Автор: Коржуев П.А.
Теги: биология биохимия физиология эволюция невесомость гравитационное поле
Год: 1971
Текст
П.А.КОРЖУЕВ
ЭВОЛЮЦИЯ
ГРАВИТАЦИЯ
НЕВЕСОМОСТЬ
ИЗДАТЕЛЬСТВО «НАУКА»
Москва 1971
Освоение космоса ставит перед биоло-
гами труднейшую проблему — изучение не-
весомости. Межпланетные полеты будут
проходить в условиях, где практически от-
сутствует гравитационное поле, т. е. человек
и сопровождающие его животные и расте-
ния будут находиться в условиях невесомо-
сти месяцы и даже годы. Автор книги, из-
вестный специалист в области сравнитель-
ной физиологии и биохимии, излагает кон-
цепцию, согласно которой силы гравитации
играли важную роль в эволюции жизни иа
нашей планете. Исходя из этих положений,
он высказывает соображение о вероятных
последствиях длительного пребывания чело-
века и животных в состоянии невесомости,
подчеркивает, что невесомость — не только
космическое явление, но также н земное.
Водные организмы (в том числе и гиганты
моря — киты) практически находятся в со-
стоянии, близком к невесомости.
Книга представит интерес для широко-
го круга биологов -— биохимиков, физиоло-
гов, медиков, студентов.
2-10-2
44-70НПЛ
ПРЕДИСЛОВИЕ
Предлагаемая вниманию читателей книга
профессора П. А. Коржуева касается одного из
интереснейших аспектов проблемы эволю-
ции — роли в филогенезе животного мира фак-
тора гравитации — постоянного действия поля
земного тяготения на организм. Исходя из ши-
роких общебиологических взглядов, автор про-
слеживает изменения, вызванные переходом
живых существ из первичной колыбели жиз-
ни— мирового океана — насушу. Этот переход
представлял собой качественный скачок в ги-
пергравитационную среду. Автор справедливо
указывает, что переход к иным условиям су-
ществования, вызвавший большие морфофи-
зиологические изменения в организмах, не
привлек сколько-нибудь широкого внимания
физиологов, а стал традиционной монополией
морфологии, вследствие чего приобрел извест-
ную однобокость. Несколько большее, хотя все
же недостаточное освещение получили со Сто-
роны физиологов и биохимиков изменения у
вторично-водных (перешедших из гиперграви-
тационной в гипогравитационную среду) жи-
вотных, особенно, млекопитающих.
П. А. Коржуев особенно подробно останав-
ливается в своей книге на изменениях скеле-
та и основного органа кроветворения — кост-
3
ного мозга, связанных с повышенным влияни-
ем гравитации в условиях наземной жизни.
Обусловленное этими изменениями усиление
энергетического обмена потребовало в свою
очередь повышенной доставки кислорода тка-
ням и увеличения массы крови и ее кислород-
ной емкости. Убедительным доказательством
высказанной точки зрения служат изменения
вторично-водных животных (редукция скелета
и костного мозга, уменьшение синтеза гемогло-
бина в костном мозге и повышение в скелет-
ной мускулатуре).
В связи с освоением космоса вопрос о влия-
нии длительной невесомости приобретает
не только большое теоретическое, но и чисто
практическое значение. Однако интерес книги
П. А. Коржуева не ограничивается только
этим. Благодаря широкой эрудиции автора
книгу с интересом и пользой прочтут и широ-
кие круги биологов — эволюционистов и просто
любознательных читателей, количество кото-
рых так выросло в нашей стране в результате
роста культурного уровня народа. В этом од-
но из величайших завоеваний нашего общест-
венного строя.
Академик В. В. Парин
ВМЕСТО ВВЕДЕНИЯ
Эволюция, гравитация, невесомость... Что, казалось
бы, общего между этими понятиями? До сих пор они
применялись и применяются в разных областях знания.
Эволюция — термин биологический, касающийся за-
кономерностей изменения природы живых организмов
на всем протяжении истории жизни на нашей планете.
Гравитация — термин физический, характеризующий си-
лы взаимного тяготения масс независимо от того, идет
ли речь о земных телах или планетах и звездах, что наш-
ло свое выражение в законе всемирного тяготения, от-
крытым Ньютоном. Невесомость — также термин физи-
ческий, ставший особенно популярным после первых по-
летов в космос животных и человека.
Так что же все-таки объединяет эти термины?
Появились факты, свидетельствующие о тесной за-
висимости, существующей между природой живых ор-
ганизмов и тем гравитационным полем, в котором они
живут. Биологи до сих пор рассматривали эволюцию ор-
ганизмов на нашей планете как явление изолированное,
самобытное. В первую очередь изучалась хронология по-
явления организмов в ряду современных животных, в
меньшей степени — зависимость особенностей структу-
ры и функций организма от особенностей внешней среды.
Однако, несмотря на то, что живые организмы так
же, как и неживые тела, подчиняются силам земного
притяжения, роль сил гравитации в жизни животных и
растений до сих пор находится вне поля зрения биоло-
гов. Если характер влияния на живые организмы таких
внешних факторов, как тепло, свет, влажность, низкое
парциальное давление кислорода и другие, в основном
известен, то конкретный характер воздействия сил гра-
5
витации остается неизвестным. Совершенно очевидно, что
пока не будут выявлены конкретные пути воздействия
такого мощного фактора, как силы гравитации, на жи-
вые организмы, мы не сможем понять те закономерно-
сти, которые определяют эволюцию жизни на нашей пла-
нете.
Физика пока не дала ответа на вопрос о том, что та-
кое силы тяготения, или гравитации, какова их природа,
как осуществляется взаимодействие между тяготеющи-
ми телами.
Силы гравитации резко выделяются в ряду других
сил природы. Природа света, электричества, магнетизма
известна, их можно генерировать. Все они обладают спо-
собностью взаимопревращения, что и используется в со-
временной технике (тепло, например, превращается в
электричество, электричество в свет и т. д.). Силы
гравитации не могут быть генерированы и пока не подда-
ются никаким воздействиям со стороны человека. В то
же время это самые универсальные силы, проявляющие
себя во всех звеньях Вселенной,— от атома до галактик,
ибо гравитационное поле создается там, где имеются ма-
териальные массы. Все, что имеет массу (а масса прису-
ща любому виду материи), должно испытывать гравита-
ционное воздействие.
Каждая частица материи обладает свойством притя-
жения к другим материальным частицам. Общая сумма
всех притяжений в любой точке Вселенной составляет
местную величину гравитации. Различие определяется
лишь величиной массы взаимодействующих тел. Если
такими телами являются планеты Солнечной системы,
то силы гравитации будут определяться размерами пла-
нет. Наибольшая сила гравитации на поверхности таких
крупнейших планет, как Юпитер, Сатурн, Уран, Нептун
(по сравнению с действием сил гравитации на поверх-
ности нашей Земли). Причем, на Юпитере силы грави-
тации в два с половиной раза выше, чем на Земле, тог-
да как на Луне они в шесть раз меньше, чем на Земле.
Как известно, Ньютон выразил закон всемирного тя-
готения простой формулой
т1 • где F — сила притяжения между двумя
F = f ; , телами,
Г2 >
f — коэффициент пропорциональности
или гравитационная постоянная,
— массы тел,
г — расстояние между телами.
в
Суть этого закона состоит в том, что два тела дей-
ствуют друг на друга с силой, прямо пропорциональной
произведению их масс и обратно пропорциональной квад-
рату расстояния между ними. Примечательно, что обрат-
ная пропорциональность квадрату расстояния характер-
на и для электрических сил. Две электрические части-
цы, например два электрона, за счет электрического
заряда отталкивают друг друга с силой, обратно про-
порциональной квадрату расстояния между ними, но
благодаря действию сил гравитации притягиваются друг
к другу опять-таки с силой, обратно пропорциональной
квадрату расстояния. Пока никому не удалось показать,
что тяготение и электричество представляют собой про-
явление одной и той же сущности, ибо в таких масшта-
бах эти две силы несоизмеримы: тяготение относится к
электрическому отталкиванию, как единица к числу с
42 нулями.
Однако гравитационные силы становятся грандиоз-
ными, когда тела обладают огромной массой, как, напри-
мер, планеты, звезды. Таким образом, силы гравитации
представляют собой дальнодействующие силы.
Физики, характеризуя роль сил гравитации в жизни
нашей планеты, подчеркивают, что форма планеты, ее
водный и воздушный океан существуют только благода-
ря силам гравитации: «Волна в море, движение каждой
капли воды в питающих это море реках, все течения, все
ветры, облака, весь климат планеты определяются иг-
рой двух основных факторов: солнечной деятельности и
земного притяжения. Гравитация не только удерживает
на Земле людей, животных, воду и воздух, но и сжимает
их. Это сжатие у поверхности Земли не так уж велико,
но роль его немаловажна.
Корабль плывет по морю. Что мешает ему утонуть —
известно всем. Это знаменитая выталкивающая сила Ар-
химеда. А ведь она появляется только потому, что вода
сжата тяготением с силой, увеличивающейся с ростом
глубины. Внутри космического корабля в полете вытал-
кивающей силы нет, как нет и веса.
Сам земной шар сжат силами тяготения до колосаль-
ных давлений. В центре Земли давление, по-видимому,
превышает 3 миллиона атмосфер» !.
1 В. И. Григорьев и Г. Я. Мякишев. Силы в природе. «Наука», М., 1966,
стр. 52.
О действии сил гравитации можно судить хотя бы
по тому, что если бы их не было, то не надо было бы
иметь подъмные краны, лифты в многоэтажных домах,
летательные аппараты и многое другое. Все эти соору-
жения помогают человеку преодолеть действие сил гра-
витации.
Силы гравитации—фактор огромной мощности, ко-
торый определяет специфические особенности нашей пла-
неты. Живые организмы, населяющие Землю, не пред-
ставляют исключения. Они так же, как и тела неживой
природы, подвержены воздействию сил гравитации. Мы
это воздействие ощущаем на себе буквально на каждом
шагу.
Йо существует разница в характере воздействия сил
гравитации на неживые тела и на живые организмы,
специфической особенностью которых является способ-
ность к передвижению. Двигаться в гравитационном по-
ле— значит преодолевать его, затрачивать энергию,
иметь соответствующие структуры для генерации энер-
гии и для передвижения в гравитационном поле. Имен-
но в этом плане можно ожидать изменений структуры
организма животных под влиянием действия сил грави-
тации.
Эволюция жизни на Земле проходила в гравитаци-
онном поле определенной интенсивности, зависящей от
размера нашей планеты. И, несомненно, это должно бы-
ло наложить определенный отпечаток на характер эво-
люции живых организмов. Именно поэтому переход жи-
вотных и человека в условия, где гравитационное поле
резко ослаблено, то есть в условия невесомости, не мо-
жет быть безразличным для организма. Рассмотрение
этих вопросов и составляет содержание последующих
глав.
Глава I
О ФАКТОРАХ ЭВОЛЮЦИИ
Одна из особенностей Земли как планеты — наличие
своеобразной оболочки, именуемой биосферой, которая
в свою очередь состоит из трех сфер — атмосферы, гид-
росферы (моря, океаны) и литосферы (суша). Объеди-
няются они общим наименованием биосферы потому, что
являются местом обитания всего многообразия живот-
ных и растительных организмов нашей планеты. В нас-
тоящее время систематики насчитывают около миллио-
на видов животных, в том числе около 40 тыс. видов по-
звоночных животных, 750 тыс. видов насекомых и 500 тыс.
видов растений, из них 180 тыс. цветковых и папоротни-
кообразных.
Согласно общепринятым воззрениям все современ-
ные животные и растительные организмы существовали
на нашей планете не всегда, а появлялись постепенно на
протяжении длительной истории нашей планеты, возраст
которой определяется в 5—6 миллиардов лет. Таким об-
разом, среди современных животных имеются группы бо-
лее древние и более молодые (филогенетически более
старые и более молодые).
На основании палеонтологических изысканий уста-
новлено, однако, что основные типы современных живот-
ных уже существовали в кембрии (начало палеозоя), то
есть примерно 500 млн. лет назад. В осадочных породах
находят остатки червей, иглокожих, ракообразных, мол-
люсков, хордовых животных, живших в то время.
Появление этих типов животных происходило в опре-
деленной последовательности. Древнейшими формами
считаются простейшие одноклеточные организмы, кото-
рые дали начало многоклеточным, среди которых первы-
ми были губки, затем кишечнополостные, черви, мол-
люски, ракообразные, иглокожие, хордовые.
9
Костистые рыбы — филогенетически наиболее моло-
дые среди рыб — появились в силуре (около 400 млн.
лет назад), амфибии — в конце девона (около 320 мли.
лет назад), рептилии появились в карбоне (около 290 млн.
лет назад) и дали начало млекопитающим и птицам.
Первые млекопитающие появились в конце палеозоя,
в пермском периоде (около 220 млн. лет назад), птицы —
в середине мезозоя — в юрском периоде (около 180 млн.
лет). Расцвет млекопитающих и птиц приходится на на-
чало кайнозойской эры (около 65 млн. лет назад). По
поводу появления млекопитающих академик А. Н. Се-
верцев писал: «Млекопитающие произошли от весьма
примитивных рептилий, по всей вероятности от форм,
весьма близких к Териодонтиа, от которых отделились
очень давно, по-видимому, еще в течение пермского пе-
риода. У нас есть основания предполагать, что в тече-
ние всей мезозойской эры потомки этих первичных мле-
копитающих существовали в виде мелких форм, от ко-
торых до нас дошло сравнительно мало остатков. Во вся-
ком случае в течение мезозоя эволюция их шла крайне
медленно, и фауна млекопитающих триаса, юры и мела
никоим образом не могла конкурировать с крайне бога-
той и разнообразной рептилийной фауной этих времен.
Наоборот, с начала эоцена эта эволюция пошла гораздо
более быстрым темпом, так что в продолжение сравни-
тельно весьма короткой третичной эры 1 развилось гро-
мадное число весьма разнообразных форм млекопитаю-
щих» 1 2.
Таким образом, хронология появления представите-
лей основных типов современных животных в основном
известна и принимается всеми биологами. Менее ясны
причины, приведшие к появлению тех или иных групп
животных, и конкретные механизмы изменения природы
организма этих животных в процессе эволюции. Не выяс-
нена роль биотических и абиотических факторов в эво-
1 «По подсчету Осборна, который берет по всей вероятности слишком низкие
цифры, мезозойская эра продолжалась около 9 млн. лет; третичная — око-
ло 3 млн. лет, т. е. втрое короче. По современным данным (1934), как ука-
зал мне В. И. Вернадский, эти цифры по всей вероятности должны быть
гораздо более значительными, а именно 220 млн. лет для мезозоя и 80 млн.
лет для третичного периода».
а А, Н. Северцов. Главные направления эволюционного процесса. Биомедгнз.
М., 1934, стр. 122.
10
люции животных, то есть взаимоотношения организмов
между собой и между организмами и средой, окружаю-
щей их. По этим вопросам среди биологов еще нет еди-
ного мнения.
Следует отметить, что проблемы эволюции животных
и растений до недавнего времени привлекали внимание
лишь той части биологов, которая изучала строение и
форму организмов, то есть морфологов. Другая же, не
менее многочисленная часть биологов, изучавшая функ-
ции этих организмов,— физиологи и биохимики — укло-
нялась от разработки проблем эволюции.
В самом деле, все основные положения, касающиеся
проблем эволюции животных, хронологии их появления,
построения родословного древа, были разработаны мор-
фологами, тогда как физиологи и биохимики в лучшем
случае вносили своими исследованиями лишь ясность в
некоторые спорные вопросы, например о родстве (бли-
зости) тех или иных групп животных, о предках позво-
ночных животных. Некоторые морфологи считали, что их
предками должны быть кольчатые черви. По мнению
других, предками позвоночных животных были формы,
давшие начало и иглокожим. Следовательно, позвоноч-
ные ближе стоят к этой группе животных, чем к кольча-
тым червям. Биохимики подтвердили это предполо-
жение.
Таким образом, необходимость разделения совре-
менных животных на первичноротых и вторичноротых
обоснована данными. В спорном вопросе о близости
осетровых рыб к хрящевым биохимики показали, что
осетровые рыбы стоят ближе к костистым, чем к хряще-
вым. Можно привести другие примеры, которые пока-
жут, что физиологи и биохимики в разработке проблем
эволюции стояли на втором плане. Причина, возможно,
в том, что изменения формы организмов доступнее ана-
лизу.
Совершенно очевидно, что изменение формы орга-
низмов в процессе эволюции — лишь последнее звено в
сложной цепи процессов, протекающих в организме, на-
чальным звеном которой являются изменения физиоло-
го-биохимических процессов. Несомненно также, что
лишь на основе изучения особенностей эволюции формы
организмов нельзя понять основных закономерностей
эволюции животных.
И
В сложном комплексе проблем эволюции организ-
мов можно считать решенной, по-видимому, лишь про-
блему хронологии появления организмов на нашей пла-
нете. Тончайшие физиолого-биохимические процессы,
обусловившие изменение формы организмов, равно как
и факторы, определяющие эти изменения, остаются по-
ка еще недостаточно расшифрованными.
Можно привести целый ряд фактов, касающихся би-
ологии позвоночных животных, установленных морфо-
логами, смысл которых не может быть понят с позиций
лишь одной морфологии.
Факт первый. Морфологи не могут объяснить, поче-
му амфибии — первые выходцы на сушу среди позвоноч-
ных животных — сбросили чешуйчатый покров, который
был у их предков — костистых рыб и превратились в
«голых гадов» (по терминологии старых систематиков).
А ведь чешуйчатый покров был им очень нужен на су-
ше, может быть даже в большей мере, чем в водных ус-
ловиях. Такой покров мог удержать воду в организме,
ибо потеря воды в условиях суши грозила гибелью.
Факт второй. Вторичноводные млекопитающие при-
способились к жизни в воде, видоизменив форму тела на
рыбообразную, превратив конечности в лопасти для пла-
вания. Почему разные представители этой группы жи-
вотных могут нырять на разные сроки: одни на несколько
минут, другие — на десятки минут?
Факт третий. Относительный вес скелета новорож-
денных млекопитающих в два-три раза более тяжелый,
чем вес скелета материнского организма. В чем биоло-
гический смысл этого явления?
Факт четвертый. Морфологи не могут объяснить, по-
чему рога высокогорных баранов-архаров достигают ис-
ключительно мощного развития, часто превышая по ве-
су такую систему организма, как весь скелет в целом.
Примечательно, что эти же бараны, обитающие на мень-
ших высотах, обладают менее развитыми рогами.
Здесь приведены факты, на которые можно дать от-
вет с позиций физиологии и биохимии. Однако есть и
такие факты, на которые пока ни морфологи, ни физи-
ологи, ни биохимики не дали ответа. Почему у птиц
температура тела более высокая, чем у млекопитающих?
Как возникла теплокровность у птиц и млекопитающих?
Повысилась ли вначале температура тела, а затем об-
12
разовался меховой и перьевой покровы для удержания
этой высокой температуры тела, или сначала случайно
возник меховой и перьевой покров, и только потом бла-
годаря наличию «теплой шубы» температура тела стала
повышаться? Совсем не безразлично, какая из двух то-
чек зрения правильная. Но чтобы ответить на эти вопрос
сы, морфологам, физиологам и биохимикам следует ра-
ботать вместе. Морфология должна быть в теснейшем
контакте с науками, изучающими функции организма,—
физиологией и биохимией. Без такого сотрудничества с
морфологией, без хорошего знания особенностей струк-
туры организма нельзя понять и его функций, то есть тех
проблем, над которыми работают физиологи и биохими-
ки. Это очень хорошо понимал выдающийся биолог ака-
демик А. Н. Северцов, более полувека назад призывав-
ший физиологов при решении проблем эволюции рабо-
тать в тесном контакте с морфологами.
Единство организма и среды
Биологи много внимания уделяли изучению роли пии-
тических и абиотических факторов, влияющих на форму
организмов. Среди абиотических факторов в центре вни-
мания были температура, свет, влажность, парциальное
давление кислорода и другие. В результате накоплено
большое количество фактов, свидетельствующих о тесной
зависимости формы организмов от особенностей внешней
среды. Эта зависимость настолько очевидная, что послу-
жила основанием для формулировки известного принци-
па о единстве организма и среды, являющегося главным
условием успешного изучения биологии современных жи-
вотных.
Принцип единства организма и среды, впервые сфор-
мулированный еще в середине прошлого столетия наши-
ми выдающимися соотечественниками К. Ф. Рулье и
И. М. Сеченовым, предполагает детальное изучение всех
форм связи, существующих между организмом и средой,
его окружающей. Согласно этому принципу в понятие
«организм животного» включается не только тело живот-
ного, но и среда, окружающая его. «Организм без внеш-
ней среды, поддерживающей его существование, невоз-
можен, поэтому в научное определение организма долж-
13
на входить и среда, влияющая на него. Так как без
последней существование организма невозможно, то спо-
ры о том, что в жизни важней — среда или самое тело,—
не имеют ни малейшего смысла»'. Эти слова принадле-
жат И. М. Сеченову и были сказаны им более 100 лет
назад.
Что же такое внешняя среда?
Обычно под внешней средой биологн понимают в
основном комплекс метеорологических и геофизических
факторов, которые воздействуют на организм и вызывают
в нем те или иные реакции. Существует точка зрения,
согласно которой организм в процессе эволюции стре-
мится высвободиться от слишком тесных связей с внеш-
ней средой, создать свою собственную внутреннюю авто-
номную среду, характеризующуюся постоянной темпера-
турой тела, концентрацией солей, водородных ионов,
гемоглобина, сахара и других компонентов крови. Однако
эта точка зрения упускает из виду, что «высвобождение
организма от слишком тесных связей с внешней средой»
(под которым, видимо, подразумевается высокая актив-
ность, подвижность организмов) достигается не за счет
устранения связей, а, наоборот, как это показано
И. П. Павловым, за счет увеличения этих связей, «вра-
стания» организма в среду, совершенствования мно-
гочисленных рецепторов, позволяющих животному
видеть, слышать, различать запахи на далекие дистан-
ции.
Проблема взаимоотношений организма и внешней
среды получила дальнейшее развитие в трудах выдаю-
щихся отечественных ученых А. Л. Чижевского и
В. И. Вернадского. Около 50 лет тому назад профессор
А. Л. Чижевский внес важный вклад в понимание внеш-
ней среды, выдвинув положение, согласно которому пред-
ставление о внешней среде должно быть расширено, ибо
внешняя среда включает и мировое пространство, по-
сылающее нам электромагнитные волны разной длины,
и потоки частиц, несущих электрический заряд. Другими
словами, под внешней средой следует понимать весь
окружающий нас мир.
А. Л. Чижевский впервые убедительно показал, что
1 И. М. Сеченов, О так называемых растительных актах в животной жизни.
«Медицинский вестник», '1861, № 26, стр. 235; № 28, стр. 253.
14
жизнь на Земле теснейшим образом связана с деятельно-
стью Солнца, что периодические явления на Солнце,
повторяющиеся через 11-летний период, оказывают ог-
ромное влияние на интенсивность размножения и темпы
роста организмов нашей планеты. Исходя из этих поло-
жений А. Л. Чижевский утверждал, что мир космический
и мир земной биосферы связаны воедино, что нельзя
органический мир Земли вырывать из природы, отрывать
от окружающего мира. Живое связано с окружающей
природой, связано с атомами природы всеми атомами
своего существа миллионами невидимых связей. Каждый
атом живого резонирует на соответствующие колебания
атомов природы, сама живая клетка — наиболее чувстви-
тельный аппарат, регистрирующий все явления мира и
отзывающийся на них соответствующими реакциями ор-
ганизма. Организм неразрывно связан с внешней, так
называемой космотеллурической средой. Таким образом,
процесс развития органического мира не замкнут, а пред-
ставляет результат действия земных и космических фак-
торов, из которых вторые являются более важными. Эти
мысли А. Л. Чижевским были высказаны еще в 1915 г. в
работе «Периодическое влияние Солнца на биосферу
Земли».
Представления А. Л. Чижевского о связи биосферы с
космосом перекликаются с замечательными идеями ака-
демика В. И. Вернадского. Они звучат теперь с особой
силой, ибо совершенно очевидно, что характер эволюции
живых организмов в значительной мере определялся
воздействием факторов внеземного характера. В. И. Вер-
надский в середине 20-х годов нашего столетия также
подчеркивал, что все главные физические проявления
Земли как планеты, например ее температурные и физи-
ко-химические условия, связаны не только с Солнцем,
но и с другими космическими силами, среди которых на
первом месте стоят: радиоактивный распад атомов и про-
никающие космические излучения. Эффект источников
космических излучений выше влияния Солнца. Поэтому
температурный режим Земли коренным образом иной,
чем тот, который возник бы под влиянием Солнца.
В. И. Вернадский подчеркивал, что «тепловой режим пла-
неты—не следствие гипотетической остаточной теплоты
некогда будто бы расплавленной планеты, молодой Зем-
ли, а следствие колоссальной атомной энергии вещества
15
верхней части нашей планеты, вызываемой космическими
факторами — радиацией в первую очередь»1.
Касаясь вопроса о причинах, вызывающих распад
атомов, В. И. Вернадский писал, что «самопроизвольный»
распад вызывают, по-видимому, проникающие космиче-
ские излучения, «та наибольшая космическая сила, дохо-
дящая до Земли, которая вскрывается все больше и боль-
ше в своем ведущем значении. Эти лучи идут из областей
Космоса, возможно чуждых нашей Галактике, связаны
с появлением новых звезд, из областей, где идут самые
энергичные процессы — синтез химических элементов из
энергии... Солнце по своему значению на нашей плане-
те— по данным геологии—отнюдь не играет той исклю-
чительной рели, которую представляет себе планетный
астроном. Точно так же и другой вывод планетной
астрономии противоречит действительности. Это — обра-
зование атмосферы. Земная атмосфера связана не толь-
ко с всемирным тяготением, т. е. со скоростью отлета, а
она биогенного происхождения, связана со скоростью
размножения организмов, т. е. со скоростью биогенной
миграции атомов»1 2.
В биосфере господствуют проявления живого веще-
ства и космических сил в виде радиоактивности и прони-
кающих космических излучений. Поэтому изолировать
живое вещество и нас самих от потока космических
излучений мы пока не можем. В. И. Вернадский резко
критикует распространенный взгляд, согласно которому
биосфера — это лишь живые организмы, в ней находя-
щиеся, сторонние самодовлеющие тела, как будто при-
чинно с ней не связанные. В действительности живой
организм есть продукт, форма организованности био-
сферы, а совокупность организмов — живое вещество, ее
геологическая функция, геологическая сила исключи-
тельного значения.
Считая неверной точку зрения, согласно которой
космос и биосфера независимы друг от друга, В. И. Вер-
надский писал: «Решать биологические вопросы изуче-
нием только одного — во многом автономного—-орга-
низма нельзя. Организм нераздельно связан с механиз-
1 В. И. Вернадский. Химическое строение биосферы Земли и ее окружения,
М., «Наука», 1965, стр. 36.
2 Там же, стр. 37.
16
мом земной коры и должен изучаться в тесной связи с
изучением земной коры. Автономный организм вне связи
с земной корой реально в природе не существует. Его —
для его понимания—надо брать в его среде, в земной
коре (правильнее в биосфере). Связь состава организ-
мов с химией земной коры и то огромное — первенствую-
щее— значение, которое имеет живое вещество в меха-
низме земной коры, указывает нам, что разгадка жизни
не может быть получена только путем изучения живого
организма. Для ее разрешения надо обратиться к его
первоисточнику — к земной коре»1.
В то же время жизнь не отделима от космоса, жизнь
есть не планетное, а космическое явление. Несомненно,
что энергия, придающая биосфере ее обычный облик,
имеет космическое происхождение. Она исходит из
Солнца в форме лучистой энергии. Но именно живые
организмы, совокупность жизни превращают космиче-
скую лучистую энергию в земную, химическую, и соз-
дают бесконечное разнообразие нашего мира. Это жи-
вые организмы, которые своим дыханием, своим пита-
нием, своим метаболизмом, своею смертью и своим
разложением, постоянным использованием своего веще-
ства, а главное—длящейся сотни миллионов лет непре-
рывной сменой поколений, своим рождением и размно-
жением порождают одно из грандиознейших планетных
явлений, не существующее нигде, а только в биосфере.
Этот великий планетный процесс есть миграция химиче-
ских элементов в биосфере, непрерывно длящаяся сотни
миллионов лет, согласно определенным законам.
В этом плане пророчески звучат слова гениального
естествоиспытателя Ж. Кювье: «Жизнь есть более или
менее быстрый, более или менее сложный вихрь, направ-
ление которого, однако, неизменно; вихрь этот привлека-
ет всегда молекулы одного определенного рода, которые
то вступают в его круговорот, то покидают его... Пока
движение это длится, тело, в котором оно имеет место,
называется живым: оно живет. Когда это движение без-
возратно останавливается, тело умирает... Таким обра-
зом, этот жизненный вихрь... соединял на время воедино
элементы тела» 1 2.
1 В. И. Вернадский. Биогеохимические очерки. М,—Л.. Изд-во АН СССР, 1940,
стр. 19.
2 Там же, стр. 127.
17
По этому поводу В. И. Вернадский писал: «Точно и
верно определил живой организм Ж. Кювье как непре-
рывный во время жизни ток —вихрь—атомов, идущий
из внешней среды и во внешнюю среду. Организм жив,
пока ток атомов продолжается. Он охватывает все веще-
ство организма. Дыханием, питанием, внутренним мета-
болизмом, размножением создается непрерывно каж-
дым организмом отдельно или всеми ими вместе биоген-
ный ток атомов, строящий и поддерживающий живое
вещество» '.
Интересно, что подобную же мысль в 1861 г. выска-
зал и И. М. Сеченов. По его мнению, сущность так
называемых растительных актов животной жизни «за-
ключается в непрерывном, всю жизнь продолжающемся,
химическом метаморфозе внешнего вещества, поступаю-
щего в тело,— метаморфозе, одним из звеньев которого
является самое тело»1 2.
Эта характеристика организма, который нельзя рас-
сматривать как изолированное автономное тело, в отры-
ве от среды, его породившей, кажется само собой разу-
меющейся, бесспорной. И тем не менее, не только во
времена И. М. Сеченова были ученые, которые хотели
видеть в организме автономное тело, имеющее внутри
себя все необходимое для существования. Они есть и в
наше время. Они утверждают, что принцип единства
организма и среды—плод философской неграмотности,
что высшие формы материи (т. е. жизни), не могут под-
чиняться низшим формам материи, что внешняя сре-
да— это всего лишь фон, на котором разыгрывается дра-
ма жизни. Руководствуясь подобными установками,
нельзя успешно решать актуальные проблемы биологии.
Фундаментальные факты биологии говорят о том,
что внешняя среда — это не фон, на котором разыгры-
вается драма жизни, а неотъемлемая составная часть
организма. Практически нельзя провести грань — где
кончается организм и где начинается внешняя среда,
точно так же как нельзя указать точно, где кончается
граница Солнца и где начинается околосолнечное про-
странство. Физики, например, утверждают, что эту
1 В. И. Вернадский. Биогеохимические очерки. М.— Л., Изд-во АН СССР.
1940, стр, 139.
2 И. М. Сеченов. О так называемых растительных актах в животной жизни.
«Медицинский вестник», 1861, № 26, стр, 235; № 28, стр, 253.
18
границу Солнца нельзя установить, поскольку она пред-
ставляет бушующий слой с переменной плотностью рас-
каленных газов, толщиной во много тысяч километров.
А некоторые астрономы утверждают даже, что мы,
земляне, живем внутри Солнца, погруженные вместе с
Землей в разреженные сферы атмосферы Солнца. И они
по-своему правы.
Силы гравитации и жизнь животных
Силам гравитации подвластно движение галактик,
звезд и планет. И нет никаких оснований думать, что
живые организмы нашей планеты, обитающие в грави-
тационном поле, находятся вне влияния этих сил. Более
того, имеющиеся факты уже сейчас позволяют выдвинуть
положение, согласно которому силы гравитации яв-
ляются одним из самых мощных факторов внешней
среды, определяющим форму и размеры организмов жи-
вотных и растений.
Прошло почти 200 лет со времени открытия закона
всемирного тяготения Ньютоном (1687 г.), прежде чем
была высказана мысль о важнейшей роли сил гравита-
ции в жизни организмов. Эту мысль впервые высказал
в 1882 г. наш знаменитый соотечественник К. Э. Циол-
ковский. В статье «Биология карликов и великанов» при
рассмотрении вопроса о соотношении размеров орга-
низмов и планеты, на которой обитают эти организмы,
К- Э. Циолковский писал; «Снова возникает вопрос:
почему в процессе эволюции человек не превратился в
лилипута, если так велики выгоды малых размеров?
Во-первых, абсолютная сила органов у больших су-
ществ все-таки больше, и в борьбе их с малыми послед-
ним приходится плохо. Во-вторых, умственные способ-
ности у больших существ все же преобладают. Это
прибавляет победные шансы в борьбе. Будь иная сила
тяжести на нашей планете, и размер наиболее совер-
шенных людей, как, впрочем, и всех других существ,
изменился бы. Например, при уменьшении тяжести в
шесть раз (как на Луне) рост человека мог бы увели-
читься в шесть раз, масса в 216 раз, сила мускулов в
35 раз; соответственно увеличился бы и мозг. Такой
человек, благодаря силе своих мышц (и обширному уму)
19
оказался бы победителем, несмотря на то, что в борьбе
с мертвой природой маленькие люди имели бы больше
физических преимуществ»1.
О том, насколько медленно эта мысль прокладывала
себе дорогу, можно судить хотя бы по тому, что только
в 1897 г. появилась работа английского ученого Крукса,
в которой отмечалось, что форма животных, за немно-
гими исключениями, касающимися водных животных,
полностью обусловлена силами земного притяжения.
Более конкретная характеристика роли сил гравитации
была дана в работе немецкого ученого Гертвига, по-
явившейся годом позже, в 1898 г. В ней говорилось о
том, что силы тяжести влияют на все тела и все, что
каким-либо образом связано в растительном и живот-
ном мире с понятием брюшной или спинной стороны,
правого или левого бока, носит на себе печать силы
тяжести, отражающейся на строении организма, и что
особенности строения животных и растений могут быть
объяснены влиянием силы тяжести.
В 1917 г., почти два десятилетия спустя, появилась
работа английского ученого Томпсона, в которой раз-
вивалась мысль, аналогичная ранее высказанной
К. Э. Циолковским. Автор утверждал, что размеры жи-
вотных зависят от размеров нашей планеты и что в слу-
чае удвоения ее размеров, т. е. силы притяжения, боль-
шинство наземных форм походило бы на коротконогих
ископаемых рептилий, а при уменьшении вдвое силы
тяжести, наоборот, они стали бы легкими, тонкими, бо-
лее активными, требовали бы меньше энергии.
Однако эти высказывания не получили достаточного
отклика и в дальнейшем появлялись лишь высказыва-
ния, касающиеся особенностей структуры тех или иных
частей организма в зависимости ст сил гравитации.
В частности, отмечалось, что особенности кожи дельфи-
нов определяют скорость их передвижения, поскольку
дельфин находится в состоянии, близком к невесомости,
или что особенности структуры черепа человекообразных
обезьян в определенной мере отражают влияние сил гра-
витации, и даже что билатеральная симметрия рыб опре-
деляется уже в момент оплодотворения икры.
1 К. Э. Циолковский. Биология карликов и великанов. Сб.: «Путь к звездам».
М„ Изд-во АН СССР, 1961, стр. 311.
20
Несомненно важное значение для изучения роли сил
гравитации в определении структуры организма имеет
монография известного морфолога В. Я- Бровара, вы-
шедшая в 1960 г. под названием «Силы тяжести и мор-
фология животных». Эта монография посвящена выяв-
лению зависимости между силами гравитации и строе-
нием животного, главным образом на примере изучения
сельскохозяйственных животных. В ней содержится ряд
положений, представляющих интерес.
В. Я. Бровар исходит из того, что «масса животного
как механическая система не изолирована; она зависит
от масс других тел и в первую очередь, конечно, от мас-
сы нашей планеты. Именно поэтому вес не только ска-
ляр, но и векторная величина, и вес животного является
силой тяготения относительно Земли. Это значит, что
всякое живое существо взаимодействует с силовым по-
лем. С момента возникновения и на всем протяжении
своего онтогенетического развития, связанного с измене-
нием внешней формы и положения частей внутри цело-
го, организм находится под влиянием тяготения ... Если
представить животное перемещенным на другую плане-
ту с резко измененными условиями тяготения, то весьма
вероятно, что оно не сможет жить в них, именно по-
тому, что животные адаптированы к силам тяжести
только данной планеты. Но и в пределах Земли измене-
ние веса животного, например, при переходе из водной
среды в наземную, влечет существенные, вплоть до ка-
тастрофичных, изменения в ряде функций животного.
Даже перемена только направления сил тяжести отно-
сительно тела животного при неизменной величине си-
лы веса, и та может оказаться роковой для животного,
если оно не приспособлено к подобным изменениям.
... Силы тяжести несомненно влияют на возникновение
и изменение многочисленных структурных и функцио-
нальных, притом, биологических особенностей любого
живого существа нашей планеты. В таком общем ут-
верждении нет в сущности ничего неожиданного или не-
приемлемого для биологии; в нем давно признана важ-
ность влияния силовых полей, в частности тяготения,
на растительный и животный организм и накоплен опи-
сательный и экспериментальный материал по геотро-
пизмам» *.
1 В. Я. Бровар. Силы тяжести и морфология животных. М., Изд-во АН СССР,
I960, стр. 239.
21
В качестве актуальней задачи В. Я. Бровар видит
необходимость исследований, вскрывающих «зависимость
между строением животного, включая и его форму, и
силой земного тяготения». Таким образом, в работе
лишь намечаются пути изучения воздействия сил гра-
витации на организм животных, хотя и не дается кон-
кретное их решение. В. Я. Бровар замечает, что рассмат-
риваемые вопросы представляют значительную степень
новизны, а потому при сопоставлении с некоторыми обыч-
ными биологическими представлениями и некоторую
чуждость, в иных пунктах неясность. Следовательно, за
исключением монографии Бровара, в которой содержится
экспериментальная попытка выявления зависимости осо-
бенностей структуры организма сельскохозяйственных
животных от сил гравитации, во всех остальных работах
содержатся лишь общие соображения. Однако все они
исходят из признания положения, согласно которому
силы гравитации представляют собой фактор исключи-
тельной важности. Совершенно очевидно, что изучение
основных закономерностей эволюции организмов на на-
шей планете будет невозможно без учета роли сил гра-
витации.
Однако необходимость выявления роли сил гравита-
ции в эволюции организмов диктуется не только чисто
познавательными мотивами. С момента выхода в 1961 г.
в космос первого человека, которым был гражданин
СССР Юрий Гагарин, перед наукой возникла новая фун-
даментальная проблема—проблема невесомости. Речь
идет не о кратковременной невесомости, измеряемой ми-
нутами, часами или днями, а о длительной невесомости,
измеряемой многими месяцами и годами. С такой неве-
сомостью человек будет иметь дело сначала в межпланет-
ных полетах, а затем и в межзвездных.
Как будет реагировать организм человека на длитель-
ную невесомость? Безразлична ли длительная невесо-
мость для организма или это полезный фактор, благода-
ря которому человеку будет легче жить, а может быть
это такой же опасный фактор, как космическая радиа-
ция?
Биология должна дать ответ на эти вопросы прежде,
чем человек отправится на ближайшую планету — Марс
или Венеру. Такие полеты будут продолжаться многие
месяцы, и космонавты в течение длительного времени бу-
дут находиться в состоянии невесомости.
22
Проблема длительной невесомости — одна из трудней-
ших проблем, связанных с освоением космоса. Трудность
состоит прежде всего в том, что в земных условиях пока
не представляется возможным воспроизвести состояние
длительной невесомости, устранить действие сил грави-
тации. Именно поэтому надо искать иные пути решения
проблемы длительной невесомости.
Однако эта проблема, как и все другие проблемы,
связанные с освоением космоса, должна быть решена на
Земле. Выявление роли сил гравитации в эволюции жиз-
ни на нашей планете —одно из основных условий реше-
ния этой проблемы. Исходное положение — принцип
единства организма и среды — имеет силу как в земных
условиях (при наличии сил гравитации), так и в меж-
планетных и межзвездных пространствах (где действие
этих сил практически отсутствует). Один из благопри-
ятных моментов—то обстоятельство, что на нашей пла-
нете имеются зоны, где действие сил гравитации прояв-
ляется неодинаково: максимальное действие этих сил ха-
рактерно для наземных условий, минимальное — для
водных.
Говоря о разной интенсивности действия сил грави-
тации, мы имеем в виду лишь биологический эффект, а
не истинно физические моменты, характеризующие гра-
витационное поле. Физики будут утверждать, что силы
гравитации действуют и в водной среде. Они могут со-
слаться на ряд примеров, подтверждающих правильность
своих возражений. Действительно, в батискафе, в под-
водной лодке люди испытывают действие сил гравитации
в такой же мере, как и на суше. Однако речь идет о по-
гружении в воду не батискафа, не подводной лодки, а
человека или животных. В этом случае благодаря высо-
кой плотности воды вес организма уменьшается, вслед-
ствие чего определенным образом «снимается» эффект
действия сил гравитации. Такой же эффект, по-видимо-
му, имеет место и при парящем полете птиц.
Физики могут упрекнуть автора в отождествлении
таких понятий, как «вес» и «гравитация». Со своей точки
зрения они будут правы. Однако сами же физики заяв-
ляют, что для тел, находящихся на земной поверхности
и передвигающихся с небольшими скоростями (напри-
мер для человека), сила веса практически равна гравита-
ционной силе.
23
Наличие условий, где силы гравитации проявляются
«неодинаково», и позволяет выдвинуть положение о воз-
можности изучения роли сил гравитации в эволюции
организмов на Земле. Более того, экспериментальные
данные, касающиеся особенностей биологии различных
групп современных животных, в первую очередь позво-
ночных животных, уже сейчас позволяют сделать вывод,
согласно которому эволюция наземных позвоночных жи-
вотных представляет собой в основном эволюцию при-
способлений, направленных на преодоление снл грави-
тации.
С этой точки зрения на нашей планете можно выде-
лить два основных этапа эволюции, неодинаковых по
своим масштабам, но почти в равной мере оказавших
сильное влияние на изменение природы организма —
освоение суши наземными животными и заселение океа-
нов вторичноводными животными.
Появление наземных животных —этап эволюции поз-
воночных животных, который по масштабам изменения
природы организма, изменения основных и возникнове-
ния новых жизненно важных структур превосходит все
другие этапы. В это время шла фундаментальная пере-
стройка организма первых выходцев на сушу в связи с
переходом в условия, где действие сил гравитации прояв-
ляется в максимальной степени. При анализе этого важ-
нейшего этапа в эволюции позвоночных животных —
освоении ими суши — учитывались многие особенности,
связанные с дыханием, водным обменом, сменой спосо-
бов передвижения. Однако специфические особенности
перехода из среды, где действие сил гравитации ослаб-
лено, в среду, где действие сил гравитации проявляется
в полной мере, оставались без внимания. А ведь если
рассматривать эволюцию позвоночных животных в этом
плане, то переход от водного к наземному образу жизни
следует считать переходом в гипергравитационную
среду, точно так же как переход некоторых групп млеко-
питающих к водному образу жизни (ластоногие, кито-
образные и другие) можно рассматривать как переход в
гипогравитационную среду обитания.
Вот эти естественные эксперименты природы, создав-
шей условия с «различной» интенсивностью действия сил
гравитации и должны послужить материалом для изуче-
ния проблемы невесомости, решить которую в наших зем-
24
ных условиях иными путями пока не представляется воз-
можным.
Проблема невесомости связана не только с освоением
космоса. Она имеет значение и в наших земных условиях.
Ее разработка необходима для понимания закономер-
ностей эволюции некоторых групп современных живот-
ных, в частности — вторичноводных, в первую очередь
водных млекопитающих, и эволюции всех млекопитаю-
щих животных вообще.
Эволюция вторичноводных животных и особенно вод-
ных млекопитающих — это прежде всего адаптация к
условиям, в которых действие сил гравитации резко
ослаблено, а следовательно, близко к состоянию невесо-
мости. С другой стороны, все млекопитающие в период
внутриутробного развития находятся также в «гипогра-
витационных» условиях, то есть, также в состоянии, близ-
ком к состоянию невесомости, ибо они находятся во
взвешенном состоянии в околоплодных жидкостях. Объ-
яснение этих явлений биологами и клиницистами сегодня
мало отличается от взглядов древних греков на роль ко-
стного мозга в жизни организма, согласно которым ко-
стный мозг — лишь своеобразная подушка для кровенос-
ных сосудов, снабжающих кровью кости скелета. В на-
стоящее время значение околоплодной жидкости также
сводится к защите и смягчению возможных механических
ударов при резких движениях тела материнского орга-
низма. Это, конечно, верно, однако основное значение
этих жидкостей состоит в другом.
Истинное биологическое значение адаптации к вод-
ным условиям существования как со стороны вторично-
водных животных, так и в период внутриутробного раз-
вития млекопитающих возможно будет установить лишь
с позиций, учитывающих роль сил гравитации в жизни
животных вообще и этих групп животных в особенности.
Адаптация животных
и температура внешней среды
Одна из особенностей наземных условий существова-
ния— значительные колебания температуры внешней
среды, особенно в некоторых географических зонах. Если
в тропиках суточные и сезонные колебания температуры
25
незначительны, то в полярных зонах они достигают мак-
симальных величин. Даже в умеренных зонах сезонные
колебания температуры достигают 70° С ( + 35°, —35°) и
более. Естественно, что обитают в таких условиях живот-
ные, у которых выработались защитные адаптационные
изменения. В этом отношении все современные живот-
ные могут быть подразделены на две группы: в первую
группу входят животные, температура тела которых опре-
деляется температурой внешней среды, во вторую — жи-
вотные, температура тела которых не зависит от колеба-
ний температуры внешней среды.
Животных с непостоянной температурой тела назы-
вают пойкилотермными. К ним относятся все беспозво-
ночные и большая часть позвоночных животных — рыбы,
амфибии и рептилии. Животных с постоянной температу-
рой тела называют гомойотермными. К ним относятся
всего лишь два класса позвоночных животных — птицы и
млекопитающие. Для большинства млекопитающих тем-
пература тела обычно равна 37° — 39° С, для птиц —
40—43° С.
Однако не у всех млекопитающих одинаково хорошо
развиты механизмы поддержания постоянной высокой
температуры тела. Имеется группа животных, обладаю-
щих способностью в теплое время года быть гомойотерм-
ными, а в холодное—-пойкилотермными. К ним относят-
ся суслики, сурки, хомяки и другие животные. С наступ-
лением осенних холодов они впадают в состояние спячки,
которое сопровождается значительным понижением тем-
пературы тела (температурный градиент не превышает
2—3°). В это время года животные становятся практи-
чески пойкилотермными. Животных, впадающих в спячку
на неблагоприятное время года, называют гетеротермны-
ми. В частности, в период активности температура тела
суслика колеблется от 30 до 39°, ежа —от 31 до 37°,
сони — от 31 до 38°, а в период спячки температура те-
ла падает до 2-3° С.
До недавнего времени считалось, что впадают в спяч-
ку только млекопитающие. Большинство птиц в неблаго-
приятное время года, как известно, улетают в теплые
края. Оказалось, что некоторые виды птиц также сле-
дует отнести к группе гетеротермных животных: в случае
неблагоприятных температурных условий у них снижает-
ся температура тела. Они впадают в состояние оцепе-
26
нения при резких суточных колебаниях температуры сре-
ды, как это наблюдается у некоторых видов колибри.
В частности, у звездчатой колибри при понижении тем-
пературы воздуха до +14° температура тела падает до
14,5° С. Наблюдения показывают, что ближайшие родст-
венники колибри — стрижи, также впадают в оцепенение
при резком понижении температуры воздуха. У них так-
же в активный период температура тела равна 41°, а
в период оцепенения снижается до 20° С.
Среди птиц имеются виды, впадающие в настоящую
спячку, длящуюся до двух месяцев. Козодой (Phalaeo-
ncptilus nuttalli), обитающий в западных штатах Амери-
ки и Мексике, находится в состоянии спячки до 80 дней.
В это время температура его тела снижается до 18° С
(а температура воздуха колеблется от 18° до 23°С).
Было отмечено даже снижение температуры тела козо-
доя до 5° С.
В литературе, между прочим, часто допускается пу-
таница в отношении понятия «зимняя спячка». Часто
этот термин применяется к истинно пойкилотермным
животным, а иногда пишут, что насекомые или рыбы
впадают в состояние спячки. Этот термин следует при-
менять лишь к гетеротермным позвоночным животным.
В отношении же пойкилотермных животных правильнее
говорить о состоянии оцепенения.
Биологическое значение зимней спячки состоит в
том, чтобы пережить неблагоприятное время года, ког-
да не только нет возможности добыть необходимый
корм, но и температура внешней среды падает значи-
тельно ниже 0°С.
Каковы условия и механизмы зимней спячки? Эти
вопросы детально рассмотрены в монографии Н. И. Ка-
лабухова >. Мы лишь отметим некоторые моменты. Все
животные, впадающие в зимнюю спячку, заблаговре-
менно строят специальные гнезда в норах глубоко в зем-
ле, до метра и более (рис. 1 и 2). Самые низкие зимние
температуры не влияют на температурный режим гнез-
да: он всегда остается положительным. Накануне зале-
гания в зимнюю спячку, которая у некоторых из этой
группы животных длится от 5 до 8 месяцев в году,
’ И. И. Калабухов. Спячка животных. Изд-во Харьковск. ун-та. 1956.
27
они накапливают значительные резервы питательных
веществ, в первую очередь жира. Количество жира в ор-
ганизме сурков достигает 35% веса тела. Жир расходу-
ется за время зимней спячки.
Таким образом, эта форма адаптации к неблаго-
приятным условиям почти не изменяет структуры
организма, лишь сильно снижает интенсивность жиз-
ненных процессов. Может быть наиболее существенным
изменениям подвергается функция питания, ибо на вре-
мя зимней спячки нацело выключается внешнее пита-
ние. Естественно ожидать при этом серьезных измене-
ний в функциях желез пищеварительного тракта, в
водном обмене и вообще во всем обмене веществ. Так
как температура тела животного во время спячки сни-
жается до 2-3° С, то затормаживаются все процессы
Рис. 2. Суслик в иоре во время спячки
28
метаболизма. Однако существенных морфологических
адаптаций мы здесь обнаружить не сможем.
Что касается пойкилотермных животных, то они
лишены каких-либо специальных механизмов, предот-
вращающих влияние температуры внешней среды. Изме-
нения температуры тела пойкилотермных животных,
обитающих в воде, пассивно следуют за изменением
температуры внешней среды, сохраняя лишь незначи-
тельный температурный градиент. Некоторое исключе-
ние составляют лишь такие активные рыбы, как тунцы,
у которых разница в температуре тела и внешней среды
достигает нескольких градусов.
Некоторые из наземных пойкилотермных животных,
в частности рептилии, обладают способностью исполь-
зовать особенности внешней среды для поддержания
довольно высокой температуры тела (высокого темпера-
турного градиента), а следовательно и высокой интен-
сивности жизненных процессов. Они выбирают соответ-
ствующие условия с иным микроклиматом, обусловлен-
ным солнечной радиацией.
Таким образом, у наземных пойкилотермных
животных также отсутствуют морфологические измене-
ния, а есть лишь способность регулировать температуру
тела путем изменения поведения.
О более серьезных изменениях формы организма в
связи ic резкими колебаниями температуры (внешней сре-
ды можно говорить лишь в отношении птиц и млекопи-
тающих. В этом отношении представляют интерес живот-
ные Арктики, такие как северный олень, песец, полярная
куропатка. Они обитают в исключительно суровых усло-
виях, где температура внешней среды в течение суток и
в течение сезона года резко колеблется. Зимой темпера-
тура в Арктике достигает —70° С, а среднемесячная тем-
пература колеблется от —50° до —60° С. Это значит, что
в течение многих недель разница в температуре тела жи-
вотного и внешней среды достигает почти 100° С. В тро-
пиках температурный градиент «тело — воздух» не пре-
вышает 10° С, то есть в десять раз меньше.
Чтобы удержать тепло в организме (и сохранить
температурный градиент), животные Арктики должны
иметь соответствующие морфо-функциональные приспо-
собления. Это в первую очередь шерстный, перьевой
покров и подкожный жир. Однако следует иметь в виду,
29
что и шерсть .и перья неравномерно покрывают тело,
особенно выступающие части тела, такие как конечно-
сти, хвост, уши, морда. У арктических животных (ка-
надский и северный олени, горный баран) покровы на
ногах в три-пять раз слабее, чем на туловище. Естест-
венно, что эти участки тела значительно теряют тепло.
Поэтому для сохранения тепла в организме важное зна-
чение имеет поза животного. Так, например, песцы,
эскимосские собаки, полярные медведи могут спать на
снегу при 50-градусных морозах, свернувшись клубком.
У многих арктических млекопитающих (лемминг,
ласка, заяц) конечности гуще покрыты шерстью, чем у
тропических. Считается, что теплоизоляция у арктиче-
ских животных примерно в 10 раз выше, чем у тропиче-
ских. Однако у многих арктических птиц конечности
обнажены, а покрытые пером конечности куропатки и
снежной совы, пожалуй, представляют исключение. Во-
обще же конечности птиц и млекопитающих защищены
от холода значительно слабее, чем тело.
Известно, что арктические чайки ходят зимой по сне-
гу при 50-градусных морозах, не обмораживая больших
перепонок между пальцами на лапах. Измерение вели-
чины теплоотдачи ног чаек в ледяной воде показали
весьма низкую величину. Об этом же свидетельствует
прямое определение температуры ног, которая оказалась
близкой к нулю. Низкая температура конечностей мо-
жет держаться в течение многих часов, что говорит о
способности птиц консервировать тепло в организме.
Эта способность свойственна водоплавающим птицам,
тюленям, дельфинам, наземным млекопитающим и пти-
цам Арктики.
Способ сохранения тепла в организме при значитель-
ном охлаждении конечностей, свойственный многим жи-
вотным и в более сильной степени развитый у животных
Арктики, возможен благодаря особенностям кровоснаб-
жения охлаждаемых частей тела—так называемой про-
тивоточной системы кровообращения, а также физико-хи-
мическим особенностям жира конечностей. Температура
плавления жира, взятого из задней ноги оленя-карибу,
понижается от бедра книзу. В частности, костный жир
фаланги имеет точку плавления 10—15°, а жир головки
бедра 45° С. Жир в подушечках лап не затвердевает
при 0°.
30
Рис. 3. Температура тела
и конечностей ибися
Особенностью противоточного кровообращения явля-
ется своеобразное расположение артериальных и веноз-
ных сосудов: крупная центральная артерия оплетается
мелкими венами. Эта многоканальцевая артерио-веноз-
иая сосудистая сеть играет важную роль в теплообмене
и удержании тепла в организме. Благодаря сетевидным
сосудистым сплетениям в хвостовых и грудных плавни-
ках китов, тюленей, мышечных впадинах пингвинов тем-
пература этих участков тела может быть более низкой,
чем температура всего тела. При температуре воды, рав-
ной 10° С, температура тела гренландского тюленя равна
10° на поверхности кожи, 22° на глубине 22 мм, 39° на
глубине 35 мм. При температуре воды, равной +1°С,
температура перепонки между фалангами равна 6—8° С.
Голенастые птицы, такие как журавли, цапли, ибисы,
фламинго, имеют тарзиальные артерио-венозные сети
(рис. 3). Подобные сосудистые сплетения имеются во-
круг конечностей и хвоста у млекопитающих. Благодаря
этому температура различных участков конечностей мо-
жет резко отличаться от температуры их тела.
Может показаться странным, что у животных, оби-
тающих в Арктике, имеются участки тела, недостаточно
31
защищенные от действия низких температур. Целесооб-
разно ли это с биологической точки зрения? Или это од-
но из проявлений «несовершенства» структуры организ-
ма?
Выше отмечалось, что эти участки тела играют важ-
ную роль в тепловом обмене. Животные обычно защища-
ют оголенные части тела от холода, свертываясь клуб-
ком. Однако, если животное вынуждено во время бега
развивать большие скорости или наступит теплая погода,
то в этих условиях возникнет угроза перегрева организ-
ма. В таких случаях в оголенных участках тела теплоот-
дача возрастает в 10—20 раз по сравнению с состоянием
покоя. Следовательно, у организма есть возможность
даже бороться с перегреванием организма.
Животные Арктики приспособлены для жизни при
низких температурах. Хорошим примером может слу-
жить северный олень. У него прекрасно развит шерст-
ный покров (даже морда покрывается шестью), и тол-
стый слой подкожного жира. Кроме того, у северного
оленя мощно развита третья доля легкого. До сих пор
не ясен биологический смысл этой доли легкого. Пред-
полагалось, что поскольку северный олень прекрасный
скороход (развивающий скорость до 35 км в час по снеж-
ной целине тундры), то у него должен быть очень интен-
сивный газообмен. Исследования интенсивности газооб-
мена в покое и при быстром беге показали, однако, что
потребление кислорода возрастает лишь в семь раз по
сравнению с обменом в состоянии покоя. По сравнению
с другими млекопитающими это не большое увеличение.
Даже у человека во время бега потребление кислорода
возрастает в 10—14 раз, а человек не относится к кате-
гории лучших скороходов. Другими словами, северный
олень мог бы обойтись и двумя долями легкого, как это
свойственно другим видам оленей. Тогда зачем нужна
третья доля?
Легкие млекопитающих являются не только органом
дыхания, но и местом выделения тепла. Если это поло-
жение верно, то значение третьей доли легкого северного
оленя состоит в выработке дополнительного количества
тепловой энергии, столь необходимой в суровых условиях
тундры.
Рассмотрение механизмов поддержания постоянной
высокой температуры тела, независимой от колебаний
32
температуры внешней среды у высших представителей
позвоночных животных, неизбежно вызывает вопрос о
том, как возникла теплокровность или гомойотермия в
филогенезе позвоночных животных?
По-видимому, проблема происхождения гомойотер-
мии — один из вопросов, успешное решение которых воз-
можно лишь на путях комплексного морфо-физиолого-
биохимического исследования. Пока же мыслимы две
возможности возникновения гомойотермии. Первая воз-
можность— предки гомойотермных животных сначала
приобрели меховой или перьевой покровы, а затем нача-
ли накапливать тепло, сохраняя его в организме. Вторая
возможность — предки гомойотермных животных уже
имели высокую температуру тела, обитая в условиях теп-
лого климата; расселяясь в зоны с более холодным кли-
матом, они сменили чешуйчатый покров на более эффек-
тивный шерстный и перьевой. С помощью такого покрова
можно было сохранять интенсивность жизненных про-
цессов на прежнем уровне, ибо согласно второму закону
термодинамики — никакая энергия на Земле не исчеза-
ет, за исключением тепловой, хотя всякая энергия пре-
вращается в тепловую.
Второй путь кажется более вероятным. Если стать
на противоположную точку зрения, то не ясно, какие же
причины вызвали появление шерстного и перьевого по-
крова? Маловероятно, что это получилось случайно, а
затем в результате естественного отбора появилась «шу-
ба» и температура тела увеличилась (у млекопитаю-
щих до 37° С, у птиц — до 41—43° С).
Более логична, как нам кажется, вторая возмож-
ность, когда в результате адаптации к колеблющимся
температурам внешней среды появились шерсть и перо
(птицы и млекопитающие произошли, как известно, от
разных предков из класса рептилий). В пользу второй
возможности появления теплокровности говорят данные
температурного режима современных рептилий. Хотя
рептилии и относятся к пойкилотермным животным, од-
нако они любят тепло, любят греться на солнце и тем-
пература тела у них часто повышается до 40° С (рис. 4).
Логично допустить, что у предков млекопитающих и птиц
была достаточно высокая температура тела, которую
благодаря появлению шерсти и перьев сумели удержать
первые млекопитающие и птицы, т. е. они сумели «закон-
33
Рис. 4. Колебания температуры
тела у разных групп позвоноч-
ных животных
а — рыбы средних широт,
б — рыбы тропиков, в—амфи-
бии, г — рептилии, д и ж —
млекопитающие, виз — птицы
сервировать» тот температурный режим, который был
характерен для их предков1.
Итак, адаптация к низким температурам у животных
Арктики сопряжена с выработкой таких структур, как
шерстный и перьевой покров, подкожный жир, третья
доля легкого и противоточное кровообращение в неко-
торых частях тела.
Адаптация к высокогорным
и другим условиям
Жизнь в условиях пониженного парциального давле-
ния кислорода в высокогорных районах также имеет фор-
мы адаптации. В частности, у лам — высокогорных жи-
вотных, обитающих на высоте 4—5 тыс. м над уровнем
моря, гемоглобин крови имеет более высокое сродство
к кислороду, чем у равнинных животных. Высокогорные
бараны архары и козлы, живущие на высоте 3—5 тыс. м
над уровнем моря, обладают мощными рогами. Было
много попыток объяснить биологическое значение мощно
развитых рогов. Предполагали, что такие мощные рога
нужны для прыжков через пропасти, поскольку призем-
1 П. А. Коржусв. Происхождение гомойотермии. «Успехи соврем, биологии»,
1940, т. 12, № 3.
34
ление на рога должно смягчать удар, что такие мощ-
ные рога нужны как турнирное оружие в боях за самку.
Однако у животных, обитающих на меньших высотах,
рога оказывались меньшей мощности. Непонятно, поче-
му на больших высотах для боев за самку надо было
иметь рога, вес которых иногда превышал 30 кг и состав-
лял почти 20% веса тела (больше веса скелета).
С нашей точки зрения, столь мощные рога — резуль-
тат адаптации к пониженному парциальному давлению
кислорода. Рога архара покоятся на мощных костных
стержнях (рис. 5), которые являются органами, выраба-
тывающими кровь и гемоглобин, столь необходимый
в этих условиях. (Подробно об этом будет сказано в сле-
дующих главах.)
Адаптация к условиям засушливого климата, харак-
теризующегося пониженной влажностью воздуха, сопро-
вождается образованием механизмов, предотвращающих
потерю воды через поверхность тела. Удержание воды
в организме — одно из важнейших условий освоения су-
ши. Для этого у насекомых тело покрылось плотной ку-
тикулой. Рептилии снова обрели чешуйчатый покров, а
млекопитающие и птицы — шерстный и перьевой по-
кровы.
Однако наземная среда не представляет собой одно-
типного комплекса, поскольку имеются зоны более и
менее влажные, очень сухие — безводные пустыни, где
Рис. 5. Череп горного барана архара
р — с рогами, б — С КОСТНЫМ стержнем без чехла
35
проблема воды приобретает особое значение. Формы
адаптации к таким специфическим условиям пустыни
различны. Среди животных пустыни известны предста-
вители, не пьющие воды вообще. Они пополняют убыль
влаги из организма за счет метаболической воды и воды
поедаемых растений. В жаркое время года, когда высы-
хают растения, такие животные, например туркестанский
суслик, впадают в летнюю спячку. Другие обитатели
пустынь, например верблюд, обладают способностью
длительное время обходиться без воды. Несомненно, что
эта способность связана с соответствующими адаптаци-
онными механизмами удержания воды в организме.
Многие из них еще не расшифрованы полностью.
Свет как фактор эволюции играет роль не только
в определении суточного и сезонного ритма жизни.
Известно, что свет стимулирует созревание половых про-
дуктов у птиц, дает возможность добывать пищу в суме-
речное и ночное время. Известно, что некоторые ночные
хищники (гремучая змея, филин) обладают способно-
стью видеть инфракрасный свет, что облегчает им на-
хождение добычи.
Основа реакции на свет—информация фоторецепто-
ров. Они бывают двух сортов: колбочки сетчатки глаза,
воспринимающие цветное зрение, и палочки сетчатки —
черное и белое.
Подобного рода примеров можно привести много.
Однако вывод один: адаптация животных к различным
абиотическим факторам-(к высокой или низкой темпе -
ратуре, свету, низкому парциальному давлению кислоро-
да, высокой и пониженной влажности и т. д.) отражает-
ся лишь на некоторых структурах, существенно не затра-
гивая морфологию организма в целом.
Гемопоэтическая функция скелета
Адаптация к изменившимся условиям гравитацион-
ного поля в наземных условиях вызвала фундаменталь-
ные изменения природы организма позвоночных живот-
ных (рис. 6). В первую очередь изменился скелет, отно-
сительный вес которого значительно увеличился. Скелет
позвоночных животных помимо механической нагрузки
обрел новую, гемопоэтическую функцию, т. е. стал орга-
36
ном, вырабатывающим эритроциты и гемоглобин. Появ-
ление млекопитающих, характерной особенностью кото-
рых является внутриутробный тип развития, по-видимо-
му, обязано именно этой функции скелета. Ведь пробле-
ма дополнительных источников кислорода, необходимых
материнскому организму и бурно развивающемуся пло-
ду, решается главным образом за счет интенсификации
гемопоэтической функции скелета. Организм многих
млекопитающих, в том числе и человека, в период бере-
менности претерпевает сильные морфологические сдвиги
вследствие изменений некоторых отделов скелета, гемо-
поэтическая функция которых в период беременности
резко повышается. Количество крови и гемоглобина
в крови в материнском организме увеличивается на 25—
30%. Все это свидетельствует об интенсификации дея-
тельности скелета как очага синтеза гемоглобина.
Что происходит с дополнительным красным костным
мозгом, который функционировал в период беременно-
сти? Активная красная кроветворная фракция костного
мозга может превратиться в желтую, которая не имеет
отношения к кроветворению.
Какова функция этой фракции костного мозга?
Можно было бы и не ставить такого вопроса, если бы
Эта фракция имела ничтожные размеры. Но вес желтого
костного мозга у человека составляет от 2,5 до 3% веса
37
тела. Маловероятно, чтобы такая масса ткани, почти
сплошь состоящей из жира, оставалась бы простым бал-
ластом. Не исключено, что эта фракция желтого костно-
го мозга используется в качестве источника жира для
синтеза молока, необходимого для питания новорожден-
ного млекопитающего.
Известно, что скелет имеет самое непосредственное
отношение к синтезу молока как источник минеральных
компонентов, в первую очередь кальция. Мировая рекор-
дистка— корова Послушница, II, давшая за лактацию
16 000 литров молока, погибла в расцвете лет, на 12-м
году жизни. Экспертная комиссия не могла установить
причин гибели, ибо все внутренние органы были нор-
мальными. И только один член комиссии^ В. Я- Бровар
обратил внимание на необычную хрупкость и пористость
костей скелета. Это был единственный симптом, свиде-
тельствовавший о неблагополучии жизненно важной
системы организма коровы. При весьма интенсивном
синтезе молока потребность в минеральных компонентах
была столь высокой, что мобилизовались все ресурсы
организма, в том числе и скелета. В случае с мировой
рекордисткой Послушницей II произошла катастрофа
вследствие нарушения нормальной деятельности скелета.
Это свидетельствует о весьма многогранных функциях
скелета, биологическое значение которого еще полностью
не раскрыто. Во всяком случае несомненно важное зна-
чение скелета в поддержании постоянства внутренней
среды организма, или, как теперь принято говорить, го-
меостаза.
Особенности гомеостаза как оптимального состояния
организма определяются не только положением живот-
ного в филогенезе, но и особенностями среды обитания.
Каждый организм адаптирован к определенным усло-
виям существования и, ' следовательно, обладает ком-
плексом структур, поддерживающих это оптимальное
состояние. Птицы и млекопитающие как высшие пред-
ставители позвоночных животных обладают наиболее
сложным комплексом структур организма, деятельность
которых направлена на поддержание постоянного уров-
ня всех жизненно важных процессов. Именно деятель-
ность этих структур определяет константы, характери-
зующие гомеостаз того или иного животного: темпера-
туру тела, концентрацию водородцых цонов, солей крсь
38
ви и лимфы, содержание таких важных компонентов
крови, как гемоглобин, сахар и другие. Однако рыбы —
низшие представители позвоночных животных — также
обладают необходимым комплексом менее сложных
структур, деятельность которых определяется своими
константами.
По-видимому, все структуры организма принимают
участие в поддержании гомеостаза. Так, например,
шерстный и перьевой покров поддерживают температу-
ру тела гомойотермных животных, а чешуя рыб — осмо-
тическое давление. Скелет — одна из основных структур
организма — и у низших, и у высших представителей
позвоночных животных участвует в поддержании опре-
деленного уровня 'солевого состава крови и гемолимфы,
а у наземных позвоночных — концентрации гемоглобина
крови. Несомненно, что скелет в эволюции позвоночных
животных имел важное значение, особенно в период
освоения суши, сопряженного с фундаментальной пере-
стройкой организма, и в период появления млекопитаю-
щих животных.
С позиций морфологии значение скелета в эволюции
позвоночных животных вырисовывалось в виде бледной
картины, которая, однако, начинает приобретать более
яркие краски, если для выявления его биологического
значения привлекаются физиология и биохимия. Поэто-
му сегодня пророчески звучат слова одного из лучших
знатоков скелета сельскохозяйственных животных
В.'Я. Бровара, который писал: «Интерес зоотехнии
к скелету не является, как опасаются некоторые, резуль-
татом ее заблуждения относительно потребительской
ценности костей. Скелет интересует зоотехнию и не в ка-
честве компонента аппарата движения, как ограниченно
трактует его физиология, впрочем, еще не написавшая
собственной главы о скелете. Зоотехния рассматривает
скелет с гораздо более общей, теоретически и практиче-
ски несравненно более высокой точки зрения, а именно,
как лабильную в онтогенезе сельскохозяйственного жи-
вотного его часть, обладающую при этом ярко выражен-
ным характером системности»
В. Я. Бровар. Закономерности роста скелета домашних млекопитающих.
Труды ТСХА, 1944, вып. 31, стр. 185—204.
39
Зоотехники, между прочим, в отличие от морфоло-
гов интуитивно чувствовали исключительно важную
роль скелета, используя при бонитировке особенности
костяка, хотя он и не имеет прямого отношения к тому
или иному виду продуктивности животного.
Таким образом, в ряду абиотических факторов роль
сил гравитации представляется наиболее фундаменталь-
ной, оказывающей огромное влияние на всю природу
организма животных, и это влияние по своим масшта-
бам несомненно превосходит воздействие любого друго-
го фактора, о которых речь шла в этой главе.
Г л а в a II
СИЛЫ ГРАВИТАЦИИ КАК ФАКТОР ЭВОЛЮЦИИ
Если бы силы гравитации проявлялись в биосфере
Земли одинаково, то наше представление о их роли
в эволюции организмов в лучшем случае ограничива-
лось бы самыми общими сведениями, касающимися
формы и размеров животных. Но, как уже говорилось
выше, почти 3/4 всей поверхности планеты занимают
моря и океаны и !/4— суша. Поэтому имеется возмож-
ность выявить роль сил гравитации в эволюции жизни
на нашей планете путем сопоставления особенностей
организмов, обитающих в условиях, где действие сил
гравитации ограничено и где действие этих сил прояв-
ляется в полной мере, то есть в воде и на суше.
Ботаники лучше зоологов знают воздействие сил
гравитации на организм: они воочию наблюдают дейст-
вие этих сил на растущий организм растения. Если на-
земное растение в силу случайных причин изменило по-
ложение, то растущие побеги примут другое направле-
ние, в котором действие сил гравитации будет наимень-
шим. Известно, что растения на косогорах растут не
перпендикулярно поверхности Земли, как это имеет ме-
сто на ровных местах, а под определенным углом.
Силы гравитации и размеры
живых организмов
Зоологам труднее обнаружить действие сил грави-
тации на организм животного. Поэтому в зоологических
работах можно найти указания лишь самого общего
порядка, касающиеся формы организмов и их размеров.
Хотя размеры организмов определяются многими фак-
41
торами, однако бесспорно положение, что животные-ги-
ганты распространены в водной среде, а на суше оби-
тают животные меньших размеров. В связи с этим сле-
дует заметить, что бронтозавры и другие гиганты мезо-
зоя, по-видимому, вели земноводный образ жизни, ибо
передвижение их по суше очень затруднялось вследст-
вие необходимости преодолевать силы гравитации, дей-
ствие которых на суше проявляется сильнее, чем в воде.
Что касается факторов, определяющих размеры орга-
низмов, то представляют интерес соображения, которые
высказал академик В. И. Вернадский в статье, посвя-
щенной бактериофагу и скорости передачи жизни в био-
сфере. Характеризуя размеры тел природы, известных
нам в настоящее время, он отмечал, что самая далекая
звездная система, улавливаемая приборами, отстоит от
нас на расстоянии п-1026 см, а самое мелкое тело — ядро
атома — протон — достигает размеров п-10-13 см. Та-
ким образом, известные нам тела природы помещают-
ся в пределах 1026 и 10-13 см.
Так как сантиметр — единица произвольная, В. И. Вер-
надский предложил более мелкую единицу длины, с по-
мощью которой лучше определяется размах наблюдае-
мых явлений, назвав ее единицей альфа — а. Он считал
удобнее принимать альфу равной величине ядра атомов
протона—МО-13 см, то есть 1-10“8 микромикрона
(10~6 мм) или 1-Ю-5 ангстрема (одна стотысячная анг-
стрема). Наш мир, выраженный в размерах единицы а,
дает величины от 101 а до 1039 а.
Вернадский считал, что как в космосе, так и на Зем-
ле размеры естественных тел не случайны. Согласно
предлагаемой шкале предельные размеры живых орга-
низмов колеблются в пределах от 107 до 1018 а, т. е. от
десятков микромикронов(до сотен метров, причем 107 а,
или миллионная часть сантиметра, определяет наимень-
шую величину живого неделимого.
106а —десятимиллионная часть сантиметра — определя-
ет поле действия («размеры») молекул. Это число
должно соответствовать максимальному значению
величин молекул.
105а — стомиллионная часть сантиметра — определяет
поле действия («размеры») атомов. Именно эти
величины обнаружены при изучении пространст-
венных решеток кристаллов.
42
Очевидно, организмы, тела которых состоят из мил-
лионов молекул и атомов, должны иметь большие разме-
ры, однако их наименьшие размеры приближаются
к размерам молекул.
Вернадский считал, что в строении мира размеры
106а—107а ие случайны. Величины 105а—108а — это
мир атомов и молекул, первостепенное значение которых
в строении космоса бесспорно, и 107а — начало мира
жизни. Мельчайшие, видимые в микроскоп микроорганиз-
мы достигают нескольких единиц порядка 108а, или
десятых долей микрона. Предел зрения ультрамикроско-
пов 6-107а — шесть сотых микрона. Но есть организмы,
размеры которых равны 2-Ю7—3«107а — двум-трем со-
тым микрона. Здесь жизнь подходит к физическому пре-
делу своего существования. Бактериофаги и являются
такими мельчайшими организмами, имея размеры, рав-
ные всего двум-трем сотым микрона.
Дыхание этих микроорганизмов отличается от дыха-
ния крупных организмов. Оно осуществляется в поле,
регулируемом молекулярными силами: газовый обмен
будет идти между телами близкого по величине поряд-
ка— между газовыми молекулами и мелкими живыми
особями, которые, обладая огромной поверхностью, име-
ют максимально интенсивное дыхание, а следовательно,
и максимальную скорость размножения, возможного для
живого вещества. Они же обладают максимальной ско-
ростью заселения планеты, равной скорости распростра-
нения звуковых волн (33 000 см в секунду).
Самое замечательное, однако, состоит в том, что ор-
ганизмы, находящиеся на грани живого, сравнимые по
величине с молекулами (бактериофаги 107а и 108а),вы-
ходят из-под власти поля тяготения, в котором находят-
ся все остальные организмы, и живут в поле действия
молекулярных сил. В область проявления сил гравита-
ции входят лишь организмы, имеющие размеры порядка
109а (микроны) и выше, то есть они попадают в наше
обычное гравитационное поле, в котором живем и мы,
люди.
Однако и в гравитационном поле живое вещество
«стремится в своем бытии достигнуть всюдности, проник-
нуть всюду, заполнить среду до конца. Мы не знаем,
проявлением чего является это основное свойств'о живо-
го тела, его стремление заполнить любое пространство —
Давление жизни. Его проявление и в поле тяготения, и
43
в поле молекулярных сил, по-видимому, свидетельствует
о том, что сила, проявлением которой оно служит, выхо-
дит за пределы энергетики планеты»
Во всяком случае, факт существования форм жизни
на нашей планете, не подвластных силам гравитации,
примечателен. Правда, основные формы жизни находят-
ся в сфере действия гравитационного поля Земли, и сам
по себе этот факт заслуживает внимания именно в плане
сравнения с формами жизни, находящимися вне власти
сил гравитации.
Скелет и костный мозг
позвоночных животных
Для выявления роли сил гравитации в жизни назем-
ных животных, их эволюции нельзя ограничиваться лишь
поверхностной характеристикой животных. Необходимо
попытаться на основании детального анализа всех жиз-
ненно важных структур организма и их функций выявить
роль сил гравитации. В этом отношении много можег
дать анализ особенностей тех структур организма, кото-
рые служат для преодоления сил гравитации в наземных
условиях. На первом плане, естественно, должно быть
изучение костно-мышечной системы, так как скелет и
мускулатура — наиболее эффективные механизмы пре-
одоления сил гравитации. Совершенно очевидно, что нор-
мальное функционирование этих структур возможно
лишь при соответствующем энергетическом обеспечении,
так как преодоление сил гравитации связано со значи-
тельными энергетическими тратами.
Что касается особенностей структурных образований,
обеспечивающих преодоление сил гравитации в назем-
ных условиях, в первую очередь скелета, то два обстоя-
тельства явились определенным тормозом в выявлении
их роли у различных групп животных. Все сравнительно-
морфологические исследования носят почти исключи-
тельно качественный характер, вследствие чего характе-
ризуются определенной односторонностью. Даже в тех
случаях, когда речь идет о редукции частей скелета (на-
ружного или внутреннего), дело сводится лишь к кон-
1 В. И. Вернадский. Биогеохимические очерки. М,— Л., Изд-во АН СССР,
1940, стр. 124.
44
статации тенденции к редукции, без количественной ха-
рактеристики явления.
При изучении скелета обращалось внимание лишь на
компактное вещество скелета, и совершенно игнорирова-
лась другая органическая составная часть скелета —
костный мозг. Более того, когда было установлено, что
костный мозг имеет отношение к кроветворению, его ста-
ли изучать как самостоятельный орган, имеющий к ске-
лету такое же отношение, как и нервная система. Вслед-
ствие этого ученые рассматривали роль скелета лишь в
чисто механическом плане, т. е. считали, что скелет вы-
полняет лишь опорно-защитную функцию и является
системой рычагов для передвижения.
Таким образом, искусственно разделены две органи-
ческие составные части скелета, что в свою очередь оп-
ределило и направление в изучении особенностей скеле-
та. Исследователи интересовались судьбой отдельных
частей скелета или отдельных костей, считая, что коли-
чественный аспект не имеет значения, ибо с точки зре-
ния механической прочности скелет амфибий уже удо-
влетворял всем требованиям наземного существования.
Костный мозг интересовал лишь клиницистов, вслед-
ствие чего биологические аспекты его формирования не
получили должного развития. Ведь костный мозг «за-
прятан» так же глубоко, как и нервная система. Однако
в случае нервной системы ясно, что если нервные клетки
располагаются глубоко в недрах организма, то их отро-
стки выходят на поверхность тела, внешнюю или внут-
реннюю. Следовательно, сигналы, получаемые оконча-
ниями нервных клеток, как-то стимулируют развитие
нервной системы, определяют ее эволюцию. Совсем дру-
гое дело костный мозг: его клетки находятся или в поло-
стях трубчатых костей или в губчатом веществе костей.
Никакой прямой связи с внешней средой нет.
Совершенно непонятно, какие же факторы вызвали к
жизни костный мозг и какие факторы определили его
формирование и эволюцию в филогенезе позвоночных
животных? Такие вопросы и не ставились гистологами
и эмбриологами. Изучение сводилось лишь к простой
констатации смены очагов кроветворения в онтогенезе
тех или иных животных. Даже не было точно установ-
лено, у кого впервые появился костный мозг. По мнению
одних исследователей, костный мозг впервые появился у
45
хвостатых амфибий, по мнению других — у бесхвостых
амфибий.
Сравнительно-биохимические данные крови, получен-
ные автором книги и его сотрудниками, касались осо-
бенностей крови различных групп позвоночных живот-
ных. Ниже представлены данные о количестве крови и
гемоглобина в организме изученных групп животных:
Количество крови
в % к весу тела
Рыбы................. 2,0
Амфибии................. 5,0
Рептилии ............... 5,8
Птицы................... 9,5
Млекопитающие .... 7,5
Количество гемоглобина на кг
веот тела животного в граммах
4,8
3.6
4,0
10,2
12,1
Приведенные данные показывают, что среди позвоноч-
ных животных рыбы имеют наименьшее количество кро-
ви и гемоглобина, затем следуют амфибии, рептилии.
Больше всего крови и гемоглобина имеется у птиц и
млекопитающих. У амфибий оказалось почти в два раза
больше крови и гемоглобина в пересчете на единицу
веса тела, чем у рыб.
Почему у амфибий больше крови и гемоглобина, чем
у рыб? В литературе нет ответа 'на этот вопрос. Первое
предположение — у амфибий органы кроветворения бо-
лее развиты. Известно, что у рыб органами кроветворе-
ния являются селезенка, почки или кишечная стенка.
Приводим результаты взвешивания этих органов у раз-
ных животных в % к весу тела:
Селезенка Почки Печень Костный мозг
Северный олень . . . . 0,1 0,2 1,3 5,1
Морская свинка . . . • 0,1 1,1 4,3 1,1
Куры (белый леггорн) . • 0,1 0,6 1,9 2,0
Гуси холмогорские . . • 0,1 0 5 2 1 2,4
Ящерица обыкновенная 1,1 0,7 4 0 ?
Веретеница • 0.4 15 4 3 ?
Лягушка бурая .... • 0 1 0,4 3,9 р
Тритои-кристатус . . • 0,1 0,1 4 6 ?
Карп • о.з 0 7 3 6 Нет
Сарган • 0,1 1 0 4 2 Нет
Акула катран .... • 0,3 0,7 23,1 Нет
Скат хвостокол .... 0,8 1.0 23,3 Нет
Скат шиповатый . . . • 0,3 0,9 5 6 Нет
46
Данные показывают, что существенной разницы в весе
этих органов нет. Тогда было решено обратиться к ске-
лету. Оказалось, что скелет амфибий значительно тяже-
лее скелета рыб. Скелет бесхвостых амфибий равен
9—12% веса тела, а у рыб в среднем—7-—8% веса тела
(таблица 1). Следовательно, переход к наземному
образу жизни б*ыл сопряжен со значительным увеличе-
нием веса скелета.
Поскольку все исследователи признают, что у бес-
хвостых амфибий в скелете есть костный мозг, можно
было предположить, что увеличение в весе скелета про-
исходило не только в связи с усилением механической
прочности скелета, но и появлением нового компонента
в виде костного мозга.
Доказательства гемопоэтической
функции скелета
В основу концепции о гемопоэтической функции ске-
лета 1 легло несколько соображений. При переходе от
водного к наземному образу жизни появилась потреб-
ность в дополнительной энергии для преодоления воз-
росших сил гравитации. Развитие пошло не по пути ин-
тенсификации деятельности органов кроветворения (селе-
зенки и почек), а по пути создания нового очага кроветво-
рения в виде скелета. Биологически целесообразно было
перемещение очагов кроветворения в те структуры, кото-
рые воспринимают всю мощь воздействия сил гравита-
ции в наземных условиях. Такой структурой является в
первую очередь скелет. Весь скелет или его отделы (осе-
вой или периферический), воспринимая нагрузку, авто-
матически могут регулировать деятельность очагов син-
теза гемоглобина. Селезенке, почкам, печени труднее
регулировать деятельность кроветворных органов. Зна-
чит с переходом к наземному образу жизни у позвоноч-
ных Животных скелет стал выполнять гемопоэтическую
функцию, а следовательно, органом кроветворения явля-
ется не костный мозг, а скелет в целом!
Еще в 1937 г. А. Н. Студитский доказал, что костный
мозг и компактное вещество кости происходят из одной
1 П. Л. Коржуев. Дыхательная функция крови и скелет позвоночных живот-
ных. «Успехи соврем. биологии>, 1955, т. 39, стр. 163—182.
47
Таблица 1. Весовые особенности скелета позвоночных животных
Животное &гс, кг Вес скелета, % Авторы
к весу те- । ла 1 я передний пояс к ве- су скелета задний по- яс к весу скелета ।
Рыбы Форель севанская 0,3 7,1 . Корж уев, 1956
Сарган 0,4 6,4 Коржуев, Глазова. 1961
Катран 5,0 6,9 — — — Те же авторы
Скат шиповатый 0,9 7,0 — — — > »
Севрюга 6,0 7,7 — — — > »
Амфибии Амблистома 0,015 10,3 71,1 13,5 15,4 Коржуев, Акатовц Зубина, 1959
Аксолотль 0,025 5,6 78,2 9,7 12,1 Те же авторы
Лягушка травяная 0,040 11,9 31,3 22,5 46,4 » >
Рептилии
Агама туркестан- ская 0,048 13,8 66,8 15,5 17,7 Коржуев, Кругло- ва, Свиридова, 1957
Степной удав 0,190 14,9 100,0 Нет Нет Те же авторы
Черепаха степная 0,480 43,5* 31,9 39,0 29,1 > »
Черепаха болотная 0,481 39,8* 46,0 20,3 33,7 » »
Птицы Цесарка 1,500 13,2 33,7 20,1 46,2 Коржуев, Корец- кая, 1959
Утка кряква 1,328 11,2 45,4 27,3 27,3 Те же авторы
Утка пекинская 2,646 9,3 49,3 27,7 23,0 > »
Крачка обыкновен- 0,102 17,9 -39,7 45,6 14,7 > »
ная
Млекопитающие Человек 65,0 12,1 49,5 12,4 38,1 У> У>
Северный олень 70,5 13,4 49,2 19,6 31,4 Коржуев, Николь- ская, 1960
Кролик 4,0 6,8 49,7 16,5 33,8 Кособутский, I960
Морская свинка 0,9 5,5 63,6 13,7 22,7 Коржуев» Наумен- ко, 1962
Летучая мышь не- 0,006 17,2 34,1 53,2 12,7 Коржуев, Корец-
топырь
Летучая мышь под- 0,009 18,8 36,9 52,7 10,3 Те же авторы
ковонос
♦ Скелет вместе с панцирем.
48
и той же остеогенной ткани. Работая с куриным эмбрио-
ном, А. Н. Студитский показал, что первые зародышевые
клетки крови, образующие так называемый первичный
костный мозг, в котором начинается синтез гемоглобина,
появляются только тогда, когда имеется остеогенная
ткань, из которой образуется кость. Если нет остеоген-
ных клеток, кровяные островки не образуются. Это зна-
чит, что костно-мозговая ткань и костная ткань возни-
кают из одних и тех же клеток — из остеогенной ткани,
что костный мозг не посторонний орган для скелета,
подобно нервной системе, а органическая составная
часть костной ткани.
Если принять эту точку зрения, то становится очевид-
ным, что основным фактором, вызвавшим к жизни кост-
ный мозг, являются силы гравитации, ибо ан появился у
первых выходцев на сушу — хвостатых амфибий. Следо-
вательно, и в дальнейшей эволюции наземных позвоноч-
ных животных силы гравитации были тем основным фак-
тором, который определял уровень развития гемопоэти-
ческой функции скелета. Это значит, что на скелет нужно
смотреть не только как на каркас организма и на систе-
му рычагов для передвижения животного, а как на си-
стему, определяющую благополучие организма. Скелет
стал основным очагом синтеза гемоглобина, очагом кро-
ветворения, который в конечном счете решает проблему
обеспечения организма кислородом в наземных усло-
виях.
В среде зоотехников до недавнего времени дискути-
ровался вопрос о том, каков должен быть удельный вес
скелета у сельскохозяйственных животных? Можно ли
•снизить относительный вес скелета животных мясного на-
правления и соответственно повысить вес мускулатуры?
Постановка такого вопроса вполне правомерна: при весе
животного, например коровы, равном 500 кг, более 60 кг
веса приходится на кости. Снизить вес костей и повысить
вес мускулатуры — перспектива более чем заманчивая.
Делались попытки вывести новые породы тонкокост-
ных животных с более легким скелетом, вес которого со-
ставляет 10—12% веса тела, и за счет снижения веса
скелета повысить вес наиболее ценной части — мускула-
туры. Породу тонкокостных животных пытался вывести
английский животновод Беквелл, но его опыт закончился
неудачей.
49
Один из авторитетов в вопросах животноводства-ан-
глийский ученый Хеммонд писал по этому поводу: «К не-
счастью, высокая культура разведения крупного рогато-
го скота привела не только к прорастанию мяса жиром
и утолщению мышц, но и к утолщению костей в сравнении
с диким необлагороженным скотом, который всегда имеет
более тонкую кость. Поэтому следует непременно стре-
миться при отборе к созданию тонкой кости»
Другой авторитет в этих вопросах Дюрст писал:
«Много спорят о толщине костей. Швейцарские горные
породы скота отличаются толщиной этих костей (речь
идет о пястных и плюснёвных костях), что считается ско-
тозаводчиками признаком выносливости породы. И, одна-
ко, этот горный скот, будучи импортирован в Северную
и Южную Америку, в условиях равнинной пастьбы в
обширных степях оказался едва способным сохранить
свое существование, не давая соответственной ему хозяй-
ственной производительности, в то время как тонкокост-
ный испанский скот и английский, тоже с более тонкой
костью привились в этих условиях хорошо.
...Освещение этому факту дает констатированное в
Южной Америке обстоятельство, что в Андах на высоте
3500 метров у скота наблюдается утолщение кожи и ко-
стей вместе, что отличает этот скот от низменных пород
из льяносов и степей. Следовательно, здесь имеет место
влияние климата, обусловливающее конституционные из-
менения у горного скота. Толстая, крепкая кость у гор-
ного скота, так же как более толстая кожа, является
приспособлением к изменению внутренней секреции имен-
но в щитовидной железе, ~и крепкий, выносливый скот
в горах нуждается в широких мощных пястных и плюсне-
вых костях. Если они слишком тонки, то это возбуждает
подозрение на конституционную аномалию — гипертиреоз,
располагающую к базедовой болезни, это могут быть мо-
лочные коровы с жидким молоком, но отнюдь не хоро-
шие, надежные животные для разведения»* 2.
Эти верные, по существу, наблюдения животноводов
о толстокостности горного скота, объясняются, конечно,
• Д. Хеммонд. Рост и развитие мясности у овец. М., Сельхозгиз, 1937,
стр. 372.
2 И. Дюрст. Основы разведения крупного рогатого скота. М,, Сельхозгиз,
1936, стр. 455.
50
(неправильно, именно потому, что на скелет смотрят лишь
как на механическую систему, определяющую форму ор-
ганизма и образующую систему рычагов для передвиже-
ния. Ну и, кроме того, понятия «тонкая» и «толстая»
кость — весьма неопределенные. Совершенно очевидно,
что «толстокостность» у горного скота есть форма адапта-
ции к высокогорным условиям, где понижено парциаль-
ное давление кислорода, и как форма компенсации —
утолщение костей. Преодоление сил гравитации в горах
требует больших количеств энергии, для чего нужен кис-
лород, гемоглобин. А кислорода в горах мало. Поэтому
утолщение костей — реакция организма на эти условия,
направленная на увеличение костного мозга, как очага
синтеза гемоглобина.
Упрек в недооценке биологического значения скелета
следует адресовать не только зоотехникам, среди которых
большинство отмечают его большое биологическое зна-
чение, но и биологам. Многие биологи-эволюционисты,
рассматривая скелет лишь как механическую систему,
делали необоснованные выводы об имевшемся в эволю-
ции позвоночных животных переразвмтии скелета в це-
лом или его отделов. Американский палеонтолог Ромер
считал, что у гигантских рептилий мезозоя имело место
переразвитие скелета, который в силу этого был тяжелым
бременем для организма. Рассматривая вопрос об осо-
бенностях скелета гигантских рептилий, он писал: «Для
несения тяжести огромного тела и передачи ее ногам
необходима монументальная конструкция позвоночника.
Передние позвонки, которым приходилось поддержи-
вать лишь крошечную голову, были малы, но в области
туловища тела позвонков становятся все массивнее и мас-
сивнее по мере того, как мы переходим через свод спины
к области таза. Верхние остистые отростки, короткие впе-
реди, быстро становятся выше и достигают максимальной
высоты у вершины свода перед самым тазом ... Но «мерт-
вый вес» самого позвоночника был большим бременем;
в соответствии с этим развились приспособления, кото-
рые значительно уменьшали вес увеличивающихся по-
звонков» *.
А. Ш. Ромер. Палеонтология позвоночных животных. М.— Л., ГОНТИ, 1939,
стр. 169.
51
В руководствах и монографиях по проблемам эволю-
ции причина вымирания гигантского оленя Megaceros
eurycerus, жившего в четвертичном периоде, объясняется
переразвитием рогов. Среди современных животных мы
знаем высокогорных баранов архаров, рога которых так-
же достигают огромной величины. Однако эти животные
не вымирают, а наоборот, благодаря своим гигантским
рогам, часто весящим больше, чем весь скелет в целом,
только и могут обитать в условиях пониженного пар-
циального давления кислорода в порах на высоте 3—
5 тыс. метров над уровнем моря. Архары относятся к по-
лорогим животным. У них чехол рога располагается на
мощном костном выросте (рис. 5). Мощно развитые ро-
га— это своего рода приспособления к высокогорным
условиям существования, при пониженном парциальном
давлении кислорода. Мощный костный вырост, на кото-
ром располагается чехол, по-видимому, является местом
дополнительного образования костного мозга, синтези-
рующего эритроциты и гемоглобин, который необходим
в высокогорных условиях для связывания дополнитель-
ного количества кислорода животному. Возможно, что и
гигантские олени четвертичного периода обитали в подоб-
ных условиях?
Приведенные примеры показывают, что среди биоло-
гов распространен весьма типичный подход к оценке ске-
лета, как чисто механической системы, роль который быть
лишь каркасом организма и системой рычагов для пе-
редвижения, которая в филогенезе позвочных животных
имеет тенденцию к редукции, к снижению собственного
веса по отношению к весу дела. Об этом, в частности,
писал академик И. И. Шмальгаузен, когда рассматривал
вопрос о появлении амфибии; «Первые назеМЛЫе позво-
ночные, амфибии, не только не обнаруживают признаков
высшей организации по сравнению с кистеперыми и дву-
дышащими рыбами, но даже наоборот, оказываются под-
вергнутыми процессам редукции в довольно широком
масштабе. Особенно сильно редуцировался кожный, но
отчасти также и внутренний скелет. Общая жизнедеятель-
ность амфибий не стоит на более высоком уровне, чем
у высших рыб. Их активность, пожалуй, даже ниже.
Таким образом, наземные позвоночные произошли от
кистеперых рыб путем алломорфоза, а не а|ромо|рфоза.
Однако вслед за тем облегчение скелета и прогрессивное
52
развитие конечностей привело к увеличению подвижности
животного»
Об облегчении веса скелета идет речь в учебниках зо-
ологии, когда рассматривается вопрос о полете птиц, для
осуществления которого будто бы требуется не только
потеря зубов, но и пневматизация костей. Однако все эти
весьма ответственные выводы основываются не на точных
количественных данных, а на априорных заключениях.
А как обстоит дело в действительности?
В мировой литературе имеется чрезвычайно мало дан-
ных по количественной характеристике общего веса ске-
лета и его отделов. Имеется буквально несколько работ
по количественной характеристике костного мозга различ-
ных животных. Видимо, малая изученность скелета
объясняется исключительной трудоемкостью способов
очистки скелета. Но основной причиной, конечно, был об-
щепринятый взгляд на скелет, как на чисто механиче-
скую систему, которая не представляет интереса с точки
зрения выявления эволюционных закономерностей.
Результаты преодоления земного
притяжения
Выше были представлены данные о весе скелета и его
отделов — периферического и осевого — у некоторых пред-
ставителей позвоночных животных (табл. 1).
На основании этих данных можно сделать вывод о
том, что самый легкий скелет у круглоротых и рыб, и са-
мый тяжелый — у птиц и млекопитающих. Это значит,
что в филогенезе позвоночных животных относительный
вес скелета повысился (особенно интенсивно в момент
перехода от водного к наземному образу жизни).
Однако в процессе эволюции наземных животных так-
же имело место увеличение относительного веса скелета,
особенно у птиц и млекопитающих. (Хотя у некоторых
представителей этих классов относительный вес скелета
такой же, как и у рыб.) Если у крачки вес скелета до-
стигает 18,0% веса тела, у летучих мышей, среди млеко-
питающих 19,0 (у остроухой ночницы даже 22,0%), то у
1 И. И. Шмальгаузен. Пути и закономерности эволюционного процесса. Изд«во
АН СССР, 1940. М.—Л„ стр, 165.
53
пекинской утки вес снижается до 9%, а у морской свинки
и кролика — до 5,5 и 6,8%. Но эти крайние величины в
сторону увеличения и уменьшения относительного веса
скелета определяются образом жизни животных и усло-
виями их существования. Морская свинка почти не пере-
двигается, живя всю жизнь в клетке, став классическим
объектом лабораторных исследований. У нее самый лег-
кий скелет, более легкий, чем у рыб.
Особый интерес в таблице представляет вес различ-
ных отделов скелета у позвоночных животных. Эти дан-
ные показывают степень дифференцировки различных от-
делов скелета в зависимости от положения животного
в филогенетическом ряду и, в первую очередь, от обра-
за жизни и условий существования. У первых выходцев
на сушу — хвостатых амфибий — на долю осевого скеле-
та у личиночной формы — аксолотля, приходится 80% ве-
са скелета, у наземной взрослой амблистомы—70%, а на
передний и задний пояс и свободные конечности прихо-
дится примерно по 15% веса скелета.
У бесхвостых амфибий уже происходит резкое пере-
распределение веса основных отделов скелета. У травя-
ной лягушки почти половина веса скелета приходится
на долю задних конечностей, на осевой скелет —
одна треть веса, а на передний пояс конечностей — мень-
ше четверти общего веса скелета. Можно поражаться
той колоссальной перестройке организма, которая про-
изошла у бесхвостых амфибий, прежде чем они смогли
оторваться от земли и подняться на высоту 30—40 см.
Бесхвостые амфибии были теми первыми существами
среди позвоночных животных^, которые сделали попытку
преодолеть силы земного притяжения в форме прыжка.
Однако, какую дорогую цену им пришлось заплатить за
эту попытку! 47% веса скелета, 64% веса всей мускула-
туры было использовано для совершения прыжка. Среди
современных рептилий помимо бегающих форм, подобных
ящерице, имеются формы, потерявшие периферический
скелет,— змеи и безногие ящерицы. У них 100% веса
приходится на долю осевого скелета.
Более разнообразную картину представляет диф-
ференцировка скелета птиц и млекопитающих. У хорошо
бегающих птиц, таких, как цесарки, на долю заднего
пояса конечностей приходится 46,2% веса скелета, а у хо-
рошо летающей крачки обыкновенной на передний пояс
54
Рис. 7. Скелет летучей мыши
конечностей приходится 45,6%. Вес мускулатуры передне-
го пояса конечностей у крачки составляет 71,1% общего
веса мускулатуры, а у цесарки лишь 45%.
У такого прекрасного скорохода, как северный олень,
49,2% веса скелета приходится на долю осевого скеле-
та, 20% на передний и 31,4% на задний пояс конечностей.
Наоборот, у малоподвижной морской свинки 63,3% при-
ходится на осевой скелет, 14 и 23% на передний и задний
пояса конечностей. И совершенно исключительное распре-
деление веса основных отделов скелета у летающих мле-
копитающих. У летучей мыши нетопыря-карлика на долю
переднего пояса и свободных конечностей приходится
53,2% общего веса скелета, у малого подковоноса 52,7%.
Осевой скелет у этих животных составляет 34,1 и 36,9%,
задний пояс—12,7 и 10% (рис. 7). Примечательно, что
вес мускулатуры переднего пояса конечностей нетопыря-
карлика равен 69,6%, у малого подковоноса 70,8%.
Таким образом, осуществление полета у птиц и мле-
копитающих потребовало такой же глубочайшей пере-
стройки организма, как и у бесхвостых амфибий, впер-
вые сделавших попытку преодолеть силы гравитации.
Примерно половина веса скелета и три четверти веса
всей мускулатуры — вот какая цена заплачена за воз-
можность преодолеть силы гравитации на миг и на бо-
лее длительное парение в воздухе. Нужна была в
55
буквальном смысле слова переплавка организма, фунда-
ментальное перераспределение всех ресурсов организма
для решения только одной задачи — вырваться из оков
земного тяготения
Рассмотрение количественных аспектов адаптац
наземных позвоночных животных — амфибий, рептилий,
птиц и млекопитающих — при освоении суши и воздуха
подводит нас к проблеме изменчивости и наследствен-
ности, являющейся основной проблемой генетики, вокруг
которой идут весьма ожесточенные дискуссии в течение
ряда десятилетий Автор затрагивает эти вопросы толь-
ко потому, что экспериментальные данные, имеющиеся
в его распоряжении и изложенные выше, свидетель-
ствуют о грандиозных масштабах перестройки организ-
ма в процесс адаптации к наземным и воздушным усло-
виям существования, то есть касаются проблемы измен-
чивости В самом деле, если при решении таких важных
в жизни организма проблем, как прыжок у бесхвостых
амфибий, полет у птиц и млекопитающих, использова-
лись практически все ресурсы организма (более полови-
ны веса скелета и до 70% веса всей мускулатуры), то
вполне уместен вопрос — а какими темпами шла пере-
стройка организма этих групп животных? В течение ка-
кого времени у предков современных лягушек, относя-
щихся к группе бесхвостых амфибий, исчез хвост?
В онтогенезе амфибий можно наблюдать процесс исчез-
новения хвоста у головастиков, а как это происходило в
филогенезе?
Ведь основная концепция, выдвинутая еще Дарви-
ном,—представление, согласно которому масштаб этих
изменений весьма ограничен Это — мелкие, едва замет-
ные неопределенные изменения, закрепляемые естествен-
ным отбором. Трудно себе представить мутацию такого
крупного масштаба, чтобы потеря хвоста у предков
современных бесхвостых лягушек произошла в один мо-
мент. Кроме того, следует учитывать, что потеря хвоста
предками амфибий коррелятивно должна вызвать необ-
ходимые изменения в других частях организма, в част-
ности, в конечностях А это процесс более сложный
Ведь всякие изменения в организме, согласно общепри-
нятым представлениям, носят неопределенный характер
В рассматриваемых же случаях речь идет о весьма
глубоких направленных изменениях природы организма,
56
с помощью которых можно было бы осуществить такие
сложные действия, как црыжок и полет.
Палеонтологические данные, как отмечалось в гла-
ве I, говорят о том, что амфибии появились впервые в
конце девона (около 320 млн. лет назад). В мезозое, в
меловом периоде (около 130 млн. лет назад) была эпоха
расцвета и быстрого вымирания гигантских ящеров —
диназавров. И только в кайнозойскую эру (около 60 млн.
лет назад) достигли расцвета птицы и млекопитающие.
Большие это сроки или малые? Ответить на этот вопрос
трудно. Однако, несомненно, что достижение цели
было бы маловероятным событием, если бы в основе
всего лежал принцип неопределенности и изменения в
организме животного шли бы в различных направле-
ниях.
Какой бы точки зрения не придерживался исследова-
тель в вопросе о механизме наследования полезных в
данной ситуации свойств, он всегда должен помнить,
что организм — это целостная система, любое измене-
ние в которой коррелятивно связано со многими процес-
сами в организме. Именно в силу принципа коррелятив-
ной зависимости, открытого Кювье, трудно допустить
возможность появления признаков или свойств, дей-
ствующих против благополучия такой целостной си-
стемы, как животный организм.
В ряде работ, посвященных рассмотрению проблем
эволюции, развивается точка зрения, согласно которой,
однако, возможно одностороннее развитие тех или иных
структур организма вопреки интересам организма как
целого. И И. Шмальгаузен по этому поводу писал
«Уже при разборе теломорфоза мы встречались с явле-
ниями одностороннего развития органов, но тогда речь
шла о специализации, т. е. максимальном приспособле-
нии к ограниченным условиям. Теперь мы имеем в виду
развитие признаков и органов, не имеющее явно приспо-
собительного значения или даже, наоборот, являющееся
как будто бы помехой для организма (чрезмерно разви-
тые клыки бабируссы или колоссальные рога гигантского
оленя четвертичного времени, или, наконец, огромные
бивни и общий гигантизм многих слонов)... Нередко на-
мечаются и неблагоприятные моменты Возрастание
общей величины тела никогда не бывает пропорциональ-
ным, и наиболее дифференцированные части, как на-
57
пример головной мозг, при этом сильно отстают в росте
от остального тела». И далее: «По мере возрастания
величины тела иногда непропорционально разраста-
ются различные кожные образования — рога, кожный
скелет. Это имело место у цератопсид, особенно у три-
цератопса— огромного динозавра из верхнего мела.
Или кожное окостенение у стенозавра. Эти явления
непропорционального разрастания кожных образова-
ний обусловлены сохранением закономерностей онто-
генетического развития (с его системой корреляций) в
быстрых филогенетических преобразованиях» *.
Таким образом, рост бивней у слонов, клыков у саб-
лезубой кошки и бабируссы, рогов у оленей, равно как
и разрастания различных кожных образований— рогов,
кожного скелета —все эти явления, сопутствующие об-
щему возрастанию величины тела, выделяются своей
особенной яркой непропорциональностью. На основа-
нии этих положений делается вывод о том, что быстрая
эволюция бывает поэтому в некоторых отношениях
инадаптивной.
С подобной точкой зрения трудно согласиться пото-
му, что целый ряд примеров можно объяснить совер-
шенно с других позиций. Подобная трактовка, конечно,
следствие незнания функций тех или иных структур ор-
ганизма. В качестве иллюстрации этой мысли можно
привести пример, использованный Дарвином в «Проис-
хождении видов»: «Обнаженная кожа на голове кондо-
ра обыкновенно рассматривается как приспособление
для расклевывания падали; это объяснение, может быть
и верно, а может быть эта'особенность происходит от
непосредственного воздействия гниющих веществ, но
только с большой осторожностью могли бы мы сделать
из этого факта какой-нибудь вывод в отношении нагой
кожи на голове всегда опрятно питающегося индюка»* 2.
Дарвина интересовали причины появления оголенных
участков головы и шеи у некоторых видов птиц. Однако
понять причины появления этого феномена у хищных
(кондор) и всеядных птиц (индейки, казуары) трудно,
если не учесть особенностей экологии этих видов птиц.
А причина в том, что эти оголенные участки головы и
’ И. И. Шмалъгаузен. Проблемы дарвинизма. М... «Сов. наука>, 1946, стр. 528.
2 Ч. Дарвин Происхождение видов. М,—Л., Сельхозгиз, 1937. стр. 276.
58
Рис. 8.' Оголенные участки
головы и шеи индеек —орган теплообмена
шеи у индеек, казуаров и кондоров являются органами
терморегуляции. Если понаблюдать за индейками, то
можно убедиться, что в жаркую погоду у них все выро-
сты на голове и шее наполнены кровью, тогда как в хо-
лодную погоду эти образования резко уменьшены в раз-
мерах и имеют бледный цвет (рис. 8).
Точно так же и в случае с примерами, иллюстрирую-
щими феномен переразвитая. Пока не известны функ-
ции тех или иных структур организма, можно говорить
о возможности инадаптивной эволюции. В действитель-
ности же это результат нашего незнания. Ведь нельзя
говорить о рогах самки северного оленя или вы-
сокогорного барана архара, что это структуры ина-
даптивные. Поэтому нет основания говорить, что колос-
сальные рога гигантского оленя, жившего в четвертич-
ное время, являются инадаптивными. Мы просто не зна-
ем деталей тех экологических условий, в которых при-
ходилось обитать этому гигантскому оленю. Возможно
олень обитал в высокогорных условиях или в условиях
тундры. Есть основание думать, что огромные рога
архара — форма адаптации к высокогорным условиям,
специфической особенностью которых является низкое
Парциальное давление кислорода. Поэтому нельзя объ-
59
являть те или иные структуры организма непропор-
ционально развитыми, инадаптивными. -Проще и убеди-
тельнее сказать, что мы пока просто не знаем функции
того или иного органа, будут ли это рога, клыки, бивни
или кожный скелет.
Сколько костного мозга у животных?
Выше были рассмотрены лишь некоторые количест-
венные аспекты изменения скелета и мускулатуры без
учета возможных более глубоких изменений подспудных
жизненных процессов. Ведь скелет, как неоднократно
подчеркивалось, не просто каркас организма и система
рычагов для передвижения животного, хотя важность
этих функций никем не отрицается. Скелет позвоночных
животных с момента выхода их на сушу обрел новую
гемопоэтическую функцию, стал очагом кроветворе-
ния-синтеза гемоглобина. К сожалению, количествен-
ных определений материального субстрата — костного
мозга, где происходит синтез гемоглобина, имеется
очень мало. До настоящего времени нет пока ни одной
работы по количественному определению костного моз-
га амфибий и рептилий, в отношении костного мозга
птиц и млекопитающих имеется буквально несколько
работ.
В таблице 2 представлены данные о количестве
костного мозга у взрослых и новорожденных птиц
и млекопитающих. Эти данные показывают, что у взрос-
лых млекопитающих больше костного мозга (3,1—5,1 °/о),
чем у взрослых птиц (менее 3°/о). Имеется оазнииа
и у новорожденных млекопитающих и птиц. У ново-
рожденного северного олененка количество костного
мозга достигает 13,0% веса тела и 58% веса скелета,
а у только что выклюнувшихся птенцов — 0,3—0,5% веса
тела и 2,5—5,0% веса скелета. Эти различия, несомнен-
но, связаны с типом развития: внутриутробным у млеко-
питающих и внеутробным у птиц. Птенцы до выклева
могут обходиться малым количеством костного мозга
потому, что у них в период инкубации кислород прони-
кает через поры скорлупы яйца. У млекопитающих един-
ственный способ получения кислорода — контакт капил-
ляров плаценты с капиллярами стенки матки.
60
Таблица 2. Количество костного мозга у новорожденных млекопи-
тающих и птиц
g Костный мозг
Животное Вес, кг & ч Я к весу, % Автор
И * Я о « ч тела скелета
Северный олень:
взрослый 70,0 11,4 5,1 47,0 Коржуев, Никольская, 1960
новорожденный Морская свинка: 5,9 22,6 12,8 58,3 Те же
взрослый 0,9 5,6 1,0 17,0 Коржуев, Науменко, 1963
новорожденный Кошка: 0,1 11,5 2,8 24,5 Те же
взрослый 3,7 10,8 3,1 25,0 Коржуев, Счетчикова, 1963
новорожденный Собака: 0,11 13,2 3,5 25,1 Те же
взрослый 22,0 12,0 3,1 *26,0 > »
новорожденный Куры белый леггорн: 0,3 18,0 4,8 29,0 > »
взрослый 1,6 9,0 2,0 22,5 Коржуев, Модера това, 1963
новорожденный Индейка бронзовая: 0,040 11,5 0,5 5,2 Те же
взрослая 4,5 10,8 1,7 16,4 » »
новорожденный Гусь холмогорский: 0,060 13,5 0,3 2,4 » »
взрослый 5,4 9,9 1,7 17,6 » »
новорожденный 0,080 12,0 0,7 5,0 » »
Проблема поступления кислорода в организм бурно
развивающегося плода в период внутриутробного раз-
вития исключительно сложна. До самого последнего
времени считалось, что у разных групп млекопитающих
плаценты разного типа. Полагали, что капилляры стен-
ки матки отделены от капилляров плода неодинаковым
количеством слоев эпителиальных клеток: у одних —
пятью слоями клеток, у других — тремя, у некоторых —
одним-двумя слоями клеток. Оставалось непонятным,
как проникает кислород в организм плода через стенку
плаценты путем диффузии, если на его пути столько
препятствий?
61
Недавно, однако, оыло показано, что дело обстоит
несколько иначе. Оказывается, у всех представителей
млекопитающих в стенке матки и в плаценте по мере
развития постепенно уменьшается количество слоев.
К концу внутриутробного периода, когда потребность
кислорода особенно велика, капилляры плаценты бук-
вально купаются в материнской крови, что несомненно
облегчает диффузию кислорода в организм плода.
Совершенно очевидно, что в последнем случае нужны
мощные механизмы по связыванию кислорода для нужд
бурно развивающегося плода. Поэтому в организме
новорожденного северного оленя в два с лишним раза
больше костного мозга по сравнению с материнским
организмом, и более половины веса скелета приходится
на костный мозг. У птенцов костного мозга меньше, чем
в организме матери примерно в четыре-пять раз и, толь-
ко 2—5% веса скелета птенца приходится на костный
мозг. В целом костный мозг новорожденных млекопи-
тающих больше, чем у птенцов примерно в 30—40 раз.
Но и у взрослых млекопитающих большее количество
костного мозга, чем у взрослых птиц, ибо им приходится
для передвижения преодолевать действие сил гравита-
ции, тогда как при полете птиц эти траты значительно
меньше.
Такова роль сил гравитации как фактора эволюции
позвоночных животных. А как изменился образ жизни
беспозвоночных животных в результате перехода на
сушу? Следует отметить, что не все группы беспозво-
ночных животных смогли перебраться на сушу. В част-
ности, не смогли освоить сушу губки, кишечнополост-
ные, иглокожие, ракообразные. Вышли на сушу черви,
живущие в основном в почве, моллюски, насекомые.
Черви и моллюски сохранили те же способы передви-
жения, что и в воде. Однако насекомые использовали
рычажный способ передвижения с помощью конечно-
стей, как и позвоночные животные. Кроме того, насеко-
мые освоили воздушную стихию (раньше позвоночных
животных). Но насекомые по сравнению с позвоночными
животными обладают настолько малыми размерами, что
в этом случае можно ожидать иных реакций, чем у по-
звоночных животных. Размеры тела комаров, мошек
так малы, что эти насекомые, по-видимому, находятся
в состоянии, близком к состоянию невесомости. Следует
63
учесть, что трахейная система, пронизывающая все те-
ло, значительно облегчает вес тела. Но есть и относи-
тельно крупные представители летающих и бегающих
насекомых, такие как саранча, стрекозы, тараканы.
К сожалению, мы пока не располагаем данными
о весовых соотношениях различных жизненно важных
структур организма летающих и бегающих насекомых,
чтобы выявить роль сил гравитации в жизни этой мно-
гочисленной в видовом отношении группы животных,
играющей исключительно важную роль в экономике
природы. Эти вопросы еще ждут своего решения.
Однако на основании уже имеющихся данных об
особенностях биологии водных и наземных позвоночных
животных можно сделать вывод о конкретных путях
воздействия сил гравитации на организм позвоночных
животных. Биологическое значение зависимости между
структурой организма позвоночных животных и мощ-
ностью действия сил гравитации трудно переоценить.
Исходя из этой зависимости, удалось дать объяснение
многим фактам, не имевшим до сих пор рационального
объяснения, равно как и выявить роль сил гравитации
как одного из самых мощных факторов эволюции жи-
вотных.
Глава III
ОСВОЕНИЕ СУШИ - ПЕРЕХОД
В «ГИПЕРГРАВИТАЦИОННУЮ» СРЕДУ
Все многообразие фактов, которыми располагает
современная биология, свидетельствует о том, что море
является колыбелью жизни. В самом деле, раститель-
ный мир нашей планеты подразделяется ботаниками на
33 класса, из которых 18 классов — водные формы, а сре-
ди обитателей суши насчитывается только 15 классов.
В то же время весь животный мир, сгруппированный
в И типов (простейшие, губки, кишечнополостные, пло-
ские черви, круглые черви, кольчатые черви, моллюски,
членистоногие, червеобразные, иглокожие, хордовые),
подразделяется на 65 классов, подавляющее большинст-
во которых возникли и живут в море. Достаточно ска-
зать, что только четыре класса позвоночных животных —
амфибии, рептилии, птицы и млекопитающие, а из бес-
позвоночных — насекомые, паукообразные — возникли
на суше.
Происхождение солевого состава
Мирового океана
В концепции о возникновении жизни в море, однако,
имеется один момент, который требует определенной до-
работки— это вопрос о происхождении солевого состава
Мирового океана. Известная гипотеза Мак-Калума, вы-
сказанная им в 1926 г., исходит из предпосылки, суть
которой состоит в том, что первобытный океан характе-
ризовался отсутствием солей. Современный солевой со-
став морской воды обусловлен поступлением солевых
компонентов из вод, приносимых реками, и растворимых
компонентов побережий и дна Мирового океана. Это
64
постепенный процесс, вследствие чего солевой состав
Мирового океана постепенно менялся на протяжении
всей истории своего существования. Поскольку история
органической жизни на нашей планете связана с опре-
деленными геологическими периодами, то в своей гипо-
тезе Мак-Калум пытался объяснить различия в солевом
составе полостных жидкостей и крови различных живот-
ных возникновением тех или иных групп животных
в определенный период, когда солевой состав был иным,
чем в настоящее время.
В связи с этим приобретает важность знание длитель-
ности различных геологических периодов. Для их опреде-
ления применяются различные методы, и в зависимости
от этого длительность той или иной эпохи определяется
разными отрезками времени. Можно напомнить, что бо-
лее 100 лет назад лорд Кельвин, исходя из теории охлаж-
дения Земли, рассчитал, что возраст Земли превышает
40 млн. лет. В то время эта цифра поражала воображе-
ние, ибо до этого возраст Земли исчислялся тысячеле-
тиями.
К концу 20-х годов нашего столетия появились дан-
ные, согласно которым возраст Земли должен быть уве-
личен до 1 млрд. 700 млн. лет, а к концу 30-х годов
стали известны данные, позволяющие увеличить этот
возраст уже до 3 млрд. 500 млн. лет. В наши дни геологи
считают, что возраст Земли составляет по крайней мере
5 млрд. лет. Как видим, с применением новых, более точ-
ных методов исследования Земля становится более древ-
ней планетой. Однако биологов и эти сроки длительности
истории нашей планеты не удовлетворяют. Весьма ори-
гинальную точку зрения развил акад. Л. А. Зенкевич.
Основываясь на показаниях «биологических часов»,
Л. А. Зенкевич считает, что возраст Земли, определяемый
в 4—5 млрд, лет, является заниженным. Он исходит при
этом из того факта, что уже в кембрии имелись предста-
вители всех основных групп современных животных и что
время, отводимое геологами для развития органической
жизни, несомненно должно измеряться более крупными
масштабами. Срок в 500 млн. лет, принимаемый сейчас
для формирования основных типов животных, должен
быть увеличен в несколько раз, а возраст нашей планеты,
по-видимому, составляет около 10 млрд. лет. Такой срок
«подсказывают» биологические часы.
65
Об этом же свидетельствует и взгляд академика
А. П. Виноградова 1 на происхождение солевого состава
Мирового океана. Вместо гипотезы постепенного засоле-
ния Мирового океана за счет солей пресных вод и раст-
воримых компонентов морских побережий и дна Мирово-
го океана А. П. Виноградов высказал идею, согласно ко-
торой Мировой океан в момент своего возникновения уже
имел тот солевой состав, который характерен для него
сегодня. Эта идея интересна тем, что она устраняет ос-
новное затруднение, которое стояло перед Мак-Калумом:
установление сроков, когда соленость Мирового океана
достигла уровня, при котором первые живые существа
могли появиться и дать начало многообразию органиче-
ских форм, характерному для современного Мирового
океана. Если же солевой состав Мирового океана был
таким, каков он теперь, то жизнь могла зародиться очень
давно. Об этом и говорил Л. А. Зенкевич, справедливо
считая, что сроки, отводимые для развития органической
жизни, слишком коротки.
Эта идея снимает и другую, не менее трудную пробле-
му,— происхождение солевого состава полостных жид-
костей, крови, лимфы и гемолимфы современных живот-
ных.
Таким образом, утверждение Л. А. Зенкевича получа-
ет блестящее подтверждение. Это значит, что первые
представители жизни на нашей планете могли появиться
не 1,5—2,0 млрд, лет тому назад, а значительно раньше.
Происхождение амфибий
На определенном этапе эволюции животного мира, в
конце девона (спор лишь о сроках, отделяющих нас от
этого времени), появились амфибии—первые выходцы на
сушу среди позвоночных животных.
Переход от водного к наземному образу жизни боль-
шинством биологов рассматривался как один из важней-
ших этапов, сопряженный с необходимостью глубокой
перестройки организма, в первую очередь органов, от-
ветственных за дыхание и движение. Определенным из-
1 Л. П. Виноградов. Введение в геохимию океана. М., изд-во «Наука», 1967,
стр. 213.
66
менениям подверглись и другие органы, в частности ди-
стантные рецепторы (зрение, слух, обоняние), первона-
чально адаптированные к водным условиям. У беспозво-
ночных животных наиболее безболезненный переход из
воды на сушу совершили моллюски, такие, например, как
представитель брюхоногих —виноградная улитка. Тол-
стая раковина надежно защищает ее от потери воды из
организма. Правда, несмотря на это, она обитает в сы-
рых местах и развивает активность только в сырую и
дождливую погоду. Дождевые черви тоже в дождливую
погоду выходят на поверхность суши, но это лишь эпи-
зоды в их почвенной жизни.
Более драматический характер носило освоение су-
ши насекомыми. Предки насекомых, будучи водными
животными, дышали всей поверхностью тела. Но с пере-
ходом к наземному образу жизни они столкнулись с
серьезной угрозой потери воды из организма. Тело на-
секомых покрылось толстым слоем плотной кутикулы,
которая предохранила организм насекомого от потери
воды, но вместе с тем закрыла доступ кислороду в ор-
ганизм через поверхность тела. Это противоречие разре-
шилось с помощью трахейной системы — сложной си-
стемы трубок, по которым кислород доставляется всем
клеткам и тканям тела. Эта система снабжения организ-
ма насекомых кислородом оказалась, по-видимому, од-
ной из самых эффективных систем, свойственных совре-
менным животным. Однако она же стала причиной из-
менения размеров тела насекомых. Среди насекомых нет
гигантов, как это имеет место у позвоночных и моллюс-
ков. Все насекомые обладают весьма малой величиной,
потому что пронизанный трахеями организм теряет ме-
ханическую прочность.
Следует подчеркнуть, что основной материал для суж-
дений о происхождении наземных животных — данные,
касающиеся эволюции наиболее детально изученной
группы позвоночных животных. Обычно ими оперируют
эволюционисты (Северцов, 1939; Шмальгаузен, 1940;
Шарский, 1961). Однако обращает на себя внимание то
обстоятельство, что появление наземных позвоночных
они иногда рассматривали как событие, не более приме-
чательное, чем появление челюстноротых, рептилий или
других групп позвоночных животных, то есть событие от-
носительно небольшого масштаба.
67
Между морфологами и эволюционистами возникали
разногласия в оценке этих событий. Так, в частности,
А. Н. Северцов рассматривал появление амфибий как
ароморфоз, то есть эволюционный процесс, связанный
с значительными морфо-физиологическими изменениями,
приводящими к новому, более высокому уровню энерге-
тики: «Главным ароморфозмом, вызвавшим усиление
общей подвижности тела и подъем жизнедеятельности
животных, было превращение их конечностей из плава-
тельных в ползающие; это изменение заключалось в том,
что из стенобазальных плавников постепенно образова-
лась система рычагов наземной конечности, т. е. плечо,
предплечье и пясть для передней конечности и бедро, го-
лень и стопа для задней конечности...» * 1
И. И. Шмальгаузен, наоборот, рассматривал появле-
ние амфибий как алломорфоз. Он считал, что общий уро-
вень жизнедеятельности амфибии при этом оставался
прежним, если не снизился. Исходя из того, что
наземные позвоночные произошли от кистеперых рыб,
И. И. Шмальгаузен отмечал, что появление наземных
позвоночных животных не сопровождалось общим повы-
шением энергии жизнедеятельности. Фактически здесь
был лишь переход из одной среды в другую: из населен-
ной весьма разнообразными позвоночными водной сре-
ды в воздушную, ими еще не заселенную.
Биотическая обстановка была тогда на суше более
простой, чем в воде. Соответственно первые наземные по-
звоночные— амфибии — не только не обнаруживали
признаков высшей организации по сравнению с кистепе-
рыми и двудышащими рыбами, но даже, наоборот, под-
верглись процессам редукции в довольно широком мас-
штабе. Особенно сильно редуцировался кожный покров,
но отчасти также и внутренний скелет. Общая организа-
ция амфибий не на более высоком уровне, чем у высших
рыб. Их активность, пожалуй, даже ниже. «Таким обра-
зом,— делает вывод И. И. Шмальгаузен,— наземные по-
звоночные произошли от кистеперых рыб путем алломор-
фоза, а не ароморфоза»2.
1 А. Н. Северцов. Главные направления эволюционного процесса. М.,Биомед-
гиз, 1934, стр. 150.
1 И. И. Шмальгаузен. Пути и закономерности эволюционного процесса. М..
Изд-во АН СССР, 1940, стр. 230.
68
Каждый из ученых по-своему прав, ибо все зависит
от того, с какой точки зрения подходить к вопросу. Суть
же вопроса в том, что самое существенное в появлении
наземных позвоночных животных связано и определяет-
ся переходом в «другое» гравитационное поле.
Эволюция сердца позвоночных животных
Обращая внимание на детали изменения различных
структур организма в результате функционирования их
в наземных условиях, морфологи игнорировали то об-
стоятельство, что наземные и водные условия не равно-
ценны. На первый план они ставили изменения формы
организма и в первую очередь рассматривали явные
«недоработки» в сосудистой системе и органах аэрации.
Но переход от водного к наземному образу жизни был
сопряжен с целым рядом весьма драматических ситуа-
ций в связи со сменой жаберного типа дыхания на ле-
гочный. При включении легочного кровообращения аэри-
рованная кровь направлялась в желудочек сердца, где
смешивалась с венозной кровью. Это обстоятельство мог-
ло привести к катастрофическим последствиям в связи с
угрозой кислородного голодания. Для предотвращения
этих последствий требовался дополнительный орган
аэрации. Таким органом стала поверхность тела живот-
ных. Для этого понадобилось сбросить чешуйчатый
покров, имевшийся у предков амфибий, живших в
воде.
Однако чешуйчатый покров в наземных условиях был
еще более необходим, чем в водных, в первую очередь
для удержания воды в организме. Возникла угроза вы-
сыхания. Чтобы предотвратить ее, выходцы на сушу вы-
нуждены были находиться вблизи водоемов. Они были
«привязаны» к прибрежной зоне водоемов, то есть прак-
тически сушу освоить не смогли. Это сумели сделать
лишь рептилии, снова обретшие чешуйчатый покров.
Высшие представители рептилий даже достигли пол-
ного разделения артериальной крови от венозной. Харак-
терно, что морфологи «не заметили» корреляции между
смешением артериальной и венозной крови в желудочке
сердца и исчезновением чешуйчатого покрова у амфибий
как вынужденной меры, которая дала им возможность
69
перейти к наземному образу жизни. Более того, в услож-
нении структуры сердца амфибии усматривалось начало
прогрессивных изменений сосудистой системы по сравне-
нию с рыбами. В частности, А. Н. Северцов писал: «Пре-
красной иллюстрацией филогенетического развития орга-
на, идущего путем ароморфоза, является эволюция серд-
ца позвоночных животных, несомненно повысившая
энергию жизнедеятельности активных органов этих жи-
вотных и обусловившая у них возможность прогрессив-
ной эволюции центральной нервной системы и органов
чувств. Эволюция эта, хорошо известная на основании
сравнительно-анатомических и эмбриологических дан-
ных... 1
Ниже (рис. 8) приводится известный схематический
рисунок сердца различных представителей позвоноч-
ных животных. У рыб венозная кровь проникает в цель-
ное, неподразделенное предсердие, а оттуда в желудочек,
из которого течет в аорту и затем в жаберные сосуды, где
она окисляется, и окисленная разносится по всем органам.
У амфибии предсердие уже отчасти подразделилось. При-
чем, правая половина осталась венозной, а левая арте-
риальной. В желудочек проникает, таким образом, сме-
шанная кровь. К голове идет преимущественно артери-
альная часть крови, к вегетативным органам — венозная.
У рептилий имеется полное разделение предсердия, но
еще не полное — желудочка: здесь левая половина серд-
ца почти целиком артериальная, правая — венозная.
Наконец, у птиц и млекопитающих обе перегородки
сердца становятся полыми, так что у них вся левая по-
ловина сердца артериальная, вся правая — венозная.
У этих животных кровь совсем не смешивается, и их ак-
тивные органы и органы растительной жизни уже получа-
ют вполне окисленную кровь, т. е. у них происходит наибо-
лее интенсивный обмен веществ и наиболее интенсивная
жизнедеятельность.
На основе этих данных А. Н. Северцов заключает:
«Таким образом, мы видим, что вся эволюция сердца по-
звоночных животных имеет совершенно определенное
направление: она направлена к тому, чтобы доставить
всем органам тела животного возможно большее коли-
чество совершенно окисленной крови, и это вполне до-
1 А. Н. Северцов. Главные направления эволюционного процесса. М.— Л.»
Биомедгиз, 1934, стр. 150.
70
сжигается у птиц и млекопитающих. Мы можем легко сё-
бе представить, что степень окисления крови при даль-
нейшем усовершенствовании органов дыхания, т. е. при
более совершенном развитии в них капилярной системы,
может еще повышаться, но нам трудно представить себе
возможность дальнейшего прогресса в самом сердце и
в главнейших сосудах, отходящих от него» *.
Таким образом, согласно Северцову (впрочем, это
мнение общепринятое), у низших животных, в частности
у рыб, сердце не совершенно, ибо оно состоит всего лишь
из двух отделов. Оно становится более совершенным у
амфибий и особенно у рептилий, когда появляется тре-
тий отдел, — а у некоторых (крокодилов) и четвертый —
и достигает предела совершенства у птиц и млекопи-
тающих.
Недостаток этой аргументации в том, что эволюция
сердца рассматривается изолированно, вне связи с эво-
люцией органов дыхания, крови. Совершенно очевидно,
что основная причина появления новых отделов сердца
не направление эволюции сердца, а смена типов дыха-
ния— жаберного на легочное, обусловленная в свою
очередь сменой среды обитания, переходом к наземному
образу жизни. Если бы не было смены среды обитания у
предков наземных позвоночных животных, то не было
бы причин для изменения в строении сердца в этом на-
правлении.
В морфологическом плане освоение суши позвоноч-
ными животными привело к возникновению так называе-
мого двойного кровообращения. Причем по-настоящему
полное двойное кровообращение появилось лишь у выс-
ших рептилий, у птиц и млекопитающих. Что же касает-
ся амфибий, то они обладают не полным двойным крово-
обращением. У них разделены предсердия, но кровь из
них эвакуируется в общий желудочек. Во время систолы
кровь выбрасывается в артериальный конус, откуда в три
главные артерии: в каротидные артерии, несущие кровь
к голове, в аорту — во все части тела и в легочно-кожные
артерии —к легким и коже (рис. 9).
Еще в ранних работах высказывались предположения,
что, несмотря на несовершенное разделение следует ожи-
дать приспособлений, направленных на реализацию
1 А. Н. Северцов. Главные направления эволюционного процесса. М —Л.» Био-
медгиз, 1934, стр. 72.
71
Совершенного двойного кровообращения. Однако многие
считали, что в желудочке амфибий имеет место полное
смешение артериальной и венозной крови (рис. 10). Было
проведено количественное определение двойного крово-
обращения у амфибий, у зеленой и травяной лягушек.
Применялся метод перфузии раствором Тироде двух сор-
тов—прозрачного, бесцветного и окрашенного краской
синей Эванса, имитирующих артериальную и венозную
кровь. На основании колориметрических определений сте-
пени разбавления перфузата от всех главных артерий
судили о функциональном разделении артериальной и
венозной крови.
Рис. 9 Рис. 10
Рис. 9. Схема строения сердца
А — у рыб: 1 — ток крови к жабрам, 2— аорта, 3 — артериальный конус,
4—желудочек, 5 — клапаны, 6 — предсердие, 7 —клапаны, 5—венозный синус,
9 — вены от органов тела;
Б—у теплокровных животных (птиц н млекопитающих): 1— легочные артерии,
2 — аорта, 3— полулунные клапаны, 4— желудочки, 5 — трехстворчатый кла-
пан, 6 — предсердие, 7 — легочная вена, 8 — вены от органов тела
Рис. 10. Анатомическое расположение кровеносных сосудов лягушки, через ко-
торые производилась перфузия
1 — нижняя полая вена, 2 — желчный пузырь, 3 —печень, 4 — артериальный
ствол, 5 - легочная артерия, 6 — кожная артерия, 7 —аорта, 8 — сонная арте-
рия внутренняя, 9—сонная артерия внешняя, 10 — луковица сонной артерии,
11 — легочная артерия, 12 — легочная вена, 13, 14 — ветви брюшной вены,
/5 —воротная вена печени
72
6
7
4
Рис. 11. Схема распределения артериальной и венозной крови в сердце и круп-
ных сосудах сердца лягушки
А—по гипотезе разделения крови: 1 — желудочек, 2—спиральная складка,
3—правое предсердие, 4— легочно-кожная ветвь, 5 — аорта, 6—.сонная ар-
терия, 7 — отверстие артериального конуса к кожно-легочиой ветви, 8 — левое
предсердие
Б — по гипотезе равномерного смешивания крови: / — желудочек, 2 — спи-
ральный клапаи, 3 — правое предсердие. 4 — начало легочно-кожной ветвн,
5 — сонная артерия, 6 — аорта, 7 — легочно-кожная ветвь, 8 — левое пред-
сердие
Соотношение между сонной артерией (22,5%), кож-
но-легочной артерией (34%) и аортой (43,5%) выража-
ется как 2:3:4. Опыты показали, что внутри желудоч-
ка имеет место частичное разделение артериальной и ве-
нозной крови, приводящее к функциональному разделе-
нию между сонной и легочно-кожной артериями. Причем
в сонных артериях протекает более артериализованная
кровь (рис. 11). В нормальных условиях разделение до-
стигает 50—70% в сонных и легочно-кожных артериях
и 35% — в аорте.
Вес сердца позвоночных животных
При любом типе дыхания имеют место значительные
колебания величины сердца, что обусловлено образом
жизни, условиями существования. Ниже представлены
данные о весе сердца некоторых представителей позво-
ночных животных.
73
Животные Вес тела, г Вес сердца, г Сердечный индекс %«
Круглоротые Минога 298 0,825 2,77
Хрящевые Акула 2810 2,935 1,04
Скат 1100 1,310 1,19
Костистые Карп 1840 2,27 1,23
Пеламида 1600 2,9 3,05
Камбала 142,6 0,065 0,45
Амфибии хвостатые Тритон 6,73 0,012 1,83
Бесхвостые
Жаба 44,9 0,144 3,20
Лягушка 33,4 0,093 2,78
Квакша 4,7 0,031 6,52
Рептилии
Медяница 16,56 0,027 1,61
Ящерица Уж 11,64 91,6 0,026 0,294 2,24 3,20
Птицы
Фазан 1337,3 5,502 4 19
Филин 1875 8,810 4 70
Чайка 1336 13,30 9,98 10,61
Сорока 231,5 2,46
Страус 7100 76,68 10,80
Голубь 443,4 6,14 13,85 17,23 19,46 28,50
Жаворонок 35,7 0,615
Пеночка 9,35 0,182
Колибри 4,02 0,1147
Млекопитающие -
Кролик домашний . . 1987 5,35 2,70 8,90
Заяц русак 3741 37,90
Еж 886,7 3,36 3,79 5,82 7,04 8,02 14,36 3,93 9,20 4,50 4,70 4,00 4,80 10,00
Крот 68,2 0,397
Мышь 18,12 0,127
Выдра 5 005 40,1
Летучая мышь . . . 3,73 0,054
Кабан 93 000 365,9
Архар 60 000 552
Овца 42 800 194
Слон 3 000 000 14 100
Кит 100000 000 400000
Дельфин-бе лоб очка 54 200 262
Тюлень 17 000 170
Следует заметить, что, несмотря на значительный ДигП
пазон колебаний величины сердца у позвоночных живот-
ных от 0,45% до 28,50%, все же рыбы в целом обладают
значительно меньшей величиной сердца, чем любая дру-
гая группа наземных позвоночных животных, что хорошо
видно из приводимых ниже средних цифр:
Круглоротые...........2,77
Хрящевые...............0,96
Костистые..............1,17
Амфибии хвостатые ... 1 83
Амфибии бесхвостые .... 4 16
Рептилии.................2 35
Птицы ...................13,22
Млекопитающие.............7,56
Это обстоятельство несомненно связано с тем, что
размеры сердца определяются в значительной мере той
массой крови, которая содержится сосудистой системой.
Количество же крови в организме определяется энерге-
тическими затратами, которые характерны для тех или
иных животных, ибо важнейшим компонентом крови яв-
ляется гемоглобин. Обращает на себя внимание тот факт,
что сердечный индекс рыб, выражаемый в промилле
(%о), в среднем для рыб равен единице, у хвостатых ам-
фибий почти удваивается, а у бесхвостовых амфибий со-
ставляет в среднем 4,16%о.
Рептилии (как бегающие, так и ползающие) облада-
ют сердечным индексом, близким к сердечному индексу
хвостатых амфибий. Несколько увеличивается сердеч-
ный индекс птиц — в среднем он равен 13,22%, хотя ко-
лебания у разных видов птиц довольно значительны.
У фазанов он снижается до 3,54%, а у колибри поднима-
ется до 28,50%. Это — высший сердечный индекс, извест-
ный среди современных животных. У млекопитающих
средняя величина индекса равна 7,56% (с колебаниями
от 2,70 у кролика до 14,36% у летучей мыши).
Примечательно, что разница в величине сердечного
индекса рыб и наземных позвоночных, несмотря на от-
дельные исключения, подтверждает основной тезис, со-
гласно которому энергетические траты организма в вод-
ных условиях меньше, чем в наземных. В то же время
сердечный индекс млекопитающих и птиц в среднем в
7—13 раз больше, чем у рыб, у лучших летунов среди
птиц, таких, как колибри, в 28 раз, а у летучих мышей —
в 14 раз. Это значит, что для преодоления сил гравитации
75
На Земле требуются большие траты энергии, одНаКо для
отрыва от Земли и полета в воздухе нужны еще допол-
нительные усилия.
Величина сердца у разных представителей позвоноч-
ных животных взаимосвязана с весовыми особенностями
скелета и мускулатуры, точнее тех отделов скелета и
мускулатуры, которые берут на себя основную нагрузку
по преодолению сил гравитации. У амфибий — это ске-
лет заднего пояса конечностей и мышц конечностей, у
летающих млекопитающих и птиц — скелет переднего по-
яса конечностей и мышц, его обслуживающих.
Таким образом, условием отрыва от земли для прыж-
ка и полета в воздухе являются использование не толь-
ко 50% веса скелета и 70% всех мышц, но и увеличение
размеров сердца в 14 и 28 раз (по сравнению с сердцем
рыб).
Следовательно, не будет преувеличением сказать, что
все структуры организма, определяющие уровень энер-
гетики животного, перестраиваются для достижения од-
ной цели — преодоления сил гравитации. Это и скелет, и
мускулатура, и кровь, и гемоглобин, и сосудистая систе-
ма. Одной из основных характеристик перестройки яв-
ляется сердечный индекс. Таким образом «прогресс в
самом сердце» направлен не на создание «перегородок»,
а на удовлетворение потребностей организма в самых
различных условиях, и это хорошо видно при анализе
особенностей сердечного индекса у разных представите-
лей позвоночных животных. Сложный процесс преобра-
зования сердца наземны-х позвоночных животных завер-
шился полным разделением артериальной и венозной
крови.
Изменения функций у первых выходцев на сушу изу-
чены в меньшей степени. Сравнительный анализ энерге-
тических процессов в новых и исходных условиях выявил
функциональную мощь органов аэрации — легких и ко-
жи. Оказалось, что у амфибий через поверхность тела
осуществляется примерно половина общего газообмена,
а у некоторых представителей (безлегочные саламанд-
ры) и все 100% газообмена.
Сравнительных данных по энергетическим тратам ор-
ганизма рыб и амфибий имеется мало. Впрочем, их едва
ли можно считать убедительными. Более убедительны
данные по интенсивности дыхания представителей одно-
76
Го и того же ®йда, начиная с ранних стадий развития,
протекающих в воде, и кончая взрослыми формами, став-
шими наземными. Вообще амфибии в этом отношении
представляют особый интерес как формы, повторяющие
в своем онтогенезе путь, связанный с освоением суши, с
переходом от водного к наземному образу жизни.
Имеющиеся пока весьма немногочисленные данные
свидетельствуют о том, что в онтогенезе хвостатых ам-
фибий, в частности у аксолотля (водной формы) и амбли-
стомы (взрослой наземной формы) уровень энергетиче-
ских затрат при переходе от водного к наземному образу
жизни возрастает примерно вдвое. Как уже ранее отме-
чалось, у взрослых амфибий значительно возрастает ко-
личество крови в организме и концентрация гемоглобина
в крови, а следовательно, и общее количество гемогло-
бина.
Обеспеченность организма животных
гемоглобином
Для сравнения количества гемоглобина в организме
различных представителей позвоночных животных как
водных, так и наземных требуется особый подход. Раз-
меры тела позвоночных животных колеблются в весьма
широких пределах и имеют вес от 2,5—3,0 г (у землерой-
ки) до 150 т (у синего кита), то есть различаются по ве-
су в десятки миллионов раз. В связи с этим требуются
величины, дающие возможность сопоставлять особенно-
сти разных представителей позвоночных, полученные пу-
тем пересчета количества гемоглобина на единицу веса
тела.
Исходя из того, что количество гемоглобина в орга-
низме косвенно отражает уровень интенсивности мета-
болизма различных представителей позвоночных живот-
ных, в основу оценки масштаба энергетических трат
были положены данные по количеству гемоглобина, при-
ходящегося на килограмм веса тела, или обеспеченность
организма гемоглобином. Таким образом появляется воз-
можность судить об эффективности скелета как гемопо-
этической системы у различных представителей позво-
ночных животных. Это, несомненно, должно найти отра-
жение в данных по количественной характеристике обес-
печенности организма гемоглобином у амфибий, которые
77
Первыми вышли на сушу, и у других представителей по-
звоночных, уже освоивших новую среду обитания —
сушу.
Сравнение этих данных показывает эффективность
нового очага кроветворения, для которого природа ис-
пользовала одну из основных структур организма — ске-
лет, отказавшись от интенсификации деятельности преж-
них очагов синтеза гемоглобина — селезенки, почек, ки-
шечной стенки, которые функционируют в водной среде
у предков амфибий — рыб.
Как уже говорилось выше, выход на сушу сопряжен
со значительными энергетическими тратами, необходимы-
ми для преодоления резко возросшего действия сил гра-
витации. В воде организм рыб взвешен, поэтому энергия
необходима лишь для передвижения. В наземных усло-
виях для передвижения необходимы специальные органы,
которые поддерживают тело на весу и позволяют преодо-
левать силы гравитации. Они возникли в скелете в виде
конечностей. Плотность воздуха почти в 800 раз меньше
плотности воды, поэтому действие сил гравитации в воде
«снимается». В наземных условиях организм животного
попадает в «гипергравитационные» условия, если брать
за исходный уровень биологический эффект действия сил
гравитации в воде. Совершенно очевидно, что вести ак-
тивный образ жизни в этом «новом» гравитационном поле
возможно лишь при усилении энергетических затрат.
А это означает усиление расхода кислорода, что в свою
очередь должно стимулировать синтез гемоглобина, по-
вышение его концентрации в крови, а возможно и увели-
чение количества крови в организме.
У первых выходцев на сушу, как и у наземных живот-
ных, появившихся позднее, не произошла интенсифика-
ция деятельности очагов синтеза гемоглобина водного
периода жизни (селезенка, почки, кишечная стенка), а
появился новый очаг синтеза гемоглобина. Им стал ске-
лет. Почему природа отказалась от интенсификации дея-
тельности прежних очагов синтеза гемоглобина, почему
она создала новый очаг, использовав для этого скелет?
По-видимому, прежние очаги синтеза гемоглобина не
могли удовлетворить возросшие потребности организма
в гемоглобине.
В главе II приведены данные по весу селезенки, по-
чек, печени и костного мозга водных и наземных живот-
78
ных. Они показывают, что масса костного мозга превы-
шает массу селезенки и почек в десятки и сотни раз. Не
исключено, что одной из причин смены очагов синтеза ге-
моглобина была невозможность увеличения массы селе-
зенки и почек. В этом случае они заняли бы большой объ-
ем, создавая трудности для нормального функционирова-
ния остальных органов брюшной полости. Но вероятнее,
что основной причиной передислокации очагов синтеза
гемоглобина при переходе к наземному образу жизни
была необходимость в более оперативном контроле за
деятельностью этих структур. Ведь на скелет ложится
вся тяжесть пребывания в наземных условиях, с его по-
мощью животное поддерживает тело на весу и, кроме то-
го, преодолевает силы гравитации при передвижении.
Скелет в целом и различные его отделы (перифери-
ческий и осевой) испытывают всю тяжесть нагрузки при
стоянии и передвижении. Поэтому логично допустить,
что величина нагрузки на скелет является тем стимуля-
тором, который действует автоматически, регулируя ин-
тенсивность синтеза гемоглобина. Деятельность очагов
синтеза гемоглобина может более эффективно регули-
роваться, если они находятся в скелете. В этом случае
они буквально «ощущают» тяжесть нагрузки. Когда ор-
ганы кроветворения расположены в брюшной полости,
которая почти не имеет отношения к преодолению сил
гравиации, они могут удовлетворить лишь животных,
обитающих в воде, в состоянии, близком к невесомости.
Если верны эти предположения, можно ожидать, что
мощность очагов синтеза гемоглобина в разных отделах
скелета будет пропорциональна нагрузке, которую он ис-
пытает при преодолении сил гравитации организмом.
Следовательно, можно будет предсказать характер раз-
мещения костного мозга в различных отделах скелета
животного.
К сожалению, в мировой литературе имеется очень
мало данных по количественной характеристике кост-
ного мозга у человека и животных. Имеется всего не-
сколько работ, касающихся количественной характери-
стики костного мозга человека, собаки, кролика, морской
свинки, некоторых видов птиц. У взрослого человека ак-
тивный красный костный мозг составляет лишь около по-
ловины общего количества костного мозга. Другая поло-
вина приходится на долю желтого костного мозга,
79
сплошь состоящего из жировой ткани. Однако хирур-
гическая практика показывает, что костный мозг-—весь-
ма подвижная система: желтый костный мозг может за-
мещаться активным красным. Желтый костный мозг на-
ходится главным образом в трубчатых костях, а крас-
ный—в телах позвонков, ребрах, грудине, тазовых костях.
В среднем у человека в скелете на долю костного мозга
приходится около 45% веса скелета, а в отдельных кос-
тях и больше. В частности, в грудных и поясничных поз-
вонках на долю костного мозга приходится до 70% веса
позвонков.
У собаки — около 80% активного красного костного
мозга и около 20% желтого. Примерно 30% красного ко-
стного мозга сосредоточено в позвоночном столбе, около
17% в ребрах и грудине, и около половины общего коли-
чества костного мозга приходится на кости передних и
задних конечностей.
Подобного рода данных в отношении содержания
красного и желтого костного мозга у других животных
имеется очень мало. Известно, что у новорожденных
млекопитающих весь костный мозг красный. А между
тем точное знание соотношения красного и желтого кост-
ного мозга у различных видов животных в их онтогенезе
имеет очень важное значение для оценки продуктивно-
сти костного мозга как очага кроветворения, синтеза ге-
моглобина.
В целом же костный мозг весьма своеобразная ткань
в организме наземных позвоночных животных, которая
представляет собой эмбриональную ткань и сохраняет
свой эмбриональный характер в течение всей жизни осо-
би. Может быть, необходимость сохранения нежной эмб-
риональной ткани и была одной из причин, обусловивших
расположение ее в самых глубоких недрах организма, в
плоских и трубчатых костях.
Эритроциты — носители гемоглобина
Поскольку данных о количественной характеристи-
ке костного мозга в литературе имеется мало, то судить
о его продуктивности можно пока на основании опре-
деления количества крови в организме и точного учета
важнейших компонентов крови — гемоглобина и эритро-
цитов. Точный учет количества гемоглобина и его носи-
80
телей — эритроцитов — важен. Во-первых, эритроциты
составляют основную массу клеток в крови любого жи-
вотного. Во-вторых, срок существования эритроцитов у
разных представителей позвоночных различен. Поэтому,
чтобы судить о продуктивности костного мозга, надо
знать и темпы обновления форменных элементов крови,
пребывающих в сосудистом русле.
Данные, характеризующие особенности эритроцитов
крови — форму, размеры и количество в единице объема
(обычно в кубическом миллиметре крови) у представи-
телей различных групп позвоночных, представлены в таб-
лице 3. При их сопоставлении обращает внимание оп-
ределенный параллелизм изменения количества эритро-
цитов в единице объема и их размеров у рыб (водных
животных) и у остальных позвоночных (наземных жи-
вотных).
Действительно, среди разных групп рыб хрящевые
обладают небольшим количеством эритроцитов — около
150 тыс. в 1 мм3 крови — крупных размеров (в сред-
нем 1 000 р,3), у высших представителей—костистых рыб—
их больше — около двух млн. эритроцитов, но они более
мелкие (в среднем 167р,3). Подобная же тенденция на-
блюдается и у наземных позвоночных. В этом случае
имеет место более широкий диапазон изменений. У хво-
статых амфибий также малое количество эритроцитов;
немного более 100 тыс., но они достигают гигантских раз-
метров— 11500 р3. У млекопитающих— высших предста-
вителей позвоночных животных — эритроцитов в 1 мм3
крови 8, 5 млн, а средний объем эритроцитов равен при-
мерно 70 рЛ
Можно только высказать предположение о причинах,
обусловивших проявление этого параллелизма у рыб и
остальных позвоночных. Не исключено, что повышение
подвижности — одна из основных причин, обусловивших
эволюцию клеток красной крови в сторону уменьшения
их объема. В результате этого увеличилась поверхность
эритроцитов, что является весьма существенным момен-
том в механизме транспорта кислорода.
Однако совершенно не ясен вопросе причинах, обусло-
вивших появление гигантских эритроцитов в крови хво-
статых амфибий, которые видимы даже простым глазом.
Почему понадобились эритроциты-гиганты первым вы-
ходцам на сушу?
81
Таблица 3. Некоторые параметры эритроцитов крови различных
групп позвоночных животных
Животные Количество эритроцитов, в 1 мм крови в мли. Объем одного эритроцита, в ц3 Количество гемоглобина в одном эрит- роците 7 7 1 Концентрация гемоглобина в 1 эритроцитах, В % Истинная кон- | центрация ге- моглобина в 1 эритроцитах в % (без | объема ядра) | Кислородная емкость кро- ви, в объемных %
Млекопитающие 8 41 66 0 20 0 32,7 19,0
Птицы 2 70 138 0 40 0 28 8 34 8 18 5
Рептилии 0 98 336 0 97 5 28 9 33,3 12 0
Амфибии бесхвостые 0 49 670 0 179 0 27 5 30 5 12 0
Амфибии хвостатые 0 И 11300 0 269 0 24 0 32 0 10 0
Рыбы костистые 1 96 167 0 36 0 21 3 25 5 8 8
Рыбы хрящевые 0 15 1025,0 209 0 21 9 25,4 6 5
Круглоротые 0 14 1530,0 318 0 21 0 24,0 6 3
Эритроциты хвостатых амфибий почти в 10 раз круп-
нее эритроцитов хрящевых рыб, и примерно в 170 раз
крупнее среднего эритроцита млекопитающих. Если про-
должить сопоставление особенностей эритроцитов, то с
момента появления круглоротых, у которых средний объ-
ем эритроцита около 1500 р3, до высших костистых рыб
объем эритроцита уменьшился лишь в 10 раз.
Несмотря на эти рельефные сопоставления, биологи-
ческий смысл появления гигантских эритроцитов хвоста-
тых амфибий остается неясным. Некоторые биологи счи-
тают хвостатых амфибий «неудачниками эволюционных
экспериментов». Однако против такой оценки можно воз-
ражать. Если хвостатые амфибии существуют до наших
дней, значит они вовсе уж не такие «неудачники». Более
того, имеются основания считать хвостатых амфибий
«удачниками», поскольку они начали успешное освоение
суши, несмотря на трудности перехода в «другое» грави-
тационное поле.
Имеется еще одна особенность эритроцитов крови на-
земных позвоночных животных по сравнению с водными:
все они обладают более высокой концентрацией гемогло-
бина по сравнению с эритроцитами рыб. Без поправки на
объем, занимаемый ядром, которое не содержит гемогло-
бина, концентрация повышается с 21% У рыб до 24% у
хвостатых амфибий и 33% у млекопитающих.
Если вычесть объем, занимаемый ядром, то у всех
ядерных эритроцитов крови наземных животных концент-
рация повышается до 32—35% по сравнению с
25 %-ной концентрацией гемоглобина у рыб. В результате
кислородная емкость крови позвоночных повышается с
6—8 объемных % у рыб до 19% у млекопитающих, то
есть увеличивается почти в три раза.
Возможность адаптации к наземному образу жизни
характеризует еще одно обстоятельство —• длительность
жизни эритроцитов, или длительность периода пребыва-
ния их в сосудистом русле. Немногочисленные данные
подобного рода позволяют составить некоторое пред-
ставление о «продуктивности» очагов синтеза гемогло-
бина.
Длительность жизни эритроцитов в сосудистом русле
неодинакова у разных животных, но функциональная их
эффективность у всех животных примерно одинакова.
У гомойотермных животных каждый эритроцит в сосу-
дистом русле совершает примерно одинаковое количест-
во рециркуляций.
Так, например, эритроцит человека пребывает в со-
судистом русле около 120 дней и за это время количе-
ство прохождений через капилляры легких, т. е. количе-
ство оксигенаций, составляет в среднем 160344.
Эритроцит собаки совершает 177840 оксигенаций, кры-
сы— 186200, кролика— 178860, кошки— 192990, кури-
цы-147150— 186300.
Данные эти интересны потому, что они позволяют по-
нять причины неодинаковой длительности жизни эритро-
цитов крови разных представителей позвоночных живот-
ных. Действительно, разными методами установлена дли-
тельность жизни эритроцитов крови разных животных:
у кролика эритроциты находятся в сосудистом русле
45—60 дней, у мыши — 20—40, у морской свинки — 62,
у кошки—77, у обезьяны—94—117, у снежного бара-
на— 147, у гривистого барана— 170, у каракульской ов-
цы— 130, у канадского оленя — 95, у тара— 165, у ламы
гуанако — 225 дней.
Следовательно, длительность жизни эритроцитов как-
то связана с уровнем интенсивности метаболизма дан-
ного животного. У мелких представителей млекопитаю-
щих, характеризующихся весьма интенсивным метабо-
лизмом, эритроциты задерживаются в сосудистом русле
83
Ьсего 40—60 дней, а у крупных представителей млекопи-
тающих до 7,5 месяцев.
В этом плане интересны данные по эритроцитам ге-
теротермных животных, уровень метаболизма которых
резко меняется в активный период и в период спячки.
Так, например, у сурка в активный период жизни дли-
тельность жизни эритроцитов равна 36 дням, в период
спячки 120; у золотистого — около 160. Птицы, у которых
еще более высокий метаболизм (температура их тела
превышает 41° С), эритроциты живут меньше, чем у мно-
гих млекопитающих: у кур она составляет всего лишь
28 дней, у утки — 39 дней.
В то же время длительность жизни эритроцитов у
пойкилотермных животных, таких, как черепахи, со-
ставляет 11 месяцев, то есть превышает почти вдвое дли-
тельность жизни эритроцитов гомойотермных животных.
Если у гомойотермных животных число оксигенаций
эритроцитов примерно одинаково за время пребывания
в сосудистом русле животного (несмотря на различные
сроки длительности жизни), то можно думать, что это
правило распространяется и на пойкилотермных живот-
ных.
Таким образом, данные о длительности жизни эрит-
роцитов некоторых представителей позвоночных живот-
ных показывают, что наиболее высокая продуктивность
костного мозга имеется у мелких млекопитающих и
птиц (за 30—50 дней происходит полное обновление
эритроцитов). Процесс смены эритроцитов продол-
жается непрерывно. В противном случае нарушение
доставки кислорода приведет к катастрофическим по-
следствиям. У каждого вида животных имеется свой
уровень обеспеченности организма гемоглобином. Это
обязательное условие сохранения определенного уровня
энергетики.
Из общего количества эритроцитов, циркулирующих
в сосудистом русле человека и определяемого в 26 трил-
лионов эритроцитов, в течение каждого часа (если при-
нять длительность жизни эритроцита равной 120 дням)
разрушается 9 миллиардов эритроцитов. В результате
деструкции эритроцитов, как известно, образуются
желчные пигменты, выводимые из организма с мочой и
калом. Железо и белковая часть молекулы гемоглобина
используется в виде аминокислот организмом для по-
84
следующих синтезов гемоглобина в очагах кроветворе-
ния.
О продуктивности скелета, как очага синтеза гемо-
глобина и созревания эритроцитов, можно судить по
данным, приводимым в таблице 4. В ней представ-
лены данные по весовым особенностям скелета, костно-
го мозга, крови, гемоглобина крови некоторых пред-
ставителей позвоночных животных.
Продуктивность очагов синтеза гемоглобина у рыб
не очень высокая, ибо на 1 кг веса тела в сред-
нем приходится менее 2 г гемоглобина. Однако у
первых выходцев на сушу количество гемоглобина на
единицу веса тела удваивается, составляя в среднем
3,6 г. Обеспеченность организма гемоглобином у репти-
лий немного выше и составляет в среднем 3,8 г на 1 кг
веса тела. Зато у птиц она в три раза больше, чем у
рептилий и почти в семь раз больше, чем у рыб, и в
среднем составляла 12,2 г гемоглобина на 1 кг веса
тела. Таков уровень обеспеченности организма гемогло-
бином и у млекопитающих: в среднем 14,5 г гемоглобина
на 1 кг веса тела. Это довольно высокие величины.
До недавнего времени разница в обеспеченности ор-
ганизма гемоглобином различных представителей поз-
воночных животных объяснялась тем, что рыбы как
низшие представители позвоночных животных менее
совершенны, а птицы и млекопитающие представляют
собой наиболее совершенные формы животных.
Принцип единства организма и среды исключает
возможность рассмотрения этого вопроса в такой пло-
скости. Любой организм достаточно совершенен, если
он существует в данных условиях. Нет оснований назы-
вать тех или иных животных «неудачниками» эволю-
ционных экспериментов, если они существуют до настоя-
щего времени. С этих позиций низкий уровень обеспе-
ченности организма рыб гемоглобином объясняется лишь
тем, что для существования рыб этого количества гемо-
глобина вполне достаточно. Если бы возникла потреб-
ность в большем количестве гемоглобина, то, несомнен-
но, нашлись бы возможности ее удовлетворить.
Первым выходцам на сушу — хвостатым амфибиям
понадобились большие количества гемоглобина потому,
что в новых условиях необходимо было тратить больше
энергии для преодоления сил гравитации. Рыбам,
85
Таблица 4. Количество крови, гемоглобина, костного мозга
и мышечного гемоглобина у некоторых видов позвоночных животных
Объект исследования Вес, кг Скелет, % Костный мозг, в % к весу Кровь, % Гемоглобин, г/кг
тела скелета кровь МЫШЦЫ
Млекопитающие Человек 70,0 12,1 4,6 45,0 7,5 12,0 0,5
Собака 6,6 10,5 3,2 30,5 9,0 12,4
Северный олень взрослый 70,5 13,0 5,1 47,0 12,5 17,5 3,5
новорожд. 5,9 22,6 12,8 48,3 15,5 27,6 —
Морская свинка взрослая 0,9 5,6 1,0 17,0 5,0 5,2 0,4
новорожд. 0,1 11,5 2,8 24,5 8,5 11,3 —
Птицы Куры (белый леггорн) 1,6 9,0 2,0 22,5 6,5 4,6 0,5
Цесарки 1,5 10,0 2,2 22,0 9,5 9,1 1,3
Голубь 0,3 10,2 2,4 23,5 10,2 9,3 1,9
Баклан больш. 1,9 10,4 2,5 24,0 14,3 24,5 6,0
Рептилии Ящерица 0,016 12,0 - .— 5,0 4,2
Степной удав 0,188 13,8 — — 5,8 3,9
Амфибии Лягушка бурая 0,041 11,1 — — 6,0 4,1
Рыбы Сом 0,960 6,5 Нет Нет 4,0 1,8
Камбала 0,350 — 2,0 0,5
Севрюга 6,0 7,8 » » 2,8 3,4
обитающим в среде, где действие сил гравитации ослаи-
лено, достаточно и того гемоглобина, который синтези-
руется в почках и селезенке.
У рептилий лишь слегка превысилась потребность в
гемоглобине. Однако птицы и млекопитающие — тепло-
кровные животные, развивающие большую активность
и подвижность, т. е. обладают эффективными механиз-
мами по преодолению сил гравитации и поэтому нужда-
ются в большом количестве кислорода и, следовательно,
гемоглобина.
86
Мышцы — очаг синтеза гемоглобина
Преодоление сил гравитации в наземных условиях
требует очень больших усилий. Поэтому, как уже гово-
рилось, кроме скелета возник еще один очаг синтеза
гемоглобина в мышцах тела. Мышцы стали очагом син-
теза мышечного гемоглобина. У рыб лишь в отдельных
мышечных комплексах синтезируется мышечный гемо-
глобин. Он обнаружен и у некоторых рептилий. Однако
у птиц и млекопитающих лишь некоторые мышечные
комплексы лишены гемоглобина. У высших представи-
телей наземных позвоночных животных на долю мы-
шечного гемоглобина (если за 100% взять об-
щее количество гемоглобинов крови и мышц) прихо-
дится от 4,0% (человек) до 17% (северный олень) у
млекопитающих и от 9,1% (куры) до 17,0% (голубь) у
птиц (табл. 6 и 7).
Для рыб имеются данные лишь в отношении некото-
рых видов. В частности, у севрюги мышечный гемогло-
бин содержится в мышечных комплексах, приводящих
в движение жаберные крышки и ротовую трубку.
Таким образом, приходится говорить не только о
продуктивности синтеза гемоглобина скелетом, но и о
продуктивности мускулатуры как очага синтеза мышеч-
ного гемоглобина. Несомненно, это является отражением
тех энергетических затрат, которые производят различ-
ные представители наземных позвоночных животных в
процессе преодоления сил гравитации.
Следует отметить, что приведенные в таблице 7 дан-
ные по «продуктивности» скелета и мускулатуры как
очагов синтеза гемоглобина весьма фрагментарны. Они
пока касаются лишь птиц и млекопитающих. Амфибии
и рептилии пока не исследованы. Данные в отношении
птиц и млекопитающих также не полные, так как они
говорят об общем суммарном весе костного мозга по
отношению к весу тела и весу скелета. Однако у взрос-
лых животных одна часть костного мозга активная,
красная, а другая — желтая, которая не имеет отноше-
ния к синтезу гемоглобина. В отношении некоторых жи-
вотных дифференцированный учет произведен, но боль-
шинство исследованных животных в таком плане
не изучено.
87
Хотя данные о количестве гемоглобина, содержаще-
гося в крови, дают определенное представление о «про-
дуктивности» скелета позвоночных животных, необходи-
мо как можно точнее определить количественно актив-
ную, кроветворную часть костного мозга и расположение
ее в отделах скелета. Только в этом случае можно будет
получить представление о кроветворной функции скеле-
та в целом и различных его отделов. Последнее обстоя-
тельство имеет весьма важное значение, так как преодо-
ление -сил гравитации у наземных позвоночных животных
осуществляется разнообразными путями.
Способы передвижения животных
Рассмотрим способы передвижения у животных
вообще и у наземных позвоночных животных в частно-
сти как конкретные механизмы преодоления сил грави-
тации.
В этом плане несомненный интерес представляет
фундаментальная работа академика Л. А. Зенкевича
«Очерки по эволюции двигательного аппарата живот-
ных». В этой работе Л. А. Зенкевич дает весьма обшир-
ную характеристику основных способов передвижения
различных групп современных животных как позвоноч-
ных, так и беспозвоночных. Последнее обстоятельство
является несомненно очень важным, ибо проблема
передвижения, или локомоции, животных вообще до сих
пор решалась в основном на примере изучения позво-
ночных животных. Известны исследования по так назы-
ваемой биомеханике, когда изучались конкретные ме-
ханизмы передвижения ряда позвоночных живот-
ных— человека, лошади, собаки и др. Л. А. Зенкевич
справедливо подчеркивал, что движение — это «одна из
наиболее первичных и основных функций живого веще-
ства, при помощи которой растительные и животные
организмы осуществляют наиболее полное заселение
биосферы и ее использование в целях питания, защиты
от врагов и неблагоприятных условий внешней среды,
и в целях размножения» '.
* Л. Л. Зенкевич. Очерки по эволюции двигательного аппарата животных.
«Журнал общей биологии», 1944, т. 5. № 3, стр. 129.
88
В самом деле, нельзя представить себе животный
организм без движения. Выполнение таких основных
жизненно важных функций, как дыхание, питание, вос-
произведение себе подобных, без движения невозможно.
Исключение составляют животные неподвижного образа
жизни — прулпа так называемых сидячих животных
(губки, некоторые кишечнополостные, черви и ракооб-
разные). Однако сидячий образ жизни возможен лишь в
случае подвижной внешней среды. Правда, и в этом слу-
чае имеются соответствующие структурные образования,
постоянно находящиеся в движении,— различного рода
шупальцы для схватывания добычи или органы аэра-
ции, обеспечивающие организм кислородом. Более
того, по-видим,ому, и все современные растения произо-
шли от подвижных организмов, о чем можно судить
хотя бы потому, что все низшие растения на ранних
стадиях развития подвижны. Точно так же и у животных,
ведущих сидячий образ жизни, личиночные стадии под-
вижны.
Подавляющее большинство современных животных
способно передвигаться. Если сравнить органы движения
у различных групп современных животных, то можно
сказать, что основное направление эволюции животных
организмов — обеспечение максимальней скорости пере-
движения во внешней среде, маневренности и экономич-
ности процесса движения. Естественно, что это может
быть достигнуто лишь при условии глубокой приспособ-
ленности структуры организма к определенным условиям
существования, что все способы произвольного передви-
жения вызваны к жизни в процессе эволюции живот-
ных организмов.
Л. А. Зенкевич дает классификацию различных форм
передвижения, подразделяя их на два типа: пер-
вый — в результате изменения общей формы тела и
второй—при помощи специальных придатков тела при
сохранении относительно постоянной формы тела.
Первый тип движения с помощью изменения формы
тела в свою очередь подразделяется на три способа:
1. Гидравлическое движение с помощью образова-
ния псевдоподий, что достигается путем переливания
протоплазмы (у одноклеточных организмов) и путем пе-
реливания полостных жидкостей (у роющих червей в
случае многоклеточных животных) (рис. 12).
89
Способы передвижений
Амебоидное .............
Жгутиковое и ресничное
Реактивное .............
Гидравлическое .........
Изгибание тела..........
При помощи конечностей
Полет...................
Механизмы передвижений
Переливание протоплазмы
Колебательные движения жгутиков и рес-
ничек
Резкое выталкивание жидкости из орга-
низма
Переливание полостных жидкостей
Изгибание мембран, краевых плавников,
всего тела
Параподии, плавники, ноги
Крылья позвоночных, крылья насекомых
2. Движение при помощи изгибания или всего тела
или его краевых частей. В этом случае различают:
а) «волновое» движение в результате повторяющих-
ся изгибаний его краевых частей (большинство червей,
некоторые моллюски, рыбы, многие личинки насекомых
и др.) (рис. 13);
б) «шагающее» движение (некоторые простейшие,
свободноплавающие кишечнополостные, головоногие
моллюски, и др.);
в) движение прыжками (некоторые моллюски, неко-
торые личинки насекомых, змеи и др.);
3. Реактивное движение (некоторые простейшие,
свободноплавающие кишечнополостные, головоногие
моллюски и др.) (рис. 14).
Второй тип движения при помощи специальных при-
датков тела подразделяется да два способа:
1. Движение при помощи ресничек, жгутиков, мемб-
ран (инфузории, жгутиковые, ксенофоры, некоторые тур-
беллярии, мужские половые клетки и личинки большин-
ства беспозвоночных животных) (рис. 13).
2. Движение при помощи конечностей (гребное
движение водных животных, шагание, бег, прыгание,
парение, полет водных и наземных животных).
Однако из всех этих способов наибольшее распрост-
ранение имеют гидравлическое, ресничное (или жгути-
ковое), волнообразное изгибание тела и при помощи
конечностей. Простейшие обладают двумя основными
способами передвижения — первый при помощи псевдо-
подий (или переливанием протоплазмы). По существу
это гидравлический способ: образование псевдоподий на
определенном участке тела обусловлено сжиманием
90
Рис. 12 Роющие черви
я — Приапулюс каудатус,
Рис. 13
б — Галикриптус спииулезус
Рис. 13. Различные формы движения у простейших
а — жгутиковое движение бактерий, б — жгутиковое движение флагеллят,
в — движение трипанозомы при помощи уидулирующей мембраны, г — рес-
ничное движение инфузорий, д — поперечный разрез через жгутик или рес-
ничку, в электронном микроскопе — девять периферических сократительных
фибрилл и две срединные опорные, е —амебоидное движение
эктоплазматической оболочки на остальной поверхности
тела. Второй способ — при помощи ресничек и жгути-
ков. Псевдоподии свойственны корненожкам (амебы
и др.), реснички и жгутики — инфузориям и жгутиковым.
Видоизменением ресничек и жгутиков являются мно-
гообразные мембраны, иногда позволяющие животному
быстро двигаться. Эти движения чрезвычайно напоми-
нают движение при помощи плавников у некоторых рыб
и головоногих моллюсков. У простейших много и других
способов, имитирующих почти все способы движения,
свойственные многоклеточным животным.
Появление многоклеточных животных сопровожда-
лось, естественно, значительным преобразованием форм
движения. У низших представителей многоклеточных
сохранились элементы двигательного аппарата простей-
ших в виде ресничек или жгутиков и мионем. Однако
ресничный аппарат сохранил свою эффективность толь-
ко у мелких форм (менее 0,5 мм) и личинок многих бес-
позвоночных, тогда как мионемный аппарат превратил-
91
Рис. 14. Различные формы движения водных животных
а — реактивное движение медузы, б — реактивное движение кальмара» в —
изгибательное движение червя — полихеты, г — изгибательное движение рыб!
ся в мышечную ткань беспозвоночных и позвоночных
животных. Только одна группа кишечнополостных (кте-
нофоры) сохранила ресничный способ движения, не-
смотря на крупные размеры тела, но относительная ско-
рость их движения очень мала (сотые доли миллиметра
в секунду).
Губки — наиболее примитивные многоклеточные жи-
вотные — совсем лишены эффективных способов передви-
жения, а кишечнополостные — в значительной степени.
Утрата двигательной системы у предков губок связана,
по-видимому, с увеличением размеров тела, что вызвало
развитие механических средств защиты — гипертрофию
скелета, переход к неподвижному существованию под
его защитой. Подобные же изменения имели место и в
эволюции кишечнополостных (сидячие формы с мощно
развитым скелетом). У многих кишечнополостных име-
ется слабая подвижность, компенсируемая эффективны-
ми химическими защитными аппаратами — стрекатель-
ными клетками. В результате утраты двигательной
функции у многих представителей иглокожих, усоногих
раков, некоторых моллюсков развились механические
средства защиты.
92
Ряд представителей кишечнополостных обладает
определенным типом мускулатуры, которой совершенно
лишены губки. Правда, эта двигательная мускулатура
весьма своеобразна и представляет собой эпителиально-
мышечные клетки, образующие поверхностную систему
кольцевых и продольных мышечных волокон. Эта систе-
ма мышц не обеспечила быстрого передвижения, но яви-
лась тем исходным материалом, из которого в процессе
дальнейшего эволюционного развития возникла муску-
латура различных групп червей и других групп живот-
ных. Количество мышц у кишечнополостных весьма не-
большое. У медузы Cyanea arctica, например, они со-
ставляют около 1 % веса тела.
Весь дальнейший процесс эволюции форм движения
животных путем изменения формы тела был сопряжен
с развитием мышечных комплексов, которые при сокра-
щении меняют форму тела и мышечных комплексов-
антагонистов, восстанавливающих прежнюю форму те-
ла. Для сохранения формы тела появляются своеобраз-
ные эластичные стабилизаторы (кутикула нематод,
межсегментные перегородки кольчатых червей, паренхи-
ма и мезенхима турбеллярий, немертин и пиявок, хорда
хордовых животных).
У турбеллярий, или ресничных червей, появился ха-
рактерный для червей кожномускульный мешок, и пере-
движение осуществляется посредством изгибания тела.
Расположение двигательной мускулатуры носит диф-
фузный характер; на ее долю приходится около 25%
веса тела.
Немертины — активные хищники, двигающиеся путем
изгибания тела, обладают способностью сильно сокра-
щаться и растягиваться. У них мощно развитый эпидер-
мис— предохранительное средство против повреждения
поверхности тела.
Сохранению целостности покровов также способст-
вуют громадные количества слизи, выделяемой поверх-
ностью тела. Впрочем, слизь также способствует повы-
шению скорости движения, уменьшая трение о воду.
Считается, что немертинообразные предки дали нача-
ло кольчатым червям, а кольчатые черви — членистоно-
гим. Особенностью кольчатых червей является сегмен-
тация, уплотнение наружных покровов. Благодаря этому
организм получил более надежную защиту, но вместе с
93
тем ограничилась подвижность тела. Это обстоятельство
привело в свою очередь к уменьшению массы мускула-
туры по сравнению с немертинами, локализованной в
двух основных слоях — кольцевом и продольном. При-
чем продольная мускулатура резко преобладает над
кольцевой, поскольку при уплотнении покровов ее функ-
ционирование становится ограниченным. В частности, у
Nereis pelagica масса продольной мускулатуры колеб-
лется от 31 до 39% массы тела, а кольцевой около 2,5%,
у олигохет 20,3% продольная и 9,4% кольцевая. Пияв-
ки как активные хищники обладают чрезвычайно мощ-
ной мускулатурой, достигающей 65% веса тела. На до-
лю продольной мускулатуры приходится до 39% веса
тела, кольцевой — до 12,5% и спинно-брюшной —
до 18%.
Интересно, что группа роющих червей (эхиуриды,
сипункулиды), передвигающиеся гидравлическим спосо-
бом, обладает обширной полостью до 66% объема тела
и сильной мускулатурой, вес которой меньше, чем у дру-
гих червей (от 12 до 31% веса тела). В этом случае
гидравлический способ движения оказался настолько
механически эффективным, что требует относительно
меньше мускулатуры.
Среди червей наиболее примитивный, исходный тип
двигательной мускулатуры — типа кожномускульного
мешка — имеется у турбеллярий. Диффузная мускула-
тура, пронизывающая тело по всем направлениям, дает
ему большую подвижность в каждом участке, но загро-
мождает внутренние части тела. Эволюция двигательной
мускулатуры у филогенетически более молодых групп
животных характеризуется тем, что внутренние части
тела освобождаются от двигательной мускулатуры, ко-
торая концентрируется по периферии тела.
Л. А. Зенкевич отмечает, что имеется определенный
параллелизм в характере расположения двигательной
мускулатуры в виде сплошных пластов, идущих через
все тело или посегментно, и «маневренностью» двига-
тельных сокращений тела у различных групп беспозво-
ночных и позвоночных животных.
Однако освоение суши вызвало к жизни новые фор-
мы передвижения. Исключение составляют брюхоногие
моллюски, полностью сохранившие тот способ передви-
жения, который свойствен им в водной среде. Все
94
остальные группы животных, освоившие сушу (паукооб-
разные, трахейнодышащие, членистоногие и позвоноч-
ные), выработали новый способ передвижения с по-
мощью ходных конечностей. Первые выходцы на сушу
использовали комбинированный способ передвижения —
сочетание движений конечностей и волнообразных изги-
баний тела, характерных для рыб (первичнотрахейные и
многоножки среди членистоногих, хвостатые амфибии и
рептилии, а также водные млекопитающие среди позво-
ночных животных). Тело их имело сильно удлиненную
форму.
У филогенетически более молодых групп тело укоро-
чено, при движении сохраняется постоянная форма те-
ла, движения осуществляются с помощью коленчатых
или специальных придатков (паукообразные, насекомые,
некоторые рептилии, птицы и млекопитающие).
Укорочение тела высших представителей позвоноч-
ных и беспозвоночных животных в наземных условиях
привело к усилению мускулатуры конечностей у позво-
ночных и уменьшению числа конечностей у беспозво-
ночных.
Несмотря на то, что рычажный способ передвиже-
ния проявился почти у всех групп животных, начиная с
корненожек, только у высших позвоночных и беспозво-
ночных он стал основным. На низших этапах развития
он был недостаточно эффективен.
Следует иметь в виду, что у ряда современных жи-
вотных не вся мускулатура, которая объединяется под
сборным названием двигательная, всегда участвует в
передвижении тела в пространстве. Такая двигательная
мускулатура свойственна большинству червей, иглоко-
жих, рыб, амфибий и рептилей. Однако у животных,
обладающих несколькими способами передвижения, на-
пример плаванием и ползанием (некоторые планарии,
коловратки) или хождением и полетом (насекомые, пти-
цы), часть двигательной мускулатуры, обслуживающей
один способ передвижения, может не принимать участия
в другом и топографически обособлена (мускулатура
ног и крыльев у птиц и насекомых).
Таким образом, все многообразие способов передви-
жения позвоночных животных изучалось исследователя-
ми и достаточно подробно систематизировано. Какой из
описанных способов передвижения самый совершенный?
95
Известно, что жйвОтное передвигается, чтобы добы-
вать пищу, спастись от врага, уйти от неблагоприятных
условий, найти представителей противоположного пола.
Совершенно очевидно, что, чем быстрее скорость передви-
жения, тем лучше будет выполнена задача. Следователь-
но, в конечном счете основная цель любого из способов
передвижения — сохранение благополучия особи и, тем
самым благополучия вида.
Какие животные самые быстроходные?
Часто говорят о животных более и менее совершен-
ных, более и менее быстроходных. Называют рекордсме-
нов бега, полета и их антиподов — черепаху и улитку
как символ медлительности. В этом утверждении есть
доля правды. Если попытаться сравнить скорости пере-
движения в пространстве представителей различных
групп современных животных, то окажется, что они весь-
ма различны как у наземных, так и у водных животных.
Ниже приведены данные, характеризующие абсолютные
максимальные скорости передвижения некоторых пред-
ставителей наземных и водных животных:
км/час
Гепард — дикая кошка ... НО
Антилопа сайгак.......... 70
Лошадь....................... 55
Северный олень .............. 40
Стриж.....................до 150
Саранча...................до 90
Кит-сейвал.................. 55
Дельфин-белобочка .... 44
км/ча
Кашалот.................22
Тюлень..................20
Меч-рыба .............130
Тунец..................82
Летучая рыба...........65
Голубая акула ......... 40
Кальмар.................41
Осьминог.................15
Самые высокие скорости у птиц (ласточка до
150 км/час) и рыб (меч-рыба до 130 км/час). На третьем
месте самое быстроходное наземное животное — гепард
(110 км/час). Если взять среднюю максимальную ско-
рость для всех млекопитающих, то она не превысит
60 км/час, тогда как у костистых рыб составит
100 км в час; примерно такая же скорость у птиц. По-
нимая всю условность подобной статистической обработ-
ки приведенных цифр, можно все же сказать, что рекорд-
сменами высоких скоростей являются птицы и рыбы.
96
Следует учесть, что наземные млекопитающие жи-
вотные, в том числе и гепард, не способны развивать са-
мую высокую скорость в течение длительного времени.
По наблюдениям французского зоолога Франсуа Булье-
ра, гепард пробежал расстояние в 650 м за 20 секунд.
Средняя скорость оказалась равной НО км/час. Гепард
уже в первые секунды набирает скорость до 75 км в час.
Такое ускорение недоступно пока ни одному гоночному
автомобилю. Тем не менее, столь высокую скорость ге-
пард может развивать лишь в течение очень краткого
времени, измеряемого минутами. Птицы и рыбы обла-
дают способностью сохранять высокие скорости пере-
движения длительное время. Известно, что стрижи в те-
чение многих часов летают без отдыха. Многие виды рыб
способны развивать высокие скорости на больших рас-
стояниях. Следовательно, ответ на вопрос — какой из
этих способов передвижения самый совершенный? — на-
прашивается сам собой. Самый совершенный — полет и
плавание.
То обстоятельство, что птицы летают быстрее млеко-
питающих, бегающих по земле, еще можно понять. И те
и другие относятся к категории высших представителей
позвоночных животных, обладают постоянной высокой
температурой тела и, следовательно, интенсивным обме-
ном. У птиц даже температура тела более высокая (41 —
44°С), чем у млекопитающих (37—38°С). Но чем объ-
яснить быстроходность рыб? Ведь рыбы — представите-
ли низших позвоночных животных — и, как утверждают
некоторые биологи, являются менее совершенными орга-
низмами по сравнению с птицами и млекопитающими.
Тем не менее они превосходят по скорости движения са-
мых быстроходных млекопитающих — высших представи-
телей класса позвоночных животных? В чем же совер-
шенство высших позвоночных животных, если их пере-
гоняют такие несовершенные существа, как рыбы?
Ответа на этот вопрос биологи до сих пор не дали.
Они добросовестно описывают различные способы пе-
редвижения различных представителей современных жи-
вотных, систематизируют их и пока этим ограничивают-
ся. Нам представляется, что основной причиной разли-
чий в способности развивать высокие скорости у назем-
ных животных, с одной стороны, и у водных и воздушных
животных — с другой, являются силы гравитации. Они
97
проявляют свое действие в полной мере в наземных
условиях и в сильной степени ослабляются (в смысле
биологического эффекта) в водных и в воздушных усло-
виях, особенно при парящем полете.
Именно с точки зрения действия сил гравитации сле-
дует рассматривать особенности структуры органов пе-
редвижения у всех основных групп современных живот-
ных и их эффективность. Ведь в конечном счете все
изменения структуры органов передвижения у разных
представителей позвоночных и беспозвоночных живот-
ных определяются необходимостью преодоления грави-
тационного поля Земли, в котором жизнь возникла и
развивалась. Силы гравитации определяют характер
изменения органов передвижения и энергетику орга-
низма.
Анализ особенностей передвижения животных в вод-
ной, наземной и воздушной среде показывает, что, не-
смотря на некоторый параллелизм в изменении струк-
туры органов движения организма животных, имеются
существенные различия в уровне энергетики организма
в зависимости от особенностей среды обитания.
В главе II при рассмотрении особенностей органов
движения наземных животных отмечалось, что полза-
ние— основная форма передвижения хвостатых амфи-
бий— наименее эффективная форма.
Цена прыжка и полета
Бесхвостые амфибии овладели новой формой пе-
редвижения — прыжком,— несомненно более эффектив-
ным способом преодоления сил гравитации. Ранее отме-
чалось, какая глубокая перестройка организма потребо-
валась для того, чтобы овладеть этой новой формой
передвижения. Для осуществления прыжков у бесхво-
стых амфибий должно было измениться соотношение
частей скелета и мускулатуры: почти половина веса
скелета и около 65% всей мускулатуры приходится на
долю заднего пояса конечностей. Чтобы судить о масш-
табах этой перестройки организма, следует напомнить,
что у амблистом (представителей хвостатых амфибий)
на долю осевого скелета приходится 71% общего веса
скелета, 13%—на долю переднего и 16%—на долю зад-
него пояса конечностей. Примерно такие же соответствия
98
имеют место у бегающих рептилий, в частности у тур-
кестанской агамы на долю осевого скелета приходится
66% общего веса скелета, на периферический скелет —
34%. Мы не знаем, какие соотношения веса различных
отделов скелета и мускулатуры имели место у летаю-
щих рептилий. Следует подчеркнуть, что рептилии среди
наземных позвоночных были первыми представителями,
которые успешно преодолели силы гравитации и смогли
подняться в воздух на длительное время.
Успешно преодолели силы гравитации большинство
птиц и летающие млекопитающие. Полет у тех и других
осуществился в результате глубокой перестройки орга-
низма подобно бесхвостым амфибиям. Не будет преуве-
личением сказать, что вся структура организма птиц
подчинена идее полета. Почти половина веса их скелета
и свыше 70% общего веса мускулатуры у крачки обыкно-
венной приходится на долю переднего пояса конечно-
стей. Аналогичная картина наблюдается у летающих
млекопитающих: у малого бухарского подковоноса 53%
веса скелета и 71% веса мускулатуры приходится на
долю переднего пояса конечностей. Это высшие вели-
чины относительного веса скелета и мускулатуры перед-
него пояса конечностей. Впрочем, не исключено, что у
колибри эти величины могут быть превышены. В связи
с особенностями полета у этой птицы самое крупное
сердце, относительный вес которого составляет почти
3% от веса тела! Ни одно из современных животных не
обладает таким крупным сердцем. Однако у плохо ле-
тающих птиц (куры, цесарки) относительный вес скеле-
та переднего пояса снижается до 17,5 и 20,1% и вес
мускулатуры до 43 и 45%. Зато на долю заднего пояса
конечностей приходится 39 и 46% веса скелета и 39 и
38% мускулатуры. Следует учесть, что речь идет в
основном о бегающих птицах, в жизни которых полет
играет ограниченную роль.
У безкилевых птиц (страусы, киви) эти величины
должны быть еще более резко выражены, ибо у них по-
лет как форма передвижения отсутствует. Представляют
интерес пингвины, чрезвычайно приспособившиеся к
водному образу жизни. Хотя они не летают, но при ны-
рянии используют крылья как весла. У них на долю
мускулатуры приходится 41% и на скелет переднего
цояса конечностей—25%.
99
Приведенные данные об особенностях костно-мышеч-
ной системы, осуществляющей подвижность животного,
свидетельствуют о том, что наиболее эффективные фор-
мы передвижения, а следовательно, и наиболее эффек-
тивные пути преодоления сил гравитации предполагают
исключительно глубокие изменения структуры организ-
ма вообще и костно-мышечной системы в особенности.
Это значит, что силы гравитации в условиях наземного
существования определяют пути эволюции наземных
животных, становясь одним из самых мощных факторов
эволюции.
Первые выходцы на сушу среди позвоночных живот-
ных— амфибии — столкнулись с действием резко возрос-
ших сил гравитации. Рептилии, птицы и млекопитающие
в полной мере приспособились к этому фактору, освоив
не только сушу, но и воздушное пространство, чего не
могли сделать амфибии.
В связи с этим, может быть, следует отметить, что до
сих пор биологи рассматривают переход от водного к
наземному образу жизни как рядовой этап, не представ-
ляющий чего-либо принципиально нового, лишь как про-
стую смену механизмов передвижения. И несмотря на то,
что при этом иногда подчеркивается, что на суше живот-
ные оказались под жесточайшим контролем «возросше-
го» веса тела, основной смысл адаптации к наземным ус-
ловиям усматривался лишь в выработке устойчивости
движения. Это, конечно, очень важное обстоятельство,
однако только с этих позиций нельзя понять многих яв-
лений из жизни наземных позвоночных. В. Б. Суханов
прогресс в адаптации амфибий излагает следующим об-
разом:
«Первые наземные позвоночные — стегоцефалы (ма-
стодонозавр) передвигались очень медленным шагом.
Конечно, это мало их устраивало: скорость — важнейший
фактор в отнюдь не мирном сосуществовании животных.
Но вопрос стал так: хочешь прибавить скорости — поза-
боться о том, чтобы сам характер движения менялся в
сторону рыси, иначе появятся моменты, когда придется
балансировать на двух лапах одной стороны, а это не
шутка — попробуйте представить себе в таком положе-
нии, например, черепаху. Чем больше скорость, тем бо-
лее и более в унисон должны работать диагонально
расположенные лапы.
100
Рысь появилась только у пресмыкающихся, но и
среди земноводных не все двигаются шагом, хотя бы и
рысеобразным. Червяги, лишенные ног в связи с роющим
образом жизни, стали ползать на манер дождевых чер-
вей. Вернувшись в воду, тритоны плавают по-рыбьему.
Иначе все пошло у лягушек. Предки их, по каким-то.
причинам потерявшие хвост, тоже вернулись в воду, но
так как к тому же и тело у них было укорочено, то пла-
вать, как рыбы, они не смогли и были вынуждены от-
талкиваться одновременно обеими задними лапами. При-
способление оказалось удачным и позволило даже на
суше передвигаться прыжками. Некоторые бесхвостые
амфибии забирались на деревья (квакша), а одна из них
даже отважилась на прыжки с «парашютом» (веслоно-
гая лягушка)»1.
В. Б. Суханов отмечает, что «приспособление оказа-
лось удачным», и поэтому животное смогло даже на
суше передвигаться прыжками. Дело в том, что амфи-
бии никогда окончательно не покидали воду, так как
угроза гибели от высыхания удерживала их в прибреж-
ной зоне водоемов. Но если почти все ресурсы организ-
ма служат для реализации прыжка, то как же можно го-
ворить, что это приспособление позволило передвигаться
«даже на суше»? Предки лягушек не «по каким-то при-
чинам» потеряли хвост, а в связи с необходимостью бо-
лее эффективного преодоления сил гравитации.
О том, что именно необходимость преодоления сил
гравитации была основной причиной потери хвоста
предками лягушек, говорят и другие факты. Анализ осо-
бенностей передвижения животных в водной, наземной
и воздушной среде показывает, что наиболее значитель-
ные траты энергии производятся животными в наземных
условиях. Известно также, что у хороших скороходов,
бегунов и прыгунов прекрасно развиты органы аэрации
и сердечно-сосудистая система, кровь богато оснащена
гемоглобином, т. е. имеются все необходимые предпо-
сылки для эффектного обеспечения кислородом организ-
ма, совершающего большую работу. В то же время у
рыб, способных развивать не меньшие скорости при пе-
редвижении, чем наземные позвоночные, оснащенность
организма гемоглобином значительно меньше, а соответ-
1 В. Б. Суханов. Эволюция движений позвоночных животных. «Наука и
жизнь», 1968, № 7.'
101
ственно и менее интенсивна деятельность органов аэра-
ции и гемодинамики. Следовательно, рыбы преодолева-
ют те же трудности, что и их наземные собратья, но
только более экономным путем!
Птицы в этом отношении занимают особое по-
ложение. Их пребывание в воздушной среде все же
ограничено, даже в том случае, если они добывают там
пищу (стрижи, ласточки) или поглощают нектар цветов
(колибри), так как на ночь и на время сооружения гнез-
да они приземляются. Именно потому, что им практиче-
ски приходится обитать в двух средах, они обладают бо-
лее сложными формами адаптации, чем рыбы, которые
обитают в водной среде и адаптированы только к ней.
Поэтому и формы адаптации у них выражены более
четко по сравнению с истинно наземными животными.
Дыхание в покое
и при максимальной деятельности
По-видимому, сложными формами адаптации можно
объяснить те особенности в энергетике организма, кото-
рые наблюдаются у различных представителей живот-
ных, если сравнивать интенсивность обмена веществ не
только в покое, но и в момент максимальной деятельно-
сти. Известно, что одна из особенностей сравнительных
исследований по энергетике организма — утверждение,
что сравнивать уровень энергетики организма у разных
животных можно, измеряя лишь обмен покоя или ба-
зальный метаболизм. Но в ряде случаев обмен покоя —
состояние организма, весьма трудно достижимое, а
в некоторых случаях и просто недостижимое. Действи-
тельно, практически не удается получить обмен покоя
у землеройки — самого мелкого и вместе с тем наиболее
активного животного из млекопитающих — или у колиб-
ри— также самой мелкой и, по-видимому, наиболее
активной из современных птиц.
Именно поэтому было выдвинуто положение о необ-
ходимости изучения не только обмена покоя, но и мак-
симального обмена веществ, имеющего место при самой
интенсивной деятельности. Подобных данных очень
мало, однако анализ их показывает, что рыбы способны
усиливать обмен веществ лишь в 2—4 раза и очень редко
102
в 6—7 раз (проходные рыбы, главным образом, лососе-
вые рыбы), млекопитающие в 7—12 раз, а птицы в 25—
50 раз.
Нам представляется, что эти различия обусловлены
тем, что рыбы как обитатели водной среды, где биологи-
ческий эффект действия сил гравитации резко ослаблен,
затрачивают наименьшее количество энергии для преодо-
ления их действия. Значительно больше энергии для
преодоления сил гравитации затрачивают млекопитаю-
щие, обитающие в наземной среде, где действие этих
сил проявляется в полной мере. Максимальное количе-
ство энергии затрачивают птицы, обитающие в двух
средах — наземной и воздушной. Впрочем, непревзой-
денными рекордсменами являются летающие насекомые,
которые обладают способностью увеличивать интенсив-
ность обмена веществ в полете в 100 раз и более по
сравнению с обменом покоя.
Следует подчеркнуть, что всем организмам приходит-
ся затрачивать огромные усилия для того, чтобы преодо-
леть действие сил гравитации и оторваться от поверхно-
сти земли. Но не все представители животных, хорошо
освоивших сушу (рептилии, птицы, млекопитающие и
насекомые) успешно это осуществляют. Лишь некоторые
из них эффективно преодолели действие сил гравитации
и длительное время могли находиться в воздухе. Это —
летающие ящеры, ранее вымершие, подавляющее боль-
шинство современных птиц и летающие млекопитающие.
Остальные могут лишь на момент отрываться от поверх-
ности земли во время прыжков. В этой категории живот-
ных есть свои рекордсмены, обладающие способностью
отрываться на максимально большую высоту.
Несомненно, рекордсменами по прыжкам в высоту
опять-таки являются насекомые. Если же говорить о поз-
воночных животных, то среди этой группы животных, по-
видимому, первое место принадлежит дельфинам, спо-
собным прыгать в высоту до 6 м, некоторым представи-
телям проходных рыб (например, лосось прыгает вверх
до 3,5 м) и кенгуру — до 3 м. Рекордсмен мира по прыж-
кам в высоту Валерий Брумель поставил мировой рекорд
в 1962 г., прыгнув на высоту 2 м 28 см. Однако, если
бы Брумель обладал такой же мощью, как насекомые,
то мог бы прыгнуть на высоту до 100 м. Но человек сла-
бее насекомых. У насекомых наиболее эффективное ды-
103
хание по сравнению со всеми современными животными.
Трахейная система отличается от органов дыха-
ния, свойственных другим группам животных, тем, что
доставляет кислород непосредственно клеткам и
тканям тела. У других групп животных пути поступле-
ния кислорода в недра организма более сложные, вслед-
ствие чего нарушение в любом из звеньев системы снаб-
жения может привести к кислородному голоданию. Насе-
комые не знают, что такое кислородное голодание — они
всегда получают его в изобилии.
Вопрос о передвижении животных до сих пор сводит-
ся к изучению конкретных механизмов передвижения.
-Делались попытки классифицировать различные формы
передвижения — бег, полет, прыжки, ползание, плава-
ние — и характеризовать конкретные механизмы пере-
движения — конечности как системы рычагов для пере-
движения, крылья как несущие поверхности и т. д. Од-
нако на все это многообразие механизмов перемещения
животных нужно смотреть не с точки зрения простой
классификации или систематизации механизмов переме-
щения животных в пространстве, что само по себе важно
и нужно, а с точки зрения эффективности преодоления
животными сил земного притяжения. Тогда вопрос о том,
как передвигаются животные, будет сведен к равно-
ценному вопросу: как они преодолевают силу земного
притяжения, или силы гравитации? Тогда все многооб-
разие способов передвижения животных можно будет
рассматривать с одной, на наш взгляд единственно пра-
вильной, точки зрения. Ведь практически передвижение
сводится именно к преодолению сил гравитации. У од-
них это происходит весьма эффективно, у других менее
эффективно. Однако во всех случаях преодолеваются
силы гравитации. И если у тех или иных животных ме-
ханизмы преодоления сил гравитации менее совершенны,
чем у других, то обладателей этих механизмов они впол-
не удовлетворяют, ибо эти животные существуют так
же, как и обладатели более совершенных механизмов.
Можно также считать, что без сил гравитации не бы-
ло бы и такого разнообразия форм передвижения живот-
ных, которое мы наблюдаем у современных животных.
Глава IV
ОСВОЕНИЕ ВОДНОЙ СРЕДЫ - ПЕРЕХОД
В «ГИПОГРАВИТАЦИОННЫЕ» УСЛОВИЯ
Принцип единства организма и среды как один из
самых фундаментальных законов биологии предполагает
наличие многообразных форм приспособления, возникаю-
щих в процессе эволюции жизни на нашей планете. Исхо-
дя из этих позиций, следует анализировать специфические
формы адаптации животных, освоивших сушу, при вто-
ричном возвращении в водную среду. Поэтому особенно
важная задача — изучение конкретных форм адаптации
к водным условиям существования животных, ранее при-
способившихся к жизни на суше, которые обеспечили в
водной среде нормальное течение основных жизненно
важных функций — дыхания, питания, воспроизведения
себе подобных.
В водных условиях, по-видимому, наибольшие трудно-
сти связаны с адаптацией функции дыхания и воспроиз-
ведения себе подобных. Мыслимы два пути адаптации к
водной среде — переход на использование растворенного
в воде кислорода, как это происходит у рыб (и у предков
наземных животных), или использование кислорода ат-
мосферы. Однако, поскольку имеет силу принцип необра-
тимости эволюции, впервые сформулированный в 1893 г.
бельгийским палеонтологом Долло, в данном случае речь
может идти не о восстановлении жаберного типа дыха-
ния, а об адаптации наземной формы дыхания. В этом
Случае необходимы периодические контакты с атмосфе-
рой. Ритм определяется мощностью резервов кислорода,
которые имеются в организме.
В природе известны формы адаптации к водной среде,
позволяющие использовать для дыхания растворенный в
воде кислород. Так дышут все первичноводные организ-
мы, личинки многих насекомых и амфибий. На самых
105
ранних этапах эмбрионального развития дышут раство-
ренным кислородом эмбрионы рептилий, птиц и млекопи-
тающих. Однако все вторичноводные позвоночные сохра-
нили воздушный тип дыхания, то есть используют для
дыхания кислород атмосферы. Природа избрала наибо-
лее рациональный в данной ситуации путь. Каковы же
конкретные формы адаптации организма вторичноводных
животных, которыми обладают эти животные?
Совершенно очевидно, что вторичноводные живот-
ные—это не однородная группа. Для одних характерно
временное пребывание в водной стихии, связанное лишь
с добыванием пищи (нутрия, ондатра и др.), для дру-
гих—возвращение на сушу на период размножения (лас-
тоногие), для третьих—окончательный разрыв с сушей и
сохранение лишь периодических контактов с атмосферой
(китообразные). Следовательно, среди вторичноводных
животных не может быть единообразия в формах адап-
тации к водной среде обитания, и нет ни одного вида жи-
вотных, который полностью порвал бы не только с сушей,
как это сделали китообразные, но и с воздухом. Воздух
оказался той единственной нитью, которая связывает ки-
тообразных с их прежней средой обитания. Все формы
адаптации в водной среде были направлены на то, чтобы
эта единственная нить не оборвалась.
Естественно, что адаптация касалась и других струк-
тур организма, в частности, формы тела, способов пере-
движения, действия рецепторов, адаптированных для
функционирования в наземных условиях, и т. д. Однако
эти формы адаптации изменялись лишь в той мере, в ка-
кой это необходимо было для сохранения возможности
нормального выполнения основных жизненно важных
функций организма—дыхания, питания и размножения.
Дыхание водных млекопитающих
Целесообразно будет начать рассмотрение форм адап-
тации вторичноводных животных к водной среде обита-
ния с группы, наиболее приспособленной к жизни в воде,
то есть с китообразных. Описание китообразных обычно
сводится к констатации хорошо обтекаемой рыбообраз-
ной формы тела, превращения передних конечностей в
ласты, редукции задних конечностей до рудиментарных
106
косточек. Что же касается конкретных механизмов адап-
тации, относящихся к реализации функции дыхания ки-
тообразных, способности выключать внешнее дыхание на
сроки разной длительности, то эти вопросы почти не раз-
работаны:
Длительность
ны?яния,
минуты
Птицы
Кайра............................ 6—12
Пингвин............................ 7
М лекопитающие
Ондатра........................... 12
Бобр ............................. 15
Серый тюлень...................... 15
Сельдяной полосатик .............. 30
Кашалот..........................60—74
Бутылконос ...................... 120
Человек
Непрофессионал .................... 1
Профессионал (ловец жемчуга) . , . 2,5
До сих пор нет ясного представления о сроках выклю-
чения внешнего дыхания различных представителей ки-
тообразных, особенно крупных. В фундаментальных
сводках приводятся данные, согласно которым каталог
и бутылконос выключают внешнее дыхание на полтора
часа, сельдяной кит-полосатик до 30 минут.
В то же время нет никаких физиолого-биохимических
данных, которые бы подтверждали справедливость этих
утверждений. Оправданием неопределенности в этом во-
просе являются огромные размеры животных, которые
при современной технике исследований почти недоступны
для изучения. Это обстоятельство, конечно, сильно за-
трудняет выявление конкретных форм физиолого-биохи-
мических адаптаций крупных китообразных. Мелкие
китообразные представляют неоспоримые преимущества.
Данные, полученные при изучении морфологических и
физиолого-биохимических особенностей мелких китооб-
разных, наиболее достоверны.
Установлено, что длительность ныряния дельфинов—
представителей мелких китообразных — весьма ограниче-
на. Если дельфин находится на суше, го он может сут-
107
ками лежать и дышать, во всяком случае с ним не про-
исходит той быстрой трагической развязки, которая обя-
зательно сопровождает пребывание на суше крупных
китообразных, погибающих от собственной тяжести. В га-
зетах и журналах разных стран часто появляются сооб-
щения о гибели китов, оказавшихся на суше в силу тех
или иных обстоятельств. В качестве иллюстрации можно
привести заметку, опубликованную в одном из номеров
журнала «За рубежом» в 1968 г., в которой сообщалось
о необычной трагедии, разыгравшейся на Атлантическом
побережье Франции. 15 кашалотов, несмотря на отлив,
оказались на мелководье. Вода убывала с такой быстро-
той, что увлекшиеся охотой киты не сумели вернуться на
глубокое место. Рыбаки из Жоди (недалеко от Бреста)
обнаружили их беспомощно лежащими в прибрежном
иле. Попытки сплети кашалотов оказались безрезультат-
ными; слишком. велик, вес животных, чтобы их можно
было отправить в океан. Кашалоты погибли до того, как
начался новый прилив.
Дельфин, например белобочка, если ему закрыть ды-
хало, может спокойно лежать не более двух минут.
По прошествии двух минут или даже раньше начинается
бурная реакция. Такая же картина наблюдается в случае
другого вида черноморского дельфина — афалины. Афа-
лина с закрытым дыхалом лежит спокойно не более че-
тырех минут. Возможно, что в воде, этот срок может уд-
воиться или даже утроиться. Однако и в этом случае
длительность выключения дыхания будет у белобочки
6 минут, у афалины — 12 минут. Эти величины далеки от
30 минут и, тем более, от 1—2 часов. Именно поэтому
вызывают сомнения сроки длительности ныряния круп-
ных китообразных, приводимые в некоторых сводках, и к
ним следует относиться критически.
Резервы кислорода в организме
Имеется и еще одно обстоятельство, вынуждающее
брать под сомнение такие длительные сроки ныряния, как
30 минут и полтора — два часа. Известно, что организм
высших позвоночных животных и человека обладает
весьма малыми резервами кислорода. На всех этапах
эволюции животного мира благополучие организма обес-
108
печивалось созданием резеровов важнейших компонентов,
таких как жиры, углеводы, соли, витамины и другие ве-
щества, необходимые для поддержания нормального
уровня обмена. Некоторые из этих резервных веществ на-
капливаются в больших количествах. У некоторых видов
животных жиры составляют от 30 до 50% веса тела жи-
вотного, как это имеет место у гетеротермных животных
(сурок) и водных млекопитающих (тюлень). Однако кис-
лород— важнейший элемент, абсолютно необходимый
для нормальной жизнедеятельности, без которого назем-
ные организмы могут обходиться одну-две минуты — не
имеет сколько-нибудь значительных резервов в орга-
низме.
Природа не создала значительных резервов кислорода
в организме на протяжении почти всей истории развития
позвоночных животных. По-видимому, имелись фунда-
ментальные причины, которые на всех этапах филогенеза
позвоночных животных мешали созданию резервов кис-
лорода в организме. Только крупные китообразные, если
верить визуальным наблюдениям, имеют резервы кисло-
рода, позволяющие им нырять на сроки от 30 минут до
двух часов.
Но эти сроки мало вероятны и по другой причине.
Для организма имеет жизненно важное значение не
только химический состав воздуха, но и его физическое
состояние. Впервые это было показано А. Л. Чижевским
в начале 20-х годов нашего века.
Одна из важнейших особенностей воздуха — опре-
деленная насыщенность его электрическими зарядами,
вследствие чего молекулы кислорода переходят в иони-
зированное состояние. А. Л. Чижевский показал,
что если в воздухе нет ионизированного кислорода, то
все подопытные животные довольно быстро погибают.
Эти исследования, которые до сих пор не учитывают
физиологи и биохимики, проливают свет на причины,
обусловившие отсутствие в организме животных значи-
тельных резервов кислорода.
Дело в том, что ионизированный кислород сущест-
вует очень непродолжительное время — около десяти ми-
нут, после чего заряд теряется, и кислород превраща-
ется в неактивную форму. Именно по этой причине
организм животного лишен возможности иметь сколь-
ко-нибудь существенные запасы ионизированного кисло-
Ю9
рода отрицательной полярности’. Молекулы кислорода,
не имеющие отрицательного электрического заряда, как
показали опыты А. Л. Чижевского, не в состоянии под-
держивать нормальную жизнедеятельность организма
животных.
Отрицательно заряженный ион кислорода, обладая
девятью электронами, напоминает по своим свойствам
фтор. Кроме того при ионизации кислорода изменяется
спин его ядра. По-видимому, эти тончайшие физические
явления, происходящие на электронном и ядерном
уровне, играют решающую роль в эволюции животного
мира, в результате чего даже у высших представителей
позвоночных животных нет значительных резервов
кислорода. Ведь проблема получения кислорода и его
резервирования не могла представить в процессе эво-
люции животных непреодолимых трудностей. Однако
накопление мало активного кислорода, видимо, не ре-
шало проблемы создания резеровов кислорода. Вслед-
ствие этого адаптивные изменения пошли по линии
резкой интенсификации деятельности органов аэрации
и гемодинамики, что и нашло наиболее совершенное вы-
ражение у высших представителей позвоночных живот-
ных — птиц и млекопитающих.
Все, что известно о резервах кислорода, получено глав-
ным образом в опытах на мелких китообразных и ласто-
ногих. Особенность дыхания водных млекопитающих
заключается в том, что у них весьма понижена чувстви-
тельность дыхательного центра к накоплению угольной
кислоты в крови. У наземных млекопитающих даже не-
значительные изменения в содержании угольной кислоты
в крови оказывают влияние на частоту дыхания. Увели-
чение содержания углекислоты в крови усиливает венти-
ляцию легких.
Кроме того, для всех водных млекопитающих харак-
терно еще одно явление, касающееся деятельности сер-
дечно-сосудистой системы — так называемая брадикар-
дия, или урежение частоты сокращений сердца, о чем
судят по изменению частоты пульса. Брадикардия свой-
ственна и таким неводным млекопитающим, как человек.
Правда у прекрасных ныряльщиков — тюленя, пингвина,
1 П. А. Коржуев. Проблема резервов кислорода в организме животных и че-
ловека. В сб. «Кислородный режим организма», Ки^в, |906.
по
бобра — урежение пульса достигает 8—13-кратных вели-
чин, а у дельфина и человека лишь 2,5.
Поскольку явление брадикардии свойственно всем
млекопитающим и птицам, биологический смысл его,
по-видимому, состоит не только в более экономном
расходовании кислорода в период ныряния, но также
и в уменьшении энергетических трат, необходимых для
пребывания во взвешенном состоянии. Для дельфина
характерна высокая кислородная емкость крови, а соот-
ветственно и высокая концентрация гемоглобина. Она
достигает высшей величины, известной для современных
животных — 31—32 объемных процента кислорода, т. е.
свыше 23 г — % гемоглобина. Но количество крови
в организме дельфина-белобочки оказалось средней ве-
личиной. Определение объема крови у живых дельфинов
с помощью витальной краски трипан-бляу и методом
перфузии показало, что количество крови в организме
дельфина-белобочки равно примерно 8% веса тела. Это
значительно меньше, чем предполагалось ранее. В част-
ности Шоландер, рассчитывая вероятные резервы кис-
лорода в организме дельфина, исходил из предположе-
ния, что общее количество крови в организме дельфина
составляет около 15% веса тела.
Количество крови в организме дельфина оказалось
равно количеству крови в организме домашних овец
и других сельскохозяйственных животных. Это обеску-
раживало. Данные были не вполне понятными, ибо
a priori казалось, что выключение внешнего дыхания
даже на несколько минут (а дельфин-белобочка ныря-
ет на 2—4 минуты) должно быть обеспечено не только
высокой концентрацией гемоглобина крови, но и боль-
шим количеством крови.
Еще ранее было высказано предположение, что у ки-
тообразных должно быть много гемоглобина, много кро-
ви и должны быть мощно развитые органы кроветворе-
ния. Подтверждением справедливости этих предположе-
ний был вес скелета крупных китообразных, достигающий
20—30% веса тела. Относительный вес скелета назем-
ных млекопитающих, например сельскохозяйственных
животных, составляет 9—13% веса тела. Считалось, что
эти данные подтверждают справедливость предположе-
ния о наличии большого количества крови в организме
китообразных и мощного развития органов кроветворе-
ния,
Ш
Уменьшение веса скелета
водных млекопитающих
Известно, что органом кроветворения у наземных по-
звоночных животных является активная кроветворная
часть скелета — костный мозг. Логично было ожидать
в мощно развитом скелете крупных китообразных много
костного мозга. У наземных млекопитающих количество
костного мозга составляет до 45% общего веса скелета,
т. е. почти половина веса скелета приходится на долю
костного мозга. Мы полагали, что и у дельфинов вес ске-
лета будет составлять, по крайней мере, 15—20% веса
тела. С целью проверки справедливости этого предположе-
ния и было проведено определение количества крови в
организме черноморского дельфина-белобочки наряду с
определением веса скелета, костного мозга и мускула-
туры. Вместо ожидаемого большого количества кровив
организме дельфина было обнаружено, как указывалось
выше, весьма умеренное количество крови и еще более
легкий скелет, вес которого составлял всего лишь 7—9%
общего веса тела дельфина. Последующие опыты пока-
зали, что при более тщательной очистке скелета дельфина-
белобочки и дельфина-азовки относительный вес скелета
равен всего лишь 5—6% веса тела дельфина, а количест-
во костного мозга составляет не более 2% веса тела.
В точности этих данных нет оснований сомневаться.
Тогда возникает вопрос — а как относиться к литератур-
ным данным о весе скелета крупных китообразных, о ко-
торых речь шла выше? Возможно, большой вес скелета
крупных китообразных является своеобразной формой
адаптации к размерам тела, обеспечивающей прочность
конструкции организма китов. А может быть, скелет ока-
зался таким тяжелым вследствие недостаточно тщатель-
ной очистки? Вопрос этот пока остается открытым.
Однако анализ литературных данных, касающихся
веса скелета, показывает, что, по-видимому, ближе к исти-
не второе допущение. Почти во всех работах говорится,
что на ребрах оставались куски мяса. А ведь, кроме
кусков мяса, есть сухожилия, связки, хрящи, спинной
мозг, которые конечно не учитывались, поскольку их
трудно удалять. Ведь промысловики интересовались ве-
сом различных частей тела кита с технологической точки
зрения выхода ценных продуктов — жира ц мяса. Для
113
таких целей грубый способ очистки скелета вполне под-
ходит. Однако для решения теоретических проблем он
явно непригоден.
Полученные нами данные о весе скелета и костного
мозга китообразных свидетельствуют о том, что пере-
ход к водному образу жизни был связан с определен-
ной редукцией скелета, выразившейся не только в по-
тере трубчатых костей конечностей, но и других частей
скелета, что нашло свое выражение в снижении отно-
сительного веса скелета до 5% веса тела.
Как объяснить это явление? В наземных условиях чем
активнее животное, тем тяжелее его скелет, тем боль-
ше костного мозга и гемоглобина. В частности, у север-
ного оленя вес скелета без рогов и копыт составляет
около 13% веса тела, у горного барана архара около
16%, у морской свинки около 5%. То есть имеется поч-
ти пропорциональная зависимость между активностью
животного и весом скелета: морская свинка ведет почти
неподвижный образ жизни и имеет очень легкий скелет;
прекрасные скороходы северный олень и дикий баран
архар, развивающий скорость до 60 км в час, имеют
скелет очень тяжелый.
Но дельфии также является прекрасным пловцом и
с успехом состязается в скорости с пассажирскими паро-
ходами. Следовательно, он тоже должен иметь тяжелый
скелет! В действительности же вес его скелета того же
порядка, что и у малоподвижной морской свинки, веду-
щей наземный образ жизни. Может быть только одно
объяснение этим фактам: все изменения определяются
сменой среды обитания, переходом предков дельфина
к водному образу жизни, то есть в «гипогравитацион-
ную» среду, где действие сил гравитации резко ослаб-
лено. Скелет как основная структура, предназначенная
для преодоления сил гравитации в наземных условиях,
при переходе к водному образу жизни стал испытывать
меньшую нагрузку. Это и привело к его значительной
редукции.
Однако с первого взгляда такие изменения в скеле-
те при переходе к водному образу жизни кажутся не
вполне рациональными. Ведь скелет —это не только
каркас, определяющий форму организма, не только си-
стема рычагов для передвижения животного, но и самый
Мощный рчаг кроветворения, синтеза гемоглобина. А ге-
113
моглобин нужен в водных условиях может быть в боль-
шей степени, чем в наземных, ибо жизнь в воде связана
с необходимостью выключения внешнего дыхания на пе-
риод ныряния.
Следовательно, на период ныряния необходимо со-
здавать резервы кислорода, что возможно только при
богатом оснащении организма гемоглобином! Природа
разрешила это противоречие совершенно оригинальным
способом: был создан новый мощный очаг синтеза ге-
моглобина в виде поперечно-полосатой мускулатуры.
Такой путь разрешения противоречий не представляет
собой чего-либо необычного. Известно, что любая клет-
ка организма способна синтезировать гемоглобин, если
в этом будет необходимость. В частности, известны ге-
моглобины нервной ткани, жировой ткани, даже гемо-
глобины зеленых растений (в корневых клубеньках бо-
бовых растений имеется гемоглобин).
Таким образом, вопрос сводится к выявлению причин
ограничения масштаба деятельности скелета как очага
синтеза гемоглобина и стимулирования биосинтеза ге-
моглобина в мышцах тела. По-видимому, приведенное
выше объяснение правильно: в водных условиях нагруз-
ка на скелет снизилась и автоматически уменьшились
масштабы синтеза гемоглобина в скелете. Однако по-
требность в кислороде не снизилась! Мышцы тела и в
воде совершают большую работу, поэтому и потребность
в кислороде остается высокой. Для этой цели в мышеч-
ных клетках синтезируется особый вид гемоглобина, об-
ладающий более высоким сродством к кислороду, чем
гемоглобин крови, который и выполняет задачу обеспече-
ния мышц кислородом.
Мышечный гемоглобин
водных млекопитающих и птиц
Мышечный гемоглобин гладких и поперечно-полоса-
тых мышц имеется у многих представителей не только
позвоночных, но и беспозвоночных животных. Однако
различие состоит в том, что китообразные развили в се-
бе способность синтезировать мышечный гемоглобин в
концентрациях, во много раз превышающих уровень,
свойственный наземным млекопитающим. Действитель-
на
но, определение мышечного гемоглобина в мышцах осе-
вого скелета дельфина показало, что его концентрация
достигает 3500 мг— %, то есть примерно в 10 раз боль-
ше, чем у наземных млекопитающих.
Одна из отличительных особенностей мышечного ге-
моглобина— неодинаковая концентрация его в разных
мышечных комплексах одного и того же животного.
Уровень концентрации мышечного гемоглобина опреде-
ляется степенью функциональной нагрузки на тот или
иной мышечный комплекс. Это подтверждают приводи-
мые ниже данные концентрации гемоглобина в мг—%
в различных мышцах млекопитающих и птиц:
Сердце Диаф- рагма Мышцы мышеч- ного желуд- ка Груд- ные мышцы Мышцы Мышцы
конеч- ностей осевЭГО скелета
Дельфин-белобочка . . . 1240 2800 — — 2100 3600
Тюлень — — — — 5000— 10000
Ондатра . . 1550 1790 — — 1280 —
Баклан большой . . . • 1630 — 1250 1390 1320 —•
Нырок красноголовый . • 1120 — 1570 1330 500 —
Кряква . 630 — 1250 214 395 320
Куры (белый леггорн) . . 495 —. 1100 10 270 160
Действительно, у черноморского дельфина-белобочки
определение концентрации мышечного гемоглобина в
различных мышечных комплексах показывало, что ми-
нимальная концентрация мышечного гемоглобина имеет-
ся в сердечной мышце (1240 мг—%), вдвое больше в
диафрагме (2800 мг—%), втрое больше в мышцах,
приводящих в движение хвостовые лопасти (3600 мг —
%). У таких водоплавающих птиц, как баклан, нырки,
кряквы, концентрация мышечного гемоглобина в раз-
личных мышечных комплексах значительно ниже, чем у
дельфинов, а у наземных птиц ниже, чем у водопла-
вающих.
Относительная разница между хорошими и плохими
ныряльщиками среди птиц в концентрации мышечного
гемоглобина в различных мышечных комплексах может
быть продемонстрирована даже без непосредственного
определения концентрации мышечного гемоглобина.
115
Если у подопытных птиц после перфузии (полного удале-
ния крови из сосудистой системы) снять кожу, то окра-
ска мышц тушки таких близких форм, как нырковые и
кряковые утки, будет резко отлична. У кряковой утки
мышцы светло-розового цвета, а у нырковых — темно-
вишневого цвета. Если рядом с утками положить тушку
курицы после перфузии, то грудные мышцы будут кре-
мового цвета, выделяясь даже на фоне относительно
бедных мышечным гемоглобином мышечных комплексов
кряковой утки.
Однако знание уровня концентрации мышечного ге-
моглобина во всех мышечных комплексах изучаемого
животного еще недостаточно для суждения о биологи-
ческом значении мышечного гемоглобина. Можно полу-
чить гораздо более полное представление, если опреде-
лить вес этих мышечных комплексов, так как в этом
случае можно будет определить общее количество мы-
шечного гемоглобина в организме данного животного.
Нами было произведено взвешивание всех мышечных
комплексов дельфина-белобочки, наряду с определением
концентрации мышечного гемоглобина.
Вес четырех мышечных тяжей, благодаря которым
дельфин передвигается, составляет 56,5% веса всей му-
скулатуры животного (38,5% приходится на долю спин-
ных тяжей и 18%—брюшных), или 15,2% веса тела.
Масса этих четырех мышечных тяжей почти в три раза
превышает вес всего скелета! Здесь так же, как и у на-
земных животных, для передвижения мобилизуются все
ресурсы организма и в первую очередь более половины
веса всех мышц. Общий вес всей мускулатуры дельфина
составляет 30—35% веса тела. В общем, вес мускулату-
ры дельфина как вторичноводнсго животного меньше,
чем вес мускулатуры наземных млекопитающих Выше
говорилось, что у таких наземных млекопитающих, как
северный олень или дикий баран архар, общий вес му-
скулатуры составляет около 50% веса тела, и только у
домашних овец, подвижность которых сильно ограниче-
на по сравнению с их дикими родичами, вес мускулату-
ры составляет 30—32% веса тела.
По-видимому, для плавания не последнюю роль иг-
рает подкожный жир, количество которого меняется у
дельфина в зависимости от сезона. Жир вместе с кожей
составляет свыше 40% веса тела. Если допустить, что
11§
на долю кожи приходится 7—8% веса тела (у овец кожа
с шерстью составляет 9—10% веса тела), то станет оче-
видным, что в основном энергия расходуется лишь на
передвижение дельфина. При таком количестве жира
его удельный вес будет близок удельному весу воды, го
есть животное во взвешенном состоянии не будет затра-
чивать энергию на поддержание тяжести тела. Этим
объясняется тот факт, что дельфин на передвижение
расходует меньше энергии, чем его наземные собратья.
Как уже отмечалось выше, о затратах энергии кос-
венно можно судить по обеспеченности организма гемо-
глобином, который доставляет кислород работающим
мышцам — основным потребителям кислорода. По на-
шим данным концентрация мышечного гемоглобина в
мышце сердца дельфина примерно в три раз выше, чем
у наземных животных, а в мышечных тяжах, приводя-
щих организм дельфина в движение,— в 10 раз и более.
Исходя из данных о концентрации мышечного гемогло-
бина в различных мышечных комплексах и весе этих
комплексов, мы рассчитали, каким количеством мышеч-
ного гемоглобина располагает дельфин помимо гемогло-
бина крови.
Оказалось, что на 1 кг тела дельфина приходится
около 11 г гемоглобина. А если суммировать вес гемо-
глобина в крови и мышцах, то на долю мышечного ге-
моглобина будет приходиться почти половина общего
количества гемоглобина (табл. 5, 6), тогда как у на-
земных млекопитающих эта величина редко превышает
15% общего количества гемоглобинов. Все это означает,
что мышцы дельфина являются одним из самых мощных
резервов кислорода. Благодаря этому общая обеспечен-
ность гемоглобином организма дельфина превышает 23 г
на килограмм веса тела. Это большая величина, так как
у большинства наземных млекопитающих обеспечен-
ность гемоглобином значительно ниже: у домашней ов-
цы не более 10 г гемоглобина на кг веса тела, у морской
свинки менее 5 г и лишь у северного оленя эта величи-
на поднимается до 20 г.
Если учесть, что у водных животных, обитающих в
условиях, где действие сил гравитации резко ослаблено,
имеются такие мощные очаги синтеза гемоглобина, тс
несомненно их можно рассматривать как одну из основ-
ных форм адаптации к «гипогравигационным» условиям
117
водной среды. Справедливость изложенных соображе-
ний в отношении форм адаптации дельфина можно
проверить на другом представителе водных млекопита-
ющих— тюлене, который хотя и не порвал полностью с
сушей, но очень хорошо освоил и водную среду. Тюле-
ни, как известно, более искусные ныряльщики, чем дель-
фины, ибо сни могут быть под водой до 15 минут, т. е.
значительно дольше, чем дельфины.
Исследования, проведенные на каспийском тюлене,
полностью подтвердили эти предположения. Оказалось,
что концентрация гемоглобина в крови тюленя также
имеет рекордную величину —22,6—23,0 г —%. Это значит,
что кислородная емкость крови тюленя превышает 30
объемных % кислорода. Если учесть, что количество
крови у тюленя составляет в среднем около 13% веса
тела, то обеспеченность организма тюленя гемоглобином
крови составит в среднем около 24 г на 1 кг веса тела.
По-видимому, это рекордная величина обеспеченно-
сти организма гемоглобином крови, вдвое превышаю-
щая подобную величину у дельфина. Однако помимо
гемоглобина крови тюлень обладает также огромным
количеством мышечного гемоглобина. Даже после
перфузии (а эта операция на тюлене проходит с боль-
шим успехом, чем у дельфина, так как у тюленя длин-
ная шея и яремная вена, через которую осуществляется
перфузия, легко доступна) мышцы тела имеют темно-
вишневый цвет, что свидетельствует об очень высокой
концентрации мышечного гемоглобина (таблица 5).
Так же, как и у дельфина, концентрация мышечного
гемоглобина в различных мышечных комплексах тюленя
Таблица 5. Концентрация мышечного гемоглобина в различных
мышцах каспийского тюленя (вмг—%)
Вез Пол Сердце Диаф- рагма За див конечн. Шея Передн конечн Туло- вище Мышечный гемогло- бин, г/кг
18 5 cf 1790 4500 6375 5925 9300 23,25
12 0 9 1920 3180 — 1890 — 5100 15 62
16 9 9 —• 2137 3075 1260 2588 3900 9.76
23 5 9 1395 4425 5063 1560 4275 5500 14,68
25,0 9 1328 2625 5025 1478 4650 6000 13 24
45,5 9 1328 2700 4950 1470 3735 5400 14,37
118
неодинакова-, наименьшая в сердечной мышце и мыш-
цах шеи (1300—1500 мг—%), вдвое больше в диафраг-
ме и в мышцах конечностей (4000—5000 мг—%), мак-
симальная в мышцах туловища (до 6000 мг—%).
Однако эти данные о концентрации мышечного ге-
моглобина могут получить иное, более сильное «звуча-
ние», если определить вес всех перечисленных групп
мышц. По данным, полученным в нашей лаборатории,
общий вес поперечно-полосатой мускулатуры каспийско-
го тюленя достигает 30% веса тела. В пересчете на ки-
лограмм веса тела количество мышечного гемоглобина
тюленя составит в среднем около 15 г. А общее количе-
ство гемоглобина в организме тюленя в пересчете на
единицу веса тела составит около 40 г на кг веса тела
(таблица 6).
Таблица 6. Общее количество гемоглобина крови и мышц
у некоторых млекопитающих
Гемоглобин, г/кг Общий гемогло- бин, г/кг Доля мы- шечного ге- моглобина, %
крови МЫШЦ
Человек 12 8 0,57 13,4 3,5
Северный олень 17,3 3 50 20,8 16,8
Морская свинка 5,2 0,40 5,1 7,7
Дельфин-белобочка .... 11,9 И 00 22 9 48 0
Тюлень каспийский .... 24,2 15,00 39,4 38,6
В таблице даны рекордные цифры. Среди современных
животных мы пока не знаем более высокого оснащения
организма животного гемоглобином. Совершенно оче-
видно, что способность тюленя быть под водой около
15 минут определяется в первую очередь этим.
Обращает на себя внимание и еще одна особенность
тюленя — огромное количество подкожного жира, дости-
гающее у взрослых тюленей 50% веса тела. Помимо
теплоизолирующей роли подкожный жир уменьшает
удельный вес тела тюленя, вследствие чего тюлень на-
ходится в состоянии, близком к состоянию невесомости
и практически тратит энергию лишь на передвижение в
период пребывания в воде.
Экспериментальные данные о содержании гемогло-
бина в крови и мышщах, весе скелета и костного мозга
119
тюленя такого же порядка, что и у дельфина, хотя осна-
щенность гемоглобином крови и мышц у тюленя более
высокая. Следовательно, данные, характеризующие сте-
пень приспособленности тюленя к водным условиям су-
ществования, подтверждают мысль о том, что относи-
тельный вес скелета позвоночных животных в основном
определяется действием сил гравитации.
На суше, где действие сил гравитации проявляется
в полной мере, у высших представителей наземных жи-
вотных относительный вес скелета достигает 20% веса
тела, тогда как у вторичновсдных млекопитающих, оби-
тающих в среде, где действие сил гравитации в сильной
степени ослабляется, относительный вес скелета снижа-
ется до 5% веса тела. Трудно дать иное объяснение
приведенным выше фактам из жизни вторичноводных
животных.
Если предлагаемое объяснение фактов, касающихся
особенностей структуры и функций этих структур у вод-
ных и наземных позвоночных животных, правильно, го
интересно рассмотреть их и у других представителей
млекопитающих и птиц, специализация которых к вод-
ному образу жизни не зашла так далеко, как у китооб-
разных и ластоногих. Можно ожидать, что величины,
характеризующие особенности крови, мышц, скелета,
костного мозга, займут промежуточное положение меж-
ду наземными и водными животными.
В этом плане из млекопитающих представляют инте-
рес ондатра, нутрия, кутора, которые ведут полуводный
образ жизни. Среди птиц в разной мере приспособлены
к водному образу жизни утка и (речные и нырковые)
баклан, чомга, пингвин. Из них, пожалуй, только пин-
гвин наиболее приспособлен к водным условиям суще-
ствования. Все остальные в меньшей степени адаптиро-
вались к жизни в воде. Однако ни одна из птиц не мо-
жет конкурировать с китообразными и даже ластоноги-
ми, хотя среди них имеются прекрасные ныряльщики,
не уступающие по длительности ныряния мелким кито-
образным (таблица 7).
Совершенно очевидно, что способность выключать
внешнее дыхание на длительные сроки обусловлена
соответствующими механизмами, с помощью которых
создаются резервы кислорода, обусловливающие ту или
иную длительность ныряния. Вместе с гем, адаптация
120
К водйым условиям существования касается не только
этих структур, но и структур, ответственных за пере-
движение в водных и наземных условиях. Ведь практи-
чески млекопитающим и птицам (за исключением кито-
образных) приходится адаптироваться и к наземным и
к водным условиям. Естественно, происходит частичная
специализация, которая позволяет вести такой земно-
водный образ жизни. Такая специализация касается
особенностей кожных покровов, перепонок между паль-
цами конечностей, формы конечностей и др.
Что же касается сравнительных физиологических и
биохимических исследований, то они, к сожалению, не
получили еще должного размаха, и это сильно затруд-
няет решение эволюционных проблем. По-видимому,
здесь играют роль две причины — трудность добывания
нужного биологического материала и недостаточная ос-
ведомленность физиологов и биохимиков с зоологиче-
скими дисциплинами, такими, как зоогеография, эколо-
гия и другие. Во всяком случае, пока имеется очень
мало экспериментальных данных, характеризующих фи-
зиолого-биохимические аспекты адаптации этих двух
групп животных к водным условиям существования.
В таблице приводятся некоторые данные, характеризу-
ющие адаптационные механизмы водных птиц и млеко-
питающих.
У ондатры, нутрии и куторы скелет в два раза более
тяжелый, чем у дельфина и тюленя. Оснащенность ор-
ганизма гемоглобином у ондатры ниже, однако доста-
точно высок уровень мышечного гемоглобина, который
составляет почти 30% общего количества гемоглобина.
Данные, приведенные выше, характеризующие осо-
бенности крови, гемоглобина, очагов синтеза гемогло-
бина водных млекопитающих, можно рассматривать как
убедительное доказательство справедливости выдвигае-
мого тезиса, согласно которому ослабление действия сил
гравитации на организм позвоночных животных приво-
дит к значительному изменению состояния очагов син-
теза гемоглобина крови, о чем можно судить по измене-
нию относительного веса скелета и его составной части
костного мозга.
Приспособления, выявленные в организме водных
млекопитающих, можно рассматривать как аргумент в
обоснование тезиса, согласно которому длительное пре-
121
Таблица 7. Количество крови, гемоглобина крови, костного Мозга
и мышечного гемоглобина у водных млекопитающих и птиц
Животное Вес, кг Ске- лет, % Костный мозг в % по отно- шению к весу Кровь Гемоглобин, г/кг Мышечный гемоглобин в % к об- щему кол-ву гемогло- бина
тела скелета крови | мышц
Дельфин 47,0 7,6 2,0 28,0 6,5 11,9 11,0 48,0%
Тюлень 49,0 5,0 2,0 27,0 13,0 24,2 15,2 38,6%
Ондатра 0,70 11,5 2,1 18,3 8,2 12,8 5,0 28,1%
Кутора 0,017 12,8 — — 11,8 19,3
Баклан-боль- И1ОЙ 1,90 10,4 2,9 26,8 14,3 24,5 6,0 19,6%
Чомга 0,71 11,0 2,6 23,6 18,3 17,5 7,0 28,5%
Утка кряква 1,30 10,6 2,0 — 9,9 8,3 1,6 16,2%
Цесарка 1,50 13,2 2,2 25,1 9,5 9,1
Куры (белый леггорн) 1,64 11,5 2,0 22,0 6,5 4,6 0,9 16,3%
бывание в условиях невесомости должно привести к рез-
кому нарушению деятельности очагов синтеза гемогло-
бина, в первую очередь скелета и костного мозга.
Таким образом, имеющиеся данные по особенностям
биологии наземных позвоночных животных, с одной сто-
роны, ,и водных млекопитающих, с другой, позволяют
сделать вывод, что усиление биологического эффекта
действия сил гравитации приводит к увеличению кро-
ветворной функции скелета. Это свойственно позвоноч-
ным животным, обитающим на суше, о чем можно су-
дить по увеличению относительного веса скелета и его
органической составной части — костного мозга. Ослаб-
ление биологического эффекта действия сил гравитации
в водных условиях приводит к ослаблению кроветвор-
ной функции скелета, наряду с усилением мощности
очага синтеза гемоглобина в поперечно-полосатой мус-
кулатуре тела водных млекопитающих. Именно данные
об особенностях синтеза гемоглобина у наземных и вод-
ных млекопитающих дают основание для прогноза реак-
ций организма в условиях длительной невесомости, в
первую очередь в деятельности такой жизненно важной
122
Среда Суша Вода Космос
Характер дей- ствия сил гра- витации Максимальное действие Резко ослабленное действие Практически полное от- сутствие действия сил гравитации — «длительная невесомость»
Возможность изучения орга- низмов Поведение организма на суше и в во- де доступно изучению Современная техника пока не позволяет в течение длительного времени изу- чать характер поведения организма
Результаты изучения Резкое усилие гемопоэтичес- кой функции скелета Ослабление гемопоэ- тической функции ске- лета, усиление синтеза гемоглобина в мышцах тела ?
структуры, как скелет, биологическое значение которого
до сих .пор еще .недооценивается .многими биологами.
Если суммировать имеющиеся данные по действию
сил гравитации .на организм, в первую очередь на орга-
низм позвоночных животных, главным образом млеко-
питающих, водных и наземных, то все они могут быть
представлены в виде схемы.
Глава V
ЖИЗНЬ БЕЗ ГРАВИТАЦИИ —ПРОБЛЕМА
НЕВЕСОМОСТИ— ОСВОЕНИЕ КОСМОСА
Современная техника пока не дает возможности соз-
дать на Земле условия, лишенные действия сил грави-
ции. Следовательно, пока нельзя поставить опыты, кото-
рые дали бы прямой ответ на вопрос о том, как влияет
на организм состояние длительной невесомости. Вместе
с тем этот вопрос далеко не праздный, ибо за освоением
нашего ближайшего спутника — Луны встанет вопрос о
полетах на ближайшие планеты — Марс и Венеру. Нет
никаких оснований думать, что человек ограничит себя
только этими целями.
Но независимо от темпов освоения ближайшего меж-
планетного пространства, современная биология и ме-
дицина должны уже сейчас дать ответ на вопрос: что
представляет собой жизнь без гравитации, или состоя-
ние длительной невесомости? Что это за фактор? Поле-
зен он для организма, безразличен или чреват вредны-
ми последствиями?
В зависимости от ответа на этот вопрос может воз-
никнуть проблема профилактики, решить которую мож-
но будет только на основании изучения природы дли-
тельной невесомости, жизни без гравитации.
При рассмотрении любых аспектов проблемы неве-
сомости следует исходить из того бесспорного положе-
ния, что жизнь на нашей планете возникла и развива-
лась в условиях гравитационного поля. Значит, все
структуры организма адаптированы к этим условиям
и коррелятивно связаны при функционировании с други-
ми структурными образованиями организма. Если исхо-
дить из признания принципа единства организма и сре-
ды, то силы гравитации нельзя игнорировать, ибо орга-
низмы, возникшие и развивающиеся в гравитационном
124
поле, имеют соответствующий настрой функциониро-
вания в этом поле.
Исходя из этих положений следует считать, что
пребывание в состоянии невесомости, например при по-
лете на Марс, который будет длиться около 7 месяцев
только в один конец, означает переход организма в дру-
гую среду обитания. Многие из компонентов прежней
среды обитания будут сохранены в том замкнутом эко-
логическом комплексе, который будет создан в косми-
ческом корабле. Но тем не менее, известно, что даже
частичное изменение парциального давления кислорода
вызывает сдвиг в ходе жизненных процессов, в первую
очередь в органах аэрации и гемодинамики. Если же
организм переходит в другое гравитационное поле, то
он должен полностью адаптироваться к нему. Так бы-
ло при освоении суши и при вторичном освоении воды,
так должно быть при переходе в состояние длительной
невесомости. Разница лишь в том, что переход в состоя-
ние невесомости является чистым опытом, в котором
будет четко выявлена роль невесомости. Полагать, что
устранение такого мощного фактора, как силы гравита-
ции, останется не замеченным организмом, значит до-
пустить ошибку, возможно чреватую многими весьма
нежелательным последствиями.
Если, однако, переходить от общих положений о ве-
роятности воздействия на организм длительной невесо-
мости, к конкретным проявлениям этого воздействия, то
необходимо искать аналогии в тех формах адаптации
организма, которые имели место при переходе от на-
земного к водному образу жизни у различных предста-
вителей позвоночных животных, а также при появлении
млекопитающих. Детальнейший их анализ должен дать
много для решения проблемы невесомости.
При переходе в состояние невесомости наиболее рез-
ким изменениям должен подвергнуться общий уровень
энергетики организма. В этом плане анализ особен-
ностей энергетики у вторичноводных животных и у пло-
дов млекопитающих при внутриутробном развитии даст
весьма ценные материалы.
Ранее отмечалось, что проблема невесомости — не
только проблема чисто небесная, связанная с освоением
космических просторов, она в то же самое время про-
блема чисто земная, решение которой важно для фуи-
125
даментальных земных проблем. Справедливость этого
тезиса подтверждает анализ фактов из жизни некоторых
представителей наземных животных, в частности птиц
и млекопитающих.
Известно, что все предки сельскохозяйственных жи-
вотных обладали более совершенными механизмами
преодоления сил гравитации, так как были прекрасны-
ми скороходами (дикие лошади, бараны и другие). Их
потомки — наши домашние животные — уже в большой
степени утратили эти механизмы. Дикий баран архар
развивает скорость свыше 60 км в час, а домашние
овцы способны лишь к весьма ограниченным передви-
жениям.
По- существу домашние условия — новая среда оби-
тания, резко отличная от естественной среды обитания
предков наших сельскохозяйственных животных или
их диких сородичей. Адаптация к этой новой среде выз-
вала глубокие изменения как в поведении, так и в
строении организма, в первую очередь в органах пе-
редвижения как основных структур преодоления сил гра-
витации. Дикое животное все время находится в со-
стоянии напряжения, готовности к прыжку, к бегу.
Одомашненные животные в значительной мере потеря-
ли эту «бдительность», что, несомненно, отражается на
всей энергетике организма. Усилия, которые приходится
делать диким животным в случае опасности или других
неблагоприятных условий, у домашних животных зна-
чительно ослаблены.
На первый взгляд изменение природы организма ди-
кого животного кажется положительным. Однако в ре-
зультате сильно уменьшается вес мускулатуры и скеле-
та, т. е. уменьшается вес структур, определяющих не
только благополучие организма, но и имеющих высокую
продуктивную ценность. В частности, у лося, северного
оленя и архара вес мускулатуры по отношению к весу
тела составляет около 50% веса тела, а у домашних
овец, например у породы «Советский меринос», вес мус-
кулатуры составляет лишь немногим более 30% веса
тела. Правда, у домашних животных создаются такие
резервы жира, каких у их диких родичей обычно нет.
12в
Уровень энергетики организма матери
в период беременности
При сравнении сельскохозяйственных животных и их
диких сородичей представляет интерес поведение самок
в период беременности, особенно в случае многоплодных
животных. В это время на организм матери резко возра-
стает дополнительная нагрузка, вследствие чего возра-
стают энергетические затраты на питание плода и на
преодоление сил гравитации. У многоплодных романов-
ских овец вес тела к концу беременности возра-
стает на 22,5% по сравнению с исходным весом, а в аб-
солютных цифрах до 17 кг (в случае четверни); в случае
одинцов — только на 10% веса, или 6,5 кг.
Мы не имеем данных о весе самок диких овец в пе-
риод беременности. Поэтому представляют интерес жи-
вородящие водные животные: китообразные из млеко-
питающих и катраны и скаты из хрящевых рыб. В силу
специфических особенностей водного образа жизни у ки-
тообразных рождается главным образом по одному де-
тенышу, но к моменту рождения они достигают очень
крупных размеров: половины длины тела матери и до
10% веса ее тела. Однако в водной среде действие сил
гравитации резко ослаблено, и самке носить плод легко
по сравнению с наземными условиями.
Иное дело наземные условия, где действие сил гра-
витации проявляется в полной мере. В этих условиях
о размерах энергетических затрат можно судить по ин-
тенсивности потребления кислорода в период беремен-
ности и в период яловости. Имеется очень мало данных,
характеризующих этот ответственный период с физио-
логической стороны. Они свидетельствуют о том, что у
свиней в первой половине беременности повышение энер-
гетических затрат достигает 30% по сравнению с исход-
ным состоянием, а во второй половине — 50%.
Однако у овец в первой половине беременности
уровень энергетических затрат мало отличается от
исходного, а во второй половине повышается до 17%.
У кроликов в первой половине беременности энергети-
ческие затраты превышают исходный уровень в среднем
на 10%, а во второй половине —на 13%, в конце ее
уровень обмена веществ значительно повышается.
В опыте, проведенном в Узбекистане, каракульские одно-
127
плоднЫе матки потребляли кислорода за 5—10 дней до
окота на 30% больше по сравнению с яловыми, а матки
с двумя плодами — на 42%. Аналогичные результаты
были получены у тонкорунных овец. Романовские овцы
с одним и двумя плодами на втором-третьем месяце бе-
ременности потребляли кислорода больше, чем яловые,
на 6—8%, матки с тремя —18%, а в конце ее со-
ответственно на 24, 51 и 48% больше.
Следует отметить также, что энергетические затраты
у разных видов сельскохозяйственных животных в пе-
риод беременности .неодинаковы. По-видимому, эта
разница определяется не только .различиями в образе
жизни, но и плодовитостью (многоплодное или одно-
плодное животное).
Обращает на себя .внимание и то обстоятельство, что
уровень энергетических затрат в период беременности
меньше, чем в период лактации. Казалось бы, что пе-
риод беременности настолько ответственнее время в
жизни вида, сопряженное со столь глубокой перестрой-
кой организма матери, обеспечивающей исключительно
высокие темпы развития плода, что он потребует во мно-
го раз больше энергии, чем в период лактации. Однако
факты показывают, что это не так. Понять эти особен-
ности можно будет лишь в случае дифференцированно-
го учета энергетических затрат не только организма
матери, но и организма плода.
В целом же в период беременности, особенно в его
последний этап, вес тела матери значительно увеличи-
вается по сравнению с исходным весом, в связи с чем
размеры энергетических затрат весьма значительны.
Вес матери и плода в период беременности
О масштабах увеличения веса тела матери в период
беременности у различных представителей млекопитаю-
щих можно судить по данным, представленным в табли-
це 8 (данные Лейч, Хиттен, Билевич, 1959). Они свиде-
тельствуют о значительных вариациях веса тела матери
в период беременности у разных представителей млеко-
питающих. Рекордсменами являются некоторые предста-
вители грызунов, например морская свинка, общий вес
новорожденных которой достигает 63%, т. е. больше
половины веса тела матери. На втором месте обыкно-
128
венная полев'ка — общий вес новорожденных составляет
50% веса тела матери. У сельскохозяйственных живот-
ных— свиньи, коровы, лошади — вес новорожденного
в среднем равен 7,5% веса тела матери, у хищников —
12%. Все эти данные хорошо объясняются образом
жизни животных, их отношением к гравитационному
полю. У морской свинки, ведущей почти неподвижный
образ жизни, увеличивается вес тела на 60%, тогда как
у копытных и хищников только на 7—15%.
Несколько неожиданны данные но весу тела ново-
рожденных у рукокрылых, вес которых колеблется от
20 до 35% веса тела матери. Если учесть, что это летаю-
щие млекопитающие, то можно только поражаться пре-
восходным летным качествам этих животных, которые
в период беременности в состоянии выдерживать такую
нагрузку. Размеры этой нагрузки, по-видимому, еще более
значительны, если учесть, что в период беременности
помимо плода имеются еще околоплодные жидкости.
Это обстоятельство обычно не учитывалось, ибо счи-
талось, что дополнительная нагрузка определяется лишь
самим плодом, его потребностями. Изучение динамики
изменения веса эмбрионов мериносовых овец свидетель-
ствует о весьма бурных темпах роста эмбриона на пер-
вых этапах развития, затухающих к концу внутриутроб-
ного развития: в течение первых 30 дней вес тела эмбоио-
на увеличивается в 2500 раз (если оплодотворенное
яйцо весит 1 мг), во второй месяц в 23,2 раза, в два
последних месяца — лишь в 2,75 раза.
Имеющиеся данные по динамике и изменению веса
эмбрионов овец показывают, что в последние два меся-
ца беременности плод накапливает основную массу свое-
го тела, равную 85% веса при рождении. Это обстоятель-
ство дало повод некоторым зоотехникам утверждать, что
решающим условием получения здорового приплода и
сохранения нормального состояния материнского орга-
низма является усиленное кормление матери лишь в
последней стадии беременности. Считалось, что усилен-
ное и полноценное кормление овец во второй половине
беременности обеспечивает также накопление значитель-
ных резервов в организме, крайне необходимых при по-
следующей лактации.
Вывод этот, особенно в первой части, безусловно
спорный, так как не учитываются начальные стадии
129
Таблица 8. Вес организма матери и новорожденного
у млекопитающих
Вид Число новорож- денных Вес Вес ново- рожденного в % к весу матери
матери новорож- денного всех новорож- денных
Рукокрылые Летучая мышь в г
подковонос Летучая мышь 1 19,7 6,8 6,8 34,5
нетопырь Насекомоядные 1 7,2 2,08 2,98 28,9
Еж 7 725 13,9 98 13,5
Землеройка Грызуны 5 16,6 0,8 4,0 24,1
Домашний кролик 9 3200 81 729 22,8
Заяц-русак 3 3000 132 370 12,6
Белка Обыкновенная по- 3,2 600 15 48,5 8,1
певка 8,5 31 1,85 15,6 50,3
Морская свинка Приматы 3,7 560 в кг 95 352 63,0
Человек 1 56 3,2 3,2 5,7
Горилла Ластоногие Гренландский тю- 1 60 1,75 1,75 3,0
лень Хищники 1 120 11,8 11,8 9,8
Полярный медведь 1,5 280 0,59 0,89 0,3
Лисица Копытные 6,8 4,200 0,1 0,680 1'3,2
Лошадь 1 800 71 71 8,9
Свинья 8,3 163 1,14 9,5 5,8
Северный олень 1 105 5,6 5,6 5,3
Овца Неполнозубые 2 52,3 3,65 7,3 14,0
Муравьед Китообразные 1 28 в т 1,48 1,48 5,4
Финвал 1 50 1,5 1,5 3,0
исключительно бурного роста эмбриона, которые обус-
ловливаются соответствующей подготовкой организма
матери. Как справедливо заметил английский физиолог
Баркрофт, «сцена готовится прежде, чем начнется спек-
такль». Это значит, что уровень и качество питания в на-
чальной стадии беременности — не менее решающее ус-
ловие, ибо здесь закладываются основы будущего бла-
гополучия организма плода, а не только в последние два
месяца, когда большие объемы пищи едва ли могут быть
эффективно использованы.
Таким образом, у многоплодных животных в период
беременности на организм матери ложится большая до-
полнительная нагрузка, достигающая пятой части веса
тела. Естественно, что возрастают и энергетические за-
траты, связанные не только с питанием плода, но и с
необходимостью преодоления сил гравитации.
Внеутробное развитие птиц
У птиц с их внеутробным типом развития такой боль-
шой перестройки организма матери, которая характерна
для млекопитающих не происходит. Правда, орга-
низм матери несет основную нагрузку в период яйце-
кладки, снабжая каждое яйцо «сухим пайком» на весь
период развития вплоть до выклева. И во многих слу-
чаях нагрузка достигает весьма внушительных разме-
ров. Однако в период яйцекладки организм матери птиц
не знает увеличения воздействия сил гравитации на ор-
ганизм. Это — удел млекопитающих. На стр. 132 приво-
дятся некоторые данные по весу отдельных яиц и яйце-
кладок некоторых видов птиц.
Как видно из приводимых цифр, у разных видов птиц
нагрузка на организм матери различна и колеблется от
5% веса тела (кондор) до 160% (славка). У бескилевых
птиц эти величины составляют 20—36% веса тела, у гу-
ся 60%, у кур около 55%, но в некоторых случаях до
450% веса тела (200 яиц в год).
Совершенно очевидно, что, если развитие эмбриона
протекает вне организма матери, проблема возраста-
ния усилий по преодолению сил гравитации отсутствует,
хотя материнский организм птиц во многих случах не-
131
Вес тела, кг Вес яйца, г Вес яй- цеклад- ки» кг Вес яиц В % к весу тела
Бескилевые
Страус Нанду . . . . 20,0 575 11 36
Киви . . . . 2,5 455 1 20
Килевые
Цапля . . . . 2,6 95 4 15
Кондор . . . . 11,0 275 2 5
Курица домашняя .... . . . . 2,5 55 25 55
Глухарь . . . . 2,5 50 8 16
Колибри . . . . 3,2 0,45 2 25
Крапивник . . . . 9,5 1,3 7 95
Синица . . . . 11,0 1,3 10 118
Славка . . . . 5,0 0,72 11 158
сет весьма большую нагрузку, синтезируя огромное ко-
личество резервных веществ, необходимых для развития
эмбриона, которые в ряде случаев достигают веса тела
матери, а у домашних кур превышает вес тела матери в
три-четыре раза. Такая задача, видимо, непосильна для
организма млекопитающих, поэтому у них все сильно
растянуто во времени. Если у птиц самый большой срок
инкубации около двух месяцев (страусы), то у млекопи-
тающих сроки внутриутробного развития иногда растя-
гиваются до года и более (слоны, жирафы).
По-видимому, организм птиц обладает большими
возможностями биосинтеза пластических веществ, чем
организм млекопитающих, и не потому, что клетки тела
птиц обладают какими-то особыми свойствами, а вслед-
ствие разных типов развития. Внутриутробный тип раз-
вития— более совершенная форма, поскольку его ран-
ние стадии протекают в менее уязвимых условиях,
тогда как внеутробный тип развития сопряжен с боль-
шим риском.
Млекопитающие не могут соревноваться с птицами
по количеству приплода. Даже более ограниченные воз-
можности млекопитающих в численности приплода соз-
дают дополнительные трудности в преодолении сил гра-
витации, которые не испытывают птицы. По этой при-
чине живой вес млекопитающих в значительной степени
меняется, вес же птиц не подвержен изменениям.
132
Проблема внутриутробного развития имеет и другой,
не менее важный аспект — энергетический уровень ма-
теринского организма и плода в период беременности.
Но даже данные по суммарной энергетике материнско-
го организма в период беременности (если мы будем
ими располагать) не дадут представления о распределе-
нии энергии между массой материнского организма и
плода. Можно пока предполагать, что эмбриональные
ткани плода будут расходовать относительно больше
энергии, чем ткани материнского организма. Известно,
что в онтогенезе животного ранние стадии развития ха-
рактеризуются более интенсивным метаболизмом, чем
поздние стадии.
Уровень энергетики плода
в период внутриутробного развития
Справедливость этого предположения как будто бы
подтверждается данными по обеспеченности организма
плода гемоглобином. Организм плода, особенно к мо-
менту рождения, обладает большим количеством гемог-
лобина, превышающим в два-три раза количество гемог-
лобина в организме матери в пересчете на единицу веса
тела. Пропорционально количеству гемоглобина плод
обладает также и более высоким содержанием костного
мозга (очага синтеза гемоглобина) и относительно бо-
лее тяжелым весом скелета, чем организм матери. Это
явление (гетерохрония) в развитии скелета плода мле-
копитающих, впервые открытое В. Я. Броваром, полу-
чило свое объяснение лишь в связи с количественной
характеристикой крови и гемоглобина в организме пло-
да. Данные по обеспеченности организма плода гемог-
лобином косвенным образом подтверждают справедли-
вость предположения о более высоком уровне метабо-
лизма в организме плода по сравнению с материнским
организмом и свидетельствуют о необоснованности пред-
ставления об угрозе кислородного голодания в период
внутриутробного развития. Однако прямые определения
интенсивности потребления кислорода организмом ма-
тери и плода в период беременности показали, что орга-
низм плода потребляет кислорода примерно в три-четы-
ре раза меньше, чем новорожденное животное. Это было
совершенно непонятно.
133
Баркрофт был первым исследователем, который уста-
новил, что плод козы потребляет неожиданно мало кис-
лорода, примерно в три-четыре раза меньше, чем ново-
рожденные козлята. Эти данные были настолько неожи-
данно малыми, что сам он позднее относился к ним
критически. Другие исследователи, изучавшие этот воп-
рос, подтвердили, что интенсивность потребления кисло-
рода организмом плода ниже, чем у новорожденных
животных (табл. 9).
Таблица 9. Потребление кислорода плодом и новорожденным
Возраст плода, дни Вес плодь кг Потребление кислорода, см:1/кг/мин
79-87; 85 0,32—0,52 4,0
117-138; 125 2,13-5,23 3,7
136—144; 140 3,48—6,03 4,5
Новорожденный козленок 3,5 16,0
Такие же величины потребления кислорода были полу-
чены на новорожденных телятах, жеребятах, поросятах.
Обсуждая полученные результаты, Ачесон и другие
ученые отмечали, что у ягнят в возрасте более 12 часов
(после рождения) «имеет место резкое повышение по-
требления кислорода, которое требует дальнейших иссле-
дований». Баркрофт, впервые открывший этот феномен,
писал, что важнейшей причиной резкого усиления по-
требления кислорода новорожденного является мышеч-
ный тонус, исчезающий при помещении новорожденного
в теплый солевой раствор, и снова появляющийся, когда
животное просто находится в «покое».
О более низком уровне окислительных процессов в
клетках тела свидетельствовали данные по определению
активности окислительных ферментов у лошади. Сог-
ласно им, активность цитохромоксидазы у плода за 6
недель до рождения составляла лишь 56% активности
взрослой лошади, сукциноксидаза и сукциндегидрогеназа
соответственно — 31 и 29%. Эта более низкая активность
ферментов рассматривалась также как адаптация к ус-
ловиям ограниченного поступления кислорода. Об этом
же свидетельствуют данные И. А. Аршавского: у только
что родившегося человека в крови содержится 4—5 млн.
134
эритроцитов и 70—80% гемоглобина (определяемого ме-
тодом Сали), а через 1-2 дня после рождения уровень
эритроцитов повышается до 6—7 млн. и гемоглобина
до 110—145%.
Основные выводы, которые делались на основании
полученных данных, сводились к тому, что энергетика
тканей организма плода имеет более низкий уровень
вследствие недостаточного поступления кислорода.
В момент рождения энергетика организма переключает-
ся на более эффективный путь аэробного дыхания, а
тканевые катализаторы увеличивают свою активность
под влиянием резко возросшего напряжения кислорода
в среде и охлаждения тела. На этом основании говорят
о кислородном и температурном ударе, который
получает плод в момент рождения. Это те стимулы, ко-
торые вызывают необходимые сдвиги в переходе на
аэробный тип дыхания (имеется в виду, что в период
внутриутробного развития преобладает анаэробный тип
дыхания).
Эти объяснения носят, несомненно, надуманный ха-
рактер и не соответствуют действительности. Известно,
что гемоглобин плода имеет более высокое сродство к
кислороду, чем гемоглобин материнского организма.
Совершенно очевидно, что у птиц проблема обеспечения
организма эмбриона кислородом решена весьма эффек-
тивно, ибо у них кислород поступает через поры скор-
лупы яйца и, следовательно, в этом случае нет основа-
ний говорить об анаэробном дыхании. Нет оснований
говорить и об анаэробном типе дыхания в период внут-
риутробного развития млекопитающих, так как они
обладают во много раз более мощными механизмами
обеспечения организма плода кислородом, чем это свой-
ственно птицам. Об этом говорят представленные ниже
данные о количестве гемоглобина в организме птиц и
млекопитающих (в г на 1 кг веса тела):
Гуси
Новорожденные.............4,4
Взрослые..................8,5
Утки Цесарки Овцы Кролики
2,0 2,8 22,0 15,0
6,4 7,2 8,0 8,0
Если у только что выклюнувшихся птенцов содер-
жится в два раза меньше гемоглобина, чем у взрослых,
то у млекопитающих организм новорожденного содер-
135
жит почти в два-три раза больше гемоглобина, чем
материнский организм. Если у плода млекопитающих
имеет место анаэробный тип дыхания, то чем объяснить
такое огромное количество гемоглобина в пересчете на
единицу веса тела? Именно поэтому рассуждения о кис-
лородном ударе в момент рождения не имеют никаких
оснований. Более того, говоря об анаэробном типе ды-
хания плода млекопитающих в период внутриутробного
развития, допускают как бесспорное положение адекват-
ность условий внутриутробных и условий после рожде-
ния (за исключением будто бы кислорода и температу-
ры). Суть же вопроса состоит в том, что внутриутроб-
ные условия развития не адекватны наземным условиям
существования и вовсе не потому, что новорожденного
ожидает кислородный и температурный удар, а пото-
му, что в период внутриутробного развития плод нахо-
дится в водной среде во взвешенном состоянии, близком
к состоянию невесомости, т. е. в среде, где действие сил
гравитации резко ослаблено. Новорожденное млекопи-
тающее попадает в условия, где действие сил гравита-
ции проявляется в полной мере. Вот это-то последнее
обстоятельство и является, с нашей точки зрения, той
основной причиной, которая обусловливает резкое повы-
шение интенсивности потребления кислорода в три-че-
тыре раза, как это было установлено Баркрофтом и сот-
рудниками ,в 40-х годах и позднее другими исследова-
телями.
Энергетика водных и наземных животных
Мы располагаем сейчас данными, подтверждающими
справедливость этого положения. Водные животные, в
частности рыбы, обладают менее интенсивным энергети-
ческим обменом по сравнению с наземными позвоночными
животными. Это происходит не потому, что они являют-
ся представителями низших позвоночных, а потому, что
они обитают в «гипогравитационных» условиях, требую-
щих меньших затрат энергии. Наземные животные тра-
тят больше энергии именно на преодоление сил гравита-
ции. В качестве важнейшего средства преодоления сил
гравитации возник новый очаг синтеза гемоглобина в
виде костного мозга, вследствие чего костный мозг мож-
136
но рассматривать как достояние наземных позвоночных
животных.
Костный мозг достиг мощного развития у высших
представителей позвоночных животных — у птиц и осо-
бенно у млекопитающих, составляя иногда свыше 10%
веса тела животного. С этой точки зрения переход в
«гипогр авитационные» условия должен привести к
обратному результату — уменьшению относительного
веса скелета, а соответственно и костного мозга. Именно
такого рода данные были получены нами при изучении
очагов синтеза гемоглобина у водных млекопитаю-
щих— дельфинов и тюленей. Вес скелета у дельфинов
и тюленей составляет в среднем 5—6% веса тела, т. е.
почти в два раза меньше, чем у наземных млекопитаю-
щих (овцы, коровы, лошади). Скелет как основная си-
стема органов преодоления сил гравитации в новых
условиях не получал должной нагрузки и стал редуци-
роваться вместе с костным мозгом, ибо потребность в
энергии резко снизилась.
Если проводить параллели, то и плод в период внут-
риутробного развития, находясь в водной среде, должен
иметь значительно менее интенсивный метаболизм, чем
в наземных условиях. Соответствующие эксперименты
Баркрофта и других ученых полностью это подтверж-
дают. Именно момент перехода от внутриутробного к
внеутробному развитию сопровождается повышением
интенсивности метаболизма в три-четыре раза с 4—5 до
15—20 см3/кг/минуту.
Это интерпретация фактов, однако, содержит в себе
одно противоречие. Ведь у водных млекопитающих
ослабление интенсивности метаболизма в водных
условиях сопровождалось снижением относительного
веса скелета и костного мозга, тогда как у пло-
дов млекопитающих к концу внутриутробного развития
и у новорожденных животных относительный вес скеле-
та и костного мозга достигает рекордно больших вели-
чин— 20—22% веса тела для скелета и 13% для кост-
ного мозга, т. е. в два-три раза больше, чем в материн-
ском организме.
В действительности здесь нет никакого противоречия,
так как скелет в период внутриутробного развития не
выполняет своей основной опорной функции, характер-
ной для наземных условий, поскольку тело плода взве-
137
шено в околоплодных жидкостях и, следовательно, на-
ходится в состоянии, близком к невесомости. В данной
ситуации скелет уподобляется органам кроветворения
первичноводных — селезенке, почкам, печени — и как
полостной орган, не несущий опорной функции, дости-
гает громадных размеров, превышая относительный вес
скелета материнского организма в два-три раза.
Последнее обстоятельство очень важно, ибо пробле-
ма бесперебойного снабжения кислородом в период
внутриутробного развития имеет исключительное значе-
ние. Основной путь поступления кислорода в организм
плода — это контакт капилляров стенки матки с капил-
лярами плаценты. Естественно, что организм плода дол-
жен иметь определенные резервы кислорода и, следова-
тельно, значительные количества гемоглобина, который
синтезируется костным скелетом.
В этом случае особенности скелета определяются не
силами гравитации, а теми потребностями в кислороде,
которые на более ранних этапах развития удовлетво-
ряются за счет гемопоэтической функции других струк-
тур организма плода (стенкой желточного мешка, селе-
зенкой, почками или печенью). Таким образом, помимо
общетеоретических обобщений о роли сил гравитации в
эволюции наземных животных, которые можно сделать
на основании анализа экспериментальных данных, име-
ется несколько обобщений, представляющих интерес в
зоотехническом плане. Одомашнение, связанное с рез-
ким изменением поведения животного, его активности,
ведет к ослаблению механизмов преодоления сил грави-
тации, в первую очередь костно-мышечных систем, т. е.
к редукции ценнейшего компонента в продукции живот-
новодства, взамен которого получает мощное развитие
жировые депо.
Птицы, как группа позвоночных с внеутробным ти-
пом развития, обладают большими возможностями по
сравнению с млекопитающими для продуцирования пла-
стических веществ, используемых в период яйцекладки,
часто превышающих вес тела материнского организма.
Благодаря этому силы гравитации у них не являются
фактором, лимитирующим возможности организма мате-
ри, как это имеет место у млекопитающих.
Вскрытие физиолого-биохимических особенностей
внутриутробного развития плода млекопитающих, свя-
138
занных с низким уровнем энергетики вследствие пребы-
вания в «гипогравитационных» условиях (по сравнению
с наземными условиями существования), может быть
использовано при разработке рационов животных в пе-
риод беременности. В частности, мнение, согласно кото-
рому усиленное кормление необходимо лишь во второй
половине беременности, не может рассматриваться как
убедительное, ибо оно в такой же, если не в большей
мере, необходимо в первой половине беременности, ког-
да создаются условия для нормального развития плода,
определяющего благополучие будущего животного, а
тем самым его племенные и продуктивные возможности.
Рассмотренные выше примеры, касающиеся поведе-
ния организма в водных условиях (в случае вторично-
водных млекопитающих, в период внутриутробного раз-
вития), свидетельствуют о резком изменении уровня об-
мена веществ по сравнению с наземными условиями
существования. Как уже неоднократно говорилось,
основная причина, обусловливающая эти особенности
обмена веществ,— высокая плотность воды, «снижаю-
щая» действие сил гравитации, которое в полной мере
проявляется у наземных животных. Практически водные
организмы взвешены в воде, и траты энергии, если жи-
вотное в покое, минимальны. Как у рыб, так и у водных
млекопитающих имеются механизмы, с помощью кото-
рых они могут менять свой удельный вес. Даже такие
гиганты морей, как крупные китообразные, могут менять
свой удельный вес, который у них почти равен удельно-
му весу воды. Чтобы погрузиться в воду, водные млеко-
питающие ныряют на полувыдохе, так как на полном
вдохе им трудно нырять (удельный вес в этом случае
равен удельному весу воды или меньше).
Водная среда породила настоящих гигантов — сине-
го кита, достигающего 150 т. Однако стоит такому ги-
ганту, легко передвигающемуся в водной стихии на
оольших скоростях, попасть в наземные условия, как
все кончается весьма трагически. В то же время среди
наземных животных к категории гигантов могут быть
отнесены лишь африканские слоны (крупные самцы, вес
которых достигает 4,5 т) и бегемоты (вес которых ко-
леблется от 2,5 до 4 т). Однако бегемоты ведут полувод-
ный образ жизни, т. е. в этом случае вода, благодаря
своей высокой плотности, облегчает вес тела животного.
139
Представляют Интерес расчеты американских пале-
бнтологов в весе тела гигантских рептилий мезозоя. На
основании определения объема реконструированных мо-
делей динозавров был рассчитан вес, который оказался
равным для тиранозавра 7 т, диплодокка—10 т, брон-
тозавра— 30 т и брахиозавра — более 70 т. Совершенно
очевидно, что эти гиганты вели земноводный образ жиз-
ни, так как передвигаться по суше, где действие сил гра-
витации проявляется в полной мере, они не могли.
Впрочем предположение об образе жизни гигантских
рептилий мезозоя верно будет лишь при одном условии,
что гравитационное поле нашей планеты не изменялось
на протяжении всей истории существования Земли. Не-
давно было высказано мнение, согласно которому грави-
тационное поле Земли не постоянно. Мысль, что грави-
тационное поле Земли менялось на протяжении геологи-
ческого времени, была высказана в 1962 г. Б. В. Нейма-
ном 1 и в 1969 г. Л. С. Смирновым и Ю. Н. Любиной1 2.
Если это мнение подтвердится, то будет решен воп-
рос о причинах массовой гибели гигантских рептилий
мезозоя. Резкое увеличение гравитационного поля Зем-
ли могло бы стать причиной их гибели. Но это пока
лишь гипотеза, которую надо обосновать.
Влияние длительной невесомости
на организм животных и человека
Все эти данные, которые характеризуют особенности
организмов, обитающих на суше и в водных условиях,
позволяют высказать прогноз об особенностях организ-
ма в условиях отсутствия гравитационного поля или в
условиях длительной невесомости. (Физики утверждают,
что гравитационное поле полностью не исчезает, но сила
его действия может быть сведена к минимуму.)
Основные данные, на основании которых строится
этот прогноз,— данные об особенностях рыб как первич-
новодных животных, наземных позвоночных животных и
вторичноводных млекопитающих. Суть их сводится к то-
му, что органы движения, на которые падает вся тя-
1 Б. В. Нейман. Расширяющаяся Земля. М., 1962.
2 Л. С. Смирнов, Ю. Н. Любина. О возможности изучения изменения силы
тяжести с геологическим временем. ДАН СССР, т. 187, вып. 4.
140
Жесть в связи с необходимостью Преодоления сил грави-
тации, претерпевают сильные изменения в процессе
адаптации к пребыванию на суше и в воде. Сравнитель-
ный анализ весовых особенностей различных структур-
ных образований организма некоторых представите-
лей позвоночных животных при выяснении причин, обус-
ловивших увеличение количества крови и гемоглобина
у первых выходцев на сушу — амфибий, показал, что
максимальные изменения претерпели мышечная система
и скелет.
Накопленный с тех пор материал подтвердил спра-
ведливость положения, согласно которому в филогенезе
позвоночных животных имеют место увеличение относи-
тельного веса скелета и продуктивных возможностей
скелета, что находит свое выражение в массе крови и
гемоглобина, содержащихся в сосудистой системе жи-
вотных. В связи с тем, что размеры позвоночных жи-
вотных несоизмеримы, предложен способ унификации в
виде пересчета массы крови и гемоглобина на единицу
веса тела. Это необходимо хотя бы потому, что даже
среди одной группы млекопитающих имеются предста-
вители, вес которых достигает 150 т (синий кит) и 2 —
3 г (землеройка).
Ниже представлены средние данные веса скелета,
количества крови и гемоглобина в организме для основ-
ных групп позвоночных животных. Они могут служить
убедительным заключением всему сказанному выше об
адаптационных изменениях организма животных в про-
цессе эволюции позвоночных животных:
Эти данные показывают, что у наземных позвоночных
в результате адаптационных изменений более тяжелый
относительный вес скелета, примерно вдвое большая мас-
са крови и почти десятикратное увеличение количества
гемоглобина в пересчете на единицу веса тела.
Число Скелет, Кровь» Гемогло-
видов % % бин, г/кг
Хрящевые .... 3 7,0 2,0 1,1
Костистые .... 8 8,5 2,9 1,8
Амфибии ...... 4 11,4 5,6 3,6
Рептилии .... 5 14,0 5,8 3,8
Птицы 6 14,3 9,7 10,2
Млекопитающие 18 14,2 7,3 12,1
141
Мы рассматриваем это увеличение веса скелета и массы
крови как следствие адаптации к новым условиям, где
действие сил гравитации проявляется в полной мере, или
как прямое влияние сил гравитации на организм позво-
ночных животных.
Если верны эти рассуждения, то можно ожидать в
случае перехода позвоночных животных в среду с ослаб-
ленным действием сил гравитации уменьшения относи-
тельного веса скелета. Изучение особенностей некото-
рых представителей водных млекопитающих (дельфин,
тюлень) полностью подтвердило наш прогноз. Эти два
обстоятельства (появление наземных позвоночных жи-
вотных и вторичноводных млекопитающих) и дали нам
возможность высказать мысль, что переход животного
в состояние длительной невесомости должен привести к
нарушению нормальной деятельности скелета, как гемо-
поэтической системы.
Жизнь на нашей планете развивалась в условиях
гравитационного поля определенной интенсивности.
Устранение гравитационного поля в условиях длитель-
ных космических полетов не может остаться «не заме-
ченным» организмом космонавтов. Причем исчезнове-
ние гравитационного поля никак нельзя рассматривать
как фактор полезный или безразличный для организма.
Это такой же грозный фактор, как и космическая ра-
диация.
В литературе иногда встречаются утверждения, что
длительная невесомость достаточно безобидный фактор,
к которому в конце концов можно привыкнуть. Об этом
пишет в частности английский физик и писатель Ар-
тур Кларк в своей книге «Черты будущего». Он говорит
о том, что из всех сил природы — сила тяготения наибо-
лее таинственная и наиболее беспощадная, что она
властвует над нами от рождения до самой смерти, уби-
вая или увеча за каждый промах1. Далее Кларк пишет,
что в будущем человек освободится от сил тяжести,
состояние невесомости будет естественным явлением.
Б будущем невесомость, или ослабленная сила тяжести,
станет привычным и, может быть, даже нормальным
1 Норберт Винер — основатель кибернетики придерживался другой точки зре-
ния. Он писал (1966 г.): «Силы земного притяжения столь же дружественны
нам сколь и враждебныэ.
142
состоянием. «Вероятно, придет и такое время,— пишет
он далее,— когда на космических станциях и планетах
с малой силой тяжести будет жить больше людей, чем
на Земле, а когда будет написана история человечества,
то примерно сто миллиардов людей, которые уже про-
жили свои полные трудностей жизни, борясь против
гравитации, окажутся лишь ничтожным меньшинством...
Очень может быть также, что наши потомки, освоившие
Космос, будут столь безразличны к силе тяжести, как
и .наши отдаленные предки, которые без .особых усилий
плавали в море.
Ведь даже теперь большинство живых существ на
нашей планете не ощущает силы тяготения. Правда, оно
господствует над крупными наземными животными —
слонами, собаками, лошадьми, но маленькие зверьки,
размерами меньше мышей, испытывают от него лишь
незначительные неудобства. О насекомых и этого ска-
зать нельзя: мухи и комары так легки, так мало весят,
что способны плавать даже в воздухе, и тяготение их
обременяет не больше, чем рыб»1.
Из этих высказываний следует, что невесомость —
это такой фактор, к которому привыкли мухи и комары.
Так почему же не может привыкнуть к ней Homo sapi-
ens — человек разумный? К сожалению, все обстоит го-
раздо сложнее, чем об этом пишет Артур Кларк. Наши
экспериментальные данные заставляют прийти к иному
выводу, согласно которому длительная невесомость —
это коварный враг, который может нанести удар тогда,
когда этого никто не ожидает. Он будет действовать «ис-
подтишка», но его удар вызовет катастрофические послед-
ствия. Ведь никто же не говорит, что можно привык-
нуть к влиянию космической радиации. Нет оснований
и для заключений о безобидности пребывания в состоя-
нии невесомости.
Справедливость этих взглядов подтверждают дан-
ные, полученные во время полета американских космо-
навтов на космическом корабле «Джемини-7» и на
побывавших в космосе подопытных собак Угольке и Ве-
терке. После 14-дневного пребывания в космосе у амери-
канских космонавтов было обнаружено повышенное вы-
ведение кальция из организма.
1 Л. Кларк. Черты будущего. М., «Мир», 1966, стр. 287.
143
Почему невесомость привела к нарушению мине-
рального обмена? Почему началось усиленное выделе-
ние из организма именно кальция? Никто не мог дать
объяснения этому явлению. Может быть усиленное вы-
деление кальция из организма безразлично для организ-
ма? Нет, ибо это начало разрушения скелета, важней-
шей составной частью которого является кальций. В ре-
зультате нарушается прочность одной из основных
структур организма, которая служит каркасом для ор-
ганизма, системой рычагов для передвижения, защитой
таких нежных органов, как сердце, головной мозг.
Декальцинация скелета приводит к нарушению нор-
мальной деятельности костно-мозговой части скелета, в
которой созревают форменные элементы крови и синтези-
руется гемоглобин, следствием чего должно быть на-
ступление анемии. Другими словами, оказывается уязви-
мым костный мозг, самая нежная эмбриональная ткань,
сохраняющая свою эмбриональность в течение всей
жизни организма,— ткань, запрятанная в самые глубо-
кие недра организма. Костный мозг первым страдает
при лучевом поражении. Следовательно, он является
уязвимой структурой не только со стороны космической
радиации, но и со стороны невесомости.
Уязвимость костного мозга со стороны косми-
ческой радиации была известна давно, а об уязвимости
со стороны невесомости пока даются только прогнозы.
Мы рассматриваем данные об усиленном выделении
кальция из организма в условиях невесомости как пер-
вом доказательстве справедливости нашего прогноза,
высказанного нами в 1963 г., то есть за несколько лет
до полета «Джемини-7». Следует считать сим-
птоматичным, что пребывание в состоянии невесомости
даже в течение относительно короткого времени — 14
дней — уже создает весьма необычные условия для ор-
ганизма, нарушает все прежние механизмы адаптации к
гравитационному полю. Отсутствие влияния сил грави-
тации раньше всего «замечает» скелет — система орга-
нов, испытывающая на себе в обычных условиях в мак-
симальной степени действие этих сил.
Суть прогноза сводится к тому, что длительная не-
весомость— не безобидный фактор, к которому ор-
ганизм может привыкнуть. Этот прогноз пока един-
ственный сигнал, что невесомость не безразлична для
144
организма, ч'Го к пёожйданным сюрйрйзам в космосе Со
стороны невесомости надо готовиться на Земле. Слож-
ность состоит, однако, в том, что искусственным путем
пока невозможно воспроизвести условия длительной не-
весомости. Но именно поэтому этот, пока единственный
прогноз, основанный на относительно небольшом факти-
ческом материале, приобретает важное значение. Уве-
ренность в его правильности подкрепляется еще и тем,
что в земных условиях имеется ряд явлений, также по-
лучающих убедительное объяснение в свете изложенных
выше взглядов.
Основной же вывод, который логически вытекает из
сравнительного анализа имеющихся данных, сводится к
тому, что тот замкнутый экологический комплекс, кото-
рый должен быть создан в космическом корабле, пред-
назначенном для длительных полетов на ближайшие
планеты нашей солнечной системы, должен сохранять
все основные элементы наших земных условий сущест-
вования.
Наиболее острые дискуссии вызывает вопрос о со-
ставе атмосферы в отношении ее основного компонен-
та— азота, составляющего почти 80% нашей атмосфе-
ры, который со времен Лавуазье считается инертным га-
зом, безразличным для организма. На этом основа-
нии разрабатываются проекты замены азота более лег-
ким, но также инертным и безразличным ге-
лием.
Даже если действительно азот был бы инерт-
ным и безразличным, то (в этом случае утверждение о
безвредности замены азота гелием весьма рис-
кованно. Этот риск определялся бы тем бесспорным
фактом, что вся эволюция органической жизни на на-
шей планете протекала в атмосфере азота. И совершен-
но неизвестно, какие коррелятивные связи в организме
нарушились бы, если азот атмосферы был бы заменен
гелием.
Однако открытие, сделанное профессором М. И. Вол-
ским в 1951 г. и официально зарегистрированное в
1968 г. в Комитете по делам изобретений и открытий
при Совете Министров СССР, говорит о том, что азот
атмосферы вовсе не безразличен для организма расте-
ний и животных, он усваивается организмами живот-
ных и растений в большей или меньшей степени.
145
Следовательно, в свете этого открытия М. И. Волско-
го вовсе не безразлично, будет ли в составе искусствен-
ной атмосферы космического корабля азот или его за-
менит гелий.
Примерно такое же положение создается и в случае
длительной невесомости. То обстоятельство, что некото-
рые из животных организмов, такие как рыбы или мел-
кие насекомые, находятся на поверхности нашей плане-
ты в состоянии, близком к состоянию невесомости, вовсе
не дает права для заключения, что и другие организмы
также в конце концов могут к нему привыкнуть. Все
дело в том, что разные организмы по-разному решают
проблему адаптации к невесомости.
Ведь первые выходцы на сушу среди позвоночных с
огромными трудностями, путем колоссальной пере-
стройки организма смогли, наконец, адаптироваться к
наземным условиям, характерной особенностью которых
является резкое усиление действия сил гравитации.
Другие группы наземных позвоночных животных, фило-
генетически более молодые, смогли еще лучше адапти-
роваться к наземным условиям, изменив соответствую-
щим образом структуру и функции организма.
Проблема освоения космоса выдвигает необходи-
мость адаптироваться к жизни в условиях невесомости,
с которой человек будет сталкиваться в межпланетных
и межзвездных полетах. Как это будет осуществляться?
Безусловно, не путем простого привыкания, ибо пере-
стройка организма в процессе адаптации к гравитаци-
онному полю Земли зашла слишком далеко, чтобы
можно было допустить такую возможность. По-видимо-
му, пути адаптации человека к невесомости будут отли-
чаться от адаптации животных, ибо они при этом ме-
няют свою собственную природу. Человек же будет
приспосабливаться с помощью техники, оставляя без
изменений свою собственную природу.
Вывод таков, что невесомость — фактор весьма опас-
ный, что пассивная адаптация к нему невозможна. Не-
вольно вспоминается миф об Антее — сыне Посейдона и
Геи (Земли), который побеждал в единоборстве всех
своих противников, так как во время борьбы каждое
прикосновение к Земле — его матери — придавало ему
новые силы. Антей был побежден Гераклом, который
поднял его на воздух, не дав ему прикоснуться к Земле.
146
Человечество, вступившее в эру освоения космоса, вновь
сталкивается с проблемой, которая 20 с лишним
веков назад нашла отражение в мифах древних
греков. Теряя связь с Землей, с ее гравитационным
полем, человек также будет терять силы, поскольку
функционирование всех его структур приспособлено к
гравитационному полю определенной интенсивности.
Одна из самых актуальных задач современной нау-
ки—изыскание способов, которые предотвратили бы
вредные влияния длительного пребывания человека в со-
стоянии невесомости.
ЛИТЕРАТУРА
Аксенова М. Я. Газообмен у северных оленей при голодании, кормле-
нии и в период работы. Труды Бурят-Монгол, зоовет. ин-та, 1941,
вып. 2.
Аршавский И. А. Физиология кровообращения во внутриутробном
периоде. М.— Л., Медгиз, 1960.
Баркрофт Дж. Некоторые изменения, происходящие при рождении.
«Успехи совр. биол.», 1935, т. 4, вып. 4—5.
Баркрофт Дж. Основные черты архитектуры физиологических функ-
ций. М., Биомедгиз, 1937.
Бернштейн А. Человек в условиях среднегорья. Алма-Ата, изд-во
«Казахстан», 1967.
Боголюбский С. И. О весовом росте скелета, мышц и внутренних ор-
ганов в послеутробном онтогенезе «Советского мериноса» и дру-
гих пород овец. Труды ИМЖ, 1961, вып. 35.
Бровар В. Я. Закономерности роста скелета домашних млекопитаю-
щих. Труды ТСХА, 1944, вып. 31.
Бровар В. Я- Силы тяжести и морфология животных. М., изд-во АН
СССР, 1960.
Вернадский В. И. Биогеохимические очерки. М.— Л., изд-во АН
СССР, 1940.
Вернадский В. И. Химическое строение биосферы Земли и ее окру-
жения. М., «Наука», 1965.
Винберг Г. Г. Интенсивность обмена и пищевые потребности рыб.
Изд-во Белгосуннверситета, 1956.
Винер Н. Творец и робот. М., изд-во «Прогресс», 1966.
Волский М. И. Новое в науке о дыхании. Горький, 1961.
Горб Т. Е., Семенченко 3. П. Повышение продуктивности романов-
ских овец при длительном полноценном кормлении. «Советская
зоотехния», 1950, вып. 2.
Дарвин Ч. Происхождение видов. М.— Л., Сельхозгиз, 1937.
Дранников С. Я. Некоторые наблюдения над газообменом у лягушек
и других холоднокровных. Труды Харьковского об-ва испыт-ей
природы, 1914, т. 47.
Дюрст И. Основы разведения крупного рогатого скота. М., Сельхоз-
гиз, 1936.
Заварзин А. А. Очерки эволюционной гистологии крови и соедини-
тельной ткани, 1945, вып. 1.
Зенкевич Л. А. Очерки по эволюции двигательного аппарата жи-
148
вотных. Общие положения эволюции движения животных. «Жур-
нал общей биологии», 1944, т. 5, вып. 3.
Ивлев В. С. Опыт оценки эволюционного значения уровней энергети-
ческого обмена. «Журнал общей биологии», 1959, 20,
вып. 2.
Калабухов И. И. Спячка животных. Изд-во Харьков-го ун-та,
1956.
Кларк А. Черты будущего. М., изд-во «Мир», 1966.
Коржуев П. А. Дыхательная функция крови и скелет позвоночных
животных. «Успехи совр. биол.», 1955, 39, вып. 2.
Коржуев П. А. Физиолого-биохимические аспекты невесомости. В сб.:
«Медикобиологические аспекты невесомости». Изд-во «Медици-
на», 1968.
Коржуев П. А. Проблема невесомости с точки зрения земной физио-
логии. «Авиационная и космическая медицина». М., 1963.
Коржуев П. А. Гемоглобин. М., Изд-во АН СССР, 1964.
Коржуев П. А. Силы гравитации и филогенез позвоночных животных.
«Успехи соврем, биологии», 1965, т. 60, вып. 2(5).
Коржуев П. А. Проблемы резервов кислорода в организме животных
и человека. Сб.: «Кислородный режим организма и его регули-
рование». Киев, 1966.
Коржуев П. А. Гомеостаз и проблема невесомости, 1968, т. 13,
Ns 4.
Коржуев П. А., Глазова Т. П. Количественная характеристика крови
и кроветворных органов черноморских дельфинов. «Журнал эво-
люц. биохим. и физиол.», 1967, т 3, Ns 2.
Крепе Е. М. Особенности физиологии ныряющих животных. «Успехи
соврем, биологии». 1941, т. 14, вып. 3.
Падучева А. Л. Особенности обмена веществ многоплодных маток.
Вестник с.-х. науки, 1964, № 12.
Пшеничный П. Д., Дмитроченко А. П. Кормление сельскохозяйствен-
ных животных. Изд-во Сельхозлитература. М.—Л„ 1961.
Ромер А. Ш. Палеонтология позвоночных животных. М.— Л., изд-во
НТИ, 1939.
Рулье К- Ф. Общая зоология. Избр. биолог, произвел. М., изд-во АН
СССР, 1954.
Северцов А. Н. Главные направления эволюционного процесса. Био-
ме дгиз, 1934.
Северцов А. Н. Морфофизиологические закономерности эволюции.
Изд-во АН СССР, 1939.
Сеченов И. М. Две заключительные лекции о значении так называе-
мых растительных актов в животной жизни. «Мед. вестник»,
1861, Ns 26, Ns 28.
Студитский А. Н. Потенциал скелетогенной клетки. Сборник, посвя-
щенный академику Насонову к 80-летию со дня рождения. М.—
Л., Изд-во АН СССР, 1937.
Томме М. Ф. Обмен веществ и энергии у сельскохозяйственных жи-
вотных. М., Сельхозгиз, 1949.
Хэммонд Р. Рост и развитие мяспости у овец. М., Сельхозгиз,
1937.
Циолковский К. Э. Биология карликов и великанов. Сб.: «Путь к
звездам», Изд-во АН СССР, 1961.
Чижевский А. Л. Аэроиниофнкация в народном хозяйстве. М., Гос-
планиздат, 1960.
149
Ш мальгаузен И. И. Пути и закономерности эволюционного процесса.
Изд-во АН СССР, 1940.
Шмальгаузен И. И. Проблемы дарвинизма. М.— Л., изд-во «Совет-
ская наука», 1946.
Acheson G. Н., Dawes G. S. a. Mott J. С. Oxygen consumption and
the arterial oxygen saturation in foetal and new-born lambs. J.
Physiol., 1957, v. 135, N 3.
Allison A. C. Turnovers of erythrocytes and plasma proteins in mam-
mals. Nature, 1960, v. 188, N 4744.
Brace K. Life span of the marmot erythroc. Blood, 1953, v. 8,
N 7.
Brace K. a. Altland P. Red cell survival in the Turtle. Am. J. Physiol.,
1955. v. 183. N 1.
Brace K. a. Altland P. Life span of the duck and chicken erythrocyte
as determined with C14. Proc. Soc. Exp. Biol. Med., 1956,
v. 92 (3).
Bogert С. M. Thermoregulation in reptiles a factor in evolution. Evo-
lution, 1949, v. 3.
Brock M. A. Production and life span of erythrocytes during hiberna-
tion in the golden hamster. Am. J. Physiol., 1960, v. 196 (6).
Brody S. Bioenergetics and growth with special reference to the effi-
ciency complex in domestic animals. New York, 1945.
Cornelius С. E. a. Kaneko J. J. Erythrocyte survival studies in the mule
deer, aoudad sheep, an springbok antelope, using glycine—2—C14.
Am. J. Veterin. Rev., 1945, v. 20 (78).
Cornelius С. E. a. Kaneko I. J. Erythrocyte life span in the guanaco.
Science, 1962, v. 137 (3531).
Delattre A. et Fenart R. L’evolution du crane et le cosmos. Cahiers
des etudes biol., 1960. N 6-7.
Foxon G. Problems of the double circulation in vertebrates. Biol. Rev.,
1955, v. 30 (2).
Gray I. Studies in the mechanics of the tetrapod skeleton. J. Exp. Biol.,
1944, v. 20(2).
Gregory \v. Grandfather fish and his descendants. Natural History,
1941, v. 48.
Groebbels F. Der Fogel. Bau, Funktion, Lebenserscheinung Einpassung.
1937, v. 1.
Heberich F. The functional separation of venous and arterial blood in
the univentricular frog heart. Ann. New York Acad. Sci., 1965,
v. 127, N 3.
Hesse R. Das Herzegewicht der Wibeltiere. Zool. .1. Abt. Allg. Zool. u.
Physiol, d. Tiere, 1921, v. 38.
Irving L. Respiration in diving mammal;. Physiol. Rev.. 1939, v. 19.
Jordan H. Comparative haematology. Downey’s handbook of Haemato-
logy, 1938, v. 2.
Krogh A. On the cutaneow and pulmonary respiration of the frog.
Skand. Arch. Physiol., 1904, v. 15.
Lawrie R. The activity of the cytochrome in muscle and its relation to
myoglobin. Biocb. J., 1953, v. 55, 298.
Macallum A. B. The Paleoehemistry of the body fluids and tissues.
Physiol. Fev., 1926, v. 6.
Mechanick N. Untersuchungen fiber das Gewicht des Knochenmarkes
der Menschen. Ztschr. Ges. Aral., 1926, B. 79.
150
Lemez L. a. Kopecky H. The number of erythrocyte recirculation in
chick embryo and hen, a note on embryonic heart efficiency. Phy-
siol. Bohemoskov., 1962, v. 11, N 2.
Robinson D. The muscle hemoglobin of seals as an exygen store in
diving. Science, 1939, v. 90.
Scholander P. F. Experimental investigation on the respiratory func-
tion in diving mammals and birds Hvalradets Skrifter, 1940, N 22.
Szarski H. Pochodzenie plazow. Warszawa, 1961.
Szarsky H. The structure of respiratory organs in relation to Body
Size in Amphibia. Evolution, 1964, 18, N 1.
Thompson D. Growth and form. Cambridge Univ. Press, 1917.
Varicak T. Medulla ossium Urodela. Biol. Hrvaltsko priradasl drustvo,
1958, v. 11.
Wintrobe M. Variations in the size and hemoglobin content of erythrocy-
tes in the blood of various Vertebrates. Folia Haematologica, 1933,
v. 51.
СОДЕРЖАНИЕ
Предисловие 3
Вместо введения 5
Глава I 9
О факторах эволюции
Глава II 41
Силы гравитации как фактор эволюции
Глава III
Освоение сути — переход в «гипергравитацион-
ную» среду 64
Глава IV
Освоение водной среды — переход в «гипогравита-
ционные условия 105
Глава V
Жизнь без гравитации — проблема невесомости —
освоение космоса 124
Петр Андреевич Коржуев
Эволюция, гравитация, невесомость
Утверждено к печати редколлегией серии
научно-популярных изданий Академии наук СССР
Редактор издательства В. Н. Вяземцева. Художник В. Ф. Соболев
Художественный редактор В. Н. Тикунов
Технический редактор В. В. Волкова
Сдано в набор 9/II 1971 г. Подписано к печати 2/VI 1971 г. Формат 84Х108’/з2.
Бумага Na 1. Уел, печ. л. 7,98. Уч.-изд. л. 7,6. Тираж 12 000 экз.
Т-09242. Тнп. зак. 4487. Цена 49 к.
Издательство «Наука». Москва К-62, Подсосенский пер., д. 21
2 н типография издательства «Наука». Москва Г-99, ШубинскиЙ пер., 10