее важны и особенного интереса не пред-
в
ставляют.
КЛАСС ОБОЛОЧКОСЕМЕННЫЕ, ИЛИ ПОКРОВОСЕМЕННЫЕ
(CHLAMYDOSPERMAE, ИЛИ CHLAMYDOSPERMATOPSIDA)
Класс включает три семейства: Эфедровые (Ephedraceae), Вельвичие-
вые (Welwitschiaceae) и Гнетовые (Gnetaceae), содержащие по одному роду,
от которых они и получили название. Некоторые ботаники, ввиду обособ-
ленности этих семейств, выделяют их даже в отдельные порядки. Все три
семейства имеют более 80 видов. В семействе Вельвичиевых всего один
вид, а в остальных двух — приблизительно по 40 видов. Они распространены
ют тропиков до умеренной зоны включительно на всех материках, являясь
в большинстве резко выраженными ксерофитами, кроме видов рода гне-
тум — представителей влажных тропических лесов.
Этот класс характеризуется рядом особенностей: 1) отсутствием смоля-
ных ходов; 2) наличием настоящих сосудов во вторичной древесине, отсут-
ствующих у всех остальных Голосеменных; 3) дихотомическим ветвлением
микро- и мегастробилов; 4) зачаточным околоцветником вокруг спорофил-
лов; этот признак вместе с мегаспорофиллами, частично прикрывающими
семяпочки наподобие завязи (откуда и название Оболочкосеменные, или
Покровосеменные, в отличие от названия Покрытосеменные), дал повод
говорить о примитивных цветках у Оболочкосеменных; 5) присутствием
у некоторых форм в микростробилах рудиментарных остатков мегаспоро-
филлов, что свидетельствует о происхождении класса от форм с двуполыми
стробилами (а среди Голосеменных такими являются только Беннеттитовид-
ные); 6) большой редукцией мужского и особенно женского гаметофита:
так, архегонии имеются только у эфедры, а у вельвичии и гнетума их уже
109
нет; 7) мужскими половыми клетками — спермиями, как у Хвойных;
8) микропилярной трубкой (внутренним покровом семяпочки) с каплей
жидкости, при подсыхании втягивающей пыльцу внутрь семяпочки; 9) дву-
семядольным зародышем.
Оболочкосеменные — небольшие деревья или кустарники, в тропиках
иногда лианы (род гнетум). Стебель простой или ветвистый, листорасполо-
жение супротивное или мутовчатое, листья слабо развитые (у эфедры),
или,, напротив, крупные, широкие (у видов других родов). Растения чаще
двудомные, следовательно, стробилы однополые. Семяпочка с одним-двумя
покровами; семена бывают костянковидными, с сочным наружным покровом
семяпочки или покровными листьями и тогда они распространяются живот-
ными (зоохория), или же сухие, с крылом, распространяемые ветром (ане-
мохория).
' Оболочкосеменные представляют исключительно интересную группу
Голосеменных, так как по строению своих органов, особенно органов раз-
множения, они являются как бы переходными от Голосеменных к Покрыто-
семенным растениям. На этом основании ряд ботаников, например Вет-
тштейн, производил от Оболочкосеменных (от эфедры) Покрытосеменные
однопокровные семейства (Березовые, Ивовые и др.). И в настоящее время
некоторые ботаники выводят Покрытосеменные от Оболочкосеменных, но
уже не от эфедры. Решение этого вопроса усложняет отсутствие известных
науке вымерших представителей класса (известна только пыльца эфедры
из отложений третичного периода).
В отличие от большого теоретического значения Оболочкосеменных
практическое значение их ничтожно: некоторые представители являются
лекарственными (эфедра) другие имеют небольшое пищевое значение (неко-
торые виды гнетума).
Семейство Эфедровые, или Хвойниковые (Ephedraceae), содержит один
род — эфедру, или хвойник (Ephedra), распространенный в степях и пусты-
нях Средиземноморья, Южной Азии, в Северной и Южной Америке.
В СССР виды эфедры — обитатели юга (Украина, Кавказ, Сибирь, Средняя
Азия) (рис. 46).
Виды этого рода — обычно низкие кустарники, напоминающие своим
видом хвощи или австралийские казуарины. Эфедра имеет членистый ребри-
стый стебель с супротивными или мутовчатыми листьями в виде зубчатых
влагалищ.
Виды чаще двудомные. Микростробилы собраны иногда колосками,
имеющими внизу до 8 пар чешуйчатых листьев, а в пазухах верхних листьев-
находятся отдельные микроспорофиллы (тычинки) с двумя листочками «око-
лоцветника». Микроспорофиллы с 2—8 чаще двугнездными пыльниками.
Мегастробилы тоже в колосках, имеют внизу чешуйчатые покровные листья,
а вверху чаще одну семяпочку, полуприкрытую покровными листьями
и наружным покровом семяпочки. Внутренний же покров вытянут в трубку,
выходящую наружу и улавливающую перенесенную ветром пыльцу. Внутри
нуцеллуса — первичный эндосперм (женский гаметофит) и обычно два
архегония. После оплодотворения (обычно один из спермиев погибает)
зигота развивается в зародыш, а семяпочка в семя. Наружный покров-
ее твердеет, а покровные листья часто делаются сочными, отчего семя напо-
минает костянку. Яркая окраска (красная, желтая) привлекает животных,
поедающих и разносящих семена. У некоторых видов покровные листья
бывают тонкие и превращаются в придатки, способствующие распростра-
нению семян ветром.
Во флоре СССР имеется около 10 видов рода. В степях юго-востока
растет эфедра двух колосковая (Е. distachyd) — небольшой полукустарник
(до 30 см высотой) с опадающими осенью ветвями («веткопад»), супротив-
ными листьями и красными ягодообразными семенами. Растение ядовито,
содержит алкалоид эфедрин, применяемый в медицине как противоастма-
тическое и сердечное средство. Раньше это растение широко применялось
ПО
Рис. 46. Эфедра (Ephedra sp.): А — побег с мужскими
«соцветиями»; Б — побег со зрелыми семенами; В —
мужское «соцветие»; Г — мужской «цветок»; Д — семя-
почка в разрезе; Е — женский «цветок», окруженный
бесплодными чешуями (/);
1 — бесплодные чешуевидные листья, 2 — нуцеллус, 3 — пыль-
цевая камера, 4 — интегумент, наверху вытянутый в микро-
пилярную трубку, 5 — покров «цветка»
в народной медицине (так называемая «Кузьмичева трава»). Лекарственное
значение эфедры известно очень давно (в Китае в течение тысячелетий).
Другие виды эфедры флоры СССР — Е. equisetina, Е. intermedia, Е. ргосега
и др.
Семейство Вельвичиевые (Welwitschiaceae *) с одним родом и видом —
вельвичия удивительная (Welwitschia mirabilis, или Tumboa bainesii, рис. 47).
Встречается в прибрежных пустынях юго-западной Африки. Это исклю-
чительно интересное растение с длинным корнем, толстым редькообразным
стволом (до 0,5 м высотой и до 1 м в диаметре), представляющим собой
подсемядольное колено стебля, т. е. как бы «взрослый проросток». От него
отходят лишь два листа — крупных, параллельнонервных, растущих осно-
ванием и постепенно разрывающихся на концах. Листья живут в течение
всей жизни растения (до 100 лет); это крайний пример долголетия листьев.
* Назван в честь ботаника Вельвитча, открывшего это растение.
111
Рис. 47. Вельвичия (Welwitschia mirabilis): А — молодое цветущее жен-
ское растение, видны женские «соцветия»; Б — часть мужского «соцве-
тия», В — женское «соцветие»; Г — мужской «цветок» — шесть микроспо-
рофиллов (в середине видна редуцированная семяпочка с вытянутым
интегументом); Д — продольный разрез женского «цветка»; Е — женский
гаметофит в стадии свободных ядер; Ж — проросток;
1 — покров, 2 — интегумент, 3 — нуцеллус, 4 — семядоли, 5 — листья
Вельвичия — растение двудомное. Стробилы образуются у нее в пазухе
листа. Микростробилы (мужские шишки) состоят из оси, на которой этажами
располагаются покровные листья, а в пазухах каждого из них по 6 микроспо-
рофиллов (каждый с тремя микроспорангиями), окруженных четырьмя
чешуйками околоцветника. В центре микростробила имеется рудиментар-
ный мегаспорангий. Опыление происходит при помощи насекомых (их при-
влекает пыльца) или ветром.
Мегастробилы (женские шишки) тоже с осью, на которой сидят покров-
ные чешуйчатые листья, в пазухах которых находятся семяпочки с внутрен-
ним покровом, вытянутым в микропилярную трубку, как у эфедры, и наруж-
U2
ним из двух чешуек. В нуце-
ллусе (собственно мегаспоран-
гии) из четырех развивается
одна мегаспора, а из нее путем
деления образуется много
ядер, окруженных цитоплаз-
мой,— возникает женский га-
метофит, но без архегониев.
Затем в нем образуются кле-
точные перегородки, и в ниж-
ней части его ядра сливаются
в одно из 10—12, а в верх-
ней— из 2—3. Клетки стано-
вятся одноядерными. Потом
верхние клетки вытягиваются
в проталлиальные трубки на-
встречу пыльцевой трубке со
спермиями, и ядро одной из
них сливается со спермием
пыльцевой трубки. Из зиготы
образуется зародыш с двумя
семядолями и подвеском. Зре-
лое семя с сухим покровом
распространяется ветром.
Таким образом, рядом осо-
бенностей — строением стро-
билов, нуцеллуса и оплодот-
Рис. 48. Гнетум (Gnetum sp.): А — побег с семе-
нами; Б — женское «соцветие»; В — мужское
«соцветие»; Г — женский «цветок»; Д — мужской
«цветок», Е — семяпочка в разрезе
ворением — вельвичия резко отличается от всех остальных Голосеменных
и вообще от всех растений, существующих в настоящее время.
Семейство Гнетовые (Gnetасеае) с одним родом гнетум (Gnetum) и почти
40 ^идами. Распространено в тропических лесах юго-восточной Азии,
Африки и Южной Америки.
Гнетумы (рис. 48) — небольшие деревья или кустарники, часто лианы
с супротивными широкими перистонервными листьями/Растения двудом-
ные. Стробилы в пазушных кольцах, как у вельвичии; они с покровными
листьями, зачаточным околоцветником, микро- или мегаспорофиллами.
В центре микростробила могут быть рудиментарные мегаспорангии. Раз-
витие женского гаметофита, опыление и оплодотворение происходят подобно
тому, как у вельвичии, но имеются и некоторые отличия. Семена с наруж-
ным мясистым слоем.
Гнетовые имеют и некоторое практическое значение, например Gnetum
gnemon из юго-восточной Азии (Молуккские острова) дает съедобные семена
и молодые листья, используемые местным населением. В СССР Гнетовые
(как и вельвичия) отсутствуют.
Положение Оболочкосеменных в системе Голосеменных до настоящего
времени не вполне определено. Современные ботаники сближают Оболочко-
семенные по ряду признаков (строение стробилов, наличие микропилярной
трубки и др.) с Беннеттитовидными. С последними Оболочкосеменные имеют,
по-видимому, общее происхождение от каких-то общих вымерших предков,
может быть от Семенных папоротников (по Тахтаджяну).
В качестве дополнения к подотделу Голосеменных, (по Н. Бушу) следует
рассмотреть Кейтониеподобные, обычно считающиеся" отдельным порядком
(Caytoniales). Это вымершие растения, открытые в 1925—1926 гг. англий-
ским палеоботаником Томасом в юрских отложениях. Известны они пока
только в виде листьев, микро- и мегаспорофиллов, носивших особые назва-
ния. Сюда относится два рода — кейтония (Caytonia, рис. 49) и гристорпия
{Gristorpia).
Эти растения были, вероятна, прибрежно-водными, небольшими, подоб-
8 С. А Шостаковский
113
Рис. 49. Кейтониевые (Caytoniaceae): А — лист Sagenopteris
phillipsii\ Б — микроспорофилл кейтонии (Caytonia sewardii)\
В — микроспора с воздушными мешками у того же вида; Г — ме-
гаспорофилл с перисторасположенными «завязями»; Д — про-
дольный разрез «завязи», видны семяпочки с интегументом
ними марсилии из Водных папоротников. У них были пальчатосложные
листья, состоящие из нескольких продолговатых сетчато-нервных листоч-
ков, напоминающие листья марсилии.
Собрания микроспорофиллов представляли плоскую ось, на которой
перисто располагались 3—6 синангиев; каждый из них состоял из 4 срос-
шихся микроспорангиев, поэтому синангии были 4-гнездными. Микроспоры
имели по две воздушных полости (как у сосны и др.).
Мегаспорофиллы тоже располагались перисто: на плоской оси по бокам
ее на коротких выростах находились округлые образования из завернутых
частей мегаспорофилла; внутри них имелись отдельные прямые семяпочки
(числом до 30) с почти свободным покровом (интегументом). Таким образом,
получалось как бы подобие завязи, тем более что на ее верхушке образо-
вался вырост, напоминавший рыльце. От него отходил канал, через который
внутрь этой «завязи» проникала пыльца, найденная в пыльцевходе семя-
почки. Семена были очень мелкими.
Внешнее строение мегаспорофиллов, подобие завязи, по мнению совре-
менных ботаников, не дает еще права относить эту группу к Покрытосемен-
ным, как считал Томас. Мегаспорофиллы не полностью, а только частично
образовали «завязь». Эти растения теперь сближают или с Водными папо-
ротниками (марсилией), с которыми они сходны листьями и в некоторой
степени мегаспорофиллами (к этому мнению склонялся палеоботаник
А. Криштофович), или относят их к Голосеменным — Семенным папорот-
никам (по А. Тахтаджяну).
ПРОИСХОЖДЕНИЕ И РАЗВИТИЕ АРХЕГОНИАТ
Когда впервые возник вопрос о происхождении Архегониат и их дальней-
шем развитии, основное внимание было обращено на циклы развития этой
группы растений и на строение многоклеточных органов полового размно-
жения, прежде всего архегониев. Казалось, что эти моменты резко отли-
чают Архегониат от низших растений, например водорослей. Дальнейшие
исследования показали ошибочность такого мнения.
114
Действительно, как это рассмотрено выше (в разделе о размножении
высших растений), у Архегониат наблюдается то же соотношение гамето-
фита (гаплоида) и спорофита (диплоида), что и у некоторых водорослей.
Ведь здесь либо гаметофит преобладает над спорофитом (у Мохообразных),
подобно кутлерии из Бурых водорослей, либо спорофит развит гораздо
более гаметофита (у Папоротникообразных и Голосеменных), подобно
ламинарии из тех же Бурых водорослей.
Поэтому у Архегониат ни гаметофит, ни спорофит не представляют собой
какого-то нового образования по сравнению с водорослями, а являются
лишь более или менее совершенными фазами в развитии организма.
Возникает еще один вопрос. Половое размножение организмов вообще
более прогрессивно по сравнению с бесполым, вследствие соединения в поло-
вом процессе двух клеток с разной наследственностью, отчего приобретается
большая амплитуда приспособляемости и большая жизнеспособность потом-
ства. Но если существует половой процесс, сопровождающийся удвоением
числа хромосом, то в цикле развития неизбежно должен существовать
и обратный момент, т. е. редукционное деление (мейоз) с уменьшением вдвое
числа хромосом, так как непрерывное увеличение хромосомного вещества
в каждом новом половом процессе невоможно.
Способ такого уменьшения — редукционное деление при прорастании
зиготы, что и наблюдается у большинства Зеленых водорослей. Но при
этом жизненные возможности организма остаются весьма небольшими.
Ведь образование из прорастающей и делящейся при этом зиготы даже
4 клеток (как чаще бывает при таком процессе) не обеспечивает получения
большого количества индивидуумов, завоевывающих в жизненной борьбе
свое право на существование. Если же зигота, прорастая, не делится сразу
путем редукционного деления, а развивается в спорофит, дающий много
спор, жизненные возможности вида, благодаря их распространению, неизме-
римо увеличиваются. Большинство ботаников в настоящее время так и пола-
гает, что спорофит уже у низших растений явился новообразованием, вдви-
нувшимся между двумя гаметофитами и способствующим большему распро-
странению и выживаемости вида в природе.
Следовательно, выясняется, что высшие растения — Архегониаты
с их чередованием гаметофита и спорофита должны были произойти от низ-
ших растений, уже имевших смену генераций и живших в воде, т. е. водо-
рослей. Это положение тем более очевидно, что жизнь, несомненно, заро-
дилась в воде, и лишь после в процессе заселения суши появились высшие
растения. Высшие растения произошли, по-видимому, из морских водо-
рослей, у которых наблюдается наибольшее разнообразие условий суще-
ствования и строения органов. Да и первые водоемы на суше, еще имевшие
связь с первичным океаном, не могли быть пресными, а только солеными.
Из каких же водорослей могли возникнуть первые Архегониаты? Ими
не могли быть Синезеленые или Диатомовые водоросли с их весьма при-
митивным устройством тела, не могли быть и Красные с их, хотя и сложным,
но совершенно своеобразным и отличным от других растений строением,
набором пигментов и размножением. Остается предположить только Зеленые
и Бурые водоросли. Обычно считают, что доводы в пользу происхождения
Архегониат от Зеленых и Бурых водорослей приблизительно равноценны.
Но многие исследователи склоняются к признанию Зеленых водорослей
в качестве предков наземных растений. При этом особенно учитывается
присутствие особых пигментов у Бурых водорослей, не встречающихся,
как правило, у Архегониат.
Эта точка зрения нам представляется неправильной уже потому, что
у Бурых водорослей и у наземных растений имеются общие пигменты—
хлорофилл, каротин, ксантофилл и др. Но главное даже не в этом. Вероят-
нее всего, что начало наземной флоры дала все же водная морская, а не прес-
новодная флора, так как первые участки суши, пригодные для жизни,
возникли среди моря, а не в окружении пресных вод. И как раз Бурые
8* 115
водоросли почти все являются морскими, к тому же более разнообразными
и гораздо более сложными по строению, а Зеленые — преимущественно
пресноводные. У некоторых представителей в отличие от Зеленых водорослей
имеются многокамерные половые органы — гаметангии; они-то и могли
дать начало многоклеточным половым органам Архегониат — антеридиям
и архегониям. Правда многоклеточные половые органы имеются и у Харо-
вых (из Зеленых водорослей), но эти пресноводные формы настолько свое-
образны по строению и размножению, что считать их в качестве предков
Архегониат невозможно.
Из каких же Бурых водорослей могли возникнуть первые наземные Архе-
гониаты? Среди наземных растений, как известно, существуют две линии
развития — гаметофитная (Мохообразные) и спорофитная (Папоротнико-
образные и Голосеменные). Могли ли они возникнуть от разных предков,
т. е. полифилитически? Едва ли. Очень сходное строение органов размно-
жения (антеридиев и архегониев), да и другие черты организации застав-
ляют признать монофилитическое происхождение Архегониат.
Предками Архегониат многие современные исследователи считают Бурые
водоросли типа диктиоты (Dictyotd). У нее имеется дихотомическое ветвле-
ние и так называемая антитетическая (изоморфная) смена двух одинаковых
по строению генераций — спорофита, образующего в тетраспорангиях тетра-
споры (без жгутов), и гаметофита со многими сперматозоидами в многокле-
точных антеридиях и одиночными яйцеклетками в одноклеточных оогониях
(организм этот однодомный). Особенно важно и интересно здесь то, что
у диктиоты споры образуются в тетраспорангиях по четыре, и они без жгу-
тиков, а это подобно тому, что происходит у Архегониат. На это обстоятель-
ство до сих пор как будто и не обращалось должного внимания.
Конечно, нельзя считать, что первые Архегониаты возникли из организ-
мов, подобных современной диктиоте, но они имели, вероятно, только
общего с ней предка.
Из этого диктиотоподобного предка развитие Архегониат сразу пошло
в двух разных направлениях: одна линия стала развиваться с преоблада-
нием гаметофита, а спорофит получил меньшее развитие (Мохообразные);
другая же, наоборот, с преобладанием спорофита и меньшим развитием
гаметофита (Папоротникообразные и Голосеменные). Половые же органы
у обеих линий в основном одинаковые.
Эволюция Мохообразных. Наиболее достоверные данные о происхожде-
нии той или иной группы организмов всегда дает палеоботаника. К сожа-
лению, в данном случае,.как и во многих других, они весьма недостаточны.
Вполне достоверные остатки Мохообразных известны из карбона, но так
как представители эти уже были сравнительно высокой организации,
то возникли Мохообразные, вероятно, раньше, в девоне, а может быть
даже в силуре. Произошли они, возможно, от древних водорослей
со стелющимися по субстрату талломами с дихотомическим ветвлением
и дорзовентральным паренхиматическим строением слоевища. У этих водо-
рослей была антитетическая (изоморфная) смена генераций и многоклеточ-
ные гаметангии, давшие начало многоклеточным же антеридиям и архего-
ниям Мохообразных. В связи с переходом на сушу оплодотворение в воде
здесь устало невозможным и происходило уже внутри архегония. Но так
как первые представители жили еще во влажной среде, у них совершенство-
вался гаметофит, а спорофит редуцировался и у многих Мохообразных стал
даже питаться за счет гаметофита.
Оба класса Мохообразных (Печеночники и Лиственные мхи) возникли,
по-видимому, самостоятельно от общих предков — водорослей. А так как
Печеночники особенно связаны с влажной средой существования, то у них
гаметофит, живущий все же на суше, как правило. пэрзовентрального строе-
ния, при котором лучше обеспечивается половой процесс. При этом в группе
Печеночных мхов у Антоцеротоподобных гаметофит более простой, а спо-
рофит более сложный, чем у других Печеночников. Вероятно, они возникли
116
от водорослей независимо и самостоятельно от других порядков класса.
Среди этих последних наиболее древний и простой по строению порядок
Сферокарпоподобные (Sphaerocarpales), здесь не рассмотренный, от которого
уже возникли Маршанциеподобные и Юнгерманниеподобные. Вообще сна-
чала произошли слоевцовые формы с дорзовентральным строением, а затем
уже листостебельные с радиальной симметрией и двумя органами —«стеб-
лем» и «листом» (но без корня).
В группе Лиственных мхов наиболее простые — торфяные, или сфагно-
вые мхи, а зеленые — более сложные. В связи с радиальным строением
у Лиственных мхов более развит гаметофит и даже спорофит, имеющий
более сложное строение и способный уже к фотосинтезу.
У мхов наблюдается наибольшее развитие гаметофита в растительном
мире, и более развитого гаметофита в природе нет. Но гаметофит оказался
не способным создать настоящий побег с его сложной, дифференцированной
проводящей системой и корень, без которых невозможно существование
более или менее крупных наземных растений.
Эволюция Папоротникообразных. Другая ветвь развития Архегониат
с преобладанием спорофита над гаметофитом — Папоротникообразные. Она
начинается псилофитами и также ведет начало от водорослей. Являются ли
псилофиты непосредственными предками всех Папоротникообразных, с уве-
ренностью сказать нельзя, но они объясняют их развитие. Здесь, в отличие
от Мохообразных, спорофит всегда является самостоятельным растением,
а гаметофит менее развит.
В связи с большим приспособлением к наземному существованию (усло-
виям сухости) спорофит у Папоротникообразных не только преобладает,
но и имеет радиальное строение. Он стремится расти вверх, и это весьма
выгодно не только в смысле большого развития поверхности (часто очень
разветвленной), увеличивающей фотосинтез, но и создает лучшие условия
для распространения спор. Поэтому здесь развиваются уже органы —
сначала стеблеобразный телом (у псилофитов), а затем и все три основных
вегетативных органа — корень, стебель и лист. Гаметофит же, имеющий
меньшее развитие, по-прежнему связан с поверхностью почвы. Он приобре-
тает дорзовентральное строение, половые органы находятся на нижней
стороне слоевцового тела, где легче сберегается влага и более обеспечено
оплодотворение. Но у немногих Папоротникообразных (псилотов, некото-
рых плаунов и папоротников, например у Ужовниковых) гаметофит имеет
радиальное строение, дихотомическое ветвление, протостель вступает в сим-
биоз с грибами. Следовательно, на более низких ступенях развития Папо-
ротникообразных гаметофит и спорофит менее отличаются друг от друга,
чем у высокоразвитых форм, где гаметофит дорзовентральный, зеленый
и автотрофный. Отличия в строении гаметофита и спорофита появились
в результате их дальнейшей эволюции.
У Папоротникообразных, в свою очередь, наблюдаются две линии после-
дующего развития от псилофитов: микрофилльная (псилоты, плауны
и хвощи), с мелкими листьями, развившимися из выростов кожицы (как
у астероксилона из Псилофитовидных) или из боковых веточек (у хвощей);
и мегафилльная, или макрофилльная (у папоротников), с листьями, возник-
шими путем сращения и уплощения теломов типа ринии из псилофитов.
Следовательно, эти листья являются, по существу, кладодиями. Поэтому
такие листья как органы стеблевого происхождения растут верхушкой,
а не основанием, и они не гомологичны, а только аналогичны листьям мик-
рофилльной линии Папоротникообразных. Собрания спорангиев в виде
колосков (стробилов) имеются только у микрофилльной линии (плаунов
и хвощей), а у папоротников стробилы всегда отсутствуют.
Развитие спорофита Папоротникообразных шло под влиянием еще одного
фактора — соотношения между объемом и поверхностью. Известно, что
с увеличением линейных размеров объем увеличивается быстрее (пропор-
ционально их кубу), чем поверхность (квадрату). Следовательно, создается
117
неблагоприятное соотношение поверхности тела и массы его, определяемой
объемом. На одну и ту же единицу массы приходится меньшая поверхность.
Через поверхность же происходит необходимый для организма обмен
веществ с окружающей средой. Поэтому поверхность должна увеличиваться
путем ветвления, что и осуществляется у Папоротникообразных.
Эволюция Голосеменных. Дальнейший этап развития спорофита пред-
ставляют Голосеменные. У них еще больше, чем у Папоротникообразных,
спорофит преобладает над гаметофитом. Водных форм нет совершенно
(у Мохообразных и Папоротникообразных есть немногие водные и только
пресноводные представители). В соответствии с еще большим приспособле-
нием к наземной жизни и сухости половой процесс здесь уже не может
происходить на обособленном гаметофите и последний редуцирован до край-
ней степени: мужской до пыльцы и мужских половых клеток, а женский —
до первичного эндосперма с архегониями внутри мегаспорангия — семя-
почки. Половой процесс здесь уже совершенно не зависит от воды и проис-
ходит внутри семяпочки, после чего зигота превращается в зародыш, а семя-
почка, отсутствующая у Папоротникообразных, образует семя с зародышем
спорофита и остатками предыдущего спорофита (интегументом семяпочки,
дающим кожуру семени).
От каких Папоротникообразных произошли все Голосеменные, решить
вполне определенно пока невозможно. Большинство современных ботаников
считает, что от Первичных папоротников возникли Семенные папоротники,
а от них уже остальные Голосеменные. Но есть и другая точка зрения. Она
состоит в том, что микрофилльная линия Голосеменных — Кордаитовидные,
Гинкговидные и Хвойные произошла от Плауновидных в отличие от мега-
филльной линии (Семенные папоротники, Саговниковидные, Беннеттитовид-
ные, Оболочкосеменные). Положение Кейтониевых, как уже сказано, пока
не ясно. Очевидно, все эти вопросы выяснятся полностью в процессе даль-
нейших исследований.
В результате анализа происхождения и развития Архегониат вытекает
еще один важный и интересный вывод. Уже у большинства высших пред-
ставителей водорослей — Бурых (Ламинариевых и Фукусовых) и Красных
спорофит преобладает над гаметофитом. У Папоротникообразных и Голо-
семенных то же самое. Чем выше развитие растительной группы, тем больше
развит спорофит (диплоид) и соответственно слабее развит гаметофит (гап-
лоид). Крайняя степень такого соотношения наблюдается у Цветковых,
или Покрытосеменных растений. Оказывается, то же явление наблюдается
и у животных, высшие представители которых тоже диплоиды, а гаплоидны
у них только половые клетки. По-видимому, происходит это потому, что
диплоид (у растений спорофит, совмещающий в себе наследственные свойства
двух родителей) более приспособлен к условиям жизни. А эволюционное
развитие организмов идет по пути усовершенствования и приспособления
к среде. В этой диалектической борьбе и в то же время единстве двух проти-
воположностей — внутреннего и внешнего — основной закон существования
организмов в природе.
ОТДЕЛ ЦВЕТКОВЫЕ РАСТЕНИЯ (ANTHOPHYTA)
Второй отдел высших растений, по Н. Бушу, составляют растения Цвет-
ковые (Anthophyta), или Покрытосеменные (Angiospermae), также называе-
мые Пестичными, или Гинециатными (Gynoeciatae).
Цветковые растения — наибольшие по размеру представители не только
растительного, но и всего органического мира. Они могут достигать 150 м
высоты (эвкалипты из семейства Миртовых), а некоторые лианы (ротанговые
пальмы) имеют стебли длиной 200 и более метров.
Цветковые растения — сложнейшие из всех растений по строению, раз-
витию и совершающимся в них процессам. И, наконец, это наиболее моло-
дая группа, начавшая свое победоносное распространение на Земле со вто-
118
рой половины мелового периода, когда все другие основные группы расти-
тельного мира уже вполне сформировались, а некоторые из них полностью
вымерли.
Ко всему этому надо добавить, что Цветковые растения и по количеству
видов превышают все остальные группы растительного мира, вместе взя-
тые. Уже в начале XX в. известный русский ботаник-систематик Н. Кузне-
цов определял общее количество видов всех растений почти в 160 тысяч,
из которых больше 2/3 приходилось на Цветковые растения. В настоящее
время при более узком понимании вида и после открытия новых, ранее
неизвестных науке, общее количество видов Цветковых растений, по самым
скромным подсчетам,— не меньше 200 тысяч. Они составляют почти 10 тысяч
родов и приблизительно 300 семейств. Это превышает общее количество
видов и родов, а может быть и семейств, всех остальных растений, вместе
взятых.
Если учесть и то, что Цветковые растения обеспечивают жизнь всех
высших животных суши — птиц и млекопитающих и прежде всего человека,
л также главную массу насекомых, то значение Цветковых растений высту-
пает еще .ярче. Все сказанное заставляет уделить изучению Цветковых
растений исключительное внимание.
ГЛАВНЕЙШИЕ ПРИЗНАКИ ЦВЕТКОВЫХ РАСТЕНИЙ
Подавляющее большинство высших растений — Архегониат (плауны,
хвощи, папоротники, а тем более Голосеменные) имеют все три основных
вегетативных органа — корень, стебель и лист. У Цветковых растений эти
органы, как правило, также существуют. Только в случае редукции, вызван-
ной особыми условиями существования (например, жизнью в воде или
у паразитирующих растений), некоторые органы могут отсутствовать.
Вегетативные органы Цветковых растений достигают наибольшей слож-
ности и разнообразия в строении. Так, корень может быть стержневой
{главный) с боковыми, часто развиваются многочисленные придаточные
корни, формирующие мочковатую корневую систему, а в особых случаях —
воздушные, дыхательные, опорные и другие. Часты также микоризы (сим-
биоз корня и гриба) и другие видоизменения корня. Корневая система
может выполнять, кроме обычных функций,— прикрепления и всасывания
воды с минеральными веществами — еще функцию запасания веществ и дру-
гие, что у Архегониат бывает редко. Изменение функции влечет за собой
и связанное с ним изменение строения органа (например, у утолщенного
корня моркови, свеклы и др.).
Стебель вместе с листьями составляет побег. Он обычно хорошо развит
и может иметь разнообразнейшее строение — быть деревянистым и травя-
нистым, многолетним и однолетним; по характеру роста — прямостоячим,
лежачим, восходящим, цепляющимся, вьющимся и т. д.; плотным и полым;
в поперечном сечении круглым, трехгранным, четырехгранным; с шипами,
разными волосками и т. д. Часты видоизменения стебля и вообще побега
как надземного (в виде колючек, усиков, кладодиев), так и подземного (в виде
корневищ, клубней и луковиц). Редко стебель мало развит, и листья разме-
щены на укороченном побеге прикорневой розеткой (у одуванчика, подо-
рожника и др.).
Наибольшей сложности и разнообразия в строении из всех вегетативных
органов достигает лист. Здесь наблюдаются всевозможные типы листорас-
положения, разные комбинации частей листа: черешковые, сидячие, влага-
лищные, с прилистниками и др. Очень разнообразна форма листовой пла-
стинки и ее край; возможны все типы жилкования листа. Листья могут быть
разнообразно разделены и рассечены, могут быть простыми и сложными;
на них бывают волоски и шипы, а сами листья или части их превращаются
в колючки (например, у барбариса, бодяка, кактусов) или в усики (у гороха,
чины). У многих растений листья изменяются настолько, что получают
119
Рис. ,50. Схема пестика покрытосеменного рас-
тения в момент оплодотворения:
/ — часть околоцветника; 2 — тычинки, пыльник од-
ной разрезан поперек, пыльник другой — вдоль,
3 — нектарники, 4 — завязь, в завязи одна обратная
семяпочка. 5 — столбик, 6 — рыльце, 7 — семяножка,
8 — внешний и 9 — внутренний покровы (интегумен-
ты); 10 — нуцеллус, // — зародышевый мешок,
в конце его три антиподы (/2), в противоположном
конце — яйцеклетка (13) н две сииергиды (14), 15 —
прорастающие пыльцевые зерна с пыльцевыми труб-
ками, одна из них (16) тянется до пыльцевхода — 17
есть спорофит. В определенный момент
после накопления достаточного количества
совсем необычные функции,
например листья насекомояд-
ных растений.
И все-таки наиболее харак-
терный орган Цветковых рас-
тений — орган их размноже-
ния — цветок с важнейшими
его частями — тычинками (анд-
роцеем) и пестиками (гинецеем);
отсюда и возникло название —
Цветковые, или (мало употре-
бительное) Гинециатные (пес-
тичные), растения.
Для Цветковых, как и для
всех высших растений, харак-
терно и обязательно присутст-
вие в цикле развития двух
генераций или двух фаз разви-
тия («двух поколений»)— спо-
рофита (диплоида, бесполой
генерации) и гаметофита (гап-
лоида, половой генерации). Эти
две генерации правильно сме-
няют одна другую, независимо
от внешних условий, а споро-
фит (диплоид), как и у всех
Архегониат (кроме мхов), явно
преобладает над гаметофитом
(гаплоидом). Мейоз, как у всех
высших растений, у Цветковых
происходит в момент образова-
ния спор в спорангиях. Гамето-
фиты, вырастающие из спор,
очень редуцированы и притом
всегда двудомные (как у разно-
споровых Архегониат); по срав-
нению со спорофитом они очень
недолго существуют.
Взрослое цветковое расте-
ние, состоящее из корня, стебля
и листа, а затем и цветка,—
жизни растения — спорофита,
питательных материалов, необ-
ходимых для перехода к процессу размножения, развивается специальный
орган размножения, точнее совокупность органов, называемая цветком.
Цветок — это генеративный побег, т. е. комбинация метаморфизированных
стебля и листьев, развивающийся из стеблевой почки — бутона.
Цветок в типичных случаях, как побег, сидит в пазухе кроющего листа,
имеет цветоножку, часто и прицветники, цветоложе, к которому прикреп-
ляются другие части цветка — околоцветник (простой или двойной)
из чашечки и венчика, свободный или сростнолистный, правильный или
неправильный и главные части цветка — тычинки и пестики (рис. 50).
Тычинки (андроцей) — это микроспорофиллы и состоят обычно из тычи-
ночной нити и всегда из пыльника, заключающего в себе группу (синангий)
микроспорангиев, называемых здесь пыльцевыми гнездами. В них путем
редукционного деления образуются микроспоры, после прорастания пре-
вращающиеся в пыльцу. Центральную часть цветка занимают пестики (или
пестик), образованные сросшимися мегаспорофиллами, называемыми здесь
120
плодолистиками. Обычно пестик состоит из завязи, столбика и рыльца.
В завязи пестика находятся семяпочки (одна или несколько), имеющие
сложное строение. Семяпочка состоит из одного или двух покровов (интегу-
ментов) с пыльцевходом (микропиле), заключающих в себе нуцеллус, или
ядро семяпочки. Морфологически нижняя часть семяпочки представляет
халазу. С помощью семяножки семяпочка связана со стенкой завязи.
По современным данным, семяпочки — образования, гомологичные сорусу
папоротника с одним мегаспорангием — нуцеллусом, а остальные мега-
спорангии превратились в покровы семяпочки. В нуцеллусе путем мейоза
образуются четыре мегаспоры, из которых одна прорастает, образуя заро-
дышевый мешок гомологичный женскому гаметофиту разноспоровых плау-
нов и папоротников и первичному эндосперму Голосеменных. В окончатель-
ной и наиболее типичной форме он состоит из яйцеклетки, двух синергид
на микропилярном полюсе зародышевого мешка, центральной клетки, или
вторичного ядра в центре, и трех клеток — антипод на противоположном
полюсе зародышевого мешка (см. рис. 50). Все клетки зародышевого мешка
гаплоидны, за исключением вторичного ядра — диплоидного, возникшего
путем слияния двух гаплоидных клеток.
Цветки могут быть двуполыми и однополыми, а в некоторых случаях
и бесполыми. Они часто собраны в разнообразные соцветия — одноосные
(моноподиальные) и многоосные (симподиальные), простые, сложные и сме-
шанные.
Строение цветка обозначают сокращенно — формулами и диаграммами,
дающими четкое представление о строении и числе частей цветка. Например,
формула цветка лютика: $ Ж Ca5Co5AooG~.
Строение цветка, его околоцветника, тычинок и пестиков, завязи, семя-
почек и их частей имеет большое значение в классификации Цветковых
растений, их порядков, семейств, родов и видов и на него обращается боль-
шое внимание.
В цветке происходит опыление, т. е. перенесение пыльцы с тычинок
на пестик, обычно насекомыми или ветром. Чаще осуществляется опыление
насекомыми (энтомофилия), а не ветром (анемофилия) и перекрестное опы-
ление, а не самоопыление.
Микроспора обычно еще до опыления в гнезде пыльника делится на две
клетки — вегетативную и генеративную, имеющие каждая свою цитоплазму
и ядро. Попав на рыльце, пыльца начинает прорастать, образуя пыльцевую
грубку, через столбик и завязь в семяпочку — в ее нуцеллус и зародыше-
вый мешок. Рост пыльцевой трубки происходит за счет цитоплазмы вегета-
тивной клетки, а генеративная клетка делится, образуя безжгутиковые
мужские половые клетки — два спермия; один из них сливается с яйцеклет-
кой, а другой — с центральной клеткой зародышевого мешка. Явление
это, как известно, было открыто С. Навашиным в 1898 г. на препарате
лесной лилии (Lilium martagon) и названо им «двойным оплодотворе-
нием».
Проросшая микроспора (пыльца) — пыльцевая трубка семенных расте-
ний (Голосеменных и Покрытосеменных) гомологична мужскому гамето-
фиту разноспоровых плаунов и папоротников, а генеративная клетка гомо-
логична его антеридию, дающему две мужские половые клетки. У Цветко-
вых и большинства Голосеменных растений спермин безжгутиковые.
Яйцеклетка цветкового растения после оплодотворения делится и пре-
вращается в зародыш будущего растения и подвесок. В зародыше форми-
руются зародышевый корешок, зародышевый стебелек с верхушечной поч-
кой и первые зародышевые листья, или семядоли (обычно их две у Двудоль-
ных и одна у Однодольных растений). Центральная клетка зародышевого
мешка (вторичное ядро), ставшая после оплодотворения триплоидной, тоже
делится и превращается в питательную ткань — вторичный эндосперм,
который содержит белки, углеводы, жиры, витамины и другие вещества,
идущие на питание развивающегося зародыша.
121
У Голосеменных же растений развивается первичный эндосперм из мега-
споры, до оплодотворения. Он гомологичен вегетативной части женского
гаметофита (заростка) других Архегониат; все клетки его гаплоидны.
Гаметофит Цветковых растений всегда двудомный (как у разноспоровых
Архегониат, например селагинеллы): мужской — это проросшая пыльца,
дающая пыльцевую трубку с вегетативной и генеративной клеткой, а потом
с двумя спермиями; а женский — зародышевый мешок с семью клетками
в нем, о которых сказано выше.
Зародыш и эндосперм, развиваясь, вытесняют другие клетки зародыше-
вого мешка, бывшие в нем до оплодотворения, и занимают обычно всю
семяпочку. Семяпочка превращается в семя, покровы ее — в кожуру
семени, завязь — в плод, а стенки ее — в околоплодник. Отсюда и возникло
название «Покрытосеменные растения», так как у них, действительно, семя
находится внутри плода. У Голосеменных же завязи и плода нет, а семя
сидит открыто (голо) на семенной чешуе — мегаспорофилле женской шишки.
Питательные вещества в семени цветкового растения могут отклады-
ваться еще в нуцеллусе — это будет перисперм (например, у растений
семейства Гвоздичных, Перцовых и др.), а также в семядолях (например,
в семействах Мотыльковых, Тыквенных, Крестоцветных и др.), тогда эндо-
сперм обычно не развивается.
Спорофит Цветковых растений явно преобладает над гаметофитом и срав-
нительно еще больше развит, а гаметофит, напротив, более редуцирован
по сравнению с Архегониатами. Поэтому обычное выражение «половые
органы цветка» по отношению к тычинкам и пестикам ошибочно. Цветок
есть орган (точнее, совокупность органов) бесполого размножения, гомо-
логичный спороносному колоску (стробилу) плаунов и хвощей. Понятия
«мужские и женские цветки», часто употребляемые, гораздо лучше заменить
на «тычиночные и пестичные цветки».
Еще одна особенность Цветковых растений заключается в том, что у них
довольно часто может быть двудомным и спорофит (например, в семействах
Ивовых, Коноплевых и у отдельных представителей других семейств —
Маревых, Гвоздичных, Кленовых и даже Сложноцветных, Пальм и др.).
Только у Голосеменных из Архегониат и то у немногих (например, у сагов-
ников, гинкго, тисса и др.) наблюдается подобное явление, но у Цветковых
оно встречается гораздо чаще. Очевидно, этот факт также имеет свое приспо-
собительное значение, в смысле лучшего обеспечения прогрессивного акта
перекрестного оплодотворения, но пока он изучен еще недостаточно.
В анатомическом отношении Цветковые растения также наиболее совер-
шенные представители растительного мира. Они состоят из многих тканей,
достигающих наибольшей сложности организации и дифференциации. Осо-
бенно характерно наличие настоящих сосудов ксилемы, отсутствующих
почти у всех Архегониат, и вторичные анатомические изменения, наступаю-
щие во время утолщения стебля и корня и образования у них вторичных
тканей (ксилемы, флоэмы, перидермы и корки).
Высокая степень морфологического и анатомического развития Цветко-
вых растений стоит в прямой связи с их экологией. Цветковые растения уже
в меловом периоде «завоевали» сушу, вытеснив большинство своих пред-
шественников — Архегониат. В преобладающем большинстве случаев Цвет-
ковые растения приспособлены к жизни на суше и притом в разнообраз-
нейших экологических условиях — от тропиков до тундр и высоких гор
включительно, от местообитаний особенно сухих и освещенных (пустынь)
до болот и водоемов, даже морских (т. е. соленых) включительно.
КЛАССИФИКАЦИЯ ЦВЕТКОВЫХ РАСТЕНИЙ
Классификация Цветковых растений и установление их филогенетических
связей находятся в прямой зависимости от филогенетической значимости
отдельных систематических признаков, т. е. она связана с примитивностью
122
и давностью этих признаков, с одной стороны, или с их сложностью и моло-
достью —с другой. Поэтому необходимо рассмотреть схему филогенетической
ценности отдельных характерных признаков Цветковых растений, преимуще-
ственно морфологических, которые легли в основу классификаций Цветковых
растений у разных авторов. К сожалению, взгляды разных исследователей
весьма различны, и установить соответствующие связи между отдельными
систематическими группами на этой основе иногда очень трудно. В боль-
шинстве случаев филогенетические системы разных авторов доведены только
до порядков и семейств.
Только филогенетическая система А. Энглера, считающаяся сейчас уста-
релой, доведена до отдельных родов и иногда видов. Она имеет большое
практическое значение, особенно при организации больших гербариев,
каким является, например, гербарий Ботанического института им. В. Л. Ко-
марова Академии наук СССР в Ленинграде.
В табл. 2 дана схема филогенетической ценности систематических приз-
наков по П. Жуковскому, (буквой А обозначены признаки примитивные
и древние, буквой Б соответственно признаки сложные и более позднего
происхождения) *.
Казалось бы, что имея такую схему признаков, можно безошибочно
говорить о простоте и древности или, напротив, сложности и молодости
{в филогенетическом смысле) той или иной систематической группы или
даже отдельного вида. Но разные по сложности признаки могут быть
не только у одной и той же систематической группы, например семейства,
но даже у одного и того же вида (правило несоответствия признаков). Так,
например, в семействе Лютиковых (Ranunculaceae) большинство предста-
вителей имеет цветки правильные, а в родах шпорника (Consolidd) и аконита
(Aconitum), напротив, неправильные. В семействе Кувшинковых (Nymphaeac-
•еае) одни представители имеют'завязь верхнюю, а виктория (Victoria) —
нижнюю. В семействе Розанных (или Розановых — Rosaceae) у одних пред-
ставителей (земляники—Fragaria, малины — Rubus) завязь верхняя, у дру-
гих средняя, а у яблони (Matus), груши (Pyrus) даже нижняя. В семействе
Бурачниковых (Boraginaceae) все представители имеют цветки правильные,
.а синяк (Echiutn) — неправильные. Таких примеров можно привести много.
Кроме того, простота признаков может быть первичной или вторичной,
как результат упрощения, т. е. вторичного явления. Утверждать, что
.простота первичная или вторичная, не всегда легко. Так, например, отсут-
ствие околоцветника или простой околоцветник, по А. Энглеру и Р. Ветт-
штейну, считаются первичными признаками, а по Г. Галлиру, А. Тахтад-
.жяну — вторичными. Анемофилия у ряда семейств, по Р. Веттштейну,
А. Энглеру, Н. Бушу, явление первичное, а по Г. Галлиру, А. Тахтад-
жяну — вторичное. Двуполые цветки и однодомные растения, по А. Энглеру
и Р. Веттштейну, считаются признаками вторичными, а по Г. Галлиру
и А. Тахтаджяну — первичными.
Поэтому в построении филогенетической системы Цветковых растений
много условного и полностью признанной всеми систематиками настоящей
филогенетической системы Цветковых растений до сих пор нет. Это дело
•будущего, хотя, быть может, и недалекого.
Наконец, надо отметить, что для установления филогенетических связей
немалую трудность представляют явления конвергенции, т. е. внешнего
•сходства, вызванного подобными условиями существования. Так, своеобраз-
ное ксероморфное строение имеют известные всем американские кактусы,
внешним видом очень схожие с южноафриканскими Молочайными. Эти
две систематические группы, филогенетически очень далекие друг от друга,
в некоторых случаях отличаются лишь по строению цветков, а не вегета-
тивных органов. Сходное ксероморфное строение имеют и некоторые пред-
ставители семейств Толстянковых (Crassulaceae), Ваточниковых, или Ластов-
* Жуковский П. М. Ботаника, изд. 4, 1964.
123
Таблица 2
СХЕМА ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКОЙ ЦЕННОСТИ СИСТЕМАТИЧЕСКИХ ПРИЗНАКОВ
Продолжительность жизни
А. Растения многолетние
Б. Растения двулетние, однолетние
Стебель
А. Деревянистый (деревья и кустарники)
А. Простой (неветвистый)
А. Прямостоячий
А. Сосудов нет, только трахеиды (лест-
ничные со многими перекладинами)
Б. Травянистый
Б. Ветвистый
Б. Вьющийся, лазящий
Б. Сосуды есть, с простыми перфораци-
ями и постепенно преобладают
Лист
А. Простой (большей частью)
А. Расположение спиральное (очередное)
А. Вечнозеленый
А. Жилкование сечаатое
Б. Сложный
Б. Расположение супротивное или мутов-
чатое
Б. Опадающий
Б. Жилкование параллельное
А. Цветки одиночные
А. Расположение частей (от чашечки до
пестиков включительно) спиральное
(ациклическое)
А. Число частей цветка большое и неоп-
ределенное (особенно тычинок и пе-
стиков)
А. Цветки с двойным околоцветником
(гетерохламидные), но нельзя считать
наличие покровов цветка примитивным
признаком
А. Части околоцветника свободные (не-
сросшиеся)
А. Цветок правильный
А. Тычинки многочисленные и свободные
А. Пестики (гинецей) апокарпные (сво-
бодные) из многих плодолистиков
А. Завязь верхняя
А. Энтомофилия
А. Пыльца шероховатая, липкая, одно-
бороздковая
А. Цветки двуполые
А. Однодомность растения
Цветок
Б. Цветки в соцветиях
Б. Расположение частей круговое (ци-
клическое)
Б. Число частей в круге небольшое и оп-
ределенное (3, 4, 5), цветки 3, 4 и 5-член-
ные
Б. Цветки без околоцветника (ахламид-
ные) или с простыми околоцветниками
(монохламидные) *
Б. Части околоцветника при основании
сросшиеся в трубку
Б. Цветок неправильный
Б. Тычинки немногочисленные, число
их определенное (2, 3, 4, 5 и т. д.)г
часто они сросшиеся
Б. Пестики (гинецей) ценокарпные (срос-
шиеся) из немногих плодолистиков
(2, 3, 4, 5)
Б. Завязь нижняя
Б. Анемофилия *
Б. Пыльца сухая, гладкая, рассыпчатая,
трехбороздковая *
Б. Цветки однополые*
Б. Двудомность растения ♦
Семяпочка, семя, зародыш
А. Семяпочек в цветке много
А. Семяпочка с двумя покровами
Б. Семяпочек в цветке мало
Б. Семяпочка с одним покровом (внутрен-
ним у сростнолепестных)
(по Н. Кузнецову)
А. Семя с развитым эндоспермом
А. Зародыш небольшой, прямой, окру-
женный эндоспермом, двусемядольный
Б. Семя без эндосперма
Б. Зародыш согнутый или свернутый,
с периспермом или без него, односе-
мядольный или бессемядольный
* Признаки, обозначенные звездочкой, у других систематиков (например у Р. Веттштейна, частично
у Н. Кузнецова, Н. Буша) считаются более примитивными и древними.
«24
левых (Asclepiadaceae), Бегониевых (Begoniaceae) и др. К тому же явления
конвергенции широко распространены не только в растительном, но
и в животном мире: достаточно вспомнить китов у млекопитающих, похожих
на рыб, а также морских лилий, асцидий и других, и с этим часто прихо-
дится считаться.
Но для практических целей — для установления определенного порядка
в колоссальном разнообразии Цветковых растений необходима все же
какая-то система и классификация их.
Большинство систематиков делит Цветковые растения на два класса —
Двудольные (Dicotyledoneae) и Однодольные (Monocotyledoneae). Разница
между этими двумя классами состоит в следующем:
1. Зародыш Двудольных растений имеет две семядоли, а Однодольных —
одну. Но у Двудольных бывают две неодинаковые по величине семядоли,
например у редьки {Raphanus), ночной красавицы {Hesperis matronalis)
из семейства Крестоцветных (Cruciferae), или, одна семядоля вследствие
исчезновения второй или слияния двух в одну — у чиртяка {Ficaria)
из семейства Лютиковых (Ranunculaceae), хохлатки {Corydalis) из семейства
Маковых (Papaveraceae), цикламена {Cyclamen) из семейства Первоцветных
(Primulaceae), жирянки {Pinguicula) из семейства Пузырчатковых (Lentibu-
lariaceae) и др., т. е. у представителей разных семейств. Ботаник Сарджент
насчитала до 40 подобных случаев (1908)- У Однодольных же еще реже,
но бывают две семядоли — у Agapanthus (из семейства Лилейных — Lilia-
ceae), Cythranthus (из семейства Амариллисовых — Amaryllkfaceae). Несмот-
ря на исключения, этот признак — важнейший отличительный для обеих
групп и удобен практически.
2. У Двудольных растений семядоли латеральные (имеют боковое раз-
мещение), у Однодольных — терминальные (находятся на верхушке побега).
Исключения — у Однодольных в семействах Коммелиновых (Commelinaceae)
и Диоскорейны'х (Dioscoreaceae).
3. Корень Двудольных имеет деятельный камбий, он часто бывает
главным с боковыми, но могут быть и придаточные, т. е. мочковатая кор-
невая система; у Однодольных главный корень чаще отмирает и деятельности
камбия не наблюдается.
4. У корня Двудольных растений обычно мало тяжей первичной древе-
сины; у Однодольных он чаще полиархный (тяжей первичной древесины
много).
5. Стебель Двудольных имеет один круг проводящих пучков, причем
четко выделяются кора и сердцевина; у Однодольных же проводящих пучков
много, они размещены без видимого порядка и деление внутренней части
стебля на кору и сердцевину не выступает так резко. Но у некоторых Дву-
дольных, например, у василистника {Thalictrum), воронца, или актеи
{Actaea), из семейства Лютиковых (Ranunculaceae), у ноголиста {Podophyl-
lum} из семейства Барбарисовых (Berberidaceae), у некоторых Перцовых
(Piperасеае), Зонтичных (Umbelliferae) размещение пучков, как у Одно-
дольных.
6. У Двудольных в проводящих пучках есть камбий, благодаря кото-
рому происходит утолщение стебля, у Однодольных камбий отсутствует
и вторичного утолщения стебля нет. Как исключение, утолщение бывает
только у древовидных Лилейных {Dracaena, Cordyline) путем новообразова-
ния сосудистоволокнистых пучков периферической части стебля. Но
у 23 видов Однодольных растений — некоторых Лилейных — лилии
{Lilium), рябчика {Fritillaria), а также у кукурузы {Zea mays), рогоза {Typha)
и других — камбий существует, но скоро прекращает свою деятельность,
а у ноголиста из Двудольных (см. выше) камбия нет.
7. Листья Двудольных растений разнообразного строения: они могут
иметь влагалище и прилистники, часто бывают рассеченными и сложными,
жилкование возможно всех четырех типов (параллельное, дуговидное, пери-
стое, пальчатое). У Однодольных листья чаще влагалищные, без прили-
125
стников (у Двудольных, как правило, два прилистника, а у Однодольных,
если и бывает, то один, но сросшийся из двух). Листья Однодольных простые,
цельнокрайние, с жилкованием параллельным или дуговидным, рассечен-
ные листья бывают только у Пальм и Ароидных (из' порядка Початкоцвет-
ных— Spadiciflorae), сложные листья совершенно отсутствуют. Однако
у Двудольных листья также могут быть влагалищными, без прилистников,
узкими, с параллельным или дуговидным жилкованием, например у пред-
ставителей семейства Гвоздичных (Caryophyllaceae), Подорожниковых.
(Plantaginaceae) и др.
8. Цветки у Двудольных растений чаще бывают пятикруговыми или
четырехкруговыми, пяти-, четырехчленными (когда цветок круговой),
т. е. в нем два круга околоцветника, два или один круг тычинок и один
круг плодолистиков (из которых некоторые могут отсутствовать), а в круге
обычно бывает 5, 4 или 2 члена. Поэтому для Двудольных часты формулы
Ca5Co5A5+5G5 (или меньшее число членов в круге). У Однодольных цветки
часто пятикруговые трехчленные; типичная формула здесь Ca3Co3A3+3G3.
Из этого правила много исключений. Так, у некоторых Двудольных —
Барбарисовых (Berberidaceae), Лавровых (Lauraceae) и других — круги
бывают трехчленными, а у некоторых Лилейных (вороньего глаза — Paris),
у рдеста (Potamogeton) — в кругах по четыре члена. Какое строение при-
митивнее — пяти- или трехчленное — сказать трудно, возможно, что раз-
витие цветка шло в обоих направлениях. Кроме того, надо учесть, что очень
часто бывает редукция числа частей цветка.
9. Разница между Двудольными и Однодольными существует и в раз-
витии микроспор: у Двудольных чаще бывает симультанный тип образо-
вания микроспор — четыре микроспоры размещены тетраэдром; у Одно-
дольных же наблюдается сукцеданный тип — все четыре микроспоры лежат
в одной плоскости. Исключение из этого правила: у Двудольных — в семей-
ствах Магнолиевых (Magnoliaceae), Роголистниковых (Ceratophyllaceae);
у Однодольных — в семействах Орхидных (Orchidaceae), Касатиковых
(Iridaceae), Ситниковых (Juncaceae), Пальм (Palmae) и др.
Как видно, признаки, отличающие Двудольные растения от Однодоль-
ных, имеют относительную ценность, и считать растение принадлежащим
к той или другой группе надо не по одному признаку, а по совокупности
их. Поэтому некоторые систематики не признают деления Цветковых расте-
ний на Двудольные и Однодольные, а порядки и семейства Однодольных
размещают среди Двудольных. Но такое распределение Однодольных среди
Двудольных едва ли правильно, так как Однодольные вообще представляют
довольно резко отграниченную систематическую группу, и даже с методи-
ческой стороны правильнее выделить их в особый класс. В последнее время
эта точка зрения получила наибольшее распространение. Разделение Цвет-
ковых на Двудольные и Однодольные принято и в новейших системах
В. Циммерманна и А. Тахтаджяна.
Важнейшим признаком, отличающим Двудольные от Однодольных,
является все же количество семядолей. Существуют четыре теории про-
исхождения односемядольности:
1) у Однодольных две семядоли срослись в одну (теперь эта точка зре-
ния оспаривается);
2) одна семядоля превратилась в орган, высасывающий питательные
вещества из эндосперма (щиток у злаков), а другая редуцирована (эпи-
бласт у злаков);
3) одна семядоля — орган, высасывающий питательные вещества,
а другая — выходит на поверхность почвы и представляет собой первый
ассимилирующий лист (у некоторых Перцовых);
4) ввиду терминального (конечного) положения семядоли на верхушке
побега и нахождения верхушечной почки сбоку у Однодольных некоторые
систематики считают, что второй семядоли у них вообще не было. А. Тахта-
джян полагает, что это явление возникло у предков Однодольных расте-
126
ний путем мутации, закрепившейся затем наследственно. Какая из этих
точек зрения правильна, сказать пока трудно, возможно, вторая или
четвертая.
Впервые понятие двудольности и однодольности более или менее четко
было дано М. Мальпиги в его «Анатомии растений» (1675), но системати-
ческое значение этого признака впервые признал Д. Рей (XVII в.), а затем
И. Гертнер (XVIII в.). Правильное распределение на группы Двудольных
и Однодольных сделал А. Браун в своей системе (1864), а затем в своих
филогенетических системах — Р. Варминг, А. Энглер, Р. Веттштейн и др.
Йз русских систематиков деление на Двудольные и Однодольные призна-
вали И. Горожанкин (1897) и М. Голенкин (1937), а также А. Тахтаджян
и др. Н. -Кузнецов и Н. Буш деления Цветковых растений на Двудольные
и Однодольные не признавали.
Вопрос о филогенетической связи обоих классов пока не вполне ясен.
Сначала систематики ставили Однодольные раньше Двудольных в системе
ввиду их относительно большей простоты сравнительно с Двудольными
(например, Р. Варминг, А. Энглер). А. Энглер считал оба класса параллель-
ными группами, хотя и располагал Однодольные растения перед Двудоль-
ными. Теперь большинство систематиков, вслед за Веттштейном, выводит
Однодольные, начиная с простейших групп, из Многоплодниковых (Poly-
carpicae) Двудольных. Н. Буш производит их в виде двух ветвей от Много-
плодниковых Двудольных, хотя и не выделяет их в самостоятельный класс.
Классики систематики (А. Энглер, Р. Веттштейн), а также другие счи-
тают Однодольные монолитной группой монофилитического происхожде-
ния, но есть и иное мнение, трактующее Однодольные как группу поли-
филитического происхождения (Г. Галлир, Н. Кузнецов и др.).
Число видов Однодольных менее одной трети Двудольных, но иногда
они преобладают по количеству представителей и обусловливают ландшафт
(например, злаки доминируют на лугах, в степях). В воде Однодольные,
безусловно, преобладают над Двудольными (элодея, ряска в пресных
водах, рдесты, морская трава в морях близ побережий и т. д.). Объем
и количество порядков и семейств Двудольных и Однодольных у разных
систематиков колеблются в довольно широких пределах.
КЛАСС ДВУДОЛЬНОЕ (DICOTYLEDONEAE)
Двудольные растения обычно делят на подклассы по строению около-
цветника. Первую попытку использовать только венчик для классификации
растений сделал уже Турнефор (XVIII в.). А. Жюссье в своей естественной
системе (1789 г.) делил современные Двудольные на три группы — Безле-
пестные (Apetalae), Однолепестные (Monopetalae) и Многолепестные (Poly-
petalae). У Р. Веттштейна разделение Двудольных было другое: Choripeta-
lae (Monochi am у deae и Dialypetalae) и Sympetalae. А. Энглер же делил
Двудольные на Первичнопокровные (Archichlamydeae — Apetalae и Chori-
petalae) и Вторичнопокровные (Metachlamydeae, или Sympetalae). Это
деление наиболее удобно в педагогическом отношении и принято в основном
в данной работе.
Мы также делим Двудольные растения на два подкласса: Первично-
покровные (Archychlamydeae) и Вторичнопокровные, или Сростнолепестные
(Metachlamydeae, или Sympetalae). Первичнопокровные—с цветками без
околоцветника или с простым околоцветником — это Однопокровные
(Monochiamydeae), а с двойным околоцветником, но свободнолепестным
(раздельнолепестным) венчиком — это Свободнолепестные (Dialypetalae).
Вторичнопокровные, или Сростнолепестные, — с цветками с двойным
околоцветником и сростнолепестным венчиком. Они делятся на Пятикруго-
вые (Pentacyclicae) и Четырехкруговые (Tetracyclicae).
Такая классификация вносит ряд изменений в принятую в данном изда-
нии, в основном, систему -Н. Буша, который так же, как Н. Кузнецов,
127
А. Тахтаджян и др., отрицает деление Двудольных на Свободно- и Сростно-
лепестные. Следует учесть, что деление на,Свободно- и Сростнолепестные
было не только в старых системах Варминга, Энглера и Веттштейна, но
учитывается и в новейших — Бесси, Гетчинсона и др.
ПОДКЛАСС ПЕРВИЧНОПОКРОВНЫЕ (ARCHICHLAMYDEAE)
Первый вопрос, стоящий при изучении Первичнопокровных, это —
какая их группа более примитивная и первоначальная — Однопокровные
(Monochi amydeae) или Многоплодниковые (Polycarpicae) из Свободнолепест-
ных, так как обе они имеют много примитивных признаков.
По данному вопросу существуют четыре разные точки зрения:
1. Все Цветковые монофилитичны. Более простые — Однопокровные,
все остальные Цветковые произошли от них (Р. Веттштейн). Раньше других
Двудольных они стоят в системах Р. Варминга, Э. Энглера, Р. Веттштей-
на, Циммермана.
2. Однопокровные и Многоплодниковые произошли независимо (бифи-
литически) от разных групп Голосеменных. От Многоплодниковых произош-
ли остальные Цветковые — Двудольные и Однодольные (Н. Кузнецов).
3. Все Цветковые монофилитичны. Самые примитивные из них —
Многоплодниковые, а от них произошли все остальные Цветковые, в том
числе Однопокровные и Однодольные. Однопокровные — группа сборная,
возникшая путем упрощения некоторых порядков Двудольных, и потому
размещенная среди разных порядков Двудольных (Г. Галлир, А. Тахтад-
жян и др.).
4. Все Цветковые монофилитичны. Они произошли от неизвестных
простейших Цветковых (Protoanthophyta) в виде трех самостоятельных
ветвей, из которых две составляют преимущественно Однопокровные
и частично другие Двудольные, а третью—• самую мощную начинают Много-
плодниковые; от последних произошли и все остальные Двудольные,
а также Однодольные (Н. Буш).
Эта последняя точка зрения и принята в настоящем издании. Таким
образом, в книге рассматриваются пять групп Цветковых растений: Дву-
дольные (4 группы) — Однопокровные (Monochlamydeae), Свободнолепест-
ные (Dialypetalae), Пятикруговые (Pentacycliceae), Четырехкруговые
(Tetracyclicae) и Однодольные (Monocotyledoneae.) Они делятся на порядки,
порядки на семейства, семейства на роды, роды на виды.
ОДНОПОКРОВНЫЕ (MONOCHLAMYDEAE)
Растения с цветками без околоцветника или с околоцветником простым,
чаще чашечковидным. Две ветви развития. Одну составляет один порядок
Мутовчатые (Verticillatae), вторую начинает порядок Ивоцветные (Salicales).
ПОРЯДОК МУТОВЧАТЫЕ, ИЛИ КОЛЬЧАТЫЕ (VERTICILLATAE,
ИЛИ CASUARINALES)
Порядок с одним семейством — Казуариновых (Casuarinaceae), только
с одним родом казуарина (Casuarina, рис. 51).
Род казуарина содержит 25 видов, обитающих в Австралии и на остро-
вах Индомалайской области в сухих местах и на побережьях морей с засо-
ленным грунтом. Все представители ксерофиты.
Они имеют своеобразное и очень примитивное строение и уже у клас-
сиков систематики (Р. Веттштейна и А. Энглера) и в некоторых позднейших
системах (Н. Кузнецова, Н. Буша и других) стояли в начале системы Цвет-
ковых растений. В позднейших системах, например А. Тахтаджяна, про-
стое строение казуарин считается вторичным явлением. Семейство стоит
обособленно от других семейств Цветковых растений, и установить фило-
генетические связи между ними затруднительно.
128
Рис. 51. Казуарина (Casuarina equisetifolid}: А —по-
беги с тычиночными соцветиями’ (на концах) и сопло-
диями (у основания); Б — две мутовки тычиночного
соцветия; В —диаграмма мутовки тычиночных цветков;
Г — пестичный цветок; Д — диаграмма пестичного
цветка; Е — соплодие
Казуарины — деревья и кустарники, внешним видом напоминают хво-
щи и некоторые Голосеменные (эфедру). Строение древесины сходно с Голо-
семенными, расположение зеленых прутьевидных ветвей и листьев коль-
чатое (мутовчатое); последние имеют вид зубчатых влагалищ. Цветки
анемофильные, однополые, с двумя прицветниками: тычиночные — в коль-
цах, собранных в колос на верхушках побегов, с формулой $ X P2AiG0,
пестичные — в головках на коротких боковых веточках с формулой
Q P0A0G(2). Завязь двугнездная, с двумя нитевидными рыльцами.
Интересная особенность здесь в том, что в семяпочке образуется до 20 мега-
спор, но развивается лишь одна, и наблюдается халазогамия — прорастание
пыльцевой трубки через халазу семяпочки, а не через пыльцевход (т. е. поро-
гамия). Плод — крылатая семянка с двумя деревянеющими прицветниками.
Признаки семейства — простые, и теперь некоторые из них найдены
и в более сложных по строению семействах, например халазогамия — в семей-
ствах Ореховых (Juglandaceae) и Березовых (Betulaceae).
Растения декоративные, древесина некоторых видов ценная и твердая
(«железное дерево»), а кора употребляется для дубления кожи. Разводятся
в теплых странах, например в Средиземноморье, а в СССР — в оранжереях.
9 С. А. Шостаковский 129
Вторую ветвь развития Цветковых растений, по Н. Бушу, отходящую
непосредственно от Простейших цветковых (Protoanthophyta), составляют
шесть порядков Однопокровных, один порядок Свободнолепестных и два
порядка Сростнолепестных.
Первый из этих порядков Однопокровных — Ивоцветные (Salicales).
ПОРЯДОК ИВОЦВЕТНЫЕ (SALICALES)
В порядке одно семейство — Ивовые (Salicaceae). В нем два главных
рода и до 400 видов, в СССР — до 200 видов.
Представители семейства распространены преимущественно в северной
умеренной и умеренно-холодной зонах, в лесах, на берегах рек.
Это деревья и кустарники, иногда величиной 5—10 см (ива полярная —
Salix, polaris) с небольшим количеством механических элементов в древеси-
не, отчего она мягкая. Листья очередные, с прилистниками (иногда опадаю-
щими), простые, цельные, зубчатые.
Цветки в колосьях, сережках, однополые, растения двудомные, ане-
мофильные (тополь) и энтомофильные (ива), цветут чаще до распускания
листьев. Есть прицветники, а околоцветник или развит (у тополя), или
в виде нектарников (у ивы). Тычинок 2, 3, 5, редко больше — у ивы, до
20 — у тополя, пестик один из двух плодолистиков, завязь верхняя, одно-
гнездная, с коротким столбиком и двумя рыльцами с постенными семяно-
сцами со многими обратными семяпочками. Ф.ормула цветков у тополя
и ивы разная. Плод—двустворчатая коробочка, семя мелкое, без эндо-
сперма, с пучком волосков у основания (анемохория), быстро тяряет всхо-
жесть. Размножение преимущественно вегетативное (черенками и порослью).
Тополь древнее ивы: у него больше тычинок, крупнолопастное рыльце,
анемофилия.
Деревья ценны, особенно древесиной, имеют большое значение в народ-
ном хозяйстве.
Род тополь (Populus, от лат. populus — народ, рис. 52). В роде до
100 видов, в СССР — около 30. Характерен чешуями почек, выделяющими
клейкую смолу, или.шерстисто-пушистыми почками. Цветки с зубчатыми
прицветниками, с чашевидным околоцветником. Анемофильны. Формула
цветка: Р чашевидный A«G0, Q Ж Р чашевидный A0G(2). Тополя дают
мягкую древесину, пригодную для спичек, мелких изделий, топлива. Расте-
ния часто декоративные и важны в полезащитном лесоразведении.
Главнейшие в СССР и наиболее частые виды: тополь дрожащий, или
осина (Р. tremula, от лат. tremulus — дрожащий) *, с округлыми зубчатыми
длинночерешковыми листьями, дрожащими при сильном ветре (биологиче-
ское приспособление к испарению воды). Весьма распространенное дерево,
растет в лесах, заходит далеко на север. Тополь серебристый, или белый
(Р. alba), с листьями снизу беловолосистыми, декоративен, растет особенно
на западе СССР. Тополь черный, или осокорь (Р. nigra), с буро-черным
ядром древесины (отсюда название), яйцевидно-треугольными, голыми
листьями, растет больше в долинах рек. Тополь пирамидальный (Р. руга-
midalis) с пирамидальной кроной (как у кипариса). Чаще распространены
пестичные экземпляры; декоративен, разводится (особенно на юге), родом
с востока (Афганистан, Средняя Азия). Другие виды также разводятся
(американские и др.).
Род ива (Salix, кельтское sal — близко, 1 is — вода) (рис. 53). Род содер-
жит до 300 видов, в СССР—около 170. Характерен цельнокрайними
прицветниками, околоцветником в виде одного-двух нектарников, энто-
мофилией. Формула цветка: Р0А2 (чаще) Go, Q PoAoG(2). Ивы — важ-
ные медоносы (ранние), разводятся для облесения, закрепления берегов,
быстро растут, на севере — важные кормовые (используются ветви и листья),
* По латыни названия деревьев — женского рода.
130
о
Рис. 52. Осина (Populus tremula): А — побег с тычиноч-
ными цветками; Б — побег с пестичными цветками;
В — тычиночный цветок; Г — пестичный цветок; Д — про-
дольный разрез пестичного цветка; Е — коробочка;
Ж — вскрывшаяся коробочка; 3 — семя в продольном
разрезе; И—диаграмма тычиночного цветка; К — диа-
грамма пестичного цветка; Л — лист
дают материал для плетеной мебели и корзин, дубильные вещества для
кож (таннин), глюкозид салицин (лекарство). В роде много гибридов.
Частые виды в СССР: ива козья (S. саргеа, лат. сарга — коза) с широ-
кими, снизу серовато-пушистыми листьями, растет всюду в лесах; верба,
или ива белая (S. alba), высотой до 30 м и стволом до 1 м в диаметре,
с ланцетными, острыми, тоже серовато-пушистыми листьями, растет всюду
на влажных местах; верба, или ива прутьевидная (S. viminalis, лат. vimen —
прут), идет для закрепления песков, для лозных изделий, растет преиму-
щественно на севере, по берегам рек; ива плакучая, или вавилонская
(S. babylonica), с повислыми ветвями, разводится как декоративная, про-
исходит из Восточной Азии.
Ископаемые представители семейства известны из нижнего мела. Поря-
док очень древний и вместе с тем примитивный; Н. Кузнецов, Н. Буш
и другие систематики считали эту простоту строения первичной и ставили
этот порядок в начале системы Цветковых растений. Большинство же бота-
ников в настоящее время считает эту простоту вторичной. Филогенетиче-
ские связи порядка Ивоцветных с другими порядками не ясны.
9* 131
Рис. 53. Ива козья (Salix саргеа): А — олиственный побег;
Б — побег с тычиночными соцветиями; В — побег с пестичным
соцветием; Г — тычиночный цветок; Д — пестичный цветок;
Е — диаграмма тычиночного цветка; Ж — диаграмма пестич-
ного цветка; 3 — пестичный цветок в продольном разрезе;
И — раскрывшийся плод; К — семя
ПОРЯДОК ОРЕХОЦВЕТНЫЕ (JUGLANDALES)
Порядок только с одним семейством Ореховых (Juglandaceae). Семейство
небольшое, имеет 5 родов и больше 50 видов, распространено преимуществен-
но в умеренной зоне северного полушария и в тропиках Восточной Азии
и Америки. В СССР его представители чаще в культуре.
Представители семейства — деревья. Листья очередные, непарнопе-
ристосложные, содержащие ароматичные вещества. Цветки однополые,
растения однодомные, анемофильные, цветки с двумя прицветниками,
тычиночные с формулой <3* Рзл^в.юОо» в сережках, пестичные — в колось-
ях, торчат на концах однолетних побегов, с формулой Q^P4 (при плодах
срастается в плюску) A0G(2). Завязь одногнездная, с коротким столбиком
и двумя рыльцами, с одной прямой семяпочкой. Халазогамия. Плод —
ложная костянка (неправильно называется орехом), семя без эндосперма,
зародыш с морщинистыми семядолями.
Важнейший род и вид — орех грецкий (Juglans regia, рис. 54). Дерево
высотой до 20 ж, с очень ценной древесиной (плотной, красноватой), арома-
132
Рис. 54. Грецкий орех (Juglans regia): А —цветущий
побег; Б—тычиночный цветок; В — пестичный цве-
ток; Г— продольный разрез его; Д — плод; Е— раз-
.рез семени;
/ — тычиночная сережка, 2 — пестичные цветки
тические вещества листьев отпугивают комаров, дерево декоративное.
Плоды дают семена (лакомство), содержащие до 75% ценного высыхающего
съедобного масла, особенно ценные в кондитерском производстве. Незрелая
оболочка плодов содержит до 3% витамина С (занимает второе место после
шиповника), а с квасцами дает прекрасную черно-бурую краску. Распро-
странен в Восточном Средиземноморье, а также на Кавказе, в Средней
Азии, где имеется 75 000 га природных лесов. Разводится в СССР на юге,
как и другие (американские) виды (J. cinerea, J. nigra).
Лапина (Pterocarya carpinifolid) родом из Закавказья, ценна древесиной.
Также ценен североамериканский род гикори (Hycoria, или Caryd).
Ископаемые представители семейства известны с третичного периода.
Порядок этот близок следующему (Букоцветным), отличается листьями,
тычинками, пестиком, морщинистыми семядолями и др.
ПОРЯДОК БУКОЦВЕТНЫЕ (FAGALES)
Представители порядка — крупные деревья и кустарники. Листья
у них очередные, с прилистниками (опадающими), простые, обычно цельные.
Цветки однополые, растения однодомные, анемофильные, цветут весной.
Соцветия сложные, из дихазиев, тычиночные — в сережках, пестичные —
обычно в колосьях. При дихазии есть покровные чешуи, а у цветка — обычно
прицветники. Околоцветника нет или он простой, чешуевидный, из 2—
133
8 листов. Тычинок 2—14. Пестик один из 2—6 плодолистиков, завязь ниж-
няя или верхняя, 2—6-гнездная, с 2—6 столбиками и рыльцами. В гнезде
1—2 обратные семяпочки, но развивается только одна. Плод — орех (разви-
вается из одного гнезда завязи), с одним семенем, часто с плюской, обра-
зующейся из прицветников. Семя без эндосперма.
Представители важны в народном хозяйстве, особенно своей древеси-
ной, иногда съедобными плодами.
Порядок включает два семейства — Березовые (Betulaceae) и Буко-
вые (Fagaceae).
Семейство Березовые (Betulaceae)
В семействе 4 главных рода и больше 200 видов, распространенных почти
исключительно в северной умеренной зоне.
Дихазии здесь одно-, трехцветковые, завязь двухгнездная, с двумя
столбиками и рыльцами (два плодолистика). Халазогамия.
Береза (Betula, лат. batuere — бить, сечь) (рис. 55). В роде около
120 видов, в СССР — 40. Это деревья и кустарники с заостренными листья-
ми, тычиночными и пестичными трехцветковыми дихазиями (тычиночные
зимуют). Формула цветка: РгАгСо, Q^P0A0G(2_). Плод — крылатый
орешек. Дает древесину (особенно ценны для выделки мебели болезненные
Рис. 55. Береза бородавчатая (Betula verrucosa)'.
А — побег со зрелой пестичной сережкой;
Б—цветущие тычиночные и пестичные сережки;
В — трехцветковый пестичный дихазий со сто-
роны оси сережки; Г — то же, со стороны крою-
щего листа; Д — плод; Е— его кроющая чешуй-
ка; Ж — диаграмма тычиночного дихазия; 3 —
диаграмма пестичного дихазия
наплывы —«кап» или «карель-
ская береза»), топливо, бере-
сту (пробку), метлы, деготь,
березовый сок (содержащий
1% сахара), почки (лекарст-
венное средство), листья со-
держат витамин С (до 0,4%).
Главные виды в СССР: бе-
реза бородавчатая (В. verru-
cosa) — с голыми, бородавча-
тыми (чечевички) ветвями, по-
вислыми в старости и белою
берестой (от смолистого веще-
ства бетулина); береза пуши-
стая (В. pubescens) — с пуши-
стыми молодыми ветвями и
листьями пушистыми по жил-
кам. Березы часто образуют
леса в европейской части
СССР, а в Сибири — рощи
(«колки»), растут в смеси
с другими лесными поро-
дами, но на юге встречаются
редко.
Ольха (Alnus, кельтское
А1 — при, 1ап — берег) (рис.
56). В роде 20 видов, в СССР—
12. Дихазии здесь тычиноч-
ные трехцветковые, пестич-
ные—двуцветковые, соцветия
зимующие. Формулы цветков:
Ж Р4 (листочки супротив-
ные) A4G0, Q^PoAoG(2), соп-
лодия шишковидные (чешуи
здесь деревянеют). Дает дре-
весину, топливо, мелкие изде-
лия; важный азотособиратель.
134
2
Г
Рис. 56. Ольха черная (Alnus glutinosa): А — побег
с плодущими шишечками; Б — побег с тычиночными
(/) и пестичными (2) соцветиями; В — трехцветковый
дихазий тычиночных цветков; Г — диаграмма тычи-
ночного дихазия; Д — двухцветковый дихазий пес-
тичных цветков; Е — диаграмма пестичного дихазия
Главные виды в СССР: ольха клейкая (Л. glutinosa} с голыми, клейкими
молодыми ветками и листьями, на верхушке выемчатыми; ольха серая
(A. incand} с листьями пушистыми, на верхушке острыми (без выемки); обе
обычны в европейской части СССР, но вторая распространяется далее
на север.
Лещина обыкновенная, орешник, орех лесной (Corylus avellana', Aveli-
по — город в Италии) (рис. 57). Род имеет более 20 видов, в СССР — 10.
Это высокий кустарник с округлообратнояйцевидными, заостренными,
дваждыпильчатыми листьями, тычиночными одноцветковыми дихазиями
и пестичными двухцветковыми. Тычиночные соцветия зимующие, пестич-
ные— в виде почек с красными рыльцами. Растение дает орехи (с плюской),
содержащие невысыхающее ценное масло (до 70%). Растет обычно в лесах
европейской части СССР, особенно дубовых. На юге — другие виды
(С. maxima, С. colurna).
Граб (Carpinus betulus). Род имеет около 20 видов, в СССР — 4. Дерево,
листья иногда асимметричные, складчатые, жесткие, дихазии, как у лещи-
ны, плод в трехлопастной плюске. Дает очень плотную (ценную в технике)
древесину, хорошее топливо. Образует леса, преимущественно в право-
бережной Украине. Близкие виды — в Крыму и на Кавказе. Н. Бушем лещи-
135
Рис. 57. Лещина (Corylus avellana): А — побег;
Б — побег с тычиночными (/) и пестичными
(2) соцветиями; В — кроющая чешуя и ты-
чиночный цветок; Г — диаграмма тычиноч-
ного дихазия; Д — развивающийся плод,
окруженный прицветными листьями; Е —
диаграмма пестичного дихазия; Ж — плоды
на и граб выделены в отдельное
семейство Лещиновые (Coryla-
сеае).
Семейство Буковые (Fagaceae)
Главных родов в семействе
3 и больше 600 видов пре-
имущественно в северной уме-
ренной зоне (особенно в Европе
и Америке).
Обычно это большие деревья
с цельными, зубчатыми, пери-
стораздельными листьями. Ди-
хазии 1—7-цветковые, около-
цветник простой, чашевидный,
из 4—8 сросшихся листочков,
тычинки в неопределенном числе
(6 или больше), пестик один из
3 или 6 плодолистиков, завязь
3-гнездная, с 3 или 6 столбиками
и рыльцами, в гнезде 2 семя-
почки.
Плод —орех в плюске, обра-
зованной прицветниками диха-
зия (а не отдельного цветка),
в этом отличие от Березовых.
Дуб (Quercus, кельтское quez—
красивый, cuez — дерево) (рис.
58). В роде больше 300 видов,
в СССР — 19, большинство ра-
стет на Кавказе и Дальнем
Востоке.
Чаще это большие деревья,
иногда высотой до 40 м и долго-
летние (до 2000 лет) с перистолопастными листьями (у нашйх видов), одно-
цветковыми дихазиями, тычиночными — в сережках, пестичными — на
концах побегов в виде вздутых почек с 3 толстыми рыльцами. Формулы
цветков: P(5-9)A6-9Go, 9 Р3+зА0О(3)- Плод — желудь, развивается
из 3-гнездной завязи.
Дает очень ценную негниющую древесину, особенно «мореный» черный
дуб, пролежавший долгое время в воде. Используется для мебели, шпал,
паркета, топлива. Содержит дубильные вещества (до 16% в коре). Черниль-
ные орешки (галлы на листьях, вызванные личинкой перепончатокрылого
насекомого Cynips tinctorid} дают чернила, желуди идут на кофе и для откор-
ма свиней. Дуб — важнейшая в СССР полезащитная лесная порода.
Главнейшие виды в СССР. Дуб обыкновенный, или черешчатый (Q. robur*
или Q. pedunculate?), с короткочерешковыми листьями и цветками и плодами
на ножках. Более северный вид, у него две формы — летняя (var. ргаесох)
с листьями, опадающими зимой, и цветками, развивающимися ранее, и зим-
няя (var. tardiflora, т. е. поздно цветущая) с листьями, засыхающими осенью
и опадающими весной, причем листья и цветки развиваются позже на
2—3 недели. Дуб обыкновенный образует леса —«дубравы» преимуществен-
но в средней полосе европейской части СССР. Дуб скальный, или сидяче-
цветный (Q. petraea, или Q. sessilliflora), с длинночерешковыми листьями
и сидячими цветками и плодами — более южная форма. Дуб пробковый
(Q. subef) с листьями почти цельнокрайними, дает пробку для изоляции,
закупорки бутылок, используется при изготовлении линолеума и пр.
136
Рис 58. Дуб черешчатый '(Quercus robur): А — побег
с тычиночными сережками; Б — часть тычиночной
сережки; В — тычиночный цветок; Г — пестичный
цветок; Д — он же в разрезе; Е — ветвь с плодами;
1 — завязь, 2 — столбик. 3 — рыльце, 4 — семяпочки, 5 —
околоцветник. 6 — плюска
Разводится на Черноморском побережье Кавказа и частично Крыма, дико
растет в Испании, Португалии и Марокко и в других странах Западного
Средиземномор ья.
Бук лесной (Fagus sylvatica, рис. 59). Листья почти цельнокрайние,
сверху гладкие, блестящие, снизу серовато-пушистые, тычиночные цветки
в сережках, пестичные — в двуцветковых дихазиях. Плод — трехгранный
орех. Дает ценную древесину (для гнутой «венской» мебели), смолу, креозот,
орехи с ценным съедобным маслом. Распространен в лесах Западной Украи-
ны и Западной Европы. Близкие виды растут в Крыму (F. tauricd) и на
Кавказе (F. orientalis).
Каштан съедобный, или настоящий (Castanea sativa, или С. vesca).
Область распространения — Южная Европа, Закавказье. В СССР в куль-
туре, на юге распространен более широко. Достигает огромного возраста
и величины. Листья продолговато-ланцетные, острозубчатые, тычиночные
цветки в длинных колосьях, пестичные — в трехцветковых дихазиях. Дает
ценную негниющую (прочнее дубовой) древесину и плоды (используется
в пищу, например, в Италии).
Достоверные ископаемые представители Березовых известны из отложе-
ний третичного периода, Буковые — из мелового. Порядок этот древний
137
Рис. 59. Бук лесной (Fagus sylvatica): А — побег с тычиночными соцве-
тиями (внизу) и пестичным (вверху); Б — тычиночный цветок; В — про-
дольный разрез пестичного дихазия; Г — диаграмма пестичного диха-
зия; Д — соплодие в плюске; Е — плод
с чертами простого строения. Эту простоту одни систематики (Р. Веттштейн,
Н. Кузнецов, Н. Буш) считают первичной и поэтому ставят его среди
Простейших цветковых; другие же (Г. Галлир, А. Тахтаджян и др.) считают
эту простоту вторичной, возникшей из более сложных (и энтомофильных)
форм. В этом случае филогенетические связи порядка совсем иные.
ПОРЯДОК КРАПИВОЦВЕТНЫЕ (URTICALES)
Сюда относятся деревья и травы (первые иногда гигантских размеров,
например баньян, или смоковница, из семейства Шелковичных), часто
с млечным соком в сосудах и прочными лубяными волокнами. Листья
с прилистниками, простые, часто с жесткими волосками, иногда с цисто-
литами.
Цветки в соцветиях, часто в сережках, головках или иногда в шаровид-
ных с полостью внутри, вообще из дихазиев, чаще однополые, обычно
анемофильные, с простым чашечковидным околоцветником из 4—6 листоч-
ков. Тычинок 4—6 или больше, пестик один, из 1—2 плодолистиков, боль-
шинство с верхней одногнездной завязью с одной семяпочкой. Плод —
обычно орех или костянка, иногда соплодие, семя чаще с эндоспермом.
В народном хозяйстве важны четыре семейства порядка — Шелкович-
ные, Коноплевые, Крапивные, Вязовые.
Семейство Шелковичные (Могасеае)
Семейство включает 55 родов и больше 1000 видов, преимущественно
тропических деревьев с нечленистыми млечными сосудами. Листья очеред-
ные, с прилистниками и с цистолитами.
Цветки здесь в разных соцветиях — сережках, колосьях, метелках,
у фикуса шаровидных, внутри с полостью. Обычная формула цветка:
138
Рис. 60. Шелковица белая (Morus alba): А —побег с пестичными сережками;
Б — побег с тычиночными сережками; В — пестичный цветок; Г — тычиноч-
ный цветок; Д—диаграмма пестичного цветка; Е—диаграмма тычиноч-
ного цветка
(J* P4A4G01 $ X P4A0G(2). Завязь от верхней до нижней (из-за срастания
с ней околоцветника). Плоды часто срастаются в соплодие, семя с эндоспер-
мом. Растения дают съедобные плоды, ценную древесину и др.
Главнейший в СССР род — шелковица, тутовое дерево (Mor us) (рис. 60).
Главные представители его — шелковица белая (М. alba) и шелковица чер-
ная (М. nigra). Оба — деревья, одно- или двудомные, с листьями округлы-
ми, но весьма изменчивыми по форме. Соцветие — цилиндрическая сережка,
завязь одногнездная, соплодие из костянок, съедобное, белое у первого
вида, темно-красное у второго (тутовая ягода).
Разводятся, особенно на юге (чаще шелковица белая). Большое техни-
ческое значение имеют листья (преимущественно шелковицы белой),
используемые для выкармливания гусениц настоящего .тутового шелкопря-
да. Ценна древесина, а также луб (дает хорошую бумагу, веревку); оба
139
Рис. 61. Баньян (Ficus bengalensis): А—общий вид,
Б — Е — инжир (Ficus carica): Б — побег с соплодиями;
В — разрез соцветия; Г — тычиночный цветок; Д — пес-
тичный цветок; Е — пестик
вида декоративны, разводятся и для облесения. Шелковица белая происхо-
дит из Китая, шелковица черная — из Западной Азии.
Другой важный род — фикус (Ficus). В нем около 800 видов, в боль-
шинстве вечнозеленых, тропических. Особенно важен инжир, винная ягода,
фиговое дерево, или смоковница (F. carica) (рис. 61). Это небольшое, но
весьма долговечное дерево с 3—5-лопастными опадающими листьями, дву-
домное, с соцветием в виде полой груши, дает соплодие — фигу. Очень
своеобразно опыление осой (Blastophaga). Соплодие очень питательно (содер-
140
жит сахар, кислоты —лимонную, яблочную и др.)- Употребляется в свежем
и переработанном виде. Область распространения — Средиземноморье,
Малая Азия, Иран, Закавказье. Растение разводится на юге (преимущест-
венно Крым, Кавказ).
Другой фикус (F. elastica) большое дерево с дощатыми корнями и млеч-
ным соком, содержащим каучук, часто разводится в комнатах —«комнатный
фикус», теперь природный каучук чаще добывается из гевеи (Hevea). К этому
роду относится также баньян (F. bengalensis). Он растет сначала как эпифит,
затем разрастается и дает много воздушных корней и огромную крону (под
ней может разместиться целое селение). Оба эти фикуса родом из Юго-
Восточной Азии.
Анчар, или упас (Antiaris toxicaria, лат. toxicon — яд) — дерево с очень
ядовитым млечным соком (им отравляют стрелы). Родом из Юго-Восточной
Азии (о. Ява).
Хлебное дерево (Artocarpus Integra) имеет большие соплодия (весом до
12 кг), богатые крахмалом. Очень важное пищевое растение, разводимое
в тропиках (3—4 дерева могут прокормить человека в течение года). Родом
из Юго-Восточной Азии.
Родцекропия (Cecropia). Виды этого рода с полыми междоузлиями стебля,
в которых поселяются муравьи, питающиеся выделениями особых волосков
и защищающие растение от других вредных для них муравьев — листогрызов.
Интересный мирмекофилл. Область распространения — Южная Америка.
Семейство Коноплевые (Cannabinaceae)
Содержит два рода — коноплю и хмель, в каждом из которых по два
вида. Это травы без млечного сока, с супротивными, пальчатыми (раздельны-
ми, рассеченными) листьями. Растения двудомные, тычиночные соцветия —
метелки, пестичные—головки. Формула цветка: $ Ж P5A5G0, Q Ж Р<5)(спайиый)
А0С(2).Семяпочка висячая, согнутая. Плод — орешек, семя без эндосперма.
К ним относятся важные в практическом отношении растения.
Конопля (Cannabis, кельтское сап — тростник, ab — малый, из-за
некоторого сходства стебля с тростником). Главный вид — конопля посевная
(С. saliva, рис. 62). Эго однолетник высотой до 4 л с ароматическими желез-
ками и волосками и рассеченными вверху очередными листьями. Тычиночные
растения (посконь) меньше ростом, пестичные (матерка) — крупнее. Выве-
дены и однодомные сорта. Дает масло из семян (пищевое и техническое),
а также пеньку, т. е. волокно; из пестичных растений оно прочнее, идет
на канаты, веревки, брезенты; из тычиночных растений волокно тоньше,
употребляется для изготовления полотна. Конопля разводилась уже в древ-
ности (в Китае, Риме, скифами в V в. до н. э.). Разводится преимуществен-
но в средней полосе европейской части СССР. Родом из Юго-Восточной
Азии (Гималаи). С. saliva var. indica содержит наркотическое вещество —
гашиш, употребляемый для курения (весьма вредный для здоровья). Другой
вид — конопля дикая (С. ruderalis) —частый и злостный сорняк, но дает
хорошее волокно.
Хмель (Humulus lupulus). Вьющийся многолетник длиной до 6 м,
с короткими, крючковидными волосками, раздельными листьями и сопло-
диями в виде шишечек с разросшимися прицветниками; они и плоды содер-
жат железки с горьким веществом — лупулином, употребляемым как
возбуждающее лекарственное вещество и для придания горечи пиву в пиво-
варении. Разводится и часто растет дико в сырых местах, по берегам рек.
Семейство Крапивные (Urticaceae)
В нем до 40 родов и 500 видов, произрастающих в тропиках и умеренной
зоне. В СССР это травы без млечного сока, обычно со жгучими волосками
и супротивными зубчатыми листьями. Цветки в сережках, колосьях, одно-
141
Рис. 62. Конопля (Cannabis sativa)\ А — цветущий пестичный побег;
Б — цветущий тычиночный побег; В — тычиночный цветок; Г — пес-
тичный цветок, окруженный кроющим листом; Д — пестичный цветок;
Е — диаграмма тычиночного цветка; Ж — диаграмма пестичного цветка;
3 — плод:
/ — кроющий лист, 2 — околоцветник, 3 — завязь
полые, 4-членные, с формулой: З1# P^Go, $^P4A0G(2); завязь одно-
гнездная, семяпочка прямая. Плод — орешек, семя с эндоспермом. Растения
имеют техническое значение — дают волокно.
Главный род — крапива (Urtica, лат. игега — жечь) (рис. 63). В СССР
10 видов. Важнейший из них — крапива двудомная (U. dioica), многолет-
ник. Крапива жгучая (U. urens) — однолетник, более жгучий, меньше
размером, однодомный. Оба — обычные сорняки, но дают съедобные молодые
побеги (для щей), богаты витаминами (А, В, С, К), идут на волокна. Имеют
и лекарственное значение (листья употребляются для подкраски мятных
капель и как витаминоносы).
Рами, крапива китайская (Boehmeria nived). Многолетник без жгучих
волосков, с округлыми, снизу серебристо-пушистыми листьями, дает
прочное шелковистое белое волокно (лубяные волокна), которое идет на
плюш, батист, как примесь к шелку, материал для парашютов и бумажных
денег. Разводится на юге, происходит из Китая.
Тропические представители семейства (родов Laporta, Urera), растущие
в Юго-Восточной Азии, могут вызывать ожогами паралич и смерть человека.
142
Рис. 63. Крапива двудомная (Urtica dioica): А — цветущий женский по-
бег; Б —тычиночный бутон; В — тычиночный цветок; Г — пестик
с кистевидным рыльцем; Д — пестичный цветок с прицветниками;
Е — диаграмма пестичного цветка; Ж — диаграмма тычиночного цветка
Семейство Вязовые, или Ильмовые (Ulmaceae)
В семействе 15 родов и больше 150 видов, растущих в северной умерен-
ной зоне.
Представители — деревья и кустарники без млечного сока, с очередными
листьями и опадающими прилистниками. Листья простые, жестковолоси-
стые, характерны асимметричностью.
Цветки чаще в пазушных пучках, двуполые, формула с?>кР(4-б)А4-в
(иногда больше) G(2>. Завязь чаще одногнездная, с одной обратной семя-
почкой. Плод крылатый орешек (крылатка) или костянка, семя без эндо-
сперма. Важные лесные деревья в средней полосе европейской части СССР,
особенно на юге.
143
Рис. 64. Вяз листоватый, или берест (Ulmus
campestris): А — цветущий побег; Б — по-
бег с плодами; В — цветок; Г — плод
Главный род — вяз (Ulmus,
кельтское elm — вяз). В СССР —
16 видов рода, особенно част вяз
обыкновенный (U. laevis, или U. ре-
dunculata) с почти симметричными
листьями, крылаткой по краю гус-
тореснитчатой, на длинной плодо-
ножке.
Вяз листоватый, берест (U. foil-
асеа, или U. campestris) (рис. 64),
с ясно асимметричными листьями,
крылаткой по краю голой, на ко-
роткой плодоножке. Вяз пробковый
(U.suberosa) с пробковыми «крылья-
ми» на ветвях. Все дают ценную
древесину, разводятся для озелене-
ния, особенно на юге (U. foliacea),
растут часто в лесах юга европей-
ской части СССР.
Каркас (Celtis caucasica, С. glab-
rata и другие виды) — деревья с
плодами костянками (съедобными,
мучнистыми) и ценной плотной
древесиной. Разводятся и дико рас-
тут на юге СССР (Крым, Кавказ,
Средняя Азия).
Дзельква (Zelkoua carpinifolia,
Z. crenatd) с плодом орешком, го-
лым, морщинистым. Дает ценную древесину. Третичный реликт Закавказья.
Ископаемые вязы известны из отложений третичного периода, а Шелко-
вичные (фикус, хлебное дерево) — из мела. Порядок древний и примитив-
ный, но с более развитыми чертами строения по сравнению с Букоцветными.
С ними Крапивоцветные сходны преобладанием древесных форм, дихазиями,
частично строением цветка, анемофилией. Возможно, что Крапивоцветные
произошли от общих предков с Букоцветными. Простоту Крапивоцветных
одни систематики (Р. Веттштейн, Н. Буш, Н. Кузнецов) считают, как
и у других Однопокровных, первичной, а другие (Г. Галлир, А. Тахтад-
жян) — вторичной. Это мнение в настоящее время более распространено.
ПОРЯДОК ГРЕЧИХОЦВЕТНЫЕ (POLYGONALES)
Порядок только с одним семейством Гречишных (Polygonaceae). В нем
до 40 родов и 800 видов, распространенных на всех материках, много пред-
ставителей в северной умеренной зоне. В СССР 8 родов и 285 видов.
Представители семейства — в СССР травы, в тропиках также деревья
и кустарники. Листья очередные, с раструбом в виде перепончатой трубки
из прилистников, подобно влагалищу охватывающим стебель. Раструб —
характерная черта семейства. Листья простые, обычно цельные.
Цветки в колосьях, кистях, метелках, обычно двуполые, анемофильные
(щавель) или энтомофильные (гречиха, горец, ревень), нектарники сидят
при основании листочков околоцветника. Околоцветник простой, чашечко-
видный (у щавеля) или венчиковидный (у гречихи и др.), правильный, из
3—6 свободных листочков, обычно двурядный. Тычинок чаще от 5 до 9
(в двух кругах), редко другое число, пестик один из 3 (2—4) плодолистиков,
завязь верхняя, одногнездная с 3 (2—4) столбиками и рыльцами и одной пря-
мой или согнутой семяпочкой. Общая формула цветка: P3.eA5.eG(3)t (2—4).
Типичный цветок Гречишных пятикруговой, трехчленный. Таким он
является у однолетника Pleurostegia (Калифорния), но ввиду атрофии
144
листочков околоцветника он
может быть пятичленным
(например, у рода горец —
Polygonum), тычинки могут
удваиваться во внешнем круге
(например, у ревеня—Rheum их
9) или атрофироваться во внут-
реннем круге (например, у не-
которых горцов их может быть
5—4). Поэтому формула цветка
здесь очень изменчива (диаграм-
Рис. 65. Диаграммы цветков видов семейства
Гречишных (Polygonaceae): А — ревеня (Rheum);
Б — гречихи (Fagopyrum sagittatum); В — ща-
веля (Rumex)
му цветков см. рис. 65). Плод — орешек, семя с мучнистым эндоспермом.
Растения семейства — важные пищевые, кормовые (с кислыми и ост-
рыми веществами), лекарственные, медоносы.
Гречиха обыкновенная (Fagopyrum sagittatum\ от Fagus — бук, названо
из-за сходства их плодов — трехгранных орешков) (рис. 66, см. рис. 65).
Рис. 66. Гречиха (Fagopyrum sagittaium)’. А —цвету-
щий побег; Б — цветок; В — цветок в продольном
разрезе (в завязи видна прямая семяпочка); Г — ты-
чинки; Д — пестик; Е — плод; Ж — поперечный раз-
рез плода; 3 — продольный разрез плода; И —длин-
ностолбчатый и К — короткостолбчатый цветки в про-
дольном разрезе:
1 — зародыш, 2 — нектарники, 3 — рыльца, 4 — пыльники
10 С. А. Шостаковскнй 145
Данный вид — однолетник с красноватым стеблем и сердцевидно-стрело-
видными листьями. Цветки в пазушных щитковидных метелках, бледно-
розовые, с 8 тычинками и шаровидными нектарниками на листочках около-
цветника. Интересна диморфная гетеростилия. Растение дает ценную муку
и крупу. Растение также кормовое (у домашних животных, особенно овец,
может вызывать отравление — зуд, покраснение кожи, нервное возбуж-
дение). Гречиха — прекрасный медонос. Разводится в СССР, особенно
в средней полосе европейской части (СССР — главный мировой произво-
дитель гречихи). Гречиха принесена к нам монголами из Восточной Азии
(Западных Гималаев).
Горец (Polygonum', греч. polus — многий, gonu — колено). В СССР
больше 120 видов рода, особенно распространены в Средней Азии. Цветки
с околоцветником из 5 (4—6) окрашенных листочков, тычинок 4—8, стол-
биков 2—3.
Главные виды. Водяной перец (Р. hydropiper)— однолетник с горько-
перечным вкусом. Листья ланцетные, цветки в редких прерывистых поник-
ших колосовидных кистях, с околоцветником из 4 беловатых листочков со
смолистыми железками на внутренней стороне их (важный характерный
признак). Растение лекарственное (внутреннее кровоостанавливающее).
В СССР часто растет всюду по канавам и влажным местам.
Горец, раковые шейки (Р. bistorta). Многолетник с толстым корневищем,
похожим на туловище рака, с розовыми цветками в толстом колосе. Корень
богат дубильными веществами и является лекарственным народным сред-
ством. Растет преимущественно в средней полосе европейской части СССР
на влажных лугах.
Спорыш, птичья гречиха (Р. aviculare; лат. avis — птица). Однолетник
с лежачим стеблем, мелкими листьями и пазушными беловатыми цветками
с 5 тычинками. Хорошее кормовое растение, растет почти по всему СССР
на пастбищах, выгонах.
Горец сахалинский (Р. sachalinense). Многолетник высотой до 3 м,
с корневищем, листьями длиной до 30 см, дает большую растительную
массу; растение кормовое (силосное), декоративное. В СССР разводится
до широты Ленинграда, происходит из Восточной Азии.
Щавель (Rumex\ лат. rumex — копье, назван из-за сходства листьев
растения с копьем). Некоторые виды рода широко распространены, в СССР—
50 видов. Чаще это многолетники с чашечковидным околоцветником из
3 3 листочков и 6 тычинками внешнего круга.
Главные виды: щавель кислый (Р. acetosa), высотой до 1 ле, с толстым
корнем (растение размножается вегетативно), стреловидными листьями,
нижними черешковыми, верхними сидячими и однополыми цветками, расте-
ние двудомное (см. рис. 65). Листья съедобные, кислые (в них содержится
щавелевая кислота — Н2С2О3). Растение также кормовое, разводится
и растет на большей части территории СССР, особенно на западе, на
лугах.
Щавелек (R. aceiosella) отличается от предыдущего меньшими размерами
(до 30 см), черешковыми, копьевидными листьями. Ядовит. Обычный сорняк
в европейской части СССР и в Сибири, растет тоже на лугах.
Щавель конский (R, confertus) с длинночерешковыми продолговато-
сердцевидными и короткочерешковыми ланцетными листьями, часто встре-
чается на лугах, особенно в средней и южной полосе европейской части
СССР.
Ревень (Rheum, см. рис. 65). В роде 32 вида, встречающихся в СССР.
Это крупные многолетники с толстым корнем, крупными листьями, цветки
с околоцветником из 6 белых листочков и с 9 тычинками. На востоке СССР
дико растет ревень лекарственный (R. officinale) и ревень пальчатый
(R. palmatum) — оба лекарственные (корень — слабительное), овощные
(черешки листьев), дубильные и декоративные. Разводятся. Происходят из
Восточной Азии.
146
Джузгун (Calligonum\ греч. callus — красивый, gonu — колено).
В СССР больше 70 видов рода. Это кустарники с редуцированными листья-
ми и плодами с отростками, почему они при ветре перекатываются и не
засыпаются песком. Ценные закрепители песков, идут на топливо. Широко
распространены в Средней Азии.
Muehletibeckia platyclada — дерево с плоскими безлистными ветвями
(филлокладиями), разводится в оранжереях; родом с Соломоновых остро-
вов (Меланезия).
Ископаемые представители Гречихоцветных известны из третичного
периода. Порядок этот близок к Крапивоцветным: наличие раструба
из прицветников, сближающих Гречихоцветные с семейством Шелковичных,
сходное строение цветка — тычинки супротивны листочкам околоцветника,
как у Крапивных. Возможно, что Гречихоцветные —боковая ветвь разви-
тия Крапивоцветных — оба порядка имели общих предков.
ПОРЯДОК ЦЕНТРОСЕМЕННЫЕ (CENTROSPERMAE,
CHENOPODIALES, CARYOPHYLLALES)
Порядок содержит 10 семейств, из которых главнейших два — Маревые
(Chenopodiaceae) и Гвоздичные (Caryophyllaceae). Кроме того, некоторые
систематики относят сюда семейство Кактусовые (Cactaceae), отсутствую-
щее у Н. Буша.
Жизненные формы различны: деревья, кустарники и травы (последние
чаще), с листьями обычно без прилистников, простыми, цельными. Цветки
в разных соцветиях и различного строения, чаще 5-членные, околоцветники
простой и двойной (свободно- или сростнолистный), тычинок разное
количество — от одной до многих, пестиков столько же. Семяносец цен-
тральный (осевой), откуда и название порядка. Общие признаки его, кроме
того, следующие: согнутая (кампилотропная) семяпочка с согнутым зароды-
шем (отсюда старое название порядка — Кривозародышные) и перисперм
в семени.
Несмотря на некоторую неопределенность признаков порядка, входя-
щие в него семейства связаны постепенными переходами, отсюда его есте-
ственность.
Семейство Маревые (Chenopodiaceae)
Сюда относятся 100 родов и 1400 видов, преимущественно пустынных
и полупустынных областей всех пяти материков. Среди представителей
много ксерофитов и галофитов. В СССР, где имеется больше 30 родов и око-
ло 350 видов, их особенно много в Средней Азии и частично на юге евро-
пейской части.
Виды семейства — обычно травы с мучнистым налетом от волосков,
наполненных соком. Листья очередные, редко супротивные, без прилистни-
ков, простые, цельные.
Цветки в большинстве в пучках, собранных колосьями или метелками,
двуполые, редко однополые, тогда растения чаще двудомные, анемофиль-
ные, но есть и энтомофильные, с нектаринами. Прицветников нет. Формула
цветка чаще (J*P(5) (чашечковидный) A5G(2_5). Пестик чаще из 3 плодо-
листиков, завязь одногнездная, со столбиком и несколькими рыльцами
и одной согнутой семяпочкой. Плод — орешек, с зародышем согнутым или
спиральным, чаще с периспермом, без эндосперма; если зародыш спираль-
ный, то перисперм может отсутствовать.
Важные пищевые, кормовые (особенно в.полупустынях и пустынях юга),
лекарственные, технические; есть и сорняки.
Главные представители: свекла (Beta vulgaris, рис. 67). В СССР 5 видов
рода. Данный вид — двулетник, голый, в первый год с утолщенным корнем
10* 147
Рис. 67. Свекла (Beta vulgaris): Л — прикорневая розетка и верхушка
корня; Б — цветущий побег; В — «клубочки»; Г — цветок, вид сверху;
Д — цветок в продольном разрезе; Е — семя; Ж — зародыш (в продоль-
ном разрезе), окружающий перисперм
(с концентрическими кругами проводящих пучков) и с розеткой прикорневых
больших яйцевидных листьев; на другой год — с надземным стеблем и мел-
кими ромбически-овальными листьями, цветками в пучках — клубочках,
с хрящеватым околоцветником, полунижней завязью; 2п (диплоидное
число хромосом) = 18, 27, 36, 45, 54. В корнях сахарной свеклы (var.
altissima) до 20% сахара. В СССР она разводится с начала XIX в., сначала
в быв. Тульской .губернии, затем на Украине, а теперь и в РСФСР (напри-
мер, на Кубани) и на востоке СССР (Сибирь, Казахстан, Средняя Азия).
Рекордные урожаи, например в Казахстане, достигли 1500 ц!га (250 ц саха-
ра). Уже выведены сорта с одним семенем в клубочке (вместо нескольких),
что значительно совершенствует агротехнику возделывания растения.
Культурная свекла выведена путем искусственного отбора из многолетней
В. mariiima, растущей дико на побережьях Западной и Южной Европы
и содержащей всего 2—3% сахара. Культивируют свеклу кормовую (до
20 кг весом), столовую, мангольд (со съедобными листьями — var. cicld).
Общая площадь культуры — 7 млн. га, из них в СССР 3 млн. га (1962 г.).
Род марь {Chenopodium; от греч. chen — гусь, pus — род. пад. podos —
нога). В СССР — 30 видов рода из 250. Характерны двуполыми цветками,
сорняки. Марь белая (Ch. album) — однолетник с толстым корнем, ромби-
ческо-яйцевидными, зубчатыми листьями. Семена — корм для мелких птиц,
148
но растение вредное — оно берет из почвы много калия, азота и фосфора
и потому злостный, к тому же обычный сорняк. Почти космополит.
Род лебеда (Atriplex\ греч. а — не, tropheo — питаю, потому что расте-
ние непригодно для еды). В СССР из 225 видов рода — 33. Растения с одно-
полыми цветками, одно- и двудомные, многие — сорняки. Лебеда садовая
(Л. hortensis) — однолетник с треугольными листьями, распространена почти
по всему СССР, также сорняк.
Шпинат огородный (Spinacia oleracea\ лат. spina — колючка, из-за
колючего плода или от арабского названия растения — ispanax). Это одно-
летник (яровой) или двулетник (озимый), двудомный. Плоды с двумя зуб-
цами (разросшиеся прицветники); по количеству белка уступает только
мясу. Содержит витамины А, В, С, разводится как ценный овощ, происхо-
дит с востока.
Род солянка (Salsola). В СССР — 62 вида рода, чаще это однолетники.
Цветки с двумя прицветниками и околоцветником, остающимся при плоде
с гребенчатыми или крылатыми придатками. Главные виды: солянка чумная,
курай (S. pestifer) и солянка содоносная (S. soda). Растения солончаков —
оба сорняки полей, преимущественно на юге европейской части СССР.
Кормовые (для верблюдов), содержат много калия (первый вид) или натрия
(второй вид). Солянка Рихтера (S. Richteri) — деревце или кустарник с поч-
ти нитевидными листьями и темным или розовым околоцветником. Растение
кормовое (для верблюдов), ценный закрепитель песков, содержит алкалоид
сальсолин — лекарственное средство от гипертонии, растет на песках
Средней Азии.
Солерос (Salicornia herbacea). Красноватый однолетник, типичный гало-
фит, голый, с сочным стеблем, супротивными чешуевидными редуцирован-
ными листьями. Цветки с неразделенным околоцветником погружены в сте-
бель. Тычинок 1—3, пестики с двумя рыльцами. Растет на солончаках
(мокрых) в степях и пустынях на юге СССР и в других странах.
Ежовник (Anabasis aphylla). Ветвистый полукустарник, голый, соч-
ный, безлистный, с мелкими цветками в колосьях на концах ветвей, содер-
жит алкалоид анабазин, близкий к никотину, сильнейший яд. Важный
инсектицид (употребляется в сельском хозяйстве). Распространен на Кавказе
и в Средней Азии.
Саксаул (Haloxylon\ по греч. соляное дерево). Саксаул черный (Н. aphyl-
lum) и саксаул белый (Н. persicum). Деревца высотой до 6 м с зелеными
безлистными ветвями и мелкими цветками. Дают ценную древесину,
по калорийности приближающуюся к каменному углю, плотную, тяжелую
(тонет в воде), но очень хрупкую; это важнейшее топливо в Средней Азии.
Образует «саксауловые леса» в песках пустынь и на солончаках. Разводится.
Семейство Гвоздичные (Caryophyllaceae)
В семействе 80 родов и 2000 видов, растущих на сухих пространствах
Средиземноморья и вообще Европы и Азии, а также других материков.
В СССР 40 родов и 620 видов.
Преимущественно травы, реже полукустарники с простыми супротивны-
ми листьями, чаще без прилистников, в большинстве влагалищными, узки-
ми, цельнокрайними.
Цветки обычно в дихазиях (полузонтиках), двуполые, редко однополые
(тогда растения двудомные), энтомофильные, с нектарниками. Прицветники
чаще отсутствуют. Формула цветка обычно Са5 (у подсемейства Мокрич-
ных — Alsinoideae) или Са(5) (у подсемейства Смолевковых — Silenoideae)
Co5A5+5G(2-5). Лепестки часто с ноготком и пластинкой и с привенчиком,
тычинки обдиплостемонные (наружный круг — против лепестков, внутрен-
ний — против чашелистиков), завязь одногнездная, с 2—5 столбиками
и рыльцами (по числу плодолистиков), с центральным (осевым) семяносцем,
многочисленными согнутыми семяпочками. Плод—коробочка, открываю-
149
Рис. [68. Куколь (Agrostemma githago):
А — цветущее растение; Б — цветок; В —
лепесток и две тычинки; Г — пестик; Д — рас-
крывшаяся коробочка; Е — семя; Ж — диа-
грамма цветка
щаяся зубчиками (очень редко
ягода — у рода Cucubalus или
орешек у подсемейства Черве-
цовых — Scleranthoideae, выде-
ляемого иногда в отдельное се-
мейство). Семя с согнутым заро-
дышем и периспермом.
Виды семейства декоратив-
ные, технические, есть ядовитые
(некоторые содержат глюкози-
ды — сапонины), сорняки.
Главные представители со
сростнолистной чашечкой (под-
семейство Смолевковые — Sile-
noideae):
Род гвоздика (Dianthus; греч.
dios — бог, anthos — цветок).
Русское название дано из-за
длинных ноготков, отчего венчик
напоминает гвоздь. В роде боль-
ше 300 видов, в СССР — около
80. Чаще это многолетники,
с 1—2 парами прицветников,
трубчатой чашечкой, обычно ро-
зовым венчиком, пестиком с 2
столбиками. Древнее декоратив-
ное растение.
Культурные виды гвоздик:
гвоздика турецкая, или борода-
тая (D. barbatus) — многолетник
с короткочерешковыми, широко-
ланцетными листьями, цветками
в щитковидных головках на ко-
ротких цветоножках, разных
оттенков красной окраски. Часто
разводится, иногда дичает, ро-
дом из Западной Европы. Гвоз-
дика китайская (D. sinensis) —
однолетник или двулетник, го-
лый, родом из Северного Китая.
Гвоздика садовая (D. caryophyl-
lus) — многолетник сизый от на-
лета, с душистыми цветками,
происходит из Западной Европы.
Много видов гвоздик в степях
юга СССР (D. с ар it at us, D. campe-
stris и др.).
Род куколь (Agrostemma githago; греч. agros — поле, stemma — венец,
венок) (рис. 68). Это мягковолосистый однолетник с длинными чашелисти-
ками, розовым венчиком, 5 столбиками, морщинистыми черными ядовитыми
семенами (содержат глюкозид гитамин, близкий сапонину), могущими быть
причиной отравления животных. Вредный сорняк посевов.
Мыльнянка лекарственная (Saponaria officinalis; лат. sapo — мыло).
Многолетник с белыми цветками и лепестками с привенчиком, пестик
с 2 столбиками. Корневище содержит до 3% глюкозида сапонина, пеняще-
гося в воде. Растение техническое (пригодно для стирки шелковых тканей),
часто растет на лугах, лесных полянах. Махровые сорта декоративны
и разводятся (особенно на Украине).
150
Смолевка (Silene). Род имеет больше 300 видов, в СССР — больше 150.
Интересны наличием ножки (андрогинофора), на которой сидят тычинки
и пестик с 3 столбиками. Смолевка широколистная, хлопушка (S. Latifо-
Иа) — многолетник со вздутой чашечкой, частое растение лугов, полей.
Другие виды также часты на лугах, лесных полянах.
К этой же группе принадлежат роды: смолка (Viscaria viscosa) с клейки-
ми под узлами стеблями (защита от муравьев), дрема, кукушкин цвет (Сого-
naria flos cuculi) с рассеченными бледно-розовыми лепестками и др.
Главные представители со свободнолистной чашечкой (подсемейство
Мокричные — Alsinoideae).
Звездчатка (Stellaria\ лат. stellum — звезда). В СССР 58 видов рода.
Чаще это многолетники с белыми двураздельными лепестками и с 3 стол-
биками; растения ядовиты, особенно для лошадей. В СССР обычны: звездчат-
ка лесная (S. holostea)— многолетник с ланцетными листьями, медонос,
встречается в лесах, особенно дубовых; звездчатка злаковидная (S. grami-
пеа) — многолетник с линейными листьями, сорняк посевов на большей
части СССР; звездчатка средняя, мокрица (S. media) —одно- или двулет-
ник с восходящим стеблем, яйцевидными бледно-зелеными листьями;
растение кормовое для скота, домашних певчих птиц и цыплят; медонос,
сорняк огородов, влажных мест. Почти космополит.
Сюда же относится род песчанка (Arenaria).
Семейство Кактусовые (Cactaceae)
Чаще оно выделяется в особый порядок (Cactales, по А. Энглеру,
«Syllabus», II, 1964), у Н. Буша в его «Курсе систематики» (1959) семей-
ство отсутствует.
В семействе 25 родов и 1500 видов, распространенных в Америке (особен-
но в Мексике), один род Rhipsalis встречается от Центральной Африки до
Цейлона включительно. Некоторые виды доходят в Америке до 59° с. ш.
и до Патагонии на юге, а также до 4500 м над уровнем моря. Растения жар-
ких, засушливых местообитаний, где они в связи с условиями существо-
вания приобрели своеобразное строение ксерофитов — суккулентов (рис. 69).
Корни у кактусов двух видов — глубокие и поверхностные, перехваты-
вающие атмосферные осадки. Только у рода Peireskia имеются обычные
побеги с мясистыми листьями, у остальных — стебли зеленые, сочные,
колоннообразной формы, например у рода Cereus (у С. gigantea в Мексике
до 20 м высотой), или плоские, листовидные (роды Opuntia, Epiphyllum,
Phyllocactus), или шаровидные (роды Echinocactus, Mammillaria), редко
представители эпифиты (Rhipsalis). Стебли часто ребристые от сросшихся
продольными рядами бугорчатых возвышений. Мясистый характер стебля
вызван большим развитием водозапасающей ткани. Листья кактусов не
развиты или в. виде колючек, иногда они сидят густо, пучками.
Испарение и ассимиляция у этих растений происходят весьма медленно,
чему способствует небольшая поверхность, толстая кутикула, восковой
налет, небольшое количество устьиц, поэтому и рост здесь слабый. Вообще
для кактусов характерно преобладание объема над поверхностью.
Цветки чаще одиночные, иногда собраны в соцветия (у Peireskia), боль-
шие, в диаметре иногда до 15 см, двуполые, энтомофильные, правильные,
со спиральным размещением чашелистиков и лепестков, переходящих одни
в другие. Цветки белые, желтые, красные, лиловые, листочки околоцветни-
ка свободные или при основании сросшиеся. Тычинок много, свободных,
прикрепленных к венчику; пестик один, из многих плодолистиков, с ниж-
ней одногнездной завязью, со многими обратными семяпочками на постен-
ном семяносце. Столбик один со многими рыльцами. Плод — ягода, семя
без эндосперма и быстро прорастает.
В СССР кактусы разводятся в комнатах, оранжереях как декоративные
растения, в Америке—для живых изгородей. Плод индейской фиги (Орип-
151
Рис. 69. Кактусы (семейство Cactaceae): справа Cereus giganteus (Калифорния), слева
Echinocactus arrigens (Мексика)
На ficus indica из Южной Америки) съедобен; в Средиземноморье она оди-
чала. На видах этого рода разводят червеца —тлю кошениль (Coccus cacti),
дающую известную красную краску — кармин. Cereus grandiftorus (Вест-
Индия) — «царица ночи» имеет большие желтые цветки, распускающиеся
вечером и пахнущие ванилью. Некоторые кактусы — кормовые растения,
источник воды для животных (например, для скота в Мексике). Известный
американский селекционер Л. Бербанк вывел ценные формы кактусов,
например опунцию, без колючек. Проводятся опыты по выведению ценных
форм кактусов и в СССР (в Средней Азии).
Порядок Центросеменные, и в частности семейство Гвоздичные,
по Р. Веттштейну — наиболее развитая группа из Однопокровных (из-за
циклических цветков, двойного околоцветника, определенного числа час-
тей цветка и т. д.). Р. Веттштейн, Н. Кузнецов, Н. Буш считали, что
Центросеменные возникли от ветроопыляемых растений, близких к Крапи-
воцветным. По этой теории, наиболее примитивное семейство порядка —
Маревые, а Гвоздичные — наиболее сложное. Другие систематики, нао-
борот, считают Центросеменные за группу, происшедшую от растений
насекомоопыляемых (семейство Фитолакковых — Phytolассасеае). Это семей-
ство связывает Центросеменные с порядком Многоплодниковых (Polycarpi-
сае). В соответствии с таким мнением Центросеменные следует отнести
к группе Свободнолепестных. Мы также относим их к последним.
Из отложений мелового периода известно следующее количество видов
Двудольных Цветковых растений: Однопокровных — 60%, Свободнолепест-
ных— 35%, Сростнолепестных—до 5%. Теперь соотношение обратное.
Сомнительные остатки Маревых известны из третичного периода, а Гвоздич-
152
ные ископаемые вообще пока неизвестны. На основании этого Р. Веттштейн
и другие систематики считают, что Центросеменные — наиболее молодая
по времени возникновения и сложная группа, закончившая в настоящее
время ветвь развития Однопокровных. Дальнейшие исследования должны
подтвердить или опровергнуть эту точку зрения.
В отношении семейства Кактусовых большинство исследователей счи-
тает, что их надо связывать с Центросеменными и признать за ветвь послед-
них. У Н. Буша в его руководстве Кактусовые отсутствуют, а у некоторых
других систематиков они стоят отдельным порядком (о чем уже говорилось).
Это последнее мнение, как мы считаем, вполне обосновано.
Последнюю, третью и наиболее мощную ветвь развития Цветковых расте-
ний, по Н. Бушу, отходящую, как и первые две, непосредственно от Про-
стейших Цветковых (Protoanthophyta), начинают Многоплодниковые (Poly-
carp icae), относящиеся к типичным Свободнолепестным Двудольным
(Dialypetalae). Эти последние, как уже говорилось, характеризуются венчи-
ком, как правило, свободнолепестным.
СВОБОДНОЛЕПЕСТНЫЕ (РАЗДЕЛЬНОЛЕПЕСТНЫЕ) —
DIALYPETALAE
Растения с чашечкой и венчиком, как правило, раздельнолепестным.
ПОРЯДОК МНОГОПЛОДНИКОВЫЕ (POLYCARP1CAE)
Объединяет 23 семейства. Некоторыми систематиками он делится на
два порядка: Аноноцветные (Anonales), или Магнолиецветные (Magnolia-
les), с 16 семействами, куда входят преимущественно тропические и субтро-
пические древесные виды с выделительными клетками в паренхимной ткани,
и Лютикоцветные (Ranales) с 7 семействами, распространенными в разных
географических широтах и чаще с травянистыми представителями. В дан-
ном курсе рассматривается один порядок Многоплодниковые (Polycarpicae)
с 5 семействами, из которых первые два (Магнолиевые, Лавровые) можно отне-
сти к Аноноцветным (Магнолиецветным), а следующие три (Барбарисо-
вые, Лютиковые и Кувшинковые) — к Лютикоцветным.
Представители порядка — деревья, кустарники, травы (иногда лианы
и водные растения), характерные примитивным строением цветка: цветки
энтомофильные (анемофилия здесь явление вторичное), обычно двуполые,
правильные, часто спиральные (ациклические), реже полукруговые (геми-
циклические) или круговые (циклические), со многими тычинками
и пестиками. Существуют все переходы этих типов строения, например
в семействе Лютиковых. Особенно характерен апокарпный гинецей, т. е.
состоящий из свободных (несросшихся) плодолистиков (пестиков) с верх-
ними завязями. Иногда число членов чашечки и венчика равно 3, но чаще 5,
редко 2 или другому числу.* Семяпочки разного строения, эндосперм быва-
ет у видов большинства семейств. Лепестки здесь возникли из ты-
чинок.
У некоторых представителей очень простое анатомическое строение —
нет сосудов, вместо них трахеиды (например, в роде Drimys из семейства
Магнолиевых). Почти все черты строения здесь примитивные.
Семейство Магнолиевые (Magnoliaceae)
В семействе больше 10 родов и 100 видов, распространенных преиму-
щественно в тропиках и субтропиках Юго-Восточной Азии и Северной
Америки — областях, богатых древними древесными видами.
Это деревья и кустарники с очередными листьями и опадающими при-
листниками. Листья цельнокрайние или лопастные, в них и в коре есть
153
Рис. 70. Магнолия крупноцветная '(Magnolia grandif-
lora): А —цветущий побег; Б —плодоножка со сбор-
ным плодом, ниже видны спирально расположенные
следы тычинок, далее следы листочков околоцветника;
В — диаграмма цветка
Рис. 71. Лимонник китай-
ский (Schizandra chinensis):
А — цветущий побег; Б —
пестичный цветок; В — ты-
чинки; Г — завязь; Д —
плоды
Железки с эфирными маслами. Древесина иногда (у рода Drimys) без сосу-
дов, с трахеидами с окаймленными порами, как у некоторых Голосеменных.
Цветки здесь обычно одиночные, большие, чаще двуполые, спиральные,
энтомофильные. Формула цветка: Ca3Co3+3A<x>Goo. Лепестки белые,
желтые, розовые; нити тычинок расширенные, пестики почти свободные.
Плод — сборная листовка, похожая на шишку, с крылатыми семенами
(у магнолии), или сборный крылатый орех (у тюльпанного дерева), или
ягода (у лимонника).
Практическое значение семейства главным образом декоративное.
Главные представители: магнолия крупноцветная (Magnolia grandiflora,
рис. 70). В роде около 20 видов. Данный вид — дерево, похожее на комнат-
ный фикус, с широкими цельнокрайними кожистыми листьями и с крупны-
ми белыми с кремовым с оттенком и лимонным запахом цветками (от эфир-
ного масла). Растение декоративное, в СССР часто разводится (Южный
Крым, Кавказ), происходит из Северной Америки. Разводятся и другие
виды (7И. acuminata, М. kobus и др.).
Тюльпанное дерево (Liriodendron tulipiferd). Данный вид (из двух
в роде) — большое дерево (до 60 м высоты) с четырехлопастными листьями
и оранжевыми цветками, сходными с цветками тюльпана. Древесина идет
на изделия, растение декоративное, разводится в СССР на юге (до парал-
лели Киева), происходит из Северной Америки.
154
Рис. 72. Лавр благородный (Lauras nobilis):
А — цветущий побег; Б — побег с плодами;
В — цветок в разрезе; Г — тычинка; Д —тычин-
ка с раскрывающимся пыльником
Лимонник (Schizandra chi-
nensis, рис. 71). Деревянистая
лиана с овальными листьями
и белыми цветками. Растение
двудомное. Плод — красная
ягода, содержит сахар, яблоч-
ную кислоту, эфирное масло.
Ценное пищевое и стимули-
рующее лекарственное средст-
во; растение также декоратив-
ное. Растет дико на Дальнем
Востоке СССР.
Семейство Лавровые
(Lauraceae)
В нем 45 родов и 1100 ви-
дов, обитающих в тропиках и
субтропиках (Юго-Восточная
Азия, Австралия, Бразилия).
Представители входят в сос-
тав лесов и образуют даже
растительную формацию —
лавровые леса.
Сюда входят деревья и ку-
старники (кроме паразита
Cassythd). Листья очередные,
без прилистников, цельные,
кожистые, содержащие, как
и древесина, эфирные железки
(отсюда их запах). Цветки
в кистях, двуполые и однопо-
лые, более частая формула цветка: З^Рз+зАз нзнз+з (некоторые тычинки
превратились в стаминодии) G(3)_; завязь полунижняя, одногнездная
(но бывает и другая формула, например, у лавра благородного цветки одно-
полые, четырехчленные). Плод — костянка или ягода, семя без эндо-
сперма.
Виды семейства — ценные, пищевые, пряные, лекарственные, техни-
ческие, дают хорошую древесину, декоративные, поэтому часто разводятся
на Кавказе и в Крыму. Многие представители имеют практическое значе-
ние. Главные из них следующие.
Лавр благородный (Lauras nobilis, рис. 72). Дерево с эфирным маслом
во всех частях, с продолговатыми вечнозелеными листьями, плод — черная
костянка. Листья, высушенные в тени,— пряность (лавровый лист); лавро-
вый венок уже издавна возлагался на голову победителей в турнирах
и состязаниях. Область распространения—Средиземноморье, у нас дико
растет в Закавказье, разводится в Крыму, на Кавказе. В СССР — это
единственный дикорастущий вид семейства. Лавр камфорный (Cinnamomutn
camphord). Перегонка с водой его древесины дает камфору (важное лекар-
ственное средство), листья также содержат камфору. Родина — Китай,
разводится в Крыму и на Кавказе. Коричное дерево (С. zeylonicum) дает
кору — пряность (корицу). Родина—Южная Индия, Цейлон.
Авокадо (Persea gratissima). Плоды — ягода (груши авокадо) весом
до 600 г, содержат до 30% жира, 4% белка. Одно дерево дает до 50 кг пита-
тельных плодов. Родина — тропическая Америка. Разводится.
До ледникового периода Лавровые были широко распространены в Евро-
пе, на Дальнем Востоке, в Северной Америке.
155
Семейство Барбарисовые (Berberidaceae)
Содержит 12 родов и больше 150 видов, преимущественно в северной
умеренной зоне.
Это кустарники и многолетние травы, с очередными простыми или пери-
стосложными листьями. Цветки одиночные или в соцветиях (часто кистях),
двуполые, энтомофильные, циклические. Формула цветка барбариса:
3* Р3х4 (6 внутренних листочков превратились в нектарники) Ag+aGj.
+
Цветки желтые. Плод чаще ягода. Семя с эндоспермом.Характерен алкало-
ид берберидин.
Растения декоративные, медоносы, пищевые (съедобные плоды), лекар-
ственные (алкалоид берберидин); корневище североамериканской «золотой
печати» (Hydrastis canadensis) — ценное внутреннее кровоостанавливающее
средство. Ноголист (Podophyllum peltatum) родом из Америки — слабитель-
ное средство (корневище).
Главный представитель в СССР — барбарис обыкновенный (Berberis
vulgaris, рис. 73). Это кустарник с овальными листьями (на укороченных
побегах), превращенными в трехраздельные колючки на удлиненных побе-
гах. Цветки в поникших кистях, желтые. Интересна здесь чувствительность
тычиночных нитей: при прикосновении они наклоняются к середине цветка
и опыляют рыльце, при отсутствии перекрестного опыления происходит
самоопыление. Плод — ягода, желтая или красная.
Растение дает съедобные плоды (они идут на варенье, конфеты), медонос,
декоративное, дает ценную древесину (идет на сапожные гвозди), корень
окрашивает кожу и шерсть в желтый цвет. Барбарис — промежуточный
хозяин очень вредного паразита — хлебной ржавчины (Puccinia graminis
из Базидиальных грибов), поэтому он часто уничтожается, но иногда разво-
дится. Дико растет в лесах средней полосы европейской части СССР.
Магония падуболистная (Mahonia aquifoliurri). Кустарник с перисто-
сложными колючими жесткими неопадающими листьями. Цветки, как
у барбариса, желтые, плод — ягода, синяя, несъедобная. Растение деко-
рактивное, разводится, родина — Северная Америка.
Рис. 73. Барбарис обыкновенный (Berberis vulgaris):
А — цветущий побег; Б — продольный разрез цветка;
В — лепесток с нектарником; Г — пыльник с за-
крытыми клапанами; Д — то же с открытыми; Е — плод;
ЛК — диаграмма цветка
156
Семейство Лютиковые ( Ranunculaceae)
В нем более 40 родов и около 1500 видов, большинство их сосредоточено
в северной умеренной зоне. В СССР 34 рода и больше 500 видов, распро-
страненных во всех зонах страны.
Обычно это многолетние травы с корневищами. Листья чаще очередные,
пальчато- или перистораздельные, редко цельные.
Цветки часто одиночные, средней величины или крупные или в мало-
цветковых соцветиях (дихазиях, извилинах), иногда в многоцветковых
(кистях, метелках). Цветки двуполые, энтомофильные, редко анемофильные
(у василистника это явление вторичное), спиральные (ациклические —
горицвет, шпорник, аконит), пол у круговые (гемициклические — околоцвет-
ник кругами, тычинки и пестики по спирали — лютик), круговые (цикличе-
ские— водосбор). Околоцветник чаще простой, венчиковидный, с окра-
шенной чашечкой и лепестками, редуцированными или превращенными
в нектарники, или двойной, с 3—9 или большим числом частей чашечки
и венчика (свободнолистный, правильный) редко (у трех родов, см. ниже)
неправильный.
Тычинок чаще много (неопределенное число), свободных, прикреплен-
ных к цветоложу, пестиков 1—5, много, свободных. Завязь верхняя, одно-
гнездная, с одной — многими семяпочками. Формула цветка довольно
различна: у лютика Ca5Co5AcoGco, у других представителей иная.
Плод — сборная семянка или сборная листовка, очень редко коробочка или
ягода. Семя с маслянистым эндоспермом. У некоторых Лютиковых (как
у Однодольных) одна семядоля (сросшаяся из двух —у лютика, чистяка,
ветреницы), рассеянные проводящие пучки, что говорит о связи Однодоль-
ных с Лютиковыми. Поэтому Однодольные теперь и выводятся из Много-
плодниковых.
Лютиковые — растения, богатые алкалоидами, глюкозидами, из-за чего
некоторые из них — важные лекарственные, а также ядовитые, есть и деко-
ративные (особенно весенние) с красивыми цветками, но без запаха, есть
красильные и сорняки; пищевых нет, кроме чернушки.
В систематическом отношении семейство делят на три подсемейства:
Морозниковые, Ветреницевые, или-Собственно лютиковые, и Пеоновые.
Подсемейство Морозниковые (Helleboroideae)
Названо от рода морозник (Helleborus), 4 вида которого встречаются
в СССР — в Карпатах и на Кавказе. Цветки от одиночных до собранных
в кисть или метелку, правильные или неправильные. Околоцветник про-
стой или двойной из-за превращения тычинок в лепестковидные нектарни-
ки. Семяпочек чаще много. Плод — обычно сборная листовка, очень редко —
коробочка или ягода.
Морозниковые с правильными цветками.
Чернушка (Nigella}. Однолетники с перисторассеченными листьями,
одиночными, голубыми цветками (окрашена чашечка), с лепестками, час-
тично превращенными в нектарники, и плодом — пятигнездной коробочкой
(сросшейся из 5 листовок). Чернушка посевная (N. sativa)— с черными
семенами (приправа к хлебу), единственное съедобное растение семейства,
иногда разводится. Чернушка дамасская, девица в зелени (N. damascene^ —
с покрывалом из зеленых листочков под цветком, растение декоративное,
родина — Южная Европа, разводится.
Водосбор, или садовые колокольчики (Aquilegia vulgaris). В роде
75 видов, обитающих в северном полушарии, в СССР — 14, особенно распро-
страненных в горах Кавказа (например, A. olympiad). Данный вид — много-
летник с листьями дважды- или триждытройчаторассеченными. Цветки
разной окраски (белые, красные и др., с 5 шпорцами) в кисти. Формула
157
Рис. 74. Шпорник полевой (Consolida arven-
sis): А — цветущее растение; Б — продоль-
ный разрез цветка; В — семя
цветка: Са5Со5Аоо05.Плод—
сборная листовка. Растение
декоративное, часто разводится,
иногда дичает.
К этой же группе относятся:
калужница (Cdltha) с оранжевы-
ми цветками, формула:
P5AooGoo, плод — сборная
+
листовка; купальница (Trol-
lius)—с желтыми цветками,
формула: J Са10_20 (окра-
шенный) Со10_25 (узкие линей-
ные нектарники) AooGoo, плод—
сборная листовка; воронец, ак-
тея (Actaea) с плодом — черной
ягодой.
Морозниковые с неправиль-
ными цветками:
Дельфиниум (Delphinium).
Вместе со следующим родом
(Consolidd) содержит 300 видов,
распространенных в умеренной
зоне северного полушария, а в
СССР — больше 80. Виды дель-
финиума — многолетники с пе-
ристорассеченными листьями,
цветки со шпорцем в кисти.
Разводятся как весенние деко-
ративные.
Шпорник полевой (Consolida
arvensis, рис. 74). Однолетник с
линейными долями листьев и
синими цветками. Формула:
.|.Са5 (со шпорцем) Сох_2 (нек-
+
тарники) AooGj (у многолетнего
рода Delphinium G«). Плод —
одиночная листовка. Обычный
сорняк посевов.
Аконит, борец (Aconitum).
Из 275—300 видов в СССР боль-
ше 50. Аконит синий (Л. napel-
lus) — многолетник с корневы-
ми клубнями, пальчаторассе-
ченными листьями, шлемообразными синими цветками в кисти. Форму-
ла: Са5 (окрашенный) Со8 (2 — нектарники, остальные недоразвиты),
AooGg. Плод — сборная листовка. Растение лекарственное (алкалоид ако-
нитин) и декоративное. Растет дико в горах Западной Европы и разводится.
В СССР распространены и другие виды.
Подсемейство Ветреницевые (Anemonoideae),
или Собственно Лютиковые (Ranunculoideae)
Цветки от одиночных до собранных в соцветия (чаще извилина или
кисть), правильные. Околоцветник простой или двойной (из-за превраще-
ния тычинок в лепестковидные нектарники). Семяпочка одна. Плод — сбор-
ная семянка.
158
Ветреницевые с про-
стым околоцветником.
Ветреница, анемона
(Anemone). Род содержит
120, а в СССР около 50 ви-
дов, особенно часто встре-
чающихся в средней по-
лосе европейской части
СССР. Это многолетники с
корневищем, у большинст-
ва мутовки из 3 пальчато-
рассеченных листьев под
одиночным цветком с про-
стым венчиковидным око-
лоцветником из 5—9 ли-
сточков. Формула цветка:
£ P6_9AooGoo. Распрост-
+
ранены в лесах. Обычны:
ветреница лесная (Я. syl-
vestris) и ветреница дубров-
ная (А. nemorosa) — обе с
белыми цветками, у пер-
вой — крупными; ветрени-
ца лютиковая (Л. гапип-
culoides) — с желтыми цвет-
ками, обычна в лесах,
особенно лиственных. Два
рода — лютик и ветреница
содержат ядовитый анемо-
ноль, разрушающийся при
сушке, поэтому в сене эти
растения не ядовиты.
Теперь из рода ветрени-
цы выделены: перелеска,
или печеночница (Ilepati-
са triloba), с трехлопаст-
ными листьями и голубовато-синими цветками и сон-трава (Pulsatilla
latifolia и другие виды) с крупными лиловато-синими цветками и семянками
с разросшимися перистыми столбиками (анемохория). Оба последних рода
также обычны в лесах, преимущественно в средней полосе европейской
части СССР.
К этой же группе относятся: ломонос (Clematis) — полукустарник или
травянистые многолетники с супротивными, чаще перисторассеченными
листьями и обычно белыми цветками. Формула: ж Са4_ 8Со5_20 (нектар-
ники?) AooGoo; плод — сборная семянка с пушистыми столбиками (анемо-
хория); василистник (Thalictrum) и др.
Ветреницевые с двойным околоцветником:
Лютик (Ranunculus', лат. гапа — лягушка, названо из-за обитания на
влажных местах). В роде до 400 видов, в СССР — около 150. В большинстве
это многолетники с пальчаторассеченными, редко цельными листьями
(/?. lingua, R..flammuld), с желтыми цветками или белыми — у водных
форм, теперь выделенных в особый род лютик водяной (Batrachium) с бле-
стящими лепестками (клетки кожицы содержат желтый пигмент, растворен-
ный в светопреломляющем масле). В свежем виде лютики ядовиты, но
в сене безвредны. Обычный род, широко распространенный в СССР, пре-
имущественно на лугах и в лесах. Главные представители: лютик едкий
(R. асег) и лютик многоцветный (R. polyanthemus) — оба с пальчаторассечен-
159
Рис. 76. Горицвет весенний (Adonis vernalis): А —общий вид;
Б — апокарпный гинецей и несколько тычинок; В — диаг-
рамма цветка
ними листьями, но второй со многими цветками; лютик ползучий (R. repens,
рис. 75) с тройчаторассеченными листьями.
Из рода лютик выделен теперь чистяк (Ficaria\ вид — F. ranunculoides)
с желтыми цветками, формула: 3* Ca3Co8.12A«>G«..
4- —
Горицвет весенний (Adonis vernalis, рис. 76). В СССР J1 видов рода много-
летников с перисторассеченными на узкие доли листьями. Данный вид
с крупными желтыми цветками, формула: 3* Са5_8Со10_г4А«>О«.. Растение
4-
ядовитое: содержит глюкозид адонидин, регулирующий деятельность сердца,
но повышающий кровяное давление. Распространен в степях на юге и восто-
ке европейской части СССР.
160
Подсемейство Пеоновые (Paeonoideae)
Цветки одиночные, правильные, крупные. Околоцветник двойной, чашеч-
ка из прицветников. Семяпочек много. Плод — сборная листовка. Один род.
Пеон (Paeonia). В СССР —15 видов рода, из них несколько в культуре.
Это полукустарники и травянистые многолетники с перисторассеченными
листьями и цветками разной окраски (чаще от белой до красной); формула:
>|< Ca5Co5AooG i-8*
Пеон узколистный (Р. tenuifolia) часто растет дико в степях и на скло-
нах, на юге европейской части СССР. Разводятся разные виды и их гибри-
ды, например: пеон лекарственный (Р. officinalis) с белыми, желтыми, крас-
ными цветками, иногда махровыми (тычинки превратились в листовидные
стаминодии), родина его — Южная Европа; пеон белый (Р. albiflora) с белы-
ми или розовыми цветками, происходит из Китая. Род пеон в последнее
время выделяется в отдельное семейство Пеоновые (Paeoniaceae), входящее
в порядок Камеденосных (см. ниже).
Семейство Лютиковые, как видно из рассмотренного, весьма полиморф-
но. В этом отношении оно вполне противоположно таким однообразным
семействам, как Зонтичные (Umbelliferae), Крестоцветные (Cruciferae)
и другие, представители которых весьма трудно различимы.
Ископаемые представители семейства известны из третичного периода.
Современное распространение семейства свидетельствует об его арктиче-
ском происхождении.
Семейство Кувшинковые (Nymphaeaceae)
В нем 8 родов и около 100 видов, распространенных преимущественно
в теплых странах. В СССР всего 5 родов и 8 видов.
Представители — водные и болотные многолетники с корневищами
и длинночерешковыми, часто плавающими кожистыми цельными листья-
ми. Цветки одиночные, крупные, двуполые, энтомофильные и самоопыляю-
щиеся, чаще спиральные, правильные, с неопределенным числом частей
цветка; формула: ^Ca3_5C0ooAooG—_ ♦; завязь от верхней до нижней,
гинецей из многих свободных или чаще сросшихся плодолистиков. Плод —
орешек, ягода, семя с присеменником. Есть перисперм и эндосперм, заро-
дыш с двумя большими семядолями.
Растения декоративные, некоторые пищевые (корневища и семена с крах-
малом и дубильными веществами).
Главные представители. Кувшинка белая, часто неправильно называе-
мая белой водяной лилией (Nymphaea alba, рис. 77). Листья сердцевидные,
кожистые, плавающие, с идиобластами (внутренними волосками). Цветки
с четырьмя зелеными чашелистиками, многими тычинками, постепенно
переходящими в спирально расположенные белые лепестки, пестик один,
из многих сросшихся плодолистиков, с лучистым рыльцем, завязь полу-
нижняя. Плод — кожистая ягода со многими горькими семенами (есть
присеменник и мучнистые перисперм и эндосперм). Корневище содержит
съедобный крахмал (после промывания в воде) и дубильные вещества.
Обычна в стоячих водоемах.
Кубышка желтая (Nuphar luteum,cM. рис. 77). Цветки с пятью желтыми
чашелистиками, мелкими желтыми лепестками (чаще их 13) и верхней
завязью. Плод, как у кувшинки. В корневище рассеянные проводящие пуч-
ки (как у Однодольных). Растет там же, где и кувшинка, часто вместе с ней.
К роду кувшинка (Nymphaea} относится лотос египетский (N. lotos)
с белыми цветками; есть и лотос орехоносный, или индийский (Nelumbium
nuciferum), с надводными, щитовидными листьями, розовыми цветками
и плодом — сборным орехом. Первый вид растет в Африке на р. Нил,
♦ В формулах черта за указанием количества плодолистиков обозначает полунижнюю
завязь.
11 С. А. Шостаковекий
161
Рис. 77. Кувшинка чистобелая (Nymphaea Candida): А — цветок и лист;
Б — продольный разрез цветка; В — поперечный разрез цветка; Г — по-
перечный разрез цветоножки с четырьмя крупными и мелкими воздухо-
носными полостями. Кубышка желтая (Nuphar luteum)\ Д — цветок и
лист
а второй — в Индии и в СССР, на юго-востоке (дельта Волги, Куры, Арак-
са) и на Дальнем Востоке. Это весьма декоративные растения, очень укра-
шают водоемы. Первый вид — в прошлом священное растение египтян,
корневище и семена другого — съедобны. Есть и другие виды.
Виктория царственная (Victoria regia). Интереснейшее растение с огром-
ными (до 2 м в диаметре) сковородообразными листьями, с приподнятыми
краями, с толстыми жилками снизу, выдерживающими груз больше 50 кг.
Цветки до 35 см в диаметре, подобные нашей кувшинке, душистыё, сначала
белые, затем краснеющие, с нижней завязью. Плоды, как у кувшинки, но
со съедобными семенами. Температура внутри цветков может быть на 10—
15° выше, чем окружающей среды. Растет в заводях р. Амазонки (Ю. Аме-
рика), разводится в больших оранжереях, как и другой вид — виктория
крестовидная (У. cruciand), в водоемах с теплой водой.
Кабомба (Cabombd) с двоякими листьями (подводные — рассеченные,
надводные — цельные, щитовидные). Разводится в аквариумах, родина —
тропическая Америка.
Иногда в аквариумах разводится Brasenia, растущая на всех материках,
кроме Европы.
Euryale ferox — однолетник с сине-фиолетовыми цветками и нижней
завязью, самоопылитель, интересен наличием колючих шипов на листьях
и цветоножках (отсюда название — лат. ferox — ужасный), семена съедоб-
ны. Обитает в Индии, Юго-Восточной Азии, на Дальнем Востоке.
162
Ископаемые представители порядка известны из отложений третичного
периода (Магнолиевые и Лютиковые), некоторые даже из мелового
(лотос и др.).
В пределах порядка и даже отдельных семейств, например Лютиковых,
существует постепенная эволюция от цветков простого строения (с прими-
тивными признаками) к цветкам более сложным. Интересен переход от
энтомофилии к анемофилии (например, у василистника); есть черты сход-
ства с Однодольными (одна семядоля, рассеянные проводящие пучки, трех-
членные цветки), поэтому и Однодольные выводят теперь от каких-то общих
предков с данным порядком.
От Многоплодниковых отходят (по Н. Бушу) четыре ветви развития
Цветковых растений (две Двудольных и две Однодольных). Наибольшая из
ветвей развития Двудольных начинается порядком Розоцветных (Rosales),
ПОРЯДОК РОЗОЦВЕТНЫЕ (ROSALES)
К этому порядку принадлежат растения различного строения. Харак-
терны черты примитивности у одних представителей (цветки с неопределен-
ным числом членов, в частности тычинок, гинецей апокарпный, с верхней
завязью) одновременно с признаками высокой организации у других (цвет-
ки чаще пятичленные, гинецей иногда из немногих плодолистиков, цено-
карпный, с нижней завязью; есть приспособления к перекрестному опыле-
нию при помощи насекомых). Порядок связан филогенетически с Многоплод-
никовыми. Дал начало многим порядкам и семействам Двудольных расте-
ний (см. систему Н. Буша и других систематиков). Порядок естественный^
содержит 13 семейств. Три главных семейства: Толстянковые, Камнеломко-
вые и Розановые (Розанные).
Семейство Толстянковые (Crassulасеае)
Содержит больше 30 родов и до 1500 видов, преимущественно теплых
и засушливых областей. В СССР — 9 родов и больше 100 видов.
Представители — ксерофиты — суккуленты, мало распространенные
в нашей флоре. Это травы, чаще многолетники, с сочными, цельными листь-
ями и стеблями, реже стебли деревянеют при основании. Растения по свое-
му габитусу иногда подобны
кактусам.
Цветки в разных соцвети-
ях — щитках, колосьях, го-
ловках, метелках, энтомо-
фильные, чаще двуполые,
круговые. Формула цветка
очитка: $ * Ca5Co5A5+5G5.
4- ~
Плод — чаще сборная листов-
ка (у родов Sedum, Semper-
vivum). Семя без эндосперма.
Иногда венчик сростнолепест-
ный с прикрепленными к не-
му тычинками (у тропических
родов Bryophyllum, Echeveria).
Здесь часто вегетативное
размножение побегами и ко-
нечными почками. Есть ме-
доносы, иногда декоративные
растения.
Главные представители в
СССР: очиток едкий (Sedum
Рис. 78. Очиток едкий (Sedum acre); А' — цвету-
щее растение; Б — цветок; В — диаграмма ше-
стичленного цветка
11* 163.
acre, рис. 78), заячья капуста (S. telephium) и другие виды. Оба многолет-
ники, первый — высотой до 15 см, с узкими цилиндрическими мясистыми
листьями и золотисто-желтыми цветками: второй — высотой до 50 см, с
округлоовальными листьями и зеленовато-желтыми цветками. Растут на
сухих местах, преимущественно на песках, обычны в средней полосе
европейской части СССР, на Кавказе и в Сибири.
Молодило отпрысковое (Sempervivum soboliferum) и молодило русское
(S. ruthenicum) — многолетники высотой до 35 см с прикорневыми розетка-
ми мясистых листьев и желтыми или зелеными цветками. Формула:
3 Ж Cae_25Coe_25A12_50Ge_25. Интересно вегетативное размножение: на кон-
4- ---
цах боковых побегов образуются новые розетки, отделяющиеся и укореня-
ющиеся .
Часто разводятся как декоративные растения, дико растут на песча-
ных местах, особенно в сосновых лесах.
Семейство Камнеломковые (Saxifragaceae)
В семействе 90 родов и 750 видов, обитающих в северном полушарии,
преимущественно в умеренной и холодной зонах. В СССР 11 родов
и 150 видов.
Чаще это травянистые многолетники, реже кустарники и полукустар-
ники, с цельными очередными и супротивными листьями, без прилистни-
ков. Цветки пазушные или в соцветиях — кистях, дихазиях и других, обыч-
но двуполые, энтомофильные, правильные, редко неправильные. Форму-
ла цветка (общая): с? Ж Са4_5Со4_5А5( 8_10> 20 G^^; завязь от верхней
до нижней, 1—5-гнездная. Плод — ложная ягода или коробочка. Семя
с эндоспермом.
Это важные пищевые, декоративные и технические растения.
Семейство иногда разделяют на несколько семейств.
Главные представители: смородина черная (Ribes nigrum) и смородина
красная (/?. vulgare). В СССР 36 видов рода. Данные виды — кустарники
с очередными, 3—5-лопастными листьями. Цветки в кистях, зеленовато-
лиловые, формула: Ж Ca(5)Co5A5G(2). Завязь одногнездная, плод — много-
семенная ягода. У смородины черной листья пахучие, с железками, ягода
черная, у смородины красной железок нет, ягода красная. Смородина
белая — разновидность красной.
Растения эти медоносы, ценные пищевые (особенно ягоды смородины
черной, богатые витамином С — до 0,4%). Разводятся. Дико растут в лесах,
кустарниках большей части СССР, кроме Средней Азии.
Крыжовник (Grossularia reclinata, рис. 79). Кустарник с шипами в пазу-
хах побегов, очередными, 3—5-лопастными листьями. Цветки пазушные,
по 1—2, 5-членные, зеленоватые. Плод — ягода, с железками, иногда
страдает от паразита — гриба мучнистой росы (Sphaerotheca mors-uvae
из Сумчатых грибов).
Медонос, важное пищевое растение. Разводится и дичает. Дико растет
на Кавказе.
Гортензия (Hydrangea hortensis) — кустарник с супротивными цельными
крупными листьями и соцветием — крупной метелкой. Формула цветка:
Ж Са4_5Со4_5А8_20 G(275}. Окраска цветков разная—зеленая, голубая
(от чашелистиков), лепестки сросшиеся на верхушке, плод — коробочка.
У садовых форм цветки бывают бесполые, и тогда размножение вегетативное.
Растение декоративное, родом из Юго-Восточной Азии и Японии, разво-
дится на юге в грунте, на Кавказе возле Батуми одичало.
Чубушник, жасмин садовый (Philadelphus coronarius) — кустарник с
супротивными цельными листьями. Цветки в кистях, белые с кремовым
.164
Рис. 79. Крыжовник (Grossularia reclinaia)’. А — цветущий
побег; Б — цветок; В — цветок в разрезе; Г — плод; Д —
поперечный разрез плода
оттенком, пахучие. Формула: (J>KCa4Co4A20G(^). Завязь 3—5-гнездная,
плод — коробочка. Ценное декоративное растение, древесина дает чубуки
для курения. Медонос, листья дают черную краску. Происходит из Север-
ной Америки, в СССР часто разводится, другие виды дико растут
на Кавказе.
Камнеломка (Saxifraga). В роде 250 видов, в СССР около 80 (S. hirculusT
S. granulata и др.). Чаще многолетники с прикорневой розеткой листьев.
Формула цветка: ^^Ca(5)Co5A54-5G(2_5)-- Завязь двугнездная, плод —
коробочка. Много видов растет в горах и на севере.
Бадан толстолистый (Bergenia crassi folia) — многолетник с прикорневой
розеткой крупных цельных кожистых листьев и с цветочной стрелкой.
Цветки в щитках, розовые, с формулой Q ^Са<5) Co5A10G(2-3)-; завязь
2—3-гнездная, полунижняя; плод — коробочка. Корневище и листья —
ценный дубитель, растение дает также гидрохинон (важное техническое
вещество), краску цвета «хаки» (защитную). Растет в Сибири, разводится.
Белозор (Parnassia palustris) — многолетник с сердцевидно-яйцевидными
прикорневыми черешковыми листьями и одним стеблевым, сидячим. Цветки
одиночные, белые, формула: (J^Ca5Co5A5+5 (5 стаминодий) G(4). Завязь
одногнездная, плод — коробочка. Показатель железа в почве. Обычен
на сырых лугах средней полосы европейской части СССР.
Еще разводятся как декоративные растения виды родов Astilbe —
многолетники, Deutzia — кустарники.
265
Семейство Розановые, или Розанные (Rosaceae)
В нем больше 120 родов и больше 2000 видов, распространенных преиму-
щественно в северной умеренной зоне. В СССР 50 родов и 703 вида.
Это деревья, кустарники, травы, обычно многолетники. Листья очеред-
ные, с прилистниками, иногда опадающими, простые, цельные или трой-
чато-, перисто-, пальчаторассеченные или сложные.
Цветки одиночные, пазушные или в разных соцветиях (простой зонтик,
щиток, кисть), двуполые, энтомофильные (нектар выделяется цветоложем).
Околоцветник двойной, правильный, чаще пятичленный, чашечка из срос-
шихся или свободных чашелистиков (иногда их 5 + 5, т. е. два круга,
и тогда чашечка с подчашием), венчик из свободных лепестков (белый, жел-
тый, красный, никогда не бывает синий).
Тычинок обычно много, в нескольких кругах, свободных, прикреплен-
ных к цветоложу или чашечке. Пестиков один — много, состоящих из
свободных или сросшихся плодолистиков. Завязь от верхней до нижней,
1—5-гнездная (рис. 80). Общая формула цветка: J ^Са(5) t sCo^ooG-p^^^^
но иногда околоцветник может быть 4—6-членный (у родов Alchimilla,
Filipendula и др.). Семяпочка обратная.
Плод — сухой орешек, сборная листовка или сочный — костянка, слож-
ная костянка или ложный (из разросшегося цветоложа). Семя без эндо-
сперма, содержит масло, белок (крахмала нет), иногда глюкозид амигдалин,
дающий при расщеплении синильную кислоту. Для многих родов характер-
но разрастание цветоложа (блюдцевидное, бокаловидное, конусовидное
и др.) — гипантий.
Семейство включает главнейших представителей плодовых (косточковых,
семечковых и ягодных) растений умеренной зоны Европы, Азии и Америки.
Плоды богаты витаминами, углеводами (сахар), органическими кислотами,
эфирными маслами, потому эти растения весьма важны как пищевые. Иног-
да представители, кроме того, очень ценные медоносы и декоративные
растения.
Семейство несколько сходно с Лютиковыми, разница состоит в следую-
щем: 1) наличие прилистников (у Лютиковых они отсутствуют) и у некото-
рых подчашия; 2) наличие гипантия; 3) разная завязь (у Лютиковых только
Рис. 80. Семейство Розанные (Rosaceae). Строение цветоло-
жа и положение завязей в цветках: А — сабельника (Co-
marum palustre); Б — манжетки (Alchimilla alpina); В —
яблони (Matus domestica). Диаграммы цветков: Г — спиреи
(Spiraea hypericifotia); Д — кровохлебки (Sanguisorba offici-
nalis); Е — рябины (Sorbus domestica); Ж — черемухи (Ра-
dus racemosa)
J 66
верхняя); 4) отсутствие синей окраски цветков (у Лютиковых она обычна);
5) отсутствие ядовитых веществ (кроме амигдалина).
Семейство делят на подсемейства, главные из них четыре.
Подсемейство Спирейные (Spiraeoideae)
Кустарники. Цветоложе обычно плоское, много свободных пестиков
с верхней завязью, плод — сборная листовка. Главный род — спирея (Spiraea,
см. рис. 80), виды ее растут дико в лесах, на склонах, например спирея
средняя (S. media), другие разводятся как декоративные, например S. van-
houtei, с многочисленными цветками (во время цветения кажется белым
шаром без листьев).
Подсемейство Розовые (Rosoideae)
Травы или кустарники с рассеченными листьями или сложными неопа-
дающими прилистниками. Цветки обычно со многими пестиками, завязь
верхняя (апокарпный гинецей) или средняя. Плод — орешек, семянка,
иногда орешки погружены в мясистое цветоложе, тогда плод ложный
(у шиповника, земляники); сборная или сложная костянка (у малины).
Шиповник, роза (Rosa, рис. 81). В СССР больше 60 видов рода, у раз-
ных систематиков число это различно (от 30 до 1000!). Это кустарники
с шипами, непарноперистосложными листьями и разросшимся бокальчатым
цветоложем — гипантием (завязь средняя) с орешками внутри, образую-
щим ложный плод.
Дикорастущие представители, например шиповник коричный (R. tin-
патотеа), с цельными чашелистиками и шиповник собачий (R. canina)
Рис. 81. Семейство Розанные (Rosaceae): А — цветущий побег ро-
зы коричной (Rosa cinnamomea); Б—цветущий побег розы собачьей
(Rosa canina); В — разрез ее цветка; Г — ее плод; Д — диаграмма
цветка розы
167
с рассеченными чашелистиками имеют «плоды», богатые витамином С (осо-
бенно у первого вида—до 1/7 по весу сухих плодов — совершенно
исключительное явление в растительном мире!). В «плодах» есть также
витамины Ва К, Р, каротин (провитамин А), поэтому многие виды рода —
ценнейшее поливитаминное сырье, особенно северные и восточные, богатые
витамином С. Виды рода растут на большей части СССР, в лесах, среди
кустарников.
Культурные виды: роза дамасская (/?. damascened), особенно ценные
формы ее — роза казанлыкская (f. trigintipetald) и роза столепестная
(f. centifolia), дающие драгоценное эфирное масло, употребляемое в парфю-
мерии (из 1 т лепестков получается в среднем около 1 кг масла). Лепестки
идут на варенье, растение также лекарственное и декоративное с древних
времен. Первые сведения о розе имеются из Индии, она пользовалась боль-
шой любовью уже в древних Греции и Риме и связана со многими предания-
ми, легендами и пр.
Малина, ежевика (Rubus\ название ежевики у древних римлян). В СССР
больше 40 видов рода, в нем много гибридов. Это кустарники, полукустар-
ники и травянистые многолетники с шипами и листьями обычно сложными,
плод — сборная костянка, съедобный. Виды растут дико в лесах, между
кустарниками, преимущественно в северной и средней полосе СССР.
Малина (/?. idaeus\ по названию горы Иды в Малой Азии) — кустарник
с тонкими шипами, сложными листьями (3—7 листочков), снизу беловато-
опушенными, красными плодами. Соцветие — полузонтик. Главные куль-
турные мичуринские сорта — «Техас», «Продуктивная» и др. Очень важное
растение: листья — суррогат чая, плоды свежие и переработанные исполь-
зуются как пищевые, сухие — как лекарство. Растет дико на большей части
СССР и часто разводится.
Ежевика (/?. caesius) и близкие виды — полукустарники с разными шипа-
ми, тройчатыми листьями и синевато-черными плодами с сизым налетом.
Важное пищевое растение. Очень ценен мичуринский сорт «Изобильная»
и др. Растет в лесах, между кустарниками, больше в южной части СССР
Костяника (/?. saxatilis) — травянистый многолетник с тройчатыми
листьями и красным плодом из небольшого числа костянок. Растет в лесах.
Морошка (/?. chamaemorus)—травянистый многолетник с округлопочковид-
ными листьями, двудомный, с желтым плодом, распространен в таежных
лесах и тундрах.
Земляника (Fragaria). В СССР 6 видов растут дико и 2 в культуре. Это
травянистые многолетники с побегами — усами и тройчатыми листьями,
подчашие из 5 листочков, плод — сочный, ложный (разросшееся цветоложе
с сидящими на нем орешками), чаще красный, съедобный. Виды растут
на большей части СССР в редколесьях, лесных рорубках, между кустарни-
ками. Земляника обыкновенная, лесная (F. vesca\ лат. vesca — съедобная,
рис. 82). Чашелистники при плодах отогнутые, волоски цветоножки при-
жатые, плод красный. Клубника (F. elatior) отличается двудомностью,
отогнутыми волосками цветоножки, плодом розовым или белым. Разводится
клубника ананасная (F. ananassa) — гибрид F. chiloensis и F. virginiana (из
Америки) с «плодом» крупным, душистым, красным или розоватым.
Лапчатка (Potentilla', лат. potens — могучий, сильный). В роде много
видов (Р. argentea, P.anserina, Р. recta и др.), в СССР их около 150. Виды
рода — травянистые многолетники, реже деревянистые, обычно различно
опушенные, с листьями чаще пальчатораздельными (у Р. anserina они
прерывисто-перисторассеченные). Цветки с подчашием, чаще желтые,
плод — сборный орешек. Некоторые виды содержат дубильные вещества.
Обычны в лесах, между кустарниками, на лугах, в степях, по всему СССР.
Гравилат (вид Geutn urbanum и др.) — травянистые многолетники с лиро-
видно-перистыми листьями, желтыми цветками и плодами с разросшимися
столбиками — крючочками (зоохория). К этому же подсемейству относят-
ся репяшок (Agrimonid), лабазник (Filipenduld), манжетка (Alchimilla', от
168
Рис. 82. Земляника (Fragaria vesca): А — цве-
тущее растение; Б — плодоношение; В — про-
дольный разрез цветка; Г — пестик; Д — пестик
в разрезе; Е — ложный плод
лат. alchimile — чудесный, за предполагавшиеся чудесные свойства расте-
ния, см. рис. 80), кровохлебка (Sanguisorba\ от лат. sanguis — кровь, sorbe-
ге — всасывать, из-за кровоостанавливающей способности, см. рис. 80).
Подсемейство Яблоневые (Maloideae)
Деревья и кустарники, цветки с одним пестиком и нижней завязью.
Формула цветка: $ ^Ca5Co5AooGpZ(5). Плод сочный, ложный. Важнейшие
плодовые семечковые растения умеренной зоны Европы, а также медоносы.
Яблоня (Malus\ римское название яблони) (рис. 83). В СССР около
10 дикорастущих видов. Цветки в зонтиках, столбики пестика сросшиеся
у основания, плод без каменистых клеток в нем, семяпочек в каждом гнез-
де завязи по 4—6. Яблоня — перекрестноопылитель (пчелами). Всех видов
яблони известно более 30.
Главнейший вид рода — яблоня домашняя, культурная (/И. domestica).
Это дерево с раскидистой кроной, крупными, различной формы городчато-
пильчатыми опушенными листьями (снизу и менее сверху). Цветки тоже
крупные, розовато-белые, плоды различной окраски, вкуса, аромата
и формы. Яблоня — ценнейшее плодовое дерево Средней Европы, разводи-
лась она уже в древности, особенно в Греции и Риме, известна из свайных
построек Швейцарии, т. е. со времени каменного века. Северная граница
разведения яблони —63° с. ш., южная — Средняя Италия. В тропиках пло-
ды яблони делаются мучнистыми и невкусными. Используются плоды в све-
169
Рис. 83. Яблоня (Malus domestica): А — цветущий
побег; Б — разрез цветка (без лепестков); В — пло-
ды; Г — поперечный разрез плода; Д — продоль-
ный разрез семени с зародышем
жем и переработанном ви-
де. В Сибири, помимо не-
которых обычных сортов,
разводятся стелющиеся
формы (защита от вымерза-
ния по методу Кизюрина).
В средней полосе яблоки
имеют повышенную кис-
лотность (до 1 % — кисло-
ты яблочная и лимонная),
а на юге — повышенную
сахаристость (до 20%).
В плодах есть также вита-
мины, особенно А и С.
Диплоидное число хромо-
сом равно 34, 51, 68. Сор-
та яблони выведены от
различных видов путем
гибридизации и; различ-
ной агротехники. Сортов
известно до 10 000, в СССР
их несколько сот. Более 40
ценных сортов вывел
И. Мичурин, главнейшие
из них — Антоновка 600-
граммовая, Бельфлер-ки-
тайка , Кандиль- китай ка,
Пепин шафранный и др.
Очень ценны и другие
старые сорта: антоновка,
апорт, налив, ренет Семи-
ренко и др. Общая занятая
культурой площадь —
3 млн. га, в СССР —
0,5 млн.
Яблоня сливолистная, или китайская (Л4. prunifolid)—с плодами,
употребляемыми для варенья под названием «райских яблочек». Она слу-
жит подвоем для яблони и имела большое значение в селекционных рабо-
тах Мичурина. Разводится в садах, происходит из Северного Китая.
В Сибири распространены морозоустойчивые: дикорастущая яблоня
палласова (Л4. pallasiana}, выдерживающая температуру — 55° С, и куль-
турная яблоня ягодная (А4. baccata).
Груша (Pyrus). Большой род, распространенный в Старом и Новом свете,
в СССР только на Кавказе встречается 25 дикорастущих видов. Отличается
от яблони цветками в щитках, свободными столбиками пестика, плодом со
стороны плодоножки вытянутым, с каменистыми клетками в нем, семяпо-
чек в гнезде две. Видов рода 60.
Важнейший вид — груша домашняя (Р. domesticd) — крупное долго-
вечное дерево с длинночерешковыми листьями, чаще яйцевидными или
округлыми, блестящими, цельнокрайними. Так же как яблоня — ценней-
шее плодовое дерево Средней Европы, плоды имеют такое же применение,
дает также ценную древесину, прочную, идущую на столярные изделия,
музыкальные инструменты; кора — коричневую краску, в семени до 20%
жирного масла. Разводилась уже в древности (в Греции, Риме). Распро-
странена южнее яблони. В СССР древним центром плодоводства был Киев.
Известно до 5000 сортов. По значению занимает следующее место за ябло-
ней. Груша дико растет в лесах юга СССР, наибольшее количество видов
ее в Закавказье. Главные мичуринские сорта: Бере зимняя Мичурина,
170
Бере-победа, Суррогат сахара и другие. Произошла груша домашняя
(сборный вид) от различных диких видов путем скрещивания, мутаций,
полиплоидии.
Боярышник (Crataegus). В СССР 40 видов, распространенных преиму-
щественно на юге (С. monogyna, С. kyrtostyla и др.). Это кустарники со
стеблевыми колючками и цветками в щитках, белыми, с 1—5 столбиками.
Плоды — ложные костянки. Экстракт их — лекарственное средство (от
гипертонии), кроме того, они декоративные, идут на живые изгороди.
Виды разводятся, дико растут в лесах, степях СССР.
Рябина обыкновенная (Sorbus aucuparia, см. рис. 80). В СССР около
35 видов рода. Данный вид — дерево, с непарноперистосложными листья-
ми, белыми цветками в щитках, оранжево-красными плодами, съедобными
(после промораживания). Плоды используются для наливок, варенья,
конфет, содержат каротин. Растение дает также ценную твердую древеси-
ну, молодые ветви — черную краску, в семени до 20% жирного масла.
Дико растет в лесах СССР, далеко заходит на север. И. Мичурин вывел
ценные пищевые сорта: Мичуринскую десертную, Черноплодную, Гранат-
ную и др.
К этому подсемейству относятся также: айва (Cydonia vulgaris) —
дерево с крупными одиночными цветками, плоды употребляются для варе-
нья, разводится на юге, ценный подвой, особенно для груши; мушмула
(Mespilus germanicd), имеющая то же пищевое значение, также разводится
на юге; кизильник (Cotoneaster melanocarpa) с несъедобными плодами, идет
на подвои, растет в лесах, между кустарниками в европейской части СССР
и в Средней Азии.
Подсемейство Сливовые (Prunoideae)
Деревья и кустарники с цельными листьями и опадающими прилистни-
ками. Цветки с одним пестиком, средней свободной завязью (цветок около-
пестичный), плод —одиночная костянка. Формула цветка: $ Ca5Co5A«>Glt
Это очень важные плодовые растения и медоносы.
Главные представители. Слива домашняя (Prunus domestica) с цельными
матовыми листьями, зеленовато-белыми цветками и плодом с сизым налетом,
косточка вытянутая и приплюснутая. Важное пищевое растение. Была
известна 4000 лет тому назад, выведено до 2000 сортов. Произошла слива
от скрещивания кавказской сливы — алычи (Р. divaricata) и терна (Р. spino-
sd). Главные сорта: Венгерка, Черкуша и др. Мичуринские сорта: Ренклод
колхозный, Ренклод-реформа и другие весьма ценные своими качествами.
Терн (Р. spinosa) — колючий кустарник с одиночными белыми цвет-
ками, терпким плодом, в СССР распространен преимущественно на юге
в степной и лесостепной зонах (кроме Средней Азии). Есть мичуринские
сорта. Тернослива (Р. insititia)—с темно-фиолетовыми плодами, распро-
странена дико в лесостепи юго-запада (УССР) и разводится.
Вишня обыкновенная (Cerasus vulgaris, рис. 84). В СССР 20 видов рода,
обитающих преимущественно на юге. Данный вид — с плотными блестя-
щими листьями, цветки в простых зонтиках, белые, плод и косточка округ-
лые. Очень важное пищевое растение и медонос. Вишня — гибрид черешни
(С. avium) и вишни кустарниковой (С. fruticosa). Плоды имеют то же приме-
нение, что и у сливы. Главные сорта: Подбельская, Шпанка крымская
и мичуринские сорта: Идеал, Краса севера, Плодородная Мичурина и др.
Черешня (С. avium) отличается от вишни плодом от черного до бледно-
желтого цвета, с овальной плоской косточкой, распространена преимущест-
венно на юге европейской части СССР. Плоды употребляются в свежем
и переработанном виде. Хорошие сорта выведены Мичуриным (Первая
ласточка, Первенец и др.). У дикой черешни плоды почти черные, горькие,
идут на варенье. Род наиболее распространен в субтропиках Восточной
Азии (около 80 видов).
171
Рис. 84. Вишня (Cerasus vulgaris): А — цвету-
щий побег; Б — цветок в продольном разрезе;
В — плоды; Г — плод в разрезе; Д — диаграм-
ма цветка
Черемуха (Padus racemosa,
рис. 80). Цветки в кистях,
белые, душистые, плоды (чер-
ные) съедобные. Медонос, да-
ет ценную древесину. Часто
разводится и в диком виде
обычна в лесах, долинах рек
европейской части СССР и в
Сибири.
И. В. Мичурин вывел
интересный межродовой гиб-
рид — церападус (Cerapadus)
путем скрещивания гибрида
вишни степной (Cerasus fruti-
cosa) и вишни Идеал с чере-
мухой японской (Р. Maakii).
У него плоды в кисти, съе-
добные. Имеет большое зна-
чение в селекции.
Миндаль (Amygdalus). В
СССР больше 15 видов. Это
небольшие деревья с розовы-
ми цветками, плодом—сухой,
пушистой, раскрывающейся
костянкой. Миндаль обыкно-
венный (А. communis) — со
съедобными семенами, есть
миндаль сладкий и горький—
var. dulcis и var. атага. Пло-
ды — пряность, семя содер-
жит сахар, жирное масло (до
67%). Горький миндаль упот-
ребляется в медицине, он
ядовит — содержит глюкозид амигдалин, дающий при расщеплении си-
нильную кислоту. Дико растет в Средней Азии и Восточном Средизем-
номорье, в СССР разводится на юге. Цветет до распускания листьев. Мин-
даль степной (А. папа)— кустарник с несъедобной костянкой, растет в
степях юга СССР.
Абрикос (Armeniaca vulgaris} armeniaca — римское название). В СССР
4 вида рода. Данный вид — дерево с широкими листьями, розовыми цвет-
ками (цветут до распускания листьев) и опушенным плодом с гладкой
косточкой, отделяющейся от мякоти. В семени абрикоса до 25% белка
и до 50% жирного масла, а в плоде (высушенном) до 85% сахара. Богат
плод и витамином А (витамина С в нем мало). Ценное пищевое растение,
ценна также древесина. Дико распространен в Средней Азии (Тянь-Шань),
Китае, Дагестане и разводится на юге СССР, в Северной Америке и других
странах. Мичурин вывел ценные сорта (Лучший мичуринский, Монгол и др.).
Персик (Persica vulgaris). Небольшое дерево, отличается от абрикоса
ланцетными листьями, цветками, распускающимися раньше листьев или
одновременно с ними, а также бороздчатой, не отделяющейся от мякоти
косточкой. Тоже ценное пищевое растение, в мякоти околоплодника до
15% сахара, в семени до 58% жирного масла. Происходит из Китая, разво-
дится на юге СССР и в других теплых странах.
Лавровишня (Laurocerasus officinalis). Дерево с листьями, как у лавра,
широкими, не опадающими на зиму, белыми цветками в кисти и плодом,
как у вишни. Растение ядовитое, но одновременно лекарственное. Растет
дико в Закавказье и разводится на юге СССР, часто как декоративное
растение.
172
Ископаемые представители семейства известны из третичных отложений
{балтийского янтаря).
Розоцветные — центральный порядок Двудольных растений в системе
Н. Буша, давший начало пяти ветвям развития и большинству порядков
их. Наиболее близкий порядок — Бобовые.
ПОРЯДОК БОБОВЫЕ (LEGUMINOSAE)
Название от лат. legumen — боб. К этому порядку относятся больше
300 родов (в трех семействах) и около 12 000 видов, в СССР из них 1805
видов дикорастущих и 30 видов в культуре. Распространены Бобовые
на всех материках.
Представители порядка — деревья, кустарники и травы, многолетние,
двулетние и однолетние, с очередными листьями с прилистниками. Листья
обычно сложные (чаще перистые или тройчатые). Цветки разного строения,
но характерен гинецей: пестик один, из одного плодолистика, завязь
верхняя, одногнездная, плод — боб.
Характерная особенность — присутствие клубеньков на корнях, в кото-
рых развиваются бактерии, усваивающие атмосферный азот (Rhizobium
radicicola).
Порядок имеет большое значение в природе и в народном хозяйстве
из-за способности накапливать азот в почве, в частях растения. Сюда при-
надлежат важные пищевые, кормовые, лекарственные, технические, деко-
ративные и другие растения.
Порядок объединяет три семейства — Мимозовые (Mimosaceae), Цезаль-
пиниевые (Caesalpiniасеае) и важнейшее из них — Мотыльковые (Papilio-
пасеае). Ископаемые представители порядка известны из отложений тре-
тичного периода.
Семейство Мимозовые (Mimosaceae)
В нем 10 родов и 1500 видов, обитающих в теплых странах, преиму-
щественно в Африке и Австралии.
Это деревья и кустарники с перистосложными листьями, часто чув-
ствительными к прикосновению. Цветки в головках и колосьях, около-
цветник правильный, обычно сростнолистный, из 3—6 членов в круге,
разного строения, тычинок чаще 10 или много, или 4, свободных или срос-
шихся нитями.
В семействе два главных рода — акация и мимоза.
Акация (Acacia, рис. 85) имеет до 500 видов деревьев и кустарников
с дваждыперистосложными листьями, иногда с прилистниками в виде
полых колючек, в которых поселяются муравьи. Растения часто с зонтико-
видной кроной (типичные для саванн Африки). У австралийских акаций
часты филлодии. Окраска цветков обусловлена многочисленными тычин-
ками. Это ценные декоративные, дубильные растения, дающие также древе-
сину (A. catechu), гуммиарабик —важный технический продукт. Особенно
ценны в этом отношении A. Senegal и A. arabica. На Кавказе часто раз-
водится как декоративное растение акация серебристая (A. dealbatd)
с головками желтых цветков, которая привозится зимой и весной и про-
дается под неправильным названием мимозы. Родом она из Авст-
ралии.
Акация шелковая, или ленкоранская (Albizzia julibrissin),— с кирпично-
красными цветками из-за множества тычинок — декоративное растение,
разводится в Крыму и на Кавказе. Это третичный реликт юго-западного
Закавказья — Ленкорани.
173
Рис. 85. Семейство Мимозовые (Mimosaceae): А — цветущий побег акации (Acacia
Senegal); Б — диаграмма цветка Acacia lophantha; В — побег Acacia melanoxylon с фил-
лодиями; Г —диаграмма цветка мимозы (Mimosa pudica); Д — цветок акации
Мимоза стыдливая (Mimosa pudica, см. рис. 85). Однолетник с пальчато-
перистосложными листьями, чувствительными к прикосновению, из-за
чего часто разводится в оранжереях. Происходит из тропической Америки.
Семейство Цезалытиниевые (Caesalpiniaceae)
Названо в честь ботаника Цезальпина. Содержит около 1000 видов,
распространенных в тропиках и субтропиках.
Представители семейства — деревья и кустарники с листьями чаще
перистосложными, неправильными цветками разного строения с 3—4—5
членами двойного околоцветника и 6—10 свободными тычинками.
Ценные деревья, дающие древесину, дубильные, пищевые, красящие
вещества, есть и декоративные растения.
Главные представители. Кампешевое дерево (Haematoxylon campeschia-
пит) с фиолетово-синей древесиной, дающей известную в микроскопии
краску — гематоксилин. Родом из Центральной Америки.
Рожковое дерево (Ceratonia siliqud) дает сладкие плоды («рожки»). Расте-
ние пищевое и кормовое, семя имеет постоянный вес — служило весовой
единицей (карат — 0,2 г) у ювелиров. Распространено в Средиземно-
морье, изредка разводится в Закавказье.
174
Рис. 86. Семейство Цезальпиниевые (Caesalpiniaceae). Кас-
сия (Cassia angustifolia): А — побег с соцветием; Б — цве-
ток С. floribunda; В — он же в продольном разрезе; Г — ди-
аграмма цветка; Д — диаграмма цветка Cercis siliquastrunv,
Е—диаграмма цветка Tamarindus indica
Листья тропической — африканской кассии (Cassia angustifolia, рис. 86)
под названием «александрийский лист» и мякоть плода индийского тама-
ринда (Tamarindus indica, см. рис. 86) («pulpa Tamarindorum») — важное
лекарственное (слабительное) средство.
На юге СССР разводят иудино дерево, церцис (Cercis siliquastrum, см.
рис. 86) с округлыми листьями и розовыми цветками на стебле (каули-
флория). Декоративное растение Крыма и Кавказа, родом из Средиземно-
морья.
Гледичия (Gleditschia triacanthos}. Дерево с большими трехраздельными
стеблевыми колючками, листья дваждыперистые, цветки зеленые в кистях,
боб длиной до 30 см. Медонос, полезащитная порода, разводится. Происхо-
дит из Северной Америки.
Семейство Мотыльковые (Papilionaceae, или Fabaceae)
В нем около 400 родов и больше 9000 видов, распространенных по всей
Земле, но особенно в умеренной зоне и тропиках.
Это травы (многолетники, двулетники и однолетники), кустарники,
деревья. Листья очередные, с прилистниками, обычно сложные — тройча-
тые, парно- и непарноперистые, реже пальчатые или простые.
Цветки пазушные или в разных соцветиях (головка, кисть, простой
зонтик), двуполые, энтомофильные (нектар выделяется цветоложем или
основанием пестика). Протандрия, иногда самоопыление (у гороха, вики,
белой акации и др.). Есть прицветники. Околоцветник двойной, чашечка
из 5 сросшихся чашелистиков, правильная или неправильная (двугубая).
Венчик из 5 лепестков, мотыльковый (верхний крупный — парус или флаг,
175
А Б
Рис. 87. Диаграммы видов семейства Мо-
тыльковых (Papilionaceae): А — бобов (Vi-
da faba); Б — ракитника (Cytisus labur-
num);
/ — парус, 2 — крылья, 3 — лодочка
два боковых — весла или .крылья
и два нижних, сросшихся в ло-
дочку). У рода аморфы (Amorpha)
имеется только парус.
Тычинок 10 в двух кругах (5
длиннее и 5 короче), двубратствен-
ных (9 срослись нитями в трубку,
одна свободная), редко однобрат-
ственных (все 10срослись нитями),
а у родов софоры (Sophord) и
Thermopsis тычинки свободные.
Пестик — типичный для поряд-
ка. Формула цветка:
З1-/- Са(5)Со1+2+(2)А(9)+1 (чаще) G1
(рис. 87). Семяпочка согнутая.
Плод — боб, одногнездный, многосеменной, редко ложнодвугнездный
(ложная перегородка, например, урода астрагал — Astragalus), распадаю-
щийся или односеменной (рис. 88). Семя без эндосперма, с большим
количеством белка (а иногда и жира) в двух семядолях.
О большом значении семейства уже сказано. Оно- вместе со Злаками
и Сложноцветными — одно из важнейших среди Цветковых растений.
В систематическом отношении семейство делят обычно на 10 триб, из
которых в СССР важны и встречаются представители девяти. В основу
этого деления кладут главным образом строение листьев, тычинок и плода.
Первые две трибы — Софоровые (Sophoreae) и Подалириевые (Podalyreae)
характеризуются чаще сложными непарноперистыми листьями (у первой
трибы) и тройчатосложными (у второй). Тычинки здесь свободные (А10),что
сближает эту группу с семейством Цезальпиниевых. К первой трибе отно-
сится софора, ко второй — термопсис.
Софора японская (Sophora japonica; арабское asphar — желтый). Дерев-
цо с кистями бледно-желтых цветков и четковидным нераскрывающимся
плодом. Растение декоративное, а также важное лекарственное (дает из
бутонов рутин). Семя масличное. Разводится на юге СССР, родом из Восточ-
Рис. 88. Плоды видов семейства Мотыльковых (Papilionaceae):
А — типичный боб вики (Vicia saliva); Б — разламывающий-
ся боб копеечника (Hedysarum obscurum); В — спирально
закрученный боб люцерны (Medicago sativa); Г — односе-
менной боб эспарцета (Onobrychis sativa); Д — крылатый
одно-, двусеменной боб красного сандалового дерева (Pte-
г ос ar pus indica)
176
ной Азии (Япония, Китай). Термопсис (Thermopsis lanceolaia). Травянистый
многолетник, опушенный, с кистями желтых цветков. Важное лекарственное
растение (корень — отхаркивающее), заменяет импортную ипекакуану из
семейства Мареновых, одновременно карантинный сорняк (ядовитый).
Растетна востоке СССР (Сибирь, Средняя Азия). У остальных триб тычинки
сросшиеся, обычно двубратственные. Триба Дроковые (Genisteae) — чаще
кустарники или полукустарники, реже травы или деревья. Листья простые
(у рода дрок) или сложные (тройчатые у рода ракитник, пальчатые у рода
люпин). Тычинки обычно однобратственные.
Ракитник (Cytisus, см. рис. 87). В СССР больше 15 видов рода. Это кустар-
ники с пазушными цветками, трубчатой чашечкой, желтым венчиком. Расте-
ние ядовито (содержит алкалоид цитизин). Много видов на юге и в степной
и лесостепной зонах СССР.
Люпин (Lupinus). В роде 200 видов, обитающих преимущественно в Аме-
рике, в Средиземноморье 10, из которых 9 однолетники, но в роде больше
многолетников. Цветки белые, желтые, синие. Семя богато белком (до 60%)
и жиром (до 20%), особенно ценны безалкалоидные сорта (алкалоид люпи-
нин, удаляемый варкой и выщелачиванием). Растение дает зеленое удобре-
ние (запахивается в почву как азотное удобрение), есть и декоративные
виды. В СССР только в культуре распространены американские виды —
многолетники: люпин многолистный (L. polyphyllus), у которого листья
с 10—15 листочками, цветки от белых до фиолетовых, и люпин многолет-
ний (L. perennis), у которого листья с 5—9 листочками и голубыми цветка-
ми; оба вида разводятся и как декоративные. Средиземноморские виды —
однолетники: люпин желтый (L. luteus) —с желтыми цветками и люпин узко-
листный (L. angustifolius)—с линейными листочками и цветками от белых
до фиолетовых. Есть и другие виды. Большинство культурных видов суще-
ствует и дико. В России люпин в культуре с начала XVIII в.
Дрок красильный (Genista tinctoria). В СССР около 20 видов рода. Дан-
ный вид — кустарник с простыми продолговатоланцетными листьями, цвет-
ками в кистях, желтыми. Дает желтую краску. Растение — медонос. Растет
в степях между кустарниками, в сосновых борах юга европейской
части СССР.
Триба Астрагаловые (Astragaleae). Кустарники и травы (редко деревья).
Листья непарно-, редко парноперистые (у рода карагана), без усиков.
Цветки чаще в кистях, тычинки обычно двубратственные.
Астрагал (Astragalus) — наиболее многочисленный род среди растений,
включающий до 2000 видов, в СССР — около 850 видов. Чаще это травяни-
стые многолетники, иногда полукустарники и кустарники с колючками,
цветки обычно в кистях, желтые, белые, лиловые, плод — боб ложнодву-
гнездный. Растения типичны для сухих местностей юга (особенно Кавказа
и Средней Азии), некоторые дают ценную трагакантовую смолу для техни-
ческих целей, есть и кормовые представители.
Индигоноска (Indigofera tinctoria). Кустарник с красноватыми цветками,
в листьях содержится глюкозид индикан, после обработки и окисления
переходящий в индиго — ценнейшую и очень стойкую синюю раститель-
ную краску (теперь она готовится искусственно). Широко культивируется
в тропиках, происходит, вероятно, из Индии.
Аморфа (Amorpha fruticosa; от греч. amorphos — уродливый, безобраз-
ный — из-за отсутствия весел и лодочки). Кустарник с кистями фиолетово-
красных цветков и сросшимися тычинками. Растение декоративное, медо-
нос, разводится; родом из Северной Америки.
Глициния, вистария (Wistaria sinensis). Деревцо или вьющийся кустар-
ник с повислыми кистями лиловых душистых цветков. Растение декоратив-
ное, разводится на юге (Крым, Кавказ), происходит из Китая.
Солодка, лакрица (Glycyrrhiza glabra}. Многолетник высотой до 75 см,
голый, с продолговатыми листочками и редкими кистями голубых цветков.
Важное лекарственное растение (корень — отхаркивающее и слабительное
12 С. А. Шостаковский
177
средство, на вкус он сладок); важное экспортное растение (наш эндем).
Дико распространено на востоке (европейская часть СССР и Средняя Азия).
Акация белая, акация ложная (Robinia pseudoacacia). Дерево с повислы-
ми кистями беловато-розовых, весьма душистых цветков. Любимое деко-
ративное растение, медонос,.засухоустойчивЪ, ценная полезащитная порода.
Разводится, на юге дичает, происходит из Северной Америки. Еще разво-
дится акация ложная щетинистая (R. hispida) с розовыми цветками, тоже
родом из Северной Америки.
Карагана, акация желтая (Caragana). В СССР больше 30 видов. Кустар-
ники с желтыми цветками в пучках или одиночными. Главный вид — акация
желтая, древовидная (С. arborescens) — кустарник или деревцо с пазушными
цветками по 2—5. Незрелые плоды съедобны, семена — корм для птиц,
содержат больше 12% жирного масла, лубяные волокна идут на веревки,
а листья — дают синюю краску. Растение также декоративное, медонос,
разводится для изгородей, в лесных посадках, в культуре с 1752 г. Имеет
много форм, например штамбовую с повислыми ветвями (f. penduld}. Про-
исходит из Сибири и Монголии. Карагана кустарниковая, дереза (С. frutex).
Кустарник с четырьмя пальчатосближенными листочками и одиночными
цветками. Растение декоративное, медонос, разводится. Дико растет в сте-
пях большей части СССР.
Триба Вязелевые (Coronilleae). Чаще травы с непарноперистыми или
парноперистыми (у рода арахис), редко простыми (у рода верблюжья колюч-
ка) листьями. Плод — членистый боб (разделенный перегородками на
орешковидные части) или односеменной.
Вязель разноцветный (Coronilla varia\ лат. corona — венок, из-за краси-
вых цветков). Многолетник с восходящим стеблем, зонтиком розовых цвет-
ков и поперечночленистым бобом. Ядовит (содержит алкалоид корониллин).
Часто растет на склонах, лугах, между кустарниками.
Рис. 89. Эспарцет посевной (Onobrychis sativa): А — по-
бег с соцветиями; Б — цветок; В — цветок (лепестки
удалены)
178
Эспарцет (Onobrychis sativa, рис. 89, см. рис. 88). В СССР до 60 видов.
Данный вид — многолетник с толстым корнем, колосовидной кистью розо-
вых цветков и плодом — односеменным ямчатым бобом. Засухоустойчив,
ценное кормовое растение и медонос. Разводится и больше растет на юге,
много видов дико встречаются на Кавказе.
Арахис, орех земляной (Arachis hypogaea) — однолетник с листьями из
двух пар листочков и пазушными цветками, желтыми, по 1—4, сетчато-
морщинистым бобом, развивающимся под землей. Боб арахиса с 2—4 семе-
нами, содержащими до 50% ценного масла, подобного оливковому, упот-
ребляемому для халвы и других изделий. Происходит из Южной Америки
и разводится на юге СССР. Общая площадь посева более 16 млн. га., около
половины ее в Индии.
Верблюжья колючка (Alhagi camelorum). Кустарник с длинным корнем,
ветвистыми колючими побегами, продолговатыми листьями и фиолетовыми
цветками в кистях. Плод четковидный. Важное кормовое, особенно для
верблюдов в степях и полупустынях юго-востока европейской части СССР
и Средней Азии.
Триба Горошковые (Vicieae). Травы, часто цепляющиеся, с парнопери-
стыми листьями, обычно с усиком или острием на верхушке. Семядоли при
прорастании остаются в земле.
Горох посевной (Pisum sativum', pisum — старинное латинское название
растения) (рис. 90). Однолетник с восковым сизым налетом, крупными при-
листниками, ветвистыми усиками, пазушными парными на длинных цвето-
ножках белыми цветками. Важное пищевое растение, содержит важную
для человека аминокислоту триптофан, использовалось в пищу уже 5000 лет
тому назад. Площадь посева в СССР — около 5 млн. га (особенно на Укра-
ине и в Поволжье). Происхождение неизвестно (возможно, от гороха поле-
вого — Р. arvense, растущего дико в Грузии). Имеется много подвидов
и разновидностей гороха посевного.
Вика (Vicia). Из 150 видов рода в СССР больше 80. Чаще травянистые
многолетники с усиками, тычиночной трубкой, срезанной на верхушке
косо, и нитевидным столбиком; много видов распространены дико, есть
ценные пищевые и кормовые, а также медоносы. Некоторые разво-
дятся.
Главные виды. Бобы конские (Vicia faba, или Faba vulgaris, рис. 91,
см. рис. 87). Однолетник с толстыми голыми листьями без усиков, с острием,
пазушными, белыми с черными пятнами на крыльях и фиолетовыми на
парусе цветками. Растение пищевое (семена съедобны) и кормовое. Разво-
дится, родом из Азии и Африки, известно только в культуре. Вика посевная
(Vicia sativa, см. рис. 88)—однолетник с ветвистым усиком и пазушными
красно-л иловыми цветками. Пищевое (семена съедобны) и кормовое расте-
ние, а также сорняк яровых посевов, часто разводится. Горошек мышиный
(V. сгсисса) — травянистый многолетник с ветвистым тонким стеблем, уси-
ками и кистями из многих лиловых цветков. Растение кормовое, обычно
на лугах, склонах, среди кустарников. Распространено на большей час-
ти СССР.
Чина (Lathyrus). Из ПО видов в СССР — 50. Чаще это травянистые
многолетники с одной-двумя парами листочков, немногими цветками, тычи-
ночной трубкой, срезанной на верхушке прямо. Как и в роде вика, в нем
много представителей дикорастущих, кормовых, есть и декоративные.
Главные виды. Чина посевная (L. sativus). Однолетник с крылатым стеб-
лем, узкими листочками, белыми цветками. Богата белками, растение
пищевое (семена съедобны после вымачивания в воде), кормовое, разводится.
Родина — Средиземноморье. Чина душистая, чаще называемая душистым
горошком (L. odoratus),— однолетник с крылатым стеблем, пазушными
цветками средней величины и разной окраски (от белой до фиолетовой)
и душистыми (редкое явление в семействе). Декоративное, разводится,
родом из Средиземноморья. Чина луговая (L. pratensis) — травянистый
12* 179»
Рис. 90. Горох (Pisum sativum): А — цветущий побег; Б —
незрелые плоды; В — цветок; Г — цветок в разрезе; Д —
лепестки; Е — андроцей; Ж — пестик; 3 — строение семени:
1 — парус, 2 — весла, 3 — лодочка, 4 — семядоли, 5 — зародышевый
корень, 6 — почечка
многолетник с кистями желтых цветков, растение кормовое, обычно на
лугах, особенно в средней полосе СССР.
Чечевица (Leris esculenta). Однолетник с усиками, пазушными по 1—2,
мелкими, белыми или голубыми цветками и линзоподобными съедобными
семенами. Разводится, известна уже из древности (упоминается в биб-
лии), происходит из Западной Азии. В России известна с XIV в.
Триба Лядвенцевые (Loteae). Чаще травы с тройчатыми листьями, реже
непарноперистыми. Цветки в зонтиках или головках.
Лядвенец рогатый (Lotus corniculatus). Многолетник с большими оваль-
ными прилистниками (отчего листья кажутся состоящими из 5 листочков),
зонтиком желтых цветков и клювовидной лодочкой (отсюда название).
Растение кормовое, в свежем виде ядовито (содержит синильную кислоту),
•обычно на лугах, склонах, почти по всему СССР.
Триба Клеверные (Trifoleae). Травы с тройчатыми листьями (редко
пальчатыми), листочки обычно зубчатые. Цветки чаще в головках или
кистях. Плод у многих — односеменной боб.
Л 80
Рис. 91. Бобы конские (Vicia faba): А —общий вид, Б —
боб, В — семена
Клевер, трилистник (Trifoliurn). Род содержит 300 видов, в СССР — 45.
Чаще это травянистые многолетники с прилистниками, приросшими к чере-
шку листа, цветками в головках (красными, лиловыми, белыми, желтыми),
венчиком у основания сростнолепестным и неопадающим при плоде
(односеменном). Есть виды с пятипальчатыми листьями (Г. lupinaster
и др.). Много видов клевера обычны в СССР на лугах, склонах, в лесах,
между кустарниками.
Клевер луговой, или красный (Г. pratense. рис. 92),— с волосистой
чашечкой и лиловыми цветками. Опыление осуществляется преимущест-
венно шмелями (так как у пчелы короткий хоботок). Важное кормовое
растение, дает очень питательное сено (по количеству белков в 1,5 раза
превосходит злаки, содержит витамины А, С, Д, Е). Кроме того, значи-
тельно обогащает почву азотом и улучшает ее структуру. Распространен
на большей части СССР на лугах, склонах, полянах. Разводится преиму-
щественно в средней полосе СССР. Клевер ползучий (Т. repens. рис. 89)
с ползучими побегами и белыми цветками, важное кормовое растение
и медонос. Обычное растение лугов и пастбищ (выносит вытаптывание),
разводится. В СССР распространен и часто в культуре клевер гибридный,
или шведский (Г. hybridurn), с розовыми цветками.
Люцерна посевная (Medicago sativa; medicago — по названию области
Мидии в Малой Азии) (рис. 93). В роде до 60 видов, в СССР — 36. Данный
18)
Рис. 92. Клевер (Trifolium): А — клевер красный, или луговой
(Т. pratense); Б — клевер ползучий (Т. repens); вверху отцветшая
головка, справа — цветок
вид—многолетник (живет до 8 лет) с длинным корнем (до 15 м), поэтому
очень засухоустойчив, с пазушными кистями синих цветков и улиткообраз-
но согнутым бобом. Ценное кормовое растение, содержит витамины, медонос.
Распространен больше на юге, часто разводится. Люцерна серповидная
(М. falcata). Люцерна хмелевидная (М. lupulifortnis)— с желтыми цветками.
Обычны на лугах большей части территории СССР, изредка разводятся
как кормовые растения.
Донник лекарственный (Melilotus officinalis). В СССР больше 10 видов
этого рода. Данный вид — высокий (до 2 м) двулетник с кистями мелких
желтых пахучих (из-за присутствия глюкозида кумарина) цветков и пло-
дом — односеменным бобом. Растение засухоустойчивое и солевыносли-
вое (в сухом сене запах его исчезает), кормовое и лекарственное (трава идет
на изготовление пластыря), медонос (лат. mel — мед.). В СССР обычен на
лугах, склонах. Другой вид (тоже двулетник) — донник белый (M. albus) —
с белыми цветками, тоже кормовое, иногда оба сорняки.
Триба Фасолевые (Phaseoleae). Обычно травы, часто вьющиеся (влево),
с тройчатыми листьями, цельнокрайними листочками. Цветки пазушные или
в кистях. Семядоли при прорастании выходят из земли, зеленые, нелисто-
видные.
Фасоль обыкновенная (Phaseolus vulgaris). В роде больше 100 видов.
Данный вид встречается в СССР только в культуре. Эго однолетник, вью-
щийся влево, с асимметричными листочками и цветками в коротких кистях,
чаще белыми. Семена разной формы и окраски. Растение пищевое (съедоб-
ны незрелые плоды и зрелые семена), содержит важную для человека
аминокислоту лизин, разводится больше на западе СССР. Родом фасоль
из Южной и Центральной Америки, где разводилась уже в древности.
Почти половина разводимой фасоли приходится теперь на Азию. Общая
площадь — 17 млн. га, в СССР 260 тыс. га, в России разводится с XVII в.
182
Разводится как декора-
тивное фасоль многоцветко-
вая (Р. multiflora) с красны-
ми цветками. Родина ее тоже
Америка.
Соя (Glycine, или Sofa
hispida', греч. glucus — слад-
кий, из-за сладкого корня).
Это жестковолосистый одно-
летник с яйцевидными ли-
сточками и пазушными мел-
кими цветками, от белых до
фиолетовых; семя содержит
до 45% белка и до 27%
жирного масла. Важное пи-
щевое растение (дает муку,
соевое молоко, печенье, сур-
рогат кофе, конфеты и пр., а
также содержит витамины А,
D, Е), кормовое, техническое
(дает полувысыхающее масло,
применяемое для изготовле-
ния пластмасс) и т. д. По
разнообразию использования
не уступает кукурузе. Соя
разводилась уже в древно-
сти, теперь выведено несколь-
ко тысяч сортов, в СССР
посевы сосредоточены больше
на Дальнем Востоке и на
юге. Происходит из Восточ-
ной Азии (Китай, Монголия),
где и сейчас играет большую
роль в питании населения.
В диком виде неизвестна.
Рис. 93. Люцерна посевная (Medicago sativa):
А — цветущий побег; Б — цветок; В — плод
Общая площадь посева более 25 млн. га, из них в Китае более 13 млн. га,
в СССР — 0,7 млн. га (1963 г.).
Порядок Бобовые сходен с Розоцветными очередными листьями с при-
листниками, часто сложными, пятичленными кругами цветка, отсутствием
эндосперма. Он представляет дальнейшую эволюцию Розоцветных — от
цветков правильных с неопределенным числом частей до цветков непра-
вильных с определенным числом частей (семейства Мимозовые — Цезаль-
пиниевые — Мотыльковые). Некоторые систематики считают Бобовые за
семейство порядка Розоцветных, а три указанных семейства — за подсемей-
ства семейства Бобовых. С этим согласиться весьма трудно.
Вторую ветвь развития, отходящую непосредственно от Розоцветных,
составляют, по Н. Бушу, Миртоцветные.
ПОРЯДОК МИРТОЦВЕТНЫЕ (MYRTALES, MYRT1FLORAE)
Порядок объединяет до 20 семейств, чаще встречающихся в теплых стра-
нах (иногда на побережьях морей и болотистых местах — так называемая
мангровая растительность).
Обычно это деревья, но в СССР преобладают травы, часто с биколлате-
ральными проводящими пучками, многолетники. Листья очередные и супро-
тивные, чаще без прилистников, цельнокрайние. Цветки двуполые, энто-
мофильные, обычно правильные, чаще пятикруговые (два круга тычинок),
иногда тычинки расщепляются. Пестик один, из двух или многих плодо-
183
листиков, завязь двух- или многогнездная, чаще нижняя, плод — коро-
бочка, ягода, орех. Эндосперма в семени нет.
Интересная мангровая растительность побережий тропических морей
обычно состоит из представителей семейств Sonneratiaceae и Rhizophoraceae,
имеющих дыхательные корни (пневмофоры) и зародыш семени, прорастаю-
щий еще на дереве.
Важные семейства теплых стран. Главных семейств 6: Лоховые, Дербен-
никовые, Миртовые, Гранатовые, Онагриковые и Водноореховые. У Н. Буша
рассмотрены только два последние.
Семейство Лоховые (Elaeagnaceae)
В нем 3 рода и 45 видов — обитателей умеренной зоны северного полу-
шария, в СССР 2 рода.
Род лох (Elaeagnus). Представители —деревья и кустарники без внут-
ренней флоэмы, вообще типичной для порядка, с колючками, рыжевато-
или серебристо-бурые от чешуйчатых или звездчатых волосков, с очеред-
ными листьями от линейных до яйцевидных. Цветки пазушные, пахучие,
с формулой $ >|< Р(4) (снаружи серебристым, внутри желтым) A4Gr Плод
ложный — костянковидный орех (разросшееся цветоложе).
Плоды съедобны в свежем и переработанном виде (приправа), в листьях
содержится до 0,3% витамина С, растения дают камедь, дубильные вещест-
ва (из коры и листьев), ценную древесину, они также медоносы, декоратив-
ные, поэтому часто разводятся.
Лох узколистный (Е. angustifolius) с серебристыми ветвями, желтыми
плодами, родина его — Кавказ, Закавказье и Средняя Азия. Лох сере-
Рис. 94. Облепиха (Hyppophae rhamnoides): А — побег с
цветками; Б — тычиночный цветок; В — пестичный цветок;
Г — он же в продольном разрезе; Д — побег с плодами;
Е — плод
184
бристый (Е. argented} — с коричневыми ветвями и серебристым плодом,
родом из Северной Америки.
Облепиха (Hyppophae rhamnoides, рис. 94) — дерево с колючками, очеред-
ными линейно-ланцетными листьями, снизу буровато-серебристыми, пазуш-
ными однополыми (растение двудомное) анемофильными буроватыми
цветками, с формулой $ P2A4G0, Q jfcP^AoGj. Плод—желтая костянка.
Ценное растение. Плоды (кислые, душистые) съедобны в свежем и пере-
работанном виде, в листьях до 0,3% витамина С (в плодах наполовину
меньше). Растение дает ценную древесину (прочную, тяжелую), листья —
дубильные вещества, листья и побеги — темно-бурую и желтую краски;
наконец, облепиха — закрепитель песков. Разводится, особенно для изго-
родей, распространена дико на берегах рек, на песках от юга Европы до
Восточной Сибири. У А. Энглера (1964) семейство Лоховые входит в поря-
док Ягодкоцветные, нами не рассматриваемый.
Семейство Дербенниковые (Lythraceae)
Содержит 30 родов и 450 видов, особенно распространенных в тропиче-
ской Америке, в СССР главный род — дербенник (Lythrum).
Растения эти — преимущественно многолетники с супротивными или
мутовчатыми сидячими ланцетными листьями. Цветки в пазушных полу-
зонтиках, розовые, с формулой >t?Cae+eCoeAe+eG(2), завязь двугнездная.
Интересна триморфная гетеростилия — приспособление к перекрестному
опылению. Плод — коробочка.
В СССР обычны два вида — травянистые многолетники: дербенник обык-
новенный (L. salicaria) — опушенный, с округлыми у основания листьями
и дербенник лозный (L. virgaia) — голый, с клиновидными у основания
листьями. Практического значения не имеют. Оба вида обычны по берегам
рек, канав,*на влажных местах.
Тропический кустарник Lagerstroemia indica — с крупными неправиль-
ными розовыми цветками, декоративный, разводится на Черноморском
побережье Кавказа.
Семейство Миртовые (Myrtaceae)
В семействе больше 70 родов и 3500 видов, преимущественно тропических
деревьев и кустарников.
Растения эти — ароматические (из-за лизигенных эфирных железок),
с супротивными и очередными листьями (иногда на одном растении), цельно-
крайними, чаще вечнозелеными. Цветки с формулой ^Са(4>5)Со4_5А«> (из-за
расщепления) G(2T7). Плод — коробочка, ягода и др. Семя с небольшим
эндоспермом или без него. Практически важные растения.
В СССР только в культуре 3 рода. Главный из них эвкалипт (Eucalyp-
tus, рис. 95). В нем больше 500 видов, распространенных в Австралии
Рис. 95. Эвкалипт (Eucalyptus sideroxylon): А — цветочная почка;
Б — она же в продольном разрезе; В — цветок; Г — плод
185
Рис. 96. Мирта (Myrtus communis): А —цветущий
побег; Б — продольный разрез цветка; В — цветок
без венчика и андроцея; Г — диаграмма цветка
и прилегающих к ней об-
ластях. В СССР разводится
около 40 видов на Черно-
морском побережье Кавка-
за. У них венчик деревя-
нистый, с крышечкой, от-
падающей при распускании
цветка, плод — коробочка.
Это самые высокие де-
ревья в мире: эвкалипт
миндалевидный (£. amygda-
Нпа) — высотой до 150 м\
эвкалипт прутовидный
(£. viminalis) — с линей-
но-ланцетными листьями;
эвкалипт сизый (£. cine-
red) — с округлыми сизы-
ми листьями и цветками
в зонтиках; эвкалипт ша-
ровидный (£. globulus) с
округлосердцевидными ли-
стьями и пазушными цвет-
ками. Все эти виды в СССР
разводятся, иногда подмер-
зают.
Эвкалипты — исключи-
тельно ценные растения:
они быстро растут (неко-
торые, например эвкалипт
шаровидный, за 9 лет до-
стигают высоты 20 м), дают
ценную древесину, лекар-
ственные вещества (напри-
мер, тимол; эфирное масло
отпугивает комаров). Рас-
тения испаряют много во-
ды, отчего снижается уро-
вень грунтовых вод и вы-
сушиваются болотистые места, кроме того, эвкалипты декоративны, поэтому
часто разводятся, где позволяет климат.
Мирта (Myrtuscommunis, рис. 96). Вечнозеленый кустарник с супротивны-
ми ароматными листьями. Цветки пазушные, на длинных цветоножках,
тоже душистые, белые, плод — черная ягода. Декоративное растение, разво-
дится на юге (Крым, Кавказ), происходит из Средиземноморья.
Фейхоа (Fejoa selloviana). Вечнозеленый кустарник с красными тычин-
ками и пестиком, плод — зеленая, съедобная ягода. Разводится в СССР
в субтропической зоне, родом из Северной Америки.
Ископаемые представители семейства Миртовых известны из верхне-
го мела.
Семейство Гранатовые (Punicaceae)
Название семейства от лат. слова punicus — древнее название Карфа-
гена, современного Туниса. В семействе один род с 2 видами.
Гранат (Punica granatum, рис. 97). Дерево или кустарник без эфирных
железок (отличие от Миртовых), с супротивными, цельными листьями, пазу-
шными, пунцово-красными цветками. Формула >|< Ca(5_7)Co5_7Ao0G(4-Zg).
+
Интересно размещение гнезд завязи в 2 ряда, один над другим.
1 86
Плод — ложный, ягодо-
образный, красный, со
съедобной мякотью, содер-
жит витамин С. Сок за-
живляет раны, кора корня
и околоплодник содержат
дубильные вещества, листья
и корень окрашивают шелк
и шерсть в разные цвета
в зависимости от протравы;
важное плодовое и декора-
тивное растение. Разводит-
ся на юге (Крым, Кавказ,
Средняя Азия). Дико растет
в Восточном Средиземно-
морье, в Закавказье, Сред-
ней Азии.
Семейство Онагриковые,
Ослинниковые (Onagraceae,
Oenotheraceae)
В семействе 36 родов
и около 500 видов, распро-
страненных преимуществен-
но в умеренной зоне Аме-
Рис. 97. Гранат (Punica granatum): А —цветущий
побег; Б —диаграмма цветка; В — цветок в про-
дольном разрезе; Г — плод; Д — продольный раз-
рез плода
рики. Чаще это травы,
многолетние и двулетние,
с очередными и супротив-
ными простыми цельными
листьями. Цветки у мно-
гих с формулой $ Ca4Co4A4+4G(£). Завязь 4-гнездная, плод — коро-
бочка, ягода, орех. Растения декоративные, медоносы.
Главные роды и виды. Кипрей (Epilobium). В роде 160 видов, в СССР 50.
Это многолетники с супротивными (внизу) и очередными (вверху) листьями,
пазушными розовыми цветками. Плод — коробочка, семя с хохолком из
волосков.
Кипрей шершавый (Е. hirsutuni) с темно-розовыми цветками, четырех-
раздельным рыльцем пестика; кипрей розовый (Е. roseum) с бледно-розовыми
цветками и цельным рыльцем. Оба обычны на влажных местах, на берегах
рек. В СССР часты и другие виды.
Иван-чай, кипрей узколистный {Chamaenerium angustifolium, рис. 98)
отличается от рода кипрей очередными листьями, цветками слегка непра-
вильными в кисти, большими размерами. Интересна протандрия. Корень
растения сладкий, съедобный, листья — суррогат чая —«капорский чай»,
прекрасный позднелетний медонос (с 1 га дает 1 т нектара). Растет на поруб-
ках леса, на гарях, среди кустарников, преимущественно в северной и сред-
ней полосе европейской части СССР и Сибири. Размножается семенами
(благодаря волоскам легко разносимыми ветром), а также вегетативно —
корневищами.
Ослинник двулетний, ночная свеча {Oenothera (Onagra) biennis; от
греч. onos — осел, agrios — дикий; за сходство листьев у некоторых
видов рода с ушами осла). Это двулетник высотой до 1,5 м, с очередными
листьями, крупными желтыми цветками в кисти, распускающимися и при-
ятно пахнущими к ночи (опыляются ночными бабочками). Плод — коробоч-
ка. Корень растения мясистый, съедобный, волокна стебля — грубый пря-
дильный материал, а в семени до 30% жирного масла. Сорняк песчаных
мест, растет вблизи железных дорог, занесен в XVII в. из Северной Аме-
187
рики. Вид О. lamarkiana слу-
жил объектом Де-Фризу по
исследованию мутаций.
Цирцея (Circaea lutetiana\
Цирцея — мифическая кол-
дунья, lutetiana—парижская).
Многолетник с супротивны-
ми сердцевидными листьями,
цветки в кисти, белые, мелкие,
формула: $ Ca2Co2A2G(2).
Завязь двугнездная, плод —
двугнездный волосистый оре-
шек. Распространен в тени-
стых лесах.
Фуксия (Fuchsia}. В роде
до 60 видов. Кустарник с не-
правильными повислыми цвет-
ками и обычно окрашенной
чашечкой, плод — ягода. Есть
виды, опыляемые птицами.
Излюбленное декоративное
растение комнат, оранжерей
(F. fulgens, F. hybrida и др.).
Родина — Центральная и Юж-
ная Америка и Новая Зе-
ландия.
Семейство Водноореховые
(Hydrocaryaceae)
Один род — чертов орех
водяной, чилим (Trapa natans\
от лат. trapa — западня)
(рис. 99). Иногда этот вид
разбивают на много видов
(до 25). Однолетник водоемов,
плавающий, с придаточными
д корнями, содержащими хло-
Рис. 98. Иван-чай (Chamaenerium angustifolium): рофилл. Подводные ЛИСТЬЯ
А — побег с соцветием; Б — цветок в продоль- супротивные, перисторассечен-
ном разрезе; В — плод; Г — семя; Д—диаграм- ные на узкие ДОЛИ, плаваю-
ма цветка щие — в р03етке> ромбичес-
кие, со вздутыми черешками.
Цветки пазушные, одиночные, белые. Формула: $ Ca4Co4A4G(2)_.
Завязь полунижняя, двугнездная, плод — черная костянка («орех»),
пирамидальная, с 4 рогами (одеревеневшие чашелистики). Семя без эндо-
сперма, содержит в семядолях белок (15%), масло (8%), крахмал (55%),
золу (3%), воду (22%), съедобно, по вкусу напоминает вареные каштаны,
употребляется на муку (большое пищевое значение имеет в Индии). Дает
также пищу бобрам, кабанам, которые и распространяют плоды, причем
«рога» плода служат для прикрепления («заякоривания») плода ко дну водо-
ема. Интересное вымирающее растение стоячих водоемов южной полосы
европейской части СССР. Ископаемые представители его известны из тре-
тичного периода.
Порядок Миртоцветные филогенетически выводится из Розоцветных.
Сходство между ними — в общем плане строения цветка, вогнутом цветоло-
же, отсутствии эндосперма (питательные вещества находятся в семядолях).
188
Отличительные признаки
Миртоцветных — наличие
масляных железок (в се-
мействе Миртовых), четы-
рехчленный тип цветка,
всегда сросшиеся плодоли-
стики, один столбик, бикол-
латеральные пучки (у боль-
шинства) — все это отсут-
ствует у Розоцветных. Если
развитие от Розоцветных
к Бобовым шло по линии
зигоморфии, то развитие
к Миртовым шло преимуще-
ственно в направлении раз-
вития нижней завязи при
одновременном сохранении
правильного цветка.
Третью ветвь развития,
отходящую, по Н. Бушу,
от Розоцветных, начинает
порядок Мальвоцветные.
ПОРЯДОК МАЛЬВО-
ЦВЕТНЫЕ (MALVALES)
Прежнее название по-
рядка — Колонконосные
(Columniferae) — от срос-
шихся в колонку тычинок.
Для порядка характер-
но наличие в стебле, осо-
бенно в коре, склеренхим-
ных волокон, а также раз-
ветвленных волосков (мно-
гоклеточных, часто звездча-
тых), слизистых клеток и
даже полостей.
Цветки круговые (кроме иногда андроцея), двуполые, редко однополые,
энтомофильные, обычно правильные. Околоцветник двойной, редко цветок
безлепестный, чашелистиков и лепестков по пяти, тычинок два круга, но
внешний обычно редуцирован, а тычинки внутреннего круга обычно рас-
щеплены, поэтому их чаще много, сросшихся в один или несколько пучков.
Пестик один, из двух или многих плодолистиков с верхней многогнездной
завязью, с одной или многими семяпочками в гнезде. Семяпочка с двумя
интегументами.
К порядку относятся 7—8 семейств, главные из них 4: Мальвовые,
Баобабовые, Липовые, Стеркулиевые.
Рис. 99. Водяной орех, чилим (Trapa natans):
А — плавающая розетка и подводные органы;
Б — продольный разрез цветка; В — плод; Г —
проросток;
1 — подсемядольное колено, 2 — семядоля, 3 — вторая
семядоля
Семейство Мальвовые (Malvaceae)
В семействе до 70 родов и 900 видов, произрастающих преимущественно
в тропиках, реже в умеренной зоне. В СССР 12 родов и 72 вида.
Это деревья, кустарники, травы (в СССР только травы), часто со звезд-
чатыми волосками, со слизистыми клетками или полостями в тканях, без
ядовитых и острых веществ. Листья очередные, обычно пальчатолопастные
яли раздельные.
189
Рис. 100. Хлопчатник шершавый (Gossypium hirsutum): А — цветущий побег; Б —
зрелая коробочка; В — семя в разрезе, густо покрытое волосками; Г—диаграмма
цветка
Цветки одиночные, пазушные, редко в верхушечных соцветиях; имеется
протандрия. Околоцветник двойной, правильный, чашечка из 5 сросшихся
чашелистиков, часто с подчашием из 3, 6—10 — многих свободных или
сросшихся листочков, венчик из 5 лепестков. Тычинок много, сросшихся
нитями в колонку (однобратственных), окружающую пестики и приросшую
к венчику, пыльца крупная, с шипиками, заметная даже невооруженным
глазом. Пестик один из трех-многих сросшихся плодолистиков, с верхней
трех-многогнездной завязью со столбиками и рыльцами. Формула цветка
(общая): с? Са3(3), (б_10)+5Со5А(oojGfco). Плод—коробочка или сборный,
+ —
распадающийся на отдельные орешки. Семя с небольшим слизистым эндо-
спермом.
Главнейший род семейства — хлопчатник (Gossypium\ от арабского
goz — шелковистый) (рис. 100). Крупный знаток рода Я. Проханов насчи-
тывает в нем 76 видов и вместе с некоторыми другими родами относит его
к следующему семейству Баобабовых (Bombacaceae) на основании строе-
ния листьев, чашечки и плода. Большинство систематиков с этим не соглас-
но, что, вероятно, правильнее.
Это преимущественно кустарники, но разводимые как однолетники.
Подчашие из 3 свободных листочков, венчик желтых оттенков, впослед-
ствии розовеющий. Плод —3—5-гнездная коробочка с семенами, имеющими
длинные одноклеточные волоски (клетчатки до 90%), вверху кутинизиро-
ванные, содержащие воздух (отчего они белые). Волоски длиной до 60 мм,
до 7000 на одном семени; они и дают хлопок. Хлопчатник преимущественно
перекрестноопылитель. Диплоидный набор хромосом 26,52.
Главнейшие прядильные растения в мире, дающие до 75% всего пря-
дильного растительного волокна. Семена — масличные, лепестки часто
дают краску, есть лекарственные и декоративные виды.
Общая площадь под хлопчатником больше 35 млн. га, из них половина
в Азии (особенно Индия и Китай), второе место занимают США. В СССР
площадь посевов хлопчатника превышает 4 млн. га и урожаи превышают
урожаи других стран.
Хлопчатник использовался уже в древности, за 3000 лет до н. э. Кроме
пряжи, хлопчатник дает вату (после очистки волосков от кутина), масло
из семян —до 20% (техническое и пищевое, после очистки от ядовитого
вещества — госсипола), жмых, имеющий кормовое значение и идущий
на удобрение.
По Я. Проханову, из 7 видов, разводимых и встречающихся как при-
месь в посевах, в СССР имеют значение 4 вида хлопчатника.
Хлопчатник волосистый, или упланд обыкновенный (G. hirsutum) —
со стеблем на поперечном разрезе округлым или овальным, с длинными
волосками, обычно трехлопастными листьями и бледно-кремовыми лепест-
ками, чаще без пятен при их основании. Сорт скороспелый, разводится
в более северных районах, происходит из Центральной Америки (Мек-
сика и др.).
Хлопчатник, или упланд белеющий (G. albescens) — с пятилопастными
листьями, при основании глубокосердцевидными, кремово-белыми лепест-
ками, без пятен у основания. Разводится южнее предыдущего вида,
родом из Мексики.
Хлопчатник си-айленд (G. frutescens) (название си-айленд от Sea-island —
разводится на морских островах) с 3—5-пальчатораздельными листьями,
при основании сердцевидными, желтыми лепестками, с поперечным слабым
пятном у основания. Лучший по качеству вид, родина его — Южная Аме-
рика (Колумбия).
Хлопчатник Жюмеля, или египетский (G. jumelianum),— многолетник
или однолетник с 5—7-пальчатораздельными листьями, ярко-желтыми
лепестками с небольшим красным пятном на ноготке пластинки. Дает глав-
ную массу хлопка, разводится при искусственном орошении, особенно
в Египте, в СССР южнее других видов (преимущественно в Средней Азии).
Родина — США.
Другие виды, например среднеазиатский хлопчатник травянистый
(G. herbaceuni), теперь промышленного значения не имеют. Большое зна-
чение в выведении сортов хлопчатника имела гибридизация. По П. Жуков-
скому (1964), в роде хлопчатник 24 вида и номенклатура их другая.
Алтей лекарственный (Althaea officinalis, рис. 101). В роде 12 видов.
Данный вид — многолетник, с сероватоопушеннымй мягкими листьями,
пазушные бледно-розовые цветки величиной до 2 см, с подчашием из 8—
10 сросшихся листочков. Плод — сборный из одногнездных орешков. Это
важное лекарственное растение: корень содержит слизь (отхаркивающее
средство), листья также лекарственные, лепестки дают краску (серую, си-
191
Рис. 101. Алтей (Althaea officinalis): А—цвету-
щий побег, Б — продольный разрез цветка;
В — андроцей; Г — гинецей; Д — диаграмма
цветка:
/ — листочки подчашия
нюю и другую в зависимости
от протравы). Часто растет на
влажных лугах по берегам
рек на большей части СССР
(кроме севера и Сибири).
Шток-роза (Alcea rosea).
В роде 60 видов. Данный
вид — в культуре. Многолет-
ник с лепестками величиной
до 3,5—4 см разной окраски,
с подчашием из 6 сросшихся
листочков и двугнездными
орешками. Лепестки растения
идут на подкрашивание вина
(темных оттенков), слизь ле-
пестков—лекарственное сред-
ство (мягчительное), они дают
краску (розовую и другую
в зависимости от протравы),
семя содержит до 20% техни-
ческого масла. Растение деко-
ративное (особенно на Украи-
не— под неправильным назва-
нием мальва), происходит
с Балканского полуострова.
Мальва лесная (Malva
sylvestris). В роде 125 видов.
Данный вид— чаще двулетник
с подчашием из трех свобод-
ных листочков и розовыми
цветками. Растение пищевое
(как салат употреблялось в
древности) и лекарственное
(содержит слизь, особенно
листья и цветки). Лепестки дают разные краски для шерсти и подкраски
вина. Растет как сорняк посевов, огородов, в лесах, на лугах, преимуще-
ственно на юге европейской части СССР.
Хатьма тюрингенская (Lavathera thuringiacd}. Многолетник с подчашием
из трех сросшихся листочков, с бледно-розовыми, крупными цветками.
Дает волокно для веревок; частично декоративное и кормовое растение,
семя масличное.
Гибиск (Hibiscus; в честь египетского божества ибис). В роде 250 видов,
обитающих в теплых странах. Преимущественно деревья и кустарники.
Цветки с подчашием из многих листочков, плоды — пятигнездная коробоч-
ка. В СССР разводится несколько видов.
Кенаф (//. cannabinus). Однолетник с рассеченными листьями, как
у конопли (отсюда латинское название вида), и желтыми цветками с крас-
ными пятнами у основания лепестков. Волокно идет на мешковину, брезент,
скатерти и пр. Семя масличное (до 25% пищевого и технического масла).
В СССР разводится на юге, родина — Африка и Азия.
Роза китайская (Н. rosa-sinensis). Обычно дерево с красными цветками.
Декоративное комнатное растение, разводится на юге в грунте, родина —
Юго-Восточная Азия.
Роза сирийская (Н. syriacus) — кустарник с розовато-лиловыми цвет-
ками. Растение может давать волокно, а семя содержит до 25% масла.
Декоративное. Разводится на юге в грунте, дико встречается в Закавказье
(Талыш), Средиземноморье, Южной Азии.
192
Бамия, гибиск съедобный (Н. esculentus). Однолетник с желтыми цвет-
ками с темным пятном на лепестках. Растение пищевое (незрелые плоды),
семя масличное (до 20% жирного масла), является лучшим суррогатом
известного кофе «мокко». Разводится на юге, родом из Африки.
Канатник (Abutilon theophrasti). Однолетник с цельными сердцевидными
листьями, желтыми цветками без подчашия и плодом — сборной листовкой.
Дает грубое волокно, семя масличное (до 20% пищевого и технического
масла). В СССР распространен и иногда разводится больше на юге.
Семейство Баобабовые (Bombacaceae)
Включает 140 видов тропических деревьев Африки и Америки с легкой
и мягкой древесиной. По строению цветка близко к Мальвовым, но лепест-
ки здесь с волосками, пыльца гладкая (не шиповатая), иногда бывает
каулифлория, плод — коробочка.
Баобаб, обезьянье дерево (Adansonia digitata, рис. 102). Дерево высотой
10 м и более и почти такого же диаметра, долголетнее (до 5000 лет). Листья
пальчатораздельные, цветки белые, с неприятным запахом, раскрываются
ночью, плоды в виде огурца с сочной съедобной серединой, как и семена
(пища обезьян). Кора и древесина идут на бумагу. Во время засухи листья
спадают, а плоды висят на дереве. Типичное дерево саванн Африки.
Cavanillesia arborea — имеет редькообразный ствол (запасает воду на
сухой период). Родина —Южная Америка.
Роды Bombay Ceiba и другие — так называемые «шерстяные деревья».
У них ломкие волоски на внутренней стороне плодов (но не семян). Дают
Рис. 102. А — баобаб (Adansonia digital а): Б — цветок;
В — диаграмма
13 Сч А. Шостаковскнй
193
«капок», идущий на набивку подушек. Родина — тропическая Америка,
разводятся в тропиках.
Дурьян (Durio zibethinus). Дерево с большими плодами (величиной
с голову ребенка). Мякоть сначала вкусная (как сливочный крем), а затем
с отвратительным запахом тухлых яиц и лука. Плоды все же очень ценны.
Распространено в Индии, Юго-Восточной Азии.
Семейство Липовые (Tiliaceae)
Содержит 35 родов и около 500 видов, распространенных преимуществен-
но в тропиках, отчасти в северной умеренной зоне. В СССР два рода: липа
и джут (разводится).
В СССР 11 видов рода липа (Tilid), отсутствуют в Средней Азии и поч-
ти во всей Сибири. Есть и культурные виды из Северной Америки (Т. atneri-
сапа, Т. heterophyНа и др.).
Липа сердцевидная (Tilia cordata, или Т. parvifolia, рис. 103). Это боль-
шое дерево, долголетнее, теневыносливое, с мягкой древесиной и лубяными
волокнами в коре. Листья очередные, сердцевидные. Цветки в полузонти-
ках, собранных плейохазиями, с бледно-желтым прицветником (покров-
ным листом), бледно-желтые. Формула цветка: Са5Со5А5(«») (т. е. 5 пуч-
ков сросшихся тычинок), G(5), завязь пятигнездная. Плод — орешек,
одно-двусемянный (недоразвитие 9 или 8 семяпочек в 5 гнездах), с при-
цветником, способствующим распространению (анемохория). Семя с эндо-
спермом. Протандрия.
Рис. 103. Липа ({Г ilia cordata)'. А—цветущий побег; Б — про-
дольный разрез цветка; В — диаграмма цветка; Г — плоды
194
Практически очень важное лесное и декоративное дерево, дает мягкую
древесину и луб для изделий, цветки — народное потогонное средство;
лучший медонос (нектарные железки на чашелистиках); семена с маслом
(пищевым и техническим). Растет в лесах СССР вместе с другими древесными
породами.
Джут (Corchorus). Однолетник с очередными ланцетными листьями
и пазушными. желтыми цветками. Формула: $ P5AooG(2-7)- Плод —
коробочка. Очень важное текстильное растение, дает ценное волокно из
стебля, которое идет на веревки; негигроскопическую тару — мешки для.
сахара, а также на ткани. Волокно эластичное, с шелковистым блеском.
В культуре распространены джут крупноплодный (С. capsularis) с круглой:
коробочкой, содержащей до 30 семян, и джут длинноплодный (С. olitorius}
с удлиненной коробочкой, содержащей до 200 и больше семян. Разводятся
на юге (Закавказье и Средняя Азия). Происходят из Индии.
Семейство Стеркулиевые (Sterculiaceae)
В нем около 50 родов и 660 видов, преимущественно тропических деревь-
ев с крупными листьями, пятичленными цветками и плодом — коробочкой.
Шоколадное дерево (Theobroma cacao} родовое название —«напиток
богов» в переводе с латинского названия, данного Линнеем) (рис. 104).
Небольшое дерево с цветками на стебле (каулифлория) и плодом в виде
красноватого ребристого «огурца» со многими семенами. Они содержат
масло какао и глюкозид теобромин. После соответствующей обработки
и ферментации из жмыха изготовляют какао и шоколад. Происходит из тро-
пической Америки и теперь всюду разводится в тропиках. Растение употреб-
лялось в пищу до открытия Америки европейцами, называлось «чоколатль»—
откуда и название шоколад.
Кола (Cola acuminata). Дерево из
Западной Африки с однополыми безле-
пестными цветками. Семя содержит
алкалоиды колатин, кофеин и теобро-
мин; это возбуждающие средства, по-
вышающие трудоспособность (входят
в состав американского напитка
«кола»).
Ископаемые представители Маль-
вовых неизвестны. Липовые известны
из верхнего мела и позднейших отложе-
ний. Стеркулиевые—из верхнего мела.
Порядок Мальвоцветные сходен
с Розоцветными очередными листьями
с прилистниками, наличием подчашия,
правильными пятичленными цветка-
ми, многочисленными тычинками, по-
этому Мальвоцветные и выводятся из
Розоцветных. Отличие их в существо-
вании клеток и полостей со слизистым
содержимым, что связывает данный
порядок со следующим — Герание-
цветными.
А
Рис. 104. Дерево какао, или шоколад-
ное (Theobroma cacao): А —стебель
с плодами; Б — часть ветви с цветками
и листом; В — цветок; Г — кольцо
тычинок; Д — тычинка; Е —диаграмма
цветка
ПОРЯДОК ГЕРАНИЕЦВЕТНЫЕ
XGERAN1ALES)
Порядок объединяет 8 семейств,
главные из них 5—6: Леновые, Кис-
13* 195
личные, Гераниевые, Настурциевые, Бальзаминовые, Парнолистниковые.
Это чаще травы, имеющие в тканях клетки, наполненные слизистыми
веществами. Листья простые, рассеченные, но иногда и цельные.
Цветки двуполые, энтомофильные, чаще правильные, с формулой
(J Ca6Co5A(6+6),(6)+0 G(5)- Нити тычинок срослись только у основания,
иногда есть 5 стаминодиев. Завязь обычно пятигнездная. Плод—коробочка,
распадающаяся на отдельные орешки, и др. Семя с малоразвитым эндо-
спермом. У H. Буша рассмотрены только четыре первых семейства.
Семейство Леновые (Linaceae)
Содержит около 10 родов и 250 видов, распространенных в умеренных
странах. В СССР главный род —лен (Ыпит) с 45 видами (рис. 105).
Виды рода—травы, однолетние и многолетние, с сидячими простыми
цельнокрайними, обычно очередными листьями. Цветки в кистях. Внут-
ренний круг тычинок превратился в стаминодии, формула цветка:
(J Ca6Co6A6+0G(6), завязь пяти-(ложнодесяти)гнездная с пятью столби-
ками и рыльцами. Плод — коробочка с 10 семенами с небольшим эндоспермом.
Рис. 105. Лен (Linum usitatissimum): А — цветущий
побег; Б —цветок; В — андроцей и гинецей; Г — про-
дольный разрез завязи; Д — поперечный разрез за-
вязи; Е — раскрывшаяся коробочка; Ж — продоль-
ный разрез семени; 3 — диаграмма цветка
Это важные волок-
нистые и масличные ра-
стения умеренной зоны.
Лен обыкновенный
(Linum usitatissimum, см.
рис. 105).
Однолетник с ли-
нейно-ланцетными ли-
стьями и голубым вен-
чиком, опадающим уже
после полудня. Расте-
ние — самоопылитель,
но может быть и пере-
крестноопыляемым.
Разводится в двух
разновидностях, прини-
маемых иногда за ви-
ды: лен-долгунец (var.
vulgaris) с высоким ма-
ловетвистым стеблем,
дает волокно и разво-
дится больше на западе
СССР (особенно в Бело-
руссии, Прибалтике, в
северо-западных обла-
стях РСФСР и на севе-
ре УССР); лен-кудряш
(var. crepitans) — с низ-
ким ветвистым стеблем
и многими семенами,
содержащими ценное
пищевое масло (до35%),
которое ценится также
в технике (быстро сох-
нет, идет на изготовление
лучших лаков, олифы).
Разводится больше на
юге СССР (Кавказ, Сред-
няя Азия).
<96
Есть и промежуточные формы
(лен-межеумок), дающие и волок-
но, и масло из семян. «Лен очень
древнее текстильное растение.
Уже мумии египетских фараонов
(задолго до н. э.) были одеты в
льняные ткани. Наш лен происхо-
дит, вероятно, от многолетника —
узколистного льна (L. angustifo-
Пит) с голубыми цветками и бо-
лее мелкими плодами. Этот лен
дико растет в Средиземноморье и
разводился в Европе уже с неоли-
та. Встречается в Крыму и на
Кавказе.
СССР — главный мировой про-
изводитель льна-долгунца. Общая
площадь посевов льна в мире —
более 10 млн. га, из них меньше
половины льна-долгунца, из кото-
рых 80% в СССР, дальше следуют
Франция и Бельгия. В других
странах больше разводится мас-
личный лен (в США, Индии и др.).
Как декоративный вид в СССР
культивируется лен крупноцвет-
ный (L. grandiflorum) с крупными
красными цветками, родом из Аф-
Рис. 106. Кислица (Oxalis acetosella): А —
общий вид растения; Б — цветок в про-
дольном разрезе; В — диаграмма цветка
рики. Во флоре СССР дикорастущие виды рода имеют голубые и жел-
тые цветки (последние встречаются преимущественно на юге).
Семейство Кисличные (Oxalidaceae)
В семействе 8 родов и около 300 видов, распространенных в тропических
и субтропических странах. Чаще это травы разного строения (с утолщен-
ным корнем, стеблем, различными листьями).
В СССР один род — кислица (Oxalis). Кислица обыкновенная (О. ace-
tosella, рис. 106) — многолетник с корневищем и чешуйчатыми листьями на
нем, прикорневые длинночерешковые, тройчатосложные (ночью и в пас-
мурную погоду листочки складываются). Цветки одиночные, белые, фор-
мула: (J Ca5Co5A5+5G(5). Плод — коробочка. Растет на кислых почвах,
содержит органические кислоты, обычна в хвойных лесах СССР. Кислица
прямостоячая (О. strictd) — многолетник, кислица рогатая (О. cornicula-
ta) — однолетник. Обе с желтыми цветками, чаще встречаются на юге СССР.
Семейство Гераниевые (Geraniaceae)
Семейство содержит больше 10 родов и около 650 видов, распростра-
ненных преимущественно в умеренной зоне обоих полушарий, например
в Южной Африке. В СССР — больше 70 видов.
Это травы с супротивными листьями и пленчатыми прилистниками,
листья часто рассечены. Цветки в верхушечных полузонтиках, с внешним
кругом тычинок против лепестков и внутренним против чашелистиков.
Пестик со свободными столбиками, срастающимися с колонкой цветоложа.
Протандрия.
' В СССР обычен род герань (Geranium, греч. ‘geranos — журавль, из-за
формы плодов, рис. 107). Герань луговая (G. pratense), герань кровяно-
красная (G. sanguineum). Чаще многолетники с пальчаторассеченными
197
Рис. 107. Семейство Гераниевые (Geraniaceae): А — В — герань лес-
ная (Geranium sylvaticum): А — цветущий побег; Б — часть корневища;
В — диаграмма цветка; Г — диаграмма цветка комнатной герани (Pelar-
gonium zonale)\ Д— плоды герани кровяно-красной (Е. sanguineum)\ Е —
плоды пеларгонии; Ж — плод аистника (Erodium cicutarium)
листьями и лиловыми цветками; формула: $ Ca5Co6A5+5G(6). Столбики
при раскрывании сборного плода из орешков закручиваются вверху дугой,
разбрасывая семена. Виды рода часто растут на лугах,‘в лесах.
Аистник (Erodium cicutarium и другие виды, греч. erodios — цапля)
(см. рис. 107). Чаще это однолетники с перистыми листьями и стаминодиями
в цветке. Столбики при раскрывании плода закручиваются спирально, что
способствует углублению в субстрат (иногда в шерсть овец). Обычный сор-
няк полей, огородов.
Пеларгония (Pelargonium zonale, рис. 107) с округлопочковидными
листьями, неправильными цветками,чашечкой со шпорцем, яркими красными
лепестками, только неодинаковыми. Растение пахучее от железок с эфирным
маслом. Под неправильным названием «герани» часто разводится в комна-
тах. Виды рода происходят из Южной Африки.
В субтропиках СССР, особенно в Абхазии (Кавказ), разводится «герань
розовая» (Р. roseum) с очень ценным эфирным маслом, по запаху напоминаю-
щим розовое масло; оно составляет главный компонент многих духов.
198
Рис. 108. Настурция (Tropaeolum majus):
А — цветущий побег; Б — диаграмма цветка:
/ — шпорец .
Семейство Настурциевые (Tropaeolaceae)
В семействе 80 видов, обитающих преимущественно в горах Америки
(от Мексики до Чили). В СССР обычна в культуре настурция (Tropaeolum
majus, рис. 108). Вид этот — однолетник с ветвистым, частично вьющимся
<теблем, очередными щитовидными листьями. Цветки одиночные, неправиль-
ные (чашечка со шпорцем, как и венчик, окрашена), яркие, красные или
желтые, формула: -|-Ca5Co5A8G(3). Завязь трехгнездная. Плод дробный—
3 костянковидных орешка. Растение декоративное, почки и молодые плоды
съедобны (у них острый вкус, как у каперцов). Происходит из Перу.
Семейство Бальзаминовые ( Balsam i пасе ае)
Растения преимущественно тропические. Обычно однолетники с сочным
прозрачным стеблем, очередными цельными листьями, пазушными непра-
вильными цветками со шпорцем (это чашечка). Формула: $ Ca5,3Co5A5G(5).
+ ’ —
Рыльце сидячее. Плод — коробочка, растрескивающаяся при прикоснове-
нии и разбрасывающая семена.
Бальзамин (Impatiens) включает 750 видов, в СССР распространена
недотрога, разрыв-трава (/. noli tangere) с крупными желтыми цветками,
согнутым шпорцем, бывают и клейстогамные цветки. Растет в тенистых
лесах. Другой вид—недотрога мелкоцветная (/. parviflord) — o, более мелки-
ми цветками и прямым шпорцем. Частый сорняк, родом из Сибири и Сред-
ней Азии. Бальзамин садовый (/. balsamina) —чаще с красными цветками,
декоративное растение, происходит из Индии. Семейство Бальзаминовые
у А. Энглера (1964) входит в порядок Сапиндоцветные (см. ниже).
Семейство Парнолистниковые (Zygophyllасеае)
Включает 30 родов и 300 видов, преимущественно тропических деревьев,
в СССР — травы.
Гармала (Peganum harmala) — травянистый многолетник с очередными
листьями, рассеченными на узкие доли, и одиночными желтыми цветками
на верхушках разветвленного стебля. Формула $ Ж Ca5Co5A12+15G(3).
Плод — трехгнездная коробочка. В растении есть алкалоиды, семена
199
масличные, кроме того, растение дает (из стенок плода) красную краску.
Растет на юге европейской части СССР и в Средней Азии.
Парнолист (Zygophyllum fabago) — многолетник с супротивными листья-
ми, парой мясистых обратнояйцевидных листочков и белыми цветками.
Формула: $ % Ca5Co5A5+5G(5). Плод — пятигнездная коробочка. Интерес-
+ —
ное своими листьями растение. Распространено на юге европейской части
СССР, особенно на песках и побережьях морей.
Якорцы (Tribulus terrestris) — однолетник с лежачим стеблем, супро-
тивными парноперистосложными листьями, пазушными желтыми цвет-
ками. Формула: $ % Ca5Co5A5+5G(5). Плод — 5 орешков с шипами, при-
't-
чиняющими раны животным. Распространен в степях и пустынных местах
на юге СССР.
Гваяковое, или бакаутовое дерево (Guajacum officinale). Имеет ценную
твердую прочную древесину (удельный вес ее 1,3) и лекарственную паху-
чую смолу, дающую гваякол,— лекарственное вещество (дезинфицирующее).
Растет в Центральной Америке.
Семейство Кокаиновые (Erythroxylaceae)
Erythroxylon coca — кустарник, содержащий в листьях алкалоид кокаин.
Цветки пятичленные, формула: $ % Ca5Co5A5+5G(3_4). Плод — костянка.
Разводится в Южной Америке (Перу и Боливия), в диком состоянии
неизвестен.
Порядок Гераниецветные близок с одной стороны Розоцветным, с дру-
гой — Мальвоцветным. Отличие от первых — в преобладании травяни-
стых видов и в цветках со сросшимися тычинками. Начинается семействами
с правильными цветками (Леновые, Гераниевые) и заканчивается семейства-
ми с неправильными цветками (Настурциевые, Бальзаминовые).
ПОРЯДОК МОЛОЧАЕЦВЕТНЫЕ (EUPHORBIALES),
ИЛИ ТРЕХОРЕШКОВЫЕ (TRICOCCAAE)
Растения порядка с различным строением вегетативных органов и цвет-
ков, обычно однополых, с пестиком из трех плодолистиков, с трехгнездной
верхней завязью. Плод — коробочка, реже ягода или костянка. К порядку
относятся 3—4 семейства, главные из них — Молочайные и Самшитовые.
Семейство Молочайные (Euphorbiaceae)
Сюда относится около 250 родов и больше 7000 видов, распространенных
по всей Земле, кроме полярных и горных местностей, но преимуществен-
но в тропиках.
Это деревья, кустарники, травянистые многолетники и однолетники,
в СССР — только травы. Растения очень разнообразны по внешнему виду,
например суккуленты, со стеблем, как у кактусов — сочным, шаровидным,
столбовидным и др. (африканские ’ виды Молочайных) или листовидным
стеблем, (род листоцвет—Phyllanthus), т. е. в виде филлокладиев. У боль-
шинства’ имеются млечные сосуды, простые или членистые, с млечным соком.
В сосудах часто имеются каучук или крахмальные зерна, многие представи-
тели с железистыми волосками. Листорасположение очередное или супро-
тивное, листья часто с прилистниками, сочные или редуцированные, обычно
простые.
Цветки в разных соцветиях (зонтик, кисть, плейохазий), однополые,
анемо- или энтомофильные, также весьма различного строения. Околоцвет-
ник отсутствует или простой, чашечковидный, или двойной. Тычинок 1—
5 или много, пестик обычно один, из трех плодолистиков, с трехгнездной
верхней завязью с тремя столбиками и рыльцами. Общую формулу цветков
дать невозможно из-за большого разнообразия. Плод — трехгнездная
200
1 — пестичные цветки, 2 — тычиночные цветки
коробочка, реже орешек, костянка или ягода. Семя с большим эндоспермом,
с жирным маслом и белком, без крахмала.
Это очень важные в практическом отношении растения (особенно в тро-
пиках) — каучуконосы, технические, лекарственные, пищевые.
Главные представители. Клещевина, касторовое дерево, рицина (Ricinus
communis; лат. ricinus — клещ, из-за сходства семени с клещом) (рис. 109).
В тропиках это дерево, в СССР — однолетник (ввиду вымерзания) до 2 м
высотой с глубоким, стержневым корнем, красноватым стеблем, очередны-
ми пальчатораздельными крупными листьями.
Цветки в кистях, желтовато-зеленые, с 3—5-раздельным околоцветни-
ком, внизу находятся тычиночные цветки со многими ветвистыми тычинка-
ми, вверху — пестичные, с одним пестиком из трех плодолистиков с трех-
гнездной верхней завязью, тремя столбиками и двураздельными рыльцами
на них. Но бывают и другие комбинации цветков. Плод—коробочка,
голая или шиповатая, с одним семенем в каждом гнезде, подобным семени
фасоли и содержащим до 60% масла. f
Масло растения — известное лекарственное средство (Oleum ricin i) —
слабительное, а также важное техническое; оно не замерзает при сравни-
тёльно низкой температуре, поэтому ценно в авиации, для моторов, кроме
того, употребляется для приготовления лучших сортов мыла. Растение
декоративное (из-за листьев), но ядовитое (стебли, листья и семена содер-
жат алкалоид рицинин). Поджаренное масло теряет слабительные свойства
и в Африке идет в пищу.
201

Рис. 110. Молочай (Euphorbia): А —бесплодный побег Euphorbia virgata;
Б — цветущий побег того же вида; В —циаций Euphorbia lathyrus; Г — то же,
по удалении бокала из прицветников; Д — его же раскрывшийся плод;
Е — диаграмма собрания циациев Euphorbia pepelus
Растение очень ценное, в СССР разводится на юге, особенно b Краснодар-
ском крае, в промышленной культуре у нас недавно (с начала XX в).
Происходит из Северной Африки.
Род молочай (Euphorbia, рис. 110). В нем около 750 видов, в СССР —
больше 150. Это кустарники, травянистые многолетники или однолетники
(в СССР —только травы). У нас обычны, например, молочай лозный (Е. virga-
ta) и молочай острый (Е. esula) — оба многолетники с очередными листьями.
Цветки молочаев желто-зеленые, однополые, голые (без околоцветника),
тычиночные (их несколько) с одной тычинкой и один пестичный с одним
пестиком на длинной ножке. Несколько тычиночных и один пестичный
цветок образуют соцветие «бокальчик», или «циаций» (cyathium), или «анто-
дий», окруженный покрывалом из четырех сросшихся листочков с желез-
ками (нектарниками); причем листочки эти разного строения (важный
систематический признак). Соцветие подобно одиночному цветку, и циации
собраны в ллейохазий, окруженный снаружи обверткой из верхушечных
листьев. Плод — сборный, из трех орешков.
Млечный сок растения ядовит, поэтому животные его не трогают, и оно
всегда очень разрастается, например на сорных местах. Наши виды —
обычные сорняки, некоторые же африканские суккуленты подобны какту-
202
сам (явление конвергенции). Есть также молочаи, дающие ценное техни-
ческое масло, они разводятся.
Пролеска многолетняя (Mercurialis perennis) — травянистый многолетник
с корневищем и супротивными овальными листьями, однополыми цветка-
ми с формулой: J >KP3Ag-12G0, Q P3A0G(2). Растение двудомное. Плод —
коробочка. Растет в лесах, чаще в средней полосе европейской части СССР.
Тунговое дерево Форда (Aleurites fordii) и тунговое дерево японское
(Л. cordata). Деревья с очередными, цельными или пальчатолопастными
листьями, белыми однополыми цветками в кистях, однодомными и дву-
домными, розовато-белыми. Плод — крупный, костянковидный.
Семена содержат до 60% жирного, очень ценного технического (ядови-
того) масла, идущего на изготовление эмалей, красок для самолетов, автомо-
билей, подводных лодок, китайских стойких красок, не выцветающих на
солнце на протяжении многих лет. Разводится на Кавказе, особенно первый
вид, более морозостойкий. Оба родом из Восточной Азии (первый из Китая,
второй из Японии).
Гевея (Hevea brasiliensis). Дерево с однополыми цветками, однодомное.
Важнейший в мире природный каучуконос, содержит каучук в млечном
соке. Дает до 90% мировой добычи природного каучука. Разводится в тро-
пиках Юго-Восточной Азии (острова Ява, Суматра и др.). Происходит из
тропической Америки.
Маниок (Manihot utilissimd). Вечнозеленый кустарник с крупными
корневыми клубнями (весом до 10 кг), в свежем виде весьма ядовитыми,
но после нагревания и сушки дающими важное пищевое вещество (муку —
«тапиоку»). Ценное пищевое растение, разводится в тропиках, происходит
из тропической Америки.
Листоцвет, филлантус (Phyllanthus speciosus). В роде 500 видов, обитаю-
щих .в теплых странах. Этот вид интересное растение с крупными филлокла-
диями и цветками на их поверхности. Разводится в оранжереях как деко-
ративное растение.
Семейство Самшитовые (Вихасеае)
Из 6 родов семейства в СССР один род — самшит, чаще самшит вечно-
зеленый (Buxussempervirens). Дерево или кустарник, теневыносливый, влаго-
любивый, с супротивными продолговатояйцевидными кожистыми вечно-
зелеными листьями. Цветки в пазушных колосьях, однополые, желтые,
внизу многочисленные тычиночные с формулой: P4A4G0, вверху пестич-
ные (в числе 1—3) с формулой: Q PeA0G(3). Завязь трехгнездная, плод —
коробочка, трехрогая (3 столбика), открывается створками, семя блестя-
щее, с эндоспермом.
Растение декоративное, часто разводится, хорошо переносит обрезку
и принимает разнообразную форму. Ядовито (алкалоид), дает ценную дре-
весину (твердую, прочную). Живет до 400 лет. Дико распространено в Среди-
земноморье и на Кавказе (существует специальный тиссово-самшитовый
заповедник близ Сочи). На Кавказе отличаются еще два вида рода: самшит
колхидский (В. colchica) и самшит гирканский (В. hyrcand).
Порядок Молочаецветные близок к Мальвоцветным (особенно к семей-
ству Стеркулиевых) ввиду расщепления и срастания тычинок. Простота
строения здесь обычно считается как упрощение (явление вторичное),
но существуют и противоположные мнения. Поэтому положение порядка
в системе Цветковых растений нельзя считать вполне установленным.
Этим порядком заканчивается третья ветвь развития, отходящая от Розо-
цветных (Rosales). У А. Энглера (1964) семейство Молочайные входит
в порядок Гераниецветные, а Самшитовые — в порядок Бересклетоцветные,
а порядка Молочаецветных нет.
Четвертая ветвь развития, отходящая, по Н. Бушу, от Розоцветных,
начинается порядком Терпентинные.
203
ПОРЯДОК ТЕРПЕНТИННЫЕ (TEREBINTHALES)
Порядок включает преимущественно деревья и кустарники с цветками,
имеющими между андроцеем и гинецеем кольчатый железистый диск,
выделяющий нектар. Есть и лизигенные вместилища выделений с паху-
чими веществами (эфирные масла особого терпентинного типа, отсюда
и название порядка), находящимися в вегетативных органах.
К порядку относится несколько семейств, главнейшее из них — Рутовые.
Семейство Рутовые (Rutaceae)
В семействе около 100 родов и 900 видов, особенно распространенных
в тропиках. В большинстве это деревья с очередными, простыми или слож-
ными листьями, с просвечивающими железками, содержащими эфирные
масла. Цветки в соцветиях и одиночные, двуполые, энтомофильные, обычно-
правильные, пятикруговые. Околоцветник двойной, число частей в круге 5—
4, тычинок вдвое больше или много (ввиду расщепления), пестик один, чаще
из 5 плодолистиков. Формула цветка обычно: $ Са4_6Со4_8 A8tl0,еоО(4,Б>0о).
Завязь 4—5-гнездная. Плод — разный (ягода, костянка, коробочка, кры-
латка) .
Важные пищевые, лекарственные, технические растения.
Главный род цитрус (Citrus)—деревья, часто с колючками, с цельными
вечнозелеными листьями, с пазушными белыми душистыми цветками.
Формула: $ >|< Са4_БСо4_БА10,оОО(ОО). Плод—ягода, много гнездная, с толстым
внешним слоем околоплодника, богатым эфирным маслом (рис. 111).
Рис. 111. Апельсин (Citrus sinensis): А —цветущий побег; Б — продольный
разрез цветка; В — гинецей; Г — диаграмма цветка; Д — плод в продоль-
ном разрезе; Е — развитие волосков, образующих мякоть плода;
/ — ДИСК
204
Мякоть плода — это выросты
сосочков внутренней кожицы за-
вязи. Родина большинства видов
рода — Юго-Восточная Азия.
Это очень важные пищевые ра-
стения — плоды содержат витамин
<3, Р, дают также лимонную ки-
хлоту, эфирные масла, имеют
лекарственное и декоративное зна-
чение. В роде 16 видов (по П. Жу-
ковскому). Главные виды рода:
лимон (Citrus limon (ит))— неболь-
шое дерево с желтыми плодами, с
кислой мякотью, часто разводится
на Кавказе: происходит из тропи-
ков бассейна Тихого океана (Юго-
Восточная Азия).
Апельсин (испорченное apfelsi-
пе — по-немецки китайское ябло-
ко) (Citrus sinensis, см. рис. 111)—
дерево высотой до 10 м с темно-
оранжевыми плодами со сладкой
мякотью. Разводится во многих
странах, происходит из Юго-Во-
сточной Азии.
Мандарин (С. reticulata и осо-
бенно С. unschiu) — небольшие
деревья с более мелкими сладки-
ми плодами. Второй вид происхо-
дит из Японии. На Кавказе —
Рис. 112. Рута (Rata graveolens): А — цве-
тущий побег; Б — цветок; В — цветок в
разрезе; Г — диаграмма цветка (верху-
шечного)
главная цитрусовая культура (на-
иболее морозостоек).
К роду Citrus относятся еще померанец, или апельсин горький (С. аигап-
tium), грейпфрут (С. paradisii) с крупными плодами (до 15 см в диаметре)
и др. Виды рода часто разводятся в оранжереях и в комнатах.
Рута пахучая (Ruta graveolens, рис. 112)—травянистый многолетник,
голый, сизый, с дваждыперисторассеченными листьями, желтыми цветками
в щитках, чаще четырехчленными, с формулой: Ж Ca4Co4A8G(4) (верху-
+ —
шечные цветки пятичленные). Плод — коробочка. Растение дает пряность
и лекарственное (желудочное средство). Разводится, дико распространено
в Крыму.
Ясенец, бадьян (Dictamnus albas) — травянистый многолетник с пери-
•сторассеченными листьями, подобными листьям ясеня, с цветками в кисти,
неправильными, розовыми, с формулой: $ СаБСоБАБ+БО(Б). Плод —
коробочка с черными блестящими семенами. Ядовит (эфирное масло действу-
ет на кожу); в жаркие дни его выделяется так много, что от зажженной спич-
ки оно вспыхивает (библейская «неопалимая купина»). Распространен на
юго-востоке европейской части СССР.
Бархат амурский, амурское пробковое дерево (Phellodendron amurense-,
греч. phellon — пробка). Дерево с бархатистой корой, образующей
пробку, непарноперистосложными листьями, цветками в кистях, одно-
полыми (растение двудомное), зелеными, с формулой: $ СаБСоБАБО0,
о Ca8Co5A0G(5). Завязь пятигнездная, плод — черная костянка. Дает
ценную древесину, пробку (плохого качества). Разводится, дико растет на
Дальнем Востоке СССР.
205
Порядок Терпентинные связан, с одной стороны, с Розоцветными
(сходный общий план строения цветка), от которых он и произошел. С дру-
гой стороны, по строению семяпочки он подобен Гераниецветным, но
отличается от них признаками, характерными для порядка. Этими же при-
знаками он сходен со следующими порядками, в частности с Сапиндоцвет-
ными, отличаясь от них согнутой семяпочкой.
Связь между этими порядками весьма велика, и разными систематиками
предлагается разная их классификация'. Здесь система дана по Н. Бушу»
У А. Энглера (1964) семейство Рутовые входит в порядок Рутоцветные
(Rutales), а порядка Терпентинных нет.
От порядка Терпентинных отходят три линии развития (по Н. Бушу)
с тремя филогенетически близкими порядками — Крушиноцветными, Бере-
склетоцветными и Сапиндоцветными.
ПОРЯДОК КРУШИНОЦВЕТНЫЕ (RHAMNALES)
Это преимущественно древесные формы с листьями чаще очередными
и цельными пазушными правильными энтомофильными цветками, с нектар-
ным диском. Цветки четырехкруговые (один внутренний круг тычинок),
4—5-членные, лепестки мелкие, пестик один из нескольких плодолистиков.
Общая формула цветка: $ Са(4_5)Со4_5А4_5 Gl(2_4). Завязь 1—4-гнездная.
+ —
Плод—обычно костянка или ягода.
Семейство Крушинные (Rhamnaceae)
Включает 50 родов и около 500 видов. В СССР дико произрастают три
рода — кустарники с полунижней завязью и плодом чаще костянкой.
Распространены в лесах, в подлеске, на большей части СССР.
Крушина ломкая (Frangula alnus, рис. 113) — кустарник, кора
с белыми чечевичками, листья очередные со многими парными боковыми
жилками, цветки двуполые, пятичленные, белые, завязь двугнездная.
Кора — слабительное средство (высушенная), рвотное (в свежем виде).
Крушина слабительная, жостер (Rhamnus cathartica) — с колючками
и супротивными листьями (боковых жилок меньше 6 пар), однополыми
(растение двудомное), четырехчленными цветками. Завязь четырехгнезд-
ная, плоды — костянки — слабительное средство.
Оба вида из коры, листьев и плодов дают ценные краски (зеленую,
черную и другие в зависимости от протравы); древесина ценная, твердая,
Рис. ИЗ. Семейство Крушинные (Rhamnaceae). Крушина ломкая (Frangu-
la alnus): А — цветущий побег; Б — плоды; В — продольный разрез
цветка; Г — диаграмма цветка; Д — тычиночный цветок в продольном
разрезе; Е—пестичный цветок в продольном разрезе; Ж—семя в продольном
разрезе; 3 — плод
206
идет на мелкие изделия, порох. Виды крушины — промежуточные хозяева
Ржавчинных грибов, поэтому иногда истребляются. Растения — медоносы.
На Черноморском побережье Крыма и на Кавказе распространено дер-
жи-дерево (Paliurus aculeatus) с цепкими, загнутыми книзу колючками
(прилистниками) и плодом — крылаткой, сухой, круглой, плоской. Дает
прекрасную изгородь.
Китайский финик, ююба (Zizyphus jujuba) — со съедобными костянка-
ми, разводится на Кавказе, происходит из Китая.
Семейство Виноградные (Vitaceae)
К семейству принадлежат 11 родов и больше 600 видов. Распростране-
ны преимущественно в тропиках. Это деревянистые лианы со стеблевыми
усиками (недоразвитые соцветия), расположенными против очередных
пальчатых листьев с прилистниками.
Цветки в кистях, одно-двуполые, преимущественно перекрестноопыляю-
щиеся, с формулой: $ Са5 (слабо развитою) Со5 (у культурного вино-
града склеенного на верхушке и опадающего) A5G(2). Завязь двугнездная.
Плод — ягода, семя с эндоспермом.
Виноград культурный {Vitis vinifera, рис. 114). Характерен двуполыми
цветками. Дает ягоды — диэтическое средство, коринку (бессемянные
Рис. 114. Виноград (Vitis vitiifera): А — цветущий по-
бег; Б — плоды; В — раскрывание цветка (сбрасыва-
ние венчика); Г — цветок после сбрасывания вен-
чик!, Ц — распустившийся цветок; Е — продольный
разрез ягоды
207
ягоды, разводится в Греции у г. Коринфа). Известен в культуре очень дав-
но — более 4000 лет назад. Происходит от дикорастущего на юге винограда
лесного (V. sylvestris и выведен путем гибридизации, селекции и отбора.
Разводится во многих странах, а в СССР особенно на юге —Крыму, на
Кавказе, в Средней Азии, являющимися основными районами виноградо-
делия. Известно до 5 тысяч сортов винограда в теплых странах на всех мате-
риках. В СССР до 1200 сортов (П. М. Жуковский). Из них некоторые зна-
чительно продвинуты на север (до широты Калинина, Казани, Уфы) благо-
даря работам Мичурина. Путем отбора, скрещивания с диким виноградом
амурским (V. amurensis), выдерживающим —40° С, Мичурин вывел много
хороших сортов, например Русский конкорд и др. Общая площадь под
виноградом — более 9 млн. га, из них около 7 млн. га в Европе, из кото-
рых в СССР более 1 млн. га (1963 г.).
Виноград дикий (Partaenocissus quinquefolia} — с прицепками и пальчато-
сложными листьями (у культурного винограда они пальчатолопастные) и
несъедобными плодами. Декоративный вид, разводится до широты Ле-
нинграда, родом из Америки.
Порядок этот близок порядку Терпентинных нектарным диском и стро-
ением семяпочки.
ПОРЯДОК БЕРЕСКЛЕТОЦВЕТНЫЕ (CELASTRALES)
Порядок переходный от Свободно- к Сростнолепестным, объединяет
около 10 семейств, сосредоточенных преимущественно в теплых странах.
Семейство Падубовые (Aquifoliaceae)
Представитель семейства — падуб остролистный (Ilex aquifoliurri) —
кустарник с очередными овальными зубчатыми темно-зелеными кожистыми
блестящими листьями. Цветки в пазушных пучках, белые, с формулой:
$ * Ca4Co4A4G(4j. Завязь четырехгнездная. Плод—красная костянка.
Область распространения в СССР—Кавказ (третичный реликт). Разводится
как декоративное растение на юге.
Семейство Бересклетовые (Celastraceae)
Семейство включает около 40 родов и 500 видов. В СССР — это обычно
кустарники с супротивными цельными листьями. Цветки в пазушных диха-
зиях, двуполые, энтомофильные, с нектарным диском, четырехкруговые (раз-
вит лишь внешний круг тычинок), с формулой J1 Ca4_5Co4_5A4_5G(4_5).
4- ~
Завязь 4—5-гнездная. Плод — коробочка, раскрывается створками,
семя с присеменником (arillus), с большим эндоспермом.
Бересклет бородавчатый (Evonymus verrucosa, рис. 115). Кустарник
с бородавчатыми ветвями (чечевички) и черными семенами. Кора корня
содержит ценную гуттаперчу (до 10%) и теперь вид этот разводится. Растет
дико в лесах, между кустарниками в европейской части СССР (кроме севера).
Бересклет европейский (Е. еигораеа)— без бородавок, с белыми семе-
нами (содержит гуттаперчи только до 4%). Оба вида, особенно первый,
дают ценную древесину для мелких изделий, выработки угля. Распростра-
нен несколько западнее бересклета бородавчатого.
Филогенетические связи порядка подобны таковым порядка Крушино-
цветных.
Следующий порядок, отходящий от Терпентинных, — Сапиндоцветные.
208
Рис. 115. Бересклет бородавчатый (Evonymus verrucosa): А —цве-
тущий побег; Б — цветок; В — продольный разрез диска и завя-
зи; Г ~ вскрывшийся плод
ПОРЯДОК САПИНДОЦВЕТНЫЕ (SAPINDALES, ACERALES)
Представители порядка — деревья и кустарники с супротивными
и очередными листьями. Цветки в разных соцветиях, в большинстве энто-
мофильные, правильные, чаще с формулой $ Ca5Co5A3a_4G(2_3), но коли-
+
чество частей цветка вообще изменчиво. Иногда цветки однополые и расте-
ния двудомные. Семя, без эндосперма. Главных семейств три: Кленовые,
Конскокаштановые и Анакардиевые. У Н. Буша рассмотрено только семей-
ство Кленовые.
Семейство Кленовые (Асегасеае)
В нем 120 видов, в СССР — один род клен (Acer) с 30 видами. Это деревья
и кустарники с супротивными листьями разного строения. Цветки с нектар-
ным диском, формула: $ Ж Са6СоБА4+4О(2). Завязь двугнездная, плод —
двукрылатка (рис. 116), однодомные, но бывают и двудомные виды.
Важные лесные деревья, дают ценную древесину, употребляются на
изготовление мебели, разных изделий. Медоносы, декоративные растения,
листья дают, кроме того, разнообразные краски, служат кормом для скота.
Часто разводятся. Обычны в лесах европейской части СССР, Кавказа,
Дальнего Востока.
Главные виды. Клен обыкновенный, или остролистный (A. platanoides,
см. рис. 116) — с листьями пальчатолопастными с острыми зубцами и цвет-
ками в щитках, зеленовато-желтыми. Обычен в широколиственных и сме-
шанных лесах.
Клен полевой (A. campestre)—отличается от предыдущего меньшими
размерами, листьями с тупыми лопастями, соцветием волосистым, а не
голым (как у предыдущего). Преимущественно кустарник, распространен
в основном на юге.
Явор (A. pseudoplatanus) — с пальчатолопастными листьями и беловаты-
ми цветками в висячих кистях. Распространен преимущественно на Право-
бережной Украине и на Кавказе.
14 С. А, ШостаковсквП
209
Рис. 116. Клен остролистный (Acer platanoides)-. А — побег с пло-
дами; Б — соцветие; В — цветок тычиночный; Г — цветок двупо-
лый; Д— диаграмма тычиночного цветка; Е—диаграмма двупо-
лого цветка
Клен татарский (Л. tataricum)— с цельными зубчатыми листьями
и белыми цветками в прямостоячих щитках. Обычен в лесах, особенно на
юго-востоке европейской части СССР.
Клен ясенелистный, или перистый (Л. negundo),— с перистосложными
листьями, цветками в повислых соцветиях, без венчика, двудомный. Часто
разводится и легко дичает, происходит из Северной Америки.
В СССР разводится клен сахарный (Л. saccharinivn, или Л. dasycarpum)
с пальчаторассеченными листьями. Декоративен, родом из Северной
Америки.
Ископаемые клены известны из верхнего мела.
Семейство Конскокаштановые (Hippocastanaceae)
В СССР разводится каштан конский обыкновенный (Aesculus hippocas-
tanurn).
Это большое дерево с супротивными пальчатосложными листьями
и цветками в прямостоячих пирамидальных метелках. Венчик белый,
210
с красными пятнами. Формула цветка: $ -|- Са5Со4_5А7 (3 тычинки недо-
развиты) G(3). Завязь трехгнездная. Плод— коробочка, кожистая, колючая,
с большим семенем, несъедобным из-за наличия в нем горького сапонина.
Декоративное растение, особенно разводимое на юге СССР, происходит
с Балканского полуострова.
Иногда разводятся и другие виды с красными цветками, например
A. pauia и A. octandra.
Ископаемые представители семейства известны из верхнего мела
и позднее.
Семейство Анакардиевые, или
Сумаховые (Anacardiaceae)
В семействе около 60 родов и 600 видов теплых стран. Это деревья
и кустарники со смоляными ходами в ветвях, очередными простыми
или сложными листьями, цветками в метелках с общей формулой
Саэ-5Со3_5Аз-10О1_(5). Цветки бывают и однополые, а растения двудом-
ные. Плод — костянка или орех. Важные плодовые, технические, лекар-
ственные растения.
Род Фисташка (Pistacia), Растения ’с перистосложными листьями,
двудомные, с G(3). Плод—сухая костянка.
Фисташка настоящая (Р. vera, рис. 117). Ценна съедобными семенами
(«фисташки»), содержащими до 60% масла. Древесина дает смолу, на листь-
ях образуются галлы (от укусов тли), дающие дубильные вещества, мали-
новую, синКло и черную краски. На юге Средней Азии имеется 250 тыс. га
естественных лесов этой фисташки.
Кевовое дерево (Р. mutica) дико растет на Кавказе и в Южном Крыму,
долговечно (достигает 1000 лет). Этот и другие виды дают смолу, кевовое
дерево — техническое масло
(до 60% в семени).
Сумахи (общее название)—
ценные кустарники с плодом
костянкой. Скумпия (Cotinus
coggygria)—с цельными листь-
ями и плодами с фиолетовы-
ми плодоножками; сумах ко-
жевенный (Rhus coriaria) с
перисторассеченными листь-
ями. Оба — ценные дубиль-
ные и красильные растения—
в их листьях до 20% танни-
на, растения также декора-
тивные. Распространены на
юге европейской и азиатской
части СССР. Разводятся.
Сумах опушенный, или
уксусное дерево (/?. hirta,
или R. typhina)— с перисты-
ми листьями и опушенными
красными плодами. Тоже со-
держит таннин (в листьях).
Растение декоративное, раз-
водится. Происходит из Се-
верной Америки.
Токсикодендрон ядовитый
(7?. toxicodendron) с тройча-
тыми листьями, желто-белы-
ми цветками, плодом — жел-
Рис. 117. Фисташка настоящая (Pistacia vera):
А — побег с плодами; Б — побег с соцветием
пестичных цветков; В — пестичный цветок;
Г — тычиночный цветок; Д — соцветие тычи-
ночных цветков; Е — плод без экзокарпа сбоку
и со стороны шва
14* 211
той костянкой. Очень ядовит (даже прикосновение к листьям вызывает
тяжелые раны). Изредка разводится (декоративное растение). Родина
его — Северная Америка.
Токсикодендрон суррогатный и токсикодендрон лаконосный (/?. succe-
danea и 7?. verniciferd)—с непарноперистыми листьями, дают ценные
японские лаки (из надрезов ствола) и растительный воск из плодов. Про-
исходят из Восточной Азии.
Порядок этот вообще близок Терпентинным и иногда объединяется с ним,
но семейства, относящиеся сюда, разными систематиками группируются
по-разному и относятся ими иногда к другим порядкам.
От порядка Сапиндоцветных выводится порядок Зонтикоцветные.
ПОРЯДОК ЗОНТИКОЦВЕТНЫЕ (UMBELLI FLORAE, APIALES)
Название происходит от лат. umbella — зонтик.
Обычно это травы с листьями чаще очередными и без прилистников.
Цветки обычно в зонтиках, двуполые, энтомофильные, правильные, четырех-
круговые (один внешний круг тычинок), 4—5-членные, чашечка часто
редуцирована, венчик свободнолепестный. Пестик один, обычно из двух
плодолистиков, завязь двугнездная, нижняя, с надпестичным диском (над
завязью) — расширенным основанием столбика, выделяющим нектар.
Семяпочка с одним покровом, семя с большим эндоспермом.
К порядку относятся три семейства — Аралиевые, Зонтичные и Кизило-
вые. У Н. Буша рассмотрено только семейство Зонтичные.
Семейство Аралиевые (Araliaceae)
В нем около 60 родов и 450 видов, обитающих преимущественно в теп-
лых странах. Чаще это растения деревянистые, иногда лианы, листья обыч-
но очередные, влагалищные, лопастные или сложные.
Цветки в соцветиях (зонтики и др.), мелкие, формула: $ X Са5 (недо-
развита) Co6A5G(-2Z5). Завязь 2—5-гнездная, чаще нижняя. Плод обыч-
но сочный.
Плющ обыкновенный (Hedera helix), В роде 15 видов, в СССР —6. Дан-
ный вид — ползучий кустарник с надземными корнями — прицепками.
Листья очередные, кожистые (зимующие), пальчатолопастные, на цвету-
щих побегах — ромбически яйцевидные, цельные. Цветки в простых зонти-
ках, зеленые, завязь пол у нижняя, пятигнездная (G(6)-); плод— черная
ягода. Распространен на юге и западе европейской части СССР (до При-
балтики), но в северной части своего ареала обычно не дает зрелых семян.
Другие виды растут на Кавказе и в Крыму. Прекрасный медонос (позднеосен-
ний), дает древесину (легкую, пористую) для мелких изделий, листья и пло-
ды горькие (листья содержат глюкозиды, сапонин и геридин и другие веще-
ства). Плоды съедобны для птиц, сок стебля дает спиртовый лак для живо-
писи. Древнее декоративное растение, часто разводится на юге.
Аралия (Aralid), Много видов ее в Восточной Азии, на Дальнем Восто-
ке — 5. Это древесные растения и травянистые многолетники, часто с шипа-
ми и перистыми или пальчатыми листьями. Некоторые виды декоративны
и разводятся в комнатах и оранжереях, а на юге — в грунте.
Жень-шень (по-китайски —человек-корень; Panax gin-seng, или Р, schin*
seng; греческое pan — все, acos — лекарство) (рис. 118). В роде 6 видов,
в СССР — один данный вид. Это многолетник с корнем, часто напоминаю-
щим формой тело человека, пальчатосложными листьями, розовыми цвет-
ками в простом зонтике, плодом — красной ягодой. Очень ценится корень
(особенно дикорастущий) как тонизирующее средство.
Разводится в Китае с древних времен. В СССР распространен, но встре-
чается редко в глухих лесах Дальнего Востока. В Америке распространен и
212
118. Жень-шень
(Panax gin-seng)'. A —
Рис.
цветущее растение; Б — продольный разрез
цветка; В — Ж — различные формы корней
разводится с лекарственными
целями жень-шень пятилистный
(Р. quinquefolius).
Ис коп аемые представ ите л и
семейства известны из верхнего
мела (плющ) и даже из нижне-
го мела (аралия).
Семейство Зонтичные
(Umbel liferae, Apiaceae)
Латинское название дано от
рода Apium — сельдерей.
Семейство содержит более
200 родов и около 3000 видов,
обитающих преимущественно в
северной умеренной зоне.
Это травы, в большинстве
двулетники и многолетники, со
схизогенными вместилищами вы-
делений во всех частях расте-
ния, кроме цветков. Корни ча-
сто утолщенные (например, у
моркови, петрушки и др.), сте-
бель полый с черешковыми и
влагалищными листьями (одно-
временно), обычно дважды-триж-
дыперисторассеченными.
Цветки в сложных зонтиках,
Eryngium, Saniculd), двуполые, энтомофильные (нектар выделяется над-
пестичным диском). В сложном зонтике прицветники составляют обвертку
(или общую обвертку), а при отдельных зонтиках — обверточки (или част-
ные обвертки), иногда оба вида их или один отсутствуют (это важный систе-
матический признак).
Околоцветник чаще простой (из-за недоразвития чашечки), свободно-
листный, чашечка из 5 чашелистиков (если имеется), в виде 5 зубчиков
(но у рода Eryngium чашелистики большие, лепестковидные). Околоцветник
правильный, но у краевых цветков может быть крупнее и неправильный,
венчик из 5 лепестков, белый, желтый, редко красный (лепестки никогда
не бывают синими, часто загнуты внутрь верхушкой).
Тычинок 5, свободных, с нитями, тоже загнутыми ковнутри. Пестик один,
из 2 плодолистиков, завязь нижняя, двугнездная, с 2 столбиками и рыль-
цами. Формула цветка: $ % Cag-oCogAgG^,. Плод —две семянки (висло-
плодник), висящие на раздвоенной плодоножке — карпофоре и имеющие про“
дольные ребрышки, между которыми проходят канальцы с эфирным маслом;
строение и размещение их разное (это важный систематический признак).
Семя с большим эндоспермом, содержащим масла, без крахмала (рис. 119).
Растения содержат масла (эфирные), смолы, алкалоиды. В семействе
много представителей пищевых, лекарственных, технических, есть ценные
медоносы, сорняки и ядовитые растения.
Морковь (Daucus, рис. 120). Двулетник с мясистым корнем, волосистым
стеблем, листочки обвертки и обверточки перйсторассеченные, цветки
белые, плоды с шипиками. Морковь посевная (D. sativa) с толстым кор-
нем, обычно оранжевым или желтым. Растение пищевое и кормовое, содер-
жит железо и витамины (каротин — провитамин А, витамины С, ВЬВ2);
особенно много витаминов в ботве моркови. Разводится во многих сортах,
засухоустойчива, разводилась уже за 2000 лет до н. э. Ее предок — морковь
цикая (D. carota) — с белым тонким корнем, растет дико на лугах, полях,
в посевах, на большей части СССР.
редко в головках (например, в родах
213
Рис. 119. Цветки и плоды видов семейства Зонтичных (Umbelliferae):
А —двуполый краевой зигоморфный цветок соцветия кориандра (Coriand-
гит sativum) и его лепестки; Б — однополые цветки соцветия Levisticum
officinale; В — диаграмма двуполого цветка Зонтичных; Г — плоды и
карпофор тмина (Corum carvi); Д — анатомическое строение плода на по-
перечном разрезе:
1 — эндосперм, 2 — масляные ходы, 3 — карпофор, 4 — главные ребрышки
Рис. 120. Морковь дикая (Daucus carota): А — цвету-
щий побег; Б — краевой цветок зонтичка; В — средин-
ный цветок его же; Г — цветок в разрезе; Д — пло-
ды; Е — плоды в продольном разрезе (эндосперм ок-
рашен в темный цвет); Ж — поперечный разрез пло-
да; 3 — диаграмма цветка;
Укроп пахучий (Anethum graveolens).
Однолетник, голый, с пряным запахом, ни-
тевидными долями листьев, желтыми цвет-
ками, без обверток и обверточек. Богат
витаминами (особенно С) и эфирными ма-
слами, используемыми в мыловарении и
ликерном производстве, употребляется
также как приправа и пряность, жмых—
ценное кормовое. Разводился уже в древ-
ности и употреблялся как лекарственное
средство, теперь тоже разводится и дичает.
Происходит из Южной Европы.
Петрушка посевная (Petroselinum sati-
vum, или Р. hortense). Двулетник с тол-
стым белым корнем, листьями в очертании
треугольными, соцветиями с обверткой из
1 — 2 листочков и обверточками из б — 8
линейных листочков. Цветки желто-зеле-
ные. Богата витаминами (каротин —
провитамин А и витамин С). Пищевое ра-
стение, в плодах 6% эфирного и 22% жир-
ного масла. Разводится и дичает.
•От петрушки посевной надо отличать
петрушку собачью (Aethusa cynapium) —
травянистый многолетник с белыми цветка-
ми, без обвертки и с обверточками из 3
линейных, отогнутых книзу листочков
(важное отличие). Растение ядовитое, сор-
няк садов и огородов, встречается почти по всей европейской части
СССР и в Западной Сибири.
Тмин (Carum carui, рис. 121, см. рис. 119). Травянистый многолетник
и двулетник с триждыперисторассеченными листьямц, белыми цветками
без обверток (иногда 1—2 листочка) и обверточек. Плоды—приправа к хлебу
и используются для водочных изделий, эфирное масло плода — для мыло-
варения. Широко распространен на лугах большей части СССР. Разводит-
ся со времен неолита.
Анис (Pimpinella anisum). Однолетник с нижними черешковыми почко-
видными листьями, белыми цветками. Эфирное масло плодов — лекарствен-
ное средство (анисовые капли). Употребляется в водочном, кондитерском
производствах, жмых богат белком и жирным маслом — прекрасное кормо-
вое. В СССР только в культуре (больше на юге), происходит из Среди-
земноморья.
Пастернак посевной (Pastinaca saliva). Двулетник с толстым сладким
корнем, однаждыперисторассеченными листьями с яйцевидными долями,
голыми, зеленовато-желтыми цветками, без обверток и обверточек. Как
овощ имел большое значение, особенно в средние века до употребления
картофеля. Разводится и теперь во многих сортах (var. hortensis). Пастернак
распространен как растение открытых мест в европейской части СССР
и Западной Сибири.
Ферула (Ferula). В роде 150 видов, распространенных в Средиземноморье,
Китае, Индии, а в СССР — 96 видов, встречающихся на Кавказе, в Сиби-
ри и Средней Азии. Это многолетники с триждыперисторассеченными
листьями, желтыми цветками в зонтиках, собранных метелкой, обычно без
обвертки и обверточек, наружными — тычиночными, внутренними — дву-
полыми. Ферула вонючая (F. assa foetida) с неприятным запахом, толстым
корнем, волосистыми завязью и плодом. Корень дает ценную смолу (техни-
ческую и лекарственную) и эфирные масла, крахмал его после промывки —
пищевое средство, листья и плоды — кормовое. Растет в Средней Азии.
215
Рис. 122. Болиголов (Conium maculatum):
А — часть побега, видна пятнистость
стебля; Б— простой зонтик; В — цве-
ток; Г — плоды; Д — плоды в разрезе.
Рис. 123. Цикута, или вех (Cicuta virosa):
А — побег с соцветиями и лист; Б — разре-
занное вдоль корневище; В — плоды; Г —
плод в поперечном разрезе; Д — цветок
Важные ядовитые представи-
тели семейства. Болиголов пят-
нистый [Conium maculatum, рис.
122). Двулетник с противным
мышиным запахом и горьковато-
острым вкусом. Стебель с тем-
ными пятнами, цветки белые с
обверткой из 3—5 и обверточка-
ми из 3—6 ланцетных листоч-
ков. Плод без масляных ходов,
содержит особенно много ал-
калоида —кониина, его много
и в других частях растения при
цветении; при высушивании он
исчезает. Очень ядовитое расте-
ние. Соком его (а не цикуты)
был отравлен известный грече-
ский философ Сократ. Растение—
сорняк огородов, пустырей,
иногда встречается и в других
местах на большей части СССР.
Вех ядовитый, цикута [Ci-
cuta virosa, рис. 123). В роде
20 видов, в СССР — один дан-
ный вид. Это травянистый мно-
голетник с толстым корневищем,
с поперечными полостями в
нем; черешковые листья с лан-
цетными зубчатыми долями.
Цветки белые, с чашечкой из 5
треугольных листовидных зуб-
цов, обверткой из 1—2 листоч-
ков или без нее и с обверточками
из 6—8 ланцентных листочков.
Корневище и вообще все
растение очень ядовито (смоли-
стое вещество цикутотоксин и
алкалоид цикутин — наркотик,
действующий на продолговатый
мозг). Растение ядовито и в сене
(400 г сена смертельны для лоша-
ди); растет на влажных местах
на большей части СССР (кроме
Средней Азии).
Ископаемые Зонтичные из-
вестны из отложений четвертич-
ного периода.
Семейство Кизиловые
(Согпасеае)
В семействе 16 родов и 115
видов, распространенных пре-
имущественно в умеренной зоне
северного полушария. Обычно
это древесные растения с су-
противными цельными листь-
ями. Цветки с формулой:
216
Рис. 124. Кизил (Camus mas): А — цветущий побег; Б — побег с плодами;
В —цветок; Г — разрез цветка; Д — диаграмма цветка
X Ca4Co4A4G(i), в соцветиях. Завязь двугнездная, плод — костянка или
ягода.
Кизил обыкновенный (Cornus mas; лат. cornu — рог, из-за твердой дре-
весины) (рис. 124). Дерево или кустарник с желтыми, цветущими рано
весной до появления листьев цветками в зонтиках с обверткой из 4 опадаю-
щих листочков. Плод — красная костянка (съедобная в сыром и перерабо-
танном виде). Народное лекарственное (от поносов, противоцинготное).
Твердая и тяжелая древесина идет на палки, мелкие изделия, ткацкие
челноки (может заменять самшит); прекрасный ранний медонос. Распро-
странен в горных лесах Крыма и Кавказа, разводится севернее.
Кизил кроваво-красный, свидина (С. sanguined). Кустарник с белыми
цветками в щитках, без обвертки. Плод — черная костянка, околоплодник
дает серую краску, он же и семя содержат техническое жирное масло (до
40%). Древесина твердая, идет на мелкие изделия. Распространен в лесах,
но севернее предыдущего вида.
Золотое дерево, аукуба (Aucuba japonica)—деревцо или кустарник
(вечнозеленые) с зубчатыми листьями, с золотисто-желтыми пятнами (при
сушке листья чернеют). Цветки в пирамидальной кисти, пурпурные, с одно-
гнездной завязью, плод — красная ягода. Растение декоративное, разво-
дится в оранжереях, комнатах, родина его — Восточная Азия (Япония,
Корея).
Порядок Зонтикоцветные филогенетически близок порядку Сапиндо-
цветных (отсутствие прилистников, наличие надпестичного диска, двойной
плод), а при-его посредстве — порядкам Бересклетоцветных и Крушино-
цветных. У Зонтикоцветных много признаков сложности цветка (один
круг тычинок, пестик из 2 плодолистиков, нижняя завязь, наличие соцве-
тий и др.). Это одна из наиболее совершенных систематических групп среди
Свободнолепестных (и вообще Первичнопокровных). С другой стороны,
217
Зонтикоцветные филогенетически связаны с порядком Мареноцветных
из Вторичнопокровных или Сростнолепестных (от которых отличаются
главным образом свободными лепестками). Поэтому дальнейшей ступенью
эволюции порядка Зонтикоцветных считается теперь обычно порядок
Мареноцветные.
Вторая ветвь развития Двудольных растений, отходящая непосред-
ственно от Многоплодниковых, по Н. Бушу, начинается порядком Мако-
цвёгные.
ПОРЯДОК МАКОЦВЕТНЫЕ
(RHOEADALES, PAPAVERALES, BRASSICALES)
Обычно это травы с очередными листьями без прилистников. Цветки
в кистях, двуполые, энтомофильные (насекохмых привлекает нектар), обычно
правильные, 2—4-членные. Пестик один, из двух-многих плодолистиков,
с верхней завязью, с семяносцем часто постенным. Эндосперма нет (кроме
представителей семейства Маковых). Растения часто содержат глюкозиды
или алкалоиды, масла.
К порядку относятся 7 семейств, главные из них 4: Маковые, Каперцо-
вые, Крестоцветные и Резедовые.
Семейство Маковые (Papaveraceae)
В нем 28 родов и около 600 видов — обитателей преимущественно север-
ной умеренной зоны. В СССР 11 родов и 43 вида.
Это травы — однолетние и многолетние, в большинстве жестковолоси-
стые, с млечным соком (белым, желтым и др.), находящимся в членистых
и нечленистых млечных сосудах. Листья очередные, обычно перисторас-
сеченные.
Цветки одиночные или в соцветиях, часто крупные, правильные, реже
неправильные. Околоцветник двойной, свободнолистный, чашелистиков 2,
рано опадающих, венчик из 4 лепестков. Тычинок чаще много, пестик один,
из двух-многих плодолистиков, формула цветка чаще: $ Са2Со4АооО(2).
Завязь одногнездная или ложномногогнездная. Плод у большинства —
коробочка, семя с маслянистым эндоспермом, с белком, без крахмала.
Растения вообще ядовитые, но среди них есть лекарственные, пищевые
(съедобны семена), декоративные, сорняки.
Мак снотворный (Р ар aver somniferurn, рис. 125). В роде ПО видов,
в СССР около 50. Данный вид однолетник, сизый от воскового налета,
с белым млечным соком, стеблеобъемлющими продолговатыми листьями.
Цветки одиночные, крупные, лепестки белые или розовые, с фиолетовым
пятном при основании, пестик из многих плодолистиков с сидячим лучи-
стым рыльцем. Коробочка одногнездная, с неполными перегородками
в середине и лучистым диском на верхушке (бывшее рыльце). Под диском
(только у дикорастущих видов) дырочки, при помощи которых семена высы-
паются. Растение энтомофильное (поедается пыльца). Установлено 8 разных
по качеству подвидов.
Мак снотворный дает семена (пряность, идут для кондитерских изделий,
а также масличные), в них до 55% ценного высыхающего пищевого масла.
Жмых — ценный кормовой продукт для скота. Наибольшее значение имеет
опиум (затвердевший млечный сок из надрезанных незрелых коробочек
и из всего растения) очень важный в медицине, так как содержит до 20 алка-
лоидов, обладающих болеутоляющим действием: морфин, кодеин, папаве-
рин и др. На Востоке опиум употребляется для курения (хотя это и за-
прещено, так как крайне вредно).
Вид известен только в культуре, разводился уже в древности, в СССР
основные посевы в Киргизии и Южном Казахстане.
218
Мак-самосейка (Р. rhoe-
as). Однолетник с перисты-
ми листьями и красными
цветками. Обычный сорняк
посевов (особенно на юге),
иногда разводится как де-
коративное растение во
многих сортах. Разводятся
как декоративные и другие
виды (однолетник Р. nudi-
caule, многолетник Р. ori-
entate и др.).
Чистотел (Chelidonium
majus). Род монотипный.
Это многолетник с оранже-
вым млечным соком, глу-
бокопер исторассече иными
листьями. Цветки в зон-
тиках, желтые, пестик из
2 плодолистиков; плод —
одногнездная длинная
ст руч ков идн ая ко робоч ка,
семя с мясистыми придат-
ками (разносится муравь-
ями).
Растение ядовито (со-
держит до 7 алкалоидов,
раздражающих кожу и
вызывающи х ее воспале-
ние), может вызвать отрав-
ление животных. Народное
лекарственное средство для
сведения бородавок. Семя
содержит до 65 % масла
(пока не используемого).
Растение — обычный сорняк
шей части СССР.
Рис. 125. Мак снотворный (Papaver somniferum): А—
побег с цветком и бутоном; Б — пестик; В — попе-
речный разрез завязи; Г — плод (коробочка); Д —
семя; Е — продольный разрез семени, виден заро-
дыш; Ж — диаграмма цветка
пустырей, огородов, тенистых мест на боль-
Подсемейство Дымянковые ( Furnarioideae)
Иногда выделяется в отдельное семейство. Отличается отсутствием
млечного сока, неправильными цветками в кистях, венчиком со шпорцем
(в нем нектар) и четырьмя тычинками, сросшимися в два пучка (каждый
с четырьмя пыльниками).
Хохлатка Галлера (Corydalis halleri, рис. 126). В роде 90 видов, в СССР —
больше 50. Данный вид — травянистый многолетник с подземным стебле-
вым плотным клубнем. Цветки со шпорцем, лиловые (у других видов бывают
и желтые). Семя, как у чистотела, с придатками. Рано весной цветущее
растение, обитает в лесах, между кустарниковых зарослей, виды рода
распространены на большей части СССР.
Дымянка лекарственная (Fumaria officinalis). Маленький пепельно-сизый
однолетник с листьями перисторассеченными на ланцетные доли, мелкими
лиловыми цветками и плодом — округлым орешком. Частый сорняк посевов.
Дицентра, «пылающее сердце» (Dicentra spectabilis). Многолетник
с рассеченными листьями, цветками сердцевидной формы и розовыми лепест-
ками, сверху сросшимися, два внешних лепестка — со шпорцами. Расте-
ние декоративное, разводится, происходит из Восточной Азии (Китай,
Япония).
219
Рис. 126. Хохлатка Галлера (Corydalis halleri):
А — цветущее растение; Б — клубень в разрезе;
В — цветок; Г — цветок в развернутом виде;
Д — тычинка; Е — пестик; Ж — плод; 3 — се-
мя; И — диаграмма цветка
Рис. 127. Каперцы (Capparis spinosa):
А — цветущий побег; Б — молодой
плод на гинофоре
Семейство Каперцовые
(Capparidaceae)
В семействе около 350
видов — обитателей преиму-
щественно теплых стран. В
СССР главный род каперцы
и вид каперцы колючие
(Capparis spinosa, рис. 127).
Это многолетник с длинным
корнем (до 12 м), лежачим
стеблем, очередными листья-
ми от округлых до обратно-
яйцевидных, с прилистника-
ми-колючками.
Цветки пазушные, белые,
с розовым или желтым от-
тенком, формула: $ %
Са4Со4Аи> (из-за расщепления)
G(1). Завязь одногнездная.
Интересен длинный андроги-
нофор цветка — вырост цве-
толожа, несущий тычинки
и пестик. Плод— ягодоподоб-
ная мясистая коробочка. Ра-
стение дает «каперцы»— цвет-
ковые почки (острая припра-
ва к кушанью). Широко рас-
пространено на сухих и сор-
ных местах на юге (Крым,
Кавказ, Средняя Азия).
Семейство Крестоцветные
(Cruciferae, Brassicaceae)
Название происходит от
лат. crux — крест и fero —
несу, из-за крестообразного
расположения чашелистиков
и лепестков, Brassicaceae от
рода Brassica,
Семейство включает 350
родов и около 3000 видов,
распространенных по всей
Земле, но преимущественно в
северном полушарии и осо-
бенно Средиземноморье. В
СССР 127 родов и около 750
видов.
Представители семейства
травы — однолетние, двулет-
ние и многолетние, голые,
сизые или с одноклеточными
волосками (простыми, двураз-
дельными, звездчатыми), ред-
ко многоклеточными (желе-
зистыми) . Волоски — важный
220
Рис. 128. Строение цветка и плоды видов семейства Кресто-
цветных (Cruciferae): А — диаграмма цветка; Б — зачаток
цветка (зачатки четырех чашелистиков, два зачатка наруж-
ных и два раздвоенных зачатка внутренних тычинок, в
центре — завязь, между зачатками тычинок выступают за-
чатки четырех лепестков); В — цветок горчицы; Г — андроцей
и гинецей цветка капусты; Д — членистый стручок дикой
редьки (Raphanus raphanistrum); Е — широко перегородчатый
стручочек рыжика (Camelina saliva); Ж — узкоперегород-
чатый стручок ярутки (Thlaspi arvense)
систематический признак. Корни часто утолщенные (так называе-
мые «корнеплоды»). Листья очередные, простые, часто перисто- и лировид-
ноперисторассеченные.
Цветки в кистях, распускаются обычно снизу вверх (поэтому верхняя
часть соцветия может казаться щитком), двуполые, энтомофильные, часты
нектарники — выросты цветоложа. Характерна протогиния. Околоцветник
двойной, свободнолистный, правильный (редко неправильный, например
у рода Iberis), четырехкруговой, в каждом круге по 2 листочка, размещен-
ных крест-накрест. Лепестки обычно белые, желтые, лиловые, редко другой
окраски. Тычинок 6 в двух кругах — 2 наружных коротких и 4 внутрен-
них длинных (редко меньше, например 4 у некоторых видов родов Nasturtium,
Lepidium и др.), свободных. Пестик один, из 2 плодолистиков, завязь
дву гнездная, со столбиком и рыльцем. Формула цветка обычно:
$ ^Ca2+2Co2+2A2+4Gf2) (рис. 128). Плод — стручок (длина превышает
ширину более чем в 3 раза), стручочек (длина больше ширины не более чем
в 3 раза), редко распадающийся (у редьки дикой) или односеменной орешек
(у родов I satis, Bunias, Neslea, см. рис. 128).
Семя без эндосперма, семядоли содержат масла (жирные и эфирные),
глюкозиды. Зародыш согнутый, с разным положением корешка относительно
семядолей. Строение плода и семени — важный систематический признак
для различия более мелких групп в пределах семейства.
Крестоцветные — важные пищевые, кормовые, а также витаминонос-
ные (содержат витамин С) растения и потому употребляются как ценное
противоцинготное средство; есть медоносы, масличные, технические и сорня-
ки, декоративных представителей мало. Растения семейства удобно распре-
делить на группы по строению плода.
Крестоцветные с плодом стручком.
221
Рис. 129. Капуста (Brassica oleracea): А —
соцветие и плоды; Б — стручок; В — рас-
крывшийся стручок
Главнейший род — капуста, ре-
па, брюква, горчица (Brassica; так
называлась капуста у римлян).
Растения обычно двулетние, с жел-
тыми цветками и стручками со
створками с одной средней ясной
жилкой и двумя боковыми тон-
кими, извилистыми, носики струч-
ков цилиндрические. В роде 50
видов.
Капуста огородная (В. oleracea,
рис. 129). Двулетник с цельными
голыми сизыми блестящими мяси-
стыми листьями. Цветки довольно
крупные, бледно-желтые, семя глад-
кое, черное. Была известна и раз-
водилась в древнем Риме и Египте.
Сейчас разводится в большом коли-
честве разновидностей и сортов.
Дикорастущий предок распростра-
нен и сейчас на побережьях Запад-
ной Европы.
Главные разновидности: кочанная капуста (var. capitata) до 12 кг весом
(так называемый кочан — очень разросшаяся почка, бывает бело- и красно-
кочанная); цветная (var. botrytis от греч. botrys — кисть) с недоразвитым
соцветием; кольраби (var. gongylodes) со вздутым основанием надземного
стебля; брюссельская (var. gemmifera) с удлиненным стеблем и мелкими
головками (кочанами) в пазухах листьев; листовая, или кормовая (var.
acephala). Сортов капусты несколько сот. Это очень важное пищевое расте-
ние, содержит много витаминов.
Репа (В. гара) — с зелеными листьями, соцветием вверху широким
и ямчатым, шероховатым семенем; с утолщенным корнем — турнепс (var.
rapifera) — растение пищевое и кормовое; с неутолщенным корнем и мас-
личными семенами — кольза, Сурепка (var. oleifera).
Брюква (В. napus) отличается от репы нижними сизыми листьями и уз-
ким вверху соцветием, корень также утолщен (var. rapifera) — растение
пищевое и кормовое; рапс (var. oleifera) — с неутолщенным корнем и семе-
нем, дающим до 45 % медленно высыхающего пищевого и технического масла.
Горчица черная (В. nigra} — с жесткими согнутыми волосками, череш-
ковыми лировидноперисторассеченными и ланцетными листьями, прижа-
тыми к стеблю стручками и черными семенами; разводится редко, чаще
сорняк.
Горчица сарептская (В. juncea; разводилась возле Сарепты — теперь
Красноармейска, вблизи Волгограда) — растение с восковым налетом,
внизу с редкими волосками, черешковыми листьями и косо вверх торчащи-
ми стручками; часто разводится, дико растет в Средней Азии.
Горчица белая (Sinapis alba). Род отличается от рода Brassica створками
стручка с 3—5 почти одинаковыми жилками, плоским обоюдоострым носи-
ком стручка. Данный вид характерен перисторассеченными листьями,
оттопыренными, жестковолосистыми стручками, белыми семенами. Разво-
дится и часто дичает, родом из Средиземноморья.
Все горчицы однолетники, содержат жирное и эфирное пищевое и техни-
ческое горчичное масло (иногда до 35%); жмых дает горчицу. Растения
хорошие медоносы. Горчица сарептская богата белками и является хорошим
зеленым кормовым растением и удобрением.
Левкой однолетний (Matthiola annua; названа в часть итальянского бота-
ника Маттиоло). Однолетник со звездчатыми волосками, ланцетными цель-
ными листьями, белыми или красноватыми цветками, часто махровыми,
222
Рис. 130. Пастушья сумка (Capsella bursa
pastoris): А — общий вид; Б — цветок; В —
раскрывшийся плод—стручочек
листьями (отличие от рода Armoracia).
длинными (до 15 см), торчащими
вверх стручками. Излюбленное
декоративное растение, сущест-
вует до 100 сортов. Происходит
из Южной Европы.
«Левкой душистый (7И. odora-
tissitnd} — тоже однолетник с
бледно-лиловыми, сильно пахну-
щими цветками, особенно ночью.
Декоративное растение, родом
из Южной Европы.
Гулявник (Sisymbrium). В
СССР 24 вида — однолетники,
двулетники и многолетники с пе-
ристорассеченными листьями,
бледногжелтыми цветками, ли-
нейными с тремя жилками струч-
ками. В семени имеется до 30%
масла (пока не используемого).
Обычные в СССР сорняки (ви-
ды S. officinale, S. loeselii и др.).
Крестоцветные с пл о-
домстручочком.
Хрен обыкновенный (А г тога-
cia rusticana). Растение с толстым
многолетним корнем, черешко-
выми перистораздельными и цель-
ными листьями, белыми цветка-
ми. Корень — приправа и ценное
противоцинготное средство. «Лег-
ко разводится корневыми черен-
ками (семян обычно не дает)
и легко дичает. Происходит из
Южной Европы.
Ложечная трава (Cochlearia
officinalis). Однолетник со стебле-
объемлющими ложкоподобными
Ценное противоцинготное растение, обитающее на побережьях северных
морей.
Рыжик (Camelina, см. рис. 128). Однолетник с ланцетными, при основа-
нии стреловидными листьями, бледно-желтыми цветками. Обычный сорняк,
иногда разводится (в семени до 40% жирного масла — пищевого и техни-
ческого). Рыжик озимый (С. pilosd) — с грушевидными стручочками
и рыжик яровой (С. glabrata) — с обратнояйцевидными стручочками.
Ярутка полевая (Thlaspi arvense, см. рис. 128). Однолетник с сидячими
ланцетными при основании стреловидными листьями, белыми цветками,
широкими крылатыми стручочками (с каймой). Семя масличное (до 30%
технического масла). Очень частый сорняк полей, огородов.
Пастушья сумка (Capsella bursa pastoris, рис. 130). Однолетнике розеткой
прикорневых перисторассеченных листьев, мелкими белыми цветками,
обратнотреугольными стручочками. Кровоостанавливающее средство (тра-
ва), семена масличные (до 20% жирного масла). Очень частый сорняк, растет
всюду, почти космополит (кроме тропиков и Афрйки).
Икотник серый (Berteroa incana). Двулетник, серый от звездчатых волос-
ков, с белыми глубокодвураздельными лепестками; частый сорняк на боль-
шей части территории СССР.
Крестоцветные, имеющие плод с перетяжками или
распадающийся.
223
Рис. 131. Редька посевная (Raphanus sativus):
А —цветущий побег с плодами; Б — нижняя
часть растения; В — стручок; Г — цветок
Редька посевная (Raphanus
sativus; греч. га — быстро, fa-
mo — всхожу, показываюсь; из-
за быстрого роста) (рис. 131).
Двулетник и однолетник с тол-
стым корнем, бледно-л иловыми
цветками и плодом с перетяж-
ками.
Растение пищевое, есть ма-
сличные сорта. Разводится, осо-
бенно однолетний редис (sub-
spec. radicula; от лат. radix —
корень)—с утолщенным подсемя-
дольным коленом стебля—далеко
на севере (до острова Шпицбер-
ген включительно). Редька из-
вестна была в древнем Риме, те-
перь существует только в куль-
туре (но и дичает), происходит
из Средиземноморья.
Редька дикая (/?. raphanist-
гит, см. рис. 128) — с желты-
ми цветками и плодом, распа-
дающимся при созревании. Семя
масличное, растение — медонос
и сорняк европейской части
СССР и Сибири.
Немногие ископаемые Крестоцветные известны из отложений третичного
периода (миоцен, бурые угли).
Семейство Резедовые (Resedaceae)
В нем около 60 видов, особенно распространенных в Средиземноморье,
в СССР один род резеда (Reseda) с 5 видами, из них один в культуре.
Это травы с очередными листьями с мелкими железистыми прилистника-
ми. Цветки в кистях, неправильные, формула: $ •|-Са(4^б)Со4_б (рассеченный)
+
Aio-3oG(3-4>- Завязь одногнездная, на верхушке открытая (единственный
случай у цветковых растений). Плод — коробочка.'
Резеда желтая (/?. lutea, рис. 132). Однолетник и двулетник с перисто-
раздельными листьями (кроме нижних), желтыми цветками с околоцветни-
ком СавСоб, сорняк сухих мест.
Резеда душистая (R. odoratissima). Отличается от резеды желтой цельны-
ми листьями (верхние трехраздельные), белыми душистыми цветками.
Растение декоративное, происходит из Северной Африки (Киренаики).
Порядок Макоцветные при посредстве семейства Маковых связывается
с семейством Барбарисовых, следовательно, и с порядком Многоплоднико-
вых (монотипный род Glaucidium из семейства Барбарисовых имеет призна-
ки Маковых — 4 опадающих листочка венчиковидного околоцветника,
много тычинок). С другой стороны, при посредстве семейства Резедовых
порядок Макоцветные связывается со следующим порядком — Постенно-
семенными.
ПОРЯДОК ПОСТЕННОСЕМЕННЫЕ
(PARIETALES, VIOLALES)
Название порядка происходит от лат. paries — стена.
Растения порядка в большинстве тропические, разного строения (деревья,
травы), у нас травы (но Тамариксовые — кустарники) с листьями и цветка-
Рис. 132. Резеда желтая (Reseda luiea)‘. А —об-
щий вид; Б — цветок; В — плоды; Г — диа-
грамма цветка
ми (энтомофильными) тоже разно-
го строения. Общая формула воз-
можна такая: р Са5Со5А4_5
или больше (до 20) G(3_5). За-
вязь чаще одногнездная, верх-
няя. Плод — коробочка. Осо-
бенно характерен постенный
семяносец. Семя с белком (про-
теином), иногда с маслом.
Порядок объединяет до 20 се-
мейств, главные из них 4: Росян-
ковые, Фиалковые, Тамариксо-
вые и Бегониевые. У Н. Буша
рассмотрены только два первых
семейства.
Семейство Росянковые
(Droseraceae)
В семействе 5 родов и НО ви-
дов, особенно распространены
в Евразии, Средиземноморье,
Австралии.
Это насекомоядные травы,
болотные и водные многолет-
ники. Листья в прикорневой
розетке или в мутовках, покрыты
щетинками или железками, выде-
ляющими фермент (типа пепси-
на), переваривающий животную
пищу.
Цветки в кистях или оди-
ночные, белые, с формулой
J * Ca5Co5A5_20G(3_5). Завязь
+
одногнездная. Плод — коробоч-
ка, раскрывающаяся 3—5 створ-
ками. Семя с эндоспермом, со-
держащим белок и крахмал.
Довольно редкие и очень инте-
ресные своей биологией насе-
комоядные растения.
Росянка (Drosera). В Австралии и втропикахЭО видов, в СССР на торфя-
ных болотах 3—4 вида. Многолетники величиной до 15 см, листья в прикор-
невой розетке, цветки в безлистной кисти с пятью тычинками и пестиком,
с верхней завязью из трех плодолистиков.
Росянка круглолистная (D. rotundifolia, рис. 133)—с круглыми
листьями, росянка английская, или длиннолистная (D. anglica) —с линей-
ноклиновидными листьями, росянка средняя (D. media) — с восходящим
стеблем и клиновиднообратнояйцевидными листьями.
Альдрованда пузырчатая (Aldrovanda vesiculosa) — плавающий много-
летник (без корня) с листьями в мутовках по 6—9, черешковыми, округлы-
ми, складывающимися по средней жилке, со щетинками. Цветки пазушные,
одиночные, с пятью тычинками и пестиком, с верхней завязью, из 3 пло-
долистиков. Редкий третичный реликт.
Венерина мухоловка (Dionaea muscipula, рис. 134) — с листьями в розет-
ке, состоящими из двух половинок (как у альдрованды), с тремя чувстви-
тельными щетинками на каждой половине листа, цветки с 10—20 тычинка-
ми. Распространена на торфяных болотах Северной Америки.
15 С. А. Шостаковский
225
Рис. 133. Росянка (Drosera rotundifolla): А — общий вид; Б — лист; В — лист
с захваченным насекомым; Г — диаграмма цветка; Д — андроцей и гинецей
Рис. 134. Венерина мухоловка (Dionaea
muscipula):, часть листьев открыта
Близки этому семейству тропические семейства (тоже насекомоядные):
Sarraceniaceae (род Sarracenia — 10 видов в Северной Америке и род Darlig-
tonia — 1 вид в Калифорнии) и Nepenthaceae (35 видов в Юго-Восточной
Азии). Некоторые систематики объединяют все эти семейства в порядок
Sarraceniales (Насекомоядные).
Семейство Фиалковые (Violaceae)
В нем около 20 родов и 450 видов, распространенных по всей Земле,
в СССР — один род фиалка (Viola), В этом роде около 300 видов, особенно
много их в Андах (Южная Америка), в СССР 100 видов.
В СССР виды рода фиалки — травы, однолетние и многолетние (в тропи-
ках есть и древесные фюрмы) с листьями в прикорневой розетке или стебле-
выми очередными, черешковыми, с 2 прилистниками. Цветки одиночные,
на длинных цветоножках, обычно с 2 прицветниками, венчик со шпорцем
(в нем 2 нектарника — выросты тЫчинок). Формула цветка: $ -|-
Ca5Co5A5G(3). В плодущих цветках чашечки нет, завязь одногнездная.
Плод — коробочка, открывающаяся 3 створками. Семена с маслянистым
эндоспермом и мясистыми придатками (разносятся муравьями). Бывают
и клейстогамные цветки (нераскрывающиеся). Виды рода обычны в лесах,
между кустарниками, на полях, лугах.
Фиалка душистая (V odorata) — многолетник с ползучими побегами
и сердцевидными листьями в прикорневой розетке. Фиолетовые душистые
цветки, цветет весной. Разводится и дико растет в лесах, между кустарни-
ками на большей части СССР.
Рис. 135. Фиалка трехцветная (Viola tricolor): А —цве-
тущий побег; Б —диаграмма цветка; В — продольный
разрез цветка; Г — пестик; Д — раскрывшийся плод;
Е — семя с придатком;
! — цветоножка, 2 — пыльники, 3 — нектарные придатки двух
передних тычинок, 4 — рыльце, 5 — шпорец 6 — завязь,
7 — столбик, 8 — клапан
227 15*
Фиалка трехцветная, Иван-да-Марья (V. tricolor, рис. 135). Одно-двулет-
ник с большими лировидноперисторассеченными прилистниками, трехцвет-
ным венчиком длиннее чашечки, белой, желтой, синей окраски. Трава лекар-
ственная (потогонное средство). Близкая фиалка полевая (V. arvensis) имеет
венчик короче чашечки, желто-белый. Обе —растения лесов, полей, лугов,
обычны в СССР. Фиалка садовая, или «анютины глазки» (V. hortensis — гиб-
рид V. tricolor и V altaica—фиалки алтайской). Декоративное растение,
разводится во многих формах, разной окраски и с бархатистым венчиком
(от сосочков на лепестках).
Семейство Тамариксовые,
Гребенщиковые (Tamaricaceae)
Семейство включает 3 рода и до 125 видов, распространенных на юге
Евразии и в Северной Африке, преимущественно на засоленных почвах.
Это древесные растения, чаще кустарники. В СССР главный род
тамарикс, или гребенщик (Tamarix), в нем 90 видов, из них в СССР —
25 видов кустарников или небольших деревьев с очередными сидячими мелки-
ми чешуйчатыми листьями, имеющими железки, выделяющие соль. Цветки
в колосовидных соцветиях, энтомофильные (насекомых привлекает пыльца),
мелкие, розовые, с формулой J1-X-Са(4_5) Со4.5А4.5, редко А8-ю, G(3,5).
Завязь одногнездная. Плод — коробочка, семя с остью и волосками.
Растения солевыносливые, ценные дубильные, лекарственные, декоратив-
ные, надземные части дают ценное топливо, горящее даже в свежем виде
из-за присутствия растительного воска. Виды распространены на юге СССР,
например тамарикс четырехтычинковый (Т. tetrandra), тамарикс изящный
(Т. gracilis) и др. Разводятся.
Семейство Бегониевые (Begoniaceae)
В семействе больше 300 видов, распространенных в тропиках. Главный
род — бегония (Begonia). Чаще это сочные травы, листья асимметричные,
очередные, с 2 пленчатыми прилистниками. Цветки в дихазиях, завитках,
однополые (растения однодомные), яркие, неправильные, с формулой:
<? •!• Pa+aAooGo; Q -|- PsAqG^, пестичные развиваются позже тычиночных.
Завязь трехгнездная, плод — коробочка. Характерно вегетативное размно-
жение придаточными листовыми почками. Излюбленные декоративные
растения оранжерей и комнат, например бегония царская (В. гех) с серебри-
стыми пятнами и полосами на листьях и бегония вечноцветущая (В. semper-
florens) с зелеными листьями. Цветки у разводимых бегоний обычно красных
оттенков. Происходят первая — из тропической Азии, вторая — из Бра-
зилйи.
Филогенетически порядок Постенносеменные близок семейству Резе-
довых, по Н. Бушу — Каперцовых, т. е. порядку Макоцветных, а при
его посредстве он связывается с Многоплодниковыми.
ПОРЯДОК КАМЕДЕНОСНЫЕ
(GUTT1FE RALES, THEALES)
Преимущественно растения тропиков, древесные, с вместилищами выде-
лений в разных органах, особенно в листьях. Цветки энтомофильные, разно-
го строения, но пестик один, из нескольких плодолистиков, с верхней много-
гнездной завязью (по числу плодолистиков), с центральноугловым семянос-
цем. Плод — чаще коробочка, иногда ягода. Семя без крахмала, с белком
и жиром.
К порядку относится 10 семейств, главные из них 3: Чайные, Зверобой-
ные, Актинидиевые.
228
Рис. 136. Чай (TTiea sinensis): А — цветущий побег, Б — побег с пло-
дом; В — плод в разрезе
Семейство Чайные (Theaceae)
Содержит 16 родов и 475 видов, обитающих в тропиках и в субтропиках.
Растения древесные, вечнозеленые с очередными цельными кожистыми
листьями без прилистников.
Цветки пазушные, с неопределенным количеством членов в кругах,
с формулой Са5_7СО(5_9) (лепестки часто сросшиеся при основании)
А(оо) (тычинки также частично сросшиеся) G(3_6). Завязь трех-многогнездная
по числу плодолистиков. Плод — коробочка.
Чай (Thea; от китайского тэ, чи, чиа — в разных местностях Китая).
В роде 4 вида. Чай китайский (Т. sinensis, рис. 136) — кустарник цли дерев-
цо высотой до 10 м, с короткочерешковыми овальными зубчатыми листья-
ми, молодыми — волосистыми. Белые или розовые цветки. Плод — деревя-
нистая коробочка.
Листья содержат до 5% алкалоида теина, имеющего возбуждающие
свойства, вяжущий вкус дают дубильные вещества,^аромат — эфирное мас-
ло. Собираются «флеши» (молодые побеги с 2—3 листочками) и подвергаются
229
Рис. 137. Зверобой (Hypericum perforatum:) А —
нижняя часть растения; Б — соцветие; В— цве-
ток; Г — диаграмма цветка; Д — поперечный
разрез завязи; Е — плод
ферментации, изменяющей химические качества и цвет чая. Специальным
способом готовится’ «зеленый чай». Свежие листья весьма ядовиты. Разво-
дится во многих разновидностях в теплых странах (мировое производство
чая достигает 8 млн. ц), в СССР — на Черноморском побережье Кавказа,
особенно в Аджарии. Первые плантации в России были заложены в Сухуми
в 1848 г., потом в Чакве (1884 г.) —2 га\ теперь они занимают больше
50 тыс. га, в частности на Северном Кавказе (Краснодарский край) и в Запад-
ной Украине, где чай взносит под защитой снега до —14° С. Урожай чая
достигает до 4 т!га,
В Европу чай был завезен португальцами в 1517 г., а в Россию в 1639 г.
В Китае чай употреблялся уже в VIII в. до н. э. Происходит он из Китая,
но больше всего разводится в Индии.
Другой вид — Т. assamica (из Индокитая) разводится в гораздо меньших
масштабах.
Второй род семейства и представитель — камелия японская {Camellia
japonica) — кустарник с овальными кожистыми вечнозелеными листьями,
с крупными белыми или розовыми цветками, в культуре махровыми. Деко-
ративное растение, разводится в оранжереях, происходит из Юго-Восточной
Азии (Китай, Япония).
Семейство Зверобойные (Hypericaceae, Guttiferae)
В семействе около 50 родов и 850 видов. Наиболее распространен род
зверобой {Hypericum), включающий 200 видов, из них в СССР — 50.
Эго травянистые многолетники с супротивными цельными листьями
с просвечивающими железками. Цветки в метелках из дихазиев (полузонти-
ков), двуполые, правильные, обычно желтые, с формулой $ * Са5Со5А3(оо)
(т. е. в 3 пучках) G(3). Завязь трехгнездная с тремя столбиками и рыльцами,
плод — коробочка.
Зверобой обыкновенный (Н. perforatum, рис. 137). Травянистый много-
летник, стебель с двумя возвышенными продольными линиями, чашелистики
и лепестки без стебельчатых железок (отличие от других видов). Важное
лекарственное растение, дает также краску (желтую, красную, черную —
в зависимости от протравы) для шерсти, применяется и в водочном произ-
водстве. Растет на лугах, между кустарниками на большей части СССР.
Часто встречаются и другие виды рода.
Мангустан (Garcinia mangustana) — дерево с большими круглыми съедоб-
ными плодами, с сочной душистой мякотью. Разводится в тропиках, родина
его — Юго-Восточная Азия.
Семейство Актинидиевые (Actinidiaceae)
Сюда относятся древовидные лианы — род актинидия (Actinidid}, В СССР
на Дальнем Востоке встречаются три ее вида, например актинидия острая
(A. argutd} и актинидия манчжурская (A. kolomikta\ Они дают ценные ягоды
приятного кисло-сладкого вкуса, содержащие до 1% витамина С. И. Мичу-
рин использовал актинидию для селекции ценных плодовых сортов (Ананас-
ная Мичурина и др.). Кроме того, это ценное декоративное растение (A. ko-
lomiktd}, ввиду разнообразной окраски листьев. Легко размножается черен-
ками, зимостойка, но пока разводится мало. У Н. Буша это семейство
не приведено.
Порядок Камеденосные близок Постенносеменным строением цветка,
но отличается семяносцем (центральноугловым) и при посредстве этого
порядка также связывается с Многоплодниковыми, с которыми сходен нали-
чием вместилищ выделений.
Порядком Камеденосных заканчивается первый подкласс класса Дву-
дольных растений — Первичнопокровные, состоящий, как'видно из рас-
смотрения его, из Однопокровных и Свободнолепестных.
ПОДКЛАСС ВТОРИЧНОПОКРОВНЫЕ (METACHLAMYDEAE),
ИЛИ СРОСТНОЛЕПЕСТНЫЕ (SYMPETALAE)
Второй подкласс Двудольных растений в целом характеризуется сле-
дующими признаками:
1. Преимущественно травы с листьями разного строения.
2. Цветки всегда круговые (циклические).
3. Околоцветник двойной (иногда простой вследствие редукции, напри-
мер у некоторых Сложноцветных).
4. Чашечка обычно из 5 сросшихся чашелистиков.
5. Венчик, как правило, сростнолепестный, из 5 лепестков (иногда мень-
ше вследствие редукции), состоит из трубочки, зева и отгиба, правильный
или неправильный, двугубый, язычковый, ложноязычковый и др.
6. Тычинок чаще один круг (их 5, редко меньше — 4, 3, 2, 1 из-за редук-
ции), обычно они чередуются с лепестками венчика (это внешний круг их)
и срастаются с трубочкой венчика; между собой они чаще свободные.
7. Пестик всегда один, чаще из 2 плодолистиков.
8. Завязь двугнездная, реже 1—3—4—5-гнездная, верхняя или нижняя.
9. Семяпочка в большинстве с одним внешним интегументом (вследствие
редукции внутреннего).
Все эти признаки, отдельно взятые, имеют лишь относительное значе-
ние, важна их совокупность.
231
Наиболее характерный признак подкласса — срастание лепестков, кото-
рое происходит или путем действительного срастания лепестков, или путем
разрастания первоначального общего основания венчика, имеющего вид
кольца. Срастание это может происходить в разной степени — от соедине-
ния лепестков только при дсновании венчика (он кажется тогда даже сво-
боднолепестным, и только общее кольцо при основании его указывает
насростнолепестность, например у некоторых Примуловых) и до полногосра-
стания лепестков, и тогда отличить отдельные лепестки невозможно. Чаще
бывает промежуточная степень срастания, когда о количестве сросшихся
лепестков свидетельствует соответствующее число хорошо выраженных
зубчиков, лопастей. Такой венчик, несомненно, лучше защищает внутрен-
ние части цветка от неблагоприятных внешних условий (дождя, низкой
температуры, механических .воздействий и т. д.).
Сростнолепестность в большинстве случаев соединена с другими указан-
ными выше признаками и доказывает большую сложность строения Вторич-
нопокровных, или Сростнолепестных.
Подкласс этот — более позднего происхождения по сравнению с Первич-
нопокровными и произошел от последних. Вследствие этого он стоит на вер-
шине филогенетического древа Двудольных, а отдельные порядки его завер-
шают филогенетическое развитие соответствующих порядков Первично-
покровных, т. е. он имеет полифилитическое происхождение. На основании
этого, а также относительного значения отдельных его признаков многие
современные ботаники (Н. Кузнецов, Н. Буш, А. Тахтаджян и др.) не при-
знают систематической группы Вторичнопокровных, но для бол,ее удобного
изучения группы ее стоит выделять особо.
Некоторые ботаники разделяют Вторичнопокровные, или Сростнолепе-
стные, на две группы: пятикруговые (Pentacyclicae) и четырехкруговые
(Tetracyclicae).
Для первой группы характерны преимущественно правильные цветки,
которые могут быть 5-круговыми (чашечка, венчик, два круга тычинок и
один круг плодолистиков); при редукции части тычинок остается внутрен-
ний круг их, а не внешний, поэтому тычинки эти противостоят лепесткам;
количество плодолистиков такое же, как чашелистиков и лепестков; семя-
почки часто с 2 покровами (интегументами).
Вторая группа характеризуется противоположными признаками: цветки
часто неправильные, 4-круговые (тычинок только один круг, чередующийся
с лепестками; тычинки эти внешнего круга, и их никогда не бывает больше
5, а иногда и меньше — 4, 3, 2, 1); плодолистиков чаще 2, семяпочки
с одним внешним покровом (кроме семейства Тыквенных).
К пятикруговым относится меньшинство представителей подкласса;
главных порядков три — Верескоцветныё, Свинчаткоцветные, Перво-
цветные.
ПЯТИКРУГОВЫЕ (PENTACYCLICAE)
ПОРЯДОК ВЕРЕСКОЦВЕТНЫЕ (ERICALES)
Объединяет до 7 семейств (другие систематики признают иное число их),
главных семейств 2 — Вересковые и Брусничные.
Семейство Вересковые (Ericaceae)
В нем около 80 родов и около 1500 видов, распространенных по всей
Земле, но в тропиках — только в горах. В СССР — 21 род и 50 видов, оби-
тающих больше в. умеренной и северной зонах страны.
Семейство характеризует порядок: обычно это кустарники и полукустар-
ники с эндотрофной микоризой.
Листья здесь обычно очередные, без прилистников, цельные, узкие,
часто неопадающие на зиму (растения вечнозеленые), с анатомическими
232
Рис. 138. Вереск (Calluna vulgaris)’. А — общий вид; Б — цветок в
продольном разрезе; В — диаграмма цветка
особенностями, способствующими уменьшению испарения. Растут на боло-
тах, морских побережьях, в условиях физиологической сухости.
В Западной Европе растения семейства образуют большие заросли —«ве-
рещатники».
Цветки в зонтиках, щитках, кистях или пазушные, двуполые, энтомо-
фильные, 5-круговые, 5—4-членные. Околоцветник двойной, правильный,
чашечка из 5—4 сросшихся чашелистиков, венчик из 5—4 сросшихся, редко
свободных лепестков. Тычинок соответственно 10 или 8, обычно прикреплен-
ных к цветоложу, у некоторых с придатками пыльников (рожками), напри-
мер у толокнянки (род Arctostaphylos\ отсюда старое название порядка —
Двурогие — Bicornes). Пестик один, из 5—4 сросшихся плодолистиков,
с верхней 5—4-гнездной завязью, столбиком и рыльцем. Имеется подпестич-
ный нектарный диск. Формула цветка: X Са(5_4)Со(5_4), 5_4A10i8С(5,4).
Плод — коробочка, редко костянка со многими мелкими семенами с эндо-
спермом и маленьким зародышем.
Большинство систематиков относит семейство Вересковых к Сростно-
лепестным Двудольным, но некоторые считают их Свободнолепестными:
233
здесь бывает свободнолепестный венчик, чаще два круга тычинок (обычно
прикрепленных к цветоложу, а не к венчику, как у большинства Сростно-
лепестных).
Это важные лесные и болотные растения, некоторые имеют декоративное
значение, среди представителей семейства есть лекарственные, ядовитые,
медоносы.
Вереск обыкновенный (Calluna vulgaris, рис. 138). Род монотипный,
растение вечнозеленое с супротивными чешуйчатыми листьями. Цветки
в однобочных кистях, с 4 розовыми прицветниками, кажущимися чашечкой,
4-членные, с розовыми чашечкой и венчиком, остающимся при плодах —
коробочках. Ценный позднелетний и осенний медонос (дает много нектара),
но мед темный, горьковатый. Растет в лесах, особенно сосновых, в европей-
ской части СССР.
Багульник (Ledum palustre). Кустарник с густыми рыжими волосками,
линейноланцетными листьями, белыми 5-членными цветками в зонтиках,
венчик свободнолепестный. Растение с одуряющим запахом, содержит глю-
козиды, действующие на нервную систему, и является народным лекарствен-
ным средством от астмы. В СССР растет на торфяных болотах и в заболочен-
ных лесах средней полосы и тундрах.
Рододендрон (Rhododendron] от греч. rhodos — красный, dendron — дере-
во; может быть, из-за красной окраски цветков у некоторых видов). Из
400 видов, распространенных главным образом в горах Юго-Восточной Азии
и Австралии, в СССР около 20. Это кустарники и полукустарники с крупны-
ми листьями, часто вечнозеленые, с крупными 5-членными, слегка непра-
вильными цветками в кистях красных и желтых оттенков; очень декоратив-
ны. В горах Кавказа обычны R. ponticum с розовыми цветками и R, caucasi-
сит с желтыми цветками. На Кавказе и в Полесье обитает третичный
реликт — R. flovum (или Azalea pontica) с желтыми цветками с 5 тычинками;
это растение очень ядовито, ядовит также собранный с его цветков мед.
Другие виды встречаются в Восточной Сибири и на Дальнем Востоке.
Толокнянка, медвежье ушко (Arctostaphylos uva-ursi). Стелющийся вечно-
зеленый кустарник с обратнояйцевидными, у основания клиновидными
кожистыми голыми листьями, цветки в кистях, 5-членные, розовые. Плод —
красная костянка, мучнистая, съедобная. Листья содержат глюкозид арбу-
тин и являются лекарственным средством (мочегонным). Надземные части
содержат дубильные или красящие вещества для кожи (особенно сафьяна).
Растет в лесах, особенно сухих сосновых, в северных и средних широ-
тах СССР.
Вересковые — древние растения, пыльца их известна из верхнего мела.
Семейство Брусничные (Vacciniaceae)
Отличается от Вересковых, главным образом, нижней завязью, плодом —
ягодой. Из 30 родов семейства в СССР распространены 2: брусника (черни-
ка, голубика) и клюква.
Брусника (Vactinium vitis-idaea). В роде 100 видов, в СССР — 7. Данный
вид — вечнозеленый кустарничек с округлым стеблем, овальными листьями
с завернутыми краями, цветками в кистях, 4-членными, розовыми. Плод —
красная ягода, съедобная, содержит бензойную кислоту (антисептик).
Растение — хороший медонос. Обычно растет в лесах, особенно сосновых,
на севере и в средней полосе СССР и на Кавказе (в Средней Азии отсут-
ствует).
Черника (V. myrtillus, рис. 139). Полукустарник, отличается от брусники
острогранистым стеблем, опадающими на зиму тонкими листьями, пазушны-
ми, 4—5-членными цветками с зеленовато-розовым венчиком, плодом —
черной ягодой с сизым налетом и пурпурно-красной мякотью. Плоды съе-
добны в свежем и переработанном виде, служат прекрасным лекарственным
средством (от поносов), употребляются как краситель вина и тканей. Расте-
234
Рис. 139. Семейство Брусничные (Vacciniaceae). Черника (V actinium myrtil-
lus): А — цветущий побег; Б — цветок в продольном разрезе; В — тычин-
ка; Г — плод; Д —диаграмма цветка; Е — клюква (Oxycoccus quadripteal us) с
цветками и плодом
ние — ценный медонос. Обычна в лесах, преимущественно хвойных, влаж-
ных, в северной и средней полосе СССР и на Кавказе.
Голубика, гонобобель (V uliginosum). Кустарник высотой до 1 лес округ-
лым стеблем, розовато-белыми, 4—5-членными цветками, синей ягодой
с сизым налетом и зеленой съедобной мякотью. Растет там же, где и черника,
особенно же часто вместе с багульником на торфяных болотах.
Клюква (Oxycoccus quadri ре talus — см. рис. 139). Вечнозеленый стелю-
щийся кустарничек с острыми листьями, снизу с восковым налетом, кожисты-
ми, завернутыми краями; цветки в зонтиках по 2—6, 4-членные, с свободно-
лепестным красным венчиком; ягода красная, кислая, съедобная, особенно
в переработанном виде (количество бензойной кислоты и витамина С в ней
небольшое). Растение — медонос. Растет часто на торфяных болотах в сред-
ней и северной полосе СССР.
Одновременно с данным видом, а иногда и отдельно от него распростра-
нен и другой вид рода — клюква мелкоплодная (О. microcarра), отличающая-
ся меньшей величиной листьев, цветков и плодов.
У ряда авторов и у Н. Буша Брусничные — подсемейство семейства
Вересковых.
Общий план строения цветка порядка Верескоцветных (строение пыль-
ников, завязи, семяносцев), а также наличие вместилищ выделений, желе-
зок сближает этот порядок с Камеденосными из Первичнопокровных,
с которым он и стоит рядом в системе Н. Буша.
От порядка Центросеменных, завершающего развитие Однопокровных,
и большинством ботаников относимого теперь к Свободнолепестным, отхо-
дят, по Н. Бушу, два порядка Сростнолепестных — Свинчаткоцветные
и Первоцветные. Филогенетически они связаны с Центросеменными (общий
план строения цветка, одногнездная верхняя завязь, осевой семяносец
и др.). У порядков этих цветки обычно правильные, чаще один круг тычинок,
противостоящих лепесткам, семяпочка с 2 покровами.
235
Рис. 140. Кермек (Li monium latifolium): А —
соцветие, Б — прикорневые листья; В — про-
дольный разрез цветка
ПОРЯДОК
СВИНЧАТКОЦВЕТНЫЕ
(PLUMBAG1NALES)
Порядок с одним семейст-
вом Свинчатковые (Plumba-
ginaceae; лат. plumbum —
свинец; из-за свинцового от-
тенка в окраске растений).
В нем 15 родов и больше 250
видов, распространенных в
засушливых и засоленных
местах, на побережьях морей,
в степях и пустынных местах,
особенно в Средиземноморье и
Западной Азии. В СССР 11
родов и 130 видов (рис. 140).
Представители — преиму-
щественно полукустарники и
травянистые многолетники,
близкие по строению Гвоз-
дичным, с прикорневыми ши-
рокими листьями. Цветки
здесь в метелках из дихазиев
или завитков, 4-круговые,
5-членные, с формулой
в * Ca(5)Co(5)A5G(5)- Завязь
одногнездная, плод — чаще
орешек. Важные дубильные и
красильные растения. Иногда
образуют «перекати-поле»,
т. е. отрываются от почвы и
переносятся целиком ветром (так разносятся семена видов родов кермек —
Statice, Limonium, Goniolimon и др.). В СССР обычны на юге — в степях и
полупустынях, на побережьях морей, в европейской части СССР, Закав-
казье и Средней Азии. Род Acantholimon (Закавказье и Средняя Азия) име-
ет похожую на ежа подушкообразную форму с колючими листьями —
защита от чрезмерного испарения.
Второй порядок, отходящий непосредственно от Центросеменных,—
Первоцветные.
ПОРЯДОК ПЕРВОЦВЕТНЫЕ (PRIMULALES)
Главное семейство порядка — Примуловые, или Первоцветные (Primu-
laceae).
В семействе 25 родов и около 500 видов, распространенных преимуще-
ственно в северных умеренных областях, особенно в горах. В СССР 8 родов
и 145 видов.
Представители — травы, в большинстве многолетние, листья обычно
прикорневые, а также стеблевые, цельные, часто с железками. Цветки
в кистях, зонтиках или одиночные, с обверткой из прицветников, с формулой
3* Ca(5)Co(5)A5G(5). Тычинки расположены против лепестков, внешний
круг их чаще отсутствует или в виде стаминодиев, зубчиков. Характерна
диморфная гетеростилия (у родов Primula, Hott onia). Завязь одногнездная,
с осевым семяносцем. Плод — коробочка, семя с маленьким прямым зароды-
шем и эндоспермом. Растения лекарственные, ядовитые и декоративные.
236
Примула, первоцвет (Pri-
mula; лат. primus — пер-
вый). В роде около 300
видов, преимущественно оби-
тающих в умеренной зоне
в горах. Первоцвет лекарст-
венный (Р. officinalis) и близ-
кий вид первоцвет высокий
(Р. elatior, рис. 141) — тра-
вянистые многолетники с кор-
невищами, прикорневой ро-
зеткой листьев, желтыми
цветками в безлистном по-
вислом зонтике. Обычны на
лугах, в лесах в средней по-
лосе СССР, но второй вид
больше встречается в запад-
ной части страны. В листьях
обоих видов много витамина
С (до 0,9%).
Часто разводятся виды
примул из Китая: Р. sinen-
sis и Р. obconica; оба имеют
железки с ядовитым содер-
жимым, вызывающим воспа-
ление кожи.
Луговой чай (Lysimachia
пшптп/пгш) ивербейникобык-
новенный (L. vulgaris) — оба
травянистые многолетники с
глубокораздельным венчиком;
первый — с лежачим стеблем,
Рис. 141. Первоцвет лекарственный (Primula offi
cinalis): А — общий вид; Б — длинностолбчатый
и В — короткостолбчатый цветки в продольном
разрезе; Г — плод; Д — диаграмма цветка
супротивными листьями и па-
зушными желтыми цветками, листья его употребляются как суррогатная;
второй—с прямостоячим стеблем высотой до 1 ж, с супротивными или муто-
вчатыми листьями, оранжево-желтыми цветками в метелках, содержит
сапонин, поэтому животными не поедается; трава дает черную, желтую
и другие краски. Оба вида обычны в лесах, на лугах, между кустарни-
ками в европейской части СССР, второй встречается и в Сибири.
Седмичник (Trientalis еигораеа) — маленький многолетник с очередными
листьями, наверху в мутовке. Цветки пазушные, 7-, редко 5—9-членные,
белые. Плод — коробочка. Обычен в лесах, особенно хвойных.
Турча болотная (Hottonia palustris) — водный многолетник с погружен-
ными перистогребенчаторассеченными листьями, цветками в надводной
кисти, белыми. Встречается изредка в стоячих водоемах, на болотах, пре-
имущественно в средней полосе европейской части СССР.
Цикламен (Cyclamen) и солданелла, альпийский колокольчик (Soldanel-
la) — многолетники с прикорневыми листьями и цветками разного строения.
У цикламена листья яйцевидно-сердцевидные, цветки одиночные, поникшие,
розовые (С. соит, С. persicum). Клубни цикламена (подсемядольное колено
стебля) ядовиты, содержат сапрнин и другие глюкозиды. Некоторые виды
рода разводятся как декоративные, дикие виды распространены в Крыму
и на Кавказе. Виды солданеллы — обитатели гор (например, в Карпатах),
это эндемики с красивыми синими цветками, декоративные.
Очный цвет (Anagallis arvensis) — маленький однолетник с супротивны-
ми листьями и пазушными одиночными красными цветками. Ядовит (содер-
жит сапонин), частый сорняк полей, встречается преимущественно на западе
европейской части СССР.
237
ЧЕТЫРЕХКРУГОВЫЕ (TETRACYCLICAE)
По Н. Бушу, от порядка Розоцветных непосредственно отходит пятая
и последняя крупная ветвь развития — Сростнолепестные Двудольные,
начинающаяся порядком Бирючиноцветных.
Рис. 142. Ясень (Fraxinus excelsior): А — цвету-
щий побег; Б — двуполый цветок; В — пестич-
ный цветок; Г — тычиночные цветки; Д — побег
с плодами
ПОРЯДОК БИРЮЧИНОЦВЕТНЫЕ
(LIGUSTRALES, OLEALES)
Содержит одно семейство Маслинные (Oleaceae). Порядок и семейство
близки следующему порядку —Скрученных (Contortae), но в почкосложе-
нии цветки здесь не скрученные, тычинок обычно только 2, проводящие пуч-
ки не биколлатеральные, а коллатеральные. В семействе 22 рода и около
400 видов, обитающих обычно в теплых странах Южной и Восточной Азии.
Большинство видов в СССР — только в культуре.
Все представители — деревянистые, с листьями чаще супротивными,
простыми или сложными. Цветки в метелках, разного строения, чаще с фор-
мулой JCa(4)Co(4)A2G(2). Завязь двугнездная, плоды разные (см. ниже).
Ясень обыкновенный (Fraxinus excelsior, рис. 142). В роде 64 вида,
в СССР — 12, из которых несколько в культуре. Данный вид — большое
дерево с непарноперйстосложными листьями; цветки в пучках (цветут до
распускания листьев), многодомные (двуполые, тычиночные и пестичные
отдельно), голые (без околоцветника), плод — крылатка. Дает ценную
древесину (плотную, красивую, упругую), листья содержат дубильные
вещества, идут на корм для скота, дают черную краску; растение также
декоративное. Распространен
в лесах европейской части
СССР, другие виды — на Кав-
казе, в Средней Азии, на
Дальнем Востоке.
Маслина, оливковое дере-
во {Olea еигораеа, рис. 143).
В роде 32 вида. Данный вид—
небольшое, но весьма долго-
вечное дерево (до 2000 лет),
с листьями цельными, кожи-
стыми, многолетними, снизу
серебристыми от звездчатых
волосков. Цветки в пазушных
кистях, белые, пахучие.
Плод — синевато-черная ко-
стянка, чаще одно-(реже дву-)
семенная, с витаминами
С, D, Е, каротином и ценным
маслом в околоплоднике (от
20 до 40%). Масло (прован-
ское) пищевое (одно из £луч-
ших), лекарственное, горькие
сорта его идут для смазки
машин и приготовления мы-
ла. Плоды съедобны в свежем
и переработанном виде, дре-
весина тяжелая, прочная.
В СССР разводится на Чер-
номорском побережье Крыма
и Кавказа, разводилась гре-
ками за 1500 лет до н. э.
В диком состоянии неизвест-
238
Рис. 143. Маслина (Olea europaea): А — цветущий побег; Б — цветок;
В — развернутый венчик; Г — продольный разрез пестика; Д — плод;
Е — продольный разрез плода
на. Разводится на всем Средиземноморье во многих сортах. Ветвь дерева—
символ мира.
Сирень обыкновенная (Syringa vulgaris\ лат. syrinx — трубка,* дудка).
В роде 28 видов, особенно распространенных в Юго-Восточной Азии. Дан-
ный вид — кустарник с сердцевидными листьями, сиреневыми душистыми
цветками в метелках. Плод — двустворчатая коробочка. Это излюбленное
декоративное растение, особенно с белыми и махровыми цветками. Цветки
содержат эфирное масло, важное в парфюмерии. Часто разводится во многих
сортах, родина — Балканский полуостров.
Кроме нее, разводятся сирень персидская (S. persica) и венгерская
(S. josikaea), отличающиеся от сирени обыкновенной листьями и цветками,
реже сирень амурская (S. amurensis) родом из Китая и Японии.
Бирючина (Ligustrum vulgare) — кустарник с белыми пахучими цветка-
ми в метелках, плод — черная ягода. Растение декоративное, разводится;
дико распространена на склонах, опушках лесов, на юге европейской части
СССР.
Жасмин настоящий (Jasminum fruticans) — большой род, распространен-
ный в тропиках (особенно в Азии), содержит до 200 видов. Данный вид —
кустарник с очередными простыми или тройчатосложными листьями, цветки
в полузонтиках, желтовато-белые, пахучие, плод — ягода. Встречается
в лесах, между кустарниками в горах Крыма и Кавказа. Декоративное
растение, разводится.
Вторым порядком Сростнолепестных четырехкруговых — ветви разви-
тия, отходящей непосредственно от Розоцветных, является порядок Скру-
ченные.
239
ПОРЯДОК СКРУЧЕННЫЕ
(CONTORTAE, OENTIANALES)
Название дано от скрученного в почкосложении венчика — каждая доля
венчика одним краем прикрывает следующую долю и в свою очередь при-
крыта краем предыдущей. Представители порядка — травы с биколлате-
ральными пучками, листья обычно супротивные, цельные. Цветки двупо-
лые, 5-членные, правильные, с пестиком из 2 плодолистиков, верхней, обыч-
но двугнездной, реже одногнездной завязью. Формула цветков чаще
$ * Са(Б)Со(Б)АБО(2). Плод —коробочка или две листовки.
+ К порядку относятся семейства Горечавковые, Кутровые и Ластовневые,
отличающиеся между собой количеством гнезд завязи и плодом.
Семейство Горечавковые (Gentianaceae)
В нем 70 родов-и 1100 видов, распространенных преимущественно в гор-
ных областях.
Это травы с почти всегда супротивными цельными листьями и цветками
обычно средней величины — синими, розовыми, желтыми. Формула цветков
типичная для порядка. Завязь одногнездная, с постенным семяносцем,
плод — коробочка, семя с эндоспермом. Растения содержат в вегетативных
органах горькие вещества (отсюда и название семейства), важны как лекар-
ственные (желудочные), имеют часто красивые цветки, но в культуре растут
плохо.
Горечавка (Gentiana) .В роде больше300 видов, в СССР—больше 90, распро-
страненных преимущественно на Кавказе, в Средней Азии, в Карпатах. Это
однолетники и многолетники, формула цветка: >кСа(4-7)Со(4.7)А(5) G<2) • Горе-
+ —
чавка желтая (G. luted) — травянистый многолетник высотой до 1,2 м, с жел-
тыми цветками в пазушных кольцах. Важное лекарственное растение. Раз-
Рис. 144. Семейство Горечавковые (Gentianaceae): А — горечавка (Gentiana
pneumonanthe), общий вид и диаграмма цветка; Б — золототысячник
(Centaurium umbellatum), общий вид и цветок в разрезе
240
водится и растет дико на высокогорных лугах Карпат. Горечавка легочная
(G. pneumonanthe. рис. 144) — многолетник с синими цветками, растет на
лугах в средней полосе европейской части СССР и в Сибири.
Золототысячник зонтичный (Centaurium umbellatum. см. рис. 144) —
травянистый многолетник высотой до 30 см. с розеткой прикорневых листьев
и розовыми цветками в дихазиях с гвоздевидным венчиком. Трава — лекар-
ственное средство (горечи). Растет изредка на сухих лугах европейской
части СССР.
Вахта, или трифоль (Menyanthes trifoliata),— монотипный род. Вид
этот — травянистый многолетник с тройчатосложными листьями, цветочным
стеблем высотой до 30 см. с цветками в кисти, с белым, в середине волосистым
венчиком. Листья — лекарственные (горечи), растение — медонос. Растет
на болотах, влажных местах в лесной зоне СССР. Некоторыми ботаниками
выделяется в отдельное семейство Menyanthaceae.
Нимфей ник, болотноцветник (Nymphoides peltata) — водный многолетник
с корневищем и с плавающими округлосердцевидными листьями. Цветки
желтые. Изредка встречается в стоячих водоемах европейской части СССР.
Семейство Кутровые (Аросупасеае)
В нем больше 130 родов и около 1000 видов, сосредоточенных преиму-
щественно в тропиках.
В СССР — это травы с нечленистыми млечными сосудами, содержащими
каучук (он добывается из африканских видов семейства), супротивными
цельными листьями. Цветки с формулой, типичной для порядка, завязь
двураздельная с двумя столбиками и одним сросшимся рыльцем. Плод —
две листовки, семя с эндоспермом.
В СССР главный род и вид барвинок малый (Vinca minor) — многолетник
с ползучим стеблем, кожистыми зимующими листьями, пазушными одиноч-
ными цветками, с воронковидным голубым венчиком. Часто разводится,
особенно на кладбищах, как декоративное растение, встречается дико
в лесах, преимущественно на юге и юго-западе европейской части СССР.
Кендырь (Аросупит venetum) — многолетник с продолговатыми листья-
ми, мелкими цветками в щитовидной метелке. Околоцветник сероопушенный,
венчик чаще розовый, семена с железками. Распространен в степях, на мор-
ских побережьях на юге и юго-востоке европейской части СССР и в Средней
Азии. Разводится как прядильное растение.
Сюда же относятся ядовитые представители теплых стран: олеандр
(Nerium oleander, греч. nerios — сырой, влажный) — вечнозеленый кустар-
ник с продолговатоланцетными листьями, цветки в щитках из дихазиев,
розовые, пахучие. Разводится как декоративное растение в комнатах,
а на юге — в грунтах (Крым, Кавказ). Происходит из Средиземноморья.
Строфант (Strophanthus hispidus и другие виды). Деревянистая лиана
Африки. Настой семян ядовит, но это важное лекарственное средство. Ядо-
витым соком растения туземцы обмазывают стрелы. Представители тропиче-
ских родов — Landolphia. Carpodium и др.— местные каучуконосы.
Семейство Ластовневые,
или Ваточниковые (Asclepiadaceae)
Названо за сходство двух листовок с хвостом ласточки. В семействе около
300 родов и больше 2000 видов, обитающих преимущественно в тропиках.
Представители — главным образом деревянистые или травянистые лианы,
иногда суккуленты, часто содержат млечный сок. Листья супротивные, цвет-
ки в кистях, зонтиках, полузонтиках, с формулой, типичной для порядка.
Венчик с коронкой из придатков его или тычинок, тычинки со сросшимися
нитями и пыльцой, собранной в комочек (поллиний) с липким тельцем на
верхушке (приспособление к энтомофилии). Завязь раздельная с двумя стол-
16 с. а. Шостаковский 241
Рис. 145. Цветок ваточника (Asclepiascornutii):
А — общий вид; Б — коронка и гиностегий;
В — пестик с висящими на нем поллиниями;
Г—липкое тельце с поллиниями; Д —диаг-
рамма цветка;
1 — венчик, 2 — коронка, 3 — рыльце, 4 — за-
вязь, 5 — пыльники, 6 — пыльцевые гнезда с
поллиниями
биками и одним рыльцем (как у
Кутровых, рис. 145). Плод —
две листовки, семя с волосками.
Некоторые представители — сук-
куленты — сходны с кактусами
(конвергенция)..
Ластовень лекарственный
(Vincetoxicum officinale) —травя-
нистый многолетник с цветками
в пазушных зонтиках, белым
колесовидным венчиком с мя-
систой коронкой. Содержит глю-
козид винцетоксин (особенна
ядовитый для овец), стебель дает
хорошее волокно. Обычен в ле-
сах, между кустарниками, на
склонах на большей части евро-
пейской территории СССР, на
Кавказе и в Западной Сибири.
Ваточник рожковый (Ascle-
pias cornutii, или A. syriaca, см.
рис. 145)—многолетник с млеч-
ным соком, крупными листья-
ми, красными пахучими цветка-
ми в зонтиках. Медонос, ра-
стение декоративное, семя мас-
личное (содержитдо 20% масла,
идущего для приготовления мы-
ла); жмых — ценное кормовое. Разводится и дичает, родом из Северной
Америки.
Представители рода Stapelia — суккуленты, подобные кактусам, безли-
стные, с мясистыми желто-бурыми цветками, пахнущими гнилым мясом
и привлекающими опылителей — мух. Разводятся в оранжереях, родина
их — Южная Африка.
Dischidia rafflesiana — интересный эпифит Южной Азии с мешковидными
листьями, в которых собираются вода и гумус; туда же опускаются и корни
(своеобразный способ питания).
ПОРЯДОК ТРУБКОЦВЕТНЫЕ
(TUBI FLORAE, SOLANALES)
Название от лат. tubus — труба, flos — род. пад. floris — цветок.
Порядок объединяет больше 30 важных семейств, разнообразных по
строению и экологии; среди них 3 семейства гетеротрофных и одно насеко-
моядное. Некоторые исследователи разбивают этот порядок на несколько,
но удобнее рассматривать все входящие в него семейства, как один порядок.
Обычно представители порядка — травы (в тропиках, особенно Америки,
встречаются и древесные формы) с листьями без прилистников, разного
строения, обычно простыми, часто рассеченными. Цветки двуполые, энто-
мофильные, от правильных до неправильных, с венчиком сростнолепестным,
имеющим трубку, 4-круговые (один внешний круг тычинок), 5-членные-
у правильных цветков. Свободных тычинок, сросшихся с трубочкой венчи-
ка, может быть 5, но у цветков неправильных 4 или даже 2. Пестик один,
из 2 плодолистиков, завязь верхняя, 2-гнездная, иногда частично погружен-
ная в цветоложе и ложно 4-гнездная. Общая формула цветка чаще >|< или
’l-Ca^Co^AsG^). Плод — коробочка, орешек, ягода, семяпочек много,
они однопокровные (с внешним интегументом).
2 42
Указанные признаки и наличие
подпестичного нектарного диска сбли-
жают порядок Трубкоцветных с по-
рядком Розоцветных, с которым он и
связан филогенетически. Рассмотрим
11 важнейших семейств.
Семейство Вьюнковые
(Con vol v u I асеае)
В нем приблизительно 40 родов и
1100 видов, обитающих преимущест-
венно в теплых странах.
Обычно это травы с млечным со-
ком, стеблем, вьющимся влево, и оче-
редными цельными листьями. 'Цвет-
ки у представителей, встречающихся
в СССР, пазушные, одиночные, пра-
вильные, с формулой, типичной для
порядка. Завязь чаще двугнёздная,
плод — коробочка.
Вьюнок полевой (Convolvulus arven-
sis, рис. 146) —травянистый многолет-
ник с длинным корнем, дающим по-
беги, копьевидными листьями, цвет-
ками с душистым, розовато-белым вен-
чиком. Это злостный сорняк, затруд-
Рис. 146. Вьюнок полевой (Convolvulus
arvensis): А — цветущий побег; Б —
цветок в продольном разрезе; В —
плод; Г — семя; Д — диаграмма цветка
няющий сбор урожая, способствующий гниению хлебных злаков во время
их полегания, поэтому очень вредный. Борьба с ним — в многоразовом
перепахивании парового поля и обработке его химическими средствами.
Одновременно это хорошее кормовое растение. Почти космополит, обычен на
большей части СССР. Имеются и декоративные виды рода.
Повой (Calystegia septum) — отличается от предыдущего крупными белы-
ми цветками с двумя большими-прицветниками. Распространен по берегам
рек, между кустарниками на большей части СССР.
Батат, ямс, сладкий картофель (Ipomoea batatas) — многолетник с корне-
выми клубнями, богатыми съедобным крахмалом, часто лежачим или восхо-
дящим стеблем, цельными или трехраздельными листьями и фиолетовыми
цветками. Важное пищевое и техническое растение, на юге заменяет карто-
фель, дает большие урожаи, но при разведении требует много влаги. Разво-
дится всюду в теплых странах, в СССР — преимущественно в Закавказье.
Происходит, вероятно, из тропической Америки.
Другой вид того же рода — ипомея пурпурная (/. purpurea) — однолет-
ник с вьющимся стеблем, сердцевидными листьями, крупными цветками от
белых до фиолетовых. Растение декоративное, часто разводится, родом из
тропической Америки.
Семейство Повиликовые (Cuscutaceae)
Повилика (Cuscuta) содержит около 100 видов, в СССР — 36 видов,
например, С, europaea, С. epithymum и др. (рис. 147). Иногда род этот вклю-
чают в семейство Вьюнковых. Растения эти — паразиты, без зеленых частей,
с редуцированными листьями и цветками в пучках, обычно розовыми, с фор-
мулой, как у Вьюнковых. Размножаются семенами. При помощи присосок
(гаусториев) прикрепляются к культурным растениям (клеверу, льну,
конопле и даже к деревьям, например плодовым). Очень вредные растения,
борьба с ними осуществляется путем агротехнических и других мероприя-
тий. Повилика — растение ядовитое (может отравлять домашних живот-
16* 243
Рис. 147. Повилика (Cuscuta europaea): А —
цветущее растение на хмеле; Б — цветок; В—
цветок в продольном разрезе; Г — диаграм-
ма цветка Cuscuta epithymum
Рис. 148. Синюха (Polemonium coeruleum):
А — нижняя часть растения; Б — цветущий
побег; В — диаграмма цветка
ных). Разные виды встречаются
по всему СССР. У Н. Буша род
повилика входит в семейство
Вьюнковые.
Семейство Синюховые
(Polemoniaceae)
В семействе 300 видов, осо-
бенно распространены в Амери-
ке. Отличается от семейства
Вьюнковых главным образом
отсутствием млечного сока и
4-гнездной завязью. Плод — ко-
робочка.
Синюха (Polemonium соеги-
leum, рис. 148)—травянистый
многолетник с очередными пе-
ристорассеченными листьями,
бледно-голубыми цветками в ме-
телках. Важное лекарственное
растение (корень). Растет в ле-
сах, между кустарниками, в се-
верной и средней полосе СССР.
Флокс (Phlox), Растение с
супротивными цельными листь-
ями, цветками разнообразного
колера. Излюбленное декора-
тивное растение, часто разво-
дятся два вида: флокс Друммон-
да (Р, drumtnondii) —однолетник
с волосистым стеблем и флокс
метельчатый (Р. panicqlata) —
многолетник с голым стеблем.
Оба происходят из Северной
Америки.
Семейство Водолистниковые
(Hydrophyl laceae)
В нем около 200 видов, сос-
редоточенных преимущественно
в Северной Америке. Отличает-
ся от семейства Синюховых в
основном одно-, реже двугнезд-
ной завязью. Плод — коробочка.
Из этого семейства в СССР
часто разводится фацелия пиж-
молистная (Phacelia tanacetifo-
lia) — однолетник с жестковоло-
систым стеблем, очередными пе-
ристорассеченными листьями.
Цветки в завитках, правильные,
розовато-голубые, с длинными тычинками. Это прекрасный медонос (с 1 га
посева дает 1—2 т меда). Разводится (например, в УССР), происходит из
Северной Америки.
Семейство очень близко семейству Бурачниковых (Boraginaceae). В систе-
ме Н. Буша семейство Водолистниковые не приводится.
244
Семейство Пасленовые (Solanaceae)
В семействе 80 родов и до 3000 видов, особенно распространенных в тро-
пиках Америки. В СССР 14 родов и 45 дикорастущих видов, в культуре
21 вид.
Представители — преимущественно травы, однолетние и многолетние
(в тропиках есть и древесные формы), с очередными листьями (вверху стебля
иногда супротивными), простыми, цельными или перисторассеченными.
Цветки пазушные или в завитках. Околоцветник двойной, сростноли-
стный, правильный, 5-членный, чашечка остается при плодах. Тычинок 5,
свободных, иногда сложенных пыльниками в конус. Пестик один, из 2 пло-
долистиков, завязь цельная, чаще 2-гнездная со столбиком и рыльцем. Фор-
мула цветка типичная для порядка. Плод — многосеменная ягода или коро-
бочка, семя обычно с эндоспермом.
Это очень важные пищевые и кормовые (например, картофель), техниче-
ские, лекарственные растения (богатые алкалоидами), есть декоративные
и сорняки.
Паслен (Solarium). Большой род, включающий до 1300 видов (некоторые
приводят и больше), в СССР — 18 видов и только 7 в культуре.
Виды рода — травы, однолетние и многолетние, цветки часто в завитках,
с колесовидным венчиком.
Картофель (S. tuberosum, рис. 149) — многолетник с надземным коротко-
жесткоопушенным стеблем, подземным — с клубнями, богатыми крахмалом
(до 80% сухого вещества клубня). Листья прерывистоперисторассеченные,
цветки от белых до фиолетовых. Плод — зеленая ягода. Самоопылитель.
Рис. 149. Картофель (Solarium tuberosum): А — побег с соцветиями,
Б — подземная часть растения: столоны, клубни и корни; В — цветок;
Г — цветок в разрезе; Д — плод (ягода)
245
Рис. 150. Белладонна (Atropa belladonna): А — цветущий побег;
Б — цветок; В — продольный разрез цветка; Г — венчик в раз-
вернутом виде с тычинками; Д — плод (ягода) с чашечкой; Ё —
семя; Ж — продольный разрез семени; 3 — поперечный разрез за-
вязи
Картофель — важнейшее пищевое растение после злаков, а также кор-
мовое и техническое (выработка спирта с единицы площади, засаженной
картофелем, в 3—4 раза больше, чем злаками, а спирт, как известно, имеет
большое применение.в технике, медицине, химической промышленности).
Картофель происходит из Южной Америки, где разводился уже в древ-
ности. В Европу завезен в 1565 г. сначала в Испанию, потом в Италию (кар-
тофель — измененное итальянское слово — tartufolo — трюфель, из-за
сходства клубней с подземным грибом трюфелем). В России картофель впер-
вые появился благодаря Петру I, привезшему его из Голландии. Во
время экспедиций Всесоюзного института растениеводства в Южную
Америку были найдены новые виды картофеля, а путем селекции выве-
дены новые сорта — зимостойкие, устойчивые к грибным заболеваниям —
раку картофеля и фитофторе. Теперь насчитывается до 2000 сортов.
Общая площадь под картофелем — больше 25 млн. га (1963 г.), из них
в СССР больше 8 млн. га. Другой важный и разводимый южноамериканский
вид — картофель андийский (S. andigenum).
Паслен черный (S. nigrum) — однолетник с цельными листьями, желто-
вато-белыми цветками и зеленовато-черной ягодой и паслен сладкогорький
(S. dulcamara) — полукустарник с листьями обычно тройчаторассеченными,
синими цветками, красной ягодой, сладкой корой и горькой сердцевиной
(отсюда название); первый — обычный сорняк полей, огородов на большей
части СССР, второй также широко распространен, но чаще по берегам, рек.
Как и картофель, содержат соланин и другие алкалоиды, плоды паслена
черного иногда употребляются в пищу (их рекомендуется предварительно
варить для уничтожения неприятного привкуса).
Баклажан синий (S. melongend) — однолетник, звездчатоопушенный,
с фиолетовыми цветками и синей крупной ягодой (до 40 см длиной). Ценный
овощ (содержит.витамины В2 и РР). Разводится, особенно на юге, происхо-
дит из Индии.
246
Рис. 151. Табак-махорка (Nicotiana rustica): А —цве-
тущий побег; Б —цветок в продольном! разрезе;
В — зрелый плод; Г — диаграмма
цветка
Томат, помидор (Lycopersicum esculentum) — это ароматический воло-
систопушистый однолетник с прерывистоперисторассеченными листьями,
желтыми цветками и многогнездным, красным или желтым сочным плодом.
Важное пищевое растение (плоды содержат витамины С, В, К, Р и РР),
семена дают масло и жмых. Часто разводится, происходит из Южной Амери-
ки (Перу), где был давно известен и прошел долговременную культуру,
в Европе в культуре с XVI в., в России —с XVIII в.
Белладонна, красавка (Atropa belladonna, рис. 150)—многолетник с тол-
стым корневищем, цельными листьями, пазушными одиночными бурыми
цветками и плодом — черной блестящей ягодой. Распространена дико
в Крыму, на Кавказе и в Карпатах, разводится как важное лекарственное
растение. Используются преимущественно листья, содержащие алкалоиды
(до 6%) — атропин и его изомер гиосциамин, очень ядовитые, расширяющие
зрачок и одновременно являющиеся обезболивающими средствами. В Ита-
лии женщины иногда употребляют их для расширения зрачков (bella don-
na — по-итальянски «красивая женщина», отсюда название растения).
Перец стручковый, или красный (Capsicum аппиит) — в СССР это одно-
летник с цельными листьями, цветками от белых до фиолетовых и плодом —
•сухой красной съедобной ягодой, богатой витаминами. Это также лекар-
ственное растение (употребляется как внешнее раздражающее средство).
Разводится, происходит из Центральной Америки.
Лиций, дереза (Lycium barbatuni) — ветвистый кустарник, иногда
<с колючками, продолговатоланцетными листьями, розовыми цветками
в пучках и плодом — кожистой красной ягодой. Иногда разводится для
живых изгородей (особенно в УССР), дичает, родом из Китая.
Табак (Nicotiana) — род'содержит 40 видов, в СССР — 3, только в куль-
туре. Это однолетники с широкими цельными листьями, цветками в завитках,
< воронковидным складчатым венчиком. Разводятся во всех теплых странах.
247
Табак виргинский, или обыкновенный (N. tabacum) — с сидячими заост-
ренными листьями, розовым венчиком с заостренными лопастями. Дает
лучшие сорта табака, разводится на юге, в СССР — особенно в Крыму.
Махорка (N. rustica, рис. 151) — с черешковыми тупыми листьями, зелено-
вато-желтым венчиком с тупыми лопастями. Дает махорку, нюхательный
табак, лимонную кислоту, инсектицид; разводится севернее предыдущего
вида. Общая площадь — около 3,5 млн. га, в СССР — около 150 тыс. га
(1963 г.).
Оба растения гибридного происхождения, в диком виде неизвестны, про-
исходят из Америки: первый вид из Южной, второй из Центральной, где
были известны и разводились задолго до прибытия туда европейцев. Назва-
ние рода происходит от острова Тобаго в Карибском море. В Европу были
ввезены в XV4 в. французом Nicot (отсюда название рода). Растения содер-
жат алкалоид никотин, вредно действующий на нервную и сосудистую
систему.
В садах часто разводят как декоративное растение табак душистый
(N. alata) с белыми, красными и другими цветками; происходит из Южной
Америки.
Белена черная (Hyoscyamus niger) — двулетник и однолетник, железисто-
клейкий от волосков, с неприятным одуряющим запахом, полустеблеобъем-
лющими листьями. Цветки в пазушных завитках, неправильные, венчик
грязно-желтый, с фиолетовыми жилками, плод — коробочка с опадающей
крышечкой.
Все части растения, а особенно листья розетки, ядовиты, содержат
алкалоиды атропин и гиосциамин, действующие в малых дозах как успо-
каивающее, а в больших — как возбуждающее средство (вызывают времен-
ное буйное сумасшествие,, отсюда известное народное выражение «белены
объелся»). Лекарственное применение растения было известно уже давно,
коричневые семена растения, подобные маковым, также лекарственные
(чаще с этой целью употребляются листья), а масло семян можно использо-
вать для освещения. Отвар листьев окрашивает шерсть в оливковый и сереб-
ристо-белый цвет. Растение — обычный сорняк огородов и населенных мест,,
распространено почти по всему СССР.
Дурман обыкновенный (Datura stramonium) — однолетник с яйцевидны-
ми крупнозубчатыми листьями, одиночными цветками с крупным складча-
тым белым венчиком и 4-гнездной с шипами коробочкой, семена черные.
Содержит те же алкалоиды, как и белена. Листья и семена — антиспазмати-
ческое и наркотическое средство. Обычный сорняк огородов, пустырей и дру-
гих мест, распространен на большей части европейской территории СССР
и Кавказа, происходит из Восточной Азии.
Петуния (Petunia hybrida и другие виды) — однолетники с воронковид-
ным складчатым бархатистым (от сосочков) венчиком разной окраски (от
белой до фиолетовой). Излюбленное декоративное растение, часто разво-
дится в садах й парках, происходит из Южной Америки.
Семейство Бурачниковые (Boraginaceae)
Семейство содержит приблизительно 100 родов и 1800 видов, распро-
страненных преимущественно в северной умеренной зоне. В СССР — боль-
ше 50 родов и 350 видов.
В СССР это травы, чаще многолетние, жестковолосистые от жестких
щетинок, сидящих на белых бугорках — выростах эпидермы (особенно
у сорняка Echium, у Anchusa)\ кроме того, могут быть железистые волоски
(у медуницы Pulmonaria. Nonned), но виды воскоцветника (Cerinthe) — голые
растения. Стебли круглые, ребристые, с очередными листьями, обычно сидя-
чими, цельнокрайними. Цветки в завитках, опыляются в основном пчелами
(из-за нектара), у примитивных цветков (например, липучки — Echinosper-
тит) — автогамия, клейстогамия; часто бывает диморфная гетеростилия
248
(у медуницы, окопника—Symphy-
tum). Околоцветник двойной, сро-
стнолистный, правильный (у синя-
ка неправильный венчик); чашеч-
ка часто глубокораздельная, чаше-
листиков и лепестков по 5 (редко 4).
В зеве венчика обычны чешуйки
или волоски (недоразвитые тычин-
ки), защищающие пыльцу от воды
и ненужных для опыления насе-
комых. Окраска венчика у одного
растения может изменяться от ро-
зовой до синей вследствие измене-
ния реакции клеточного сока, в
связи с чем одновременно умень-
шается количество нектара в цвет-
ке (например, у синяка, медуницы);
поэтому смена окраски имеет зна-
чение для опыления (она как бы
«объявляет» о ненужности прилета
насекомых-опылителей).
Тычинок 5, свободных, пестик
один, из 2 плодолистиков, завязь
чаще ложночетырехгнездная из-за
наличия одной ложной перегород-
ки в ней (как у семейства Губо-
цветных), со столбиком и рыльцем.
Формула цветка типичная для по-
рядка. Плод — 4 орешка (иногда
некоторые из них недоразвиты),
они гладкие или с шипиками, ко-
лючками (зоохория). Семя обычно
без эндосперма или с тонким пери-
спермом, с белком или маслом.
Растения — очень важные медоносы, обычно с цветками синих оттенков,,
привлекающими пчел; есть также сорняки, декоративные и ядовитые.
Незабудка (Myosotis\ лат. mus,—род. пад. muris—мышь, otis — ухо;
из-за сходства опушения у некоторых видов с ухом мыши). Невысокие
травы с ланцетными листьями, цветками в завитках,'собранных кистями,
с колесовидным голубым венчиком, с 5 желтыми чешуйками в зеве и пло-
дом — гладкими орешками. В СССР — 25 видов рода. Незабудка болотная
(Л4. palustris, рис. 152) — многолетник со стеблем внизу оттопыренноволо-
систым и цветками,’ наибольшими в роде (отгиб венчика до 12 мм в диаметре).
Имеет много разновидностей, декоративное растение, часто разводится, как
и незабудка альпийская (Л4. alpestris), распространенная в северном полу-
шарии. Дико незабудка болотная растет во влажных местах на большей
части СССР (кроме Средней Азии), другие виды рода распространены в лесах,
на полях, лугах.
Синяк обыкновенный (Echium vulgare', греч. echis — змея, завитки напо-
минают змею) (рис. 153)—двулетник с цветками в завитках, собранных
метелкой, и неправильным синим венчиком. Тычинки далеко торчат из вен-
чика, неодинаковой длины, пестик с двураздельным рыльцем. Прекрасный
медонос (дает много нектара и пыльцы), ядовит, в Западной Европе даже
разводится. Сорняк полей и пустырей, встречается на большей части СССР
(кроме Средней Азии).
Огуречник, огуречная трава (Borago off icinalis) — однолетник, щетинисто-
волосистый, с широкими листьями, глубокораздельной чашечкой, колесо-
видным синим венчиком и тычинками, сложенными конусом. Листья с запа-
249*
Рис. 153. Синяк обыкновенный (Echium vulgare): А —
общий вид; Б —соцветия; В — цветок; Г — вдоль раз-
резанный венчик и тычинки; Д — орешек; Е — про-
дольный разрез чашечки, видны плоды
хом и вкусом огурца, употребляется как салат. Хороший медонос, разводит-
ся (особенно в Западной Европе), иногда дичает, происходит из Западной
Европы и Средиземноморья.
Медуница темная (Pulmonaria obscura; лат. pulmones — легкие, растение
употреблялось раньше при болезнях легких). В европейской части СССР
растет 7 видов рода. Данный вид — небольшой многолетник с корневищем,
•сердцевиднояйцевидными листьями, прикорневые летом разрастаются,
крупные. Цветки в редких завитках, розовато-лиловые, затем пурпурно-
фиолетовые. Медонос, обычен в лесах, между кустарниками в европейской
части СССР.
Чернокорень лекарственный (Cynoglossum officinale)' — двулетник, серый
от мягких волосков, с буро-красными цветками, неприятным мышиным запа-
хом (хороший медонос) и липучка ежевидная (Lappula echinata) — однолет-
ник или двулетник и другие виды этого рода с голубыми цветками (как
у незабудки). Оба рода имеют плоды с шипиками (зоохория). Сорняки дорог,
пустырей и других мест на большей части СССР.
Гелиотроп садовый (Heliotropium peruvianum) — однолетник с синими
цветками. Растение декоративное, пахучее, разводится, родом из Южной
Америки (Перу). Другие виды (с белыми цветками) распространены в степях,
особенно в Средней Азии.
250
Алканна (Alcanna tinctoria). Корень растения дает красящее вещество —
алканну (реактив в микроскопии на жиры); происходит из Средиземноморья.
К этому семейству относятся также воловик (Anchusa), окопник (Symphy-
tum), ноннея (Nonned) и др.
Ископаемые представители семейства Бурачниковых, как и Пасленовых,
неизвестны.
Семейство Норичниковые (Scrophulariaceae)
В нем около 200 родов и до 3000 видов, распространенных по всей Земле.
В СССР больше 40 родов и больше 600 видов.
Обычно это травы, однолетние, двулетние и многолетние. Листья очеред-
ные и супротивные, простые, чаще цельные, зубчатые. Цветки пазушные
или в кистях, колосьях, двуполые. Околоцветник двойной, сростнолистный,
5—4-членный, чашечка чаще правильная, венчик слегка или резко непра-
вильный, иногда двугубый, со шпорцем (но верхушечные цветки могут быть
правильными — явление пелории, например, у родов Linaria, Digitalis
и др.). Тычинок чаще 4, редко 5 или 2, свободных, пестик один, из 2 плодо-
листиков, завязь цельная, 2-гнездная, со столбиком и рыльцем. Формула
цветка: £-/-Са(5) (у коровяка, вероники— (4))Co(5i4) А4> 5> 2G(2). Плод —
и- ~~
коробочка, семя с эндоспермом.
Семейство сходно с Пасленовыми (цельной 2-гнездной завязью) и с Губо-
цветными (супротивными листьями, двугубым венчиком, 4 тычинками).
Представители семейства — лекарственные, декоративные растения,
сорняки. Интересны в экологическом отношении: в семействе много факуль-
тативных паразитов (с хлорофиллом), реже обязательные паразиты (без
хлорофилла), например весьма своеобразный петров крест (Lathraea squama-
ria) с чешуйчатыми бледно-лиловыми мясистыми листьями и лиловыми цвет-
ками в колосе; он паразитирует на корнях деревьев и кустарников, особенно
лещины, и некоторыми систематиками относится к следующему семейству —
Заразиховых из-за одногнездной завязи.
Ископаемые представители семейства неизвестны.
Коровяк (Verbascum\ измененное лат. barba — борода; из-за густого опу-
шения некоторых видов). В роде около 200 видов, в СССР — около 50. Чаще
это двулетники высотой до 1,5 м, обычно шерстистые, с очередными сидячи-
ми крупными листьями. Цветки в колосьях, обычно желтые (редко фиолето-
вые), 5-членные, с колесовидным венчиком, формула: $ •/•Ca(5)Co(5)A5G(2).
Тычинки с шерстистыми нитями (рис. 154).
Медвежье ухо (вследствие густого опушения, V. thapsus)—с листьями,
низбегающими по стеблю и вогнутым венчиком. Растение лекарственное,
цветки, как и у близких видов (V. tijapsiforme, V phlomoides), мягчительное
средство. Виды рода распространены на сухих местах, пустырях на большей
части СССР.
Наперстянка пурпуровая (Digitalis purpurea', лат. digitus — палец, напер-
сток) — двулетник высотой до 1,5 м, с наперстковидными цветками в одно-
бочной кисти, повислыми, крупными, красными, в середине с белыми пят-
нами. Растение декоративное и важное лекарственное, листья содержат глю-
козиды (дигитоксин и др.), очень ядовиты и могут вызвать отравление из-за
аккумуляции в организме, но одновременно в определенной дозе регулируют
деятельность сердца. Есть много садовых форм, например с пелориями;
часто разводится, особенно как декоративное растение, родина — Южная
Европа.
Наперстянка крупноцветная (D. ambigua, или D. grandiflora, рис. 155) —
многолетник с светло-желтыми цветками. Растение тоже лекарственное
и декоративное. Встречается в лесах и между кустарниками, преимуществен-
но в средней полосе европейской части СССР.
251
Рис. 154. Семейство Норичниковые (Scrophulariaceae): Коровяк черный
(Verbascum nigrum): А — лист; Б — часть соцветия; В — цветок; Г —
тычинка. Льнянка обыкновенная (Linaria vulgaris): Д — цветущий побег;
Е — цветок в разрезе. Вероника дубровка (Veronica chamaedrys): Ж. —
цветущий побег; 3 — цветок; И — диаграммы цветков коровяка, льнян-
ки и вероники
Из 6 видов наперстянок, встречающихся в СССР, 4 растут на Кавказе.
Льнянка обыкновенная (Linaria vulgaris, см. рис. 154) — многолетник
с линейными листьями, цветки в кисти, двугубые, со шпорцем, желтые,
с оранжевым пятном на нижней губе. Ядовита для лошадей, сорняк, обычна
на полях, лугах на большей части СССР, где встречается около 60 видов рода.
252
Львиный зев (Antirrhinum та-
jus) — однолетник с крупными
цветками в кисти разной окраски,
с выростом у основания венчика.
Растение декоративное, часто раз-
водится, происходит из Южной
Европы.
Вероника (Veronica, см. рис. 154).
Род содержит около 250 видов, в
СССР — больше 140. Чаще это
небольшие травянистые многолет-
ники (в Южной Америке и в Ав-
стралии бывают кустарники и
лианы) с супротивными листьями
и цветками чаще в кистях (боковых
или конечных), с венчиком почти
правильным, 4-раздельным, голу-
бым или синим и с двумя тычинка-
ми. Распространены в лесах, на
лугах, между кустарниками на
большей части СССР, например,
вероника дубровка (V. charnaedrys)
(см. рис. 154) с бледно-голубыми
цветками в пазушных кистях (цве-
тет весной), вероника длиннолист-
ная (7. longifolid) с синими цвет-
ками в конечной кисти (цветет ле-
том).
Погремок большой (Alectorolop-
hus major) — однолетник с супро-
тивными ланцетными листьями и
двугубыми желтыми цветками и се-
менами, при сотрясении гремящи-
ми в коробочке (отсюда название).
Мытник (Pedicutaris) — обычно
многолетники с очередными пери-
сторассеченными листьями и дву-
губыми желтыми и красными цвет- рис 155 Напе янка {Di italis ambi
'Ками. Виды обоих родов обычны А _ об[ций В|£. Б _ вен®чик в разрезе;
преимущественно на лугах на боль- в — диаграмма цветка
шей части СССР. Они являются фа-
культативными паразитами (хотя имеют хлорофилл), ядовиты. Оба рода,
особенно второй, имеют много видов в СССР. К этому семейству принадле-
жат роды: авран (Gratiola), норичник (Scrophularia), марьянник (Melampy-
гит), очанка (Euphrasia) и др.
Семейство Заразиховые (Orobanchaceae)
Главный род — заразиха, волчок (Orobanche, рис. 156). В роде около
150 видов (например, О. major, О. ramosa, О. arenaria и др.), распространен-
ных в северном полушарии, в СССР — больше 80 видов. Это однолетники
и многолетники без хлорофилла (обязательные паразиты), обычно с простым
(неветвистым) стеблем, чешуйчатыми листьями, цветками в колосе, с дву-
листной чашечкой, двугубым лиловым или желтым венчиком, одногнездной
завязью. Плод — коробочка с мелкими семенами, с неразвитым зародышем
и эндоспермом, содержащим белок и масло. Очень вредные паразиты на кор-
нях культурных (льна, клевера, подсолнечника и др.) и диких растений
(Зонтичных, Губоцветных, полыней и др.). В СССР обычны на полях, огоро-
253
Рис. 156. Заразиха ветвистая (Ого-
banche ramosa): А — растение с кор-
нями, приросшими к корню конопли;
Б — диаграмма цветка заразихи
синетоловниковой (О. eryngii) В —
ее же цветок; Г — продольный раз-
рез цветка
Рис. 157. Вербена (Verbena officinalis): А —
цветущее растение; Б — цветок; В — диаг-
рамма цветка
дах. Борьба с этими паразитами состоит, как правило,, в выведении иммунных
(невосприимчивых к заражению) сортов культурных растений и в высокой
агротехнике.
Семейство Вербеновые (Verbenaceae)
Семейство имеет около 80 родов и 800 видов, распространенных преиму-
щественно в теплых странах.
Это травы, кустарники, деревья обычное супротивными листьями; цвет-
ки в разных соцветиях, неправильные, часто двугубые с формулой
(^>КСа(б_4)СО(2-з)А2-|_2О(2)-Завязь цельная, 4-гнездная(отприсутствия еще-
4"
одной ложной перегородки). Плод — 4 орешка или костянка. Семя чаще-
без эндосперма (например, у вербены). Семейство очень близко Губоцветным.
В системе Буша оно не приведено.
Вербена лекарственная (Verbena officinalis, рис. 157) — почти космопо-
литичный травянистый многолетник, редко опушенный, с супротивными
перистораздельными (верхними цельными) листьями, бледно-лиловыми цвет-
ками в тонких длинных колосьях, собранных метелкой. Содержит эфирное-
масло с камфорой. Распространена большей частью на юге СССР. Вербена
254
гибридная (V. hybrida)— однолетник с цельными листьями, цветками в щит-
ках, разной окраски. Разводится как декоративное растение, получена путем
гибридизации южноамериканских видов.
Авраамово дерево (Vitex agnus-castus) — кустарник с супротивными
пальчатосложными листьями и лиловыми красивыми цветками в кистях,
плод — черная костянка. Семя — пряность, растение также декоративное.
Распространено на юге (Черноморское побережье Крыма и Кавказа, Сред-
няя Азия). Разводится.
Тиковое дерево (Tectona grandis) — большое дерево с очень ценной (твер-
дой и стойкой к разрушению) древесиной. Родом из Юго-Восточной Азии.
Род Avicennia (A. officinalis, A. nitida и др.) — с дыхательными корня-
ми — пневматофорами и семенами, прорастающими еще на дереве. Растения
мангровых зарослей берегов тропических морей.
Семейство Губоцветные (Labiatae, Lamiaceae)
Название от лат. labium — губа и от названия рода Latnium.
В семействе больше 300 родов и до 3500 видов, распространенных по всей
Земле, но преимущественно в Средиземноморье; в СССР — около 70 родов-
и 950 видов.
Виды семейства — травы, обычно многолетники, полукустарники, в тро-
пиках редко древесные формы. Стебель четырехгранный, листья супротив-
ные, обычно цельные, богатые эфирными маслами (железистые волоски).
Цветки двуполые, в ложных мутовках (из двух двойных завитков или
дихазиев), иногда собранных в колос (особенно на верхушке побега), с под-
пестичным нектарным диском.
Околоцветник двойной, сростнолистный, чашелистиков и лепестков по 5
(но зубцов чашечки может быть до 10—13, например у родов Ballota, Marru-
bium, Molucella)\ чашечка правильная или неправильная (двугубая из
3 + 2 чашелистиков), венчик обычно двугубый (верхняя губа из 2, нижняя
из 3 лепестков), редко почти правильный, 4-раздельный (у родов Mentha,
Lycopus) или одногубый (у Ajuga, Teucrium).
Тычинок 4, свободных, неодинаковых (2 длинных и 2 коротких), редко 2
(у Salvia, Rosmarinus), пестик один, из 2 плодолистиков, завязь ложночеты-
рехгнездная (от присутствия еще одной ложной перегородки), со столбиком
и двураздельным рыльцем. Обычная формула цветка: $ •/-Са^), о+2)Со(2-|-з>
А4, 2^(2) (Рис- 158). Плод — 4 орешка (иногда вследствие недоразвития
3—1). Семя с неразвитым эндоспермом и толстыми семядолями с белком
и маслом.
Губоцветные — важные лекарственные и технические растения (содержат
эфирные масла), декоративные, пищевые, ядовитых почти нет.
Ископаемые представители известны только из рода чабрец (Thymus)
из нижнечетвертичных отложений из-под Кракова (Польша).
Мята (Mentha). В роде 30 видов, в СССР — 22. Это многолетники с корне-
вищем и почти правильным неясночетырехраздельным розовым венчиком,
пестик выступает из цветка. Мята холодная, или перечная (М. piperita'*
лат. piper — перец) — с черешковыми яйцевидными ’острыми листьями
и мята кудрявая (М. crispa) —с листьями сидячими, округлыми, зубчаты-
ми. Обе с розовыми цветками в колосьях, разводятся вегетативно (корневи-
щами), семян почти не дают (обе — гибриды). Мята перечная — гибрид мяты
водяной (М. aquatica) и мяты колосистой (М. spicata). Важные лекарствен-
ные и эфиромасличные растения (дают ментол), применяются также в пище-
вой промышленности; мята перечная, кроме того,— ценный медонос. Оба
вида — только в культуре. *
Мята полевая (М. arvensis, рис. 159) с короткочерешковыми листьями,
верхними сидячими цветками в отдельных кольцах, нелекарственная. Мята
лесная (М. sylvestris) — с сидячими яйцевидноланцетными листьями и цвет-
255
Рис. 158. Цветки видов семейства Губоцветные (La-
biatae): А — глухой крапивы (Lamium album); Б —
продольный разрез цветка; В — вид его спереди с от-
вернутой верхней губой; Г — пустырника (Leonurus) в
развернутом виде; Д — чабреца (Thymus); Е — его
завязь с нижней частью столбика; Ж — мелиссы (Me-
lissa officinalis); 3 — живучки (Ajuga reptans)
ками в колосьях; имеет разнообразное применение: растение эфиромаслич-
ное, пряное, медонос. Обе эту мяты обычны на влажных местах, по берегам
рек, у прудов, преимущественно в умеренной зоне европейской части СССР.
Шалфей (Salvia; лат. salvare — лечить) (см. рис. 159). В роде больше
500 видов, в СССР — 75. Это травянистые многолетники и полукустарники
с двугубой чашечкой и 2 тычинками. Шалфей лекарственный (S. officinalis) —
с листьями у основания клиновидными, морщинистыми и бледно-лиловыми
цветками. Важное лекарственное растение (листья содержат эфирное мас-
ло) — средство для полоскания. Разводится на юге, происходит из Южной
Европы. Шалфей луговой (S. pratensis), шалфей дубравный (S. nemorosa,
или S. sylvestris) — оба с синими цветками, распространены на лугах,
в лесах, между кустарниками, преимущественно в средней полосе европей-
ской части СССР. Разводят шалфей мускатный (S. sclarea) — с голубовато-
розовым венчиком, который дает ценное эфирное и из семени — жирное
масло; распространен и разводится на юге шалфей блестящий (S. splendens)—
голое растение с красными чашечкой и венчиком, декоративное, часто
разводится, родина — Бразилия.
Чабрец (Thymus у см. рис. 158, 159). В роде много мелких видов (в СССР,
по данным М. Клокова,— больше 130), например чабрец боровой (Г. ser-
pyllum). Виды рода—обычно низенькие ароматические полукустарнички,
с ползучим стеблем, внизу деревянистым, с восходящими цветущими побе-
гами, с двугубой чашечкой и розовыми цветками в колосках. Растения пря-
ные, ароматические и лекарственные. Обычны всюду на сухих местах,
лугах, между кустарниками, почти по всему СССР.
Душица обыкновенная (Origanum vulgare) — ароматический многолет-
ник с яйцевидными листьями и цветками в метелке с розовыми прицвет-
никами. Растение имеет то же значение, что и предыдущее; кроме того,
семена его масличные, а трава — краситель в разные цвета в зависимости
от протравы. Ценный медонос. Обычен в лесах, на лугах, между кустарни-
ками на большей части СССР (кроме Средней Азии).
256
Рис. 159. Семейство Губоцветные (Labiatae): Глухая крапива (Lamium
album): А — побег с цветками; Б — диаграмма цветка; В — цветок
чабреца {Thymus sp.); Г — волоски на листьях,левый — железистый;
Д — верхняя эпидерма листа, видны клетки, волоски, железки.
Черноголовка обыкновенная (Brunella vulgaris): Е —цветок и тычин-
ка. Шалфей {Salvia): Ж — часть соцветия; 3 — цветки в продольном
разрезе; И — тычинка
Крапива глухая, белая (Lamium album} от греч. lamos — пасть)
(см. рис. 158, 159). В СССР— 12 видов рода. Данный вид многолетник
с корневищем, белыми цветками с недоразвитыми боковыми лопастями
нижней губы венчика в виде зубчиков. Растение лекарственное, медонос.
Сорняк тенистых мест северной и средней полосы СССР.
Мелисса лекарственная (Melissa officinalis, см. рис. 158) —многолеп^ик
с эфирным маслом лимонного запаха ,и бледно-желтыми цветками. Расте-
ние пряное и лекарственное (возбуждающее и слабительное средство),
ценный медонос. Встречается изредка во влажных местах на юге (одичав-
шее) и разводится, родина — Средиземноморье.
17 С. А. Шостаковскжй 257
Базилик серый (Осилит basilicum) — волосистый однолетник с бело-
вато-розовыми цветками в колосьях, с эфирным маслом камфорного запаха
(в масле цветущих верхушек до 60% камфоры). Растение разводится на юге,
происходит из тропической Азии.
Перилла, судза (РегШа ocimoides) — ароматический волосистый одно-
летник с черешковыми яйцевидными листьями, цветками в колосовидных
кистях, двугубой чашечкой и белым венчиком. В семени до 50% жирного-
пищевого масла (после очистки), быстро высыхающего, технического-
(предохраняет металл от коррозии, дерево от трещин). Масло используется
в судостроительной, авиационной промышленности, для лаков, непрони-
цаемых тканей, пергамента. В СССР разводится на юге и на Дальнем Восто-
ке, происходит из Юго-Восточной Азии.
Пустырник волосистый (Leonurusvillosus, рис. 158). Травянистый много-
летник высотой до 1 л<, отопыренно густоволосистый, с пальчатораздель-
ными листьями и бело-розовыми цветками в густых мутовках. Верхушки
растения используются в медицине; растение также медонос, сорняк пусты-
рей на большей части СССР.
В семейство Губоцветных входят также дикорастущие в СССР виды
родов шлемника (Scutellaria), котовика (Nepeta), чистеца (Stachys), живучки
(Л/uga, рис. 158), Черноголовки (Brunella, рис. 159) и др.
Семейство Пузырчатковые (Lentibulariaceae,
или (Jtriculariaceae)
Семейство включает 5 родов и около 250 видов растений — обитателей
водоемов и влажных мест, особенно Южной Америки.
Это насекомоядные растения —
Рис. 160. Пузырчатка (Utricularia vulga-
ris): А — цветущее растение; Б — цветок
в продольном разрезе; В — плод; Г —
диаграмма цветка
авянистые многолетники с двупо-
лыми неправильными двугубыми
цветками со шпорцем. Формула
цветка (общая): (?-/-Са(2),(5)Со(2+3>
A2G(2). Завязь одногнездная с осе-
вым семяносцем, как у семейства
Первоцветных. Плод—коробочка,,
семя без эндосперма.
Пузырчатка (Utricularia, лат.
utriculus — пузырек). В роде до-
200 видов (например, U. vulgaris,
(7. minor и др., рис. 160), распро-
страненных преимущественно в тро-
пиках. Растения водные, плаваю-
щие, без корней, с листьями, рас-
сеченными на линейные доли, и
пузырьками, улавливающими и
переваривающими мелких живот-
ных (рачков, насекомых и др.).
Цветки с двумя чашелистиками
в надводной кисти, обычно желтые.
Растут в водоемах, особенно в сред-
ней полосе СССР.
Жирянка (Pinguicula vulgaris*
Р. alpitur, лэп. pinguis — жирный,
из-за блестящих листьев). В север-
ном полушарии 30 видов рода,
в СССР — 7. Наземные растения
(болотные) с корнями, листьями
в прикорневой розетке, широкими,
мясистыми, клейкими от выделений
железок, с завернутыми краями
258
(ловля ползающих насекомых). Цветки одиночные, на цветоножках, с пяти-
членной чашечкой, синевато-фиолетовые у первого вида и белые у второго.
Встречаются изредка на болотах, преимущественно на западе европейской
части СССР. Растения очень интересные в биологическом отношении.
Филогенетическое развитие в пределах порядка шло от растений с цвет-
ками правильными, 5-членными (Вьюнковые, Повиликовые, Синюховые,
Водолистниковые, Пасленовые) через Бурачниковые, Норичниковые,
Заразиховые, Вербеновые, Губоцветные, Пузырчатковые (высший тип
строения), имеющие неправильные цветки с редукцией частей.
Последний порядок Сростнолепестных четырех круговых, находящийся
на последней ветви развития (по Н. Бушу), отходящей непосредственно
от Розоцветных,— порядок Подорожникоцветные.
ПОРЯДОК ПОДОРОЖНИКОЦВЕТНЫЕ
(PLANTAGINALES)
Порядок с одним семейством Подорожниковые (Plantaginaceae).
В семействе 2 рода и около 250 видов, распространенных в обла-
стях с умеренным климатом. Важнейший и наибольший род—подорож-
ник (Plantago). В роде около 200 видов, в СССР — около 30 (например,
Р. major, Р. media и др., рис. 161). Виды рода — обычно травянистые много-
летники с цельными листьями в прикорневой розетке, цветки в безлистном
колосе, двуполые, с прицветниками, формула: 2KCa4Co(4)A4G(2).
Венчик пленчатый, завязь
двугнездная. Опыление ветром
или насекомыми. Плод — коро-
бочка с крышечкой. Расте-
ния обычны для лугов, садов
и других мест, особенно распро-
странены на юге СССР (Кавказ,
Средняя Азия). Некоторые виды
лекарственные.
Филогенетически порядок
этот близок порядку Трубко-
цветных, особенно его семей-
ству Норичниковые. Поэтому
некоторые систематики вклю-
чают семейство Подорожнико-
вые в порядок Трубкоцветные,
но Н. Буш выделяет особый
пор ядо к Подорожн и коцветные
с одним семейством Подорожни-
ковые.
Все рассмотренные порядки
Сростнолепестных четырехкру-
говых, так же как и пятикру-
говых, имеют верхнюю завязь
(за исключением семейства Брус-
ничных из порядка Верескоцвет-
ных). Остальные порядки Сро-
стнолепестных четырехкруговых
все имеют нижнюю завязь (ред-
ко полунижнюю). Этих поряд-
ков три: Мареноцветные, Тык-
воцветные и Колокольчикоцвет-
ные.
Рис. 161. Подорожник (Plantago major):
А — общий вид; Б — цветок; [В — диаграм-
ма цветка
17* 259
ПОРЯДОК МАРЕНОЦВЕТНЫЕ
(RUBIALES, DIPSACALES)
Порядок филогенетически связан с порядком Зонтикоцветных из Сво-
боднолепестных. У Мареноцветных так же, как и у Зонтикоцветных,
цветки 4-круговые (с одним кругом тычинок), 5—4-членные, чашечка недо-
развита, тычинки свободные, завязь чаще нижняя, обычно!—3-гнездная,
один покров семяпочки. Но одновременно у Мареноцветных наблюдаются
супротивные листья, сросшиеся лепестки, другая форма соцветий — высшая
ступень организации. К порядку относятся 4 семейства: Мареновые, Жимо-
лостные, Валерьяновые, Ворсянковые, представляющие последовательную
эволюцию и связь между собой — переход от цветков правильных к непра-
вильным, редукцию андроцея и гинецея.
Семейство Мареновые (Rubiaceae)
Большое семейство, объединяющее до 400 родов и более 5000 видов,
преимущественно тропических.
Деревья, кустарники и травы однолетние и многолетние (в СССР только
травы). У представителей, обитающих в СССР, часто есть прилистники,
листья супротивные, цельные, дающие ложные листовые мутовки (в почке
закладываются 2 листа и размещение мутовок иное — листья смежных
мутовок размещены друг над другом), в мутовках 4, 6, 8 и т.д. листьев.
Цветки в соцветиях — метелках, полузонтиках, двуполые, энтомофиль-
ные, у наших представителей чаще 4-членные, мелкие, с формулой $ Са0
(недоразвита) Co(4)A4G(7>. Завязь двугнездная, со столбиком и двураз-
дельным рыльцем. Плод — двойной орешек, костянка, коробочка.
Важные лекарственные, технические и пищевые растения (но только
в теплых странах).
Ископаемые представители (род подмаренник) известны из четвертичных
отложений юга европейской части СССР.
Подмаренник (Galium\ греч. gala — молоко, из-за способности растений
сбраживать молоко). В роде около 400 видов, в СССР — больше 90. Под-
маренник мареновидный (G. rubioides) и подмаренник настоящий (G. verurn)—
травянистые многолетники с цветками в полузонтиках, собранных метел-
кой, без чашечки, белыми у первого вида и желтыми — у второго, с коле-
совидным венчиком и плодом — двойным орешком. Подмаренник настоя-
щий — медонос и краситель (дает красную краску). Оба вида обычны
на лугах, в кустарниках на большей части СССР.
Ясменник (Asperukr, лат. asper — шероховатый). В роде больше
200 видов, в СССР — около 80. Отличается от предыдущего рода длинной
трубочкой воронковидного венчика. Ясменник душистый (Л. odorata,
рис. 162) — травянистый многолетник с мутовками из 8—10 широких обрат-
ноланцетных листьев, в сухом виде приятно пахнущих (содержат кумарин).
Обычен в лесах, особенно дубовых, европейской части СССР.
Марена красильная (Rubia tinctorum\ от лат. ruber — красный) — много-
летник, жесткий от колючих щетинок, с листьями в мутовках по 4—6, про-
долговатоланцетными, цветками в метелках, желто-зелеными, плодом —
черной костянкой. Корень содержит красители ализарин и пурпурин,
дающие красную, розовую и синюю краски (в зависимости от протравы),
которые теперь готовятся искусственно. Красильные свойства растения
были известны в древней Греции и Риме, большое значение марена имела
в средние века, теперь разводится редко. Распространена в зарослях
кустарников, по берегам рек, на пустырях в Крыму и Средней Азии. Кра-
сильное значение имеют и другие виды рода.
Хинное дерево (Cinchona, виды С. succirubra, С. officinalis, С. led-
geriana, рис. 163). Вечнозеленые деревья высотой до 20 м, с листь-
260
ями и цветками (в соцветиях),
подобными сирени. Листья
супротивные, цельные, крупные.
Цветки в метелках, розовые,
пахучие, 5-членные; плод — дву-
створчатая коробочка, со мно-
гими семенами. В коре, особенно
корня, содержится алкалоид
хинин и его изомеры (до 7%
на сухой вес) — специфическое
средство против малярии. Раз-
водится, особенно на островах
Цейлон и Ява (здесь 90% миро-
вого производства хинина).
В СССР в Закавказье растение
разводится как однолетник (вви-
ду вымерзания). Хина — индей-
ское название растения. Виды
рода распространены в горах —
Андах Южной Америки (Перу,
Боливия, Эквадор и др.).
Кофейное дерево (Coffea ara-
bica, рис. 164) — вечнозеленое
дерево высотой до 5 м, с супро-
тивными кожистыми цельными
листьями, пазушными, 5-член-
ными белыми пахучими цветками
и плодом — красной костянкой
с двумя семенами, дающими кофе
(в них содержится алкалоид
кофеин — возбуждающее нерв-
ную систему средство). Лучшие
сорта кофе «мокко» происходят
из Эфиопии, но разводятся в
Йемене (Аравия). Плантации
сосредоточены в тропиках, осо-
бенно в Бразилии. В Европу
кофе ввезено из Турции в XVII в.
Другой вид — С. liberica — про-
исходит из Либерии (тропиче-
ская Африка).
Ипекакуана (Uragoga ipeca-
cuanha) — кустарник с корой
корня, дающей лучшее отхарки-
вающее, а также слабительное
и рвотное средство («рвотный
корень»). Разводится в тропи-
ках, происходит из Брази-
лии.
Мирмекодия (Myrmecodia) —
интересный мирмекофил с под-
семядольным коленом стебля
с утолщениями и полостями
внутри, где живут муравьи.
Родом из Индии.
Некоторые ботаники отно-
сят семейство Мареновые к по-
рядку Горечавкоцветные.
Рис. 162. Ясменник душистый (Asperula odo-
rata): А — общий вид; Б — цветок; В —цве-
ток в продольном разрезе; Г — диаграмма
цветка
Рис. 163. Хинное дерево (Cinchona lancifolia):
А — цветущий побег; Б — цветок, В — про-
дольный разрез цветка; Г — плод; Д — семя
261
Рис. 164. Кофе (Coffea arabica), А — побег с плодами;
Б — цветок; В — продольный разрез плода с двумя семенами
Семейство Жимолостные (Caprifoliaceae)
В нем до 15 родов и больше 300 видов, особенно распространенных
в северной умеренной зоне. В СССР — около 50 видов.
Преимущественно кустарники, близкие по строению Мареновым,
но отличаются супротивными листьями, мелкими прилистниками,
5-членными цветками, с 1 — 3-гнездной завязью, с формулой обычно
* Ca(5)Co(5)A5G(3Zj). Плод чаще сочный, ложная костянка или ягода
(у жимолости).
Растения декоративные, лекарственные и технические (дают древесину).
Ископаемые представители известны из верхнего мела Поволжья, Саха-
лина, Дальнего Востока, из верхнетретичных отложений (жимолость)
и четвертичных (бузина).
Бузина (Sambucus). Около 40 видов. В СССР — 10. Растение с сердце-
виной из мертвых клеток (употребляется при изготовлении ботанических
микроскопических срезов), с непарноперистосложными листьями, цветками
в разных соцветиях с неприятным аммиачным запахом и колесовидным
венчиком. Завязь 3-гнездная, полунижняя, плод — костянка с 3 косточ-
ками. Наиболее важны 3 вида.
Бузина черная (S. nigra) — с белой сердцевиной, белыми цветками
в щитовидной метелке и черной костянкой. Растение лекарственное (народ-
ное), древесина не гниет, плоды съедобные (употребляются на варенье).
Листья же ядовиты, содержат глюкозиды, отщепляющие синильную кис-
лоту. Растение также декоративное, разводится во многих садовых формах.
Бузина красная (S. racemosa) — с бурой сердцевиной, зеленовато-
желтыми цветками в яйцевидной метелке, с красными несъедобными
костянками, но другие части растения лекарственные (как у бузины черной);
не ядовита, хороший медонос, декоративна. Есть много садовых форм.
Оба вида — растения лесов, кустарниковых зарослей, но первая преобла-
дает на юге, вторая севернее, в европейской части СССР. Преимущественно
на юге встречается еще бузина травянистая (S. ebulus). Эго многолетник
с розовато-белыми цветками и черным плодом. Растение лекарственное
(употребляются цветки, кора), медонос, частый сорняк.
Калина обыкновенная (Viburnum opulus, рис. 165). В роде более
100 видов, в СССР — 3—4. Этот вид с трехлопастными листьями, цветками
262
Рис. 165. Калина обыкновенная (Viburnum opulus): А — цве-
тущий побег; Б — плоды; В—цветок из середины соцветия;
Г — он же с частично удаленным венчиком, видны тычинки
и рыльца; Д —бесплодный краевой цветок соцветия; Е — диа-
грамма внутреннего цветка
в щитковидной метелке, наружными — в соцветии крупными, с колесовид-
ным белым венчиком, бесполыми (служат для привлечения насекомых),
и внутренними — с трубчато-колокольчатым зеленым венчиком, двупо-
лыми, плодущими, с нектаром. Завязь одногнездная, нижняя. Плод
калины—ложная костянка (красная, одногнездная — 2 гнезда недораз-
виты). Древесина твердая (идет на обувные гвозди), растение декоративное,
л также лекарственное, хороший медонос. Плоды калины после мороза
•съедобны (употребляются для киселей, пирогов). В семени до 20% жирного
масла. Распространена в лесах на большей части СССР. Садовые формы
с шаровидным соцветием из крупных, сначала зеленых, а потом белых
бесполых цветков—«буль-де-неж»—снежный шар. Другой вид — гордо-
вина (V. lantand) с овальными листьями, звездчатыми волосками, всеми
двуполыми желто-белыми цветками, плод — черная костянка. Плоды
и кора содержат дубильные вещества; медонос. Распространена на юге
•европейской части СССР, также разводится.
Жимолость (Lonicerd). В роде больше 200 видов, в СССР — больше 40.
Некоторые из них в культуре. Кустарники, иногда вьющиеся, с цельными
листьями, пазушными цветками, более или менее неправильными, с дву-
губым венчиком Co(4+d с длинной трубочкой. Завязь нижняя, плод —
ложная двух-трехгнездная ягода (вследствие срастания).
Жимолость пушистая (L. xylosteurri) — с пушистыми молодыми побе-
гами и желтоватым венчиком, медонос. Обычна в лесах европейской части
СССР. Жимолость каприфоль (L. caprifolium) — лиана с вьющимся стеблем,
сросшимися листьями, с неправильными цветками, с розовато-желтым
душистым венчиком. Распространена в горах Кавказа и Южной Европы.
263
Рис. 166. Валериана (Valeriana officinalis): А —
побег с соцветиями; Б — прикорневая часть;
В — цветок; Г — плод; Д — диаграмма цветка
Растение декоративное, часто
разводится. У обоих видов
плоды красные, несъедобные.
Снежноягодник (Sympho-
ricarpus alba) — кустарник
с округлояйцевидными листь-
ями, розовыми цветками в ко-
ротких колосках, плодом —
белой двусеменной ягодой.
Растение декоративное, медо-
нос. Часто разводится, родом
из Северной Америки.
Семейство Валерьяновые
(Valerianaceae)
Название от лат. valere —
быть здоровым. В семействе
И родов и больше 300 видов,
обитающих преимущественно
в Северной Америке и Среди-
земноморье.
В СССР главный род —
валерьяна (Valeriana). В нем
больше 200 видов, в СССР —
20 видов. Сборный вид ва-
лерьяна лекарственная (V. of-
ficinalis, рис. 166)—травяни-
стый многолетник с толстым
корневищем и придаточны-
ми корнями, супротивными
непарноперисторассеченными
листьями, цветками в метел-
ках, с 2 прицветниками, розо-
выми, пахучими. Формула:
- ЛСао (чашечка незаметная)
+
Со(б) (венчик совсем непра-
вильный, асимметричный, с ме-
шковидным вздутием у осно-
вания) A3G(j). Завязь трехгнездная. Плод — семянка (2 гнезда завязи недо-
развиты) с перистым хохолком (разросшаяся чашечка). Водный или спир-
товой настой корневища — важное лекарственное средство (сердечное»
успокаивающее). Лекарственное действие валерьяны было известно в I
в. н. э. Обычна на лугах, опушках лесов, между кустарниками в европейской
части СССР и в Сибири. Разводится преимущественно в УССР во многих
разновидностях, считаемых некоторыми ботаниками 5а отдельные виды.
Семейство Ворсянковые (Dipsacaceae)
В семействе 10 родов и около 250 видов, распространенных преимуще-
ственно в северном полушарии, но отсутствующих в Америке; в СССР
6 родов и до 20 видов.
Это травы с супротивными листьями, соцветия в виде головок, цвето-
ложе с пленками или щетинками и раздельнолистной обверткой. Головки
напоминают корзинки растений семейства Сложноцветных (явление кон-
вергенции), но цветки здесь всегда неправильные, с двойной чашечкой:
наружной из прицветников, блюдцевидной, и [внутренней из зубчи-
264
(Knautia arvensis).
Б — соцветие;
Рис.
А — нижняя
167. Короставник
часть растения;
В — цветок
ков. Цветки чаще 5—4-член-
ные, с 4 свободными ты-
чинками. Формула цветка:
с? ’/’Ca(5i4)+oCo(5i4)A4G(2). За-
+
вязь одногнездная, плод —
ложная семянка, семя с ма-
слянистым эндоспермом, без
крахмала.
Ворсянка посевная, шишка
ворсовальная (Dipsacus sati-
vus),— однолетник с колючи-
ми стеблем и цветоложем,
сросшимися листьями, с углуб-
лением, где скапливается во-
да. Соцветие — шишковидная
головка с жесткими упругими
прицветниками, с отогнутым
вниз острием. Соцветие упот-
ребляется для наведения вор-
са на ткани (шерстяной и
хлопчатобумажной), так как
машины для этого непригод-
ны — они рвут ткань. Разво-
дится на юге (преимуществен-
но в Крыму), происходит из
Средиземноморья. Другие ви-
ды (D. Sylvester, D. pilosus)—
растения лесов, кустарников,
обычны в европейской части
СССР.
Короставник (Knautia
arvensis; в честь естествоиспы-
тателя и врача Knaut’a)
(рис 167). Многолетник со стеб-
левыми лировидноперисторас-
сеченными листьями и 4-членными лиловыми цветками. Растение лугов,
кустарников, обычно в европейской части СССР.
Скабиоза (Scabiosa). В роде около 100 видов, в СССР—до 30. Пред-
ставители — травянистые многолетники с перисторассеченными листьями
и 5-членными цветками. Скабиоза желтая (5. ochroleuca) и скабиоза голу-
биная (S. columbaria} — первая с бледно-желтыми цветками, вторая —
лиловыми. Встречаются в лесах, степях, на лугах, спорадично в европей-
ской части СССР, но первый вид — еще и в Сибири. 5. atropurpurea — одно-
летник чаще с темно-пурпуровыми цветками, растение декоративное, раз-
водится, происходит из Южной Европы.
Сивец луговой (Succisa pratensis) — травянистый многолетник с цель-
ными листьями, 4-членными синими цветками. Обычен на лугах, в лесах,
между кустарниками, преимущественно в средней полосе европейской
части СССР.
Семейство Ворсянковые по развитию соцветий представляет высший тип
строения в порядке Мареноцветных.
ПОРЯДОК ТЫКВОЦВЕТНЫЕ (CUCURBITALES)
Включает одно семейство Тыквенные (Cucurbitaceae). В семействе около
90 родов и 800 видов, особенно распространены в тропиках. В СССР
14 родов и 24 вида, из которых только 2 рода встречаются дико (роды Bryonia
и Ecballium).
265
Рис. 168. Тыква (Cucurbita pepo): А — тычиноч-
ный цветок в разрезе; Б—андроцей (сросшиеся
тычинки); В — пестичный цветок в разрезе;
Г — пестик; Д — поперечный разрез завязи
пестичного 2 Ca(5)Co(5)A0G(j). Семяносец
у Свободнолепестных, с двумя покровами,
ягодообразный, со многими семенами без
Обычно (а в СССР — толь-
ко) однолетние травы, жест-
коволосистые, ползучие или
цепляющиеся, со стеблевыми
усиками, простыми или вет-
вистыми биколлатеральными
проводящими пучками в стеб-
ле. Листья очередные, паль-
чато-, реже перистолопастные
или рассеченные.
Цветки энтомофильные
(нектар выделяется цветоло-
жем — надпестичным диском),
одиночные, пазушные, редко
в соцветиях (кистях и др.),
крупные, однополые (растения
однодомные). Околоцветник
двойной, правильный, обычно
сростнолистный, 5-членный,
лепестки чаще разных жел-
тых оттенков. Тычинок 5,
4 из них срастаются попар-
но пыльниками, 5-я — свобод-
ная, реже все 5 сросшиеся
или свободные, пыльники
изогнутые. Пестик один, из
3 плодолистиков, с 3-гнездной
нижней завязью, со столбиком
и мясистыми рыльцами. Фор-
мула тычиночного цветка ча-
ще $ Ca(5)Co(6)A(2)+(2)+1G0,
постенный и семяпочка, как
Плод чаще сочный, ложный,
эндосперма; семядоли мяси-
стые, с жирным маслом.
Некоторые систематики относят семейство к Свободнолепестным ввиду
глубокорассеченного венчика у арбуза, двух покровов семяпочки.
Важные пищевые и кормовые растения (плоды), есть лекарственные
и технические. Филогенетически порядок, близкий, с одной стороны,
Постенносеменным, а с другой — следующему порядку Колокольчико-
цветных.
Тыква обыкновенная [Cucurbita pepot лат. cucumis — огурец и orbis —
круг) (рис. 168). В роде до 25 видов, в СССР в культуре 5. Данный вид —
однолетник, жесткошершавый, с цепляющимся или ползучим стеблем
длиной до 10 м и более, с ветвистыми усиками, 5-лопастными листьями,
крупными цветками и тычинками, сросшимися в колонку.
Важное пищевое и кормовое растение (плоды самые крупные в СССР —
весом до 60 кг); семя масличное (до 50% ценного пищевого масла), дает
хороший жмых (употребляется и для производства халвы). Часто разводится
на юге, происходит из тропической Америки. Разновидность — кабачки
(var. turcica) — без усиков, с удлиненными плодами, употребляются незре-
лыми. Патисоны — с плоскими плодами.
Огурец (Cucumis sativus). В роде около 20 видов, из них в СССР в куль-
туре один. Этот вид с ползучим коротким стеблем, простыми усиками,
остролопастными листьями и довольно крупными цветками. Плоды употреб-
ляются незрелыми, они малопитательны (до 90% воды), содержат соли
калия. Семя масличное. Часто разводится во многих сортах; известен только
в культуре, происходит из Индии.
266
Дыня (Melo salivas). В роде 10 видов, в СССР только один. Этот вид
с туполопастными листьями и цветками меньшими, чем у огурца. Лучшие
«сорта чарджоуские (из Средней Азии); разводится на юге СССР, а также
в Поволжье. Происходит из Средней Азии, Малой Азии и Китая (разные
сорта).
Арбуз обыкновенный (Citrullus vulgaris). Род содержит 5—7 видов.
В СССР в культуре два. Данный вид — с ветвистыми усиками, дважды-
перисторассеченными листьями и колесовидным, глубоко рассеченным вен-
чиком. Плоды используют в пищу, дают арбузный мед, а также лекарствен-
ные (при болезнях почек), кормовые (плоды достигают веса 20 кг), семя
также масличное. Разводят там же, где и дыни. Происходит из сухих
пустынь Южной Африки.
Люффа (Luffa acutangula, L. cylindrica) — растение со свободными
тычинками, сухими удлиненными крупными плодами наподобие огурца.
После сгнивания мякоти их сосудистоволокнистые пучки дают известную
мочалку, которая идет также на шляпы, бумагу, искусственный шелк.
Растение разводится на юге СССР, происходит из Южной Азии.
Бешеный огурец (Ecballium elaieriutn) — без усиков, с плодом, при созре-
вании отрывающимся от плодоножки и разбрасывающим семена со слизью
(растение как бы плюется, отсюда название). Распространен на юге евро-
пейской части СССР.
Горлянка (Lagenaria vulgaris) — с двураздельными усиками, глубоко
рассеченным белым венчиком, деревянистым плодом. Используется для
изготовления посуды. Иногда разводится на юге СССР, происходит, вероят-
но, из Западной Африки и Южной Азии.
ПОРЯДОК КОЛОКОЛЬЧИКОЦВЕТНЫЕ
(CAMPANULALES *, ASTERALES)
Высший по строению цветка порядок Двудольных растений, имеющий
признаки высокой организации цветка (сростнолепестный венчик, частично
-сросшиеся тычинки, нижняя завязь, один покров семяпочки и др.), при-
митивных признаков нет. Филогенетически этот порядок связан с Тыкво-
цветными и более отдаленно — с Постенносеменными.
Главных семейств 3: Колокольчиковые, Лобелиевые, Сложноцветные.
Семейство Колокольчиковые (Campanulaceae)
В семействе около 40 родов и 600 видов, обитающих преимущественно
в северной умеренной зоне, особенно в горах. В СССР 20 родов и 220 видов,
особенно много их на Кавказе.
Чаще это травы — многолетние или двулетние, с членистыми млечными
сосудами и углеводом инулином в клеточном соке (как у семейства Сложно-
цветных). Листья очередные, цельные. Цветки обычно в кистях, энтомо-
фильные (очень характерна протандрия), двуполые, чаще с формулой
<^>КСа5 (в виде трубки, сросшейся с завязью) Co^AgG^). Венчик обычно
колокольчатый, бывает и воронковидный, разных синих оттенков; тычинки
«сначала в виде трубки (спаянные пыльники), окружающей пестик, потом
•они разъединяются. Завязь 3—5-гнездная, со столбиком и рыльцем, часто
раздельным (рис. 169). Плод — коробочка (ложная, ввиду нижней завязи),
•открывающаяся дырочками или створками; семя с мясистым эндоспермом.
Растения имеют преимущественно декоративное значение, но есть пище-
вые, каучуконосы и др.
Колокольчик (Campanula} уменьшительное от лат. сатрапа — колокол).
В роде до 250 видов, в СССР до 150, особенно распространенных в горах
Кавказа и Средней Азии, один вид в культуре.
* По Н. Бушу — Campanulatae.
267
Рис. 169. Цветки видов семейства Колокольчиковых (Сагп-
panulaceae) и Лобелиевых (Lobeliaceae): А — Б — продоль-
ные разрезы молодого и распустившегося цветка коло-
кольчика (Campanula sp.); В — Е — последовательные фазы
развития пестика и тычинок; Ж — диаграмма цветка коло-
кольчика; 3—диаграмма цветка лобелии (Lobelia sp.)
Наиболее часто встречающиеся виды: колокольчик персиколистный
(С. persicifolia) — многолетник со стеблевыми сидячими линейноланцетными
листьями, цветками в кисти, ширококолокольчатыми, ярко-голубыми,
длиной до 5 см. Обычен в лесах, между кустарниками на большей части
европейской территории СССР и в Сибири. Колокольчик репчатый (С. гарип-
cuius) — многолетник с утолщенным съедобным корнем, стеблевыми лан-
цетными листьями, небольшими цветками (длиной до 2,5 см). Встречается
в лесах, между кустарниками, преимущественно на западе и юге европей-
ской части СССР. Колокольчик развесистый (С. patula, рис. 170)—дву-
Рис. 170. Семейство Колокольчиковые (Campanulaceae). Колокольчик
раскидистый (Campanula patula)'. А — цветущий побег; Б — продольный
разрез цветка (лепестки и часть тычинок удалены); В — зрелая коробочка.
Букашник горный (Jasione montana): Г — соцветие
268
летник с ребристым стеблем, стеблевыми ланцетными листьями и цвет-
ками длиной до 2,5 см в разветвленной кисти. Обычен на лугах, между
кустарниками, преимущественно в северной и средней полосе европейской
части СССР. В СССР разводится как декоративное колокольчик средний
{С. medium', название дано Линнеем и сохранилось до сих пор, хотя грам-
матически оно неверно). Это двулетник с крупными цветками (длиной
до 7 см), происходит из Южной Европы.
Букашник горный (Jasione montana) — двулетник с узкими линейнолан-
цетными листьями и мелкими, в головке, синими цветками с обверткой
из мелких верхушечных листьев (как у Сложноцветных), с венчиком глу-
боко раздельным на линейные доли. Встречается на песках, особенно в сосно-
вых лесах, преимущественно в средней полосе европейской части СССР.
Семейство Лобелиевые (Lobeliaceae)
Названо в честь ботаника Лобелиуса.
Отличается от Колокольчиковых, особенно неправильными двугубыми
цветками (Со(3+2)); завязь 2—3-гнездная (см. рис. 169). Некоторые систе-
матики вводят это семейство в семейство Колокольчиковые. В семействе
около 20 родов и больше 300 видов, сосредоточенных преимущественно
в теплых странах северного и южного полушарий.
В СССР только один род — лобелия (Lobelia). Среди видов этого рода
есть дикорастущие (L. dortmanni — водное растение), другие виды декора-
тивные — это разводимые многолетники: лобелия синяя (L. erinus) с синими
цветками, происходит из Капской области (Южная Африка), лобелия бле-
стящая (L. fulgens) — с красными цветками, происходит из Мексики.
Лобелия вздутая (L. inflate?) — однолетник, содержит алкалоид лобелии —
наркотик (применяется в медицине); растение очень ядовитое, но разво-
дится, родом из Северной Америки.
Семейство Сложноцветные
{Compositae, Asteraceae)
Это последнее семейство порядка.
В семействе (по А. Энглеру, 1964) 920 родов и 19 000 видов — почти
десятая часть всех видов цветковых растений. Только в европейской части
СССР (кроме Кавказа) произрастает 114 родов и 588 видов (по С. Станкову
и В. Талиеву, не считая культурных), а всего в СССР 165 родов и 3500 видов
{по «Флоре СССР»).
Представители семейства распространены по всей Земле, но преимуще-
ственно в умеренной зоне на равнинных, открытых сухих освещенных
пространствах (особенно в степях Америки). В этих наиболее характерных
для семейства местообитаниях количество видов его достигает иногда
12—15% всех видов Цветковых растений (например, на Кавказе, юге евро-
пейской части СССР), во влажных же местах (например, в лесах Брази-
лии — гилеях) их значительно меньше (всего несколько долей процента).
Вообще же представители семейства встречаются во всякой флоре. Семей-
ство характеризуется большой амплитудой экологической приспособляе-
мости, но больше всего в нем представителей с ксероморфным строением,
что, по нашему мнению, связано с филогенетически высокой организацией.
По современным представлениям систематиков, семейство стоит на конце
одной из ветвей филогенетического древа; оно очень сложное и совершенное
по строению цветка и соцветия (отсюда его название).
Это травы, в большинстве многолетние, но в тропиках бывают древесные
виды (например, в Южной Америке, Южной Африке виды рода крестов-
ник — Senecio) и обычно высота их не более 8 м. Листья у представителей
семейства в прикорневой розетке или стеблевые, очередные, редко супро-
тивные, от широких цельных до узких, иногда непарноперисторассеченных
269
Рис. 171. Формы цветков у видов семейства Сложно-
цветных (Compositae): А —трубчатый с прицветником;
Б — язычковый; В — воронковидный; Г — двугубый;
Д — одногубый, или ложноязычковый; Е — продольный
разрез трубчатого цветка; Ж — диаграмма трубчатого
цветка; 3 — тычинки, спаянные пыльниками в трубку
(развернуты)
часто на нитевидные доли; они голые или с различными, нередко много-
клеточными волосками, или с шипами, или колючками. Для многих видов,
характерно присутствие инулина (вместо крахмала), масел, смол, каучука,
млечного сока в нечленистых млечных сосудах, а также иногда алкалоидов-
(у родов Artemisia, Achillea, Senecio и др.).
Цветки всегда в корзинках, представляющих очень сложный и совер-
шенный тип соцветия, и, на первый взгляд, кажущихся одиночными цвет-
ками. Корзинки часто одиночные или же во вторичных соцветиях (кисть,
метелки, щиток), поэтому соцветия здесь часто смешанные. Корзинки окру-
жены обверткой из прицветников одно-, дву- или многорядной; листочки
ее разного строения, часто с придатками или колючками на верхушке
(например, у некоторых васильков). Цветоложе соцветия расширено, плос-
кое или выпуклое, голое, часто ямчатое или с покровными листками в виде
пленок, чешуек, щетинок; они так же, как и обвертка, являются изменен-
ными верхушечными листьями.
Цветки разные — двуполые или однополые, у некоторых видов также
бесполые, могут быть разными даже в одной корзинке. Растения обычно-
однодомные, энтомофильные (нектар выделяется расширенным основанием
столбика), редко анемофильные (например, полыни); анемофилия — явле-
ние вторичное.
Околоцветник двойной, но чашечка обычно отсутствует или редуцирована
и имеет вид пленчатой коронки, зубчиков, чешуек, чаще же хохолка из про-
стых или перистых волосков (играет роль в распространении плода при
помощи ветра — анемохория). Было высказано мнение о трихомном проис-
хождении хохолка, т. е. что он представляет собой вырост эпидермы,
но последние исследования не подтвердили этого взгляда. Венчик сростно-
пятилепестный, редко четырехлепестный; он может быть четырех основных
видов: 1) правильный трубчатый, тогда цветки двуполые, иногда нитевид-
270
ный (например, у родов Filago,
Gnaphalium и др.); 2) неправиль-
ный, язычковый, пятизубчатый
(цветки двуполые); 3) неправиль-
ный, ложноязычковый, собствен-
но двугубый с недоразвитой верх-
ней губой и хорошо развитой
нижней губой из трех лепест-
ков, поэтому он трехзубчатый
(цветки здесь пестичные или
бесполые) и 4) неправильный,
воронковидный (у василька),
цветки чаще бесполые.
Корзинки могут быть: 1) толь-
ко с трубчатыми цветками;
2) только с язычковыми; 3) с внут-
ренними трубчатыми цветками
и наружными ложноязычковыми
и 4) с внутренними трубчатыми
Рис. 172. Плоды видов семейства Сложно-
цветных: А — подсолнечника (Helianthus
annuus); Б — череды (Bidens); В — цикория
(Cichorium sp.); Г — чертополоха (Carduus
sp.); Д — бодяка (Cirsium sp.); Е — одуван-
чика (Тaraxacum sp.).
цветками и наружными ворон-
ковидными (у василька) или нитевидными; бывает и другое строение.Таким
образом, в корзинках может наблюдаться явление диморфизма цветков,
что имеет значение в привлечении насекомых-опылителей.
Тычинок пять, приросших нитями к венчику, с пыльниками, спаянными
в трубку (у Xanthium не спаяны), через которую проходит столбик пестика.
Пестик один, из двух плодолистиков, с нижней одногнездной завязью
и двураздельным столбиком, несущим рыльца (у мать-мачехи — Tussilago
столбик цельный). Общая формула цветка: $ Ж •/•Ca5Co(5)A(5)G(2) (рис. 171).
Семяпочка обратная (анатропная). Плод — семянка, часто с хохолком
из волосков или щетинками (разросшиеся оставшиеся доли чашечки), семя
без эндосперма, с толстыми семядолями, содержащими белок и масло
(рис. 172).
Для отличия отдельных родов и видов необходимо обратить внимание
на следующие признаки: 1) расположение и строение листьев, 2) строение
соцветия или смешанных соцветий; 3) строение обвертки, 4) строение цвето-
ложа, 5) строение отдельных цветков корзинки (трубчатые, язычковые,
ложноязычковые, воронковидные и другие, однополые, двуполые или
бесполые, цвет их) и 6) строение плода и его хохолка.
Важные лекарственные, технические растения (в СССР, в частности,
каучуконосы), декоративные, есть представители пищевые, кормовые,
сорняки и другие, поэтому изучению семейства уделяется обычно большое
внимание. Ископаемые представители семейства известны из отложений
третичного периода (верхний миоцен).
Семейство разделяется на два подсемейства: Трубочкоцветные и Язычко-
воцветные.
Подсемейство Трубочкоцветные (Tubuliflorae)
Цветки все или только внутренние трубчатые, почти всегда двуполые.
Млечного сока нет. По С. Ростовцеву, подсемейство удобно разделить для
изучения на две группы: Цинаровые и Дисконосные.
Цинаровые (Супагеае). Характерные признаки: обвертка много-
рядная, черепитчатая, из многих листочков, иногда вытянутых на конце
в пленчатый придаток или колючку, цветоложе со многими щетинками,
все цветки обычно трубчатые, двуполые, хохолок обычно из простых или
перистых волосков или отсутствует.
Бодяк полевой, или осот розовый (Cirsium arvense, см. рис. 172). В СССР
около 90 видов рода. Данный вид — многолетник с толстым длинным кор-
271
Рис. 173. Тысячелистник обыкновенный (Achillea millefolium):
А — побег с соцветиями; Б — внутренний трубчатый цветок;
В — наружный ложноязычковый цветок; Г — плод-семянка;
Д — продольный разрез корзинки (увеличено)
нем (до 6 м), легко дающим корневые отростки (вегетативное размножение),
с перистораздельными листьями, несущими колючки, мелкими розовыми
однополыми цветками (растение двудомное) и хохолком из перистых волос-
ков. Злостный сорняк полей европейской части СССР и Западной Сибири.
Чертополох поникший, или акантовидный и др. (Carduus nutans,
С. acanthoides, см. рис. 172) — многолетники, отличаются от бодяка хохол-
ком из простых волосков (неперистых), хорошие медоносы, сорняки полей;
очень распространены, особенно в европейской части СССР.
Сафлор красильный (Carthamus tinctorius) — однолетник с голым бело-
ватым стеблем, сидячими яйцевидными колючезубчатыми кожистыми
листьями и цветками в одиночных корзинках, средней величины, красными,
без хохолка. Эго древнее красильное растение (лепестки содержат красное
красящее вещество картамин), известное и употребляемое уже за 3000 лет
до н. э. в Египте. Теперь оно используется как масличное растение,
так как семя содержит до 37% ценного пищевого и технического масла.
Засухоустойчиво (может заменять подсолнечник на юго-востоке европей-
ской части СССР). Известно только в культуре. По данным нашей работы
(монографии рода), происходит от С. gypsicola —реликта Средней Азии
и частично Закавказья.
Василек (Centaurea). В роде около 500 видов, в СССР —до 150. Пред-
ставители—однолетники и многолетники с цельными или перисторассе-
ченными листьями, листочки обвертки с сухим пленчатым, часто зубчатым
придатком, цветки наружные воронковидные, бесполые, хохолок с густым
пучком волосков (щетинок). Василек синий (С. cyanus) — однолетник
с синими цветками, растение частично лекарственное (лепестки употреб-
ляются как глазное средство). Сорняк посевов, преимущественно ржи
272
Рис. 174. Ромашка лекарственная
(Matricaria chamomilla): А — по-
бег с соцветиями; Б — корзинка
в продольном разрезе; В — про-
дольный разрез внутреннего труб-
чатого цветка; Г — краевой лож-
ноязычковый цветок
в европейской части СССР. Василек лу-
говой (С. faced) — многолетник с пурпу-
ровыми цветками, обычен на лугах, в
светлых лесах европейской части СССР.
Много видов василька (некоторые с
желтыми цветками) в степях и в южной
части СССР.
Дисконосные (Corymbiferae).
Листья, соцветия, обвертка, цветоложе и
хохолок различны, обычно наружные цвет-
ки — одной окраски, а внутренние — пра-
вильные, трубчатые — другой; внутренние
цветки двуполые, наружные — неправиль-
ные, ложноязычковые, пестичные или бес-
полые. Сюда относится большинство родов
и видов семейства.
Деревей, или тысячелистник обыкно-
венный (Achillea millefolium, рис. 173).
В СССР до 50 видов рода. Данный вид —
корневищный многолетник, ароматический
от эфирного масла, листья дваждыперисто-
рассеченные, корзинки мелкие, в щитках,
обвертка многорядная, из пленчатых ли-
сточков, цветоложе с пленками. Цветки
розовато-белые, наружные ложноязычко-
вые, пестичные, в корзинке в числе 5; се-
мянки без хохолка. Лекарственное (цветки
внутреннее кровоостанавливающее и желу-
дочное средство) и кормовое растение (для
овец). Одно из наиболее обычных расте-
ний, растет повсюду на большей части СССР.
Ромашка лекарственная (Matricaria cha-
mgmilla, рис. 174) — однолетник, аромати-
ческий от эфирного масла, с листьями пери-
сторассеченными на нитевидные доли,
обверткой, как у тысячелистника, много-
рядной. Цветоложе голое, конусовидное,
в середине^пустое. Наружные цветки—ложноязычковые, пестичные, белые,
внутренние — желтые, трубчатые, двуполые; семянки без хохолка. Ра-
стение лекарственное (цветки содержат эфирное масло, используемое для
полосканий и в косметике). Сорняк посевов в европейской части СССР
и Западной Сибири. Разводится. Близкие виды: ромашка пахучая (М. dis-
coidea, или М. suaueolens) — без наружных белых цветков, происходит из
Америки, ромашка непахучая (М. inodord) — без запаха, с плотным цве-
толожем, оба вида однолетние сорняки, распространены в европейской ча-
сти СССР и в Сибири.
Пупавка полевая (Anthemis arvensis) — отличается от ромашки цветоло-
жем с пленками; сорняк, встречающийся преимущественно в западной
части СССР.
Нивяник, белоцвет (Leucanthemum vulgare) — многолетник с цельными
зубчатыми листьями и крупными одиночными корзинками, сходными
с корзинками ромашки. Обычен на лугах в европейской части СССР
и Западной Сибири, часто разводится в садах как декоративное
растение.
Хризантема (Chrysanthemum) — многолетники, полукустарники и кус-
тарники с цельными или раздельными листьями. Представители имеют
большое декоративное значение и часто разводятся (С. indicum, С. si-
ne nse).
18 С. А. Ш оста ко веки й
273
Рис. 175. Полынь горькая (Artemisia absinthium)'. А —
соцветие; Б — стеблевой лист; В —цветок, Г — пестик
с мохнатыми рыльцами
Пиретрум, ромашник {Pyrethrum)—все многолетники (в отличие от ромаш-
ки) с перисторассеченными листьями и соцветием, сходным с соцветием
ромашки. Некоторые виды очень важные инсектициды: ромашка дал-
матская {Р. cinerariaefolium) родом из Югославии и ромашка кавказская,
или персидская (Р. roseuni) — с Кавказа. Используются их соцветия.
Полынь горькая {Artemisia absinthium, рис. 175). В СССР — 180 видов
рода. Данный вид — многолетник, ароматический от эфирного масла,
находящегося в железках, сероватый от волосков, с перисторассеченными
листьями, мелкими корзинками в метелке, с многорядной обверткой, воло-
систым цветоложем. Цветки желтые» наружные — нитевидные, пестичные,
внутренние — воронковидные, двуполые, все мелкие; семянки без хохолка.
Растение лекарственное (трава — желудочное средство) и употребляется
в ликерном производстве — содержит горькое ядовитое вещество туйон.
Сорняк большей части СССР.
Полынь цитварная (Л. cinna)—дает корзинки — цитварное семя, содер-
жащее вещество сантонин — важное лекарственное средство от глистов.
Ценное экспортное сырье, эндемичный вид Средней Азии.
На юге полыни — важные кормовые растения (особенно в пустынях
и полупустынях), но молоко коров, питающихся полынью, бывает горьким.
Подсолнечник однолетний {Helianthus annuus, см. рис. 172)—однолет-
ник высотой до 2 м, с цельными листьями, одиночными крупными кор-
зинками, многорядной обверткой. Цветоложе с пленками, чашечка из двух
пленок. Цветки желтые, наружные — бесполые. Название растения проис-
ходит от того, что оно поворачивает свои корзинки в направлении солнца
(нутационное движение). Сорта подсолнечника есть грызовые и масличные
274
(содержит до 50% и более ценного пищевого — важнейшего из раститель-
ных — масла). Растение Дает также поташ (из золы), содержит каучук
в листьях, а также идет на силос. Происходит подсолнечник из Северной
Америки, где растет дико и разводился уже за 1000 лет до н. э. В Европу
завезен испанцами в 1510 г., сначала как декоративное растение («цветок
солнца»), в Россию завезен Петром I из Голландии. Как масличное растение
разводилось в России с середины XIX в. Общая посевная площадь в СССР —
более 4 млн. га, наша страна — наибольший производитель подсолнеч-
ника, его посевы занимают около 75% площади посевов всех масличных
культур. В России подсолнечник прошел и свою эволюцию культурного
растения. Существует много сортов. Полученный в СССР гибрид подсол-
нечника и топинамбура (см. ниже) используется как кормовое растение.
Топинамбур, земляная груша (Н. tuberosus) — вид, близкий к предыду-
щему, с подземными стеблевыми клубнями, содержащими инулин, и мень-
шими корзинками. Важное пищевое и кормовое растение, в СССР разводит-
ся больше на юге, происходит из Северной Америки.
Георгина (Dahlia variabilis', лат. название рода дано Линнеем в честь
его учителя Даля) — многолетник с корневыми клубнями, супротивными
перисторассеченными, верхушечными — тройчаторассеченными листьями,
крупными корзинками с двурядной обверткой. Цветоложе с пленками,
семянки без хохолка. Это декоративное растение, разводится во мно-
гих сортах (махровые сорта — плодущие). Происходит из Центральной
Америки.
Астра китайская (Callistephus sinensis)—однолетник-с крупными
корзинками, многорядной обверткой, голым цветоложем и щетинистым
хохолком. Наружные цветки разной окраски, ложноязычковые, внутрен-
ние— трубчатые, иногда другой окраски. Декоративное растение, разво-
дится во многих сортах; происходит из Китая.
Подсемейство Язычковоцветные (Liguliflorae)
Растения с цветками только язычковыми, двуполыми, содержат млеч-
ный сок.
Одуванчик обыкновенный, или лекарственный (аптечный) (Taraxacum
officinale, рис. 176) — многолетник с толстым корнем, розеткой прикорне-
вых перистораздельных листьев, одиночными корзинками с двурядной
обверткой (внешний ряд из изогнутых вниз листочков). Цветоложе голое,
ямчатое, цветки желтые с хохолком из простых волосков. Растение лекар-
ственное (корень содержит горькие вещества). Обычен на лугах, в садах
почти по всему СССР.
Кок-сагыз (Taraxacum kok-saghyz) — с несколькими корзинками, при-
жатыми внешними листочками обвертки (в отличие от одуванчика лекар-
ствейного), бледно-желтыми цветками. Содержит высококачественный
каучук (до 20% в млечных сосудах вторичной коры корня). Открыт совет-
ским ботаником Родиным в Тянь-Шане (Южный Казахстан). Главный каучу-
конос в СССР; разводится теперь кое-где в средней полосе европейской
части СССР.
Крым-сагыз, одуванчик крымский (Т. gymnanthum) — с летним перио-
дом покоя. Содержит очень хороший каучук (в корне до 7%). Разводится
меньше вследствие вымерзания и мезофильности. Происходит из Южного
Крыма и Средиземноморья.
Скорцонера (Scorzonerd) — многолетники, сходные с одуванчиком,
но с многорядной обверткой и хохолком из перистых волосков. Таусагыз
(S. tau-saghyz) — травянистый многолетник (живет до 100 лет), с линейно-
ланцетными листьями, тоже содержит каучук в корне (до 30—40%). Раз-
водится мало вследствие затруднений с культурой. Открыт советскими
ботаниками в 1929 г. в горах Каратау (Средняя Азия).
18* 275
Рис. 176. Одуванчик аптечный (Taraxacum officinale): А —общий вид; Б — соцветие
в продольном разрезе; В — язычковый цветок; Г — плод;
/ — обвертка, 2 — цветоложе, 3 — хохолок
Цикорий дикий (Cichorium intybus, см. рис. 172) — многолетник с тол-
стым корнем, перистораздельными листьями, пазушными корзинками
с двурядной обверткой. Цветоложе голое, цветки голубые (они закрываются
до полудня), хохолок из коротких чешуек. Корень — суррогат кофе
(у культурных сортов содержится до 22% сахара и инулина). Сорняк в евро-
пейской части СССР и в Сибири. Разводится.
Осот полевой, осот желтый (Sonchus arvensis) — многолетник с перисто-
рассеченными листьями, корзинками в щитковидной метелке с многорядной
обверткой. Цветоложе голое, цветки желтые, хохолок белый, шелковистый,
из мягких простых волосков. Злостный сорняк полей, главным образом
в европейской части СССР, а также в Сибири.
Латук посевной, салат (Lactuca sativd) — однолетник, с корзинками
в метелке, сходными с корзинками одуванчика, но мельче и с многорядной
обверткой. Листья — ценный овощ, богатый железом и витаминами. Расте-
ние часто разводится, происходит, вероятно, от дикого L. scariola, рас-
пространенного на большей части СССР.
К семейству Сложноцветных относятся еще такие, в большинстве обыч-
ные в СССР роды растений.
276
Из Трубочкрцветных (Цинаровых): лопух (Lappa, Arctium), мордовник
(Echinops), татарник (Onopordon), сухоцвет, или бессмертник (Xeranthemum),
кошачьи лапки (Antennaria— двудомное растение), цмин песчаный (Helich-
rysum), пижма (Tanacetum) и др.
Из Трубочкоцветных (Дисконосных): маргаритки (Bellis), череда (Bidens,
см. рис. 172), цинния (Zinnia), бархатцы (Tagetes), ноготки (Calendula),
крестовник (Senecio), астра (Aster), мелколепестник (Erigeron), девясил
(Inula), арника (Arnica), кореопсис (Coreopsis), рудбекия (Rudbeckia), мать-
мачеха (Tussilago) — с желтыми цветками, наружными — узкоязычковыми»
пестичными, плодущими, внутренними —трубчато-колокольчатыми, дву-
полыми, бесплодными и др. \
Из Язычковоцветных: козлобородник (Tragopogon), скерда (Crepis),
ястреб инка (Hieracium) и др.
Систематическое положение семейства Сложноцветных окончательно
не установлено. Большинство систематиков связывает это семейство фило-
генетически с семейством Колокольчиковых, соединяя их в один порядок
(Campanulales). Но существуют и другие взгляды: например, советский
ботаник Б. Козо-Полянский выводил Сложноцветные от Зонтикоцветных»
а зарубежные исследователи (Бентам, Бесси и др.) связывали Сложноцвет-
ные с семействами порядка Мареноцветных, например с семейством Ворсян-
ковых.
От. порядка Многоплодниковых, кроме двух рассмотренных ветвей раз-
вития Двудольных растений, начинающихся первая — порядком Розоцвет-
ных, а вторая — порядком МЬкоцветных, Н. Буш выводит еще две ветви
развития Цветковых, почти исключительно Однодольных растений.
Первая из этих ветвей начинается порядком Перечноцветных. Этот поря-
док ряд систематиков относит к Цветковым Двудольным Однопокровным
(Monochlamydeae), но Н. Буш не признает деления Цветковых на Двудоль-
ные и Однодольные (о чем уже говорилось выше). Он связывает порядок
Перечноцветных, с одной стороны, через его семейство Saururaceae с семейст-
вом Магнолиевых (Magnoliасеае) из Многоплодниковых, а с другой —
с порядком Початкоцветных (Spadiciflorae), а именно — с его семейством
Ароидных (Агасеае).
ПОРЯДОК ПЕРЕЧНОЦВЕТНЫЕ (PIPERALES)
В состав его входят 3 семейства: Saururaceae, Piperaceae и Chloranthaceae,
распространенные в тропиках Старого и Нового Света.
Главное семейство Перечные (Piperaceae). Преимущественно лазящие
травы и кустарники с рассеянными проводящими пучками, но с камбием,
очередными простыми листьями и одно- или двуполыми цветками с простым
околоцветником или без него (поэтому семейство и относят иногда к Одно-
покровным Двудольным). Количество тычинок здесь неопределенное (1—10),
пестиков тоже (1—4), завязь верхняя, одногнездная. Плод — ягода или
костянка, семя с эндоспермом и периспермом (последний в середине семени
и преобладает).
Перец черный (Piper nigrum, рис. 177) — лазящий кустарник с яйцевид-
ными заостренными листьями и цветками в колосьях, анемофильными,
двуполыми, без околоцветника, с двумя тычинками и одним пестиком. Дает
известную пряность — перец (черный перец — костянки с морщинистым
околоплодником, чернеющим при сушке; белый перец — костянки, освобож-
денные от околоплодника). Запах зависит от острых веществ и эфирных
масел, находящихся почти во всем растении. Разводится в тропиках, проис-
ходит из Юго-Восточной Азии. Используются и другие виды, например
Р. betle (его листья в Юго-Восточной Азии употребляются для жевания).
От порядка Перечноцветных выводятся два других порядка — Початко-
цветные и Панданоцветные.
277
Рис. 177. Черный перец (Piper nigrum): А — побег с плодами; Б — цветки
В — диаграмма цветка; Г — разрез плода
КЛАСС ОДНОДОЛЬНЫЕ (MONOCOTYLEDONEAE)
ПОРЯДОК ПОЧАТКОЦВЕТНЫЕ (SPADJC1 FLORAE)
Характерен «соцветием— початком (spadix). Цветки от типичного одно-
дольного типа (5-кругового, 3-членного) до значительно уклоняющегося
от него (вследствие редукции частей). Цветки часто однополые, всегда
с верхней завязью. Плод — ягода, костянка, орех и никогда не бывает
коробочка. Семя обычно с эндоспермом.
Для некоторых семейств (Ароидные, Пальмы) очень характерен покров-
ный листок при соцветии (покрывало, крыло — spatha), отсюда и второе
название порядка — Покрывалоцветные (Spathiflorae). Это покрывало
имеет значение для защиты цветка или для привлечения насекомых-опы-
лителей.
Некоторые систематики делят порядок на несколько порядков, но удоб-
нее рассматривать его как один, в котором 4 главных семейства — Ароид-
ные, Рясковые, Циклантовые и Пальмы.
Семейство Ароидные, или Аронниковые (Агасеае)
В семействе больше 100 родов и около 1800 видов, обитающих преиму-
щественно в тропиках и субтропиках, в СССР 7 родов и 13 видов, особенно
распространенных на влажных почвах, в лесах, на болотах.
Это многолетники, часто лианы и эпифиты с корневищами и клубнями,
листья обычно крупные, черешковые и влагалищные, сердцевидные, стрело-
видные, мечевидные, иногда с сетчатым жилкованием, не свойственным
Однодольным растениям. Цветки в початках; с покрывалом, одно- или
двуполые (растения всегда однодомные). При цветении в середине початка
278
Рис. 178. Семейство Ароидные (Агасеае). Белокрыльник (Calla
palustris): А — цветущее растение; Б — продольный разрез
цветка; В — початок. Аронник пятнистый (Arum macula-
tum): Г — цветущий побег; Д — соплодие; Е — соцветие по
удалении крыла:
/ — пестичные цветки, 2 — бесплодные, 3 — тычиночные, 4 —
верхушка соцветия
температура может иногда превышать окружающую на 15° из-за энергич-
ного дыхания (особенно тычинок). Плод — ягода, семя с большим
эндоспермом.
Практическое значение представителей, произрастающих в СССР,
небольшое (иногда они содержат сапонины, алкалоиды и другие ядовитые
вещества, а также эфирное масло, например у аира), но в тропиках некото-
рые виды имеют большое пищевое и другое значение.
Аронник пятнистый (Arum maculatum. рис. 178) с клубневидным корнем,
прикорневыми стреловидно-яйцевидными листьями, темно-бурым покрыва-
лом, внизу трубчатым, окружающим початок. Последний вверху булаво-
видно утолщен, далее вниз идут бесплодные нитевидные цветки, затем
тычиночные с формулой $ PoA3,4Go, потом снова такие же бесплодные
и, наконец, пестичные цветки с формулой Q PqA0Gi. Интересно опыление
цветков мухами и другими насекомыми (здесь протогиния), которых привле-
кает противный запах гнилого мяса. Растение ядовито, но при сушке и варке
ядовитые вещества разрушаются (как и у других Ароидных). Плод —крас-
ная ягода. Растение изредка встречается в лесах юго-запада европейской
части СССР, другие виды — в Крыму и на Кавказе. *
Белокрыльник (Calla palustris. см. рис. 178) — с ползучим корневищем,
прикорневыми сердцевидными листьями, белым покрывалом, открытым
тупым початком, на верхушке которого находятся двуполые цветки без
околоцветника с формулой Р0Ав (или больше) Gi. Плод — красная
279
ягода. Корневище содержит крахмал и после варки съедобно (сапонина
нет). Растет на болотах в средней и северной полосе европейской части
СССР.
Аир, лепеха (Acorus calamus) с ползучим корневищем и стеблем, про-
должающимся в зеленый мечевидный лист — покрывало. Початок боковой,
зеленый, с двуполыми цветками, формула: J’^PeA6G(3). Завязь 3-гнездная.
Плод — сухая ягода, но в СССР созревает редко (не дозревают пыльца
и семяпочки). Размножение вегетативное — корневищами. Корневище
(«ирный корень») с эфирным маслом, используемым в медицине, парфюме-
рии, кондитерском и водочном производствах. Встречается по берегам рек,
прудов, на увлажненных лугах на большей части европейской территории
СССР и в Сибири. Происходит из Юго-Восточной Азии (занесен в Европу
в XVI в.).
Интересны тропические представители семейства. Монстера, или фило-
дендрон (Monstera deliciosd) — эпифит с воздушными корнями, потом уко-
реняющимися, перисторассеченными и продырявленными листьями, круп-
ным пахучим початком (съедобным, как фрукт). Декоративное растение
комнат и оранжерей, родом из Мексики.
Anthurium sp.— с красивыми окрашенными листьями или покрывалами,
часто разводится в оранжереях, происходит из тропической Америки.
«Тарро» (Colocasia esculenta, т. е. съедобная, С. antiquorum и др.) — с круп-
ными клубнями, после обработки съедобными (важные пищевые растения),
в культуре — в тропиках. Происходит из Юго-Восточной Азии.
«Калла» (Zantedeschia aethiopica) — растение, подобное ароннику, с белым
початком; перед дождем листья на концах выделяют капельки воды (слу-
жат барометром); часто разводится в оранжереях и комнатах, родом из-
Южной Африки.
Pistia stratioides — плавающее растение с побегами (столонами) с розет-
ками листьев и очень редуцированным початком из двух тычиночных цвет-
ков (с Аг) и одного пестичного (с Gi). Обитатель водоемов тропиков, иногда
покрывает их поверхность так же, как у нас виды ряски. Размножается
вегетативно отделившимися побегами. Представляет переходное звено
от семейства Ароидных к следующему семейству — Рясковых.
Семейство Рясковые (Lemnaceae)
В семействе 3 рода и 25 видов, встречающихся в пресных водах почти
по всей Земле, в СССР все 3 рода, но только с 5 видами (рис. 179).
Растения эти многолетние, плавающие, обитающие преимущественно
в стоячих водоемах — мельчайшие и наиболее редуцированные из всех
Цветковых растений. Они имеют весьма редуцированный округлый про-
долговатый или полушаровидный стебель с корнем или без него (здесь это
орган равновесия), листья почти отсутствуют (иногда они в виде маленьких
чешуек), цветки бывают редко и обнаружены сравнительно недавно. Цветки
в малоразвитых початках (иногда есть незначительные остатки крыла
на краю стебля), однополые, тычиночные (их 1—2) из одной тычинки,
пестичные из одного пестика с верхней завязью. Плод — нераскрывшийся,
с 1—6 семенами. Размножение обычно вегетативное — отделением моло-
дых побегов.
На зиму в растении накапливается крахмал, оно становится тяжелее
и опускается на дно водоема, весной под влиянием ферментов крахмал
растворяется и растение всплывает на Поверхность воды. Представители
семейства обычны в стоячих водоемах на большей части СССР, иногда они
целиком покрывают их поверхность, при этом затрудняется кислородный
обмен, что очень вредно для водных животных, особенно рыб. Одновре-
менно ряски — хороший корм для водоплавающих птиц и свиней (так
как содержат много белка в свежем и сухом виде).
280
Рнс. 179. Семейство Рясковые (Lemnaceae). А — ряска многокорневая
(Spirodela polyrhyza) с корнями, на концах которых видны колпачки; Б —
ряска малая (Lemna minor), дающая сбоку побег; В — ряска горбатая
(Lemna gibba)\ Г — ряска трехдольная (Lemna trisulca): Г — общий вид;
Д — цветущее растение; Е — соцветие с одним пестичным и двумя тычи-
ночными цветками; Ж — вольфия (Wolffia arrhiza)*, 3 — она же цве-
тущая, в продольном разрезе
Ряска (Lemna, см. рис. 179) — с одним корнем, отходящим, от стебля.
Ряска малая (L. minor) — с плоским округлым или яйцевидным стеблем;
ряска горбатая (L. gibba) — с полушаровидным плоским сверху стеблем;
ряска тройчатая (L. trisulca) — со стеблем, обычно погруженным в воду,
продолговатоланцетным, зубчатым.
Ряска многокореневая (Spirodela polyrrhiza, см. рис. 179) — со многими
корешками на стебле.
Вольфия бескореневая (Wolffia arrhiza, см. рис. 179) — со стеблем очень
мелким (1—1,5 мм в диаметре), округло-овальным, без корней. Это мель-
чайшее из всех Цветковых растений, встречается реже других представи-
телей семейства.
От семейства Ароидных Н. Буш выводит семейство Циклантовые,
а от него дивергентно семейство Пальмы и порядок Панданоцветные.
Семейство Циклантовые (Cyclanthaceae)
В этом семействе более 40 видов, распространенных в тропической
Америке. Растения в виде пальм с веерными складчатыми листьями, иногда
лазящие, тогда они подобны Ароидным. Цветки разного строения. Пред-
ставитель — Carludouica palmata — разводится в оранжереях; из ее листь-
ев плетут панамские шляпы («панамы»).
Семейство Пальмы (Palmae, Агесасеае)
Важнейшее, семейство порядка, объединяющее до 150 родов и до 1500 ви-
дов, распространенных в тропиках, редко субтропиках, особенно Цен-
тральной Америки и Юго-Восточной Азии (почти 2/3 видов принадлежат
западному полушарию и лишь 1/3 — восточному). В Западной Европе-
дико растет (на крайнем юго-западе) только один вид — хамеропс низкий
(Chamaerops humilis).
Пальмы — деревья с придаточными корнями, обычно простым (невет-
вящимся) колоннообразным стеблем, редко лазящим, с шипами (у лиан —
ротанговых пальм достигающим 300 м длины); стебель без вторичного-
утолщения. Листья расположены на верхушке стебля, очередные, влага-
лищные, перисто- или пальчаторассеченные, многолетние, крупные,
до 10—15 и даже до 20 м длиной, например у южноамериканской пальмы
рафии (Raphia taedigera).
Цветки в початках, с покрывалом, невзрачные, энтомофильные (бывает
нектар) и анемофильные, прототипичные, однополые (растения одно- и дву-
281
Рис. 180. Цветки, соцветия и плоды видов семейства Пальм
(Palmae): А — часть соцетия с тычиночными цветками (Phoenix
spinosa)\ Б — то же, с пестичными (Ph. reclinata)-, В — тычиночный
цветок кокосовой пальмы (Cocos nucifera)\ Г — пестичный цветок
(Chamaedorea deckeriana)\ Д — диаграммы тычиночного и Е — пе-
стичного цветков (Synechanthus fibrosus)\ Ж — плод финиковой
пальмы (Phoenix dactylifera); 3 — он же в разрезе; И — плод ко-
косовой пальмы; К — он же в разрезе
домные), редко двуполые. Околоцветник обычно простой, из 3 4- 3 свобод-
ных листочков, правильный, кожистый, зеленовато-желтый, но может
быть и двойным. Тычинок 6, 3, 9 или много; пестиков 3, свободных или
сросшихся в один, с 1—3-гнездной завязью, столбиком и рыльцем. Формула
цветка (общая для двуполых цветков): $ Р3+3А6,з,9,ооО<з), з (рис. 180).
Плод — ягода, костянка, орех, чаще развивается одно семя. Онр
с маленьким зародышем и большим эндоспермом, клетки которого содержат
масло, углеводы (сахар), иногда очень твердые, тогда оно содержит геми-
целлюлозу (растительная слоновая кость — у южноамериканской пальмы
Phytelephas, из которой выделывают пуговицы, запонки и пр.). Стенки
плода также могут содержать масло (например, у масличной пальмы,
см. ниже), сахар и другие вещества (см. рис. 180).
Пальмы — относительно недолговечные растения (живут до 200 лет),
размножаются почти исключительно семенами.
Виды семейства — важнейшие растения тропиков — пищевые, техни-
ческие. Дают древесину, ценные волокнистые вещества, например рафию
(из листьев — сосудистоволокнистые пучки), добываемую из африканских
пальм. Она дает материал для подвязки растений в садоводстве. Пальмы —
декоративные растения, часто разводятся в оранжереях и в комнатах.
В СССР разводятся в грунте на Черноморском побережье Крыма и Кав-
каза. Ядовитых представителей пальм нет. Ископаемые представители
известны из верхнего мела и отложений начала третичного периода;
в то время они были широко распространены в Средней Европе (роды Sabal,
Nipa и др.).
282
Пальма финиковая (Phoenix dactyltferd) —двудомная, с перистыми
листьями, с плодом — односеменной ягодой, содержащей до 70% сахара,
а также масло и белок (самый питательный из всех плодов). Эго важнейшее
пищевое растение сухих тропиков и субтропиков, где имеет разнообразное
применение (используются семена как суррогат кофё, древесина и
листья).
Разводится всюду, где позволяет климат и во многих сортах (больше 5000),
В СССР — только на юге Туркмении, но и здесь подмерзает. Распростра-
нена от Канарских островов до Китая. Размножается корневыми отпры-
сками. Разводятся и пальма финиковая Канарская (Р. canariensis) с Канар-
ских островов и пальма финиковая лесная (Р. sylvestris) из Индии; у обоих
этих видов черешки листьев с крепкими колючками.
Пальма кокосовая (Cocos nucifera, см. рис. 180) — однодомная, с пери-
стыми листьями, с плодом костянкой до 8 кг весом, неправильно называемым
кокосовым орехом. В эндосперме семени (копра) находится масло — важный
пищевой продукт, используемый также для мыловарения. Разнообразно
применяются древесина и листья растения. Распространение осущест-
вляется плодами, переносимыми морскими волнами. Обычна на всех
побережьях морей тропиков.
В диком виде неизвестна. Общая площадь — 1,5 млн. га.
Пальма саговая (Metroxylon rumphii) — монокарпик с двуполыми почат-
ками; из ее сердцевины добывается лучшего качества саго. Образует леса
в Юго-Восточной Азии.
Пальма масличная (Elaeis guineensis) — листья перистые, с черешками,
несущими шипы, однодомная, с плодом — костянкой, содержащим масло
(в семени — пищевое, а в мезокарпии — техническое). Распространена
дико и разводится в Западной тропической Африке.
Ценны и другие пальмы с перистыми листьями.
Пальма веерная трахикарпус (Trachycarpus excelsd} — с черешками
веерных листьев без шипов (отличие от рода Chamaerops)', растение двудом-
ное. Из волокон листьев изготовляют веревки, шляпы. В СССР разводится
в грунте на Черноморском побережье Крыма и Кавказа, происходит
из Китая.
В комнатах часто разводятся следующие пальмы: с перистыми листьями —
виды родов Kentia, Phoenix, с веерными листьями — Livistona sinensis и др.
Последний порядок третьей ветви развития, происшедшей непосред-
ственно от Многоплодниковых,— Панданоцветные.
ПОРЯДОК ПАНДАНОЦВЕТНЫЕ (PANDANALES)
Этот порядок по строению органов, особенно соцветий (обычно початков)
и цветков, стоит близко к Початкоцветным и выводится из него. Семейства
порядка иногда объединяются с Початкоцветными в один порядок, чаще
он ставится отдельно и объединяет 3 семейства: Пандановые, Ежеголовко-
вые и Рогозовые.
Семейство Пандановые (Pandanaceae)
Содержит 3 рода и 225 видов, встречающихся в тропиках Азии. Эго
деревья, часто лианы с ходульными корнями (из-за отмирания нижней
части стебля с главным корнем), длинными листьями и цветками в початках
разного строения, без околоцветника, с неопределенным числом тычинок
и пестиков (от одной до многих). Некоторые разводятся в оранжереях как
декоративные растения (например, род Pandanus). Листья некоторых видов
дают техническое волокно, а плоды бывают съедобными (у Р. edulis).
В СССР два семейства этого порядка — Ежеголовковые и Рогозовые.
283
Рис. 181. Ежеголовка (Sparganium neglec-
tum): A — цветущий побег; Б—пестичный
цветок; В — тычиночный цветок; Г — соп-
лодие; Д — диаграмма тычиночного цвет-
ка; Е — диаграмма пестичного цветка
Семейство Ежеголовковые
(Sparganiaceae)
Семейство только с одним ро-
дом — ежеголовкой (Sparganium^
рис. 181). В нем 20 видов, рас-
пространенных в северном полуша-
рии на влажных местах, в воде, у
берегов водоемов. В СССР 13 видов-
рода..
Это многолетники с ползучими
корневищами, очередными линей-
ными листьями. Цветки в раздель-
нополых головках, анемофильные^
прототипичные, вверху — тычиноч-
ные с формулой 3*’ Рз.в (кожистый>
Ae-gGo, внизу — пестичные с фор-
мулой Q ^Pa-eAoGj, (2). Завязь од-
но-двугнездная. Плод — костянка
с губчатым межплодником (гид-
рохория или анемохория). Семя
с мучнистым эндоспермом. Прак-
тическое значение растений очень-
малое.
Ежеголовка меньшая (S. mini-
mum) — с плавающим стеблем,,
плоскими листьями, тычиночных
головок 1 —2. Растет в водоемах,
особенно в лесных районах евро-
пейской части СССР и в Сибири.
Семейство Рогозовые (Typhaceae)
Семейство тоже с одним родом — рогоз (Typha, рис. 182) и 12 видами,
обитающими на влажных местах и в водоемах северного полушария
(и Северной Африки). В СССР 8 видов.
Представители — многолетники с ползучими корневищахми, очередными
длинновлагалищными линейными листьями. Цветки в початках, напоми-
нающих щетки для чистки бутылок, анемофильные, протандричные, одно-
полые, вверху початка—тычиночные с формулой J^PooAgGg, пестичные
под ними, с формулой Q^PwAqGj, с длинным гинофором. Околоцветник
в виде многих волосков, покрывало при основании соцветия, потом отпа-
дает. Плод — орешек (из одногнездной завязи) с волосками (анемо-
хория).
Рогоз широколистный (Т. latifolia) — с широколинейными листьями,
тычиночными цветками, прилегающими в початке непосредственно к пестич-
ным; эти части початка одинаковой длины.
У рогоза узколистного (7\ angustifolia) тычиночная и пестичная части
початка отделены одна от другой и неодинаковой длины, листья узко-
линейные.
Растения эти имеют практическое значение: листья употребляются в бон-
дарном производстве и для плетения циновок, корневища дают съедобный
крахмал, волоски плода используются как упаковочный набивной мате-
риал, а с шерстью — для изготовления фетровых шляп; растение целиком
идет на бумагу.
Растут рогозы на болотах, плавнях, обычны в европейской части СССР
и в Сибири.
Четвертую и последнюю ветвь развития,
отходящую, по Н. Бушу, непосредственно
от Многоплодниковых и объединяющую
исключительно Однодольные, составляют
7 порядков, первый из которых — Бо-
лотниковые.
ПОРЯДОК БОЛОТНИКОВЫЕ,
ИЛИ ЧАСТУХОЦВЕТНЫЕ
(HELOB1AE, ALISMATALES)
Название от греч# helos — болото,
bioo — живу.
Этот порядок часто ставят в начале си-
стемы всех Однодольных растений, и боль-
шинство систематиков выводит его непос-
редственно из Многоплодниковых, ввиду
многих общих признаков: цветки обычно не
круговые (циклические), а полукруговые
{гемициклические), правильные, с двойным
•околоцветником, реже простым или реду-
цированным; количество частей цветка
часто неопределенно, тычинок от многих
до одной, гинецей — апокарпный или хотя
бы со свободными столбиками, завязь чаще
верхняя, семя обычно без эндосперма.
Признаки эти в большинстве простые,
причем простота эта считается вторичной.
Следует обратить внимание и на экологию
порядка (связь с пребыванием в воде или
во влажных местах), которая здесь также
втор ичное я влен ие.
Некоторые систематики считают, что
Болотниковые возникли от Лилиецветных
(Liliiflorae), Н. Буш придерживается про- Рис. 182. Рогоз (Typha latifolia):
тивоположного мнения. Может быть оба А соцветие; Б — тычиночный
цветок; В — пестичный цветок;
порядка возникли параллельно от общих г _ диаграмма пестичного цветка
двудольных предков.
Порядок Болотниковые объединяет 7 семейств, главные из которых —
Частуховые, Сусаковые, Водокрасовые, Рдестовые
Семейство Частуховые (Alismataceae)
В нем больше 70 видов, обитающих во влажных местах, часто в воде,
в умеренных и холодных областях. В СССР 6 родов и 13 видов
Это многолетники, часто с млечными сосудами в вегетативных органах,
прикорневыми черешковыми листьями (жилкование у них иногда сетчатое).
Цветки в соцветиях, энтомофильные (с нектаром), обычно двуполые, с фор-
мулой (?^<СазСозАв+о (3 тычинки наружного круга расщепились, а внутрен-
него нет) или AooGoo. Плод — сборная семянка распространяющаяся
водой (в ней имеется воздухоносная ткань). Размножение, как у многих
водных растений, также вегетативное (зимующими почками).
Частуха, подорожник водяной (Alistna plantago-aquatica} из-за сходства
листьев с подорожником) (рис. 183) — с клубневидным, богатым крахмалом
корневищем, подводными и плавающими линейными листьями, надвод-
ными — яйцевидными, двуполыми белыми цветками в метелках, с шестью
тычинками. Корневище съедобно в печеном виде, свежее — ядовито, поро-
285
Рис. 183. Частуха (Alisma plantago-aqua-
tica): A — соцветие; Б — нижняя часть
растения; В—цветок; Г — плоды; Д —
диаграмма цветка; тычинки противочашеч-
ные, расщепленные и раздвинутые, так
что расположены по две против лепестков
Рис. 184. Сусак зонтичный (Butomus
umbellatus): А — общий вид; Б —
цветок; В — диаграмма цветка
шок его — народное лекарственное средство и употребляется в гомеопатии.
Встречается всюду на влажных местах, у берегов рек, в воде в европейской
части СССР и в Сибири.
Стрелолист (Sagittaria sagittifolia) — с подземными клубеньками, под-
водными листьями линейными, надводными стреловидными. Цветки
в кистях из мутовок по 3 цветка, однополые, верхние — тычиночные с А«,
нижние— пестичные с G®. Подземные клубеньки осенью съедобны в пече-
ном виде. Встречается всюду на болотистых местах, в водоемах, по всей
европейской части £ССР и Сибири.
Семейство Сусаковые (Butomaceae)
В семействе 4 рода и 7 видов, в СССР 1 род и 2 вида, из них чаще всего
встречается сусак зонтичный (Butomus umbellatus. рис. 184). Отличается
286
от предыдущего семейства размещением семяпочек почти на всей внутрен-
ней поверхности завязи (у Пастуховых они сидят только по брюшному шву).
Данный вид — многолетник с корневищем, содержащим крахмал, листья
прикорневые, линейномечевидные. Цветки в простом. зонтике, розовые,
пахучие, с формулой (?^Рз+з (венчиковидный) Ав+3 (наружный круг тычи-
нок удвоен) G3+3. Плод — сборная листовка. Растение имеет практическое
значение: из листьев плетут циновки, корзины, печеное корйевище съедобно.
Распространено на болотистых местах, по берегам водоемов, в воде почти
по всему СССР.
Семейство Водокрасовые (Hydrocharitaceae)
Семейство включает около 80 видов, в СССР 6 родов и 7 видов.
Представители — травянистые многолетники, растущие в воде — пла-
вающие или погруженные, отличаются от растений предыдущих двух
семейств нижней завязью. Цветки однополые, трехчленные, иногда со мно-
гими кругами, двудомные. Плод — ягода, размножение также вегетативное
(зимующими почками).
Водокрас лягушечий (Hydrocharis morsus ranae) — плавающий многолет-
ник с мочковатыми корнями, черешковыми округлопочковидными
листьями, цветки белые, тычиночные, с формулой $ Ca3Co3A6G0, пестич-
ные — 9 ^СазСозАоО^). Завязь 6-гнездная. Встречается :в прудах и озерах
в европейской части СССР и в Сибири.
Телорез алоэвидный (Straiiotes aloides) — многолетник с прикорневыми
толстыми зубчатыми листьями (как у алоэ из семейства Лилейных). Цветки,
как у водокраса, но с 9—15 тычинками и многими стаминодиями (нектар-
ники). Растение идет на удобрение и корм для свиней. Встречается спора-
дично в прудах, зарастающих озерах, канавах в европейской части СССР
и на Кавказе.
Элодея, водяная зараза, водяная чума (Elodea canadensis) — многолетник
с листьями в мутовках по 3, мелкими цветками на длинной цветоножке,
только пестичными (в СССР), беловатыми, с формулой 9 СазСозАоО^,
завязь одногнездная. Тычиночные цветки с А3_9 (растение двудомное).
Занесена из Канады в Европу в 1836 г., теперь распространилась по Европе
до Западной Сибири включительно, размножаясь вегетативно отделяю-
щимися побегами; может быть и плавающим растением. Размножается также
зимующими почками и может расти без корней. Заполняет водоемы и иногда
даже затрудняет судоходство. Прекрасный школьный объект для микро-
скопических работ, хорошо растет даже в небольшом аквариуме. Идет
на удобрение и корм свиньям. Растет преимущественно ,в стоячих водоемах,
,особенно в европейской части СССР. В аквариумах разводят также другой
вид — Е. densa с более крупными листьями.
Валлиснерия (Vallisneria spiralis) — с длинными линейными листьями,
интересными цветками (опыление при помощи воды), с формулой тычиноч-
ных цветков $ P3A3G0, пестичных—9^РзА0О(з). Часто разводится
в аквариумах как хороший демонстрационный объект. Распространена
в водоемах юга европейской части СССР.
Семейство Рдестовые (Potamogetonaceae)
В нем около 100 видов. Главный род рдест (Potamogeion, рис. 185). В СССР
около 40 видов, обитающих в стоячих водоемах почти повсеместно. Неко-
торые же виды — почти космополиты.
Рдесты — многолетники, погруженные в воду или с плавающими оче-
редными листьями от узких линейных до широких яйцевидных, обычны
пазушные прилистники (редкие у Однодольных растений),* иногда они
образуют влагалище. Цветки в надводном колосе, анемофильные, дву-
287
Рис. 185. Рдест плавающий (Potamo-
geton natans): А — цветущий побег;
Б — цветок; В — листочек около-
цветника и тычинка; Г—диаграмма
цветка
в Голландии каждый год окод
От порядка Болотниковых Н
полые,зеленые, с формулой ^P4A4G4.
Листочки околоцветника — это выросты
тычинок. Плод — костянка, зародыш
согнутый. Обычны ‘виды: рдест плаваю-
щий (Р. natans), рдест курчавый (Р. cris-
pus)t рдест блестящий (Р. lucens) и др.
Рдесты имеют практическое значение: в
зарослях их прячется от врагов рыбная
молодь, растение идет на удобрение (на
поверхности листьев может отлагаться
известь).
Взморник, морская трава (Zostera ma-
rina) — многолетник, погруженный в во-
ду, встречающийся на побережьях морей,
с узкими линейными листьями, цветками
в однополых колосках (растение одно-
домное), расположенных в пазухах ли-
стовых влагалищ. Формула тычиночных:
(JAiGo, пестичных: Q AOGX. Плод —
орешек. Распространены . на Черном,
Балтийском и других морях. Имеет
практическое значение — дает «морскую
траву»— набивочный материал для мат-
рацев, идет на удобрение полей. Соби-
рается в большом количестве (например,
> 1000 т сухой травы).
. Буш выводит порядок Лилиецветные.
ПОРЯДОК ЛИЛИЕЦВЕТНЫЕ (LILIIFLORAE, LILI ALES)
Это типичный порядок Однодольных, давший начало многим другим
Однодольным.
Представители порядка редко древесные формы. Это преимущественно
(а в СССР только) травянистые многолетники с корневищами или лукови-
цами, листья типичного для Однодольных строения — узкие, реже широ-
кие (овальные и др.), с параллельным или дуговидным жилкованием
(а потому они цельнокрайние). Цветки в разных соцветиях, иногда оди-
ночные, обычно энтомофильные, двуполые, также типичного однодольного
строения, т. е. 5-круговые, 3-членные, с околоцветником чаще простым,
венчиковидным, правильным, 3-гнездной завязью. Параллельно с эволюцией
и усложнением строения цветка в нем может редуцироваться андроцей
(до 3 тычинок), завязь может быть от трех- до одногнездной, от верхней
до нижней. Плод — коробочка, открывающаяся створками, или ягода.
Семя с эндоспермом, большим, мясистым или роговым, реже мучнистым,
обычно окружающим зародыш.
Растения сухопутные (в противоположность порядку Болотниковых).
Порядок древний (его представители, например некоторые Лилейные,
известны из мелового периода). К этому порядку разные систематики отно-
сят разное количество семейств (6—16). Главные из них, по Н. Бушу, 6:
Лилейные, Амариллисовые, Касатиковые9 Диоскорейные, Бромелиевые
(Ананасные) и Ситниковые#
Семейство Лилейные (Liliaceae)
Семейство содержит больше 250 родов и около 4000 видов, распростра-
ненных на всех материках и особенно на сухих солнечных равнинах Среди-
земноморья и Средней Азии. В СССР 45 родов и 640 видов этого семейства,
кроме того, довольно много видов только в культуре.
288
Обычно это многолетники (а в СССР только многолетники) с корневи-
щами и луковицами, листья чаще очередные, от линейных до овальных,
параллельно- или дугонервные, цельнокрайние.
Цветки одиночные, крупные или в разных соцветиях (простой зонтик,
полузонтик, кисть и др.), энтомофильные (насекомых привлекает пыльца
или нектар на околоцветнике или в основании пестика), обычно двуполые.
Цветки 5-круговые, 3-членные, редко 2-членные. Околоцветник простой,
венчиковидный, из 3 + 3 чаще свободных листочков, правильный. Тычинок
3 + 3, свободных, пестик один, из 3 сросшихся плодолистиков, завязь
верхняя, 3-гнездная с одним или 3 столбиками и рыльцами. Формула цветка:
+ Рз+зА3+3С(з). Плод—коробочка или ягода. Семя с эндоспермом,
+ —
содержащим белок и масло и окружающим зародыш.
Важные декоративные растения (весенние), пищевые, лекарственные,
есть и ядовитые (наличие у ряда видов алкалоидов и глюкозидов).
Семейство древнее (некоторые известны из мела), что подтверждает
большое разнообразие строения, широкое распространение, разорванность
ареалов и пр.
В систематическом отношении семейство делят на 11 подсемейств, из кото-
рых в СССР важны и встречаются представители 7 (некоторые только в куль-
туре). В основу этого деления кладут строение подземных побегов (корне-
вищ, клубней, луковиц) и плодов (коробочки, ягоды).
Подсемейство Зимовниковые (Colchicoideae — от рода зимовник, или
безвременник — Colchicum) включает 10 видов, встречающихся на юге
европейской части СССР, на Кавказе и в Средней Азии.
Растения с корневищами или с клубнями. Пестик с 3 свободными стол-
биками. Плод — коробочка, вскрывающаяся чаще по перегородкам.
Чемерица Лобелиева (Veratrum lobelianum) — высокое (до 1 м) растение
с клубневидным корневищем, стеблеобъемлющими крупными широкооваль-
ными листьями, цветки в метелке, желтовато-зеленые, со свободными стол-
биками, плод — коробочка. Растение лекарственное и ядовитое (содержит
алкалоиды жервин и другие, ядовитые даже в сене); отвар растения употреб-
ляется от бытовых паразитов (вшей и тараканов). Растет преимущественно
на влажных лугах, в средней полосе европейской части СССР и в Сибири.
Подсемейство Луковые (Allioideae) — растения с луковицами, реже
с корневищами. Соцветие — зонтик, до распускания в обвертке из двух
широких перепончатых листьев. Плод — коробочка.
Лук (Allium, рис. 186). В роде больше 300 видов, в СССР — 240. Они
характерны специфическим запахом (от эфирного чесночного масла, содер-
жащего серу), соцветием — простым зонтиком, до распускания с чехлом
из 1—2 покровных листьев, тычинками с расширенными нитями, более
или менее сросшимися. Иногда растения с луковичками вместо отдельных
цветков. Содержат витамины С и В, а также фитонциды, относящиеся
к группе антибиотиков (изучались советским ботаником Б. Токиным).
Лук огородный (Л. сера} — с пленчатой луковицей, вздутым цветочнььм
стеблем, прикорневой розеткой трубчатых полых листьев, зеленовато-
белыми цветками. Ценное пищевое растение. Известен с древности (Египет),
разводится, особенно в средней и южной полосе европейской части СССР,
происходит из Ирана. Чеснок, лук посевной (Л. sativum, см. рис. 186) —
со стеблевыми линейными листьями, розовыми цветками с луковичками
в соцветии. Размножается так называемыми «детками», т. е. луковичками
от материнской луковицы, семян почти не дает. Важное пищевое, лекарствен-
ное, санитарное растение (прекрасный антисептик для мясных изделий —
колбасы и др.). Уже давно употребляется как ценное народное лекарствен-
ное средство. Часто разводится, родом из Средней Азии. Еще разводят
лук поррей (Л. роггит) и лук-татарку (Л. fistulosum).
На юге и в степях и полупустынях СССР растет много видов лука, напри-
мер, лук круглый (Л. rotundum) с красными цветками и др. Особенно много
видов лука в Средней Азии.
19 С. А. Шостаковсккй 289
А Б
Рис. 18b. Лук репчатый (Allium
сера): А —общий вид растения
с соцветием; Б — чеснок (Allium
sativum)
Рис. 187. Лилия (Lilium marfagon): А — ниж-
няя часть растения; Б — цветущий побег;
В — диаграмма цветка
Лук гусиный (Gagea, например G. lutea, и другие виды) — небольшие
растения с околоцветником снаружи зеленым, внутри желтым. Распро-
странен почти по всему СССР на лугах, в лесах.
Подсемейство Лилиевые (Lilioideae) — растения с луковицами. Цветки
одиночные или в кисти. Плод — коробочка, вскрывающаяся створками.
Лилия белая (Lilium candidum). В роде 60 видов, в СССР — 15. Данный
вид — высокое растение с черепитчатой луковицей, ланцетными листьями,
крупными белыми душистыми цветками в кисти. Любимое декоративное
растение (разводилась уже в древнем Риме), а также медонос и лекарствен-
ное. Часто разводится, происходит из Южной Европы. В лесах средней
полосы СССР встречается лилия лесная (L. mart agon, рис. 187) с беловато-
красноватыми цветками. Ценные виды распространены в горах Кавказа,
в Средней Азии видов рода нет.
Тюльпан Геснера (Tulipa gesneriana). В роде около 70, в СССР — больше
60 видов. Данный вид с широкоовальными желобчатыми листьями, цветки
одиночные, крупные, разной окраски (белой, желтой, красной и др.),
с сидячим рыльцем. Декоративное растение, первые сведения о нем имеются
из Ирана, в Европу был ввезен из Турции в XVI в. Название тюльпан —
от турецкого «тюрбан»— головной убор турков. Теперь особенно разво-
дится в Голландии. Луковицы съедобны. Систематика тюльпанов очень
запутана. Часто разводятся. Много красивоцветущих видов в степях
юга СССР, особенно большое разнообразие их в Средней Азии.
290-
Рис. 188. Спаржа (Asparagus officinalis}: А — корневище с молодыми по-
бегами; Б — побег с цветками; В — развернутый тычиночный цветок;
Г — плоды
Гиацинт восточный (Hyacinthus orientalis) — в переводе гиацинт —
цветок дождей, так как на своей родине в Малой Азии цветет в период
дождей. Растение со стеблевыми кожистыми листьями и цветками в кисти,
от белых до лиловых и синих, пахучими, со сростнолистным мясистым около-
цветником. Так же декоративны, как и тюльпан.
Подсемейство Спаржевые (Asparagoideae) — растения с корневищами,
цветки одиночные или в кисти, плод — ягода.
Ландыш майский (Convallaria tnajalis — от лат. convallis — долина
и lilium — лилия, т. е. лилия долин). Вид, разбитый теперь на 4 вида,
распространенных на большей части европейской территории СССР, на Кав-
казе, Дальнем Востоке и в Северной Америке. Растение с 2 прикорневыми
овальными листьями и цветками в однобочной кисти, повислыми, очень
душистыми, со сростнолистным шаровидноколокольчатым белым околоцвет-
ником, ягода красная. Растение лекарственное (содержит эфирное масло
и ядовитые глюкозиды — конвалламарин и конвалларин, регулирующие
деятельность сердца), употребляется и в парфюмерии для изготовления
духов. Декоративное растение (было известно уже в древнем Риме, где
было посвящено богине весны), часто разводится, дико растет в тенистых
лесах.
К ландышу близки, но отличаются листьями и цветками купена (род
Polygonaium) и майник (Majanthemurri}.
Спаржа лекарственная (Asparagus officinalis, рис. 188). Из 300 видов
рода в СССР — 24. Данный вид с нитевидными ветвями (кладодии), с мел-
кими чешуйчатыми листьями; цветки пазушные, бледно-желтые, однополые
(растение двудомное). Подземные побеги, выращенные в темноте (этиолиро-
ванные), являются ценным овощем (содержат аспарагин и крахмал). Встре-
чается на лугах между кустарниками на большей части СССР (кроме север-
ных областей). Есть и другие виды в СССР. В комнатах разводятся как деко-
ративные растения виды А. plumosus (с тонкими кладодиями) и А. sprengeri
(с утолщенными кладодиями).
Рускус, иглица (Ruscus aculeatus и другие виды) — кустарники с широ-
кими листовидными кладодиями и расположенными на них мелкими цвет-
ками, плод — ягода. Распространена в лесах Южного Крыма и Кавказа.
Аспидистра (Aspidistra elatior) — с корневищем с отходящими от него
черешковыми крупными листьями и невзрачными красноватыми цветками.
Декоративное растение, разводится в комнатах, родом из Японии.
19* 291
Алоэ (Aloe). В роде 250
П одсемейство Смилак-
совые (Smilacoideae) —
кустарники с сетчатонерв-
ными листьями, двудом-
ные. Плод — ягода.
Сассапариль (Srrtilax
excelsd) —деревянистая ли-
ана длиной до 8 м с
острыми шипами, листья
широкие с 2 усиками при
основании, цветки пазуш-
ные, двудомные, зеленые,
плод — красная ягода. Об-
разует иногда непроходи-
мые заросли в лесах /Кав-
каза.
Подсемейство Асфоде-
левые (Asphodeloideae —
от рода Asphodelus, рас-
пространенного в Средизем-
номорье) — растения с кор-
невищами, травянистые или
деревянистые. Листья ли-
нейные, соцветие — кисть.
Плод — коробочка, вскры-
в л вающаяся по створкам.
Рис. 189. Алоэ (Aloe arborscens): А — цветущий по-
бег, Б — цветок
видов, в СССР чаще разво-
дится алоэ древовидное
(Л. arborescens, рис. 189) — многолетник с деревянистым стеблем, зубчатыми
сочными листьями (суккулент), оранжевыми цветками в кисти (цветет редко).
Сок (сабур) — важное лекарственное средство (имеет различное примене-
ние, особенно в народной медицине). Часто разводится в комнатах, иногда
под неправильным, названием «столетник», происходит из Южной Аф-
рики.
Лен новозеландский (Phormium tenax) — с прикорневыми мечевидными
листьями (их волокна имеют исключительную прочность) и крупными
красными цветками в метелке. Ценное прядильное растение (идет на при-
готовление шпагата, канатов, тканей). Разводится в Закавказье и в теплых
странах, происходит из Новой Зеландии.
Функия (Funckia, или Hosta, например F. ovata) — с широкими листьями
и кистями беловато-лиловых цветков. Родом из Восточной Азии. Виды рода
разводят на юге в грунте (до параллели Киева).
Подсемейство Драценовые (Dracaenoideae) — растедия-древесные, с пуч-
ком линейных длинных листьев на верхушке стебля, реже травы с корне-
вищами. Плод — коробочка или ягода.
Виды рода драцена (Dracaena) и близкого к нему кордилина (Cordyline) —
деревья тропиков и субтропиков с толстым стеблем и пучком цельных
листьев на его верхушке, цветки в кисти, плод — коробочка. Внешне
похожи на пальмы, но у пальм листья рассеченные. Дают грубое волокно,
смолу (красная смола —«драконова кровь»), есть также декоративные расте-
ния. Очень долговечны (на о. Тенерифе одному дереву насчитывалось
до 6000 лет!). Часто разводятся в комнатах. На Кавказе и в.теплых стра-
нах — часто в грунте. Происходят преимущественно из Южной
Азии.
Из Лилейных как декоративное в СССР еще разводится юкка (Jucca
filamentosa и др.) с толстым высоким стеблем, узкими листьями и крупными
белыми цветками в кисти.
:292
Семейство Амариллисовые
( Amaryl 1 idaceae)
Включает около 100 родов и прибли-
зительно 1000 видов, обитающих преиму-
щественно в сухих и теплых странах,
особенно Южной Африке и в Мексике,
много представителей и в Средиземноморье.
В СССР встречаются дико 7 родов и 22 ви-
да луковичных Амариллисовых.
По строению вегетативных органов и
цветка растения очень близки Лилейным,
но отличаются от них нижней завязью, по-
тому формула цветка их: Рз+зАз+з6(3)-
Завязь трехгнездная, плод — коробочка.
Габитус разнообразный. Практическое зна-
чение семейства — главным образом деко-
ративное.
Подснежник обыкновенный (Galanthus
nivalis} греч. gala — молоко, anthos —
цветок, лат. nivalis—снежный) (рис. 190)—
травянистый многолетник с двумя прикор-
невыми линейными кожистыми листьями
с килем и одиночными повислыми цвет-
ками на длинной цветоножке. Внешние
листочки околоцветника белые, длиннее
внутренних белых с зелеными пятнами.
Ранневесеннее растение широколиственных
лесов правобережной Украины. Разводит-
ся. В Закавказье 6 видов рода, в горном
Крыму один вид.
Белянка (Leucojum) отличается от под-
снежника всеми одинаковыми белыми ли-
Рис. 190. Подснежник белый
(Galanthus nivalis): А — общий
вид, Б — продольный разрез
цветка
сточками околоцветника с зеленым пятном на верхушке/Виды встречают-
ся в Карпатах и на Кавказе: белянка весенняя (L. vernum) с одиноч-
ными цветками и белянка летняя (L. aestivum) — с цветками в зонтике.
Нарцисс (Narcissus). В роде 40 видов, распространенных преимущественно
в Западном Средиземноморье. Околоцветник сростнолистный, внизу труб-
чатый, с большой сростнолистной желтбй коронкой (привенчиком) в зеве.
Излюбленные весенние декоративные растения, часто разводятся, особенно
нарцисс поэтический (N. poeticus) с белыми пахучими цветками, родом
из Альп и нарцисс ненастоящий (N. pseudonarcissus) с цветками бледно-
желтыми, без запаха, родом из Средиземноморья. Разводятся и другие виды.
Декоративное значение имеют и другие представители семейства, раз-
водимые в оранжереях и комнатах: кринум (Crinum), клюрия (Cluria) —
оба из тропической Америки, гемантус (Haemanthus)— из Южной Африки,
амариллис (Amaryllis) — из Южной Америки и Южной Африки, а также
тубероза (Polyanthes tuberosa) — с кожистыми листьями, соцветием из жел-
товато-белых душистых цветков, дающих эфирное масло; происходит
из тропической Америки.
Большое декоративное, а на родине (в Центральной Америке) и практи-
ческое значение имеет агава (Agave, рис. 191), особенно A. americana
и A. mexicana. В роде около 275 видов. Растения с корневищем и розеткой
больших прикорневых линейноланцетных зубчатых сочных листьев (сукку-
лент). Соцветие вырастает один раз в жизни в виде высокого (до 12 м) цвето-
носного стебля со многими желто-белыми цветками; потом все надземные
части отмирают и сохраняются только боковые побеги, служащие для веге-
тативного размножения (растение монокарпик). В Средиземноморье
293
Рис. 191. Агава (Agave americana): А —
цветущее растение; Б — соцветие; В —
цветок; Г — плод
и в СССР на Черноморском побе-
режье Крыма и Кавказа агавы раз-
водятся как декоративные в грун-
те, а севернее — в оранжереях и
в комнатах. На своей родине в Аме-
рике и в тропиках виды рода (Л.
americana, Л. cantala и др.) дают из
листьев грубую пеньку — сизаль,
идущую на веревки, ткани. После
срезания соцветия получают слад-
кий сок, при брожении дающий
опьяняющий напиток —«пульке».
Ряд авторов выделяют род агава
вместе с некоторыми Лилейными—
юккой, драценой и др. в отдельное
семейство А гавовые (Agavaceae).
Семейство Касатиковые (Iridaceae)
В семействе около 60 родов и
до 1000 видов, обитающих в тро-
пиках и умеренных зонах обоих
полушарий, особенно в Южной Аф-
рике и тропической Америке; мно-
го видов и в Средиземноморье.
В СССР 5 родов и 120 видов.
Касатиковые близки семейству
Амариллисовых и представляют,
очевидно, дальнейшую их эволю-
цию — имеют лишь 3 тычинки
наружного круга. Формула цветка:
•/•P3+3A3+oG(3). Цветки часто
в соцветии — извилине (например,
у родов касатик, или ирис — Iris,
шпажник — Gladiolus) или одиночные (у шафрана — Crocus), энтомофиль-
ные, правильные или неправильные, плод — коробочка. Вегетативные ор-
ганы— корневища или клубнелуковицы, листья часто мечевидные.
Значение семейства, главным образом, декоративное.
Ирис, касатик (Iris). В роде около 300 видов, распространенных в уме-
ренной зоне северного полушария. В СССР около 90 видов (рис. 192). Расте-
ния чаще с корневищами (но бывают с клубнями и луковицами), мечевид-
ными листьями. Цветки в извилинах, с венчиковидным правильным около-
цветником, листочки наружного круга часто с ресничками, отогнуты
книзу, а внутреннего — меньше размером, гладкие и отогнуты вверх, при-
крывая тычинки, и тремя листовидными рыльцами с сосочками на их нижней
стороне (над тычинками). Опыление, преимущественно, шмелями. Много
красивых видов рода в степях, на лугах, особенно на юге СССР.
Чаще встречаются виды: касатик болотный (I. pseudacorus) — с жел-
тыми цветками, растущий на болотах, влажных лугах и берегах рек; каса-
тик сибирский (I. sibirica) с синими цветками, обитающий на лугах, между
кустарниками. Оба вида распространены на большей части европейской
территории СССР (второй — чаще на востоке) и в Сибири. Встречаются
и другие виды. Часто разводятся, особенно как декоративные, и во многих
сортах ирис (касатик) флорентийский (I. florentina), ирис германский
(I. germanica) и ирис бледный (I. pallida); все они чаще синих оттенков
(но теперь выведены сорта с разнообразной окраской), корневище их с запа-
хом фиалок, содержит эфирное масло «фиалковый корень», употребляемое
в парфюмерии и медицине.
294
Шафран, крокус (Crocus). Род вклю-
чает 50 видов, на юге СССР их около 20.
Растение с клубнелуковицей, прикорне-
выми линейными листьями. Цветки оди-
ночные, со сростнолистным правильным
воронковидным околоцветником с длин-
ной трубочкой и 6-листным отгибом.
Завязь во время цветения находится в
почве, а коробочка выносится наружу
позднее. Цветут шафраны весной и
осенью, декоративны, разводятся. Мно-
го видов на горных лугах Кавказа.
Шафран прекрасный (С. speciosus)—
с лилово-пурпуровыми цветками, цветет
осенью, распространен на Кавказе и в
Крыму; шафран сузский (С. susianus) —
с желтыми цветками, цветет рано вес-
ной, растет в Крыму; шафран посевной
(С. sativus) только в культуре, с лилово-
фиолетовыми цветками и красными рыль-
цами, используемыми для окраски пече-
ний (в кулинарии) и в медицине (для
сбора 1 кг необходимо от 10 до 30 тысяч
цветков). Его может заменять пурпурно-
желтый шафран палласов (С. pallasii),
распространенный в Крыму и на Кав-
казе, и частично шафран прекрасный.
Шпажник, гладиолус (Gladiolus9,
уменьшительное от лат. gladium —
меч, из-за мечевидной формы листьев).
В роде 150 видов, особенно распростра-
ненных в Южной Африке, в СССР
дико встречается 9, чаще на юге. Это
Рис. 192. Касатик (Iris pseudacorus):
А — цветущий побег; Б — пестик;
В —диаграмма цветка:
/ _ наружный. 2 — внутренний листоч-
ки околоцветника, 3 — лопасть столби-
ка, 4 — прицветник, в пазухе которого почка
растения с клубнелуковицами, мечевидными листьями, цветками в изви-
лине, неправильными, со слегка двугубым раздельнолистным околоцвет-
ником. Шпажник черепитчатый (G. irnbricatus)—с шаровидной тонковолок-
нистой клубнелуковицей, лилово-фиолетовыми цветками, растет на влаж-
ных лугах и лесных полянах, преимущественно в средней полосе евро-
пейской части СССР. Культурные шпажники (гладиолусы) — с крупными
цветками разной окраски —декоративные растения, происходят из Южной
Африки. Чаще встречаются гибриды и сорта гладиолусов видов G. cardinal is,
G. psitaccinus, G. blandus и др.
Семейство Диоскорейные, Бататовые (Dioscoreaceae)
Включает 9 родов и 230 видов, обитающих в основном в теплых странах-
Представители — многолетники с корневищами или клубнями, с очеред-
ными (до мутовчатых) широкими листьями, с сетчатым или пальчатым
жилкованием (как у Двудольных растений). Цветки в колосьях, кистях,
метелках, анемофильные, невзрачные, с малоразвитым зеленым около-
цветником. Формула цветков: тычиночных — с? ^Рз+зАз+зОо, пестичных —
Q ^Рз+зА0О(з). Внутренний круг тычинок может быть редуцирован,
завязь одно-трехгнездная. Плод — коробочка или ягода, коробочка и семя
часто крылатые.
Диоскорея кавказская (Dioscorea caucasica) — лиана Кавказа с сердцевид-
ными заостренными листьями, плодом — коробочкой. Интересный эндемик
Кавказа. Батат, китайский картофель (D. batatas) — с большими клубнями,
богатыми крахмалом, съедобными после вымывания горьких веществ.
295
*
г
Рис. 193. Соплодие ананаса
(Ananas sativa)
Важное пищевое растение и разводится всюду в
теплых странах (В СССР — в Закавказье). Про-
исходит из Юго-Восточной Азии.
Тамус (Tamus communis) — лиана с широ-
кояйцевидными листьями, плодом — красной
ягодой, очень ядовитой. Распространена в Кры-
му и на Кавказе.
$1
Семейство Бромелиевые,
Ананасные (Bromeliaceae)
Семейство содержит около 1000 видов, рас-
пространенных только в тропиках и субтропиках
Америки. Это многолетники, эпифиты и растения
скал с прикорневыми толстыми, часто шипова-
тыми, при основании воронковидными листьями,
где накапливается вода и развивается своеоб-
разная флора (например, пузырчатки) и фауна.
Цветки в соцветиях, как у Диоскорейных,—
в колосьях и др., энтомофильные, с окрашен-
ными .покровными листьями и нектарниками на
околоцветнике, с общей формулой $ Са3Со3 A3+3G(3)__. Завязь от верхней до
нижней, 3-гнездная. Плод—коробочка (у растений с верхней или полуниж-
ней завязью) или ягода (у растений с нижней завязью). Семя с мучнистым
эндоспермом и прилегающим к нему зародышем.
Практическое значение семейства — преимущественно декоративное,
а также пищевое.
Ананас (Ananas sativa, рис. 193) — с большим пахучим съедобным
соплодием, образующимся из плодов и мясистых покровных листьев. На вер-
хушке соцветия находится листоносный побег (он имеет значение для веге-
тативного размножения), семя обычно не развивается. Листья дают волокно,
идущее на ткани (ананасный батист). Разводится в оранжереях, а в тропи-
ках — в грунте. Родина растения — Бразилия.
Луизианский мох (Tillandsia usneoides) — эпифит, свисает с дерева,
подобно бородатому лишайнику (отсюда название —«мох»). Употребляется
вместо конского волоса как набивной материал. Растет в Северной Америке.
Некоторые Бромелиевые разводятся в оранжереях как интересные деко-
ративные растения (своеобразная окраска листьев, разное строение цветков).
У Н. Буша семейство не приводится.
Семейство Ситниковые (Juncaceae)
В семействе 8 родов и 300 видов, обычных для влажных мест умеренной
и холодной зон; в СССР — 2 рода и 80 видов.
Чаще это травянистые многолетники, частично сходные по виду со зла-
ками и осоками, с влагалищными плоскими линейными или цилиндриче-
скими листьями. Цветки в разных соцветиях — метелках, кистях, головках,
зонтиках, щитках, анемофильные, с обверткой или отдельными прицветни-
ками. Формула: 3*>кР3+3 (обычно чашечковидный) A3+3G(3). Завязь одно-
ил и трехгнездная с 3 нитевидными рыльцами. Плод — коробочка. Семя
с крахмалистым эндоспермом, окружающим маленький, не дифференци-
рованный на органы зародыш.
Практическое значение семейства небольшое — растения иногда употреб-
ляются для плетения. Вообще семейство изучено недостаточно.
Ситник (Juncus, рис. 194). В роде 225 видов, в СССР — больше60. Расте-
ния с голыми листьями, открытыми влагалищами, 3-гнездной завязью.
Часто встречаются ситник сплюснутый (J. compressus), ситник черный
296
Рис. 194. Семейство Ситниковые (Juncaceae). Ситник развесистый (Juncus
effusus): А — цветущее растение; Б — цветок; В — плод. Ожика волосистая
(Luzula pilosa); Г — цветущее растение; Д — цветок; Е — плод]
(J. atratus) и другие — многолетники, обитающие во влажных местах,
преимущественно в средней полосе европейской части СССР.,
Ожика (Luzula, см. рис. 194) — многолетники с листьями по краям
белореснитчатыми, замкнутыми влагалищами, одногнездной завязью.
Ожика волосистая (L, pilosd) — растение тенистых лесов, ожика бледная
(L. pallescens) обычна на лугах, полях; обе растут в средней полосе евро-
пейской части СССР и в Сибири.
Семейство Ситниковых — переходное от Лилейных к Осоковым вслед-
ствие анемофильных цветков.
От типичных энтомофильных Лилиецветных с нижней завязью (5-кру-
говых, 3-членных) путем дальнейшей эволюции (утрата симметрии и метамор-
фоз тычинок в стаминодии) возник следующий порядок — Пряные, или
Сцитаминовые.
ПОРЯДОК ПРЯНЫЕ, ИЛИ СЦИТАМИНОВЫЕ
(SC1TAM1NEAE, MUSALES)
Название от лат. scitamen — пряность, это исключительно растения
тропиков и субтропиков обоих полушарий Старого и Нового Света.
Представители — травянистые многолетники с корневищами, черешко-
выми влагалищными листьями с широкими пластинками и с необычным
для Однодольных жилкованием (перистым с параллельными боковыми
жилками). Цветки энтомофильные, иногда орнитофильные (опыляемые
птицами), строение разнообразно: от типичного для Однодольных (5-кругово-
го, 3-членного) до цветка с редуцированными частями, особенно андроцеем:
тычинок от 6 до одной (остальные превратились в стаминодии), иногда даже
с одной половиной единственной тычинки (другая — в виде стаминодия —
у семейств Марантовых и Каиновых). Пестик один, из 3 плодолистиков,
с нижней одно- трехгнездной завязью. Плод — коробочка или ягода. Семя
297
с периспермом, иногда еще и с эндоспермом, бывает мясистый присеменник
(arillus).
Порядок составляют 4 семейства: Банановые, Имбирные, Марантовые
и Канновые.
Семейство Банановые (Musaceae)
В цветках б или 5 нормальных тычинок (рис. 195). Представитель —
банан (Musa) — с ложным стеблем, образованным влагалищами крупных
листьев; цветки в кистях, плод — ягода, съедобная, формой похожая
на огурец. Главный вид — М. sapientum. Размножается вегетативно —
побегами от старого стебля, отмирающего после плодоношения. Разводится
в тропиках, происходит из Южной и Юго-Восточной Азии. В СССР на Чер-
номорском побережье Кавказа разводится как декоративное растение банан
японский (М. basjoo) с несъедобными плодами.
Интересно дерево путешественников (Ravenala madagascariensis) со стеб-
лем высотой до 10 м, с размещенными, подобно вееру, длинночерешковыми
перисторассеченными крупными листьями; в углублениях черешков ска-
пливается вода, которой можно утолить жажду. Разводится как декоративное
в тропиках; растет на острове Мадагаскар.
Представители других семейств порядка также имеют практическое
значение, особенно в тропиках: из семейства Имбирных (Zingiberaceae) —
имбир (Zingiber officinale), дающий важную с таким же названием пряность
Рис. 195. Банан (Musa sapientum): А—общий вид; Б —диа-
грамма цветка
298
из корневища (происходит из тропической Азии); кардамон (Elettaria саг-
damomum) с семенами, являющимися пряностью (растет в Южной Индии);
куркума (Curcuma domestica), из корневища которого получают ценную
желтую краску (растет тоже в тропической Азии).
Маранта (Maranta arundinacea) из семейства Marantaceae дает крах-
мал — ароурут из корневища (родина Америка).
Канна (Саппа indica) из семейства Канновые — Саппасеае (рис. 196) —
с крупными листьями, подобными Банановым, и неправильными (асимме-
тричными) крупными цветками красной и желтой окраски с формулой
(J-X-Ca3Co3A5 (сохранилась половина одной тычинки, остальные — ста-
минодии) G(jr Плод — коробочка. Разводится в грунте как декоративное
растение. Происходит из тропической Америки.
Последний порядок, оканчивающий ветвь развития, отходящую от энто-
мофильных Лилиецветных, и характерный наиболее совершенным развитием
цветка,— порядок Мелкосеменные.
ПОРЯДОК МЕЛКОСЕМЕННЫЕ
(M1CROSPE RMAE, ORCHIDALES)
Старое название — Женомужние, или Gynandrae, из-за срастания
андроцея с гинецеем. В порядке одно семейство Орхидные (Orchidaceae).
В этом семействе до 500 родов и до 20 000 видов. Большинство из них —
растения влажных лесов тропиков, где они исключительно разнообразны
по строению, форме, окраске, особенно цветков. В СССР больше 40 родов
и больше 120 видов.
Среди представителей много эпифитов с воздушными корнями, иногда
с velamen (тканью из мертвых клеток, всасывающих воду), есть также сапро-
фиты без хлорофилла (редкое явление у высших растений). Все Орхидные —
многолетники, иногда с корневыми клубнями или корневищами, бывают
и стеблевые клубни (туберидии); листья прикорневые и стеблевые, очеред-
ные, разного строения.
Цветки обычно в колосьях, с покровными листьями, без прицветников
или с ними, энтомофильные, с очень сложными приспособлениями для
опыления, иногда орнитофильные (опыляются птицами колибри). Оги при-
способления были описаны сначала К. Шпренгелем в 1793 г., а затем были
проверены и дополнены Ч. Дарвином в специальной работе, посвященной
Орхидным.
Цветки двуполые. Околоцветник простой, венчиковидный, из двух
трехчленных кругов свободных листочков, неправильный. Один из листоч-
299
5
Рис. 197. Цветок ятрышника (Orchis sp.): А — вид спереди; Б — пестик и ты-
чинка; В — ножки поллинариев с липкими подушечками;
/ — половина пыльника, 2 — поллнний, 3 — ножки поллинария, 4 — липкая подушечка,
5 — связник, 6 — рыльце
ков внутреннего круга особого строения и окраски — губа, иногда с длин-
ной шпорой и нектаром в ней. Тычинка одна, редко две или больше (у тро-
пических видов), бывают стаминодии, пыльца собрана в комок (поллиний)
с ножкой (вместе это поллинарий). ТЫчинки сросшиеся со столбиком пестика
в колонку (гиностегий) с клювиком. Пестик один, из 3 плодолистиков,
с нижней одногнездной завязью, часто спирально перекрученной, отчего
верхняя часть цветка (губа) находится внизу, с 2 рыльцами, находящимися
под тычинкой. Формула цветка: ^•/•P3+3A1,2Gj) (рис. 197, 198).
Плод — коробочка со многими семенами, с неразвитым зародышем
и без питательной ткани. Для прорастания семени обычно необходимо про-
растание гриба в зародыш (поэтому искусственное разведение Орхидных
весьма затруднено). Семена разносятся ветром (они очень мелкие, весом
в доли миллиграмма). Растения растут очень медленно, цветут лишь через
5—20 лет после прорастания семян.
Все признаки семейства указывают на его большую сложность, поэтому
Орхидные называют иногда «Сложноцветными среди Однодольных».
Семейство исключительно интересное разнообразием форм, окраской,
иногда причудливым рисунком на листочках околоцветника или металли-
ческим блеском их (совершенно не свойственным растительному миру),
распространением (разорванными ареалами), биологией и особенно опы-
лением.
Весьма ценны в декоративном отношении формой, окраской, долгим
цветением (иногда до 2—3 месяцев), приятным запахом. Часто разводятся
в оранжереях (особенно за рубежом), есть представители лекарственные
и пищевые.
Ятрышник, орхидея (Orchis), например, ятрышник салеповый (О. morio),
ятрышник пятнистый (О. tnaculata), ятрышник пурпуровый (О. purpurea)
и др. (см. рис. 198). В СССР 36 видов рода. Они с корневыми клубнями
(одним старым, другим молодым), с ланцетными овальными листьями, пур-
пуровыми цветками в колосе, кажущемся кистью. Клубни со слизью и крах-
малом, дают салеп — лекарственное обволакивающее средство. Виды рода
обычны на влажных лугах, лесных опушках, преимущественно в средней
полосе европейской части СССР и в Сибири (на юге — в горах).
Любка двулистная, фиалка ночная (Plaianthera bifolia) (см. рис. 198) —
с парными клубнями, двумя прикорневыми широкими листьями, желто-
зоэ
Рис. 198. Семейство Орхидные (Orchidaceae).
Любка двулистная (Platanthera bifolia):
А — слева — прикорневая часть, справа —
колос; Б — поллинарии (в основании — же-
лезка, выше — ножки, верхняя часть — пол-
линии). Ятрышник пятнистый (Orchis таси-
lata): В — общий вид; Г — цветок (видны
скрученная нижняя завязь, шпорец, листочки
околоцветника, вскрывшиеся пыльники, ты-
чинки, рыльце); Д — диаграмма орхидного
с одной тычинкой
вато-белыми душистыми (особен-
но ночью) цветками в кисти с
тонкой нитевидной шпорой (опы-
ляется ночными бабочками). Так-
же дает салеп. Обычна в лесах,
между кустарниками, преиму-
щественно в средней полосе
европейской части СССР (до 60°
с. ш.) и в Сибири.
Гнездовка обыкновенная (Ме-
ottia nidus avis) — интересный
желто-бурый сапрофит с корне-
вищем, подобным гнезду птицы,
чешуйчатыми незелеными ли-
стьями. Растет в лесах, между
кустарниками, особенно на за-
паде европейской части СССР,
на юге — в горах.
Венерин башмачок (Cypripe-
dium calceolus) — с корневищем,
широкими листьями и желто-
коричневыми цветками, с 2 ты-
чинками и обособленной пыль-
цой. Встречается изредка в ле-
сах, преимущественно в средней
полосе европейской части СССР.
Ваниль (Vanilla planifolid) —
лиана с воздушными корнями,
широкими листьями, крупными
желто-белыми цветками. Незре-
лые высушенные коробочки по-
сле соответствующего брожения
дают «ваниль» (ценную пряно-
сть), содержащую душистое
вещество — ванилин. Теперь
ванильный порошок готовится
искусственно из камбиального
слоя сосны обыкновенной и про-
дается в виде белого порошка.
Разводится в Вест-Индии, роди-
на — Мексика.
К этому же семейству отно-
сятся распространенные в лесах
СССР кокушник (Gytnnadenia),
сапрофитные — ладьян (Corallorhiza), надбородник (Epipogon) и другие
Орхидные.
В порядке Лилиецветных есть семейство Ситниковые, перешедшее
к анемофилии. Дальнейшую эволюцию в этом направлении представляет
порядок, выводимый из Лилиецветных,— Осокоцветные.
ПОРЯДОК ОСОКОЦВЕТНЫЕ (CYPERALES)
В нем одно семейство Осоковые (Сурегасеае), в котором около 85 родов
и более 3000 видов. В СССР 21 род и около 540 видов. Представители рас-
пространены во всех странах, но преимущественно в умеренной и холодной
зонах, на болотах и кислых почвах (отсюда их немецкое название «кислые
злаки»).
301
Рис. 199. Осока вздутая (Carex inflata): А — прикор-
невая часть; Б — верхушка цветоносного побега (три
пестичных колоска внизу и три тычиночных вверху);
В и Г — тычиночные цветки (до цветения и цветущий);
Д — пестичный цветок в мешочке; Е — мешочек вскрыт,
видны завязь и столбик; Ж — диаграмма тычиночного
цветка; 3 — диаграмма пестичного цветка
Обычно это травянистые многолетники, внешне похожие на злаки,
но отличающиеся от них рядом пр из на ков: стебель часто 3-гранный, плот-
ный, без узлов, листорасположение очередное по формуле 1/3 (у злаков 1/2),
листья узкие, линейные, влагалищные. Влагалища чаще замкнутые, со
сросшимися краями (тоже отличие от злаков).
Цветки в колосках, собранных в сложные колосовидные метельчатые
головчатые соцветия с покровными листьями, иногда с прицветниками,
анемофильные, часто однополые (растения за редким исключением одно-
домные). Околоцветника нет или он из 6 или многих волосков, щетинок,
тычинок 3, свободных, с пыльниками, прикрепленными к нитям основа-
нием (а не серединой, как у злаков), пестик один, из 3, реже 2 плодолисти-
ков, с верхней одногнездной завязью, одним столбиком и 3—2 нитевидными
рыльцами. Общая формула цветка: $ ^Ро, в,®А3 (внешний круг тычинок)
0(3 — 2)» +
302
Плод — орешек, иногда находится в мешочке, образованном прицвет-
ником. Семя с крахмалистым эндоспермом, окружающим зародыш,
а не прилегающим к нему, как у злаков.
В противоположность злакам большинство представителей Осоковых
малоценно из-за их жесткости, большого количества кремнезема, отчего
стебли и листья могут поранить кожу. Некоторые виды имеют пищевое
и кормовое значение, особенно мелкие представители, в частности осоки
(до цветения), а также степные, пустынные и горные виды. Осоки ценны
и в силосе и не уступают в кормовом отношении злакам. Вообще же виды
семейства (главным образом осоки) еще недостаточно изучены.
Ископаемые остатки Осоковых (сомнительные) известны из отложений
третичного периода.
Осока (Carex), например, осока изящная (С. gracilis), осока заячья
(С. leporind), осока ранняя (С. ргаесох), осока двудомная (С. dialed) и др.
(рис. 199). В роде некоторые ботаники насчитывают до 2000 видов, в СССР —
около 400. Обычно это многолетники с побегами бесплодными и плодущими.
Цветки раздельнополые: тычиночные из трех (двух) тычинок, сидящих
в пазухе цветковой чешуи, пестичные из пестика с тремя (двумя) рыльцами,
заключенного в мешочек (без околоцветника), расположенный в пазухе
чешуи. Цветки собраны в колоски, образующие сложные соцветия. Обычно
тычиночные колоски вверху, а пестичные внизу, но бывает и наоборот,
или колоски смешанные, несущие вверху тычиночные, внизу пестичные
цветки, или наоборот. Плод — плоский или трехгранный орешек в мешочке.
Почти все растения однодомные. Растут на болотах, влажных лугах,
особенно на севере, а также р полупустынях, пустынях и в горах
СССР.
Камыш лесной (Scirpus sylvaticus) — многолетник с мелкими чернова-
тыми многоцветковыми цилиндрическими колосками со спиральными покров-
ными чешуйками. Колоски собраны по 3—5 в ветвистую метелку. Цветки
двуполые, с околоцветником из 6 волосков. Близкий вид — камыш озер-
ный (Scirpus, или Schoenoplectus lacustris, рис. 200) с округлым, продол-
жающимся в лист стеблем, соцветие — боковое; растение употребляется
для плетения. Оба вида обычны на болотистых местах, в воде на большей
части СССР.
Пушица (Eriophorum), например, пушица влагалищная (Е. vaginatutn),
пушица широколистная (Е. latifoliutri) и др. (рис. 201). В СССР 12 видов
рода. Многолетники, образующие дерновины (кочки), с колосками из мно-
гих двуполых цветков, с околоцветником из многих волосков, которые у пло-
дов разрастаются и образуют шелковистый пух; он употребляется как
набивочный материал, как примесь к шерсти и хлопку. Пушицы обычны
на торфяных болотах (торфообразователи), особенно на севере и в средней
полосе европейской части СССР и в Сибири.
Сыть (Cyperus, например, С. fuscus, С. glomeratus и др.). В СССР 15 видов
рода. Это многолетники с метелками из плоских многоцветковых колосков.
Цветки с двурядными покровными чешуями, без околоцветника, двуполые.
Плод — трехгранный орешек. Распространены на влажных местах, по бере-
гам рек, озер, преимущественно в средней и южной полосе европейской
части СССР. Чуфа, земляной миндаль (С. esculentus) — многолетник с клуб-
нями на мочковатых корнях, содержащими до 25% ценного пищевого
масла, белок, сахар. Цветет редко. Растение ценное в кондитерском произ-
водстве, древнее пищевое (было известно за 2000 лет до н. э.). Разводится
на юге (в СССР на Северном Кавказе), происходит из Африки (область
р. Нил). Папирус (С. papyrus) — его склеенная сердцевина стебля у древних
народов (Египет, Греция, Рим) давала «папирус», в виде свитков, употреб-
лявшийся для писания (до изобретения пергамента в IV в.). Распространен
в Египте и вообще в Средиземноморье. В СССР разводятся в аквариумах
другие виды рода — обычно папирус очереднолистный (С. alternijalius),
происходящий из Мадагаскара.
зоз
Рис. 200. Камыш (Scirpus lacustris):
А — общий вид; Б —. колосок; В —
цветок; Г — плод
Рис. 201. Пушица' (Eriophorum vagi-
natum): А — растение с плодами;
Б — колосок; В — цветок; Г — плод
От порядка Болотниковых Н. Буш выводит и последнюю ветвь развития
Однодольных растений, состоящую из двух порядков,— Противозародыш-
Hbie.(Enantioblastae) и Пленкоцветные (Glumiflorae). Другие систематики
выводят их из порядка Лилиецветных.
ПОРЯДОК ПРОТИВОЗАРОДЫШНЫЕ (ENANTIOBLASTAE)
Название происходит от греч. enantos — против, blasta — зародыш.
Порядок является переходным к Пленкоцветным. У представителей муч-
нистый эндосперм, прилегающий сбоку к зародышу, как у рассмотренного
семейства Бромелиевых и как у злаков. Другое название — Commelinales,
Farinosae — Мучнистые.
Семейство Коммелиновые (Commelinaceae)
Имеет признаки порядков Болотниковых и Лилиецветных. К нему
относится около 600 видов, свойственных главным образом Северной и тро-
пической Америке. Это травы, листья со стеблеобъемлющими влагали-
щами, цветки чаще 5-круговые, 3-членные, как у Лилейных, плод — коро-
бочка.
Важный род в СССР — традесканция (Tradescantia), например, тра-
десканция виргинская (Т virginica) — с ползучим стеблем, овальными
зелеными сочными листьями. Излюбленное декоративное растение. Удоб-
ный объект для наблюдения струйчатого движения цитоплазмы в волосках
тычиночных нитей. Другой вид — традесканция зебровидная (Т zebrina),
304
у которой листья сверху с двумя серебристыми полосками. Оба вида родом
из Центральной Америки.
Коммелина, синеглазка (Commelina communis) — однолетник с влага-
лищными ланцетными листьями, одиночными синими цветками. Сорняк,
распространившийся с Дальнего Востока до европейской части СССР
(например, до Киевской области) и Кавказа.
Семейство Рестионовые (Restionaceae)
В нем около 300 видов, распространенных в южном полушарии. Это
травянистые многолетники, являющиеся по своему строению переходными
от типичных Однодольных (Болотниковых, Лилиецветных) с их 5-круго-
выми 3-членными цветками к порядку Пленкоцветных (семейству Злаков).
Цветки здесь невзрачные, с околоцветником из чешуек, 3 тычинками, пло-
дом — коробочкой или орешком. Семейство интересно тем, что ряд систе-
матиков видит возможность выводить из него порядок Пленкоцветные
(Glumiflorae). Представители семейства — роды Restio, Elegia и др.
ПОРЯДОК ЧЕШУЕЦВЕТНЫЕ, ПЛЕНКОЦВЕТНЫЕ (GLUMIFLORAE,
GRAMINALES, POALES)
Название получено от лат. gluma — чешуя, пленка, flos — цветок.
Gramineae — от лат. gramen — трава, Роасеае — от рода Роа,
В нем одно семейство Цветковых — Злаки (Gramineae, Роасеае).
В семействе около 700 родов и до 8000 видов. Представители его рас-
пространены по всей Земле и часто обусловливают ландшафт (например,
на лугах, в степях). В СССР около 150 родов (из них только 4 в культуре)
и около 1000 видов (316 в культуре).
Почти все виды семейства — травы. Эволюция шла от древовидных бам-
буков к травянистым многолетникам, двулетникам и однолетникам.
Корни мочковатые, часты и корневища с придаточными корнями, сте-
бель округлый со вставочным (интеркалярным) ростом (участки меристемы
над вздутыми узлами); стебель плотный только в узлах или у немногих
на всем протяжении (кукурузы, сахарного тростника, рода Andropogon),
чаще же в середине полый (соломина) простой, неветвистый.
Листорасположение очередное — по формуле 1/2, влагалища листьев
открытые (у костра, ежи, перловника и некоторых мятликов закрытые).
Листья линейные, параллельнонервные, цельнокрайние, в месте перехода
пластинки во влагалище обычно есть язычок (вероятно, из 2 сросшихся
прилистников) в виде пленки, волосков (защита от попадания во влагалище
воды и спор паразитных грибов). Язычок — важный систематический
признак, но иногда он отсутствует.
Ветвление или кущение стебля бывает только внизу — над или под
поверхностью земли. По типу кущения различают следующие злаки
{рис. 202): 1) корневищные, у которых кущение происходит под землей
(пырей ползучий, тростник, костер безостый); 2) рыхлокустовые, у кото-
рых кущение под землей и побеги растут горизонтально или косо (тимо-
феевка, ежа, овсяница луговая) и 3) плотнокустовые — кущение над
поверхностью земли и побеги растут вертикально, образуя «кочки»
(ковыль, щучка, овсяница овечья, типчак).
Различают также низовые и верховые злаки. У низовых цветоносные
стебли не выше 70 см, они дают много коротких бесплодных побегов
с листьями, а после кошения — хороший вторичный сбор — отаву (мятлик
луговой, овсяница красная и др.). Верховые злаки — с цветоносным побе-
гом высотой до 140 см — дают больше цветоносных стеблей и больший укос
(райграс высокий, тимофеевка, лисохвост, костер безостый, ежа, овсяница
.луговая).
20 С. А. Шостаковский
305
Рис. 202. Типы кущения злаков: А —корневищный злак пырей ползу-
чий (Agropyron repens)', Б — рыхлокустовой злак тимофеевка луговая
(Phleum pratense)\ В — плотнокустовой злак белоус вытянутый (Nar-
dos stricta
Цветки злаков всегда в соцветиях колосках — одно-, дву-, многоцвет-
ковых, которые в свою очередь собраны в три основных типа соцветия:
1) сложный колос, 2) колосовидную метелку — ложный колос или султан
и 3) метелку; очень редко бывает кисть, например у перловника (Melica,
рис. 203), или початок (кукуруза). Цветки анемофильные, но пыльца,
например ржи, может давать пчелам пергу. Растения — самоопылители
и перекрестноопылители. Цветки обычно двуполые (у кукурузы однополые;
у некоторых, например у сорго, в отдельных колосках могут быть одно-
полые цветки).
Колосок обычно имеет 2 покровные или колосковые чешуи или створки
(лат. glurtia — чешуя, отсюда и название порядка), соответствующие листоч-
кам обвертки зонтика или корзинки. Имеются нижняя и верхняя колоско-
вые чешуи, иногда они с зубцами или с тонкими выростами — остями.
Больше 2 колосковых чешуй у проса, риса, канареечника, щетинника
и др. Одна чешуя у плевела (Lolium), нет колосковых чешуй у белоуса
306
(Nardus). Типичного около-
цветника нет, вместо него
цветковые чешуи (или плен-
ки — paleae). При каждом
цветке есть нижняя цвет-
ковая чешуя, или пленка
(palea inferior) — это при-
цветник цветка (часто она
с остью) и верхняя цветко-
вая чешуя, или пленка
(palea superior), часто вхо-
дящая в нижнюю; верх-
няя сросшаяся из 2 листоч-
ков и представляет собой
остаток наружного 3-член-
ного круга типичного око-
л оцветн и к а Одн од о л ьны х
растений (ее нет у лисох-
воста). Далее во внутрь
идут еще 2 пленочки (lodi-
culae) — остаток внутрен-
него 3-членного круга око-
лоцветника (у ковыля их 3,
у перловника — 1, у клей-
стогамных злаков, куку-
рузы и лисохвоста их нет).
Пленочки вследствие набу-
хания способствуют рас-
крыванию цветка.
Тычинок в цветке 3
(только наружный круг),
редко их 6 (у риса, сахар-
ного тростника) или 2
(у Anthoxanthum), может
быть и одна (у Zinnd). Ты-
чинки свободные, с пыль-
Рис. 203. Соцветия видов семейства Злаков (Grami-
пеае): А — сложный колос; Б — метелка; В — ко-
лосовидная метелка, султан, или ложный колос
(часть колосков удалена); Г — часть предыдущего
соцветия с колосками; Д — ложный яйцевидный
колос; Е — сложные колосья, пальчато расположен-
ные; Ж — кисть из колосков
никами, прикрепленными к нитям серединой, поэтому они очень подвижны
и колеблются уже при легком ветре. Пестик один, из 2—3 плодолистиков,
с верхней одногнездной завязью, чаще с 2 сидячими перистыми рыльцами,
иногда с короткими столбиками (рис. 204, 205). Формулу цветка дать
Рис. 204. Схема трехцветко-
вого колоска злака с недораз-
витым четвертым цветком:
/ — колосковые чешуи, 2 — ниж-
няя цветковая чешуя, 3 — верхняя
цветковая чешуя, 4 — околоцвет-
ные пленки, или лодикулы
трудно, диаграмму — легко (рис. 206).
Плод — зерновка. Семя с мучнистым крах-
малистым эндоспермом (крахмала до 75% по
весу), наружным белковым (алейроновым или
протеиновым) слоем и прилегающим к эндо-
сперму зародышем с единственной семядолей —
щитком, которая служит для высасывания
питательных веществ из эндосперма.
В эндосперме между крахмальными зер-
нами находятся белковые. Если те и другие
плотно расположены, то эндосперм стекловид-
ный, если же они лежат рыхло, то эндосперм
мучнистый. С другой стороны зародыша на-
ходится эпибласт (вероятно, остаток второй
семядоли). У бамбуков плод иногда бывает
орешек или ягода.
При прорастании семядоли остаются
в земле. Первый листок имеет трубчатую
20* 307
Рис. 205. Строение колосков различных злаков: А — одноцветковый
колосок проса (Panicum miUaceum) с тремя колосковыми чешуями;
Б — одноцветковый колосок тимофеевки (Phleum pratense) с двумя коло-
сковыми чешуями; В — двуцветковый колосок овса с зачатком третьего
цветка; Г — девятнадцатицветковый колосок костра растопыренного
(Bromus squarrosus):
/ — ость, 2 — нижняя цветковая чешуя, 3 — верхняя цветковая чешуя, 4 — коло-
сковые чешуи
1
Б
форму. Он называется перышком (coleoptile) (защищает молодой побег
от повреждений при его прорастании через почву).
В систематике Злаков важны следующие признаки: 1) строение сложного
соцветия (колос сложный, метелка и др.), 2)количество и строение колоско-
вых чешуй, 3) количество цветков в колоске (которое обычно легко узнать
по количеству остей нижних цветковых чешуй), 4) количество и строение
цветковых чешуй, 5) наличие остей (особенно у нижних цветковых чешуй),
6) опушение всего растения и особенно его чешуй, 7) наличие и строение
язычка.
Ископаемые представители Злаков известны из третичного периода.
Семейство Злаков — важнейшее для человека из всех семейств расте-
ний: оно дает важнейшие пищевые продукты (хлеб, сахар), корм для скота.
По данным И. Ларина, в сенокосах и пастбищах СССР злаки составляют
до 30% всего урожая, в степях — до 90%, в лесах и горах — до 50% и даже
в пустынях — до 15% (здесь главное значение, как сказано выше, имеют
Маревые и Сложноцветные). По И. Ларину,
в кормовом отношении для СССР (в нисхо-
дящем порядке) имеют значение такие роды
злаков: пырей (Agropyron), овсяница (Fes-
tuca), костер (Bromus), мятлик (Роа), лисо-
хвост (4 lopecurus), Тимофеев ка (Phleum),
полевица (Agrostis), ежа (Dactylis), ковыль
(Stipa) и др. Злаки имеют также большое
техническое значение (дают бумагу), исполь-
зуются в текстильной, оборонной, химиче-
ской и строительной промышленности, есть
представители лекарственные, ядовитых очень
мало. Среди них есть закрепители песков
и декоративные растения, они имеют боль-
шое значение в формировании структуры
почвы (вместе с Мотыльковыми), наконец,
среди злаков есть много сорняков. Отсюда
понятно большое внимание, уделяемое этому
семейству.
В Г
Рис. 206. Диаграммы цветков
злаков: А—бамбука; Б — ри-
са; В — мятлика; Г — души-
стого колоска
308
Семейство Злаков разные ботаники классифицируют неодинаково:
одни —на подсемейства, другие — на трибы. Во «Флоре СССР» Злаки разде-
лены на 15 триб, в «Syllabus» (1964 г.) указывается 9 подсемейств (из кото-
рых в СССР встречаются представители шести) и 41 триба. Ряд же ботани-
ков (в том числе отечественный специалист по Злакам Р. Рожевиц) разде-
лили их на три подсемейства: Бамбуковые, Просовые и Мятликовые. Это
деление проведено и здесь.
Подсемейство Бамбуковые (Bambusoideae)
Бамбуки — сборное название родов Bambusa. Phyllostachys, Arundinaria,
Sasa и др. К ним относятся 100 родов и более 600 видов. Это наиболее древ-
ние и простые по строению цветка и единственные деревянистые злаки.
Они распространены и встречаются в культуре в тропиках и субтропиках,
особенно в Азии, достигая высоты 30 м. Имеется корневище, стебель дере-
вянеющий, листья черешковые, яйцевидные, одно-многолетние, метелка
из 1—4 цветковых колосков. Цветки самые примитивные среди Злаков:
так, у рода Schizostachium 3 пленочки (lodiculae), не разбухающие, 6 тычи-
нок и завязь с 3 проводящими пучками в стенке — дальнейшее упрощение
цветка самого примитивного из всех злаков Streptochaeta (монотипный род
Бразилии); у последнего 2 верхние цветковые чешуи, 3 пленочки и 6 тычи-
нок в 2 кругах; до полного сходства с типичным 5-круговым 3-членным
цветком Однодольных Лилейных недостает лишь одной верхней цветковой
чешуи, т. е. третьего листка наружного круга околоцветника.
Бамбук чаще цветет лишь один раз в несколько десятков лет (моно-
карпик, но есть и поликарпики), после чего все надземные части отмирают,
а подземные остаются. Растет быстро, иногда почти до 1 м в сутки.
Очень ценные, особенно как технические растения: идут на мебель,
водопроводные трубы, разнообразный строительный материал, на бумагу,
шляпы и прочее, молодые ростки съедобны. Разводятся всюду в теплых
странах, в СССР — в основном в Грузии, происходят из Юго-Восточной
Азии. В СССР из бамбука дико встречаются 3 вида рода сазы (Sasa) —
на Сахалине и Курильских островах..
Подсемейство Просовые (Panicoideae)
Травы. Стебли изредка вверху деревянеют и ветвятся. Соцветие —
метелка, очень редко — колосовидная метелка (ложный колос, или султан).
Обычно колосковых чешуй больше двух и колоски одноцветковые с одним
вполне развитым цветком или со вторым тычиночным. Плодущий цветок
всегда один в колоске.
Злаки метельчатые (растения культурные).
Часто разводимый злак — просо (Panicum miliaceunv, от лат. milium —
пшено) (см. рис. 205). Однолетник с крупной, обычно однобочной метелкой,
2-цветковыми колосками (один цветок плодущий, другой—тычиночный)
с 3 блестящими колосковыми чешуями, без остей. Самоопылитель, засухо-
устойчивое растение. Разводится как важное пищевое (пшено из него содер-
жит до 14% белка), кормовое растение, дает сено, силос. Площадь посева
приблизительно 25 млн. га, больше всего разводится в СССР и в Китае,
известно с глубокой древности, происходит из Восточной Азии (Монголия
и Китай). В диком виде неизвестно.
Сорго (Sorghum, рис. 207) — чаще однолетники высотой до 3 м. с широ-
кими листьями, крупной метелкой. Колоски 2-цветковые (один плодущий,
другой тычиночный), с 3 колосковыми чешуями, цветковые чешуи часто
с остями. Растения засухоустойчивые, происходят из Африки и Азии.
В СССР в культуре 4 вида, главные из них — сорго обыкновенное (S. vul-
gare) — кормовое растение; сорго сахарное (S. saccharatum) — содержит
309
Рис. 207. А —просо (Panicum miliaceum); Б —сор-
го (Sorghum)
в стебле до 18% сахара,
разводится на юге, юго-
востоке европейской части
СССР и на Кавказе; сорго
веничное (S. technicuni)
дает лучшие веники (пло-
ские), разводится на юге,
родом, вероятно, из Ин-
дии; гаолян (S. nervosum)
(японск. гао — высокий,
лян — хлеб) —важное хлеб-
ное растение (дает крупу),
кормовое, в СССР разво-
дится главным образом на
Дальнем Востоке; проис-
ходит из Китая и Японии.
Дикий вид рода — гумай,
джонсонова трава (S. hale-
pense) — карантинный сор-
няк Закавказья и Средней
Азии, ядовит (содержит
цианистые соединения). Об-
щая площадь посевов сорго
(без Китая и СССР) 28 млн.
га (1959 г.) , из которых 20
в Азии, из них 15 в Индии.
К этому роду принадле-
жит еще суданка, судан-
ская трава (S. sudanense) —
с большой развесистой метелкой, ценное кормовое растение, разводимое
на юге, родом из Северной Африки (Судана).
Тростник сахарный (Saccharum officinatuni) — многолетник высотой
до 6 м с ползучим корневищем, надземным стеблем в середине полым,
длинной метелкой с длинными волосками и мелкими колосками, видом похо-
жий на кукурузу. Размножение преимущественно черенками. В стебле
содержится до 20% сахара. Дает до 60% мировой добычи сахара (больше
10 млн. т в год), из выжимок получают ром. Разводится в теплых странах
(особенно на о. Куба и других местах), происходит из Индии. Упоминается
уже у греческого историка Геродота, писавшего, что «в Индии есть трост-
ник, дающий сладкую соль». Близкие формы найдены в последнее время
на Новой Гвинее (П. М. Жуковский). Тростник сахарный дикий (S. spon-
taneum) содержит в стебле до 9% сахара; пищевое и кормовое растение,
морозоустойчивое (выдерживает — 25°), распространено по берегам больших
рек Средней Азии, в Юго-Восточной Азии, Северной Африке.
Рис посевной (Oryza sativa, рис. 208) — однолетник с ветвистым стеблем,
колосками одиночными, на ножке, плоскими, с 4 колосковыми чешуями
и 6 тычинками. Самоопылитель. Количество хромосом (диплоидное) равно
24,48. Дает крупу, муку, крахмал, пудру, бумагу, солому. Особое значение
имеет в Южной и Восточной Азии (Индии, Китае, Японии), где около одного
миллиарда людей питаются преимущественно рисом. Рис посевной происхо-
дит от риса предкового (О. fat и а), засоряющего посевы культурного риса
и дико растущего в Юго-Восточной Азии. Разводится в болотистых местах
тропиков и субтропиков на всех материках, в СССР — на юге, даже без
полива. Мировая продукция риса приближается к мировой продукции
пшеницы. Общая площадь посева — 115 млн. га, из них в Индии и Китае
по 33 млн. га.
Кукуруза, маис (Zea mays, рис. 209) — однолетник высотой 3 ж и более,
с плотным стеблем (с сердцевиной) и крупными широкими листьями. Почти
310
Рис. 208. Рис (Oryza sativa): А — часть соцветия риса
безостого; Б — колосок; В — лодикулы, тычинки
и пестик; Г — диаграмма цветка; Д — рис остистый
единственный злак с однополыми цветками (растение однодомное); тычи-
ночные колоски в метелке на верхушке стебля, двуцветковые, пестичные —
одно’, двуцветковые (второй бесплодный), в початках у основания нижних
листьев, с длинными нитевидными столбиками, на конце с 2-лопастным
рыльцем, цветковые чешуи маленькие, пленочек (lodiculae) нет. Перекрест-
ноопылитель. Количество хромосом (диплоидное) 20.
Вместе с пшеницей и рисом- кукуруза — важнейшее пищевое, кормовое
и техническое растение (имеет до 150 различных применений). Мировая
продукция —до 140 млн. tn. В СССР площадь ее посева доходит теперь
до 23 млн. га, В США — до 33 млн. га. Кукуруза ввезена в Европу (Испа-
нию) в 1520 г. из Центральной Америки, где она разводилась задолго до ее
открытия европейцами. Предок культурной кукурузы — вероятно, плен-
чатая дикорастущая кукуруза, значительно измененная последующей
селекцией. Растение разводится всюду в теплых странах, а в СССР не только
на юге, но даже в средней полосе (здесь она идет на зеленый корм) и во мно-
гих сортах. Кукуруза засухоустойчива, дает большой урожай, питательных
веществ в 2—3 раза больше, чем у пшеницы с той же площади, весьма важна,
особенно в животноводстве.
Злаки с колосовидной метелкой.
Щетинник (Setaria\ от лат. seta — щетинка) — однолетники с пучком
щетинок вокруг одноцветковых колосков и с 3 колосковыми чешуями.
Главные виды: чумиза (S. italica) — важное хлебное растение, дает крупу,
разводится, происходит из Китая; могар (S. mohariutri) — важное кормо-
вое растение (особенно на юге) и пищевое (семена используются в Восточной
Азии). Оба вида имеют широкие, крупные султаны. В СССР дико распро-
311
Рис. 209. Кукуруза (Zea mays): А — общий вид; Б — пестичный
колосок; В — тычиночный колосок; Г — початок с зерновками
странены как сорняки — щетинник зеленый (S. viridis) и щетинник сизый
(S. glaucd), преимущественно на полях в средней и южной полосе большей
части СССР.
Подсемейство Мятликовые (Роаideае)
Травы. Соцветие — метелка, колосовидная метелка (султан или ложный
колос), сложный колос. Колосковых чешуй 2, очень редко одна или их нет.
Колоски одно-, дву-, многоцветковые.
Злаки метельчатые. С колосками одноцветковыми
(растения дикорастущие).
Главный род этой группы — ковыль (Stipa). В СССР — около 60 видов
рода. Это многолетники, образующие дерновины, с узколинейными листьями
и однобочной метелкой; нижняя цветковая чешуя с очень длинной (до 35 см),
обычно перистой, коленчатосогнутой остью; цветковых пленок (lodiculae) 3.
Плод зарывается в землю из-за гигроскопических движений ости и в шерсть
овец, что очень опасно и может вызвать даже смерть. Очень важные кормовые
растения степей юга. Наиболее обычны следующие виды рода: ковыль
узколистный (S.stenophylla, рис. 210), ковыль лессинга (S. lessingiand) и дру-
гие с перистыми остями и ковыль волосистый, тырса (S. capillata\ лат.
capillatus — волосатый) с простой (неперистой) остью. Виды ковыля рас-
312
Рис. 210. Ковыль узколистный (Stipa stenophylldy. А — общий вид; Б — часть побега
с плодами; В — плод — зерновка с частью ости
пространены на большей части степей СССР. Эспарто (S. tanacissitnd} дает
хорошую бумагу, происходит из юго-западной Европы. В СССР его может
заменить чий (Lasiagrostis splendens), распространенный на юго-востоке
европейской части СССР, в Сибири и в Средней Азии.
313
Рис. 211. Овес посевной (Avena sa-
tiva): А — метелка; Б — отдельные
колоски; В — колосок с цветками;
Г — цветок с цветковыми чешуями
и остью на нижней чешуе; Д — ло-
дикулы, тычинки и пестик
Полевица белая (Agrostis alba) — мно-
голетник с длинным заостренным языч-
ком и сжатой метелкой (кроме времени
цветения), с самыми мелкими среди зла-
ков колосками без остей. Растение кор-
мовое, обычно на лугах на большей
части СССР. Другие виды — полевица
собачья (Л. canina) и полевица обыкно-
венная (Л. vulgaris)—тоже кормовые
растения и распространены на боль-
шей части СССР (кроме Средней
Азии).
С колосками дву-, много-
цветковыми:
Овес посевной (Avena sativa, рис. 211,
см. рис. 204) распространен только в
культуре. В СССР — около 20 видов
рода. Данный вид — однолетник с боль-
шим зубчатым язычком, 2-цветковыми
колосками (3 цветок недоразвит), обычно
коленчатосогнутыми остями, самоопыли-
тель. Важное кормовое растение (особен-
но для лошадей) и отчасти пищевое (дает
крупу «геркулес», галеты и другие дие-
тические продукты). Разводится, осо-
бенно на севере и в средней полосе
европейской части СССР. Мировая про-
дукция — до 60 млн. т, площадь посе-
ва — около 50 млн. га. По значению
среди злаков занимает 5 место. Про-
исхождение овса посевного, по по-
следним данным (П. Жуковский), —от
средиземноморских овсов — овса дико-
го (Л. sterilis) и овса византийского
(Л. byzantica). Первый растет на Черно-
морском побережье Кавказа, второй
разводится в Средиземноморье и в Се-
верной и Южной Америке.
Другие злаки этой группы дикорастущие (но некоторые разводятся).
Главные из них следующие: луговик дернистый, или щучка (Deschampsia
caespitosd) — многолетник с зелеными, жесткими и способными резать кожу
листьями, жилки резко выступают. Метелка развесистая, с 2-цветковыми
колосками с короткими остями. Растение в молодом состоянии кормовое,
но ухудшающее луга, так как образует дерновины и затрудняет воздухо-
обмен в почве. Обычен на лугах и в лесах большей части СССР.
Ежа сборная (Dactylis glomerata) — многолетник с жесткой метелкой
из собранных в пучки 3—4-цветковых колосков с короткими остями; отлич-
ное кормовое растение. Часто разводится, пригодна для газонов, широко
распространена на лугах, в лесах большей части СССР.
Мятлик луговой (Роа praiensis, см. рис. 206). В СССР больше 100 видов
рода. Данный вид — с коротким притупленным язычком, ветвистой метел-
кой из 3—5-цветковых колосков и колосковыми чешуями с килем, но без
остей. В золе много фосфора и калия. Ценное кормовое растение. Обычно
на лугах, лесных полянах на большей части СССР.
Овсяница луговая (Festuca pratensis) и другие виды. В СССР больше
50 видов рода. Данный вид — многолетник, метелка из многоцветковых
колосков с нижними цветковыми короткоостистыми чешуями, ости выхо-
дят из верхушки чешуи, а рыльца — от верхушки завязи. Ценное кормовое
314
Рис. 212. Костер безостый (Bromus inermis): А—общий
вид; Б — колосок. Овсяница овечья (Festuca ovina):
В — общий вид; Г — колосок
растение, влаголюбивое, холодоустойчивое. Разводится, растет дико
на лугах, особенно в средней полосе европейской части СССР и в Сибири.
Другие важные виды рода: овсяница овечья (Г. ovina, рис. 212) и овсяница
красная (F. rubra), распространенные на большей части СССР.
Костер безостый (Bromus, или Zerna inermis, см. рис. 212). В роде (вклю-
чая род Zerna) в СССР — 44 вида. Этот вид — многолетник, отличается
от овсяницы луговой большими колосками; ости могут отсутствовать или
прикрепляются ниже верхушки нижней цветковой чешуи. Очень ценное
кормовое растение, но в отличие от овсяницы луговой засухоустойчиво
и также холодоустойчиво. Растет дико на лугах и в лесах, преимущественно
315
на юге и юго-востоке европейской части СССР, в
Сибири и в Средней Азии. Другие виды рода: ко-
стер кровельный (В. tectorum) и костер полевой
(В. arvensis) — сорняки.
Тростник обыкновенный (Phragmites communis)—
многолетник, наиболее высокий из наших злаков
(до 6 л/), с корневищем, крупными, поворачиваю-
щимися по направлению ветра, листьями, круп-
ной фиолетово-коричневой метелкой из многих ко-
лосков. Нижние цветковые чешуи шиловидные,
при основании с длинными волосками. В молодом
состоянии очень ценное кормовое растение, частич-
но пищевое (корневище содержит крахмал) и осо-
бенно техническое — идет на покрытие крыш,,
плетение, производство бумаги и картона, как
строительный материал («камышит»), на топлива
(на юге). Растет на влажных местах, болотах и в
воде на всех материках {почти космополит) и по
всему СССР.
Злаки с султаном (ложным колосом).
Тимофеевка луговая (Phleum pratense, рис. 213,.
см. рис. 205, 206). В СССР 11 видов рода. Данный
вид — многолетник с зеленым цилиндрическим
султаном, одноцветковыми колосками, колосковыми чешуями, зубчатыми
цветковыми — без остей. Цветет во второй половине лета, ценное кормовое
растение, разводится и дико растет на большей части СССР (кроме Средней
Азии).
Лисохвост луговой (Alopecurus pratensis, см. рис. 206). В СССР около
30 видов рода. Данный вид — многолетник с серебристым, кверху сужен-
ным султаном, одноцветковыми колосками, нижней цветковой чешуей
с остью, верхней цветковой чешуи и пленочек нет. Цветет в начале лета,
важное кормовое растение, разводится и дико растет на лугах на большей
части СССР.
Злаки со сложным колосом.
Пшеница (Triticum, рис. 214). В СССР из 21 вида рода 13 встречаются
в Закавказье (по П. Жуковскому). Это двулетники (озимые) и однолетники
(яровые) с коротким язычком и многоцветковыми колосками (из 3—5 цвет-
ков), из них плодущие и с остями лишь 1—3 нижних, остальные недораз-
виты. Колоски вздутые, обращены к стержню колоска широкой стороной,
колосковые чешуи сходны с цветковыми. Количество хромосом в роде
(диплоидное) 14, 28, 42 и т. д. Пшеница — самоопылитель.
Важнейший и древний злак. Зерна пшеницы найдены в свайных построй-
ках (4000 лет до н. э.) — она разводилась уже в каменном веке. В настоящее
время известно 4000 сортов пшеницы (в СССР возделывается больше 300).
Родина большинства пшениц — Советское Закавказье (13 видов), Северная
Африка (Эфиопия) и Западная Азия. Мировая продукция пшеницы — более
150 млн. т\ общая площадь посева (1963 г.)—208 млн. га (в СССР —
67 млн. га). Пшеница по своему значению занимает первое место. Она глав-
ный продукт питания около 1/3 всего населения Земли.
Пшеница твердая (Т durum, см. рис. 214) — со стеблем чаще плотным,
продолговатыми заостренными колосковыми чешуями, с килем и стекло-
видной зерновкой. Чаще яровая и остистая, с вертикальными остями. Дает
муку, макароны, манную крупу — экспортные продукты. В СССР разво-
дится больше на засушливом юге и юго-востоке, в Поволжье, в Западной
Сибири, Казахстане.
Лучшие сорта —«Меланопус», «Гордеиформе» и др. В СССР в куль-
туре больше 20 сортов. Родина твердых пшениц — Средиземноморье
{может быть, Эфиопия).
316
Рис. 214. Пшеница (Triticum): А — четырех-
цветковый колосок пшеницы; Б — один цветок
ее; В — околоцветные пленки (лодикулы), ты-
чинки и пестик; Г —пшеница твердая (Triticum
durum)', Д — Е — пшеница мягкая (Triticum vul-
gare): безостая (Д) и остистая (Е)
Пшеница мягкая (Т. vulgare см. рис. 214) — с полым стеблем, широко-
яйцевидными притупленными колосковыми чешуями, с острием, без киля
и с мучнистой зерновкой. Есть яровая и озимая формы, с остями горизон-
тальными или оттопыренными или без них. Мягкая пшеница дальше идет
на север, даже в полярную зону, в СССР преобладает. Лучшие сорта —
«Лютесценс», «Эритроспермум», «Ферругинеум» и др. В СССР'разводится
около 300 сортов ее. Родина ее — Советское Закавказье. По среднему
содержанию белков (до 20% и более) — наиболее ценных в зерне — наши
пшеницы занимают первое место в мире, значительно превосходя в этом
отношении пшеницы других стран и мировой стандарт их. Дает лучшую
муку.
Пшеница ветвистая (Т. turgidum subsp. compactum) — с ветвистым коло-
сом, малозимостойка и засухоустойчива; разводится ограниченно (в Закав-
казье), экономически малоэффективна.
Пырей ползучий (Agropyron repens, или Elytrigia repens). В СССР род
включает больше 50 дикорастущих видов. Это многолетники, отличающиеся
от пшеницы наличием корневища и невздутыми колосками. Данный вид —
сорняк, иногда злостный, одновременно ценное кормовое растение, особенно
на юге, засухоустойчив. Обычен на лугах и полях на большей части СССР.
Название пырея (греч. agros — поле, риг — огонь) указывает на его боль-
317
Рис. 215. Рожь (Secale cereale)'. А — при-
корневая часть растения; Б — сложный ко-
лос; В и Г — колосок (до цветения и цве-
тущий), видны короткие колосковые че-
шуи и два цветка; Д — нижняя цветковая
чешуя; Е — верхняя цветковая чешуя;
Ж — околоцветные пленки; 3 — тычинка;
И — пестик; К — диаграмма колоска
культуре на север пшеница исчезала, а
шой вред, но в последнее время
акад. Цицин путем скрещивания
пырея с пшеницей получил мно-
голетние ценные формы гибридов
этих видов. Некоторые другие
виды пырея под названием жит-
няк (A. pectiniforme, A. deserto-
гит) разводятся как ценные кор-
мовые травы. Пырей нежный (Л.
tenerum) — без корневища, иногда
разводится, родом из Канады.
Рожь посевная (Secale cereale —
от лат. seco — срезаю, cereal is —
хлебный) (рис. 215). В роде 8 ви-
дов, наиболее важен данный вид.
Растение это чаще озимое, сизо-зе-
леное (от воскового налета), с ко-
ротким язычком, 2-цветковыми ко-
лосками, с колосковыми узколан-
цетными чешуями короче цветко-
вых. Колос неломкий (отличие от
диких видов). Перекрестноопыли-
тель (обычно). Даже в древности
разводилась мало (римляне, нап-
ример, считали ее «варварским
хлебом»). По содержанию и каче-
ству пищевых веществ значительно
уступает пшенице. Разводится
преимущественно в СССР, где
может культивироваться значи-
тельно севернее пшеницы. В СССР
собирается до 60% мировой про-
дукции ржи, а всего в мире она
дает до 40 млн. т и занимает пло-
щадь до 35 млн. га. из них больше
половины в СССР. Рожь занимает
6 место в мире по значению (после
пшеницы, риса, кукурузы, ячменя
и овса). Происходит рожь, вероят-
но, от сорной (X. segetale). родина
которой— Кавказ и Передняя Азия,
где она была вначале сорняком
пшеницы. По мере продвижения в
рожь становилась отдельной и са-
мостоятельной культурой. Сорные виды ржи есть и на Кавказе. В СССР
выведены ржано-пшеничные гибриды.
Ячмень (Hordeutn. рис. 216). В роде около 30 видов, в СССР— 12 (из
них в культуре 2). Чаще разводится ячмень яровой с коротким язычком
и с ушками, охватывающими стебель, одноцветковыми колосками, сидящими
по 3 по обеим сторонам стержня, колосковые чешуи шиловидные, коротко-
остистые, а нижняя цветковая чешуя — длинноостистая. Бывают пленчатые
ячмени (зерновка срастается с нижней цветковой чешуей) и голозерные, где
этого срастания нет. Самоопылитель. Общая площадь мировых посевов
ячменя — около 65 млн. га (немного больше овса и ржи), площадь в СССР —
16 млн. га. общая продукция—до 70 млн. т (1963 г.). Среди злаков
по значению занимает 4 место. Это древнее культурное растение (в Египте
еще за 4000 лет назад из него варили пиво). Разводится до крайних пре-
делов земледелия (до 70° с. ш.— дальше ржи, из-за более короткого веге-
318
Рис. 216. Ячмень обыкновенный (Hordeum vulgare)
А — сложный колос; Б — группа из трех плодущих
колосков (ости укорочены). Ячмень двурядный (Ног-
deum distichum)’, В — группа из плодущего (средин-
ного) и двух боковых бесплодных колосков; Г —
схема расположения колосков на стержне колоса у
шестирядного ячменя; Д — то же, у четырехрядного
тационного периода). Дает
плохой хлеб, перловую и
ячневую крупу, солод для
пивоварения. Происходит
культурный ячмень от ди-
кого вида Н, spontaneum —
однолетника с ареалом от
Афганистана до Северной
Африки включительно, а
также в Азербайджане,
Малой Азии и Пале-
стине.
Ячмень обыкновенный
(Н. vulgare, см. рис. 216)
со всеми плодущими коло-
сками имеет 2 разновидно-
сти: шестигранный слож-
ный колос — ячмень ше-
стирядный — var. hexa-
stichum или четырехгран-
ный колос — ячмень четы-
рехрядный — var. tetrastic-
huni, последний разводится
чаще.
Ячмень двурядный (Я.
distichum, см. рис. 216) с
одним из трех плодущим
колоском и двурядным ко-
лосом. Дает большее раз-
мером зерно, особенно пригоден для пивоварения.
Плевел, райграс (Lolium) — имеет многоцветковые колоски, обращенные
к стержню колоса узкой стороной и потому лишь с одной нижней колосковой
чешуей (кроме колоска верхушечного, имеющего 2 колосковые чешуи).
Плевел многолетний, райграс английский (L. регеппе) — многолетник, без
остей. Ценное кормовое растение, разводится. Дико растет на лугах на боль-
шей части европейской территории СССР. Плевел опьяняющий (L. temulen-
turn) — однолетник с остями и мицелием гриба в зерновке (ядовитый, отсюда
название — «пьяный хлеб»— гриб содержит алкалоид темулин). Сорняк,
растет преимущественно в средней полрсе европейской части СССР.
К семейству Злаков относятся еще такие в большинстве дикорастущие
растения:
Подсемейство Просовые.
С соцветием метелкой (колоски одноцветковые): просо
куриное (Echinochloa crus galli), канареечник (Phalaris sp.).
С соцветием колосовидной метелкой (султаном, ложным
колосом): колосок пахучий (Anthoxantum odoratum).
Подсемейство Мятликовые.
С соцветием метелкой:
С колосками одноцветковыми:
бор развесистый (Milium effusum), вейник (Calamagrostis sp.).
С колосками дву-, многоцветковыми:
трясунка средняя (Briza media), райграс высокий (Arrhenatherum elatius),
перловник (Melica sp.), манник (Glycerin sp.).
С соцветием колосовидной метелкой:
келерия, или тонконог, стройный и сизый (Koeleria gracilis и К. glauca),
гребенник обыкновенный (Cynosurus cristatus).
С соцветием колосом сложным:
колосняк, или волоснец, песчаный (Elymus arenarius), белоус (Nardusstricta).
319
СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ВОПРОСА
О ПРОИСХОЖДЕНИИ И РАЗВИТИИ ЦВЕТКОВЫХ
(ПОКРЫТОСЕМЕННЫХ) РАСТЕНИЙ
Цветковые растения — наиболее распространенная и важнейшая группа
растений на Земле, поэтому изучение их происхождения и развития имеет
большое теоретическое и практическое значение. К сожалению, вопрос
этот до сих пор остается в значительной мере неразрешенным, хотя для его
объяснения было приложено много усилий. Уже великий натуралист Ч. Дар-
вин в 1879 г. в письме своему другу ботанику Гукеру писал, что быстрое
развитие Покрытосеменных есть «отвратительная тайна». С тех пор вопросом
этим занимались многочисленные исследователи, но общепризнанного мне-
ния в этом отношении пока еще нет.
Безусловно, наиболее конкретные и достоверные данные о происхожде-
нии и первоначальном развитии могли бы дать палеоботанические исследо-
вания. К сожалению, они очень скупы и, по существу, случайны, что не раз
отмечалось в науке.
Вопрос о происхождении и развитии Цветковых растений может быть
разделен на такие отдельные моменты:
1. Когда возникли первые Цветковые растения?
2. Где появились первые Цветковые?
3. Что способствовало их быстрому распространению?
4. Какие растения были предками Цветковых?
5. Как пошло дальнейшее развитие этих последних?
Рассмотрим их в указанной последовательности.
1. Достоверные остатки Цветковых в виде пыльцы и наиболее древние
ьиз них найдены в отложениях юрского периода (угли Шотландии и в других
местах). Пыльца эта имеет сложное строение (трехбороздчатый тип, раз-
вившийся из простейшего однобороздчатого). Поэтому возможно допустить
возникновение Цветковых растений уже в триасе. Остатки древесины (кси-
лемы) найдены также в юрских отложениях, но нет полной уверенности
в том, что они принадлежат именно Цветковым, а не Голосеменным растениям
(из класса Беннеттитов). Первые же достоверные остатки листьев Цветковых
растений приурочены к отложениям второй половины нижнего мела (альб-
ского и аптского ярусов) и притом в разных пунктах северного полушария
(Казахстан, Дальний Восток, Португалия, Северная Америка). С этого же
времени значительно увеличивается количество найденной пыльцы. Допу-
скается, что первые Цветковые юрского и нижнемелового периода могли
возникнуть в горной местности, где условия сохранения ископаемых остат-
ков растений, кроме пыльцы, вообще очень неблагоприятны, а при переносе
в низкие места водой они разрушались. Поэтому такие остатки могли и не
сохраниться *.
2. Вопрос о месте возникновения первых Цветковых растений пока мож-
но решать только предположительно. Первоначально внимание было обра-
щено на тропики, где из 300 (приблизительно) семейств Цветковых большин-
ство или присутствует или даже имеют там преобладающее количествотипич-
ных, в частности деревянистых и примитивных представителей. В настоящее
время многие исследователи склоняются и к другим взглядам, считая роди-
ной Цветковых субтропики северного полушария, где как раз существует
наибольшее количество простейших представителей их. Такими являются
виды семейства Магнолиевых и близких к ним других семейств.
Согласно этому мнению, первичные Цветковые возникли, вероятно,
в странах с влажным и теплым субтропическим климатом и притом в горных
областях, ибо там как раз наибольшее количество этих простейших форм.
К таким областям относятся субтропики Юго-Восточной Азии и восточные
* А. Л. Та хта дж я н. Происхождение покрытосеменных растений, 1954.
320
штаты Америки, где, например, большое развитие имеют Магнолиевые, но
некоторая часть примитивных представителей Цветковых (семейства Dege-
neriaceae, Winteraceae и др.) распространена в Южном полушарии, на остро-
вах Тихого океана (острова Фиджи, Новая Каледония), где также возможна
их родина. В соответствии с этими мнениями наиболее вероятная родина
Цветковых — субтропики и, возможно, тропики бассейна Тихого океана,
а также острова Полинезии, где многие части суши погрузились на дно океа-
на. В самое последнее время вновь начинает распространяться мнение о
родине Цветковых растений в тропиках.
3. Первые Цветковые растения, появившиеся не позднее юрского перио-
да, были, очевидно, немногочисленными и «только прозябали». Но со второй
половины мела Цветковые начали быстро распространяться по всей Земле
и вытеснили представителей доминирующей в то время флоры мезозойских
папоротников и Голосеменных (Беннеттитов, Саговников и др.). При этом
все известные нам по ископаемым остаткам Цветковые растения мелового
периода принадлежат к существующим теперь семействам и даже родам как
к безусловно примитивным (Магнолиевые, лотос из Кувшинковых и др.),
так и к тем, что считаются теперь большинством исследователей более
сложными, возможно, со вторичным упрощением органов (семейства Буко-
вые, Ивовые и др.) и без него (семейства Кленовые, Аралиевые и др.). Это
обстоятельство также подчеркивает, что еще до мелового периода Цветковые
уже прошли длительную эволюцию и дали большое разнообразие прогрес-
сивных форм.
Быстрое развитие Цветковых растений со второй половины мела поража-
ло многих биологов. Известный палеоботаник А. Криштофович говорил, что
Цветковые «появились неожиданно, вдруг, как вор ночью», а потом они
быстрым потоком разлились по всей Земле, вытеснив мезозойскую флору.
Какие же причины способствовали столь быстрому развитию и распро-
странению Цветковых растений? Этому вопросу особенно много внимания
уделили наши отечественные ученые — М. Голенкин, А. Тахтаджян. На
их работах (с добавлением некоторых соображений) следует остановиться
подробнее.
М. Голенкин в своей работе «Победители в борьбе за существование»
(1959) утверждал, что решающую роль в победе Цветковых растений сыгра-
ли их вегетативные органы, наиболее приспособленные к сухости и яркому
солнечному освещению. По мнению М. Голенкина, до середины мелового
периода климат был влажным, а солнечное освещение небольшим, и это спо-
собствовало существованию и развитию влаголюбивой флоры Папоротнико-
образных (в широком смысле) и Голосеменных. Папоротники, например, осо-
бенно влаголюбивы и приспособлены к жизни во влажных и тенистых место-
обитаниях. Швейцарский ботаник Крист (Christ) даже подчеркивал, что
«контрасту климатов Земли вполне точно соответствует контраст во флоре
папоротников: папоротники являются чувствительными и руководящими
растениями для климатологии — они безошибочные гигрометры. Можно
сказать, что климат папоротников — морской, влажный; страны с конти-
нентальным климатом отличаются поэтому чрезвычайной бедностью папо-
ротниками». Действительно, большое развитие папоротников связано толь-
ко с влажными местообитаниями, даже высокая температура для них необя-
зательна. Так, в Новой Зеландии древовидные папоротники растут в близ-
ком соседстве с ледниками, т. е. в достаточно прохладном климате.
Почти в такой же мере, как папоротники, влаголюбивой и теневыносли-
вой была флора большинства мезозойских Голосеменных (Саговников, Бен-
неттитов и др.). Когда в меловом периоде резко изменились климатические
условия, эта флора начала быстро вымирать, а ее место стали занимать более
приспособленные к сухости и свету Цветковые растения. Из папоротников
сохранились лишь некоторые (хотя и сейчас количество видов их достигает
10 тысяч), но ранее их было значительно больше. Голосеменных теперь не
больше 600 видов; из них сохранились преимущественно Шишконосные
21 С. А. Шостаковский
321
(Хвойные) — наиболее приспособленные к сухости и освещению. Они и
теперь образуют огромные леса в северном полушарии. М. Голенкин под-
черкивал, что условия, благоприятные для развития Цветковых растений,,
были такими же и для млекопитающих, птиц и насекомых, существовавших
сначала в небольших количествах и формах, а потом значительно прогресси-
ровавших параллельно с развитием Цветковых. Как известно, эти группы
животных играют большую роль или в распространении плодов и семян
(млекопитающие, птицы), или в опылении цветков (насекомые).
Смену климатических условий, происшедшую одновременно на всей
Земле, Голенкин не мог объяснить земными причинами (изменением очерта-
ний материков и океанов, горообразовательными процессами и пр.), он
объяснял ее какими-то неизвестными нам космическими явлениями. Историю
Земли Голенкин делил на две части: до появления Цветковых растений —
древний период и после появления их — новый период, продолжающийся
до настоящего времени. На границе этих двух периодов произошла необы-
чайная своеобразная катастрофа, не связанная с процессами на Земле
и целиком изменившая растительный и животный мир нашей планеты.
А. Тахтаджян в вопросе о причинах быстрого распространения Цветко-
вых растений высказывает другое мнение. Он обращает внимание на горо-
образовательные процессы, интенсивно происходившие в юрском и начале
мелового периодов, и изменение очертаний материков и океанов. А это
в свою очередь способствовало значительному изменению климата северного
полушария, ставшего более сухим; увеличилось также солнечное освещение.
Признавая эти положения, нет надобности искать причины изменения зем-
ного климата в космических явлениях.
Этот автор подчеркивает высокую морфологическую (в широком смысле)
и экологическую пластичность Цветковых растений (достаточно сравнить
магнолию и злаки, орхидеи и саксаул и т. д.). Большое значение он придает
наличию почти у всех Цветковых дифференцированной ксилемы, способ-
ствующей лучшему водоснабжению и развитию крупных листьев — важ-
нейшего органа фотосинтеза. Высокая пластичность Цветковых позволила
им занять разнообразнейшие местообитания, начиная с высоких гор и засуш-
ливых мест до равнин, низин и даже болот и водоемов. Например, весь поря-
док Болотниковые (Helobiae) связан с пребыванием в воде или на влажных
местах (что, безусловно, представляет вторичное явление). Около 30 пред-
ставителей Цветковых растут даже в море, т. е. в соленой воде. А между тем
среди высших растений — Архегониат только немногие мхи и Папоротнико-
образные растут в пресной воде, морских растений среди них нет совсем,
а среди Голосеменных вообще нет водных представителей. Среди Цветковых
много также эпифитов, лиан и паразитов; есть х сапрофиты. Такая широкая
пластичность Цветковых растений позволила им быстро распространиться
по всей Земле, когда условия на ней изменились в сторону, неблагоприят-
ную для мезозойской флоры. По мнению Тахтаджяна, эта пластичность.
Цветковых растений в первую очередь обеспечила их победу над конкурен-
тами в жизненной борьбе.
Но, кроме того, есть и другие факторы — это способ опыления их цвет-
ков и более совершенное строение их женского гаметофита. У Голосеменных,,
как известно, господствует анемофилия и только у некоторых опыление при:
помощи насекомых — энтомофилия (у некоторых Саговников — Encephalar-
thos и Оболочкосеменных). Энтомофилия более совершенна, чем анемофи-
лия (тратится меньше материала на образование пыльцы). Естественно, что,,
перейдя к энтомофилии, Цветковые растения получили большое преимуще-
ство. Приблизительно 90% видов Цветковых растений опыляется насекомы-
ми и лишь 10% —ветром (опыление водой и птицами совершенно незначи-
тельно). Анемофилия у Цветковых растений теперь многими исследователя-
ми признается вторичным явлением.
Опыление насекомыми имело еще один важный результат для дальней-
шего развития Цветковых: поедание насекомыми частей цветка (сначала
322
пыльцы, а потом и нектара) могло привести даже к гибели семяпочек. Они
и теперь используются насекомыми у некоторых растений в пищу и для
откладывания яичек (например, у фикуса — инжира). Уничтожение же
семяпочек, необходимых для размножения растений, вызывало путем отбора
развитие закрытых плодолистиков и завязи, защищающих семяпочки,
а потом и семена от поедания насекомыми. Развитию завязи способствовало
также складчатое листосложение по средней жилке (для папоротников же
и части Голосеменных — Семенных папоротников, Саговников, Беннетти-
тов — характерно спиральное листосложение). Развитие завязи в свою
очередь вызвало возникновение органа для воспринятия пыльцы, т. е.
рыльца, характерного для Цветковых и очень важного в процессе специали-
зации и усовершенствования опыления. У Беннеттитов и Оболочкосеменных
эту роль исполняет трубчатый вырост интегумента. Таким образом, опыле-
ние насекомыми повлекло за собой образование ряда новых морфологиче-
ских признаков, играющих большую роль в размножении Цветковых
растений.
Эволюция Цветковых связана не только с насекомыми, но также с птица-
ми и млекопитающими, играющими большую роль в распространении пло-
дов и семян.
Наконец, третья причина быстрого распространения Цветковых расте-
ний, по А. Тахтаджяну,— это строение их гаметофита. Как известно, он
однополый и состоит: мужской — из пыльцевой трубки с вегетативной
и генеративной клетками (последняя дает потом два спермия), а женский
(в типичном случае) — из проросшего зародышевого мешка с 7 клетками
в нем. Такое строение гаметофита — простейшее и вместе с тем совершенное,
так как полностью обеспечивает необходимое половое размножение. Нужно
также подчеркнуть и то, что оно стало возможным здесь лишь потому, что
возникла полная независимость от воды, вообще обязательной для полового
размножения большей части остальных видов растительного мира.
Двойное оплодотворение — также весьма важное преимущество Цветко-
вых растений по сравнению с их предшественниками — конкурентами
в жизненной борьбе. Потомок цветкового растения, возможно, получает
свойства обоих родителей не только от слияния спермия с яйцеклеткой,
но и благодаря построению своего тела из материала обеих родительских
форм, т. е. он имеет большую амплитуду приспособления к внешним усло-
виям и большую жизнеспособность, не говоря уже о преимуществе жизни
в первый период за счет питательных веществ, находящихся в семени. Этот
важный факт не привлекал к себе внимания исследователей, и только
в последнее время показана вся важность и значение двойного оплодотворе-
ния для эволюции Цветковых растений.
Необходимо указать, наконец, еще на один момент, важный для победы
Цветковых растений в борьбе за существование. Исключительная пластич-
ность и разнообразие их жизненных форм, по мнению А. Тахтаджяна, позво-
лила им, очевидно, уже в начале их «наступления» образовывать много-
ярусные группировки (фитоценозы) из деревьев, кустарников и трав, чего
опять-таки нет у всех других растительных групп. Фронтальное наступле-
ние «целыми фитоценозами», безусловно, создавало большое преимущество
в жизненной борьбе и позволило Цветковым растениям наилучшим образом
использовать окружающую среду. Уже Ч. Дарвин в 1857 г. указывал, что
«одна и та же площадь может обеспечить тем больше жизни, чем разнообраз-
нее формы, ее населяющие».
Все указанные факторы, несомненно, имели большое значение в завоева-
нии суши Цветковыми растениями, и только совокупность их позволила
им стать победителями в борьбе за существование на протяжении последних
периодов развития Земли.
Остановимся на 4 и 5 типах. Вопросы о предках Цветковых растений
и дальнейшем развитии этой систематической группы следует рассмотреть,
вместе, поскольку они тесно связаны между собой. Но до настоящего времени
21* 323.
эти вопросы не могут быть решены окончательно. Разные исследователи
придают большее, а иногда решающее значение разным систематическим
признакам, отсюда и основы филогенетических систем Цветковых растений
значительно отличаются у разных авторов.
Безусловно, предками Цветковых должны были быть растения, наиболее
близкие к ним всей совокупностью своих признаков, т. е. такие, которые
стоят рядом с ними в общей филогенетической системе всего растительного
мира. Исходя из этих, казалось бы, бесспорных соображений, нельзя выво-
дить Цветковые растения от Мохообразных с их простым строением и совер-
шенно иным соотношением генераций — преобладанием гаметофита над
спорофитом, а также от Папоротникообразных в широком смысле (т. е.
псилофитов, псилотов, плаунов, хвощей и папоротников), с их хотя сходной
с Цветковыми сменой генераций (преобладание спорофита над гаметофитом),
но со значительными отличиями от Цветковых в других чертах.
Следовательно, остаются только Голосеменные — ближайшие к Цветко-
вым как по строению, так и рядом других признаков, важнейший из кото-
рых — наличие семян. В связи с этим необходимо выяснить, какие из
Голосеменных ближе всего Цветковым. Следует учесть при этом, что про-
исхождение какой-либо группы А от группы Б понимается теперь так, что
А происходит не непосредственно от современных представителей группы Б,
а от предков, общих для А и Б.
Другой момент, очень важный для понимания филогении Цветковых,—
это вопрос о монофилитическом или полифилитическом происхождении их.
Если Цветковые имеют монофилитическое происхождение, то это означает,
что все они возникли от одной какой-то группы Голосеменных. В случае же
нолифилитического происхождения они имели разных предков, и дальней-
шее развитие их шло несколькими самостоятельными независимыми ветвя-
ми. Для Цветковых растений характерен ряд только им свойственных черт,
отсутствующих у всех других растений: общее строение цветка, особенное
строение мужского и женского гаметофитов, двойное оплодотворение, нали-
чие вторичного эндосперма и пр. Очень трудно допустить, что все эти харак-
терные черты Цветковых возникали в процессе эволюции независимо у раз-
ных предков Цветковых. Вот почему большинство систематиков признает
монофилитическое происхождение их, но существуют и противоположные
мнения.
Обзор важнейших филогенетических систем Цветковых растений. Одной
из более ранних классических филогенетических систем Цветковых расте-
ний была система венского систематика Р. Веттштейна *. Автор утверждал,
что цветок Покрытосеменных растений возник из однополого соцветия Обо-
лочкосеменного растения эфедры; поэтому теория эта получила название
«псевдантовой» (от греч. pseudos— ложный, anthos — цветок). Система
эта монофилитическая.
По Р. Веттштейну, от эфедры произошли Двудольные Однопокровные
растения (например, семейства Казуариновые, а от них — Березовые, Буко-
вые, Шелковичные, Гречишные и др.) и от них уже Свободнолепестные (Раз-
дельнолепестные), в том числе порядок Многоплодниковые (Polycarpicae),
а также Сростнолепестные. Однодольные происходят от Многоплодниковых
и потому они стоят в конце системы Цветковых, за Двудольными Сростно-
лепестными. По этой теории, простое строение цветка (отсутствие околоцвет-
ника или только один покров его, однополость, анемофилия) — явление
первичное, а противоположные признаки (двойной околоцветник, двупо-
лость, энтомофилия) — вторичное; поэтому виды с такими чертами — позд-
нейшего происхождения (см. схему системы Веттштейна, рис. 217).
Другой классик систематики — ботаник А. Энглер дал наиболее разра-
ботанную (до родов, иногда до видов) филогенетическую систему. По ней
* .«Руководство по систематике растений», т. II, ч. II, 1912. Последнее немецкое
издание его вышло в 1935 г.
324
размещены главнейшие мировые гербарии. А. Энглер также делил Цветко-
вые растения на Двудольные и Однодольные, а Двудольные — на Первично-
покровные (Archichlamydeae), куда принадлежат Однопокровные и Свобод-
нолепестные, и на Вторичнопокровные, или Сростнолепестные (Metachlamy-
deae, или Sympetalae). В последнем (12-м) издании «Syllabus» А. Энглера
Первичнопокровные (Archichlamydeae) содержат 37 порядков и 227 семейств,
Вторичнопокровные (Sympetalae) — 11 порядков и 64 семейства и Однодоль-
ные (Monocotyledoneae) — 14 порядков и 53 семейства. А. Энглер, подобно
Рис. 217. Система Р. Веттштейна:
/ — Двудольные Однопокровные, 2—одна
часть других Двудольных, 3 — Двудоль-
ные Многоплодниковые, 4 — вторая часть
других Двудольных, 5 — Однодольные
Рис. 218. Система Г. Галлира:
/ — Двудольные Многоплодниковые,
2 — Двудольные Однопокровные,
3 — остальные Двудольные, 4 —
Однодольные
Р. Веттштейну, считал первичными и древнейшими Цветковыми растениями
Однопокровные, но в его системе Однодольные стоят раньше Двудольных
как две параллельные ветви развития.
Системы Веттштейна и Энглера, как в целом, так и в отдельных частях их,
считаются теперь устаревшими. Недостатком системы Веттштейна признается
теперь то, что в ней Цветковые растения выводятся от форм существующих
и к тому же наиболее сложных и совершенных Голосеменных, которые не
могли дать простейшие Цветковые. Так, строение ксилемы Оболочкосемен-
ных (к которым принадлежит эфедра) указывает на более сложные поры
сосудов, чем у простейших Цветковых из семейства Магнолиевых и близких
к ним. К тому же происхождение двуполых цветков из однополых путем
мутации вряд ли возможно.
Ввиду этого в последнее время наибольшим распространением пользует-
ся другая—стробилярная, или эвантовая, теория происхождения цветка
(от греч. ev — хорошо, истинно, anthos — цветок), разработанная Арбер
и Паркином. По этой теории, цветок возник от стробила, или шишкоподобно-
го побега вымерших Голосеменных — Беннеттитов. Он представлял собой
примитивный двуполый энтомофильный цветок с околоцветником, тычинка-
ми’и семяпочками на длинных ножках, отделенными одна от другой вегета-
тивными листьями. От такого стробила, по мнению этих исследователей,
и возник примитивный цветок Магнолиевых из порядка Многоплодниковых.
С этой теорией связана система голландского ботаника Г. Галлира, пред-
ложенная им в 1912 г. В этой системе указывается, что Беннеттиты дали
начало Многоплодниковым, а от них уже произошли все другие Двудольные
(в том числе и Однопокровные) и Однодольные. Стробилярная теория пред-
полагает, что простейший цветок — с развитым околоцветником, двуполый
и энтомофильный, как у представителей семейств Магнолиевых, Лютиковых
и близких к ним. Однрпокровные же Двудольные с противоположными
признаками — вторичные формы и происходят от первичных путем их упро-
щения и дальнейшего прогресса (см. схему системы Г. Галлира, рис. 218).
Эта система также монофилитична; в последнее время она вызвала воз-
ражения.
325
Созданы и другие зарубежные филогенетические системы Цветковых
растений (Гетчинсона в Англии, Пуле в Голландии, Бесси и Пула в США
и др.)«
Наши отечественные систематики также предложили несколько своих
систем Цветковых растений (П. Горянинов, X. Гоби, Н. Кузнецов, Б. Козо-
Полянский, Н. Буш, А. Гроссгейм, С. Виноградов, А. Тахтаджян). Очень
интересна и глубоко продумана система нашего крупнейшего систематика
Н. Кузнецова (1932), опубликованная им в 1914 г. *.
Основываясь на имевшихся в то время данных морфологии, анатомии,
систематики, экологии, географии, палеоботаники и других ботанических
дисциплин, Н. Кузнецов, вопреки Р. Веттштейну, Г. Галлиру и другим,
признавал бифилитическое происхождение Цветковых растений. Он делил
все Цветковые растения на Простейшие (Protoanthophyta) и на Настоящие
цветковые (Euanthophyta).
Одну часть Простейших цветковых под названием Простейшие цветковые
однопокровные (Protoanthophyta Monochlamydeae) Кузнецов выводил
в виде 5 параллельных стволов развития от простейших Голосеменных (воз-
можно, Кордаитов — Cordaitopsida): 1) Мутовчатые (Verticillatae), 2) Иво-
цветные (Salicales), 3) Протейноцветные (Proteales) —Санталоцветные (San-
talales), 4) Мирикоцветные (Myricales) — Центросеменные (Centrospermae) —
8 порядков и 5) Перцецветные (Piperales) — Початкоцветные (Spadiciflo-
гае); всего в этой группе 14 порядков.
Вторая часть Простейших цветковых под названием Простейшие цветко-
вые Многоплодниковые (Protoanthophyta Polycarpicae) выводились из
Беннеттитов (Bennettitopsida). Сюда относятся порядки Аноноцветные
(Anonales), Лютикоцветные (Ranales), Болотниковые (Helobiae), Макоцвет-
ные (Rhoeadales) и другие; всего здесь 7 порядков.
От группы Простейших цветковых Многоплодниковых Кузнецов выводил
следующие 3 группы Настоящих цветковых.
Это, во-первых, связанная через Болотниковые группа, названная Пяти-
круговые трехчленные (Pentacyclicae Trimeri), т. е. с цветком 5-круговым,
3-членным, с формулой Рз+зАз+з^зг Сюда входят 6 порядков: Лилиецвет-
ные (Liliiflorae), Женомужние (Gynandrae)—теперешние Мелкосеменные
(Microspermae), Осокоцветные (Cyperales), Пленкоцветные (Glumiflorae)
и др. Все эти порядки относятся теперь к Однодольным, к которым надо
еще добавить Початкоцветные и Болотниковые, входящие, по Кузнецову,
в группу Простейших цветковых (см. выше).
Вторая группа, отходящая от Простейших цветковых Многоплодниковых,
это Пятикруговые пятичленные (Pentacyclicae Pentameri), т. е. с цветком,
как правило, 5-круговым, 5-членным, с формулой Ca5Co5A5j-5G(5). Сюда
входит 14 порядков: Розоцветные (Rosales), Постенносеменные (Parietales),
Миртоцветные (Myrtales), Крушиноцветные (Rhamnales) и др. Почти все
они относятся к Двудольным Свободнолепестным.
Наконец, третья и последняя группа Настоящих цветковых названа
Четырехкруговые пятичленные (Tetracyclicae Pentameri), т. е. с цветком,
как правило, 4-круговым, 5-членным, с формулой Ca5Co5A5G5. Сюда отно-
сятся 7 порядков: Трубкоцветные (Tubiflorae) Мареноцветные (Rubiales),
Сростнотычинковые (Synandrae) с семействами Тыквенных, Сложноцвет-
ных и пр., а также Зонтикоцветные (Umbelliflorae). Большинство этих
порядков входит в группу Сростнолепестных. Всего в системе Цветко-
вых у Кузнецова—45 порядков (см. систему Н. Кузнецова, рис. 219).
Главный недостаток системы Н. Кузнецова, по мнению большинства совре-
менных систематиков,— в ее полифилитичности (точнее бифилитичности);
кроме того, выведение группы Простейших цветковых Однопокровных от
простейших Голосеменных не подтверждается конкретными данными. Но
• Н. И. Кузнецов. Введение в систематику цветковых растений, 1914.
Посмертное издание под ред. акад. В. Л. Комарова вышло в 1936 г.
326
Euanthophyta
Synandrae
Rublales
♦
UmbeUiflarae
Liyustrales
Contortae A
5
Tubiflorae
Convolvulales*

Protoanthophyta
Trim^e
I | Dyospyrales 4
I Primulates
I Hyrtales
I ^elastrales Шamulet.
Gru inales I \ / /j
Vicornes Tricoccge\. II
Columniferae yerebirithales!
Scttamineae\
Glumtfiorae f j
Cyperales
\Fnantloblastae\
MonoMamydeaeCentn^ermae
\^liflorai
Guttif erales \ l<
n к Rosales
Parletales J A
Polygonales
Urticales Spadiciflorat
Balanopsidales Julianiales
Proteales I
Santalales
Helgblae
Khaeidales^f1^
'Ha/namelidales
Ranales
\es
Anonales
голосеменные
Bennettitales
Рис. 219. Система H. И. Кузнецова
идея о полифилитическом происхождении Цветковых растений и теперь
высказывается рядом исследователей (М. Ильин, Зюсенгут и др.).
Система Н. Буша, принятая в настоящем издании,— монофилитическая.
Буш выводил все Цветковые растения от гипотетической вымершей группы
Простейших цветковых' (Protoanthophyta) *. От Простейших цветковых,
по Н. Бушу, исходят три ветви развития: 1) Мутовчатые (Verticillatae)
с одним семейством Казуариновых (Casuarinaceae); 2) ветвь Однопокровных,
начинающаяся Ивоцветными (Salicales) и заканчивающаяся Свободнолепе-
стными Центросеменными (Centrospermae), от которых на верхушке ветви
отходят два порядка Сростнолепестных — Первоцветные (Primulales)
и Свинчаткоцветные (Plumbaginales) —всего 10 порядков; 3) самая мощная
ветвь Цветковых, включающая большую часть Двудольных и все Однодоль-
ные. Она начинается группой Многоплодниковых (Polycarpicae)—2 поряд-
ка, от которых отходят две ветви Двудольных (Свободно- и Сростнолепест-
ные — 22 порядка) и две ветви, включающие Перечноцветные и Однодоль-
ные — 10 порядков. Всего в этой системе, таким образом, 45 порядков.
На верхушках всех ветвей развития Двудольных находятся Сростнолепест-
ные (см. систему Н. Буша, рис. 220). Но систематических групп Двудольных
Однопокровных, Свободнолепестных и Сростнолепестных и даже Однодоль-
* «Систематика высших растений», изд. 2, переработанное и дополненное проф.
А. Толмачевым, 1959.
327
Glumiflorac Mlcrospermw
Geraniales
Tubiflorae
C\ Mortae
Euphorbiales Umbelliftorae
Cyperales
Piperales
Polycarptcae
Рис. 220. Схема системы Цветковых растений Н. А. Буша
Plantayinales Liyustrales
Enantioblastae
PantLanales
cltamlneae
iltiflorae
Helobiae
Rublales Campanulatae Plumbayinales Primulales
I Sap Malls
Celastrales Rhomnales
Mat vales
Leguminosae
'erebinthales
Cucurbitales
Ericales
Guttiferales
Cenirospermae
JJrticales
Rmres ^MialaHsri№la
^ulianiales}
ных отдельно от Двудольных в этой системе нет так же, как в системе Гал-
лира, Кузнецова и других зарубежных и отечественных систематиков.
Как уже говорилось ранее, твердо установленной и общепризнанной
научной системы растений пока нет. Выбор той или иной системы в значи-
тельной степени зависит от научного мировоззрения и личных взглядов ис-
следователя-ботаника.
То, что в основу данного издания положена система Цветковых растений
(и вообще всех высших) Н. Буша, диктовалось следующими соображениями.
Прежде всего она создана одним из крупнейших отечественных системати-
ков растений, на протяжении десятков лет работавшим в этой области науки
и постоянно улучшавшим и совершенствовавшим свою систему.
Его система — монофилитическая, т. е. производит все Цветковые расте-
ния от одного корня (в данном случае от гипотетических Простейших цвет-
ковых — Protoanthophyta) и основана на эвантовой (а не псевдантовой)
теории происхождения цветка от амфиспорангиатного стробила Голосемен-
ных. Эти два тезиса приняты теперь подавляющим большинством отечествен-
ных и зарубежных ботаников, в связи с чем эта система стоит в ряду наибо-
лее современных и разработанных и уступает только еще более разработан-
ной и более поздней системе известного отечественного систематика А. Тах-
таджяна. По своей сравнительной простоте и легкости изучения система
намного превосходит другие системы высших растений, и в учебном издании
этот момент имеет важное значение.
Очевидно, в силу указанных положительных качеств система Н. Буша
(хотя и с некоторыми изменениями) принята и в последнем капитальном
руководстве по систематике растений для университетов и педагогических
институтов Комарницкого и др. (1962).
Но при изложении системы Н. Буша в данной книге явилась необходи-
мость внести-в нее ряд изменений и дополнений.
Прежде всего всюду заменен употребляемый Н. Бушем таксон «отряд»,
применяемый в зоологии, но не в ботанике, таксоном «порядок» и приведена
в полное соответствие с Международным ботаническим кодексом вся номен-
клатура, иногда расходящаяся с ним. Это положение строго проведено
в данном издании не только в отношении латинских, но и русских названий
систематических единиц и растений, о чем сказано ранее.
Список рассматриваемых порядков, семейств и представителей, особенно
Цветковых растений, пришлось дополнить в соответствии с действующей
программой для биологических факультетов университетов и педагогиче-
ских институтов, а также с целью возможности факультативного изучения
дополнительного материала.
Отступлением от системы Н. Буша в классификации Цветковых расте-
ний является деление их на классы Двудольных и Однодольных растений,
Двудольных на Первичнопокровные (Однопокровные и Свободнолепестные)
и Вторичнопокровные, или Сростнолепестные (пяти- и четырехкруговые).
Указанные систематические группы упоминаются и у самого Н. Буша
и приводятся в ряде других отечественных й зарубежных изданий по систе-
матике Цветковых растений (Двудольные и Однодольные у Комарницкого
и др., Тахтаджяна, Бесси, Циммермана и пр., иные группы — у Комар-
ницкого и др., Циммермана и т. д.). Поэтому отказываться от таких назва-
ний и групп было бы неверно в педагогическом отношении, тем более, что
они всегда фигурируют в систематической литературе, и биолог, а особенно
ботаник, должен, несомненно, знать их. Применение их значительно облег-
чает усвоение курса систематики учащимся.
Последняя по времени отечественная система Цветковых растений
А. Тахтаджяна изложена в его капитальном труде «Система и филогения
цветковых растений» (1966). Как указано выше, в ней дана автором и новая
номенклатура отдела Цветковых растений, названного им Magnoliophyta
и разделенного на два класса — Magnoliatae (Двудольные) и Liliatae (Одно-
дольные).
329
38Salicale$
25.Leitneriales „ 31.Tamancale\ STPolygalales
35. Begontales
>2. Prim ulales '
75. tow Z41raW/eZ« .. M.OnhiWes OO.Poales
‘ 73. Gooden tales "-ЬятиНк
24. JuglanrLales
21. i
20.
W.Biapenslal^
29. Plumbaginales
15. Hamamel idales
13.Eupteleales \K.Vl(iyi
12.Cercldiphyllales^^\ b
П. Trochodendrale^
23.Myrica.les
22.Balanopales
'27Jhellgonales
Qlfiff. \ 1 1л z J- . M Fl non finnlbt*
72.Gamoanulales I
J lO.Scrophulariales \85. Cyperales 1
189. Pestionales
wS.Juncales до Er iocaulales
wsooraginajes
153 Polerrmal.es
13. Casuartnales
18-Barbeyales
17. Orticale^
IBEucommialet
PaManales
93. Arales
Commelinales
Cyclanthales
31.Areca.ies
1 Magnoiiaies
Laurates
Piperales
s' 5. NymphaeaJ.es
Рис. 221. Система Покрытосеменных А. Л. Тахтаджяна
Рассматривая вопрос о происхождении Цветковых растений, А. Тах-
таджян отвергает положение о возникновении их от Беннеттитов, а тем
более от Оболочкосеменных (Chlamydospermae), ввиду больших фактических
отличий между ними. Он, в частности, подчеркивает разницу в строении
микроспорофиллов, мегаспорофиллов и семяпочек указанных Голосеменных,
с одной стороны, и Цветковых —с другой. На основе данных, бывших в его
распоряжении, автор этот приходит к выводу, что Беннеттиты, давшие нача-
ло Оболочкосеменным, имеют лишь общее происхождение с Цветковыми
растениями от общих предков — Семенных папоротников. Дальнейшие
исследования, очевидно, опровергнут или подтвердят эту теорию.
А. Тахтаджян считает первичными Цветковыми отдельные порядки
группы Многоплодниковых с цветками двуполыми, энтомофильными,
с развитым околоцветником; из них он выводит все другие Двудольные
и Однодольные. Цветковые же с однополыми анемофильными цветками
с неразвитым околоцветником стоят в системе как вторичные формы.
В системе нет разделения Двудольных на Одно покровные, Свободнолепест-
ные и Сростнолепестные, но последние, как и в других системах, стоят на
концах (верхушках) разветвленного филогенетического древа Двудольных.
Филогенетические связи порядков (между прочим, впервые строго выдер-
жанных с окончанием на ales —«цветные»), а отсюда и семейств здесь сов-
сем иные, чем в системах Н. Кузнецова, Н. Буша и других систематиков.
Классы Двудольных и Однодольных в графическом изображении систе-
мы стоят рядом, а в издании Однодольные рассмотрены после Двудольных
(см. систему А. Тахтаджяна, рис. 221).
Таковы главнейшие зарубежные и отечественные системы Цветковых
растений.
Изучение систематики Цветковых растений констатирует их сложность
и усовершенствование, с одной стороны, и чрезвычайное разнообразие —
с другой. В этом отношении они являются в растительном мире такой же
вершиной эволюционного развития, как в животном мире млекопитающие
и высший из всех организмов в природе — человек.
ЛИТЕРАТУРА
Буш Н. А. Систематика высших растений. М., Учпедгиз, 1959.
Варминг Е. Систематика растений. М., 1897—1898.
Веттштейн Р. Руководство по систематике растений, т. II, ч. I и II. М.г
1903—1912.
Голенкин М. И., Курс высших растений. М., Биомедгиз, 1936.
Голенкин М. И. Победители в борьбе за существование. М., Учпедгиз, 1959.
Гроссгейм А. А. Дополнения М. Ф. Сахокиа, Обзор новейших систем цвет-
ковых растений. Тбилиси, 1966.
Жуковский П. М. Ботаника, изд. 4. М., изд-во «Высшая школа», 1964.
Жуковский П. М. Культурные растения и их сородичи, изд. 2. Л.„
Изд-во «Колос», 1964.
3 е р о в Д. К. Основн! напрямки розвитку рослинного св!ту. «Ботан. журн.
АН УССР», 1955, т. XII, № 2.
Комарницкий Н. и др. Систематика растений. М., Учпедгиз, 1962.
Комаров В. Л. Учение о виде у растений. М., изд-во АН СССР, 1945.
Криштофович А. Н. Палеоботаника, изд. 4. Л., Гос. изд-во науч.-техн,
лит., 1957.
Кронквист А. Г., Тахтаджян А. Л., Циммерман В. Высшие*
таксоны Embryobionta. «Ботан. журн. АН СССР», 1966, т. 51, № 5.
Кузнецов Н. И. Введение в систематику цветковых растений. М.— Л.„
Огиз биолог, и медиц. лит., 1936.
Культиасов М. В. Ботаника, ч. II. М., изд.-во «Советская наука», 1955.
Майр Э.» ЛинслиЭ., ЮзингерР. Методы и принципы зоологической
систематики. Перев. с англ. М., ИЛ, 1956.
Мейер К. И. Происхождение наземной растительности. М., изд-во «Советская»
наука», 1946.
Розанова М. А. Современные методы систематики растений. Прилож. 41
к «Трудам по прикладной ботанике». М., 1930.
Розанова М. А. Экспериментальные основы систематики растений.
М.—Л., 1946.
Скотт Л. Эволюция растительного мира. Перер, с англ. М.— Л., ГИЗ,- 1927.
Т а л и е в В. И. Основы ботаники в эволюционном изложении, изд. 7. М., изд.
колхоз.-совхоз, лит., 1933.
Тахтаджян А. Л. Филогенетические основы систематики высших растений.
«Ботан. журн. АН СССР», т. 35, 1950, № 2.
Тахтаджян А. Л. Высшие растения, т. I. М.— Л., изд-во АН СССР, 1956.
Тахтаджян А. Л. Происхождение покрытосеменных растений. М., изд-ва
«Советская наука» и «Высшая школа», 1954, 1961.
Тахтаджян А. Л. Система и филогения цветковых растений. М.— Л.,
«Наука», 19661
Троицкая О. В. Систематика растений. М.— Л., изд. колхоз.-совхоз,
лит., 1935.
В е s s е у С. Е. The phylogenetic taxonomy of flowering plants. Ann. Miss. Bot.
Gard, 1915.
Davis P. H. a. H e у w о о d V. H., Principles of angiosperm taxonomy. Edin-
burgh a. London, 1963.
Engler A. Syllabus der Pflanzenfamilien. 12 Auflage, I Band, II Band,.
Gebruder Borntrager. Berlin, 1954—1964. «**
Strasburger E. u. a. Lehrbuch der Botanik fur Hochschulen. 28 Auflage.
Veb Gustav fischer Verlad. Jena, 1961.
Takhtajan A. Die Evolution der Angiospermen. Veb Gustav Fischer Verlag.
Jena, 1959.
Wettstein R. Handbuch der systematischen Botanik. Leipzig und Wien.
Franz Deutleke, 1935.
Zimmermann W. Die Phylogenie der Pflanzen 2-e Anflage Stuttgart.
Fischer, 1959.
332
РУССКИЕ НАЗВАНИЯ РАСТЕНИЙ
Абрикос 172 Анемона 159 Бамбуковые 309
Авокадо 155 Анис 215 Бамия 193
Авраамово дерево 255 Аноноцветные* 153, 326 Банан 298*
Авран 253 Антоцерос 38* Банановые 298
Агава 293, 294 Антоцеротовые 37 Баньян 138, 140*
Агавовые 294 Антоцеротоподобные 34, 37, Баобаб 193*
Агатис 94, 95* 116 Баобабовые 189, ЮЗ
Азол л а 76 Анчар 141 Барбарис 156*
Азолловые 76 Анютины глазки 228 Барбарисовые 125, 126, 153,
Аир 279, 280 Апельсин 204*, 205 156, 224
Аистник 198* Аралиевые 212, 321 Барвинок 241
Айва 171 Аралия 212 Бархат амурский 205
Акация 173, 174* Араукариевые 92, 94, 95 Бархатцы 277
Акация белая 178 Араукария 94, 95* Батат 14, 243, 295
Акация желтая 178 Арахис 179 Бататовые 295
Акация ленкоранская 173 Арбуз 266, 267 Бегониевые 125, 225, 228
Акация ложная 178 Арника 277 Бегония 228
Акация шелковая 173 Ароидные 126, 277, 278, Безвременник 289
Аконит 123, 158 280 , 281 Безлепестные 15, 17,20, 21,
Актея 125, 158 Аронник 279* 127
Актинидиевые 228, 231 Аронниковые 278 Белена 248
Актинидия 231 Архегониаты 6, 22—27, 30, Белладонна 246*, 247
Алканна 251 33, 114—118, 120, 122 Белозор 165
Алоэ 292* Аспидистра 291 Белокрыльник 279*
Алтей 191, 192* Астероксилон 47, 48*, 117 Белоус 306*, 319
Алыча 10, 171 Астра 277 Белоцвет 273
Альдрованда 225 Астрагал 176, 177 Белые мхи 39
Альпийский колокольчик Астр а га левые 177 Белянка 293
237 Астра китайская 275 Беннеттитовидные 87, 88,
Амариллис 293 Асфоделевые 292 109, 113, 118
Амариллисовые 18, 125, Аукуба 217 Беннеттитовые 14
288, 293 Беннеттиты 83, 88*, 320—
Амебоидные 24 Багульник 234 326, 331
Аморфа 176, 177 Бадан 165 Береза 28, 134*
Амурское пробковое дере- Бадьян 205 Березовые 5, 88, 129, 134,
во 205 Базилик 258 136, 137, 324
Анабена 76, 84 Бакаутовое дерево 200 Бересклет 208, 209*
Анакардиевые 209, 211 Баклажан 246 Бересклетовые 208
Ананас 296* Бактерии 12, 22, 24, 173 Бересклетоцветные 203, 206,
Ананасные 288, 296 Бальзамин 199 208
Ангиоптерис 66* Бальзаминовые 196, 199, Бессемядольные 20
* Знаком ♦ отмечены страни- 200 Бессмертник 276
цы с рисунками. Бамбук 305, 307, 308* Бешеный огурец 276
333
Биота 108 Ветреницевые 157, 158 Гиениевые 58, 59
Бирючина 239 Вех 216* Гиениеподобные 58
Бирючиноцветные 238 Взморник 288 Гиения 58*
Бобовые 173, 183, 189 Вика 176*, 179 Гикори 133
Бобы конские 176*, 179 » Виктория 123, 162 Гилокомиум 44*
Бодяк 271*. 272 Виноград 207*, 208 Гинециаты 6, 24, 118,
Бокоплодные мхи 44 Виноградные 207 120
Болиголов 216 * Вистария 177 Гинкго 90*, 91, 93, 122
Болотниковые'285, 298, 304, Вишня 10, 171, 172* Гинкговидные 90, 91, 118
305, 322, 326 Водноореховые 184, 188 Гладиолус 295
Болотноцветник 241 Водные папоротники 68, 75, Гледичия 175
Болотный кипарис 106 77 Глициния 177
Бор 319 Водокрас 287 Глухая крапива 256*, 257*
Борец 158 Водокрасовые 287 Гнездовка 301
Боярышник 10, 171 Водолистниковые 244, 259 Гнетовые 109, 113
Бромелиевые 288, 296, 304 Водоросли 16, 18, 20—24, Гнетум 110, 113 *
Брусника 234 29, 115 Головчатотиссовые 96
Брусничные 232, 234, 235, Водосбор 157 Головчатый тисс 96
259 Водяная зараза 287 Голосеменные 7, 14, 21 —
Брюква 222 Водяная чума 287 25, 30—33, 54, 55, 77—
Бузина 262 Водяной перец 146 83, 88—94, 109—122, 128.
Бук 137, 138* Воловик 251 320—331
Букашник 268*, 269 Волоснец 319 Голубика 235
Буковые 88, 134, 136, 137, Вольтциевые 94 Гонобобель 235
321, 324 Вольфия 281 Гордовина 263
Букоцветные 133, 144 Волчок 253 Горец 144—146
Буль-де-неж 263 Воронец 125, 158 Горечавка 240*, 241
Бурачниковые 16, 123, 244, Вороний глаз 126 Горечавковые 240
248, 259 Ворсянка 265 Горицвет 160*
Бурые водоросли 28- -30, Ворсянковые 7, 260, 264, Горлянка 267
115-118 265, 277 Горнеофитон 47*
Вторичнопокровные 127, Горнея 47, 48
Валериана 264* 231, 232, 325, 329 Горох 179, 180*
Валериановые 260, 264 Высшие растения 22, 25, Горошковые 179
Валлиснерия 287 27—32, 115 Гортензия 164
Ваниль 301 Вьюнковые 243, 244, 259 Горчица 222
Василек 272, 273 Вьюнок 243* Граб 135, 136
Василистник 125, 159 Вяз 144* Гравилат 168
Ваточник 242* Вязелевые 178 Гранат 186, 187*
Ваточниковые 123, 241 Вязель 178 Гранатовые 184, 186
Вахта 241 Вязовые 138, 143 Гребенник 319
Вейник 319 Гребенщик 228
Вельвичиевые 109, 111 Гаолян 310 Гребенщиковые 228
Вельвичия 111, 112*, 113 Гармала 199 Грейпфрут 205
Венерина мухоловка \ 225, Гваяковое дерево 200 Грецкий орех 133*
226* Гвоздика 150 Гречиха 144, 145*, 146
Венерин башмачок 301 Гвоздичные 122, 126, 147, Гречихоцветные 144, 147
Вербейник 237 149, 152 Гречишные 12, 144, 324
Вербена 254 * Гевея 141, 203 Грибы 16, 18, 20—24, 29,
Вербеновые 254, 259 Гелиотроп 250 30, 117, 319
Верблюжья колючка 179 Гемантус 293 Гристорпия 113
Вереск 233*, 234 Георгина 275 Гроздовник 66, 67 *, 68
^Вересковые 222, 233, 235 Гераниевые 196, 197, 200 Груша 170
Верескоцветные 232, 235, Гераниецветные 195, 200, Губоцветные 7, 8, 10, 16, 18.
259 203, 206 249, 251, 255, 258, 259
Вероника 18, 252*, 253 Герань 197, 198 Гулявник 223
Верхоплодные мхи 43, 44 Гиацинт 291 Гумай 310
Ветреница 159 Гибиск 192 Гусиный лук 18
334
Двудольные 6, 16, 20—23, Жимолостные 260, 262 Каламитовые 59, 60*
27, 62, 121, 125—128, Жимолость 263 Каламиты 55, 59, 60*
153, 163, 173 231—233, Жирянка 125, 258 Каламостахис 60*
267, 277, 324—331 Житняк 318 Каламофитон 58
Двурогие 233 Жостер 206 Калимматотека 82*
Девясил 277 Калина 262, 263*
Дельфиниум 158 Замия 84 Калла 280
Дербенник 185 Заразиха 253, 254 Калужница 158
Дербенниковые 184, 185 Заразиховые 253, 259 Камеденосные 228, 231, 235
Деревей 273 Звездчатка 151 Камелия 230
Дерево путешественников Зверобой 230*, 231 Камнеломка 165
298 Зверобойные 228, 230 Камнеломковые 163, 164
Дереза 247 Зеленые водоросли 8, , 25, Кампешевое дерево 174
Держи-дерево 207 30, 115, 116 Камыш 303, 304*
Дескурайния 28 Зеленые мхи 38—44 Канареечник 306, 319
Джонсонова трава 310 Земляная груша 275 Канатник 193
Джузгун 147 Земляника 123, 168, 169* Канна 299*
Джут 195 Земляной миндаль 303 Канновые 297, 299
Дзельква 144 Зимовник 289 Каперцовые 218, 220, 228
Диатомовые 30, 115 Зимовниковые 289 Каперцы 220*
Диксониевые 72 Злаки 6, 7, 18, 26, 28, 176, Капуста 221*, 222*
Диксония 72 304—307* —309 Карагана 178
Диктиота 116 Золотая печать 156 Кардамон 299
Диоон 86* Золотое дерево 217 Каркас 144
Диоскорейные 125, 288, 295 Золототысячник 241 Картофель 14, 245*, 246
Диоскорея 295 Зонтикоцветные 212, 218, Касатик 294, 295*
Дисконосные 271, 273, 277 260, 277, 326 Касатиковые 126, 288, 294
Дицентра 219 Зонтичные 6—8, 12, 125, Кассия 175*
Донник 182 161, 212—214* Касторовое дерево 201
Драцена 292, 294 Каштан 137
Драценовые 292 Ива 18, 130—132* Каштан конский 210
Дрема 151 Иван-да-Марья 228 Кевовое дерево 211
Дрок 177 Иван-чай 187, 188* Кедр 100—102*
Дроковые 177 Ивовые 5, 10, 18, 122, 130, Кедровый стланник 100
Дуб 136, 137* 321 Кейтониевые 25, 114, 118
Дурман 248 Ивоцветные 128, 130, 131, Кейтоннеподобные 113
Дурьян 194 326, 327 Кейтония 113, 114*
Душистый горошек 179 Иглица 291 Келерия 319
Душистый колосок 308* Икотник 223 Кенаф 192
Душица 256 Ильмовые 143 Кендырь 241
Дымянка 219 Имбирные 298 Кермек 236*
Дымянковые 219 Имбирь 298 Кизил 217*
Дыня 267 Индигоноска 177 Кизиловые 212, 216
Индийская фига 151 Кизильник 171
Ежа 305, 308, 314 Индийский тамаринд 175 Кипарис 78, 107*
Ежевика 168 Инжир 140* Кипарисовик 107
Ежеголовка 284* Ипекакуана 261 Кипарисовые 78, 91—94,
Ежеголовниковые 283, 284 Ипомея 243 104, 106
Ежовник 149 Ирис 294 Кипрей 187
Ель 78, 98*, 102, 103* Иудино дерево 175 Кислица 197*
Кисличные 195, 197
Жабрей 10 Кабомба 162 Китайская зонтичная пих-
Жасмин настоящий 239 Казуарина 23, ПО, 128, та 106
Жасмин садовый 164 129* Китайский финик 207
Женомужние 299, 326 Казуариновые 128, 327 Кяяплкгипли AS
Женский папоротник 70 Кактусовые 5, 147, 151, 153 гх^йдилиплип ии
Жень-шень 14,ч212, 213* Кактусы 123, 151, 152*, Клевер 181, 182*
Живучка 256, 258 200 Клеверные 180
335
Клен 9, 209, 210* Кринум 293 Лилиецветные 288, 297, 299,
Кленовые 122, 209, 321 Криптомерия 106 301, 304, 305, 326
Клещевина 201* Кровохлебка 166*, 168 Лилия 121, 125, 290*
Клинолист 59 Крокус 295 Лимон 205
Клннолистовые 59 Крупка 11 Лимонник 154*, 155
Клинолистоподобные 58, 59 Крушина 206* Липа 194*
Клубника 168 Крушинные 206 Липовые 189, 194, 195
Клюква 235* Крушиноцветные 206, 326 Липучка 249
Клюрия 293 Крыжовник 164, 165* Лисохвост 305, 307, 308,
Ковыль 305, 307, 308, 312 Крым-сагыз 275 316
313* Кубышка 161, 162* Лиственница 93, 97, 98*,
Козлобородник 277 Кувшинка 161, 162* 100—102*
Кокаиновые 200 Кувшинковые 123, 153, 161, Лиственные мхи 20, 34,
Кок-сагыз 275 321 37—41, 40*, 116, 117
Кокушник 301 Куколь 150* Листовик 71*, 73
Кола 195 Кукуруза 14, 125, 305— Листостебельные 22, 25, 28
Колокольчик 267, 268* 307, 310, 312* Листоцвет 203
Колокольчиковые 267, 277 Кукушкин лен 39, 41, 42 *, Лиций 247
Колокольчикоцветные 250, 43 *, 44 Лишайники 18, 20, 23, 24
266, 267 Кульбаба 18 Лобелиевые 267, 269
Колонконосные 189 Курай 149 Лобелия 268*, 269
Колосняк 319 Куркума 299 Логаниевые 8
Колосок пахучий 319 Кутровые 240, 241 Ложечная трава 223
Кольчатые 128 Ложносеменные 23
Коммелина 305 Лабазник 168 Ломонос 159
Коммелиновые 125, 304 Лавр 154* Лопух 276
Коноплевые 122, 138, 141 Лавр камфорный 155 Лотос 161, 321
Конопля 141, 142* Лавровишня 172 Лох 184
Конскокаштановые 209, 210 Лавровые 126, 153, 154 Лоховые 184, 185
Копеечник 176* Ладьян 301 Луговик 314
Кордаитовидные 88, 89, 91 Лакрица 177 Луговой чай 237
Кордаитовые 89*, 90 Ламинария 118 Луизианский мох 296
Кордаиты 91, 326 Ландыш 291 Лук 15, 289, 290*
Кордилина 292 Лапина 133 Лук гусиный 18, 290
Кореопсис 277 Лапчатка 168 Луковые 289
Кориандр 214* Ластовень 242 Лучица 21
Коричное дерево 155 Ластовневые 123, 240, Львиный зев 9, 253
Коровяк 251, 252* 241 Льнянка 252*
Короставник 265* Латук 276 Любка 300, 301*
Костер 305, 308*, 315* Лебахиевые 91, 94 Люпин 177
Костяника 168 Лебеда 149 Лютик 159*
Котовик 258 Левкой 222 Лютиковые 7, 8, 12, 28,
Кофейное дерево 260, 262* Лен 196* 123, 125, 153, 157, 161,
Кочедыжник 73 Лен новозеландский 292 163, 166, 325
Кошачья лапка 277 Леновые 195, 200 Лютикоцветные 153, 326
Крапива 142, 143* Лепидодендрон 55*, 56 Люффа 267
Крапива глухая 256, 257 Лепидодендроновые 54 Люцерна 176 *, 181—183 *
Крапивные 5, 20, 138, 141, Лепидодендроноподобные Лядвенец 180
147 50, 54, 55* Лядвенцевые 180
Крапивоцветные 138, 144, Лепидокарпон 83
’ 147, 152 Лепидоспермоподобные 54 Магнолиевые 88, 126, 153,
Красавка 247 Лептоспорангиатные папо- 163, 277, 320, 321, 325
Красные водоросли 28, 30, ротники 65, 68, 72 Магнолиецветные 153
115, 118 Лещина 135, 136* Магнолия 154*
Крестоцветные 6, 9—12, 28, Лещиновые 136 Магония 156
122, 125, 161, 218, 220, Лигинодендрон 82 Маис 310
221*, 224 Лилейные 6, 18, 48, 125, Майник 291.
Крестовник 269, 277 126, 288, 297, 304, 309 Мак 218, 219*
336
Маковые 125, 218, 224
Макоцветные 218, 224, 228,
277, 326
Малина 9, 10, 123, 168
Мальва 192
Мальвовые 189, 195
Мальвоцветные 189, 195,
200, 203
Мамонтово дерево 105
Мангустан 231
Мандарин 205
Манжетка 166, 168 *
Маниок 203
Манник 319
Маранта 299
Марантовые 297—299
Мараттиевые 65, 66
Мараттиеподобные 65
Маргаритка 277
Маревые 122, 147, 152, 318
Марена 260
Мареновые 260, 262
Мареноцветные 218, 259,
260, 265, 277, 326
Марсилия 76, 77*
Марсилиевые 75, 76
Маршанциевые 35
Маршанциеподобные 34, 35,
117
Маршанция 35, 36*
Марь 148
Марьянник 253
Маслина 238, 239*
Маслинные 238
Маттиола 222
Мать-мачеха 271, 277
Махорка 247, 248
Медвежье ухо 251
Медвежье ушко 234
Медуница 249, 250
Мелисса 256*, 257
Мелколепестник 277
Мелкосеменные 299, 326
Метасеквойя 92, 105
Миадесмия 83*
Миксомицеты 24
Мимоза 173, 174*
Мимозовые 173, 183
Миндаль 172
Мирикоцветные 326
Мирмекодия 261
Мирта 186*
Миртовые 118, 184—186,
189
Миртоцветные 183, 188, 189,
326
Многолепестные 16, 18, 20,
127
Многоножка 71*, 73
Многоножковые 72
Многоплодниковые 127, 128,
152, 153, 157, 163 , 224,
228, 231, 277, 283, 324—
327, 331
Могар 311
Можжевеловые 106, 107
Можжевельник 107, 108*
Мокрица 151
Мокричные 149, 151
Молодило 164
Молочаецветные 200, 203
Молочай 202*
Молочайные 5, 20, 123, 200,
203
Монстера 280
Мордовник 276
Морковь 213, 214*
Морозник 157
Морозниковые 157
Морошка 168
Морская трава 288
Мотыльковые 122, 173, 175,
183, 308
Мохообразные 18, 22, 24,
29—34, 37, 45, 46, 81,
115—118, 324
Мужской папоротник 70, 73
Мутовчатые 128, 326, 327
Мучнистые 304
Мушмула 171 *
Мхи 8, 16, 20, 23, 31, 34,
117
Мыльнянка 150
Мытник 253
Мята 255
Мятлик 305, 308*, 314
Мятликовые 309, 312, 319
Надбородник 301
Наперстянка 251, 253*
Нарцисс 293
Насекомоядные 227
Настоящие цветковые 326
Настурциевые 196, 199, 200
Настурция 199*
Наядовые 20
Недотрога 199
Незабудка 249*
Нивяник 273
Низшие растения 22, 28—
30, 115
Нимфейник 241
Ноголист 125, 156
Ноготки 277
Ноннея 251
Норичник 253
Норичниковые 9, 18, 251,
259
Ночная красавица 125
Ночная свеча 187
Обезьянье дерево 193
Облепиха 184*, 185
Оболочкосеменные 14, 78,
80, 92, 109, ПО, ИЗ, 118,
322—325, 331
Овес 308 *, 314*
Овсяница 305, 308, 314, 315*
Огурец 266
Огуречная трава 249
Огуречник 249
Однодольные 6, 16, 20—
23, 27, 121 — 128, 157,
163, 277, 278, 285, 304—
309, 324—331
Однолепестные 16, 17, 20,
127
Однопокровные 5, 128, 130,
144, 152, 153, 231, 255,
277, 324—331
Одуванчик 18, 28, 271*
275, 276*
Ожика 297*
Окопник 248, 251
Олеандр 241
Оливковое дерево 238
Ольха 134, 135*
Онагриковые 13, 104, 187
Оогониаты 24
Опунция 152
Орех 132
Орех земляной 179
Ореховые 129
Орехоцветные 132
Орешник 135
Орхидея 300
Орхидные 126, 299, 300
Осина 130, 131*
Ослинник 187
Ослинниковые 187
Осока 6, 9, 302*, 303
Осоковые 297, 301
Осокорь 130
Осокоцветные 301, 326
Осот 276
Очанка 253
Очиток 163*
Очный цвет 237
Падуб 208
Падубовые 208
Палеостахия 60*
Пальма 122, 126, 281, 282*,
283
22 С. А. Шостаковский
337
Пальмы 278, 281
Пандановые 283
Панданоцветные 278, 281,
283
Папирус 303
Папоротник 16, 20—23, 45,
46, 48, 64*, 117, 321, 324
Папоротник-орляк 68, 69*,
73
Папоротники настоящие 25
Папоротниковидные 45, 46,
63—65, 68, 72, 73, 77, 81
Папоротникообразные 18,
21—25, 30—33, 45, 46,
50, 53, 55, 58, 63, 70,
72, 75—78, 81, 115—118,
321—324
Парнолист 200
Парнолистниковые 196, 199
Паслен 245, 246
Пасленовые 8, 245, 251, 259
Пастернак 215
Пастушья сумка 10, 223*
Пахучий колосок 18
Пеларгония 198
Пеон 161
Пеоновые 157, 161
Первичнопокровные 127,
128, 231, 232, 235, 329
Первичные папоротники
65, 81, 83, 118
Первоцвет 236, 237*
Первоцветные 9, 125, 232,
235, 236, 327
Перелеска 159
Перец 277, 278*
Перец стручковый 247
Перечноцветные 277, 278,
326, 327
Перечные 122, 277
Перилла 258
Перловник 306, 307, 319
Персик 172
Перцовые 125, 126
Пестичные 24, 25, 120
Песчанка 151
Петров крест 251
Петрушка 215
Петрушка собачья 215
Петуния 248
Печеночники 34, 37, 38, 116
Печеночница 159
Печеночные мхи 20, 23, 28—
31, 34, 38, 41
Пижма 277
Пикульник 10
Пилюльница 77
Пиретрум 274
Пихта 98*, 103, 104*
Плаун 8, 23, 46, 48, 50,
, 51*. 52, 64, 117, 324
Плауновидные 45, 46, 50,
54—58, 63, 77, 90, 118
Плауновые 22, 50
4 Плаунообразные 25
, Плауноподобные 50
Плевел 306, 319
5 Пленкоцветные 304, 305, 326
Пленчатолистные 72, 77
Плющ 212
Повилика 243, 244*
Повиликовые 243, 259
Повой 243
Погремок 253
Подалириевые 176
Подмаренник 260
Подокарповые 92, 95, 96
Подокарпус 95, 96
Подорожник 259*
Подорожник водяной 285
Подорожниковые 126, 259*
Подорожникоцветные 259
Подснежник 18, 293
Подсолнечник 271*, 274
Покровосеменные 78, 109
Покрывалоцветные 278
Покрытосеменные 7, 14,
21—27, 30, 54, 78, 81,
83, 93, 109, НО, 114, 118,
121, 122, 320, 324
Полевица 308, 314
Полушник 56, 57*
Полушниковые 56
Полушникоподобные 56
Полынь 274
Померанец 205
Помидор 247
Постенносеменные 224, 231,
266, 267, 326
Початкоцветные 126, 277,
278, 283, 326
Примула 236
Примуловые 232, 236
Пролеска 18, 203
Просо 14, 15, 306, 308*,
309, 310*
Просовые 309, 319
Просо куриное 319
Простейшие цветковые 130,
138, 153, 326—329
Протейноцветные 326
Противозародышевые 304
Пряные 297
Псевдотсуга 104
Псилот 25, 29, 46, 49*, 50,
117
Псилотовидные 45, 46, 49
Псилотовые 324
Псилофитовидные 45—48г
50, 59
Псилофитон 47, 59
Псилофиты 25, 29, 117, 324
Птилиум 44*
Пузырчатка 258*
Пузырчатковые 125, 258,
259
Пупавка 273
Пустырник 256*, 258
Пушица 303, 304*
Пшеница 14, 28, 316, 317*„
318
Пырей 305, 306 *, 308, 317
Пятикруговые 127, 232, 326»
Равноспоровые папоротни-
ки 68
Раздельнолепестные 21, 153,
324
Разноспоровые папоротни-
ки 68, 75
Разрыв-трава 199
Райграс 305, 319
Ракитник 176*, 177
Рами 142
Рдест 126, 287, 288*
Рдестовые 287
Ревень 144—146
Редис 224
Редька 28, 221*, 224 *
Резеда 224, 225*
Резедовые 218, 224, 228
Репа 222
Репяшок 168
Рестионовые 305
Речной кедр 109
Риния 47*, 48, 117
Рис 306—308*, 310, 31!
Рицина 201
Риччиевые 36
Риччия 36
Рогоз 125, 284, 285*
Рогозовые 283, 284
Роголистниковые 126
Рододендрон 234
Рожковое дерево 174
Рожь 318*
Роза 9, 10, 26, 28, 167*„
168
Роза китайская 192
Розанные 26, 123, 163, 168
Розановые 10, 26, 123, 163„
166
Роза сирийская 192
Розовые 167
338
Розоцветные 26, 163, 173,
183, 189, 195, 203, 206,
238, 239, 243, 259, 277,
326
Ромашка 273*, 274
Ромашник 274
Росянка 225, 226*
Росянковые 225
Ротанговые пальмы 118
Рудбекия 277
Рускус 291
Рута 205*
Рутовые 204, 206
Рутоцветные 206
Рыжик 221*, 223
Рябина 166*, 171
Рябчик 125
Ряска 127, 281*
Рясковые 278, 280
Сабельник 166*
Саговниковидные 80, 84,
87—93
Саговниковые 23, 84—87,
118, 122, 321—323
Садовые колокольчики 157
Саза 309
Саксаул 149
Салат 276
Сальвиниевые 75, 77
Сальвиния 75, 76*
Самшит 203
Самшитовые 200, 203
Сандаловое дерево 176*
Санталоцветные 326
Сап индоцветные 199, 206,
209, 212
Сассапариль 292
Сафлор 8, 272
Сахарный тростник 305, 307
Свекла 147, 148*
Свидина 217
Свинчатковые 236
Свинчаткоцветные 232,
235—237
Свободнолепестные 16,
127—130, 152, 153, 231,
235, 260, 266, 324—331
Седмичник 237
Секвойя 105*
Секвойядендрон 105*
Селагинелла 53*, 54, 56, 81
Селагинелловые 53
Селагинеллоподобные 50, 53
Сельдерей 213
Семенные папоротники 8, 81,
83, 87—91, ИЗ, 114, 118,
323, 331
Семенные плауны 83
Сережкоцветные 20
Сибирский кедр 97, 100
Сивец 265
Сигилляриевые 54
Сигиллярия 55*
Синеглазка 305
Синезеленые водоросли 22,
115
Синюха 244*
Синюховые 244, 259
Синяк 123, 249, 250*
Сирень 18, 239
Ситник 296, 297*
Ситниковые 126, 288, 296,
297, 301
Скабиоза 265
Скерда 277
Скорцонера 275
Скрученные 238—240
Скумпия 211
Сладкий картофель 243
Слива 10, 171
Сливовые 171
Слизевики 24
Слоевцовые 22—25, 28
Сложноцветные 6, 28, 122,
176, 231, 264, 267—270*,
277, 308, 326
Смилаксовые 292
Смоковница 138, 140
Смолевка 15
Смолевковые 149, 150
Смолка 151
Смородина 164
Снежноягодник 264
Собственно кипарисовые
106
Собственно лютиковые 157,
158
Собственно папоротники
68—72, 77, 81
Солданелла 237
Солерос 149
Солодка 177
Солянка 149
Сон-трава 159
Сорго 306, 309
Сосна 9, 78, 79*, 93, 94,
98 *—100*, 101*
Сосновые 91—94, 97, 98*,
99, 104
Софора 176
Софоровые 176
Соя 183
Спаржа 291*
Спаржевые 291
Спирейные 167
Спирея 166*, 167
Споровые растения 23
Спорыш 12
Сростнолепестные 16, 21,
127—130, 152, 231, 232,
239, 331
Сростнотычинковые 326
Стеркулиевые 189, 195, 203
Столетник 292
Страусово перо 70, 71*, 73
Стрелолист 236
Строфант 241
Суданка 310
Суданская трава 310
Судза 258
Сумах 211
Сумаховые 211
Сусак 286*
Сусаковые 286
Сухоцвет 276
Сфагновые мхи 39, 41, 117
Сфагнум 39, 40*, 41
Сферокарпоподобные 117
Сцитаминовые 297
Сыть 303
Табак 14, 247*, 248
Таксодиевые 91, 104
Таксодий 106
Талломные 28
Тамарикс 228
Тамариксовые 225, 228
Тамус 296
Тарро 280
Татарник 276
Тау-сагыз 275
Телорез 287
Термопсис 176
Терн 10, 171
Тернослива 171
Терпентинные 204, 206, 212
Тетраклинис 109
Тиковое дерево 255
Тимофеевка 305, 306*,
308*, 316*
Типчак 305
Тисс 96, 97*, 122
Тиссовые 91—96
Тмезиптерис 49, 50
Тмин 214*, 215*
Тодея 72
Токсикодендрон 211, 212
Толокнянка 234
Толстянковые 123, 163
Томат 247
Тонконог 319
Топинамбур 275
Тополь 130
22* 339
Торрея 96
Торфяной мох 38, 39, 43,
117
Традесканция 304
Трахикарпус 283
Трехорешковые 200
Трилистник 181
Трифоль 241
Тростник 305, 316
Тростник сахарный 310
Трубкоцветные 27, 242, 243,
259, 326
Трубочкоцветные 271, 276,
277
Трясунка 319
Тсуга 104
Тубероза 293
Туевик 108
Туевые 106, 108
Тунговое дерево 203
Турнепс 222
Турча 237
Тутовое дерево 139
Туя 76, 108, 109*
Тыква 266*
Тыквенные 20, 122, 265,
326
Тыквоцветные 259, 267
Тырса 312
Тысячелистник 272*, 273
Тюльпан 290
Тюльпанное дерево 154
Ужовник 66, 67*, 68
Ужовниковые 66, 67,
Ужовникоподобные 65
Укроп 215
Уксусное дерево 211
Упас 141
Упланд 191
Фасолевые 182
Фасоль 182
Фацелия 244
Фейхоа 186
Ферула 215
Фиалка 227*, 228
Фиалка ночная 300
Фиалковые 225, 227
Фиговое дерево 140
Фикус 140, 141, 144
Филлантус 203
Филодендрон 280
Фисташка 211*
Фитолакковые 152
Флокс 244
Фуксия 188
Фукус 30, 118
Фунария 44*
Функия 292
Хамеропс 281
Хатьма 192
Харовые 116
Хары 21
Хвойник ПО
Хвойниковые 110
Хвойные 20, 23, 78, 81,
89—98, 110, 118, 322
Хвощ 22, 48, 58, 60, 61*—
64, 117, 324
Хвощевидные 55, 58, 59, 63
Хвощевые 25, 46, 59, 61
Хвощеподобные 58, 59
Хейролепидиевые 94
Хинное дерево 260, 261*
Хлебное дерево 141, 144
Хлопушка 151
Хлопчатник 190*, 191
Хмель 141
Хохлатка 125, 219, 220*
Хрен 223
Хризантема 9, 273
Царица ночи 152
Цветковые 6, 8, 14, 22—32,
62, 78, 83, 88, 94, 118—
131, 153, 163, 176, 305, чУФа 303
320—331
Цезальпиниевые 173—176,
183
Цекропия 141
117 Центросеменные 27, 147,
152, 153, 235, 326, 327
Церападус 172
Церцис 175
Циботиум 72
Цикадовые 74
Цикадоидея 87
Цикас 84*, 85, 86*
Цикламен 125, 237
Циклантовые 278, 281
Цикорий 271*, 275
Цикута 216
Цинаровые 271, 276
Цинна 18
Цинния 277
Цирцея 188
Цитрус 204
Цмин песчаный 277
Чабрец 255, 256*, 257 *
Чай 229*, 230
Чанные 228
Частуха 285, 286*
Частуховые 285, 287
Частухоцветные 285
Чемерица 289
Червецовые 150
Череда 271*, 277
Черемуха 10, 166*, 172
Черешня 171
Черника 234, 235*
Черноголовка 257*, 258
Чернокорень 250
Чернушка 157
Чертополох 271*, 272
Чеснок 289, 290*
Четырехкруговые 127, 232,
238, 326
Чечевица 15, 180
Чешуецветные 305
Чий 313
Чилибуха 8
Чилим 188, 189*
Чина 179
Чистец 258
Чистотел 219
Чистоуст 70, 72
Чистоустовые 72
Чистяк 125, 160
Членистые 46, 58
Чертов орех водяной 188
Чубушник 164
Чумиза 311
Шалфей 18, 256, 257
Шафран 295
Шелковица 139*
Шелковичные 138, 144, 147,
324
Шерстяное дерево 193
Шилица 56
Шилицевые 56
Шилицеподобные 50, 56
Шильник 45
Шиповник 167
Шишка ворсовальная 265
Шишконосные 89, 91, 94,
321
Шлемник 258
Шоколадное дерево 195*
Шпажник 295
Шпинат 149
Шпорник 123, 158*
Шток-роза 192
Щавель 146
Щавелек 146
Щетинник 306, 311
Щитовник 73, 74*
Щучка 305, 314
340
Эвкалипт 118, 185*, 186
Эвспорангиатные папорот-
ники 65
Элодея 127
Энотера 13
Эспарто 313
Эспарцет 176*, 178*, 179
Эфедра 14, 110, 111*, 324,
325
Эфедровые 109, ПО
Юкка 292, 294
Юнгерманниеподобные 34,
37, 117
Ююба 207
Яблоня 123, 166*, 169,
170*
Яблоневые 169
Явор 209
Ягодкоцветные 185
Язычковоцветные 274, 275,
277
Якорцы 200
Ямс 243
Ярутка 221*, 223
Ясенец 205
Ясень 238*
Ясменник 260, 261*
Ястребинка 277
Ятрышник 300*, 301*
Ячмень 9, 14, 318, 319*
ЛАТИНСКИЕ НАЗВАНИЯ РАСТЕНИЙ
Abies 98», 99, 103, 104» Allium 289, 290* Araceae 277, 278
Abutilon 193 Allioideae 289 Arachis 179
Acacia 173, 174* Alnus 134, 135* Ar alia 212
Acantholimon 236 Aloe 292* Araliaceae 212
Acer 9, 209, 210» Alopecurus 308, 316 Araucaria 94, 95*
Aceraceae 209 Alsinoideae 149, 151 Araucariaceae 92, 94
Acerales 209 Althaea 191, 192* Archegoniatae 22—25, 33
Achillea 270, 272», 273 Amaryllidaceae 125, 293 Arctium 277
Aconltum 123, 158 Amaryllis 293 Arctostaphylos 233, 234
A corus 280 Amorpha 176, 177 Arecaceae 281
Acrocarpi 43 Amygdalus 172 Arenaria 151
Actaea 125, 158 Anabaena 76 Armeniaca 172
Actinidia 231 Anabasis 149 Armoracia 223
Actinidiaceae 231 Anacardiaceae 211 Arnica 277
Adansonia 193* A-nagallis 237 Arrhenatherum 319
Adianthum 75 Ananas 296* Artemisia 270, 274*
Adonis 160* Anchusa 248, 251 Arthrotaxis 104
Aesculus 210, 211 Andropogon 305 Articulatae 46, 58
Aethusa 215 A nemone 159 Artocarpus 141
Agapanthus 125 Anemonoideae 158 Arum 279*
Agathis 94, 95* Anethum 215 Arundinaria 309
Agavaceae 294 Angiopteris 66* Asclepiadaceae 125, 241
Agava 293, 294* Angiospermae 21, 22—27, Asclepias 242*
Agrimonia 168 118 Asparagoideae 291
Agropyron 306*, 308, 317, Anonales 153, 326 Asparagus 291*
318 Antennaria 277 Asperula 260, 261*
Agrostemma 150* Anthemis 273 Asphodeloideae 292
Agrostis 308, 314 Anthirrhinum 9, 253 Asphodelus 292
Ajuga 255, 256*, 258 Anthoceros 37, 38* Aspidistra 291
Albizzia 173 Anthocerotaceae 37 Aspidium 75
AIcanna 251 Anthocerotales 35, 37 Asplenium 70, 71*
Alcea 192 Anthophyta 22—27, 118 Aster 277
Alchimilla 166*, 168 Anthoxanthum 307, 319 Asteraceae 27, 269
Aldrovanda 225 Anthurium 280 Asterales 276
Alec tor olophus 253 Antiaris 141 Asteroxylon 48*
Aleurites 203 Apetalae 20, 23, 127 Astilbe 165
Algae 22 Apiaceae 213 Astragaleae 177
Alhagi 179 Apiales 212 Astragalus 176, 177
Alisma 285, 286* Apium 213 Athyrium 70, 73
Alismataceae 285 Apocynaceae 241 Atriplex 149
Alismatales 285 Apocynum 241 Aquifoliaceae 208 Atropa 246*, 247 Aucuba 217
* Знаком * отмечены страницы с рисунками. Aquilegia 157 Avena 314*
342
Avicennia 255
Azalea 234
Azolla 76
Azollaceae 76
Ballota 255
Balsarninaceae 199
Bambusa 309
Bambusoideae 309
Begonia 228
Begoniaceae 125, 228
Bellis 277
Bennettitopsida 87, 326
Berberidaceae 125, 126, 156
Berber is 156*
Bergenia 165
Berteroa 223
Beta 147, 148*
Betula 28, 134*
Betulaceae 88, 129, 134
Bicornes 233
Bidens 271*, 277
Biota 108
Boehmeria 142
Bombacaceae 193
Bombax 193
Boraginaceae 123, 244, 248
Borago 249
Botrychium 66, 67*, 68
Bowenia 84, 85
Brasenia 162
Brassica 220, 222*
Brassicaceae 220
Brassicales 218
Briza 319
Bromeliaceae 296
Bromus 308*, 315*, 316
Brunella 257*,'258
Bryales 38—40
Bryonia 265
Bryophyllum 163
Bryophyta 21—25
Bryophytina 33
Bryum 44
Вunias 221
Butomaceae 286
В u. tom us 286*
Buxaceae 203
Buxus 203
Cabomba 162
Cactaceae 147, 151
Cactales 151
Caesalpiniaceae 173, 174
Calamagrostis 319
Calamitaceae 59
Catamites 59, 60*
Calamophyton 58
Calamostachys 60*
Calendula 277
Calimmatoiheca 82*
Calla 279*
Calligonum 147
Callistephus 275
Calluna 233*, 234
Caltha 158
Calystegia 243
Camelina 221, 223
Camellia 230
Campanula 267, 268*
Campanulaceae 267
Campanulales 267
Саппа 299*
Cannabis 141, 142*
Cannabinaceae 141
Cannaceae 299
Capparidaceae 220
Capparis 220*
Caprifoliaceae 262
Capsella 10, 223*
Capsicum 247
Caragana 178
Carduus 271*, 272
Carex 6, 9, 302*, 303
Carludovica 281
Carpinus 135
Carpodium 241
Carthamnus 272
Carum 214*, 215*
Cary a 133
Caryophyllaceae 126, 147,
149
Caryophyllales 147
Cassia 175*
Cassytha 155
Castanea 137
Casuarina 128, 129*
Casuarinaceae 128, 327
Casuarinales 128
Cavanillesia 193
Caytonia 113 114*
Caytoniaceae 114
Caytoniales 25, 113
Cecropia 141
Cedrus 101, 102*
Ceiba 193
Celastraceae 208
Celastrales 208
Celtis 144
Centaurea 272
Centaurium 240*, 241
Centrospermae 27, 147, 326,
327
Cephalotaxaceae 96
Cephalotaxus 96
Cerapadus 10, 172
Cerasus 10, 171, 172*
Cer atonia 174
Ceratophyllaceae 126
Ceratozamia 84
Cercis 175*
Cereus 151, 152*
Cerinthe 248
Chamaecy parts 107
Chamaedorea 282*
Chamaenerium 187, 188*
Chamaerops 281, 283
Cheirolepidiaceae 94
Chelidonium 219
Chenopodiaceae 147
Chenopodiales 147
Chenopodium 148
Chiloscyphus 37
Chlamydospermae 23, 78,
109, 331
Chlamydospermatopsida 109
Chloranthaceae 277
Chlorophyceae 25
Chlorophyta 25
Choripetalae 23, 127
Chrysanthemum 9, 273
Cibotium 72
Cichorium 271*, 275
Cicuta 216*
Cinchona 260, 261*
Cinnamomum 155
Circaea 188
Cirsium 271*
Citrullus 267
Citrus 204*, 205
Cladoxylon 65
Clematis 159
Cluria 293
Cochlearia 223
Cocos 282*, 283
Coffea 261, 262*
Cola 195
Colchicoideae 289
Colchicum 289
Colocasia 280
Comarum 166
Commelina 305
Commelinaceae 125, 304
Commelinales 304
Compositae 27, 28, 269, 270*
Coniferae 22, 91
Coniferophytina 22
Conium 216*
Consolida 123, 158*
Contortae 238, 240
Convallaria 291
Convolvulaceae 243
Convolvulus 243*
Corallorhiza 301
343
Corchorus 195 Cystop ter is 70, 75 Embryophyta 81
Cordaites 89* Cytisus 176*, 177 Enantioblastae 304
Cordaitopsida 22, 88, 326 Encephalartos 84—87 , 322
Cordyline 125 Dacrydium 96 Ephedra 110, 111 *
Coreopsis 277 Dactylis 308, 314 Ephedraceae 109, 110
Coriandrum 214* Dahlia 275 Epilobium 187
Cormobionta 25 Dammar a 95 Epiphyllum 151
Cormophyta 22, 28 Darlingtonia 227 Epipogon 301
Cornaceae 216 Datura 248 Equisetaceae 59, 61
Cornus 217* Daucus 213, 214* Equisetales 59
Coronaria 151 Degeneriaceae 321 Equisetinae 25
Coronilla 178 Delphinium 158 Equisetophyta 25
Coronilleae 178 Deschampsia 314 Equisetopsida 46, 58
Corydalis 125, 219, 220* Descurainia 28 Equisetum 58, 61*—63
Corylaceae 136 Deutzia 165 Ericaceae 232
Corylus 135, 136* Dialypetalae 127, 128, 153 Ericales 232
Corymbiferae 273 Dianthus 150 Erigeron 277
Cotinus 211 Dicentra 219 Eriophorum 303, 304*
Cotoneaster 171 Dicksonia 72 Erodium 198*
Crassulaceae 123, 163 Dicksoniaceae 72 Erophila 11
Crataegus 10, 171 Dicotyledoneae 20, 23, 27, Eryngium 213
Crepis 277 125, 127 Erythroxylaceae 200
Crinum 293 Dictamnus 205 Erythroxylon 200
Crocus 294, 295 Dictyota 116 Euanthophyta 326
Cruciferae 28, 125, 161, 220 Digitalis 251, 253* Eucalyptus 185*, 186
Cryptogamae 18 Dionaea 225, 226* Euphorbia 202*
Crypiomeria 106 Dioon 84, 86* Euphorbiaceae 200
Cucubalus 150 Dioscorea 295 Euphorbiales 200
Cucumis 266 Dioscoreaceae 125, 295 Euphrasia 253
Cucurbita 266* Dipsacaceae 264 Euryale 162
Cucurbitaceae 265 Dipsacales 260 Evonymus 208, 209*
Cucurbitales 265 Dipsacus 265
Cunninghamia 106 Dischidia 242 Faba 179
Cupressaceae 91, 94, 106 Dracaena 125, 292 Fabaceae 27, 175
Cupressoideae 106 Dracaenoideae 292 Fagaceae 88, 133, 136
Cupressus 107* Drepanocladus 44 Fagales 133
Curcuma 299 Drimys 153, 154 Fagopyrum 145*
Cuscuta 243, 244* Drosera 225, 226* Fagus 137, 138*
Cuscutaceae 243 Droseraceae 225 Farinosae 304
Cyanophyceae 22 Dryop ter is 73, 74* Fegatella 35
Cyanophyta 22 Ducampo pinus 104 Fejoa 186
Cycadaceae 84 Dur io 194 Ferula 215
Cycadatae 25 Festuca 308, 314, 315*
Cycadeoidea 87, 88* Ecballium 265, 267 Ficaria 125
Cycadophytina 22, 23 Echeveria 163 Ficus 140*, 141
Cycadopsida 22, 84 Echinocactus 151, 152* Filago 271
Cycas 84*, 86* Echinochloa 319 Filicales 68
Cyclamen 125, 237 Echinops 276 Filicidae eusporangiatae,
Cyclanthaceae 281 Echinospermum 248 Filicidae leptosporangiata
Cydonia 171 Echium 123, 248—250* 65, 68
Cynareae 271 Elaeagnaceae 184 Filicinae 25
Cynoglossum 250 Elaeagnus 184, 185 Filipendula 166, 168
Cynosurus 319 Elaeis 283 Fontinalis 41
Cyperaceae 301 Elegia 305 Fragaria 123, 168, 169*
Cyperales 301, 326 Elettaria 299 Frangula 206*
Cyperus 303 Elodea 287 Fraxinus 238*
Cypripedium 301 Elymus 319 Fritillaria 125
Cyrthranihus 125 Elytrigia 317 Fuchsia 188
344
Funiaria 219
Fumarioideae 219
Funaria 44*
Funckia 292
Fungi 22
Gagea 18, 290
Galanthus 18, 293
Galeopsis 10
Galium 260
Garcinia 231
Genista 177
Genisteae 177
Gentiana 240*
Gentianaceae 240
Gentianales 240
Geraniaceae 197
Gera nia les 195
Geranium 197, 198*
Geum 168
Ginkgo 90*
Ginkgoatae 25
Ginkgopsida 22, 90
Gladiolus 294, 295
Glaucidium 224
Gleditschia 175
Glumiflorae 304, 305, 326
Gly ceria 319
Glycine 183
Glycirrhiza 177
Gnaphalium 271
Gnetaceae 109, 113
Gnetatae 25
Gnetum 113*
Goniolimon 236
Gossypium 190*, 191
Graminaceae 26
Graminales 305
Gramineae 26—28, 305, 307*
Gratiola 253
Gristorpia 113
Grossular ia 164, 165*
Guajacum 200
Guttiferae 230
Guttiferales 228
Gymnadenia 301
Gymnospermae 22, 25, 33,
78
Gynoeciatae 25, 118
Haemanthus 293
Haematoxylon 174
Haloxylon 149
Hedera 212
Hedysarum 176*
Helianthus 271*, 274, 275
Helichrysum 277
Heliotropium 250
Helleboroideae 157
Helleborus 157
Helminthostachys 66
Helobiae 285, 322, 326
Hepaticae 22, 28, 34, 159
Hesperis 125
Hevea 141, 203
Hibiscus 192, 193
Hieracium 277
Hippocastanaceae 210
Hordeum 318, 319*
Hornea 47
Horneophyton 47*
Hosta 292
Hottonia 237
Humulus 141
Hyacinthus 291
Hycoria 133
Hydrangea 164
Hydrastis 156
Hydrocaryaceae 188
Hydrocharis 287
Hydrocharitaceae 287
Hydrophyllaceae 244
Hydropteridales 68, 75
Hyenia 58*
Hyeniaceae 58
Hyeniales 58
Hyeniatae 25
Hylocomium 44*
Hymenophyllaceae 72, 77
Hymenophyllum 72
Hyoscyamus 248
Hypericaceae 230
Hypericum 230*, 231
Hyppophae 184*, 185
Iberis 221
Ilex 208
Impatiens 199
/ ndigofera 177
Inula 277
Ipomoea 243
Iridaceae 126, 294
Iris 294, 295*
I satis 221
Isoetaceae 56
Isoetales 56
Isoetatae 25
Isoetes 45, 50, 56, 57*
Jasione 268*, 269
Jasminum 239
Jucca 292
Juglandaceae 129, 132
Juglandales 132
Juglans 132, 133*
Juncaceae 126, 296
J uncus 296, 297*
Jungermanniales 34, 37 87
Juniperoideae 106
J uniper us 107, 108*
Karyobionta 22
Kentia 283
Keteleeria 104
Knautia 265*
Koeleria 319
Labiatae 255
Lactuca 276
Lagenaria 267
Lagerstroemia 185
Lamiaceae 255
Lamium 256*, 257*
Landolphia 241
Lappa 276
Lap porta 142
Lappula 250
Larix 93, 97, 98*—102*
Lasiagrostis 313
Lathraea 251
Lathyrus 179
Lauraceae 126, 155
Laurocerasus 172
Laurus 155*
Lavathera 192
Lebachiaceae 91, 94, 98
Ledum 234
Leguminosae 173
Lemna 281*
Lemnaceae 280
Lens 180
Lentibulariaceae 125, 258
Leontodon 18
Leonurus 256*, 258
Lepidium 221
Lepidocarpon 83*
Lepidodendraceae 54
Lepidodendrales 50, 54
Lepidodendron 55*
Lepidospermae 83
Lepidospermales 54
Lepidostrobus 55*
Leucanthemum 273
Leucojum 293
Levisticum 214*
Libocedrus 109
Liguliflorae 275
Ligustrales 238
Li gustrum 239
Liliaceae 125, 288
Liliales 288
Liliatae 27, 329
Liliiflorae 285, 288, 326
Lilioideae 290
34 5
Lilium 27, 121, 125, 290* Matricaria 273* Nipa 282
Limonium 236* Matteuccia 70, 71* Nonnea 248, 251
Linaceae 196 Matthiola 222, 223 Nostoc 137
Linaria 251, 252* Medicago 176*, 181 — 183* Nuphar 161, 162*
Linum 17, 196*, 197 Melampyrum 253 Nymphaea 161, 162*
Liriodendron 154 Melica 319 Nymphaeaceae 123, 161
Livistona 283 Melilotus 182 Nymphoides 241
Lobelia 268*, 269 Melissa 256*, 257
Lobeliaceae 269 Melo 267 Ocimum 258
Loganiaceae 8 Mentha 255 Oenothera 13, 187
Lolium 306, 319 Menyanthaceae 241 Oenotheraceae 187
Lonicera 263 Menyanthes 241 Olea 238, 239*
Loteae 180 Mercurialis 203 Oleaceae 238
Lotus 180 Mespilus 171 Oleales 238
Luffa 267 Metachlamydeae 127, 231, Onagra 187
Lupinus 177 325 Onagraceae 187
Luzula 297* Metasequoja 92, 104, 105 Onobrychis 176*, 178*, 179
Lycium 247 Metroxylon 283 Onoclea 70, 73
Lycopersicum 247 Miadesmia 83* Onopordon 276
Lycopodiaceae 50 Microcycas 84 Oogoniatae 24
Lycopodiales 50 Microspermae 299, 326 Ophioglossaceae 66
Lycopodiinae 25 Milium 319 Ophioglossales 66
Lycopodium 50, 51*, 52 Mimosa 174* Ophioglossum 65—67*
Lycopsida 46, 50 Mimosaceae 173 Opuntia 151
Lycopus 255 Mnium 44* Orchidaceae 126, 299
Lyginodendron 82 Molucella 255 Orchidales 299
Lysimachia 237 Monochlamydeae 127, 128, Orchis 300*, 301*
Lythraceae 185 277, 326 Origanum 256
Ly thrum 185 Monocotyledoneae 20, 23, Orobanchaceae 253
125, 128, 278, 325 Orobanche 253, 254*
Macrocystis 29 Monopetalae 127 Oryza 310, 311*
Macrozamia 84 Monster a 280 Osmunda 70, 72
Magnolia 27, 154* Moraceae 138 Osmundaceae 72
Magnoliaceae 88, 126, 153, Mor us 139* Oxalidaceae 197
277 M uchlenbeckia 147 Oxalis 197*
Magnoliales 153 Musa 298* Oxy coccus 235*
Mahonia 156 Musaceae 298
Majanthemum 291 Musales 297 Padus 10, 166*, 172
Maloideae 169 Musci 22, 34, 37 Paeonia 161
Malus 26, 123, 166*, 169, Myosot is 249* Paeoniaceae 161
170* Myricales 326 Paeonoideae 161
Malva 192 Myrmecodia 261 Palaeostachia 60*
Malvaceae 189 Myrtaceae 185 Paliurus 207
Malvales 189 Myrtales 183, 326 Palmae 126, 281
Mammillaria 151 Myrtiflorae 183 Panax 212, 213*
Manihot 203 Myrtus 186* Pandanaceae 283
Mar anta 299 Pandanales 283
Marantaceae 299 Narcissus 293 Pandanus 283
Marattia 66 Nardus 306*, 307, 319 Panicoideae 309
Marattiaceae 65 Nasturtium 221 Panicum 308*—310*
Marattiales 65 Nelumbium 161 Papaver 218, 219*
Marchantia 35, 36* Neottia 301 Papaveraceae 125, 218
Marchantiaceae 35 Nepenthaceae 227 Papaverales 218
Marchantiales 34, 35 Nepeta 258 Papilionaceae 27, 173, 175
Marchantiatae 25 Nerium 241 Parietales 224, 326
Marrubium 255 Neslea 221 Paris 126
Marsilia 76, 77* Nicotiana 247*, 248 Parnassia 165
Marsiliaceae 75 Nigella 157 Parthenocissus 208
346
Pastinaca -215
Pedicularis 253
Peganum 199
Peireskia 151
Pelargonium 198*
Pellia 37
Pentacyclicae 127, 128, 232»
326
Perilla 258
Persea 155
Persica 172
Petroselinum 215
Petunia 248
Phacelia 244
Phalaris 319
Phaseoleae 182
Phaseolus 182
Phellodendron 205
Philadelphia 164
Phleum 306*, 308*, 316*
Phlox 244
Phoenix 282*, 283
Phormium 292
Phragmites 316
Phyllanthus 200, 203
Phyllitis 71 *, 73
Phyllocactus 151
Phyllocladus 96
Phylloglossum 50
Phyllostachys 309
Phytelephas 282
Phytolaccaceae 152
Picea 98*—103*
Pilularia 77
Pimpinella 215
Pinaceae 91, 94, 97
Pinatae 25
Pinguicula 125, 258
Pinicae 25
Pinophyta 25
Pinus 9, 79, 93, 98*—100*,
101*
Piper 277, 278*
Piperaceae 125, 277
Piperales 277, 326
Pistacia 211*
Pistia 280
Pisum 179, 180*
Plantaginaceae 259
Plantaginales 126, 259
Plantago 17, 259*
Platanthera 300, 301*
Platycerium 75
Pleurocarpi 44
Pleurostegia 144
Plumbaginaceae 236
Plumbaginales 236, 327
poa 308, 314
Роасеае 27, 305
Poales 305
Poaideae 312
Podalyrieae 176
Podocarpaceae 92, 95
Podocarpus 95, 96
Podophyllum 125, 156
Polemoniaceae 244
Polemonium 244*
Polyanthes 293
Polycarpicae 127, 128, 152,
153, 324—327
Polygonaceae 144
Polygonales 144
Polygonatum 291
Polygonum 12, 144, 146
Polypetalae 20, 127
Polypodiaceae 72
Polypodiatae 25
Polypodiidae 25
Polypodiophyta 25
Polypodium 71*, 73
Polytrichum 41, 42*, 44
Populus 130, 131*
Potamogeton 126, 287, 288*
Potamogetonaceae 287
Potentilla 168
Primofilices 65, 81
Primula 17, 236, 237*
Primulaceae 125, 236
Primulales 236, 327
Probionta 22
Proteales 326
Protoanthophyta 128, 130,
153, 326—329
Prunoideae 171
Prunus 10, 171
Pseudolarix 93, 97, 104
Pseudotsuga 104
Psilophyta 22
Psilophytinae 25
Psilophytopsida 46
Psilophyton 46, 47
Psilotaceae 49
Psilotatae 25
Psilotophyta 25
Psilotopsida 46, 49
Psilotum 49*
Pteridium 68, 69*, 73
Pteridophyta 22, 25
Pteridophytina 33, 45
Pteridospermae 22, 81
Pterocarpus 176*
Pterocarya 133
Pterophyta 22
Pterophytina 22
Pteropsida 46, 63
Ptilium 44*
Puccinia 156
Pulmonaria 248, 250
Pulsatilla 159
Punica 186, 1 7*
Punicaceae 186
Pyrethrum 274
Pyrus 170
Quercus 136, 137*
Radula 37
Ranales 153, 326
Ranunculaceae 28, 123, 125,
157
Ranunculoideae 158
Ranunculus 159*, 160
Raphanus28, 125, 221*, 224*
Raphia 281
Ravenala 298
Reseda 224, 225*
Resedaceae 224
Restio 305
Restionaceae 305
Rhamnaceae 206
Rhamnales 206, 326
Rhamnus 206
Rheum 145*, 146
Rhipsalis 151
Rhizobium 173
Rhizophoraceae 184
Rhododendron 234
Rhoeadales 218, 326
Rhus 211, 212
Rhynia 47*
Rhyniatae 25
Rhyniophyta 25
Ribes 164
Riccia 36
Ricciaceae 36
Ricinus 201*
Robinia 178
Rosa 10, 28, 167*, 168
Rosacea e 123, 166
Rosales 163, 326
Rosmarinus 255
Rosoideae 167
Rubia 260
Rubiaceae 260
Rubiales 260, 326
Rubus 10, 123, 168
Rudbeckia 277
Rumex 145*, 146
Ruscus 291
Ruta 205*
Rutaceae 204
Rutales 206
Sabal 282
Saccharum 310
347
Sagenopteris 114* Sonneratiaceae 184
Sagittaria 286 Sophora 176
Salicaceae 130 Sophoreae 176
Salicales 128, 130, 326, 327 Sorbus 166*, 171
Salicornia 149
Salix 10, 130, 131, 132*
Salsola 149
Salvia 255—257*
Salvinia 75, 76*
Salviniaceae 75
Sambucus 262
Sanguisorba 166*, 169
Sanicula 213
Santalales 326
Sapindales 209
Saponaria 150
Sarracenia 227
Sarraceniaceae 227
Sarraceniales 227
Sasa 309
Saururaceae 277
Saxifraga 165
Saxifragaceae 164
Scabiosa 265
Schizandra 154*, 155
Sciadopitys 104, 106
Scilla 18
Scirpus 303, 304*
Scitamineae 297
Scleranthoideae 150
Scolopendrium 73
Scorzonera 275
Scrophularia 253
Scrophulariaceae 251
Scutellaria 258
Secale 318*
Sedum 163*, 164
Selaginella 53*, 54
Selaginellaceae 53
Selaginellales 50, 53
Sempervivum 163, 164
Senecio 269, 270, 277
Sequoja 105*
Sequojadendron 105*
Setaria 311, 312
Sigillaria 54, 55*
Sigillariaceae 54
Silene 151
Silenoideae 149, 150
Sinapis 222
Sisymbrium 223
Smilacoideae 292
S mi I ax 292
Soja 183
Solanaceae 245
Solanales 242
Solanum 245*, 246
Sonchus 276
Sorghum 309
Spadiciflorae 126, 277» 278,
326
Sparganiaceae 284
Sparganium 284*
Spathiflorae 278
Sphaerocarpales 117
Sphaerotheca 164
Sphagnaceae 39
Sphagnales 38, 39
Sphagnum 39, 40*
Sphenophyllaceae 59
Sphenophyllales 59
SphenophyHum 59*
Spinacia 149
Spiraea 166*, 167
Spiraeoideae 167
Spirodella 281*
Stachys 258
Stangeria 84
Stapelia 242
Statice 236
Stellaria 151
Sterculiaceae 194
Stipa 308, 312, 313*
Stratiotes 287
Streptochaeta 309
Strophanthus 241
Strychnos 8
Succisa 265
Sympetalae 23, 127, 231,
325
Symphoricarpus 264
Symphytum 249, 251
Synandrae 326
Synechanthus 282*
Syringa 239
Tagetes 277
Taiwania 106
Tamaricaceae 228
Tamar Indus 175*
Tamarix 228
Tamus 296
Tanacetum 277
Taraxacum 17, 28, 271*,
275, 276*
Taxaceae 91, 94, 96
Taxodiaceae 104
Taxodium 104, 106
Taxus 96, 97*
Tectona 255
Terebinthales 204
Tetraclinis 109
Tetracyclicae 127, 128, 232,
238, 326
Teucrium 255
Thalictrum 125, 159
Thallobionta 25
Thallodea 21
Thallophyllodea 21
Thallophyta 22, 28
Thea 229*, 230
Theaceae 228
Theales 228
Theobroma 195*
Thermopsis 176
Thlaspi 221, 223
Thuja 108, 109*
Thujoideae 106, 108
Thujopsis 108
Thymus 255, 256*. 257*
Tilia 193*
Tiliaceae 194
Tillandsia 296
Tmesipteris 49
Todea 72
Torrey a 96
Trachycarpus 283
Tradescantia 304
Tragopogon 277
Trapa 188, 189*
Tribulus 200
Trichomanes 72
Tricoccae 200
Trientalis 237
Trifoleae 180
Trifolium 181, 182*
Triticum 28, 316, 317*
Trollius 158
Tropaeolaceae 199
Tropaeolum 199*
Tsuga 104
Tubiflorae 27, 242, 326
Tubiiliflorae 271
Tulipa 290
Tumboa 111
Tussilago 271, 277
Typha 125, 284, 285*
Typhaceae 284
Ulmaceae 143
Ulmus 144*
Umbellales 212
Umbelliferae 125. 161, 213
Umbelliflorae 326
Uragoga 260
Urera 142
Urtica 142, 143*
Urticaceae 141
Urticales 138
Utricularia 258*
Utriculariaceae 258
348
Vacciniaceae 234
V actinium 234, 235*
Valeriana 264*
Valerianaceae 264
Vallisneria 287
Vanilla 301
Veratrum 289
Ver base и m 251, 252*
Verbena 254*
Verbenaceae 254
Veronica 252*, 253
Verticillatae 128, 326,
Viburnum 262, 263*
Vicia 176*, 179, 181*
Vicieae 179
Victoria 123, 162
Vinca 241
Vincetoxicum 242
Viola 227*, 228
Violaceae 227
Violates 224
Viscaria 151
Vitaceae 207
Vitex 255
Vitis 207*, 208
Voltziaceae 94, 98
Welwitschia 111, 112*
IFelwitschiaceae 109, 111
327 Welwitschiidae 25
Williamsonia 87
Williamsoniella 87
Winteraceae 321
Wistaria 177
Wolffia 281*
Xanthium 27.1
Xeranthemum 276
Zamia 84*
Zamiaceae 84
Zantedeschia 280
Zea 125, 310, 312
Zelkowa 144
Zerna 315
Zingiber 298
Zingiberaceae 298
Zinna 277, 307
Zizyphus 207
Zostera 288
Zygophyllaceae 199
Zygophyllum 200
ОГЛАВЛЕНИЕ
Предисловие................................................................ 3
Общая часть. Предмет, задачи и методы систематики растений................. 4
Главнейшие методы филогенетической систематики растений.................... 5
Морфологические методы..................................................... 5
Физиолого-биохимические методы............................................. 8
Экспериментально-генетические методы ...................................... 9
Понятие о виде и его значении для систематики растений..................... П
История систематики растений.............................................. 14
Основные правила номенклатуры высших растений............................. 26
Высшие и низшие растения ................................................. 28
Специальная часть ....................................................... 33
Отдел Архегониаты (Archegoniatae)......................................... 33
Подотдел Мохообразные (Bryophytina) ...................................... 33
Класс Печеночные мхи, или Печеночники (Hepatica).......................... 34
Порядок Моршанциеподобные (Marchantiales) ................................ 35
Порядок Юнгерманниеподобные (Jungermanniales)............................. 37
Порядок Антоцеротоподобные (Anthocerotales) .............................. 37
Класс Лиственные мхи (Musci).............................................. 37
Порядок Торфяные, или Белые (Сфагновые), мхи (Sphagnales)................. 39
Порядок Зеленые мхи (Bryales)............................................. 41
Подотдел Папоротникообразные (Pteridophytina) ............................ 45
Класс Псилофитовидные (Psilophytopsida) .................................. 46
Класс Псилотовидные (Psilotopsida) ....................................... 49
J£^acc Плауновидные (Lycopsida)........................................... 50
Порядок Плауноподобные (Lycopodiales) ...............:.................... 50
Порядок Се.пагинеллоподобные (Selagineltales)............................. 53
Порядок Лепидодендроноподобные (Lepidodendrales).......................... 54
Порядок Полушникоподобные, или Шилицеподобные (Isoetales)................. 56
"Класс Хвощевидные, или Членистые (Equisetopsida, или Articulatae) .... 58
Порядок Гиениеподобные (Hyeniales)........................................ 58
Порядок Клинолистоподобные (Sphenophyllales).............................. 59
Порядок Хвощеподобные (Equisetales) ...................................... 59
Класс Папоротниковидные (Pteropsida)...................................... 63
Подкласс Эвспорангиатные папоротники (Filicidae eusporangiatae)........... 65
Порядок Первичные папоротники (Primofilices) ............................. 65
Порядок Мараттиеподобные (Marattiales) ................................... 65
Порядок Ужовникоподобные (Ophioglossales) ................................ 66
Подкласс Лептоспорангиатные папоротники (Filicidae leptosporangiatae) ... 68
Порядок Равноспоровые, или Собственно, папоротники (Filicales) ........... 68
Порядок Разноспоровые, или Водные, папоротники (Нуdropteridales) .... 75
Подотдел Голосеменные (Gymnospermae) ..................................... 78
Класс Семенные папоротники (Pteridospermae).............................. 81
350
Класс Семенные плауны (Lepidospermae) .................................... 83
Класс Саговниковидные (Cycadopsida) ........................................ 84
Класс Беннеттитовидные (Bennettitopsida).................................... 87
Класс Кордаитовидные (Cordaitopsida) ..................................... 88
Класс Гинкговидные (Ginkgopsida)........................................... 90
Класс Шишконосные, или Хвойные (Coniferae).................................. 91
Класс Оболочкосеменные, или Покровосеменные (Chlamydospermae, или
Chlamydospermatopsida) .................................................. 109
Происхождение и развитие Архегониат........................................ 114
Отдел Цветковые растения (Anthophyta)...................................... 118
Главнейшие признаки Цветковых растений .................................... 119
Классификация Цветковых растений........................................... 122
Класс Двудольные (Dicotyledoheae).......................................... 127
Подкласс Первичнопокровные (Archichlamydeae)............................... 128
Однопокровные (Monochlamydeae)............................................. 128
Порядок Мутовчатые, или Кольчатые (Verticillatae, или Casuarinales) .... 129
Порядок Ивоцветные (Salicales)............................................. 139
Порядок Орехоцветные (Juglandales)......................................... 132
Порядок Букоцветные (Fagales).............................................. 133
Порядок Крапивоцветные (Urticales)......................................... 138
Порядок Гречихоцветные (Polygonales)....................................... 144
Порядок Центросеменные (Centrospermae, Chenopodiales, Caryophyllales) . . . 147
Свободнолепестные (раздельнолепестные) — Diapetalae........................ 153
Порядок Многоплодниковые (Polycarpicae).................................... 153
Порядок Розоцветные (Rosales).............................................. 163
Порядок Бобовые (Leguminosae)................................'............. 173
Порядок Миртоцветные (Myrtales, Myrtiflorae)............................... 183
Порядок Мальвоцветные (Malvales)........................................... 189
Порядок Гераниецветные (Geraniales)........................................ 195
Порядок Молочаецветные (Euphorbiales), или Трехорешковые (Tricocceae) . . . 200
Порядок Терпентинные (Terebinthales)....................................... 204
Порядок Крушиноцветные (Rhamnales)......................................... 206
Порядок Бересклетоцветные (Celastrales) ................................... 208
Порядок Сапиндоцветные (Sapindales, Acerales).............................. 209
Порядок Зонтикоцветные (Umbelliferae, Apiales)............................. 212
Порядок Макоцветные (Rhoeadales, Papaverales, Brassicales)................. 218
Порядок Постенносеменные (Parietales, Violales)............................ 224
Порядок Камеденосные (Guttiferales, Theales)............................... 228
Подкласс Вторичнопокровные (Metachlamydeae), или Сростнолепестные (Sym-
petalae) .................................................................. 231
Пятикруговые (Pentacyclicae) .............................................. 232
Порядок Верескоцветные (Ericales).......................................... 232
Порядок Свинчаткоцветные (Plumbaginales)................................... 236
Порядок Первоцветные (Primulales).......................................... 236
Четырехкруговые (Tetracyclicae) ........................................... 238
Порядок Бирючиноцветные (Legustrales, Oleales)............................. 238
Порядок Скрученные (Contortae, Gentianales)................................ 240
Порядок Трубкоцветные (Tubiflorae, Solanales).............................. 242
Порядок Подорожникоцветные (Plantaginales)................................. 259
Порядок Мареноцветные (Rubiales, Dipsacales)............................... 260
Порядок Тыквоцветные (Cucurbitales)........................................ 265
Порядок Колокольчикоцветные (Campanulales, Asterales)............... 267
Порядок Перечноцветные (Piperales)......................................... 277
Класс Однодольные (Monocotyledoneae)....................................... 278
Порядок Початкоцветные (Spadiciflorae)..................................... 278
Порядок Панданоцветные (Pandanales)........................................ 283
Порядок Болотниковые, или Частухоцветные (Helobiae, Alismatales) .... 285
Порядок Лилиецветные (Liliiflorae, Liliales)............................... 288
351
Порядок Пряные, или Сцитаминовые (Scitamineae, Musales) ................ 297
Порядок Мелкосеменные (Microspermae, Orcbidales) ....................... 299
Порядок Осокоцветные (Cyperales)........................................ 301
Порядок Противозародышные (Enantioblastae).............................. 304
Порядок Чешуецветные, Пленкоцветные (Glumiflorae, Cram inales,. Роа les) . . 305
Литература................................................................ 332
Сергей Антонович Шостаковский
СИСТЕМАТИКА ВЫСШИХ РАСТЕНИЙ
Редактор И. М. Краевский
Редактор издательства Н. А. Соколова. Художник Н. Л. Казарминская. Художественный редактор
Н. Б. Красовнтова. Технический редактор А. К. Нестерова. Корректор Р. К. Иванова
Сдано в набор 29/Х-70 г. Подп. к печати 25/111-71 г. Фермат 70xi08Vie« Объем 22 печ. л.
30,8 усл. п. л. Уч.-изд. л. 29,87. Изд. № Е-116. Тираж 23000 экз. Нена I р. 32 к. Зак. 544
План выпуска лнтературы для вузов и техникумов издательства «Высшая школа» на 1970 г.
Позиция № 335
Москва, К-51, Неглинная ул., д. 29/14, Издательство «Высшая школа»
Московская типография № 16 Главполиграфпрома Комитета по печати при Совете Министров СССР.
Москва, Трехпрудный пер., 9.