АКАДЕМИЯ НАУК СССР
Б. П. МАНТЕЙФЕЛЬ
экология
ПОВЕДЕНИЯ
ЖИВОТНЫХ
ИЗДАТЕЛЬСТВО « НАУКА»
АКАДЕМИЯ НАУК СССР
Институт эволюционной морфологии
и экологии животных им А. II. Северцова
Б. II. МАНТЕЙФЕЛЬ
ЭКОЛОГИЯ
ПОВЕДЕНИЯ ЖИВОТНЫХ
8
Издательство «Наука»
Москва
1980
УДК 591.5
Б. П. Мантейфель. Экология поведения животных. М.: Наука,
1980 г. 220 с.
Книга посвящена поведению животных, относящихся к
равным классам. Особенности поведения в естественных
условиях рассматриваются как важнейшая адаптационная
система, обеспечивающая возможность существования видо-
вой популяции в сложных и изменчивых условиях внешней
среды.
Книга рассчитана на широкий круг биологов, интересу-
ющихся поведением животных.
Табл. 3, ил. 62, библ. 452 наев.
Ответственный редактор
академик В. Е. СОКОЛОВ
М 21005~284 516-80, КН. 2. 2001050000 © Издательство «Наука», 1980
055(02)—80	’
ВВЕДЕНИЕ
Особенности поведения животных интересуют человечество с не-
запамятных времен. Книги о поведении животных обычно поль-
зуются у читателей необычайно большим спросом. Несмотря на
это, еще в недалеком прошлом значение изучения поведения
животных в природе многими исследователями-зоологами явно
недооценивалось. Может быть поэтому значительная часть осо-
бенностей поведения животных остается еще слабо изученной и
в ряде случаев — недостаточно объясненной. Кроме того, сама
проблема поведения животных необычайно сложна и многогран-
на. Для того чтобы достаточно хорошо понять особенности этого
поведения, необходимо знать общую биологию животного, его
физиологию, экологические особенности и морфологию.
За последнее время интерес к изучению поведения животпых
у советских зоологов и экологов значительно возрос. Этому не-
мало способствовали две всесоюзные конференции по поведению
животных. Первая была организована в Москве в 1972 г. и вклю-
чала 146 докладов. Рефераты этих докладов были опубликованы.
Вторая конференция созвана также в Москве в 1977 г. и вклю-
чала около 270 докладов, рефераты которых были опубликованы
в двух томах [«Управление поведением животпых», 1977; Пове-
дение животных; Экологические и эволюционные аспекты. М.:
1972 и «Групповое поведение животных». 1976]. Определенное
значение имело также создание секции поведения и ориентации
животных в составе научного совета «Биологические основы
освоения, реконструкции и охраны животного мира». Эта секция
явилась координирующим центром исследований в области пове-
дения и ориентации животных. Наконец, следует отметить два
симпозиума по поведению водных беспозвоночных, проведенных
в 1972 и 1975 гг. по инициативе Института биологии впутреппих
вод АН СССР.
Особый интерес представляет изучение поведения животных
в естественных условиях. Это наиболее трудная проблема. Как
правило, дикое животное в естественных условиях ведет себя
скрытно и незаметно. Для того чтобы суметь наблюдать за по-
ведением дикого животного в природе, необходимы увлеченность
и мастерство Жана-Анри Фабра [1963], настойчивость и знания
Нико Тинбергена [1969, 1970, 1971; и др.], наблюдательность
и умение экспериментировать А. Н. Промптова [1956], а также
3
Введение
многочисленная и сложная техника. Это относится к подводным
аппаратам и гидролокаторам для наблюдений за водными живот-
ными, к телеметрии и оптике для наблюдения за сухопутными
животными, к киноаппаратуре для съемки движении животных,
звукозаписывающим устройствам и простой технике, позволяю-
щей наблюдать за животными в скрытом от них состоянии,
и многое другое.
Наблюдения в природе прежде всего интересны тем, что они
характеризуют животных с нормальной, нетравмировапной пси-
хикой, которая, как правило, сильно изменяется при поимке
животного и содержании его в неволе, особенно в лабораторных
условиях. Кроме того, в природе большинство стимулов, как пра-
вильно пишет Л. М. Баскин [1972], более или менее постоянно
существуют вокруг животного (пища, соседи, хищники п т. д.)
и происходит «переключение» реакций с одного стимула па дру-
гой в зависимости от обстановки и внутреннего состояния орга-
низма животного. Таким образом, наблюдая за животными в при-
роде, мы получаем по возможности цельную картину поведения
в сложных условиях среды.
И еще одно очень важное обстоятельство, которое часто не
учитывают исследователи, экспериментирующие с животными в
лабораториях: в связи с напряженностью биотических отношений
в природе любая, даже незначительная па первый взгляд, ошиб-
ка в поведении животного может окончиться его смертью (смерть
от хищника, ядовитой пищи, паразитов, от конкурента и т. д.).
Это обстоятельство накладывает особый отпечаток на поведение
животного в природе. Основной закон, царящий там,- насытить-
ся, не быть съеденным, не погибнуть и произвести потомство.
Именно это обусловливает процветание популяции вида.
В то же время для понимания особенностей и биологического
значения поведения животных исследователю приходится про-
водить с ними эксперименты как в природе, так и в лаборато-
рии, заведомо зная, что при этом, устраняя те или иные факто-
ры из природного комплекса, мы в какой-то степени нарушаем
целостность поведения животного и вносим в пего элементы
ненормальности. В целом же совершенно очевидно, что для пра-
вильного изучения п понимания причин тех или иных особенно-
стей поведения животных необходимо постоянно сочетать наблю-
дения в природных условиях с экспериментом как в природе,
так и в лаборатории. При этом, конечно, как отмечает К. Лоренц
[1969], необходимо хорошо изучить данный неповрежденный и
свободный организм в его естественных условиях прежде чем
приступить к экспериментам. Можно также согласиться с Япом
Линдблатом [1976], что очень многое могут дать и наблюдения
за прирученными животными, для которых человек перестает
быть фактором постоянной опасности. Копечпо, весьма большие
результаты дают соответственно и наблюдения за одомашпеппы-
4
Введение
ми животными или за животными, находящимися па разной ста-
дни доместикации.
Поведение животных — их движения, образ действий, реак-
ции на воздействие внешних и внутренних факторов — пред-
ставляет собой необычайно сложное явление, которое изучают
в различных взаимосвязанных аспектах. Важнейшие из них —
экологические, эволюционные и физиологические аспекты. По-
следние устанавливают внутренние механизмы и внутренние
закономерности поведения; они продвинулись за последнее вре-
мя особенно далеко. Этому в первую очередь способствовали
успехи школы И. П. Павлова, установившие важные закономер-
ности нервной деятельности, и прежде всего высшей нервной
деятельности животных. В то же время, работая в основном с
лабораторными и домашними животными, многие физиологи по
ставили перед собой вопросы адаптивного значения тех или иных
особенностей поведения животных.
В данной кппге широко использованы результаты многолет-
них исследований автора, а также опубликованные данные, полу-
ченные коллективом Лаборатории поведения низших позвоноч-
ных животных Института эволюционной морфологии и экологии
животных Академии наук СССР. Коллективу этой Лаборатории
выражаю свою глубочайшую благодарность за большую и разно-
стороннюю помощь в написании этой книги.
Глава I
ОБ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ АСПЕКТАХ
ИЗУЧЕНИЯ ПОВЕДЕНИЯ
Экологи рассматривают поведение животных прежде всего как
одну из важнейших адаптационных систем. Таким образом они
познают биологическое значение тех или иных особенностей по-
ведения, их фундаментальные причины [Радаков, 1972].
И. П. Павлов [1951] писал, что «живой организм как систе-
ма существует среди окружающей природы только благодаря
непрерывному уравновешиванию этой системы с внешней средой,
т. е. благодаря определенным реакциям живой системы на
падающие на нее извне раздражения, что у более высших живот-
ных осуществляется преимущественно при помощи нервной си-
стемы в виде рефлексов» (с. 324). Следовательно, чтобы познать
причинную сущность поведенческих реакций, нужно понимать
пх биологическое, приспособительное значение. В этом отноше-
нии вполне можно согласиться с мнением П. К. Анохина [1958],
что биологическая роль условного рефлекса должна быть непре-
менной предпосылкой, в которую, как в большую окружность,
должны быть вписаны меньшие и самые маленькие окружности
в виде изучения тонких физиологических механизмов. Для пас
(пишет П. К. Апохин) это всегда является совершенно необхо-
димым общебиологическпм уровнем проблем, который не являясь
конечным, по несомненно должен быть исходным. И действитель-
но, как часто те исследователи, которые выяспяют лишь те или
иные особенности поведения (или их механизмы), не понимая
пх биологического, адаптивного смысла, становятся в тупик
перед необъяснимыми загадками: часто, например, на животное
почти пе действуют весьма сильные стимулы, тогда как другие,
весьма слабые раздражители вдруг оказывают воздействие необы-
чайной силы.
Исходя из сказанного, трудно согласиться с мнением
П. В. Симонова [1975], что теория гомеостаза «ограниченна и
малопродуктивна именно потому, что важная, но подсобная
функция адаптивного поведения была ею возведена в ранг уни-
версального принципа» (с. 6). Это можно утверждать лишь в тех
случаях, когда имеешь дело с типичными лабораторными живот-
ными в неестественных условиях лабораторных экспериментов,
выясняющих те пли иные механизмы высшей первной деятель-
ности. Хотя многие экологи в своих статьях и сводках часто уде-
ляют недостаточное внимание поведению животпых, за послед-
6
Об экологических аспектах изучения поведения
ние десятилетия эти исследования начали шире развиваться.
Особенно существенное теоретическое значение в разбираемом
вопросе имела книга А. Н. Северцова «Эволюция и психика»
[1922]. Этот известный эволюционист и эколог писал: «Помимо
наследственного изменения органов, имеются еще и изменения
поведения (behaviour) животных без изменения их организации,
которые играют большую роль в эволюционном процессе и
служат могучими средствами приспособления животных к окру-
жающей среде\ значение этих факторов с биологической точки
зрения, их роль в эволюционном процессе и взаимоотношения
между ними и наследственными изменениями строения живот-
ных, как мне кажется, недостаточно выяснены» (с. 1. Курсив
мой.— Б. Л/.). Именно исходя из этого положения А. Н. Север-
цова о развитии поведения животных как адаптациогенезе, эко-
логи обычно и подходят к изучению этого очень сложного во-
проса. При этом они прекрасно понимают, что поведенческая
адаптационная система теснейшим образом взаимосвязана с
такими адаптационными системами, как плодовитость, физиоло-
гия обмена, морфология и другие, дающие в своем комплексе
популяции вида возможность существовать па определенном
уровне численности в сложнейших условиях данного биогеоцено-
за. Таким образом, экологи подходят к изучению поведения
животных с позиций популяционного уровня.
Прежде всего о самом поведении. Как известпо, поведение
животного в естественных условиях представляет собой единый,
целостный комплекс реакций и действий, который неразрывно
связан с его морфологией, и прежде всего со строением и функ-
циями нервной системы, а также рецепторов, определяющих осо-
бенности поступления в организм потоков информации, органов
и возможностей движения, изменениями ого физиологического
состояния и потребностей.
В этом поведенческом комплексе наследственные п приобре-
таемые элементы теснейшим образом связаны между собой, при-
чем приобретаемые элементы образуются так или иначе на базе
врожденных, но они сами сильно влияют на эти последние, из-
меняют их, а в ряде случаев могут и заменять их. Так, напри-
мер, В. Р. Дольник [1963], говоря о птицах, утверждает, что
с первого же дпя жизни врожденное поведение обрастает при-
обретенными условнорефлекторными компонентами, значительно
модифицирующими поведение птицы. При этом исходные врож-
денные раздражители могут отступать на задний план, терять
и даже менять свое сигнальное значение. Врожденные реакции
не только «обрастают» условпорефлекторпыми, но и постепен-
но заменяются системой приобретенных на основе личного
опыта.
Л. В. Крушинский [1947, 1948, 1960] предлагает называть
отдельные акты поведения, формирующиеся при различном соче-
7
Глава I
танпи условных и безусловных реакций, унитарными реакциями
поведения. Он определяет унитарную реакцию, как «целостный
акт поведения, формирующийся в результате интеграции услов-
ных и безусловных рефлексов, соотношение которых не строго
фиксировано. Этот акт поведения направлен на выполнение оди-
ночного приспособительного действия, которое при различных
способах своего осуществления имеет определенный шаблон ко-
нечного исполнения» [Крушппскпй, 1960, с. 12]. Унитарные
реакции, по Крушинскому, объединяясь, образуют биологиче-
ские формы поведения — многоактное поведение, связанное с
обеспечением основных биологических потребностей организма.
А. Н. Промптов [1940, 1956], установив, что для особей птиц
данного вида существуют сходные, шаблонные особенности по-
ведения’ при сходных биологических ситуациях, предложил на-
зывать такие особенности видовыми стереотипами поведения.
В общем комплексе поведения животных — в их унитарных
реакциях и биологических формах поведения — наследственные и
приобретаемые элементы так тесно переплетены между собой,
что в большинстве случаев их очень трудно и даже практически
невозможно разделить. По мнению Крушинского [1972], вопрос
о том, что является ли та или ипая форма поведения врожден-
ной или индивидуально приобретенной, сейчас можно считать
лишенным смысла; вопрос может стоять лишь об относительной
роли врожденного и приобретенного в формировании данного
поведенческого акта. В какой-то степени Крушппскпй несомнен-
но прав, однако пам представляется также и совершенно пра-
вильным мненпе Л. Н. Северцова [1922] о том, что адаптацион-
ная роль наследственных и приобретаемых элементов поведения
различна. Поэтому для того чтобы произвести в дальнейшем
логический синтез экологического значения всего поведенческо-
го комплекса, попробуем сначала дать нм краткий раздельный
анализ.
Л. 3. Кайданов и С. Н. Новиков [1975] пишут, что такое
деление «исходя из методологии генетики пе может быть при-
знано вполне правомочным. Генотип определяет возможности
развития всех признаков, в том числе и поведенческих, или,
иными словами, генотип детерминирует норму реакции организ-
ма. Наследственно обусловлена сама способность к приобрете-
нию в онтогенезе любых элементов поведения в пределах нормы
реакции. Поэтому их деленпе па наследственные и пенаслед-
ствеппые и противопоставление одних другим в действительности
по является правомерным» (с. 31). Мпе представляется, что ука-
занные авторы здесь смешивают два понятия: нормы реакции
и способности к определенным формам поведения, как справед-
ливо указывается в цитируемой статье, несомненно наследствен-
но детерминированы и определяются в первую очередь строением
и функциями нервной системы организма и его морфофупкцио-
8
Об экологических аспектах изучения поведения
нальными особенностями. В то же время конкретные особенности
поведения животных, их действия могут быть пли наследственно
обусловленными, входящими в генетический код животных дан-
ного вида (например, безусловные рефлексы), или приобретенны-
ми в индивидуальной жизни животного, но входящими в их гене-
тический код (например, условные рефлексы). Кстати, Кайданов
и Новиков в цитированной статье на с. 46 вновь возвращаются
к этому вопросу, но уже с других позиций и вполне справедливо
замечают: «У животпых, стоящих па высоких ступенях эволю-
ционной лестницы, генотип не дотермипирует жестко весь «по-
веденческий репертуар», напротив, он предусматривает высокую
лабильность и пластичность поредения». Об этом писал Л. Н. Се-
верцов еще в 1922 г.: «Иной характер имеют психические свой-
ства организмов, которые мы относим к категории «разумных».
Здесь наследственной является только известная высота психики
и способность к определенным действиям, но сами действия не
предопределены наследственно и могут быть крайне разнообраз-
ными». Имеппо так я и понимаю деление па врожденные и при-
обретаемые элементы (особенности, «репертуар») поведенческих
реакций и считаю правомочным дать этим элементам раздольный
анализ с позиций их адаптационного значения [Мантейфель,
1974].
Врожденные элементы поведения
Наследственные (врожденные) элементы поведения, входящие в
генетический код животпых, по А. Н. Северцову [1922], можно
определить так: молодое жпвотпое повторяет те же рефлектор-
ные действия, которые производили в соответствующем возрасте
его родители без всякого предварительного обучения вполне пра-
вильно. И далее он сравнивал их по постоянству с морфологиче-
скими признаками. Эти элементы поведения эволюционируют
медленно и являются приспособлениями к постоянным и эволю-
ционно медленно изменяющимся факторам п ситуациям внешне-
го мира.
Можно, конечно, думать, что наследственные поведенческие
реакции, как более простые (типа безусловных рефлексов), так
и весьма сложные, которые мы вслед за Северцовым будем назы-
вать инстинктами, значительно лабильнее морфологических при-
знаков. Они могут возникать, пропадать и изменяться как в онто-
генезе животного, так п в соответствии с его состоянием.
Одпако они являются характерными чертами данного вида и воз-
никали в процессе эволюции животных как адаптации к тем
особенностям среды, которые менялись относительно медленно и
закономерно, но имели и имеют в историп становления и суще-
ствования данного вида постоянное большое значение для его
9
Глава I
популяции. На протяжении жизни поколения данного вида они
меняются закономерно и относительно постоянно. Именно поэтому
данные поведенческие адаптации, так же как и морфологические
особенности, вошли через естественный отбор в генотип данных
животных.
Совершенно очевидно, что такие простые врожденные реак-
ции, как отдергивание конечности при болевом воздействии или
моргание глаза при приближении к нему постороннего предмета,
имеют очень широкое оборонительное значение, предохраняя
животных от травм, и поэтому так или иначе имеют место у всех
высших позвоночных.
Несколько более специфические реакции, как, например,
открывание рта и акт дефекации у новорожденных птенцов птен-
цовых птиц, свойственны почти всей этой группе животных.
В 1975 г. мне удалось наблюдать, что в процессе вылупления
дрозда белобровика (Turdus musicus), когда задняя часть его
тела была еще в скорлупе, легкий толчок в край гнезда сейчас
же заставил новорожденного поднять кверху слепую голову и
широко открыть рот. Это лишний раз подтверждает врожден-
ность данного поведенческого акта, о чем писали многие иссле-
дователи, и в частности Л. II. Промптов [1956]. Этот автор
отмечает: «...первичную постпатальпую координацию раскрыва-
ния рта я считаю врожденным рефлексом, связанным с пищевой
реакцией...» И дальше: «Прикосновение к птенцу в любом мосте
тела, сотрясение гнезда, дуновение воздуха, вызывающее так-
тильное раздражение кожи все это стимулирует рефлекс рас-
крывания рта» (с. 153).
Для молоди рыб и других животных специфическую врожден-
ную реакцию бегства или затаивания вызывает приближение
любого крупного тела; биологическое значение этой оборонитель-
ной реакции достаточно понятно.
У многих водных животных и особенно у рыб очень широко
развита врожденная реореакция — ориентированное движение
животного против потока. Эту реакцию, которую под названием
«реотропизм» еще в начале нашего века у рыб описал Э. Лион
[Lyon, 1905], изучали многие исследователи, особенно Д. С. Пав-
лов [1970]. Он обратил при этом главное внимание па ее врож-
денный зрительный механизм — оптомоторную реакцию, кото-
рая выражается в передвижении рыб за перемещающимися в их
поле зрения ориентирами. При этом рыбы как бы стремятся со-
хранить в своем поле зрения прежние ориентиры. Эта реакция
возникает у молоди рыб без предварительного обучения и дей-
ствует столь постоянно, что ее сейчас широко используют в лабо-
раторных опытах для изучения особенностей зрения рыб, особен-
ностей их плавания, энергетики движения и даже рассматривают
как индикатор токсичности воды для рыб. Для изучения опто-
моторной реакции и связанных с пей особенностей зрения рыб
10
Об экологических аспектах изучения поведения
Рис. 1. Оптомоторная установ-
ка для изучения оптомоторной
реакции у рыб
1 — круглый экспериментальный
аквариум; 2 — вращающаяся
ширма оптомоторного барабана;
3 — подставка; 4 — стеклянный
верх подставки; 5 — источник
света с отражателем; в — рас-
сеиватель света; 7 — окошечко
для наблюдений; 3 — ось враще-
ния ширмы; 9 — пенопластовая
прокладка; 10—подшипник
в лаоораторных исследованиях ши-
роко применяются сейчас так на-
зываемые оптомоторные установ-
ки. При этом изучаемых рыб по-
мещают в круглый аквариум,
вокруг которого вращается ширма
с нанесенными на ней черными
полосами на болом фоне. Когда (
ширма начинает вращаться, рыбьи
в силу оптомоторной реакции плы-
вут вслед за движением зрительных ориентиров — полос. Изменяя
интенсивность освещенности и ее цветовые показатели, а также
скорость вращения ширмы, количество и ширину ее полос, иссле-
дователи определяют такие особенности зрения рыб, как порого-
вая и спектральная чувствительность, острота зрения и другие,
а также энергетику и особепностп плавания. Эти исследования ос-
нованы именно на том, что оптомоторная реакция врожденная и
действует у большинства рыб почти автоматически. Исследования,
основанные па реореакции рыб, производятся в специальных
гидродинамических лотках, каналах и трубах, в которых создается
поток воды с заданными скоростями. Оптомоторные установки осо-
бенно полно описаны В. Р. Протасовым [1962] и Д. С. Павловым
[1970] (рис. 1).
Биологическое значение реореакции и оптомоторной реакции,
которые у большинства рыб действуют весьма мощно и постоян-
но, пачппая с первого этапа личиночной стадии, весьма много-
планово. Но прежде всего большинство исследователей объяс-
няют их наличие подвижностью водных масс и присутствием там
постоянно или временно действующих потоков. Именно врожден-
ная реореакция, ориентирующая рыб в потоке и позволяющая
им, автоматически двигаясь против него, оставаться на одном
месте у одного и того же ориентира, не дает возможности пото-
кам воды уносить речных и морских прибрежных рыб из по-
стоянного района их обитания в места с неблагоприятными для
их жизни условиями.
11
Глава I
Следует отметить, что Будденброк [Buddenbrock, 1952] сво-
дит данные об оптомоторной реакции у летающих насекомых и
показывает, что эта реакция связана с ориентацией в воздушных
потоках. Нередко можно видеть, как охотящаяся стрекоза стоит
в воздухе против ветра у определенного зрительного ориентира,
например ветки дерева, вылавливая из воздушного потока про-
носящихся мимо насекомых. У весьма далеко стоящих друг от
друга классов животных (рыбы, насекомые) в результате одного
и того же эволюционно постоянного фактора среды (поток) кон-
вергептно возникли и закрепились сходные врожденные опто-
моторные реакции.
Можно думать, что у многих рыб тесно связано с оптомотор-
ной реакцией и возникновение другой врожденной реакции,
а именно реакции следования^ которая весьма ясно выражена
у стайных рыб. На это обратили внимание К. Бридер [Broder,
1959], Протасов и Алтухов [1960] и др. Эта реакция следования
позволяет рыбам автоматически следовать за стаей, которая
имеет, таким образом, определенную согласованность действий.
Именно в силу врожденной реакции следования стаи рыб п птиц
совершают совместные сложные маневры, позволяющие им
успешно передвигаться в местностях со сложными условиями и
хорошо избегать нападающих на пих хищников.
Нужно сказать, что хотя реореакция и оптомоторная реакция
характерны необычайной сплои и постоянством, но в отличие от
морфологических особенностей животпых этп реакции при опре-
деленных условиях могут изменяться. Так, например, в опытах
Д. С. Павлова [1970] при подсадке молодой щуки (Esox
lucius L.) в экспериментальный оптомоторный бассейн с молодью
ельца (Leuciscus leuciscus L.), у которой был выработан услов-
ный оборонительный рефлекс на этого хищника, у последней
обычно на некоторое время пропадала оптомоторная реакция.
Они прекращали вращение, начинали делать броски в разные
стороны, а через несколько секунд затаивались у стенки бассей-
на и следили за щуренком, который в свою очередь в силу опто-
моторной реакции начинал плавать за вращающимися зритель-
ными ориентирами. Отсюда Д. С. Павлов делает обоснованный
вывод, что в некоторых случаях условные рефлексы (оборони-
тельный рефлекс па хищника) могут оказываться более сильны-
ми, чем безусловные, и вызывать их прекращение. При наблю-
дениях в природных условиях мы тоже часто могли впдоть, как
стоящая у ориентира против точения рекп стайка мелких голав-
лей или других рыбок при нападении на них хищников быстро
теряла свою врожденную реореакцию и бросалась спасаться внпз
по течению. Это указывает на определенную мобильность и из-
меняемость врожденных поведенческих реакций.
Врожденными являются и гидростатические реакции рыб,
которые особенно хорошо были изучены в нашей лаборатории
12
Об экологических аспектах изучения поведения
В. И. Цветковым [1974, 1975]. Двигательные гидростатические
реакции, которыми рыбы автоматически контролируют свою пла-
вучесть при изменениях давления, позволяют им постоянно дер-
жаться в пределах так называемой «безопасной зоны» и избегать
тем самым резких перепадов давления, грозящих баротравмой
и другими гибельными последствиями. Эти врожденные реакции
выработались у рыб на постоянно действующий физический
фактор — бароградиопт, поскольку при опускании пли подъеме
па каждые 10 м рыба испытывает изменение давления окружаю-
щей среды па 1 атм.
Несомненно предопределенной наследственно представляется
суточная ритмика поведения животных [Лобашев, Савватеев,
1959], которая делит животных на дневных и ночных. Дневные
животные, которые ориентируются преимущественно зрением,
с наступлением сумерек снижают активность, замирают и пере-
ходят в пассивно-оборонительное состояние, а также частично
засыпают. Ночные животные замирают на светлую часть суток.
Такая суточная ритмика (циркадный ритм) связана с постоянно
действующей па всех этапах эволюции сменой дня и почи, кото-
рая определила соответственные наследственные особенности
животных. Смена освещенности в данном случае действует как
мощный фактор в сочетании с условиями питания, защиты от
врагов и другими условиями. Конечно, суточная рптмпка пове-
дения животных как весьма сложный процесс включает и врож-
денные и приобретаемые элементы. В данном случае врождоппы-
мп прежде всего можно считать особенности строения жпвотпого:
его морфологию, строенйе и функции рецепторов, что связано с
определенным образом жизни животного. В природе это подкреп-
ляется приобретаемыми элементами поведения. М. Е. Лобашев
и В. Б. Савватеев [1959] справедливо пишут: «Разновременность
проявления суточной активности является одной из форм при-
способления животных: пзбавлоппя от хищников, сохранения по-
томства, изменения напряженности конкуренции в борьбе за
пищевые ресурсы, пзбавлоппя от неблагоприятных воздействий
и т. п. Вид таким путем завоевывает пе только место своей дея-
тельности — пространственную пишу, по и «нишу времени», ког-
да оп проявляет максимальную активность» (с. 3). Таким обра-
зом, суточная периодика поведения животных, хотя и пмеет
определенную видовую склонность, способна весьма значительно
изменяться.
Так, в условиях летнего полярного дпя сумеречпые и почные
животные прекрасно передвигаются и охотятся при ярком солп-
це. Па побережьях и островах Баренцева моря летом можно
видеть днем охотящуюся белую сову (Nyctea scandiaca), а в
Архангельской области мы наблюдали дпевную охоту ястребиной
(Surnia ulula) и болотной (Asio flammeus) сов. При ярком
солнце днем часто охотятся и песцы в тундрах нашего севера.
13
Глава 1
В книгах Л. М. Баскина [1970, 1976] хорошо описано,
е каким набором врожденных рефлексов рождается теленок
северного оленя и других копытных. Прежде всего врожденными
являются рефлексы, обеспечивающие новорожденному теленку
первичный контакт с матерью — следование, подлезаппе под
мать, сосательные движения губ. Весьма характерно поднимание
головы при затемнении сверху. Именно эта реакция приводит
теленка к нахождению соска и сосанию (рис. 2 и 3). Она уста-
новлена и для овец [Файзиев, 1957]. Видимо, эти рефлексы
свойственны детенышам копытных животных и большинства дру-
гих млекопитающих.
Значительно более специфичную врожденную реакцию выбра-
сывания из гнезда яиц и птенцов своих «хозяев» можно наблю-
дать у новорожденных птенцов гнездового паразита — европей-
ской кукушки (Cuculus canorus L.). А. Н. Промптов [1956J
описывает ее так: «Наблюдая, как ведет себя кукушонок во вре-
мя выкидывания, невольно поражаешься силе и координации
движений крыльев, ног и головы у маленького, слепого, совер-
шенно голого и казалось бы очень слабого птенца. Привычно-
видеть птенцов такого возраста лишь беспомощно копошащимися
в гнезде, их движения беспомощны, не согласованы. Примерно'
Рис. 2. Безусловный рефлекс сосания у молодого верблюда
Фото Л. М Каскина
14
Об экологических аспектах изучения поведения
так же копошится в гнезде двухдневный кукушонок. Но вот
маленький птенчик зяблика коснулся своей трясущейся голов-
кой спины кукушонка. Тот сразу же реагирует совершенно опре-
деленным образом. Он подгибает шею вниз, упираясь головой
в дно гнезда, расставляет ноги и начинает пятиться, подлезая
задом под птенца. При этом свои голые крылышки кукушонок
закидывает далеко назад, как бы готовясь поддержать ими птен-
ца, когда тот попадает ему на спину. Еще движение — и бес-
помощно шевелящийся птенчик зяблика оказывается «на закор-
ках» у маленького кукушонка, как раз на его широком крестце
с углублением посредине. Закинутые назад крылья кукушонка
не позволяют птенчику сползать в стороны, держат его как
клешни. Прижимаясь гузкой к краю гнезда, кукушонок со своей
ношей начинает подниматься на ногах, сильно их расставив и
цепляясь пальцами за внутренние стенки. Голова при этом
подогнута вниз в виде подпорки. Поза выражает сильное напря-
жение всего тела, упорно сохраняющего равновесие в движениях
к краю гнезда. Приподнявшись до края, кукушонок делает рез-
кое движение — сильно, рывком откидывается назад, и птенец
(или яйцо) валится наружу. После такого резкого движенья
кукушонок еще несколько секунд держится па краю гнезда,
покачиваясь и даже трясясь после напряжения, а затем пассив-
ные. 3. Безусловный рефлекс сосания у ягненка
Фото Л. М. Баскина
15
Глава I
ные. 4. Вылупившийся из гнезда
птенец кукушки выталкивает/
яйцо зяблика из гнезда (схема)
по падает впутрь и успокаива-
ется па дпе гнезда» (с. 157)
(рис. 4). Весь этот комплекс
поведения новорожденного ку-
кушонка без сомнения является
врожденным и выработался в
эволюции этого паразитическо-
го вида как необходимая для
популяции вида адаптация, по-
скольку «родительская» пара
мелких воробьиных птиц толь-
ко-только в состоянии прокор-
мить одного быстро растущего
и очень прожорливого кукушон-
ка. Прокормить же и вырастить
вместе с «приемышем» еще и
собственное потомство опп не в
состоянии.
Мы привели здесь несколько
примеров врожденных элемен-
тов поведения, свойственных
как большим группам видов животных, так и узкоспецифпчпым.
Все эти элементы безусловно адаптивны и выработались в процес-
се эволюции как ответы на определенные сочетания факторов и
ситуаций внешней среды.
Г. Д. Смирнов [в предисловии к русскому изданию книги
Л. Проссера, Ф, Брауна «Сравнительная физиология животных»,
1967] весьма образно назвал эти врожденные элементы поведе-
ния «прочными, генетически обусловленными формами видовой
памяти». Маппипг [Manning, 1969], говоря о врожденных ин-
стинктах, называет их своего рода «видовой памятью» прошлого,
передающейся от каждого поколения к их потомкам.
Мы здесь ничего или почти ничего не сказали пока о внутри-
видовых ритуальных демонстрациях и поведепип репродуктив-
ного комплекса, а также и о врожденном поведении в ветви
первичпоротых эволюционного дрова животных. Обо всем этом
речь пойдет ниже.
Из приведенных выше примеров можпо сделать основной
вывод, что врожденные элементы (особенности) поведения сле-
дует рассматривать как относительно стабилизирующую постоян-
ную часть поведенческой адаптационной системы. Поскольку
именно эта часть имеет особую важность в установлении
видовых стереотипов поведения [Промптов, 1940, 1956], именно
па псе было обращепо особое внимание в исследованиях класси-
ческих этологов. Это интересное и важное направление изучения
поведения животных начало развиваться в XX в. с работ Хайп-
рота [Heinroth, 1911], Крейга [Craig, 1918] и далее получило
16
Об экологических аспектах изучения поведения
мощпый размах в многочисленных работах К. Лоренца, Н. Тин-
бергена, В. Торпа и многих др. Д. Кальтенхаузер и Л. В. Кру-
шинский [1969] пишут об изучении врожденных инстинктов как
об основном направлении исследований этологов.
А. Д. Слопим [1971, 1976] отмечает, что хотя этологию опре-
деляют как пауку о целостном поведении, включающем как
врожденные, так и приобретенные в индивидуальной жизни эле-
менты поведения, но в действительности до настоящего времени
ею изучались главным образом врожденные акты поведения.
В своей брошюре об этологии Е. Н. Панов [1975] пишет, что
«физиологи и психологи уделяют мало внимания врожденным,
генетически обусловленным формам поведения, тогда как этоло-
гия видит в их изучении свою главную задачу» (с. 4). Я, по-
жалуй, не стал бы писать столь категорично о современных
этологах, по могу лишь заметить, что их, как зоологов, действи-
тельно очень сильно интересуют характерные для вида особен-
ности поведения, т. е. видовые стереотипы поведения, хотя они
много наблюдений сделали и над ненаследственпыми элементами
поведения.
Приобретаемые элементы поведения
Рассмотрим адаптивное значение попаследственных приобретае-
мых элементов (особенностей) поведения, возникающих по прин-
ципу временных связей в результате «обучения» данного живот-
ного в онтогенезе. Эти элементы поведения в отличие от врож-
денных быстро возникают в случае необходимости и часто также
быстро угасают, когда необходимость в пих пропадает. Опи без
сомнения являются замечательными адаптациями животных по
отношению к эволюционно быстрым, но важным изменениям
факторов среды.
И. П. Павлов [1932], школа которого обратила особое внима-
ние на временные связи, писал: «Условные рефлексы чрезвычай
но усложняют, утопчают и уточняют соотношение между внеш-
ним миром и организмом... Дальнейшая фаза усовершенствова-
ния отношений между средой и организмом состоит в том, что
условные рефлексы, как сигнальные по принципу постоянно и
топко корригируются. Раз они пе оправдываются в действитель-
ности, т. е. за ними по следуют существенные явления, которые
опи сигнализируют, то они как бы в силу экономического прин-
ципа в дапноо время или при данных условиях отменяются,
продолжая существовать в другое время, при других условиях.
Достигается это особенностью нервных процессов, которая по об-
щепринятой физиологической терминологии называется тормо-
жепием» (о» 300)-:-
17
Глава I
Говоря об условном рефлексе, Л. Г. Воронин [1957] отмечал:
«Биологическая ценность этого приспособления заключается в
возможности организма быстро реагировать на постоянно меня-
ющиеся условия существования. Условный рефлекс является цен-
нейшим приспособлением организма только до тех пор, пока про-
должают действовать те условия, которые привели к его формиро-
ванию. Как только изменились эти условия, исчезает условный
рефлекс, и вместо него образуется новый условный рефлекс,
приспосабливающий животное к изменившимся условиям суще-
ствования» (с. 170). П. К. Анохин [1968], обсуждая приспосо-
бительные черты условного рефлекса, совершенно справедливо
обращает внимание на следующие 'два момента: шервое — это то,
что условный рефлекс «характеризует принципиальную особен-
ность в приспособительном поведении животного по отношению
к экстренно сложившимся ситуациям» (с. 12); а второе — что
«сигиальность является наиболее характерной чертой для услов-
ного рефлекса. Именно эта черта — опережающее отражение дей-
ствительности — приобрела в условном рефлексе наиболее выра-
женный и наиболее специализированный вид» (с. 28). Таким
образом, на основе предшествующего опыта животные могут как
бы предугадывать предстоящие ситуации и «имеют возможность
подготовиться по сигналу к еще только предстоящим звеньям по-
следовательно развивающихся событий» (с. 26).
А. Н. Северцов [1922], говоря о приобретаемых элементах
поведения животных (которые он условно называл термином
«разумные»), отмечал, что «с биологической точки зрения,
т. е. с точки зрения приспособляемости животных, мы имеем
здесь фактор чрезвычайной важности, биологическое значение
которого до сих пор не было достаточно оценено: зпачепио его
состоит в том, что он в весьма значительной степепп повышает
пластичность животных по отношению к быстрым изменениям
среды. При изменении внешних условий животное отвечает на
него пе изменением своей организации, а быстрым изменением
своего поведения и в очень большом число случаев может при-
способиться к новым условиям весьма скоро» (с. 306). Разбирая
особенности приобретаемых элементов поведеппя животных, мы
но вдаемся в огромную сложность их физиологических механиз-
мов, предоставляя это физиологам и памятуя высказывание
П. К. Анохина [1963] о том, что вопрос о «сложных формах
поведения» является совершенно пе разработанным (с. 5).
Мы понимаем, что при этом очень большую роль играет память
животных (особенно долгосрочная), которой посвящено большое
количество исследований, п особенно книга И. С. Бериташвпли
[1974]. Нас в этом необычайно сложном вопросе интересует сей-
час прежде всего экологическое, адаптивное зпачепие поведения
животных. С этих позиций пепаследствеппые элементы поведе-
ния совершенно очевидно представляют собой лабильную, плас-
18
Об экологических аспектах изучения поведения
тичную часть поведенческих адаптаций, приспосабливающую
животных к таким факторам и ситуациям внешнего мира, кото-
рые меняются эволюционно быстро и в ряде случаев незаконо-
мерно.
Общий комплекс поведения
Рассмотрев порознь биологическое, адаптивное значение врож-
денных и приобретаемых элементов поведения, мы должны снова
возвратиться к их естественному комплексу, памятуя, что в «чис-
том» виде опи встречаются редко. Мы можем теперь говорить
о «сложных формах поведения» животных. Можно определенно
утверждать, что сложный комплекс поведения животных в есте-
ственных условиях представляет собой популяционную мощней-
шую универсальную адаптационную систему. Опа направлена
на весь комплекс факторов внешнего мира в их сложных пере-
плетениях. Сюда относятся и факторы эволюционно стабильные
(такие, как суточные изменения освещенности и температуры,
потоки водных и воздушных масс и т. п.) и факторы эволюцион-
но изменчивые (и пожалуй, прежде всего особенности поведения
животпых других видов).
Поведенческая адаптационная система (особенно позвоноч-
ных животпых) характеризуется и относительным постоянством
и в то же время своей огромной изменяемостью. Этим она отли-
чается, в частности, от морфологической системы адаптаций.
В ее основе лежит разнообразие строения и функций нервной
системы и мультифупкциопальность различных органов живот-
ных. Отрасль пауки, изучающей эту адаптивную систему, мы
предложили назвать экологией поведения животных [Мантей-
фель, 1970]. Иногда возражают против этого термина, по думает-
ся, что он вполне законен, если учесть применяемые термины
«генетика поведения» [Шовен, 1972; Генетика поведения, 1969;
Актуальные проблемы генетики поведения, 1975; и др.,], «эволю-
ция поведения» [Barlow, 1963], «физиология поведения» [Празд-
никова, 1958], «биология поведения» [Лоренц, 1969], «морфоло-
гия поведения» [Крушпнскпй, 1975] и т. п. Следует напомнить,
что с 1976 г. в Берлине начал издаваться новый ежеквартальный
журнал «Экология поведения и социальная биология» («Behavio-
ral ecology and Sociobiology») на английском языке.
В сложнейшем комплексе любого биогеоценоза биотические
и абиотические факторы неразрывно сочетаются между собой.
Сезонные изменения инсоляции и температуры теснейшим обра-
зом связаны с жизнью и размножением животных; суточные
изменения освещенности переплетаются с активностью хищни-
ков и добычи. Такие примеры можно приводить без конца. Пове-
денческая адаптационная система животпых направлена на весь
19
Глава I
этот комплекс в целом. Опа учитывает особенности и абиотиче-
ских и биотических факторов. Можно, однако, видеть, что осо-
бенное значение во многих случаях опа приобретает при биоти-
ческих взаимоотношениях, при взаимодействиях животных друг
с другом, которые отличаются повышенной сложностью и измен-
чивостью. Еще Ч. Дарвин [1939] в своей книге «Происхождение
видов» писал, что взаимные отношения между организмами —
это самые важные изо всех отношений. Среди этих взаимоотно-
шений приходится различать принципиально разные — внутри-
видовые и межвидовые отношения. Первые в основном так или
иначе направлены на существование и процветание популяции
вида; вторые имеют сложный, часто (по пе всегда) конфликтный
характер. При этом следует также помнить, что среди огромного
разнообразия поведенческих реакций животных можно наметить
два основных, взаимосвязанных, важнейших в экологии комп-
лекса поведения: 1) воспроизводительный (репродуктивный)
комплекс п 2) оборопптельпо-пищевой, трпотрофпый комплекс
в предложенном нами понятии системы трпотрофа [Мантей-
фель, 1961].
Совершенно очевидно, что внутри- и межвидовые отношения
в природе обычно теснейшим образом связаны между собой и,
рассматривая их порознь, пе следует забывать об этой связи.
Иными словами, говоря о внутривидовых отношениях (репродук-
тивный комплекс поведеппя, групповое поведение), необходимо
рассматривать их постоянно па фоне межвидовых взаимоотноше-
ний (оборонительно-пищевой — триотрофный комплекс, межвидо-
вая помощь). Без этого останется неясной адаптивная сущность
наблюдаемых закономерностей поведения.
Глава II
ПОВЕДЕНИЕ ЖИВОТНЫХ
ПРИ ВНУТРИВИДОВЫХ ВЗАИМООТНОШЕНИЯХ
Репродуктивный комплекс поведения включает все, что связано
с размножением животных, и поэтому имеет очень большое зна-
чение для популяции вида, обеспечивая ого существование во
времени, связь поколений, постепенные изменения (микроэволю-
ция) и соответственно гомеостаз видовой популяции. В этот комп-
лекс входит огромное количество разнообразных поведенческих
актов и программ. Прежде чем приступить к их описанию, сле-
дует отметить, что в репродуктивном комплексе поведения пре-
обладают внутривидовые взаимоотношения, наиболее эволюцион-
но стабильные. Соответственно здесь преобладающими (по не
единственными) оказываются «видовые стереотипы поведения»
[Промптов, 1940, 1956], базирующиеся в значительной степени
на врожденной основе.
В репродуктивном комплексе поведения каждого вида можно
наметить несколько периодов, каждый из них имеет свою про-
грамму и следует один за другим в виде последовательной це-
почки, подчиняющейся определенным сигналам как экзогенного,
так и эндогенного происхождения.
Репродуктивная сигнализация
Здесь, видимо, все начинается с той сигнализации, по которой
особи разного пола, но одного вида определяют, находят и узна-
ют о физиологической готовности к размножению особей другого
пола. Эта сигнализация, имеющая очень большое значение в раз-
множении п существовании вида определяет избирательность спа-
ривания. Опа «базируется на наследственно фиксированных осо-
бенностях видоспецифического поведения, которое является пред-
метом изучения этологии» [Панов, 1968]. При этом сигнализация
идет обычно по нескольким каналам, и прежде всего по оптиче-
скому, звуковому и химическому. Оптический канал передает
определенный набор окрасок, поз, движений и мимики, звуко-
вой — видоспецифические звуки. И, наконец,— химический — за-
пахи, оставляемые как самцами, так и самками. Этот вопрос
довольно подробно изложен у Е. Н. Панова [1968, 1969], который
в своих статьях обобщил материалы ряда исследователей, зани-
мающихся изучением данного вопроса. Биологическое значение
21
Глава II
этой сигнализации весьма многогранно. Прежде всего она дает
возможность определять видовую принадлежность партнера,
в значительной степени исключает межвидовую гибридизацию и
сохраняет таким образом вид как морфофункциональную стабиль-
ность. На это обратил внимание Э. Майр [1947], который, говоря
о различных механизмах видовой изоляции, пишет об этологиче-
ских механизмах изоляции. Эту же мысль развивает и А. Кэйн
[1958]. Иными словами, если два сходных по своей морфологии
вида будут иметь совпадающий ареал, то их скрещиванию и появ-
лению бесплодных межвидовых гибридов обычно будут препятст-
вовать «этологические преграды». Это своего рода коды, которые
передаются типичными для вида звуками, запахами, окраской,
телодвижениями и мимикой. При этом, хотя у животных, принад-
лежащих к самым разным классам можно видеть принципиально
много сходного, но у каждого вида есть свой характерный набор
видовых брачных сигналов, которые могут также несколько
различаться и в различных участках видового ареала. Брачные
сигналы дают возможность встреч и кантактов созревших и со-
зревающих особей разного пола, выбора ими наиболее подходя-
щих партнеров (половой отбор) и даже нередко ведут к полово-
му дозреванию тех особей, которые в данный момент еще недо-
статочно подготовлены к размножению.
Перечисленные три канала брачной сигнализации часто при-
меняются животными комплексно и, хотя все они были отнесены
нами [Мантейфель и др., 1965] к дистантной рецепции дальнего
действия, каждый из них имеет свои особенности и преимущест-
ва: звуковой канал — дистантный и хорошо применяется в усло-
виях плохой видимости (заросли леса, водоросли водоема, тем-
нота ночи). Этот способ сигнализации прекрасно изложен в сбор-
нике «Биоакустика» [1975]; химический также может быть ди-
стантным и, кроме того, следовой, т. е. надолго остающийся после
ухода животного и, наконец, оптический позволяют с большой
степенью точности определить местонахождение партнера, его
внешние особенности и характер движений и мимики. На низких
уровнях эволюции, пожалуй, преобладает химическая сигнализа-
ция, как это показано для коловраток [Gilbert, 1963], выделяю-
щих в воду химические специфичные для вида вещества.
На более высоких ступенях эволюции, в ветви как первич-
норотых, так и вторичпоротых к химической сигнализации под-
страивается все больше оптическая и акустическая сигнализация.
Таким образом, как у млекопитающих (высшее звено ветви
вторичноротых), так и у насекомых (высшее звепо первичпоро-
тых) можно наблюдать обычно брачную сигнализацию, идущую
по всем трем каналам. При этом у разных видов могут преобла-
дать то одни, то другие каналы. Так, например, Ж. А. Фабр
[1963] очень образно описывает, как самцы бабочки сатурнии
(Saturnia pyri Schiff.) по запаху иаходилп зрелых самок, нахр-
22
Поведение животных при внутривидовых взаимоотношениях
дящихся в доме Фабра, прилетая к ним в ночное время на расстоя-
нии 2 и более километров. В отношении дубового шелкопря-
да (Lasiocampa quercus L.) Фабр отмечает, что самцы прилетают
не только к самой самке, по и к тому субстрату, на котором она
перед тем сидела. П. А. Мантейфель [1961] пишет, что самцы
шелкопряда (Orgyia antique) находили самку по запаху через
поле на расстоянии более километра. Следует, однако, отметить,
что вопрос о роли хеморецепции прп ориентации ночных бабочек
нуждается в дополнительных исследованиях, поскольку экспе-
риментальные выпуски самцов дубового шелкопряда (Antheraea
pernyi), произведенные Г. Ф. Плехановым и др. [1976], показали,
что, хотя самцы летят к самкам целенаправленно, но они приле-
тали и против ветра, и по ветру и перпендикулярно к ветру.
Эти данные, как указывают авторы, «не вполне укладываются
в представления большинства исследователей о целенаправлен-
ном полете самца к самке как движении в струе пахучих моле-
кул к источнику запаха» (с. 306).
У дневных бабочек ведущими каналами сигнализации явля-
ются зрение и обоняние [Тинберген, 1969]. У мпогих членисто-
ногих описапы определенные ритуальные движения и демонстра-
ции, характерные для брачного поведения. Некоторые насекомые
(например, кузнечики) употребляют звуковые сигналы. Из клас-
са рыб особое внимание исследователей было обращено на брач-
ное поведение колюшек, прекрасно описанное Тинбергеном [1969].
Пожалуй, больше всего внимания исследователи уделили
брачным ритуалам у птиц. Дело в том, что в связи с уменьшен-
ной возможностью у представителей этого класса к использова-
нию хеморецепции у них особенно сильно развиты звуковая и
зрительная сигнализации. Поэтому в данном случае исследовате-
ли располагают наилучшими возможностями регистрации сигна-
лов, как с помощью зарисовок и фотокиноаппаратуры, так и
средствами звукозаписи. Превосходно описаны церемонии риту-
альных движений у некоторых видов уток учеником К. Лоренца
Фон де Валл [Von de Wall, 1953]. Этот автор даже пытается
установить гомологию токовых движений у трех видов уток
(рис. 5), поскольку эти движения у них действительно сходны.
Интересны ритуальные движения у гоголей. Прекрасно описаны
ритуалы ухаживания у нескольких видов чаек в работах Тин-
бергена [1969, 1974; п др.]. Эти данные приведены и в сводке
Шовена [1972]. Еще Хаксли [Huxley, 1914] описал церемонию
«вежливой» передачи пучка водяных растений при токе у чомги
[Podiceps cristatus]. Подробно описаны ритуальные движения
при «символическом строении» гпезда у олуши (Sula dactylatra)
[Nelson, 1967]. По мнению Яна Линдблада [1976], эти сложные
поведенческие ритуалы имеют особое значение у тех видов птиц,
самцы и самки которых пе различаются окраской или другими
морфологическими особенностями.
23
Глава П
Рис, 5, Гомологичные токовые движения трех видов уток
[по фон де Валл, 1953}
В литературе описано очень много брачных сигналов и ритуа-
лов у птиц, особенно у моногамов. Немало описаний имеется в
отношении мелких птиц, относящихся к отряду воробьиных. Под-
робно изучены их видоспецифичные песни, брачные полеты, те-
лодвижения. А. Н. Промптов [1956] великолепно описывает брач-
ные полеты, песню и ухаживание за самкой у лесного конька
(Anthus trivialis) и других птиц. Для птиц Южного Приморья
много брачных ритуалов отмечает Е. Н. Панов [1973]. Представ-
ляет определенный интерес предположение К. Н. Благосклонова
[1975] о том, что брачное ритуальное поведение у птиц имеет
еще существенное значение в том отношении, что при этом
будущие родители как бы демонстрируют друг другу свои способ-
ности к заботе о будущем потомстве. Как пример он приводит
подражание самкой большой сипицы и некоторых других птиц
позе, движениям и голосу просящего пищу птенца, что вызывает
реакцию самца па поиск насекомых и акт кормления. Поскольку
в заботе о потомстве у птиц заключается важнейшая часть реп-
родуктивного поведения, К. Н. Благосклопов предполагает, что
именно по этой линии идет половой отбор при первоначальной
встрече пар.
Песни воробьиных птиц имеют значение не только брачных
церемоний ухаживания. Они обозначают также занятость данной
территории самцом и его гнездом. При нарушении этой террито-
рии другими самцами они немедленно изгоняются. Вообще в по-
ведении многих птиц в репродуктивный период у самцов обычно
значительным элементом поведения становится агрессия, посколь-
24
Поведение животных при внутривидовых взаимоотношениях
ку они должны охранять от других особей данного вида свое
гнездо и прилежащий к нему кормовой участок, который необ-
ходим для обеспечения пищей будущего потомства. Это развито
особенно у доколониальных моногамов. В этом случае агрессия
в период размножения имеет в первую очередь зпачепие для за-
нятия популяций вида более широкой площади и для обеспечения
кормом развивающейся молодой генерации.
Самцы целого ряда видов птиц включают в ритуал привлече-
ния самок обнаруженное пми место для гнезда. Это характерно
для дуплогнездников, поскольку именно эти птпцы чрезвычайно
ограничены дуплами, подходящими для гпезд. В качестве приме-
ра можно привести наблюдения за характерным поведением му-
холовки-пеструшки [Muscicapa hypoleuca]. Обнаружив в середи-
не мая пустую дуплянку, самец обследовал ее и начал усиленно
петь и часто лазить в леток. Это продолжалось около полутора
суток, причем самец пытался петь и около другой дуплянки, за-
пятой большими синицами (Parus major), которые его активно
гопяли. Через двое суток появилась самка мухоловка-пеструшка,
которая заинтересовалась и самцом п его дуплянкой. Самец долго
гонял самку (агрессивное поведение) и не давал ей залетать в
дуплянку. Через 4—5 час он перестал ее гонять (в чем немалое
значение имели ее умиротворяющие ритуальные движения) и до-
пустил влезть в дуплянку, по только следом за собой. Еще через
2—3 часа самка пачала носить в дупляпку материал для гнезда.
При этом еще сутки самец пускал самку с материалом в дуплян-
ку только после того, как он предварительно влетал туда и выле-
тал обратпо. Лишь через сутки самка самостоятельно смогла бес-
препятственно влетать в дупляпку. Можно было думать, что у
самца угасло агрессивное поведение, по появившуюся еще через
сутки вторую самку, которая тоже хотела осмотреть дупляпку,
самец долго гонял и прогнал со своего участка. Таким образом, у
наблюдателя создалось законное впечатление, что самец пример-
но через сутки научился узнавать именно свою самку и отличать
ее от других. Агрессивность же его при защите своей гнездовой
территории не угасла до момента вылета птенцов: любая залетев-
шая сюда «чужая» птица того же вида немедленно подвергалась
нападению. Аналогичные наблюдения достаточно хорошо описапы
в ряде статей и книг. Размеры гнездового охраняемого участка
для дупельных птиц, и в частности для мухоловки-пеструшки,
путем перемещения дуплянок с выводками определил К. Н. Бла-
госклопов [1962, 1972а, 19726], который при этом пришел к очень
важному выводу: «опыты подтверждают, что в защите гнездового
участка пет права сильного, а есть право первого; хозяин терри-
тории всегда победитель» (с. 6). Это же писал еще А. Н. Промп-
тов [1956], указывая, что у воробьиных птиц при столкновениях
из-за гнездового участка «победа, как правило, оказывается не
на стороне сильного, а па стороне «законного владельца»; «агрес-
25
Глава II
Рис. 6. Птичий базар [из Ханзак, 1974]
сор», даже более сильный, дерется слабее хозяина, отстаивающего
свои права» (с. 46—47). Интересно, что нечто подобное было по-
лучено при экспериментах над белыми [Uhrich, 1938] и серыми
мышами [Кроукрофт, 1970].
Следует отметить существенную разницу у неколониальных
и колониальных птиц-моногамов. Видимо, здесь можно говорить
о двух типах поведенческих гнездовых адаптаций: при колониаль-
ной жизни молодь лучше защищена от врагов, но значительно
хуже обеспечена пищей. Т. Л. Бородулина [1959] справедливо
26
Поведение животных при внутривидовых взаимоотношениях
отмечает, что разрешение этого противоречия идет по двум на-
правлениям: 1) высокая колопиальность возможна у эврифагов
или 2) колониальные птицы должны иметь возможность улетать
на большое расстояние, расширяя свой кормовой участок. При
неколониальном (одиночном) гнездовании птицы гораздо меньше
защищены от врагов и поэтому тщательно прячут и маскируют
своп гнезда, не отлетая далеко от них за пищей. Последнее за-
ставляет их тщательно охранять от конкурентов пригнездовой
кормовой участок. При этом, конечно, можно наблюдать все пе-
реходы от колониальных птиц (чаек, чистиковых и др.) к птицам
слабоколониальным и одиночным. Например, дрозды-рябинпики
(Turdus pilaris) могут гнездиться и одиночно, но предпочитают
делать гнезда небольшими колониями. В пих гнезда располагают-
ся довольно далеко одно от другого, по птицы защищают их от
врагов все вместе. По тревожному крику одной птицы немедлен-
но взлетают в воздух и собираются на крик все члены этой ко-
лонии. Поэтому возможные враги — вороны, сороки, сойки и бел-
ки — быстро паучаются избегать территории, занятой группой
гнезд дроздов-рябинников. Вот как описывает колонию дроздов-
рябппников великолепный знаток леса орнитолог С. И. Огнев
[1950]: «Дружное единение птиц помогает им отпугивать врагов.
Крупные хищники вроде ястреба-тетеревятника или более мел-
кого перепелятника стараются облететь гнездящееся общество, не
делая на него нападения. Оглушительный гам и крик преследует
страшного хищппка, обнаруживая его присутствие для всех.
К колонии дроздов не любят приближаться и другие хищники,
как, например, белка, которая охотно разоряет гнезда одиночных
птпц, или сопка» (с. 55).
Групповая защита гпезд еще больше имеет место у некоторых
водных колониальных птиц (чайки, крачкп) (рис. 6, 7).
У птиц-полигамов, как правило, защита гнездовой территории
отсутствует. У многих из них самцы весной собираются в опре-
деленные места — токовища, где поют брачные песни и устраи-
вают турниры, осповиое значение которых — половой отбор. Сам-
ки, собираясь к токовищам, спариваются с наиболее крепкими
и сильными самцами. Места токовищ обычно довольно постоян-
ны, п как самцы, так и самки собираются сюда с довольно боль-
ших расстояний. У некоторых видов брачные песпи на токовищах
слышны лишь па очень небольшом расстоянии, как, например,
у глухаря (Tetrao urogallus) или кавказского тетерева (Lyrurus
mlokosiewiczi), в то время как у других, как, например, у тете-
рева-косача (Lyrurus tetrix), токовища слышны на несколько
километров. Последнее может служить для ориентации при на-
хождении токовищ для самок и самцов. Это может иметь особое
значение при меняющемся месте токовища, что нередко можно
наблюдать именно у тетерева. В то же время такое дальнее
звучание токовища может представлять собой и определенную
27
Глава II
Рис. 7. Колония чаек [из Хилпрех, 1977]
Поведение животных при внутривидовых взаимоотношениях
Рис. 8. Лежбище и гаремы морских котиков
Фото С. В. Мяпакова
Глава II
опасность для популяции, поскольку па него могут ориентировать-
ся и такие хищники, как ястреб-тетеревятник (Accipiter gentilis),
а в утренних сумерках — и филин (Bubo bubo). Можно думать,
что именно поэтому тетеревиные токовища обычно располагают-
ся на безлесных пространствах с большой площадью обзора.
Для некоторых видов лягушек (остромордой Rana terrestris,
озерной R. ridibunda, зеленой R. esculenta и др.) часто можно на-
блюдать брачные скопления во временных водоемах, которые «хо-
ровым» пением ориентируют движение к этим водоемам и самцов
и самок, пробуждающихся весной после зимнего анабиоза. Види-
мо, такие брачные скопления и их звуковая сигнализация и у
амфибий и у птиц-полигамов являются определенными ориенти-
рами для этих животных.
У большинства млекопитающих основным каналом брачной
сигнализации является хеморецепция [Корытин, 1978]. Самцы
узнают о готовности самок к размножению по издаваемым ими
специфическим запахам. Конечно, у них большое значение
имеют и звуковая сигнализация, и оптический канал, и осяза-
ние, широко дополняющие химическую сигнализацию. Хорошо
известны ритуальные драки у самцов оленей и лосей, подбира-
ющих себе гаремные стада. Известны ритуалы, сопутствующие
образованию гаремов у таких ластоногих, как морские котики
(Callorhinus ursinus) и сивучи (Eumetopias jubatus) (рис. 8). Они
описаны рядом авторов, и прежде всего С. В. Мараковым [1964,
1970, 1974]. Брачные ритуалы включают и различные особен-
ности совокупления, характерные для различных таксонов жи-
вотных.
Забота о молодой генерации
Следующим звеном репродуктивного поведения можно считать
заботу о судьбе молодой нарождающейся генерации. Эту заботу,
которая необходима для полноценного пополнения и существова-
ния популяции вида, можпо видеть у животных, относящихся к
ветви как первично-, так и вторичноротых. При этом можно про-
следить определенный прогресс в первой и во второй линиях.
Ветвь первичноротых
Так. если у простейших, червей и большинства моллюсков не
обнаруживается активной заботы о нарождающейся молоди, то
у головоногих моллюсков можно наблюдать активную заботу и
охрану отложенных кладок яиц. Так, например, у осмипога (Octo-
pus) высоко развит материнский инстинкт: яйца, отложенные на
донный субстрат, самка прикрывает своим телом, ни па минуту
не покидая их и отказываясь от пищи длительное время [Аки-
мушкин, 1963]. Во время этого «насиживания» самка часто омы-
30
Поведение животных при внутривидовых взаимоотношениях
Рис. 9. Самка паука Pardosa sp. с коконом [ил Иванова, 1965]
Рис. 10. Пустынная мокрица со своим выводком [из Мариковского, 1972]
Глава II
вает яйца струей воды из воропки, промывая кладку. Многие
самки осьминогов, закончив охрану кладки, погибают от исто-
щения [Korschelt, 1933]. Вылупившиеся же из яиц молодые особи
головоногих моллюсков не охраняются.
В типе членистоногих (Arthropoda) для многих классов ха-
рактерна активная забота о молоди, причем опять-таки в первую
очередь охраняются яйцекладки. Так, например, панцирные кле-
щи (Oribatidae) — чрезвычайно древняя группа животных [Кри-
волуцкий, 1976] — вынашивают яйца на своих панцирях вплоть
до вылупления молоди. Лишь у некоторых паукообразных, рако-
образных и насекомых можно видеть заботу о ювепильпых осо-
бях. Многие пауки заботятся о своих яйцевых коконах и охра-
няют их [Иванов, 1965] (рис. 9). Самки пауков-волков (Lycosi-
dae) при вылуплении молодых паучков держат кокои передпими
Рис. 11. Навозники скоробеи [из Фабра, 1963; рис. II. II. Кон-
дакова]
32
Поведение животных при внутривидовых взаимоотношениях
ногами, по которым они перебираются на спину матери, где и
живут некоторое время под ее охраной. Долго продолжается за-
бота о потомстве у паука-тенетника Theridium pictum. Как отме-
чает А. В. Иванов [1965], молодые паучки этого вида совершенно
беспомощны и длительное время нуждаются в заботах матери.
Они живут на ее тенетах, питаются остатками ее стола и перехо-
дят к самостоятельной жизни, лишь достигнув значительных раз-
меров. У паука Coelotes terrestris молодь остается в гнезде мате-
ри 34 дпя после выхода из кокона [Tretzel, 1961]. За это время
молодь трижды линяет. Мать защищает их от врагов. Опа легко
узнает их, переворачивая и орупывая педипальпами. Пауков
других видов того же размера она убивает. Мать регулярно кор-
мит свое потомство, давая им добычу, полупереварепную пищева-
рительными соками. Трецель описывает, как молодые паучки вы-
2
Рис. 12. Оса одинера тащит в свое гнездо парализованную
эфипперу [и.? Фабра, 1963; рис. П. Н. Кондакова]
33
Б. П. Мантейфель
Глава 11
пришивают пищу у матери, касаясь ее передними ногами и педи-
нальпамп до тех пор, пока она не положит перед ними добычу,
которую паучки начинают сосать, поворачиваясь к матери задом.
П. И. Мариковский [1972], описывая семейную жизнь пу-
стынных мокриц (Hemilepistus rhinoceros и Н. crenulatus ele-
gans), отмечает: «Из яичек очень быстро вылупляются молодые
мокрицы. Число их колеблется от 10 до 25. Они быстро растут,
первое время не отлучаются из норки и всецело находятся на
родительском попечении. Старые мокрицы проявляют заботу о
своем потомстве, старательно обеспечивая его пищей» (с. 87).
И далее: «Как только молодые подрастают, они начинают под.
присмотром родителей выходить па поверхность земли, по тех
из пих, которые пробуют отлучиться дальше дозволенной грани-
цы, немедленно загоняют обратно в дом» (с. 88) (рис. 10).
У большинства насекомых отсутствует активная забота о мо-
лодой генерации. Эта забота проявляется лишь в том, что самки
откладывают яйца па тот субстрат, который необходим для пита-
ния личинок.
Многие жуки-навозники делают запасы навоза в специально
выкопанных порах. На эти запасы навоза они откладывают яйца,
обеспечивая таким образом пищей личинок, которые вылупятся
из этих яиц. В своей прекрасной книге Ж. А. Фабр [1963] под-
робно и увлекательно описал, как это делают навозники-скара-
беи (Scarabaeus sacer L.) (рис. 11), сооружающие в своей под-
земной камере специальные груши из навоза, в которые будут
отложены яички. То же описано им и для навозников-копров
(Copris hispanus L.), а также для павозпиков-геотрупов (Geotru-
pes stercorarius L.), которые в вырытых порках устраивают кол-
басы из навоза, па которые тоже откладывают свои яйца.
Еще более сложной представляется забота о молодой генера-
ции у представителей отряда перепончатокрылых (Hymenoptera),
который вполне обоснованно считается [Аверинцев, 1952] наибо-
лее высоко организованным в классе насекомых. В книге Фабра
превосходно описано, как одиночные осы самых разных впдов
делают для своих будущих личинок соответствующие гнездышки.
У одних видов они помещаются в норках, у других — в специ-
альных домиках, напоминающих то маленькие горшочки, то
другие гончарные изделия. В эти гнездышки самки одиночных
ос складывают насекомых, парализованных (по не убитых) лов-
ким уколом жала в определенные нервные центры. При этом
осы разных видов запасают корма строго определенных видов:
жуков-златок, долгоносиков, сверчков, кузнечиков, гусениц,
некоторых пчел и даже пауков (рис. 12). В гнездо, в котором
запасено достаточное количество парализованного корма, одине-
ра спосит япчко, вход заделывает и улетает делать повое гнездо.
Будущая личинка обеспечена пищей; больше о ней не заботятся.
Значительно больше развита забота о потомстве у так называв-
34
Поведение животных при внутривидовых взаимоотношениях
мых общественных перепончатокрылых — ос, шмелей, муравьев и
термитов. Эти насекомые, живущие общинами, имеют в своих
гнездах специальные камеры, или соты, для вывода и содержания
личинок. Специальные «кормилицы», или «няньки», кормят ли-
чинок, защищают их и ухаживают за ними. У многих муравьев
«пяпи» переносят яйца, личинок и куколок с одного места на
другое, ориентируясь на температуру, влажность и чистоту ка-
мер. Все это многократно описано многими исследователями.
Итак, в ветви первичпоротых можно видеть, как постепенно
в процессе эволюции развивается и усложняется забота о нарож-
дающейся молодой генерации, что представляется весьма суще-
ственным для так называемой устойчивости популяции вида.
Ветвь вторичноротых
То же можно проследить и в ветви вторичпоротых, где забота
о молодой генерации развивалась значительно более энергично.
Так, у щетинкочелюстных (Chaetognatha), иглокожих (Echino-
vermata) и оболочников (Tunicata) мы не находим элементов
активной заботы о молоди. У круглоротых (Cyclostomata) она
сказывается лишь в закапывании икры в грунт. У надотряда ко-
гтистых рыб (Teleostei), объединяющего подавляющее большин-
ство видов современных рыб, можно видеть все переходы от ви-
дов, совершенно не имеющих активной заботы о потомстве, до
видов с активной заботой об икре и молоди, держащейся в
семейных группах.
Как совершенно справедливо отмечает А. Д. Мочек [1972], учи-
тывая взаимоотношения родителей и потомства, класс рыб мож-
но разделить на три группы: 1) производители покидают икру
сразу после нереста; обучение в семейной группе отсутствует;
2) производители охраняют икру до выклева молоди; обучение
в семейной группе отсутствует; 3) производители охраняют икру
и образуют семейную группу с выклюнувшейся молодью; имеет
место обучение в семейпой группе.
Группа I. Рыбы-пелагофилы не заботятся пи об икре, ни о
молоди. Они имеют обычно огромную плодовитость (луна-рыба
Mola mola — 300 000 000, треска Gadus morhua — до 9 000 000 и
т. д.) и соответственно ничтожный процент выживания.
Группа II. Некоторые виды рыб активно заботятся о выме-
танной икре. Икру, выметанпую на субстрат, активно охраняют
многие рыбы. Так, например, судак (Lucioperca lucioperca L.)
•отметывает икру на прикорпевую часть водных растений, после
чего самцы, некоторое время издавая звуки угрозы (низкие,
ударные) [Протасов и др., 1965], охраняют ее, защищая от вра-
гов. Они отгоняют от кладок других рыб. Описаны случаи напа-
дения судаков как па опущенную с лодки в воду руку человека,
так и на подводных пловцов в аквалангах. Мне пришлось наблю-
35
2*
Глава II
дать охрану отложенной на стекло аквариума икры со стороны
самца верховки (Leucaspius delineatus (Heck.)). Эта безобидная
рыбка нападала на карася, значительно превышавшего ее по раз-
мерам, и ударами головы в область его грудных плавников за-
ставляла последнего обратиться в бегство каждый раз, когда он
приближался к кладке икры. Многие лососевые, входящие для
нереста в реки, выкапывают в галечном грунте нерестовой реч-
ки специальную ямку, куда откладывают икру, которую затем
засыпают, наваливая над икрой движениями хвоста бугор из
гальки. Это свойственно как европейской семге (Salmo salar L.),
так и роду дальневосточных лососей (Oncorhynchus). Закончив
постройку своего «гнезда» (как называют нерестовые бугры),
самки некоторое время охраняют его от разрушения, прогоняя
вновь подходящих производителей, которые при выкапывании
своих нерестовых ямок могут раскопать и погубить уже готовые
гнезда. У дальневосточных лососей (кета, горбуша, нерка, кижуч
и др.) такая охрана гнезда заканчивается обычно гибелью произ-
водителей от истощения. Весьма подробно изучено родительское
поведение у северной рыбы — пинагора (Cyclopterus lumpus L.).
А. Д. Мочек [1973] своими наблюдениями и экспериментами в
прибрежьях Белого моря внес значительную ясность в этот во-
прос. Крупные, ярко окрашенные (обычно с преобладанием оран-
жевых тонов) кладки икры пинагоров помещаются в прибрежных
водах между камнями среди зарослей ламинарии. Самки, отме-
тав икру, сразу уходят, а более мелкие самцы усиленно забо-
тятся о кладке (рис. 13). Они охраняют икру, прогоняя врагов
и нападая даже на наблюдающего за ними под водой эксперимен-
татора, а также промывают кладку движением своих плавников.
Наблюдениями Мочека установлено, что вопреки существовавше-
му мнению пинагор пе образует с выклюнувшейся молодью се-
мейной группы. Вылупляющиеся из икры личинки начинают
всплывать над грунтом (делать «свечки») и быстро уносятся
течениями от гнезда. Взаимных реакций между этими личинками
и родителями не наблюдалось. Таким образом пинагор, которого
раньше некоторые считали входящим в третью из перечисленных
выше групп, оказался типичным представителем второй группы.
К этой же группе следует отнести рыб, строящих подобие
гнезда и охраняющих там икру. К таковым в первую очередь
можно отнести различных представителей семейства бычковых
(Gobiidae), особенно Азовского и Черного морей. Самцы этих
рыб выкапывают норки в грунте или (что чаще) устраивают
гнездовые пещерки под лежащими на дне камнями. Устроив та-
кую пещерку, самец азовского бычка-кругляка (Neogobius ше-
lanostomus Pall.), как показали наблюдения сотрудников пашей
лаборатории [Протасов и др., 1965], особыми квакающими и
скрипящими звуками подзывает готовых к пересту самок, кото-
рые выметывают икру, приклеивающуюся к стенкам и потолку
36
Поведение животных при внутривидовых взаимоотношениях
Рис. 13. Пинагор самец у отложенной икры [из кн. Промысловые рыбы
СССР, 1949; рис. П. П. Кондакова]
пещерки. Окончив вымет, самки удаляются, а самец, оплодотво-
рив икру, охраняет гнездо, издавая хриплые, отрывистые звуки,
напоминающие рычание. Он не покидает свой пост при прибли-
жении опасности и набрасывается не только на атерип, крабов
и судаков, по и па аквалангиста. Подобных наблюдений за ры-
бами семейства бычковых очень много.
Весьма своеобразно родительское поведение у некоторых рыб
подотряда лабиринтовых (Anabantoidei). Так, например, обитаю-
щий в мелких пресных водоемах Юго-Восточной Азии макропод
(Macropodus opercularis L.) делает свое гнездо па поверхности
воды в виде кучки пепы, выпускаемой изо рта. В такое гнездо
самка выметывает до 1000 икринок. Самец охраняет гнездо, до-
бавляет в пего пузырьки воздуха и собирает в пего обратно вы-
павшие икринки. По выходе из икринок личинки некоторое время
остаются в гнезде. Если они выпадают из пего и опускаются ко
дну, самец подхватывает их ртом и переносит обратно в гнездо.
Взаимосвязи между родителями и личинками нет, и чем дальше,
тем больше хлопот доставляют самцу разбегающиеся мальки [Ба-
рей, 1956]. Нечто сходпое можно видеть у представителей семей-
ства колюшек (Gasterosteidae). Из обрывков водной раститель-
ности самцы строят сложные муфтовпдные, полые гнезда, склеи-
вая их специальным клейким секретом. В эти гнезда самцы
особым зигзагообразным «танцем» привлекают самок, выметываю-
щих там икру. Самцы охраняют гнезда с икрой в первую оче-
редь от собственных самок — больших любительниц лакомиться
этой развивающейся икрой. Самец трехиглой колюшки (Gaste-
rosteus aculeatus L.) строит обычно гнездо на дне, в небольшом
37
Глава II
Рис. 14. Самец и самка трехиглой колюшки перед откладкой икры в гнездо
[из кн. Промысловые рыбы СССР, 1949; рис. II. II. Кондакова]
углублении, которое оп расчищает, а затем натаскивает туда
обрывки растений. Самец девятипглой колюшки (Pungitius pun-
gitius L.) делает гнездо более искусно, помещая его на водной
растительности па некотором расстоянии ото дна. Самцы колю-
шек обоих видов, как известно, не прекращают заботы о потомст-
ве сразу после выклева личинок, а охраняют их на протяжении
нескольких дней (рис. 14). Как описывает А. Д. Мочек [1976а],
молодь колюшек не проявляет специфических реакций по отно-
шению к самцу: реакции следования за удаляющимся самцом у
молоди не наблюдается, на приближающегося самца молодь реа-
гирует, как па опасность. Семейная группа колюшек не является
сообществом с высокой степенью поведенческой объединеппостп
между отдельными членами, и в пей нет специфической сигна-
лизации между родителями и потомством. Забота же об икре у
колюшек сильно развита. Мочек отмечает, что самцы часто и
охотно «усыновляют» «беспризорную» икру своего вида. Если
гнездо девятипглой колюшки расположено недалеко ото дна и
слой воды пад ним значителен, то самец через 2—3 дня после
по роста часто сооружает новое гнездо в растениях у поверхности
воды, где, вероятно, газовый режим более благоприятен. Затем
самец, захватив ртом всю кладку, переносит ее в повое гнездо.
Этот поведенческий акт представляет значительный интерес, по-
скольку он может быть сравним лишь с действиями млекопита-
ющих, переносящих иногда своих детенышей в повое «гпездо».
Таким образом, можно прийти к выводу, что колюшки, будучи
отнесенными ко второй группе, по классификации Мочека [1972],
являются в то же время ее высшей ступенью и могут быть при-
знаны переходным звеном между второй и третьей группами.
38
Поведение животных при внутривидовых взаимоотношениях
Группа III. Ясно выраженная активная забота о своих маль-
ках была установлена лишь для некоторых видов рыб тропиче-
ских водоемов, где особенно велико напряжение отношений «хищ-
ник— жертва» и особенно значителен пресс хищников [Николь-
ский, 1974]. Такое «семейное» поведение отмечено прежде всего
у некоторых видов семейства хромисов (Cichlidae). Одни пз пих
отметывают икру на грунт и ухаживают за ней, как представите-
ли группы II, другие вынашивают икру во рту, постоянно обмы-
вая ее током проходящей воды. Однако и те и другие образуют
с активной молодью долговременные (до 30 дней) прочные семей-
ные группы. При этом молодь стайкой плавает вместе с родите-
лями, которые защищают ее от опасностей и обучают некоторым
навыкам. Эти процессы в отношении пятнисто-голубой акары
(Aequidens latifrons) хорошо описаны А. Д. Моченом [19726,
1974], который намечает некоторые принципы сигнализации со
стороны родителей, управляющих стайкой молоди. Другая цихли-
да — Tilapia mossambica, вынашивающая икру в ротовой полости,
также прячет в случае опасности свою молодь в открытом рту
[Baerends, 1957]. Создается впечатление, что тиляпия с невероят-
ной прожорливостью «поедает» своих детей (рис. 15).
Таким образом, видно, как в классе рыб конвергептно выра-
ботался новый тип поведения — активная забота о потомстве не
только на стадии икры, но и на стадиях личинки и малька.
У класса амфибий (Amphibia) в этом отношении наблюдается
определенное отставание. Большинство представителей этого
класса не заботятся активно ни об икре, ни о молоди. Лишь от-
дельные виды охраняют икру и заботятся о ней (например, угло-
зубы — Hynobiidae, некоторые саламандры); самцы повитушки
(Alytes obstetricans) при спаривании наматывают икру на задние
поги и затем сидят с пей в ямке в земле; педели через две они
уходят в водоем, где освобождаются от икры, из которой вскоре
выходят головастики. У некоторых видов образуются приспособ-
ления для вынашивания икры до выклева личинок. Такова, па-
пример, южноамериканская суринамская жаба (Pipa americana),
самка которой вынашивает икру и молодь в особых ячейках на
коже спины. Вынашивает свою икру на спине в особом кожном
кармане и самка сумчатой квакши (Notoderma). Можно привести
еще ряд таких примеров. Одпако ясно, что у амфибий дальше
ухода за своей икрой забота о потомстве не развивается. Актив-
ной заботы о своей молоди и образовании семейных групп у пих
не бывает.
Почти то же можно сказать и о классе пресмыкающихся
(Reptilia). Многие представители откладывают яйца в подходя-
щий для них субстрат. Лишь некоторые змеи (питоны, кобры
и американская иловая змея — Farancia abacura) охраняют клад-
ку яиц до тех пор, пока вылупятся молодые змеи. Для самок
американских аллигаторов (Alligator) известно, что они откла-
39
Глава II
дывают яйца в специально устроенные гнезда, выстланные расти-
тельными остатками, и охраняют их [Kushlan, 1973]. Вылупив-
шиеся молодые животные нередко собираются в так называемые
«аллигаторовы ямы». Иногда молодые крокодилы держатся с ма-
терью в течение многих месяцев, как указывает Шовен [1972],
ссылаясь на данные Форбса [1940].
[Hunt R. Howard, 1975] указывает, что по наблюдениям за
крокодилами (Crocodylus moreleti) в зоопарке г. Атланта (США)
самка продемонстрировала родительское поведение. Через 98 дней
инкубации детеныши в отложенных яйцах стали издавать гром-
кие звуки. Ориентируясь на эти звуки, самка вышла из воды и
передними ногами раскопала кладку. После того как детеныши
покинули скорлупу, самка осторожно, по одному детенышу бра-
ла их в пасть и относила к воде (па расстояние 2 м). Хотя
мать и охраняла свой выводок, в течение двух месяцев все дете-
ныши были съедены другими крокодилами.
Примерно те же особенности родительского поведения были
отмечены и для нильского крокодила (Crocodylus niloticus). Опи-
сано [Pooley, 1977], что самец и самка этого крокодила охра-
няют гнездо. После восприятия звуковых сигналов молодых осо-
бей самка раскапывает гнездо и переносит вылупившуюся мо-
лодь и яйца в пруд. Перекатывая яйца во рту, самка освобождает
молодь от яйцевых оболочек.
У классов птиц (Aves) и млекопитающих (Mammalis) видно
резкое, скачкообразное изменение поведения, направленного на
Рис. 15. Испуганная молодь тил спешит спрятаться во рту
самки [из кн. Штерба, 1959}
40
Поведение животных при внутривидовых взаимоотношениях
заботу о молодой нарождающейся генерации. Почти для всех ви-
дов этих классов характерна длительная забота о молоди, обра-
зование четко обусловленных семейных групп и довольно дли-
тельное (в разпых группах по-разпому) пребывание молодых жи-
вотных вместе со своими родителями.
«Родительское» поведение этих животных складывается из
следующих процессов: 1) нахождение места для гнезда или лого-
ва, 2) строительство гнезда для откладки яиц и пребывания ран-
ней молоди, 3) насиживание яиц у птиц, 4) выкармливание и
ухаживание за ранней молодью (птенцовые птицы и пезрелорож-
дающиеся млекопитающие), 5) выкармливание и обучение моло-
ди, следующей за родителями семейными группами, 6) защита
молоди от различных врагов.
Гнездостроепие, так же как п выбор места для гнезда и за-
щита находящихся там яиц и птенцов, имеет огромное значение
для существования популяции данного вида. Именно период
насиживания и выкорма молодых — наиболее опасное время для
птиц, период наибольшей элиминации молодого поколения. Ги-
бель этой молоди велика, причем, пожалуй, наибольшая — от
различных хищников и других животных. П. А. Мантейфель
[1961] приводит данные о гибели гнезд мелких воробьиных птиц,
гнездящихся па земле (лесные коньки, пеночки трех видов, ов-
сянки и зарянки). При обследовании природных зон, прилегаю-
щих к населенным пунктам в районе г. Загорска, было установ-
лено, что из 52 гнезд птенцы благополучно вылетели только из
двух. Остальные 50 гнезд (96%) погибли. П. А. Мантейфель
отмечает дальше, что в удаленных от поселков районах гибель
гнезд была меньше и составляла около 20%. По недавним наблю-
дениям (1971—1976), проведепным мной в районе пос. Абрамце-
во (Московская область), у птиц, гнездящихся поодиночке на де-
ревьях и кустах невысоко над землей (дрозды-белобровики, пев-
чие и черные и славки — серая и Черноголовка) погибли 65%
из общего числа (40) наблюдаемых гнезд. Основные виновники
этой гибели — сойки, сороки, вороны, белки, ласки и большие
пестрые дятлы. В то же время у дроздов-рябинников, для кото-
рых характерна, как было оппсано выше, коллективная защита
своих гнезд, расположенных отпосительпо высоко на деревьях,
гибель гнезд составила всего 6%. Для птиц же, гнездящихся в
дуплах и дупляпках (скворцы, большие пестрые дятлы, большие
синицы и мухоловки пеструшки), благополучный вылет составил
91%. При этом зарегистрирован один случай разорения большим
пестрым дятлом гнезда большой синицы, помещенного в гнилом
дупле дуба, один случай брошенного гнезда в дуплянке мухолов-
ки пеструшки, напуганной вторжением того же дятла, и гибель
гнезда скворца в дупле, вход в которое был прегражден вырос-
шим здесь древесным грибом. Из сказанного видно, как важны
для выживания молоди птиц, гнездящихся поодиночке на земле
41
Глава II
и близко к ней, правильный выбор укромного и незаметного места
для гнезда, его правильное устройство и маскировка (инкруста-
ция). Отсюда ясно, какое большое значение для этой группы
птпц имеют описываемые ниже затаивание птиц па гнезде, не-
заметный слёт насиживающей птицы, их «отвлекающие демон-
страции» и незаметный прилет па гнездо с предварительным тща-
тельным осмотром местности.
1.	Выбор места для гнезда у птиц хотя и обусловливается в
какой-то степени видовым стереотипом поведения (а вернее, сте-
реотипом поведения местной видовой популяции), может быть
весьма изменчив. Эту изменчивость хорошо описал Г. А. Нови-
ков [1964, 1965], установив ее для большого количества видов,
гнездящихся в различных географических зонах и в разных ста-
циях. Так, например, обычные у нас дендрофилы — грачи (Cor-
vus frugilegus), устраивающие в средней полосе гнездовые коло-
нии на высоких деревьях около поселений людей, проникая в
степную зону, гнездятся там на зарослях ив па берегах озер на
высоте не более 2 м. Подобный грачевник свыше 50 гнезд был
найден в Казахстане [Kriwitzki, 1963]. Гпезда располагались
над водой и были построены из стеблей и листьев рогоза и трост-
ника. В безлесных районах Азербайджана грачи иногда устраи-
вают гнездовые колонии в густых прибрежных зарослях трост-
ника, как, например, на оз. Акзыбир. Некоторые гпезда, свитые
здесь из тростника, возвышались над водой всего на 20 см,
остальные — не более чем на НО см [Бурчак-Абрамович, Туаев,
1960]. Подобная изменчивость стереотипа выбора стаций и места
для устройства гнезда обнаруживается не только у птиц мало-
специализированных, названных А. Н. Формозовым [1934] эв-
рипидными, но и у узкоприспособленпых [стенонидных].
Г. А. Новиков [1965] отмечает, что к первым относятся дрозды
(черный, певчий и белобровик), скворцы, воробьи и многие дру-
гие птицы. Пожалуй, наибольшим консерватизмом отличаются
птицы, селящиеся, как правило, на земле. Однако и среди них
нередки случаи резкого нарушения гнездового стереотипа. Хоро-
шо известны многочисленные случаи гнездования кряковых уток
на деревьях и даже в дуплах. Новиков также упоминает о слу-
чае гнездования в Ленинградской области па дереве рябчика, ко-
торый насиживал кладку в старом гнезде (по-видимому, сойки)
па молодой ели на высоте почти 4 м от земли. Р. Потапов [1972]
приводит случаи гнездования рябчиков и глухарей па деревьях
в старых гнездах врановых и канюков, что наблюдалось в СССР,
США и Финляндии. Отсюда этот автор делает выводы, что такое
необычное гнездование вызвано фактором беспокойства (люди,
собаки и дикие наземные хищники), что лишний раз указывает
на пластичность особенностей поведения птиц. Значительные из-
менения в стациях гнездования происходят под влиянием дея-
тельности человека, который, изменяя природные условия, так
42
Поведение животных при внутривидовых взаимоотношениях
или иначе воздействует па стереотипы поведения птиц. В насе-
ленных людьми участках лесных угодий некоторые птицы, гнез-
дившиеся на земле, начинают перебираться на деревья, другие,
наоборот, привыкая к людям, начинают гнездиться на деревьях,
растущих на самых людных местах городов. Это отмечает
К. Н. Благосклонов в своей статье «Птицы большого города»
[1975].
Таким образом, описанные изменения видового стереотипа
выбора места для гнезда дают возможность предполагать, что
этот стереотип, хотя и имеет определенные наследственные чер-
ты, но не закреплен полностью генетически. Его изменения со-
ответствуют изменениям окружающих экологических условий.
Однако некоторые черты стереотипа закреплены довольно прочно,
что в меняющихся условиях антропогенного ландшафта иногда
идет не на пользу виду. Например, в последние годы человек
все чаще начал устраивать изгороди у строений, забивая для пх
поддержки в землю открытые сверху металлические трубы. Эти
трубы диаметром 8—10 см представляют определенный гнездо-
вой раздражитель (или, как их называют этологи, релизер —
«ключевой» раздражитель) для дуплогнездников — больших си-
ниц (Parus major), которые нередко помещают в них свои гнезда
на расстоянии более метра от ее верхнего конца. Гибель птен-
цов в таких трубах обычно наступает от недостатка кислорода.
В 1968 г. мне пришлось наблюдать, как одна пара больших синиц
устроила гнездо в такой трубе (недалеко от г. Звенигорода).
Птенцы погибли (кроме одного, которого мне удалось вытащить
из трубы). Через 10 дней эта же пара устроила гнездо в другой
такой же трубе, где второй выводок также погиб. На следующий
год та же самка большой сипицы (у нее на белой щеке была тем-
ная отметина) снова загпездилась в третьей трубе, где выводок
снова погиб. Можно видеть, что гибель двух выводков не изме-
нила поведения синиц при выборе места для гнезда.
Здесь следует упомяпуть о странном на первый взгляд выбо-
ре мест для гпезда некоторыми птицами в непосредственной бли-
зости от хищников. Об этом сообщает, например, Е. В. Сыроеч-
ковский [1975], описывая расположение некоторых гнездовых по-
селений белых гусей (Anser caerulescens L.) вблизи гнезд белой
полярной совы (Nyctea scandiaca), которая не подпускает к свое-
му гпезду песцов (Alopex lagopus) и тем самым «охраняет» и
гнезда белых гусей. С. М. Успенский [1961, 1964] также описы-
вает гнездование гусей ряда видов вблизи гнезд белых сов и со-
кола сапсапа (Falco peregrinus), причем с последним поблизости
гнездятся в основном краснозобые и черные казарки. Широко
известно строительство гнезд воробьев в толще гнезда орла бер-
кута. О. К. Гусев [1976] описывает гнездование полевых воро-
бьев (Passeres montanus) в гнездах орлов-могильников (Aquila
heliaca). В одном таком гнезде он насчитывал около десятка во-
43
Глава II
робьиных гнезд. В гнезде орлана-белохвоста (Haliaeetus albicilla)
он же обнаружил гнездо белой трясогузки с пятью яйцами. Эти
факты, когда птицы располагают свои гнезда под «защитой» хищ-
ников, мы более подробно рассмотрим ниже.
Описанные выше закономерности и изменчивость поведения
при выборе мест для воспроизводства молодых животных в ка-
кой-то мере наблюдается и у млекопитающих с той лишь разни-
цей, что многие из них не устраивают логовищ и гнезд и рождают
детенышей без предварительной подготовки места их содержания.
Это относится в первую очередь к зрелорождающимся млекопи-
тающим, таким, как копытные.
2.	Строительство гнезд для высиживания яиц и выхаживания
рапней молоди наиболее характерно для птиц. Лишь у некоторых
видов мы не находим специфического гпездостроения: одни от-
кладывают яйца прямо па субстрат, как, папример, кайры (Uria
aalge) и некоторые кулички; другие вынашивают их на лапах,
прикрывая складками кожи живота, как пингвины (Spheniscifor-
mes), наконец, некоторые подбрасывают яйца в гпезда других
видов и таким образом являются «гнездовыми паразитами», на-
пример кукушки (Cuculus canorus) и некоторые другие виды.
Многие виды сов, гнездящихся на деревьях; пе строят своих
гпезд. Так, папример, ушастая сова (Asio otus (L.)), как описы-
вает Ю. Б. Пукипский [1977], иногда активно отбирает гнезда
у сорок, ворон пли грачей. Как указывает этот автор, приспосаб-
ливая чужое гнездо, сова обычпо почти пе изменяет его конст-
рукции. Огромное большинство видов птиц строит искусные гпез-
да, нередко поражающие своей сложностью и мастерством. Глав-
ное назначение этих сооружений — предохранение яиц и ранних
птенцов (у птенцовых) от неблагоприятных факторов, прежде
всего от резких изменений температуры, излишней влажности
и различных хищников. Птицы каждого вида имеют свой стерео-
тип устройства гнезда. И в то же время этот стереотип подвержен
значительным изменениям, причем эти изменения поведения
адекватны изменяющимся обстоятельствам [Голованова, Пукин-
ский, 1971].
Можно вспомнить огромное количество разнообразных типов
гпезд, начиная с обычных гнезд па земле семейства тетеревиных,
чашеобразных — у дроздов, искусные «вязаные» рукавички у ре-
мезов, шарообразные гнезда крапивника и длиннохвостой сини-
цы, гнездовые норы в обрывах у береговой ласточки и зимородка,
/пезда в дуплах — у некоторых видов птиц, плавающие гнезда
шоганок, подвешенные корзиночки иволги, рыхлые гпезда врано-
вых и многие др. Можно полагать, что каждый такой тип гнезда
в значительной степени определен видовым стереотипом гнездо-
строительного поведения. При этом особенности устройства гнезда
• и связанные с ним особенности поведения насиживающих птиц
I четко обусловливаются микроклиматом гнездовых стаций [Ши-
44
Поведение животных при внутривидовых взаимоотношениях
лов, Добкин, 1965; Пономарева, 1974]. Основные свойства
гнезд — это прежде всего малозаметность или труднодоступность
для хищников разного рода, достаточная тепло- и гидроизоля-
ция и в то же время достаточная вентиляция (снабжение кисло-
родом). Гпездостроителыюе поведение у птиц (особенно отряда
воробьиных) — это весьма сложная биологическая форма поведе-
ния. А. Н. Промптов [1956] отмечает, что «эта специфическая
активность развертывается очень многообразно и с различной ин-
тенсивностью, но всегда ее общей чертой является поразительное
упорство, стремление птицы, строящей гнездо, к продолжению
такого рода деятельности, к многократному в течение дня повто-
рению поисков строительных материалов для гпезда, прпносов их
на место постройки и движений при укладке принесенного. Пря-
мые наблюдения показывают, что весь организм птицы, вся ее
нервная система как бы поглощена этой деятельностью. У мно-
гих видов в это время заметно ослабляются обычная осторож-
ность, пищевые реакции и т. д.... В результате такого стремления
(«инстинкта гнездостроепия») создается характерная для вида по-
стройка: гнездо определенной формы, устройства и расположе-
ния» (с. 47—48). И. В. Покровская [1974, 1975] устанавливает
следующие характерные стадии гпездостроителыюго поведения
у особей птиц разных видов отряда воробьппых: 1) сбор строи-
тельного материала, 2) первичное укрепление его, 3) вторичное
укрепление, 4) плетение первичного каркаса, 5) плетение вторич-
ного каркаса, 6) оформление лотка, 7) инкрустация. Следует
оговориться, конечно, что указанные стадии следуют не точно
юдпа за другой по времени. Так, папрпмер, сбор строительного
материала ведется для каждой из следующих стадий последо-
вательно. При этом поведение птиц может очень сильно варь-
ировать как у особей разных видов, так и у особей одного
вида.
Наблюдая за сбором строительного материала у птицы, па-
пример у мухоловки-пеструшки, невольно поражаешься той стро-
гой придирчивости и кажущейся «осмысленности», с которой
она, прыгая по земле, выбирает материал. Опа берет его в клюв,
рассматривает, бросает, перевертывает и, наконец, выбрав, тащит
в гнездо. При этом в ряде случаев у некоторых видов птица,
выбирая для гнезда материал, ориентируется па его форму и раз-
мер. Так, например, В. Э. Якоби [1972] описывает, как малая
горлица (Streptopelia senegalensis) построила гнездо на коке вин-
та стоящего на аэродроме самолета из обрывков проволоки тол-
щиной 0,4—0,5 мм, т. е. такого размера, какого бывают прутики,
служащие ей строительным материалом в естественных условиях.
Тот же автор приводит данные о постройке гпезда в Таллинском
аэропорту сизым голубем (Columba livia) из витой стальной про-
волоки толщиной в 1 мм (от щеток уборочных автомашин). В то
же время многие птицы, обнаружив материал, подходящий для
45
Глава II
выстилки гнезда, немедленно его используют. Большие синицы,
обнаружив дверь здания, обитую снаружи кожемитом с торчащей
наружу подстилкой в виде шерсти и волоса, проклевали кожемит,
а шерсть и волос унесли в гнезда.
Таких примеров можно привести очень много. Проводились
аналогичные наблюдения и в лабораторных экспериментах с руч-
ными птицами.
Во всех семи стадиях гнездостроительного поведения [по Пок-
ровской, 1974] постоянно переплетаются врожденные и приобре-
таемые компоненты, многие из которых представляются видо-
специфичными. При этом индивидуальный опыт гнездостроения,
переплетаясь с врожденными элементами, ведет ко все более со-
вершенной постройке гнезда. Данный вопрос требует еще деталь-
ных исследований.
Хотя А. Н. Промптов [1956] отмечает, что «гнезда, устраивае-
мые в дуплах деревьев, наиболее просты», но осмотр гнезда, па-
пример, неоднократно гнездящейся в дуплянке большой синицы
также поражает сложностью и «целесообразностью» своего
устройства. Это гнездо, осмотренное нами 9 июля 1973 г. (посла
вылета птенцов), представляло собой «матрасик», нижний слой
которого толщиной 3 см был сложен из сухих стеблей травы,
выше находился слой сухого зеленого мха толщиной 1 см, поверх
которого был сложен 2-саптиметровый слой «пуха» от семян ивы
и осины, покрытый сверху мягкой шерстью из упомянутой выше
дверной обивки (рис. 16). Таким образом этот «матрасик» обла-
дал достаточной мягкостью, теплоустойчивостью, сухостью и вен-
тилируемостью. Очевидно, он строился в определенной последо-
вательности, так или иначе определяемой высшей нервной дея-
тельностью самки синицы (гнездо строила самка).
Весьма интересна «инкрустация» гнезда некоторых птиц, на-
пример зяблика (Fringilla coelebs). Она представляет собой за-
ключительный этап гнездостроения и является защитной маски-
ровкой гнезда от глаз различных хищников. Поэтому, как прави-
ло, материалы для «инкрустации» (кусочки лишайников) берутся
с того ствола, па котором расположено гнездо (рис. 16).
Иной характер имела инкрустация у двух гнезд славки Чер-
ноголовки (Silvia atricapilla), обнаруженных мной в 1976 г. на
небольших елочках в смешанном лесу (рис. 17). Эта инкрустация
состояла из светлых коконов пауков сем. Araneidae (по определе-
нию В. А. Свешникова), прикрепленных снаружи к гнезду в раз-
ных его точках. Эти коконы, которые славки, видимо, подобрали
с земли после выхода паучат, были очень удобны для инкру-
стации в силу своей «липкой» структуры и придавали гнездам
камуфляжную окраску, резко уменьшающую их заметность для
врагов.
Из сказанного видно, какой сложный процесс представляет
собой гнездостроение у птиц и сколь многочисленны и сложны
46
Рис. 16. Гнездо зяблика с ицкрустацией [из Промтова, 7Р56]
Рис. 17 Гнездо славки-черпоголовки, инкрустированное коконами пауков
Глава II
поведенческие акты, составляющие этот процесс. Причем я не
упоминаю уже о самом акте плетения гнезда или, скажем, обмазке
его грязью у некоторых дроздов, о склеивании грязевого гнезда
у ласточек в защищенном от дождя месте и т. д.
У незрелорождающихся млекопитающих устройство гнезд
обычно несколько проще, чем у птиц. Многие из них для рожде-
ния и вывода детенышей выкапывают в почве различной слож-
ности норы, берлоги и логовища. Одни устраивают выводковые
гнезда в дуплах деревьев, другие делают свои гнезда па расте-
ниях. Так, например, мышь-малютка (Micromys minutus Pall.)
(рис. 19) прикрепляет свое шарообразное гнездо, свитое из тон-
ких стеблей трав и растительного пуха, к стеблям злаков на рас-
48
Поведение животных при внутривидовых взаимоотношениях
стоянии десятков сантиметров от земли. Гнездо белки (Sciurus
vulgaris), если оно не в дупле, также шарообразное, сделано из
мха, растрепанной коры деревьев и прутиков и помещается на
хвойных деревьях обычно на значительной высоте. При этом час-
то самка белки строит несколько гнезд, в которые перетаскивает
бельчат по мере заселения первого гнезда большим количеством
паразитов [П. Мантейфель, 1948]. Как указывает С. Г. Пегель-
ман [1974] па примере мышевидных грызунов, «гнездовое поведе-
ние представляет собой сложный комплекс врожденных актов:
сбор материала, строительство гнезда, перенос детенышей и укры-
вание их подстилкой, обогрев, выкармливание молоком и защита
гнезда» (с. 106). Мне представляется, что в этом сложном комп-
Рис. 19. Гнездо белки [из Формозова, 1963]
49
Глава II
лексе, так же как и у птиц, врожденные компоненты поведения
теспо переплетены с приобретаемыми. Можно думать, что в об’
щем комплексе «строительного» поведения особый интерес пред-
ставляет строительство бобрами (Castor fiber) их норных гнезд,
хаток и плотин, описанное в большом количестве статей и особен-
но подробно разобранное А. П. Крапивным [1973].
3.	Насиживание яиц птицами. Если выбор места и строитель-
ство гнезда в родительском поведении в основном обусловлива-
лось внутренними (эндокринными) факторами в сочетании с
такими экзогенными сигнальными раздражителями, как освещен-
ность, температура, присутствие и сигналы партнера и т. п., то
выстроенное гнездо и отложенные в него яйца в свою очередь
начинают влиять на птицу как новый мощный сигнальный фак-
тор для дальнейших этапов родительского поведения. Под влия-
нием этого фактора птицы приступают к насиживанию, которое
длится вплоть до вылупления птенцов. При этом у разных видов
птиц насиживают то одни самки, то самки и самцы попеременно,
то одни самцы. После того как в гнезде окажется полный для
данного вида комплект яиц, поведение птиц полностью меняется.
Для большинства воробьиных птиц во время откладки яиц, как
писал А. Н. Промптов [1956], происходит переход к новым взаи-
моотношениям партнеров, к иным формам активности. Самка у
ряда видов, остающаяся на гнезде все дольше и дольше, оказы-
вается нередко почти целиком на попечении самца, который при-
носит ей корм и защищает гнездо от врагов. Стремление к наси-
живанию яиц нарастает по мере приближения времени вылупле-
ния птенцов при одновременном затормаживании реакции страха.
Насиживающие птицы часто подпускают человека в упор и сле-
тают нередко на расстоянии нескольких сантиметров. Промптов
указывает, что «рассидевшуюся» самку (например, коноплян-
ки — Carduelis cannabina) можно даже иногда снять с гнезда ру-
ками. Он объясняет это именпо затормаживанием естественной
осторожности. Экологически же такое затаивание на гнезде пред-
ставляет собой оборонительную реакцию, спасающую часто и яйца
и самку от продвигающегося мимо хищника. Особенно близко
подпускают обычно птицы, насиживающие на земле: куриные,
кулички, утки и некоторые воробьиные. Если учесть, что в этот
период у многих из них резко уменьшается исходящий от них
запах, при помощи которого они могут быть обнаружены мле-
копитающими хищниками [П. Мантейфель, 1961, с. 63], то адап-
тивное значение такого затаивания становится еще понятнее. Это
затаивание многие неправильно называют «доверчивостью» птиц
к человеку.
Чем ниже температура воздуха, тем «крепче» сидят на гнез-
дах насиживающие птицы. И все же они временами сходят с
гнезда для питания. Полигамы, у которых заботятся о потомстве
лишь самки, питаются, регулярно покидая гнездо. Форджес
50
доведение животных при внутривидовых взаимоотношениях
[Fordges, 1975] в результате многодневного наблюдения за гнез-
дом вальдшнепа (Scolopax rusticola) установил, что насиживаю-
щая самка в течение дня покидала гнездо обычно 4 раза, питаясь
поблизости от него каждый раз в среднем по 30 мин. У птиц из
отряда воробьиных, как упоминалось, насиживающих самок обыч-
но кормят самцы, но самки нередко тоже слетают с гнезда и пи-
таются самостоятельно, особенно после ухудшения погоды. Так,
например, 20 и 21 мая 1974 г., когда в Подмосковье выпал снег,
самки зябликов, дроздов-белобровиков и других птиц первый
день почти не слезали с гнезд, а на второй день (при неболь-
шом потеплении) покинули гнезда и активно искали пищу.
Период насиживания у разных видов птиц весьма различает-
ся по продолжительности и прекращается с вылуплением птен-
цов. Следует заметить, однако, что его длительность у насижива-
ющих птиц пе запрограммирована жестко и в эксперименте мо-
жет быть продлена или сокращена. Такие опыты с подменой
яиц производились рядом исследователей. Их данные установили,
что у мелких воробьиных птиц при норме насиживапия 13—14
суток этот период может быть экспериментально сокращен до
5—7 суток или продлен до 20—30 суток [Промптов, 1956].
Обычно для насиживающей птицы, как упоминалось выше,
мощнейшим сигнальным фактором (ключевым раздражителем, по
терминологии К. Лорепца) является гнездо с отложенными в пем
яйцами. А. П. Крапивный [1967, 1973], заменяя у насиживаю-
щей птицы гнезда или яйца, пытался расчленить этот сложный
раздражитель на части и понять, какая из них является решаю-
щей для возможности дальнейшего процесса насиживания. Он
произвел огромное количество этих полевых экспериментов на
40 видах птиц главным образом отряда воробьиных и пришел к
выводу, что при замене гнезда в 75% случаев птицы переставали
насиживать, тогда как при замене яиц это происходило лишь в
25% случаев.
Об этом писал еще В. Р. Дольпик [1963], утверждающий, что
для открытогнездящихся воробьиных птиц гнездо является врож-
денным раздражителем реакции насиживания, тогда как яйца яв-
ляются значительно менее сильным раздражителем. У птиц же,
гнездящихся в дуплах, по утверждению Дольника, наблюдается
обратная зависимость.
Нам представляется, что данный вывод скорее всего может
быть объяснен тем, что замена яиц происходит гораздо незамет-
нее для птицы, чем замена построенного ею гнезда. Гораздо ин-
тереснее результаты экспериментов Крапивного, показавшие, что
разные виды птиц по-разному относятся к замене их яиц на
яйца других видов или к различным имитациям этих яиц. Оказа-
лось, что все исследованные виды птиц по этому признаку мо-
гут быть разделены на две группы. Одна группа слабо реаги-
рует на замену яиц в гнезде и насиживает не только яйца дру-
51
Глава 11
ги^ видов, но и имитации яиц. При этом белая трясогузка
(Motacilla alba) и серая мухоловка (Muscicapa striata) насижи-
вали некоторое время даже грубые имитации из глины и дре-
весного угля. Мухоловка пеструшка (Muscicapa hypoleuca) и се-
рая славка (Sylvia communis) выбрасывали из гнезда эти имита-
ции, по насиживали яйца других видов даже иной окраски.
Совершенно иначе вели себя черный (Turdus morula) и певчий
дрозды (Turdus philomedes), которые очень внимательно относи-
лись к качеству подкладываемых яиц и при незначительных
отклонениях выбрасывали их из гпезда.
4.	Выкармливание птенцов. При вылуплении птенцов проис-
ходят новые резкие изменения поведения и активности птиц-
родителей. Как пишет Дольпик [1960], происходит смена зна-
чений раздражителей в связи с переключением домипапт периода
насиживания и выкармливания. Л. Н. Промптов [1956] отме-
чает, что «в период выкармливания птенцов происходят сущест-
венные перемены в общей активности взрослых птиц, так как
воспитание потомства требует от родителей большой затраты
сил» (с. 51).
После вылупления мощнейшим сигнальным фактором стано-
вятся именно птенцы. Гнездо теряет зпачепие «ключевого раз-
дражителя» [Крапивный, 1973]. При этом выводковые птицы
(зрелорождающиеся или матуронатные, по А. Н. Промптову) по-
кидают гнездо в короткие сроки после вылупления, а птенцовые
(незрелорождающиеся или имматуронатные, по Промптову) оста-
ются в нем довольно длительный срок. У первых почти сразу
после вылупления четко действует рефлекс следования за самкой
(или за обоими родителями), подчинение их сигналам (напри-
мер, сбора, затаивания и т. д.), рефлекс подражания родителям
и использования их для обогревания. Словом, у этой группы птиц
сразу после выклева начинается активный контакт между родите-
лями и потомством. На основе этого контакта образуются проч-
ные семейные группы, примитивные формы которых мы уже от-
мечали у рыб семейства хромисов.
У вторых, рождающихся слепыми и беспомощными, первона-
чально действуют лишь безусловные рефлексы открывания рта
и дефекации. Соответственно родительское поведение у этой груп-
пы птиц значительно сложнее, а контакт между родителями и
потомством и прочные семейные группы здесь образуются и раз-
виваются постепенно и сложно. Поскольку птенцовые птицы вы-
лупляются из яиц слепыми, глухими и совершенно беспомощны-
ми, А. Н. Промптов [1956] справедливо разделяет их ювениль-
ный период жизни на три естественные стадии. Первой он считает
стадию от момента вылупления до прозревания птенцов,
когда последние еще лишены дистантной рецепции и преобла-
дающими формами их поведения являются врожденные элементы.
Второй стадией определяется период от включения зрительной и
52
Поведение животных при внутривидовых взаимоотношениях
слуховой рецепции птенцов до оставления ими гнезда. В этот
период у птенцов формируются многие начальные жизненно важ-
ные реакции. Наконец, третья стадия — от оставления гнезда до
начала самостоятельной жизни. Для каждой стадии характерны
особенности поведения как птенцов, так и родителей. Общей чер-
той всех стадий является кормление родителями птенцов (рис. 20).
При этом резко возрастает активность сбора пищи при одновре-
менном уменьшении ее потребления самими родителями. На пер-
вых двух стадиях происходит также уход за птенцами: чистка
их покровов и вынос фекалий (рис. 21).
5.	Защита гнезд. На всех трех стадиях родители охраняют и
защищают птенцов (так же, как и яйца) самыми разными спо-
собами. Птицы ряда видов защищают потомство, самоотвержен-
но и яростно нападая па приближающихся к гнезду врагов. Это
характерно для многих хищных птиц, пускающих в ход когти и
клювы. Чайки, крачки, а также дрозды-рябинники нападают на
хищных птиц и зверей целой стаей и ударами с налета обычно
обращают их в бегство. При нападении на приближающегося к
гнезду человека они налетают на него и довольно точно попа-
Рис. 20. Кормление птенцов у певчего дрозда
[из Ханзак 1974]
53
Глава II
Рис. 21. Вынос фекалия ив гнезда большой
синицы [из Головановой, Пукинского, 1971]
дают своими фекалиями. Чибисы около гнезд налетают на собак,
лисиц и хищных птиц. Активно защищают своих птенцов (в гнез-
дах) дрозды-белобровики в отличие от певчих и черных дроздов.
Такая форма защиты потомства, как мы видели, характерна и для
ряда рыб. Другая форма защиты заключается в затаивании самки
на гнезде или около выводка и внезапном вылете на очень близ-
ком расстоянии от хищника (или человека). Часто при этом
наблюдается так называемая «отвлекающая демонстрация», очень
интересно разобранная В. Е. Флинтом [1974] на примере кули-
ков. Она заключается в том, что птица так или иначе имитирует
доступный для хищника пищевой объект, отвлекая его от гпезда
или от выводка. Флинт различает в этих отвлекающих демонстра-
циях несколько форм: 1) имитация убегающего зверька, когда
птица бежит по земле с взъерошенными перьями спины, втяну-
той шеей и опущенным к земле хвостом; 2) имитация птенца с
трепещущими крыльями и громким тонким ювенильным писком и
54
Поведение животных при внутривидовых взаимоотношениях
3) имитация раненой птицы с подлетами ,и падением на землю.
Все эти формы известны и у других видов птиц, Гнездящихся
па земле или низко над землей. Так, например, хорошо извест-
ны отвлекающие демонстрации «раненой» птицы у самки рябчика
около выводка. Отвлекающую демонстрацию у горного или индий-
ского гуся (Eulabeia indica Latham) в районе Памира В. Ф. Се-
лезнев [1976] описывает так: особую заботу родители проявляют
в первые часы нахождения птенцов на воде. При опасности гусы-
ня, забросив лапки па спину, бьет крыльями по воде и сильно
заваливается с боку на бок, пытаясь отвести преследователей в
•сторону. При этом родители все время издают тревожные крики.
Элементы отвлекающего полета можно видеть у некоторых пено-
чек и славок.
Можно согласиться с В. Е. Флинтом, трактующим отвлекаю-
щую демонстрацию как «лабильную адаптивную биологическую
систему, основанную на высокоспециализированных формах пове-
дения» (с. 56). Этот автор также несомненно прав, критикуя
точку зрения некоторых зарубежных исследователей, которые ви-
дят в отвлекающей демонстрации лишь «смещенную реакцию»,
вызванную конфликтной ситуацией и трактуют ее как случайный
набор форм поведения, характерных прежде всего для демонст-
рации агрессии. Следует отметить, что в процессе отвлекающих
Рис. 22. Птенцы большой синицы, вылетев ив гнезда, следуют за ро->
дителями [из Холичек, 1970}
55
Гласа II
демонстраций птица очень внимательно следит за действиями
хищника и весьма точно учитывает расстояние до него. Таким
образом, хотя и с известным, по минимальным риском, птица при-
водит хищника (прежде всего четвероногого) в состояние азарт-
ной погони и, «отведя» его на определенное расстояние от гнезда
или выводка, поднимается на крыло и улетает. В этом и заклю-
чается адаптивное значение отвлекающей демонстрации. У пеко-
Рис. 23. Бурая медведица с детенышем [из Холичек, 1970]
56
Поведение животных при внутривидовых взаимоотношениях
торых дупельных птиц, таких, как вертишейка (Jynx torquilla)
и большая сипица, защита гнезда заключается в том, что сидя-
щая в дупле птица издает чихающие и шипящие звуки, очень
сходные с шипением змеи. Вертишейка при этом определенно
имитирует и движения змеи, изгибая свою шею и вращая головой.
Некоторые птицы пе защищают активно свои гнезда, перелетая
лишь с ветки на ветку и издавая характерные для вида звуки
Рис. 24. Материнский инстинкт у енота-полоскуна [из Нар рингтона, 1974}
57.
Глава II
тревоги. Биологическое значение этих криков еще требует изуче-
ния. Можно лишь предположить, что они служат сигналами тре-
воги и не только для птиц данного вида. Во всяком случае при-
ходилось наблюдать, что в гнездовой период на тревожные крики
у гпезда, например, дрозда-белобровика слетались птицы разных
видов: синицы, пеночки, снегири и другие, стараясь установить
причину, вызвавшую тревогу.
После того как птенцы покинут гнездо, у птиц (и выводковых
и птенцовых) развивается повая форма поведения — птенцы сле-
дуют за своими родителями или за одним из родителей, подчи-
няясь их сигналам, выпрашивая еду и подражая им, постепенно
приобретают особенности поведения взрослой птицы. Этот период
у разных видов имеет разную продолжительность. По окончании
периода следования многие птицы образуют стаи (рис. 22).
Таковы общие черты поведения птиц в их репродуктивном
цикле.
Некоторые виды отряда воробьиных успевают за лето воспро-
извести 2 и редко 3 выводка. При этом каждая серия перечис-
ленных звеньев поведения следует одна за другой. Если же вы-
водок или яйца погибли, у многих птиц родительское поведение
на этом прерывается и вскоре начинается сначала, т. е. с брач-
ных сигналов, а затем с выбора места для гнезда и его построй-
ки. Заслуживает внимания тот факт, что в случае частичного
разрушения гнезда многие птицы оказываются неспособными к
его восстановлению. Так, например, после сильного ветра гнездо
серой славки, находящееся в кусте шиповника, было нарушено и
висело боком. Пятеро птенцов с трудом удерживались, цепляясь
лапками и клювами за край гпезда. Родители же продолжали их
кормить и не пробовали отремонтировать гнездо. Очевидно «звено
постройки гнезда» было давно закопчено и в этот момепт домини-
ровали реакции «звена кормления». Выводок несомненно погиб
бы, если бы не помощь со стороны наблюдателя. Видимо, возмож-
ны и исключения, как например, поганки (Podiceps cristatus), ко-
торые постоянно во время насиживания достраивают свои плаву-
чие гнезда.
В какой-то степени сходно с птицами проходит цикл репро-
дуктивного поведения и у млекопитающих. У зрелорождающихся
(например, копытные) родители не делают обычно гнезда или
логова и детеныши уже через несколько часов после появления
па свет могут следовать за матерью. У незрелорождающихся, как
правило, имеет место устройство гнезда или логова с последую-
щим выкармливанием детенышей сначала молоком, а затем обра-
ботанной пищей. Например, волк самец приносит выводку пищу
(мясо), наполовину переваренную, которую он отрыгивает при
соответствующих сигналах со стороны своего потомства.
У большинства млекопитающих родители (чаще всего самки)
очень заботятся о своих детенышах, ухаживают за ними и само-
51
Поведение животных при внутривидовых взаимоотношениях
отверженно защищают их. Таким образом, именно у млекопитаю-
щих особенно развит материнский инстинкт (рис. 23, 24).
Потревоженные человеком и при других отрицательных мо-
ментах родители многих млекопитающих переносят свое потомст-
во на новое место. Этот акт резко отличает млекопитающих от
большинства птиц, у которых перетаскивание птенцов при опас-
ности наблюдалось только у самки вальдшнепа.
Групповое поведение
Часто можно наблюдать животпых, относящихся к самым различ-
ным таксонам, которые образуют одновидовые концентрации осо-
бей п тем самым так или иначе вступают во взаимоотношения
друг с другом и па короткий срок или длительно ведут группо-
вой образ жизнп.
Скопления
Простейшее образование таких групп — назовем их скоплениями,
происходит не вследствие привлечения одних особей другими,
а в результате привлечения в одно и то же место каждой особи
независимо от других. Привлекающие факторы (аттрактанты) мо-
гут быть при этом самые разные: в одних случаях — большое
количество пищи (мухи и другие насекомые у разлагающихся
органических остатков, скопления травоядных животных на паст-
бищах, скопления у водопоев и т. п.), в других — тепловые и
световые пятна (многие насекомые), многие запахи. В качестве
примера приведем наблюдаемое нами скопление бабочек — топо-
левых ленточников (Limenitus populi — по определению Г. А. Вик-
торова) , которых привлек в одно место запах лисьего фекалия (на-
блюдение 17 июня 1972 г.)
Можно привести также пример образования скопления водо-
мерок (Hydrometra Sp.), которые собрались в одно место (за-
тпшиое от ветра) вблизи выступа берега на одном из озер Мо-
сковской области. Как видно на рис. 25, водомерки то держатся,
по мешая друг другу, довольно стройными рядами, то, будучи
напуганными, собираются в беспорядочное скопление. По оконча-
нии ветра они рассеиваются вдоль береговой линии.
Большие скопления образуются при миграциях животных —
на местах отдыха, ночевки или у преград, возникающих на пу-
тях миграций (например, у мест переправ млекопитающих через
реки). Нашими работами было доказано, что большие промысло-
вые скопления стай сельди — Clupea harengus при ее кормовых
миграциях образуются перед районами массового развития («цве-
тения») фитопланктонных водорослей (Phaeocystis) в Баренце-
вом [Б. Мантейфель, 1941, 1952, 1955] и Гренландском [Б. Ман-
59
Глава II
тейфель, 1965] морях. В этих случаях скопления сельди обра-
зуются не за счет привлечения отдельных особей к местам
концентрации пищевых объектов, а в результате направленных
поисковых передвижений отдельных стай и ограничивающего
значения зоны «цветения» на путях этих передвижений. С гибе-
лью водорослей скопления сельди прекращают свое существова-
ние, распадаясь на обособленные стаи.
Примеров временных скоплейий животных, возникающих но
вследствие стремления организмов друг к другу, а в результате
их привлечения или ограничивания какими-либо внешними фак-
торами, можно привести очень много. В таких временных кратко-
срочных скоплениях животные контактируют между собой, всту-
пают в определенные взаимоотношения, но па короткий срок и
обычно по случайным совпадениям.
Иначе обстоит дело в тех группах животных, которые созда-
ются па более длительный срок в результате взаимного привлече-
ния особей. Для них характерно, как правило, социальное, взаи-
Рис. 25. Скопление водомерок, напуганное экспериментатором
Фото автора

Поведение животных при внутривидовых взаимоотношениях
необусловленное поведение, базирующееся на контактах и слож-
ных комплексах сигналов.
Д. В. Радаков [1972] и другие исследователи вполне спра-
ведливо, хотя и условно, делят группы и групповое поведение
животных на семейные и несемейные. Хотя семейные группы
представляют собой лишь частный случай группового поведения,
семейное групповое поведение, как мы это видели выше, имеет
очень большое значение в жизни высших позвоночных животных.
Семейные группы
Образование семейных групп рассматривается как следствие опи-
санного выше репродуктивного поведения у большинства птиц
и млекопитающих, а также у некоторых видов рыб и членисто-
ногих. Эти группы состоят из родителей (или одного из них)
и их потомства одной или даже нескольких генераций. Обычно
родители доминируют в этих группах, кормят и защищают по-
томство и способствуют выработке у него необходимых для само-
стоятельной жизни реакций и навыков, что, как мы увидим да-
лее, имеет очень большое значение в пх экологии. Длительность
существования семейных групп у животных разных классов и
разных видов весьма различна: от нескольких декад до несколь-
ких лет. Особенно длителен этот период у некоторых млекопи-
тающих. Семейные группы и семейное поведение имеют место
обычно до тех пор, пока молодые животные подрастут и приобре-
тут основные черты поведения взрослых животных. Тогда проис-
ходит распад семейных групп и животные переходят либо к оди-
ночной жизни, либо к образованию несемейных групп (стад,
стай).
Несемейное групповое поведение
Групповое поведение животных, относящихся к одному виду,
представляет собой чрезвычайно интересное явление, поскольку
оно включает так пли иначе проявляющуюся согласованность
действий животных, входящих в данную группу. Эта согласован-
ность обычно происходит на основе различной сигнализации п
инстинкта подражания, которые позволяют группе действовать
как единому целому. Поэтому можно вполне согласиться с Д. В. Ра-
даковым и Л. М. Баскипым [1974], которые отмечают, что «груп-
повая жизнь животных — это пример специфических закономер-
ностей жизпи, свойственных се падорганпзменному уровню и как
таковая она представляет собой биологическую проблему большого
теоретического значения» (с. 33). Действительно, групповое пове-
дение и жизнь в группах (стаях, стадах, колониях), которое
можно наблюдать у животных самых различных классов, следует
рассматривать как адаптацию данной популяции, проявляющуюся
61
Глава 11
на падоргапизмсппом уровне. Именно так мы и рассматриваем
групповое (стайное) поведение животных: это поведение создает
определенные преимущества всей группы в целом, давая ей воз-
можность коллективно влиять на окружающую среду в сторону
ее оптимизации. Поэтому групповой образ жизни возникает кон-
вергептно у животных различных таксонов, и эти животные от-
личаются обычно высокой численностью и большой экологической
устойчивостью.
Можно вслед за другими исследователями установить два ос-
новных типа несемейных группировок животпых, которые разли-
чаются по особенностям взаимоотношений и поведения животпых,
составляющих группу: 1) с доминированием одних особей над
другими (такие группы называются иерархическими) и 2) стаи
без доминирования. В первых взаимоотношения в группе и един-
ство группы основаны на системе «господства» и «подчинения»,
что Радаков и Баскин [1974] рассматривают как проявление
разнокачественпости особей в области их поведения. Это значи-
тельно способствует существованию популяции вида в целом. Сте-
пень доминирования в стаях различных животных очень варьи-
рует. Доминирующие особи часто сменяются. В одних случаях
лидером является самец, в других — самка [АПе, 1951]. О ие-
рархических группах и доминировании у животных существует
большая литература, поскольку на это явление было обращено
много внимания исследователей.
Стайное поведение
В группах второго типа иерархия и доминирование обычно от-
сутствуют. Животные держатся вместе в силу инстинкта стайно-
сти. Если иерархические группы можно наблюдать почти у всех
классов позвоночных, то стаи без доминирования в основном име-
ют место и особенно распространены в классе рыб. В какой-то
степени их можно предполагать в стаях воробьиных птиц. Однако
наиболее пристально они изучались именно в классе рыб. Дело
в том, что стайные рыбы представляют особую ценность в хозяй-
ственном отношении. Кроме того, изучать стайпое поведение, ме-
ханизмы этого поведения и его адаптивную сущность наиболее
удобно па стаях рыб, помещенных в аквариумы п бассейны, да
и просто в водоемах с применением современной техники (аку-
стическая локация, авиапаблюдения, подводные наблюдения и ки-
носъемка). Интенсивные исследования стайного поведения рыб
проводил в нашей лаборатории Д. В. Радаков, который на осно-
ве своих работ написал ряд важных статей и интересную моно-
графию «Стайность рыб как экологическое явление» [1972].
В этой книге он дает свое определение стаи рыб как «времен-
ной группы особей обычно одного вида, которые находятся (все
или большей частью) в одной фазе жизненного цикла, активно
62
Поведение животных при внутривидовых взаимоотношениях
Рис. 26. Основные типы структуры стаи пелагических рыб [по Радакову,
1972]
1 — ходовая; 2 — кругового обзора; 3 и за — обороцительная; 4 — при питании рыб-
планктофагов; 5 — при питании пелагических хищников, вид сверху; 5а — то же, вид
сбоку
поддерживают взаимный контакт и проявляют или могут прояв-
лять в любой момент организованность действий, биологически
полезную, как правило, для всех особей данной группы. Внеш-
ний облик стаи может часто и сильно изменяться в зависимости
от состояния рыб и условий, в которых они находятся» (с. 5).
Такое определение стаи отличается от определения Бредера
[Breder, 1959], который считал стаей рыб только такую группу,
в которой все особи ориентированы в одпом общем направлении,
находятся па одинаковом расстоянии друг от друга и идут с оди-
наковой скоростью. Иными словами, Бредер признает за стаю
только ту группу рыб, которая в данный момент находится в со-
стоянии прямолинейного движения [Герасимов, 1964], тогда как
стая в определении Радакова — понятие значительно более широ-
63
Глава II
2
Стая
рыб в
момент поворота
Рис. 27.
на 180° [схема по Даркову, 1980}
кое и биологически правиль-
ное. Действительно, стоит
группе совершить поворот
или Встать на месте, ориен-
тируясь в разные стороны
(стая кругового обзора по
Радакову), чтобы она пере-
стала, по Бредеру, быть
стаей.
Основные типы структу-
ры стаи пелагических рыб
доказаны на схеме (рис. 26).
Большое внимание Радаков
уделил механизмам согласо-
ванности (или организован-
ности) действий рыб в стае,
что представляет интерес
особенно в связи с доказан-
ным отсутствием иостоян-
ных^вМкггкив ~ ТГ~~стае_ jpbio.
» В этбм*отн6шении стаю рыб,
^говоря языком кибернетики,
'следует рассматривать, как
пример самоуправляемой си-
стемы без центрального уп-
равления	[ Мантейфель,
1967]. Опыты Радакова над
некоторыми видами стайных
рыб подтвердили вывод о
том, что в стаях большин-
ства рыб постоянные вожа-
ки отсутствуют. При этом
* рыбы, идущие в головной
части стаи, постоянно заме-
няются новыми из основной
массы данной стаи. Расшиф-
ровка кадров киносъемки движущихся стай в экспериментальных
бассейнах со всей очевидностью показала, как рыбы, движущиеся
в головной части, даже при прямолинейном движении, постепенно
отстают и оказываются в середине стаи, а при повороте па 180°
передние начинают поворот, но в поворот включаются все осо-
би и в результате идущие в задней части оказываются впереди
(рис. 27). Эти эксперименты также показали, что роль «вожака»
на каждый данный момент выполняет достаточно большая по чи-
сленности часть стаи. Так, для молоди сельди и карповых рыб
было доказано, что изменение поведения и движения всей стаи
определялось соответствующим изменением части стаи в том слу-
64
Поведение животных при внутривидовых взаимоотношениях
чае, если эта часть по своей численности составляла не менее 30—
40% от общего количества особей стаи. Сигнализация в данном
случае заключается в передаче особенностей поведения и.скорости
движения определенной части стаи, выполняющей в этот момент
функцию инициатора поведенческой реакции, остальным членам
стаи.
Кроме того, экспериментируя в бассейнах Института океано-
логии Академии наук Республики Куба со стаями атерпноморуса
(Alherinomorus stipes Muller a. Troshel), Д. В. Радаков устано-
вил при помощи киносъемки, что в случае локального испуга у
рыб, составляющих незначительную часть стаи, по всей стае про-
бегает «волна возбуждения». Это быстро перемещающаяся по стае
сигнальная зона, в которой рыбы мгновенно реагируют па дей-
ствия соседей изменением нозы тела. Сами рыбы при этом почти
не двигаются^ по подгибают хвост, как бы готовясь к броску,
а передвижение «волны возбуждения» достигает скорости 11,8—
15,1 м/сек, т. е. опа в 10—15 раз превышает максимальную
(бросковую) скорость плавания атериноморусов (рис. 28). Таким
образом, сигнал испуга обычно передается по стае атерпноморуса
быстрее, чем за секунду. Далее -этот сигнал может или затухнуть
или вызовет «поток движения» всей стаи или ее части. «Поток
движения» наблюдался в стаях почти всех исследованных видов
рыб. В свою очередь возникнув у части стаи, он может затух-
нуть или превратиться в «лавинообразный поток» всей стаи, что
зависит от реактивности рыб, количества их в «потоке», скорости
его движения и расстояния между «потоком» и остальными рыба-
ми стаи. В большой степени общая реакция стаи зависит и от
силы и направления пугающего раздражителя.
В работах советских ученых большое внимание уделяется
адаптивному значению стайности и стайного поведения рыб и
других животных. Г. В. Никольский [1955] впервые обосновал
представление о стае рыб как о видовом приспособительном свой-
стве, обеспечивающем единство вида и его среды. В наших иссле-
дованиях [Мантейфель, Радаков, 1960; Радаков, 1972; Радаков,
Баскип, 1974; и др.] мы исходили из того, что стаи рыб, как и
других животных — это сложное, многоплановое явление, имею-
щее многообразное биологическое значение. Они мультифункцио-
нал ьны. Соответственно исследования были построены таким об-
разом, чтобы установить значение для популяции вида стайности
и стайного поведения в связи с основными жизненными функция-
ми рыб (и некоторых других животных) и прежде всего с их
защитой от врагов (оборонительное или защитное значение), пи-
танием, размножением, перемещениями (миграциями) и с защи-
той от неблагоприятных абиотических условий. Проведены широ-
кие исследования возможностей приобретения имитационных ус-
ловных рефлексов у животных (особенно рыб), находящихся в
стае. Результаты этих исследований подробно изложены ниже.
3 Б. П. Мантейфе.*
65
Глава 11
Рис. 28. Распространение волны возбуждения в стае атерино-
морусов [по Радакову, 1972}
Рисунки с последовательных кадров киносъемки. Скорость съемки —
24 кадра в сек. Справа — пропеллер. Внизу — масштаб, в м
Поведение животных при внутривидовых взаимоотношениях
Защитное значение стаи
Для животных, находящихся в естественных условиях, где они,
как правило, окружены врагами, скопление в многочисленные
группы, казалось бы, должно было увеличить их элиминацию, если
сами эти группы пе имеют оборонительных способпостей. Но по-
скольку в группах (стаях, стадах, колониях) держатся (по вре-
менам или постоянно) животные, относящиеся к весьма различ-
ным таксонам, невольно приходит мысль о том, что именно такие
группы представляют собой конвергентные оборонительные адап-
тации, служащие для сохранения численности популяции вида.
И, действительно, исследования выявляют все больший «арсенал»
оборонительных возможностей организованной группы животных.
Прежде всего группа животных, которая ведет «тактику кругово-
го обзора», замечает своего врага на значительно большем рас-
стоянии, чем одна особь. Поэтому хищнику намного труднее при-
близиться к группе животных на расстояние броска. Это устано-
вил для рыб Г. В. Никольский [1955], наблюдая за стайками
гольянов (Plioxinus phoxinus (L.)) в Верхней Печоре. Одиноч-
ные гольяпы легче становились добычей щуки. В стаях большин-
ства позвоночных животные могут более спокойно отдыхать или
питаться, поскольку часть из них (случайно пли даже специаль-
но) выполняет роль «часовых» и при появлении опасности движе-
ниями или звуками настораживает всю группу. Затем следуют
различные оборонительные действия всей группы.
Животные ряда видов, объединившись в группы, активно обо-
роняются от врагов и даже нападают на них. Такое поведение
известно для копытных животных. Л. М. Баскин [1976] указы-
вает такую групповую защиту для быков, вилорогов и овцебыков.
Эти животные при нападении волков и некоторых других хищ-
ников часто образуют каре, и, спрятав телят в середину, стано-
вятся рогами наружу, организуя круговую защиту. Морские чай-
кп, так же как и вороны, объединившись в гнездовые колонии,
часто нападают па хищников и прогоняют их [Alverdes, 1927].
Следует вспомнить, что активные способы групповой защиты су-
ществуют и в ветви первичноротых, где ряд видов общественных
перепончатокрылых активно защищают свои гнезда и колонии кол-
лективно, нападая на врагов и пуская в ход свое «оружие».
Такая активная защита — нападение характерна для тех жи-
вотных, ведущих групповой образ жизни, которые по тем или
иным причинам нс могут спасаться от врагов бегством, будучи
приуроченными к постоянным местам (гнезда с потомством,
колонии перепончатокрылых, слабый молодняк) и в то же время
имеют различные возможности нападения.
Многие стайпые животные спасаются от хищников, убегая,
улетая или уплывая от них тесной группой. Казалось бы, увели-
ченное количество особей в стае увеличивает возможность их
67
3*
Глава II
поимки хищником, но данные научных исследований показывают
обратное: в ряде случаев рыбы, птицы и млекопитающие, так же
как и некоторые другие животные, держась в стаях, оказывают-
ся мепее доступными или даже совсем недоступными для хищ-
ников. Даже рыбы, питаясь беспозвоночными (например, даф-
ниями), находящимися в плотных скоплениях, поедают их менее
интенсивно, чем при более разреженных концентрациях. Уэлти
[Welty, 1934] назвал это явление «эффектом смущения» хищ-
ника многочисленностью жертв. В пашей статье [Мантейфель,
Радаков, 1960] было отмечено, что в «погоне» за стаей рыб днев-
ной хищник как бы «дезориентируется» большим количеством
мелькающих рыбешек, его погоня становится менее целеустрем-
ленной, броски следуют один за другим и их подавляющее боль-
шинство оканчивается промахами. В то же время погоня за од-
ной рыбкой проходит очень направленно и завершается одним
удачным броском» (с. 365). Это дало основание Д. В. Радакову
[1972] назвать описываемое явление «дезориентацией хищника»
вследствие многочисленности жертв.
Дезориентация хищника еще более увеличивается в результа-
те особых защитных «маневров» стаи. Эти маневры Д. В. Рада-
ков неоднократно наблюдал и фиксировал киносъемкой для
целого ряда морских и пресноводных рыб как в отношении жи-
вых хищников, так и их моделей. «Маневрирование» заключается
в том, что при броске хищника па стаю, находящуюся в состоя-
нии кругового обзора, рыбы ближайшей части стаи рассыпаются
от хищника веером вперед и в стороны, создавая перед мордой
хищника постоянную «пустоту», п, немного проплывая, тут же
заворачивают к хвосту хищника против направления его броска.
При этом часто стая, разделившись па две части, снова соеди-
няется и следит за удаляющимся хищником. Этот маневр, если
его нанести па бумагу, похож па русскую букву Ф, причем путь
хищника составляет вертикальную часть этой буквы (рис. 29).
За это сходство мы назвали такой маневр стаи условно «Ф-ма-
певром» [см., например, Радаков, Дарков, 1976]. Такое маневри-
рование было зафиксировано для целого ряда рыб в экспери-
ментах в больших бассейнах. Они были отмечены при погоне
кефали (Mugil cephalus L.) и морского палима (Gaidropsarus
mediterraneus (L.)) за стаями атсрипы (Atherina mochon pontica
Each.), саргапа (Belone belone (L.)) за стаями хамсы (Engraulis
encrasicholus (L.)), ставриды (Trachurus mediterraneus ponticus
Aleev), за стаями мальков кефали, щуки (Esox lucius L.), за стая-
ми верховок (Leucaspius delineafus (Heckel)) и в ряде других слу-
чаев. Маневрируя в 1962 г. моделью щуки в бассейне, мы неодно-
кратно наблюдали и снимали па кинопленку описанный маневр
у стай мальков карповых рыб (густера, язь, плотва, елец). Когда
«хищник» останавливался внутри стаи мальков или верховок,
вокруг него немедленно возникала зона «пустоты» (рис. 30). Сход-
68
Рис. 29. Схема «Ф-маневра» стаи рыб при нападении хищника [по Радакову]
Рис. 30. Схема «зоны пустоты», возникающей вокруг хищника в стае рыб
Глава II
иый маневр описали Кульман и Карст [Kuhlmann, Karst, 1967]
для стаи песчанки (Ammodytidae), преследуемой пловцом. В мо-
мент внезапного испуга (например, бросок хищника) стая мелких
рыб часто рассыпается веером, что также дезориентирует хищ-
ника [Радаков, 1961]. Рассеявшаяся таким образохМ стая обычно
снова быстро восстанавливается. Следует заметить, что картина
реагирования стаи пелагических рыб па хищника и специфика
ее маневрирования в значительной степени зависят также от соот-
ношения направлений движения стаи и движения хищника.
Указанные особенности стайного поведения рыб в условиях
дневной освещенности значительно затрудняют охоту хищников
за рыбами, находящимися в стае. Эксперименты, проведенные
д. В. Радаковым [1972] и его сотрудниками, показали примерно
одно и то же: рыбы в стаях при нападении хищников оказыва-
лись для пих значительно менее доступными, чем одиночные осо-
би, и истреблялись в 5—6 раз медленнее. Это было доказано
как на морских, так и на пресноводных рыбах. Как пишет Ра-
даков [1972], «хищник, нападая па стаю, не преследует какой-
пибудь одной рыбки до тех пор, пока не поймает се. Погнав-
шись сначала за одной и упустив се, он устремляется за другой,
за третьей, пока, наконец, ему удастся схватить одну из жертв.
В результате на ее поимку уходит больше времени, чем если в
аквариуме находится одиночная рыбка, погоня за которой полу-
чается более целеустремленной» (с. 119).
Обычно голодные хищники, помещенные при достаточной ос-
вещенности вместе со стайкой рыб-жертв, в первые минуты начи-
нали энергичную погоню и за это время иногда успевали схва-
тить несколько рыбок. За эти первые минуты в результате
пугающего воздействия хищника стая уплотнялась, принимая
«оборонительную» структуру. Это в еще большей степени снижа-
ло эффективность охоты ихтиофага; соответственно его пищевая
активность уменьшалась, а в ряде случаев прекращалась совсем.
Можно считать, что прекращение охоты связано с тем, что энер-
гия, затрачиваемая хищником па погоню, оказывается значитель-
но большей, чем энергия, получаемая от пищи. Таким образом,
охота становится энергетически невыгодной.
В литературе можно встретить и другие попытки объяснить
защитное значение стаи. Так, некоторые исследователи, и в част-
ности Орфеев [1959, 1963], подходя к этому вопросу с матема-
тических позиций, исходят из того, что частота встреч хищни-
ков с жертвами должна быть большой при дисперспом распреде-
лении последних и уменьшаться при их группировании. Кроме
того, хищник, встречаясь со стаей жертв, может съесть каждый
раз только часть стаи. Возможно, в отдельных случаях указан-
ные соображения могут иметь место, но они совершенно не учи-
тывают биологических особенностей'как жертв, так и хищников
и потому вряд ли их можпо принимать во внимание. Другие
70
Поведение животных при внутривидовых взаимоотношениях
исследователи, и в частности Бредер [Breder, 1959] и Спрингер
[Springer, 1957], считают, что стаям рыб может быть свойствен-
на «коллективная мимикрия». Иными словами, плотная стая мо-
жет восприниматься хищниками как крупное пугающее животное.
Это предположение для рыб недостаточно доказано, но в некото-
рых случаях возможно. Так, папример, наблюдая в вечерних су-
мерках летящую над камышами к месту ночлега плотную стаю
мигрирующих скворцов, мне пришлось видеть, как ястреб-пере-
пелятник (Accipiter nisus) был испуган приближением к нему
этой стаи и полетел от нее в сторону. Можно привести пример
и в отношении беспозвоночных. В подмосковных лесах пами было
найдено значительное скопление мохнатых гусениц пушистого
шелкопряда (Eriogaster lanestris L.), помещающихся совместно
«гнездом» на ветке куста, затянутой паутиной. При прикоснове-
нии к ветке все гусеницы пришли в движение и начали изви-
ваться. При этом все это движущееся скопление создало впечат-
ление большого мохнатого организма. И. П. Наумов [1963] отме-
чает, что «гусеницы некоторых бабочек при опасности начинают
производить массовые устрашающие маятникообразные движения»
(с. 393). Конечно, без соответствующих экспериментов трудно го-
ворить об оборонительном значении такого поведения, но оно
вполне вероятно.
Наконец, Вильямс [Williams, 1964] полагает, что периферий-
ные особи стаи рыб при приближении хищника стремятся спря-
таться в толще стаи за другими особями. Однако, как показал
Д. В. Радаков [1972], эксперименты и киносъемки, проведенные
в нашей лаборатории над многими видами рыб, дают основание
утверждать, что у пих подобного явления «прятанья в стае» пе
происходит. Следует отмстить, что в стае рыб, даже пе напуган-
ной хищником, но данным киносъемок, наблюдается постоянное
более пли менее интенсивное перемещение особей из периферий-
ных зон в центральные, и обратно.
При изучении оборонительного значения стайного поведения
рыб особый интерес представляет их химическая защитная сигна-
лизация, подробно разобранная Г. А. Малюкипой и др. [1974].
Впервые эту сигнализацию обнаружил Фриш [Frisch, 1938], уста-
новивший, что при ранении одного гольяпа (Phoxinus phoxinus
(L.)) вся стайка становилась испуганной, разбегалась или уходи-
ла в сторону. Фриш показал, что такое же действие оказывает
на стаю экстракт из кожи только что убитого гольяна. Эти ис-
следования, продолженные Фришем и другими исследователями,
показали, что в коже целого ряда видов рыб находятся специаль-
ные колбовидные клетки, пе имеющие связи с поверхностью и со-
держащие вещества, которые при ранении кожи выходят в воду
и немедленно вызывают у рыб данного вида сильнейшую реакцию
испуга. Это вещество названо «веществом испуга» («Schreckstoff»),
и установлено, что оно воспринимается при помощи обоняния
71
Глава II
даже в очень небольших концентрациях. Так, Шутц [Schutz, 1956]
в опытах с гольянами подсчитал, что пороговая концентрация
этого вещества в воде равнялась примерно 1,4-10“’° г/л. Малю-
кина и др. [1974] для тех же рыб указывают пороговую кон-
центрацию примерно 5-Ю"10 г/л. «Вещество испуга» (иногда
его называют «феромоном тревоги») и соответствующие реакции
были обнаружены у подавляющего большинства рыб отряда кар-
пообразных (Cypriniformes) и у некоторых видов из других отря-
дов. Действие этого естественного репеллента у рыб разных эко-
логических групп проходило по-разному: рыбы, обитающие в
зарослях и у других укрытий, состаивались и четко ориентирова-
лись на источник запаха^ а затем затаивались или уходили в ук-
рытия; придонные рыбы после кратковременного состаивания и
броска от источника запаха затаивались у дна на длительное
время; рыбы, обитающие в толще воды и у поверхности, реаги-
ровали уходом или бросками, а затем снижали активность с об-
разованием плотной защитной стайки [Марусов, 1976, 1977].
Таким образом, можно сделать вывод, что при воздействии «ве-
щества испуга» образуются определенные экологические стерео-
типы оборонительного поведения рыб.
Доказано [Schutz, 1956], что реакция на «вещество исцуга»
является врожденной и возникает у рыб уже после образования
стай. В то же время само это «вещество испуга» появляется в
коже молоди значительно раньше. Отсюда Г. Л. Малюкипа и др.
[1974] делают вполне обоснованный вывод, что реакция па ве-
щество испуга уменьшает возможность каннибализма, поскольку
взрослые рыбы, напав па стайку своей молоди, при первом же
повреждении кожи мальков подвергаются действию отпугиваю-
щих веществ и уплывают. Самым интересным, с нашей точки зре-
ния, представляется следующий вывод указанных авторов: «отпу-
гивающие вещества», не защищая особь, защищают стаю, что
имеет особенно большое значение для стайных рыб» (с. 23)
(Курсив наш.— Б. М.). Действительно, если хищник схватил рыб-
ку и поранил зубами ее кожу, то для этой рыбки выделение
«вещества испуга» уже нс имеет значения, тогда как для дру-
гих особей стаи такой сигнал представляется очень важным, осо-
бенно в условиях подводных зарослей или вообще плохой види-
мости. В этом отношении «вещество испуга» можно сравнить с
«криком ужаса» птицы, схваченной когтями хищника, или пред-
смертным воплем смертельно раненного или убиваемого хищником
млекопитающего.
Весьма близко к указанной сигнализации стоит явление «за-
паха страха», установленное Мюллор-Фельтеном [Muller-Velten,
1966] для мышевидных грызунов. Этот автор считает, что запах,
оставленный раненой живой домовой мышью, отпугивает от дан-
ного места се сородичей. II. В. Башенина [1977] отмечает, что
поскольку пятна крови п остатки шерсти мыши, по ее данным,
72
Поведение животных при внутривидовых взаимоотношениях
не оказывают такого отпугивающего действия на других мышей,
то можно думать, что «запах страха» выделяется соответствую-
щими железами испуганного зверька (с. 27). Наличие таких сиг-
налов, приносящих пользу всей стае или популяции, еще раз под-
черкивает правоту вывода Радакова и Баскина [1974] о том,
что групповая жизпь животных, и в частности стайное поведе-
ние,— это явление, характерное для падоргапизмеппого уровня,
это — групповая защитная адаптация, которая могла создаться в
результате группового, а по индивидуального отбора.
Защитное значение стаи известно и для ряда птиц. В. Э. Яко-
би [1967] пишет, что плотные и быстроманеврирующис стаи
скворцов, а также некоторых болотных птиц мешают хищникам,
и в частности соколу-сапсану (Falco peregrinus), прицельно и
успешно атаковать и схватить определенную птицу. Поэтому хищ-
ные птицы при нападении на стаю прежде всего стараются от-
бить от стаи одну особь, а потом уже хватают ее [Khobloch,
1960]. Часто же при нападении ястреба па стаю мелких п*гиц он
по может схватить ни одной из них [Clarke, 1966].
Для некоторых копытных животных стайное скопление имеет
определенное защитное значение также ио отношению к кровосо-
сущим насекомым. Как пишет Л. М. Баскип [1970, 1971], летом
при обилии гнуса (оводов, комаров, кровососущих мух) северные
олени собираются в плотное стадо. Кровососы обычно облепляют
оленей, находящихся в наружных рядах, и почти пе проникают
в глубь стада. Поэтому животные в центре стада спокойно стоят
или лежат, а внешние ряды оленей ведут себя беспокойно и
постепенно передвигаются вокруг центра стада. Чем активнее ве-
дут себя кровососы, тем больше внешних рядов стада оленей на-
ходятся в движении, по их число обычно не превышает пяти.
Время от времени крайние олени, измученные гнусом, силой
прорываются в центр, расталкивая соседей. Учитывая количество
оленей в стаде и количество оленей во внешних (беспокойных)
рядах, Л. М. Баскип [1970] подсчитал, что при 500 оленях в ста-
до защищено от кровососов 56% стада, при 2000 — 77%, а при
4000- 83%.
Па Рыбинском водохранилище летом 1961 г. нам неоднократно
приходилось видеть, как стадо тёлок, зайдя па мелководье, стано-
вилось в тесную группу головами к центру, отмахиваясь от крово-
сосов (слепни, оводы) хвостами. Вокруг этого стада, занявшего
«круговую оборону», особенно с подветренной стороны все время
виднелись всплески рыб, хватающих сбитых па воду кровососов
и не дающих им подняться на воздух.
Говоря о защитном значении группового поведения, следует
отметить и защиту животных от неблагоприятных абиотических
факторов среды. В целом ряде работ можно пайти данные о том,
что животные, собравшись в группу, тем самым как бы влияют
здесь па микроклимат и потому легче перепосят ветры, метели,
73
Глава П
чрезмерную низкую или высокую температуру. Взаимное обогре-
вание и коллективную регуляцию температуры в группах живот-
ных самых разных таксонов отмечали большое количество иссле-
дователей. Оно известно и в колониях общественных насекомых
(пчелы, муравьи), и при ночевках некоторых птиц и для ряда
стадных млекопитающих. Неоднократно описаны скопления пинг-
винов во время морозных ураганов. Эти антарктические птицы
образуют плотные тысячные стаи, в которых птицы с падветреп-
пой стороны постепенно передвигаются па подветренную. При
этом огромная их масса постоянно «ползет», подгоняемая ветром.
Такое движущееся скопление пингвинов иногда называют «чере-
пахой». Сходно ведут себя во время снежных буранов стада овец,
лошадей, антилоп и северных оленей [Баскин, 1971]. В степях
и пустыпях в летние жаркие дни овцы также образуют скопле<
пия, пряча свои головы в тени, отбрасываемой сочленами стада.
Наконец, многие рыбы, змеи и некоторые млекопитающие, впа-
дая в зимнюю спячку, также образуют большие зимовочные скоп-
ления, в которых значительно снижается уровень обмена веществ.
Значение стаи при питании
Значение стаи (или вообще группирования) животных при пита-
нии также довольно разнообразно. Прежде всего в группах живот-
ные легче паходят скопления пищи. Как показали опыты [Ман-
тейфель, Радаков, 1960; Радаков, 1958], проведеппые с молодью
сайды, та часть рыб из стаи, которая обнаружила корм и броса-
лась к нему, увлекала за собой других рыб стаи, которые пе мог-
ли видеть корма (он был от этих рыб скрыт непрозрачной пе-
регородкой) , а те в свою очередь увлекали еще более отдален-
ных сочленов стаи (рис. 31). Таким образом, стайность облегчала
рыбе поиск пищи, и в считанные секунды вся стая собиралась
на скоплении кормовых организмов, обнаруженных лишь частью
ее сочленов. Эти опыты были неоднократно повторены и па дру-
гих видах рыб. Почти такая же «разведка» была описана нами
[Маптейфель, 1965] в отношении чаек моевок (Rissa tridactyla).
При подъеме трала в южпой части Баренцева моря порвалась
сетка и по поверхности моря плавало много снулой рыбы. «Это
увидели несколько моевок, кружившихся неподалеку, опи закри-
чали и ринулись впиз. Их заметили моевки, летевшие в стороне,
и тоже бросились к судну, а за ними чайки, находившиеся еще
дальше. Больше всего их мчалось со стороны скал полуострова
Рыбачьего, на котором был большой птичий базар» (с. 75).
Н. П. Наумов [1963] пишет, что птицы, питающиеся падалью
(вороны, сипы, грифы и др.), образуют своеобразные рыхлые
стаи. «Высматривая корм с воздуха в одиночку, они непрерывно
следят друг за другом и быстро скапливаются там, где какой-
либо член такой рассеянной стаи обнаружит падаль; при этом
74
Поведение животных при внутривидовых взаимоотношениях
часто используются звуковые
сигналы (призывные крики)
не только своего, по и дру-
гих видов» (с. 384). Таким
образом, у животных разных
классов роль группы при об-
наружении пищи примерно
сходна.
Велико значение стаи и
при поимке добычи у тех
хищников, которые применя-
ют тактику «коллективной
охоты». Выше было показа-
но, что рыбы, держащиеся
оборонительными стаями,
становятся почти недоступ-
ными для одиночных хищни-
ков. Однако в качестве ко-
Рис. 31. Обнаружение корма стаей
рыб при наличии непрозрачной пе-
регородки
адаптации у некоторых хищ-
ников выработался стайпый
способ охоты за стайными
жертвами. Крупные окупи Схема по Д. В. Радакову
(Perea fluviatilis L.) стаей
окружают стайку молоди карповых рыб, отгоняют ее от укрытий
и поедают; это неоднократно наблюдалось и нами [Eibl-Eibes-
feldt, 1962]. Примерно также описано подобное явление для хищ-
ных рыб тропических морей. Д. В. Радаков [1972] приводит два
своих наблюдения: днем у Западной Африки на поверхности воды
было замечено несколько стай анчоусов (Engraulis encrasicho-
lus L.), преследуемых снизу тупцами (Eithynnus alleteratus Raf.)
и акулами, а сверху серыми буревестниками. Над стаями стояла
пена и брызги. Стаи имели около 5 м в диаметре. Вскоре стаи были
уничтожены, и на их месте можно было видеть лишь медленно
погружающуюся чешую. Второе наблюдение было произведено
в Черном море около Карадагской биологической станции, где
Д. В. Радакову удалось приблизиться в подводной маске к стае
ставрид (Trachurus mediterraneus ponticus Aleev), напавших на
стаю песчанки (Ammodytes cicirellus Raf.). Песчанка держалась
в очень плотной стае около полуметра в поперечнике и преследуе-
мая снизу ставридами, была «буквально прижата к поверхности
воды» (с. 132). Численность этой стайки быстро уменьшалась.
Исходя из этих наблюдений, Д. В. Радаков [1972] заключает, что
стая пелагических хищных рыб прижимает стаю своей добычи
к поверхности воды снизу, в результате чего рыбы этой стаи не
могут пи спастись бегством в стороны, ни скрыться в глубину-
Далее этот автор делает общий вывод (с. 133), что стайное пове-
дение хищных рыб представляет собой адаптацию, способствую-
75
Глава II
щую поимке добычи, поскольку стая хищников может 1) легче
обнаружить стаю жертв и приблизиться к ней; 2) окружить добы-
чу, препятствуя ее бегству; 3) оттеснить добычу от обычных
укрытий и, в частности, «прижать» ее снизу к поверхности воды;
4) дезориентировать стаю жертв и внести в ее поведение элемен-
ты паники. Таким образом, стайное, организованное поведение рыб
хищников оказывается полезным для всей группы в отношении
питания. Это верно именно для стай, отличающихся взаимо-
обусловленным, согласованным поведением, тогда как для просто-
го скопления индивидуумов без согласованного поведения вполне
подходит заключение Севеджа [Savage, 1931] — «чем больше ртов,
тем меньше на долю каждого».
Широко известна «коллективная» стайная охота хищников из
семейства собачьих, при которой употребляются самые разные
приемы: «оцепление», «гоньба», «нагон», «подстанавливапие»
и т. п. Они описаны для волков [Раков, 1955; Вырыпаев, 1976],
гиеновых собак (Lycaon pictus) [Б. и М. Гржимек, 1968; Д. и
Г. ван Лавик-Гудолл, 1977], австралийских динго [Estes, 1967]
и некоторых других хищников [Kleiman, 1967]. Коллективная
охота описана и для косаток (Orcinus orca (L.)). А. Г. Томилин
[1962] отмечает, что эти китообразные охотятся всегда стадом,
причем при охоте и па моржей и па дельфинов их приемы былп
сходны: «сначала следовало окружение стада, а затем расправа
с жертвами» (с. 192). Неоднократно описывалась коллективная
охота за рыбой розовых пеликанов (Pelecanus onocrotabus) п
бакланов (Phalacrocorax carbo). В частности, так, примерно, опи-
сывал такую охоту на озере Алла-Куль в пизовьях Амударьи
П. А. Мантейфель [1961]: поднимая каскады брызг, пеликаны
опускались на воду и выравнивались полукругом. Вслед за ними
летели темные бакланы и крупные чайки... Затем пеликаны при-
ближались к песчаной косе, хлопая по воде крыльями. Бакланы
ныряли впереди них; тут же сновали чайки, хватая мечущуюся
в воде и выскакивающую на берег мелкую рыбу. Пеликаны ны-
рять не могут, поэтому опи начали охоту на отмели, там где
они могут достать клювом дно (с. 64). Таким образом, и в этом
случае совместные стаи птиц трех видов устраивали коллектив-
ную охоту на рыб «загоном».
Значение стаи при миграциях и размножении
Большая часть мигрирующих животных совершает миграции, со-
бираясь в большие стаи, объединяющиеся в передвигающиеся
скопления. Исходя из этого, можно полагать, что групповое по-
ведение представляет собой важную адаптацию и при миграциях
животных. По всей вероятности, стайность и групповое поведе-
ние и в этом случае важны прежде всего в защитном и пище-
вом отношениях. Для животных, передвигающихся по неосвоен-
76
Поведение животных при внутривидовых взаимоотношениях
ним нмII пространствам, защита от врагов и обнаружение мест
скопления нищи и мест отдыха дожпы иметь первоочередное зна-
чение. Возможно, в стаях животные легче ориентируются при ми-
грациях, как это предположил в отношении птиц В. Э. Якоби
[1965, 1976]. Наконец, весьма вероятно, что стайные миграции
рыб имеют прямое отношение к гидродинамическим расчетам
В. В. Шулейкина [1968], И. И. Стася [1938] и Бредера [Вге-
der, 1965], которые показали, что стая рыб, плывущая опреде-
ленным строем, затрачивает значительно меньшую энергию.
В общем же следует заметить, что значение стайного поведения
животных при миграциях изучено совершенно недостаточно и
нуждается в дальнейших исследованиях.
Еще меньше изучено значение группового поведения животных
при размножении. Некоторые позвоночные образуют в этот период
скопления типа гнездовых колопий (у птиц и рыб) или лежбищ
(у ластоногих). Мпогие рыбы, подходя к нерестилищу боль-
шими скоплениями стай, размножаются, продолжая оставаться в
этих скоплениях. Так, например, II. А. Маслов [1952] указы-
вает, что барепцевоморская треска нерестует у берегов Норве-
гии, собравшись в большие косяки. Измеренный при помощи эхо-
лота псрсстовый косяк имел протяжение и ширину более кило-
метра, а толщина его составляла 10—15 м. Такое скопление
состояло, по произведенным подсчетам, из нескольких миллионов
особей. Наши наблюдения [Мантейфель, 1943] за нерестовыми
миграциями сайки [Boreogadus saida (Lepechin) ] показали, что
эта арктическая рыба идет в холодные годы на нерест зимой
в юго-восточную часть Баренцева и в Белое моря в виде мощного
«потока» отдельных косяков, который движется па запад и длин-
ной лентой вытягивается па мпогие сотни километров, извиваясь
вдоль берегов — против струй морских течений. В результате та-
кого передвижения массы сайки ко времени наступления сроков
икрометания оказываются расположенными вдоль берегов на боль-
шом протяжении и сразу подходят на нерест к берегам под ле-
дяной припай огромными скоплениями. Также большими стаями
подходила на нерест, ио нашим наблюдениям, к западным бере-
гам Южного Сахалина дальневосточная сельдь (Clupea harengus
pallasi Valenciennes). От молок нерестящихся рыб вода в лагунах
окрашивалась в белый цвет.
Следует отметить, что массовые скопления при размножении
отмечены и у некоторых беспозвоночных. Так, неоднократно опи-
саны подъемы от дна к поверхности моря нереид, которые време-
нами образуют у поверхности огромные скопления. 3. Г. Пале-
пичко [1968] описывает, что летом 1944 г.на Белом море, в Шуе-
рецком районе, вблизи берегов внезапно появилась масса нереисов
(Nereis virens). Они плавали на поверхности моря, изгибаясь, как
змеи. Тела их были длиной 30—40 см. В тихую погоду вода
буквально кишела этими животными. Рыбаки даже были выпуж-
77
Глава II
дены прекратить лов рыбы и сообщить, что на море появились
«морские змеи». Обычно эти черви живут на дне, а когда начи-
нают созревать половые продукты, всплывают к поверхности воды
для размножения. Тысячи нереид внезапно появляются в воде и
«роятся» — плавают, змеевидно изгибаясь, до тех пор, пока поло-
вые продукты не выйдут в воду. Примерно, также описывает свои
наблюдения за массовыми скоплениями размножающихся нереид
в бухте Золотой Рог (Дальний Восток) Л. Г. Виноградов [1964].
Часто наблюдаются у поверхности моря в весенние месяцы
массовые скопления размножающихся эвфаузиид (Euphausiacea).
Они были отмечены и в Баренцевом море [Мантейфель, 1939]
и в дальневосточных морях [Пономарева, 1963]. Нам пришлось
наблюдать такое скопление рачков рода Thysanoessa в Японском
море (южнее о-ва Монерон) в конце марта 1954 г. Они держа-
лись облакообразными стаями от поверхности до глубины 5—8 м
(данные эхолота) на расстоянии 3—5 см одна от другой, и все
были ориентированы в одну сторону. Размеры особей были 1,5—
2 см. Все скопление занимало около 500 м в поперечнике и со-
стояло из отдельных облакообразных стай по 25—30 м в диаметре.
За пределами границ скопления рачки у поверхности отсутство-
вали. В этом скоплепии на поверхности моря держалось очень
много чаек (серебристых и клуш, а также чистиков и нырков).
Все они интенсивно питались рачками (из экспедиционного днев-
ника Б. П. Мантейфеля). Весьма интересно описывают характер-
ные роящиеся скопления и «брачные танцы» у хиропомид
А. И. Шилова и Р. А. Родова [1972].
Можно предполагать, что все указанные группировки и скоп-
ления животных также полифункциональны и могут иметь значе-
ние как для интенсификации и синхронизации процессов размно-
жения, так и для защиты от уничтожения хищниками произво-
дителей. Возможно также, что собравшиеся животные вносят свою
молодую генерацию в больших концентрациях в наиболее опти-
мальные для нее условия.
Непостоянство стайности
Мы вкратце попытались охарактеризовать мультифункциональное
адаптивное значение группового поведения животпых. Следует
еще упомянуть об относительном непостоянстве, изменчивости не-
семейных групп и группового поведения животпых. Об этом весь-
ма настойчиво писали Д. В. Радаков [1972] и Д. В. Радаков и
Л. М. Баскин [1974]. У многих видов животных группы (стаи,
стада) образуются лишь па определенных этапах жизненного
цикла (миграции, зимовки и т. д.), а при размножении они распа-
даются на пары и семейные группы. Так обстоит дело у многих
птиц и у некоторых рыб. Кроме того, у образовавшихся стай
очень часто меняется их состав в результате перемешивания.
78
Поведение животных при внутривидовых взаимоотношениях
Такую смену состава в стаях атерины (Atherina mochon pontica
Eich.), смариды (Spicora smaris (L.)) и других видов экспери-
ментально доказал Д. В. Радаков [1972]. Отсюда Радаков и
Баскин [1974] делают важный вывод: «Постоянны не стаи или
стада животных, а их стайность (стадность)» (с. 35). Я бы ска-
зал, важно их групповое (стайное, стадное) поведение. Некоторые
рыбы, насколько известно, всю жизнь проводят в стаях. К ним
относятся многие сельдевые, и прежде всего сельдь (Clupea ha-
rengus L.), которая в море встречается только в стаях и стайках.
В. В. Герасимов [1962а] провел наблюдения за мурманскими
сельдями, помещенными в бассейны и аквариумы группами и по-
одиночке. В результате этих экспериментов оп пришел к выводу,
что в условиях неволи сельди в группе держатся стаей, питают-
ся и хорошо живут длительное время, причем, чем многочислен-
нее группа, тем скорее после пересадки опи начинают питаться.
Сельди же, находящиеся поодиночке, не питались и погибали че-
рез 2—15 суток после пересадки. Так же вели себя и сельди, по-
мещенные попарно. Таким образом, стайная рыба одиночно, вне
стаи, жить не может. В этом отношении ее можно сравнивать с
общественными перепончатокрылыми насекомыми. В. В. Гераси-
мов в этой же работе показывал, что треска (Gadus morhua L.)
в отличие от сельди, будучи помещенной изолированно, быстро
адаптируется и уже через 2—5 дней начинает питаться и может
жить длительное время. Между сельдью п треской в этом ряду
Герасимов ставит сайду (Pollachius virens L.). Эта рыба, будучи
изолированной, долгое время (10—12 дней) не питается и па
любой новый раздражитель отвечает оборонительной реакцией
(затаивание или быстрые хаотические движения). Лишь после
длительной адаптации опа начинает жить нормально.
По всей вероятности, описанное явление связано с тем, что
стайное поведение, как было показано выше, является прежде
всего защитной адаптацией. Поэтому в стае рыба чувствует себя
спокойно и относительно безопасно. Помещенные же вне стаи
рыбы находятся в состоянии постоянной тревоги, что вызывает
явление стресса с соответствующими физиологическими сдвига-
ми [Герасимов и др., 1976].
Можно думать, что в тесной связи с этими особенностями
стайного поведения рыб находится и описанное многими исследо-
вателями явление так называемого «группового эффекта», уста-
новленное еще в 30-х годах XX в. для некоторых видов стайных
рыб. Групповой (или стайный) эффект заключается в том, что у
рыб, находящихся в стае, обычно потребление кислорода и дви-
гательная активность ниже, чем у изолированной особи. Г. Л. Ма-
люкипа и др. [1962], проведя свои исследования над карасями
(Carassius carassius L.) и гольянами (Phoxinus phoxinus L.),
установили, что караси, находящиеся в группе, потребляли кис-
лорода (в пересчете па 1 особь) на 50% меньше, чем изолирован-
79
Глава II
ные особи. У гольяпов средняя величина этого «группового эф-
фекта» равнялась 48,3%. Эти авторы считают, что «групповой
эффект» является одним из наиболее объективных проявлений
стайного поведения и может быть избран в качестве критерия
стайности. Еще значительно больший стайный эффект был полу-
чен для мальков рыбца (Vimba vimba (L.)) и шемаи (Chalcal-
burnus chalcalburnus (Guldenstadt)) M. Б. Григорьевой [1967].
Этот автор указывает, что изолированный малек потреблял в экс-
перименте примерно в 4 раза больше кислорода, чем находящие-
ся в стайке. Нам представляется несомненным, что «групповой
эффект» связан в первую очередь с беспокойным и стрессовым
состоянием стайной рыбы, находящейся в изоляции от стаи. При
этом указанное беспокойство может проявляться, а может и не
проявляться в увеличении подвижности изолированной рыбы. Ча-
сто можно видеть, как испуганное или взволнованное животное,
и в частности рыба, стоит па одном месте с учащенным ды-
ханием.
Г. Л. Малюкина [1966] в опытах с гольянами показала, что
помещение этих изолированных рыб в воду, взятую из-под стаи
(«стайная вода»), не прекращает стайного эффекта. Наоборот,
у гольяпа, помещенного изолированно в «стайную воду», потреб-
ление кислорода не уменьшилось по сравнению с одиночной ры-
бой, помещенной без стайной воды, а значительно увеличилось.
Если у одиночки гольяна в чистой воде групповой эффект был
около 40%, то у него же в стайной воде он превысил 60%.
Эти данные свидетельствуют о том, что при помощи обоняния
многие рыбы ощущают присутствие собственной стаи, по они
при этом пе чувствуют себя в составе этой стаи. Поэтому их бес-
покойство увеличивается, что сказывается па потреблении кисло-
рода. Для полного восприятия стаи рыбе недостаточно хеморецеп-
ции; оно нуждается в подкреплении по зрительному каналу.
В какой-то степени выводы об увеличении спокойствия у рыб,
находящихся в стае, совпадают с данными Л. М. Баскипа [1970],
который отмечает, что сытые северные олени (род Rangifer) ло-
жатся па отдых обычно группами, часто очень тесно. В центре
стада наблюдается полное торможепие оборонительного рефлек-
са и олени возбуждаются очень медленно. Это же известно и для
других животных.
Говоря о непостоянстве стай животных, следует вспомнить и
об изменениях стай па протяжении суток. Для большого количе-
ства видов рыб доказано, что светлое время суток они проводят
в стаях, а ночью в отсутствие фосфоресценции воды держатся
дисперсно; утром же они снова собираются в стаи в прежнем со-
ставе, но возможно и заново. Обсуждая причины этого явления и
установив, что образование и распадение стай так или иначе свя-
зано с изменением освещенности, многие авторы [Morrow, 1948;
Breder, 1959; Shaw, 1961; и др.] пришли к объяснению этого яв-
80
Поведение животных при внутривидовых взаимоотношениях
лепия прямым воздействием света. Они утверждали, что стаи
распадаются потому, что рыбы в темноте перестают видеть друг
друга. Хаслер и Вилимонт [Hasler, Willemonte, 1953], установив-
шие, что с начала вечерних сумерек стаи окуней рассредоточи-
вались и опускались па дно, указывали, что ночная неподвиж-
ность окуней защищает их от хищйиков — щук. К такому же вы-
воду пришел и Н. Н. Дислер [1950]. В статье Мантейфеля и
Радакова [1960] также в качестве основной причины ночного рас-
средоточивания стай рыб выдвигается оборонительный рефлекс
против почпых хищников. Исследования Б. П. Мантейфеля и
др. [1965] были проведены специально для изучения процессов
вечернего рассредоточения и утреннего образования стай. Опыты
производились как над черноморскими (атерина, взрослая и мо-
лодь, хамса, ставрида, смарида) ,* так и пад пресноводными (мо-
лодь густеры и речного окуня, красноперка, верховна, уклея) ры-
бами. Стаи черноморских рыб с наступлением вечера и падением
освещенности до 100 лк и ниже — до единиц люксов начинали
становиться все более рыхлыми, теряя своп четкие очерта-
ния. Расстояние между отдельными особями увеличивалось, так же
как п общая площадь стаи, подвижность рыб уменьшалась. При
падении освещенности до десятых и сотых долей люкса рыбы рас-
ходились по всей площади экспериментального бассейна, рас-
сеивались и на протяжении всей ночи держались дисперсно в
неподвижном пли малоподвижном состоянии. С рассветом подвиж-
ность рыб возрастала, а при освещенности десятые доли — еди-
ницы люксов разрозненные еще рыбы начинали кормиться нахо-
дящимся в бассейне планктоном. При единицах люксов рыбы то
образовывали небольшие группы, то расходились снова. При ос-
вещенности 12 лк (рассеянный свет рассвета) начиналось обра-
зованно характерных плотных стай, которое заканчивалось при
освещенности 40 лк.
Стаи пресноводных рыб были изучены в экспериментальных
бассейнах па Рыбинском водохранилище. Особенно подробные
наблюдения были проведены за молодью густеры (Blicca bjoerk-
na (L.)) и речного окуня (Perea fluviatilis L.), обладающей весь-
ма сильным стайным инстинктом и держащейся в водохранили-
ще днем всегда стаями. При наблюдениях за молодью густеры
было установлено, что при вечернем естественном уменьшении
подводной освещенности, начиная с 27 лк, площадь, занимаемая
стаей, начинала «пульсировать», то значительно увеличиваясь,
то уменьшаясь до нормальных размеров: рыбки или расходились
довольно далеко одна от другой или снова соединялись в обыч-
ную стаю. При подводной освещенности 13 лк они еще держались
вместе, по расстояния между ними были в среднем в 5 раз боль-
ше, чем днем. Стая становилась рыхлой, теряла обычные четкие
контуры. Однако при этой освещенности рыбы, напуганные вне-
запным шумом, немедленно подходили ближе друг к другу и
81
Глава II
стая уплотнялась, принимая обычную дневную «оборонительную»
структуру. При дальнейшем уменьшении освещенности движения
рыб в стае становились все менее согласованными, а расстояние
между ними еще увеличивалось. Все чаще наблюдались активные
центробежные движения, в результате которых отдельные рыбы,
двигаясь по прямой от центра стаи, выходили за ее пределы и
не возвращались обратно. При этом по мере рассредоточения стап
опи погружались ко дну бассейна и их подвижность умень-
шалась. При освещенности около 1 лк 2/з стаи уже рассредото-
чились в придонном слое, а окончательное распадение стаи про-
исходило при освещенности порядка 0,1—0,01 лк, как и у черно-
морских рыб. Темные ночные часы молодь густеры и окуня
проводила дисперсно и с малой подвижностью, а утром при уве-
личении освещенности до 1 лк резко увеличивала активность,
начинала питаться и поднималась к поверхности, держась еще
разрозненно. Далее у молоди окуня образование стай происхо-
дило уже при 1—2 лк, а молодь густеры при 5 лк образовывала
рыхлую и бесструктурную группу, а при 30—35 лк — четкую
дневную стаю.
Для устранения действия фактора времени в этих экспери-
ментах было произведено искусственное затемнение бассейна до
0,001 лк, вследствие чего произошло рассредоточение стаи, а при
увеличении освещенности до 11 лк — образование четких «днев-
ных» стай с согласованными действиями их сочленов.
Аналогичные результаты были получены и с другими видами
пресноводных рыб. Из полученных данных указанные авторы
[Мантейфель и др., 1965] делают следующие выводы: 1) стап
расходятся при тех уровнях освещенности, когда рыбы еще хоро-
шо видят и друг друга в стаях, и мелкие кормовые организмы,
особенно утром, до образования стай; 2) распадение стаи вечером
происходит при 0,1—0,01 лк, а утреннее собирание стап — при де-
сятках люксов после периода утреннего усиленного питания;
3) вечером перед распадением стая сначала делается рыхлой.
Таким образом распадение стаи рыб — плапктофагов и бентофа-
гов — происходит не вследствие прямого действия уменьшения
освещенности и прекращения зрительной связи между сочлена-
ми стаи, а, по-видимому, находится в теспой связи с другими
биотическими явлениями в водоеме. Поскольку, как мы видели
выше, важнейшей функцией стаи является защита от хищников,
а паши опыты показали, что эта защита действенна лишь в усло-
виях дневной освещенности в отношении «зрительных» рыб-хищ-
ников, постольку ночью, в условиях темноты, стайность зритель-
ных рыб ипадаптивпа. Она по имеет защитного значения по от-
ношению к ночным хищникам, ведущими рецепторами которых
являются обоняние и органы боковой линии [Мантейфель, 1961].
Ночпые хищники (сом, палим, угорь, судак) начинают охоту при
глубоко сумеречном (0,1—0,01 лк) освещении [Гпрса, 1961,
82
Поведение животных при внутривидовых взаимоотношениях
1962], т. е. именно тогда, когда стаи мирных рыб распадаются.
Отсюда мы [Мантейфель и др., 1965] делаем вывод, что «распа-
дение стаи па ночь есть приспособление мирных дневных рыб к
защите от ночных рыб-хищников, ведущим рецептором которых
является обоняние. Снижение же подвижности этих рыб в темно-
те уменьшает возможность обнаружения их при помощи боковой
линии» (с. 88).
В отношении птиц и млекопитающих подобного распада стай
в темное время суток обычно не наблюдается. Мпогие птицы па
ночевку собираются в стаи. Следует отметить лишь, что места но-
чевки они выбирают с большой осторожностью. Мы неоднократно
наблюдали, как осенние стаи грачей перед отлетом подолгу кру-
жились над лесом, расположенным на берегу озера. Примерно
после часового осмотра они внезапно начинали поодиночке круто
опускаться в лес и без обычного крика рассаживались по кро-
нам деревьев. Так же вели себя пролетные стаи ласточек и сквор-
цов перед посадкой па ночевку в прибрежные тростники.
Как мы видели, стайность и стайное поведение возникли кон-
вергептно у животных разных классов: рыбы, птицы, млекопи-
тающие. Известно оно и у некоторых насекомых, а также у вет-
вистоусых рачков Polyphemus [Буторина, 1972; Буторипа, Ивано-
ва, 1975], у головоногих моллюсков — крылоруких кальмаров
(Ommatostrephes pteropus steenstrup) [Нигматуллин, 1972] и у
других животных. К сожалению, у беспозвоночных это явление
изучено еще совершенно недостаточно.
Опосредованное обучение
Почти у всех видов млекопитающих и птиц, а также у многих
видов рыб имеет место явление, которое мы называем опосредо-
ванным обучением: это взаимообучение животных, приобретение
ими при общении новых элементов поведения, повышающих
устойчивость, «надежность» популяции в борьбе за существова-
ние. Опосредованное обучение обычно происходит на основе
врожденной способности животных к подражанию, часто под-
крепляется определенной сигнализацией и закрепляется памятью.
Поэтому условные рефлексы, приобретаемые в результате опосре-
дованного обучения, физиологи нередко называют имитационны-
ми условными рефлексами [Айрапетянц, Герасимов, 1965; Воро-
нин, 1977].
Хотя сам факт опосредованного обучения у позвоночных обще-
известен, он подтвержден экспериментальными данными еще
весьма недостаточно.
В. Я. Кряжев [1928, 1929, 1935, 1955] в экспериментах над
млекопитающими четко доказал, что животные исключительно
легко образуют условнорефлекторные связи в условиях общения.
83
Глава II
On пишет, что условные рефлексы при общении животных выра-
батываются в 2—3 раза быстрее, чем в одиночестве, что связано
с подражанием.
Самое главное значение опосредованного обучения заключа-
ется в том, что при этом необходимый для жизни животного в
тех или иных условиях внешней среды набор приобретаемых эле-
ментов поведения создается без непосредственного воздействия
на данное животное безусловного раздражителя. Это очень важно
при жизни в естественных условиях. Животное получает, напри-
мер, оборонительные реакции к данному хищнику, не испытав
на себе его прямого воздействия, без болевого раздражителя. Ему
достаточно лишь видеть, как хищник схватил пх соседа по груп-
пе, а в ряде случаев наблюдать, как соседи избегают то или
иное опасное животное, или просто воспринимать пх сигналы
опасности. То же можно сказать и в отношении ядовитой пищи:
необязательно животным самим испытывать ее ядовитое дейст-
вие. Вполне достаточно понаблюдать, что едят пли чего избегают
его более «опытные» соседи. При получении опыта индивидуаль-
ным путем каждое животное должно на себе непосредственно
испытать вредное действие хищника или ядовитой пищи, что
обычно в природе влечет за собой гибель животного. В группе
этот опасный безусловный раздражитель заменен примером бо-
лее опытных особей, а также их сигналами, передающими инфор-
мацию о надвигающейся опасности. Таким путем необходимые
особенности поведения (опыт) передается в общении с себе по-
добными в естественных условиях с неизмеримо меньшим чис-
лом ошибок, а следовательно, и с меньшей потерей численности
популяции. В этом, на наш взгляд, заключается прежде всего
огромное адаптивное значение опосредованного обучения. Полно-
стью можно согласиться с Л. А. Орбели [1949], который указы-
вал, что имитационное поведение — «это главный охранитель
вида», так как «громадное преимущество заключается в том, что
«зрители», присутствующие при акте повреждения члена их же
стада или их сообщества, вырабатывают рефлекторные защитные
акты и таким образом могут в будущем избежать опасности»
(с. 352). О механизмах подражания писал Л. Г. Воронин [1957].
Следует заметить, что прекрасный американский натура-
лист — Э. Сетон Томпсон [1957] пишет, что у каждого дикого
животного есть три источника познания. Первый источник — это
опыт предков, инстинкт, переданный ему по наследству^ Этот
опыт накопился у целого ряда поколений за долгие века борьбы
с опасностями. Второй источник познания — пример родителей и
других взрослых животных того же вида. Детеныш перенимает
все обычаи и повадки своего племени. Третий источник позна-
ния — собственный опыт.
Наследственный инстинкт не всегда помогает животному, так
как он недостаточно изменчив и подвижен, а условия жизни по-
84
Поведение животных при внутривидовых взаимоотношениях
стояппо меняются. Пример взрослых тоже не может научить де-
теныша всему необходимому. А третий источник знания плох
тем, что личный опыт всегда приобретается слишком опасным
путем (с. 377).
Конечно, написанное относится в основном лишь к млекопи-
тающим и птицам. Можно думать, что Э. Сетон Томпсон при-
уменьшает при этом значение опосредованного обучения, но в
основном с ним следует согласиться.
Можно говорить о двух типах опосредованного обучения, по-
стоянно переплетающихся и дополняющих друг друга: обучение
в несемейных группах животных и обучение в семейных группах.
Групповое обучение в несемейных группах
Обучение в несемейных группах (кратко — групповое обучение)
происходит в стаях и стадах животных, в их временных скопле-
ниях, в их территориальных группах и сообществах. Значение
этих групп, и в частности стай, как мы видели выше, весьма мно-
гогранно. В данном случае пас интересует «обучающее» значение
стаи. Пожалуй, лучше всего оно изучено на рыбах. Еще в опытах
Уэлтп [Weltty, 1934] было показано, что золотые рыбки (Caras-
sius auratus (L.)) научаются проплывать лабиринт значительно
быстрее, если они перед этим видели, как это делают другие,
уже обученные рыбы.
Весьма интересные опыты провели Е. М. Богомолова с со-
трудниками [1958] в лаборатории Л. Г. Воронина. Разделив аква-
риум на две части прозрачной перегородкой, они вырабатывали
у рыб (карасей и карпов), помещенных в одном отсеке, условные
пищевые двигательные рефлексы (положительный па зеленый
свет и дифференцировочпый — на красный свет). Условные реф-
лексы у этих рыб, которых назвали «актерами», проявились и за-
крепились достаточно быстро. По самое интересное, что у другой
группы рыб, названной «зрителями», которые никакого пищевого
подкрепления пе получали и могли лишь видеть, как его за стек-
лом получали «актеры», также выработались довольно прочные
положительные условные рефлексы на зеленый свет. Эти рефлек-
сы во времени имели волнообразный характер и затухали при-
мерно на девятом-десятом повторении. Представляет интерес и
тот момент, что в том случае, если «зрители» видели только вы-
работку условного рефлекса (хватание бусинки) у «актеров», но
лишены были возможности видеть акт пищевого подкрепления
(он производился в данном случае за непрозрачной перегород-
кой), то выработать у пих «подражательный» рефлекс не уда-
валось.
И. В. Орлов [1958] в лаборатории Э. Ш. Айранетьяпца также
отмечает факт стойкости условных имитационных рефлексов, вы-
работанных у карпов. Широкие опыты по образованию имитаци-
85
Глава II
оппых рефлексов у стайных морских рыб в возрасте 1—2 года
(треска — Gadus morhua morhua L., сайда — Gadus virens L., пик-
ша — Gadus aeglefinus L.) провел В. В. Герасимов [1962»
1964а, 19646, 1965, 1967а, 19676] в аквариуме, разделенном стек-
лянной перегородкой. Он обучал «рабочую особь» («актера»)
переходить из одной части аквариума в другую под действием
электрического тока. При этом быстро вырабатывалась оборони-
тельная условнорефлекторпая реакция ухода от лампочки бело-
го цвета. У «подражающей» рыбы («зритель») также вырабаты-
вался такой же оборонительный условный рефлекс, хотя в ее
отсеке электрический ток отсутствовал. Для нее подкреплением яв-
лялась двигательно-оборонительная реакция «актера». Следует
отметить, что условный рефлекс у «зрителя» вырабатывался зна-
чительно быстрее (в 2—6 раз), чем у «актера» под непосредст-
венным воздействием электрического тока. Этот имитационный
условный рефлекс отличается большой устойчивостью. После двух-
трехкратного гашения оказалось достаточным дать два подкреп-
ления (наблюдения за реакцией «актера»), чтобы имитационный
рефлекс не только восстановился, по стал бы практически неуга-
саемым. Он не угасал после 200—300 и более предъявлений и
даже после перерыва в 1—3 месяца. Следует отметить, что в опы-
тах В. В. Герасимова имитационный рефлекс вырабатывался
лишь в том случае, если «актеры» и «зрители» не различались
ни в видовом отношении, ни размерами. Кроме того, была уста-
новлена прямая зависимость между количеством «актеров» и
прочностью вырабатываемых имитационных рефлексов у «зрите-
ля». Этот же исследователь установил, что значительную роль в
выработке имитационных рефлексов играет передний мозг изу-
чаемых рыб. Попытки выработки двигательпо-оборонительных
имитационных условных рефлексов у таких типично нестайных
рыб, как маслюк (Pholis gannelus L.), бельдюга (Zoarces vivipa-
rus (L.) и бычок керчак (Myoxocephalus scorpius L.), оказались
безуспешными. Эти рыбы, не имея рефлекса подражания, оказа-
лись неспособными к общению и опосредованному обучению [Ге-
расимов, 1964]. Следует заметить, что молодь большинства видов
рыб ведет стайный образ жизни. Это несомненно связано с тем,
что именно в ювенильный период, с одной стороны, происходит
наиболее сильная элиминация популяции вида, а с другой — фор-
мируются основные характерные черты видового поведения и жи-
вотные приобретают весь основной набор элементов поведения, не-
обходимый в их дальнейшей жизни. Прежде всего это относится
к оборонительному поведению, предохраняющему популяцию от
врагов. Именно поэтому Т. С. Лещева в нашей лаборатории обра-
тила особое внимание на опосредованное образование оборони-
тельных рефлексов у молоди целого ряда видов рыб, держащихся
стаями [Лещева, 1968, 1971, 1972, 1974, 1975, 1976]. Опа прово-
дила эксперименты над стайной молодью таких карповых рыб»
86
Поведение животных при внутривидовых взаимоотношениях
как плотва (Rutilus rutilus L.), лещ (Abramis brama (L.)), гу-
стера (Blicca bjorkna (L.)), и некоторых других, изучая образо-
вание оборонительных реакций в стайках по отношению к различ-
ного рода хищникам. В качестве хищников в опытах использова-
лись молодь щуки (Esox lucius L.), ротанов (Percottus glehni
Dyb.) и других хищных рыб, а из беспозвоночных — личинки
плавунца окаймленного (Dytiscus latissimus). Опыты проводд-
лпсь и по методу «артистов и зрителей» (через стеклянную пере-
городку) и при непосредственном контакте хищников с подопыт-
ной молодью. Последняя методика была наиболее эффективна,
поскольку в этом случае «жертвы», находящиеся в стае, имели
возможность воспринимать хищника и сигналы схваченных им
«жертв» всем комплексом своих рецепторов (включая хсморецеп-
цию), а не только зрением, как в первом случае. В своих экспе-
риментах Лещева прежде всего доказала, что при опосредован-
ном обучении большое значение имеет возраст подопытной мо-
лоди рыб. Так, например, у молоди плотвы личинки и рапние
мальки (размером от 6 до 13 мм), не образующие стаи, не обу-
чаются пли очень слабо обучаются реакциям на хищника. Мо-
лодь же (мальки), начинающая образовывать стайку оборони-
тельного типа, хорошо вырабатывает активные оборонительные
рефлексы и достаточно способна к опосредованному обучению.
Мальки этого возраста, «обученные» па хищника, выедаются им
примерно в 2 раза менее интенсивно, чем «необученные». Часто
хищник, помещенный в один сосуд со стайкой «обученной» моло-
ди, после нескольких неудачных бросков вообще прекращает свою
охоту. Такая стайка обычно держится в противоположной от хищ-
ника половине аквариума, не подпуская ого па дистанцию его
охотничьего броска и выполняя оборонительные мапевры при
пападепии. Можно привести пример из опытов Лещевой [1974]
(рис. 32—33) по схватыванию хищников (мальком щуки) «обу-
ченной» и «необученной» молоди плотвы и верховкп. Как видно,
за первые 5 мин хищник схватил 20% «обученных» и 40% «не-
обученных», а за 15 мин — 80% «необученных» и около 30%
«обученных» мальков. При этом выяснилось, что, чем моложе ис-
пытуемая молодь, тем быстрее у нее затормаживается оборони-
тельный рефлекс. Так, например, у молоди плотвы длиной 20—
25 мм затормаживание началось уже па второй день после обу-
чения, а у молоди длиной 30—35 мм — лишь на третий день.
При этом Лещева делает заключение, что затормаживание обо-
ронительного рефлекса не снижает его значения для популяции
рыб в природе. Угасая у какой-то части рыб в стае, он восста-
навливается при столкновении с хищником у другой части. При
этом, по всем данным, растормаживание происходит значитель-
но быстрее. Таким образом, у стаи рыб в целом имеется «услов-
норефлекторный фонд», который в результате подражания
является достоянием всей стаи [Радаков, 1970]. Лещева подтвер-
87
Глава II
Рис. 32. Результаты опытов по схватыванию хищником (мальком щуки}
обученной (2) и необученной (1) молоди плотвы (длина 20—20 мм) (а/
и верховки (длина 30—40 мм) (б) [wo Лещевой, 1974}
дила это положение рядом опытов. Так, в одном из пих опа под-
садила к 3 малькам плотвы, «обученным» на хищника (личинки
жука-плавунца), двух необученных, причем эти двое во всем под-
ражали первым трем и все пять оказались недоступными для
хищника, который после безуспешных бросков прекратил охоту.
В отличие от стайпой молоди рыб опыты Лещевой с голова-
стиками (Rana ridibunda и R. esculenta) показали, что эти живот-
ные, держащиеся большими скоплениями, но пе имеющие стай-
ности и стайного поведения, не показывали обучения (ни стай-
ного, пи индивидуального) на хищников (ротан и личипка
плавупца). Также нестайпые мальки гуппи (Lebistes reticulatus
(Peters)) Длиной 10 мм, выпущенные к хищнику — хромису (Не-
michromis bimaculatus Gill.), спасались от него индивидуально и
соответственно истреблялись значительно интенсивнее. Наши опы-
ты с более взрослой молодью гуппи размерами 15—20 мм, поса-
женными в количестве 10 экз. в аквариум, где содержался взрос-
лый жук-плавупец (в 1957 г.), показали, что гуппи быстро начали
держаться оборонительной стайкой. При этом за первые 20 су-
ток жуку удалось съесть только двух гуппи, а остальные 8 стали
для пего недосягаемыми. За последующие 3 месяца он не смог
съесть больше ни одной рыбки, так же как и подсаженных туда
дополнительно еще 5 «необученных» гуппи. Более того, гуппи
88
Поведение животных при внутривидовых взаимоотношениях
Рис. 33. Схема опыта по опосредованному обучению молоди методом «ак-
теров и зрителей» в аквариуме с тремя отсеками [wo Лещевой, 1976]
I, II, III — отсеки экспериментального аквариума; 1 — «актеры» в первом отсеке;
2 — «зрители» во втором отсеке; з — непрозрачная перегородка между вторым
и третьим отсеками
собирались около плавунца, когда его кормили, и выхватывали у
него падающие кусочки пищи: червей и мучных червей, но дер-
жались очень осторожно и уплывали при каждой попытке на-
падения. Исходя из всех этих и других экспериментов, мы [Ман-
тейфель, Радаков, 1960; Лещева, 1974] сделали определенный
вывод, что количество схваченных из стап рыб следует рассматри-
вать как «плату» стаи за обучение и что при какой-то определен-
ной оптимальной численности стап эта «плата» должна быть наи-
меньшей.
Т. С. Лещева произвела также эксперименты но методике
«артисты и зрители», вырабатывая у молоди рыб как пищевые,
так и оборонительные имитационные рефлексы. Наиболее инте-
ресные из них [Лещева, 1976] были проведены со стайными ак-
вариальными рыбами тетрагопоитерусами (Hemigrammus сап-
dovittatus Ahl.) в аквариуме, разделенном на три отсека
(см. рис. 33). В каждый отсек было посажено по 10 рыб. В пер-
вом отсеке пищевой рефлекс вырабатывался обычно: сигнальное
зажигапие лампочки и пищевое подкрепление в заданном месте.
Во втором отсеке, отделенном от первого прозрачной перегород-
кой, «зрители» вырабатывали при этом имитационный пищевой
рефлекс, а в третьем отсеке, отделенном сначала от второго не-
прозрачной перегородкой, затем эту перегородку устраняли п
оставляли прозрачную. Таким образом, рыбы второго отсека, вы-
89
Глава 11
работавшие имитационный условный рефлекс, оказывались для
рыб третьего отсека уже в роли «артистов», и у рыб-«зрителей»
в третьем отсеке в данном случае выработался имитационный
рефлекс второго порядка. Когда их изолировали, они дважды по-
дошли к месту «кормления», а затем при 3-м и 4-м повторении
рефлекс угас. Он оказался очень нестойким, поскольку эти рыбы
не видели, как происходит подкрепление. У других видов рыб
создать имитационный рефлекс в третьем отсеке вообще не
удавалось.
В августе 1968 г. в старице Москвы-реки плавала стая (шт. 30)
головлей длиной 16—17 см. Опи были очень активны и явно го-
лодны. На удочку, наживленную кузнечиком, бросилась сразу
вся стая. Один, схвативший наживку, был вытащен. На брошен-
ную вторично наживку опи бросились не сразу, а минут через 5.
Третий взял наживку через 15 мин, а затем на протяжении часа
ее больше не схватил пи один. Все подходили к наживке и испу-
ганно уплывали прочь. Следовательно, у них оборонительный
рефлекс на удочку создался лишь при виде вытаскиваемых из
воды сочленов стаи. В связи с этим мы совместно с Д. С. Нико-
лаевым па биостанции Кропотово близ р. Оки провели экспери-
менты над помещенными в большие бассейны стаями пресновод-
ных рыб (голавли, лещи, ерши и некоторые др.). При вылове этих
рыб на экспериментальную удочку условный оборонительный
рефлекс па нее создавался у стчаи в целом примерно после одно-
го — трех наблюдений за тем, как вылавливались особи из их
стаи. Это наблюдение за выловом сочленов стан являлось тем
безусловным раздражителем, который сохранялся от одних до
нескольких суток, по угаснув, восстанавливался при первом же
сочетании, т. е. при наблюдении за выловом.
Все эти эксперименты достаточно четко доказывают, что у
рыб, находящихся в стае, хорошо образуются как пищевые, так
и оборонительные условные рефлексы, что свидетельствует об
их способностях к групповому опосредованному обучению.
Можно думать, что в стаях птиц и млекопитающих происхо-
дит такое же групповое опосредованное обучение.
Л. И. Ильенко [1965] описывает, как молодые воробьи, вли-
ваясь в стаи несколько более старших воробьев (предыдущего
выводка), быстрее «приспосабливаются к условиям существова-
ния». В. К. Федоров [1963] отмечает, что подражание в форме
«актера» и «зрителя» широко используется разными видами мле-
копитающих при образовании новых условных связей. В част-
ности, он наблюдал это у лабораторных мышей, причем «зрители»
образовывали условный рефлекс на индифферентный раздражи-
тель, подкрепляемый актом еды «актера». Об обучении в стадах
копытных много фактов приведено Л. М. Баскипым [1970,1976],
который устанавливает, например, что «формирование поведения
оленей, находящихся в стаде, происходит в значительной мере
90
Поведение животных при внутривидовых взаимоотношениях
за счет подражания» [1970, с. 9]. В отношении одомашненных
животных об этом же пишет Н. М. Носков [1973], который, на-
пример, отмечает, что «если теленка, умеющего поедать траву,
сено и другие корма, поместить в группу сверстников, не способ-
пых это делать, то они, подражая своему „мептору“, через не-
сколько дней приобретают те же навыки». И далее: «При появ-
лении в стаде, отаре, табуне одного-двух животных, обладающих
способностью преодолевать изгороди, рвы, водные преграды,
большинство других в короткий срок научились приемам своих
мепторов» (с. 76).
Л. Г. Томилин [1974] отмечает, что у дельфинов превосходно
развит рефлекс подражания. Если один дельфин в стайке научил-
ся, к примеру, пригибать сеть и таким образом выходить из ок-
ружения, этот опыт тут же перенимают другие. Такое подража-
ние значительно облегчает дрессировку дельфинов и сокращает
сроки их обучения. Те дельфпны, которые долго находились с
дрессируемыми сородичами, могли выполнять это действие даже
без специальной тренировки. В Калифорнийском океанариуме ма-
лая косатка обучилась трюкам только на основе наблюдения за
своими компаньонами — афалппамн, с которыми работали
тренеры.
Исходя из изложенного можпо считать вполне справедливым
замечание И. А. Шилова [1973] о том, что в группе животных
открывается возможность использования опыта немногих особей
всей группой.
Опосредованное обучение в семейных группах
Это интереснейшее явление — обучение молодых животных их
родителями — наиболее сильно развито у птиц и млекопитаю-
щих. На пего обратил серьезное внимание М. Е. Лобашев [1961,
1963], назвав его термином «сигнальная наследственность».
Это явлепие широко известно, по еще весьма недостаточно ис-
следовано. Оно происходит в результате так называемого биологи-
ческого контакта поколений [Промптов, 1929] и представляет со-
бой чисто функциональную преемственность приспособительных
реакций. При этом предшествующие поколения путем научения
передают последующим поколениям накопленную ими информа-
цию и соответствующие особенности поведения. Сами эти особен-
ности не врожденны, не закреплены генетически, но настойчиво
передаются потомству в силу наследственного рефлекса подра-
жания родителям или при помощи специальной сигнализации.
Происходит как бы передача «по наследству» пенаследствепной
информации, не входящей в генетическую структуру организма,
но через подражание и память настойчиво передающейся из по-
коления в поколение и в то же время постоянно изменяющейся
адекватно изменениям факторов среды с каждым последующим
91
Глава II
поколением. Можно согласиться с Б. Л. Лстауровым [1971], что
термин Лобашева «сигнальная наследственность» не совсем уда-
чен. С. Н. Давиденков [1947], говоря о наследственности челове-
ка, предлагал наследственностью называть то, что передается из
поколения в поколение через половые продукты, а то, что пере-
дается посредством обучения, называть социальной преемствен-
ностью. Поскольку термин М. Е. Лобашева был предложен для
животных, обучение в их семейных группах мы будем называть
сигнальной преемственностью.
Способность к сигнальной преемственности, широко развитая
у высших позвоночных и связанная, конечно, с прогрессивным
развитием их нервной системы, чрезвычайно обогатила поведен-
ческие, адаптивные особенности этих животных. Сигнальная пре-
емственность стала здесь как бы дополнительным звеном между
врожденными элементами поведения, относительно стабильными,
и индивидуально приобретаемыми элементами, чрезвычайно ла-
бильными. Она зпачитйЬьпо обогатила и усовершенствовала по-
веденческий комплекс животных, объединив опыт многих поко-
лений и способствуя образованию у них разнообразной и слож-
ной сигнализации.
Мы полагаем, что в начале сигнальной преемственности сто-
ит явление запечатлевания (imprinting), установленное для мно-
гих видов позвоночных животных (главным образом для птиц)
[Heinroth, 1911; Lorenz, 1935; Hess, 1959, 1972; Schutz, 1965;
п др.]. Как пишут Кальтенхаузер и Крушинский [1969], у жи-
вотных многих видов в онтогенезе имеются определенные «чув-
ствительные периоды», во время которых опи научаются реа-
гировать па определенный, строго специфический комплекс
раздражителей. При ознакомлении с основной литературой по за-
печатлеванию можно видеть, что новорожденное животное, когда
у него начинают действовать рецепторные системы, запоминает
(запечатлевает) в короткий срок и нередко па длительный период
окружающую его обстановку и прежде всего своих родителей —
их внешний вид, голос, а у млекопитающих — и запах. Кстати,
Конрад Лорепц [Lorenz, 1935] ввел термин запечатлевания для
обозначения уникального процесса обучения, когда па ранних
стадиях развития выводковые птицы образуют привязанность к
внешнему виду матери. Имепно запечатлевапие родителей и
стремление на какой-то срок им подчиняться и подражать со-
здают прочную силу закона для сигнальной преемственности.
С физиологической точки зрения запечатлевапие подробно
разобрано Л. К. Попугаевой [1973]. Многие этологи проводили
эксперименты, показывая новорожденным птенцам (главным об-
разом утятам) любой движущийся предмет соответствующих раз-
меров (чучело, футбольный мяч, утку другого вида и т. д.), и при
этом добивались запечатлевания птенцами этого предмета. В со-
четании с рефлексом следования эти птенцы всюду следовали за
92
Поведение животных при внутривидовых взаимоотношениях
Рис. 34. Запечатленные на ТС. Лоренца гусята следуют за ним в воде
[из Тинбергена, 1978}
запечатленным предметом. К. Лоренц произвел запечатлевание па
себя выводка ипкубаторпых гусят, которые потом всюду следова-
ли за ним и сопровождали его в воде при купании (рис. 34).
Поскольку запечатлевание запоминается молодым животным
весьма надолго, нередко на всю жизнь, при указанных выше
экспериментах создавались поведенческие аномалии. Животные
считали запечатленный предмет (или человека) не только своей
матерью, но и сочленом популяции своего вида. Начало такого
запечатлевания показано па рис. 35, где олененок следует за
Л. М. Баскиным. В природе же, как правило, в момент рождения
или вылупления около новорожденного оказывается мать или оба
родителя. Именно их и запечатлевает (импринтирует) молодое
животное в первые часы и даже минуты своей жизни (так назы-
ваемый чувствительный период). Таким образом, период «запе-
чатлевапия» представляется нам очень важным этапом — пост-
натальпым началом сигнальной преемственности у высших позво-
ночных. Дальше следует целая система воспитания (обучения)
этих молодых животных, включающая подражание, следование,
целый ряд сигналов, а нередко поощрения и наказания. У неко-
торых позвоночных животпых этот период обучения длится не-
долго, а у других весьма длительное время.
У представителей класса рыб сигнальная преемственность,
как правило, отсутствует, хотя, как было показано выше, обуче-
ние в стаях («групповое обучение») происходит здесь очень ши-
роко. Следует отметить, что у тех немногих видов рыб, для
которых установлено семейное поведение (и прежде всего семей-
ства Cichlidae), можно наблюдать элементы сигнальной преемст-
венности, которые несомненно возникли в этом классе животпых
копвергептио под влиянием специфики взаимоотношений в тро-
93
Глава II
пических районах. Для выяснения этого вопроса в нашей лабо-
ратории были проведены эксперименты над семейными группами
пятнисто-голубой акары (Aequidens latifrons). А. Д. Мочек [1972а,
1974, 1976], проводивший эти исследования, пришел к заключе-
нию, что мальки акары, держась в семейной группе, лишь па
15—17-й день свободного плавания научаются узнавать родите-
лей. До этого они, будучи выпущенными вблизи других взрослых
а кар, не находящихся в фазе заботы о потомстве, плывут к ним
так же, как к родителям. Даже если эти взрослые особи начина-
ют поедать мальков, последние продолжают к ним стремиться,
пока не будет уничтожена вся стайка. В специально поставлен-
ном эксперименте Мочек выработал оборонительный условный
рефлекс у пары акар, готовых к размножению. Этот рефлекс
заключался в том, что при зажигании лампочки с одной стороны
аквариума рыбы уходили в другую половину аквариума через
отверстие в перегородке. После нереста и вы клева молоди у ро-
дителей этот рефлекс сохранился и автор производил «трениров-
ку» по 20 раз в день. Молодь в силу реакции следования за ро-
дителями увлекалась за ними при зажигании лампочки. В резуль-
тате у мальков выработался аналогичный условный рефлекс,
который достигал наибольшей выраженности на 10—12-й день
Рис. 35. Теленок северного оленя следует за Л. М. Васкиным
(начальная форма запечатлевания) [из Баскина, 1976}
94
Поведение животных при внутривидовых взаимоотношениях
после перехода мальков к свободному плаванию: мальки в отсут-
ствие родителей (их отсаживали) убегали от зажигаемой лампоч-
ки в другую половину аквариума. В дальнейшем сила рефлекса у
мальков несколько угасает, по не исчезает окончательно еще дли-
тельное время. Спустя 40—50 дней после перехода мальков к сво-
бодному плаванию, когда семейная группа уже распадается, реф-
лекс, почти угаснув, проявляется у молоди вновь и с большой
силой. Из сказанного А. Д. Мочек [1974] делает вывод, что в клас-
се рыб наблюдаются лишь зачатки «сигнальной преемственности».
В классах амфибий и рептилий, где, как указывалось выше,
почти отсутствует активная забота о потомстве и соответственно
нет семейных групп, пе отмечена сигнальная преемственность.
Можно лишь предполагать ее элементы у некоторых крокодилов.
У представителей класса птиц сигнальная преемственность
развита очень сильно. Известно, что почти все виды птиц — и
птенцовые и выводковые (кроме так называемых «гнездовых па-
разитов») воспитывают своих птенцов, обучают их. Это обучение
охватывает широкие области жизни: защита от врагов, питание
и добывание пищи, полет, ориентация, мпогие сигналы, особен-
ности пения и т. п.
К. Лоренц [1970] описывает особенности обучения птенцов у
галок и заключает: «Животпое, пе осведомленное от рождения
инстинктом о своих врагах, получает от более старых и опытных
особей своего впда информацию о том, кого и чего следует боять-
ся. Это поистине традиция, передача индивидуального опыта,
приобретенных знаний от поколения к поколению» (с.. 158).
А. Н. Промптов [1956] прекрасно описывает обучение родителя-
ми птенцов из отряда воробьиных и приходит к выводу, что «из
поколения в поколение передается довольно сложный «арсенал»
навыков, составляющих биологические «традиции вида», не яв-
ляющиеся наследственными, но в большей своей части представ-
ляющие как раз самые топкие «уравновешивания» организма с
условиями среды» (с. 242).
У выводковых птиц птенцы с первого же дня жизни всюду
следуют за матерью, подражая ей, копируя ее движения и под-
чиняясь ее сигналам (рис. 36). Таким образом, они быстро науча-
ются объектам и способам питания, а также распознаванию сво-
их врагов и способам защиты (затаивания) при тревожных сиг-
налах самки.
У птенцовых птиц из трех стадий ювенильной жизни, выде-
ленных Промптовым [1956], видимо можно составить два периода
сигнальной преемственности. Первый — начальный период — от
вылупления из яйца до покидания гнезда. Это период зане-
чатлевапия родителей и обстановки (рис. 37—38). Второй — ак-
тивный период, когда птенцы оперены, выходят из гнезда, обуча-
ются летать и следуют за родителями, подчиняясь их сигналам
(рис. 39). Именно в этот активный период, как отмечает
95
Глава II
А. Н. Промптов, у птенцов образуется огромное количество ус-
ловных рефлексов и формируются основные черты поведения
взрослой птицы. При этом родители, конечно, бессознательно
действуют часто по определенным программам.
По наблюдениям Т. Л. Бородулиной [1972], выводок поганок,
покинув гнездо, чередует плавание и пыряние в воде с обогревом
на спине родителей; это делается по программе, определяемой
родителями. Птица сбрасывает с себя птенцов в воду и регули-
рует время их плавания, не давая им вернуться к себе на спи-
ну. По мере роста птенцов время их пребывания в воде птица
увеличивает.
По нашим наблюдениям, самец большой синицы (Parus major)
обучал своих летных птенцов маневрировать следующим образом:
он брал в экспериментальной кормушке кусок пищи и, подлетев
к сидящим па ветке птенцам, садился около, а затем летел, ма-
неврируя между ветвями; за ним летела вся стайка птенцов. Са-
мец садился и давал кусок первому подлетевшему птенцу. Это
повторялось многократно. Самка большого пестрого дятла (Den-
rocopos major), взяв из той же кормушки кусок хлеба, летела в
сопровождении птепца к своей «кузнице», вставляла туда кусок
п отлетала в сторону, как бы приучая птепца пользоваться «куз-
Рис. 36. Утята кряковой утки следуют за матерью [из Хилбрехт, 1971]
96
Поведение животных при внутривидовых взаимоотношениях
ницей». Таких примеров можно привести большое количество.
В случае опасности па птенцов действуют сигналы опасности
родителей. К. Н. Благосклонов [1976] отмечает, что птенцы му-
холовки-пеструшки не боялись ос и пчел в клетке и пытались их
клевать. Если же жалящих насекомых впускали в клетку, где,
кроме молодых, была и взрослая птица — кормилица, то все пти-
цы, явно испуганные, сбивались в один угол, подальше от опас-
ного насекомого. Очевидно, пишет он, птенцы получали информа-
цию об опасности от взрослой птицы.
Многие черты в поведении птиц, которые входят в «видовой
стереотип их поведения» [Промптов, 1940] и считались ранее
генетически закрепленными, после соответствующих исследова-
ний оказываются приобретенными или формирующимися в он-
тогенезе на базе опосредованного обучения и прежде всего «сиг-
нальной преемственности». Это было установлено у ряда видов
птиц для особенностей песни и некоторых акустических сигналов,
имеющих в природе определенный видовой стереотип. На этот
вопрос было направлено внимание исследователей, которые, ка-
залось бы, получали противоречивые результаты. Так, Ф. Зауер
[Sauer, 1954, 1955], выращивая птенцов славок в полной звуко-
Рис. 37. Начальный период сигнальной преемственности. Серая славка
с птенцами
Фото Пукипского
4 Б. П. Мантейфель
97
Глава II
вой изоляции, пришел к выводу, что их голосовые реакции яв-
ляются врожденными и для формирования песни им не нужны
даже упражнения. Однако наблюдения А. Н. Промптова [1944]
и Промптова и Лукиной [1945] показали, что у таких воробьиных
птиц, которые отличаются упрощенной песней (зеленушки — Ohio-
ris chloris L., овсянки обыкновенные — Emberiza citrinella L.,
лесные коньки — Anthus triwialis, пеночки-трещотки — Phyllos-
copus sibilator Bechst. и пеночки-теньковки — P. collybitus), нор-
мальное формирование песни происходит без влияния со стороны
«учителя». Их песни слагаются, несмотря на то что они никогда
не слышали песни самцов своего вида. Однако у большинства ви-
дов птиц, обладающих более сложной песней, нормальная пес-
ня не может сложиться без имитации песни взрослых самцов
Рис. 38. Камышевка с птенцами. Начальный период сигналь-
ной преемственности [из Холечек, 1970]
98
Поведение животных при внутривидовых взаимоотношениях
своего вида. Для формирования нормальной песни необходимо,
чтобы птенец с первых дней вылупления имел возможность слы-
шать поющего неподалеку самца. У выкормышей, выросших в
изоляции от птиц, формируется абортивное пение, иногда весьма
отличающееся от песни особей своего вида. В отсутствие побли-
зости поющих самцов ювенильное щебетание сохраняется дол-
го — до трех лет. Промптов [1944], Промптов и Лукина [1945],
а также В. Торп [Thorpe, 1954, 1958] делают вывод, что у во-
робьиных птиц врожденной является лишь основной характер
песни, а ее детальные вариации определяются путем имитации
поющих особей данного вида. Имитационные способности многих
птиц, не говоря уже о таких имитаторах, как попугаи, скворцы
и многие другие, широко известны. Любителями, содержащими
птиц в клетках, было показано, что пению канарейки обучаются
от отца. Лоренц в своей статье, переведенной на русский язык
[1969], пишет: «Мой сотрудник И. Николаи обнаружил, что мо-
лодые самцы-снегири учатся своей индивидуальной песне только
у отца. После того как птенцы оперяются, у них на сравнительно
долгий период устанавливаются своеобразные, имеющие явно сек-
суальный оттенок, отношения с отцом. Молодые снегири припа-
дают перед ним к земле, принимают покорные позы, которые
Рис. 39. Молодые славки-черноголовки (активный период сигнальной
преемственности)
Фото Головановой
99
4*
Глава II
(как и у многих обезьян) напоминают позу самки при спаривании,
и вообще опи гораздо больше привязаны к отцу, чем к матери.
В этот период они и обучаются отцовской индивидуальной песне.
У И. Николаи был самец снегирь, выращенный канарейками, и пел
он точно так же, как они. Эта «ария кенара» передавалась потом-
ству в чистом виде, без примеси в течение четырех поколений,
причем птенцы воспитывались в птичнике, в котором жила масса
нормально поющих снегирей. Эксперименты Николаи показали
также, что молодой снегирь может выучить отцовскую песню
только тогда, когда он принимает по отношению к отцу описан-
ную выше позу» (с. 49).
К. Л. Вилкс и Е. К. Вилкс [1958], а также Е. К. Вилкс [1958,
1959, 1961] провели огромную и необычайно интересную работу
по массовому пересаживанию яиц и птенцов одних видов воро-
бьиных птиц в гпезда других видов в природных условиях. Часть
выросших окольцованных птенцов в дальнейшем контролирова-
лась па протяжении нескольких лет, Конечно, не у всех этих пе-
ресаженных птенцов удалось проследить условия формирования
и особенности песни, по весьма интересно, что в ряде случаев из
птенцов — самцов в дальнейшем получались как бы «поведенче-
ские гибриды», морфологически они обладали всеми признаками
своих основных родителей, а их песни соответствовали песням
приемных родителей. Так, одни мухоловки-пеструшки пели, как
горихвостки, другие — как большие синицы, а третьи — как пе-
ночки-трещотки. Хотя в природе эти птенцы как в гнездовом, так
и в послегнездовом периодах имели возможность слышать песни
многих птиц (в том числе и птиц своего вида), по имитировали
они, как правило, только тех птиц, которые их кормили, иначе
говоря — тех птиц, которых они запечатлевали. Отсюда
Е. К. Вилкс делает вполне обоснованный вывод, что в формиро-
вании песни исследованных певчих птиц решающей оказывается
имитация. Этот процесс имитации происходит (по Вилкс) глав-
ным образом после вылета молодой птицы из гнезда, т. е. в то
время, которое мы называем активным периодом сигнальной пре-
емственности. Сложившаяся же в первом году песня в последую-
щие годы не меняется [Вилкс, 1961].
Нам тоже неоднократно приходилось наблюдать, как в сере-
дине лета старые самцы зябликов летали в сопровождении од-
ного или двух птенцов, которых они кормили. При этом самцы
временами пели, а молодые пх внимательно слушали. В отно-
шении сигнальных криков (позывов) птиц большинство исследо-
вателей считает их полностью врожденными. Однако Е. К. Вилкс
в своих экспериментах показала, что при производимых пересад-
ках птицы часто перенимали не только песни, по и позывы прием-
ных родителей и использовали их в «правильном смысле» — со-
ответственно ситуации, причем в основном такими имитаторами
оказывались самцы. Самки же были менее способны к имитациям
100
Поведение животных при внутривидовых взаимоотношениях
и в большинстве случаев пересадок сохраняли крик тревоги свое-
го вида. Из этого Вилкс заключает, что сигнальные позывы име-
ют более определенную врожденную основу, но и они тоже могуч
имитироваться. Так, она наблюдала самца мухоловки-пеструшки^
который вырос в гнезде горихвостки и полностью имитировал ее
песню и крик тревоги. Сын этого самца тоже перенял от отца
песню горихвостки; крик же тревоги в норме у него был обычный
для мухоловки, но изредка он издавал и крик тревоги гори-
хвостки.
Даже стереотип гнездования Вилкс в своих опытах в какой-
то степени постепенно изменяла, подтверждая тем самым вывод
Промптова [1938] о том, что довольно устойчивый шаблоп выбо-
ра места для гнездостроения не является для вида единствен-
но возможным. Он определяется главным образом «традициями»
вида — условнорефлекторпо.
Из сказанного можно сделать предположение, что местные на-
певы птиц различных регионов представляют собой результат
обучения (сигнальная прёемствеппость) и создание местных аку-
стических семейных линий. Этим, вероятно, можно объяснить
постепенное исчезновение особых виртуозов-певунов — курских со-
ловьев, которые особенно высоко ценились любителями и вы-
лавливались по показателям их пения. В результате резко
ухудшились (с точки зрения любителей соловьев) местные вир-
туозные напевы курских соловьев. Молодым соловьям не у кого
стало учиться. Именно так объясняет данное явление Н. А. Глад-
ков [1970].
Рис. 40. Теленок северного оленя следует за матерью
101
Глава II
Сигнальная преемственность у млекопитающих развита в не
меньшей степени. Она, так же как и у птиц, начинается с за-
печатлевания и реакций следования (рис. 40). Обучение родите-
лями детенышей описано для многих видов. Это — «школы» выдр,
где молодые обучаются плавать, ловить рыбу, защищаться;
это — обучение в семьях волков, которое длится более года. Осо-
бенно интересно, пожалуй, обучение молодых в семьях бурых
медведей. Известно, что в восточной части Советского Союза и в
Северной Америке медведи занимаются «рыболовством», вылав-
ливая идущих на нерест лососей. В Америке был снят прекрас-
ный фильм, в котором было хорошо видно, как медведи ловят
рыбу и как этому обучаются молодые особи. А. Севастьянов
[1970] пишет, что камчатские бурые медведи ловят лососевых,
подстерегая их с берега (рис. 41) и в воде. Они выгоняют лосо-
сей па отмель и прижимают здесь. Л. Пашковский и Ф. Карта-
вых [1975] также описывают, как медведи ловят лососевых на
Сахалине. При этом они отмечают, что каждый вид лососей (гор-
буша, сима и кета) имеет собственные особенности поведения.
Соответственно у медведей выработались свои навыки для охоты
за каждым видом лососей. Сима — стремительная, осторожная
рыба, которая днем отстаивается в ямах и идет по реке только в
сумерках. Поэтому медведь днем залезает в яму и плавает там,
зорко следя за перекатом. Стоит испуганной симе ринуться на
перекат, как медведь стремительно бросается за пей и мчится
по перекату, нанося удары лапами и хватая рыбу зубами. Гор-
бушу медведь поджидает на перекатах и стремительным ударом
оглушает ее и хватает зубами. Кету ловит на нерестилищах в
ключах, идя по руслу нерестилища и хватая рыбу зубами. Из
сказанного видно, что наши дальневосточные бурые медведи хо-
рошо научились ловить рыбу, что передается у них от поколения
к поколению (рис. 42). Томилин [1974] отмечает, что у дельфинов
родители обучают детенышей приемам, как ловить и поедать до-
бычу. Шовен [1972] пишет, что ягнята, выкормленные козами,
брыкаются задними ногами, как козы (что несвойственно овцам)
и впоследствии боятся других овец. Таких примеров можно при-
вести очень много.
Биологическое значение опосредованного обучения
Биологическое значение опосредованного обучения во всем его
комплексе очень велико. Оно проникает у птиц и млекопитаю-
щих даже в сексуальное и в материнское поведение. Например,
как было показано в опытах Харлоу (Harlow М., Harlow Н.,
1962] с обезьянами, биологически нормальный самец, выращен-
ный в изоляции от других особей своего вида, достигнув половой
зрелости оказывается неспособным к нормальному для вида сек-
суальному поведению. Самка же, выращенная на искусственном
102
Поведение животных при внутривидовых взаимоотношениях
Рис. 41. Бурый медведь подстерегает лососей
Фото А. Севастьянова
Рис. 42. Бурая медведица обучает медвежат ловить лососей [из Барринг-
тона, 1974}
Глава II
кормлении под искусственной моделью «матери», пе может пра-
вильно кормить своих детей и заботиться о них, а нередко и уни-
чтожает их. Как пишет по этому поводу И. Кон [1970], кроме
инстинкта здесь требуется еще какое-то «научение», осуществ-
ляемое в процессе общения с себе подобными.
Миссакиан [Missakian, 1969] также отмечает, что резусы
(Масаса mulatla), изолированные с детства, сохранили половое
влечение и делали попытки к совокуплению, по не осуществляли
полового акта. У пих также отсутствовала взаимная чистка шер-
сти, хотя собственный шерстяной покров они чистили. Отсюда
автор делает вывод, что изоляция сказывается не на влечении и
пе на моторике, а на организации общепия между особями в про-
цессе осуществления репродуктивных функций [цит. по: П. В. Си-
монов, 1975]. Самцы ряда уток, выведенные в опытах этологов
под утками других видов и подвергшиеся соответствующему за-
печатлеванию, предпочитают затем в ряде случаев спариваться
с самками именно этпх, а не своих видов.
Именно опосредованным обучением можно объяснить относи-
тельно быстрое образование новых павы ков у популяции в целом
или у части популяции данного впда с резкими изменениями ви-
довых стереотипов поведения. Можно привести несколько при-
меров.
Интересные изменения произошли за последние десятилетия
в питании больших пестрых дятлов (Dendrocopos major). Эти пти-
цы, питавшиеся в основном древесными вредителями, частично
перешли на выкармливание птенцов в теплые годы главным об-
разом тлями, соскабливая их клювом с листьев и побегов
[Благосклонов, 1976]. В холодные дождливые годы, когда пре-
кращается размножение тлей, многие дятлы начинают хищни-
чать, разоряя гнезда мелких птиц, преимущественно (но не толь-
ко) дуплогнездников и, убивая их птенцов, питаются ими сами
и кормят своих птенцов. Можно думать, что это явление так или
иначе связано с уменьшением в культурных лесах старых де-
ревьев, зараженных вредителями. Во всяком случае, как отмечает
К. Н. Благосклонов [1972], такое хищничество больших пестрых
дятлов уже давно было известно в Западной Европе. Под Москвой
оно было отмечено в начале 60-х годов и развивается все больше.
За Уралом оно неизвестно. Хищничество дятлов имеет место
только в отношении птенцов семейства воробьиных. На взрослых
птиц оно не распространяется. Во всяком случае, пришлось на-
блюдать, как самец-дятел перетаскал иеоперенных птенцов из
гнезда дрозда-белобровика, а самку дрозда, которая, защищая
гнездо, налетала на дятла, он убил ударом клюва в голову,
но есть ее не стал. К. Н. Благосклонов [1972] пишет: «По-види-
мому, имеет место «научение» дятлов от одного к другому и этой
«пауке» обучаются все более восточные дятлы» (с. 166). По на-
шим наблюдениям, не все индивидуумы больших пестрых дятлов
104
Поведение животных при внутривидовых взаимоотношениях
проявляют хищные наклонности. Так, в районе Абрамцева (Под-
московье) было отмечено особенно большое хищничество дятла,
по после отлова хищничающего самца разорение гнезд почти
прекратилось, хотя в этом же районе держались и кормились еще
две пары этих птиц. Не проявляла этих наклонностей и оставшая-
ся самка отловленного дятла. Весьма интересно, что хищное пове-
дение дятлов отразилось на поведении других птиц: мухоловки
серые и пестрые и дрозды-белобровики и рябинники началп на-
падать вблизи своих гнезд на больших пестрых дятлов и старать-
ся прогнать их. Я установил этот факт раньше, чем мне стало
известно о хищничестве дятлов.
Фишер и Хинде [Fisher, Hinde, 1948] описывают, как боль-
шие синицы в Англии научились протыкать клювами картонные
крышки у бутылок со сливками, которые торговцы оставляли
утром у дверей домов своих клиентов, и выпивать часть сливок.
По этому поводу Р. Шовен [1972] писал: «Этот трюк, «изобре-
тенный» отдельными птицами, переняли другие, так что он ши-
роко распространился в довольно большом районе, и молочники
уже не осмеливались оставлять по утрам молоко у дверей домов.
Вероятно, первые синицы научились этому методом проб и оши-
бок, а остальные — подражая первым» (с. 333). В наших посел-
ках и городах нередко серьезной помехой хозяйкам бывают ти-
пицы-«форточпицы», научившиеся расклевывать свертки с про-
дуктами, вывешиваемые зимой за окно.
Следует вспомнить историю образования хищного поведения
у новозеландского попугая кеа (Nestor notabilis). Эта некрупная
птица (размером с ворону) живет в горных районах Новой Зе-
ландии и питается обычно растительной пищей и мелкими жи-
вотными. Однако в связи с развитием овцеводства некоторые кеа
начали проявлять хищнические наклонности, нападая на овец и
нанося им своим мощным клювом огромные раны в области спп-
пы. Овцы от этого погибают и их мясо поедается попугаями.
Первые случаи такого хищничества были отмечены в 1868 г.
[Иорданский, 1973]. Можно предполагать, что ему предшествова-
ли случаи «чистки» овец попугаями от паразитов. При «чистке»
ранки на коже овец кровоточили, и кровь пришлась, вероятно,
по вкусу попугаям. Затем хищничество кеа приняло довольно
широкие масштабы, причем, видимо, большое значение имело
опосредованпое обучение.
Интересный пример быстрого изменения особенностей поведе-
ния грача (Corvus frugilegus L.) приводит Т. Б. Ардамацкая
[1967]. Грачи, гнездящиеся в лесах Черноморского заповедника,
всегда питались в основном насекомыми — вредителями сельско-
го хозяйства и вдруг у обособленно живущей группы, гнездящей-
ся на островке Соленоозерпого участка, стали проявляться хищ-
нические наклонности. Эта группа грачей жила в смешанной ко-
лонии с малой белой цаплей. У этих двух видов нередко возника-
105
Глава II
ли драки, во время которых разбивались яйца и расклевывались
птенцы в гнездах. В 1964 г. грачи начали посещать о-в Орлов в
Тендровском заливе и спокойно расклевывать лежащие в гнездах
яйца чаек. Особенно большой уроп они наносили гнездам черно-
головых чаек, которые при тревоге не защищают своих кладок.
Так «грачи-хищники», по выражению Т. Ардамацкои, приспособи-
лись к добыче высококалорийного и легкодоступного корма.
Как отмечает С. В. Мараков [1969], после акклиматизации
ондатры на озере Балхаш кабаны в зимнюю пору начали вре-
дить вселенцу, причем отдельные семьи кабанов даже специали-
зируются на разорении ондатровых жилищ и поедании запасов
их корма. При этом также можно предполагать роль опосредован-
ного обучения. Киккава [Kikkava, 1969] описывает, что одна не-
большая популяция ондатр легко переносила недостаток пищи
зимой, запасая с осени кукурузу, которую зверьки таскали с со-
седнего поля. Эта полезная для популяции особенность поведе-
ния передавалась из поколения в поколение путем подражания.
Когда после одной исключительно суровой засухи большая часть
этой популяции погибла, новое поколение не научилось исполь-
зовать кукурузу и зимняя смертность этой популяции была очень
высокой.
В антропогенный период филогенеза происходят особенно
быстрые изменения поведенческих адаптаций животных. Человек
так или иначе все сильнее вмешивается в жизнь животных нашей
планеты. Он ускоряет естественный эволюционный процесс и
придает ему новые направления [Иоганзен, 1959]. Одних живот-
ных он истребляет, другим изменяет условия жпзпп, третьих
охраняет, одомашнивает и разводит. Очевидно, скорость возникно-
вения морфологических адаптаций, если опа не подкреплена ис-
кусственным отбором, пе соответствует темпам развития деятель-
ности человека, поэтому такие морфологические изменения очень
редки. Основные адаптации у диких животных к этой деятель-
ности человека развиваются главным образом по линиям обще-
физиологических (в первую очередь плодовитость) и поведенче-
ских реакций [Мантейфель, 1974]. У животных ветви вторично-
ротых эти поведенческие адаптации создаются прежде всего в
направлении опосредованного обучения (сигпальная преемствен-
ность и стайное обучение). Можно привести огромное количество
таких примеров поведенческих адаптаций к деятельности челове-
ка. Как дикие (мпзантропные) виды, так и синантропные
[условные, частичные и полные, по классификации Ю. А. Иса-
кова, 1968, 1969] во многом адаптировались к человеку, изменили
свое поведение соответственно его действиям.
Многие преследуемые человеком промысловые животные вы-
работали по отношению к нему слсукные оборонительные особен-
ности поведения. Они хорошо учитывают дальность действия со-
временного охотничьего оружия, умело прячутся и запутывают
106
Поведение животных при внутривидовых взаимоотношениях
свои следы. Нередко лисы, преследуемые гончими собаками в на-
селенных местностях, используют шоссе и железные дороги для
запутывания своих следов, что часто вызывает гибель собак.
Волки и лисицы хорошо усвоили опасность капканов и запаха
железа; в то же время лисы свободно роются па городских свал-
ках и у туристских становищ среди консервных бапок и других
металлических предметов. Д. И. Бибиков [1977] указывает, что
при сокращении (от охотпиков) численности волков они делают-
ся чрезвычайно осторожными, воспитывая это качество и в своем
потомстве. Во многих местах стая волков обычно уходит от не-
доеденной добычи за десятки километров, что делает невозмож-
ным уничтожение их из засады, а также при помощи капканов
и ядов. В тундре при отстреле с самолетов волки ложатся, мас-
кируясь от авиаохотников в тени от неровностей рельефа. В то же
время в Кавказском заповеднике волки не боятся людей, следят
за туристами и подбирают за ними остатки ппщи.
Следует заметить, что изменения в поведении позвоночных
животных очень четко отражает отношение человека к данным
животным. Они не только быстро научаются (опосредованное
обучение) бояться человека и не подпускать его на определенное
расстояние, но и, наоборот, при хорошем отношении перестают
его бояться и даже часто используют для возможности так пли
иначе получить пищу. При этом оборонительная реакция на че-
ловека или на его технику сменяется безразличной или положи-
тельной — пищевой. Достаточно вспомнить, как близко подпуска-
ют к себе человека и автомашину звери больших африканских
заповедников (что описано в ряде книг, например Феликсом Род-
ригес Де ла Фуэптэ [1972]), как роются рядом с гостиницами
па помойках больших национальных парков Америки медведи и
другие животные. Белки в некоторых наших парках, как, напри-
мер, в Ботаническом саду в Москве, в садах около Московского
государственпого университета, а также в садах и даже на ули-
цах Новосибирска, Риги и других городов, подпускают человека
к себе и берут пищу из рук (рис. 43). В 1977 г. мне неоднократно
приходилось наблюдать, как в саду, неподалеку от Московского
государственного университета, белкп подходили к людям, брали
у них из рук корм и даже вскакивали к ним па руки и па одеж-
ду. Также доверчиво вели себя здесь болыппе сипицы, гаички и
поползни. При этом решающее значение имеет опосредованное
обучение.
Для изучения этого явления мною были произведены в районе
Абрамцева (Московская область) эксперименты по приручению
больших синиц (Parus major). Первоначально были приучены к
съемной кормушке пять выводков сипиц (несколько десятков
экземпляров). Затем кормушка была поставлена на стол и экспе-
риментатор сел рядом, положив руки около кормушки. Синицы
быстро (за 4 часа) привыкли и начали брать корм (подсолнухи)
107
Глава II
рядом с руками. На следующий день кормушку убрали и корм
положили прямо на руки. Через час уже пять синиц стали брать
корм, садясь на руки. Остальные сидели недалеко на ветвях де-
рева, наблюдая за действиями наиболее смелых. Спустя 3 часа
корм стали брать около десяти синиц. На третий же день, когда
экспериментатор появился у стола, к нему навстречу полетело
не менее двадцати синиц, которые садились па плечи, руки и
голову, требуя еды, и дрались между собой. Среди этих синиц
были уже не только молодые, но и старые. Так за 2 дня было
приручено несколько десятков синиц, которые и дальше продол-
жали иметь резко сниженную оборонительную реакцию к чело-
веку, а особенно к данному экспериментатору и подлетали к нему
не только в этом месте, но и встречаясь с ним в лесу. Самое
интересное происходило тогда, когда у кормушки появлялась но-
вая взрослая синица, не проходившая процесса приручения. Но-
вая синица боялась экспериментатора и при его приближении
отлетала в сторону, откуда наблюдала, как ручные синицы сади-
лись па человека и брали подсолнухи. Новая синица сначала при
этом очень волновалась и издавала крики предупреждения и тре-
воги, а затем опускалась на ветви, приближаясь к эксперимента-
тору, а через час-полтора вслед за другими подлетала к руке и,
не садясь на нее, держась порхающим полетом, схватывала се-
мечко. Вскоре после этого новая синица начинала садиться на
Рис. 43. Белки в московских парках доверчиво
относятся к людям
108
Поведение животных при внутривидовых взаимоотношениях
руку. Здесь, несомненно, имело основное значение опосредован-
ное обучение и пример соседей, поскольку все попытки приручить
таких старых синиц в одиночку не давали успеха. Следует отме-
тить, что па следующее лето у кормушки появлялось несколько
прошлогодних прирученных синиц, у которых сначала рефлексы
приручения были несколько уменьшены, но очень быстро восста-
новились. При этом старая самка, гнездившаяся в этом районе
три года, очень быстро научилась «выпрашивать» пищу для вы-
кармливаемых ею в дуплянке птенцов: она подлетала к экспери-
ментатору и трепетала крыльями так, как обычно делают самки
перед самцом, производя ювепильную сигнализацию. Получив
корм (вареное яйцо, сыр), она несла его в дуплянку кормить
птенцов. Интересно, что впоследствии обучение птенцов родите-
лями «па человека» пе происходило: взрослая синица безбоязнен-
но садилась па руку и брала корм, но летным птенцам пе разре-
шала этого делать и сигналами тревоги заставляла их поднимать-
ся на ветви дерева. Таким образом, каждый год приручение
молодых синиц приходилось проводить заново, когда семейные
группы распадались. Можно предполагать, что для родителей си-
ниц человек продолжал в какой-то степени оставаться потен-
циальной опасностью в отношении их птенцов. В то же время у
прирученной молоди наблюдалась тенденция искать спасенпя у
человека. Так, когда появился ястреб-перепелятник и раздался
сигнал опасности, три молодых синицы бросились к сидящему
экспериментатору и спрятались у него под ногами.
А. Н. Формозов [1972] приводит интереснейшие наблюдения
за поведенческими адаптациями животпых к человеку. Так, он
отмечает, что в 1948 г. в Актюбинской области лисы выходили
к железнодорожному полотну неподалеку от тех станций, на ко-
торых шла торговля копченой и вяленой рыбой, и ждали, когда
из окоп проходящего поезда пассажиры выбрасывали рыбные от-
ходы. Он же описывает, как ласточки летают около идущего че-
ловека и следуют за повозкой или автомашиной, схватывая
насекомых, вылетающих из травы. Подобно этому, сокол-чеглок
ловит мелких птиц, выпугиваемых идущим поездом. В. Э. Якоби
[ 1972] отмечает, что ласточки летят за реактивным самолетом,
едущим по дорожке, и ловят пасекомых, поднятых из травы
струей газов двигателя.
Следует отметить, что относительно недавно появившаяся тех-
ника сначала вызывала резкую оборонительную реакцию у мно-
гих животпых, по затем в результате опосредованного обучения
довольно быстро превратилась пе только в индифферентный раз-
дражитель, но в ряде случаев стала служить и положительным
пищевым условным раздражителем. Прежняя идиллическая кар-
тина пахаря и сопровождающих его грачей теперь заменилась
трактором, идущим с плугами. Стрекотание такого трактора при-
влекает животпых, охотящихся за червями, личинками насекомых
109
Глава II
и мелкими грызунами. За такими тракторами движутся часто
целые колонны грачей, галок, ворон, речных и сизых чаек. Его
сорровождают пустельги и кобчики, а нередко и азартно охотя-
щиеся за грызунами лисицы. При этом, по нашим наблюдениям,
врановые быстро устанавливают, в какой части поля держится
наиболее богатая почвенная фауна, и следуют за трактором имен-
но па этом участке. По наблюдениям Э. Н. Головановой и
Ю. Б. Пукипского [1971а], грачи в Каракалпакии не следуют
за трактором на пахоте, а ожидают полива земель и охотятся
за насекомыми, выползающими из заливающей их воды. Э. Н. Го-
лованова [1975] пишет: «Особенно много птиц концентрируется
у посевов трав во время покоса. Следом за косилкой двигаются
и кормятся грачи, вороны, скворцы, аисты, майны, сизоворонки.
Ласточки ловят спугнутых мелких насекомых, а остальные птицы
поспешно хватают все живое, что внезапно оказывается на по-
верхности скошенных трав. Так же как покос, птиц привлекает
на посевы трав полив. Грачи, галки, белохвостые пигалицы в
Каракалпакии, майны, сороки, сизоворонки и удоды в Туркмении
собираются на участках полей, где только начинается полив.
Птицы, следуя вдоль края медленно наступающей воды, ловят
Рис. 44. Стая чаек около экскаватора на свалках г. Таллина
Фото В. Э. Якоби
110
Поведение животных при внутривидовых взаимоотношениях
насекомых, выползающих на поверхность» (с. 51). Во многих
местах побережья Балтики, и в частности в г. Таллине, чайки
нескольких видов научились питаться отбросами на городских
свалках, выхватывая наиболее лакомые куски прямо пз-под ков-
ша экскаватора, сгребающего мусор (рис. 44) (сообщение
В. Э. Якоби). По сообщению В. II. Цветкова, в порту Малоку-
рлльска при выгрузке с судов открытых ящиков с сайрой вороны
(Corwus соках) и серебристые чайки (Larus argentatus) собирают-
ся к транспортерным лентам и спокойно едут на них, поедая
сайру из движущихся ящиков.
Многие птицы и млекопитающие связали свое поведение с
техникой рыбных промыслов. Так, глупыши (Fulmarus glacialis)
живут в северных морях в основном за счет отходов тралового
лова. Так же ведут себя в различных морях и многие виды чаек
[Hillis, 1971], для которых звук работающих на судах лебедок
(выборка трала, сетей, кошелькового невода) служит пищевым
раздражителем [Мантейфель, 1965]. Эти птицы в массах скапли-
ваются около промышляющих рыболовецких судов. В прекрас-
ном документально-научном кинофильме, снятом из подводного
батиплана «Атлант» сотрудником АтлантНИРО В. К. Коротковым
в Средиземном море, хорошо видно, как дельфины афалины пре-
следуют идущий под водой трал с уловом и вытаскивают зубами
рыбу через ячею его кутка. В. В. Дежкин и С. В. Мараков [1968]
пишут, что морские львы (сивучи Eumetopias jubatus) у берегов
Камчатки в последнее время привыкли забираться в идущие в
воде тралы и пожирать рыбу. Даже будучи вытащенными в трале
на борт судна, они ведут себя довольно независимо и прыгают
обратно в море. Как пишут эти авторы, «сивучи освоили трало-
вый лов» (с. 81).
Интересные изменения происходят в поведении обыкновенного
скворца (Sturnus vulgaris). Эта птица, сильно тяготеющая к че-
ловеку (частичный синантроп), отличается необычайной пластич-
ностью поведения. Гнезда скворца можно встретить и в дуплах
деревьев, скворечниках, под застрехами домов в городах; их об-
наруживали также в антенне действующего радиолокатора [Яко-
би, 1969], в контргрузе работающего экскаватора [Якоби, 1970]
и в других местах. В. И. Харченко [1970] отмечает, что с 1965 г.
скворцы начали оставаться на зимовку в ряде южных областей
СССР. Известно, что большие стаи скворцов остаются на зимовку
и в Москве. Харченко описывает, как зимующие скворцы устраи-
вают массовую ночевку на деревьях, растущих на центральной
улице Ростова-на-Дону. Тысячи скворцов облепляют здесь ветви
деревьев, не опасаясь необычной обстановки этого большого,
густонаселенного города. Зимующие скворцы питаются в основ-
ном па городских свалках всевозможными отбросами и пе упу-
скают возможности поохотиться за мышевидными грызунами.
Обычно, пишет Харченко, в такой охоте принимают участие сра-
111
Глава II
зу несколько птиц, нанося грызуну удары клювом. Убив мышь,
скворцы начинают ее расклевывать. Переход скворцов к такому
хищничеству сказывается на их паразитофауне, поскольку па них
все в большем количестве встречаются эктопаразиты мышевид-
ных грызупов. Далее Харченко отмечает, что летом при выкарм-
ливании птенцов некоторые скворцы, живущие в населенных
пунктах Ставрополья, Ростовской области и Калмыкии, добывают
пищу пе только днем, но и в сумерках и даже ночью, охотясь
у зажженных фонарей на слетающихся на свет насекомых. Кро-
ме того, скворцы в этот период часто питаются и обитателями
прудов и рек (в Донецке, Ростове-на-Дону) — как насекомыми и
головастиками, так и мелкой рыбешкой. При этом, по описанию
Харченко, одни скворцы, стремительно пролетая над поверх-
ностью воды, выхватывают из нее всплывших к поверхности
мальков; другие же, «как заправские ихтиофаги, на несколько
секунд зависают в 3—5 м над водой, затем следует стремитель-
ный бросок вниз — и вот уже из каскада брызг появляется мок-
рый скворец с трепещущей серебристой полоской в клюве. Через
несколько минут добыча расклевана и скормлена выводку»
[Харченко, 1970, с. 99]. Этот же автор отмечает образование
больших стай скворцов во время весенней и осенней путин на
рыбоприемных пунктах на берегах Азовского и Каспийского мо-
рей и па других водоемах Предкавказья. Здесь на рыбоприемных
пунктах сотенные стаи кормятся у транспортеров и на грудах
наваленной рыбы, расклевывая у рыб брюшко и выклевывая
глаза.
Для дополнительной характеристики поведенческой пластич-
ности скворца могу привести факт, сообщенный мне в 1973 г.
В. М. Никольским: под Керчью в огромном механическом цехе
одного из заводов в зимнее время собираются тысячи скворцов.
Рядом с цехом находится'заводская столовая и рабочие, возвра-
щаясь с обеда, несут им всякую снедь. Скворцы при этом броса-
ются к людям, садятся к ним па плечи и головы и ведут себя
как совершенно ручные птицы.
Такая необычайная пластичность поведения обыкновенного
скворца позволяет этим птицам широко использовать деятель-
ность человека, в связи с чем численность вида непрерывно
растет.
Много примеров адаптивного изменения поведения можно ви-
деть в процессе урбанизации лесных птиц, причем, как отмечает
А. С. Мальчевский [1969], имеет место особенно жесткий отбор,
идущий в направлении формирования пластического поведения
особей: в условиях людного парка (речь идет о парке Лесотех-
нической академии Ленинграда) птицы могут изменять характер
своего поведения у гнезда, суточный ритм питания, стереотип
гнездования и т. п. К. Н. Благосклонов [1975] в своей интересной
статье о птицах большого города также приводит целый ряд при-
112
Поведение животных при внутривидовых взаимоотношениях
меров таких изменений особенностей поведения, и в частности
гнездования птиц в условиях урбанизации. Серые вороны (Corvus
cornix L.) раньше гнездились обычно в лесах, где вели себя
очень скрытно и осторожно. Теперь же очень часто можно видеть
гнезда ворон, находящиеся па деревьях, расположенных на люд-
ных улицах и перекрестках г. Москвы (например, па Ленинском
проспекте).
Не менее интересно происходит освоение городских зданий
как гнездовых стаций чаек в Великобритании и Ирландии
[Cramp Stanley, 1971]. Еще в 1940 г. гнездование чаек на зда-
ниях в этих странах было почти неизвестно. Учет гнездящихся
на зданиях чаек, произведенный в 1969 и 1970 гг., показал, что
такое изменение гнездового поведения произошло у пяти видов.
Наиболее широко урбанизирована серебристая чайка (L. argenta-
tus), у которой учтено более тысячи гнезд на зданиях. Большин-
ство колонии этого вида располагается па крышах домов, лавок,
контор. Гпезда устраиваются часто также между колпаками ды-
мовых труб, па опорах различных мостов. Клуша (Larus fuscus)
гнездится сходно с серебристой чайкой. Моевка (Rissa tridactyla)
начала использовать постройки человека раньше других чаек. Из-
менению гнездового поведения сопутствует и изменение пищевого
поведения: чайки питаются па городских свалках и в портах.
Листы часто стали гнездиться на столбах электропередач.
Резко меняется поведение по отношению к технике и у до-
машних животпых. II. М. Носков [1972] описывает, как за по-
следние 50 лет изменилось отношение домашнего скота к авто-
транспорту — от панического страха к полностью индифферент-
ному поведению. Он отмечает, что в Кабардино-Балкарии ослята
и телята приучились греться группами па шоссе, не обращая
внимания па подъезжающие автомобили и создавая тем самым
большие помехи для автотрапспорта.
Таких примеров можпо привести очень много.
Глава III
ПОВЕДЕНИЕ ЖИВОТНЫХ
ПРИ МЕЖВИДОВЫХ ВЗАИМООТНОШЕНИЯХ
Говоря о значении поведения при межвидовых взаимоотношениях
животных, следует обратить внимание на несколько различных
аспектов этого поведепия. Нам представляется необходимым вы-
делить следующие аспекты: 1) взаимоотношения хищник —
жертва или оборонительно-пищевое поведение в системе триотро-
фа [Мантейфель, 1961]; 2) симбиотические взаимоотношения и
поведение типа взаимопомощи. Эти два типа поведенческих осо-
бенностей при межвидовых взаимоотношениях отличаются очень
большой сложностью и лабильностью.
Оборонительно-пищевое поведение
в системе триотрофа
и его роль в установлении суточных ритмов
Взаимоотношения хищник—жертва характерны для всех звеньев
пищевых цепей биосферы. При этом каждое звено, кроме самых
крайних, следует одновременно рассматривать как жертву для
последующего звена и как хищника для предыдущего. В связи
со сказанным поведение каждого животного в природе обычно
связано с поведением его кормовых организмов и в то же время
с поведением охотящихся за ним хищников. Создается такая
тройственная пищевая связь, которую мы назвали триотрофом:
«каждая популяция животных имеет адаптации, направленные
как на успешное питание кормовыми организациями, так и на
успешную защиту от своих врагов, которые в свою очередь имеют
такую же структуру адаптаций» [Мантейфель, 1961, с. И]
(рис. 45). Поведение животных в триотрофе чрезвычайно измен-
чиво. Взаимные противоположно направленные контрадаптации
хищника и его жертвы постоянно совершенствуют как способы
охоты, так и способы защиты, определяя тем самым доступность
кормовых организмов для их потребителей. Результативность
этих контрадаптаций оказывает решающее влияпие на числен-
ность популяций как хищника, так и жертвы. Эта лабильность
оборонительно-пищевого поведения у позвоночных обусловлена
тем, что у них в данном случае главенствуют приобретаемые эле-
менты поведения, наслаивающиеся па врожденные. Н. Тинберген
[1969] отмечает, что «по мере того как жертва улучшает способы
114
Поведение животных при межвидовых взаимоотношениях
защиты, хищник совершен-
ствует методы нападения»
(с. 184). Именно поэтому
мы и говорим об оборони-
тельно-пищевом поведении
животного, поскольку питаю-
щееся животное должно по-
стоянно оберегать себя от
нападения врагов. Нам пред-
ставляется это поведение
важнейшим для животного,
находящегося в естественных
условиях, поскольку именно
оно дает возможность суще-
ствования популяции вида.
Репродуктивное поведение
представляется также чрез-
вычайно важным, поскольку
оно определяет смену поко-
лений и тем самым обеспечи-
вает существование популя-
ции вида во времени. Но это
Хищники
КормоЗые организмы
Рис. 45. Схема взаимодействий
в триотрофе
поведение, и в первую оче-
редь сексуальное, обычно относительно краткосрочно и в то же
время, как мы это видели выше, постоянно включает элементы
оборонительно-пищевого поведения (выбор места размножения,
защита молоди, сигналы опасности и т. п.).
Оборонительно-пищевое поведение каждого животного склады-
вается из оборонительного и пищевого рефлексов, причем первый
в естественных условиях действует всегда и сила ,его прямо про-
порциональна степени опасности на данный момент, а второй
действует не всегда и обратно пропорционален степени сытости
животного или его молоди (в репродуктивный период). Оборони-
тельно-пищевое поведение в схеме можно представить в виде
дроби О/П, где О — оборонительный рефлекс, а П — пищевой
рефлекс. В норме (в природе) обычно 0/11 = 1, поскольку сила
этих рефлексов примерно равна; питание идет с осторожностью,
с осмотрами. Когда животное очень голодно и соответственно
П>0, питание идет очень интенсивно (пищевая мотивация) и
соответственно 0/П<1; когда же животное испугано и соответ-
ственно П<0, питание затормаживается и даже прекращается:
0/П>1. Что питающееся животное оберегает себя от нападения
врагов, в природе может наблюдать каждый. Так, по нашим на-
блюдениям, большая синица (Parus major), питающаяся в оди-
ночку на подвешенной в лесу экспериментальной кормушке, под-
нимает голову и осматривается (оборонительная реакция) в сред-
нем 1 раз в секунду. Такой же результат был получен и па
115
Глава 111
кормушке в условиях города. Белка в таком же положении
осматривалась более половины времени нахождения на кормуш-
ке. В приведенных примерах «силу» пищевого и оборонительного
рефлексов в общем комплексе поведения можно считать пример-
но равной. Но стоит появиться сигналам хищника или «сигналам
опасности», как сила пищевого рефлекса уменьшается до нуля,
а оборонительного возрастает до максимума: животное замрет или
будет спасаться, используя ряд выработанных у пего навыков.
Очень интересно в этом отношении наблюдать за белкой,
спускающейся по стволу дерева за пищей на землю. На дереве
опа держит себя относительно спокойно, но чем ближе становит-
ся земля, таящая в себе значительно большие потенциальные
опасности, тем настороженнее держится белка, готовая ежесе-
кундно к прыжку вверх.
Суточные ритмы активности на примере рыб
С указанных выше позиций представляют определенный интерес
данные, полученные нами [Мантейфель и др., 1965] при изуче-
нии суточных ритмов питания хищных рыб Рыбинского водохра-
нилища. Нами было установлено, что окуни-ихтиофаги (L = 100—
160 мм) в летние месяцы имели ясно выраженную суточную
периодичность питания с двумя максимумами (вечерним и утрен-
ним). Днем, когда мальки рыб, которыми они питались, образо-
вывали четкие «оборонительные» стап и становились менее до-
ступными, интенсивность питания окуней зпачительпо уменьша-
лась. Для нас недостаточно понятным было уменьшение
интенсивности питания окуней-ихтиофагов в ночные часы, тем
более что Вундер [Wunder, 1927] и Н. Дислср [1950] отмечали
у окуня хорошо развитые органы боковой линии. Они должны
были обеспечить этим рыбам возможность питапия мальками в
темноте. Можно предполагать, что причиной прекращения пита-
ния является насыщение окуней за период вечернего «жора».
В связи с этим мы провели па р. Сутке в месте ее впадения в
водохранилище изучение вечернего клёва окуней па удочки, на-
живленные мальками и дождевыми червями с одновременным
измерением подводной освещенностп на глубине 1,5 м. Оказалось,
что период вечернего усиленного клёва был очень краткосрочен
и соответствовал падению освещенности от 150—100 лк до единиц
люкса. Этот период усиленного захвата пищи длился в разные
дни от 30 мин до 1 часа. После прекращения вечернего клёва
на том же месте был быстро произведен лов волокушей для опре-
деления насыщения окуней в результате вечернего периода вы-
сокой пищевой активности. Оказалось, что 55% окуней из этого
улова имели желудки, очень слабо наполненные переваренной
пищей, а 13% —пустые. Иными словами, за период вечернего
усиленного питания лишь 7з всех окуней сумели захватить
116
Поведение животных при межвидовых взаимоотношениях
Рис. 46. Схема суточного ритма питания хищных рыб летом
в Рыбинском водохранилище
1 — освещенность; 2 — интенсивность захвата пищи крупным суда-
ком; 3 — интенсивность захвата пищи окунем-ихтиофагом. I—IV —
периоды пищевой и двигательной активности рыб (из Б. Мантей-
феля и др., 19651
пищу (молодь снетка Osmerus eperlanus (L.)), а 2/3 остались
голодными. Таким образом, прекращение вечернего клёва проис-
ходит не вследствие насыщения окуней и их ухода из района
лова. Не происходит оно и в результате изменения поведения
кормовых организмов, уменьшающего их доступность, поскольку
окуни перестали пе только питаться, но и бросаться на крючок
с наживкой. Яспо, дто у окуней в данном случае прекратилось
их стремление к добыванию пищи, изменилась их мотивация.
Сравнивая полученные результаты с пищевой активностью дру-
гих рыб водохранилища, мы пришли к определенному заключе-
нию, что именно в то время и при тех условиях освещенности,
при каких окупи-ихтиофаги переставали питаться, начиналась
охота крупных сумеречно-ночных хищников — судаков (Lucioper-
са lucioperca (L.)) и крупных щук (Esox lucius L.), которые по
отношению к окуням являлись хищниками второго порядка
(рис. 46). Соответственно можно предполагать, что у окуней на-
чинал преобладать оборонительный рефлекс и затухал пищевой
рефлекс с вытекающими отсюда изменениями оборонительно-пи-
щевого поведения.
117
Глава III
В связи со сказанным следует напомнить данные И. И. Гирсы
[1962}-, которая, проводя свои опыты с питанием хищных рыб,
установила, что окуни (L = 16—17 см), помещенные в 60-литро-
вый аквариум, сначала вели охоту за верховками (L = 40—50 мм)
при дневных и сумеречных условиях освещенности и полностью
прекращали питание в темноте. Однако через 2 месяца нахожде-
ния в аквариуме окуни неожиданно стали довольпо успешно вы-
едать верховок в условиях темноты. Гирса пишет по этому пово-
ду: «Мы считаем, что в этом случае произошло угасание оборо-
нительного рефлекса, который наблюдается у окуней в темное
время суток, и они стали полностью использовать свои органы
чувств при питании» (с. 189).
Некоторые исследователи [Дислер, 1950; Hasler, Willimonte,
1953] также отмечали, что рассредоточение, понижение активно-
сти и прекращение питания в ночные часы у речного окупя пред-
ставляет собой реакции защиты от ночных хищников. Аналогич-
ный вывод был сделан нами выше — в главе, где рассматривалось
адаптивное значение ночного распадения стай молоди рыб. Сум-
мируя приведенные выше исследования, мы делаем выводы [Ман-
тейфель и др., 1965; Мантейфель, 1973], представленные на схеме
(рис. 47). В пресноводных водоемах ночью рыбы-плапктофаги и
мелкие дневные хищники держатся дисперсно, обычно неподвиж-
но, не питаясь. Это уменьшает их доступность для ночных хищ-
ников (сом, налим, угорь, частично — судак), активно разыски-
вающих свою добычу при помощи высокочувствительного обоня-
ния, прекрасно развитых сейсмосенсорных органов и осязания.
Утром с рассветом мелкие рыбы начинают интенсивно питаться.
Эти разрозненные еще рыбки, у которых преобладает пищедобы-
вательный рефлекс, представляют в условиях утренних сумерек
на короткий срок наиболее доступную добычу для сумеречно-
дневных хищников (окунь, щука); соответственно последние
активизируются, начинают преследовать мелких рыб, обусловли-
вая суточный максимум своего питания. С дальнейшим увеличе-
нием освещенности питание мелких рыб уменьшается и прекра-
щается совсем, несмотря на наличие условий для этого питания
(свет, пища); мелкие рыбы образуют четкие «оборонительные»
стаи, маневры которых и увеличение дальпости их видения на-
столько затрудняют охоту сумеречно-дневных хищников, что по-
следние прекращают активную охоту и переходят к значительно
менее добычливой — броскам из засады в зарослях и в придонных
частях водоемов. Таким образом, дневпое затухание пищевой
активности хищников связано прежде всего с образованием стай
мелких рыб, у которых преобладающим становится оборонитель-
ный рефлекс. С наступлением вечера и уменьшением освещенно-
сти стаи мелких рыб начинают распадаться при одповременпом
повышении их пищевой активности. Эти новые особенности пове-
дения повышают их доступность, что немедленно используется
118
Время суток
Ночь
Утро
День
Вечер
Ночь
СсВещенность, лк
Состояние
стайности
Возможности
литания
лланкторагоВ
Активность
литания
Сумеречно-
-ВнеВнь/х
Ночных
Рис. 47. Схема изменений стайности и питания планктофагов, а также питания хищников (сумеречно-
дневных и ночных) в зависимости от изменений освещенности на протяжении суток в водохранилищах
центральных районов европейской части СССР
1 — минимум; 2 — увеличение; 3 — уменьшение; 4 -- максимум
Поведение животных при межвидовых взаимоотношениях
Глава III
сумеречно-дневными хищниками: начинается их пищевая активи-
зация, обусловливающая вечерний максимум их питания. Интен-
сивное питание последних прекращается в сумерках, когда начи-
нается охота крупных ночных хищников — хищников второго
порядка.
Оборонительно-пищевые взаимоотношения
и вопросы доступности кормовой базы
Таким образом, можно было видеть, как в соответствии с изме-
нениями абиотических факторов среды (освещенность) и измене-
ниями поведения сочленов триотрофа весьма динамично менялась
доступность кормовых организмов для их потребителей. Это, ви-
димо, довольно общая закономерность: для хорошего питания
животного в естественных условиях необходимо наличие доступ-
ной пищи и относительно безопасных условий питания. Этот чрез-
вычайно важный в проблеме трофологии вопрос до настоящего
времени разработан совершенно недостаточно. Особенно слабо
проводятся эти исследования в отношении гидробионтов. Можно
думать, что такое положение связано в первую очередь с боль-
шой сложностью и трудностью изучения доступности кормовых
объектов, как справедливо было указано в работах Г. С. Карзпп-
кина [1952] и Е. В. Боруцкого [1960]. В сводных работах обоих
этих авторов большие разделы посвящены вопросам доступности
кормовой базы для рыб. В частности, Боруцкпй [1960] пишет:
«Даже в тех случаях, когда мы имеем вполне падежные данные
по кормовым ресурсам и кормовой базе, полученные путем при-
менения самой совершенной методики сбора материала и обработ-
ки его, мы еще далеки от истинного представления о реальной
кормовой базе, которая в настоящих условиях водоема может
быть использована в качестве пищи наличным составом ихтиофау-
ны. Нередко в водоеме имеются кормовые ресурсы, в силу ряда
причин либо совершенно недоступные для использования рыба-
ми, либо используемые лишь частично» (с. 13). Н. С. Гаевская
[1955] в своем программном докладе па Совещании по методике
изучения кормовой базы и питания рыб писала: «Прежние пред-
ставления сменяются представлениями о кормовой базе как о
сложном биологическом явлении, в котором животные потребляю-
щие и организмы потребляемые связаны не простой количествен-
ной связью, но в первую очередь взаимно противоречивыми от-
ношениями добывания и избегания, проявляющимися в самых
разнообразных формах адаптаций, исторически выработавшихся
с каждой стороны. С этих позиций одной пз существеннейших
задач изучения взаимоотношений рыб с кормовой базой является
выяснение вопроса о доступности кормовых организмов для
рыб» (с. 7).
120
Поведение животных при межвидовых взаимоотношениях
Таким образом, доступность кормовых организмов для рыб в
водоемах имеет очень большое значение. Как мы видели на при-
мере со стайными рыбами, если доступность рыб для хищников
уменьшается настолько, что энергия, затрачиваемая на охоту, пе-
рестает окупаться энергией, получаемой в виде пойманной пищи,
то хищник прекращает эту охоту. Видимо, эта закономерность
поведения свойственна не только рыбам. Во всяком случае в
статье Н. И. Руновского [1974] написано, что в отношении хищ-
ных млекопитающих (Carnivora) «наряду со специализацией
хищника в добыче жертвы, последняя-совершенствуется в прие-
мах защиты, и нередко при наличии в угодьях достаточного чис-
ла особей жертвы, охота хищника остается безрезультатной»
(с. 174); и дальше: «селективность трофической деятельности
хищников объясняется их вынужденной избирательностью при
добыче жертвы, непрерывно совершенствующейся в процессе
борьбы за сохранение вида» (с. 175).
Д. В. Владышевский [1977] считает, что хищппки-орнитофаги
и рыбоядные птицы сравнительно редко пытаются захватить об-
наруженные жертвы. «Обнаружив кормовой объект, они как бы
соизмеряют усилия, направленные на добычу корма, с вероятно-
стью удачи и ценностью добытой пищи» (с. 60).
Следует заметить, что когда происходит резкое увеличение
доступности кормовых организмов, соответствующие хищники
обычно немедленно стараются воспользоваться этим обстоятель-
ством, резко увеличивая свою пищевую активность. Достаточно
вспомнить упомянутую выше активизацию потребителей почвен-
ной фауны при пахоте или при поливе земель. Резко увеличива-
ется питание многих рыб в ночные часы в периоды вылета имаго
хирономид или поденок (Ephemeroptera), когда эти насекомые,
в массе появляюсь у поверхности воды, представляют собой па
короткий срок весьма доступный пищевой объект.
Следует отметить, как в некоторые годы (например, в 1973)
в дубовых лесах Подмосковья в массе развивались зеленые ли-
чинки дубовой листовертки (Totrix viridana L.), поедающие в
конце мая — начале шоня молодые дубовые листья. Эти малень-
кие личинки вначале пе представляли подходящей пищи для мно-
гих птиц, но по достижении длины 9—12 мм становились легко-
доступной пищей: на пораженные листоверткой деревья слетались
большие стаи птиц, состоящие из грачей, галок, ворон и сорок.
К ним присоединились скворцы, зяблики, синицы. Все эти птицы
с шумом и гамом совместными, разновпдовыми стаями очищали
кроны дубов от листоверток, постепенно передвигаясь из одной
части леса в другую. При этом можно было видеть, как грачи
устанавливали для себя прямые «дороги», летая стаями от своих
гнездовых колоний к местам развития листовертки на расстояние
до 3 км.
121
Глава HI
Весьма интересное наблюдение описал П. А. Мантейфель
[1961], причем этот факт мне лично был хорошо известен: «Мно-
гочисленные в зоопарке вороны никогда не пытались охотиться за
воробьями, поскольку это пе могло привести к каким-либо ре-
зультатам. Однажды, в мороз, служащий сменял воду в бассейне
у пеликанов и над струей воды, стекавшей оттуда по снегу
в пруд, поднимался пар. Это прельстило стаю воробьев, которые
на свою беду стали купаться. Их перышки намокли и быстро на-
чали обмерзать. Скоро стая с трудом разлетелась по деревьям. Во-
роны, находившиеся неподалеку и не обращавшие до того никакого
внимания па воробьев, заметили отяжелевший полет обмерзаю-
щих купальщиков и сейчас же бросились их преследовать, пре-
вратившись в сильных и активных хищников. Меньше чем в
десять минут почти вся стая была переловлена и растерзана сле-
тевшимися воронами» (с. 83—84). Судя по приведенному приме-
ру, потенциальные хищники могут использовать увеличение до-
ступности пищи на короткий срок, превращаясь в активных хищ-
ников. Можно привести и обратные примеры того, как жертвы,
изменяя свое поведение, быстро уменьшают свою доступность
для хищников, прекращая их охоту. Так, например, И. И. Гирса
[1962а], проводя эксперименты по влияпию освещенности на до-
ступность верховок (Leucaspius delineatus (Heckel)) для ночного
хищника — сома (Silurus glanis L.), установила, что сом
(L=100 см) в условиях дневной освещенности обычно не охотил-
ся и лежал неподвижно на дне бассейна, а охоту начинал лишь
при освещенности ниже тысячных долей люкса, когда поведение
верховки приобретает все особенности «темнового». Выпущенные
днем к сому верховки, которые ранее не встречались с этими
ночными хищниками, плавали по всему бассейну; некоторые без-
боязненно проплывали между усами лежавшего неподвижно сома,
который на свету их никогда пе трогал. В условиях же темноты
верховки, выпущенные в бассейп, обычно уже через час оказы-
вались истребленными па 80—100%. И здесь И. И. Гирса провела
следующий эксперимент: «После того как в бассейне с сомом и
подсаженными 20 верховками был выключен свет и сом в темно-
те начал охотиться, внезапно включали свет. Сом с растопыреп-
пыми усами еще продолжал некоторое время гоняться за верхов-
ками, прежде чем опустился па дно. Это было повторено несколь-
ко раз, причем на свету верховки пугались плавающего сома и
метались по бассейну. Затем свет был погашен на всю ночь. За
эту ночь сом уничтожил всего 8 верховок, т. е. 40%. Оставшие-
ся 12 верховок держались на свету плотной оборонительной стай-
кой в противоположной от сома стороне бассейна. Выедание
оставшихся обученных верховок в последующие ночи было край-
не незначительным. За первые 7 ночей было съедено всего 3 вер-
ховки, а за 25 дней — 6 верховок. Можно было предположить,
что сом вообще перестал питаться. Однако при повторном подса-
122
Поведение животных при межвидовых взаимоотношениях
живании в бассейн новых верховок в темноте они быстро истреб-
лялись, и через час опыта общее количество оставшихся верхо-
вок снова равнялось количеству «обученных». Тогда мы стали
помечать подсаживаемых новых верховок шелковыми цветными
нитками. Во всех этих опытах сом съедал только вновь подсажен-
ных верховок. За поведением «обученных» верховок мы не могли
наблюдать, но отмечали их положение в бассейне тотчас после
включения света. Большинство верховок затаивалось у поверхно-
сти воды около стенок бассейна. Обнаружить их было трудно.
Таким образом, у верховок — зрительных дневных планктофа-
гов — за очень короткое время был выработай условный оборони-
тельный рефлекс против ночного хищника — сома, от нападения
которого они научились успешно спасаться» (с. 748). Отсюда
Гирса заключает, что «эффективность питания хищных рыб и
соответственно доступность им кормовых объектов в большой сте-
пени зависят от момента «обучения» жертв хищником, от обра-
зования у пих оборонительных условных рефлексов» (с. 749).
Суточные ритмы поведения животных
При изучении суточных ритмов питания и активности животных
необходимо постоянно учитывать изменения, происходящие в по-
ведении сочленов триотрофа в связи с изменениями абиотических
факторов, и соответствующие изменения, происходящие в доступ-
ности кормовых организмов и в грозящей опасности со стороны
хищников второго порядка. Именно знание этих изменений, свя-
занных с возможностями рецепторных систем животных и про-
исходящими изменениями на протяжении суток в факторах окру-
жающей среды, позволяет попять причипную, адаптивную сущ-
ность происходящих на протяжении суток изменений в поведении
животных. Без этого изучение суточных ритмов животных пре-
вращается обычно или в простую констатацию явлений или в по-
пытку объяснить их влиянием какого-либо одного фактора, преж-
де всего световых условий. Этот вопрос был особенно подробно
разобран в наших работах [Мантейфель, 1960, 1961] в отношении
причин вертикальных суточных миграций планктона и рыб.
Суточные вертикальные миграции планктона
в морских водоемах
Сезонные и суточные вертикальные миграции гидробионтов в
водной толще — очень широко распространенное явление у мно-
гих морских беспозвоночных и у рыб. Поскольку суточные верти-
кальные миграции в наиболее обычной форме выражаются в ноч-
ном подъеме животных в верхние слои воды и в дневном опуска-
нии вниз, конечно, основная мысль исследователей прежде всего
была направлена на связи этих миграций с условиями освещения.
123
Глава III
Установив, что на суточные вертикальные миграции планктона
большое влияние оказывает подводная освещенность, большинст-
во исследователей остановились на предположении, что эти жи-
вотные боятся света и уходят от него. Наибольшее признание
после многочисленных работ Лёба (Loeb), опубликованных в на-
чале нашего столетия, и в сводке, переведенной на русский язык
в 1924 г., получила теория о тропизмах, или о принудительной
ориентировке в отношении различных факторов. Почти все иссле-
дователи того периода согласились с мнением о том, что живот-
ные, по выражению Лёба, становятся «рабами света» и мигриру-
ют вынужденно, уходя в глубину под влиянием отрицательного
фототропизма. Лёб предполагал, что положительный гелиотро-
пизм, поднимающий вечером животных к поверхности, сменяется
утром на отрицательный гелиотропизм, заставляющий их на день
опускаться вниз. На этом же учении о тропизмах основана и боль-
шая часть современных объяснений вертикальных миграций
планктона. Мы не будем здесь перечислять многочисленных ис-
следователей этого направления, поскольку такой обзор уже был
сделан нами ранее [Мантейфель, 1960]. Укажем только, что в
этих статьях применение теории тропизмов для объяснения суточ-
ных вертикальных миграций планктона было значительно услож-
нено введением положительного и отрицательного геотропизма,
идеей оптимальной интенсивности света, чередованием фототак-
сиса с фотокипетикой и т. д.
Однако становилось очевидным, что такие объяснения, кото-
рые могут помочь попять механизм миграций, не удовлетворяют
исследователей, стремящихся выявить причинную сущность
вертикальных миграций. Действительно, трудно было удовлетво-
риться таким положением, когда па вопрос: почему животные
днем уходят вниз от света? — следовал ответ: потому что они об-
ладают отрицательным фототропизмом, или иначе: потому что опи
обладают стремлением уходить от света. Именно в связи с этим
Маршалл и Opp [Marshall, Отт, 1955], изучая биологию морского
веслоногого рачка Calanus finmarchicus (Gunnerus), сочли необ-
ходимым отметить, что несмотря на большое количество наблю-
дений и экспериментов, произведенных пад этим рачком, мы весь-
ма еще далеки от полного понимания того, почему такое малень-
кое животное ежедневно тратит так много энергии для плавания
в море вверх и впиз. Тем более, указывают эти авторы, что пред-
полагаемое в ряде статей вредное и даже смертельное влияние
на каляпусов ультрафиолетовых лучей солнечного спектра не
может объяснять миграции, поскольку этп лучи поглощаются
самыми верхними слоями воды, а калянусы мигрируют по вер-
тикали, уходя па 100 и даже более метров. Кроме того, эти рач-
ки в преднерестовых скоплениях и на первых трех копеподитных
стадиях часто не мигрируют и хорошо живут близ поверхности
воды па ярком солнечном свете.
124
Поведение животных при межвидовых взаимоотношениях
Харди [Hardy, 1953] также отметил, что вертикальные миг-
рации планктона, которые потребляют много энергии и так широ-
ко развиты, несомненно, должны иметь большое значение в жиз-
ни этих планктонных мигрантов. Как пишет Харди, вертикаль-
ные миграции дают выгоду всем мигрирующим планктонным
животным.
На первый взгляд перемещение того же калянуса по верти-
кали на 100—150 м не может показаться значительным. Однако,
вспомнив, что этот рачок имеет около 3 мм в длину, можно
представить себе, что он дважды в сутки проходит путь, равный
примерно около 40 000 длин своего тела, что применительно к че-
ловеку выражается в протяженности около 70 км. При этом он
изменяет давление окружающей среды на 10—15 ат. Резкие изме-
нения происходят также в условиях освещенности, температуры,
а иногда и солености воды.
Учитывая сказанное, можно прийти к выводу, что животные
без существенных причин не будут производить миграций такого
масштаба. Мы, конечно, далеки от мысли предложить какое-то
единое объяснение для всех случаев вертикальных миграций гид-
робионтов — явления, необычайно широко распространенного и
достаточно сложного, но мы считаем, что для объяснения этого
явления следует рассматривать изменения во всем комплексе
факторов окружающей среды, как абиотических, так и биотиче-
ских и особенно взаимоотношений сочленов триотрофа. При этом
мы считаем [Мантейфель, 1959], что «периодическую миграцию
следует рассматривать, как адаптацию данной (мигрирующей)
популяции вида к использованию конкретных условий своего
ареала в соответствии с меняющимися потребностями животных
на разных отрезках жизненного цикла и с изменениями внешних
условий. Мигрантная популяция, переселяясь, активно меняет
условия своего существования и использует наиболее выгодные
стороны разных биотопов, избегая по возможности их невыгод-
ных сторон. Один биотоп имеет обычно много сторон, лимитиру-
ющих жизнь и численность популяцйи одного вида» (с. 7).
Исходя из этих принципов, некоторые ученые пытались по-
дойти к объяснению «загадки» вертикальных миграций. Некото-
рые исследователи, в том числе Харди и Гюнтер [Hardy, Gun-
ther, 1935], установили, что при своих суточных миграциях зоо-
планктеры обычно поднимаются в верхние слои в целях питания.
В числе предполагаемых причин их опускания Хардп и Гюнтер
выдвинули также и защиту от хищников в нижних, более темных
слоях. С таких биологических позиций к рассмотрению суточных
вертикальных миграций планктона подошел М. М. Кожов [1947,
1962]. Изучая планктон озера Байкал, он установил, что рачки
Macroheclopus и Epischura поднимаются почью в богатые пищей
верхние слои в целях питания фитопланктоном, а днем опускают-
ся в нижние темные слои, где они могут быть избавлены от
125
Глава 111
многочисленных врагов — пелагических рыб. Эти рыбы охотятся
за рачками, руководствуясь зрением. В процессе эволюции у рач-
ков выработался инстинкт избегать света при помощи вертикаль-
ных миграций, что и спасает их от истреблепия. Такую же точку
зрения развивают в своих работах И. И. Николаев [1950, 1952],
А. П. Кусморская [1954], А. П. Сушкина [1953, 1962], С. Г. Зус-
сер [1956, 1958] и К. Г. Константинов [1958]. Здесь следует при-
вести высказывание Л. А. Зенкевича [1951]. Он пишет: «Извест-
но, что поверхностные слои (0—25 м) более плотно населены
бактериями, наннопланктоном, фитопланктоном, личинками раз-
личных животных, чем более глубокие. Таким образом, поднятие
вверх стоит возможно в связи с потребностью улучшения пита-
ния, что подтверждается данными ряда авторов», и далее: «То,
что совершающие вертикальные миграции организмы не остают-
ся круглые сутки в поверхностных слоях, а опускаются днем в
более глубокие слои, можно объяснить, как приспособление, вы-
работавшееся в результате борьбы за существование. Если в тем-
ное время суток мигрирующие снизу организмы в верхних слоях
находят более благоприятные для питания условия, то в дневное
время в поверхностном слое они сами могут подвергаться выеда-
нию другими организмами» (с. 232).
Все эти литературные данные и многочисленные собственные
материалы позволили нам [Мантейфель, 1959, 1960] сделать сле-
дующие выводы относительно адаптивного значения суточных
вертикальных миграций планктона: 1) верхний слой водной тол-
щи моря является световой зоной продуцирования органического
вещества фитопланктона, зоной, весьма богатой легкоусвояемой
пищей для планктонных животных. В то же время здесь в свет-
лое время создаются наилучшие условия для уничтожения планк-
тона так называемыми зрительными планктофагами. Следователь-
но, это слой основного откорма зоопланктона и в то же время —
его особенно интенсивного, массового уничтожения в светлое
время суток; 2) нижний слой (ниже 100—200 м) — слой постоян-
но слабой освещенности, отсутствия фотосинтеза, обедненный
органическими веществами; слой, где большая часть рыб-планкто-
фагов круглосуточно не имеет достаточной возможности зритель-
ного обнаружения своей пищи. Следовательно, это слой сохране-
ния зоопланктона от истребления, но обладающий в отношении
него скудными кормовыми ресурсами.
Таким образом, свет верхних слоев является в отношении зо-
опланктона фактором, включающим диалектическое единство
противоположностей: образуя в результате фотосинтеза органи-
ческое вещество, необходимое для питания, он в то же время об-
условливает повышение возможности истребления (рис. 48). Для
понимания роли света в питании планктофагов большое значение
имели произведенные в нашей лаборатории эксперименты [Гир-
са, 1960, 1961, 1962] по влиянию различной освещенности на
126
Поведение животных при межвидовых взаимоотношениях
доступность кормовых организмов для рыб. Эти опыты показали,
что как пресноводные (верховна), так и морские планктофагп
(молодь сайды Pollachius virens (L.), молодь трески Gadus mor-
liua (L.)) могут питаться на достаточно высоком уровне лишь
при дневной освещенности и до порядка 3—5 лк. При уменьшении
освещенности до десятых долей люкса происходит резкое умень-
шение потребления планктона этими рыбами. При освещенности
же порядка 0,001, 0,0001 лк и в полной темноте активный захват
планктона полностью прекращается (рис. 48—49). Отсюда сле-
дует, что питание планктофагов в естественных условиях пре-
кращается при понижении освещенности от 1 до 0,01 лк. Таким
образом, в условиях дневного фотоградиента зоопланктерам доста-
точно опуститься до 70—100 м, как они выходят из зоны истреб-
ления и входят в зону сохранения. Все огромное разнообразие
вертикальных миграций зоопланктона в планетарных масштабах
вряд ли может быть объяснено только одними изложенными
соображениями. В этом можно согласиться с М. Е. Виноградовым
[1968]. Все же при изучении адаптивного значения этого явле-
ния необходимо учитывать сделанные выше выводы. Мы попыта-
лись также путем сопоставления биологических особенностей
миграптных и пемигрантных форм планктических видов класса
ракообразных (Crustacea) понять основные направления адапта-
ций этих двух групп планктеров [Мантейфель, 1960]. На основа-
нии этого сравнения мы могли составить осередненную таблицу,
позволяющую дать краткую характеристику этих двух групп ра-
кообразного планктона (табл. 1).
Из приведенных показателей становится очевидным, что,
адаптируясь к противоречивым условиям верхних слоев водной
толщи моря, различные виды зоопланктона в своем филогенезе
пошли по двум основным направлениям адаптаций, которые, ко-
нечно, могут в ряде случаев так или иначе переплетаться.
Первое направление — это выработка вертикальных миграций,
позволяющих животным интенсивно питаться в верхних продук-
тивных слоях, подвергаясь в то же время наименьшему истреб-
лению со стороны массовых планктофагов. Такая поведенческая
адаптация ведет к резкому уменьшению потенциальной плодовито-
сти по сравнению с немигрантами. Вертикальные миграции, сохра-
няя значительный процент популяции, позволяют мигрантам суще-
ствовать в планктоне водоема в относительно высоких количествах
круглый год и иметь длительный цикл жизни. В то же лремя
мпграптность требует огромной затраты энергии. Поэтому верти-
кальные суточные миграции на протяжении жизни планктеров то
существуют, то отсутствуют.
Второе направление — это выработка чрезвычайно высокого
темпа воспроизводства при отсутствии регулярных суточных вер-
тикальных миграций. Популяция немигрантного вида, как прави-
ло, постоянно находится на протяжении определенного времени
127
Рис. 48. Схема суточных вертикальных миграций морского зоопланк-
тона (черные стрелки)
Проникновение в толщу воды изофот 0,001 лк, 0,01 и 1 лк; зона возможного
выедания зоопланктона зрительными планктофагами (вертикальная штрихов-
ка); зона, богатая кормовыми для зоопланктеров веществами,— горизонталь-
ная штриховка; зона сохранения планктона — косая штриховка
Осдещеннвсть, лк
Рис. 49. Интенсивность выедания кормовых организмов планктофа-
гами в зависимости от освещенности [по Гирсе, 1959]
1 — верховка; 2 — карась; 3 — молодь сайды; 4 — молодь трески
Поведение животных при межвидовых взаимоотношениях
Таблица 1
Основные приближенные показатели миерантных и немигрантных форм
планктонных животных класса Crustacea
Показатель	Мигрантные формы	Немигрантпные формы
Длительность жизни	1—3 года	30—60—90 дней
Длительность полного цикла	50 дней — 1 год	30—60 дней
развития Количество генераций в год	1-3-5	4—9—10
Потенциальная плодовитость	300—5000 яиц	11.10е—100-109 яиц
Период массового присутствия	Круглогодично	1—4 месяца (летом)
в планктоне		
(пока она обеспечена пищей) в верхнем слое воды и, не мигри-
руя, все время здесь усиленно питается и размножается. Таким
образом, в этом втором направлении энергия, получаемая в боль-
шом количестве в верхних слоях, полностью расходуется на про-
цессы размножения и быстрого роста молодых особей. Малокорм-
ный период года они в основном переносят на стадиях покоящих-
ся яиц и зрелых самок. Выеданию планктонные виды этого
направления противопоставляют бурное размножение и быстрый
рост. Такую мысль мы паходим и в работе А. П. Сушкиной
[1953], которая пишет: «Мигрируют, как правило, виды, имею-
щие малое количество генераций в году. Формы же, не мигриру-
ющие обычно, отличаются массовым размножением и большим
количеством генераций, как бы компенсируя этим отсутствие
спасительных миграций» (с. 123).
Для более полного понимания явления суточных вертикаль-
ных миграций планктона следует заметить, что эти миграции в
процессе онтогенеза планктеров па протяжении года то имеют
место, то отсутствуют. Для примера приведем данные для Cala-
nus finmarchicus — наиболее массового плапктонного рачка в
Баренцевом море (рис. 50) [Мантейфель, 1941, 1960]. Перезимо-
вывают эти рачки в основной массе в нижних и средних слоях
воды, не совершая в это время суточных вертикальных миграций.
Calanus находятся в основном па IV и V копеподитных стадиях.
Несмотря на то что солнечный свет в этот сезон минимален и не
может ограничивать подъем рачков в верхние слои, они к поверх-
ности почти не поднимаются. С наступлением солнечных дней в
апреле перезимовавшие рачки поднимаются к поверхности и
здесь, в верхнем 10—25-метровом слое, образуют плотпые предне-
рестовые скопления с преобладанием V копеподитной стадии раз-
вития. При этом рачки не совершают суточных миграций, по-
стоянно находясь под самой поверхностью днем — при ярком
5 Б. П. Мантейфель
129
Глубина,
Месяцы
on Гелоел.не Тбиа ка.?
ТЬ-ГГл'Пни Tfryscr’pfSS? >^Е> бельбл
Цбе/пение бобы
Рис. 50. Схема сезонных вертикальных миграций калянус и тисаноесса и вертикальных перемещений мелкой
сельди в Баренцевом море
Глава 1U
Поведение животных при межвидовых взаимоотношениях
солнечном свете, и, постепенно созревая, переходят в половозре-
лую VI копеподитную стадию. Эти созревающие рачки усиленно
питаются развивающимся фитопланктоном. Находясь днем в
освещенных слоях воды, калянусы тем самым становятся более
доступными для рыб-планктофагов, что немедленно сказывается
на усилении питания мурманской сельди [Болдовский, 1941] и
некоторых других рыб. Вскоре в верхних слоях воды, где нахо-
дятся преднерестовые скопления Calanus, вспыхивает бурное раз-
витие фитопланктона (главным образом Phaeocystis) и тем самым
нерестовые скопления этих рачков оказываются в некоторой сте-
пени «защищенными» от выедания, так как сельдь и многие
другие рыбы-планктофаги обычно избегают заходить в зону
«цветения». Здесь созревшие особи Calanus выметывают в апре-
ле и мае свои многочисленные яйца, после чего отметавшие особи
в основном выедаются планктофагами, а уцелевшие опускаются в
нижние слои.
Выметанные в огромном количестве яйца Calanus быстро раз-
виваются в верхних слоях и с началом гибели фитопланктона по-
является масса личинок Calanus и первых копеподитных стадий.
Эта молодь постоянно находится в верхних круглосуточно осве-
щенных слоях и, используя большое количество органического
вещества, созданного предшествующим развитием фитопланктона,
очень быстро растет, проходя за 30—50 дней личиночные стадии
и III—IV копеподитные стадии с соответствующими линьками.
При этом рачки увеличиваются в весе примерно в 40—50 раз,
накапливают большое количество жира и окрашиваются в ярко-
красный цвет. Постоянное нахождение в верхних освещенных
слоях воды увеличивает доступность рачков для планктофагов.
В связи с этим основной годовой откорм рыб-плапктофагов и,
в частности, сельдей Северной Атлантики происходит за счет
развивающейся молоди Calanus — «красного калянуса», как мы
ее назвали [Болдовский, 1941; Мантейфель, 1941]. В начале
бурный рост молоди (ее весовой прирост) уравновешивает по весу
выедание, но в июле биомасса Calanus начинает резко уменьшать-
ся. По нашим подсчетам, с 15 июпя до 15 июля она уменьши-
лась примерно в 5 раз. Эти данные показывают, что бурно расту-
щей молоди Calanus необходимо постоянно находиться в верхнем
богатом пищей слое воды. Но в то же время длительность пребы-
вания здесь прямо пропорциональна проценту истребления попу-
ляции. Пищевая мотивация рачков в этот период преобладает над
оборонительной. Из этого противоречия рачки выходят, имея
адаптацией против выедания планктофагами массовость нарож-
дения и бурный темп роста. Обратной адаптацией рыб-планкто-
фагов является их способность в кратчайший срок произвести
нагул и накопить жировой резерв на длительную зимовку, как
мы это видим у сельди. Таким образом, рост и откорм молоди
Calanus происходит при одновременном истреблении планктофа-
131
5*
Глава III
гами значительной части популяции этих рачков. Весьма сходные
закономерности были установлены нами и для барепцевоморскпх
эвфаузипд (Thysanoessa) (см. рис. 50). Аналогичные выводы
сделала А. П. Кусморская [1954] для основного кормового орга-
низма черноморского шпрота — Calanus helgolandicus. Растущая
молодь этого рачка (I —IV копеподитные стадии) в Черном море
также находится постоянно в верхних (50—25 м) слоях моря, пе
совершая суточных миграций.
В июле — августе уцелевшая от истребления часть развиваю-
щихся Calanus в Баренцевом море, накопивших в теле большое
количество жира, опускается в нижние слои воды, уходя от пре-
следования зрительных планктофагов. Это опускание происходит
постепепно и достигает слоев воды глубже 200—300 м. При этом
у рачков наступает резкое торможение, а затем и прекращение
роста, а красная окраска тела пропадает. Сначала опустившиеся
Calanus постоянно находятся в нижних сумеречных слоях, но с
наступлением периода темных ночей, во второй половине августа,
начинают совершать суточные вертикальные миграции. Подни-
маясь ночью в верхние слои воды, они кормятся здесь остатками
летнего развития фитопланктона, но на день уходят в спаситель-
ные сумеречные и темные слои с глубинами более 100—200 м.
Эти миграции продолжаются в сентябре и октябре, а в ноябре
прекращаются с наступлением темного зимнего периода и с ис-
тощением органического вещества в верхних слоях. Рачки, пере-
ставая мигрировать, скапливаются в нижних слоях и образуют
там так называемый «зимний фонд».
Итак, на примере Calanus finmarchicus можно было видеть,
как эти рачки приспособились к единству противоположностей,
имеющих место в различных слоях водной толщи. Они быстро
откармливаются в верхних продуцирующих слоях, причем как бы
«расплачиваясь» за это значительной элиминацией своей популя-
ции. При достижении этой элиминации известной критической
для вида величины, оставшаяся от уничтожения подготовленная к
зимовке часть популяции опускается в нижние «слои сохране-
ния». Осенью происходят суточные вертикальные миграции, во вре-
мя которых рачки докармливаются при минимальной элиминации.
Некоторые исследователи, критикуя изложенную оборонитель-
но-пищевую теорию вертикальных миграций планктона, выража-
ют недоумение по поводу того, что, поскольку суточные верти-
кальные миграции все же не спасают планктон от выедания
рыбами, непонятно их адаптивное значение [например, Виногра-
дов, 1954]. Этим исследователям следует напомнить известный за-
кон относительности адаптаций. О нем писал В. В. Васнецов
[1953], отметивший, что при адаптации к врагу «пе могут воз-
никнуть приспособления, полностью обеспечивающие выживание;
может выжить только известный процент, так как враг тоже име-
ет свои приспособления для нахождения и захвата добычи...».
132
Поведение животных при межвидовых взаимоотношениях
«Ни одип вид животных не может полностью освободиться от вра-
гов (в том числе от паразитов и микробов), а может только
иметь приспособления, снижающие процент гибели» (с. 231).
Следует также привести и высказывание X. Котта [1950], кото-
рый, отвечая критикам, пытающимся опровергнуть защитное зна-
чение мимикрии, пишет: «Защитные приспособления защищают
животное не от всех врагов, а только от некоторых. Достигаемое
преимущество заключается не в иммунитете, а в частичном осво-
бождении от нападений. В процессе создания оборонительных и
наступательных приспособлений у потенциальных врагов и воз-
можной добычи развились и усовершенствовались бесчислен-
ные средства, с одной стороны, облегчающие поимку, а с дру-
гой — затрудняющие ее» (с. 195).
Вертикальные миграции рыб в морских водоемах
Еше сложнее обстоит дело с вертикальными миграциями рыб.
Описанию этого явления посвящены многие работы. Адаптивное
его значение разбиралось, в частности, в нашей статье [Мантей-
фель, 1961] и в монографии С. Г. Зуссер [1971]. Наиболее зна-
чительные по протяженности вертикальные миграции характерны
для пелагических планктоядных рыб из семейства сельдевых
(Clupeidae). Однако их можно наблюдать и у некоторых хищных
рыб (например, трески) и у некоторых бентофагов.
Первоначально вертикальные миграции рыб, так же как и в
отношении планктона, пытались объяснить просто наличием
тропизмов или таксисов. Однако после многократной критики
этой теории [Дембовский, 1959; Зуссер, 1953; и мн. др.] иссле-
дователи все шире пытаются вскрыть биологические причины
миграций. Для понимания этого явления необходимо изучить
особенности пищевого и оборонительного поведения рыб разных
экологических групп, возможности их рецепции и особенности
вертикальных миграций на разных этапах их жизненного цикла.
При рассмотрении сравнительного значения функций разных
рецепторов при питании взрослых рыб разных экологических
групп [Мантейфель, 1961, 1970, 1973], объединяя данные много-
численных авторов, можно составить следующую осередненную
таблицу [Мантейфель, 1970] (табл. 2).
Из этой таблицы видно, что рыбы разных экологических групп
при поимке добычи пользуются разными комплексами рецепто-
ров. Соответственно при разных условиях освещенности по-раз-
ному меняется для пих и доступность их кормовых организмов.
Как мы уже писали выше, пелагические плапктофаги, по
данным И. И. Гирсы [1960, 1961, 1962], относятся к рыбам зри-
тельным и добывают планктоп в основном при освещенностях
выше 3—5 лк. Примерно при таких же освещенностях питаются
пелагическими планктофагами дневные хищники. Это показал
133
Глава III
Таблица 2
Сравнительное значение разных рецепторов при питании взрослых рыб разных
экологических зрупп
Экологическая группа рыб	Оценка в баллах * функционального значения рецепторов при питании рыб					Общая характери- стика по рецептор- ному комплексу
	зрение	боко - вая линия	обоня- ние /	вкус	осяза- ние	
Пелагические планкто-	5	2	1	1	2	Зрительные
фаги Пелагические дневные	5	3	1	1	1	Зрительные
хищники Сумеречно-дневные прес-	5	3	2	2	3-4	3 рител ьно- сейсмо -
новодные хищники Сумеречно-придонные	5	4	2	2	3	сенсорные Зрительно-сейсмо-
морские хищники (днем — васадчики ) Активные ночные при-	2	5	4	3	4	сенсорные Сейсмосенсорно-
донные хищники (пресно- водные и морские) Бентофаги (факульта-	2-3	1-3	1-4	4-5	2-5	о б он я тел ьно-ося- зательные Хеморецепторно-
тивные хищники)						осязательные
* Характеристика баллов: 1 — значение ничтожно; 2 — развито слабо, значение несу-
щественно; 3 — развито неплохо; 4 — развито хорошо, имеет большое значение; 5 — раз-
вито очень хорошо, решающий рецептор.
Д. С. Павлов [1962] в отношении смарид (Spicara smaris L.)
при их питании молодью атерин.
В отношении ночных хищников работы И. И. Гирсы [1961,
1962] и Д. С. Павлова [1959] показали, что эти рыбы наиболее
интенсивно захватывают свою добычу — мелких планктофагов
при освещенности менее единиц люксов, т. е. именно тогда, когда
планктофаги перестают питаться и в силу особенностей своего
рецепторного комплекса становятся наиболее доступными для
ночных хищников (рис. 51). Отсюда можно сделать вывод, что
для зрительных планктофагов освещенные слои воды дают воз-
можность питания, но в то же время весьма опасны в отношении
истребления дневными хищниками. Глубинные слои воды обычно
не дают возможности для интенсивного питания и в ночное вре-
мя опасны в отношении активных ночных хищников. Однако в
дневное время глубинные слои менее опасны для рыб-планкто-
фагов, которые опускаются сюда при нападении на них дневных
хищных рыб, а также птиц-ихтиофагов и китообразных. Именно
с этим может быть связано опускание при испуге из верхних сло-
134
Поведение животных при межвидовых взаимоотношениях
Освещенность, лк
Освещенность, лк
Рис. 51. Схема питания рыб разных экологических групп в связи с осве-
щенностью (а) и изменение активности рыб разных экологических групп
при разной освещенности (а)
1 — планктофаги; 2 — дневные пелагические хищники (ставрида); 3 — ночные мор-
ские хищники; 4 — пресноводный налим
ев воды откармливающихся рыб. Так, нами при помощи эхолота
были отмечены два случая такого опускания сельди в Северном
море (на Фладе н-грунде) днем в июне 1951 г. Судно лежало в
дрейфе с сетями. Косяк сельди подошел под судно на глубине
15 м и, испугавшись, бросился вниз, пройдя за 1 мин до глубины
55 м. При этом сельдь прошла зону температурного скачка, по-
пала из воды с температурой 12° в воду с температурой 6,5° и
сейчас же поднялась обратно за 30 сек, т. е. вдвое быстрее, чем
опускалась. Во втором случае стая сельди также подошла под
судно на глубине 10 м и бросилась вниз, причем эхолот просле-
дил ее до глубины 90 м, где она подошла ко дну. Это опускание
происходило со скоростью 0,5 м/сек. Попав у дна в воду с темпе-
ратурой 6,2°, стая сейчас же поднялась обратно со скоростью
0,8 м/сек [Мантейфель, 1955а].
По имеющимся данным, примерно с той же скоростью уходи-
ла при испуге в нижние слои воды и хамса в Черном море. Та-
кие же броски сверху вниз мы наблюдали в отношении крупной
атлантической сельди в Норвежском море [Мантейфель, 1965].
Здесь тоже эти броски были отмечены с глубины 10—20 м до
55 м со скоростью 0,7 м/сек, причем стаи сельди, опустившиеся
от звука холостого хода судна, внизу разбегались (рассредоточи-
вались) (рис. 52). Таким образом, можно считать, что днем
рыбы-планктофаги при испуге стремятся уйти в нижние, более
затемненные слои воды. Это без сомнения следует считать оборо-
нительным поведением против дневных пелагических хищников.
Такое же опускание при нападении рыбоядных птиц описано для
хамсы в Черном море Н. Ф. Тараненко [1955].
135
Глава J JI
Уасы сутан
О	4	6 в 10 1Z М fff fS ZO ZZ M
i I :	1 i i i i I i i i i ' l ' I I l I l I
Puc. 52. Схема проникновения в толщу воды Черного моря освещенности
более 0,01 лк и соответствующих изменений по вертикали пресса хищни-
ков разных экологических групп в отношении рыб-планктофагов
Густотой штриховки схематически показана активность дневных и ночных хищни-
ков в разных слоях воды
Следует отметить также, что в условиях прибрежных мелко-
водий с глубинами до 100 м мигрирующий планктон, уходя днем
в нижние слои, обычно скапливается в придонных слоях, что
создает возможность для питания планктофагов, опускающихся
сюда для питания в светлые часы суток.
Для понимания суточных вертикальных миграций планктофа-
гов следует обратить внимание на их сезонные вертикальные
миграции. Поскольку при разборе вертикальных миграций планк-
тона мы уделили особое внимание веслоногому рачку калянус,
то, пожалуй, имеет смысл с тех же позиций разобрать и мигра-
ции его основного потребителя в Баренцевом, Норвежском и
Гренландском морях — атлантической сельди (Clupea harengus
harengus L.). Период интенсивного откорма (примерно с мая по
август — сентябрь) атлантическая сельдь проводит обычно в
верхних слоях воды, активно питаясь калянусами и другими зоо-
планктерами. В это время она держится преимущественно мел-
кими стаями, рассеянными па большой акватории. Так ведет
себя мелкая, незрелая сельдь, держащаяся до 5—6-летнего воз-
раста в южной половине Баренцева моря и получившая название
«мурманская сельдь» [Мантейфель, 1941; Болдовский, 1941].
Суточных вертикальных миграций у нее в этот период не обна-
136
Поведение животных при межвидовых взаимоотношениях
ружепо. То же можно отметить и для крупной, половозрелой ча-
сти норвежского стада («атлантическая сельдь»), откармливаю-
щегося летом в верхних слоях Норвежского и Гренландского мо-
рей [Павштикс, 1956; Токарев, 1958; Мантейфель, 1965]. По
нашим наблюдениям летом в районе Исландии, где смена свето-
вого дня и ночи в отличие от более северных районов была до-
статочно четкой, суточных вертикальных миграций откармлива-
ющейся сельди также не наблюдалось.
Таким образом атлантическая сельдь всех возрастов в период
откорма активно питается в верхних освещенных слоях, полно-
стью используя короткий период повышенной доступности планк-
тона (см. выше) и интенсивно накапливая в это время жировой
резерв, необходимый для длительной зимовки. Жирность тела
за этот период откорма увеличивается с 2—3 до 23% У мурман-
ской сельди [Юданова, 1939], а у крупной атлантической —
с 4—6 до 18—20% [Марти, 1956].
Суточных вертикальных миграций в этот период у сельди нет,
так же как и у планктона. Постоянное нахождение в верхних ос-
вещенных слоях мелкой мурманской сельди в период ее откорма
должно приводить к значительному истреблению ее зрительными
хищниками. К ним прежде всего следует отнести мелких кито-
образных (дельфины, касатки, клюворылы), множество различ-
ных птиц-ихтиофагов, а также (по нашим наблюдениям) и
сайду (Pollachius virens). В отношении крупной атлантической
сельди, откармливающейся в Норвежском и Гренландском морях,
Ю. 10. Марти [1956] справедливо считает, что в период нагула
эта сельдь, хотя нередко и преследуется хищниками, но уничто-
жается в незначительном количестве. Крупные киты сейчас в
этом районе почти исчезли, а количество бутылконосов (Нурегоо-
don) и косаток (Orcinus orca (L.)) здесь также относительно
невелико. Чаще скопления крупных сельдей при их откорме пре-
следуются дельфинами-белобочками (Delphinus delphis L.), стаи
которых весьма многочисленны и их протяженность измеряется
иногда сотнями метров. По нашим наблюдениям и записям эхо-
лота у о-ва Ян-Майен и около Исландии, при нападении дель-
финов и косаток на стаи сельди последние опускались в нижние
слои воды, выходя из сферы охоты этих хищников.
Заканчивая откорм и направляясь к местам зимовок, круп-
ная «атлантическая» и мелкая «мурманская» сельди начинают
держаться все дальше от поверхности. При этдм мелкая сельдь
сначала (в осенние месяцы) совершает небольшие суточные миг-
рации, опускаясь днем от поверхности до глубины 20—40 м. За-
тем она опускается в нижние, придонные слои воды на глубины
150—225 м, где и зимует до марта, то поднимаясь от дна в ноч-
ные часы, то подходя ко дну ближе [Тихопов, 1939]. Эти пере-
движения слабо изучены и недостаточно ясны. Значительно луч-
ше установлены суточные вертикальные миграции крупных сель-
137
Глава Ill
дей. В конце октября они подходят к местам своих зимовок —
в районах, прилегающих к юго-восточной кромке Восточно-Ис-
ландского течения севернее Фарерских островов и образуют здесь
большие зимующие скопления [Юданов, 1960]. Эти скопления,
по данным Б. С. Соловьева [1965], держатся преимущественно в
толще холодного слоя, подстилающего более прогретые поверхно-
стные воды и соответственно суточные вертикальные миграции
ограничиваются сверху слоем температурного скачка. Сельдь в
это время очень слабо питается и ее метаболизм сильно замед-
лен. Вертикальные миграции все же имеют весьма значительный
размах: сельди в дневное время опускаются в разные годы от
250 до 500 м от поверхности. В ночные часы они поднимаются
кверху и держатся в зависимости от положения температурного
скачка в слое от 40 до 80—100 м от поверхности. Таким обра-
зом, зимующая сельдь ежесуточно мигрирует по вертикали в сред-
нем на 250—300 м вверх и вниз. Чрезвычайно интересные наблю-
дения за поведением сельди при ее подъеме в верхних слоях были
произведены из иллюминаторов подводной лодки «Северянка» и
глубоководного гидростата [Радаков, Соловьев, 1959; Соловьев,
1965; Ажажа, Соколов, 1966]. Все исследователи указывают, что
атлантические сельди, поднявшиеся в верхний горизонт при су-
точных миграциях, держатся здесь в ночной темноте очень рас-
средоточение и совершенно неподвижно. В первой половипе ночи
эти сельди плавали поодиночке пассивно в самых случайных по-
зах: иногда головой вниз или вверх или даже кверху брюхом. На
свет прожекторов они почти пе реагируют, поэтому первоначально
исследователи сомневались в том, что эти рыбы были живые. Од-
нако к утру их подвижность быстро возрастала, сельдь станови-
лась более пугливой и начинала опускаться в нижние горизонты.
Указанную неподвижность сельди при ее подъемах связывают с
общим снижением ее жизнедеятельности, а также с защитой от
хищников, пользующихся при охоте в основном сейсмосенсорны-
ми органами. Радаков и Соловьев [1959] пишут: «Возможно, что
неподвижность или слабая подвижность сельди имеет и защитное
значение: хищникам, обнаруживающим жертву в темноте при
помощи органов боковой липни, трудно найти рыбу, не выдающую
своего присутствия движениями» (с. 13). Соловьев [1965] отме-
чает: «Возможно, что такая малая активность имеет защитное
значение, помимо экономии энергетических запасов. Наблюдения
с «Северянки» и глубоководного гидростата показали, что хищные
рыбы бросаются за жертвой только тогда, когда она пытается
скрыться. В тех случаях, когда жертва неподвижна, хищник чаще
всего проплывает мимо нее» (с. 12). Питание самой сельди во
время ее зимовки и суточных миграций крайне незпачительно.
Поэтому указанные исследователи пе склонны связывать эти
миграции с питанием. С началом преднерестовых миграций сель-
ди с мест зимовок па восток — к местам нереста — суточные вер-
138
Поведение животных при межвидовых взаимоотношениях
тикальныс миграции затухают и, возможно, даже прекращаются.
Придя на места нереста (например, на банку Викингов), в фев-
рале сельдь снова совершает значительные вертикальные мигра-
ции. Б. С. Соловьев и Л. А. Дегтярев [1957] отмечают, что в
районе нерестилищ с глубинами около 200—220 м сельдь, судя
по показаниям эхолота, днем держится преимущественно косяка-
ми в придонном слое и редко встречается в толще воды. Подъем
в верхние слои начинается в 16—17 час и заканчивается к 20—
21 часу, когда сельдь образует разреженные, бесструктурные
скопления в слоях, расположенных в 30—50 м от поверхности.
С 3—4 час утра эти скопления начинают опускаться вниз и об-
разовывать у дна плотные стаи. Нерестует, как известно, сельдь
у дна, а после нереста поднимается в верхние слои и начинает
откорм.
Таким образом, атлантические сельди откармливаются в верх-
них слоях воды, не совершая суточных вертикальных миграций.
В этот период у пих преобладает пищевая мотивация, а от вра-
гов они спасаются, держась небольшими стаями, имеющими
оборонительное значение (см. выше). С окончанием откорма и до-
стижением максимальной упитанности и жирности сельди отхо-
дили на места зимовки, где пребывали до начала нерестовых
миграций, совершая вертикальные суточные миграции. Возмож-
но, что при этих миграциях сельдь питается, хотя и очень слабо,
но, пожалуй, основной их причиной можно считать оборонитель-
ный рефлекс (оборонительную мотивацию — стремление избежать
уничтожения). На это указывает неподвижность сельди в верх-
них слоях. Главные хищники па местах зимовки сельди — это
крупная треска и крупная сайда, которые попадают здесь в
орудия лова. В их желудках часто встречается заглоченная круп-
ная сельдь [Мантейфель, 1961]. Эти хищники в местах зимовки
сельди находятся в пелагиали и поедают сельдь в значительном
количестве. Преднерестовые скопления сельди на нерестилищах
также характеризуются значительными вертикальными миграция-
ми. В этих районах собирается большое количество хищников:
акулы-покотпицы, треска, пикша, сайда и морские щуки. Как
сообщил мпе Б. С. Соловьев, акулы-нокотницы (Squalus acanthi-
as) в большом количестве попадали в тралы и дрифтерные сети
(январь — февраль 1959 г.) и имели желудки, наполненные пред-
нерестовой сельдью.
Следует отметить, что большие по протяженности вертикаль-
ные суточные миграции характерны и для преднерестовых скоп-
лений дальневосточных сельдей (Clupea harengus pallasi Vai.).
На это указывают многие исследователи. Во время наших совме-
стно с 10. Б. Юдовичем исследований в начале апреля 1954 г.
в районе, прилегающем к западному побережью Южного Сахали-
на, преднерестовые скопления сельди совершали суточные
миграции, проводя ночь в скосячепных скоплениях й верхних
139
Глава III
слоях воды (слои 10—60 м), а с началом рассвета постепенно
опускаясь вниз — в придонные слои до глубины 100—150 м и бо-
лее. Эти мигрирующие преднерестовые стаи сельди почти не пи-
тались. В ночные часы при облове скоплений сельди в верхних
слоях кошельковыми неводами в уловы попадало много акул,
тресок, минтая и некоторых других придонных хищников, под-
нявшихся кверху за сельдью. Можно думать, что и здесь верти-
кальные миграции сельди были связаны с преследованием ее
хищниками.
Сходно с атлантическими сельдями поведение и вертикальное
распределение массовой планктоядной рыбы — хамсы (Engraulis
encrasicholus) в Черном и Азовском морях. Летом в период от-
корма хамса интенсивно питается и постоянно находится в верх-
них слоях воды, не совершая заметных суточных миграций. После
периода откорма и размножения она собирается на местах зи-
мовок — вдоль берегов Крыма и Кавказа. Здесь она образует
большие скопления, характеризующиеся весьма сниженным пи-
танием [Тараненко, 1958; Чаянова, 1954], и при этом опускается
в более глубокие слои воды — до глубины 70—90, а в некоторых
случаях даже более 100 м. Такая зимующая хамса в январе —
марте в ряде случаев совершает вертикальные суточные мигра-
ции, особенно ясно выраженные в более холодные годы. При
этих суточных миграциях хамса поднимается ночью в верхний
(О—40 м) слой, а днем погружается на глубину 35—80 м и
глубже.
Многие советские исследователи [Токарев, 1953; Тараненко,
1955, 1958; Зуссер, 1971] важнейшей причиной утреннего опу-
скания хамсы считают адаптацию к воздействию дневных хищ-
ников, и прежде всего буревестника (Puffinus puffinus) и дру-
гих рыбоядных птиц, а также дневных хищных рыб п дельфинов.
В то же время на это опускание влияет также ветровой и волно-
вой режимы. Вопрос о причинах вечернего подъема в верхние
слои разбирается этими учеными менее убедительно. А. К. То-
карев [1953] считает, что хамса поднимается в темное время,
когда снимается пресс дневных хищников, поскольку верхние
слои воды более обогащены кислородом. С. Г. Зуссер [1971] пы-
тается опровергнуть это положение и считает, что вечерние подъ-
емы хамсы к поверхности прежде всего связаны с ее питанием в
поверхностных слоях воды. Зуссер подкрепляет это положение
необходимостью ежесуточного подкорма хамсы, связанной с по-
степенным снижением за зимний период уцитапности этой рыбы.
Можно думать, что к указанным предположениям следует доба-
вить и возможный уход хамсы от воздействия придонных ночных
хищников, таких, как акулы-нокотницы, мерланги, скаты, камба-
лы и многие другие, как это было показано выше. Уходя днем в
нижние слои, а вечером — в верхние, хамса, вероятно, значитель-
но уменьшает элиминацию своей популяции, а поскольку для
140
Поведение животных при межвидовых взаимоотношениях
этих миграций требуется затрата энергии, она должна возмещать
ее подкормкой, о которой пишет С. Г. Зуссер.
Некоторые виды рыб, питающиеся главным образом мигрант-
ным планктоном, совершают суточные вертикальные миграции и
в период откорма. Такпе вертикальные миграции отмечены, на-
пример, у черноморского шпрота (Sprattus sprattus phalericus
Trisso) веспой и летом. Как показали исследования Н. Е. Асла-
новой [1954], взрослый шпрот летом в дневные часы распределя-
ется па относительно больших глубинах (до 80 и более метров)
в холодной воде, а ночью оп поднимается в верхние теплые слои
воды. Такпе же миграции оп совершает и в холодное время года.
Суточные вертикальные миграции шпрота Асланова [1954] рас-
сматривает как пищевые миграции, поскольку эта рыба питается
в основном мигрантпыми формами планктона (зимой преимуще-
ственно Calanus helgolandicus, V и VI копеподитные стадии),
совершающими значительные суточные миграции днем ниже 100 м
[Кусморская, 1954]. Л. А. Чаянова [1958] указывает, что при-
брежные районы с глубинами от 30 до 80—100 м имеют для
шпрота в кормовом отношении преимущество по сравнению с
открытым морем. Эти преимущества заключаются в том, что ми-
грантный планктон, вынесенный в прибрежные районы, опускаясь
днем в пижние слои и концентрируясь у дна, создает здесь скоп-
ления доступной пищи, которую шпрот может использовать на
протяжении всего светлого периода суток.
Молодь шпрота обычно не совершает значительных верти-
кальных миграций и постоянно держится в верхних (10—40 м)
слоях воды, усиленно питаясь немиграптным планктоном.
Из сказанного видно, что пищевые рефлексы в вертикальных
миграциях взрослого шпрота действительно имеют определенное
значение. Одпако вполне естественно предполагать и их оборо-
нительное значение, поскольку шпрот является главным объектом
питания пелагических хищников в светлое время (дельфипы, пе-
ламида, крупная ставрида, скумбрия и др.) [Зуссер, 1971]. Шпрот
истребляется в большом количестве и рыбоядными птицами.
Значительные суточные вертикальные миграции совершают
взрослые каспийские кильки, и прежде всего апчоусовидная
килька (Clupeonella engrauliformis). Эти миграции особенно зна-
чительны в периоды интенсивного откорма — веспой и осенью
[Зуссер, 1971] — нередко от дпа (50—100 м и более) и почти до
поверхности. Ночью анчоусовидпая килька держится на глубинах
от 10—15 до 30—50 м, а днем опускается ближе ко дну. При
этом, по данным Л. А. Чаяновой [1951], основное питание килек
происходит днем во время их опускания. В ночное время питание
сокращается до минимума, а утром резко возрастает. Основную
пищу килек в это время составляют мигрирующие планктеры —
Euritemora grimmi и Limnocalanus grimaldii. Эти рачки при су-
точных миграциях поднимаются в самый верхний слой (10—0 м)
141
Глава III
и, начиная утром миграцию вниз, проходят через расположенные
ниже скопления кильки. Последняя использует это для начала
интенсивного питания и опускается вместе с рачками, продолжая
питание. Опустившись в прибрежных районах в придонные слои
(70—80 и более метров), кильки ведут здесь откорм в течение
всей светлой части суток, когда зрение позволяет им обнаружить
пищу.
Летом, в период нереста, питание кильки уменьшается; в это
время затухают и их вертикальные миграции: килька держится
на глубине 10—40 м, чаще всего на 20—25 м в зоне термоклина
и совершает весьма незначительные суточные миграции. Зимой
она также питается неинтенсивно, менее подвижна и почти не
мигрирует по вертикали. Как отмечает Зуссер [1971], днем она
держится в это время косяками в слое от 30 до 100—110 м,
а ночью рассредоточена на глубине от 30 до 80 м.
Молодь кильки всех видов держится преимущественно в верх-
них слоях, где питается зоопланктоном, используя главным обра-
зом зоопланктеров на ранних стадиях развития, которые почти
не совершают вертикальных миграций [Ловецкая, Чугунова,
1956].
Таким образом, молодь кильки держится постоянно в верх-
них слоях, бурно питается и соответственно быстро растет,
а взрослые кильки питаются днем, преследуя мигрантпый планк-
тон при его опускании вниз. Л. А. Чаянова высказала мне устно
предположение [Мантейфель, 1955] о том, что кильки, питаясь
эвритеморой днем в нижних более холодных слоях, ночью подни-
маются в верхние слои, где вода теплее примерно па 10°. Этот
подъем должен значительно увеличивать скорость переваривания
заглоченной пищи. Это предположение вполне резонно. Из ска-
занного можно сделать вывод, что миграции килек Каспия имеют
явно пищевой характер. В то же время нельзя не учитывать и
их оборонительного значения, поскольку каспийские кильки ис-
требляются огромным количеством хищников, таких, как хищные
сельди, морской судак, осетровые, а также каспийский тюлень и
рыбоядные птицы.
Таким образом, вертикальные миграции пелагических рыб-
планктофагов представляют собой еще более усложненные по
сравнению с планктерами адаптивные явления, основанные на
оборонительно-пищевом поведении. При этом рыбы-планктофаги,
являющиеся мощным звеном пищевых цепей моря, соединяют
звено планктона (беспозвоночные) с звеном позвоночных хищ-
ников (рыбы, птицы и млекопитающие). Суммарно они имеют
очень большую численность и биомассу. Потребление их хищни-
ками-ихтиофагами, относящимися к разным классам животного
царства, очень велико. Соответственно рыбы-планктофаги долж-
ны иметь и имеют различные адаптации, направленные на сохра-
нение численности популяции своего вида.
142
Поведение животных при межвидовых взаимоотношениях
Период своего основного годового откорма большая часть
планктофагов средних и северных широт проводит в верхних
слоях воды, питаясь растущими молодыми стадиями зоопланкте-
ров. В это время эти планктофаги не производят суточных верти-
кальных миграций и подвергаются значительной элиминации
хищниками. Основными оборонительными элементами в этот
период являются «стайная защита» и броски в лежащие ниже
слои воды при нападениях хищников.
Некоторые взрослые планктофаги (шпрот, кильки) откармли-
ваются за счет миграптных форм зоопланктона. Они мигрируют
следом за ними, питаясь утром и вечером в верхних слоях. Днем
они опускаются вниз, в те места прибрежных мелководий, в ко-
торых вынесенные сюда планктеры при дневном опускании не
могут выйти из освещенной зоны и скапливаются у дпа, обра-
зуя здесь относительно легко добываемую пищу.
По окончании годового откорма большинство планктофагов
средних и северных широт отходят на зимовку в нижние слои —
в слои сохранения и проводят здесь зимний период. Они соверша-
ют суточные вертикальные миграции, имеющие в некоторых слу-
чаях (атлантическая сельдь) весьма значительную протяжен-
ность. Эти миграции имеют в основном оборонительное значение,
отдаляя в ночные часы планктофагов от ночных хищников ниж-
них слоев, а в дневные часы выводя их из зоны действия зри-
тельных хищников. В то же время при подъемах в лежащие вы-
ше слои вечером планктофаги, хотя и слабо, но питаются, про-
изводя «подкорм» и пополняя понемногу свои энергетические
запасы.
Такие же миграции многие планктофаги совершают и в пред-
нерестовый период.
Таким образом, сезонные и суточные вертикальные миграции
планктофагов представляют собой прекрасный (хотя и очень
сложный) пример оборонительно-пищевого поведения, где можно
видеть сменяющие друг друга фазы пищевой и оборонительной
мотиваций.
По-видимому, в основном пищевое значение имеют верти-
кальные суточные миграции трески и пикши в Баренцевом море.
К. Г. Константинов [1958] вполне обоснованно считает, что вес-
ной и осенью ночные подъемы трески и пикши от дна в толщу
воды происходят вследствие того, что эти рыбы в условиях тем-
ноты могут более успешно охотиться за пелагическими рыбами
(сельдь, мойва и др.). Действительно, в весенний и осенний се-
зоны желудки трески наполнены рыбой в наибольшей степени
в ночные и утренние часы.
В. И. Зацепин и Н. С. Петрова [1939] отмечали, что в юго-
восточной части Баренцева моря в сентябре и начале октября
уменьшение уловов трески ночью в придонных тралах «было вы-
звано, по-видимому, вертикальными миграциями трески в погоне
143
Глава III
Рис. 53. Суточные изменения питания азовской перкарины [по И. П. Канае-
вой, 1956]
Частные индексы наполнения желудков перкарины: 1 — тюлькой; 2 — мизидами
и бычками; 3 — веслоногими рачками. Сплошная линия — питание данными кормо-
выми организмами происходит; пунктирная линия — питание отсутствует
за сайкой, которая, в свою очередь, совершала вертикальные миг-
рации вслед за основной своей пищей — капшаком» (с. 48).
В этом отношении несомненный интерес представляют данные
И. П. Канаевой [1956] по суточным изменениям в питании у
перкарины (Percarina demidoffi maeotica Kuzn.) Азовского моря.
Эта рыба из семейства окуневых близка по своему строению к
ершу и обладает хорошим зрением, развитыми органами боковой
линии. Днем она успешно питается планктоном, а в темные ноч-
ные часы переходит преимущественно на питание мелкой тюль-
кой (Clupeonella delicatula (Nordm.)) (рис. 53).
Канаева вполне обоснованно объясняет такое питание перка-
рины изменяющейся на протяжении суток доступностью кормо-
вых организмов: планктон перкарина ловит днем, тогда как тюль-
ка в это время для нее малодоступна. Ночью же планктон недо-
ступен, как и для других планктофагов, а тюлька, ориентирую-
щаяся в основном при помощи зрения, становится легкодоступным
объектом для перкарины, которая обнаруживает тюльку сейсмо-
сенсорными рецепторами. Таким образом, заключает Канаева,
суточные изменения в питании перкарины определяются, с одной
стороны, ее физиологическим ритмом, и в частности скоростью
переваривания, а с другой — ее адаптациями к питанию той до-
бычей, которую она может поймать в разное время суток с наи-
меньшей затратой энергии.
Суточный ритм покатных миграций рыб
Представляет интерес также и суточный ритм покатных мигра-
ций проходных и полупроходных видов рыб. Эти миграции (так
называемый скат) молоди от мест выклева на нерестилищах до
144
Поведение животных при межвидовых взаимоотношениях
мест откорма в предустьевых районах и в морях обычно имеют
большую протяженность и осуществляются путем сноса личинок
и мальков силой течения воды. Работы многих исследователей,
и в частности Д. С. Павлова [1966, 1970, 1977], показали, что
этот снос у большинства рыб происходит главным образом в ноч-
ные, темные часы. Этот почпой скат происходит не только после
прекращения зрительной ориентации вследствие уменьшения све-
та ниже пороговых величин, но и в результате отхода молоди от
берегов, рассредоточения ее по всему сечению реки й подъему от
дна. Последнее особенно важно для молоди таких донных рыб,
как осетровые (Acipenseridae), которые ориентируются в потоке
воды главным образом при помощи осязания, соприкасаясь с
грунтом [Ходоревская, 1977]. Дело в том, что почти у всех рыб
существует описанная нами выше безусловнорефлекторная рео-
реакция — стремление плыть против потока воды. Эта реореак-
ция при наличии зрительных (подводная растительность) или
осязательных (грунт) ориентиров задерживает, тормозит покат-
ную миграцию, а устранение ориентиров в связи с выходом в
толщу потока убыстряет ее. Как отмечает Д. С. Павлов [1977],
покатпые миграции костистых рыб связаны с их активным выхо-
дом в толщу и прекращением зрительной ориентации. Ходорев-
ская [19776] также приходит к выводу, что регулярные всплыва-
ния молоди осетровых над дном (так называемые «свечки»)
обусловливают прекращение тактильной связи с грунтом и убы-
стряют таким образом скат этой молоди. Подводя итог сказанно-
му, можно прийти к выводу, что при помощи описанных безуслов-
норефлекторпых механизмов молодь и костистых и осетровых рыб
как бы управляет своим скатом, используя транспортную силу
потока. При этом наиболее интересен тот факт, что молодь рыб
совершает эту покатную миграцию в темные ночные часы, пре-
бывая в зоне потока в неподвижном, рассеянном состоянии. Боль-
шинство исследователей справедливо считают такой неподвижный
снос в темные часы суток защитной адаптацией против дпевных
и сумеречпо-почных хищников. Можно думать, что эта адаптация
позволяет молоди, несмотря на огромное истребление в период
многокилометровой покатпой миграции, сохранить свою числен-
ность па необходимом для вида уровне.
Суточные изменения
оборонительно-пищевого поведения животных
в связи с явлением приливов и отливов
Перечисляя изменения в поведении животных на протяжении
суток, следует упомянуть о животных, связанных с прибрежной
полосой морей и океанов. Именно здесь в зоне литорали вся
жизнь связана с приливо-отливными явлениями. Фауна литорали
и ее особенности прекрасно описаны в капитальной монографии
145
Глава JU
Л. А. Зенкевича [1951]. Основное население этой зоны (по Зен-
кевичу, литоралебиопты) имеет достаточно приспособлений к
тому, чтобы дважды в сутки переносить обсыхание во время от-
лива. Литораль обычно богата кормами. Их создают и раститель-
ные остатки, выбрасываемые прибоем из моря, и береговые стоки
биогенов и гниющие трупы тех животных, которые не смогли
уйти с литоральной зоны во время отлива. Именно это богатство
кормами привлекает различных животных в район литорали. Осо-
бенно подробно изучено население литорали для Кольского зали-
ва Баренцева моря [Зенкевич, 1947]. Здесь определенный участок
литорали был изучен путем его перегораживания сетями во время
прилива и сбора рыб, оставшихся в сетях при отливе. Было уста-
новлено, что при приливе на литораль заходит большое количе-
ство рыб, которые проводят здесь свой откорм. К ним относятся
молодая треска, пикша, сайда, речная камбала, бычки и бельдюги.
На участке около 25 000 м2 откармливалось в прилив не менее
100 кг этих рыб, которые в каждый прилив выедали по весу при-
мерно около 0,03% всей фауны литорали, а за год примерно око-
ло 17% всего населения. Таким образом, у этих рыб суточные
изменения активности и питания определялись часами прилива.
Ко времени отлива все эти рыбы и часть беспозвоночных должны
были покинуть литораль, так как к этому времени, кроме фактора
обсыхания, сюда начинается нашествие морских птиц, питающих-
ся остающимися на литорали морскими животными, и в частно-
сти теми же рыбами. Как правильно отмечает В. Е. Флинт
[1955], суточная активность этих птиц (во всяком случае во вре-
мя полярного лета) не зависит от освещенности, а обусловлива-
ется ритмами отлива и прилива. Таким образом отлив и прилив
в сочетании с поведением сочленов триотрофа определяют ритм
активности животных, связанных с литоралью: рыбы деятельны
и откармливаются в часы прилива, а птицы деятельны в часы
отлива и отдыхают в часы прилива. В часы отлива на литорали,
по нашим наблюдениям, часто откармливаются вороны и даже
полярные песцы. При этом перечисленные животные используют
высокую продуктивность литорали.
Изменение среды обитания
при оборонительном поведении
Заканчивая описание защитных поведенческих адаптаций так
называемых «жертв», следует упомянуть о тех животных, кото-
рые в момент опасности меняют среду своего обитания. Так ве-
дут себя многие животные: некоторые млекопитающие скрывают-
ся в земляные норы, многие рыбы прячутся под камнями, в пе-
щерах, в углублениях рифов. Некоторые рыбы, преследуемые
хищниками, выскакивают из воды в воздух. Прежде всего это
относится к летучим рыбам (сем. Exocoetidae), которые при по-
146
Поведение животных при межвидовых взаимоотношениях
мощи удлиненной нижней лопасти хвоста наращивают скорость,
выскакивают из воды и, планируя на своих больших грудных
плавниках, могут продержаться в воздухе свыше 10 сек и проле-
теть при этом более 100 м. Г. В. Никольский [1971] отмечает,
что «полет летучих рыб служит приспособлением для спасения
от преследования хищными пелагическими рыбами — тунцами,
меч-рыбой, корифенами и многими другими, для которых они яв-
ляются важным пищевым объектом» (с. 290). Такое же защит-
ное поведение можно наблюдать у некоторых лягушек, которые
при приближении врага со стороны суши прыгают в воду и пы-
таются там скрыться. Ночью при начале охоты ночных хищников
(сом, налим и др.) лягушки вылезают на берег. Такое же защит-
ное поведение нам пришлось наблюдать на побережье Черного
моря, где на ночные часы, когда к берегам подходили на откорм
крупные рыбы, крабы (Pachygrapsus и Eriphia) покидали воду
и вылезали на выступающие пз воды камни.
Весьма интересное защитное поведение у песчанки (Ammody-
tes hexapterus Pallas) в Белом море описали И. И. Гирса и
А. Н. Данилов [1976]. Они установили, что песчанки (L=9—
10 см), помещенные в количестве 50 шт. в большой бассейн
с песчаным грунтом вместе с треской (L^=25 см), при дневном
освещении держались стаей. «Любое движение трески, находя-
щейся поблизости, вызывало быструю оборонительную реакцию
стаи песчанки, стая уплотнялась и уплывала в сторону. При
уменьшении освещенности до порядка сотых долей люкса треска
начинала гоняться за стаей песчанки, которая рассредоточива-
лась. Отдельные особи метались по бассейну, а через несколько
секунд все они зарывались в песок. При затемнении бассейна
без хищника песчанка также уходила в грунт» (с. 949). Когда
исследователи распугивали сачком стаю песчанки, у последней
начинались панические броски и вся стая уходила в песок. Из
стаи песчанок, находящихся в спокойном состоянии, время от
времени отдельные особи уходили в грунт на отдых. Если такое
закапывание песчанки в песок происходило неподалеку от стоя-
щей неподвижно трески, то последняя делала бросок и, погружая
морду в грунт, добывала и съедала песчанку. Таким образом,
сочетание стайной защиты с переходом в другую среду (в грунт)
спасали песчанку, но в некоторых случаях треска все же имела
возможность ее поймать.
Симбиотические взаимоотношения
и поведение типа взаимопомощи
Межвидовая поведенческая взаимосвязь, полезная для популяций
взаимодействующих видов, встречается у животных самых раз-
ных таксонов. Условно назовем такое поведение взаимопомощью.
147
Глава III
Примеры внутривидовой взаимопомощи мы уже неоднократно
приводили выше, особенно в разделах группового поведения и
опосредованного обучения. Сюда же следует отнести взаимную
чистку (вылизывание — груминг у копытных), взаимное выбира-
ние паразитов у приматов, взаимную помощь (выталкивание на
поверхность ослабевшего сочлена стаи) у дельфинов и многое
другое. Несомненно к взаимопомощи следует отнести сигналы
опасности и сигналы питания многих животных. Все эти и мно-
гие другие примеры внутривидовой взаимопомощи хорошо понят-
ны при рассмотрении этого поведения с позиций адаптаций на
популяционном уровне. На существование внутривидовой взаимо-
помощи у многих животных (особенно у высших позвоночных)
обратили внимание исследователи, и в частности П. А. Кропот-
кин [1907]. Конечно, не все теоретические положения Кропотки-
на в настоящее время представляются правильными; их критика
К. М. Завадским [1973] во многом обоснована, по то, что Кро-
поткин придал серьезное значение взаимопомощи в вопросах эко-
логии животных, рассматривая это явление как популяционную
адаптацию «против неблагоприятных климатических условий или
против различных врагов» [Кропоткин, 1907], несомненно пред-
ставляется нам важным.
Значительно более сложными с поведенческой стороны можно
считать имеющиеся примеры межвидовых симбиотических
взаимоотношений. В большинстве случаев можно установить, ка-
кую пользу данные взаимоотношения приносят каждому из ви-
дов-симбионтов. Однако .каким образом эти животные, относящие-
ся к разным видам, приходят к взаимопониманию, на каком
«языке» они объясняются, что в их поведении определяется
врожденными программами, а что — научением, пока еще нужда-
ется в изучении.
Наиболее простым примером межвидовой взаимопомощи мож-
но считать межвидовое понимание «сигналов опасности» одного
из видов данного ценоза. О таких сигналах написано, в частно-
сти, у П. А. Мантейфеля [1961, с. 90—93]: отрывистое, тревож-
ное карканье вороны заставляет птенцов куропаток, уток, тетерок
быстро прятаться. Заслушав характерный стрекот сороки, спешат
спрятаться даже крупные звери, так как обычпо сорока трево-
жится, увидев в лесу человека. Тонкий писк большой синицы
тоже воспринимается всеми как сигнал опасности; в это время
пе только певчие птицы, но даже глухари застывают без движе-
ния потому, что этот сигнал предупреждает о приближении
ястреба или сокола. Здесь же П. А. Мантейфель приводит такой
пример: в Алтайских горах группа горных баранов спокойно спа-
ла среди колонии сурков. Увидев человека, сурки тревожно за-
свистели и по этому сигналу опасности архары сейчас же вско-
чили и умчались вверх по склону.
По нашим неоднократным наблюдениям в Подмосковье при
148
Поведение животных при межвидовых взаимоотношениях
осмотре гнезд дроздов-белобровиков и рябинников на их тревож-
ные крики прилетали многие мелкие птицы, гнездящиеся в дан-
ном районе леса. Так, по записям за три таких наблюдения были
зарегистрированы: зяблики, большие синицы, корольки, дубоносы,
пеночки, славки-черноголовки, реполовы, поползни и снегири.
Эти птицы сначала очень внимательно осматривались, стараясь
найти причину тревожных криков дроздов, а потом либо сами
начинали тревожно кричать, либо разлетались. Интересно, что в
одном случае среди слетевшихся на тревожные сигналы дроздов
оказалась прирученная мной ранее большая синица (о прируче-
нии см. в разделе «Опосредованное обучение»); она спокойно
слетела мне на руку и взяла предложенный корм. Следует заме-
тить, что это спокойное поведение синицы не повлияло па трево-
гу остальных птиц. Таким образом, тревожные крики одного вида
имели ориентировочно-оборонительное значение для всех птиц,
гнездящихся поблизости, и они прилетали на этот крик для уста-
новления источника беспокойства. Последнее, возможно, имело
значение и для опосредованного межвидового обучения. Во вся-
ком случае стая деревенских воробьев, у которых был выработан
оборонительный рефлекс на экспериментатора, своими тревожны-
ми взлетами при появлении экспериментатора создала такой же
условный оборонительный рефлекс и у прирученного ранее
зяблика.
По нашим наблюдениям, птицы, относящиеся к разным ви-
дам, при совместном питании нередко научаются друг от друга
некоторым способам питания. Так, К. Н. Благосклонов [1972]
пишет, что в кормушку, сделанную в виде клетки с прутиками
на расстоянии 3 см, синицы пролезают спокойно, а воробьи
боятся. «Но некоторые воробьи, постоянно видя пример сипиц,
привыкают и к кормушке-клетке» (с. 100). Здесь же Благоскло-
нов писал, что хорошо делать кормушку из «молочного» пакета
с прорезанными входными отверстиями, поскольку синицы
быстро осваивают эти раскачивающиеся на веревочке кормушки,
а воробьи путаются и не идут в них. Сейчас уже общеизвестно,
что это не так, и на мой вопрос К. Н. Благосклонов ответил, что
воробьи в Москве за 4 года научились у спниц лазить в эти кор-
мушки и освоили их.
По нашим наблюдениям, воробьи также научились у сипиц
клевать и подвешенные для синиц кусочки свиного сала. При
этом часто синица подвешивается к такому куску снизу, а воро-
бей сидит сверху, держаясь одной лапой за веревочку.
Приведенные примеры межвидового обучения у птиц не явля-
ются, конечно, примерами симбиотических отношений, поскольку
опи имеют односторонний характер, но при совместном питании
сипиц и воробьев последние как более осторожные птицы могут
передавать первым некоторые оборонительные рефлексы и сигна-
лы опасности.
149
Глава III
Нечто подобное в отношении рыб можно видеть в статье
Д. А. Морозова [1969]. Этот исследователь при помощи аквалан-
гов проводил наблюдения за рыбами в Карадагской бухте Чер-
ного моря. Он установил, что питающиеся барабули (Mullus Ьаг-
batus (L.)) были очень агрессивны к другим барабулям, отгоняя
их от места своего питания. В то же время при каждой барабуле
держалось по нескольку зеленушек (Crenilabrus), которых она
не трогала. Барабуля, питаясь, поднимала со дна клубы ила,
откуда зеленушки тоже что-то добывали. Аналогичную картину
в прибрежной зоне Черного моря у мыса Малый Утриш наблю-
дали в 1976—1977 гг. А. Д. Мочек и А. А. Дарков (личное сооб-
щение). Д. А. Морозов дает описанному явлению следующее
объяснение: зеленушки видят лучше барабулей, они «выполняют
функции элемента, следящего за появлением опасности, и пода-
ют сигнал о ее приближении. Объединение в систему основано на
кооперации узкоспециализированных органов чувств и возникло
как приспособление для повышения надежности системы в це-
лом» (с. 54).
По-видимому, взаимную выгоду при описанной выше совмест-
ной охоте за рыбой получают пеликаны и бакланы. Несомненна
также взаимная выгода в ставших уже тривиальными примерах
симбиотических взаимоотношений рака-отшельпика и актинии,
а также муравьев и древесных тлей. Как пишет Г. В. Николь-
ский [1974], возможно предполагать симбиотические отношения
между акулами и рыбой-лоцманом Naucrates dictor (L.). «Эти
небольшие рыбки следуют за акулами и бросаются за остатками
пищи, выбрасываемыми с кораблей, и другой упавшей в воду
пищей, как бы указывая акуле на добычу. Акула никогда не ест
держащихся около нее лоцманов. Возможно, что лоцман, дейст-
вительно обладая более острым, чем акула, зрением, указывает
ей добычу. Некоторые авторы отмечают, что лоцманы питаются
паразитическими ракообразными, прикрепляющимися к коже
акул. Однако более подробно этот вопрос еще не изучен»
(с. 108).
«Чистильщики и клиенты»
Таким образом, мы подошли к чрезвычайно интересному и дале-
ко еще недостаточно изученному вопросу о межвидовом симбиозе
«чистильщиков» и их «клиентов», довольно широко распростра-
ненном в мире животных. В основе этого симбиоза, с одной сто-
роны, стоит необходимость очистки одних животных от эктопара-
зитов, а с другой — специализированное питание животных
другой группы этими паразитами. Еще со времен Геродота из-
вестны симбиотические отношения между крокодилами и птица-
ми тиркушками (Glareola), которые спокойно влетают в раскры-
тую пасть крокодила и очищают ее от гнилостных остатков и
150
Поведение животных при межвидовых взаимоотношениях
паразитов. Крокодилы в это время держат пасти открытыми и
не пытаются схватить тиркушек. Нам неизвестно, какими сигна-
лами обмениваются эти птицы и рептилии.
Широко известны также птицы «чистильщики», относящиеся
к самым разным таксонам, которые выбирают паразитов из кожи
и шерсти млекопитающих различных видов (слоны, бегемоты,
носороги, антилопы, олени, коровы, лошади, бизоны, буйволы
и др.). Эти птицы (белые египетские цапли, волоклюи, личинко-
еды, скворцы и многие другие) сидят на млекопитающих, разъез-
жают на них, собирают с них паразитов и часто подают сигналы
опасности при появлении врагов. Примеры такого симбиоза мож-
но наблюдать в Африке, Индии, Северной и Южной Америке и
Австралии. У буйволов, спасающихся от паразитов и кровососов
в воде, часто держатся цапли и утки, также собирая паразитов
(рис. 54—55).
В наших широтах такое симбиотическое поведение наблюда-
ется значительно реже. Так, в книге П. А. Мантейфеля [1961]
описано, как в камышах дельты р. Амударьи дроздовидные ка-
мышевки (Acrocephalus arundinaceus) бегали по спине стоящего
кабана (Sus scrofa) и ловили на нем слепней и комаров. Там же
описан еще более интересный случай, который пмел место под
Москвой на Лосиноостровской лесной базе Московского пушно-
мехового института. Два выводка подросших домашних утят всег-
да ходили, ожидая подачки около студенческой столовой. «Пас-
шиеся в лесу десять овец хозяйства, донятые в теплый полдень
слепнями, комарами и мухами, стремительно мчались к усадьбе
и падали на дворе перед столовой, застывая на земле, как извая-
ния. Навстречу им, растопырив покрытые пухом крылья, бежали
утята и сейчас же вскакивали на бока и головы измученных
животных. Следом за овцами летели кровососы, но редкому из
них удавалось сесть па тяжело дышавшее животное: крутя длин-
ной шеей, утята без промаха хватали плоскими клювами круп-
ных слепней и комаров, выбирающих место для посадки. Вскоре
все эти кровососы оказались переловленными, а утята опять на-
чинали интересоваться обедающими» (с. 19). В описанном случае
мы без сомпения имеем дело с обоюдно выработавшимися услов-
ными рефлексами. К сожалению, процесс выработки этих взаим-
ных условных рефлексов не был прослежен.
В интереснейшей книге Э. Н. Головановой и 10. Б. Пукин-
ского [19716] было описапо, как в Каракалпакии «пара сорок
ловила насекомых па коровах. Животные, выгнанные из леса
многочисленными слепнями, комарами и мухами, лежали на го-
лой земле, обмахиваясь хвостами. Птицы, не торопясь, по поряд-
ку обходили одну корову за другой, склевывая сначала слепней,
которых могли достать стоя на земле, а затем начинали бойко
бегать по спине и бокам мирно лежавшей скотины. При этом
между сороками то и дело возникали ссоры при дележе улови-
151
Глава 111
стого места охоты. Особенно тщательно птицы обследовали холку
и голову около рогов, раздвигая клювом шерсть и собирая что-то
с кожи. Эту операцию коровы переносили с видимым удовольст-
вием» (с. 131). Нам неоднократно приходилось видеть, как в
Московском зоопарке вороны ходили по спинам лосей и оленей,
выклевывая что-то у них из шерсти.
Н. М. Носков [1973] приводит примеры из сельскохозяйст-
венной практики: в хозяйствах, где крупный рогатый скот пора-
жен кожным оводом, па выгульных двориках молочных ферм к
коровам и нетелям слетаются сороки и галки, которые усажива-
ются на спины этих животных и выклевывают личинки кожного
овода. Коровы при этом, видимо, не испытывают боли, хотя после
такой «обработки» спина и круп животных обильно кровоточат.
Весной роль санитаров играют синицы, скворцы, воробьи,
галки, сороки. Они собирают с тела лошадей, коров и овец ли-
няющую шерсть и паразитов. За 30 мин домашний воробей скле-
вывает до 400 паразитов [Носков, 1973].
Подобных примеров можно привести очень много.
Большой интерес представляют взаимоотношения и соответ-
ствующее поведение между «чистильщиками» и «клиентами» в
классе рыб. Г. В. Никольский [1974], ссылаясь на Хобсона
[Hobson, 1971], пишет: «Некоторые рыбы объедают эктопарази-
тов, сидящих па коже других видов рыб. Так, например, тихо-
океанский губан Labroides phthirophagus Randall довольно часто
объедает паразитов с кожи мурены — Gymnothorax meleagris
Shaw. Иногда «чистильщики» образуют в определенных местах
довольно значительные скопления, куда более крупные рыбы спе-
циально приплывают для освобождения от эктопаразитов. У неко-
торых видов, например у Heniochus nigrirostris Gill., питание
эктопаразитами, сидящими на других рыбах, составляет основу
рациона, особенно в младших возрастах. Взрослые особи часто
перестают быть «чистильщиками» и переходят на другие корма»
(с. 108). О рыбах-чистильщиках пишет и Ф. Оммани [1975].
Нас больше всего в данных случаях интересует та сигнализация,
которой обмениваются «чистильщики» и «клиенты», по которой
они узнают и определяют намерения друг друга. С этой стороны,
особенно важными нам представляются подводные наблюдения
известного немецкого этолога И. Эйбл-Эйбесфельдта, которые он
приводит в своей переведенной на русский язык книге «В царстве
тысячи атоллов» [1973]: «Крупный каменный окунь не спеша
подплыл к кораллу и встал над пим свечой. Окунь медленно рас-
крыл свою страшную пасть и тут... к хищнику устремились ка-
кие-то маленькие рыбки. Одни из них принялись обследовать
поверхность его тела, будто искали что-то, другие заплывали пря-
мо в пасть огромной рыбины, третьи исчезли под приподнятыми
жаберными крышками. Через некоторое время рыбки целые и
невредимые появились снова. Когда окунь счел, наконец, про-
152
Поведение животных при межвидовых взаимоотношениях
Рис. 54. Птицы-«чистилъщики» на млекопитающих: скворцы и зебра
Рис. 55. Ворона чистит лося в Московском зоопарке
Глава III
цедуру законченной, он резко захлопнул пасть, однако через
секунду снова широко открыл ее. Это был сигнал, по которому
рыбки-«чистилыцики» покинули пасть хищника. Окунь несколько
раз встряхнулся, предупреждая теперь уже чистильщиков, «ра-
ботавших» снаружи, что пора кончать, после чего все рыбки вер-
нулись к своему убежищу в кораллах. Оказывается, маленькие
рыбки помогали большим собратьям освободиться от паразитов.
Более того, они «врачевали» раны: поедая отмершие части тка-
ней, они таким образом очищали поврежденные места» (с. 45).
Этот автор отмечает, что к «чистильщикам» в Карибском море
принадлежат различные виды рыб от бычков и губанов до рифо-
вых окуней и толстогубов. В роли клиентов также выступают
представители самых разных семейств рыб. На рифах Мальдив-
ских островов в Индийском океане тот же автор обнаружил, что
«чистильщиками» являются губаны (Labroides dimidiatus L.) с
черной продольной полосой на теле. Чистили они крупных толсто-
губов и ворчуновых рыб (сем. Pomadosyidae). Это были «постоян-
ные клиенты», но сюда на «санитарную станцию» заглядывали
и другие рыбы (кефаль). Они целыми стаями подплывали к месту
очистки, принимали наклонное положение — головой вниз, хво-
стом вверх, оттопыривали жаберные крышки и замирали, дожи-
даясь своей очереди. При этом у каждого вида рыб-клиентов
были свои особенности поведения. Некоторые во время чистки
даже мепяли цвет, так, например, темные едипороги (Naso ta-
peinosoma) становились светло-голубыми.
Эйбл-Эйбесфельдт отмечает, что поведение мальдивских чи-
стильщиков-губанов имеет свои особенности. Они были значи-
тельно подвижнее карибских. «Приглашая» большую рыбу почи-
ститься, они как бы танцевали перед ней, раскачиваясь из
стороны в сторону. При этом опи растопыривали хвостовые плав-
ники, поднимая и опуская хвост. Такие «пригласительные танцы»
исполнялись лишь перед крупными и малознакомыми «клиента-
ми». Эйбл-Эйбесфельдт. пытается объяснить эти сигнальные дви-
жения с позиций так называемых «смещенных реакций»: «рыбе,
с одной стороны, хотелось подплыть ближе, а с другой — в ней
говорил инстинкт самосохранения, заставлявший ее поскорей
искать спасения в кораллах» (с. 46). Я не .думаю, чтобы так
просто можно было объяснять эти сигнальные движения. Далее
он пишет: «Обрабатывая поверхность тела клиента, чистильщик
то и дело касался его брюшными плавниками. Таким способом
он сообщал клиенту, где он в данную минуту находится, и тот
соответствующим образом помогал чистильщику в его работе:
либо плотнее прижимал плавники, либо, напротив, растопыривал
их или же приподнимал жаберные крышки. Короче говоря, обе
рыбы прекрасно понимали друг друга «с полуслова»» (с. 46).
В районе Бермудских островов Эйбл-Эйбесфельдт обнаружил
еще два вида «чистильщиков»: рифового окуня (Abudefduf saxa-
154
Поведение животных при межвидовых взаимоотношениях
Рис. 56. Гавайский радужный губан «чистит» мурену [из Оммани,
1975}
Рис. 57. Креветка «чистит» хельмона [из Де Граафа, 1969]
Глава 111
tilis) и рыбу-бабочку (Chaetodon striatus). Он описывает также,
как губаны чистили огромных мант (Manta), которые при этом
поднимали жаберные крышки.
Таким образом, во всех тропических морях существует сани-
тарный симбиоз у рыб. По-видимому, сигнализация между
чистильщиками и клиентами имеет везде какой-то общий для
разных районов характер. Во всяком случае Эйбл-Эйбесфельдт
указывает, что при экспериментах карибские рыбы быстро сигна-
лизировали губану, привезенному из Индо-Тихоокеанского бас-
сейна, о своей готовности к чистке. Рыбы-клиенты из Индийского
и Тихого океанов обращались с такой же сигнализацией к чи-
стильщикам — бычкам из Карибского моря.
Все эти исследования, а также другие работы [Losey, 1971,
1972; Losey, Margules, 1974] дают основание выдвинуть предпо-
ложение об унифицированной системе сигнализации у рыб раз-
ных широт при санитарном симбиозе. Можно предположить, что
в образовании этой сигнализации значительную роль играет под-
ражание и опосредованное групповое обучение. Чрезвычайно
большой интерес представляет тот факт, что мелкие рыбы-
«чистилыцики» во время санитарной обработки хищных рыб не
подвергаются нападению со стороны последних и вообще в же-
лудках хищников обычно не находят съеденных «чистильщиков».
Даже такой хищпик, как мурепа, дает себя чистить мелким рыб-
кам, находясь у себя в убежище (рис. 56). По этому поводу
Эйбл-Эйбесфельдт [1973] предполагает, что «наряд чистильщи-
ков» является своего рода сигналом, который «клиент» постепен-
но начинает принимать и различать. Он выставляет одной из
причин «неприкосновенности» чистильщиков то, что они, как
правило, не делают попыток к бегству и тем самым не возбуждают
у хищпика рефлекса преследования. Он пишет: «Однажды мы по-
садили в аквариум нового чистильщика. Еще не освоившись, ма-
ленькая рыбка испуганно метнулась в сторону от луфаря
(Pomatomus) и в ту же секунду оказалась в пасти хищника.
Когда же чистильщик «танцует» перед хищником, то, по-видимо-
му, происходит торможение рефлекса и хищник не нападает»
(с. 47). Можно думать, что этот вопрос имеет весьма большое
теоретическое значение и нуждается в дальнейшей углубленной
разработке как интереснейший раздел межвидового симбиоза.
Несомненпо, этот симбиоз имеет большое биологическое значение
для ихтиофауны района. Во всяком случае Эйбл-Эйбесфельдт,
ссылаясь на данные Лимбо и Педерсена, пишет, что одного чи-
стильщика за 6 час. посещает более 300 клиентов. Он описывает
эксперимент Лимбо на Багамских островах, который па двух ри-
фах выловил всех обитавших здесь чистильщиков. Вскоре боль-
шая часть рыб покинула этот район. Осталось лишь несколько
наиболее стойких аборигенов, но через две недели на их коже
и плавниках появились открытые раны, опухоли, пораженные
156
Поведение животных при межвидовых взаимоотношениях
грибком места и т. п. Со временем эти рифы снова ожили: здесь
поселились молодые чистильщики и вслед за ними — новые
клиенты. А. Л. Дарков и А. Д. Мочек сообщили мне, что они
установили в прибрежной части Черного моря у мыса Малый
Утриш санитарный симбиоз рыб. Чистильщиками здесь являлись
3 вида губанов и морской карась (Diplodus annularis L.), а кли-
ентами — губаны (обычно более крупные) и каменный окунь
(Serranus scriba L.).
Чтобы закончить описание этого интереснейшего вида меж-
видового симбиоза, следует упомянуть о том, что в некоторых
книгах можно найти данные о том, что в роли «чистильщиков»
выступают креветки. Так, Эйбл-Эйбесфельдт [1972] отмечает, что,
по его наблюдениям, мурену чистили креветки рода Stenopus.
У Де Граафа [Frank de Graaf, 1971] можно видеть прекрасную
фотографию Гарпели (Hippolysmata grabhami), которая чистит
в аквариуме тропическую рыбу Chelmon rostratus (рис. 57).
В этих случаях, когда симбиоз имеет место между животными,
относящимися к разным классам, насколько нам известно, типы
сигнализации и каналы коммуникации не установлены.
Комменсализм
Мы рассмотрели симбиотические межвидовые отношения, осно-
ванные на взаимосвязанных поведенческих адаптациях и пред-
ставляющие обоюдную пользу для обоих сочленов этого симбиоза
(что часто называют мутуализмом). Выше были приведены фак-
ты так называемого комменсализма, т. е. межвидовых взаимоот-
ношений, полезных для одних животных и более или менее без-
различных для других. Так, мы видели, что начало образований
колоний белых гусей и черных казарок происходит часто вокруг
гнезд белой полярной совы [Сыроечковский, 1975], которая пе
подпускает песцов — основных хищников Арктики — к своим
гнездам ближе 150—200 м. В этой «охранной» зоне и возникают
гнездовые колонии белых гусей и других видов гусей. Мы уже
упоминали также о гнездовании воробьев и трясогузок в гнездах
орлов разных видов. Таким образом, здесь речь шла об «исполь-
зовании» крупных пернатых хищников для защиты гнезд мелких
или мирных птиц. К гнездовым колониям дроздов-рябинников
также приурочивают свои гпезда многие мелкие птицы, находя-
щиеся здесь в относительно большей безопасности, поскольку,
как мы видели выше, дрозды-рябинники прогоняют за пределы
своей колонии ворон, сорок, соек, белок и т. п. Основная элими-
нация гнезд мелких птиц начинается здесь, по нашим наблюде-
ниям, после того, как птенцы рябинников вылетят из гнезд и
покинут территорию колонии.
Весьма интересно поведение морских птиц на птичьих база-
рах. Нам неоднократно приходилось наблюдать птичьи базары на
157
Глава III
побережьях Мурманского побережья Баренцева моря, на Новой
Земле и на Земле Франца-Иосифа. Эти огромные скопления гнез-
дящихся птиц поражают своей массовостью, причем некоторые
из них — кайры (Uria), гагарки (Alca torda L.), чистики (Серр-
hus grille L.) — не нападают на хищных птиц и даже не оказы-
вают им активного сопротивления, а другие — крачки (Sterna),
моевки (Rissa tridactila L.), сизые чайки (Larus canus L.) актив-
no нападают на хищников. И все же, как справедливо замечает
Л. О. Белопольский [1957], чем плотнее, многочисленнее коло-
ния, тем меньший урон им наносят хищники (прежде всего круп-
ные чайки). В разреженных колониях хищники без особого труда
грабят гнезда колонии. Особенно успешно защищают свои коло-
нии крачки (Sterna paradisala Brune); именно поэтому, как за-
мечает Белопольский [1957], на периферии крупных колоний
крачек часто селятся гаги (Somateria molissima), гнезда которых
таким образом находятся под непосредственной защитой крачек
от хищников.
М. П. Венгеров [1977] приводит в качестве приспособления
для защиты гнезд от хищников территориальное сочетание на
Барабинских озерах гнезд лысухи (Fulica atra) и большой по-
ганки — чемги (Podiceps cristatus), поскольку оба эти вида таким
образом защищают кладки и выводят птенцов успешнее, чем в
одиночку. Следовательно, этот факт тоже можно рассматривать
как пример гнездового симбиоза.
Нечто подобное, но у животных других классов, мы находим
у Эмери [Emery, 1968], который, в частности, описывает, как
тропические рыбы Eupomacentrus partitus (Poly), обладающие
территориальным поведением, защищая свою территорию от дру-
гих видов рыб, «защищают» при этом и живущих там рачков-
мизид (Mysidium gracile), которых они сами не едят. Поэтому
мизиды группируются на территории этой рыбы (у ее пещерки),
как бы «используя» ее как охрану.
Глава IV
ЭВОЛЮЦИОННЫЕ АСПЕКТЫ
ПОВЕДЕНИЯ ЖИВОТНЫХ
Разбирая вопросы экологии поведения животных, необходима
хотя бы кратко охарактеризовать эволюционные аспекты этой
проблемы. Следует заметить, что проследить эволюционные изме-
нения в поведении животных очень трудно. В этом отношении
морфологи оказываются в значительно лучшем положении, по-
скольку они располагают ископаемыми остатками доисторических
животных. Нам же приходится судить о поведении ископаемых
животных лишь косвенно — по их морфологии, по аналогии с
современными животными и путем сравнительного анализа осо-
бенностей поведения современных представителей фауны, относя-
щихся к разным систематическим группам. При этом мы исходим
из факта единовременного существования на нашей планете в
настоящее время более эволюционно древних — низкоорганизо-
ванпых групп животных и более молодых — более высокооргани-
зованных групп. Изучая различия в основных особенностях пове-
дения животных, относящихся к этим группам, исследователи
пытаются установить некоторые закономерности эволюции пове-
дения животных в соответствии с особенностями строения их
нервной системы. При этом, конечно, приходится помнить, что
современные животные различных групп не представляют собой
гомологичные ряды, а являются как бы крайними, последними
ветвями эволюционного древа и что каждая группа современных
животных так или иначе эволюировала самостоятельно в отноше-
нии их поведения.
Мы рассматриваем особенности поведения животных, с одной
стороны, как результат эволюции, а с другой — как мощный фак-
тор филогенеза, фактор, часто являющийся важнейшим во взаимо-
отношениях животных. Как отмечает И. И. Шмальгаузен [1939],
биосфера Земли с течением времени значительно усложняется,
что ведет к усложнению отношений со средой каждой группы
организмов. К. М. Завадский [1958] также считает, что в эволю-
ции возрастает взаимодействие живого с живым, нарастает на-
пряженность межвидовых и внутривидовых отношений, происхо-
дит их постоянное усложнение. Нам представляется, что в истории
развития фауны Земли наиболее быстро усложняются меж-
видовые биотические взаимоотношения. К этому ведет увеличе-
ние количества взаимодействующих видов, усложнение способов
ориентации организмов, совершенствование строения их нервной
159
Глава IV
системы и усложнение особенностей их поведения, в частности
контрадаптаций хищников и их кормовых организмов. Отсюда
ясно, что значение поведенческих адаптаций, связанных с совер-
шенствованием нервной системы, в процессе филогенеза живот-
ных бурно возрастает. Как образно писал Г. Д. Смирнов [1968],
развивающаяся нервная система сама становится важным факто-
ром филогенеза.
Несмотря на сложность этой проблемы, мы считаем право-
мочной постановку вопроса об определенных, хотя и в какой-то
мере гипотетичных, линиях прогресса в эволюции поведенческих
особенностей животных, их интеллекта, психики — прогресса,
связанного со всеми особенностями строения и функций живот-
ных и в первую очередь со строением и функциями их нервной
системы. Этот прогресс (ориентировочно ему можно дать назва-
ние бихевиор-прогресс) прослеживается от наиболее примитив-
ных животных (тип простейшие Protozoa), для которых в основ-
ном характерна простая раздражимость, ко все более сложным
формам поведения беспозвоночных (со сложнейшей инстинктив-
ной деятельностью у насекомых), к чрезвычайно сложным фор-
мам поведения позвоночных и, наконец, к разуму человека. Наша
задача по определению места бихевиор-прогресса в процессе фи-
логенеза животного мира чрезвычайно облегчена после выхода в
свет статьи А. В. Яблокова [1968], который сделал сводку по
вопросу определения понятий прогрессивного развития. Ближе
всего для нашего понимания прогресса поведения нам представ-
ляется концепция П. В. Серебровского [1930], что всякий про-
грессивный признак дает «известную независимость» от изменяю-
щихся внешних условий. Серебровский пишет: «Если ход эволю-
ции есть постепенное освобождение из-под власти среды, то идя
вверх, мы должны ожидать перехода этой независимости во
власть над природой. Человек и осуществляет этот финал»
(с. 202-204).
Примерно те же мысли развил и Дж. Хаксли [Huxley, 1945],
который писал, что признаками прогресса являются увеличение
контроля над условиями существования и увеличение независи-
мости от этих условий, что указывает на «повышение уровня
биологической эффективности» (цит. по: Яблоков, 1968, с. 100).
Далее Яблоков пишет, что, поскольку развитие природы привело
к созданию человека как существа, имеющего больше сил для
контроля над природой и находящегося в наименьшей зависимо-
сти от природы, чем любое животное, Дж. Хаксли считает про-
грессивной линию, которая через цепь организмов ведет к появ-
лению человека. Эта линия, завершающаяся человеком, может
быть названа линией «неограниченного» прогресса в отличие от
«ограниченного» прогрессивного развития в каждой крупной
группе [Яблоков, 1968, с. 101]. Близкой точки зрения придержи-
ваются и некоторые другие исследователи, в частности
160
Эволюционные аспекты поведения животных
Г. А. Шмидт [1959]. А. В. Яблоков, подводя итог перечисленным
выводам, отмечает, что лучшим показателем высоты организа-
ции живой материи на Земле, казалось, должна быть степень
приближения к рубежам повой, высшей по сравнению с биологи-
ческой, формы движения материи, т. е. к человеческому общест-
ву. Линию на человека как на существо, «в котором природа при-
ходит к сознанию самой себя», Ф. Энгельс выделяет в виде не-
прерывной цепи превращений от первичной протоплазмы через
клетку, одноклеточных и т. д. до позвоночных животных, у кото-
рых наиболее полпого развития достигает нервная система, и,
наконец, до человека (Яблоков, 1968, с. 102—103).
Таким образом, разбираемый вопрос представляет большой
теоретический интерес прежде всего в философском отношении,
рассматривая эволюцию поведения животных с точки зрения
предыстории человеческого разума в свете ленинской теории от-
ражения и попыток установить некоторые черты перехода пси-
хической формы отражения от уровня животных разных групп
до уровня человека. Именно с этих философских позиций подхо-
дят к этой теме Ф. И. Георгиев с соавторами [1969], которые
пишут, что способность мозга правильно отражать действитель-
ность есть продукт длительного исторического развития.
В то же время, подходя к изучению эволюции поведения жи-
вотпых, пе следует забывать о параллельном развитии поведения
ветви первичноротых (Protostomia) и ветви вторичноротых
(Deuterostomia) [Бобрипский, Матвеев, 1949], развивающихся
хотя в тесной экологической связи, но генетически разобщенно
(рис. 58). Именно в связи с этим К. К. Платонов [1972] писал,
что во многих учебниках психологии «соответствующие главы,
в которых рассматривается генезис психики, исходят из так на-
зываемого монофилетического понимания эволюции животного
мира, согласно которому она шла последовательпо по одной ли-
нии. Поэтому в них «психика насекомых» включена в единый
генетический ряд, завершаемый сознанием. По ведь современной
биологии хорошо известно, что человек относится ко вторичпоро-
тым, а черви, насекомые и моллюски — к первичпоротым и что
эти две ветви животного мира разошлись уже па заре появлеппя
жизни па Земле, в палеозойской эре. Стало быть, и психику насе-
комых (если опа есть) нельзя включать в единый генетический
ряд, закапчивающийся сознанием человека» (с. 45—46). Прини-
мая во внимание сказанное, мы имеем право рассматривать как
предысторию сознания человека лишь поведенческие особенности
животных, относящихся к линии вторичноротых (позвоночные),
тогда как эволюцию поведения животных линии первичноротых
приходится рассматривать лишь в сравнительном плане, закапчи-
вая эту линию высшими ее представителями — общественными
перепончатокрылыми насекомыми, из которых па наивысшем
уровне признаны муравьи и пчелы. И все-таки, говоря о бихевиор-
6 Б. П. Мантейфель	161
Глава IV
Рис. 58. Древо эволюции [из Бобринского, Матвеева, 1949]
14 — первичноротые; 41 — вторичноротые
Эволюционные аспекты поведения животных
прогрессе, можно еще раз вспомнить концепцию Серебровского
[1930] и установить, что этот путь прогрессивного развития пред-
ставляет собой последовательную серию ароморфозов [Северцов,
1967], которые ведут к увеличению независимости от внешней
среды и увеличению устойчивости популяции данной системати-
ческой группы. При этом можно согласиться с мнением С. Боса
[1969] о том, что эволюция животных в общих чертах ведет ко
все более гибкому, богатому вариантами поведению — к повыше-
нию интеллекта. Итак, разбирая основные закономерности бихе-
виор-прогресса, следует исходить из того, что у современных
животных, принадлежащих к разным систематическим группам,
возникшим в разные геологические эпохи, развитие и строение
нервной системы различно и значение в их жизни отдельных ком-
понентов поведения также весьма различно.
Если рассмотреть относительное значение наследственных и
ненаследственных элементов («репертуара») поведения, то мож-
но видеть, что наследственные элементы, закрепленные генетиче-
ски в той или иной мере и в разных формах, свойственны всем
животным, находящимся на разных ступенях эволюционного раз-
вития. Однако, как отмечали многие исследователи [Северцов,
1922; Детьер, Стеллар, 1967; Смирнов, 1967; Крушинский, 1968;
и др.], будучи главной, а в некоторых случаях, возможно и
единственной формой поведения у низших животных (например,
у простейших), они в процессе эволюции постепенно теряют это
доминирующее значение и все больше оказываются в подчинен-
ном положении в результате прогрессирующего усложнения по-
веденческого комплекса. При этом одновременно наследственные
элементы поведения также прогрессируют и усложняются от
простой раздражимости, таксисов и простейших безусловных реф-
лексов по схеме «стимул—реакция» до наслаивающихся на них
на более высоких этапах эволюции сложных и сложнейших ин-
стинктов.
Линия первичноротых
Северцов [1922], Детьер и Стеллар [1967], Смирнов [1967] и не-
которые другие авторы приходят к выводу, что поведение беспоз-
воночных животных, обладающих меньшими возможностями своей
нервной системы, характеризуется определенным преобладанием
наследственных элементов. Конвергентное нарастание в процессе
эволюции приобретаемых элементов в общем комплексе поведе-
ния происходило как в ветви первичноротых, так и у вторично-
ротых. Однако представляется несомненным, что у первичноротых
это нарастание шло значительно более медленными темпами и в
меньших масштабах, чем у ветви вторичноротых, что связано с
особенностями их нервной системы.
163
6*
Глава IV
У класса насекомых, который рассматривается как достигший
высшего развития в эволюционной ветви первичноротых, инстинк-
ты достигли огромной четкости, сложности и замечательной
целесообразности [Северцов, 1922]. У этих животпых, для кото-
рых характерно то, что в процессе онтогенеза личиночные фор-
мы большинства видов никогда не встречаются со своими роди-
телями, очень сильно выражены видовые стереотипы поведения.
Недавно прошедшее период метаморфоза насекомое (как и ряд
других представителей типа членистоногих) обычно уже обладает
определенным набором сложных наследственных элементов пове-
дения, позволяющих ему жить, питаться, защищаться от врагов
и успешно размножаться. На этот «набор» начинают наслаивать-
ся приобретаемые элементы, образуя общий комплекс поведения,
о котором справедливо писали в отношении медоносной пчелы
Н. Г. Лопатина и др. [1963]. Они пришли к выводу о том, что
«в настоящее время имеется достаточно экспериментальных дан-
ных, убеждающих, что чисто врожденных форм поведения (так
называемых инстинктов) как у позвоночных, так и у высших
беспозвоночных не существует» (с. 62). Примерно об этом же в
отношении насекомых писал А. Н. Промптов [1956]. Особенно
удивительной сложности достигают врожденные элементы пове-
дения у высших перепончатокрылых насекомых как у одиночно
живущих, так и у общественных. Особенности их поведения ши-
роко известны и прежде всего по работам таких исследователей,
как Ж. А. Фабр [1963], К. Фриш [1955], Р. Шовен [1965, 1972],
Н. Тинберген [1969, 1970] и др. Можно указать на прекрасное
устройство гнезд у ос, шершней, пчел, муравьев, которые без
какого-либо обучения выстраивают себе однотипные «дома» при-
мерно по «стандартному» для вида плану. Давно известна вели-
колепная, «умелая» парализация добычи у ос-одинеров. Стандарт-
ными уколами ядовитого жала в определенные нервные центры
насекомого-добычи они добиваются без промаха его парализации.
Вот, например, как описывает этот процесс Ж. Фабр [1963] в
отношении желтокрылого сфекса (Sphex flavipennis), который
парализует полевого сверчка: сверчок повален и лежит, растянув-
шись на спине. Сфекс быстро прижимается брюшком к брюшку
противника, но головой к концу его туловища. Схватывает челю-
стями одну из нитей, которыми заканчивается брюшко сверчка,
и прижимает передними ножками толстые задние бедра сверчка.
В то же время средними ножками он стискивает вздрагивающие
бока добычи, а задними упирается в голову и этим напором ши-
роко раздвигает шейное сочленение сверчка. Теперь сфекс изги-
бает свое брюшко так, что перед челюстями сверчка оказывается
его выпуклая гладкая поверхность. а затем он в первый раз
погружает свой ядовитый стилет в шею жертвы, потом, во вто-
рой раз,— в сочленение двух первых грудных колец и затем —
в место прикрепления брюшка» (с. 49). Таким образом, сфекс
164
Эволюционные аспекты поведения животных
без ошибки поражает три нервных центра сверчка и добивается
его полной парализации. В таком виде он тащит добычу в норку
и оставляет ее как «консервированный» корм своей будущей ли-
чинке. Можно без ошибки сказать, что все эти действия «опыт-
ного хирурга» врожденны и происходят без предварительпого
обучения. То же можно сказать и о действиях различных видов
муравьев [Р. Шовен, 1965], где описывается, как муравьи разво-
дят «дойных» тлей и ухаживают за ними, как некоторые виды
муравьев разводят культуры грибов, как муравьи-портные
(Oecophilla) «сшивают» листья, пользуясь паутинным выделением
своих личинок. Прекрасно описаны общественная организация
колоний и «разделение труда» у муравьев А. А. Захаровым
[1972]. Все эти действия насекомых вызывали такое удивление,
что некоторые прежние исследователи пытались даже отождеств-
лять их с разумными действиями человека и человеческого об-
щества. И все же эти действия в основном наследственны: пере-
зимовавшая молодая самка осы, шмеля и других общественных
перепончатокрылых строит первичное гнездо и образовывает об-
щество, характерное по своей структуре для данного вида. Рабо-
чие особи достраивают это гнездо, собирают пищу, заботятся о
яйцах, личинках и куколках так же в основном без обучения со
стороны родителей или старших сочленов общества. Конечно, до-
казано, что насекомые вообще, а особенно высшие перепончато-
крылые хорошо образуют условные рефлексы. Данные Г. А. Ма-
зохина-Поршнякова [1970] и Н. Г. Лопатиной [1971] со всей
очевидностью показывают, что пчелы как высокоорганизованные
общественные насекомые имеют значительные способности к
обучению. Лопатина [1971] даже считает, что «условные связи
насекомых как функционально, так и, по-видимому, по механизму
замыкания не отличаются от позвоночных животных», и далее:
основная особенность насекомых — «это прежде всего необыкно-
венная скорость обучения в определенной ситуации» (с. 38).
По даппым А. Н. Черкашина и др. [1968], проводивших экс-
перименты на мучном хрущаке (Tenebrio molitor) методом дрес-
сировки в Т-образном лабиринте, образовавшиеся временные свя-
зи в центральной нервной системе личинок не разрушаются в
процессе метаморфоза и проявляются у взрослых жуков, вылу-
пившихся из куколок обученных личинок. Этот весьма интерес-
ный вывод, видимо, нуждается в подтверждении.
И все же, по всем имеющимся данным, перечисленные выше
сложные действия насекомых в оспове своей строятся по наслед-
ственно закрепленной программе. Даже такое сложное поведение
пчел, как их сигнальный «пищевой танец», при помощи которого
пчелы-разведчицы передают другим пчелам информацию о на-
правлении и расстоянии па местонахождение пищи, видимо, явля-
ется генетически закрепленным. Как пишет Н. Г. Лопатина
[1971], «особое место среди более или менее специфичных форм
165
Глава IV
двигательной сигнализации в семье медоносной пчелы занимает
«пищевой танец» — удивительнейший по форме проявления тип
инстинктивного поведения общественных насекомых, функцией
которого является быстрое распространение информации между
особями семьи о наличии пищи в природных условиях» (с. 43).
И далее: «В формировании танца основное значение принадле-
жит, по-видимому, врожденным механизмам, определяющим порог
возникновения сигнальных движений, форму и величину отдель-
ных компонентов танца, характер изменения с увеличением даль-
ности полета за взятком, а также норму реагирования на раз-
личные факторы среды. Приобретенные в индивидуальной жизни
связи имеют существенное корригирующее значение» (с. 82).
В этом отношении весьма интересны данные Е. К. Еськова
[1972, 1975]. Изучая акустические сигналы дальности, издавае-
мые пчелами во время их пищевого тапца, он установил, что вре-
менные показатели таких сигналов у пчел итальянской и краин-
ской рас весьма значительно различаются. По данным Еськова
[1975], помещая соты с личинками пчел одной расы в улей дру-
гой расы, исследователи показали, что пчелы одной расы, воспи-
танные в улье другой расы, не пзмепили расового характера своей
звуковой сигнализации. Соответственно пчелы этих двух рас,
воспитанные в одном улье, были неспособны точно понимать друг
друга в отношении расстояния до взятка. В частности, большин-
ство пчел итальянской расы, мобилизованных фуражирами кра-
инской расы, посещавшими кормушки на расстоянии 160 м от
улья, прилетали к кормушкам, расположенным в том же направ-
лении, но на расстоянии 120 м. Пчелы краипской расы, мобили-
зованные фуражирами итальянской расы, искали источник пищи
дальше того места, где находилась кормушка. Все это лишний
раз подтверждает врожденную основу пищевого танца пчел.
О жесткой детерминированности поведения общественных
перепончатокрылых насекомых можно судить по следующему
эксперименту. Как известно, при возвращении домой для точного
нахождения своего гнезда шмели и общественные осы пользуются
преимущественно зрительными ориентирами. В. Б. Бейко и
Г. А. Мазохин-Поршняков [1977] пишут, что «окологнездовая
ориентация шмелей и общественных ос основана на использова-
нии комплекса разнообразных ориентиров, что обеспечивает вы-
сокую надежность ориентации этих насекомых» (с. 29). Для
проверки этой ориентации нами была срезана трава в радиусе
25 см вокруг норки, где помещалось гнездо шмелей (Bomlidae).
Во время этой операции большая часть рабочих шмелей находи-
лась вне гнезда. Прилетая домой, они были дезориентированы и,
садясь в край несрезанной травы, ползали там в 25—30 см от
входа в пору. Часть шмелей летала «клубом» недалеко от норки.
Многие пролетали при этом над самой норкой, которую было хо-
рошо видно, некоторые ползали в 10—15 см от норки. Большая
166
Эволюционные аспекты поведения животных
часть не смогла найти свое гнездо. Несколько шмелей, которые
во время начала опыта находились в гнезде, поодиночке вылеза-
ли из норки и, сделав над ней по нескольку ориентирующих кру-
гов, улетали за взятком. Прилетая, эти шмели также делали по
нескольку кругов и сразу садились у входа и лезли в норку.
Самым интересным при этом было то, что эти «ориентированные»
шмели пролетали рядом с «заблудившимися» и даже прямо через
«клуб», вьющийся в районе норки, и при этом никакой сигнали-
зации между ними пе наблюдалось. «Заблудившиеся» не следова-
ли за ними в порку, а продолжали вести свои безуспешные
индивидуальные поиски в окрестностях норки. Из них 5 шт. в
конце концов случайно нашли свое гнездо, а прочие (около
20 шт.) заночевали в траве поблизости от норки — на расстоянии
20—*70 см от нее. Часть из них не нашла своего гнезда и на
протяжении следующего дня. Из этого можно сделать вывод, что
шмель искал вход в гнездо индивидуально, не обращая внимания
на пример других шмелей. Основой для этого поиска являлись
лишь те зрительные ориентиры, которые шмели «запомнили» во
время своих первоначальных ориентирующих кругов.
Таким образом, подводя итоги особенностям поведения живот-
ных, относящихся к ветви первичноротых, высшим звеном кото-
рых являются насекомые. мы. вслед за А. Н. Северцовым
[1922], Детьером и Стелларом [1967] и другими исследователя-
ми, можем утверждать, что у этих животных определяющим эле-
ментом поведения являются врожденные реакции. Как писали
Л. Г. Воронин с соавторами [1967], «совершенно очевидно, что
беспозвоночные животные пошли по линии приспособления за
счет усложнения врожденного компонента поведения, который
включает в себя, «подчиняет» индивидуально приобретенные фор-
мы реагирования организма. Даже сложные и разнообразные по
своему характеру временные связи «жестко» объединяются со
специализированными сложнейшими безусловными связями»
(с. 330). Н. Г. Лопатина [1971] пишет по этому поводу: «Созда-
ется представление, что у насекомых проявился максимум того,
что может дать организация центральной нервной системы подоб-
ного ядерного типа» (с. 39). Примерно об этом же значительно
раньше писал А. Н. Северцов [1922]. Л. Г. Воронин с соавтора-
ми [1967] подробно разобрали особенности типов приобретенных
реакций, появившихся у беспозвоночных разных классов. В своих
последующих работах Воронин [1968, 1977] неоднократно воз-
вращался к этому вопросу. Он отмечал, что в процессе филогене-
за ипдивидуально-приспособительного поведения последовательно
возникло несколько механизмов этого поведения. От кратко-
временной, примитивной сенсибилизации, обусловленной сумма-
цией последовательно вызываемого возбуждения, что является
единственной формой индивидуального приспособления у простей-
ших и заметной формой у кишечнополостных и у червей,
167
Глава IV
Л. Г. Воронин проводит линию к явлению привыкания к индиф-
ферентному раздражителю, также возникшему па ранних ступе-
нях эволюции. Это явление суммации возбуждения наряду с
привыканием имеет главное приспособительное значение на низ-
ших ступенях эволюции животных. У червей и низших моллю-
сков возникает свойство вырабатывать примитивные условные
рефлексы, характеризующиеся нестойкостью и отсутствием воз-
можности самовосстановления их через некоторое время после
угашения. У высших представителей линии первичноротых (го-
ловоногих моллюсков, ракообразных и особенно у насекомых)
возникает способность к формированию истинных условных реф-
лексов, характеризующихся стабильностью, свойством длительно-
го сохранения (дни и недели) и самовосстановлением через неко-
торое время после угашепия. Следует отметить, что у животных,
относящихся к линии первичноротых, почти совершенно не отме-
чено опосредованного обучения как в виде группового обучения
(что можно предполагать лишь у социальных перепончатокры-
лых) , так и в виде сигнальной преемственности. Это представляет
собой очень важное отличие особенностей поведения первичноро-
тых от вторичноротых, что связано, вероятно, со способностью
вторых к подражанию и долгосрочной памяти. Таковы особенно-
сти эволюции поведения первичноротых, направленной в основ-
ном по линии наследственных поведенческих реакций, которые
достигли необычайной сложности.
Линия вторичноротых
Эволюция поведения позвоночных животных в соответствии
с морфофизиологическими изменениями их центральной нервной
системы пошла в основном по линии все большего развития и
усложнения надстройки ненаследственных реакций. Об этом
писал А. Н. Северцов [1922], отмечая, что у хордат эволюция
пошла в направлении прогрессивного развития психики «разум-
ного типа», т. е. паследственно нефиксированных действий.
Именно этот тип — временные связи («обучение») животных —
можно считать основной линией прогресса поведения, ведущей
в конце концов к разуму человека. Эта линия, базируясь на
совершенствовании поведения в онтогенезе животного, прошла
длительный путь развития до высших форм условнорефлектор-
ной деятельности.
Ю. Б. Мантейфель [19776], подводя итог литературным дан-
ным, заключает, что «простые условные рефлексы образуются
почти у всех позвоночных с одной и той же скоростью, но птицы
н млекопитающие отличаются возможностью выработки услов-
ных рефлексов на комплексные раздражители и на сложные
цепи раздражителей, выработкой сложных двигательных стерео-
168
Эволюционные аспекты поведения животных
типов, более выраженным внутренним торможением, более быст-
рой переделкой условных рефлексов, способностью к ассоцииро-
ванию индифферентных раздражителей. Обнаружены также соот-
ветствующие различия в способности к выработке навыков, а у
позвоночных с наиболее высоко развитой психикой — способ-
ность к сложным действиям в необычной обстановке» (с. 815).
Как уже говорилось, эта линия бихевиор-прогресса связана
со всей организацией животных, их активностью, а также с цент-
рализацией первпой системы, ее цефализацией и формированием
структуры и образованием мозга позвоночных с развитием в нем
специальных ассоциативных зон, особенно широко обособленных
в мозге человека.
В связи с усложнением и бурным нарастанием поведенческих
адаптаций у позвоночных животных, начиная с класса рыб,
в дополнение к индивидуальному образованию временных связей
по принципу проб и ошибок все в большей степени развивается
новый — групповой тип обучения. Речь идет об описанном выше
опосредованном обучении животных друг от друга, о передаче
опыта от более опытпых животных популяции к менее опытным^
В основе этого чрезвычайно важного для популяции свойства
лежит всевозрастающая у ветви вторичноротых способность к
подражанию и запоминанию. Способность к опосредованному об-
учению мы рассматриваем как весьма важный в прогрессе по-
ведения ароморфоз, значительно увеличивший устойчивость
популяции. Групповое обучение имеет особенно большое значе-
ние в классах рыб, птиц и млекопитающих. Можно также пред-
полагать, что его зачатки конвергентно возникли у некоторых
представителей членистоногих и у головоногих моллюсков.
У птиц и млекопитающих необычайно широко развито еще более
прогрессивное направление опосредованного обучения — сигналь-
ная преемственность, подробно разобранная нами в предыду-
щих главах.
Появившись в филогенезе (причем, видимо, неоднократно и
конвергентно), сигнальная преемственность в ветви первичпоро-
тых не сыграла заметной роли. Ее можно предполагать лишь
у некоторых членистоногих. У высших же позвоночных живот-
ных опа стала иметь огромное значение, значительно обогатив
и усовершенствовав поведенческий комплекс животных, лабиль-
но объединив опыт многих поколений и способствуя образованию
у животных сложной сигнализации, столь необходимой для раз-
вития сигнальной преемственности. В классе рыб, как мы виде-
ли, элементы сигнальной преемственности появились конвергент-
но и лишь у некоторых эволюционно молодых групп тропиче-
ских рыб.
У амфибий как групповое обучение, так и сигнальная преем-
ственность не отмечены. Возможно, что с этим связано и общее
относительно слабое развитие психических возможностей амфи-
169
Глава IV
бий. Как отмечает Ю. Б. Мантейфель [1977], врожденное пове-
дение у амфибий имеет существенно большее значение по срав-
нению с индивидуально приобретаемым; однако многие формы
врожденного поведения бесхвостых амфибий могут модифициро-
ваться под влиянием индивидуального обучения. Имеются при-
меры четкого обучения лягушек и жаб с длительным запомина-
нием адекватных стимулов. Нам также неоднократно приходи-
лось вырабатывать у травяной лягушки (Rana temporaria)
в естественных условиях, путем подкормки положительный
условный рефлекс на человека и его голос. У класса рептилий
также не отмечено группового обучения и сигнальной преемст-
венности. Возможно что-либо подобное лишь у некоторых видов,
держащихся группами (например, у некоторых крокодилов).
У птиц и млекопитающих сигнальная преемственность развита
необычайно сильно. Это обучение охватывает широкие области
жизни: питание и добывание пищи, защита от врагов, ориента-
ция, некоторые сигналы, полет и много др.
Следует заметить, что среди класса птиц существуют виды,
у которых трудно предположить существеппое значение сигналь-
ной преемственности. Мы говорим о птицах — гпездовых парази-
тах, типа кукушек и других, подкладывающих свои яйца в гнез-
да птиц других видов. Последние в силу известной «слепоты»
родительского инстинкта выкармливают подкидышей в ущерб
собственным птенцам. У этих птиц — гнездовых паразитов мож-
но предполагать запечатлевание видовых особенностей своих
приемных родителей, чем предположительно можно объяснить
существование определенных «линий», кукушек, кладущих свои
яйца с соответствующей окраской в гпезда определенных видов
воробьиных птиц. На это указывают А. С. Мальчевский в статье
о биологических расах обыкновенной кукушки [1958], а также
Доппельмайер и др. [1966]. Однако сигнальная преемственность
по линии своего вида у нее несомненно отсутствует. Можно
думать, что в данном случае мы имеем дело с регрессом по-
веденческого комплекса, что обычно характерно для паразитиче-
ских животных. Было бы чрезвычайно интересно проследить за
особенностями поведения этих гнездовых паразитов.
Все сказанное выше показывает, что в эволюции животного
мира намечается определенная линия бихевиор-прогресса, кото-
рая проходит по ветви вторичноротых. В этой линии все больше
усложняются и совершенствуются адаптивные особенности по-
ведения животных, их способы отражения внешнего мира. Они
идут от простой раздражимости простейших животных, через
установленное П. К. Анохиным [1963] качество живой прото-
плазмы — опережающее отражение действительности — к врож-
денным реакциям и их усложненным, инстинктивным формам;
далее возникает способность к индивидуальному образованию
временных связей (обучение). П. К. Анохин [1968] пишет в от-
170
Эволюционные аспекты поведения животных
ношении образования условных рефлексов, что именно потому,
что животные имеют возможность подготовиться по сигналу к
еще только предстоящим звеньям последовательно развивающих-
ся событий, условный рефлекс стал узловым пунктом прогрес-
сивной эволюции. Далее возникает способность к групповому
обучению животных, и, наконец,— к сигнальной преемственно-
сти. При этом указанные ступени пе просто переходят одни в
другие, а надстраиваются одни над другими, усложняя комплекс
поведения и тем самым достигая все большей устойчивости попу-
ляции и независимости ее от воздействий факторов внешней среды.
Все сказанное схематически показано в табл. 3 и на рис. 59.
Опосредованное обучение несомненно имеет очень большое
значение в бихевиор-прогрессе, создавая возможность популя-
ционного накопления информации и передачи ее от поколения
к поколению. Именно в человеческом обществе групповое обуче-
ние и сигнальная преемственность скачком перешли на новый
уровень — культурной или социальной преемственности.
Культурная или социальная преемственность базируется па
передаче от поколения к поколению накопленного многовекового,
но изменяющегося социального опыта. Вторая сигнальная систе-
ма, письменность, наука, традиции, культура, цивилизация, тру-
довые навыки и многие другие особенности человека — всему
этому дети обучаются от старших и друг от друга. Как образно
писал И. М. Сеченов [1961], особенности поведения человека в
целом на 0,001 предопределены его врожденными чертами и па
0,999 — воспитанием в обширном смысле слова. Решающее зна-
чение обучения, воспитания для человека подчеркивается во мно-
гих работах и статьях. Еще Т. Г. Морган [1936] подчеркивал
огромное значение для человека передачи опыта от одного поко-
ления к следующему поколению, говоря о влиянии социальной
среды на эволюцию человека. Э. Майр [1968, 1973] также не-
однократно высказывал эти положения. Нередко в результате
неправильного воспитания и отсутствия нужного примера стар-
ших в семье человека возникает отрицательная, антиобществен-
ная личность. Часто люди в этом случае пытаются найти гене-
тическое объяснение такому явлению, перебирая недостатки в
поведении предков, якобы передавшиеся по наследству, и не по-
нимая, что такая «новая» личность в огромной степени создана
ими самими — их воспитанием, их сигнальной преемственностью.
В этом отношении весьма большой интерес представляет
статья М. Вартаняна [1970], в которой из опыта работы с так
называемыми «Маугли» автор делает вывод, что если ребенок
в течение 13—14 лет живет среди животных, в отрыве от чело-
веческого общества (а такие случаи науке известны), его уже
очень трудно и даже невозможно обучить нормальной речи, не
говоря уже о культуре и цивилизации. Л. А. Фирсов [1972],
разбирая подобные случаи, устанавливает, что детям, выращен-
171
Глава IV
ным различными животными, были свойственны элементарность,
ограниченность и узкая специализация поведения, что является
доказательством того, что только в среде себе подобных ребенок
приобретает речь, разум и другие истинно человеческие каче-
ства. Н. П. Дубинин [1970] утверждает, что генетический
базис, который образовался при появлении человека, в общем
сохранился неизменным у человечества вплоть до наших дней.
Чему же обязаны, пишет он, поразительная эволюция человека,
прогресс социального устройства общества, культуры и цивили-
зации? Очевидно, не изменениям генетических особенностей
людей, а чему-то другому — социальному наследованию. Акаде-
мик А. Петровский [1973] в своей полемической статье также
утверждает, что человек Homo sapiens остается неизменным уже
несколько сотен тысяч лет — со времен кроманьонцев. От поко-
ления к поколению не меняется намять, мышление, эмоции, ана-
лизаторы. Человек изменяется в другом: неизмеримо возрастают
его информированность, образовательный уровень, возможности
изменения природы и общества. Примерно об этом же пишет и
академик А. И. Опарин [1977].
На высших ступенях бихевиор-прогресса у позвоночных
животных на базе их общения, коллективных действий, постоян-
Таблица 3
Схематическая характеристика особенностей поведения животных, относя-
щихся к ветвям первично- и вторичноротых
	Первичноротые						Простейшие одноклеточ- ные и много- клеточные
	Высшие перепон- чато- крылые	%> । П £ 1 <	Рако- образные	Голово- ногие	Прочие моллюски	Черви	
Разум. Сознание	?	Н >т	Нет Нет Нет	Нет	Нет
Сигнальная преемственность	Нет?	Нет	Нет Пет Нет	Нет	Нет
Стайное (групповое) обуче- ние	Разви- то	Нет	Нет Нет? Нет	Нет	Нет
Условные рефлексы	Разви- то	Разви- то	Разе и- С иль- Слабо то но раз- вито	Слабо	Нет
Инстинкты	Очень сильно разви- то	Силь- но раз- вито	Разви- Разви- Слабо то то	Слабо	Нет
Безусловные рефлексы так-	Силь-	Силь-	С иль- С иль- С иль-	С иль-	Разви-
сисы	но раз- вито	но раз- вито	но раз-но раз-но раз-но pas- mo вито вито вито		то
Цлительность существова-	150	370	550	550	600	700	1000 —
1500
ния таксона на земле,
млн. лет
172
Эволюционные аспекты поведения животных
Таблица 3 (окончание)
	Вторичноротыв						
	Ивло- кожив	Рыбы	Амфибии	3 оЛ	Соврем, птицы	iht 2 Н £ 3 ** W	Человек
Разум. Сознание	Нет	Нет?	Нет	Hemf	Эле- мен- ты	Слабо	Очень сильно развито
Сигнальная преем- ственность	Нет	Слабо разви- то	Нет	Нет	Очень сильно разе и - то	Очень сильно разви- то	Очень сильно (культурная преемствен- ность)
Стайное (групповое) обучение	Hern	Очень сильно разви- то	Нет	Нет	Разви- то	Разви- то	Группово? очень сильно
Условные рефлексы	Слабо	С иль- Р азви- но раз- то вито		Силь- но раз- вито	Очень сильно разви- то	Очень сильно разви- то	Очень сильно развито
Инстинкты	Разви- то	Силь- но раз- вито	Разви- то	Разви- то	Силь- но раз- вито	Сильно Развито разви- то	
Безусловные рефлексы	Разви-	Силь-	Очень	Силь-	Силь-	Сильно Сильно раз-	
таксисы	то	но раз- вито	сильно разви- то	но раз- вито	но раз- вито	разви- то	вито
Длительность суще- ствования таксона на земле, млн. лет	570	450- 500	350	320	130	115— 125	>2-3
ного контакта поколений, усложнения временных связей и опо-
средованного обучения (с соответствующими изменениями голов-
ного мозга) возникают элементы рассудочной деятельности,
способность к обобщениям ситуаций, абстрагированию, предуга-
дыванию событий, экстраполяции. Этот вывод уже около 100 лет
назад сделал Ч. Дарвин [1896], указывая на то, что высшие
животные, так же как и человек, обладают памятью, воображе-
нием, ассоциацией представлений и разумом. При этом Дарвин
рассматривал поведение и психику животных как предысторию
человеческого разума. На наличие у высших животных элемен-
тов разума, рассудочной деятельности указывали некоторые ис-
следователи. В частности, Детьер и Стеллар [1967] писали о
«рудиментарных возможностях мышления» у высших млеко-
питающих. Л. В. Крушинский [1977] считает, что «наиболее
характерное свойство элементарной рассудочной деятельности
173
Мышление, разум
|‘.«<|Социальная лриемстСенность
НЧ11!1 Сигнальная приемстОеннос/пь
Групповое имение
|Г«| Условный рефлекс
Protozoa
Очень сильно
раздито
СлаСо
развито
Следы
(элементы)
Сильно
разимо
Рис. 59. Филогенез поведения первично- и вторичноротых
Эволюционные аспекты поведения животных
животных — их способность улавливать простейшие эмпириче-
ские законы, связывающие предметы и явления окружающей
среды и возможность оперировать этими законами при построе-
нии программ доведения в новых ситуациях» (с. 27). Считая,
что важнейшими тестами элементарной рассудочной деятель-
ности животных является способность к экстраполяции движе-
ния и к определению объемности предметов, Л. В. Крушинский
[1958, 1967, 1968, 1977] с сотрудниками провел очень большое
количество экспериментов над животными, относящимися к раз-
ным таксонам. Результаты этих опытов весьма интересны и тре-
буют длительного и тщательного обдумывания. Они указывают,
по мнению Крушинского, на наличие элементов рассудочной дея-
тельности у млекопитающих, птиц и рептилий. Все это требует
дальнейших исследований и доказательств. Можно думать, что
элементарная рассудочная деятельность животных вряд ли тести-
руется только указанными выше показателями, тем более в ис-
кусственных, лабораторных условиях. В частности, способность
к экстраполяции движения представляется скорее экологическим
показателем, а он требует для своего проявления определенных
экологических условий. Можно думать, что при образовании эле-
ментарной рассудочной деятельности, кроме перечисленных выше
особенностей поведения и жизни животных, играют определен-
ную роль и некоторые другие моменты. В частности, многие ис-
следователи обращали свое внимание на активность животных,
их ориентировочно-исследовательские рефлексы.
Как пишет Р. Хайнд [1975], все высшие животные при не-
ожиданном внешнем воздействии обычно поворачиваются в сто-
рону источника раздражения («ориентировочная реакция»).
Животное приближается к незнакомому предмету и исследует
его, используя все возможности своего рецепторного аппарата.
Р. Шовен [1972] включает в исследовательскую активность
животных и явление манипуляторно-исследовательского поведе-
ния, когда животное не только перемещается, но и воздействует
каким-то образом на окружающую обстановку, например манипу-
лирует предметами. К. Э. Фабри [1976] обращает особое внима-
ние на манипуляционную деятельность приматов, считая, что эта
деятельность, пройдя через стадию, названную им «компенсатор-
ным манипулированием» (с. 269), могла служить основой зарож-
дения трудовой деятельности человека. Л. В. Крушинский [1977]
приводит примеры «орудийной» деятельности у птиц и млеко-
питающих, и в частности у калифорнийских морских выдр, или
каланов (Enhydra lutris). Выдры находят в воде плоский камень,
о который разбивают добытых со дна моллюсков мидий [Kenyon,
1969, цит. по: Крушинский, 1977]. При этом Крушинский пишет,
что «изучение любых форм «орудийной» и «конструктивной» дея-
тельности также поможет составить представление об уровне раз-
вития элементарной рассудочной деятельности животных, хотя
175
Глава IV
сам по себе факт наличия или отсутствия этих форм поведения
у того или другого вида животных еще ничего не говорит об их
интеллекте» (с. 166). В частности, он считает, что в совокупно-
сти с большой пластичностью поведения каланов «наличие у них
и «орудийной деятельности» дает основание предполагать, что
эти животные обладают достаточно высокоразвитой рассудочной
деятельностью» (с. 174). Исследовательскую деятельность живот-
ных (птиц и млекопитающих) можно наблюдать неоднократно.
Приводу лишь несколько примеров. Нам пришлось наблюдать,
как два деревенских воробья (Passeres montanus) увидели
лежащий в траве блестящий кусок каменного угля. Опи начали
рассматривать его, тревожно чирикая. На эти сигналы собралось
десятка полтора воробьев, которые примерно около 30 мин рас-
сматривали кусок каменного угля и лишь после этого разлете-
лись (рис. 60). Второй пример связан тоже с воробьями, но
с городскими (Р. domesticus). В Московском парке культуры
на газон была выпущена сухопутная черепаха (Testudo), что
привлекло внимание воробьев. Собравшись большой стаей, опи
долго летали с чириканьем над ползающей черепахой.
Приведу еще один факт исследовательской деятельности
животных: па побережьях Мурмапа экспериментатор подейство-
вал на поведение стада домашних северных оленей тем, что про-
шел неподалеку от стада некоторое расстояние па руках. Олени
немедленно собрались вокруг экспериментатора и затем долго
следовали за ним, хотя он шел уже в нормальном положении.
Все эти примеры подтверждают, что «исследовательская» актив-
ность животных направлена на увеличение количества получае-
мой животными информации. Можно думать, что эти свойства
животных также направлены па повышение их интеллекта и тем
самым также представляют собой определенные элементы бихе-
виор-прогресса.
Итак, в пределах животного царства существует две линии
прогресса поведения. Одна линия, идущая по ветви вторичноро-
тых, направлена на увеличение значения и сложности временных
связей, с соответствующими изменениями строения и функции
центральной нервной системы. Именно эта линия, насчитываю-
щая возраст около 500 млн. лет, привела к образованию у живот-
ных повышенного интеллекта, элементов разума и, наконец,
к разуму человека и к образованию человеческого общества.
Другая линия, идущая по ветви первичпоротых, направлена
в основном на увеличение значения и сложности врожденных
элементов поведения, хотя и с некоторым развитием (соответ-
ственно возможностям нервной системы) временных связей. Эта
линия прогресса поведения — примерно за 1,5 млрд, лет дошла
в своем развитии до состояния высших перепончатокрылых на-
секомых (пчелы, муравьи). Г. А. Мазохин-Поршняков [1969,
1970] после интереснейших экспериментов пришел к заключе-
176
Эволюционные аспекты поведения животных
нию о наличии у пчел элементарной рассудочной деятельности,
т. е. способности к сложным отвлеченным операциям типа об-
общения (и экстраполяции как частному случаю обобщения) и к
нестандартному использованию личного навыка в качестве вы-
ражения элементарной рассудочной деятельности [Мазохин-
Поршняков, 1970]. Следует заметить, что этот автор пишет:
«Пчелы, как высокоорганизованные общественные насекомые,
резко отличаются от других, ведущих одиночный образ жизни.
Поэтому целиком переносить результаты опытов с пчелами на
всех других насекомых, исключая шмелей, ос, муравьев, риско-
ванно. Интеллект большинства их, конечно, уступает пчелиному»
(с. 62). В этом Мазохип-Поршпяков безусловно прав. В каждом
типе или классе животных есть свои линии бихевиор-прогресса,
идущие от низших групп к высшим. Так, например, в типе мол-
люсков, вероятно, можно провести такую линию от классов дву-
створчатых и брюхоногих к классу головоногих моллюсков, пред-
ставляющих собой несомненный «всплеск» бихевиор-прогресса.
То же можно сказать и о типе членистоногих, где линия опре-
деленно идет от низших раков (Entomostraca) к высшим рако-
образным (Malacostraca) и далее — к паукообразным и насеко-
мым. При этом, как мы видели, у насекомых вершиной этой
линии бихевиор-прогресса являются высшие перепончатокрылые.
Поскольку некоторые исследователи считают одним из показа-
Рис. 60. Воробьи обнаружили кусок блестящего каменного угля и на их
сигналы собралась вся стая
177
Глава IV
телей прогресса поведения животных их инстинкт агрессив-
ности, кратко остановимся и на этом вопросе. Агрессия — враж-
дебное отношение к другим индивидуумам своего вида — вовсе
не обязательное, постоянное качество животных. Мы не относим
к агрессивности случаи борьбы между хищником и жертвой или
защиты родителями своего потомства. Мы не считаем также пра-
вильным говорить, к примеру, об агрессивности по отношению
к человеку комаров или слепней. Агрессивность к особям своего
вида, как правило, у большинства животных то появляется, то
исчезает. У высших животных она обычно развивается в репро-
дуктивный период их жизни и имеет определенное значение в
отношении полового отбора. Она имеет обычно также значение
во время выкорма и воспитания молодняка у птиц и млекопи-
тающих, определяя их территориальность при защите кормовой
территории, необходимой для обеспечения выкорма молодой
генерации. Агрессивность обычно слабо развита у животных,
ведущих групповой образ жизни, а если и имеет место при со-
здании и поддержании иерархических взаимоотношений в груп-
пе, то в этом случае она ограничивается определенной сигнали-
зацией, определяющей иерархию и предупреждающей прямые
столкновения, ведущие к повреждению организмов. Увеличение
концентрации животных на ограниченном участке или уменьше-
ние количества пищи в условиях эксперимента действительно
нередко ведет к увеличению агрессии, а иногда и к каннибализ-
му. Поэтому экспериментаторы, часто встречаясь в лабораторных
условиях с увеличением агрессивности, нередко были склонны
к преувеличению ее биологического значения. В частности,
К. Лоренц [Lorenz, 1966] обратил на инстинкт агрессии особое
внимание, считая его качеством, характеризующим высших
животных. Этот момент вызвал в свое время большую критику.
Особенно сильно критиковали стремление перенести инстинкт
агрессии, якобы свойственный всем высшим животным, па чело-
века и человеческое общество. Весьма убедительно и критично
разбирает вопрос об агрессивности у человека В. Холличер
[1975]. В полемической статье П. В. Симонов [1970] пишет:
«В последние годы убедительно доказано, что агрессивность ради
агрессивности у животных, по-видимому, вообще не существует.
При анализе агрессивность оказалась производной от пных пер-
вичных потребностей: самозащиты, брачных отношений, террито-
риального распределения, внутристадной иерархии. Борьба
7КНВОТПЫХ одного вида пе имеет целью смерть противника. Как
правило, она прекращается при отступлении одного из конкурен-
тов». В основном с приведенными высказываниями вполне можно
согласиться. Можно считать также справедливым и замечание
Гамбурга [Hamburg, 1971] о том, что у человекообразных
обезьян навыки агрессивного поведения приобретаются в раннем
возрасте путем подражания действиям взрослых особей.
178
Эволюционные аспекты поведения животных
Прогресс поведения и плодовитость
Поскольку прогресс поведения ведет к повышению устойчиво-
сти видовой популяции, к уменьшению ее зависимости от фак-
торов внешней среды, следует отметить, что этот прогресс
закономерно связан обратной зависимостью с популяционной
плодовитостью данной группы животных. Чем выше развит по-
веденческий комплекс, интеллект животных, тем обычно ниже
их популяционная плодовитость. Можно считать, что это два
взаимосвязанных важных типа функциональных адаптаций, обес-
печивающих существование вида на определенном уровне чис-
ленности. При этом популяционная плодовитость в какой-то сте-
пени может являться обратным показателем высоты устойчиво-
сти популяции, обусловленной эффективностью и высотой
развития поведенческих адаптаций. Г. В. Никольский [1965]
отмечает, что «плодовитость — это видовое приспособление, обес-
печивающее существование вида и отдельных популяций в кон-
кретных, меняющихся в пределах определенной амплитуды усло-
виях. Чем выше плодовитость популяции илп вида, тем, следо-
вательно, к большей интенсивности смертности популяция или
вид приспособлены» (с. 54).
Н. П. Наумов [1963] пишет, что «средняя величина плодо-
витости вида исторически складывалась как приспособление,
обеспечивающее пополнение убыли популяции. У нестойких к
неблагоприятным влияниям видов она компенсирует высокую
детскую смертность или малую долговечность взрослых особей»
(с. 407). Если попробовать охарактеризовать (хотя бы прибли-
зительно) потенциальную популяционную плодовитость живот-
ных, находящихся на разных ступенях бихевиор-прогресса, поль-
зуясь вычислениями Г. И. Шпета [1968, 1971], то можно полу-
чить такой ряд: инфузории (Paramaecium), размножаясь деле-
нием за летний сезон (36 дней), могут дать от одного экземпляра
потенциально около 70 000 000 000 экз. Из типа членистоногих
дафпия за это же время может дать 65 000 000 экз. Матка пчелы
за это время дает 150 000—200 000 яичек. Тип хордовых прихо-
дится рассчитывать на значительно больший период времени —
на 6 лет. За это время рыба (серебряный карась) со стайным
обучением может дать 800 000 000 экз.; птица (дрозд) с сигналь-
ной преемственностью — от пары около 8000 экз. и крупное
копытное животное — 8 экз. Приматы, у которых половозрелость
наступает на 8—12-м году жизни, соответственно за 6 лет от
рождения могут быть охарактеризованы цифрой плодовитости не
более 0,5—1 экз. Особенно резко снижается плодовитость у выс-
ших животных, для которых характерны забота о потомстве, раз-
витая сигнальная преемственность и элементарная рассудочная
деятельность. Примерно об этом же писал еще Г. Спенсер [1870].
Глава V
ВОЗМОЖНОСТИ И МЕТОДЫ УПРАВЛЕНИЯ
ПОВЕДЕНИЕМ ЖИВОТНЫХ
Выше мы показали, как быстро у позвоночных животных обра-
зуются отрицательные, положительные или безразличные пове-
денческие реакции на соответствующие действия людей. Пробле-
ма взаимоотношений человека с животными представляется нам
очень важной, поскольку человек и животное встречаются и
взаимодействуют постоянно. При этом для того чтобы такие
взаимодействия осуществлялись правильно и разумно и были бы
направлены на пользу человека, необходима очень тщательно
продуманная методика и практика управления поведением
животных. Как пишет Д. С. Павлов [1977], «разработка теории
способов управления биологическими процессами — одно из глав-
ных направлений биологических исследований. Важной его
частью является проблема управления поведением животных»
(с. 1). Человек с древнейших времен пытается решать эту про-
блему. Это было совершенно необходимо для его охоты, спасения
жизни от хищников и для управления действиями доместицируе-
мых животных. И все же следует сказать, что биологические
основы этой проблемы разработаны совершенно недостаточно и
па нее необходимо обратить сейчас особое впимапие.
Как было отмечено [Мантейфель и др., 1977], «в настоящее
время в связи с необходимостью решения глобальных задач но ох-
ране, реконструкции и рациональному использованию фауны в
условиях интенсивного антропогенного воздействия эта проблема
приобретает все большее значение» (с. 189). Человек стал под-
линным хозяином земли и ее фауны. Для разумного ведепия все-
го этого хозяйства он должен держать в своих руках «ключи»
от управления поведением животных. Эти «ключи» должпы помо-
гать в решении огромного количества важнейших задач. Пере-
числим наиболее важные из них: 1) увеличение численности
полезных и нужных для человека животных; 2) охрана живот-
ных и восстановление редких сейчас видов; 3) доместикация
животпых и соответствующие изменения их поведения; 4) увели-
чение продуктивности и хозяйственной значимости доместициро-
ванпых и доместицируемых животпых; 5) выборочная элимина-
ция популяций животных, приносящих явный вред человеку и
его хозяйству; 6) отпугивание, устранение животных от опреде-
ленных мест, где их взаимодействие с человеком и с его хозяй-
ственной деятельностью нежелательно; 7) совершенствование и
рационализация добычи диких промысловых животных.
180
Возможности и методы управления поведением животных
Совершенно очевидно, что перечень этих вопросов может быть
значительно увеличен. В их разработке заинтересованы многие
разделы народного хозяйства, и прежде всего сельское хозяйство
и животноводство, лесное хозяйство, охотничье хозяйство и зве-
роводство, рыбное хозяйство, транспорт и коммунальное хозяй-
ство, медицина и санитарно-эпидемиологическая служба, а также
другие отрасли народного хозяйства и науки, включая биопику.
Для создания биологических основ использования поведенческих
особенностей животных и управления их поведением в широком
плане необходимо хорошее знание описанных выше особенно-
стей поведения животных, их ориентации и сигнализации. Сле-
дует понимать экологическое, адаптивное значение этих особен-
ностей и вскрыть факторы, оказывающие на них решающее
влияние.
Указанную проблему по применяемым методам условно можно
разделить па два раздела, которые мы [Мантейфель и др.,
1977] вслед за Д. С. Павловым [1977] предложили пазвать «пас-
сивным» и «активным» методами управления поведением.
«Пассивные» методы управления поведением
Пассивные методы управления поведением заключаются в изуче-
нии особенностей поведения и распределения животных в их
естественной обстановке и целенаправленном использовании
этих знаний в направлениях, полезных для человека и животных.
Этот раздел представляет особую важность в отношении охраны
животных, а с другой стороны — в отношении рационализации
рыболовства и охоты. Для охраны целого ряда млекопитающих,
и прежде всего копытных, очень важно зпать их распростране-
ние, пути и сроки миграций и кочевок. Это представляет особую
важность в связи с преграждением этих путей в результате дея-
тельности человека при постройке каналов, газопроводов, желез-
ных и шоссейных дорог. Известны случаи нарушений миграций
животных (например, северных оленей) с постройкой газопрово-
дов. Такие нарушения и образование скоплений животных мож-
но предупредить, устроив специальные «переходы» в местах
миграций. На необходимость устройства специальных «лесенок»
в бетонных стенах каналов для правильной переправы через них
различных зверей указывал II. Л. Мантейфель [1961]. В ряде
мест, где через шоссейные дороги проходят «переходы» лосей,
оленей и других копытных, установлены специальные щиты,
предупреждающие автомобилистов о необходимости снижения
скорости и возможности встречи с животными.
Особенно важно точное знание путей миграций и поведения
рыб в районе плотин, которые стали непроходимыми препят-
ствиями на путях их нерестовых и покатных миграций. Для
181
Глава V
пропуска рыб-производителей, поднимающихся вверх по реке к
местам нереста, на плотинах или поблизости от них устанавли-
ваются специальные рыбоходы и рыбоподъемники. На некоторых
плотинах эти сооружения оказались недействующими потому,
что они были построены без достаточных знаний о том, в каких
участках реки, в каких слоях и с какой скоростью движутся
мигрирующие рыбы. Там же, где такие знания были получены
и учтены в инженерных расчетах, рыбоподъемники и рыбоходы
обычно прекрасно работают. Рыбоподъемник следует распола-
гать в той части плотины, которая соответствует нормальному
ходу нерестовой рыбы в реке. Очень важно правильно рассчиты-
вать направление и скорость привлекающего потока. Этот поток
должен привлекать мигрирующую рыбу ко входу в рыбоподъем-
ник, его скорость в райопе рыбопропускного сооружения (РПС)
не должна превышать крейсерской скорости пропускаемых рыб
[Павлов, 1977], а его вертикальная конфигурация должна соот-
ветствовать глубине миграции рыб. Д. С. Павлов [1977] отме-
чает, что «особое внимание нужно обращать на сопряжение
привлекающего потока. В случае привлечения донных рыб (на-
пример, осетровых.— Б, М.) весьма важно сопряжение привле-
кающего потока с дном реки. Желательным является и исполь-
зование особенностей ориентации рыб — создание на пути их
движения в РПС визуальных ориентиров для пелагических рыб,
а для донпых — определенной шероховатости и конфигурации
дна. Используя знание суточного ритма миграции, можно регу-
лировать режим работы РПС в течение суток, включая их лишь
в период миграционной активности рыб» (с. 36). Не меньшее
значение имеет изучение поведения и особенностей распределе-
ния молоди промысловых рыб для разработки экологических спо-
собов их защиты от водозабирающих сооружений при покатных
миграциях. Попадание скатывающейся молоди рыб в водозаби-
рающие устройства (ирригационные, фабричные, водопроводные
и др.) происходит в огромных масштабах. Предотвращение гибе-
ли молоди в них представляет собой большое народнохозяйствен-
ное дело. Д. С. Павлов и А. М. Пахоруков [1973] эти вопросы
разбирают с достаточной полнотой. Они отмечают, что правильное
расположение в водоеме водозаборов и их оголовков может ока-
заться наиболее эффективным средством защиты рыб, снижающим
в сотни раз количество попадающей молоди. В частности, совер-
шенно недопустимо расположение водозаборов в районах нере-
стилищ, а также в устьевых участках рек и нижних участках
их дельт. Именно здесь за счет молоди, скатывающейся с лежа-
щих выше нерестилищ или выпускаемой рыбоводными заводами,
наблюдаются особенно плотные и длительные концентрации рыб.
Эти участки, как и нерестилища, должны стать заповедными для
изъятия воды. Далее указанные авторы пишут, что в прибреж-
ных мелководных участках водохранилищ, озер или затонов рек,
182
Возможности и методы управления поведением животных
хорошо прогреваемых и кормных, сосредоточивается большое
количество молоди (особенно карповых и окуневых). Поэтому
оголовки водозаборных сооружений необходимо выносить дальше
от берега, в глубь водохранилищ, что позволит сохранить боль-
шое количество молоди. Павлов и Пахоруков считают необходи-
мым в относительно прозрачных водоемах ограничение и запре-
щение изъятия воды в темное время суток, когда происходит
основная покатная миграция молоди большинства рыб. Эти во-
просы подробно разбираются также в сборнике «Биологические
основы применения рыбозащитных и рыбопропускных сооруже-
ний» [1978].
Очень важно для всех охраняемых и разводимых животных
устранение факторов беспокойства, особенно в репродуктивные
периоды их жизни. Это касается посещения природных ландшаф-
тов большим количеством людей, появления собак, пастьбы ско-
та и т. п. Это же относится и к лову рыбы, езде па моторках
в местах расположения нерестилищ промысловых рыб и т. д.
Особенную важность указанные положения приобретают в усло-
виях заповедности. Здесь можно привести пример и из сельско-
хозяйственной практики: в одном районе трасса взлетающих
самолетов с нового аэродрома прошла над птицефермой; рев само-
летов внес фактор беспокойства в поведение кур, которые почти
прекратили нести яйца. Их яйценоскость восстановилась лишь
после измепепия направления трассы взлетов. В последнее время
все большее значение приобретает вопрос предотвращения столк-
новений самолетов с птицами, которые нередко являются причи-
ной авиационных катастроф. В работах В. Э. Якоби [1972, 1974]
и Л. В. Костюченко и В. Э. Якоби [1974] указывается, что для
уменьшения возможности столкновений птиц с самолетами необ-
ходимо знать сроки и высоту полетов птиц при их миграцион-
ных перелетах; также чрезвычайно важно всемерно уменьшить
привлекательность для птиц аэродромов и прилегающих к ним
районов с позиции кормежки, ночевки, отдыха и гнездования.
В этих работах особенно подчеркивается необходимость ликвида-
ции свалок пищевых отходов в радиусе до 6,5 км от аэродрома.
Там, где эта дистанция пе выдерживается, частота столкновений
резко повышается за счет привлечения птиц к местам кормежки.
Важные сведения, необходимые для управления стадами ко-
пытных животпых (домашних и диких), приводятся в перечис-
ленных выше работах Л. М. Баскина, а также в его докладе
на Конференции 1977 г. Оп доказывает, что для управления пере-
движением стад копытных необходимо знать особенности пх обо-
ронительного, социального и территориального поведения. Очень
важна разработка экологических особенностей поведения и рас-
пределения животпых в целях рационализации рыболовства и
охоты. Правильная организация разведки и промыслового лова
рыбы в морях и океанах требует знания путей и сроков их миг-
183
Глава V
раций, закономерностей образования их промысловых скоплений
и вертикальных суточных и сезонных миграций [Мантейфель,
1953; Марти, 1948; Юдович, 1974]. Для правильного ведения
охоты на птиц и зверей также необходимо зпать особенности их
распределения и поведения в естественных условиях.
«Активные» методы управления поведением
Активное управление поведением животных заключается в основ-
ном в воздействии на животных (па рецепторную, нервную и
эффекторную системы) с целью получения определенных пове-
денческих реакций. При этом можно наметить несколько групп
активных способов управления поведением.
Первая группа (привлечение и отпугивание)
В первую группу следует отнести использование различных
внешних раздражителей (стимулов) с целью получения направ-
ленной поведенческой реакции. Сюда относятся раздражители,
служащие как для привлечения (аттрактанты), так и для отпу-
гивания (репелленты) животных. Применение этих раздражите-
лей необычайно широко. Их применение может быть особенно
эффективно при достаточном знании особенностей поведения и
сигнализации животных и имитации натуральных сигнальных
полей, соответствующих мотивации животных в данный период
времени. По своим характеристикам эти стимулы могут быть
весьма различными и воздействуют на животных по всем кана-
лам поступления информации, главным образом по химическому,
оптическому и акустическому.
Аттрактанты воздействуют на животных по нескольким основ-
ным направлениям: половому, пищевому, «социальному» и иног-
да по «исследовательскому». Половые аттрактанты действуют на
животных обычно очень сильно, по в основном в относительно
короткие (репродуктивные) периоды времени и обычно строго
избирательно в видовом и половом отношениях. Они оказывают
действие главным образом по химическому (беспозвоночные, мле-
копитающие) и по акустическому (птицы и млекопитающие)
каналам. Химические половые аттрактанты [феромоны — эпагоны
по терминологии Я. Д. Киршенблата, 1974] у насекомых очень
широко развиты и могут использоваться в ряде случаев, особен-
но при борьбе с вредителями. Как пишет М. Джекобсоп [1976],
«использование половых аттрактантов для подавления численно-
сти насекомых, в частности Lepidoptera (бабочек), является впол-
не реальным» (с. 297). Это подавление численности может идти
по линии привлечения самцов некоторых видов в ловушки с по-
следующим их уничтожением. А. И. Воронцов [1975] отмечает, что
184
Возможности и методы управления поведением животных
применение ловушек с аттрактантами может снизить числен-
ность вредителей лишь на небольших площадях и пока они ис-
пользуются преимущественно в целях надзора. М. Джекобсов
[1976] считает более эффективным применение половых аттрак-
тантов в смеси с химическим стерилянтом, поскольку от спаривания
самок с такими стерильными самцами, подвергнутыми действию
стерилянтов, потомства не получится. Наконец, этот автор считает,
что насыщение природной атмосферы половыми аттрактантами
в местах массового развития вредителей приведет к нарушению
связи между особями различного пола и воспрепятствует спари-
ванию насекомых. Применение эпагонов (половых аттрактантов),
по Киршепблату [1974], имеет преимущества по сравнению с
инсектицидами для борьбы с вредными насекомыми: эпагоны
действуют па насекомых, относящихся только к одному виду.
Между тем инсектициды не обладают избирательным действием
и наряду с вредными насекомыми уничтожают также и осталь-
ную энтомофауну, в том числе и полезные виды.
У млекопитающих, хотя хемокоммуникация выражена очень
сильно [Соколов, Зинкевич, 1974; Соколов, 1975; Корытин,
1972, 1978], половые химические аттрактанты на практике почти
не применяются, поскольку в репродуктивный период охота на
зверей почти не производится. При охоте на млекопитающих и
на птиц чаще употребляются акустические половые аттрактан-
ты для подманивания в период «гопа» самцов оленей «на рёв»
и для подманивания самцов тетеревов и селезней манком на
голос самки. Осенью также применяется и акустический подман
рябчиков. В отношении позвоночных животных (рыбы, птицы,
млекопитающие) значительно чаще и шире применяются пище-
вые аттрактанты. Они направлены обычно по тем же каналам,
что и половые, но не имеют селективного полового действия и
используются для того, чтобы запахами, внешним видом и иног-
да звуками возбуждать пищевую мотивацию животпых и при-
влекать их в определенные места.
Пищевые аттрактанты применяются обычно очень широко
охотниками в качестве приманок у ловушек, а также для при-
манивания к одному месту таких хищников, как волки и лисицы.
Охотники, выкладывая «приваду», устраивают около нее засады,
из которых стреляют зверей. Нередко пищевой аттрактант выкла-
дывается в сочетании с ядохимикатами. Такие отравленные при-
манки особенно широко применяются в борьбе с вредными гры-
зунами. В отношении управления поведением животных опре-
деленный интерес представляет сочетание отравленных приманок
и разного рода ловушек с методом так называемых плуговых
борозд, употребляемых в борьбе с грызунами. Как пишут
С. С. Фолитарек с соавторами [1959], применившие метод плу-
говых борозд при промысле водяной крысы (Arvicola terrestris L.)
и при борьбе с этим вредителем сельского хозяйства, данный
185
Глава V
метод основан на использовании биологических особенностей и
поведения этого животного. Водяной крысе весной, летом и
осенью свойственно стремление к передвижениям с соответствую-
щей сменой стаций. Особенно опасны для сельского хозяйства
эти передвижения осенью, когда водяные крысы выходят из
водяных стаций и передвигаются на поля, огороды и сенокосные
угодья. Водяная крыса предпочитает двигаться по дорожкам и
тропкам. Попадая на искусственные «дорожки» — специальные
плуговые борозды, пересекающие пути их перекочевок, грызуны
предпочитают бежать по этим дорожкам, придерживаясь около
одной из стенок [Фолитарек, 1959]. Именно здесь и устанавли-
ваются капканы, ловчие цилиндры и приспособления с отрав-
ленными приманками. Весьма сильнодействующим пищевым аку-
стическим аттрактантом при охоте на лисиц является имитация
писка мыши [Слоним, 1967]. В ряде случаев лисица, привлечен-
ная этим звуком, очень близко подбегает к замаскированному
человеку. П. А. Мантейфель [1927] писал, что «если охотник
умеет подражать писку мышей или крику раненого зайца, ли-
сица стремглав бросается на эти звуки и попадает под выстрел»
(с. 40). Имитация крика раненого зайца нередко действует и на
лежащих на лежке волков. Мне известны случаи, когда волки
с лежки выскакивали к охотнику, имитирующему голос ранено-
го зайца.
Широко применяются пищевые аттрактанты в борьбе с вред-
ными синантропными животными (грызунами, насекомыми
И др.).
Весьма часто применяются пищевые аттрактанты в рыболов-
стве в виде привады, прикормки и наживок. Запах пахучих
прикормок далеко распространяется по течению и под его воз-
действием рыбы собираются к месту лова, имея возбужденную
пищевую мотивацию. Весьма интересную имитацию всплесков
стай мелких рыб производят на тунцеловных судах путем «дож-
девания» на поверхности моря из специальных шлангов, что яв-
ляется пищевым аттрактантом и обычно значительно увеличи-
вает производительность тунцового промысла.
Пищевые аттрактанты часто применяются в целях концентра-
ции сельскохозяйственных и лесных вредителей из класса насе-
комых с последующим их уничтожением. В отношении лесных
вредителей эти методы подробно разобраны А. И. Воронцовым
[1975]. Наконец, пищевые аттрактанты дают возможность отвле-
чения некоторых животных (прежде всегб птиц) от тех мест,
где их скопления нежелательны, и привлечения их туда, где опи
необходимы для борьбы с вредителями. В ряде случаев (главным
образом в охотничьем промысле) употребляются аттрактанты,
вызывающие у животных социальные реакции, а также ориен-
тировочно-исследовательское поведение. Прежде всего здесь
можно упомянуть охоту с чучелами и профилями на водопла-
186
Возможности и методы управления поведением животных
вающих птиц и на тетеревов, а также «подвывание» волков на
«вабу» в целях их обнаружения.
Действие некоторых аттрактантов до сих пор еще достаточ-
но не изучено, хотя применение их весьма эффективно. Из таких
специфических аттрактантов следует упомянуть о сильном при-
влекающем действии экстракта валерианы почти на всех пред-
ставителей семейства кошачьих. Это отмечается в ряде работ,
и в частности у С. А. Корытина [1973, 1978], но следует сказать,
что в отношении биологического значения этого аттрактанта
исследователи не имеют определенного мнения. Некоторые счи-
тают его действие сходным с половым аттрактантом, но следует
заметить, что валерианка привлекает у кошачьих и самцов и
самок. Во всяком случае настой валерианы употребляется как
сильно действующая приманка при отлове почти всех животных
из семейства кошачьих, хотя до сих пор нет суждения о том,
какова связь (экологическая или историческая) этого семейства
с растением валерианы (V. officinalis). В качестве сильнодейст-
вующих аттрактантов употребляются в ряде случаев определен-
ные физические поля. Здесь прежде всего следует упомянуть о
световом факторе. Привлечение на искусственный свет в усло-
виях ночной темноты известно для многих рыб, прежде всего
планктофагов. Разбору этого явления были посвящены многие
исследования [Борисов, 1955; Зуссер, 1953; Гирса, 1967; Про-
тасов, 1968; Никаноров, 1963 и др.]. К сожалению, мы не даем
биологических объяснений феномена привлечения рыб на свет.
Напомним лишь, что некоторые виды рыб-планктофагов в опре-
деленные периоды времени, попадая в условия светового гради-
ента, созданного подводной или надводной электролампой, при-
влекаются к источнику освещения и создают скопления
(рис. 61); эти скопления обычно приходят во вращательное дви-
жение и легко улавливаются при помощи всасывающих устройств
(насосы) и сетных ловушек.
Д. С. Павлов и А. М. Пахоруков [1973] отмечают возмож-
ность применения подводного электрического света для отвлече-
ния молоди рыб от оголовка водозабора с целью ее защиты от
гибели.
Следует также упомянуть о привлечении на свет электриче-
ских ламп различных ночных насекомых, что может быть исполь-
зовано для улавливания вредителей и для питания рыб, содер-
жащихся в прудах. Если над таким рыборазводным прудом уста-
навливается электролампа, то насекомые, ударяясь о стекло,
падают в пруд, где попадают в пищу рыбам. У рыб быстро со-
здается соответствующий пищевой рефлекс, и они начинают
скапливаться под лампой.
Для отлавливания вредных насекомых особенно большой эф-
фект дают световые ловушки с ультрафиолетовыми источниками
[Воронцов, 1975].
187
Глава V
Давно известно, что свет маяков часто привлекает стаи про-
летных птиц, которые бьются о стекло лампы. Учитывая все это,
применяют защитные сетки па маяках, предохраняющие птиц
от гибели.
Наконец, говоря о направляющем действии на поведение жи-
вотных физических полей, необходимо папомнить об «анодной
реакции» рыб в поле постоянного тока. Как пишет Г. П. Даню-
лите [1974], у рыбы, находящейся в поле постоянного тока, при
определенном напряжении наступает анодный электротаксис
(гальванотаксис): рыба ориентируется в электрическом поле па-
раллельно линиям тока и движется в сторону анода. Воздействие
анодной реакции па поведение рыбы имеет преимущества в силу
своего постоянства и селективности по размерам рыбы. Как пи-
шет С. К. Малькявичус [1961], «степень ощущения действия тока
у рыбы тем меньше, чем меньше ее длина» (с. 32). Иначе
говоря, для анодной реакции крупных рыб нужно меньшее напря-
жение тока, чем для мелких рыб. В связи со сказанным анод-
ную реакцию неоднократно применяли для лова рыбы как в
сочетании с ловом на свет и с применением гидронасосов (при
так называемом бессетевом лове), так и при лове крупных про-
изводителей в рыбоводных хозяйствах. Особенности электролова
разбираются многими авторами, и в частности Л. М. Нусепбау-
мом и Т. И. Фалеевой [1961].
Репелленты употребляются в тех случаях, когда животных
нужно отпугнуть и направить в сторону от человека или районов
его хозяйственной деятельности. Они действуют на животных по
тем же каналам, что и аттрактанты. Следует различать натураль-
ные и искусственные репелленты. Первые — обычно наиболее
сильно действующие — адекватны имеющимся у животных безус-
ловным или условным рефлексам. Они имитируют сигналы опас-
ности данного вида животных или сигналы, характеризующие
наиболее опасных врагов. Вторые — это необычные, раздражающие
и пугающие факторы — звуки, движущиеся яркие предметы, ве-
щества с неприятным, резким запахом, пугающие электрические
поля и т. п. Об акустических репеллентах в отношении птиц
пишет В. Д. Ильичев [1972]. Этот вопрос имеет очень большое
значение, поскольку многие птицы, собираясь в скопления, нано-
сят сильный вред сельскохозяйственным и садово-огородным куль-
турам, рыбоводным хозяйствам, зданиям и населению городов и
поселков. Важной проблемой стало предотвращение столкновепий
в районе аэродромов скоростных самолетов с птицами. Однако
большинство указанных птиц приносит большую пользу, уничто-
жая вредителей. Поэтому истребление или сокращение числен-
ности птиц недопустимо, и в данном случае с особой остротой
встает вопрос об управлении их поведением при помощи репел-
лентов. Это управление поведением должно приводить, как пишет
Ильичев [1972], к перераспределению плотности кочующих или
188
Возможности и методы управления поведением животных
зимующих птиц, и тем самым
уменьшит их вредность без
снижения общей численно-
сти, что особенно важно, ког-
да мы имеем дело с видами,
приносящими пользу в ос-
тальную часть года. Возмож-
ности акустического отпуги-
вания стай птиц разных ви-
дов от аэродромов разбира-
ются В. Э. Якоби [1974].
Первоначал ьпое применение
искусственных репеллентов —
стрельба из пушек, из ружей,
ракетниц и применение силь-
ных звуков разных топальпо-
стей оказалось недостаточно
эффективным по двум при-
чинам: птицы быстро привы-
кали к этим пугающим, но
по существу индифферент-
ным раздражителям, их обо-
ронительные реакции быстро
затухали. Кроме того, если
несколько птиц при этом ока-
зывались убитыми, то осталь-
ные птицы некоторых видов
собирались в стаю и длитель-
ное время кружились над
местом, где лежали убитые и
раненые. В. Э. Якоби [1974]
Рис. 61. Лов рыбы (каспийской киль-
ки) на свет [из Токарева, Радакова,
PJ51]
на основании большого коли-
чества литературных и собственных данных приходит к вы-
воду, что натуральные репелленты в виде трансляции «криков
бедствия» различных видов птиц действуют значительно стабиль-
нее, поскольку привыкания к этим репеллентам пе обнаружи-
вается. В то же время этот автор, так же как и В. Д. Ильичев
[1972], отмечает ряд существенных трудностей. Прежде всего
крик бедствия пе только характерен для каждого вида, по часто
различается и у разных популяций одного вида. Так, папример,
серебристые чайки (Laius argentatus) в Эстонии совершенно пе
реагировали па трансляцию магнитофонных записей крика бед-
ствия серебристых чаек Канады и Америки [Якоби, 1974]. Кро-
ме того, каждый сигнал опасности может иметь множество оттен-
ков. Так, у кур отмечено семь разных сигналов тревоги; у сквор-
ца обнаружено пятнадцать различных сигналов тревоги. Среди
них есть сигналы «на кошку», «па собаку», «па человека» и т. д.
189
Глава V
[Marler, 1957]. На каждый из этих сигналов птицы, как прави-
ло, реагируют по-разному. «Крики бедствия» обычно записыва-
ют, растягивая птицу за крылья. В это время птицы (но не все)
обычно издают те крики, которые распугивают остальных. Очень
важно не допускать искажения звуков при их трансляции, а так-
же не употреблять старых, стершихся записей магнитофонных
лент. Следует помнить также, что разные виды птиц и в разное
время суток по-разному реагируют на данный акустический ре-
пеллент. И, наконец, надо иметь в виду, что поступление сигнала
по одному каналу (акустическому) часто оказывает более слабое
действие, чем по нескольким каналам. Поэтому для отпугивания
птиц от аэродромов иногда применяются дрессированные хищные
птицы (соколы и ястребы) или их модели, управляемые по радио.
С этими вопросами более подробно знакомят Ильичев [1972],
Наумов, Ильичев [1965], Якоби [1974] и Голованова [1975].
Можно предположить также, что для отпугивания рыб семейст-
ва карповых и некоторых других возможно применение «вещест-
ва испуга», о действии которого мы упоминали в разделе о груп-
повом поведении. Это вещество может быть получено из свежей
кожи рыб. К искусственным репеллентам можно отнести яркие,
подвижные предметы, громкие звуки и вещества с резким не-
приятным запахом. Они вызывают испуг и реакцию бегства у
многих животных. Самым древним репеллентом, пожалуй, можно
считать обыкновенные чучела, имитирующие фигуру человека и
выставляемые на огородах. Они вызывают испуг у многих видов
птиц, но обычно оборонительный рефлекс при этом быстро уга-
сает и нередко можно наблюдать птиц, сидящих па самом чучеле.
Хорошим примером комплексного действия репеллентов являются
охоты, например на волков, когда стаю волков обкладывают по
следам, окружают ярко-красными флажками (часто смоченными
пахучей жидкостью — керосином, формалином), а затем загон-
щики с громкими звуками гонят их на линию охотпиков. Хими-
ческие репелленты часто употребляются при защите человека
от комаров и мошек.
К искусственным репеллентам можно отнести и электрорыбо-
заградители с полями переменного тока, применяющиеся во мно-
гих странах и служащие для предупреждения попадания рыб в
опасные для их существования зоны у различных гидротехниче-
ских сооружений [Нусенбаум, 1958].
Вторая группа (изменение особенностей поведения)
Во вторую группу активного раздела мы относим различные
приемы выработки у животных новых элементов и форм поведения
на основе их индивидуального и группового опыта, различные
способы генетики и селекции, позволяющие формировать нормы
190
Возможности и методы управления поведением животных
реакции животных, их характер и способности к определенным
формам поведения в нужном для человека направлении. Эти
методы управления поведением животных имеют особое значение
для доместицированных и доместицируемых животных, включая
и животных, разводимых человеком. Одним словом эти приемы
особенно важны при длительных контактах животных с че-
ловеком.
При доместикации животных человек в результате много-
векового труда создал повые формы, отличающиеся своим пове-
дением от первоначальных форм. При этом были стихийно при-
менены определенные направления искусственного отбора для
получения определенного типа темперамента животных и усиле-
ния или ослабления различных форм врожденного поведения.
Главным критерием доместикационного поведения, пишет
Д. К. Беляев [1979], можно считать способность животных непо-
средственно контактировать с человеком, не бояться человека,
подчиняться ему и размножаться в условиях, создаваемых чело-
веком, что составляет необходимое условие любой формы хозяй-
ственного использования животных. Одновременно человек вел
индивидуальное и групповое обучение животных, вырабатывая у
них многочисленные новые условные рефлексы, передающиеся
потомству как в результате подражания родителям (сигнальная
преемственность), так и вследствие повторного обучения. В осно-
ве этой системы обучения стоит прежде всего уменьшение страха
перед человеком и приобретение в ряде случаев привязанности
к нему. В то же время постоянно необходима и выработка основ
послушания, которая в ряде случаев (особенно у копытных)
базируется на оборонительном рефлексе животных [Баскин,
1977]. Теоретические вопросы селекции поведенческих особен-
ностей и связанных с ней морфофизиологических изменений
животных весьма интересно разобраны в опытах по доместика-
ции серебристо-черных лисиц Д. К. Беляевым [1979] и Д. К. Бе-
ляевым и Л. Н. Трут [1964].
Следует отметить, что в результате доместикации обычно рез-
ко изменяется оборонительно-пищевое поведение животных. Оно
идет в сторону уменьшения системы оборонительных рефлек-
сов, поскольку человек защищает домашних животных от боль-
шинства их естественных врагов. В то же время пищевое пове-
дение не менее тесно связано с человеком, который обеспечивает
их пищей. Таким образом, человек взял в свои руки основы
оборонительпо-пищевого поведения домашних животных и уже
тем самым создал базу для их доместикации. Возможно, что в
связи с этим объем мозга у многих доместицированных живот-
ных (особенно разводимых для получения мяса) значительно
уменьшился с соответствующим уменьшением борозд и изви-
лин [Боголюбский, 1959; Гептнер, Матюшкин, 1973]. В то же
время С. Н. Боголюбский совершенно справедливо замечает, что
191
Глава V
«среди всех видов и пород степень утери характера диких пред-
ков весьма неодинакова. Более всего они утеряны у пород высо-
кокультурных. Но и здесь утеря шла в разных направлениях.
У собак и лошадей умственные способности сделались более
высокими. Бараны и свиньи, наоборот, утратили многое из умст-
венных качеств своих диких сородичей. То же, вероятно, про-
изошло и с крупным рогатым скотом» (с. 219). Можно сказать,
что у доместицированных животных сложился новый стереотип
поведения. Исходя из этого положения, А. А. Салганский
[1974] подходит к вопросу современной доместикации диких
копытных животных. Опираясь на свои эксперименты по доме-
стикации пантовых оленей, антилоп-канн и других копытных в
заповеднике Аскания Нова, а также лосей на лосефермах, этот
автор считает, что основные комплексы воздействия на форми-
рование доместикационных признаков поведения у копытных
заключаются в следующем: «1) групповая тренировка животных
с формированием управляемого стадного поведения как прием
приручения; 2) систематический управляемый выпас стада в
условиях естественных неогороженных пастбищ как определен-
ная форма зоотехнического обслуживания; 3) искусственное вос-
питание молодняка с использованием импринтинга в период
выпаивания молоком; 4) индивидуальная тренировка животных
с целью хозяйственного освоения — получения дойных самок и
транспортных животных» (с. 61). При этом Салганский отмечает,
что управляемая группа животных становится школой для всех
ее членов и особенно вновь прибывших (групповое опосредован-
ное обучение), а складывающиеся взаимоотношения делают груп-
пу целостной, способной к общим реакциям. Проведены исследо-
вания по изменению поведения лосей при их одомашнивании.
А. II. Михайлов и П. Н. Витакова [1976] пишут, что лосята
поступают в группу и проходят начальную стадию одомашнива-
ния — приручение. Первоначальной задачей является преодоле-
ние страха перед человеком. Это достигается методом ручной
выпойки с импринтингом н^ человека. Эти авторы намечают че-
тыре стадии импринтирования и отмечают, что лоси, прошедшие
эти стадии, на всю жизнь теряют страх перед человеком и
сохраняют постоянно привязанность к воспитателю и доверие к
людям. Они указывают, что лосята, выращиваемые под лосиха-
ми-матерями, ручными никогда пе становятся, всегда проявляют
оборонительные реакции и для целей одомашнивания пе пригод-
ны. Е. П. Кнорре [1972] отмечает, что лосята, выпоенные моло-
ком из бутылки, воспринимали кормящего их человека как свою
мать. Эта привязанность к воспитателю с годами не утрачивалась
и служила одним из главных стимулов удержания выросших
ручных лосей в районе лосефермы при вольном выпасе в тайге.
Следует отметить, что указанные выше авторы считают, что
импринтированные на человека дойные лосихи равнодушны к
192
Возможности и методы управления поведением животных
лосятам и проявляют материнский инстинкт к доярке (рис. 62).
Кнорре [1972] даже описывает следующий случай: одной из
дойных лосих после четвертого отела оставили новорожденного
лосенка. При первой же попытке лосенка пососать лосиху она
стала избивать его передними ногами и нанесла ему смертельные
увечья. Когда же доярка стала доить эту лосиху, та принялась
лизать ей голову и плечи, издавая при этом тихий стон. Михай-
лов и Витакова [1976] отмечают, что импринтированные на че-
ловека самцы лося могут проявлять половой рефлекс к человеку,
но сохраняют в то же время нормальные половые отношения с
лосихами. Таким образом, можно думать, что и в данном случае,
как это отмечалось нами выше, в результате импринтирования
на человека, создавались своего рода «поведенческие аномалии»
[Баскин, 1976а], которые, весьма вероятно, необходимы на
начальных стадиях доместикации животных. Для таких началь-
ных стадий одомашнивания С. Н. Боголюбский [1959] считает
необходимым следующие приемы: «Животное приручается к
определенному человеку, который кормит и ласкает его. Человек
гуляет с ним по дворику, переходит из помещения в помещение,
Рис. 62. Импринтированная лосиха проявляет материнский инстинкт к до-
ярке. Печеро-Илычский заповедник
Фото Л. Салганского
П. Мантейфель
193
Глава V
животное должно привыкнуть к своей кличке. Знакомить живот-
ное с каждым новым предметом и явлением нужно осторожно.
Вырабатываются регламентированные условные рефлексы. С воз-
растом приручают к чистке щеткой, одеванию недоуздка. Умело
надо знакомить животное с кормушками и пользованием ими.
Позднее самки приручаются к массированию вымени, подстанов-
ке ведер для доимого молока и т. д.» (с. 231). Далее животные
приучаются к перевозке людей и тяжестей, научаются послушно
ходить за человеком.
Большой курс индивидуального и группового обучения про-
ходят в онтогенезе все одомашненные животные, которые за
ювенильный период приобретают набор условных рефлексов,
необходимый для действенного управления их поведением.
В настоящее время доместицированные животные проходят
«новый курс» обучения в связи с технизацией животноводства.
Они приучены к электродойке, автоматическим поилкам, механи-
зации раздачи корма и т. д. Проводятся даже эксперименты по
управлению стадами коров при помощи радио.
В статье Ф. А. Жукова [1965] прекрасно описано, как на
свинофермах у поросят был выработан ряд условных рефлексов,
обеспечивающих их свободный выгул, приход к кормушкам по
звонку, дефекацию в специальных «уборных» и выполнение уст-
ных команд. Выработка таких условных рефлексов, как отмеча-
ет автор, дает в руки зоотехников могучие рычаги для управле-
ния поведением животных.
Особых приемов требует дрессировка животных для показа
в цирке и дрессировка лошадей для спортивных целей. Чрезвы-
чайно сложной стала дрессировка собак, которые заняли огром-
ное место в хозяйстве человека. Можно упомянуть о специальных
сторожевых собаках, розыскных ищейках, пограничных собаках,
охотничьих собаках разных пород, спасательной службе собак и
целом ряде других «собачьих» специальностей.
Собаки и некоторые другие домашние и прирученные живот-
ные, постоянно соприкасаясь с человеком, кое-что он пего пере-
нимают в своем поведении. К. Лоренц [1971] пишет: «В опреде-
ленном отношении собака гораздо «человекоподобной» самой ум-
ной обезьяны. Как и человек, она — одомашненное существо,
и, как человека, одомашненность одарила ее двумя свойствами:
во-первых, освободила ее от жестких рамок инстинктивного по-
ведения, что открыло перед пей, как и перед человеком, новые
возможности деятельности, и, во-вторых, обеспечила ей ту не-
преходящую детскость, которая у собаки лежит в основе ее по-
стоянной потребности в дружеской привязанности» (с. 119).
К. Фабри [1971] в предисловии к книге Лоренца отмечает, что
«одомашненное состояние, совместная жизнь с человеком, уча-
стие в его делах наложили глубокий отпечаток па все проявле-
ния интеллектуального поведения собаки» (с. 11). Действительно,
194
Возможности и методы управления поведением животных
для тех людей, которые внимательно, но без излишнего очело-
вечивания наблюдают за поведением собаки и ее интеллектом,
становится ясным, что собака в своем поведении многое переняла
от своего хозяина, а поэтому [Лоренц, 1971] собака очень часто
по своему характеру (и даже по выражению «лица») передко
имеет черты сходства со своим хозяином, с которым провела
свою жизнь.
Очень часто даже простая подкормка диких животных созда-
ет у них определенные рефлексы к человеку на основе пищево-
го подкрепления. Так, например, П. Г. Козло [1963] отмечает,
что искусственные зимние подкормки диких кабанов в Беловеж-
ской пуще (в 1959—1962 гг.) привели к значительным измене-
ниям в поведении этих животпых. Изменения коснулись суточ-
ного цикла активности, отношения к человеку и других особен-
ностей жизни. Кабаны стали концентрироваться на сравнительно
больших участках леса близ подкормочных площадок. У них
очень быстро вырабатывались стойкие условные рефлексы на
скрип полозьев, стук лопаты, голоса людей. Ориентируясь на
эти раздражители, кабаны поднимались с лежек и сходились к
площадке, несмотря на присутствие людей. Таким образом,
отмечает Козло, при условиях систематической искусственной
подкормки кабан из очень осторожного и обычно избегающего
человека животного превращается в полуодомашпенное животное.
Следует заметить, что это происходило при условии отсутствия
селекционного отстрела. Указанная закономерность обычно наб-
людается в условиях заповедности у большинства животных
(олени, лоси, лани, медведи и т. д.). С. А. Корытин [1972]
пишет, что при подкормке в природе песцов, нутрий и других
зверей целесообразно придавать корму тот или иной запах, ко-
торый в дальнейшем может быть использован в промысловый
сезон па основе условного рефлекса в качестве аттрактанта. Об
одном интересном эксперименте имеется упоминание в журнале
«Природа», 1976, № 7. Там написано, что американские койоты
(Canis latrans), нападая на овец, приносят немалый ущерб
животноводству. Однако массовый отстрел их нецелесообразен,
поскольку они уничтожают много вредных грызунов. Поэтому
американские экологи К. Густавсон и Д. Келли предложили
метод выработки новой модели поведения у койотов. В южной
части штата Вашингтон разбрасывались туши овец, обработан-
ные хлористым литием, который в дозе до 6 г несмертелен, но
вызывает жестокую рвоту. После одной-двух кормежек таким
мясом койоты приобретали стойкое отвращение к свежему мясу
и не пападали на овец даже при благоприятных условиях. На
опытной ферме количество овец, зарезанных койотами, в корот-
кий срок снизилось па 50%. Как указывается в заметке, оста-
лось выяснить лишь детали, необходимые для широкого внед-
рения.
195
Глава V
Следует отметить еще один весьма важный аспект данной про-
блемы. При искусственном разведении рыб и их акклиматизации
молодь обычно выпускается в естественный водоем без всякой
предварительной подготовки. При этом, как указывает Т. С. Ле-
щева [1974], большая часть молоди, не подготовленная к встре-
че с хищником, гибнет, впервые столкнувшись с ним после вы-
пуска в естественные водоемы. Примеры этого можно видеть в
статье К. Р. Фортунатовой [1968], описывающей питание сомов
молодью сазана: выходя из полоев (в низовьях дельты Волги),
где происходил нерест сазана, скатывающаяся молодь этой рыбы
идет вниз по течению сплошной лентой. При поворотах реки,
там, где струя ударяется о берег, можно наблюдать большое скоп-
ление сомов. Глубина протока здесь у берега составляет около
1 м. Сомы лежат здесь в несколько слоев. Издали видны только
головы, направленные против течения. Вся основная масса со-
мов остается неподвижной, лишь раскрывая огромные рты,
в которые попадает сносимая течением молодь сазана. Такую
«охоту» в дельте Волги приходилось наблюдать неоднократно в
середине дня. Далее Фортунатова пишет: «Образование в дельте
Волги кормовых скоплений сома, т. е. больших питающихся стай,
хорошо известно работникам рыбоохраны. Неоднократно прихо-
дилось слышать от них о «биологических барьерах», которые
устраивают сомы в средней зоне дельты вблизи от выходных
каналов рыбоводных хозяйств. Особенно заметны такие скопле-
ния возле тех рыбоводных хозяйств, спускные каналы которых
выходят в небольшие и сравнительно мелководные протоки.
В 1952 г. в средней зоне дельты у хозяйства «Дуданаков» такие
скопления сомов были обнаружены в конце июля, когда из хо-
зяйства уходила в основном молодь сазана. Взятая для анализа
питания проба показала, что скопления состоят из молоди сома
длиной 22—39 см. Молодые сомы питались почти исключительно
мальками сазана, которые составляли 88,2% всех заглоченных
организмов» (с. 126).
Исходя из этих и других данных, Т. С. Лещева [1971] счи-
тает, что «обучение» на хищника является необходимым усло-
вием подготовки молоди рыб к выпуску ее в естественный водо-
ем при искусственном разведении и при акклиматизации. Это
обучение следует проводить с такой молодью промысловых рыб,
которая ведет стайный образ жизни. Пуская в водоем со стаями
мальков несколько хищных рыб, вполне возможно создать у маль-
ков стайный оборонительный рефлекс на хищника за счет неко-
торого количества мальков, съеденных хищниками («плата стаи
за обучение» — см. выше). В опытах Т. С. Лещевой этот вопрос
разобран достаточно полно.
Создание необходимого набора оборонительных условных реф-
лексов у мальков, выпускаемых в естественные водоемы, несом-
ненно представляет собой один из аспектов проблемы управле-
196
Возможности и методы управления поведением животных
ния поведением животных. Если этот вопрос рассматривать шире,
то он имеет прямое отношение к животным, разводимым в
неволе (фазаны, куропатки и др.) и выпускаемым затем в охот-
ничьи угодья. Поступая таким образом, мы обычно лишаем жи-
вотных «социальной преемственности» и группового опыта и тем
самым в значительной степени повышаем их доступность для
врагов. То же можно предположить и в отношении акклимати-
зируемых животных, особенно для тех, которые выпускаются в
совершенно новые для них районы с другим составом фауны,
к которому не привыкли акклиматизируемые животные. В ряде
случаев акклиматизированные животные, не знакомые с меж-
видовыми сигналами нового биоценоза, гибнут от хищников. Это
отметил П. А. Мантейфель [1961а] в отношении нутрии (Myo-
castor coypus), переселенной из Южной Америки в Советский
Союз.
Весьма интересные данные о возможности «дрессировки»
пчел приводятся в книге Н. П. Иойриша [1974]. Этот автор
пишет, что издавна применяемый пчеловодами прием — кормле-
ние пчел медом с запахом того растения, на который следует
направить деятельность этих насекомых, имеет очень большое
значение для сельского хозяйства. В Институте пчеловодства
пчелам внутри улья дали сироп с запахом сирени. На следующий
же день на цветах сирени находилось пчел во много раз больше,
чем на цветах других растений. «Дрессировка» пчел на красный
клевер в одном из районов Московской области способствовала
увеличению урожая семян клевера почти в 4 раза. Таким обра-
зом, указывает Иойриш, человек получил возможность управлять
деятельностью пчел, посылая их на те культуры, которые тре-
буют интенсивного перекрестного опыления. Для этого пчелам
дают на ночь или рано утром 100 г. 50%-ного сахарного сиропа
с запахом цветов того или иного растения. Техника приготовле-
ния сиропа проста: для одной пчелиной семьи берут 50 г сахара
и растворяют в 100 мл кипятка, а в остывший сироп кладут
цветки, очищенные от зеленых чашелистиков, и настаивают пе
менее 2 час в закрытой посуде. Широкое применение «дресси-
ровки» пчел, пишет Иойриш, позволит пчеловодам помочь рез-
кому подъему урожайности таких важных культур, как гречиха,
красный клевер, люцерна, яблоня, клубника и многие др.
Этот автор приводит следующий курьезный случай: в 1948 г.
на пасеке одного из колхозов Ульяновской области на подкорм-
ку пчелам дали сироп из забракованного сахара с запахом ке-
росина. В тот же день возле авторемонтных мастерских было
замечено большое скопление пчел. Запах керосина в течение
двух дней возбуждал пчел, и они искали в природе нектар с
этим запахом.
Мы привели примеры, показывающие, как человек может
учитывать особенности поведения животных и управлять этим
197
Глава V
поведением в нужном для народного хозяйства направлении.
Указанные знания совершенно необходимы для разных разделов
хозяйства, а также для сохранения разных видов животных.
Эти исследования следует развивать, получая и разрабатывая
все новые методы управления поведением животных. Необходи-
мо лишь помнить, что «ключи» от управления поведением
следует употреблять с большим знанием этого дела, что эти
«ключи» дают нам в руки мощные рычаги для управления
фауной, ее составом и численностью. Неправильное пользование
этими «рычагами» может привести и нередко приводит к совер-
шенно нежелательным последствиям.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Мы кратко рассмотрели некоторые особенности поведения живот-
ных в их естественных условиях как самого мощного адапта-
ционного комплекса популяции вида. Этот комплекс в неразрыв-
ной связи с другими видовыми особенностями обеспечивает
существование данной популяции в сложнейших условиях по-
стоянно меняющихся факторов окружающей среды. Мы рассмат-
риваем преимущественно определенные целостные «биологические
формы поведения» [по Л. В. Крушинскому], не пытаясь раз-
дробить их на составные части («унитарные реакции поведе-
ния»). Мы не пытаемся вскрыть механизмы и физиологические
причины данных особенностей поведения и концентрируем вни-
мание на экологических причинах, устанавливая их значение для
существования популяции данных видов. Поведенческие особен-
ности животных как при меж-, так и при внутривидовых взаимо-
отношениях мы рассматриваем преимущественно на фоне «трио-
трофа». Такой подход позволяет установить особенности оборо-
нительно-пищевого поведения животных и соответственно
объяснить целый ряд биологических явлений, которые часто
представляются непонятными с позиций энергетики животпых,
относящихся к разным группам. Рассматривая эти явления с
точки зрения изменений доступности так называемых «жертв»
для их хищников в соответствующих трофических цепях, мы на-
чинаем понимать биологическое значение различных суточных
ритмов животных. Так, в частности, мы попытались дать биоло-
гическое объяснение вертикальным миграциям (суточным и се-
зонным) планктона, исходя из меняющейся по часам суток
доступности планктона для планктоядных рыб. Можно сказать,
что при этом была вскрыта фундаментальная сущность верти-
кальных миграций, стали понятней их экологические причины.
Так же мы разбираем и биологические причины вертикальных
миграций рыб. Многое стало понятнее и в причинах суточного
ритма питания и активности рыб, относящихся к разным эколо-
гическим группам, характерным разными особенностями функций
рецепторного комплекса. После наших опытов с Д. В. Радаковым
получило объяснение явление, которое может быть названо
«стайным парадоксом». Действительно, вначале казалось стран-
ным, что при помещении в бассейн с хищником большего коли-
чества стайных «мирных» рыб происходило не увеличение интен-
199
Заключение
сивности питания хищника, как это можно было ожидать, а наобо-
рот, питание хищника уменьшалось и часто прекращалось совсем.
Лишь при помощи киносъемки удалось разобраться в тех инте-
реснейших маневрах особей, которые обеспечивают защитное
значение стаи и уменьшают доступность стайных рыб для их
хищников. Стало понятным преимущество группового поведения
животных, которое мы наблюдаем у представителей самых раз-
ных таксонов. Когда же мы дополнили этот раздел данными об
«опосредованном обучении» у животных в стаях и семейных
группах, групповое поведение животных как важная популяцион-
ная адаптация получило еще большее освещение.
Разобравшись в особенностях поведения животных разных
экологических групп и рассматривая их в сравнительных аспек-
тах, мы смогли представить свою гипотезу об эволюции поведе-
ния животных, относящихся к двум ветвям филогенетического
древа — первичноротых (Protostomia) и вторичноротых (Deutero-
stomia), различающихся прежде всего мобильностью поведенче-
ских реакций и соотношением врожденных и приобретаемых
элементов поведения. Прогресс поведения, который мы ориенти-
ровочно назвали термином бихевиор-прогресс, ведет к уменьше-
нию зависимости популяции данного вида от факторов окру-
жающей среды. Однако, если у первичноротых бихевиор-прогресс
идет главным образом по пути жестко детерминированного пове-
дения в направлении усложнения генетически закрепленных и
удивительно «целесообразно» действующих инстинктов, то у вто-
ричноротых дело обстоит иначе. Здесь эволюция шла в направ-
лении все более гибкого, богатого вариантами поведения, резко
меняющегося адекватно изменению факторов окружающей среды.
Следует сказать, что особенности образования индивидуальных
условных рефлексов у беспозвоночных мало отличаются от по-
звоночных, но в общем комплексе поведения последних их зна-
чение неизмеримо выше. При этом огромную роль в формирова-
нии комплекса поведения у рыб и высших позвоночных играют
«групповое обучение» и «сигнальная преемственность». Иными
словами, формирование комплекса поведения у пих происходит
не только па индивидуальном, а преимущественно па индивиду-
ально-популяционном уровне. Поскольку эволюцию особенностей
поведения животных мы рассматриваем как предысторию челове-
ческого разума, можно полагать, что в этой предыстории огром-
ное значение имело групповое формирование особенностей Пове-
денческого комплекса, формирование интеллекта данной популя-
ции.
Все эти особенности в процессе бихевиор-прогресса весьма
значительно повышали устойчивость видовых популяций, умень-
шая их смертность. Соответственно уменьшалась и видовая пло-
довитость прогрессирующих видов.
В заключительном разделе книги мы пытались показать, как,
200
Заключение
научившись правильно учитывать особенности поведения живот-
ных разных групп и управлять этим поведением, можно принести
огромную пользу народному хозяйству: вести борьбу с вредными
элементами фауны, уменьшая численность вредителей; проводить
охранные мероприятия в отношении полезных и редких живот-
ных; направить деятельность животных в нужную для человека
сторону, сведя до минимума их вредную деятельность. Трудно пе-
речислить все актуальные стороны изучения поведения животных.
Изучение поведения животных как одного из важнейших при-
способительных черт видовой популяции представляет собой
один из наиболее трудных, но и наиболее интересных разделов
биологии. Этот раздел за последние десятилетия бурно развива-
ется, охватывая в настоящее время, но данным секции поведения
и ориентации животных Научного Совета по проблеме «Биологи-
ческие основы освоения реконструкции и охраны животного
мира», значительно больше трехсот советских исследователей.
Автор будет весьма благодарен читателям, приславшим ему
свои замечания по данной книге по адресу: 117071, Москва
В-71, Ленинский проспект, д. 33, Институт эволюционной мор-
фологии и экологии животных им. А. II. Северцова Академии паук
СССР.
ЛИТЕРАТУРА
Аверинцев С. В, Зоология беспозво-
ночных. М.: Сов. наука, 1952. 464 с.
Ажажа В. Г., Соколов О. А. Подвод-
ная лодка в научном поиске (семь
рейсов «Северянки»). М.: Наука,
1966. 109 с.
Айрапетянц Э. Ш., Герасимов В. В.
Механизмы имитации и стаеобра-
зования у рыб.— В кн.: Биологи-
ческие основы подражательной
деятельности и стадных форм по-
ведения. М.; Л.: Наука, 1965,
с. 3-6.
Акимушкин И. И. Головоногие мол-
люски морей СССР. М.: Наука,
1963. 234 с.
Актуальные проблемы генетики по-
ведения /Под ред. В. К. Федорова,
В. В. Пономаренко. Л.: Наука, 1975.
Анохин П. К. Электроэнцефалографи-
ческий анализ условного рефлекса.
М.: Медгиз, 1958.
Анохин П. К. Физиологическая ар-
хитектура поведенческих актов
разной сложности.— В кн.: Физио-
логические основы сложных форм
поведения: Реф. докл. совещ. М.;
Л.: Наука, 1963, с. 5—6.
Анохин П. К. Биология и нейрофи-
зиология условного рефлекса. М.:
Медицина, 1968.
Ардамацкая Т. Б. Грачи-хищники.—
Природа, 1967, № 6, с. 128.
Асланова Н. Е. Шпрот Черного мо-
ря.— Тр. ВНИРО, 1954, т. 28, с. 75—
101.
Астауров Б. Д. Homo sapiens et hu-
manus— человек с большой буквы
и эволюционная генетика человеч-
ности.— Новый мир, 1971, № 10,
с. 214—224.
Барей К. Т. Лабиринтовые рыбы.—
В кн.: Комнатный аквариум. М.:
МГУ, 1956, с. 137—150.
Баскин Л. М. Северный олень, эко-
логия и поведение. М.: Наука, 1970,
с. 3—148.
Баскин Л. М. Законы стада. М.: Зна-
ние, 1971.
Баскин Л. №. Вопросы полевых ис-
следований поведения млекопи-
тающих.— В кн.: Поведение жи-
вотпых: Экологические и эволю-
ционные аспекты: Реф. докл. I
Всесоюз. совещ. по экологическим
и эволюционным аспектам пове-
дения животпых. М.: Наука, 1972,
с. 4—5.
Баскин Л. М. Поведение копытных
животпых. М.: Наука, 1976. 294 с.
Баскин Л. М. Поведение копытных
животных.— Охота и охотничье хо-
зяйство, 1976а, № 3, с. 20—23.
Баскин Л. №. Управление копытны-
ми на основе использования их
оборонительного‘поведения.—В кн.:
Управление поведением животных:
Докл. участников II Всесоюз.
конф, по поведению животных. М.:
Наука, 1977, с. 21—24.
Башенина II. В. Пути адаптаций мы-
шевидных грызунов. М.: Наука,
1977, с. 3—352.
Бейко В. Б., Мазохин-Поршняков
Г. А. Визуальные ориентиры входа
в гнездо у шмелей и складчатокры-
лых ос.— В кн.: Управление пове-
дением животных: Докл. участни-
ков II Всесоюз. конф, по поведе-
нию животных. М.: Наука, 1977,
с. 28—29.
Белопольский Л. О. Экология мор-
ских колониальных птиц Баренце-
ва моря. М.; Л.: Изд-во АН СССР,
1957. 458 с.
Беляев Д. К. Дестабилизирующий от-
бор как фактор изменчивости при
доместикации животных.— Приро-
да, 1979, № 2, с. 36-45.
Беляев Д. К., Трут Л. Н. Поведение
и воспроизводительная функция
животных. II. Коррелятивные из-
менения при селекции на приру-
чаемость.— Бюл. МОИП. Отд. биол.,
1964, т. 69, вып. 4, с. 5—19.
Бериташвили И. С. Память позвоноч-
ных животпых, ее характеристика
202
Литература
и происхождение. М.: Наука, 1974.
212 с.
Бибиков Д. И. Некоторые черты при-
способления волка к деятельности
человека.— В кн.: Управление по-
ведением животных: Докл. участ-
ников II Всесоюз. конф, но поведе-
нию животных. М.: Наука, 1977,
с. 33-34.
Биоакустика / Под ред. В. Д Ильиче-
ва. М.: Высшая школа, 1975. 255 с.
Биологические основы применения
рыбозащитных и рыбопропускных
сооружений / Под ред. Б. П. Ман-
тейфеля. М.: Наука, 1978. 224 с.
Благосклонов К. Н. Экспеопмснталь-
ное изучение гнездовых участков у
мелких птиц.— В кн.: Материалы
III Всесоюз. орнитол. конф. Львов,
1962а, т. 1, с. 40—42.
Благосклонов К. Н. Охрана и привле-
чение птиц. 5-е изд. М.: Просвеще-
ние, 19726. 237 с.
Благосклонов II. Н. Эксперименталь-
ное изучение территориального по-
ведения птиц: Реф. докл. I Всесо-
юз. совещ. по экологическим и
эволюционным аспектам поведения
животных. М.: Наука, 1972, с. 6—7.
Благосклонов К. Н. Адаптивность
брачного ритуального поведения
некоторых птиц.— В кп.: Вопросы
зоопсихологии, этологии и сравни-
тельной психологии. М.: Изд-во
МГУ, 1975, с. 75—77.
Благосклонов К. II. Птицы большого
города.— Природа. 1975, № 3, с. 37—
46.
Благосклонов II. II. Становление
элективности питания в онтогене-
зе поведения насекомоядных
птиц.— Науч. докл. высш, школы.
Биол. пауки, 1976, т. 2, с. 87—92.
Бобринский И. А., Матвеев Б. С. Курс
зоологии. М.: Сов. наука, 1949. Т. 2.
519 с.
Боголюбский С. II. Происхождение и
преобразование домашних живот-
ных. М.: Сов. наука, 1959. 593 с.
Богомолова Е. М., Саакян С. А., Коза-
ровицкий Л. Б. Подражательные
условные рефлексы у рыб.— В кн.:
Труды Совещания по физиологии
рыб. М.: Изд-во АН СССР. 1958,
с. 51-54.
Болдовский Г. В. Питание Мурман-
ской сельди в губах.— Тр. П14ПРО,
1938, т. 1, с. 5—46.
Болдовский Г. В. Пища и питание
сельдей Баренцева моря.— Тр.
ПИНРО, 1941, т. 7, с. 219-279.
Борисов П. Г. Поведение рыб под
воздействием искусственного све-
та.— В кн.: Труды совещания по
вопросам поведения и разведки
рыб 1953 г. М.: Изд-во АН СССР,
1955, с. 121—143.
Бородулина Т. Л. Экологические осо-
бенности чайковых в связи с ко-
лониальным гнездованием: Тез.
докл. II Всесоюз. орнитол. конф.,
1959, т. 2, с. 35—36.
Бородулина Т. Л. К бпологии гнез-
дования поганок на водоемах Лат-
вии: Тез. докл. VIII Прибалт, ор-
питол. конф. Таллин, 1972, с. 24—
26.
Боруцкий Е. В. О кормовой базе.—
В кн.: Материалы по кормовой ба-
зе и питанию рыб.— Тр. ИМЖ АН
СССР, 1960, т. 13, с. 5-61.
Бос С. Этология и кибернетика.—
Наука и жизнь, 1969, № 8, с. 58—
59.
Бурчак-Абрамович Н. И., Туаев Д, Г.
О гнездовании грачей в тростни-
ках.— Докл. АН АзССР, 1960, т. 16,
№ 4, с. 395-399.
Буторина Л. Г. Некоторые особенно-
сти поведения Polyphemus pedicu-
lus (L.).— В кн.: Поведение водных
беспозвоночных: Материалы I Все-
союз. симпоз. Борок, 1972, с. 31—37.
Буторина Л. Г., Иванова Н. В. Стай-
ное поведение Polyphemus pedicu-
lus (L.).— В кн.: Поведение вод-
ных беспозвоночных: Материалы
II Всесоюз. симпоз. Борок, 1975,
с. 11—13.
Васнецов В. В. Происхождение нере-
стовых миграций проходных рыо,—
В кн.: Очерки по общим вопросам
ихтиологии. М.: Изд-во АН СССР,
1953, с. 227—241.
Вартанян М. Почему «Маугли» не
поддаются обучению? — Лит. газ.,
1970, № 30.
Венгеров М. П. Особенности поведе-
ния некоторых видов водоплаваю-
щих птиц в Барабе.— В кн.: Уп-
равление поведением животных:
Докл. участников II Всесоюз. конф,
по поведению животных. М.: Нау-
ка, 1977, с. 55—56.
Вилкс Е. К. Экспериментальные ис-
следования поведения некоторых
воробьиных птиц в гнездовой пе-
риод с помощью натуральных раэ-
203
Литература
дражителей.— В кн.: Привлечение
полезных птиц дуплогнездников в
лесах ЛатвССР. Рига, 1958, с. 177—
186.
Вилкс Е. К. Врожденное и приобре-
тенное в голосовых реакциях не-
которых птиц: Тез. докл. II Всесо-
юз. орнитол. конф. М.: Изд-во МГУ,
1959, т. 1, с. 59—60.
Вилкс Е. К. Закономерности рефлек-
торной деятельности полезных
птиц и возможности ее направлен-
ного изменения: Автореф. дис.
...капд. биол. наук. Рига: Латв,
ун-т, 1961.
Вилкс Е. К. Результаты эксперимен-
тального изучения сложных форм
поведения птиц в природных усло-
виях.— В кп.: Физиологические ос-
новы сложных форм поведения:
Реф. докл. совещ. М.; Л.: Изд-во
АН СССР, 1963, с. 132—133.
Вилкс К. А., Вилкс Е. К. Результаты
опытов по пересаживанию яиц и
птенцов в гнезда птиц чужих ви-
дов (предварительное сообще-
ние).— В кн.: Привлечение полез-
ных птиц-дуплогнездников в лесах
ЛатвССР. Рига, 1958, с. 167-176.
Виноградов Л. Г. Жизнь дальнево-
сточных морей. М.: Наука, 1964.
110 с.
Виноградов М. Е. Суточные верти-
кальные миграции зоопланктона в
дальневосточных морях.— Тр. Ин-
та океанол. АН СССР, 1954, т. 8,
с. 164—199.
Виноградов М. Е. Вертикальное рас-
пределение океанического зоо-
планктона. М.: Наука, 1968. 318 с.
Владышевский Д. В. Поведение птиц
при добывании пищи.— В кн.: Уп-
равление поведением животных:
Докл. участников II Всесоюз.
конф, по поведению животных.
М.: Наука, 1977, с. 59—62.
Воронин Л. Г. Сравнительная физио-
логия высшей нервной деятельно-
сти. М.: Изд-во МГУ, 1957. 182 с.
Воронин Л. Г» Филогенетические
уровни развития высшей нервной
деятельности: 5-е совещ. памяти
акад. Л. А. Орбели. М.: Наука, 1968,
с. 63-64.
Воронин Л. Г. Эволюция высшей
нервной деятельности (очерки).
М.: Наука, 1977. 127 с.
Воронин Л. Г., Карась А. Я., Тушма-
лова Н. А., Хоничева Н. М. Типы
приобретенных реакций у беспоз-
воночных (к вопросу о филогенезе
механизмов памяти).— Усп. со-
врем. биол., 1967, т. 64, вып. 2 ^5),
с. 312-330.
Воронцов А. И. Лесная энтомология.
3-е изд. М.: Высшая школа, 1975.
367 с.
Вырыпаев В. А. О поведении волка
во время его групповых охот на ко-
пытных.— В кп.: Групповое пове-
дение животных: Докл. участников
II Всесоюз. конф, по поведению
животных. М.: Наука, 1977, с. 57—
58.
Гаевская И. С. Основные задачи изу-
чения кормовой базы и питания
рыб в аспекте главнейших про-
блем биологических основ рыбного
хозяйства.— В кн.: Труды Совеща-
ния но методике изучения кормо-
вой базы и питания рыб. М.: Изд-
во АН СССР, 1955, с. 6-21.
Генетика поведения / Под ред. В. К.
Федорова. Л.: Наука, 1969.
Георгиев Ф. И., Коршунов А. М., Ла-
доренко О. А., Тимофеева Н, В.,
Тройное И. В. Проблемы отраже-
ния. М.: Изд-во МГУ, 1969. 141 с.
Гептнер В. Г., Матюшкин Е. Н. Влия-
ние одомашнивания па объем моз-
га кошки.— Жури. общ. биол., 1973,
т. 34, № 3, с. 360-370.
Герасимов В. В. Динамика имитаци-
онных условных рефлексов у не-
которых морских рыб (треска, сай-
да, пикша).— Докл. АН СССР, 1962,
т. 146, Л® 6, с. 1456—1459.
Герасимов В. В. Пищевое поведение
мурманской сельди в стае и вне
стаи в аквариальных условиях.—
Тр. Мурман, мор. биол. ин-та АН
СССР, 1962а, вып. 4 (8), с. 254—259.
Герасимов В. В. Роль имитационных
рефлексов в стайном поведении
морских рыб.— В кн.: Физиологи-
ческие основы сложных форм по-
ведения: Реф. докл. совещ. М.; Л.:
Изд-во АН СССР, 1963, с. 119—120.
Герасимов В. В. Роль имитационных
факторов в стайном поведении
рыб: Автореф. дис. ...капд. биол.
наук. ЛГУ. 1964.
Герасимов В. В. Специфичность под-
ражания у рыб.— Тр. Мурман, мор.
биол. ин-та АН СССР, 1964а, вып.
5 (9), с. 177—179.
Герасимов В. В. Стайпое поведение
и роль имитационных факторов в
204
Литература
стаеобразовании у рыб.—В кн.: Во-
просы сравнительной физиологии
анализаторов. Л.: Наука, 1965, вып.
2, с. 82—92.
Герасимов В. В. К вопросу о взаимо-
действии и связи между особями в
стае рыб.— В кн.: Структура и ди-
намика водных сообществ и попу-
ляций. Киев, 1967а, с. 152—166.
Герасимов В. В. Роль переднего моз-
га в протекании имитационных
рефлексов у рыб.— В кн.: Исследо-
вание аппаратов сигнализации моз-
га. Л.: Наука, 19676, с. 73—80.
Герасимов В. В., Четверухин В. К.,
Поленов А. Л. Состояние пептидер-
гической гипоталамо-гипофизарной
системы атлантической сельди в
стае и изоляции.— В кн.: Экологи-
ческая физиология рыб. Ч. 2: Тез.
докл. III Всесоюз. конф. Киев: Нау-
кова думка, 1976, с. 43—45.
Гирса И. И. Влияние различной ос-
вещенности на доступность кормо-
вых организмов для некоторых
рыб.—Тр. ИМЖ АН СССР, 1960,
вып. 13, с. 118—128.
Гирса И. И. Доступность пищевых
организмов некоторым рыбам при
разной освещенности.— В кн.: Тру-
ды Совещания по динамике чис-
ленности рыб. М.: Изд-во АН СССР,
1961, с. 355—358.
Гирса И. И. Влияние изменяющейся
освещенности на доступность кор-
мовых организмов для хищных
рыб разных экологических групп.—
Вопр. ихтиол., 1962а, т. 2, вып. 1
(22), с. 183-191.
Гирса И. И. Об уменьшении доступ-
ности хищникам мелких рыб в свя-
зи с образованием у них оборони-
тельных условных рефлексов.—
Вопр. ихтиол., 19626, т. 2, вып. 4,
с. 747—749.
Гирса И. И. Особенности привлечения
рыб на свет.— В кн.: Поведение и
рецепции рыб. М.: Наука, 1967,
с. 99-102.
Гирса И. И., Данилов А. Н. Оборони-
тельное поведение песчанки Ат-
modytes hexapterus Pallas Белого
моря.— Вопр. ихтиол., 1976, т. 16,
вып. 5 (100), с. 949-951.
Гладков Н. А. Былая слава курских
соловьев.— Природа, 1970, № 12,
с. 95.
Голованова Э. Н. Птицы и сельское
хозяйство. Л.: Лениздат, 1975, 167 с.
Голованова Э, Н., Пукинский Ю. Б.
Гнездо — дом. М.: Лесная пром-сть,
1971а. 103 с.
Голованова Э. Н., Пукинский Ю. Б.
Путешествие в мир птиц. Л.: Лен-
издат, 19716. 263 с.
Гржимек Б., Гржимек М. Серенгети
не должен умереть. М.: Мысль,
1968. 240 с.
Григорьева М. Б. Влияние стайности
на газообмен рыб.— В кн.: Поведе-
ние и рецепции рыб. М.: Наука,
1967, с. 37—41.
Групповое поведение животных / Под
ред. Б. П. Мантейфеля: Докл. уча-
стников II Всесоюз. конф, по по-
ведению животных. М.: Наука,
1976. 452 с.
Гусев О. К. Орлап-белохвост на Бай-
кале.— Охота и охотничье хоз-во,
1976, № 10, с. 20—23.
Давиденко в С. Н. Эволюционно-гене-
тические проблемы в невропатоло-
гии. Л.: Изд-во Гос. ин-та усоверш.
врачей, 1947.
Данюлите Г. П. Воздействие электри-
ческих полей на рыб.— В кп.: Ос-
новные особенности поведения и
ориентации рыб. М.: Наука, 1974,
с. 122-154.
Дарвин Ч. Происхождение видов пу-
тем естественного отбора: Пер. с
англ. СПб., 1896.
Дарвин Ч. Происхождение человека
и половой отбор.— Собр. соч. СПб.,
1896. Т. 2.
Дарвин Ч. О выражении ощущений
у человека и животных. СПб., 1896.
Дарвин Ч. Происхождение видов.—
Собр. соч. М.; Л.: Изд-во АН СССР,
1939. Т. 3.
Дарков А. А. Экологические основы
зрительной ориентации рыб. М.:
Наука, 1980.
Дежкин В, В., Мараков С, В. Каланы
возвращаются на берег. М.: Мысль,
1968. 199 с.
Дембовский Ян. Психология живот-
ных. М.: Изд-во иностр, лит., 1959.
Детьер В., Стеллар Э. Поведение жи-
вотных. Л.: Наука, 1967. 139 с.
Джекобсон М. Половые феромоны
насекомых. М.: Мир, 1976. 391 с.
Дислер Н. Н. Развитие органов чувств
латеральной системы окуня и ер-
ша.—Тр. ИМЖ АН СССР, 1950,
вып. 2, с. 85—139.
Дольник В. Р. О врожденных компо-
нентах инстинктивной деятельно-
205
Литература
сти птиц в гнездовой период.— В
кн.: Вести. Лснингр. уп-та. Сер.
биол., 1960, т. 21, с. 109—111.
Дольник В. Р. Физиологический ана-
лиз инстинктов насиживания и вы-
кармливания у певчих птиц в при-
роде,— В кн.: Физиологические ос-
новы сложных форм поведения:
Реф. докл. Совещ. М.; Л.: Наука,
1963, с. 47—48.
Доппельмайер Г. Г., Мальчевский
А. С., Новиков Г. А., Фалькенштейн
Б. Ю. Биология лесных птиц и зве-
рей. 2-е изд. М.: Высш, школа,
1966. 403 с.
Дубинин II. П. Сложные пути фор-
мирования личности.— Лит. газ.,
1970, № 30.
Еськов Е. К. К характеристике аку-
стического сигнала дальности, ис-
пользуемого медоносными пчела-
ми.— Журп. общ. биол., 1972, т. 33,
№ 2, с. 217—221.
Еськов Е. К. Акустическая сигнали-
зация в коммуникациях обществен-
ных насекомых: Автореф. дис.
...д-ра биол. наук. Л.: Ин-т физиол.
АН СССР, 1975.
Жуков Ф. А. Условные рефлексы и
свиноводство.— Природа, 1965, № 5,
с. 62—68.
Завадский К. М. К пониманию про-
гресса в органической природе.—
В кп.: Проблемы развития в при-
роде и обществе. Л.: Изд-во АН
СССР, 1958, с. 79—120.
Завадский К. М. Развитие эволюци-
онной теории после Дарвина (1859 —
1920-е годы). Л.: Наука, 1973. 423с.
Захаров А. А. Внутривидовые отно-
шения у муравьев. М.: Наука, 1972.
216 с.
Зацепин В. И., Петрова Н. С. Пита-
ние промысловых косяков трески
в южпой части Баренцева моря.—
Тр. ПИНРО, 1939, вып. 5, с. 3-169.
Зенкевич Л. А. Фауна и биологиче-
ская продуктивность моря. М.: Сов.
наука, 1947. Т. 2. 560 с.
Зенкевич Л. А. Фауна и биологиче-
ская продуктивность моря. М.: Сов.
наука, 1951. Т. 1. 506 с.
Зуссер С. Г. Критика применения
теории тропизма к изучению пове-
дения рыб.— Журп. общ. биол.,
1953, т. 14, № 2, с. 131—139.
Зуссер С. Г. Суточные вертикальные
миграции пелагических планкто-
ядных рыб.— Рыбное хоз-во, 1956,
№ 5, с. 52—57.
Зуссер С. Г. К изучению причин су-
точных вертикальных миграций
рыб.— В кн.: Труды Совещания по
физиологии рыб. М.: Изд-во АН
СССР, 1956, с. 115—120.
Зуссер С. Г. Суточные вертикальные
миграции пелагических рыб.— Тр.
ВНИРО, 1958, т. 36, с. 83—105.
Зуссер С. Г. Об изучении причин при-
влечения рыб на свет.— В кн.: По-
ведение и рецепции рыб. М.: Нау-
ка, 1967, с. 95—98.
Зуссер С. Г. Суточные вертикальные
миграции рыб. М.: Пищевая
пром-сть, 1971. 224 с.
Иванов А. В. Пауки, их строение, об-
раз жизни и значение для челове-
ка. Л.: Изд-во ЛГУ, 1965.
Ильенко А. И. Конкуренция из-за
мест гнездования в популяции до-
мовых воробьев.— Зоол. журн.,
1965, т. 44, № 2, с. 1874-1878.
Ильичев В. Д. Биоакустика птиц. М.:
Изд-во МГУ, 1972. 285 с.
Иоганзен Б. Г. Основы экологии.
Томск: Изд-во Томск, уп-та, 1959.
389 с.
Иойриш Н. И. Пчелы — человеку. М.:
Наука, 1974. 182 с.
Иорданский И. Н. Преадаптация и
приспособление.— Природа, 1973,
№ 3, с. 30—36.
Исаков Ю. А. Синантропизация и до-
местикация населения животных
как зоогеографическая проблема.—
В кн.: Советские географы XXI
международ. географическому
копгр., 1968: Тез. докл. и сообщ.
М.: Наука, 1968, с. 68—70.
Исаков Ю. А. Процесс синантропиза-
цпи животных, его следствия и пер-
спективы. М.: МОИП, 1969, с. 3—6.
Кайданов Л. 3., Новиков С. Н. Пове-
дение и микроэволюция позвоноч-
ных.— В кп.: Итоги науки и тех-
ники: Зоол. позвоночных. М.:
. ВИНИТИ, 1975, т. 7, с. 29—65.
Как изменить поведение койотов.
Природа, № 7, 1976, с. 131.
Кальтенхаузер Д., Крушинский Л. В.
Этология.— Природа, 1969, № 8,
с. 21—31.
Канаева И. П. Суточные изменения
в питании азовской перкарины.—
Вопр. ихтиол., 1956, вып. 7, с. 52—
59.
206
Литература
Карзинкин Г. С. Основы биологиче-
ской продуктивности водоемов. М.:
Пищепромиздат, 1952. 341 с.
Киршенблат Я. Д. Телергоны — хи-
мические средства взаимодействия
животных. М.: Наука, 1974. 126 с.
Кнорре Е. П. Изменение поведения
лося с возрастом в процессе доме-
стикации: Реф. докл. I Всесоюз. со-
вещ. по экологическим и эволюци-
онным аспектам поведения живот-
ных. М.: Наука, 1972,-с. 176—178.
Кожов М. М. Животный мир озера
Байкал. Иркутск: ОГИЗ, 1947.
Кожов М. М. Биология озера Бай-
кал. М.: Изд-во АН СССР. 1962. 315 с.
Козло П. Г. Об изменениях в поведе-
нии дикого кабана при искусствен-
ных зимних подкормках.—В кн:
Физиологические основы сложных
форм поведения: Реф. докл. совещ.
М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1963,
с. 133-134.
Кон И. Как рождается характер.—
Лит. газ., 1970, № 9.
Константинов К. Г. Суточные верти-
кальные миграции трески и пик-
ши.— Тр. ВНИРО, 1958, т. 36, с. 62—
82.
Корытин С. А. Теоретические основы
управления поведением млекопи-
тающих: Реф. докл. I Всесоюз. со-
вещ. по экологическим и эволюци-
онным аспектам поведения живот1
ных. М.: Наука, 1972, с. 26—27.
Корытин С. А. Опыт изучения обоня-
тельного поведения хищных мле-
копитающих: Автореф. дис. ...докт.
бпол. наук. Казанский ун-т, 1973.
Корытин С. А. Запахи в жизни зве-
рей. М.: Знание, 1978. 127 с.
Костюченко А. В., Якоби В. Э. Пти-
цы и авиация: Материалы VI Все-
союз орнитол. конф. М.: Изд-во
МГУ, 1974, ч. 1, с. 11—13.
Котт X. Приспособительная окраска
животных. М.: Изд-во иностр, лит.,
1950, 543 с.
Крапивный А. П. Анализ сигналов
внешней среды, вызывающих реак-
ции гнездового поведения птиц.—
Зоол. жури., 1967, вып. 2, с. 1694—
1700.
Крапивный А. П. Экологический ана-
лиз сложных форм поведения птиц
и млекопитающих: Автореф. дис.
...докт. биол. наук. Свердловск:
Ип-т экологии растений и живот-
ных, 1973.
Криволуцкий Д. А. Панцирные кле-
щи в почвах СССР: Автореф. дис.
...докт. биол. наук. М.: ИЭМЭЖ АН
СССР, 1976.
Кропоткин П. А. Взаимная помощь
как фактор эволюции. СПб., 1907.
Кроукрофт П. Артур, Билл и другие
(все о мышах). М.: Мир, 1970.
Крушинский Л. В. Взаимоотношение
наследственных и индивидуально
приобретенных компонентов в фор-
мировании поведения животных:
Тез. докл. на VII Всесоюз. съезде
физиол., биохим. и фармакологов,
1947, с. 173—174.
Крушинский Л. В. Некоторые этапы
интеграции в формировании пове-
дения животных.— Усп. соврем,
биол., 1948, т. 26, вып. 2 (5), с. 737—
752.
Крушинский Л. В. Экстраполяцион-
ные рефлексы и элементарная рас-
судочная деятельность живот-
ных.— Докл. АН СССР, 1958, т. 121,
№ 4, с. 762-765.
Крушинский Л. В. Формирование по-
ведения животных в норме и пато-
логии. М.: Изд-во МГУ, 1960. 264 с.
Крушинский Л. В. Экстраполяция и
ее значение для изучения элемен-
тарной рассудочной деятельно-
сти.— Усп. соврем, биол., 1967,
т. 64, вып. 3/6, с. 444—465.
Крушинский Л. В. Есть ли разум у
животных? — Природа, 1968, № 8,
с. 2—15.
Крушинский Л. В. Предисловие.—
В кн.: Шовеп Р. Поведение живот-
ных. М.: Мир, 1972, с. 5—8.
Крушинский Л. В. Этология.— В кн.:
История биологии с начала XX ве-
ка до наших дней. М.: Наука, 1975,
гл. 4, с. 109—122.
Крушинский Л. В, Биологические ос-
новы рассудочной деятельности:
Эволюционный и физиолого-генети-
ческий аспекты поведения. М.:
Изд-во МГУ, 1977. 270 с.
Кряжев В. Я. Изучение условных
рефлексов в обстановке коллектив-
ного эксперимента.— В кн.: Труды
III Всесоюзного съезда физиоло-
гов. Л., 1928, с. 311—312.
Кряжев В. Я. Рефлекс взаимодейст-
вия.— В кн.: Вопросы изучения и
воспитания личности, 1929, № 1/2,
с. 8—13.
Кряжев В. Я. Пищевые рефлексы
«стадного характера».— Физиол.
207
Литература
журн. СССР, 1935, т. 18, № 4,
с. 683—697.
Кряжев В. Я. Высшая нервная дея-
тельность животных в условиях об-
щения. М.: Медгиз, 1955.
Кусморская А. П. Зоопланктон Чер-
ного моря и выедание его промыс-
ловыми рыбами.— Тр. ВНИРО, 1954,
т. 28, с. 203—216.
Кэйн А. Вид и ег& эволюция. М.:
Изд-во иностр, лит., 1958.
Ван Лавик Гудолл Дж. и Г. Невин-
ные убийцы. М.: Мир, 1977.
Леб ЯС. Вынужденные движения,
тропизм и поведение животных. М.;
Л., 1924.
Лещева Т. С. Образование оборони-
тельных рефлексов при подража-
нии у личинок плотвы (Rutilus ru-
tilus L.).—Вопр. ихтиол., 1968,т.8,
вып. 6 (53), с. 1052—1056.
Лещева Т. С. Выработка комплекса
оборонительных реакций на хищ-
ника как необходимое условие
подготовки молоди рыб перед вы-
пуском в водоем.— В кн.: Материа-
лы Всесоюзного совещания моло-
дых специалистов. Развитие пру-
дового рыбоводства и рациональное
освоение водоемов и водохрани-
лищ: Тез. докл. М., 1971, с. 87—89.
Лещева Т. С. Особенности становле-
ния оборонительных реакций на
хищника у молоди стайных рыб:
Реф. докл. I Всесоюз. совещ. по эко-
логическим и эволюционным ас-
пектам поведения животных. М.:
Наука, 1972, с. 133—134.
Лещева Т. С. Особенности образова-
ния оборонительных реакций па
хищника у молоди стайных рыб.—
В кн.: Экологические и эволюци-
оппые аспекты поведения живот-
ных. М.: Наука, 1974, с. 80—95.
Лещева Т С. О возможности опосре-
дованного обучения рыб в груп-
пе.— Информ, бюл. ИБВВ АН СССР,
1976, № 30, с. 35—37.
Лещева Т. С. Некоторые стороны
опосредованного обучения у рыб.—
В кн.: Групповое поведение живот-
ных: Докл. участников II Всесоюз.
конф, по поведению животных.' М.:
Наука, 1977, с. 216—219.
Линдблат Ян. Белый тапир и другие
ручные животные. М.: Мир, 1976.
Лобашев М. Е. Сигнальная наследст-
венность.— В кн.: Исследования по
генетике. Л.: Изд-во ЛГУ, 1961,
с. 3—11.
Лобашев М. Е. Генетика. Курс лек-
ций. Л.: Изд-во ЛГУ, 1963.
Лобашев М. Е., Савватеев В. Б. Фи-
зиология суточного ритма живот-
ных. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1959.
259 с.
Ловецкая А. А. Чугунова Н. И. На-
ставление по эхолотной разведке
кильки и сельди на Каспийском
море. М.: Минрыбпром, 1956. 46 с.
Лопатина Н. Г. Сигнальная деятель-
ность в семье медоносной пчелы
(Apis mellifera L.). Л.: Наука, 1971,
с. 154.
Лопатина Н. Г., Никитина И. А., Чес-
нокова Е. Г. Условные п безуслов-
ные рефлексы в инстинктивной
деятельности медоносной пчелы —
В кн.: Физиологические основы
сложных форм поведения: Реф.
докл. совещ. М.; Л.: Изд-во АН
СССР, 1963, с. 61—63.
Лоренц К. Эволюция ритуала в био-
логической и культурной сферах.—
Природа, 1969, № 11, с. 42—51.
Лоренц К. Кольцо царя Соломона.
М.: Знание, 1970. 219 с.
Лоренц К. Человек находит друга.
М.: Мир, 1971, с. 17-163.
Мазохин-Поршняков Г. А. Обобще-
ние зрительных стимулов как при-
мер решения пчелами отвлеченных
задач.— Зоол. журн., 1969, т. 48,
с. 1125-1136.
Мазохин-Поршняков Г. А. Только ли
инстинкт управляет поведением
насекомых.— Природа, 1970, № 5,
с. 55—62.
Майр Э. Систематика и происхожде-
ние видов с точки зрения зоолога.
М.: Изд-во иностр, лит., 1947.
Майр Э. Зоологический вид и эволю-
ция. М.: Мир, 1968. 597 с.
Майр Э. Человек как биологический
вид.— Природа, 1973, № 12, с. 36—
44.
Малюкина Г. А. Некоторые вопросы
физиологии стайного поведения
рыб.-Тр. ВНИРО, 1966, т. 60,
с. 201—212.
Малюкина Г. А., Александрюк С. П.,
Штефанеску М. О роли зрения в
стайном поведении гольянов (Pho-
xinus phoxinus L.) и карасей (Ca-
rassius carassius L.).— Вопр. ихти-
ол., 1962, т. 2, вып. 3 (24), с. 511—
516.
208
Литература
Малюкина Г. А., Девицына Г. В., Ма-
ру сов Е. А. Обоняние рыб.— В кн.:
Основные особенности поведения и
ориентации рыб. М.: Наука, 1974»
с. 7—34.
Малъкявичус С. К. Перспективы лова
рыбы электротоком.— Рыбное хоз-
во, 1961, № 10, с. 31—37.
Мальчевский А. С. О биологических
расах обыкновенной кукушки (Си-
culus canoris L.) на территории ев-
ропейской части	СССР.— Зоол.
журн., 1958, т. 37, вып. 1, с. 87—95.
Мальчевский А. С. История орнито-
фауны парка Лесотехнической ака-
демии им. С. М. Кирова (Ленин-
град) и некоторые вопросы микро-
эволюции.— В кн.: Вопросы эколо-
гии и биоценологии. Л.: Изд-во
ЛГУ, 1969, вып. 9, с. 5—22.
Мантейфель Б. П. Зоопланктон при-
брежных вод западного Мурма-
на.— Тр. ВИИРО, 1939, т. 4, с. 259—
294.
Мантейфель Б. П. Планктон и сельдь
в Баренцевом море.— Тр. ПИНРО.
М.: Ппщепромиздат, 1941, вып. 7,
с. 125-216.
Мантейфель Б, П. Сайка и ее промы-
сел. Архангельск: Архангельское
изд-во, 1943. 31 с.
Мантейфель Б. П. Планктология и
научно-промысловая разведка пе-
лагических рыб.— Докл. ВНИРО,
1952, вып. 1, с. 5—12.
Мантейфель Б. П. Основы разведки
рыбы.—В кн.: Труды Совещания
но вопросам поведения и разведки
рыб. М.: Изд-во АН СССР, 1955а,
с. 12—20.
Мантейфель Б. П. Изучение поведе-
ния стайных рыб в целях усовер-
шенствования техники их лова.—
В кн.: Труды Совещания по вопро-
сам поведения и разведки рыбы.
М.: Изд-во АН СССР, 19556, с. 108—
116.
Мантейфель Б. П. Адаптивное зна-
чение периодических миграций
водных организмов.— Вопр. их-
тиол., 1959, вып. 13, с. 3—15.
Мантейфель Б. П. Вертикальные ми-
грации морских организмов. I. Вер-
тикальные миграции кормового
зоопланктона — Тр.ИМЖ АН СССР,
вып. 13, 1960, с. 62—117.
Мантейфель Б. П. Вертикальные ми-
грации морских организмов. II. Об
адаптивном значении вертикаль-
ных миграций рыб-планктофагов.—
Тр. ИМЖ АН СССР, вып. 39, 1961,
с. 5—46.
Мантейфель Б. П. Живое серебро. М.:
Мысль, 1965. 231 с.
Мантейфель Б. П. Изучение поведе-
ния и рецепции рыб в Советском
Союзе,— Вопр. ихтиол., 1967, т. 7,
вып. 5(46), с. 917-925.
Мантейфель Б. Л. Значение особенно-
стей поведения животных в их эко-
логии и эволюции.- В кн.: Биоло-
гические основы управления пове-
дением рыб. М.: Наука, 1970, с. 12—
35.
Мантейфель Б. П. Экологические и
эволюционные аспекты поведения
животных: Реф. докл. I Всесоюз.
совещ. по экологическим и эволю-
ционным аспектам поведения жи-
вотных. М.: Наука, 1972, с. 31—32.
Мантейфель Б. П. Трофология и по-
ведение гидробионтов.— В кн.: Тро-
фология водных животных. М.:
Наука, 1973, с. 85—94.
Мантейфель Б. П. Экологические и
эволюционные аспекты поведения
животных.— В кн.: Экологические
и эволюционные аспекты поведе-
ния животных. М.: Наука, 1974,
с. 5—32.
Мантейфель Б, П. Опосредованное
обучение у животных.— В кн.: Уп-
равление поведением животных:
Докл. участников II Всесоюз. конф,
по поведению животных. М.: Нау-
ка, 1977, с. 187—189.
Мантейфель Б. П., Бирса И. И., Леще-
ва Т. С., Павлов Д. С. Суточные
ритмы пптания и двигательной ак-
тивности некоторых пресноводных
хищных рыб.— В кн.: Питание
хищных рыб и их взаимоотноше-
ния с кормовыми организмами. М.:
Наука, 1965а, с. 3—81.
Мантейфель Б. П., Бирса И. И., Ле-
ще в а Т. С., Павлов Д. С. Влияние
изменяющейся освещенности на
образование и распадение стай у
рыб.— В кн.: Питание хищных рыб
и их взаимоотношения с кормовы-
ми организмами. М.: Наука, 19656,
с. 82—90.
Мантейфель Б. П., Ильичев В. Д.,
Баскин Л. М., Захаров А. А., Пав-
лов Д. С., Радаков Д. В., Якоби
В. Э. Теоретические основы управ-
ления поведением животных.— В
кн.: Управление поведением жи-
209
Литература
вотных: Докл. участников II Все-
союз. конф, по поведению жи-
вотных. М.: Наука, 1977, с. 189—
193.
Мантейфель Б. П., Наумов Н. П.,
Якоби В. Э. Ориентация и навига-
ция в мире животных.— В кн.: Био-
ника. М.: Наука, 1965, с. 245—250.
Мантейфель Б. П., Наумов Н. П., Яко-
би В. Э. Ориентация и навигация
животных.— Природа, 1965, № 2,
с. 26—32.
Мантейфель Б. П., Радаков Д. В. Об
изучении адаптивного значения
стайного поведения рыб.— Усп. со-
врем. биол., 1960, т. 50, вып. 3 (6),
с. 362—370.
Мантейфель П. А. Наши лесные жи-
вотные и охота за ними. Л.: Моло-
дая гвардия. 1927. 84 с.
Мантейфель П. А. Жизнь пушных
зверей. М.: Военное пзд-во, 1948.
142 с.
Мантейфель П. А. Рассказы натура-
листа. 5-е изд. М.: Учпедгиз, 1961а.
175 с.
Мантейфель П. А. Заметки натурали-
ста. М.: Учпедгиз, 19616. 190 с.
Мантейфель Ю. Б. Электрофизиоло-
гическое исследование мезенцефа-
лического зрительного центра ам-
фибий и рептилий: Дис. ...докт. би-
ол. наук. М.: Ин-т высш, нёрвн. де-
ят. и нейрофизиол. АН СССР, 1971.
Мантейфель Ю. Б. Зрительная систе-
ма и поведение бесхвостых амфи-
бий. М.: Наука, 1977. 263 с.
Мантейфель Ю. Б. Проблемы эволю-
ции морфофункциопальной орга-
низации нервной системы позво-
ночных.— Журп. общ. биол., 1977а,
т. 38, № 6, с. 805—821.
Мараков С. В. Котики.— Природа,
1964, № 8, с. 57—64.
Мараков С. В. В джунглях Прибал-
хашья. М.: Наука, 1969. 124 с.
Мараков С. В. Сравнительная харак-
теристика впутрипопуляционной
структуры некоторых ушастых тю-
леней.— В кн.: Популяционная
структура вида у млекопитающих.
М.: Изд-во МГУ, 1970.
Мараков С. В. Структура и основные
закономерности поведения популя-
ции северного котика и калапа.—
В кн.: Экологические и эволюцион-
ные аспекты поведения животных.
М.: Наука, 1974, с. 96—108.
Мариковский П. И. Семейная жизнь
пустынных мокриц.— Природа,
1972, № 8, с. 84-90.
Марти Ю. Ю. Промысловая разведка
рыбы. М.: Пищепромиздат, 1948.
137 с.
Марти Ю. Ю. Основные этапы жиз-
ненного цикла атлантическо-скан-
динавских сельдей.— Тр. ПИНРО,
1956, вып. 9, с. 5—61.
Мару сов Е. А. Экологические стерео-
типы оборонительного поведения
рыб при действии химических сиг-
налов опасности.— Науч. докл.
высш, школы. Биол. науки, 1976,
№ 8, с. 67—69.
Мару со в Е. А. Значение химической
рецепции в обнаружении хищника
жертвой у рыб: Автореф. дис.
...капд. биол. наук. М.: МГУ, 1977.
Маслов П. А. Треска.— В кн.: Про-
мысловые рыбы Баренцева и Бело-
го морей. Л.: ПИНРО. 1952, с. 124—
154.
Михайлов А. П., Витакова П. Н. Он-
тогенез поведения одомашнивае-
мых лосей.— В кн.: Групповое по-
ведение животных: Докл. участни-
ков II Всесоюз. конф, по поведе-
нию животных. М.: Наука, 1977,
с, 257—260.
Морган Т Г. Экспериментальные ос-
новы эволюции. Гл. X. Эволюция
человека. М.; Л.: Биомедгиз, 1936.
Морозов Д. А. Совместное питание
барабули и зеленушки с разделе-
нием между ними функций поиска
и защиты (подводные наблюде-
ния).— В кн.: Морские подводные
исследования. М.: Паука, 1969,
с. 52—55.
Мочек А. Д. О семейных группах у
рыб: Реф. докл. I Всесоюз. совещ.
по экологическим и эволюционным
аспектам поведения животных,
1972а, с. 33—34.
Мочек А. Д. Взаимоотношения роди-
телей и потомства в семейных
группах пятписто-голубой акары
(Aequidens latifrons).— Зоол. журн.,
19726, т. 51, вып. 91, с. 1353—1360.
Мочек А. Д. Поведение пинагора Сус-
lopterus lumpus L. при размноже-
нии.— Вопр. ихтиол., 1973, т. 13,
вып. 4 (81). М.: Наука, с. 733—736.
Мочек А. Д. Обучение молоди в семей-
ных группах пятписто-голубой ака-
ры Aequidens latifrons (Perciformes,
210
Литература
Cichlidae).— Зоол. журп., 1974, т. 53,
№ 4, с. 594—598.
Мочек А. Д. Некоторые аспекты «се-
мейного» поведения колюшек Pun-
gitius pungitius (L.) и Gasterosteus
aculeatus (L.) в эксперименталь-
ных условиях.— Вопр. ихтиол.,
т. 16, вып. 1 (96), 1976а, с. 184—187.
Мочек А. Д. Особенности поведения
некоторых рыб при активной забо-
те о потомстве: Автореф. дис.
...капд. биол. наук. М.: ИЭМЭЖ АН
СССР, 19766.
Наумов Н. П. Экология животпых.
М.: Высш, шксла, 1963. 617 с.
Наумов II. П., Ильичев В. Д. Акусти-
ческие репелленты и их примене-
ние. М.: Изд-во МГУ, 1965. 46 с.
Нигматуллин Ч. М. К вопросу о стай-
ном поведении крылорукого каль-
мара Ommastrephes pteropiis Steen-
strup.— В кн.: Поведение водных
беспозвоночных: Материалы I Все-
союз. симпозиума. Борок, 1972,
с. 86-92.
Никаноров И. В. Лов рыбы на свет.
М.: Пищепромиздат, 1963.
Николаев И. И. Суточные вертикаль-
ные миграции зоопланктона и их
защитно-приспособительное значе-
ние.- Зоол. журн., 1950, т. 29, вып.
6. с. 523-529.
Николаев И. И. Суточные миграции
морских организмов.- Природа,
1952, № 3, с. 112-115.
Никольский Г. В. О биологическом
значении стаи у рыб.— В кн.: Тру-
ды совещания по вопросам поведе-
ния и разведки рыб. М.: Изд-во АН
СССР, 1955, с. 104-107.
Никольский Г. В. Теория динамики
стада рыб как биологическая осно-
ва рациональной эксплуатации и
воспроизводства рыбных ресурсов.
М.: Наука, 1965.
Никольский Г. В. Частпая ихтиоло-
гия. М.: Высш, школа. 1971. 470 с.
Никольский Г. В. Экология рыб. 3-е
изд. М.: Высш, школа, 1974. 366 с.
Новиков Г. А. Изменения видового
стереотипа гнездования в услови-
ях культурного ландшафта.— Зоол.
журп., т. 43, 1964, вып. 8, с. 1193—
1202.
Новиков Г А. Изменчивость видово-
го стереотипа гнездования у
птиц.— В кн.: Сложные формы по-
ведения. М.; Л.: Наука, 1965,
с. 144-150.
Носков Н. М. Эволюция поведения
домашних животных (отношение к
транспорту): Реф. докл. I Всесоюз.
совещ. по экологическим и эволю-
ционным аспектам поведения жи-
вотных. М.: Наука, 1972, с. 39—41.
Носков Н. М. Основы этологии. Горь-
кий: Волго-Вят. кн. изд-во, 1973.
254 с.
Нусенбаум Л. М. О поведении рыб в
электрическом поле в связи с про-
блемой их охраны при гидрострои-
тельстве.— В кн.: Труды Совеща-
ния по физиологии рыб. М.: Изд-
во АН СССР, 1958, с. 132-141.
Нусенбаум Л. М., Фалеева Т. И. Ис-
следования поведения рыб в элект-
рическом поле.— Изв. ГосНИОРХ,
1961, т. 52, вып. 1, с. 3—90.
Огнев С. И. Жизнь леса. 5-е изд. М.:
МОИП, 1950. 118 с.
Оммани Ф. Рыбы. М.: Мир, 1975,
с. 7—190.
Опарин А. И. Материя * Жизнь
Интеллект. М.: Наука, 1977. 204 с.
Орбели Л. А. Вопросы высшей нерв-
ной деятельностп. М.; Л.: Изд-во
АН СССР, 1949.
Орлов И. В. К вопросу об имитаци-
онных рефлексах у рыб.—Учен,
зап. ЛГУ, 1958, № 239, вып. 45,
с. 101—106.
Орфеев Ю. В. Стохастический подход
к возникновению стадности: Тез.
докл. II совещ. по применению ма-
темат. методов в биологии. Л., 1959,
с. 36-37.
Орфеев Ю. В. О приспособительной
роли стайного поведения.— Докл.
АН СССР, 1963, т. 152, № 4, с. 995—
997.
Павлов Д. С. Опыты по питанию на-
лима (Lota lota L.) при разной ос-
вещенности.— Науч. докл. высш,
школы. Биол. науки, 1959, № 4,
с. 42—45.
Павлов Д. С. О доступности молоди
атерин для смарид в разных усло-
виях освещенности.— Зоол. журн.,
1962, т. 41, вып. 6, с. 948—950.
Павлов Д. С. Особенности миграций
молоди полупроходных	рыб.—
Вопр. ихтиол., 1966, т. 6, вып. 3 (40),
с. 528—539.
Павлов Д. С. Оптомоторная реакция
п особенности ориентации рыб в
потоке воды. М.: Наука, 1970. 145 с.
Павлов Д. С. Биологические основы
управления поведением рыб в по-
211
Литература
токе воды: Автореф. дис. ...докт.
бцол. наук. М.: МГУ, 1977.
Павлов Д. С., Пахоруков А. М. Биоло-
гические основы защиты рыб от
попадания в водозабирающие со-
оружения. М.: Пищевая пром-сть,
1973. 208 с.
Павлов И. П. Двадцатилетний опыт
объективного изучения высшей
нервной деятельности (поведения)
животных: Условные рефлексы. 5-е
изд. М.: Изд-во АН СССР, 1932.
Павлов И. П. Условный рефлекс.—
Поли. собр. соч. М.: Изд-во АН
СССР, 1951, т. 3, кн. 2, с. 320—343.
Павштикс Е. А. Сезонные изменения
в планктоне и кормовые миграции
сельди.—Тр. ПИНРО, 1956, вып. 9,
с. 93—123.
Палеиичко 3. Г. Жизнь Белого моря.
Петрозаводск: Карельск. кн. изд-во,
1968. 145 с.
Панов Е. И. Этологические механиз-
мы изоляции.— В кн.: Проблемы
эволюции. Новосибирск: Наука,
1968, с. 142-168.
Панов Е. Н. Демонстративное пове-
дение животных.— Природа, 1969,
№ 1, с. 51—59.
Панов Е. Н. Птицы Южного При-
морья. Новосибирск: Наука, 1973.
376 с.
Панов Е. Н. Этология — ее истоки,
становление и место в исследова-
нии поведения. М.: Знание, 1975.
64 с.
Пашковский A.t Картавых Ф, Мед-
ведь на Сахалине.— Охота и охот-
ничье хоз-во, 1975, № 5, с. 5—7.
Пегельман С. Г. Гнездовое поведение
и забота о потомстве у мышевид-
ных грызунов: I Междун. конф, по
млекопитающим. Реф. докл. М.:
ВИНИТИ, 1974, т. 2, с. 106.
Петровский А. Человек остается че-
ловеком.—Лит. газ., 1973, № 18.
Платонов К. К. О системе психоло-
гии. М.: Мысль, 1972. 215 с.
Плеханов Г. В., Орлов В. М., Пикуль-
шина М. П., Ерышев В. И. Изуче-
ние целенаправленного прилета
самцов Antheraea pernyi к сам-
кам.— В кн.: Групповое поведение
животных. М.: Наука, 1977, с. 304—
306.
Поведение животных: Экологические
и эволюционные аспекты. Реф.
докл. I Всесоюз. совещ. по эко-
логическим и эволюционным ас-
пектам поведения животных. М.:
Наука, 1972. 254 с.
Покровская И. В. Этологический ана-
лиз гнездостроительного периода
некоторых видов отряда воробьи-
ных Ленинградской области: Мате-
риалы VI Всесоюз. орнитологиче-
ской конференции. М.: Изд-во МГУ,
1974, ч. 1, с. 162—164.
Покровская И. В. Гнездостроительное
поведение крапивника.— В кн.: Во-
просы зоопсихологии, этологии и
сравнительной психологии. М.:
Изд-во МГУ, 1975, с. 32-35.
Пономарева Л. А. Евфаузииды север-
ной половины Тихого океана, их
распространение и экология мас-
совых видов. М.: Наука, 1963, с. 140.
Пономарева Т. С. Адаптивные особен-
ности гнездовой биологии птиц
аридных территорий: Автореф. дис.
... канд. биол. наук. М.: МГУ, 1974.
Попугаева А. Г. Импринтинг (запе-
чатлевание). Л.: Наука, 1973. 102 с.
Попов Г. В. Материалы к изучению
оборонительных условных рефлек-
сов у мальков рыб.— Журн. высш,
нервн. деят., 1953, т. 3, вып. 5,
с. 774-783.
Потапов Р. Гнездование рябчиков и
глухарей па деревьях.— Охота и
охотничье хозяйство, 1972, № 8,
19 с.
Праздникова Н. В. Некоторые дан-
ные по изучению высшей нервной
деятельности рыб методом пище-
вых двигательных условных реф-
лексов.— В кн.: Труды Совещания
по физиологии рыб. М., 1958, с. 31—
37.
Промптов А. Н. Плсйотропная гено-
вариация Polimorpha у D. funeb-
ris.— Журн. эксперим. биол., 1929,
т. 5, вып. 3/4, с. 149—181.
Промптов А. Н. Эксперименты .ю
изучению экологической пластич-
ности некоторых видов.— Зоол.
журн., 1938, т. 17, вып. 3, с. 533—
539.
Промптов А. Н. Видовой стереотип
поведения и его формирование у
диких птиц.— Докл. АН СССР, 1940,
т. 27, № 2, с. 171—175.
Промптов А. Н. Голосовая имитация
воробьиных птиц как одно из спе-
цифических свойств их высшей
нервной деятельности.— Докл. АН
СССР, 1944, т. 45, № 6, с. 278—281.
Промптов А. П. Очерки по проблеме
212
Литература
биологической адаптации поведе-
ния воробьиных птиц. М.; Л.: Изд-
во АН СССР, 1956. 310 с.
Промптов А. Н.> Лукина Е. В. Услов-
норефлекторная дифференцировка
позывов у воробьиных птиц и ее
биологическое	значение.— Докл.
АН СССР, 1945, т. 46, № 9, с. 422-
425.
Протасов В. Р. Изучение зрения
рыб.— В кн.: Руководство по мето-
дике исследования физиологии
рыб. М.: Изд-во АН СССР, 1962,
с. 262—276.
Протасов В. Р. Зрение и ближняя
ориентация рыб. М.: Наука, 1968.
203 с.
Протасов В. Р., Алтухов Ю. П. Ис-
следование зрительно-двигатель-
ных безусловных рефлексов неко-
торых рыб (оптомоторные реак-
ции) .— Тр. Карадаг. биол. станции,
1960, вып. 16, с. 132-142.
Протасов В. Р., Романенко Е. В,,
Подлипалин 10. Д. О биологиче-
ском значении звуков некоторых
рыб.— Вопр. ихтиол., 1965, т. 5,
вып. 3 (36), с. 532—539.
Протасов В. Р., Цветков В. И., Ра-
щеперин В. К. Акустическая сиг-
нализация бычка-кругляка (Neogo-
bius melanostomus Pall.).—Журн.
общ. бпол., 1965. т. 26, № 2, с. 151—
159.
Пукинский Ю. В. Жизнь сов. Л.: Изд-
во ЛГУ, 1977. 240 с.
Радаков Д. В. О приспособительном
значении стайного поведения мо-
лоди сайды (PoIIachius virens L.).—
Вопр. ихтиол., 1958, вып. И.
Радаков Д. В. Об особенностях обо-
ронительного поведения стай не-
которых пелагических рыб.— Тр.
ИМЖ АН СССР, вып. 39, 1961,
с. 47-70.
Радаков Д. В. Особенности стайного
поведения рыб.— В кн.: Биологиче-
ские основы управления поведени-
ем рыб. М.: Наука, 1970, с. 69—116.
Радаков Д. В. Стайность рыб как эко-
логическое явление. М.: Наука,
1972. 174 с.
Радаков Д. В., Баскин Л. М. Некото-
рые теоретические вопросы изуче-
ния групповой жизни позвоночных
(на примере рыб и млекопитаю-
щих).— В кн.: Экологические и
эволюционные аспекты поведения
животных. М.: Наука, 1974, с. 32—
41.
Радаков Д. В., Дарков А. А. О разли-
чиях в поведении стай рыб в зоне
действия моделей хищника и тра-
ла.— Информ, бюл. ИБВВ АН
СССР. Л.: Наука, 1976, № 30, с. 32—
35.
Радаков Д. В., Соловьев Б. С. Первый
опыт применения подводной лодки
для наблюдения за поведением
сельди.— Рыбн. хоз-во, 1959, № 7,
с. 16—21.
Раков Н. В. О роли волка и других
хищников в ограничении числен-
ности сайгака.— Тр. Ин-та зооло-
гии АН КазССР, 1955, т. 4, с. 56—66.
Руковский Н. Н. Селективность тро-
фической деятельности Carnivora.—
В кн.: I Междун. конгресс по мле-
копитающим: Реф. докл. М., 1974,
т. 2, с. 174—175.
Салганский А. А. Теория и практика
современного одомашнивания ко-
пытных в СССР.— В кн.: Экологи-
ческие и эволюционные аспекты по-
ведения животных. М.: Наука, 1974,
с. 57—67.
Севастьянов А. Лососевые в жизни
медведей Камчатки.— Охота и охот-
ничье хозяйство, 1970, № 9, с. 22—
23.
Северцов А. П. Эволюция и психика.
М.: Изд. бр. Сабашниковых, 1922.
Северцов А. Н. Главные направления
эволюционного процесса. 3-е изд.
М.: Изд-во МГУ, 1967.
Селезнев В. Ф. Горный гусь.— При-
рода, 1976, № 4, с. 110—115.
Серебровский П. В. История органи-
ческого мира. М., 1930.
Сетон-Томпсон Э. Рассказы о живот-
ных. Минск: Госиздат, 1957, с. 369—
402.
Сеченов И. М. Рефлексы головного
мозга. М.: Изд-во АН СССР, 1961,
с. 95.
Симонов П. В. Знание против зла.—
Лит. газ., 1970, № 43.
Симонов П. В. Высшая нервная дея-
тельность человека: Мотивационно-
эмоциональные аспекты. М.: Нау-
ка, 1975.
Слоним А. Д. Инстинкт загадки
врожденного поведения. Л.: Наука,
1967. 160 с.
Слоним А. Д. Экологическая физио-
логия животных. М.: Высш, шко-
ла, 1971.
213
Литература
Слоним А. Д. Среда и поведение
(формирование адаптивного пове-
дения). Л.: Наука, 1976. 210 с.
Смирнов Г. Д. Предисловие к рус.
изд. книги: Проссер Л., Браун Ф.
Сравнительная физиология живот-
ных. М.: Мир, 1967, с. 5—11.
Смирнов Г. Д. Функциональная ор-
ганизация нервных центров.—
Вести. АН СССР, 1968, № 1, с. 48—
59.
Соколов В. Е. Хемокоммуникация
млекопитающих.— Вести. АН СССР,
1975, № 2, с. 44-54.
Соколов В. Е., Зинкевич Э. П. Основ-
ные принципы хемокоммуникации
наземных млекопитающих: Реф.
докл. I Междун. териол. конгресса,
1974, т. II, с. 209—210.
Соловьев Б. С. Поведение атлантиче-
ско-скандинавской сельди на раз-
ных этапах жизненного цикла: Ав-
тореф. дис. ...канд. биол. наук. Ка-
зань: Казанский ун-т, 1965.
Соловьев Б. С., Дегтярев А. А. Суточ-
ные вертикальные миграции ат-
лантическо-скандинавских сельдей
в преднерестовый и нерестовый
периоды.— Рыбное хоз-во, 1957,
№11, с. 81—84.
Спенсер Г. Основания биологии.
СПб., 1870.
Стась И. И. К динамике стаи. М.:
Изд-во АН СССР, 1938.
Сушкина А. П. Питание салаки Бал-
тийского моря и Рижского зали-
ва.— Тр. ВНИРО, 1953, т. 26»
с. 118-136.
Сушкина А. П. Вертикальные мигра-
ции и суточный ритм питания Са-
lanus finmarchicus (Gunn.) в свя-
зи с его возрастом и жирностью.—
Тр. ВНИРО, 1962, т. 46, с. 235-253.
Сыроечковский Е. В. Экология бело-
го гуся острова Врангеля: Авто-
реф. дис. ...канд. биол. наук. М.:
МГУ, 1975.
Тараненко Н. Ф. Особенности поведе-
ния хамсы зимой в Черном море
при воздействии хищников и неко-
торых орудий лова.—Тр. АзЧер-
НИРО, 1955, вып. 16, с. 89—Qg.
Тараненко Н. Ф. Поведение хамсы на
местах ее зимовок в Черном мо-
ре.— Тр. АзЧерНИРО, 1958, вып 17,
с. 111-140.
Тинберген Н. Поведение животных.
М.: Мир, 1969, с. 191.
Тинберген Н. Осы, птицы, люди. М.:
Мир, 1970, с. 321.
Тинберген Н. Мир серебристой чай-
ки. М.: Мир, 1974, с. 237.
Тихонов В. Н. Зимнее распределение
сельди (Clupea harengus harengus)
в южной части Баренцева моря.—
Тр. ПИНРО, 1939, вып. 4, с. 5-40.
Токарев А. К. Поведение азовской
хамсы и разведка ее скоплений в.
Черном море.— Рыбное хоз-во, № 5,
1953.
Токарев А. К. О некоторых особенно-
стях поведения океанической сель-
ди в период пагула.— Тр. ВНИРО,
1958, т. 36, с. 5—18.
Томилин А. Г. Китообразные фауны
морей СССР. М.: Изд-во АН СССР,
1962. 210 с.
Томилин А. Г. В мире китов и дель-
финов. М.: Знание, 1974. 206 с.
Управление поведением животных:
Докл. участников II Всесоюз. конф,
по поведению животных. М.: Нау-
ка, 1977. 354 с.
Успенский С. М. Гуси,—Охота и
охотничье хозяйство, 1961, № 7,
с. 20-22.
Успенский С. М. Арктика глазами
зоолога. М.: Наука, 1964. 143 с.
Фабр Ж. А, Жизнь насекомых. М.:
Гос. Уч.-нед. изд-во, 1963. 459 с.
Фабри К. Э. О Конраде Лоренце и
его книге: Предисловие.— В кн.:
Лоренц К. Человек находит друга.
М.: Мир, 1971, с. 5-16.
Фабри К. Э. Основы зоопсихологии.
М.: Изд-во МГУ, 1976. 286 с.
Файзиев С. М. Безусловные и нату-
ральные условные пищевые реф-
лексы у овец романовской п кара-
кульской пород: Автореф. дис.
...канд. биол. наук. Л., 1957.
Федоров В. К. Современное состоя-
ние проблемы наследования изме-
нений высшей нервной деятельно-
сти	животных.— Журн.	высш,
нервп. деят., 1959, т. 9, вып. 6,
с. 807—822.
Федоров В. К. О некоторых формах
подражания у лабораторных мы-
шей.— В кн.: Физиологические ос-
новы сложных форм поведения:
Реф. докл. М.; Л.: Изд-во АН СССР,
1963, с. 80-81.
Де ла Фуэнтэ Фел. Родр. Африкан-
ский рай. М.: Паука, 1972.
Фирсов Л. А. Память у антропоидов.
Л.: Наука, 1972. 228 с.
214
Литература
Флинт В. Е. Суточная активность
птиц на литорали.— Природа, 1955,
♦V» 4, с. 113.
Флинт В. Е. Отвлекающая демонст-
рация у птиц: Биологический и
этологический аспекты.— В кн.:
Матер. VI Всесоюз. орнитол. конф.
М.: Изд-во МГУ, 1974, ч. 1, с. 52-
56.
Фолитарек С. С. Некоторые данные
по физиологии органов чувств, по-
ведению и содержанию водяных
крыс.— В ки.: Водяная крыса и
борьба с ней в Западной Сибири.
Новосибирск: Новосибирск, кн. изд-
во, 1959, с. 197—209.
Фолитарек С. С., Максимов А. А., Вла-
димирский М. Г. Метод плуговых
борозд: Биологические основы и
техника его применения при защи-
те урожая и промысле водяной
крысы.—Там же, с. 283—338.
Форбс цит. по: Шовен Р. Поведение
животных. М.: Изд-во иностр, лит.,
1972. 360 с.
Формозов А. Н. Хищные птицы и
грызуны.— Зоол. журн., 1934, т. 13,
вып. 4, с. 664—700.
Формозов А. Н. Из наблюдений над
поведением некоторых млекопи-
тающих и птиц в естественных ус-
ловиях: I Всесоюз. совещ. по эко-
логическим и эволюционным аспек-
там поведения животных. М.: Нау-
ка, 1972, с. 66—69.
Фортунатова К. Р. Поведение хищ-
ных рыб в зависимости от эколо-
гии пищевых организмов (па при-
мере сома и жереха).—Тр. ИМЖ
АН СССР, 1963, вып. 42, с. 120—131.
Фриш К. Пчелы, их зрение, обоня-
ние, вкус и язык. М.: Изд-во
иностр, лит., 1935.
Хайнд Р. Поведение животных, син-
тез этологии и сравнительной пси-
хологии. М.: Мир, 1975. 855 с.
Харченко В. И. Необыкновенное по-
ведение обыкновенного скворца.—
Природа, 1970, № 11, с. 98—99.
Ходор веская Р. П. Поведенческие ре-
акции, регулирующие покатную ми-
грацию молоди осетровых.— В кн.:
Управление поведением животных:
Докл. участников II Всесоюз. конф,
по поведению животных. М.: Нау-
ка. 1977, с. 301-302.
Ходоревская Р. П. Особенности пове-
дения молоди осетровых в связи с
их покатной миграцией: Автореф.
дис. ...канд. биол. наук. М.: ИЭМЭЖ
АН СССР, 1977а.
Холличер Вальтер. Человек и агрес-
сия: 3. Фрейд и К. Лоренц в свете
марксизма. М.: Прогресс, 1975,
с. 131.
Цветков В. И. Реакции рыб на изме-
нения давления и некоторые осо-
бенности их гидростатики.— В кн.:
Основные особенности поведения и
ориентации рыб. М.: Наука, 1974,
с. 188-221.
Цветков В. И. Экологические аспекты
гидростатики закрытопузырных
рыо: Автореф. дис. ...канд. биол.
наук. М.: Изд-во МГУ, 1975.
Чаянова Л. А. Питание кильки (Clu-
peonella delicatula caspia) в Север-
ном Каспии.— Тр. ВНИРО, 1951;
т. 18, с. 245-256.
Чаянова Л. А. Питание черномор-
ской хамсы.— Тр. ВНИРО, 1954,
т. 28, с. 49—64.
Чаянова Л. А. Питание черноморско-
го шпрота.— Тр. ВНИРО, 1958, т. 36,
с. 106—127.
Черкашин А. II., Шейман И. М., Ста-
фехина В. С. О сохранении времен-
ных связей у насекомых в процес-
се метаморфоза.— В кн.: Физиоло-
гия и биохимия беспозвоночных /
Под ред. Е. М. Крепса. Л.: Наука,
1968, с. 117—120.
Шилова А. И., Родова Р. А. Роение
и спаривание хирономид.— В кн.:
поведение водных беспозвоночных:
Материалы I Всесоюз. симпозиума.
Борок, 1972, с. 155—164.
Шилов II. А. Роль группового пове-
дения в поддержании популяцион-
ного гомеостаза у позвоночных жи-
вотных.— Науч. докл. высш, шко-
лы. Биол. пауки, 1973, № 5 (ИЗ),
с. 7-18.
Шилов И. А., Добкин Э. М. Роль мик-
роклимата в формировании видо-
вого стереотипа поведения в пери-
од насиживания у некоторых лес-
пых воробьиных птиц.— В кн.: Фи-
зиологические основы сложных
форм поведения. М.; Л.: Наука,
1965, с. 150—152.
Шмальгаузен И. И. Пути и законо-
мерности эволюционного процесса.
М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1939.
Шмидт Г. А. Естественный отбор как
общий и неспецифическпй фактор
эволюционного прогресса.— Нзв.
215
Литература
АН СССР. Сер. биол., 1959, № 6,
с. 879-888.
Шовен Р. От пчелы до гориллы. М.:
Мир, 1965. 295 с.
Шовен Р. Поведение животных. М.:
Мир, 1972. 487 с.
Шпет Г. И. Биологическая продук-
тивность рыб и других животных.
Киев: Урожай, 1968.
Шпет Г, Я. Увеличение темпа роста
и продуктивности в эволюции жи-
вотных. Киев: Урожай, 1971.
Шулейкин В. В. Физика моря. М.:
Наука, 1968.
Эйбл-Эйбесфельдт И. В царстве ты-
сячи атоллов. М.: Мысль, 1973. 182 с.
Юдано в И. Г. Особенности и биоло-
гическая характеристика осенне-
зимних промысловых скоплений
атлантическо-скандинавских сель-
дей.— В кн.: Труды Совещания по
биологическим основам океаниче-
ского рыболовства. М.: Паука, 1960,
с. 59—65.
Юданова О. Н. Сезоппые изменения
жирности мурманской сельди.—
Тр. ПИНРО, 1939, вып. 4, с. 95—108.
Юдович Ю. Б. Промысловая развед-
ка рыбы. М.: Пищевая пром-сть,
1974. 240 с.
Яблоков А. В. О разных формах про-
грессивного развития в органиче-
ской природе.— В кн.: Проблемы
эволюции. Новосибирск: Наука,
1968, т. 1, с. 98-114.
Якоби В. Э. Вероятный механизм
приобретения навигационных на-
выков у птиц на перелете.— В кн.:
Бионика. М.: Наука, 1965, с. 349—
355.
Якоби В. Э. О приспособительном
значении стайного поведения птиц:
Итоги орнитологических исследо-
ваний в Прибалтике. Таллин: Вал-
гус, 1967, с. 144—152.
Якоби В. Э. Птичье гнездо в ...лока-
торе.— Авиация и космонавтика,
1969, № 1, с. 45.
Якоби В. Э. Скворцы — человек —
техника.— Природа, 1970, № 1,
с. 109.
Якоби В. Э. Поведение птиц и само-
леты.— Природа, 1972, № 3, с. 94—
96.
Якоби В. Э. Поведение птиц и тех-
ника.— Журн. общ. биол., 1972а,
т. 33, № 3, с. 261—272.
Якоби В. Э. Биологические основы
предотвращения столкновений са-
молетов с птицами. М.: Наука,.
1974, с. 164.
Якоби В. Э. Групповая или стайная
ориентация птиц.— В кн.: Группо-
вое поведение животных: Докл.
участников II Всесоюз. конф, по
поведению животных. М.: Наука,
1976, с. 439—441.
Allee N. С. Cooperation among ani-
mals. London, 1951.
Alverdes F. Social life in the animal
world. 1927.
Barlow G. W. Evolution of behaviour.—
Science, 1963, vol. 139, N 3557,
p. 851-852.
Baer ends G. P. The ethnological ana-
lysis of fish behaviour.— In: The
physiology of fishes. New York:
Acad. Press, 1957, p. 229.
Breder С. M. Studies on social grou-
ping in fishes.— Bull. Amer. Mus.
Natur. Hist., 1959, vol. 117, N 6,
p. 397-481.
Breder С. M. Vortices and fish scho-
ols.—Zoologica (USA), 1965, vol. 50,
N 2, p. 97—114.
Buddenbrock FK. Vergleichende Phy-
siologic. Basel, 1952. Bd. 1.
Clarke G. L. Elements of ecology. New
York; London; Sidney, 1966.
Craig W. Appetites and aversions as
constituticnts of instincts.— Biol.
Bull., 1918, vol. 34, p. 91—101.
Cramp Stanley. Gulls nesting on buil-
dings in Britain and Ireland.—Brit.
Birds, 1971, vol. 64, N 11, p. 476—487.
Eibl-Eibesfeldt I. Freiwasserbeobach-
tungen zur Deutung des Schwarm-
verhaltens verschiedener Fische.— Z.
Tierpsychol., 1962, Bd. 19, N 2,
S. 165-182.
Emery A. R. Preliminary observations
on coral reef plankton.— Limnol.
and Oceanogr., 1968, vol. 13, N 2,
p. 293-303.
Estes R. Predators and Scavengers.—
Natur. Hist., 1967, vol. 76, N 2, p. 20—
29.
Fisher J., Hinde R. A. The opening of
milk bottles by birds.— Brit. Birds,
1948, N 42, p. 347-357.
Forges G. Behaviour of an incubato-
ring Woodcock.— Brit. Birds, 1975,
vol. 68, N 10, p. 421—428.
Frisch K. von. Zur Psychologische des
Fisch Schwarmes. — Naturwissen-
216
Литература
schaften, 1938, Bd. 26, N 37, S. 601-
606.
Gilbert J. J. Contact chemoreception,
mating behaviour and sexual isola-
tion in the rotifer genus Brachyo-
nus.— J. Exp. Biol., 1963, vol. 40, N 4,
p. 625-641.
Graaf Frank de, Das Tropische Meer-
wasseraquarium. Neumann Verl.,
1971, N 3083.
Hamburg D. A, Psychobiological stu-
dies of aggressive behaviour.—Na-
ture, 1971, vol. 230, N 5288, p. 19—23.
Hardy A. Some problems of pelagic
life: Essays in marine biology being
the Richard Elmhirst memorial lec-
tures. Edinburgh, 1953.
Hardy A., Gtinther E. R. The plankton
of the South Georgia Whaling gro-
und and adjacent waters, 1926—
1927.— Discovery Reports, 1935, vol.
XI, p. 1-86.
M. and H. Harlow. The effect of rea-
ding conditions on behaviour.— Bull.
Menninger Clin., 1962, vol. 26,
p. 213-224.
Hasler, Willemonte. Observation of the
daily movements of fishes.— Scien-
ce, 1953, vol. 118, N 3064, p. 321—
322.
Heinrolh O. Beitragc zur Biologie, na-
mentlich Ethologie und Psychologie
der Anatiden.— In: Verh. 5. Intern.
Ornithol. Kongr., Berlin, 1911,
S. 589-702.
Hess E. H. Imprinting. An effect of
early experience — Science, 1959,
vol. 130, p. 133—141.
Hess E. IL «Imprinting» in a natural
laboratory.— Sci. Amer., 1972, vol.
227, N 2, p. 24—31.
Hillis J. P. Sea birds scavening at
trawlers in Irish waters.— Irish Na-
tur. J., 1971, vol. 17, N 4, p. 129—132.
Hunt R. Howard. Material behavior in
the morelet’s, crocodile, crocodylus
moreleti.— Copeja, 1975, N 4, p. 763—
764.
Huxley J. S. The Courtship habits of
the great Crested grebe (Podiceps
cristatus); weth an addition to the
theory of sexual selection.— Proc.
Zool. Soc. London, 1914, p. 491—562.
Huxley J. Evolution, the modern syn-
thesis. London, 1945.
Khobloch H. Zur Sonnen Jagdweise
des Sperbers.— Beitr. Vogelk., 1960,
Bd. 7, N 1, S. 51.
Kikkawa I. Social behaviour and its
evolution.— Austral. Natur. Hist.,
1969, vol. 16, p. 200-204.
Kleiman D. C. Some aspects of social
behaviour in the Canidae.—Amer.
Zool., 1967, N 7, p. 365—372.
Korschelt E. Cephalopoda: Handwor-
terbuch der Naturwissenschaft. Jena,
1933, Bd. II.
Kriwitzki J. A. Die Veranderungen der
Nestbauinstinkte bei der Saatkrahe
unter den Bedingungcn der Step-
pe.— Falke, 1963, H. 3, S. 59-61.
Kuhlmann H. H., Karst H. Freiwas-
serbeobachtungen zum Verhalten
von Tobiasfischschwarmen (Am-
modytidae) in der Wectlichen
Ostsee.— Z. Tierpsychol., 1967, Bd.
24, N 3, S. 282—297.
Kushlan I. A. Observations on mater-
nal behavior in the American alliga-
tor, Aligator mississippiensis.— Her-
petologica, 1973, vol. 29, N 3, p. 256—
257.
Lorenz K. On aggression. London: Met-
huen, 1966.
Lorenz K. Der Kumpan in der Umwelt
des Vogels.— J. Ornithol., 1935, Bd.
83, H. 2, 3, S. 137-213, 289-413.
Losey G. S., Jr., Margules Lunn. Clea-
ning Symbiosis provides a positive
reinforcer for fisn.— Science, 1974,
vol. 184, N 4133, p. 179-180.
Losey G. S. Communication between
fishes in Cleaning Symbiosis.— In:
Aspects of the Biology of Symbio-
sis: Proceedings of a Symposium
held in Boston (Mass.), 28—29/XII—
1969/Ed. T. C. Cheng. Baltimore:
Univ. Park Press, 1971, p. 45—79.
Losey G. S. Behavioral ecology of the
«cleaning fish».— Austral. Natur.
Hist., 1972, vol. 17, N 7, p. 232-238.
Lyon E. P. On rheotropism. I. Rheotro-
pism in fishes.— Amer. J. Physiol.,
1905, vol. 12, N 2, p. 149-161.
Manning Aubrey. An introduction to
animal behaviour. London, 1969.
208 p.
Marler P. Specific distinctiveness in
the communication signals of birds. -
Behaviour, 1957, vol. 11, N 13,
p. 13—39.
Marshall S., Orr A. The biology of a
marine Copepod Calanus finmarchi-
cus (Gunnerus). Edinburough; Lon-
don, 1955.
Missakian E. A. Reproductive behavi-
our of Socially deprived male rhe-
sus monkeys (macaca mulatta).—
217
Литература
J. Comp, and Physiol. Psychol., 1969,
vol. 69, N 3, p. 403-407.
Muller-V elten H. Uber den Angstge-
ruh bei der Hausmans (Mus muscu-
lus L.).—Z. vergl. Physiol., 1966,
Bd. 52, N 4, S. 401—429.
Morrow J. Schooling behaviour in fi-
shes.— Quart. Rev. Biol., 1948,
vol. 23, N 1, p. 27—38.
Nelson J. B. The breeding behaviour
of the white Boody Sula dactylat-
ra.— Ibis, 1967, vol. 109, p. 194.
Poley A. C. Nest opening response of
the Nile crocodile Crocodylus nilo-
ticus.— J. Zool., 1977, vol. 182, N 1,
p. 17-26.
Sauer F. Die Entwicklung der Lautan-
sserungen vom Ei al Schalldichtge-
haltener Dorngrasmiicken (Sylvia
c. communis Lathan) im Vergleich
mit Spater isolierten und mit wild-
lebenden Artgenossen.— Z. Tierpsy-
chol., 1954, Bd. 11, S. 10-93.
Sauer F. Uber Variationen der Artge-
sange bei Grasmiicken.— J. Orni-
thol., 1958, vol. 96, p. 129—146.
Savage R. E. The relation between the
feeding of the herring af the East-
coast of Engand and the plankton
of the surrounding waters.— Fish.
Invest. Ser. II, 1931, vol. XII, N 3,
p. 3-88.
Schutz F. Vergleichende Untersuchun-
gen fiber die Schreckreaktion bei
Fischen und deren Verbreitung.— Z.
vergl. Physiol., 1956, Bd. 38, S. 84—
135.
Schutz F. Sexuelle Pragung der Anati-
den.— Z. Tierpsychol., 1965, Bd. 22,
S. 50-103.
Shaw E. Minimal light intensity and
the dispersal of Schooling fish.—
Bull. Inst. Oceanogr., 1961, vol. 1213,
p. 1-8.
Springer S. Some observations on the
behaviour of Schools of fishes in
the gulf of Mexico and adjacent wa-
ters.— Ecology, 1957, vol. 38, N 1,
p. 166-171.
Thorpe W. H. The process of song-le-
arning in the chaffing as studies by
meabs of the sound spectrograph.—
Nature, 1954, vol. 173, p. 465—469.
Thorpe W. IL The learning of song
patterns by birds, with especial re-
ference to the song of the Chaffinch,
Frengilla coelebs.— Ibis, 1958, vol.
100, p. 535—570.
Tretzel E. Biologic, okologie und
Brytpflege von Coelotes terrestris.
Tl. 2. Brutpflege.— Z. Morphol. und
Okol. Tiere, 1961, Bd. 50, N 4,
S. 375-542.
Urich I. The Social hierarchy in al-
bino mice.— J. Comp. Psychol., 1938,
vol. 25, p. 373—413.
Wall W. von de. Bewegungsstudien
an Anatinen.— J. Omithol., 1953,
Bd. 104, S. 1—15.
Welthy J. C. Experiments in group
behavior in fishes.— Physiol. Zool.,
1934, vol. VII.
Williams G. Measurements of conso-
ciation among fishes and comments
on the evolution of Schooling.—
Publ. Mus. Mich. Stat. Univ. BioL
Ser., 1964, vol. 2, N 7, p. 351-383.
Wunder W. Sinnesphysiologische Un-
to rsuchungen fiber die Narungsauf-
nalune bei verschiedenen Knoehen-
fischarten.— Z. vergl. Physiol., 1927,
Bd. 6, N 1, S. 67-99.
218
ОГЛАВЛЕНИЕ
ВВЕДЕНИЕ ....................................... 3
Глава I
ОБ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ АСПЕКТАХ ИЗУЧЕНИЯ ПОВЕДЕ-
НИЯ ............................................ 6
о
Врожденные элементы поведения................... *
Приобретаемые элементы поведения..............
Общий комплекс поведения........................ У
Глава II
ПОВЕДЕНИЕ ЖИВОТНЫХ ПРИ ВНУТРИВИДОВЫХ ВЗАИ-
МООТНОШЕНИЯХ ......................................... 21
Репродуктивная сигнализация........................... 21
Забота о молодой генерации............................ 30
Ветвь первичноротых............................... 30
Ветвь вторичноротых............................... 35
Групповое поведение................................... 59
Скопления......................................... 59
Семейные группы................................... 61
Несемейное групповое поведение.................... 61
Стайное поведение................................. 62
Опосредованное обучение............................... 83
Групповое обучение в несемейных группах........... 85
Опосредованное обучение в семейных	группах ....	91
Биологическое значение опосредованного обучения • . .	102
Глава III
ПОВЕДЕНИЕ ЖИВОТНЫХ ПРИ МЕЖВИДОВЫХ ВЗАИМО-
ОТНОШЕНИЯХ.............................................Н4
Оборонительно-пищевое поведение в системе триотрофа и
его роль в установлении суточных ритмов.................Ш
Суточные ритмы активности на примере рыб ....	116
Оборонительно-пищевые взаимоотношения и вопросы
доступности кормовой базы.........................120
Суточные ритмы поведения животных.................123
Суточные вертикальные миграции планктона в морских
водоемах........................................  123
Вертикальные миграции рыб в морских водоемах . .	133
Суточный ритм покатных миграций рыб...............144
219
Оглавление
Суточные изменения оборонительно-пищевого поведения
животных в связи с явлением приливов и отливов . .	145
Изменение среды обитания при оборонительном поведе-
нии ..................t..........................
Симбиотические взаимоотношения и поведение типа взаи-
мопомощи ...........................................
«Чистильщики и клиенты»...........................*50
Комменсализм......................................*5?
Глава IV
ЭВОЛЮЦИОННЫЕ АСПЕКТЫ ПОВЕДЕНИЯ ЖИВОТНЫХ .
Линия первичноротых.................................
Линия вторичноротых.................................
Прогресс поведения и плодовитость...................
Глава V
ВОЗМОЖНОСТИ И МЕТОДЫ УПРАВЛЕНИЯ ПОВЕДЕНИЕМ
ЖИВОТНЫХ............................................18(>
1R1
«Пассивные» методы управления поведением.......
«Активные» методы управления поведением........
Первая группа (привлечение и отпугивание) ....
Вторая группа (изменение особенностей поведения) .	*^
ЗАКЛЮЧЕНИЕ...........................................199
ЛИТЕРАТУРА...........................................202
Борис Петрович
МАНТЕЙФЕЛЬ
экология
ПОВЕДЕНИЯ ЖИВОТНЫХ
Утверждено к печати
Институтом эволюционной морфологии
и экологии животных
им. А. Н. Северцова
Академии наук СССР
Редактор издательства
А. М. Гидалевич
Художник
С. Б. Генкина
Художественный редактор
Н. Н. Власик
Художественно-технический
редактор
Т. А. Прусакова
Корректоры Л. И. Карасева, Г. М. Котлова
ИБ М 17275
Сдано в набор 10.03.1980.
Подписано к печати 25.06.1980.
Т-11038. Формат 60X90'/^. *
Бумага типографская JA 2.
Гарнитура обыкновенная.
Печать высокая.
Усп. печ. л. 14. Уч.-изд. л. 15,5.
Тираж 7250 экз. Тип. гак. 2931.
Цена 1 р.
Издательство «Наука»
117864 ГСП-7, Москва, В-485, Профсоюзная ул., 90
2-я типография издательства «Наука»
121099, Москва, Г-99, Шубинский пер., 10