Текст
т©и©1тя
Справочник студента
СЛОВО
Филологическое общество «СЛОВО»
ИЗДАТЕЛЬСТВО
Москва, 2001
ББК 28я73
Б70
АА. Каменский (раздел «Анатомия и физиология человека» )
доктор биологических наук,
профессор кафедры физиологии человека и животных
биологического факультета МГУ им. М.В.Ломоносова
А.И. Ким (раздел «Генетика» )
доктор биологических наук,
доцент кафедры генетики и селекции
биологического факультета МГУ им. М.В.Ломоносова
ЛЛ. Великанов (раздел «Эволюция» )
доктор биологических наук,
профессор кафедры микологии и альгологии
биологического факультета МГУ им. М.В.Ломоносова
ОД. Лопина (раздел «Цитология» )
доктор биологических наук,
старший научный сотрудник кафедры биохимии
биологического факультета МГУ им. М.В.Ломоносова
С А. Баландин (раздел «Ботаника» )
кандидат биологических наук,
доцент кафедры геоботаники
биологического факультета МГУ им. М.В.Ломоносова
МА. Валовая (раздел «Зоология» )
кандидат биологических наук,
доцент кафедры зоологии беспозвоночных животных
биологического факультета МГУ им. М.В.Ломоносова
ГА. Белякова (раздел «Цитология» )
кандидат биологических наук,
доцент кафедры микологии и альгологии
биологического факультета МГУ им. М.В.Ломоносова
Научная разработка серии «Справочник студента»
выполнена Филологическим обществом «СЛОВО»
Все права на данное издание принадлежат
Филологическому обществу «СЛОВО» и находятся
под охраной издательства. Ни одна часть данного издания,
включая название и художественное оформление, не может
перерабатываться, ксерокопироваться, репродуцироваться
или множиться каким-либо иным способом
ISBN 5-8123-0058-5 © Филологическое общество «СЛОВО», 2001
ISBN 5-17-011400-1
Справочник студента
3
Ботаника
Ткани растений
Тканями называются группы клеток, сходные по происхож-
дению, форме, строению и функциям.
По форме составляющих клеток различают ткани паренхим-
ные, сложенные из изодиаметрических (с примерно равными
внутренними диаметрами) клеток, и прозенхимные, которые со-
стоят из удлиненных клеток, имеющих отличные друг от друга
«длину» и «ширину».
Ткани обычно классифицируются по основной из выполняе-
мых ими функций.
Образовательные ткани, или меристемы, обеспечивают
непрекращающийся рост растений. Клетки меристем длительное
время сохраняют способность к делению, не превращаясь в по-
стоянные ткани. Клетки образовательных тканей тонкостенные,
заполнены густой цитоплазмой, мелкие, значительную часть
объема клетки занимает ядро. У высших растений с первых ста-
дий развития зародыша образуются верхушечные (апикальные)
меристемы на верхушке стебля и на кончике корешка. По мере
роста и ветвления на каждом боковом побеге и каждом боковом
корне образуются свои верхушечные меристемы. Они обеспечи-
вают рост растения в длину. В стеблях и корнях могут возникать
боковые (латеральные) меристемы (камбий). У двудольных ра-
стений деление клеток камбия обеспечивает рост стеблей и кор-
ней в толщину. Из постоянных паренхимных тканей иногда воз-
никает вторичная меристема — феллоген (пробковый камбий),
формирующий покровную ткань — пробку.
У основания междоузлий стебля и у основания молодых рас-
тущих листьев расположена вставочная (интеркалярная) ме-
ристема. По окончании роста стеблевого участка или листа ин-
теркалярная меристема перестает действовать, превращаясь в
постоянные ткани.
При повреждении растений около пораненного места за счет
клеток постоянных тканей возникает раневая ( травматическая )
меристема, образующая защитную пробку или другие ткани.
4
Биология
В ассимиляционных тканях происходит фотосинтез. Асси-
миляционные ткани располагаются в основном в листе и в стебле
под эпидермисом, состоят из паренхимных тонкостенных клеток,
содержащих хлоропласты.
В запасающих тканях откладываются запасные вещества.
Эти ткани состоят из живых паренхимных клеток. У многолет-
них растений запасающие ткани имеются в стеблях, корнях, кор-
невищах, клубнях, луковицах. Запасными веществами могут
быть углеводы, белки и жиры.
Воздухоносная ткань (аэренхима) — ткань с очень больши-
ми межклетниками, основная функция которой — вентиляция.
Системы межклетников связаны с внешней средой через отвер-
стия в покровных тканях (устьица, чечевички). По межклетни-
кам кислород из листьев, где он накапливается в результате фо-
тосинтеза, может проникать до кончиков корней, что очень важ-
но для болотнйх, водных и других растений, обитающих в
условиях затрудненного газообмена.
Всасывающие ткани в основном представлены ризодермой.
Это наружная однослойная ткань на молодых корнях. Через ри-
зодерму в корень всасываются вода и растворенные в ней мине-
ральные вещества. Основную массу воды и солей растение вос-
принимает через тот участок ризодермы на кончике корня, где
развиты многочисленные корневые волоски. Есть и другие виды
всасывающих тканей, возникающие в особых условиях существо-
вания растений (у паразитических, водных растений и др.).
Покровные ткани защищают высшие растения от высыха-
ния, резких колебаний температуры, от избытка лучистой энер-
гии, от механических повреждений, от избыточной инсоляции.
Листья и молодые стебли растения на первом году жизни по-
крыты слоем плотно сомкнутых клеток — эпидермисом (кожи-
цей), Клетки эпидермиса живые, содержат ядро, густую цито-
плазму и мелкие лейкопласты. По мере роста клеток в них обра-
зуются вакуоли, нередко с растворенным в клеточном соке
пигментом антоцианом, обуславливающим лилово-красное ок-
рашивание листьев и стеблей.
Клетки эпидермиса имеют приспособления, препятствующие
потере воды растением: наружные стенки их сильно утолщены и
покрыты тонкой водонепроницаемой пленкой — кутикулой (над-
кожицей), У некоторых растений поверх кутикулы бывает раз-
вит восковой налет. Иногда стенки эпидермальных клеток быва-
ют пропитаны кремнеземом (хвощи, осоки, злаки). Нередко эпи-
дермальные клетки образуют выросты — волоски, густым слоем
покрывающие листья и стебли. Волоски могут быть очень разно-
Справочник студента
5
образны по величине и форме (нитевидные, ветвистые, звездча-
тые и др.). Если волоски заканчиваются вздутием и способны
накапливать и выделять слизь, эфирные масла и пр., они назы-
ваются железистыми.
Поступление воздуха внутрь растения, выделение кислорода
и паров воды осуществляется особыми образованиями, имеющи-
мися в эпидермисе — устьицами. Обычно у сухопутных расте-
ний устьица расположены на нижней стороне листа, у водных ра-
стений с плавающими листьями — на верхней. Каждое устьице
состоит из пары бобовидных замыкающих клеток и устьичной
щели, представляющей собой выраженный межклетник. В замы-
кающих клетках устьиц, в отличие от остальных клеток эпидер-
миса, всегда содержатся хлоропласты и активно проходит фото-
синтез. Устьичная щель может расширяться и сужаться за счет
изменения осмотического давления внутри замыкающих клеток
(рис. 1).
Через открытые устьица проходит интенсивная диффузия во-
дяного пара, кислорода и углекислого газа. При закрытых усть-
ицах транспирация и газообмен резко сокращаются. У растений
умеренного пояса количество устьиц колеблется в зависимости
от вида растения и условий обитания от 100 до 700 на 1 мм2 по-
верхности листа.
У многолетних наземных органов растений первичная покров-
ная ткань (эпидермис) через некоторое время сменяется вторич-
ной, более надежно защищающей растения, — пробкой (перидер-
мой). Перидерма возникает в результате деятельности пробково-
го камбия (феллогена), закладывающегося под эпидермисом.
Клетки феллогена при делении откладывают наружу слои кле-
ток пробки, которая и выполняет защитные функции. Ряды кле-
Рис. 1. Устьице и примыкающие к нему клетки в листе чабреца обыкно-
венного (Thymus serpyllum): 1 — передний дворик; 2 — центральная щель
устьица; 3 —задний дворик; 4 — дыхательная полость; 5 — кутикула.
6 Биология
ток в пробке плотно примыкают друг к другу, межклетников в
пробке нет. Феллоген откладывает внутрь слои клеток феллодер-
мы, которая состоит* из живых клеток и обеспечивает питание
клеток феллогена.
По мере утолщения стебля и образования перидермы эпи-
дермис сбрасывается и стебель из зеленого становится бурым.
Стебли со сформировавшейся перидермой способны к перези-
мовыванию.
Для обеспечения газообмена внутренних тканей в пробке фор-
мируются так называемые чечевички. В чечевичках пробковые
клетки и живые паренхимные клетки соединяются между собой
рыхло. Газообмен осуществляется по межклетникам. Чечевич-
ки на молодых стеблях выглядят как небольшие бугорки.
У большинства древесных пород через несколько лет форми-
руется третичная покровная ткань — корка. У яблони она возни-
кает в 6-8 лет, у сосны — в 8-10, у дуба — в 25-30, у граба — в 50
лет. Корка образуется в результате многократного заложения
новых слоев перидермы во все более глубоких слоях коры. По мере
утолщения ствола и многократного заложения и деятельности
феллогена периферийные мертвые ткани корки дают трещины и
поверхность ствола деревьев становится неровной. Покрытые кор-
кой стволы защищены от резких смен температуры, от низовых
лесных пожаров, от повреждений животными.
Выделительные ткани накапливают или выделяют веще-
ства, исключающиеся из метаболизма. Внутренние выделитель-
ные ткани накапливают отбросы метаболизма внутри организма.
Они состоят из отдельных разобщенных клеток среди клеток дру-
гих тканей. Это так называемые идиобласты. В них накаплива-
ются кристаллы щавелевокислого кальция, эфирные марла, ду-
бильные вещества и др. В межклетниках могут образовываться
вместилища выделений (например, у цитрусовых) и выделитель-
ные ходы (смоляные ходы хвойных, канальцы зонтичных и др.).
Живые клетки, накапливающие в вакуолях млечный сок, назы-
ваются млечниками. Млечный сок содержит смолы, каучук,
эфирные масла, белковые соединения, алкалоиды.
Наружные выделительные ткани также многообразны. Же-
лезистые волоски, образующие опушение некоторых растений,
выделяют наружу эфирные масла, соли и другие вещества. Гида-
тоды — это группы клеток, связанные с проводящими тканями
листа и заканчивающиеся водяными устьицами, выделяют воду
и растворенные в ней соли. К наружным выделительным тканям
относятся нектарники, расположенные в цветках и выделяющие
наружу сахаристую жидкость (нектар), которая привлекает на-
Справочник студента 7
секомых-опылителей; а также пищеварительные железки хищ-
ных растений (у росянки, росолиста, жирянки и др.), выделяю-
щие ферменты и кислоты, необходимые для переваривания тка-
ней пойманных беспозвоночных животных.
Механические (арматурные) ткани выполняют опорную
функцию. В молодых органах высших растений клеточные
стенки и тургор обеспечивают достаточную прочность и опре-
деленную форму органа. Однако у наземных растений по мере
их роста возникает необходимость в формировании специали-
зированных механических тканей с утолщенными клеточны-
ми оболочками. В зависимости от формы клеток и способа утол-
щения их стенок различают три типа механических тканей:
колленхиму, склеренхиму (волокна) и склереиды (каменистые
клетки).
Колленхима — механическая ткань из живых клеток, обыч-
но паренхимных или слегка вытянутых. Она встречается в череш-
ках и пластинках листьев, в растущих частях стеблей. В зависи-
мости от особенностей утолщения клеток различают уголковую
и пластинчатую колленхимы. Наиболее распространена уголко-
вая колленхима, которая характеризуется частичным утолщени-
ем стенок, по углам соприкасающихся друг с другом клеток. В
целом в ткани создается своеобразная прочная арматура. Клеточ-
ные стенки в такой ткани состоят из клетчатки. В пластинчатой
колленхиме частичные утолщения оболочек располагаются па-
раллельными рядами.
Склеренхима сильно отличается от колленхимы. Она обычно
состоит из прозенхимных (вытянутых) клеток, которые называ-
ют волокнами. Оболочки в них равномерно утолщены, часто одре-
весневают. Содержимое клеток отмирает, и механическую функ-
цию выполняют утолщенные оболочки клеток ткани. Волокна,
входящие в состав древесины, называют древесинными волокна-
ми, или либриформом. Волокна, входящие в состав луба (флоэмы),
называют лубяными волокнами. В текстильной промышленнос-
ти используют лубяные неодревесневающие волокна, состоящие
из чистой клетчатки (лён).
Склереиды — это клетки с сильно утолщенными одревеснев-
шими оболочками, не обладающие формой волокна. Из таких
клеток состоит, например, скорлупа орехов, косточки сочных
костянок и т.д. Каменистые клетки в мякоти плодов груши или
айвы представляют собой паренхимные клетки с сильно утолщен-
ными одревесневшими стенками.
Механические ткани создают прочный каркас тела растения,
который наполняется упругой массой живых клеток. Механичес-
8 Биология
кая ткань в стебле располагается по периферии и увеличивает тем
самым сопротивление изгибу, перелому. В корне механические
элементы сосредоточены в основном в центре, что препятствует
разрыву органа.
Проводящие ткани осуществляют функцию проведения воды
и питательных веществ в тела растений. У растения есть два типа
проводящих тканей: ксилема и флоэма. По ксилеме (древесине)
осуществляется восходящий ток: передвижение воды и раство-
ренных в ней минеральных веществ из корня ко всем органам ра-
стений. Ксилема — сложная ткань, состоящая из собственно про-
водящих элементов (сосудов или трахеид), определяющих харак-
тер ткани, а также из клеток, выполняющих механическую и
запасающую функции.
Трахеиды — мертвые, вытянутые, иногда заостренные на кон-
цах клетки с ненарушенными первичными стенками. Через эти
стенки (в окаймленных порах) путем фильтрации происходит
проникновение воды из одной трахеиды в другую. Первичная
оболочка трахеиды утолщается и одревесневает, неутолщенны-
ми остаются лишь многочисленные поры. Трахеиды характерны
для древесины папоротниковидных и голосеменных, где они вы-
полняют и проводящую, и механическую функции.
Наиболее совершенна проводящая система у цветковых рас-
тений. У них ксилема представлена более совершенными водо-
проводящими элементами — сосудами. Сосуд состоит из ряда
члеников, в поперечных стенках которых образуются отверстия.
Благодаря им осуществляется беспрепятственное движение ра-
створов по длинной и узкой капилляроподобной трубке сосуда.
Оболочки сосудов, как и у трахеид, неравномерно утолщены и
пропитаны лигнином. Утолщения придают сосудам механичес-
кую прочность. Через неутолщенные участки сосудов (поры) ра-
створы могут поступать и в горизонтальном направлении в сосед-
ние сосуды и клетки паренхимы. По характеру утолщения обо-
лочек различают сосуды кольчатые, спиральные, лестничные и
точечно-поровые (рис. 2). Вследствие того, что в регионах с сезон-
ным климатом в весеннее время камбий откладывает в древеси-
не трахеиды или сосуды с широкими просветами и относительно
тонкой стенкой, а в осеннее время — с узкими просветами и бо-
лее толстой стенкой, различаются так называемые годичные
кольца. Механические элементы древесины — либриформ — так
же как и сосуды, эволюционно возникли из трахеид путем усиле-
ния механической, а не проводящей функции: у волокон либри-
форма развилась утолщенная вторичная оболочка и уменьшились
число и размеры пор.
Справочник студента
9
Нисходящий ток растворен-
ных органических веществ, по-
ступающих от листьев, осуществ-
ляет флоэма. В состав флоэмы
входят ситовидные трубки, по ко-
торым происходит передвижение
ассимилятов, клетки-спутницы,
механические клетки (лубяные
волокна), паренхимные клетки.
Ситовидные трубки состоят
из цепочки живых клеток. Меж-
ду смежными клетками (члени-
ками) трубки расположены сито-
видные пластинки, пронизанные
отверстиями (перфорациями),
через которые протопласты со-
седних члеников сообщаются
цитоплазматическими тяжами.
Ситовидная пластинка, таким
образом, представляет собой по-
Рис. 2. Типы утолщения сосудов.
1 — кольчатое; 2-3 — спиральное;
4 — лестничное; 5 — пористое.
перечную стенку двух смежных клеток, составляющих ситовид-
ную трубку. В клетках, образующих ситовидные трубки, как пра-
вило, отсутствуют ядра, но протопласты остаются живыми и ак-
тивно проводят органические вещества. Около ситовидных
трубок располагаются сопровождающие клетки, или клетки-
спутницы. Они имеют ядра и цитоплазму с многочисленными ми-
тохондриями; в них происходит интенсивный обмен веществ.
Членики ситовидных трубок и клетки-спутницы структурно и
функционально тесно связаны между собой; ядра клеток-спутниц
координируют функции цитоплазмы клеток ситовидных трубок.
Проводящие ткани вместе с волокнами механической ткани
организованы в особые структуры — проводящие, или сосудис-
то-волокнистые пучки. Эти пучки пронизывают все органы рас-
тения, объединяясь в единую проводящую систему.
Сосудисто-волокнистые пучки различаются по расположению в
них ксилемы и флоэмы друг относительно друга; различают кон-
центрические, коллатеральные, биколлатеральные -и радиальные
пучки.
В концентрических пучках проводящая ткань одного рода ок-
ружает проводящую ткань другого рода: флоэма ксилему или
ксилема флоэму.
В коллатеральных пучках ксилема и флоэма расположены
бок о бок. В таких пучках область ксилемы чаще обращена к оси
10
Биология
Рис. 4. Открытый коллатеральный
проводящий пучок на поперечном
разрезе стебля лютика ползучего
(Ranunculus repens), а — ксилема,
в ней: 1 — протоксилема; 2 — спи-
ральные сосуды; 3 — пористые со-
суды; б — флоэма, в ней: 4 — сито-
видные трубки; 5 — сопровождаю-
щие клетки; 6 — камбий; 7 —
склеренхима.
Рис. 3. Закрытый сосудисто-во-
локнистый пучок на поперечном
разрезе стебля кукурузы (Zea
mays). 1 — основная паренхима
стебля вокруг пучка; 2 — скле-
ренхима; 3 — протофлоэма; 4 —
флоэма; 5 — пучковая паренхи-
ма; 6-8 — сосуды ксилемы; 9 —
воздушная полость; 10 — сито-
видная пластинка.
органа, а область флоэмы — к периферии. Такие пучки харак-
терны для стеблей и листьев большинства современных растений.
В биколлатеральных пучках к ксилеме примыкают два тяжа
флоэмы: один — ближе к оси органа, другой — ближе к наруж-
ной стороне.
Сложные радиальные пучки характерны для корней растений.
В них ксилема расположена по радиусам органа, между ними на-
ходятся тяжи флоэмы.
Закрытыми называют такие сосудисто-волокнистые пучки, в
которых нет камбиальных клеток, и они не способны ко вторич-
ному утолщению за счет образования новых клеток (рис. 3).
Открытые сосудисто-волокнистые пучки цмеют в своем со-
ставе помимо проводящих и механических элементов еще и
камбиальную ткань. Пучковый камбий представляет собой
один слой постоянно продольно делящихся клеток, которые
развиваются в новые проводящие и механические элементы,
обеспечивая тем самым вторичное утолщение пучков в частно-
сти и стебля в целом (рис. 4).
Справочник студента
11
Вегетативные органы высших растений
Общие сведения
Орган — это часть растения, имеющая определенную вне-
шнюю (морфологическую) и внутреннюю (анатомическую) струк-
туру в соответствии с выполняемой ею функцией. Различают ве-
гетативные и репродуктивные органы растения.
Основными вегетативными органами высших растений явля-
ются корень и побег (стебель с листьями). Они обеспечивают про-
цессы питания, дыхания, проведения воды и растворенных в ней
веществ, а также вегетативного размножения.
Репродуктивные органы (спороносные колоски, стробилы или
шишки, цветок, плод, семя) выполняют функции, связанные с
половым и бесполым размножением растений, и обеспечивают
существование вида в целом, его воспроизводство и расселение.
Характеристика этих органов будет дана при знакомстве с отде-
лами высших растений.
• Расчленение тела растений на органы, усложнение их стро-
ения происходило постепенно в процессе развития раститель-
ного мира. Тело первых наземных растений — риниофитов, или
псилофитов, — не было расчленено на корень, стебель и лис-
тья, а было представлено системой ветвящихся осевых орга-
нов — теломов. По мере выхода растений на сушу и приспособ-
ления их к жизни в воздушной и почвенной средах происходи-
ло изменение теломов, что привело к формированию органов.
У водорослей, грибов и лишайников тело не дифференциро-
вано на органы, а представлено талломом, или слоевищем весьма
разнообразного облика.
При формировании органов обнаруживаются некоторые об-
щие закономерности. При росте растения увеличиваются разме-
ры и масса тела, происходит деление клеток и их растяжение в
определенном направлении. Первая ступень любого новообразо-
вания — это ориентация клеточных структур в пространстве, т.е.
полярность. У высших семенных растений полярность обнару-
живается уже в зиготе и развивающемся зародыше, где форми-
руются два зачаточных органа: побег с верхушечной почкой и
корень. Передвижение многих веществ происходит по проводя-
щим путям полярно, т.е. в определенном направлении.
Другая закономерность — симметрия. Она проявляется в рас-
положении боковых частей по отношению к оси. Различают не-
сколько типов симметрии: радиальная — можно провести две (и
более) плоскости симметрии; билатеральная — только одну плос-
12 Биология
кость симметрии; при этом различают дорзальную (спинную) и
вентральную (брюшную) стороны (например, листья, а также
органы, растущие горизонтально, т.е. обладающие плагиотроп-
ным ростом). Побеги, растущие вертикально,— ортотропные —
обладают радиальной симметрией.
В связи с приспособлением основных органов к новым оп-
ределенным условиям происходит изменение их функций, что
приводит к их видоизменениям, или метаморфозам (клубни,
луковицы, колючки, почки, цветки и др.). В морфологии рас-
тений различают гомологичные и аналогичные органы. Гомо-
логичные органы имеют одинаковое происхождение, но могут
различаться по форме и по выполняемым функциям. Аналогич-
ные органы выполняют одинаковые функции и имеют одина-
ковый внешний вид, но различны по своему происхождению.
Органам высших растений свойствен ориентированный рост
(движение), который является реакцией на одностороннее дей-
ствие внешних факторов (свет, сила тяжести, влажность). Рост
осевых органов к свету определяется как положительный (побе-
ги) и отрицательный (главный корень) фототропизм. Ориенти-
рованный рост осевых органов растения, вызванный односторон-
ним действием силы земного притяжения, определяется как гео-
тропизм. Положительный геотропизм корня вызывает его
направленный рост к центру Земли, отрицательный геотропизм
стебля — от центра.
Побег и корень в зачаточном виде имеются у зародыша, нахо-
дящегося в зрелом семени. Зародышевый побег состоит из оси (за-
родышевого стебелька) и семядольных листьев, или семядолей.
Число семядолей у зародыша семенных растений колеблется от
1 до 10-12.
На конце оси зародыша находится точка роста побега. Она
образована меристемой и нередко имеет выпуклую поверх-
ность. Это конус нарастания, или апекс. На верхушке побега
(апексе) закладываются зачатки листьев в виде бугорков или
валиков, следующих за семядолями. Обычно зачатки листьев
растут быстрее, чем стебель, при этом .молодые листочки при-
крывают друг друга и точку роста, образуя почечку зародыша.
Часть оси, где находятся основания семядолей, называют се-
мядольным узлом; остальной участок зародышевой оси, ниже се-
мядолей, называют гипокотилем, или подсемядольным коленом.
Его нижний конец переходит в зародышевый корешок, представ-
ленный пока только конусом нарастания.
При прорастании семени постепенно начинают разрастать-
ся все органы зародыша. Из семени первым выходит зароды-
Справочник студента
13
шевый корешок. Он укрепляет молодое растение в почве и на-
чинает поглощать воду и растворенные в ней минеральные ве-
щества, давая начало главному корню. Участок на границе
между главным корнем и стеблем называется корневой шейкой.
У большинства растений главный корень начинает ветвиться,
при этом появляются боковые корни второго, третьего и более
высоких порядков, что приводит к формированию корневой
системы. На гипокотиле, на старых участках корня, на стеб-
ле, а иногда и на листьях довольно рано могут образовываться
придаточные корни.
Почти одновременно из зародышевой почечки (апекса) развива-
ется побег первого порядка, или главный побег, который также вет-
вится, образуя новые побеги второго, третьего и более высоких по-
рядков, что приводит к формированию системы главного побега.
Что касается высших споровых побегов (плауны, хвощи, па-
поротники), их тело (спорофит) развивается из зиготы. Началь-
ные этапы жизни спорофита проходят в тканях заростков (гаме-
тофитов). Из зиготы развивается зародыш, состоящий из зачаточ-
ного побега и корневого полюса
Итак, тело любого высшего растения состоит из побеговой и
(кроме моховидных) корневой систем, построенных из повторя-
ющихся элементов структуры — побегов и корней.
Во всех органах высшего растения три системы тканей — по-
кровная, проводящая и основная — непрерывно продолжаются от
органа к органу, отражая целостность растительного организма.
Первая система образует наружный защитный покров растений;
вторая, включающая флоэму и ксилему, погружена в систему ос-
новных тканей. Принципиальное различие строения корня, стеб-
ля и листа определяется различным распределением этих систем.
В ходе первичного роста, который начинается вблизи верху-
шек корней и стеблей, образуются первичные ткани, составляю-
щие первичное тело растения. Первичная ксилема и первичная
флоэма и связанные с ними паренхимные ткани рбразуют цент-
ральный цилиндр, или с*гелу, стебля и корня первичного тела
растения. Существует несколько типов стел.
Корень
Функции корня
Корень — один из основных органов растения. Он выполня-
ет функцию поглощения из почвы воды с растворенными в ней
элементами минерального питания. Корень закрепляет и удер-
живает растение в почве. Кроме того, корни имеют метаболи-
14
Биология
ческое значение. В результате первичного синтеза в них образу-
ются аминокислоты, ферменты, гормоны и др., которые быстро
включаются в последующий биосинтез, происходящий в стебле
и листьях растения. В корнях могут откладываться запасные пи-
тательные вещества.
Корень — осевой орган, имеющий радиально-симметричное
анатомическое строение. Корень неопределенно долго нараста-
ет в длину благодаря деятельности апикальной меристемы, не-
жные клетки которой почти всегда прикрыты корневым чехли-
ком. В отличие от побега, корень характеризуется отсутствием
листьев и, в силу этого, расчленения на узлы и междоузлия, а
также наличием чехлика. Вся растущая часть корня не превы-
шает 1 см (рис. 5).
Корневой чехлик длиной около 1 мм состоит из рыхлых тон-
костенных клеток, которые постоянно заменяются новыми. У
Рис. 5. Строение корня, а — внешний вид; б — продольный разрез; I —
зона корневого чехлика; II — зоны деления и роста; III — зона всасыва-
ния; IV — зона проведения. 1 — начало роста бокового корня; 2 — кор-
невые волоски; 3 — эпидермис; 4 — первичная кора; 5 — эндодерма; 6 —
перицикл; 7 — центральный цилиндр.
Справочник студента
15
растущего корня чехлик практически обновляется каждый
день. Отслаивающиеся клетки образуют слизь, облегчающую
продвижение кончика корня в почве. Функции корневого чех-
лика — защита точки роста и обеспечение корням положитель-
ного геотропизма, который особенно сильно выражен у главно-
го корня.
К чехлику примыкает зона деления размером около 1 мм, со-
ставленная клетками меристемы. Меристема в процессе митоти-
ческих делений образует массу клеток, обеспечивая рост корня и
пополняя клетки корневого чехлика.
За зоной деления следует зона растяжения. увеличива-
ется длина корня в результате роста клеток и приобретения ими
нормальной формы и размера. Протяженность зоны растяже-
ния — несколько миллиметров.
.За зоной растяжения располагается зона всасывания, или
поглощения. В этой зоне клетки первичной покровной ткани
корня — эпиблемы — образуют многочисленные корневые во-
лоски, которые всасывают почвенный раствор минеральных ве-
ществ. Зона поглощения имеет длину в несколько сантиметров,
именно здесь корни всасывают основную массу воды и ра-
створенных в ней солей. Эта зона, как и две предыдущие, по-
степенно передвигается, меняя свое место в почве с ростом кор-
ня. Корневые волоски по мере роста корня погибают, зона вса-
сывания возникает на вновь вырастающем участке корня, и
всасывание питательных веществ происходит из нового объе-
ма почвы. На месте прежней зоны поглощения формируется
зона проведения.
Первичное строение корня
Первичное строение корня возникает в результате дифферен-
циации меристемы апекса. В первичной структуре корня вблизи
его кончика различают три слоя: наружный — эпиблему, сред-
ний — первичную кору, центральный осевой цилиндр — стелу
(рис 6).
Внутренние ткани закономерно и в определенной последова-
тельности возникают в зоне деления в апикальной меристеме.
Здесь наблюдается четкое разделение на два отдела. Наружный
отдел, происходящий от среднего слоя инициальных клеток, но-
сит название Периблемы. Внутренний отдел происходит от вер-
хнего слоя инициальных клеток и называется Плеромой.
Плерома дает начало стеле, при этом одни клетки превраща-
ются в сосуды и трахеиды, другие — в ситовидные трубки, тре-
тьи — в клетки сердцевины и т.д. Клетки периблемы превраща-
16
Биология
Рис. 6. Поперечный разрез через ко-
рень лука (первичное строение кор-
Ъя). I — первичная кора; II — цент-
ральный цилиндр; 1 — поглощаю-
щая ткань; 2 — экзодерма; 3 —
мезодерма; 4 — эндодерма; 5 — пе-
рицикл; 6 — пучки флоэмы; 7 —
пучки ксилемы; 8 — паренхима.
ются в первичную кору корня,
состоящую из паренхимных
клеток основной ткани.
Из наружного слоя клеток —
дерматогена — на поверхности
корня обособляется первичная
покровная ткань — эпиблема,
или ризодерма. Это однослойная
ткань, достигающая полного
развития в зоне поглощения.
Сформированная ризодерма об-
разует тончайшие многочислен-
ные выросты — корневые волос-
ки. Корневой волосок недолго-
вечен и только в растущем
состоянии активно поглощает
воду и растворенные в ней веще-
ства. Образование волосков спо-
собствует увеличению общей по-
верхности всасывающей зоны в
10 и более раз. Длина волоска не
более 1 мм. Оболочка его очень
тонка и состоит из целлюлозы и
пектиновых веществ.
Возникшая из периблемы
первичная кора состоит из живых тонкостенных паренхимных
клеток и представлена тремя четко отличающимися друг от дру-
га слоями: эндодермой, мезодермой и экзодермой.
Непосредственно к центральному цилиндру (стеле) прилегает
внутренний слой первичной коры — эндодерма. Она состоит из
одного ряда клеток, имеющих утолщения на радиальных стен-
ках, так называемые пояски Каспари, которые перемежаются
тонкостенными клетками — пропускными клетками. Эндодер-
ма контролирует поступление веществ из коры в центральный
цилиндр и обратно.
Кнаружи от эндодермы расположена мезодерма — средний
слой первичной коры. Она состоит из рыхло расположенных кле-
ток с системой межклетников, по которым идет интенсивный га-
зообмен. В мезодерме происходит синтез и передвижение в дру-
гие ткани пластических веществ, накапливаются запасные веще-
ства, располагается микориза. ,
Наружная часть первичной коры называется экзодермой. Она
располагается непосредственно под ризодермой, а по мере отмира-
Справочник студента
17
ния корневых волосков оказывается на поверхности корня. В этом
случае экзодерма может выполнять функцию покровной ткани:
происходит утолщение и опробковение клеточных оболочек и от-
мирание содержимого клеток. Среди опробковевших клеток оста-
ются пропускные неопробковевшие клетки, через которые проис-
ходит прохождение веществ.
Наружный слой стелы, примыкающий к эндодерме, получил
название перицикла. Клетки его долго сохраняют способность к
делению. В этом слое происходит заложение боковых корешков,
поэтому перицикл называют корнеродным слоем.
Для корней характерно чередование в стеле участков ксилем
мы и флоэмы. Ксилема образует звезду (с разным числом лучей
у разных групп растений), а между ее лучами располагается фло-
эма. В самом центре корня могут находиться элементы ксиле-
мы, склеренхима или тонкостенная паренхима. Чередование
ксилемы и флоэмы по периферии стелы — характерная особен-
ность корня, что резко отличает его от стебля.
Описанное выше первичное строение корня характерно для
молодых корней у всех групп высших растений. У плаунов, хво-
щей, папоротников и представителей класса Однодольных отде-
ла Цветковых растений первичная структура корня сохраняется
в течение всей его жизни.
Вторичное строение корня
В корнях голосеменных и двудольных покрытосеменных ра-
стений первичная структура корня сохраняется лишь до нача-
ла его утолщения в результате деятельности вторичных боко-
вых меристем — камбия и феллогена (пробкового камбия). Про-
цесс вторичных изменений начинается с появления прослоек
камбия под участками первичной флоэмы, внутрь от нее. Кам-
бий возникает из слабо дифференцированной паренхимы цент-
рального цилиндра. Внутрь он откладывает элементы вторич-
ной ксилемы (древесины), наружу — элементы вторичной фло-
эмы (луб). Сначала прослойки камбия разобщены, но потом они
смыкаются и образуют сплошной слой. Это происходит благо-
даря делению клеток перицикла против лучей ксилемы. Кам-
биальные участки, возникшие из перицикла, образуются толь-
ко паренхимными клетками сердцевинных лучей, остальные
клетки камбия образуют проводящие элементы — ксилему и
флоэму. Этот процесс может продолжаться долго, и корни дос-
тигают значительной толщины. В многолетнем корне, в его цен-
тральной части, остается отчетливо выраженная лучевая пер-
вичная ксилема (рис. 7).
18
Биология
В перицикле возникает и пробковый камбий (феллоген). Он
откладывает наружу слои клеток вторичной покровной ткани —
пробки. Первичная кора (эндодерма, мезодерма и экзодерма), изо-
лированная пробковым слоем от внутренних живых тканей, от-
мирает.
Корневые системы
Совокупность всех корней растения называется корневой си-
стемой. В ее сложении участвуют главный корень, боковые и при-
даточные корни.
Корневая система бывает стержневой или мочковатой. Стер-
жневая корневая система характеризуется преимущественным
развитием главного корня в длину и толщину, и он хорошо выде-
ляется среди других корней. В стержневой корневой системе по-
мимо главного и боковых корней могут возникать и придаточные
корни. Большинство двудольных растений обладают стержневой
корневой системой.
У всех однодольных растений и у некоторых двудольных, осо-
бенно размножающихся вегетативно, главный корень рано отми-
рает или развивается слабо и корневая система образуется из при-
даточных корней, возникающих у основания стебля. Такая кор-
невая система называется мочковатой.
Для развития корневой системы большое значение имеют
свойства почвы. Почва влияет на структуру корневой системы,
Рис. 7. Поперечный разрез корня
тыквы (вторичное строение кор-
ня): 1 — первичная ксилема, 2 —
вторичная ксилема, 3 — камбий,
4 — вторичная флоэма, 5 — ради-
альный (серцевинный) луч, 6 — пе-
ридерма.
на рост ее корней, глубину про-
никновения и пространственное
размещение их в почве.
Выделения корней создают
в почве вокруг него зону, изо-
билующую бактериями, гри-
бами и другими микроорга-
низмами, которую называют
ризосферой. Формирование по-
верхностных, глубинных и
других корневых систем отра-
жает приспособление растений
к условиям почвенного водо-
снабжения.
Кроме того, в любой корне-
вой системе непрерывно проис-
ходят изменения, связанные с
возрастом растений, сменой вре-
мен года и др.
Справочник студента
19
Специализации и метаморфозы корней
Помимо основных функций корни могут выполнять некото-
рые другие, при этом происходят видоизменения корней, их ме-
таморфозы.
В природе значительно распространено явление симбиоза кор-
ней высших растений с почвенными грибами. Окончания корней,
оплетенные с поверхности гифами гриба или содержащие их в
коре корня, называются микоризой (дословно — «грибокорень»).
Микориза бывает наружной, или эктотрофной, внутренней, или
эндотрофной, и наружно-внутренней.
Эктотрофная микориза заменяет растению корневые волоски,
которые обычно при этом не развиваются. Наружная и наружно-
внутренняя микориза отмечена у древесных и кустарниковых ра-
стений (например, у дуба, клена, березы, орешника и др.).
Внутренняя микориза развивается у многих видов травянис-
тых и древесных растений (например, у многих видов злаков,
лука, грецкого ореха, винограда и др.). Виды таких семейств, как
Вересковые, Грушанковые и Орхидные, не могут существовать
без микоризы.
Симбиотические отношения между грибом и автотрофным ра-
стением проявляются в следующем. Автотрофные растения обес-
печивают грибной симбионт доступными для него растворимыми
углеводами. В свою очередь, грибной симбионт снабжает растение
важнейшими минеральными веществами (азотфиксирующий
грибной симбионт доставляет растению азотные соединения, быс-
тро ферментирует труднорастворимые запасные питательные ве-
щества, доводя их до глюкозы, избыток которой повышает всасы-
вающую деятельность корней.
Помимо микоризы (микосимбиотрофия) в природе встречает-
ся симбиоз корней с бактериями (бактериосимбиотрофия), не име-
ющий такого широкого распространения, как первый. Иногда на
корнях образуются наросты, называемые клубеньками. Внутри
клубеньков находится множество клубеньковых бактерий, обла-
дающих свойством фиксировать атмосферный азот.
Запасающие корни
Многие растения способны откладывать в корнях запасные
питательные вещества (крахмал, инулин, сахар и др.). Видоиз-
мененные корни, выполняющие функцию запасания, получили
название «корнеплодов» (например, у свеклы, моркови и др.) или
корневых шишек (сильно утолщенные придаточные корни геор-
гина, чистяка, любки и др.). Между корнеплодами и корневыми
шишками имеются многочисленные переходы (рис. 8, 9).
20
Биология
Рис. 8. Типы корневых систем: а — стержневые корневые системы и их
видоизменения, б — мочковатые корневые системы и их видоизменения,
I — стержневая система, II — корнеплод моркови, III — корнеплод репы,
IV — мочковатая система, V — корневые клубни (корневые шишки) ге-
оргина.
Втягивающие, или контрактильные, корни
У некоторых растений происходит резкое сокращение кор-
ня в продольном направлении у его основания (например, у лу-
ковичных растений). Втягивающие корни широко распростра-
нены у покрытосеменных растений. Эти корни обусловливают
плотное прилегание к земле розеток (например, у подорожника,
одуванчика и др.), подземное положение корневой шейки и вер-
тикального корневища, обеспечивают некоторое углубление
клубней. Таким образом, втягивающие корни помогают побегам
находить наилучшую глубину залегания в почве. В Арктике втя-
гивающие корни обеспечивают переживание неблагоприятного
зимнего периода цветковыми почками и почками возобновле-
ния.
Воздушные корни
Воздушные корни развиваются у многих тропических эпифи-
тов (из семейств Орхидных, Аронниковых и Бромелиевых). Они
имеют аэренхиму и могут поглощать атмосферную влагу. На за-
болоченных почвах в тропиках у деревьев образуются дыхатель-
ные корни (пневматофоры), которые поднимаются вверх над по-
верхностью почвы и снабжают подземные органы воздухом че-
рез систему отверстий.
У деревьев, произрастающих по берегам тропических мо-
рей в составе мангровых зарослей в приливно-отливной поло-
Справочник студента
21
Рис. 9. Корнеплоды моркови (1, 2), репы (3, 4), свеклы (5, 6, 7). Черным
обозначена ксилема.
се, образуются ходульные корни. Благодаря сильному развет-
влению этих корней деревья сохраняют устойчивость на зыб-
ком грунте.
Побег
Строение побега
Побег имеет более сложную структуру, чем корень. Он представ-
ляет собой ось (стебель) с расположенными на ней листьями и поч-
ками — зачатками новых побегов, возникающими в определенном
порядке на оси. Эти зачатки новых побегов обеспечивают нараста-
ние побега и его ветвление, т.е. образование системы побегов.
В отличие от корня, побег расчленен на междоузлия и узлы с
одним или несколькими листьями, прикрепленными к каждому
узлу. Междоузлия могут быть длинными, и тогда побеги называ-
ются удлиненными; если же междоузлия короткие, побеги назы-
ваются укороченными. Угол между стеблем и листом в месте его
отхождения называется листовой пазухой. Разнообразие морфо-
логии побега определяют также расположение листьев, способ их
прикрепления, характер ветвления, тип роста и биологические
особенности побега (его развитие в воздушной среде, под землей,
в воде).
В современной морфологии растений побег в целом как произ-
водное единой части верхушечной меристемы принимают за еди-
ный орган того же ранга, что и корень. Побег как единый орган об-
ладает метамерностью, т.е. в нем хорошо выражены элементы — ме-
22
Биология
Рис. 10. Схематическое строение
цветкового растения на примере
представителя класса двудольных.
1 — главный корень; 2 — боковые
корни; 3 — семядоли; 4 — подсемя-
дольное колено (гипокотиль); 5 —
надсемядольное колено (эпикотиль);
6 — узел; 7 — пазуха листа; 8 — па-
зушная почка; 9 — междоузлие;
10 — лист; 11 — цветок; 12 — верху-
шечная почка; 13 — стебель.
тамеры, повторяющиеся вдоль
его продольной оси. Каждый
метамер состоит из узла с отхо-
дящим от него листом или ли-
стьями, пазушной почки и ле-
жащего ниже междоузлия.
Первый побег развивается
из зародышевого побега, пред-
ставленного гипокотилем, се-
мядолями, отходящими от се-
мядольного узла, и почечкой
(верхушечная почка), из кото-
рой формируются все последу-
ющие метамеры первого, или
главного, стебля (рис 10).
Пока верхушечная почка
сохраняется, побег способен к
дальнейшему росту в длину с
образованием новых метаме-
ров. Из почек, расположенных
в пазухах листьев, развивают-
ся боковые побеги, на каждом
из которых имеются верху-
шечная и пазушные почки.
Почка снаружи покрыта
плотными кожистыми че-
шуйками, под которыми в
центре почки находятся зача-
точный стебель и маленькие
зачаточные листья. В пазухах
этих листьев расположены
зачаточные почки, каждая из которых представляет собой побег.
Внутри почки находится ростовой центр, который обеспечивает
формирование всех органов и первичных тканей побега.
Почки могут быть вегетативными и генеративными (цветочны-
ми). Из вегетативной почки вырастает стебель с листьями и почка-
ми, из генеративной развивается соцветие или одиночный цветок.
Ветвление побега
Боковые ветви построены и растут так же, как и главный сте-
бель. Соответственно этому главный стебель называют осью пер-
вого порядка, ветви, развивающиеся из его пазушных почек,—
оси второго порядка и т.д.
Справочник студента
23
Степень ветвистости, направление роста ветвей и их размеры
определяют внешний вид растений, их габитус. Различают два
типа ветвления: верхушечное и боковое. Верхушечное ветвление
характеризуется разделением конуса нарастания на две части,
каждая из которых дает побег. Такое ветвление называется виль-
чатым, или дихотомическим. Дихотомическое ветвление встре-
чается у некоторых моховидных и плауновидных растений.
При боковом ветвлении побеги развиваются из пазушных по-
чек, и оно может быть моноподиальным или симподиальным.
Моноподиальное ветвление характеризуется тем, что конус на-
растания главного побега функционирует многие годы, надстраи-
вая стебель и увеличивая длину оси первого порядка. Из пазушных
почек образуются оси второго порядка. Моноподиальное ветвление
свойственно голосеменным (ель, сосна, лиственница), многим дре-
весным покрытосеменным (дуб, бук, клен, черемуха) и многим тра-
вянистым розеточным растениям (подорожник, одуванчик, клевер).
Симподиальное ветвление обусловлено отмиранием верхней
части побега и развитием вегетативного побега из верхней пазуш-
ной почки, который обычно продолжает главную ось (тополь,
береза, ива, багульник, брусника, злаки, осоки и др.). Такие по-
беги называют побегами замещения.
Ложновильчатое ветвление напоминает дихотомическое, но
представляет собой симподиальное при супротивном листораспо-
ложении (сирень, дёрен, конский каштан и др.).
По направлению роста различают побеги прямостоячие, на-
клоненные, поникающие, свешивающиеся, восходящие, лежачие,
или стелющиеся, ползучие, вьющиеся, лазающие (рис. 11).
По строению и продолжительности жизни побегов растения
делятся на травянистые и деревянистые.
По продолжительности жизни травянистые растения могут
быть однолетними, двулетними и многолетними. Однолетние
растения живут менее года. Двулетние растения в первый год
жизни образуют вегетативные органы и накапливают в корнях
запасные питательные вещества; на второй год они цветут и пос-
ле плодоношения отмирают (морковь, редька, свекла и др.). Мно-
голетние травянистые растения живут более двух лет, у них еже-
годно из почек развиваются надземные побеги. Эти почки, назы-
ваемые почками возобновления, в большинстве случаев
находятся под землей на видоизмененных побегах — корневи-
щах, клубнях, луковицах.
Деревянистые растения характеризуются наличием не отми-
рающих на зиму многолетних надземных, сильно одревесневших
побегов. Они представлены деревьями и кустарниками. У дере-
24
Биология
Рис. 11. Характер роста побега. Побег: а — прямостоячий, б — припод-
нимающийся, в — лежачий, г — ползучий, д — цепляющийся, е — вью-
щийся.
вьев хорошо развиты главный стебель — ствол, достигающий
обычно большой высоты,— и крона, состоящая обычно из много-
численных более мелких боковых ветвей. У кустарников главный
ствол недолговечен или слабо развит. Из пазушных и придаточ-
ных почек, находящихся в его основании, развиваются побеги,
которые достигают значительного развития (крушина, лещина,
жимолость и др.).
У кустарничков стебли многолетние, но у них слабо выраже-
ны вторичное утолщение и рост в высоту (брусника, голубика, ба-
гульник, клюква и др.).
У полукустарничков основания побегов одревесневают и со-
храняются несколько лет. Верхние части побегов к зиме отмира-
ют. Из пазушных почек, расположенных на зимующих участках
побегов, весной следующего года отрастают новые побеги (неко-
торые виды полыни, сабельник).
Метаморфозы побега
К метаморфозам побега относятся различные формы видоиз-
менений подземных и надземных побегов (рис. 12).
Подземные побеги образуются в почве, и характер их видоиз-
менений связан с накоплением запасных питательных веществ,
Справочник студента
25
чтобы пережить неблагоприятные для вегетации сезоны — зиму,
засуху и др. Запасные вещества могут откладываться в таких под-
земных побегах, как клубни, луковицы, корневища.
Клубни представляют собой утолщения подземного побега.
Обычно они образуются в пазухах развивающихся подземных бес-
цветных чешуевидных листьев, называемых столонами (напри-
мер, картофель). Верхушечные почки столонов утолщаются, при
этом их ось разрастается и превращается в клубень, а от чешуе-
видных листьев остаются только бровки. В пазухе каждой бров-
ки сидят группы почек — глазки. Столоны легко разрушаются, а
клубни служат органами вегетативного размножения.
Луковица — подземный, сильно укороченный побег. Стебель
в луковице занимает незначительную часть и называется донцем.
К донцу прикреплены низовые сочные листья, называемые че-
шуями. Наружные чешуи луковицы часто сухие, кожистые, вы-
полняющие защитную функцию. Верхние листья находятся в
верхушечной почке донца, развивающейся в надземные зеленые
листья и в цветоносную стрелку. Из нижней части донца лукови-
цы развиваются придаточные корни. Луковицы характерны для
Рис. 12. Надземные и подземные метаморфозы побега: а — обычный уд-
линенный побег, б — мясистый побег кактуса с редуцированными лис-
тьями, в — корневище пырея (пример длиннокорневищного растения),
г — луковица лука, д — филлокладии иглицы, е — клубень картофеля,
ж — усы-прицепки винограда (видоизмененные соцветия), з — колючка
гледичии.
26 Биология
растений из семейства Лилейных (лилии, тюльпаны, луки и др.),
амариллисовых (амариллисы, нарциссы и др.). Больщинство лу-
ковичных растений относятся к эфемероидам, имеющим очень
короткий период вегетации и обитающим в основном в условиях
аридного климата (рис. 13).
Корневище — подземный побег, внешне напоминающий корень
или части корневой системы. По направлению роста он может быть
горизонтальным, косым или вертикальным. Корневище выполня-
ет функции отложения запасных веществ, возобновления, иногда
вегетативного размножения у многолетних растений, не имеющих
во взрослом состоянии главного корня. Корневище не имеет зеле-
ных листьев, однако хотя бы в молодой части имеет хорошо выра-
женную метамерную структуру. Узлы выделяются по листовым руб-
цам, остаткам сухих листьев или по живым чешуевидным листьям
и по расположению пазушных почек. По этим признакам оно отли-
чается от корня. На корневище образуются придаточные корни, из
почек вырастают боковые ответвления, надземные побеги.
Верхушечная часть корневища, постоянно нарастая, продви-
гается вперед и переносит почки возобновления в новые точки,
при этом корневище в старой части постепенно отмирает. В зави-
симости от интенсивности нарастания корневищ и от преоблада-
ния коротких и длинных междоузлий различают длиннокорне-
вищные и короткокорневищные растения.
Корневища, как и надземные побеги, обладают симподиаль-
ным или моноподиальным ветвлением.
При ветвлении корневища образуются дочерние корневища,
что приводит к формированию надземных побегов. Если проис-
ходит разрушение в отдельных частях корневища, они обособля-
Рис. 13. Луковицы: 1 — пленчатая, 2 — чешуйчатая (а — внешний вид,
б — разрез, в — придаточные корни, г — донце, д — чешуи).
Справочник студента
27
ются и происходит вегетативное размножение. Совокупность но-
вых особей, образовавшихся из одной вегетативным путем, на-
зывается клоном.
Образование корневища свойственно многолетним травянис-
тым растениям, но иногда бывает у кустарников (бересклет) и
некоторых кустарничков (брусника, черника).
К метаморфозам побега относятся также надземные видоиз-
менения — это надземные столоны и усы. У некоторых растений
молодые побеги начинают расти горизонтально по поверхности
почвы, как плети. Через некоторое время верхушечная почка
такого побега загибается вверх и дает розетку. При этом плети
разрушаются, а дочерние особи существуют самостоятельно, фун-
кция этих плетей заключается в захвате площади и расселении
новых особей, т.е. они выполняют функцию вегетативного раз-
множения. Плети — это надземные столоны, имеющие зеленые
листья и участвующие в процессе фотосинтеза. Они встречаются *
у многих растений (костяника, зеленчук, живучка и др.). У не-
которых растений (земляника, частично костяника) надземные
столоны не имеют зеленых листьев, стебли их тонкие с длинны-
ми междоузлиями. Они получили название усов. Обычно после
укоренения их верхушечной почки они разрушаются.
К другим метаморфозам надземных побегов относятся колюч-
ки листового (кактус, барбарис) и стеблевого (дикая яблоня, ди-
кая груша, барбарис и др.) происхождения. Формирование колю-
чек связано с приспособлением растений к недостатку влаги. Кро-
ме того, у некоторых растений засушливых местообитаний
происходит уплощение стебля или побега, образуются так назы-
ваемые филлокладии и кладодии (например, иглица). На побегах
иглицы, в пазухах чешуевидных листьев, образуются плоские ли-
стовидные филлокладии, соответствующие целому пазушному
побегу и имеющие ограниченный рост. Кладодии, в отличие от
филлокладиев, — это уплощенные стебли, обладающие способ-
ностью длительного роста. Побеги, а иногда и листья могут пре-
вращаться в усики, которые в процессе длительного верхушеч-
ного роста способны закручиваться вокруг опоры.
Лист
Морфология листа
Лист — это боковой орган побега, выполняющий функцию
фотосинтеза, газообмена и транспирации. Помимо основных фун-
кций в листе происходит отложение запасных питательных ве-
ществ, он может быть органом вегетативного размножении т.д.
28
Биология
Листья у цветковых растений образуются из меристемы ко-
нуса нарастания побега. Зачатки листьев возникают на некото-
ром расстоянии от апекса побега, образуя на поверхности высту-
пы в виде бугорков и валиков. По мере их роста они приобретают
плоскую форму и дорзовентральное (с выраженными спинной и
брюшной стороной) строение, в отличие от более или менее ци-
линдрических и радиально-симметричных осевых органов —
стебля и корня.
Дорзовентральное строение листа определяется тем, что лист
имеет верхнюю и нижнюю стороны, резко различающиеся по ана-
томическому строению, по характеру жилок, по опушению и т.д.
Верхнюю сторону листа называют внутренней (или брюшной), а
нижнюю — наружной (или спинной).
Листья имеют ограниченный рост, поскольку быстро теряют
способность к верхушечному нарастанию. Достигнув определен-
ных размеров, лист до конца жизни остается без изменений.
Листья располагаются на стебле в определенном порядке. По-
рядок размещения листьев на стебле отражает симметрию в
структуре побега. Различают три типа размещения листьев: оче-
редное, или спиральное, супротивное и мутовчатое (рис. 14).
Очередное листорасположение — это расположение листьев по
спирали, при этом от каждого узла стебля отходит один лист.
При супротивном листорасположении листья сидят на каж-
дом узле попарно, один против другого.
При мутовчатом листорасположении на одном узле разме-
щается три листа и более.
Обычно листья размещаются на растении так, чтобы обеспе-
чить наименьшую взаимную затеняемость. Это явление получи-
ло название листовой мозаики.
Типичный лист состоит из листовой пластинки, черешка, осно-
вания и прилистников. Если основание листа расширяется, охваты-
вая стебель, образуется влагали-
9 а 1 б ’ в Рис. 14. Листорасположение, а — очередное, б — супротивное, в — мутовчатое. ще, в образовании которого может участвовать и черешок. Лист, со- единенный со стеблем основанием черешка, называют черешковым, а соединенный с ним основанием листовой пластинки — сидячим. У влагалищных листьев основание охватывает расположенное выше междоузлие полностью или час- тично на большем или меньшем протяжении (рис. 15).
Справочник студента
29
У некоторых видов ра-
стений (представители се-
мейства Мотыльковых,
Розоцветных и др.) у осно-
вания листа возникают
парные боковые вырос-
ты — прилистники, защи-
щающие лист на ранних
стадиях его развития. Их
размеры и форма различ-
ны. Прилистники суще-
ствуют в течение всей жиз-
ни листа или опадают пос-
Рис. 15. Части листа (схема): а — череш-
ковый; б — сидячий; в — с подушечкой
в основании; г — с влагалищем; д — со
свободными прилистниками; е — со
сросшимися прилистниками; ж — с па-
зушными прилистниками; 1 — пластин-
ка; 2 — основание; 3 — влагалище; 4 —
прилистники; 5 — черешок; 6 — пазуш-
ная почка; 7 — интеркалярная (вставоч-
ная) меристема.
ле развертывания листа на
побеге.
Такие особенности лис-
та, как его плоская форма,
дорзовентральность, огра-
ниченный рост, полностью
относятся к его основной
части — пластинке, кото-
рая и выполняет основные
функции листа.
Формы листовой пластинки разнообразны. Они определяют-
ся соотношением ее длины и ширины и положением наиболее ши-
рокой ее части. Пластинки бывают округлые, овальные, продол-
говатые, яйцевидные, обратнояйцевидные, широкояйцевидные,
обратноширокояйцевидные, линейные. По очертанию, форме,
консистенции выделяют листья чешуйчатые, игловидные, щети-
нистые, мечевидные, тесьмовидные, щитовидные и др. При мор-
фологическом описании листьев учитываются особенности осно-
вания верхушки и края пластинки (рис. 16).
Основание листа может быть клиновидным, округлым, серд-
цевидным, неравнобоким, срезанным, суженным, стреловидным
и копьевидным. Верхушка листа бывает тупой, острой, заост-
ренной, остроконечной, выемчатой.
Край листа имеет вырезки разной глубины. В тех случаях,
если они не заходят глубже 1/4 ширины полупластинки, лист
называют цельным, а край его — изрезанным. Край может быть
волнистым, выемчатым, городчатым, зубчатым, пальчатым,
двоякопильчатым и др. (рис. 17).
Листья, у которых вырезы края глубже 1/4 полупластинки,
называют расчлененными. Расчленение может быть тройчатым,
30
Биология
пальчатым и перистым. Если вырезы-не глубже 1/2 ширины по-
лупластинки, листья считаются лопастными, если они глубже 1/2
ширины полупластинки, но не доходят до средней жилки,— раз-
дельными. Если они доходят до средней жилки или до основания
пластинки — рассечёнными (рис. 18).
Выступающие части у лопастных листьев называют лопастя-
ми, у раздельных — долями, у рассечённых — сегментами. Пе-
ристорассечённые листья с узкими параллельными сегментами
называют гребневидными; листья перистораздельные или пери-
сторассечённые с треугольными долями или сегментами, имею-
щими расширенное основание, — струговидными, перистораз-
дельные крупные листья с конечной долей и более мелкими бо-
ковыми долями — лировидными.
Справочник студента
31
ттЛДлш
1 2 3 4 5 6
.фффффффф
7 8 9 10 11 12 13 14
15 16 17 18 19 20 21 22
Рис. 17. Формы верхушки (а), основания (б) и края (в) листовой плас-
тинки: 1 — усеченная; 2 — тупая; 3 — острая; 4 — заостренная; 5 —
остроконечная; 6 — выемчатая; 7 — клиновидное; 8 — округлое; 9 —
сердцевидное; 10 — стреловидное; 11 — копьевидное; 12 — неравнобо-
кое; 13 — срезанное; 14 — суженное; 15 — цельный; 16 — зубчатый;
17 — выемчатый; 18 — пильчатый; 19 — городчатый; 20 — волнистый;
21 — двоякозубчатый; 22 — двоякопильчатый.
Листья бывают простые и сложные. Простой лист имеет че-
решок и одну пластинку и отпадает целиком. Лист, состоящий
из нескольких листовых пластинок, каждая из которых имеет не-
большой черешок, называемый черешочком, считается сложным.
В сложном листе листовые пластинки обычно опадают независи-
мо одна от другой. Листья могут быть тройчато-, пальчато- и пе-
ристосложными. Если общий черешок разветвлен, образуются
многократносложные листья: дваждыперистосложные, трижды-
перистосложные и т.д. (рис. 19).
В листовой пластинке имеется сильно разветвленная система
проводящих пучков, называемых жилками, совокупность их опре-
деляет жилкование листа. Жилкование бывает открытым и закры-
тым. При открытом жилковании жилки оканчиваются возле краев
листовой пластинки, не соединяясь между собой. По характеру вет-
вления жилок такое жилкование называется дихотомическим или
32
Биология
Рис. 18. Типы расчленения листовой пластинки.
веерным. При закрытом жилковании жилки многократно соединя-
ются между собой и образуют сетчатое жилкование. Сетчатое жил-
кование называют перистым, когда от средней жилки в стороны
отходят боковые, более тонкие, многократно ветвящиеся жилки.
При пальчатом жилковании в основании листовой пластинки лу-
чеобразно расходятся более или менее одинаковые жилки. Двудоль-
ным растениям свойственно сетчатое жилкование, однодольным ра-
стениям — параллельное и дуговидное жилкование (рис. 20).
Видоизменения листа — колючки, усики, филлодии. Это видо-
изменения целого листа или его частей, причем некоторые из этих
видоизменений (колючки, усики) могут быть побегового происхож-
дения, что было отмечено при рассмотрении метаморфоза побега.
Справочник студента
33
Рис. 20. Основные типы
жилкования листа: а — па-
раллельное; б — дуговид-
ное; в — пальчатое; г — пе-
ристое.
Рис. 19. Сложные листья: а — тройчато-
сложный; б — пальчатосложный; в — не-
парноперистосложный; г — парноперис-
тосложный; д — дважды перистосложный;
е — триждыперистосложный.
Филлодий — метаморфизованный лист, у которого не разви-
ваются листовые пластинки, а функцию фотосинтеза выполняет
разрастающийся уплощенный черешок. Листовые колючки не-
долговечны. Для определения происхождения усиков обращают
внимание на их расположение на побеге.
Анатомия листа
В тканях листовой пластинки происходит процесс фотосин-
теза. Лист осуществляет также испарение воды (транспирацию)
и газообмен с окружающей средой.
В связи с основными функциями листа в нем хорошо развиты
две ткани: ассимиляционная, в которой протекает процесс фото-
синтеза, и покровная, регулирующая испарение воды и газооб-
мен. В листе еще есть ткани, осуществляющие другие функции:
проводящие ткани (функции подведения почвенных растворов и
оттока продуктов ассимиляции) и механические ткани, придаю-
щие листу прочность.
Расположение тканей в листе, степень их развития, иные осо-
бенности их клеток сильно варьируются, что обусловлено как на-
следственными факторами, так и условиями обитания растений.
Обычно лист с верхней и нижней стороны покрыт однослой-
ной эпидермой (рис. 21). Под верхней эпидермой расположен
34
Биология
столбчатый, или палисадный, мезофилл, состоящий из одного
ряда клеток. Эти клетки удлиненной формы лежат очень плот-
но, в них содержится много хлоропластов, и фютосинтез в основ-
ном происходит в столбчатом мезофилле. Под столбчатым мезо-
филлом расположен губчатый. Клетки губчатой паренхимы не-
правильной формы, между ними образуется система крупных
межклетников, заполненных воздухом. В клетках губчатой тка-
ни содержится значительно меньше хлоропластов, чем в столб-
чатой. В некоторых паренхимных клетках губчатого мезофил-
ла имеются друзы оксалата кальция и крупные механические
опорные клетки — склереиды. За губчатым мезофиллом идет
нижний эпидермис с устьицами. От того, насколько широко от-
крыты устьица, зависит газообмен — обмен кислородом, диок-
сидом углерода и другими газами, а также водяными парами
между внутренней частью листа и окружающим лист воздухом.
В состав проводящего пучка в листе, как и в других органах
растений, входят ксилема, флоэма, склеренхима. В основном пуч-
ки разветвлены в одной плоскости. Они закрытые, коллатераль-
ного типа, причем ксилема в пучке обращена к верхней стороне
листа, а флоэма — к нижней.
Рис. 21. Схема внутреннего строения листовой пластинки: 1 — волокна,
2 — верхний эпидермис; 3 — губчатый мезофилл; 4 — железистый воло-
сок; 5 — кроющий волосок; 6 — колленхима; 7 — ксилема; 8 — нижний
эпидермис; 9 — обкладочные клетки пучка; 10 — палисадный (столбча-
тый) мезофилл; 11 — устьице; 12 — флоэма.
Справочник студента
35
Стебель
Стебель представляет собой ось побега, состоящую из узлов и
междоузлий. Рост стебля происходит за счет верхушечной и вста-
вочной меристемы.
По направлению и способу роста стебли часто бывают прямос-
тоячими, реже приподнимающимися, ползучими, лежачими, или
стелющимися. В узлах ползучих стеблей образуются придаточ-
ные корни, с помощью которых они закрепляются в почве.
Стебель обычно имеет более или менее цилиндрическую фор-
му и в поперечном сечении бывает округлым, но иногда — угло-
ватым, многогранным, плоским и т.д. (рис. 22).
Анатомия стебля
Основные функции стебля — проведение воды и питательных
веществ. Дополнительными функциями могут быть фотосинтез,
обычно происходящий в молодых стеблях, и отложение запасных
питательных веществ в многолетних стеблях.
Анатомическое строение стебля обусловлено его главными
функциями. Для него характерно развитие механической и про-
водящей тканей. Кроме того, для стебля характерна сложная си-
стема меристем — верхушечные, боковые и вставочные, опреде-
ляющие нарастание его в течение длительного времени и возник-
новение новых органов.
Рис. 22. Поперечное сечение стебля: а — округлый, б — сплюснутый,
в — трехгранный, г — четырехгранный, д — многогранный, е — ребрис-
тый, ж — бороздчатый, з,и — крылатый.
36
Биология
Стебель возникает из апикальной меристемы, из которой диф-
ференцируются три слоя тканей: покровная, проводящая, основ-
ная. Сначала эти ткани представлены так называемой первичной
меристемой (промеристемой), состоящей из протодермы, прокам-
бия и основной меристемы.
Первичные проводящие ткани развиваются из прокамбия.
Первые элементы флоэмы дифференцируются из наружных, рас-
положенных к периферии клеток прокамбия. Первичная флоэ-
ма представлена тонкостенными недолговечными удлиненными
клетками и носит название протофлоэмы, а наружные клетки ее
могут быть представлены механическими волокнами.
Первичные элементы ксилемы — трахеиды, реже сосуды с
кольчатыми и спиральными утолщениями стенок — возникают
позже из внутренних клеток прокамбия и определяются в целом
как протоксилема. В ее состав помимо проводящих элементов
входят паренхимные клетки.
Позже внутрь от протофлоэмы дифференцируется имеющая
более или менее типичное для флоэмы строение. Наружу от про-
токсилемы формируется метаксилема, состоящая из трахеид или
трахей с более утолщенными одревесневшими стенками.
Таким образом, за счет деятельности прокамбия и остальной
меристемы апекса возникает первичное строение стебля. У одно-
дольных растений весь прокамбий дифференцируется в элемен-
ты первичных проводящих тканей. Стебли однодольных, особен-
но травянистых (злаков), по сравнению со стеблями двудольных
растений имеют более простое строение, для них характерно в
основном первичное строение.
У двудольных растений в средней части прокамбиального
тяжа происходит образование камбия и начинается образование
вторичных проводящих тканей (метафлоэмы и метаксилемы),
объем которых увеличивается за счет деления клеток камбия.
Пучки, состоящие только из первичных тканей, как у одно-
дольных, закрытые-, пучки с камбием, характерные для двудоль-
ных, — открытые.
Для травянистых однодольных растений характерно диффуз-
ное распределение проводящих пучков. Проводящие пучки зак-
рытые, коллатеральные, реже концентрические. Из механичес-
ких тканей наиболее развита склеренхима, колленхима встреча-
ется у немногих растений. Вторичного утолщения у травянистых
однодольных нет.
Первичное строение стебля однодольных можно рассмотреть
на примере кукурузы. С поверхности стебель покрыт однослой-
ной эпидермой со слоем кутикулы; Под эпидермой расположен
Справочник студента
37
Рис. 23. Строение стебля травянисто-
го однодольного растения на приме-
ре кукурузы: 1 — эпидермис, 2 —
склерифицированная паренхима,
3 — основная паренхима, 4 — прово-
дящий пучок.
слой паренхимы в виде сплош-
ного кольца. Клетки паренхи-
мы непосредственно под эпи-
дермой склерифицированы, к
центру крупные, тонкостен-
ные. В молодых стеблях под
эпидермой размещается хло-
рофиллоносная паренхима. С
возрастом утолщается склери-
фицированное кольцо, стенки
клеток древеснеют и образует-
ся резкая граница между эти-
ми клетками и клетками
обычной паренхимы (рис. 23).
Клетки паренхимы круп-
ные, с тонкими стенками,
между ними— межклетники.
К концу вегетации большая
часть клеток паренхимы за-
полняется воздухом, сердцевина становится белой, мягкой. В
паренхимной ткани беспорядочно разбросаны закрытые сосуди-
сто-волокнистые пучки коллатерального типа.
На поперечных срезах пучков флоэма имеет вид сеточки, круп-
ные ячеи ее соответствуют поперечному сечению ситовидных тру-
бок. В узлах сеточки расположены мелкие квадратные или пря-
моугольные сопровождающие клетки. Во взрослых стеблях фун-
кционирует только метафлоэма. Протофлоэма, занимающая в
пучке периферическое положение, обычно сжата и деформиро-
вана. Ксилема представлена 3-5 сосудами. Внутрь от метафлоэ-
мы находятся два очень крупных пористых сосуда метаксилемы,
соединенных механическими элементами. Между сосудами ме-
таксилемы расположены узкопросветные сосуды протоксилемы
с кольчатыми и спиральными утолщениями оболочек. При раз-
витии пучка некоторые элементы протоксилемы разрушаются и
на их месте возникает воздушная полость; ограниченная парен-
химными клетками.
Анатомия стеблей травянистых двудольных растений. Про-
водящие ткани в стеблях двудольных растений расположены
кольцом вокруг сердцевины. Центральный цилиндр может иметь
пучковое и непучковое строение. Проводящие пучки коллате-
ральные или биколлатеральные, открытые. Наличие камбия
обусловливает вторичное утолщение стеблей. Пучки разделены
сердцевинными лучами, состоящими из паренхимы и соединяю-
38
Биология
щими сердцевину с перициклом или с первичной корой. Меха-
нические ткани расположены по периферии, при этом склерен-
хима входит в состав перицикла, колленхима — в состав первич-
ной коры (рис. 24).
В анатомическом строении двудольных и голосеменных рас-
тений различают первичную и вторичную структуры. Первичная
структура формируется в результате дифференциации апикаль-
ной меристемы, вторичная структура начинается с момента дея-
тельности камбия.
Первичное строение у двудольных растений выражено в очень
ранних фазах развития стебля. В результате деятельности кам-
бия оно быстро переходит во вторичное строение стебля. Вторич-
ное строение стебля может быть трех типов: пучковое, переход-
ное и непучковое.
Пучковое строение характерно для растений, прокамбий ко-
торых закладывается отдельными пучками. Первичное строение
у них пучковое. Позже из прокамбия возникает пучковый кам-
бий, образующий в пучках элементы вторичной флоэмы и вто-
ричной ксилемы. Клетки основной паренхимы, расположенные
между проводящими пучками, дают начало межпучковому кам-
Рис. 24. Строение стебля травянистого двудольного растения на при-
мере подсолнечника, а — часть поперечного среза: 1 — эпидермис, 2 —
колленхима, 3 — основная паренхима, 4 — эндодерма, 5 — склерен-
хима, 6 — флоэма, 7 — камбий, 8 — ксилема; б — схема поперечного
разреза.
Справочник студента
39
бию, который дифференцируется в паренхиму сердцевинных лу-
чей. Таким образом, пучковый и межпучковый камбий соединя-
ются и образуют сплошное камбиальное кольцо, но пучковое стро-
ение сохраняется. Проводящие пучки в стеблях двудольных рас-
тений, в отличие от однодольных, располагаются по кругу в один
ряд. У некоторых растений межпучковый камбий бывает выра-
жен слабо, в связи с этим вторичное пучковое строение не всегда
четко отличается от первичного.
Переходное строение бывает у растений, стебель которых в
первичном строении имеет также пучковое строение, но вторич-
ную флоэму и ксилему формирует не только пучковый, но и меж-
пучковый камбий. При этом появляются новые проводящие пуч-
ки, занимающие место между первыми. Постепенно происходит
смыкание пучков и образование сплошного кольца флоэмы, кам-
бия и ксилемы. Такое строение имеют многие двудольные травя-
нистые растения.
Рассмотрим анатомию стебля подсолнечника. С поверхности
стебель покрыт эпидермой. Под эпидермой расположена первич-
ная кора, затем центральный осевой цилиндр.
Первичная кора состоит из разных элементов. Непосредствен-
но под эпидермой расположена пластинчатая колленхима, в клет-
ках которой имеются хлоропласты, затем идет тонкостенная па-
ренхима и число хлоропластов уменьшается, между колленхи-
мой и паренхимой переход не резкий. У некоторых растений
вместо колленхимы располагаются прослойки склеренхимы.
Внутренний слой первичной коры называется эндодермой (или
крахмалоносным влагалищем).
Один или несколько слоев паренхимных клеток, расположен-
ных между эндодермой и осевым цилиндром, составляют пери-
цикл, клетки которого способны к возобновлению меристемати-
ческой деятельности.
К центру от перицикла в основной паренхиме размещены по
кругу проводящие пучки коллатерального типа. Эти пучки воз-
никают из прокамбиальных тяжей, закладываемых апикальной
меристемой. Вторичное утолщение стебля подсолнечника проис-
ходит в результате деятельности первичной и вторичной мерис-
темы. Первичная меристема сохраняется в виде узких участков
пучкового камбия, между флоэмой и ксилемой. Паренхимные
клетки сердцевинных лучей между пучками под воздействием
пучкового камбия из постоянных превращаются в делящиеся, что
приводит к образованию вторичной меристемы, или межпучко-
вого камбия. Пучковая и межпучковая меристемы соединяются
и образуют сплошное камбиальное кольцо. Межпучковый кам-
40 Биология
бий помимо формирования новых паренхимных клеток может об-
разовывать новые пучки вторичного происхождения. В резуль-
тате разрастания старых и новых пучков сердцевинные лучи сжи-
маются, а ксилема и флоэма пучков сливаются, что приводит к
формированию непучкового строения.
Непучковое строение возникает из сплошного прокамбиаль-
ного цилиндра, закладывающегося под конусом нарастания. Про-
камбиальный цилиндр откладывает элементы протоксилемы и
метаксилемы внутрь стебля. В дальнейшем он работает как кам-
биальное кольцо. Непучковое строение свойственно многим дре-
весным двудольным растениям, изредка травянистым. Таким
образом, независимо от того, какова была первичная структура
стебля растений, в результате вторичных изменений у них может
образоваться одинаковая структура: общее камбиальное кольцо,
внутрь от него — ксилема, снаружи — флоэма. Так формируется
вторичная структура у большинства травянистых растений, у
хвойных и многих древесных двудольных.
У большинства древесных растений (например, у липы)
сплошное камбиальное кольцо образуется в самом начале форми-
рования стебля.
Анатомия многолетних стеблей древесных растений. Одно-
летние стебли древесных растений, как и стебли травянистых
растений, сходны по анатомической структуре: они имеют непуч-
ковое строение проводящей системы. Отличительная черта их —
это активная деятельность камбия и раннее формирование вто-
ричной покровной ткани — пробки.
Деятельность камбия приводит к образованию в стебле раз-
личных элементов вторичного происхождения, при этом первич-
ные элементы постепенно исчезают. Камбий формирует элемен-
ты ксилемы и флоэмы с неодинаковой быстротой: на одну клетку
флоэмы камбий отделяет несколько клеток ксилемы. В резуль-
тате ксилема нарастает гораздо быстрее, чем флоэма, и на долю
ксилемы приходится почти вся масса ствола и ветвей, а флоэма
составляет сравнительно тонкий слой коры (рис. 25).
Клетки камбия делятся тангентально, и это определяет рас-
положение клеток правильными рядами по радиусу. При на-
растании ксилемы камбий отодвигается к периферии и его ок-
ружность увеличивается за счет радиального деления его кле-
ток.
При вторичном утолщении все, что откладывается внутрь
ствола, составляет вторичную ксилему с сердцевинными парен-
химными лучами, а наружу, к периферии ствола,— вторичную
кору — луб (вторичную флоэму) с сердцевинными лучами.
Справочник студента
41
Рис. 25. Строение стебля липы (часть поперечного разреза): 1 — отмер-
ший эпидермис, 2 — пробка, 3 — паренхима коры, 4 — сердцевинный
луч, 5 — лубяные волокна, 6 — флоэма, 7 — камбий, 8 — весенняя дре-
весина, 9 — осенняя древесина, 10 — сердцевина. 1-6 — вторичная кора,
5-6 — луб, 8-9 — древесина.
Сердцевинные лучи состоят из крупных паренхимных клеток
прямоугольной формы. По происхождению они бывают первич-
ными и вторичными. Первичные лучи длиннее вторичных, они
тянутся от первичной коры до сердцевины. Лучи выполняют фун-
кцию проведения воды и органических веществ в горизонталь-
ном направлении.
Механическая ткань в ксилеме (древесине) состоит из узких
толстостенных и одревесневших клеток, совокупность которых
определяется как либриформ. У хвойных деревьев либриформ от-
сутствует.
Проводящая система ксилемы состоит из сосудов и трахеид.
У хвойных растений функцию проведения выполняют только
42
Биология
трахеиды, у цветковых древесных растений — сосуды и трахеи-
ды. В результате периодической деятельности камбия в ксилеме
(древесина) возникают годичные кольца. Весной, когда много
воды и питательных веществ, камбий образует крупные элемен-
ты древесины с большим просветом, тонкими стенками. К концу
вегетационного периода деятельность камбия затухает, и в дре-
весине преобладают механические элементы и узкие сосуды.
Вторичная кора также состоит из трех типов тканей: основ-
ной, механической и проводящей.
Флоэмные сердцевинные лучи идут кнаружи от камбия, стен-
ки их клеток не одревесневают. В периферийной части лучи силь-
но расширены. Механическая ткань вторичной коры называется
вторичной склеренхимой, которая представлена лубяными во-
локнами (твердый луб). Проводящая ткань — это ситовидные
трубки с клетками-спутницами (мягкий луб).
В результате активной деятельности камбия происходит утол-
щение стебля. Под давлением изнутри эпидерма разрывается, и
в этих местах под эпидермой формируется пробковый камбий —
феллоген. Клетки феллогена делятся, и кнаружи откладывают-
ся клетки пробки (феллемы), а внутри — клетки федлодермы. Эти
три слоя — феллема, феллоген и феллодерма — образуют вторич-
ную покровную ткань — перидерму (пробку).
Систематика и биологическое
разнообразие растений
Основные принципы систематики
и номенклатуры
Систематика изучает биологическое разнообразие организмов.
Основная цель любого систематического исследования — клас-
сификация существующего (и существовавшего ранее) многооб-
разия и установление родственных и эволюционных отношений
между видами и другими группами организмов (таксонами).
Высшая таксономическая категория в систематике — царство
(Regnum). Современные систематики выделяют от трех до девя-
ти царств органического мира. Наиболее широко известны сис-
темы известного американского биолога Р.Х.Уиттекера (обосно-
вавшего выделение пяти царств живой природы) и одного из круп-
нейших отечественных ботаников, академика А.Л.Тахтаджяна.
Справочник студента
43
Согласно представлениям последнего, на Земле существуют че-
тыре царства органического мира.
Царство Прокариоты включает бактерии, синезёленые водо-
росли (цианобактерии) и лучистые грибки (актинобактерии, ак-
тиномицеты).
Царство Грибы объединяет в себе гетеротрофные неподвиж-
ные, большей частью нитчатые организмы.
Царство Растения состоит из фотосинтезирующих эукариоти-
ческих организмов (по мнению других систематиков, оно долж-
но включать только высшие растения).
Царство Животные — организмы, клетки которых лишены
плотной клеточной оболочки, не содержат пластид и фотосинте-
тических пигментов.
По традиции организмы, входящие в царства прокариот и гри-
бов, рассматриваются здесь вместе с царством растений в узком,
современном его понимании.
Задача систематики — каталогизация, сопоставление и ана-
лиз признаков организмов и создание на этой основе классифи-
кационной системы, которая отражала бы эволюционные взаи-
моотношения между организмами, являлась бы отражением эво-
люционного процесса.
Классификационная система подразделяется на соподчинен-
ные друг другу систематические категории, или единицы, —
таксоны.
Основная таксономическая категория, используемая в биоло-
гической систематике, — вид. Специфика каждого вида выраже-
на морфологически и служит выражением его генетических осо-
бенностей. Близкие виды образуют роды, близкие роды — семей-
ства, семейства — порядки, порядки — классы, классы — отделы,
и, наконец, отделы образуют царства органического мира. Каж-
дое растение принадлежит к ряду последовательно соподчинен-
ных таксонов. Это иерархическая система классификации.
В биологии любое научное название вида (в том числе и вида
растений) состоит из двух латинских слов (является бинарным):
в него входят название рода и видовой эпитет. Например, пас-
лён чёрный (Solanum nigrum). Каждый род (в том числе род
Паслён) содержит в своем составе определенное количество
видов, отличающихся друг от друга своей морфологией, био-
химией, экологией, ролью в растительном покрове и другими
свойствами.
Бинарные латинские названия растений приняты научным
сообществом, понятны специалистам разных стран и закреп-
лены в Международных номенклатурных кодексах, регули-
44
Биология
рующих и определяющих таксономические правила. В науч-
ных публикациях следует пользоваться международной но-
менклатурой, а не местными названиями растений. Основа-
телем бинарной номенклатуры является выдающийся шведс-
кий естествоиспытатель Карл Линней (1707-1778), который
в 1753 г. опубликовал свой труд «Species plantarum» («Виды
растений»).
Положение вышеназванного вида (паслён чёрный) в современ-
ной классификационной системе таково:
Царство Plantae — растения.
Отдел Angiospermae, или Magnoliophyta — Покрытосеменные,
или Цветковые растения.
Класс Dicotyledones — двудольные.
Порядок Scrophulariales — Норичникоцветные.
Семейство Solanaceae — Паслёновые.
Род Solanum — Паслён.
Вид Solanum nigrum — Паслён чёрный. Видовое название не-
обходимо сопровождать фамилией автора, который впервые дал
научное описание вида и ввел его название в научный обиход:
Solanum nigrum L. (L. — аббревиатура фамилии Линнея —
Linnaeus).
Согласно Международному кодексу ботанической номенк-
латуры, существуют правила образования названий для так-
сонов различного ранга, что позволяет сразу различать их уро-
вень. Так, многочисленные названия отделов имеют оконча-
ния -phyta. Например, отдел Цветковые растения называется
Magnoliophyta, отдел Зеленые водоросли — Chlorophyta и пр.
Название порядков имеет окончание -ales. Например, порядок
Лютикоцветные — Ranales, порядок Злакоцветные — Poales
и т.д.. Название семейств имеет окончание -сеае. Например, се-
мейство Розоцветные — Rosaceae, семейство Бобовые —
Fabaceae и т.д.
Размножение растений
Каждый таксон обладает своими морфологическими, ана-
томическими, физиолого-биохимическими, экологическими и
другими характеристиками, а также различными способами и
особенностями процесса размножения. Соответственно этому,
для характеристики отдельных таксонов используются различ-
ные признаки, в том числе и способы размножения. Размноже-
ние растений происходит несколькими способами. Бесполое
размножение осуществляется без участия половых клеток. При
Справочник студента
45
бесполом размножении спорами в особых органах растения, по-
лучивших название спорангий или зооспорангий, в результате
редукционного деления (мейоза) возникают одноклеточные об-
разования — споры или зооспоры. Зооспора отличается от спо-
ры подвижностью (она имеет жгутики) и свойственна водорос-
лям и некоторым грибам, размножающимся в воде. Спорами
размножается большинство так называемых «низших расте-
ний» (водоросли, грибы), а из высших — моховидные, плауно-
видные, хвощевидные и папоротниковидные, которые и назы-
ваются высшими споровыми растениями, в отличие от семен-
ных (голосеменных и покрытосеменных), размножающихся
семенами.
Размножение, которое проявляется в способности растения
восстанавливать весь организм из какой-либо его части, напри-
мер из отрезка побега, корня, из листа, при делении одноклеточ-
ных водорослей и т.д., — это вегетативное размножение.
Вегетативное размножение широко распространено у многих
дикорастущих растений. В сельском хозяйстве широко исполь-
зуется способность растений размножаться с помощью поросли,
луковиц, клубней, корневищ, отводков и др.
Половое размножение заключается в том, что каждый вид
растения образует на определенном этапе развития половые клет-
ки (гаметы), мужские и женские, в результате слияния кото-
рых образуется зигота, дающая при своем прорастании начало
новому организму.
У растений бывают различные типы гамет, что определяет и
различные типы полового процесса. В простейшем случае у неко-
торых одноклеточных водорослей, лишенных твердой оболочки,
могут сливаться не специализированные гаметы, а целые одно-
клеточные организмы, выступающие как гаметы. Такой половой
процесс носит название хологамии. У большинства растений га-
меты формируются в особых органах — гаметангиях. Здесь из
материнских клеток путем деления возникают гаметы, морфо-
логически обычно сходные между собой. Как и зооспоры, они
снабжены жгутиками и очень подвижны.
Если гаметы морфологически сходны между собой (хотя фи-
зиологически они могут быть разнокачественны), то они называ-
ются изогаметами, а половой процесс — изогамией.
У некоторых водорослей и грибов изогаметы отличаются друг
от друга величиной. Одна из них, женская гамета, обыкновенно
крупнее и по мере увеличения объема становится менее подвиж-
ной, чем другая, мужская. Слияние таких различных по разме-
рам гамет называется гетерогамией.
46
Биология
У многих низших и у всех высших растений наблюдается
оогамия, при которой женские гаметы довольно большие и не-
подвижные, мужские — мелкие и подвижные. Женская га-
мета называется яйцеклеткой. Она не имеет жгутиков. Гаме-
тангий у низших растений, в котором образуется яйцеклет-
ка, одноклеточный и называется оогонием, а у высших
растений — архегонием. Мужские гаметы имеют жгутики и
носят название сперматозоидов. Гаметангии у низших и выс-
ших растений, в которых образуются сперматозоиды, назы-
ваются антеридиями. У большинства семенных растений
мужские гаметы в процессе эволюции утратили жгутики и
получили специальное название — спермии, которые могут
двигаться только пассивно.
У большинства видов растений существуют все три способа
размножения (вегетативное, бесполое и половое), причем у выс-
ших и многих низших растений бесполое и половое размножение
идут друг за другом с правильной последовательностью; проис-
ходит чередование поколений, при котором на одном поколении
(бесполом) — спорофите — образуются споры, а на другом (поло-
вом) — гаметофите — гаметы.
Споры образуются в результате мейоза (редукционного деле-
ния) и всегда гаплоидны. Из таких спор вырастают гаплоидные
растения — гаплобионты. На гаметофите образуются гаметан-
гии. При образовании гамет редукции не происходит, и гаметы,
возникающие путем митоза, также гаплоидны. При половом
процессе происходит слияние двух разнополых гамет и форми-
руется диплоидная зигота (2п), из которой вырастает бесполое
поколение (спорофит). Все клетки его диплоидны, он называет-
ся диплобионтом; развитие его заканчивается образованием
спор. Таким образом, чередование поколений сопровождается
сменой ядерных фаз.
Все виды в зависимости от организации их вегетативного тела
делятся на две большие условные группы: низшие и высшие рас-
тения. У так называемых «низших растений» (бактерии, водо-
росли, грибы, лишайники) тело не расчленено на вегетативные
органы — листостебельные побеги и корни, а представлено слое-
вищем, или талломом, и не имеет сложного строения. У наиболее
примитивных форм тело состоит всего из одной клетки. Они име-
ют одноклеточные неспециализированные структуры, обеспечи-
вающие бесполое и половое размножение.
У высших растений (мхи, плауны, хвощи, папоротники, го-
лосеменные и покрытосеменные растения) тело расчленено на
вегетативные органы, построенные из различных тканей. У них
Справочник студента
47
развиваются многоклеточные специализированные органы по-
лового и бесполого размножения.
В обзор биологического разнообразия растений нами включе-
ны так называемые «низшие растения» (несмотря на широкое
распространение этого термина, лучше все же от него отказать-
ся) и высшие растения. Из «низших растений» рассматриваются
прокариотические организмы — бактерии и синезелёные водо-
росли (цианобактерии); из эукариотических — отделы Водорос-
лей (диатомовые, бурые, красные, зеленые и др.), Грибы, Лишай-
ники (симбиотические организмы, в состав которых входят во-
доросль и гриб). Из высших растений рассматриваются споровые
(отделы: Моховидные, Плауновидные, Хвощевидные, Папорот-
никовидные) и Семенные (отделы: Голосеменные и Покрытосе-
менные растения).
Обзор биологического разнообразия
Отдел Бактерий (Bacteriophyta)
Бактерий насчитывается около 3 тысяч видов. Это прокарио-
тические организмы, преимущественно одноклеточные, иногда
нитчатые. Обычно они не окрашены и не имеют оформленного
клеточного ядра.
Размеры бактерий от 0,1-0,5 до нескольких десятков микро-
метров.
В бактериальной клетке -нет покрытых мембранами орга-
нелл. Аналогом ядра в бактериальной клетке служит «ядерный
эквивалент» — нуклеоид. Ядерное вещество (ДНК) локализова-
но в центральной части клетки в одном или нескольких местах.
Оно не организовано в хромосомы и не окружено мембраной.
При сравнительно простых морфологических признаках бак-
терии отличаются многообразием форм. В зависимости от фор-
мы клетки бактерии носят разные названия: шаровидные — кок-
ки, палочковидные прямые — бациллы, имеющие форму запя-
той — вибрионы, спирально изогнутые палочки — спириллы.
Кокки, располагающиеся попарно, называют диплококками, рас-
полагающиеся цепочкой — стрептококками, собранные в гроз-
дья — стафилококками.
Клетки бактерий имеют плотную оболочку, в ее состав входят
аминосахара и аминокислоты. Поверх клеточной стенки многих
бактерий образуются слизистые капсулы, в составе которых име-
ются гидратированные полисахариды.
Цитоплазма молодых клеток бактерий гомогенна, у старых
она сильно гранулирована, имеются небольшие вакуоли. Гра-
48 Биология
нулы часто представляют собой запасные продукты: жир, гли-
коген, волютин, крахмал и др.
Многие бактерии имеют жгутики, с помощью которых они
способны к активному движению.
Размножаются бактерии простым делением. У некоторых бак-
терий (многие палочковидные и немногие шаровидные) извест-
ны эндогенные споры, образующиеся внутри клеток, и микроци-
сты, образующиеся из целой клетки. Споры обеспечивают воз-
можность переносить неблагоприятные условия.
У некоторых бактерий известен половой процесс. Он состоит
в прямом контакте двух клеток, когда генетический материал
(ДНК) одной клетки, выполняющей мужские функции, переда-
ется по специальному выросту (копуляционному каналу) в дру-
гую клетку, имеющую женскую потенцию. Этот процесс носит
название копуляции.
Бактерии чрезвычайно широко распространены в природе. Они
живут в воздухе, воде, почве. Так, в 1 г черноземных почв нахо-
дится 5-6 млрд, бактерий, в 1 г подзолистых почв — около 2 млрд.,
в 1 г песка — около 0,5 млрд. Общая масса бактериальных клеток
на Земле превышает массу всех других живых организмов.
По характеру питания бактерии бывают автотрофными и ге-
теротрофными. Автотрофных бактерий немного, они синтезиру-
ют органические вещества из неорганических путем фотосинте-
за (зеленые и пурпурные бактерии) и хемосинтеза (например, нит-
рифицирующие бактерии, железобактерии).
Подавляющее большинство бактерий — сапротрофы. Это ти-
пичные редуценты, разрушающие и минерализующие мертвый
органический материал и тем самым принимающие непосред-
ственное участие в круговороте углерода. Основная часть угле-
кислого газа в биосфере образуется в результате разложения бак-
териями органического вещества растительного происхожде-
ния. Бактерии участвуют также в круговороте других
химических элементов (например, железа, серы, азота, фосфо-
ра и др.), в процессах почвообразования, в постепенном разло-
жении гуминовых веществ, в биологическом выветривании гор-
ных пород и минералов. Важнейшую экологическую роль в при-
роде играют азотфиксирующие бактерии, способные усваивать
свободный азот из атмосферы.
Многие гетеротрофные бактерии вызывают различные виды
брожения (молочнокислое, маслянокислое, уксуснокислое и др.),
что используется в хозяйственной деятельности.
Разложение бактериями азотистых веществ, в основном бел-
ковых соединений, называют гниением.
Справочник студента
49
По характеру дыхания бактерии делятся на две группы: аэроб-
ные и анаэробные.
Бактерии вызывают целый ряд заболеваний человека и жи-
вотных (чума, холера, сибирская язва, ботулизм и др.). Некото-
рые виды бактерий служат причиной болезней растений.
При классификации бактерий выделяют несколько классов:
Настоящие бактерии (Эубактерии), Миксобактерии, Спирохе-
ты, Актинобактерии (Лучистые грибы).
Водоросли
Группа организмов, рассматриваемая здесь как водоросли,
очень разнообразна и не представляет единого таксона. Эти орга-
низмы неоднородны по своему строению и происхождению.
Водоросли — автотрофные растения, в их клетках присутству-
ют различные модификации хлорофилла и другие пигменты,
обеспечивающие фотосинтез. Водоросли обитают в пресной и мор-
ской воде, а также на суше, на поверхности и в толще почвы, на
коре деревьев, камнях и других субстратах.
Водоросли относятся к 10 отделам из двух царств: 1) Синезе-
лёные, 2) Красные, 3) Пирофитовые, 4) Золотистые, 5) Диатомо-
вые, 6) Желтозелёные, 7) Бурые, 8) Эвгленовые, 9) Зеленые и 10)
Харовые. Первый отдел относится к царству Прокариот, осталь-
ные — к царству Растений.
Отдел Синезелёные водоросли, или Цианобактерии
( Cyanophyta )
Синезелёных водорослей насчитывается около 2 тысяч видов,
объединяемых примерно в 150 родов. Это древнейшие организ-
мы, следы существования которых найдены в докембрийских
отложениях, возраст их около 3 млрд. лет.
Среди синезелёных водорослей есть одноклеточные формы, но
большинство видов являются колониальными и нитчатыми орга-
низмами. Они отличаются от других водорослей тем, что в их
клетках нет оформленного ядра. У них отсутствуют митохондрии,
вакуоли с клеточным соком, нет оформленных пластид, а пигмен-
ты, с помощью которых осуществляется фотосинтез, находятся
в фотосинтетических пластинах — ламеллах. Пигменты синезе-
лёных водорослей очень разнообразны: хлорофилл а, каротины,
ксантофиллы, а также специфические пигменты из группы фи-
кобилинов — синий фикоцианин и красный фикоэритрин, встре-
чающиеся помимо цианобактерий только у красных водорослей.
Окраска этих организмов чаще всего сине-зеленая. Однако в за-
висимости от количественного соотношения различных пигмеи-
50 Биология
тов окраска этих водорослей может быть не только сине-зеленой,
но также фиолетовой, красноватой, желтой, бледно-голубой или
почти черной.
Синезелёные водоросли распространены по всему земному
шару и встречаются в самых разнообразных условиях. Они спо-
собны существовать даже в крайних условиях обитания. Эти орга-
низмы выносят продолжительное затемнение и анаэробиоз, мо-
гут жить в пещерах, в разных почвах, в богатых сероводородом
слоях природного ила, в,термальных водах и др.
Вокруг клеток колониальных и нитчатых водорослей образуют-
ся слизистые влагалища, которые служат защитной обверткой, пре-
дохраняющей клетки от высыхания и являющейся светофильтром.
Многие нитчатые синезелёные водоросли имеют своеобразные
клетки — гетероцисты. У этих клеток хорошо выражена двуслой-
ная оболочка, и выглядят они пустыми. Но это живые клетки, за-
полненные прозрачным содержимым. Синезелёные водоросли,
имеющие гетероцисты, способны фиксировать атмосферный азот.
Некоторые виды синезеленых водорослей являются компонента-
ми лишайников. Они могут находиться в качестве симбионтов в
тканях и органах высших растений. Их способность к фиксации
атмосферного азота используется высшими растениями.
Массовое развитие синезелёных водорослей в водоемах может
иметь отрицательные последствия. Повышенная температура и
загрязнение вод органическими веществами вызывают так назы-
ваемое «цветение воды». Это делает воду непригодной для упот-
ребления человеком. Некоторые пресноводные цианобактерии
токсичны для человека и животных.
Размножение синезелёных водорослей очень примитивно. Од-
ноклеточные и многие колониальные формы размножаются толь-
ко делением клеток пополам. Большинство нитчатых форм раз-
множаются гормогониями (это короткие участки, отделивши-
еся от материнской нити, вырастающие во взрослые особи).
Размножение может осуществляться и с помощью спор — разрос-
шихся толстостенных клеток, способных переживать неблагоп-
риятные условия и затем прорастать в новые нити.
Отдел Красные водоросли (или Багрянки) (Rhodophyta)
Красные водоросли — многочисленная (около 3800 видов из
более чем 600 родов) группа в основном морских обитателей. Их
размеры варьируются от микроскопических до 1-2 м. Внешне
красные водоросли очень разнообразны: есть нитевидные, плас-
тинчатые, кораллоподобные формы, в разной степени рассечен-
ные и разветвленные.
Справочник студента
51
Красные водоросли имеют своеобразный набор пигментов:
кроме хлорофилла а и & имеется хлорофилл d, известный только
для этой группы растений, есть каротины, ксантофиллы, а так-
же пигменты из группы фикобилинов: синий пигмент — фико-
цианин, красный — фикоэритрин. Различное сочетание этих пиг-
ментов определяет окраску водорослей — от ярко-красной до го-
лубовато-зеленой и желтой.
Размножаются красные водоросли вегетативным, бесполым
и половым путем. Вегетативное размножение характерно лишь
для наиболее низко организованных багрянок (одноклеточные и
колониальные формы). У высокоорганизованных многоклеточ-
ных форм оторванные участки таллома погибают. Для бесполого
размножения служат различного рода споры.
Половой процесс оогамный. На растении-гаметофите образу-
ются мужские и женские половые клетки (гаметы), лишенные
жгутиков. При оплодотворении женские гаметы не выходят в
окружающую среду, а остаются на растении; мужские гаметы
выбрасываются наружу и пассивно переносятся токами воды.
Диплоидные растения — спорофиты — имеют такой же вне-
шний вид, как и гаметофиты (гаплоидные растения). Это изо-
морфная смена поколений. На спорофитах формируются органы
бесполого размножения.
Многие красные водоросли широко используются человеком,
они съедобны и полезны. В пищевой и медицинской промышлен-
ности широко используется получаемый из разных видов багря-
нок (около 30) полисахарид агар.
Отдел Пирофитовые (или Динофитовые) водоросли
[Pyrrophyta (Dinophyta)]
Отдел насчитывает около 1200 видов из 120 родов, объединя-
ющих эукариотические одноклеточные (в том числе — двужгу-
тиковые), коккоидные и нитчатые формы. Группа совмещает в
себе признаки растений и животных: у некоторых видов имеют-
ся щупальца, псевдоподии и стрекательные клетки; некоторые
имеют характерный для животных тип питания, обеспечиваю-
щийся глоткой. У многих имеется стигма, или глазок. Клетки
часто покрыты твердой оболочкой. Хроматофоры буроватых и
красноватых оттенков, содержат хлорофиллы а и с, а также ка-
ротины, ксантофиллы (иногда — фикоцианин и фикоэритрин).
В качестве запасных веществ откладывается крахмал, иногда —
масло. Жгутиконосные клетки имеют четко выраженные спин-
ную и брюшную стороны. На поверхности клетки и в глотке име-
ются бороздки.
52
Биология
Размножаются делением в подвижном или неподвижном со-
стоянии (вегетативно), зооспорами и автоспорами. Половое раз-
множение известно у немногих форм; оно проходит в виде слия-
ния изогамет.
Пирофитовые водоросли — обычные обитатели загрязненных
водоемов: прудов, отстойников, некоторых водохранилищ и озер.
Многие образуют фитопланктон в морях. При неблагоприятных
условиях образуют цисты с толстыми целлюлозными оболочками.
Наиболее широко распространен и богат видами род Крипто-
монада (Cryptomonas).
Отдел Золотистые водоросли (Chrysophyta)
Микроскопические или мелкие (до 2 см длины) организмы зо-
лотисто-желтого цвета, обитающие в соленых и пресных водоемах
по всему земному шару. Имеются одноклеточные, колониальные
и многоклеточные формы. В России известно около 300 видов из
70 родов. Хроматофоры обычно золотисто-желтые или бурые. Они
содержат хлорофиллы а и с, а также каротиноиды и фукоксантин.
В качестве запасных веществ откладывается хризоламинарин и
масло. Некоторые виды гетеротрофны. Большинство форм имеют
1-2 жгутика и в силу этого подвижны. Размножаются преимущет
ственно бесполым путем — делением или зооспорами; половой про-
цесс известен лишь у нескольких видов. Встречаются обычно в
чистых пресных водах (кислые воды сфагновых болот), реже — в
морях и в почвах. Типичные элементы фитопланктона.
Отдел Диатомовые водоросли
[Bacillariophyta (Diatomea)]
Диатомовые водоросли (диатомеи) насчитывают около 10 ты-
сяч видов, относящихся примерно к 300 родам. Это микроско-
пические организмы, обитающие главным образом в водоемах.
Диатомовые водоросли — особая группа одноклеточных орга-
низмов, отличная от других водорослей. Клетки диатомеи по-
крыты панцирем из кремнезема. В клетке находятся вакуоли с
клеточным соком. В центре расположено ядро. Хроматофоры
крупные. Окраска их имеет различный оттенки желто-бурого
цвета, так как среди пигментов преобладают каротины и ксан-
тофиллы, Имеющие желтые и бурые оттенки, и маскирующие
хлорофиллы а и с.
Для панцирей диатомеи характерны геометрическая правиль-
ность строения и большое разнообразие очертаний. Панцирь со-
стоит из двух половинок. Большая — эпитека — покрывает мень-
шую — гипотеку, как крышка покрывает коробку.
Справочник студента
53
Большинство диатомей, имеющих двустороннюю симметрию,
способны передвигаться по поверхности субстрата. Движение
осуществляется с помощью так называемого шва. Шов представ-
ляет собой щель, прорезающую стенку створки. Движение цитоп-
лазмы в щели и трение ее о субстрат обеспечивают перемещение
клетки. Клетки диатомей, имеющих радиальную симметрию, не
способны к передвижению.
Размножаются диатомеи обычно делением клетки на две поло-
винки. Протопласт увеличивается в объеме, вследствие чего эпи-
тека и гипотека расходятся. Протопласт делится на две равные ча-
сти, митотически делится ядро. В каждой половинке разделившей-
ся клетки панцирь играет роль эпитеки и достраивает
недостающую половинку панциря, всегда гипотеку. В результате
многочисленных делений происходит постепенное уменьшение
размеров клеток у части популяции. Некоторые клетки примерно
в три раза меньше по сравнению с первоначальными. Достигнув
минимальных размеров, клетки развивают ауксоспоры («растущие
споры»). Образование ауксоспор связано с половым процессом.
Клетки диатомовых водорослей в вегетативном состоянии дип-
лоидны. Перед половым размножением происходит редукцион-
ное деление ядра (мейоз). Две клетки диатомей сближаются,
створки раздвигаются, гаплоидные (после мейоза) ядра попарно
сливаются, и образуются одна или две ауксоспоры. Ауксоспора
некоторое время растет, а затем вырабатывает панцирь и превра-
щается в вегетативную особь.
Среди диатомей есть светолюбивые и тенелюбивые виды, они
живут в водоемах на разных глубинах. Диатомовые могут оби-
тать и в почвах, особенно влажных и заболоченных. Наряду с дру-
гими водорослями диатомеи могут вызывать «цветение» снега.
Диатомеи играют большую роль в экономике природы. Они
служат постоянной кормовой базой и первоначальным звеном в
пищевых цепях для многих водных организмов. Ими питаются
многие рыбы, особенно молодь.
Панцири диатомей, осаждаясь на дно в течение миллионов
лет, формируют осадочную геологическую породу — диатомит.
Он широко используется как строительный материал с высоки-
ми тепло- и звукоизоляционными свойствами, в качестве фильт-
ров в пищевой, химической, медицинской промышленности.
Отдел Желтозеленые водоросли (Xanthophyta)
Эта группа водорослей насчитывает около 550 видов. В ос-
новном это обитатели пресных вод, реже встречаются в морях и
на влажной почве. Среди них есть одноклеточные и многокле-
54
Биология
точные формы, жгутиковые, коккоидные, нитчатые и пластин-
чатые, а также сифональные организмы. Для этих водорослей
характерна желто-зеленая окраска, давшая название всей груп-
пе. Хлоропласты дисковидной формы. Характерные пигмен-
ты — хлорофиллы а и с, а и b каротиноиды, ксантофиллы. За-
пасные вещества — глюкан, жиры. Половое размножение —
оогамное и изогамное. Вегетативно размножаются делением;
бесполое размножение осуществляется специализированными
подвижными или неподвижными клетками — зоо- и аплано-
спорами.
Отдел Бурые водоросли (Phaeophyta)
Бурые водоросли — высокоорганизованные многоклеточные
организмы, обитающие в морях. Их около 1500 видов из пример-
но 250 родов. Самые крупные из бурых водорослей достигают
нескольких десятков метров (до 60 м) длины. Однако в этой груп-
пе встречаются также виды микроскопических размеров. Форма
слоевищ может быть очень многообразна.
Общий признак всех водорослей, принадлежащих к этой груп-
пе,— желтовато-бурая окраска. Она обусловлена пигментами
каротином и ксантофиллом (фукоксантин и др.), которые маски-
руют зеленый цвет хлорофиллов а и с. Клеточная оболочка цел-
люлозная с наружным пектиновым слоем, способным к сильно-
му ослизнению.
У бурых водорослей встречаются все формы размножения:
вегетативное, бесполое и половое. Вегетативное размножение про-
исходит отделившимися частями слоевища. Бесполое размноже-
ние осуществляется при помощи зооспор (подвижных благодаря
жгутикам спор). Половой процесс у бурых водорослей представ-
лен изогамией (реже — анизогамия и оогамия).
У многих бурых водорослей гаметофит и спорофит различа-
ются по форме, размерам и строению. У бурых водорослей на-
блюдается чередование поколений, или смена ядерных фаз в
цикле развития. Бурые водоросли встречаются во всех морях
земного шара. В зарослях бурых водорослей близ берегов нахо-
дят укрытие, места размножения и питания многочисленные
прибрежные животные. Бурые водоросли широко используют-
ся человеком. Из них получают альгинаты (соли альгиновой
кислоты), применяемые как стабилизаторы растворов и суспен-
зий в пищевой промышленности. Они используются при изго-
товлении пластмасс, смазочных материалов и т.д. Некоторые
бурые водоросли (ламинарии, аларии и др.) используются в
пище.
Справочник студента
55
Отдел Эвгленовые водоросли (Euglenophyta)
В этой группе около 900 видов из примерно 40 родов. Это од-
ноклеточные жгутиковые организмы, в основном обитатели пре-
сных вод. В хлоропластах присутствуют хлорофиллы а и & и боль-
шая группа вспомогательных пигментов из группы каротинои-
дов. У этих водорослей на свету происходит фотосинтез, а в
темноте они переходят на гетеротрофное питание.
Размножение этих водорослей происходит только за счет ми-
тотического деления клетки. Митоз у них отличается от этого
процесса в других группах организмов.
Отдел Зеленые водоросли (Chlorophyta)
Зеленые водоросли — самый крупный отдел Водорослей, на-
считывающий, по разным оценкам, от 13 до 20 тысяч видов из
примерно 400 родов. Для этих водорослей характерна чисто зе-
леная, как у высших растений, окраска, так как среди пигмен-
тов преобладает хлорофилл. В хлоропластах (хроматофорах)
присутствуют две модификации хлорофилла а и &, как и у выс-
ших растений, а также другие пигменты — каротины и ксанто-
филлы.
Жесткие клеточные стенки зеленых водорослей образованы
целлюлозой и пектиновыми веществами. Запасные вещества —
крахмал, реже масло. Многие особенности строения и жизни зе-
леных водорослей свидетельствуют об их родстве с высшими рас-
тениями. Зеленые водоросли отличаются наибольшим по сравне-
нию с другими отделами многообразием. Они могут быть одно-
клеточными, колониальными, многоклеточными. В этой группе
представлено все разнообразие морфологической дифференциа-
ции тела, известной для водорослей,— монадная, коккоидная,
пальмеллоидная, нитчатая, пластинчатая, неклеточная (сифо-
нальная). Велик диапазон их размеров — от микроскопических
одиночных клеток до крупных многоклеточных форм длиной в
десятки сантиметров. Размножение вегетативное, бесполое и по-
ловое. Встречаются все основные типы смены форм развития.
Зеленые водоросли обитают чаще в пресных водоемах, одна-
ко немало солоноводных и морских форм, а также вневодных на-
земных и почвенных видов.
К классу Вольвоксовых относятся наиболее примитивные
представители зеленых водорослей. Обычно это одноклеточные
организмы со жгутиками, иногда объединенные в колонии. Они
подвижны в течение всей жизни. Распространены в неглубоких
пресных водоемах, болотах, в почве. Из одноклеточных широко
представлены виды рода хламидомонада. Шаровидные или эл-
56
Биология
липсоидальные клетки хламидомонад покрыты оболочкой, состо-
ящей из гемицеллюлозы и пектиновых веществ. На переднем кон-
це клетки расположены два жгутика. Всю внутреннюю часть
клетки занимает чашевидный хлоропласт. В цитоплазме, запол-
няющей чашевидный хлоропласт, расположено ядро. У основа-
ния жгутиков имеются две пульсирующие вакуоли.
Бесполое размножение происходит при помощи двужгутико-
вых зооспор. При половом размножении в клетках хламидомо-
над формируются (после мейоза) двужгутиковые гаметы.
Для видов хламидомонад характерна изо-, гетеро- и оогамия.
При наступлении неблагоприятных условий (пересыхание водо-
ема) клетки хламидомонад теряют жгутики, покрываются сли-
зистым чехлом и размножаются делением. При наступлении бла-
гоприятных условий они образуют жгутики и переходят к под-
вижному образу жизни.
Наряду с автотрофным способом питания (фотосинтез) клет-
ки хламидомонад способны всасывать через оболочку растворен-
ные в воде органические вещества, что способствует процессам
самоочищения загрязненных вод.
Клетки колониальных форм (пандорина, вольвокс) построены
по типу хламидомонад.
В классе Протококковых основная форма вегетативного
тела — неподвижные клетки с плотной оболочкой и колонии та-
ких клеток. Примерами одноклеточных протококковых могут
служить хлорококк и хлорелла. Бесполое размножение хлорокок-
ка осуществляется с помощью двужгутиковых подвижных зоо-
спор, а половой процесс представляет собой слияние подвижных
двужгутиковых изогамет (изогамия). У хлореллы отсутствуют
подвижные стадии при бесполом размножении, половой процесс
отсутствует.
Класс Улотриксовые объединяет нитчатые и пластинчатые
формы, обитающие в пресных и морских водоемах. Улотрикс
представляет собой нить до 10 см длиной, прикрепляющуюся к
подводным предметам. Клетки нити одинаковые, короткоцилин-
дрические с пластинчатыми постенными хлоропластами (хрома-
тофорами). Бесполое размножение осуществляется зооспорами
(подвижные клетки с четырьмя жгутиками).
Половой процесс изогамный. Гаметы подвижны благодаря
наличию у каждой гаметы двух жгутиков.
Класс Конъюгаты (сцеплянки) объединяет одноклеточные
и нитчатые формы со своеобразным типом полового процесса —
конъюгацией. Хлоропласты (хроматофоры) в клетках этих водо-
рослей пластинчатого типа и очень разнообразны по форме. В пру-
Справочник студента 57
дах и в водоемах с медленным течением основную массу зеленой
тины образуют нитчатые формы (спирогира, зигнема и др.).
При конъюгации от супротивных клеток двух расположенных
рядом нитей вырастают отростки, которые образуют канал. Со-
держимое двух клеток сливается, и образуется зигота, покрыва-
ющаяся толстой оболочкой. После периода покоя зигота прорас-
тает, давая начало новым нитчатым организмам.
Класс Сифоновые включает водоросли с неклеточным строени-
ем слоевища (таллома) при его довольно крупных размерах и слож-
ном расчленении. Морская сифоновая водоросль каулерпа внешне
напоминает листостебельное растение: размер ее около 0,5 м, к грун-
ту она прикрепляется ризоидами, ее слоевища стелятся по грунту,
а вертикальные образования, напоминающие листья, содержат хло-
ропласты. Она легко размножается вегетативно частями слоевища.
В теле водоросли отсутствуют клеточные стенки, у нее сплошная
протоплазма с многочисленными ядрами, близ стенок расположе-
ны хлоропласты.
Отдел Харовые водоросли (Charophyta)
Это наиболее сложно устроенные водоросли: их тело диффе-
ренцировано на узлы и междоузлия, в узлах — мутовки корот-
ких ветвей, напоминающих листья. Размер растений от 20-30 см
до 1-2 м. Они образуют сплошные заросли в пресных или слабо-
соленых водоемах, прикрепляясь к грунту ризоидами. Внешне
они напоминают высшие растения. Однако настоящего расчле-
нения на корень, стебель и листья у этих водорослей нет. Харо-
вых водорослей насчитывается около 300 видов, принадлежащих
к 7 родам. У них есть сходство с зелеными водорослями по соста-
ву пигментов, строению клеток, особенностям размножения. Есть
сходство и с высшими растениями в особенностях размножения
(оогамия) и т.д. Отмеченное сходство свидетельствует о наличии
общего предка у харовых и высших растений.
Вегетативное размножение харовых осуществляется специ-
альными структурами, так называемыми клубеньками, образу-
ющимися на ризоидах и на нижних частях стеблей. Каждый из
клубеньков легко прорастает, обраауя протонему, а затем и це-
лое растение.
Грибы
Отдел Грибы [Mycophyta (Fungi == царство Mycota)]
Грибы — многочисленная группа организмов, насчитываю-
щая более 120 тысяч видов. Это гетеротрофные организмы, кото-
рые обитают главным образом на суше. Они наряду с бактериями
58
Биология
и другими организмами выполняют в природе важную функцию
редуцентов, поддерживая круговорот веществ в природе. Грибы
занимают особое положение в системе органического мира, в на-
стоящее время их выделяют в особое царство. Мы традиционно
рассматриваем эту группу среди «низших растений». Грибы ха-
рактеризуются сочетанием признаков как растений (неподвиж-
ность, неограниченный верхушечный рост, наличие клеточных
стенок), так и животных (гетеротрофный тип питания, наличие
хитина в клеточных стенках, запасные углеводы в форме глико-
гена, образование мочевины). Грибы характеризуются особым
циклом развития (смена ядерных фаз, наличие дикарионов и др.).
Клеточные оболочки грибов состоят из целлюлозы, однако в обо-
лочках присутствует хитин, сходный по химическому составу с
хитином насекомых. Грибы не образуют в своих клетках крах-
мал, и запасными веществами служат жиры, волютин, гликоген
(характерный для животных клеток).
Грибы очень разнообразны по размерам, внешнему виду, ус-
ловиям обитания. Общим почти для всех грибов является нали-
чие мицелия, или грибницы. Она представляет собой систему тон-
ких ветвящихся нитей, или гиф, находящихся на поверхности
субстрата, на котором живет гриб, либо внутри его (исключе-
ние — одноклеточные грибы-дрожжи).
По строению мицелия выделяют две большие группы грибов:
низшие и высшие. Низшие грибы почти всегда имеют неклеточ-
ный многоядерный мицелий (класс Зигомицеты). У высших гри-
бов мицелий многоклеточный (класс Аскомицеты, Базидиомице-
ты, Несовершенные грибы).
Грибы размножаются вегетативным, бесполым и половым
путем.
Вегетативное размножение происходит частями мицелия или
распадом мицелия на отдельные клетки. В последнем случае мо-
гут образовываться хламидоспоры (если клетки покрываются
толстой оболочкой) или артроспоры (тонкостенные клетки, отчле-
няющиеся от кончика гифа). У дрожжей встречается почкование
клеток.
Бесполое размножение осуществляется путем образования
эндогенных спор (внутри специальных органов спороношения —
спорангиев) или экзогенных спор — конидиоспор (образуются на
органах, называемых конидиеносцами).
Половое размножение заключается в слиянии мужских и жен-
ских половых клеток (гамет) и образовании после слияния зиго-
ты. У низших грибов наблюдаются изогамия, гетерогамия, оога-
мия и особая форма полового процесса — зигогамия, напомина-
Справочник студента 59
ющая конъюгацию водорослей (класс Зигомицеты). У высших
грибов при половом размножении происходит слияние содержи-
мого половых органов, не дифференцированного на гаметы (класс
Сумчатые грибы), или слияние вегетативных клеток мицелия
(класс Базидиальные грибы). В том или другом случае сначала
сливаются цитоплазмы, а ядра лишь сближаются попарно (ста-
дия дикариона). Впоследствии происходит слияние ядер. Дипло-
идное ядро после редукционного деления образует гаплоидные
споры. У сумчатых грибов споры (аскоспоры) возникают внутри
особых клеток — сумок. Базидиоспоры — экзогенные (наружные)
споры, образующиеся по четыре на базидиях.
К низшим грибам относятся представители класса Зигомицетов.
Их насчитывается около 600 видов. Большинство их обитает в по-
чвах. Среди зигомицетов много видов плесневых грибов. Они име-
ют вид белых, серых, черных пушистых налетов на гниющих ос-
татках растительного и животного происхождения. Некоторые виды
зигомицетов — паразиты растений, насекомых, мелких почвенных
животных, ряд видов вызывает заболевания человека и домашних
животных. Типичным представителем этого класса является плес-
невый гриб — му кор. Зигомицеты играют большую роль в природе,
образуя эндотрофную микоризу (или эндомикоризу).
К высшим грибам относятся представители класса Аскоми-
цеты (Сумчатые грибы). Аскомицеты объединяют 25-30 тысяч
видов, имеющих хорошо развитый (за исключением дрожжей)
членистый мицелий. Бесполое размножение аскомицетов осуще-
ствляется с помощью конидий: на верхушках специализирован-
ных гиф — конидиеносцев — отшнуровываются многоядерные
клетки — конидиоспоры. Половое размножение аскомицетов ха-
рактеризуется образованием аска, или сумки с гаплоидными ас-
коспорами (сумкоспорами).
У дрожжей — одноклеточных аскомицетов, произошедших от
многоклеточных предков,— настоящего мицелия нет, а вегета-
тивное тело представлено одиночными клетками, активно раз-
множающимися делением.
Дрожжи (более 350 видов) широко распространены в разных
природных местообитаниях. Некоторые из них культивируются
человеком и используются в хлебопечении, пивоварении, вино-
делии.
К аскомицетам относятся многочисленные виды плесневых
грибов (сизо-зеленые, красные и бурые плесени), вызывающие
порчу пищевых продуктов.
К этому классу также принадлежат некоторые паразиты выс-
ших растений (мучнисторосные грибы, виды спорыньи), а также
60
Биология
грибы, образующие съедобные плодовые тела (сморчки, строч-
ки, трюфели). Некоторые представители этого класса образуют
эктотрофную микоризу (или эктомикоризу).
Класс Несовершенные грибы (или дейтеромицеты) включает
около 25 тысяч видов, у которых неизвестен половой процесс. Это
искусственная группа. Большинство видов этого класса по про-
исхождению являются аскомицетами, утратившими в процессе
эволюции половой процесс; некоторые представители своим про-
исхождением связаны с классом Базидиомицетов.
Мицелий этих грибов членистый (многоклеточный). Пороши-
стый налет этих плесеней образован их органами бесполого раз-
множения — конидиеносцами с конидиями (наружное спороно-
шение).
Большинство видов несовершенных грибов — сапрофиты, од-
нако есть и паразиты животных и человека, вызывающие различ-
ные формы микозов; некоторые виды вызывают болезни расте-
ний, в том числе культурных.
Разные виды аспергиллов широко используются для получе-
ния лимонной, щавелевой, глюконовой, фумаровой кислот. Эти
грибы — ценные источники для получения ферментов, исполь-
зуемых в пищевой, текстильной, кожевенной промышленности.
Широко известный антибиотик пенициллин получают из
гриба рода пеницилл. Среди многочисленных видов класса есть
и полезные для человека виды, есть и опасные (токсичные, па-
тогенные) представители. Такие кожные заболевания, как
стригущий лишай и эпидермофития, вызываются видами этой
группы.
К классу Базидиальные грибы принадлежит около 25 тысяч
видов. Среди них большинство форм со съедобными плодовыми
телами (белый гриб, подосиновик, сыроежка, шампиньон и др.),
а также и с ядовитыми (бледная поганка и др.). К этому классу
относятся такие паразиты высших растений, как ржавчинные и
головневые грибы. Основную массу вегетативного тела составля-
ет хорошо развитый многоклеточный мицелий. У базидиальных
грибов половое спороношение развивается в виде базидий с бази-
диоспорами. Большое число видов базидиальных грибов образу-
ет эктомикоризу.
Отдел Лишайники (Lichenophyta)
Лишайники — это своеобразные комплексные организмы,
состоящие из гриба (микобионт) и водоросли (фикобионт). Гриб
и водоросль находятся в сложных взаимоотношениях. Считает-
ся, что в основе биологии лишайников лежит явление симбио-
Справочник студента
61
за — взаимовыгодного сожительства двух различных организ-
мов. Однако гриб не только поглощает отмершие клетки водо-
рослей (сапрофитное питание), но также может вести себя как
паразитический организм: с помощью гаусторий (всасывающие
органы гриба) питается содержимым живых клеток водорослей.
Этот паразитизм гриба носит умеренный характер, так что во-
доросли, интенсивно делясь, не уменьшаются в количестве.
Гриб — гетеротрофный организм, он снабжает водоросль водой,
минеральными солями, обеспечивает ей защиту от высыхания
и инсоляции, а получает от водоросли (автотрофного организ-
ма) углеводы.
Грибы, образующие лишайники, в большинстве случаев отно-
сятся к сумчатым грибам. Лишь немногие тропические и субт-
ропические виды лишайников образованы базидиальными грибами.
Водоросли, входящие в состав лишайников, обычно относят-
ся к отделу Зеленых водорослей, реже — к Синезелёным.
Известно более 26 тысяч видов лишайников, относящихся к 400
родам. По внешнему виду выделяют три морфологических типа
лишайников: корковые, или накипные, листоватые и кустистые.
Накипные лишайники имеют вид корочки, плотно сросшей-
ся с субстратом и неотделимой от него.
Листоватые лишайники имеют вид чешуй или листовидной
пластинки, горизонтально распростертой на субстрате и прикреп-
ляющейся к субстрату пучками гиф, называемыми ризинами.
Верхняя поверхность таких лишайников по строению и окраске
отлична от нижней (напочвенные лишайники рода пельтигера,
эпифиты рода гипогимния и др.).
Кустистые лишайники имеют вид прямостоячего или пови-
сающего кустика, реже неразветвленных прямостоячих вырос-
тов (различные виды кладоний, некоторые виды цетрарий и др.).
Такие жизненные формы не встречаются отдельно у грибов и
водорослей, слагающих лишайниковое слоевище. Лишайники
прошли длительный исторический формообразующий процесс на
основе симбиоза, приведший к возникновению специфичных
морфологических форм.
По анатомическому строению у лишайников различают два
типа слоевищ: гомеомерное слоевище, когда гифы гриба и водо-
росли распределены равномерно по всему слоевищу, и гетеромер-
ное слоевище, когда наружные слои гиф образуют плотное обра-
зование — «кору», а под верхним слоем коры — обособленный
слой водорослей — гонидиалъный слой.
Размножаются лишайники вегетативным способом при помо-
щи кусочков слоевища. Многие листоватые и кустистые лишай-
62 Биология
ники размножаются соредиями и изидиями. Соредии состоят из
одной или нескольких клеток водоросли, оплетенных гифами
гриба. Изидии представляют собой мельчайшие выросты слоеви-
ща в виде палочек, бугорков, покрытые снаружи корой из гиф,
которые прорастают в новые слоевища лишайников.
Каждый из компонентов лишайника может размножаться
самостоятельно: водоросли делятся или размножаются спорами;
грибы размножаются половым путем, образуя плодовые тела с
сумками и сумкоспорами.
Лишайники широко распространены в природе, встречаясь
даже в самых неблагоприятных местообитаниях: в пустынях, на
скалах, камнях, где условия существования слишком суровы для
других растений. Особенно велика роль лишайников в тундре, где
они составляют основную пищу для оленей, а также в лесотундре
и в лесных сообществах.
Физиология гриба и водоросли в слоевище лишайника во мно-
гом отличается от физиологии свободноживущих грибов и водо-
рослей. Так, для лишайников характерно образование особых
органических соединений — лишайниковых кислот. Лишайни-
кам нередко принадлежит роль пионеров при заселении различ-
ных субстратов (каменистых, щебнистых, песчаных и др.). Они
подготавливают условия для поселения высших растений.
Лишайники — неприхотливые организмы, однако большин-
ство видов обладает избирательной способностью и поселяется на
определенном субстрате (на известняках, кварцах, коре деревьев
или на гниющей древесине, на неподвижно лежащих предметах
из стекла, кожи, железа и пр.). Лишайники требовательны к све-
ту, могут переносить засуху, но нуждаются хотя бы в периоди-
ческом увлажнении, так как процессы фотосинтеза и дыхания
идут лишь во влажных слоевищах.
Весьма требовательны лишайники к чистоте воздуха: многие
из них погибают при малейшем загрязнении атмосферы сернис-
тым газом и другими веществами. По состоянию лишайников
можно оценивать степень загрязненности атмосферного воздуха.
Высшие растения
По внешнему виду, по строению и биологическим особеннос-
тям высшие растения очень разнообразны. Ныне живущие выс-
шие растения — это мхи, плауны, хвощи, папоротники, голосе-
менные и покрытосеменные (цветковые) растения. Общее число
их видов превышает 285 тысяч.
В отличие от «низших растений», высшие характеризуются
рядом признаков более высокой организации. Тело их расчлене-
Справочник студента 63
но на органы: побег и корень (за исключением моховидных). В
состав этих органов входит много различных тканей.
У высших растений хорошо развита проводящая система,
представленная ксилемой (трахеидами или сосудами) и флоэмой
(ситовидными трубками с сопровождающими клетками). Наря-
ду с проводящей системой имеется сложная система покровных
тканей, сложный устьичный аппарат; сильное развитие получи-
ли механические ткани.
Характерная черта высших растений — правильная смена
поколений (гаметофита и спорофита) в цикле их развития. Гаме-
тофит — половое поколение, на котором образуются антеридии и
архегонии,— сменяется бесполым поколением спорофита, на ко-
тором формируются спорангии со спорами. Гаметофит всегда гап-
лоидное растение, спорофит — диплоидное.
У моховидных гаметофит доминирует в жизненном цикле, а
спорофит занимает подчиненное положение и живет на гамето-
фите. Плауны, хвощи и папоротники характеризуются биологи-
ческой самостоятельностью как спорофита, так и гаметофита, но
спорофит преобладает в жизненном цикле, а гаметофит в разной
степени редуцирован. У наиболее высоко организованных выс-
ших растений (голосеменные, покрытосеменные) наблюдается
наибольшая редукция гаметофита.
Высшие растения обычно подразделяют на 9 отделов, два из
которых объединяют только вымершие формы — риниофиты, зо-
стерофиллофиты; семь отделов представлены ныне живущими
растениями — моховидные, плауновидные, псилотовидные, хво-
щевидные, папоротниковидные, голосеменные и цветковые (по-
крытосеменные) растения.
Отдел Риниофиты (Rhyniophyta)
Риниофиты (псилофитовые) вымерли в среднем девоне. Эти
первые высшие растения имели очень простое строение. Они раз-
множались спорами, имели дихотомически ветвящиеся теломы
с верхушечными спорангиями. Дифференциация на корни, стеб-
ли и листья отсутствовала.
Считают, что риниофиты — исходная предковая группа, от
которой произошли моховидные, плауновидные, хвощевидные и
папоротниковидные.
Отдел Зостерофиллофиты (Zosterophyllophyta)
К этому отделу относится небольшая группа растений, суще-
ствовавших в раннем и среднем девоне. Они имели много общего
с риниофитами. Возможно, растения этой группы обитали в воде.
Как и риниофиты, они не имели листьев, их надземные побеги
64
Биология
дихотомически ветвились. Спорангии зостерофиллофитов, имев-
шие шаровидную или бобовидную форму, располагались лате-
рально на коротких ножках, в этом их отличие от риниофитов.
Отдел Моховидные (Bryophyta)
Моховидные — вечнозеленые, автотрофные, в основном мно-
голетние растения. Они насчитывают около 25 000 видов и изве-
стны с карбона. Эта группа высших растений происходит, по-ви-
димому, от древних зеленых водорослей.
Тело моховидных представляет собой либо слоевище (таллом),
прижатое к субстрату, либо стебелек с листьями; корней нет, есть
только ризоиды. Это небольшие растения, размеры их колеблют-
ся от 1 мм до нескольких десятков сантиметров. Моховидные
имеют сравнительно простую внутреннюю организацию. В их
теле имеется ассимиляционная ткань, но слабо выражены по
сравнению с другими высшими растениями проводящие, меха-
нические, запасающие и покровные ткани.
В отличие от всех других отделов высших растений, вегета-
тивное тело моховидных представлено гаметофитом, который до-
минирует в их жизненном цикле, спорофит же занимает подчи-
ненное положение, развиваясь на гаметофите.
На гаметофите моховидных развиваются половые органы —
мужские (антеридии) и женские (архегонии). В антеридиях образу-
ется большое число двужгутиковых сперматозоидов. В каждом из
архегониев образуется одна яйцеклетка. В сырую погоду (во время
дождя) сперматозоиды, продвигаясь в воде, проникают к яйцеклет-
ке, находящейся внутри архегония. Один из них сливается с ней,
производя оплодотворение. Из оплодотворенной яйцеклетки (зиго-
ты) вырастает спорофит, т.е. бесполое поколение, представленное
коробочкой, сидящей на ножке. В коробочке образуются споры.
При прорастании споры возникает протонема — тонкая раз-
ветвленная нить (реже пластинка). На протонеме образуются мно-
гочисленные почки, дающие начало гаметофитам — обли-
ственным побегам или талломам в виде пластинки.
Гаметофиты моховидных способны к вегетативному размно-
жению, и цикл развития их длительное время может происходить
без образования спорофита.
Моховидные объединяют 3 класса: Антоцеротовые, Печеноч-
ники и Листостебельные мхи.
В классе Антоцеротовые (Antocerotae) насчитывается око-
ло 300 видов. Они распространены главным образом в тропичес-
ких и умеренно теплых областях земного шара. В нашей стране
встречается только род Антоцерос, представленный 3-4 видами.
Справочник студента
65
Гаметофит антоцеротовых представляет собой слоевище (тал-
лом). У видов рода антоцерос слоевище розетковидное, в диамет-
ре 1-3 см, реже листовидное, темно-зеленое, плотно прилегаю-
щее к почве. Коробочки (спорогоны) многочисленные, слегка
изогнутые, щетинковидные. Они придают антоцеротовым мхам
своеобразный вид.
В классе Печёночники (Hepaticae) насчитывается свыше 6 ты-
сяч видов. Печёночники широко распространены. В отличие от дру-
гих моховидных, у большинства печёночников протонема слабо раз-
вита и недолговечна. Гаметофит имеет слоевищную форму или фор-
му листостебельного растения. Строение гаметофита у печёночных
мхов отличается большим разнообразием, спорофит же однотипен.
В качестве примера можно рассмотреть представителя под-
класса Маршанциевые (Marchantiidae) — маршанцию обыкно-
венную (Marchantta polymorpha). Это один из наиболее распрост-
раненных в нашей флоре печёночников (на болотах и в лесах на
месте пожарищ). Тело маршанции представлено слоевищем в виде
пластинки темно-зеленого цвета.
Маршанция — двудомное растение. На одних экземплярах
образуются архегонии, на других — антеридии. Архегонии раз-
виваются на особой подставке, верхушка которой напоминает
многолучевую звездочку. Мужская подставка с антеридиями
имеет вид плоского диска.
В подклассе Юнгерманниевые (Jungermanniidae) есть как тал-
ломные, так и листостебельные растения. Большинство юнгерман-
ниевых имеет лежачие дорзовентральные побеги. Форма листьев
и их прикрепление к стеблю разнообразны, форма коробочки — от
шаровидной до цилиндрической, она обычно раскрывается 4-мя
створками.
К классу Листостебельные мхи (Musci) относятся 3 подклас-
са: Сфагновые, андреевые и бриевые мхи; из них рассмотрим два
подкласса: Сфагновые и Бриевые.
Подкласс Сфагновые мхи (Sphagnidae) представлен одним се-
мейством Сфагновые (Sphagnaceae) с единственным родом сфаг-
нум (Sphagnum). В нашей стране встречается 42 вида. Сфагновые
мхи широко распространены в умеренных и холодных областях
Северного полушария, образуя сплошной покров на болотах и во
влажных лесах.
Стебли сфагновых мхов прямостоячие, с пучковидно распо-
ложенными олиственными ветвями. На верхушке ветви укоро-
чены и собраны в довольно плотную головку.
Листья однослойные, имеют клетки двух типов — хлорофил-
лоносные и водоносные (гиалиновые). Хлорофиллоносные клет-
66
Биология
ки узкие, червеобразной формы, в них содержатся хлоропласты.
Они расположены между широкими, бесцветными водоносными
клетками, лишенными клеточного содержимого. Благодаря мно-
жеству водоносных клеток сфагнум может быстро всасывать боль-
шое количество воды (почти в 40 раз более своего сухого веса).
В верхней части стеблей образуются антеридии и архегонии.
После оплодотворения яйцеклетки из архегония вырастает коро-
бочка.
Подкласс Бриевые, или Зеленые мхи (Bryidae) представлен у
вас в стране примерно 2 тысячам видов. Зеленые мхи — это чаще
всего многолетние растения высотой от 1 мм до 50 см. Окраска
их обычно зеленая. Они имеют широкое распространение и обра-
зуют сплошной покров на болотах, в хвойных лесах, на лугах, в
горах в тундрах.
Для зеленых мхов характерна хорошо развитая, часто нитча-
тая, ветвящаяся протонема. По строению вегетативных органов
зеленые мхи очень разнообразны.
В качестве примера, отражающего важнейшие признаки рас-
тений этого подкласса, рассмотрим мох кукушкин лён обыкно-
венный (Polytrichum commune), широко распространенный во
влажных хвойных лесах и по окраинам болот. Стебель этого мха
прямостоячий, неразветвленный, достигает высоты 30-40 см. Он
густо покрыт листьями линейно-ланцетной формы.
Кукушкин лён — растение двудомное. На верхушке стеблей
одних растений образуются архегонии, на других — антеридии.
После оплодотворения из зиготы развивается коробочка, сидящая
на ножке. В коробочке созревают споры. Спора, попав на влаж-
ную почву, прорастает, давая начало нитчатой протонеме. На
протонеме образуются почки, из которых вырастают стебли с
листьями.
Значение мхов в природе велико. Представители моховидных
растут почти повсеместно. Исключение составляют засоленные
пустыни, местообитания с подвижным субстратом, неизвестны
морские моховидные. Мхи обильны на болотах и в лесах. Они
часто доминируют в напочвенном покрове хвойных лесов (ельни-
ков, сосняков и др.). Мхи обильны в тундре, высоко в горах. Тун-
дровую зону и влажные высокогорья справедливо называют цар-
ством мхов и лишайников.
Свойство моховидных быстро впитывать воду и прочно удер-
живать ее обуславливает оторфовывание моховой дерновины сни-
зу, слабое ее разложение. Моховой покров может способствовать
заболачиванию территорий. Сфагновые мхи обладают антибио-
тическими свойствами и находят применение в медицине. Уча-
Справочник студента
в!
ствуя в сложении мохового покрова на верховых болотах, они
являются торфообразователями. Сфагновый торф широко исполь-
зуется как топливо и в сельском хозяйстве.
Многие зеленые мхи формируют сплошной ковер на низинных
болотах, где образуют залежи низинного торфа, богатого пита-
тельными веществами. Низинный торф широко используется в
сельском хозяйстве как удобрение. Мхи имеют и отрицательное
значение. Произрастая сплошным плотным ковром, они затруд-
няют аэрацию почвы, вызывая ее закисание. Это неблагоприят-
но влияет на жизнь многих растений. Роль печёночников в рас-
тительном покрове в общем значительно меньше, чем роль сфаг-
новых и зеленых мхов.
Отдел Плауновидные (Lycopodiophyta)
Плауновидные — одна из наиболее древних групп растений.
Первые плауновидные были травянистыми растениями. В камен-
ноугольном периоде появились древовидные виды, но они вымер-
ли, и остатки их образовали залежи каменного угля. Большин-
ство плауновидных к настоящему времени вымерли. Сохрани-
лись лишь некоторые виды плаунов и селагинелл.
Все современные представители плауновидных — многолет-
ние травянистые, обычно вечнозеленые растения. Некоторые из
них по внешнему виду напоминают зеленые мхи. Листья плау-
новидных сравнительно мелкие, это типично для данной груп-
пы растений. Для плауновидных характерно также дихотоми-
ческое (вильчатое) ветвление. На верхушке стеблей многих плау-
новидных образуются колоски (стробилы), в которых созревают
споры.
Среди плауновидных встречаются равноспоровые и разноспо-
ровые растения. У равноспоровых споры морфологически не раз-
личаются; при их прорастании образуются обоеполые гаметофи-
ты; у разноспоровых мелкие споры дают начало мужским гаме-
тофитам, несущим антеридии, а крупные — женским, несущим
архегонии. В антеридиях образуются дву- или многожгутиковые
сперматозоиды, в архегониях — яйцеклетки. После оплодотво-
рения из образовавшейся зиготы вырастает новое поколение —
спорофит.
Отдел Плауновидные включает два класса: Плауновые и По-
лушниковые. Из класса Плауновых рассмотрим порядок Плауно-
вых и из класса Полушниковых — порядок Селагинелловые,
представители которых живут в настоящее время.
Порядок Плауновые (Lycopodiales) характеризуется равно-
споровостью. Он представлен одним семейством — Плауновые
68 Биология
(Lycopodiaceae). В это семейство входит род Плаун (Lycopodium),
насчитывающий около 400 видов. В нашей стране встречается 14
видов плаунов.
Многие плауны — небольшие травянистые растения. Листья
их сравнительно мелкие. Вдоль листа проходит срединная жил-
ка, состоящая из трахеид и паренхимных клеток.
Рассмотрим один из видов плауна — плаун булавовидный
(Lycopodium clavatum). Этот вид имеет широкое распростране-
ние, встречается в хвойных (чаще сосновых) лесах на бедных по-
чвах. Плаун — вечнозеленое многолетнее травянистое растение
со стелющимся стеблем длиной до 1-3 м. На этом стебле образу-
ются приподнимающиеся надземные побеги высотой до 20 см, за-
канчивающиеся спороносными колосками. Все побеги густо по-
крыты маленькими шиловидными листьями. В колосках нахо-
дятся почковидной формы спорангии, в которых образуется
большое количество одинаковых мелких спор желтого цвета.
Споры после созревания опадают на почву. При их прораста-
нии образуется заросток (гаметофит). Заросток плауна многолет-
ний, имеет вид маленького клубенька (2-5 мм в поперечнике) с
ризоидами. Он бесцветный, лишен хлорофилла и самостоятель-
но питаться не может. Его развитие начинается только после про-
никновения в тело гиф гриба (эндотрофная микориза).
На верхней поверхности заростка, в глубине его ткани обра-
зуются антеридии и архегонии. Оплодотворение происходит при
наличии воды. Из оплодотворенной яйцеклетки развивается за-
родыш, вырастающий в многолетнее вечнозеленое растение —
спорофит.
У плауновых наблюдается ясно выраженная смена поколений.
В цикле развития преобладает спорофит. Редукционное деление
происходит в спорангии при образовании спор.
Стебли и листья плаунов содержат алкалоиды, которые при-
меняются в медицине. Споры используют в качестве порошка для
присыпок, а также для обсыпки пилюль. Для охраны запасов пла-
унов необходимо при заготовках спор аккуратно отрезать лишь
спороносные колоски.
Порядок Селагинелловые (Selaginellales), относящийся к клас-
су Полушниковые, характеризуется разноспоровостью. Он пред-
ставлен однйм семейством Селагинелловые (Selaginellaceae). В роде
селагинела (Selaginella) насчитывается почти 700 видов, в основ-
ном произрастающих в тропических и субтропических областях.
В нашей стране встречается 8 видов этого рода. Селагинеллы очень
разнообразны по внешнему виду. Большинство их — небольшие,
обычно ползучие травянистые растения. Листья простые, цельные,
Справочник студента 69
мелкие, длиной до 5 мм. Бесполое размножение с помощью спор
является основным способом размножения селагинелл.
Рассмотрим подробнее Селагинеллу селаговидную (Selaginella
selaginoides). Это растение имеет короткие ползучие стебли, по-
крытые удлиненно-яйцевидными листьями. На верхушке побе-
га образуются спороносные колоски. Основное отличие селагинел-
лы от плаунов то, что в одном и том же колоске имеются споран-
гии двух типов. Одни из них более крупные (мегаспорангии) и
содержат 4 крупные споры (мегаспоры). Другие спорангии мель-
че (микроспорангии), в них содержатся многочисленные микро-
споры.
Микроспора при прорастании образует сильно редуцированный
мужской заросток, на котором развивается один антеридий. Из
мегаспоры вырастает женский заросток, на котором развиваются
немногочисленные архегонии. Передвижение сперматозоидов про-
исходит в воде после дождя или росы. Из оплодотворенной яйцек-
летки со временем вырастает взрослое растение.
Таким образом, у селагинеллы образуются споры двух ви-
дов — микроспоры и мегаспоры — и развиваются однополые за-
ростки. Заростки, особенно мужские, сильно редуцированы, что
является основным направлением эволюции высших растений.
Это хорошо прослеживается в других отделах высших растений.
Селагинеллы мало используются человеком.
Отдел Псилотовидные (Psilotophyta)
Отдел Псилотовидные насчитывает 12 видов. Он включает два
рода: псилот (Psilotum) и тмезиптерис (Tmesipteris). Предста-
вители этих родов распространены вне пределов нашей страны в
тропиках и субтропиках. Они просто устроены и напоминают
риниофиты. В их строении сохранились чрезвычайно примитив-
ные черты, которые свидетельствуют об их очень древнем проис-
хождении.
Спорофит псилота не имеет корней и листьев. Он состоит из
дихотомически ветвящейся надземной части с мелкими чешуе-
видными выростами и разветвленной системы корневищ с мно-
гочисленными ризоидами.
Псилот — растение равноспоровое. Споры образуются в спо-
рангиях, расположенных на концах коротких боковых ветвей. Из
споры вырастает подземный гаметофит, на поверхности которого
расположены антеридии и архегонии. Сперматозоиды многожгу-
тиковые, и, чтобы достичь яйцеклетки, им необходима вода.
Тмезиптерис сходен с псилотом, отличаясь от него более
крупными листовидными придатками.
70
Биология
Отдел Хвощевидные (Equisetophyta)
Для хвощевидных характерно расчленение на четко выражен-
ные междоузлия и узлы с мутовчато расположенными листьями.
В настоящее время хвощевидные представлены на Земле од-
ним классом Хвощёвые (Equisetopsida), включающим один по-
рядок Хвощёвые (Equisetales) и одно семейство Хвощёвые
(Equisetaceae). В этом семействе только один род — Хвощ
(Equisetum), включающий около 30 видов, из них 17 встречают-
ся в нашей флоре (на болотах, в лесах, на лугах, на пашнях и др.).
Хвощевидные достигли наибольшего развития в каменно-
угольном периоде. Тогда многие из них были представлены круп-
ными деревьями. Позже древовидные формы вымерли. Отмершие
остатки их дали начало залежам каменного угля. Вымерли так-
же и многие травянистые формы.
Современные хвощи — многолетние корневищные травы,
имеющие стебель высотой до нескольких десятков сантиметров.
В узлах стебля имеются мутовки ветвей. Мелкие чешуевидные
листья срастаются влагалищами в трубку, функцию фотосинте-
за выполняют зеленые побеги. Некоторые побеги заканчиваются
спороносным колоском (стробилом), состоящим из спорангиев.
Современные хвощи — растения равноспоровые.
Половое поколение (гаметофит) у современных хвощей представ-
лено одно- или обоеполыми недолговечными, очень маленькими,
зелеными заростками величиной в несколько миллиметров. На них
образуются антеридии и архегонии. В антеридиях развиваются мно-
гожгутиковые сперматозоиды, а в архегониях — яйцеклетки. Оп-
лодотворение происходит при наличии капельно-жидкой воды, из
зиготы вырастает новое бесполое поколение — спорофит.
Строение хвощей и их жизненный цикл можно рассмотреть
на примере хвоща полевого (Equisetum arvense). Это многолет-
нее корневищное растение, произрастающее на полях, лугах, за-
лежах. От корневища ранней весной появляются розовато-бурые,
короткие, прямые побеги, на верхушке которых образуется спо-
роносный колосок. На оси колоска расположены спорофиллы,
имеющие вид шестигранных щитков. На спорофиллах распола-
гаются спорангии, внутри которых находятся споры.
Внешне все споры одинаковы. Каждая имеет два придатка в
виде узких лент, носящих название элатер. Морфологически спо-
ры одинаковы, но отличаются физиологически. Одни из них, про-
растая, дают мужские заростки, другие — женские.
Мужской заросток представляет собой маленькую зеленую
пластинку, расчлененную на лопасти и прикрепленную ризоида-
ми к почве. На концах лопастей развиваются антеридии, содер-
Справочник студента
71
жащие многожгугиковые сперматозоиды. Женский заросток
крупнее, он несет архегонии. Оплодотворение происходит при
наличии влаги. Из зиготы развивается многолетний спорофит.
Весной от корневищ хвоща полевого развиваются зеленые веге-
тативные побеги, лишенные колосков. .
Другие виды хвоща имеют только один тип побега. Он одно-
временно и спороносный, и ассимилирующий. Практическое зна-
чение хвощей невелико.
Отдел Папоротниковидные (Polypodiophyta)
Папоротниковидные — древние растения. Значительная часть
их к настоящему времени вымерла. В наши дни папоротниковид-
ные намного превосходят по числу видов все другие группы со-
временных споровых сосудистых растений; их известно более 12
тысяч видов. В нашей флоре насчитывается около 100 видов из
этой группы.
Представители этого отдела очень разнообразны по внешнему
виду, жизненным формам, условиям обитания. Среди них много
травянистых многолетних растений, есть и деревья. Тропические
древовидные папоротники бывают до 25 м высотой, а диаметр
ствола достигает 50 см. Среди травянистых видов есть очень мел-
кие растения размером в несколько миллиметров.
В отличие от плауновидных и хвощевидных, для папоротни-
ковидных характерна «крупнолистность». «Листья» папоротни-
ков имеют стеблевое происхождение и носят название ьвайи*. Их
происхождение подтверждается верхушечным ростом.
Размеры вай папоротников колеблются от нескольких милли-
метров до 30 см. Разнообразны их форма и строение. Вайи мно-
гих папоротников совмещают функции фотосинтеза и спороно-
шения. У некоторых видов (например, страусника) бывает два
типа вай — фотосинтезирующие и спороносные. Пластинки вай
довольно часто перистые, нередко многократно рассечённые.
Большинство лесных папоротников умеренных областей име-
ют мясистые корневища, образующие каждый год новые розет-
ки вай, которые обычно у папоротников по массе и размерам пре-
обладают над стеблем.
Почти все папоротники, за исключением водных,— растения
равноспоровые. Спорангии их часто располагаются на нижней
поверхности вай и собраны в группы — сорусы. Споры папорот-
ников дают начало свободноживущим обоеполым заросткам (га-
метофитам), несущим антеридии и архегонии. Для оплодотворе-
ния необходимо наличие капельно-жидкой воды, в которой мо-
гут передвигаться многожгутиковые сперматозоиды.
72
Биология
Из оплодотворенной яйцеклетки развивается спорофит. По мере
роста спорофит становится независимым, а гаметофит отмирает.
Отдел Папоротниковидные разделяют на 7 классов. Из них 4
класса представлены исключительно ископаемыми формами, ко-
торые по своему облику отличались от типичных папоротников.
Подробнее рассмотрим папоротник щитовник мужской
(Dryopteris filix-mas), который по общему плану строения и цик-
лу развития типичен для папоротников. Он образует толстое пол-
зучее корневище, на конце которого ежегодно появляется розет-
ка крупных, дваждыперисторассечённых «листьев». Молодые
листья на конце улиткообразно свернуты, они растут верхушкой
(как стебель). От корневищ отходят придаточные корни.
На нижней поверхности вай летом образуются округлые со-
русы. Внутри спорангия образуются одинаковые споры. Щитов-
ник мужской — типично равноспоровый папоротник. Попав на
землю, спора прорастает, и образуется заросток. Он представля-
ет собой сердцевидную зеленую пластинку размером около 1 см.
На нижней поверхности заростка образуются архегонии и анте-
ридии. В антеридиях развиваются спирально закрученные мно-
гожгутиковые сперматозоиды. Оплодотворение происходит при
наличии воды. Из оплодотворенной яйцеклетки постепенно вы-
растает многолетний крупный спорофит.
Водные папоротники — разноспоровые растения. Это немно-
гочисленная группа. Примером может служить сальвиния пла-
вающая (Salvinia natans), относящаяся к порядку сальвиниевых
(Salviniales). Это маленькое плавающее на воде растение.
Мужские и женские гаметофиты развиваются из микро- и
мегаспор, которые образуются в микро- и мегаспорангиях. Муж-
ской гаметофит, развивающийся из микроспоры, сильно редуци-
рован.
Женский гаметофит развивается внутри мегаспоры, он мно-
гоклеточный. После оплодотворения развивается многолетний
спорофит. Процесс прорастания спор, оплодотворение и развитие
спорофита происходят в воде.
Практическое значение папоротников невелико. Молодые
листья некоторых травянистых, а также сердцевину древовид-
ных папоротников употребляют в пищу. Некоторые папоротни-
ки являютсй лекарственными растениями.
У папоротниковидных, хвощей и плаунов половое размноже-
ние может осуществляться лишь при наличии воды в момент оп-
лодотворения.
Дальнейшая эволюция высших растений пошла по пути обес-
печения независимости полового размножения от наличия воды.
Справочник студента
73
Эта возможность реализовалась у семенных растений. Здесь про-
должается общее направление эволюционного развития споро-
фитной линии — прогрессивное развитие спорофита и дальней-
шая редукция гаметофита. Наиболее сложного строения споро-
фит достигает у покрытосеменных растений.
Среди высших растений только два отдела характеризуются
наличием семени: голосеменные и покрытосеменные. Семя опре-
делило господство семенных растений в современном раститель-
ном покрове, поскольку внутри него уже находится зародыш спо-
рофита и оно содержит значительный запас питательных веществ.
Семенные растения являются разноспоровыми. У них образу-
ются микроспоры, дающие начало мужскому гаметофиту, и ме-
гаспоры, дающие начало женскому гаметофиту.
Мегаспоры семенных растений развиваются в особых образо-
ваниях — семязачатках (семяпочках), которые представляют
собой видоизмененные мегаспорангии. Мегаспора остается посто-
янно заключенной в мегаспорангии. В мегаспорангии происхо-
дят развитие женского гаметофита, процесс оплодотворения и
развития зародыша. Все это обеспечивает независимость оплодот-
ворения от капельно-жидкой воды.
В процессе развития семязачаток превращается в семя. В се-
мени содержится зародыш — молодой, зачаточный, очень малень-
кий спорофит. У него есть корешок, почечка и зародышевые лис-
тья (семядоли). Достаточный запас питательных веществ в семе-
ни обеспечивает первые стадии развития зародыша. Таким
образом, семена обеспечивают более надежное расселение расте-
ний, чем споры.
Отдел Голосеменные
(Pinophyta, или Gymnospermae )
Голосеменные — это вечнозеленые, реже листопадные дере-
вья или кустарники, редко лианы. Листья голосеменных сильно
варьируются по форме, размерам, по морфологическим и анато-
мическим особенностям. Так, по форме листья бывают чешуевид-
ными, игольчатыми, перистыми, дваждыперистыми и др.
Для голосеменных характерны открытое расположение семя-
почек (отсюда название отдела — Голосеменные), размножение
посредством семян, дальнейшая редукция гаметофита, наличие
архегониев.
Голосеменные относятся к разноспоровым растениям. Микро-
споры образуются в микроспорангиях, находящихся на микроспо-
рофиллах, а мегаспоры — в мегаспорангиях, образующихся на ме-
гаспорофиллах. Микро- и мегаспорофиллы, прикрепленные к оси,
74
Биология
представляют собой укороченный спороносный побег (стробил, или
шишку). Строение стробилов у голосеменных разнообразно.
Отдел Голосеменные включает 6 классов, причем классы Се-
менные папоротники (Pteridospermae) и Беннеттитовые
(Bennettitopsida) полностью вымерли. Ныне живущие голосемен-
ные, насчитывающие около 700 видов, относятся к классам Са-
говниковых (Cycadopsida), Гнетовых (Gnetopsida), Гинкговых
(Ginkgoopsida) и Хвойных (Pinoposida).
Класс Семенные папоротники достиг наибольшего развития
в каменноугольный период. Эти растения полностью вымерли в
триасовом периоде. Они были представлены деревьями и лиана-
ми. Древовидные формы их напоминали современные древовид-
ные папоротники. В отличие от современных папоротников, они
размножались посредством семян.
Семенные папоротники имели крупные, преимущественно
перистые листья. Ассимилирующие листья резко отличались от
спороносных (спорофиллов). Последние были двух типов: мик-
роспорофиллы и мегаспорофиллы.
От семенных папоротников произошли примитивные группы
голосеменных растений, которые характеризуются настоящими
стробилами, или шишками (беннеттитовые, саговниковые).
Класс Беннеттитовые — полностью вымершие растения.
Они были в основном представлены древовидными формами.
Многие из ни и мел и стройные высокие стволы, увенчанные на-
верху крупными перистыми листьями.
У многих беннеттитовых были обоеполые стробилы, напомина-
ющие по строению цветок современных покрытосеменных расте-
ний. Микроспорофиллы в большом количестве располагались по пе-
риферии стробила, а редуцированные мегаспорофиллы — в центре
стробила. Каждый мегаспорофилл имел по одному семязачатку. В
семенах беннеттитовых находился зародыш, заполнявший все семя.
По внешнему виду беннеттитовые сходны с саговниковыми,
и считается, что эти два класса произошли от семенных папорот-
ников.
Класс Саговниковые — некогда широко распространенная
группа растений. В настоящее время этот класс насчитывает око-
ло 120 видов из 10 родов, встречающихся в тропических и суб-
тропический районах земного шара. Саговниковые — это древо-
видные растения, похожие на пальмы. Листья их крупные, жест-
кие, вечнозеленые. У большинства саговниковых спорофиллы
собраны в стробилы (шишки), которые образуются на конце ство-
ла среди листьев. Саговниковые — растения двудомные. Мужс-
кие и женские стробилы образуются на разных особях.
Справочник студента
75
Один из типичных представителей класса — Саговник поника-
ющий (Cycas revoluta), широко распространенный в Восточной
Азии. Это дерево с колоннообразным стволом высотой до 3 м. На-
верху ствола — крона перистых листьев длиной до 2 м. У мужс-
ких экземпляров образуются мужские стробилы длиной 50-70 см.
Микроспоры высыпаются из микроспорангиев и переносятся
ветром на семяпочку, где идет дальнейшее развитие мужского
заростка.
Мегаспорофиллы у всех видов рода Саговник располагаются
в небольшом числе на верхушке стебля, чередуясь с вегетатив-
ными листьями. Мегаспорофиллы перистые, отличаются от ве-
гетативных листьев меньшей величиной, окрашены в желтый или
красноватый цвет. В нижней части мегаспорофилла, на его раз-
ветвлениях, расположены мегаспорангии (семяпочки). Они круп-
ные, длиной до 5-6 см.
В центре семяпочки находится многоклеточная ткань — эн-
досперм (видоизмененный женский заросток), в верхней части его
образуются два архегония с крупными яйцеклетками. Оплодот-
ворение производят подвижные сперматозоиды, имеющие мно-
гочисленные жгутики. Из оплодотворенной яйцеклетки развива-
ется зародыш. Он имеет все части, присущие взрослому растению:
первые листья (семядоли) и зачаточный стебель (подсемядольное
колено), переходящий в корень.
Таким образом, у саговниковых половое поколение сильно
редуцировано. Мужской гаметофит сведен до трех клеток, две из
которых представляют собой антеридий. Женский гаметофит —
это мелкое образование, находящееся внутри макроспорангия на
спорофите. Женский гаметофит потерял способность существо-
вать самостоятельно.
К классу Гнетовые относятся представители трех родов:
Эфедра (Ephedra ), Вельвичия (Welwitschia ) и Гнетум (Gnetum).
Класс характеризуется следующими общими признаками:
наличием покровов, похожих на околоцветник, вокруг микроспо-
рофиллов и мегаспорофиллов; дихазиальным ветвлением собра-
ний стробилов; двусемядольными зародышами; наличием сосу-
дов во вторичной ксилеме; отсутствием смоляных ходов.
В роде Эфедра насчитывается 40 видов, произрастающих в за-
сушливых и пустынных областях земного шара. Большинство
видов представлено низкими, сильно ветвистыми кустарниками,
напоминающими хвощи.
Эфедры — растения двудомные, реже однодомные. На мужс-
ких экземплярах образуются микростробилы, на женских — ме-
гастробилы. На верхушке мегастробила находится семязачаток,
If)
Биология
или семяпочка (мегаспорангий). Из оплодотворенной яйцеклет-
ки развивается зародыш, а из семязачатка — семя, окруженное
сочным, окрашенным в красный цвет наружным покровом.
В роде Велъвичия имеется единственный вид — велъвичия
удивительная (Welwitschia mirabilis), обитающая в пустынях
юго-западной Африки. Она имеет довольно длинный корень, ко-
роткий и толстый стебель. В верхней части от стебля отходят
два супротивных лентовидных листа длиной до 2-3 м, лежащих
на земле и растущих в течение всей жизни. Велъвичия — расте-
ние двудомное. Микро- и мегастробилы, образуя сложные вет-
вистые собрания, возникают непосредственно над основаниями
листьев, как бы в их пазухе. Зрелый зародыш окружен эндос-
пермом и имеет две семядоли, подсемядольное колено, первич-
ный корень и ножку.
Род Гнетум насчитывает около 30 видов. Они произрастают
во влажных тропических лесах. Это небольшие деревья, кустар-
ники и лианы. Они имеют широкие кожистые листья, располо-
женные супротивно. Растения двудомные. Микростробилы се-
рёжковидные сложные. На оси мегастробила, имеющего вид уд-
линенной серёжки, расположены семяпочки (мегаспорангий).
После оплодотворения развивается зародыш, имеющий две семя-
доли. Семяпочки превращаются в ярко-розовые семена.
Единственным современным представителем класса Гинкго-
вых является древнее реликтовое растение — гинкго двулопаст-
ный (Ginkgo biloba). Это листопадное дерево, достигающее высо-
ты более 30 м и имеющее диаметр ствола более 3 м. Листья гинк-
го черешковые, пластинка вееровидной формы, на верхушке
обычно двулопастная. Гинкго — растение двудомное. Микростро-
билы серёжковидные. Семязачатки (обычно в числе двух) разви-
ваются на мегастробилах. Внутри каждого семязачатка образу-
ются два архегония. Сперматозоиды подвижные. Один из них оп-
лодотворяет яйцеклетку. Из семязачатка образуется семя,
которое по своему строению напоминает плод сливы. Наружный
слой оболочки, покрывающий семя, сочный, под ним расположе-
ны твердая каменистая оболочка и внутренний тонкий слой. За-
родыш состоит из корешка, стебелька и двух семядолей.
Класс Хвойные включает два подкласса: Кордаитовые
(Cordaitales) и Хвойные (Pinidae). Кордаитовые — давно вымер-
шие растения. Наибольшего развития они достигали в каменно-
угольный период. Кордаиты были крупными деревьями с моно-
подиально ветвящимся стеблем и высоко расположенной кроной.
Между листьями на ветвях находились репродуктивные орга-
ны — сложные серёжковидные собрания стробилов.
Справочник студента
77
Хвойные — наиболее обширный и богатый представителями
подкласс среди всех голосеменных. По своему значению в приро-
де и в жизни человека эта группа занимает второе место после
цветковых растений. В настоящее время хвойные насчитывают
около 610 видов, относящихся к 56 родам и 7 семействам. Они
образуют леса на обширных пространствах Северной Евразии и
Северной Америки, встречаются в умеренных областях Южного
полушария. По своей древности хвойные превосходят все ныне
живущие группы семенных растений, они известны с карбона.
Все хвойные — только деревья и кустарники (один из видов —
полупаразит). Листья их, как правило, многолетние, игловидные
или чешуевидные. У некоторых хвойных они собраны в пучки, у
других — одиночные. Большинство хвойных — растения вечно-
зеленые, но встречаются и листопадные (лиственница).
Анатомическое строение стеблей хвойных довольно однообраз-
но. Древесина на 90-95% состоит из трахеид. В коре и древесине
многих видов хвойных содержится много горизонтальных и вер-
тикальных смоляных ходов.
Стробилы хвойных исключительно раздельнополые. Растения
бывают однодомные, реже двудомные. По форме и величине стро-
билы сильно варьируются.
Основные черты жизненного цикла хвойных можно рассмот-
реть на примере сосны обыкновенной (Pinus sylvestris). Это строй-
ное дерево, достигающее высоты 40 м. На концах ветвей сосны
находятся почки, которые ежегодно дают начало новым побегам.
Весной у основания некоторых молодых побегов образуют-
ся собрания зеленовато-желтых мужских шишек — стробилов.
На оси мужской шишки расположены микроспорофиллы, на
нижней поверхности каждого находятся два микроспорангия
(пыльцевых мешка). Внутри микроспорангиев после редукци-
онного деления образуются микроспоры. Микроспора начина-
ет прорастать внутри микроспорангия и в конечном счете пре-
вращается в пыльцевое зерно, имеющее две клетки: вегетатив-
ную и генеративную (из последней развиваются две мужские
гаметы — спермин). Пыльцевое зерно (пыльца) покидает мик-
роспорангий (пыльник). Зрелая пыльца сосны имеет две обо-
лочки: наружную — экзину, внутреннюю — интину. Экзина об-
разует два воздушных мешка, способствующих переносу пыль-
цы ветром.
Мегастробилы называются женскими шишками. Они собра-
ны по 1-3 на концах молодых побегов. Каждая шишка представ-
ляет собой ось, от которой во все стороны отходят чешуи двух
типов: бесплодные (кроющие) и семенные. На каждой семенной
78
Биология
чешуе с внутренней стороны образуется по два семязачатка. В
центре семязачатка развивается эндосперм или заросток (женс-
кий гаметофит). Он образуется из мегаспоры, и его клетки име-
ют гаплоидный набор хромосом. В верхней части эндосперма зак-
ладываются два архегония с крупными яйцеклетками.
После процесса опыления начинается процесс оплодотворе-
ния. Период между опылением и оплодотворением длится около
года. Из пыльцевого зерна вырастает длинная пыльцевая труб-
ка, продвигающаяся к архегонию. Два спермия по пыльцевой
трубке перемещаются к яйцеклетке. Кончик пыльцевой трубки,
достигший яйцеклетки, разрывается и освобождает спермин.
Один из спермиев сливается с яйцеклеткой, а другой погибает. В
результате оплодотворения образуется диплоидная зигота, а из
нее возникает зародыш.
Зрелый зародыш состоит из подвеска, первичного корешка,
стебелька и семядолей. Образование подвеска — одна из отличи-
тельных особенностей всех хвойных. Параллельно с развитием
зародыша происходит превращение покрова (интегумента) семя-
зачатка в кожуру семени. Весь же семязачаток превращается в
семя. После созревания семян чешуйки шишек расходятся и се-
мена высыпаются. Зрелое семя имеет прозрачное крылышко.
Подкласс Хвойные включает семь порядков, два из них вы-
мерли. В настоящее время существуют следующие: Араукарие-
вые, Ногоплодниковые, Сосновые, Кипарисовые и Тиссовые. Три
последних порядка имеют наибольшее распространение.
Порядок Сосновые (Pinales) представлен одним семейством —
Сосновые (Pinaceae). В этом семействе 11 родов и около 260 ви-
дов. Наиболее крупные роды — Сосна (Pinus), Ель (Picea), Пих-
та (Abies) и Лиственница (Larix).
Самым большим в этом семействе является род Сосна, вклю-
чающий около 100 видов. В нашей стране широко распростране-
на сосна обыкновенная, хвоинки которой собраны в пары. В ази-
атской части страны довольно широко распространена сосна си-
бирская (так называемый «сибирский кедр»), у которой хвоинки
собраны в пучки по пять. Сосна сибирская дает ценную древеси-
ну и съедобные семена — кедровые орешки.
К роду Ель относится около 50 видов, обитающих в Северном
полушарии. Это высокие стройные деревья. Для елей характерна
пирамидальная форма кроны. Хвоинки четырехгранные, на кон-
це заостренные. В нашей стране наиболее распространены два вида:
ель европейская (Picea abies) и ель сибирская (Picea obovata).
Род Пихта насчитывает 40 видов, обитающих в Северном по-
лушарии. Это крупные высокие деревья. Внешне похожи на ель,
Справочник студента
79
но их хвоинки плоские, мягкие, с двумя полосками устьиц на ниж-
ней стороне. В России широко распространена пихта сибирская
(Abies sibirica ). Она растет преимущественно в южных районах За-
падной Сибири и на северо-востоке европейской части страны.
Род Лиственница представлен 15 видами, которые обитают в
Северном полушарии. Это крупные прямоствольные деревья, на
зиму сбрасывающие свою хвою. Хвоинки лиственниц мягкие,
плоские. Они располагаются пучками на укороченных побегах и
поодиночке на удлиненных побегах. В нашей стране наиболее
распространены лиственница сибирская (Larix sibirica) и ли-
ственница даурская (Larix dahurica).
Порядок Кипарисовые (Cupressales) представлен двумя семей-
ствами. Семейство Такеодиевые (Taxodiaceae) в настоящее время
включает 10 родов и 14 видов. Современные тАксодиевые — круп-
ные деревья, реже кустарники. Среди них следует упомянуть сек-
войядендрон (Sequojadendron giganteum), или «Мамонтове дере-
во» — одно из самых крупных и долгоживущих растений мира.
Интересен также таксодиум двурядный, или «болотный кипарис»
(Taxodium distichum). Он произрастает по берегам рек и на боло-
тах юго-востока Северной Америки. У этого дерева горизонталь-
ные корни образуют вертикальные выросты конической или бу-
тылковидной формы — дыхательные корни высотой до 0,5 м.
Семейство Кипарисовые (Cupressaceae) включает 19 родов и
около 130 видов, широко распространенных в Южном и Север-
ном полушариях. Кипарисовые — вечнозеленые кустарники и де-
ревья. Листья их чешуевидные или игловидные, мелкие, распо-
ложены супротивно или в мутовках по три, редко по четыре.
Довольно много видов содержат роды Кипарис и Можжевель-
ник (соответственно 20 и 55 видов). Виды кипариса — однодом-
ные вечнозеленые деревья с пирамидальной или раскидистой кро-
ной, реже кустарники. В культуре наиболее известен пирамидаль-
ный кипарис вечнозеленый. Род Можжевельник представлен
небольшими вечнозелеными деревьями или кустарниками, иног-
да стелющимися. Листья игловидные или чешуевидные. У можже-
вельников после оплодотворения чешуи мегаспорофиллов становят-
ся мясистыми, срастаются между собой, образуя так называемую
«шишкоягоду». Можжевельники широко распространены. Они све-
толюбивы, засухоустойчивы, морозостойки и нетребовательны к
почвенным условиям.
Порядок Тиссовые (Taxales) включает вечнозеленые деревья и
кустарники из двух семейств, 6 родов и 26 видов. Наиболее.извес-
тен род Тисс, он представлен 8 видами. В нашей стране наиболеё
распространен Тисс ягодный, или обыкновенный (Taxus baccata),
80
Биология
имеющий плоские хвоинки. Это дерево имеет твердую и тяжелую
древесину, почти не поддающуюся гниению. Семена окружены
ярко-красной мясистой кровелькой, что делает их похожими на яго-
ды. Тисс ягодный — самое теневыносливое дерево из всех хвойных.
Отдел Цветковые, или Покрытосеменные
(Magnoliophyta, или Angiospermae)
Жизненный цикл и морфология генеративных органов
цветковых растений
Цветковые растения — самый большой отдел Высших расте-
ний. Их насчитывается не менее 250 тысяч видов. Каждый год в
мире описывается около 2 тысяч новых видов. Считается, что со-
временное биологическое разнообразие цветковых выявлено на
85%. В настоящее время цветковые господствуют в растительном
покрове нашей планеты и являются самой важной для человека
группой растений. Это самый «молодой» в геологическом масш-
табе времени отдел растений. Цветковые растения появились в
юрском периоде, а в середине мелового периода стали очень быс-
тро распространяться, обнаружив исключительную способность
к видообразованию.
Большое разнообразие цветковых (покрытосеменных) обус-
ловлено их высокой приспособляемостью к разнообразным усло-
виям среды. Для цветковых характерны следующие особеннос-
ти: наличие таких органов, как пестик и плод; семена, заключен-
ные внутри плодов (отсюда название отдела —
Покрытосеменные); дальнейшая редукция мужского и женско-
го гаметофитов; двойное оплодотворение; наличие в древесине
настоящих сосудов разного типа, а также наличие цветков.
Большое разнообразие цветков покрытосеменных растений и
их резкое отличие от соответствующих органов голосеменных
затрудняют объяснение происхождения цветка. В связи с этим
существует несколько гипотез.
Согласно наиболее распространенной и хорошо обоснованной
стробилярной, или эвантовой, гипотезе, цветок — это видоизме-
ненный укороченный спороносный побег, первоначально напоми-
навший шишку голосеменных. Мегаспорофиллы в процессе мета-
морфоза превратились в плодолистики, а микроспорофиллы — в
тычинки, что многие исследователи связывают с приспособлени-
ем покрытосеменных к опылению насекомыми. По этой гипотезе,
наиболее древние семейства — это Магнолиевые, Лютиковые и др.
Согласно другой гипотезе, названной псевдантовой, цветок —
это видоизмененное соцветие, состоящее из мелких разнополых
Справочник студента
81
цветков, претерпевших редукцию, сближение и срастание. По
этой гипотезе, наиболее древние семейства с раздельнополыми
невзрачными цветками — это ивовые, казуариновые и др.
Этим гипотезам, исходящим из представлений об образовании
цветков из листостебельных побегов, противопоставляются раз-
личные теломные гипотезы, согласно которым все части цветка
могут быть выведены из теломов, т.е. цилиндрических побеговых
структур, свойственных риниофитам.
В настоящее время почти все ботаники считают, что филоге-
нетически цветок — это видоизмененный укороченный побег и
все части его, кроме цветоложа, имеют листовую природу.
Цветок — это укороченный видоизмененный спороносный по-
бег, который специально предназначен для размножения (образо-
вание микро- и мегаспор, опыление, оплодотворение, образование
семян и плодов). Как всякий побег, он развивается из почки.
Цветок состоит из нескольких частей. Цветоножка соединяет
цветок со стеблем. Цветоложе — расширенная верхняя часть цве-
тоножки, к которой прикрепляются все остальные части цветка.
Чашелистики составляют наружную часть околоцветника — чашеч-
ку. Лепестки составляют внутреннюю часть околоцветника — вен-
чик (иногда в цветках нет разделения околоцветника на чашечку и
венчик, в этом случае околоцветник называется простым). Совокуп-
ность тычинок образует андроцей. Совокупность плодолистиков
(мегаспорофиллов) образует гинецей, который расположен в цент-
ре цветка. Цветоножка и цветоложе являются видоизмененным
стеблем побега, а чашелистики, лепестки, листочки простого око-
лоцветника, тычинки и срастающиеся в пестик плодолистики пред-
ставляют собой видоизмененные листья побега. Цветоножка у цвет-
ков некоторых видов растений отсутствует, цветок сидит непосред-
ственно на стебле и называется сидячим. Цветоложе бывает разное
по форме — плоское, выпуклое, сильно вытянутое, вогнутое.
Части цветка (элементы околоцветника, тычинки, пестики)
могут располагаться на цветоложе по спирали (спиральное рас-
положение) или по кругу (круговое, или циклическое, располо-
жение). Иногда может быть смешанное (гемициклическое) рас-
положение, когда части околоцветника расположены по кругу, а
тычинки и пестики — по спирали.
Цветок развивается из почки, находящейся в пазухе листа.
Такой лист называется кроющим. Листья (обычно видоизменен-
ные), расположенные на цветоножке, под цветком, называются
прицветниками.
Чашечка состоит из свободных или сросшихся чашелистиков
и соответственно называется раздельнолистной или спайнолист-
82 Биология
ной. Чашечка обычно зеленого цвета, но может быть и другой
окраски. Чашелистики бывают различной формы (ланцетовид-
ная, шиловидная, треугольная и т.п.). Если чашелистики цветка
имеют разную форму, то чашечка называется неправильной, если
одинаковую — правильной.
Венчик состоит из свободных или сросшихся лепестков и со-
ответственно называется раздельнолепестным или спайнолепес-
тным. Венчик обычно ярко окрашен. Лепестки могут быть раз-
личной формы.
Околоцветник, состоящий из различающихся по внешнему
виду чашечки и венчика, называется двойным (или сложным).
Околоцветник, состоящий из одинаковых листочков, называется
простым. Ярко окрашенный простой околоцветник называется
венчиковидным, а зеленый — чашечковидным. У некоторых ви-
дов растений нет околоцветника и цветки называются голыми.
Если через ось цветка, проходящую через пестик, цветоложе
и цветоножку, провести плоскость, то она рассечет цветок на две
симметричные части. Такую воображаемую плоскость называют
плоскостью симметрии. Все разнообразие цветков в отношении
их симметрии можно свести к следующим трем типам: 1) правиль-
ный, или актиноморфный, цветок, через который можно прове-
сти несколько плоскостей симметрии; 2) неправильный, или зи-
гоморфный, цветок, через который можно провести только одну
плоскость симметрии; 3) асимметричный цветок, через который
нельзя провести ни одной плоскости симметрии.
Андроцей состоит из тычинок, являющихся микроспорофил-
лами. Тычинка имеет тычиночную нить и пыльник, прикрепля-
ющийся к нити посредством связника. В каждом пыльнике име-
ются четыре пыльцевых гнезда, в которых развивается пыльца
(микроспоры или пыльцевые зерна).
Зрелые пыльцевые зерна у разных видов имеют различную
форму: шаровидную, эллиптическую и т.п. Они покрыты двумя
оболочками. Наружная толстая называется экзиной, внутренняя
мягкая — интиной. На экзине у разных видов образуются раз-
нообразные выступы, шипики, бугорки. В каждой микроспоре,
находящейся внутри пыльника, ядро делится, образуя два ядра:
вегетативное и генеративное. С этого начинается развитие мужс-
кого гаметофита и микроспоры превращаются в пыльцу. Впос-
ледствии из генеративной клетки образуются два спермия, явля-
ющиеся мужскими гаметами.
Гинецей состоит из одного или нескольких пестиков. Каждый
пестик образован одним или несколькими сросшимися плодоли-
стиками (мегаспорофиллами). Сформированный пестик обычно
Справочник студента
83
состоит из нижней расширенной части — завязи, средней цилин-
дрической части — столбика, верхней расширенной части —
рыльца. Когда столбик отсутствует и рыльце находится непосред-
ственно на завязи, оно называется сидячим. Рыльце может быть
разной формы: головчатым, двухлопастным, звездчатым, перис-
то-лопастным и т.д. В завязи образуется одна или много полос-
тей, называемых гнездами, в них развиваются семяпочки (мега-
спорангии), из которых после оплодотворения развиваются семе-
на. Число столбиков, лопастей рылец, гнезд завязи может
указывать на число плодолистиков, образующих пестик. Место
прикрепления семяпочки в завязи называется плацентой (или
семяносцем).
Зрелая семяпочка состоит из семяножки, одного или двух по-
кровов (интегументов) и ядра семяпочки (нуцеллуса), в котором
находится зародышевый мешок (женский гаметофит). Покровы
(интегументы) на верхушке семяпочки имеют узкий канал, на-
зываемый пыльцевходом (или микропиле).
Зародышевый мешок развивается в нуцеллусе. Внутри зароды-
шевого мешка имеются яйцеклетка, две синергиды, два полярных
ядра, три антиподы. Архегоний у покрытосеменных отсутствует.
На определенном этапе полярные ядра центральной клетки сли-
ваются, образуя диплоидное центральное (вторичное) ядро заро-
дышевого мешка. При половом процессе происходит двойное оп-
лодотворение, свойственное только цветковым растениям. При
этом процессе происходит оплодотворение спермиями не только
яйцеклетки, но и центрального ядра зародышевого мешка. После
оплодотворения из зиготы развивается зародыш, а из центральной
клетки с триплоидным ядром — эндосперм семени. Двойное опло-
дотворение способствует быстрому развитию питательной ткани
(эндосперма), которое происходит только после оплодотворения и
ускоряет весь процесс формирования семяпочки и семени.
Цветковые растения размножаются и распространяются се-
менами. Семена заключены в плоды, которые их защищают, и
нередко способствуют их распространению.
Формула и диаграмма цветка
Они дают наглядную характеристику строения цветка. Фор-
мула отражает строение цветка с помощью букв и цифр, диаграм-
ма — посредством чертежа (проекция частей цветка на плоскость,
план цветка).
Формула цветка составляется следующим образом. Простой
околоцветник обозначается буквой Р (Perigonium), чашечка — К
(Kalyx), венчик — С (Corolla), андроцей (тычинки) — А
84
Биология
(Androeceum), гинецей, или плодолистики, — G (Gynoeceum).
Правильный цветок обозначается звездочкой *, неправильный —
стрелкой ?. У каждой буквы внизу ставится цифра, обозначаю-
щая число членов данной части цветка. Если членов много, нео-
пределенное число, ставят знак бесконечности Если данные
части цветка располагаются не в одном, а в двух кругах, то у зна-
ка члена ставятся две цифры, соединенные знаком «+». При сра-
стании каких-либо частей цветка цифра, указывающая их чис-
ло, заключается в скобки. Верхняя завязь отмечается чертой под
цифрой, обозначающей число плодолистиков; нижняя завязь —
чертой над цифрой.
Диаграмма цветка составляется следующим образом. Изобра-
жается поперечный разрез цветка в виде проекции всех его час-
тей на плоскость. Сросшиеся члены какой-либо части цветка на
диаграмме соединяются пунктиром или сплошной тонкой лини-
ей. На диаграмме изображается не только число частей цветка,
но и их взаимное расположение.
Типы соцветий
Цветки могут быть одиночными, завершающими побег. Час-
то они собраны в соцветия. Соцветие — это побег или система
побегов, несущих цветки. В соцветиях цветки выходят из пазух
кроющих листьев (прицветников).
Соцветия можно разделить на две группы: моноподиальные
(рацемозные, ботрические, неопределенные) и симподиальные
(цимозные, неопределенные). У моноподиальных соцветий самые
молодые цветки находятся в центре или на верхушке соцветия.
У симподиальных соцветий первый верхушечный цветок закан-
чивает главную ось соцветия и дальнейшее развитие соцветия
идет за счет развития боковых осей первого порядка, затем вто-
рого и т.д.
Моноподиальные соцветия могут быть простыми (цветки си-
дят непосредственно на главной оси соцветий) или сложными
(цветки сидят на разветвлениях главной оси соцветий).
К простым моноподиальным соцветиям относятся: кисть —
цветки расположены на удлиненной оси, имеют цветоножки (че-
ремуха); колос — сходен с кистью, но цветки сидячие (подорож-
ник); початок — колос с толстой мясистой осью (кукуруза); го-
ловка — сходна с кистью, но главная ось очень сильно укороче-
на, цветки кажутся сидячими (клевер); щиток — сходен с
кистью, но отличается тем, что нижние цветки имеют длинные
цветоножки, в результате цветки располагаются почти в одной
плоскости (груша); корзинка — цветки всегда сидячие, располо-
Справочник студента
85
жены на сильно утолщенном и расширенном конце укороченной
оси соцветия (представители семейства Сложноцветных); зон-
тик— главная ось соцветия сильно укорочена, боковые цветки
сидят на ножках одинаковой длины (лук).
К сложным моноподиальным соцветиям относятся: сложный
колос — на главной оси сидят элементарные колоски (пшеница);
метёлка, или сложная кисть — на главной оси на разной высоте
развиваются боковые ветви, в свою очередь ветвящиеся и несу-
щие цветки или небольшие простые соцветия (сирень); сложный
зонтик — отличается от простого тем, что оси его заканчивают-
ся не цветками, а простыми зонтиками (морковь); сложный щи-
ток — главная ось представляет собой щиток, а боковые — кор-
зинки (тысячелистник).
К симподиальным соцветиям относятся: монохазий (подраз-
деляют на извилину и завиток); дихазий, или развилина, и
плейохазий, или ложный зонтик. Монохазий — ось каждого
порядка дает только одну ветвь с цветком. В завитке все цвет-
ки направлены в одну сторону (незабудка). В извилине боко-
вые оси с цветком отходят поочередно в две противоположные
стороны (гладиолус). Дихазий — ось каждого порядка дает две
ветви. Распускание соцветия начинается с верхушечного цвет-
ка, а непосредственно под ним находятся два боковых цветка
второго порядка, а из пазух двух последних возникают цветки
третьего порядка и т.д. (представители семейства Гвоздичных).
Плейохазий — из каждой оси, несущей верхушечный цветок,
выходит более двух ветвей, перерастающих главную ось (мо-
лочай).
Плоды
Плод образуется, как правило, из завязи пестика. Из стенок
завязи развивается околоплодник, который состоит из трех сло-
ев: наружного (экзокарпа), срединного (мезокарпа) и внутренне-
го (эндокарпа). Эти три части не всегда хорошо выражены.
Плоды могут быть простыми, или настоящими, образовавши-
мися из единственного пестика в цветке, и сложными, или сбор-
ными, — из нескольких пестиков одного цветка (плоды малины,
ежевики, лютика и др.). Если в образовании плода помимо пес-
тика принимают участие другие части цветка (цветоложе, око-
лоцветник), плод называют ложным.
Все настоящие плоды на основании строения околоплодника
подразделяются на сухие и сочные.
Сухие плоды имеют сухой, деревянистый или кожистый око-
лоплодник, и их делят на вскрывающиеся и невскрывающиеся.
86 Биология
Помимо вскрывающихся разными способами плодов имеются
распадающиеся плоды, представленные двумя группами: дроб-
ные плоды, распадающиеся продольно в плоскости срастания пло-
долистиков (зонтичные), и членистые плоды, распадающиеся по-
перечно в плоскостях, перпендикулярных продольной оси пло-
долистиков (некоторые виды крестоцветных и др.).
У сочных плодов весь околоплодник или его часть сочная или
мясистая. Сочные плоды подразделяют на ягоды и костянки.
Разнообразие плодов определяется прежде всего строением
околоплодника, а также способом вскрывания и числом семян.
Среди сухих и сочных плодов различают односеменные и много-
семенные.
Сухие многосеменные вскрывающиеся плоды: коробочка —
одногнездный или многогнездный плод, образующийся из не-
скольких плодолистиков, вскрывается дырочками или трещина-
ми (мак, белена, хлопчатник); листовка — одногнездный плод,
образующийся из одного плодолистика, вскрывается по брюш-
ному шву (живокость); сложная листовка представляет собой
группу листовок (калужница, пузырчатник); боб — одногнездньй
плод, образованный одним плодолистиком, в отличие от листов-
ки, раскрывается по двум швам — брюшному и спинному (пред-
ставители семейства Мотыльковых); стручок — удлиненный дву-
гнездный плод, образующийся из двух плодолистиков, между
створками продольная перегородка (горчица); стручочек — то же,
что и стручок, но длина его не более чем втрое превышает шири-
ну (пастушья сумка).
Сухие односеменные невскрывающиеся плоды: зерновка —
семя плотно срастается с тонким пленчатым околоплодником
(рожь, пшеница); семянка — околоплодник кожистый, не срас-
тающийся с семенем; семянка часто бывает снабжена хохолком
или летучкой (одуванчик); в семействе Зонтичных образуются
двусемянки; крылатка — семянка с крыловидным придатком
(ясень), двукрылатка (клен); орех — околоплодник твердый, де-
ревянистый (лещина); орешек — маленький орех (конопля); же-
лудь — сходен с орехом, но нижняя часть плода погружена в ча-
шевидную плюску (дуб).
Сочные многосеменные плоды: ягода — эндокарпий и мезо-
карпий сочные, экзокарпий кожистый (виноград, томаты); яб-
локо — ложный плод, в образовании которого кроме завязи при-
нимает участие сильно разросшееся цветоложе (яблоня, груша);
тыквина — ложный плод, в образовании его принимает участие
цветоложе; экзокарпий твердый, иногда деревянистый, мезокар-
пий и эндокарпий сочные (арбуз, тыква); померанец — плод цит-
Справочник студента 87
русовых; экзокарпий мягкокожистый, богатый эфирными мас-
лами, мезокарпий сухой, губчатый, эндокарпий сочный (лимон,
апельсин).
Сочные односеменные плоды: костянка — экзокарпий тон-
кий, кожистый, мезокарпий сочный, эндокарпий каменистый
(вишня, слива); сложная костянка — группа костянок, образо-
вавшаяся из одного цветка (малина, ежевика).
Приведенная классификация плодов является искусственной,
так как она основана главным образом на внешних морфологи-
ческих признаках. Существует также морфогенетическая клас-
сификация плодов, основанная на типе гинецея, из которого раз-
виваются плоды.
У некоторых растений развиваются соплодия. Они образуют-
ся из соцветия в результате срастания нескольких плодов в одно
целое (шелковица, инжир).
Систематика покрытосеменных
Покрытосеменные — крупнейший отдел растительного цар-
ства, включающий в себя более 250 тысяч видов растений, от-
носящихся примерно к 13000 родов из более чем 500 семейств.
В настоящее время покрытосеменные господствуют в раститель-
ном покрове земного шара, являя собой пример, по выражению
М.И. Голенкина, «победителей в борьбе за существование». Наи-
более древние остатки цветковых растений говорят о том, что
эта группа возникла в юрском периоде мезозойской эры. Инте-
ресно, что среди юрских остатков покрытосеменных известны
представители большинства современных семейств, что говорит
о внезапном массовом появлении во флоре земного шара юры ос-
новных филумов этого отдела. Причины столь высоких темпов
эволюции («головокружительной карьеры», по Сьюарду, или
«великолепного взрыва», по Эмберже) на первых этапах станов-
ления цветковых растений до сих пор неясны, несмотря на то,
что эта проблема издавна притягивала и притягивает к себе вни-
мание множества исследователей (великий Ч. Дарвин назвал
происхождение покрытосеменных «отвратительной тайной»).
В качестве одной из основных причин доминирования в совре-
менном растительном покрове Земли цветковых растений, их гос-
подства в большинстве типов современных экосистем не без осно-
вания рассматривается целый ряд специфических морфологичес-
ких структур, которые возникли у этой группы в процессе
эволюции и позволили ей получить преимущества в освоении при-
родных ландшафтов. Из наиболее важных эволюционных «при-
обретений» в первую очередь отметим следующие: 1) цветок — сво-
88
Биология
еобразный специализированный метаморфизированный укорочен-
ный спороносный побег; 2) пестик, или плодник — структура, об-
разованная одним или несколькими плодолистиками (суть видо-
измененными мегаспорофиллами), сросшимися краями и образо-
вавшими тем самым замкнутое, изолированное от внешней среды
вместилище — завязь, где располагаются семяпочки. После опло-
дотворения из семяпочки развивается семя, а из завязи — специ-
фичное для покрытосеменных образовайие — плод-, 3) дальнейшая
редукция мужского и женского гаметофитов (мужской гаметофит
редуцирован до пыльцевого зерна, состоящего в стадии зрелости
всего из двух клеток — вегетативной и генеративной; женский га-
метофит редуцирован до 8-ядерного зародышевого мешка, одним
из ядер которого является яйцеклетка; архегонии, таким образом,
у цветковых полностью редуцировались.
В данной книге мы принимаем основные положения системы
цветковых растений, разработанной академиком А.Л. Тахтаджя-
ном в 1987 г. Как и в большинстве современных систем, покрытосе-
менные распределяются в этой системе среди двух классов — Дву-
дольные и Однодольные. Класс Двудольных подразделяется, в свою
очередь, на 8 подклассов, а класс Однодольных — на 4 подкласса.
Основные различия между двудольными и однодольными сле-
дующие:
Однодольные Двудольные
Зародыш с одной семядолей. Семядоли с двумя главными проводящими пучками. Зародыш с двумя семядолями. Семядоли чаще с тремя глав- ными проводящими пучками.
Листья всегда простые, обычно не расчленены на черешок и пластинку. Листья простые и сложные, четко разделены на черешок и пластинку.
Жилкование листьев обычно параллельное или дуговидное. Жилкование листьев обычно перистое или пальчатое.
Вторичного роста ввиду отсут- ствия камбия нет; проводящая система состоит из ♦беспоря- дочно» разбросанных закрытых проводящих пучков; флоэмная паренхима отсутствует; обычно нет ясно выраженной коры и сердцевины. Характерен вторичный рост осевых органов за счет деятель- ности камбия; проводящая система состоит из располо- женных кольцом открытых проводящих пучков; имеется флоэмная паренхима; кора и сердцевина хорошо дифференцированы.
Справочник студента
89
Первичный корешок рано отмирает, главный и боковые корни не развиваются — заме- няются придаточными корнями. Корневая система мочковатая. Первичный (зародышевый) корешок обычно развивается в главный корень, от которого отходят боковые корни первого и последующих порядков. Корневая система стержневая или ветвистая.
Цветки обычно трехчленные, реже иные, но никогда не бывают пятичленными. Цветки главным образом пяти-, реже четырехчленные.
Подклассы в пределах двудольных и однодольных объединя-
ют порядки, имеющие общее происхождение. По этому же прин-
ципу в порядки объединяются семейства. Всего в системе А. Л. Тах-
таджяна насчитывается 12 подклассов, 166 порядков и 533 семей-
ства. Ниже будет охарактеризован ряд семейств, наиболее широко
распространенных в нашей стране и являющихся типичными
представителями основных подклассов цветковых растений.
Класс Двудольные (Dicotyledones)
Согласно А.Л.Тахтаджяну (1987), класс Двудольных включа-
ет в себя 8 подклассов, состоящих из 429 семейств, приблизитель-
но 10000 родов и не менее 190000 видов.
Подкласс Ранункулиды (Ranunculidae)
Объединяет 3 порядка и 13 семейств, среди которых наиболее
широко известны и имеют важное значение семейства Барбари-
совые, Лютиковые, Маковые, Пионовые. В качестве примера при-
водим характеристику типового семейства Лютиковых.
Семейство Лютиковые (Ranunculaceae)
Во флоре земного шара лютиковых насчитывается немногим
более 2000 видов, относящихся к 66 родам. Во флоре России это
семейство представлено 516 видами из 35 родов.
Лютиковые отличаются большим разнообразием. Главным
образом это многолетние травянистые растения с простыми паль-
чато- или перисторассечёнными листьями; реже это полукустар-
ники и кустарники, иногда — лианы. Однолетники также немно-
гочисленны. Листья очередные, без прилистников.
Цветки лютиковых поражают разнообразием строения, одна-
ко все типы строения могут быть расположены в непрерывный
90
Биология
ряд постепенных изменений, и это отсутствие морфологического
хиатуса говорит о целостности семейства как таксона. Цветки
одиночные или в цимозных соцветиях. Цветоложе может быть
выпуклым, удлиненным или слабо выраженным.
Части цветка могут быть расположены по спирали, т.е. цвет-
ки ациклические (например, у купальницы — Trollius); некото-
рые части цветка могут быть расположены по кругу (как прави-
ло — чашелистики и лепестки или листочки простого околоцвет-
ника), а другие(как правило— андроцей и гинецей) — по
спирали, т.е. цветки гемициклические; реже все части цветка
располагаются по кругам (водосбор —Aquilegia), т.е. цветки цик-
лические.
Околоцветник может быть простым (чаще венчиковидным)
или двойным, состоящим из не сросшихся между собой элемен-
тов, актиноморфным или зигоморфным.
Для лютиковых характерно большое и неопределенное коли-
чество тычинок, расположенных по спирали; немногие предста-
вители имеют фиксированное число тычинок, расположенных в
несколько кругов (водосбор).
Гинецей большей частью апокарпный, расположенный по спи-
рали и состоящий из неопределенно большого числа плодолисти-
ков; много реже плодолистик всего один.
Завязь верхняя. Семяпочки многочисленные, реже их одна
или две. Плоды — главным образом листовки либо орешки, ред-
ко ягоды или коробочки. Строение гинецея и плодов лежит в ос-
нове классификации семейства. По этим признакам достаточно
хорошо выделяются два подсемейства: подсемейство Зимовни-
ковые (Helleboroideae), куда относятся растения с актиноморф-
ным либо зигоморфным околоцветником и имеющие плод лис-
товка (реже — ягода или коробочка), и подсемейство Ветрени-
цевые (Anemonoideae), куда относятся виды с плодами типа
орешек.
В основном лютиковые — насекомоопыляемые растения, но
изредка встречаются и ветроопыляемые [например, василистник
(Thalictrum), воронец (Actaea)]. По характеру распространения
плодов среди лютиковых есть анемохоры, зоохоры (в частности,
мирмекохоры) и гидрохоры.
В целом для семейства характерно наличие алкалоидов и глю-
козидов. Это делает многих представителей ядовитыми. Среди
лютиковых есть лекарственные растения (адонис — Adonis
vernalis), декоративные растения (живокость — Delphinium, бо-
рец — Aconitum, водосбор — Aquilegia). Многие виды являются
медоносами.
Справочник студента
91
Подкаласс Дилленииды (Dilleniidae)
Один из наиболее крупных подклассов, включающий 31 по-
рядок и 95 семейств. Из широко распространенных в нашей стра-
не семейств следует отметить крестоцветные, фиалковые, тык-
венные, ивовые, вересковые, первоцветные, мальвовые й др. В
качестве примера рассмотрим семейство Крестоцветные.
Семейство Крестоцветные
[Brassicaceae (Cruciferae)]
Семейство Крестоцветных охватывает во флоре земного ша^а
примерно 3200 видов, относящихся к 380 родам. В России разно-
образие крестоцветных достаточно велико и составляет 466 ви-
дов из 96 родов.
В целом ареал семейства охватывает почти весь земной шар
(семейство Космополитно), однако в распространении оно явно
тяготеет к умеренным и холодным областям Северного полуша-
рия. Наибольшее видовое и родовое разнообразие сосредоточено
в Средиземноморской и Ирано-Туранской областях (Передняя
Азия), что позволяет говорить о них как о регионах формирова-
ния и становления этого семейства.
Крестоцветные — главным образом травянистые растения,
среди которых есть и многолетники, и двулетники, и однолетни-
ки. Существенно меньше полукустарничков, кустарников же на-
считывается всего несколько видов. Среди крестоцветных широ-
ко представлены монокарпичные растения, т.е. виды, цветущие
и плодоносящие всего один раз в жизни и отмирающие после со-
зревания семян. Крестоцветные являются одним из немногих се-
мейств, в котором достаточно широко представлены двулетники,
т.е. виды, развивающие в первый год в надземной сфере только
вегетативную розетку, которая затем и перезимовывает; цвето-
нос с цветками, а затем и с плодами развивается на второй год
жизни; после плодоношения растение отмирает. Еще одним штри-
хом к биологическому «лицу» семейства является способность
ряда видов развиваться в наиболее экстремальных местообита-
ниях. Некоторые представители рода Крупка (Draba) встречают-
ся на самых крайних форпостах суши островов Северного Ледо-
витого океана. В высокогорьях крестоцветные достигают высо-
ты 5700 м над уровнем моря. Факультативной биологической
особенностью многих крестоцветных является способность к ре-
зервному самоопылению, которое реализуется в тех случаях, ког-
да по каким-то причинам (главным образом — вследствие кли-
матических особенностей текущего года) отсутствуют насекомые-
опылители.
92
Биология
Среди признаков вегетативной сферы следует отметить про-
стые очередные листья разной степени рассечения, без прилист-
ников. В вегетативных органах крестоцветных встречаются осо-
бые клетки (идиобласты), содержащие мирозин. В семенах и ве-
гетативных органах характерно также накопление гликозидов и
едких эфирных масел, алкалоидов и жирных масел. Очень важ-
ной таксономической информацией является характер опушения
вегетативных (впрочем, и генеративных также) органов. Спектр
типов волосков крестоцветных необычайно широк; основными
типами являются простые, железистые, ветвистые, вильчатые
(мальпигиевы), звездчатые.
Общий план строения цветка в пределах семейства довольно
однообразен; различия заключаются главным образом в разме-
рах и окраске лепестков венчика.
Цветки актиноморфные, обоеполые, с двойным околоцветни-
ком, двучленные, шестикруговые.
Чашечка образована четырьмя свободными чашелистиками,
расположенными в два круга и плотно прижатыми к лепесткам
во время цветения. У ряда видов в основании чашелистиков об-
разуются вздутия или углубления для нектара.
Венчик — из четырех раздельных, чаще желтых или белых,
реже — фиолетовых или розовых лепестков. Лепестки обычно с
длинными ноготками и расположены в один круг (по-видимому,
они возникли в результате расщепления двух зачатков лепест-
ков). У некоторых видов лепестки несколько различаются по раз-
мерам, и тогда венчик слегка зигоморфный (рис. 26).
г а д б е в ж
Рис. 26. Капуста огородная (Brassica
oleraceae). а — кистевидное соцветие;
б — незрелый плод; в — зрелый плод;
г — семя; д — зародыш; е — попе-
речный разрез через семя; ж — анд-
роцей и гинецей.
Андроцей большинства
крестоцветных состоит из
шести тычинок, расположен-
ных в два круга : две корот-
кие тычинки образуют вне-
шний круг, а четыре более
длинные располагаются во
внутреннем круге. В основа-
нии тычинок часто располо-
жены нектарники.
Гинецей синкарпный, об-
разован двумя сросшимися
плодолистиками с продоль-
ной перегородкой. Завязь
верхняя; рыльце сидячее или
на столбике, головчатое либо
двулопастное.
Справочник студента
93
Таким образом, общий план строения цветка крестоцветных
может быть записан формулой:
* К С A G
Л 2+2 4 Л 2+(2х2) £21
Цветки не имеют прицветников и прицветничков и собраны,
как правило, в простые и сложные кисти; правда, в начале цвете-
ния соцветие имеет щитковидную форму и лишь затем, по отцве-
тании сильно удлинняясь, приобретает форму кисти.
Основной тип плода — стручок. Иногда он имеет носик — вер-
хнюю часть завязи, лишенную семяпочек. Стручок вскрывается
двумя створками. При этом на плодоножке остается рама из срос-
шихся краев плодолистиков с натянутой на ней ложной перего-
родкой, несущей семена. Ряд крестоцветных обладает невскры-
вающимися, опадающими целиком, плодами, либо таковыми, но
членистыми и разламывающимися поперек на односеменные чле-
ники.
Стручки, длина которых не превышает ширину или превыша-
ет ее не более чем в три раза, называют стручочками. Они также
могут вскрываться двумя створками либо быть невскрывающи-
мися орешковидными (свербига — Bunias) или членистыми (кат-
ран — Crambe).
Плоды крестоцветных несут в себе большое количество таксо-
номической информации и чрезвычайно важны при их опреде-
лении.
Многие крестоцветные издавна широко используются челове-
ком. Среди полезных растений выделяются представители рода
Brassica: большое количество форм капусты (формы Brassica
oleracea ), репа и турнепс (Brassica гара), рапс (Brassica napus
var. napus), брюква (Brassica napus var. napobrassica), горчица ca-
рептская (Brassica juncea). Заметную роль в жизни человека иг-
рают виды рода Raphanus: овощные редька посевная (Raphanus
sativus var. sativus), редис (Raphanus sativus var. radicula) и зло-
стный сорняк дикая редька (Raphanus raphanistrum). Издавна
возделывается человеком кресс-салат (Lepidium sativum) и хрен
деревенский (Armoracia rusticana). Помимо овощных и кормовых
растений есть в семействе и растения масличные — горчица,рапс,
рыжик посевной (Camelina sativa), декоративные — левкой
(Matthiola), вечерница ночная фиалка (Hesperis matronalis), кра-
сильные — вайда красильная (Isatis tinctoria). Помимо упоми-
навшейся дикой редьки, среди крестоцветных довольно много
сорняков — сурепка обыкновенная (Barbarea vulgaris), ярутка
полевая (Thlaspi arvense), пастушья сумка обыкновенная
(Capsella bursa-pastoris) и др.
94
Биология
Многие крестоцветные играют заметную, а порой — суще-
ственную роль в растительном покрове многих регионов.
Подкласс Розиды (Rosidae)
Довольно крупный таксон, охватывающий 39 порядков и око-
ло 170 семейств. Ниже охарактеризованы три наиболее богатых
видами и имеющих большое значение семейства флоры нашей
страны: розоцветные, бобовые и зонтичные.
Семейство Розоцветные, или Розовые (Rosaceae)
Семейство Розоцветных охватывает более 3 тысяч видов, от-
носящихся примерно к 100 родам. В нашей стране известно око-
ло 630 видов из 60 родов.
Представители семейства распространены практически по
всему земному шару, однако наибольшим разнообразием харак-
теризуются умеренные и субтропические пояса обоих полушарий,
в особенности — умеренный пояс Северного полушария.
Семейство охватывает широкий спектр жизненных форм рас-
тений: листопадные и вечнозеленые деревья, листопадные и веч-
нозеленые кустарники и кустарнички, многолетние и однолет-
ние травы. Листья очередные, редко — супротивные, простые или
сложные, большей частью с прилистниками.
Цветки одиночные или в соцветиях (кисть, щиток, зонтик и
др.), большей частью актиноморфные, реже — зигоморфные.
Цветки в основном циклические, реже — гемициклические, обо-
еполые, с двойным околоцветником, обычно пятичленные, реже
четырех- или шестичленные (рис. 27, 28).
Цветоложе разнообразной формы: в различной степени выпук-
лое, плоское или вогнутое. Характерной чертой строения генера-
тивной сферы розоцветных является образование гипантия. Ги-
пантий возникает в результате срастания тканей разросшегося
цветоложа с основаниями чашелистиков, лепестков и тычинок.
Он может быть различной формы, консистенции и окраски и ча-
сто принимает участие в образовании так называемых «ложных»
плодов. Сочный и мясистый гипантий способствует распростра-
нению плодов и семян животными.
Чашечка состоит обычно из пяти (четырех) свободных, оста-
ющихся при плоде, зеленых (реже — окрашенных) чашелисти-
ков. Иногда выражено подчашие, образованное сросшимися по-
парно прилистниками соседних чашелистиков.
Венчик свободнолепестный, из пяти, реже четырех белых,
желтых или разной интенсивности розовых лепестков, чередую-
щихся с чашелистиками.
Справочник студента
95
Андроцей всегда цикли-
ческий, в трех и более кругах,
в каждом из которых 5 или 10
тычинок.
Гинецей апокарпный,
реже ценокарпный, из раз-
личного количества плодо-
листиков (от 1 до оо). При
многочисленном апокарпном
гинецее плодолистики распо-
ложены на выпуклом цвето-
ложе по спирали.
Преобладает верхняя за-
вязь, реже она полунижняя
или нижняя. Завязь одно-
гнездная или (при срастании
плодолистиков) двух-много-
гнездная, с одной или не-
сколькими семяпочками,
Рис. 27. Ежевика кустарниковая
(Rubus fruticosus). а — часть ветви с
цветками; б — продольный разрез
через цветок; в — плод; г — диаграм-
ма цветка.
реже их много.
У многих розоцветных между андроцеем и гинецеем образу
ется нектароносный валик, часто возникающий из стаминодиев
Характерна энтомофилия.
Плоды розоцветных весь-
ма разнообразны. Среди апо-
карпных плодов наиболее
обычны многолистовка, мно-
гоорешек и многокостянка.
Специализированный много-
орешек, у которого отдельные
сухие орешки располагаются
на мясистом разросшемся цве-
толоже, называется фрагой,
или земляничиной; он харак-
терен для представителей рода
Земляника (Fragaria). Цина-
родий — многоорешек, обра-
зованный вогнутым кувшин-
Рис. 28. Груша обыкновенная (Pyrus
communis), а — часть ветви с соцве-
тием; б — продольный разрез через
цветок; в — продольный разрез через
плод; г — диаграмма цветка.
чатым мясистым гипанти-
ем — характерен для рода
Шиповник (Rosa). В подсемей-
стве Сливовых — мономер-
ный плод однокостянка. Все
96 Биология
ценокарпные плоды в подсемействе Яблоневых относятся к типу яб-
локо. Семена розоцветных обычно не имеют эндосперма.
Розоцветные имеют большое практическое значение, в особен-
ности в умеренных регионах Северного полушария. Здесь куль-
тивируется большое количество плодовых и ягодных растений из
этого семейства, а также произрастает множество декоративных
и лекарственных видов.
Семейство Розоцветных состоит из 4-х подсемейств: Спирей-
ные (Spiraeoideae), Розовые (Rosoideae), Яблоневые (Maloideae)
и Сливовые (Prunoideae).
Семейство Мотыльковые или Бобовые
[Papilonaceae (Fabaceae)]
Одно из крупнейших семейств, объединяющее 18 тысяч ви-
дов примерно из 650 родов. По богатству видами оно занимает 3-
е место среди семейств Покрытосеменных растений и 2-е место
(после сложноцветных) в пределах класса двудольных. В России
известно около 730 видов примерно из 50 родов.
Ареал семейства охватывает практически весь земной шар.
Среди бобовых известны почти все жизненные формы, за исклю-
чением паразитов и эпифитов. Некоторые древесные представите-
ли достигают 80 м высоты, а с другой стороны, некоторые травя-
нистые однолетники достигают в размерах немногих сантиметров.
Листья очередные, редко супротивные, с прилистниками,
обычно сохраняющимися в течение всей жизни листа. Прилист-
ники у большинства растений свободные, у некоторых — срос-
шиеся с черешком (клевер — Trifolium). Листья обычно сложные:
парно- и непарноперистые, тройчатые, реже — пальчатые (лю-
пин — Lupinus) или простые.
Цветки обычно собраны в соцветия (кисть, головка, реже —
зонтик или колос); они зигоморфные, пятикруговые, пятичлен-
ные, с двойным околоцветником. Чашечка сростнолистная, не-
правильная (двугубая) или почти правильная, с пятью шиловид-
ными или более или менее широкими зубцами и заметными про-
дольными жилками (рис. 29).
Венчик обычно раздельнолепестный, мотылькового типа: вер-
хний лепесток (флаг, парус) — самый крупный, два боковых ле-
пестка (крылья или весла) и два нижних, обычно сросшиеся в так
называемую лодочку с тупой или оттянутой в виде клювика вер-
хушкой.
Андроцей состоит из десяти тычинок в двух кругах, реже ты-
чинок меньше; они могут быть свободными (многобратственный
андроцей) или сросшимися в трубку (однобратственный андро-
Справочник студента
97
б
г
д
ж
Рис. 29. Горох посевной (Pisum
sativum), а — общий вид растения с
цветками и плодами; б — цветок; в —
продольный разрез через цветок; г —
андроцей и гинецей цветка; д — пес-
тик; е — части венчика: сверху флаг,
по бокам весла, внизу лодочка; ж —
зародыш.
цей), однако у большинства
видов срастаются нитями 5
тычинок наружного и 4 ты-
чинки внутреннего кругов, а
одна остается свободной (дву-
братственный андроцей).
Тычиночная трубка назы-
вается прямосрезанной, если
свободные участки нитей, не-
сущие пыльники, одинако-
вой длины, или кососрезан-
ной, если более длинные
нижние тычинки, располо-
женные в середине трубки,
срастаются нитями на боль-
шем протяжении, чем боко-
вые.
Завязь верхняя, обычно
удлиненная, сжатая с боков,
одногнездная, реже, вслед-
ствие развития продольной
ложной перегородки, дву-
гнездная (многие виды астрагалов). От верхушки завязи под уг-
лом к ней отходит столбик (стилодий), часто с бородкой волосков
под косым, реже головчатым рыльцем. Завязь окружена тычи-
ночной трубкой, свободные концы тычиночных нитей располо-
жены вокруг стилодия. Тычинки вместе с гинецеем находятся
внутри лодочки. Многие виды протерандричны. Цветки энтомо-
фильны и имеют ряд своеобразных приспособлений к опылению
насекомыми. Пыльники вскрываются до раскрывания бутонов,
и пыльца скапливается в лодочке, которая вместе с веслами опус-
кается под тяжестью севшего на цветок насекомого; при этом пе-
стик с тычинками освобождаются с силой, выталкивая пыльцу
из лодочки. У некоторых растений (горох) еще в бутоне происхо-
дит самоопыление.
Плод — боб. Форма бобов весьма разнообразна. В зависимо-
сти от числа семян и характера их рассеивания бобы могут быть
многосеменными, вскрывающимися двумя створками сверху
в них по брюшному шву и средней жилке плодолистика (чина,
горошек); невскрывающимися, содержащими небольшое чис-
ло семян (клевер); ложнодвугнездными, вскрывающимися
створками (ряд астрагалов); членистыми (вязель, копеечник);
односеменными, невскрывающимися, орешковидными (эспар-
98 Биология
цет). Семена без эндосперма, содержат крупный зародыш с
двумя массивными семядолями.
На корнях значительной части видов бобовых имеются клу-
беньки, которые возникают как результат разрастания паренхим-
ной ткани их корней вследствие внедрения и эндогенного рассе-
ления азотфиксирующих бактерий из рода Rhizbbium. Они спо-
собны использовать свободный молекулярный атмосферный азот,
вводя его в биологический круговорот веществ в экосистемах.
Белковые вещества, вырабатываемые клубеньковыми бактерия-
ми, используются бобовыми растениями. При отмирании корней
и других частей растений накопившиеся запасы связанного орга-
нического азота поступают в почву и, после разложения и пере-
работки другими видами бактерий, становятся источниками азот-
ного питания зеленых растений. Высокое содержание белков во
всех органах отличает представителей этого семейства от расте-
ний из других семейств.
Представители семейства играют важную роль в жизни чело-
века. Высокое содержание в семенах белков, жирного масла и крах-
мала определяет их большую пищевую и кормовую ценность. Од-
нако бобовые известны не только как пищевые, масличные или
кормовые растения. Сюда входит целый ряд ценных лекарствен-
ных, витаминоносных, декоративных и технических видов.
Семейство Зонтичные [Umbelliferae (Apiaceae)]
Наряду с крестоцветными, зонтичные являются одним из не-
многих естественных семейств цветковых растений, известных
и различаемых человеком с глубокой древности. Принадлежность
к этому семейству очень редко вызывает какие-либо сомнения
даже у начинающих ботаников.
Во флоре земного шара к настоящему времени известно бо-
лее 3000 видов зонтичных, относящихся примерно к 300 ро-
дам. Во флоре России семейство представлено 268 видами из
96 родов.
Семейство практически космополитное, однако тяготеют зон-
тичные преимущественно к умеренным поясам обоих полушарий.
Главным образдм это травянистые растения (многолетники,
двулетники и однолетники), реже — полукустарники, кустар-
ники или маленькие деревца. Среди зонтичных довольно много
монокарпиков. Побеги обычно с хорошо заметными утолщенны-
ми узлами; междоузлия часто бороздчатые либо ребристые,
внутри нередко полые. У большинства растений во всех органах
имеются секреторные вместилища. Листья простые (реже —
сложные), очередные, с расширенными или вздутыми основа-
Справочник студента
99
ниями в виде стеблеобъемлющих влагалищ, без прилистников.
Листовая пластинка редко цельная (у володушки — Bupleurum),
обычно же — пальчато- или перисто- многократно рассечённая.
Цветки мелкие, собранные в соцветия типа сложный зонтик,
реже — в простые зонтики или головчатые соцветия. В основа-
нии лучей простых соцветий часто располагаются мелкие листья,
являющиеся по своему происхождению кроющими листьями
краевых цветков соцветия. Эти листья образуют так называемую
обёртку. В сложных зонтиках различают обёртку и обёрточку (ли-
стья у основания лучей второго порядка). Наличие или отсутствие
обёртки либо обёрточки, а также, в случае их наличия, количе-
ство и форма листочков является важным таксономическим при-
знаком в семействе.
Цветки зонтичных главным образом актиноморфные, или
краевые цветки соцветия могут быть зигоморфными вследствие
неравномерного разрастания лепестков. Цветки обычно обоепо-
лые, пятичленные, четырехкруговые.
Околоцветник двойной, но чашечка, как правило, недоразви-
та или представлена 5 зубцами, очень редко она состоит из 5 сво-
бодных мелких чашелистиков или совсем не развита.
Венчик из 5 свободных, чаще белых или зеленоватых, реже —
желтых, розовых или синеватых коротконоготковых лепестков,
часто кажущихся выемчатыми на верхушке вследствие сужен-
ных и подвернутых внутрь цветка окончаний отгиба. Лепестки
прикреплены к верхней части завязи. Доли венчика чередуются
с чашелистиками.
Андроцей состоит из пяти тычинок, чередующихся с лепест-
ками. Тычиночные нити длинные, в бутоне загнутые внутрь
цветка и лишь позднее отгибающиеся наружу. Цветки обычно
протерандричные. Пыльники опадают вскоре после распуска-
ния цветков.
Гинецей ценокарпный, состоящий из двух плодолистиков,
каждое гнездо двугнездной завязи содержит по одной развитой
семяпочке. Столбиков два, с расширенными железистыми под-
столбиями (нектарниками) у основания. Рыльца головчатые. За-
вязь чаще полунижняя, поскольку все части цветка прикрепле-
ны ниже подстолбиев, составляющих верхушку завязи.
Нижеследующая формула цветка отражает строение таково-
го у преобладающего большинства зонтичных:
*K.C.A.G,21
ООО
Средоточием ценнейшей таксономической информации явля-
ются плоды зонтичных. Плод дробный, распадающийся на два
100
Биология
односеменных мерикарпия, висящих на ветвях двураздельной
колонки, или карпофора, образующейся из проводящих пучков
краевых частей плодолистиков. Плод зонтичных носит название
вислоплодник, или двусемянка. Каждый мерикарпий обычно с
пятью первичными продрльными ребрами, в которых располо-
жены проводящие пучки. Иногда в ложбинках между этими пер-
вичными ребрами развиваются ребра вторичные. Форма и раз-
меры плода, очертания его поперечного сечения, характер и раз-
меры ребер, наличие на них разного рода шипиков, крючочков и
других приспособлений для распространения, детали его анато-
мического строения — важнейшие таксономические признаки,
являющиеся руководящими в систематике этого трудного в так-
сономическом отношении семейства.
Семя плотно прилегает к околоплоднику или срастается с ним.
Кроме зародыша в семени содержится хорошо развитый эндос-
перм, форма которого также имеет таксономическое значение.
Зонтичные часто играют существенную роль в растительном
покрове многих регионов. Будучи нередко растениями довольно
мощными, они часто придают специфические черты раститель-
ным ландшафтам. Так, в луговых степях европейской части Рос-
сии и Сибири белые аспекты во время цветения создают виды го-
ричников (Peucedanum ) и жабрицы (Sesili). В лиственных лесах
в качестве доминанты травяного яруса часто выступает сныть
обыкновенная (Aegopodium podagraria). В ряде районов Средней
Азии неповторимые ландшафты образуются многочисленными
ферулами (Ferula),
Богатство эфирными маслами, смолами и камедями, алкало-
идами и некоторыми другими группами органических веществ
обусловило давнюю культурную историю многих видов. Сюда
относятся овощные (морковь — Daucus carota, пастернак —
Pastinaca sativa, сельдерей — Apium graveolens, петрушка —
Petroselinum crispum), эфирномасличные (кориандр, или кинд-
за — Coriandrum sativum, тмин — Carum carvi, анис — Anisum
vulgare, укроп —Anethum graveolens) и лекарственные растения
(анис, дягиль — Archangelica officinalis, амми зубная — Ammi
visnaga, ферула — Ferula). Некоторые зонтичные очень ядовиты
(болиголов крапчатый — Conium maculatum, вех ядовитый —
Cicuta virosa).
Подкласс Л амиды (Lamiidae)
Крупнейшая по числу видов группа, включающая многие вы-
сокоспециализированные таксоны цветковых растений. Объеди-
няет 11 порядков и 66 семейств.
Справочник студента
101
Семейство Норичниковые ( Scrophulariaceae )
Это семейство, наряду со следующими двумя, часто отно-
сят к порядку Трубкоцветных (Tubiflorae). В эту довольно ес-
тественную группу входит около 10 семейств (помимо охарак-
теризованных ниже семейств Норичниковых, Бурачниковых
и Пасленовых сюда относятся, например, широко известные у
нас семейства Губоцветные, Синюховые, Вьюнковые), харак-
теризующихся в общем плане четырехкруговыми пятичленны-
ми цветками с двойным околоцветником и спайнолепестным
венчиком.
К норичниковым относится около 3000 видов из более чем
200 родов. В России известно более 370 видов из приблизитель-
но 35 родов.
Представители семейства распространены почти по всему зем-
ному шару, но преимущественно в умеренных областях.
Подавляющее большинство видов семейства — травянистые
многолетники или однолетники; среди них особое место занима-
ют полупаразиты (представители родов Марьянник —
Melampyrum, Погремок — Rhinanthus), паразиты (петров
крест — Lathraea squamaria ) и сапрофиты (или сапротрофы).
Значительно меньшее место занимают в семействе лианы, полу-
кустарники, кустарники и деревья.
Листья простые, без прилистников, очередные (реже супро-
тивные или мутовчатые), обычно цельные, реже — перисторас-
членённые (род Мытник — Pedicularis). Из анатомических осо-
бенностей характерно наличие в сосудисто-волокнистых пучках
второго (внутреннего) тяжа флоэмы; таким образом, пучки би-
коллатеральные.
Цветки на цветоножках без прицветников, одиночные или в
соцветиях (кисть, колос и др.). Цветки четырехкруговые, обоепо-
лые, с двойным околоцветником, зигоморфные, иногда почти
актиноморфные (коровяк — Verbascum), довольно разнообразные
вследствие редукции и срастания некоторых органов.
Чашечка сростнолистная, из пяти, реже — из четырех чаше-
листиков, обычно зигоморфная, остающаяся при плодах.
Венчик спайнолепестный, обычно из пяти, реже — из четы-
рех лепестков. Трубка венчика разной длины и формы, иногда со
шпорцем (льнянка — Linaria). Если венчик двугубый, то верх-
няя губа состоит из двух нижняя — из трех лепестков.
Андроцей обычно из четырех двусильных тычинок, пятая ты-
чинка иногда в виде стаминодия. Реже тычинок пять (коровяк)
или две (вероника — Veronica). Тычинки чередуются с лепестка-
ми, нити их прирастают к трубке венчика.
102 Биология
Гинецей ценокарпный, из двух сросшихся в срединной плос-
кости плодолистиков.
Завязь верхняя, двугнездная, с многочисленными семяпочка-
ми. В основании завязи обычно располагается нектарник. Стол-
бик с головчатым или двулопастным рыльцем. Плоды — коро-
бочки, реже — ягоды или костянки.
Большого практического значения для человека норичнико-
вые не имеют. В них накапливаются глюкозиды, из-за чего они
не поедаются животными. Однако некоторые растения имеют
лекарственное значение (коровяк, наперстянка — Digitalis,
льнянка — Linaria); ряд видов разводятся как декоративные
(кальцеолярия — Calceolaria, губастик — Mimulus, львиный
зев —Antirrhinum); многие норичниковые — сорняки (погремок,
очанка — Euphrasia).
Семейство Бурачниковые ( Boraginaceae )
В семействе насчитывается более 2000 видов из почти 100 ро-
дов. В России известно 187 видов, относящихся к 30 родам.
Широко распространенное семейство, однако главным обра-
зом — в сухих субтропических областях Северного полушария.
Семейство включает широкий спектр жизненных форм: тра-
вы (однолетние и многолетние), полукустарники, а в тропичес-
ких регионах — лианы, кустарники и деревья.
Листья простые, очередные, обычно цельнокрайние и без при-
листников, как правило шероховатые от жестких волосков. Впро-
чем, наличие разного рода жестких волосков является весьма
характерным для всей вегетативной сферы и плодов бурачнико-
вых.
Цветки обычно актиноморфные (редко — зигоморфные), обое-
полые, пятичленные, четырехкруговые. Обычно они без кроющих
листьев и прицветников и собраны в завитки или дихазии из за-
витков (этот тип соцветий очень характерен для бурачниковых).
Околоцветник двойной. Чашечка спайнолистная, но чашели-
стики срастаются часто лишь в основании. Чашечка сохраняет-
ся при плодах, иногда при этом разрастаясь.
Венчик спайнолепестный, с длинной (медуница —
Pulmonaria) или короткой (незабудка — Myosotis) цветочной
трубкой. Форма венчика разнообразна, изредка он может быть
зигоморфным (синяк — Echium). В зеве венчика часто образуют-
ся выросты лепестков в виде складок, зубцов или пучков волос-
ков (так называемый привенчик), преграждающих доступ в цве-
ток неопыляющим насекомым и предохраняющих внутренние
части цветка от попадания дождевой воды.
Справочник студента 103
Андроцей из пяти тычинок, прирастающих к трубке венчика
и чередующихся с лепестками.
Гинецей ценокарпный, из двух плодолистиков. Завязь верх-
няя, вначале двугнездная, с двумя семяпочками в каждом гнез-
де; впоследствии между семяпочками возникают ложные пере-
городки и завязь становится четырехгнездной. Столбик один, вы-
ходящий из промежутка между лопастями завязи (т.е.
гинобазический). Рыльце цельное, реже — лопастное. Вокруг за-
вязи образуется цельный или лопастной нектароносный диск.
Плод дробный — ценобий, в большинстве случаев состоящий
из четырех опадающих односеменных орешковидных частей —
эремов. Эремы у многих видов с присемянником, образующимся
из цветоложа или из нектарников и служащим для привлечения
распространяющих их муравьев. Семена без эндосперма. У неко-
торых тропических видов бывают сочные костянкообразные не-
распадающиеся плоды.
Как и в случае с норичниковыми, полезных растений среди
бурачниковых очень мало. Ряд растений являются медоносами
(медуница, синяк); есть лекарственные и декоративные растения
(гелиотроп — Heliotropium, незабудка, окопник — Symphytum),
известны также сорные и ядовитые (синяк, чернокорень —
Cynoglossum, кривОцвет — Lycopsis).
Семейство Паслёновые (Solonaceae)
Семейство включает около 2,5 тысяч видов, относящихся к
80-90 родам. В нашей стране встречается всего лишь около 35
видов (из них 20 — культивируемые) из 10 родов, однако их важ-
нейшее значение в хозяйственном отношении делает необходи-
мым рассмотрение этого семейства в нашем кратком курсе.
Паслёновые распространены в умеренном, субтропическом и
тропическом поясах, однако особенно много их в Южной и Цент-
ральной Америке.
В умеренных широтах паслёновые представлены главным
образом травянистыми растениями, в тропических же регионах пре-
обладают кустарники (иногда вьющиеся и лазающие) и деревья.
Паслёновые имеют очередные простые листья, цельные или
рассечённые, без прилистников.
Подобно норичниковым, они имеют биколлатеральные сосу-
дисто-волокнистые пучки с внутренней флоэмой.
Цветки внешне актиноморфные, но нередко вследствие косого
положения завязи по отношению к срединной плоскости цветка
они являются слегка зигоморфными. Соцветия цимозные, верху-
шечные или пазушные (завитки), реже цветки одиночные.
104
Биология
Рис. 30. Паслён черный (Solanum
nigrum), а — ветвь с цветками и
плодами; б — цветок; в — тычин-
ка; г — плоды; д — диаграмма цвет-
ка; е — продольный разрез плода.
Цветки обоеполые, четырех -
круговые, с двойным около-
цветником (рис. 30).
Чашечка сростнолистная,
из 5, реже — из 4 или 6 листоч-
ков, сохраняющаяся при пло-
дах; иногда она вздувается пос-
ле цветения и полностью охва-
тывает плод (физалис —
Physalis ).
Венчик спайнолепестный,
из пяти листочков, сросшихся
в разной степени; обычно он
широко раскрытый, трубчато-
колесовидный, колокольча-
тый, воронковидный, реже —
трубчатый или двугубый.
Андроцей из пяти тычинок, приросших к трубке венчика и
чередующихся с ее долями. Пыльники обычно неподвижные, рас-
положенные конусом вокруг столбика и вскрывающиеся продоль-
ной щелью или на верхушке. В типе пыльники четырехгнездные,
но иногда, в результате разрушения перегородки между гнезда-
ми, — двугнездные.
Гинецей ценокарпный, из двух плодолистиков. Завязь верх-
няя, цельная, двугнездная, реже — одногнездная (иногда, вслед-
ствие развития ложных перегородок, — трех- или пятигнездная),
с многочисленными семяпочками в каждом гнезде. Плаценты, к
которым крепятся семяпочки, массивные, прикрепленные к пе-
регородке, разделяющей гнезда. Столбик один, с цельным или
двулопастным рыльцем.
Плод — ягода, костянка (редко — костянковидный) или ко-
робочка.
Многие паслёновые ядовиты вследствие наличия в них ядо-
витых алкалоидов. К паслёновым относятся многие важнейшие
в хозяйственном отношении культивируемые растения: пище-
вые (картофель — Solanum tuberosum, томаты — Lycopersicum
esculentum, сладкий или стручковый перец — Capsicum
аппиит, баклажан — Solanum melongena), лекарственные (кра-
савка — Atropa belladonna, белена — Hyoscyamus niger, скопо-
лия — Scopolia carniolica), декоративные (душистый табак —
Nicotiana affinis, петуния — Petunia hybryda, физалис) и тех-
нические (настоящий табак — Nicotiana tabacum и махорка —
Nicotiana rustica).
Справочник студента
105
Подкласс Астериды (Asteridae)
Один из самых крупных по объему подклассов цветковых ра-
стений. Наиболее широко распространены и известны семейства
Колокольчиковых и Сложноцветных.
Семейство Сложноцветные (астровые )
[Compositae (Asteraceae)]
Сложноцветные — одно из крупнейших семейств цветковых
растений, занимающее второе (после орхидных) место по видово-
му разнообразию во флоре земного шара (кроме того, это самое
крупное семейство в пределах класса Двудольных). Оно включа-
ет в себя 25 тысяч видов примерно из 1300 родов; в России извес-
тно около 2000 видов примерно из 120 родов.
Большинство сложноцветных — многолетние или однолетние
травы, иногда — полукустарники и полукустарнички; в тропи-
ческих и субтропических регионах встречаются кустарники и не-
высокие деревья, лианы, суккуленты (стеблевые и листовые).
Листья простые, обычно без прилистников, с цельными или
в разной степени расчлененными листовыми пластинками;
иногда листья сложные. Листорасположение почти всегда оче-
редное, реже супротивное или мутовчатое. Часто листья в при-
корневой розетке. У многих видов имеются млечники во всех
вегетативных органах или
смоляные ходы.
Цветки всегда в соцвети-
ях — корзинках, которые мо-
гут быть собраны в более слож-
ные соцветия (сложный щиток,
метелка и др.). Корзинка — до-
вольно сложный тип соцветия.
Ложе корзинки, представляю-
щее собой расширенную ось
соцветия, плоское, выпуклое
или вогнутое, большей частью
выполненное, реже полое, глад-
кое, ямчатое, голое или покры-
тое кроющими листьями (при-
цветниками) в виде пленок, ще-
тинок или волосков (рис. 31).
На нижней части корзин-
ки расположены сближенные
верхушечные листья, в сово-
Рис. 31. Тысячелистник обыкновен-
ный (Achillea millefolium), а — верхняя
часть растения; б — срединный труб-
чатый цветок; в — краевой ложноязыч-
ковый цветок; г — семянка; д — про-
дольный разрез через корзинку.
106
Биология
купности образующие обертку. Листочки обертки могут быть
разнообразной формы, окраски и консистенции: травянистые зе-
леные, пленчатые, перепончатые, с придатками или без них, од-
норядные, двурядные или многорядные, черепитчатые и т. д.
Строение и взаиморасположение листочков обертки вкупе с фор-
мой нижней части оси корзинки определяют форму обертки в
целом. Самые внутренние листочки обертки являются кроющи-
ми листьями краевых (т. е. морфологически нижних) цветков
корзинки. Число листочков обертки, их расположение, форма
и окраска наряду с формой и особенностями ложа корзинки яв-
ляются важными таксономическими признаками в системати-
ке семейства.
Корзинки обычно содержат много цветков, реже они одно-
или двухцветковые. Цветки в типе обоеполые, но нередко
вследствие недоразвития андроцея или гинецея бывают женс-
кими или мужскими, а при отсутствии их — бесполыми. Цвет-
ки сидячие, либо все одинаковые (корзинки гомогамные), либо
срединные цветки корзинки отличаются от краевых (корзин-
ки гетерогамные), актиноморфные или зигоморфные, четырех-
круговые, пятичленные, с двойным околоцветником; завязь
нижняя.
Чашечка сложноцветных нетипична и представляет собой
пленчатую кайму на верхушке завязи; иногда она состоит из пяти
пленчатых чашелистиков, часто — незаметна, и чашелистики ви-
доизменены в прицепки, щетинки или волоски, образующие хо-
холок (паппус), разрастающийся при плоде в летучку.
По характеру симметрии и срастания лепестков, наличию или
отсутствию андроцея и гинецея в семействе различают пять ти-
пов цветков (рис. 32):
1. Трубчатые — с длинной трубкой, обычно расширяющейся
кверху, с коротким пятизубчатым отгибом, образованным свобод-
ными верхушками лепестков. Цветки обоеполые, реже — одно-
полые, актиноморфные. Трубчатый цветок является исходным
типом в семействе.
2. Язычковые — обоеполые, с короткой трубкой и пластинча-
тым пятизубчатым отгибом. Язычковый венчик является произ-
водным от трубчатого; образуется одногубый венчик, от трубки
которого отходит один язычок, имеющий по краю пять зубчиков
соответственно участию в его образовании всех пяти лепестков.
Цветок, таким образом, зигоморфный.
3. Воронковидные — бесполые, с длинной изогнутой, кверху
сильно расширенной трубкой венчика с большим числом зубцов
вследствие частичного расщепления свободных окончаний лепе-
Справочник студента
107
стков. Цветки зигоморфные, встречаются только по периферии
корзинок и выполняют функцию привлечения насекомых-опы-
лителей.
4. Двугубые — обоеполые или однополые, с довольно длинной
трубкой, от которой отходит верхняя губа из двух свободных зуб-
цов и нижняя пластинчатая губа в виде язычка с тремя зубцами
на верхушке. Цветок зигоморфный.
5. Ложноязычковые — производные двугубых цветков путем
укорочения трубки и редукции верхней губы; обычно пестичные,
реже — бесполые. Ложный язычок образован тремя лепестками,
на что указывают три зубчика на его верхушке. Цветки зигоморф-
ные, располагаются только в краевой части корзинки.
Устройство андроцея сложноцветных оригинально и не имеет
аналогов в других семействах цветковых растений. Он состоит из
пяти тычинок, чередующихся с лепестками. Основания тычиноч-
ных нитей прирастают к трубке венчика. Пыльники неподвижные,
линейные, большей частью сращенные в трубку, окружающую
столбик. Нередко пыльники имеют придатки, возникающие из
связника или оснований пыльников. Пыльники открываются в по-
лость трубки продольными ще-
лями, и пыльца попадает на
рыльце, покрытое волосками.
Гинецей псевдомономерный,
состоящий из двух сросшихся
плодолистиков, образующих
нижнюю одногнездную завязь с
единственным семязачатком,
прикрепленным к дну завязи.
Столбик длинный, нитевидный,
разделенный наверху на две ло-
пасти, под которыми иногда
имеется утолщение либо кольцо
выметающих волосков. Плод —
Рис. 32. Формы цветков сложноц-
ветных. а — цветок трубчатый с
прицветником; б — цветок языч-
ковый; в — цветок воронковид-
ный; г — цветок двугубый;' д —
цветок ложноязычковый; е —
продольный разрез через трубча-
тый цветок; ж — диаграмма труб-
чатого цветка; з — вскрытая и
расправленная пыльниковая
трубка.
семянка с хохолком из волосков,
прикрепленных непосредствен-
но к верхушке завязи или при-
поднимающихся над плодом на
носике, развивающемся из вер-
хушки завязи. Иногда семянки
без хохолка (подсолнечник).
Распространению плодов спо-
собствует не только хохолок, но
и листочки обертки, если они
108
Биология
снабжены крючочками или другими выростами. Единственное
семя без эндосперма и с крупным зародышем занимает почти всю
полость плода и часто срастается с околоплодником.
Для некоторых сложноцветных (одуванчик — Taraxacum,
ястребинка — Hieracium) характерен апомиксис, т.е. развитие
семян без оплодотворения.
Сложноцветные имеют большое хозяйственное значение как
пищевые, жирно-масличные, пряно-ароматические, лекарствен-
ные, декоративные и даже каучуконосные растения.
Класс Однодольные (Monocotyledones)
Класс Однодольные, согласно А. Л. Тахтаджяну (1987), вклю-
чает 4 подкласса, 104 семейства, 3000 родов и около 63000 ви-
дов. По-видимому, древнейшие однодольные произошли от при-
митивных двудольных.
Подкласс Лилииды (Liliidae)
Крупнейший подкласс Однодольных, охватывающий более 9/
10 видового разнообразия этого класса. Сюда относятся все важ-
нейшие семейства однодольных. Подкласс включает в себя 21 по-
рядок и более 70 семейств, наиболее важные из которых — Ли-
лейные, Осоковые и Злаковые — охарактеризованы ниже.
Семейство Лилейные (Liliaceae)
Объем типового семейства класса однодольных по-разному по-
нимается различными исследователями. Согласно одной из то-
чек зрения, лилейные включают в себя около 3300 видов, распре-
деленных среди 45 родов. В этом понимании аналогичные пока-
затели для флоры России составляют 220 видов и 20 родов.
Несмотря на довольно широкое распространение, лилейные тя-
готеют главным образом к умеренным областям Северного полу-
шария (в особенности — Западная и Восточная Азия и Гималаи).
Большинство лилейных — многолетние травы с сочными за-
пасающими подземными органами (корневищами, луковицами).
Редко это лианы или деревья своеобразного облика.
Листья чаще всего удлиненные ланцетовидные или линейные,
параллельно- или дугонервные, обычно цельнокрайние, очеред-
ные (иногда супротивные или мутовчатые). Иногда листья могут
быть редуцированы, и тогда фотосинтезируют видоизмененные
побеги — кладодии и филлокладии.
Цветки различных размеров собраны в кисти, метелки, коло-
сья или зонтиковидные соцветия, реже цветки одиночные (тюль-
Справочник студента
109
пан — Tulipa). Цветки акти-
номорфные, обоеполые, с про-
стым венчиковидным около-
цветником, циклические.
Околоцветник из двух
трехчленных кругов, раз-
дельно- либо сростнолист-
ный, в основании листочков
околоцветника иногда разви-
ваются нектарники (рис. 33).
Андроцей обычно из шести
тычинок, расположенных в
два круга. В цветках со срост-
нолистным околоцветником
тычиночные нити прирастают
к трубке околоцветника.
Гинецей обычно ценокарп-
ный из трех (реже — 2 или 4)
плодолистиков, образующих
одну верхнюю трех- (двух-,
четырех-) гнездную завязь. От
ее верхушки отходит один или
несколько столбиков, количе-
ство которых соответствует
числу плодолистиков, образу-
ющих гинецей.
Плод — коробочки, вскры-
вающиеся несколькими спо-
собами, либо ярко окрашенные ягоды. Семена с эндоспермом, со-
держащим белки, масла, реже — крахмал.
Лилейные играют важную роль в растительном покрове неко-
торых регионов, растительных зон и горных поясов (степи, полу-
пустыни, субтропические области с периодическим недостатком
влаги и т.д.).
Семейство включает в себя ряд пищевых и витаминных рас-
тений (луки, спаржа). Есть здесь и лекарственные {ландыш), де-
коративные {лилия, тюльпан, рябчик) и ядовитые {чемерица,
вороний глаз) растения.
Рис. 33. Лилия кудреватая {Lilium
martagon) и лук угловатый {Allium
angulosum). а — цветок лилии куд-
реватой; б — луковица лилии; в —
коробочка лилии; г — внешний вид
лука угловатого; д — цветок лука;
е — диаграмма цветка.
Семейство Осоковые (Сурегасеае )
Крупное семейство, включающее около 120 родов и 5600 ви-
дов. На территории нашей страны обитает около 440 видов, отно-
сящихся к 22 родам. Представители семейства распространены
110 Биология
практически по всему земному шару; многие виды встречаются
в массовом количестве и играют существенную роль в сложении
растительного покрова многих регионов, в особенности в место-
обитаниях с достаточным и избыточньГм увлажнением.
Осоковые — главным образом многолетние (реже однолетние)
корневищные травы. Корневища могут быть длинные либо уко-
роченные; в последнем случае образуются тесно скученные над-
земные побеги, образующие более или менее плотные дерновин-
ки или кочки. Стебли в поперечном сечении чаще трехгранные,
реже — округлые, сплошные, часто острошероховатые. Ветвле-
ние происходит на уровне почвы или под землей, в зонах куще-
ния, представляющих собой основания побегов со сближенными
пазушными почками, образующими боковые побеги.
Листья расположены трехрядно (в отличие от злаков!), пре-
имущественно в нижней части стебля. Листья очередные, в боль-
шинстве случаев с замкнутыми влагалищами, плотно охватыва-
ющими стебель, и узколинейной пластинкой. В месте перехода
влагалища в пластинку у осок имеется небольшой пленчатый
вырост — язычок. Нижние листья обычно чешуевидные, пред-
ставляющие собой влагалище без пластинки.
Цветки мелкие, невзрачные, обоеполые или однополые, вет-
роопыляемые, циклические, с простым околоцветником или го-
лые, расположены в пазухах кожистых чешуевидных листьев.
Цветки собраны в колоски (иногда — одноцветковые), которые в
свою очередь организованы в более сложные головчатые, зонти-
ковидные, метельчатые или колосовидные соцветия. В разветв-
ленных соцветиях каждая веточка выходит из пазухи кроющего
листа, против которого в основании веточки расположен предлист
с двураздельной верхушкой, плотно прижатый к стеблю. Крою-
щие листья либо пленчатые, либо схожи с нормальными зелены-
ми листьями. В обоеполых цветках околоцветник в виде шести
пленочек или чешуек, чаще в виде 1-6 или многих щетинок, или
же совсем редуцирован, и тогда цветки голые. Однополые цвет-
ки без околоцветника.
Андроцей состоит из трех, реже шести или двух тычинок.
Пыльники неподвижные, продолговатые или линейные, све-
шивающиеся из колоска на длинных нитях. Пыльники при-
креплены к тычиночной нити своим основанием (в отличие от
злаков).
Гинецей псевдомономерный, образован двумя либо тремя пло-
долистиками. Завязь верхняя, одногнездная, с одной семяпочкой.
Столбик с тремя или двумя длинными нитевидными волосисты-
ми рыльцами. Число рылец соответствует числу плодолистиков,
Справочник студента
111
образовавших гинецей. У некоторых родов столбик в основании
расширенный, сохраняющийся при плоде (ситняг). <
Плод — трехгранный шаровидный или сплюснутый орешек,
голый или окруженный остающимся околоцветником или обра-
стающим его предлистом (род Осока — Carex). Семя с мучнис-
тым эндоспермом, окружающим зародыш.
Практическое значение осоковых невелико. Как кормовые
растения осоковые малоценны и значительно уступают злакам,
поскольку жестки вследствие высокого содержания кремнезема,
содержат мало фосфора и кальция. Кормовую ценность имеют
лишь некоторые пустынные, степные, высокогорные и некоторые
тундровые виды.
Центральным родом семейства, богатейшим по видовому со-
ставу (около 1500 видов; во флоре России известно 312 видов) и
играющим существенную роль в растительном покрове земного
шара является род Осока (Carex). Вегетативная сфера осок мо-
жет характеризоваться признаками, общими для всего семейства.
Особенности побегообразования в большой степени определя-
ют внешний облик (габитус) растения. Побеги, развивающиеся
из пазушных почек зоны кущения, могут быть внутривлагалищ-
ными, если они растут внутри влагалищ кроющих листьев, не
прорывая их, и вневлагалищными, если они прорывают влага-
лища кроющих листьев. По направлению роста различают вер-
тикальные побеги, растущие вверх, и горизонтальные (корневи-
ща). У осок с внутривлагалищными вертикальными побегами
образуется плотная дерновина.
Цветки однополые, голые. Некоторые осоки двудомны. Пес-
тичные цветки образуют сложный колос: в пазухе каждой крою-
щей чешуи, сидящей на оси колоса, развивается ось второго по-
рядка, несущая предлист, обращенный спинкой к главной оси.
Выше предлиста на той же боковой оси расположен пестик с длин-
ным столбиком и двумя-тремя (по числу плодолистиков) нитевид-
ными волосистыми рыльцами. Предлист, срастаясь краями вок-
руг пестика, образует мешочек, верхушка которого может быть
вытянута в разных размеров длинный или короткий двузубча-
тый носик либо лишена носика. Из носика выступает верхняя
часть столбика с рыльцами. Форма мешочка и его окраска в зре-
лом состоянии, число и степень выраженности жилок на нем,
строение носика, соотношение между длиной кроющей чешуи и
высотой мешочка имеют важное таксономическое значение.
По характеру расположения тычиночных и пестичных цвет-
ков однодомные виды осок делятся на две группы: равноколос-
ковые и разноколосковые. У равноколосковых осок пестичные и
112 Биология
тычиночные цветки располагаются в одних и тех же колосках,
которых может быть от одного до нескольких. В таком смешан-
ном колоске тычиночные цветки могут располагаться в верхней
части, а пестичные — в нижней (колосок андрогинный), либо
тычиночные цветки — в нижней части, а пестичные — в верхней
(колосок гинекандрический). У разноколосковых осок колоски с
пестичными цветками обычно находятся на стебле ниже тычи-
ночных. Пестичные колоски могут быть сидячими или распола-
гаться на ножках.
Плод — орешек, окруженный мешочком. Мешочки, наполнен-
ные воздухом, легко переносятся водой на значительные рассто-
яния, что для осок немаловажно, в особенности если вспомнить о
том, что многие виды растут у воды или прямо в воде.
Семейство Злаки, или мятликовые
[Gramineae (Роасеае)]
Злаки — одно из крупнейших семейств из класса Однодоль-
ных растений, в пределах которого оно занимает после орхидных
второе место (а среди семейств цветковых растений в целом — 4-е
место), включая примерно 11000 видов из 900 родов; в нашей
стране известно более 980 видов из 170 родов.
Представители семейства широко распространены по всему
земному шару, играют одну из важнейших ролей в растительном
покрове и занимают господствующее положение при формирова-
нии целого ряда типов травяной растительности: лугов, степей,
прерий, пампы, саванн и некоторых других.
Это главным образом многолетние травянистые растения с
придаточной корневой системой. Реже это однолетние растения;
к деревянистым злакам относятся лишь бамбуки, растущие в тро-
пиках и субтропиках, несколько видов встречаются дикорасту-
щими и у нас — на Сахалине и Курильских островах.
Стебель злаков главным образом тонкий, цилиндрический, с
полыми междоузлиями и лишь в узлах заполненный паренхим-
ной тканью (соломина). У некоторых злаков (например, предста-
вителей триб просовых, сорговых, маисовых) полости в стебле нет
или она очень мала.
Листья очередные, расположены двурядно (т.е. угол расхож-
дения между ними 180 градусов) и состоят из длинного цилинд-
рического влагалища, охватывающего стебель, и обычно узколи-
нейной пластинки. Края влагалища у большинства видов нале-
гают один на другой, срастаясь лишь в самом основании и
оставаясь свободными на остальном протяжении (влагалище не-
замкнутое); у некоторых злаков края влагалища срастаются по-
Справочник студента
113
чти на всем протяжении (влагалище замкнутое). В месте перехо-
да влагалища в листовую пластинку находится прозрачный, цель-
ный или рассечённый вырост (язычок) длиной от долей милли-
метра до нескольких сантиметров. Иногда язычка нет или он ви-
доизменен в волоски или щетинки. Края влагалища,
расположенные на уровне прикрепления язычка, разрастаясь,
образуют ушки, в разной степени охватывающие стебель.
В нижней части междоузлий находится вставочная зона роста —
интеркалярная меристема.
Как у многолетних, так и у однолетних злаков ветвление по-
бегов происходит почти всегда лишь в нижних частях (под зем-
лей или над поверхностью почвы). Здесь находится так называе-
мый узел (зона) кущения, представляющий собой основания по-
бегов со сближенными узлами и расположенными в пазухах
чешуевидных листьев почками, из которых развиваются боковые
побеги. Побеги, развивающиеся внутри влагалища кроющего ли-
ста, называются внутривлагалищными; побеги, прорывающие
влагалище кроющего листа и растущие в сторону от материнско-
го стебля, называются вневлагалищными.
В зависимости от длины подземной части побегов и направле-
ния их роста различают корневищные, рыхлокустовые и плот-
нокустовые злаки. У корневищных злаков вневлагалищные по-
беги образуют длинные, простирающиеся в земле на некоторой
глубине от ее поверхности ветвящиеся корневища, от которых от-
ходят олиственные надземные побеги, обычно удаленные друг от
друга. У рыхлокустовых злаков подземная часть вневлагалищ-
ных побегов короткая (2-10 см), концы побегов, дуговидно изги-
баясь к поверхности почвы, превращаются в надземные побеги.
В результате развивается рыхлая дерновина, состоящая из мате-
ринского побега и расположенных на некотором расстоянии от
него многочисленных, преимущественно бесплодных боковых по-
бегов. У плотнокустовых злаков, имеющих внутривлагалищное
возобновление, формируется плотная дерновина, боковые побе-
ги растут вертикально и плотно прижаты к стеблю материнского
растения.
Надземная часть злаков обычно ежегодно отмирает, остаются
живыми только подземные или приземные участки, которые вхо-
дят в состав корневищной основы многолетнего злака.
Ветроопыляемые цветки собраны в элементарное соцветие, на-
зываемое у злаков колоском. Колоски, в свою очередь, образуют
сложные соцветия, расположенные на верхушках стеблей: слож-
ный колос, метелку, султан или ложный колос и др. (рис. 34). В
сложном колосе колоски сидячие, расположенные на выступах оси
114
Биология
Рис. 34. Соцветия злаков: а — сложный ко-
лос; б — метелка; в — колосовидная метел-
ка, или ложный колос; г — веточка колосо-
видной метелки с колосками; д — ложный
яйцевидный колос; е — сложные пальчато-
расположенные колосья; ж — кисть из ко-
лосков.
в два или несколько ря-
дов и обращенные к оси
соцветия широкой
(рожь, пырей) или узкой
(плевел) сторонами. Ме-
телка из колосков —
раскидистое соцветие, в
котором колоски сидят
на концах длинных про-
стых или разветвлен-
ных веточек, располо-
женных большей час-
тью мутовками на
главной оси соцветия
(овёс, мятлик). Султан,
или ложный колос, по
внешнему виду сходен
со сложным колосом, но
по структуре представ-
ляет метелку из большого числа мелких скученных колосков, си-
дящих на концах коротких разветвленных, прижатых к главной
оси соцветия веточек, которые хорошо видны при сгибании султа-
на. Форма колосков различна — линейная, шиловидная, широко-
яйцевидная или других очертаний. Размеры их колеблются от не-
скольких миллиметров до двух см и более.
Колоски могут состоять из одного, двух-трех или большего
числа цветков. Верхние цветки иногда недоразвиты. Каждый ко-
лосок имеет главную ось, на которой в два ряда (аналогично лис-
тьям на вегетативном побеге) располагаются специализирован-
ные чешуевидные листья, резко отличающиеся по размерам, фор-
ме и строению от листьев вегетативной части побега.
Чешуевидные листья колосков гомологичны влагалищам асси-
милирующих листьев (рис. 35).
Обычно первые два нижних чешуевидных листа, сидящие на
оси колоска, бесплодны, т.е. не несут в пазухах цветков. Эти че-
шуи называются в соответствии с их положением на оси колоска
нижней и верхней колосковыми чешуями. Реже колосковых че-
шуй не две, а четыре (душистый колосок), одна (плевел) либо они
отсутствуют (белоус). В основании иногда чешуи срастаются.
Чешуи могут быть равны колоску, короче или длиннее его.
Обычно они ланцетные, плотные, часто с пленчатым краем, ост-
рые или тупые, с хорошо развитыми средней и боковой жилка-
ми, на спинке килеватые или округлые, иногда с остью.
Справочник студента
115
Цветки злаков мелкие, цикли-
ческие, обоеполые, реже — одно-
полые. Чешуи, расположенные на
оси колоска выше колосковых,
плодущие (в их пазухах распола-
гаются цветки). В основании цвет-
ка расположена нижняя цветко-
вая чешуя, прикрепленная к оси
колоска. Она обычно крупнее ко-
лосковых чешуй, сходна с ними по
форме, с жилками, иногда с ки-
лем, несущим у некоторых видов
реснички или шипики, острая или
тупая, с усеченной или раздвоен-
ной верхушкой. У многих злаков
от верхушки, ниже верхушки или
от спинки близ основания нижней
цветковой чешуи отходит корот-
кая или длинная ость (по проис-
хождению ость — видоизменен-
ная листовая пластинка). Ость мо-
жет быть прямой, согнутой,
простой или на верхушке раздель-
ной, в основании иногда закручен-
ной, покрытой волосками, иног-
да — длинными (перистые ковы-
ли). Верхняя цветковая чешуя
располагается на оси цветка выше
нижней цветковой чешуи и обра-
щена спинкой к оси колоска.
Обычно она пленчатая, двукилева-
тая, между килями немного вогнутая, на верхушке часто слегка рас-
щепленная, всегда безостая. У некоторых злаков она отсутствует.
Выше верхней цветковой чешуи расположены околоцветные
пленки — лодикулы. Лодикулы мелкие, прозрачные, в верхней
части слегка расщепленные или опушенные длинными волоска-
ми, в основании сросшиеся. Как правило, лодикул две, но у неко-
торых ковылей их три, у перловника — одна, а у лисохвоста их
нет вовсе. Большинство ученых рассматривают лодикулы как
сильно редуцированный внутренний круг околоцветника. Во вре-
мя цветения у большинства злаков лодикулы набухают, раздви-
гают цветковые чешуи, способствуя тем самым выходу тычинок
и рылец пестика из цветка.
Рис. 35. Схема строения много-
цветкового колоска злаков (по
П.А.Смирнову, 1958). 1 — ножка
колоска; 2 — нижняя колосковая
чешуя; 3 — верхняя колосковая
чешуя; 4 — ось колоска; 5 — ниж-
няя цветковая чешуя; 6 — верхняя
цветковая чешуя; 7 — ось боково-
го побега, несущего цветок; 8 —
нижние лодикулы; 9 — верхняя
лодикула; 10 — тычинки; 11 —
завязь с рыльцевыми ветвями.
116
Биология
Андроцей обычно из трех тычинок, реже — из двух, шести или
многих (бамбуки). Тычиночные нити в бутоне короткие, при рас-
крывании цветка быстро вытягиваются до 1-1,5 см. Пыльники
длинные, линейные, раздваивающиеся на концах, прикрепляю-
щиеся к тычиночной нити в центре.
Гинецей апокарпный, из одного плодолистика. Пестик один,
с округлой одногнездной верхней завязью, с двумя перистыми
рыльцами (реже рыльце одно или три). Семяпочка одна.
Вопрос о происхождении цветка злаков является дискуссион-
ным. Согласно одной из гипотез, цветок злаков выводится из цвет-
ка обычного лилейного типа с двумя трехчленными кругами око-
лоцветника, двумя трехчленными кругами тычинок и трехчлен-
ным ценокарпным гинецеем. Возникновение цветка злаков
сопровождалось редукцией двух листочков околоцветника (по од-
ному в каждом круге), два оставшихся наружных листочка срос-
лись, образовав верхнюю цветковую чешую, а оставшиеся лис-
точки внутреннего круга превратились в лодикулы. Из двух кру-
гов андроцея сохранился лишь один наружный круг, один из
плодолистиков редуцировался, и гинецей стал паракарпным.
Нижняя цветковая чешуя представляет собой кроющий лист
цветка. Согласно этой точке зрения, формула цветка злаков име-
ет следующий вид:
Р(2)+2 ^3
Согласно другой точке зрения, колосок злаков представляет со-
бой видоизмененный расщепленный побег. Колосковые чешуи воз-
никли в результате расщепления предлиста этого побега на две ча-
сти. Нижняя цветковая чешуя — это кроющий лист, а верхняя
цветковая чешуя — предлист бокового побега, несущего цветок.
Лодикулы рассматриваются как расщепленное почти до основа-
ния влагалище первого нижнего листа. Сам цветок голый, состоит
из тычинок и пестика. Завязь верхняя, гинецей апокарпный. В
этом случае формула цветка должна иметь следующий вид:
* Р A G
го
Плод — зерновка, опадающая обычно с остающимися при ней
цветковыми, а иногда и колосковыми чешуями. Для зерновки ха-
рактерно плотное соединение семенной кожуры с околоплодни-
ком. Семя с крахмалистым эндоспермом, занимающим большую
часть объема зерновки. Зародыш расположен у основания зерно-
вки, примыкая к эндосперму щитком, который обычно рассмат-
ривается как видоизмененная семядоля зародыша. У многих зла-
ков на зародыше со стороны, противоположной щитку, развива-
Справочник студента
117
ется чешуйка, называемая эпибластом и считающаяся рудимен-
том второй семядоли. Осевая часть зародыша состоит из почеч-
ки, покрытой колпачком (колеоптиле), и зародышевого корня,
окруженного колеоризой. Между почечкой и зародышевым кор-
нем располагается гипокотиль (подсемядольное колено).
Злаки играют выдающуюся роль в жизни человека. Особенно
велико значение хлебных злаков, в ряду которых рис, пшеница и
кукуруза являются основными продуктами питания человече-
ства. Многие дикорастущие злаки имеют высокую кормовую цен-
ность и составляют основу кормов сельскохозяйственных живот-
ных. Используются злаки также в бумажном и текстильном про-
изводстве, строительстве, химической и эфирномасличной
промышленности и т.д.
Растительные сообщества
и экосистемы
Представление о биогеоценозе и экосистеме;
основные компоненты экосистем
Понятие о биогеоценозе ввел в научный обиход в 1942 году ака-
демик Владимир Николаевич Сукачёв (1880-1967). Согласно его
представлениям, биогеоценоз — это совокупность на известном
протяжении земной поверхности однородных природных явле-
ний (атмосферы, горной породы, растительности, животного мира
и мира микроорганизмов, почвы и гидрологических условий),
имеющая специфику взаимодействия этих слагающих ее компо-
нентов и определенный тип обмена веществом и энергией их меж-
ду собой и другими явлениями природы.
Биогеоценоз — открытая биокосная (т.е. состоящая из живо-
го и неживого вещества) система, основным источником внеш-
ней энергии для которой является энергия солнечного излучения.
Эта система состоит из двух основных блоков. Первый блок, эко-
топ, объединяет все факторы неживой природы (абиотической
среды). Эту косную часть системы образуют аэротоп — совокуп-
ность факторов надземной среды (тепло, свет, влажность и т.д.) и
эдафотоп — совокупность физических и химических свойств по-
чвенно-грунтовой среды. Второй блок, биоценоз, представляет со-
бой совокупность всех видов организмов. В функциональном от-
ношении биоценоз состоит из автотрофов — организмов, способ-
118
Биология
ных на основе использования энергии солнечных лучей создавать
органическое вещество из неорганического, и гетеротрофов —
организмов, использующих в качестве источника вещества и
энергии созданное автотрофами органическое вещество.
Очень важную функциональную группу составляют диазо-
трофы — прокариотические организмы-азотфиксаторы. Они оп-
ределяют достаточную автономность большинства природных
биогеоценозов в обеспечении растений доступными соединения-
ми азота. Сюда относятся как автотрофные, так и гетеротрофные
бактерии, цианобактерии и актиномицеты.
В литературе, особенно зарубежной, вместо термина биогеоценоз
или наряду с ним, используют понятие экосистема, предложенное
английским геоботаником Артуром Тэнсли и немецким гидробио-
логом Вольтереком. Экосистема и биогеоценоз по существу представ-
ления идентичные. Однако экосистема понимается как безразмер-
ное образование. Как экосистему, например, рассматривают гнию-
щий пень в лесу, отдельные деревья, лесной фитоценоз, в котором
эти деревья и пень расположены; лесной массив, в который входит
ряд фитоценозов; лесную зону и т.д. Биогеоценоз же всегда понима-
ют как хорологическую (топографическую) единицу, имеющую
определенные границы, очерченные границами входящего в его со-
став фитоценоза. «Биогеоценоз — это экосистема в границах фи-
тоценоза» — афоризм одного из единомышленников В.Н.Сукачё-
ва. Экосистема — более широкое понятие, чем биогеоценоз. Экосис-
темой может быть не только биогеоценоз, но и зависимые от
биогеоценозов биокосные системы, в которых организмы представ-
лены лишь гетеротрофами, а также такие созданные человеком био-
косные системы, как зернохранилище, аквариум, корабль с насе-
ляющими его организмами и др.
Консорции как структурно-функциональные
единицы биоценозов
Представление о консорциях в современном понимании их как
структурно-функциональных элементов биоценозов было сфор-
мировано в начале 50-х годов XX в. отечественными учеными —
зоологом Владимиром Николаевичем Беклемишевым и геобота-
ником Леонтием Григорьевичем Раменским.
Консорции состоят из центрального ядра (детерминанта кон-
сорции), образованного ценотической популяцией автотрофного
неэпифитного вида растений, и связанных с ней прямыми или
опосредованными (косвенными) связями организмов, образую-
щих ряд уровней взаимодействия — концентров. В первый из них
Справочник студента
119
входят организмы, непосредственно связанные с популяцией зе-
леного растения или только трофически (т.е. пищевыми отноше-
ниями; большинство животных — фитофаги), или только топи-
чески (т.е. условиями местообитания; эпифиты, лианы, живот-
ные, гнездящиеся на автотрофных растениях), или и трофически
и топически (паразитные организмы, животные эндобионты, сим-
бионты). Трофически связанные с автотрофным растением орга-
низмы получают от него вещество и энергию. Животные эндоби-
онты, фитопаразиты, а также симбионты, контактно связанные
с зелеными растениями, не только получают от них энергию и ве-
щества, но и выделяют в их ткани свои метаболиты.
Организмы, входящие в состав второго концентра, используют
в качестве источника энергии и веществ организмы, образующие
первый концентр (фитофаги, фитопаразиты, сапрофиты), как в
живом, так и в отмершем состоянии, а также экскременты живот-
ных — фитофагов и сапрофагов. В соответствии с этим в состав вто-
рого концентра входят зоофаги (хищники), зоопаразиты, микофа-
ги (питающиеся грибами), сапротрофы второго порядка и др. Ана-
логична структура последующих концентров консорций.
Консорции популяций некоторых видов растений могут состо-
ять из многих десятков или даже сотен видов растений, живот-
ных, грибов и прокариот. В составе только первых трех концент-
ров в консорции березы бородавчатой (Betula verrucosa) извест-
но более 900 видов организмов.
Представление о фитоценозе
Термин фитоценоз и производное от него название науки фито-
ценология (наука о растительных сообществах, о взаимоотношени-
ях растений друг с другом в условиях совместного произрастания)
предложил австрийский геоботаник Хельмут Гаме в 1918 г.
Понятие о фитоценозе, или растительном сообществе, явля-
ется одним из центральных в фитоценологии и в экологии.
Растительное сообщество — это открытая биологическая
система, представляющая существенную часть (в материальном
и энергетическом отношении) более сложной биокосной систе-
мы — биогеоценоза, состоящая из растений, главным образом —
автотрофных (фототрофов), находящихся в сложных взаимоот-
ношениях друг с другом, с другими компонентами и со средой,
осуществляющая в результате жизнедеятельности своих авто-
трофных компонентов фиксацию солнечной энергии и — при
участии других организмов — ее трансформацию и биологичес-
кий круговорот веществ, а также фиксацию атмосферного азота
120
Биология
и обладающая определенным составом и более или менее гомо-
генной структурой в пределах занимаемого пространства.
Иначе говоря, фитоценозом, или растительным сообществом,
надо называть всякую совокупность как высших, так и низших
растений, обитающих на данном однородном участке земной по-
верхности, с только им свойственными взаимоотношениями как
между собой, так и с условиями местообитания.
Из этих определений следуют два более частных, но очень важ-
ных комментария:
а) существующие в природе сочетания растений, в которых прак-
тически отсутствуют элементы взаимоотношения между растения-
ми, не являются фитоценозами; эти сочетания называют раститель-
ными группировками (например, растительность отвесных скальных
стенок, растительность высокоарктических островов и т.д.);
б) искусственно созданные человеком сочетания растений —
лесопосадки, посевы сельскохозяйственных культур и т.д. — прак-
тически по всем признакам соответствуют фитоценозам; для того
чтобы отделить естественные сообщества от сообществ, созданных
человеком, введено понятие об агрофитоценозах (агроценозах).
Состав, или конституционная структура,
сообществ
Конституционная структура любой системы определяется со-
ставом этой системы. Состав растительных сообществ характе-
ризуется целым рядом признаков. Основные из них следующие:
1) флористический состав;
2) количественные соотношения между видами;
3) ценотипы и их соотношения (различия в ценотической зна-
чимости видов);
4) состав и структура ценопопуляций видов;
5) экобиоморфный состав сообщества (спектр жизненных
форм).
Флористический состав (ФС) — это полная совокупность видов
высших и низших растений, встречающихся в пределах конкрет-
ного растительного сообщества. На практике ФС представляет со-
бой список видов данного фитоценоза. ФС — важнейший консти-
туционный признак, во многом определяющий структуру и функ-
ции сообщества. Это очень информативный признак, говорящий
об экологических условиях, в которых находится сообщество, об
его истории, степени и характере его нарушенности и т.д.
ФС может характеризоваться рядом показателей. Первый —
это степень флористического богатства (ФБ), т.е. общее количе-
Справочник студента
121
ство видов, свойственное фитоценозу. Этот показатель может из-
меняться в пределах от 1 (монодоминантные одновидовые сооб-
щества) до 1000 и более видов (некоторые тропические леса).
Степень флористического богатства определяют следующие
причины:
а) экологические условия местообитания (экологическая ем-
кость местообитания, степень его неоднородности);
б) биологические свойства растений (конкурентность и т.д.);
в) исторические причины (пути проникновения диаспор, их
источники, природные барьеры; флористическая неполночлен-
ность фито ценозов);
г) случайность попадания диаспор — т.е. процесс в определен-
ной степени стохастический;
д) возраст сообщества;
е) степень его нарушенности;
ж) в определенной степени — размеры сообщества (от 1-2 кв.
м до сотен и тысяч кв. м).
При всем интересе к показателю ФБ очевидно, что его исполь-
зование в сравнительно-аналитических построениях во многих
случаях некорректно. Несравнимы в отношении ФБ маленькое
болотце и участок тропического леса.
Поэтому используется показатель видовой насыщенности —
число видов, отнесенное к единице площади.
На 100 кв. м в разных растительных сообществах встреча-
ется:
Тундры — 30-50 видов (часто более половины состава —мхи
и лишайники).
Хвойные леса — 20.
Северные луга (Скандинавия) — 17-20.
Южные луга — до 40.
Луга Таймыра — до 60.
Сфагновые болота — 12-15.
Типичные степи — 40-60.
Луговые степи — до 121 (88 видов/кв.м)
Пустыни — 10-40.
Количественные соотношения между видами
Флористический состав — очень важная, но далеко не исчер-
пывающая характеристика растительного сообщества. На прак-
тике вполне реально (не говоря уже о теоретической возможнос-
ти) встретить сообщества, имеющие один и тот же флористичес-
кий состав, но тем не менее существенно различающиеся между
собой по своему внешнему виду (как говорят геоботаники — фи-
122
Биология
зиономичности), по целому ряду структурных параметров. Эти
различия связаны с различиями в количественном соотношении
между видами в сообществах.
Таким образом, еще один важный показатель — количествен-
ные соотношения между видами, к оценке которых существует
несколько подходов:
а) Численность, или «обилие» — количество условных счет-
ных единиц (побегов) на единицу площади сообщества. Наиболее
широко распространена количественная глазомерная шкала Дру-
де-Уранова:
сор3 — очень обильно — менее 20 см между побегами.
сор2 — обильно — 20-40 см.
copj — довольно обильно — 40-100 см.
sp — рассеянно — 100-150 см.
sol — редко — более 150 см.
soc — когда вид образует сплошную стену, фон.
гг — 2-3 экземпляра на 100 кв. м.
un — единственный экземпляр на площадке.
В луговых степях, например, этот показатель 4 тыс./кв. м., а
на лугах Таймыра — 6,5-12 тыс./кв.м.
б) Проективное покрытие.
Понятно, что одинаковое число особей может играть разную
рбль в различных сообществах благодаря разному возрасту, раз-
ным размерам и, в силу этого, разным средообразующим свой-
ствам видов. Различия в численности также не отражают разли-
чия в ценотической значимости видов. Например, даже 20 осо-
бей кислицы обыкновенной (Oxalis acetosella) не сыграют такой
роли в растительном сообществе, как единственная особь борще-
вика сибирского (Heracleum sibiricum). Поэтому очень важным по-
казателем является проективное покрытие, отражающее долю
площади проекций органов особей данного вида растений отно-
сительно площади всего сообщества. Этот показатель выражает-
ся в процентах. Проективное покрытие можно оценивать доволь-
но точно с помощью инструментов; экспертная оценка может быть
произведена глазомерно с использованием, например, логариф-
мической шестибалльной шкалы Т.А.Работнова.
Проективное покрытие Балл шкалы Работнова
менее 1% 1
1-5% 2
5-10% 3
10-20% 4
20-50% 5
более 50% 6
Справочник студента
123
в) Весовые соотношения дают наиболее точную оценку роли
того или иного вида в сообществе или экосистеме. Это очень важ-
ный показатель, говорящий о роли данного вида в процессах
трансформации вещества и энергии в данной экосистеме.
Первые два подхода базируются на основе информации о над-
земной сфере сообщества, однако не следует забывать, что замет-
ная, порой существенная часть растений, а следовательно, и фи-
томассы находится «под землей» (ниже уровня почвы). Причем
для разных типов сообществ, для разных типов растительности
соотношение над- и подземной фитомассы — довольно постоян-
ная величина и, таким образом, является важным признаком со-
обществ.
г) Объемные соотношения. В некоторых типах сообществ, на-
пример в сообществах водных экосистем, довольно информатив-
ным показателем являются объемные соотношения.
Ценотипы и их соотношения в растительном
сообществе (различия в ценотической
значимости видов)
В начале XX века исследователи И.К.Пачоский, В.Н.Сука-
чёв и др. обратили внимание на то, что роль одних видов в рас-
тительном сообществе практически не изменяется от года к году,
а роль других видов существенно меняется по годам или по пе-
риодам лет. Эти группы видов Л.Г.Раменский назвал ценоти-
пами.
«Ценотипы — согласно представлениям Л.Г. Раменского —
это группы видов растений со сходным изменением их ценоти-
ческой значимости в зависимости от условий произрастания или
особенностей их жизненного цикла». Им было выделено три груп-
пы ценотипов:
1) виоленты (силовики) — растения, мощные в конкурентном
отношении;
2) патиенты (выносливцы) — растения, не обладающие боль-
шой энергией жизненности и роста, но способные выносить жес-
ткие экологические условия;
3) эксплеренты (выполняющие) — слабоконкурентные рас-
тения, способные быстро захватывать временно освобождающи-
еся от влияния конкурентов местообитания.
В 1979 году английский эколог Дж. Грайм (J. Grime) выделил
три типа стратегии жизни растений, во многом сходные с цено-
типами Раменского, а также охарактеризовал те основные эко-
лого-биологические свойства и особенности растений, которые
позволяют им реализовывать эти типы стратегий в природе.
124
Биология
К — конкуренты-, длительноживущие растения, образующие
небольшое количество крупных семян, в которых относительно
много запасных веществ; обладают невысокой морфологической
пластичностью;
S — стресс-толеранты; растения, обладающие морфологи-
ческими и эко-физиологическими приспособлениями к существо-
ванию в суровых экологических условиях;
г — рудералы; недолгоживущие, не обладающие конкурент-
ной мощностью растения; производят большое количество отно-
сительно мелких семян; обладают большой морфологической пла-
стичностью.
Состав и структура ценопопуляций видов
Ценотическая популяция, или ценопопуляция, — совокуп-
ность особей одного вида в фитоценозе.
Каждая ценотическая популяция в растительном сообществе
имеет только ей свойственные особенности — численность, поло-
вой и возрастной (онтогенетический) состав, продуктивность, за-
пас фитомассы и т.д.
Особое значение для понимания истории популяции и про-
гноза ее развития имеет возрастной (онтогенетический) состав.
Особи вида в составе сообщества находятся в разных возраст-
ных состояниях. Выделяют следующие возрастные группы (со-
стояния):
I. жизнеспособные семена в почве, плоды, вегетативные зачат-
ки и другие диаспоры;
II. всходы;
III. ювенильные («юношеские») растения;
IV. взрослые вегетативные (виргинильные) особи;
V. взрослые генеративные особи;
VI. сенильные («старческие») особи.
В соответствии с этими возрастными состояниями различа-
ют следующие стадии жизненного цикла: латентный, вирги-
нильный, генеративный и сенильный периоды. В зависимости
от соотношения особей, находящихся в разных стадиях жизнен-
ного цикла, выделяют несколько основных типов популяций —
популяции нормального типа, популяции инвазионного типа и
популяции регрессивного типа. Первые, в которых одинаково
хорошо представлены растения всех возрастных групп, могут су-
ществовать в растительном сообществе неопределенно длитель-
ное время. Инвазионные популяции, представленные особями
преимущественно «молодых» возрастных стадий, находятся в
фазе внедрения в растительное сообщество; популяции регрес-
Справочник студента
125
сивного типа состоят преимущественно из сенильных особей, и
в силу этого они постепенно выпадают из состава растительных
сообществ.
Изучение состава и структуры ценопопуляций имеет, поми-
мо всего прочего, и важное прикладное значение, давая возмож-
ность прогнозировать развитие популяции, что важно, например,
при решении вопросов охраны редких и исчезающих видов рас-
тений, вопросов рационального использования популяций ресур-
сных растений, вопросов эффективной борьбы с популяциями
злостных сорняков и т.д.
Экобио морфный состав сообщества,
или спектр жизненных форм
Понятие «жизненная форма» было введено в научный обиход
в 80-х годах XIX века известным датским ботаником Евгением
Вармингом, профессором ботаники Копенгагенского университе-
та, директором Ботанического сада в Копенгагене, одним из ос-
новоположников экологии растений.
Жизненная форма растения, по Вармингу, это «...форма, в
которой вегетативное тело растения (индивида) находится в гар-
монии с внешней средой в течение всей его жизни, от колыбели
до гроба, от семени до отмирания...».
Внешний облик растений (габитус) определяется формой и
величиной их вегетативных надземных и подземных органов, со-
ставляющих в совокупности систему побегов и корневую систе-
му. В зависимости от условий часть побегов и корней или даже
все они могут быть существенно видоизменены.
Варминг впервые обратил внимание на адаптивность вегета-
тивной сферы растения к условиям окружающей среды. Это же
подчеркивали крупнейшие отечественные исследователи И.Г.Се-
ребряков и Е.М.Лавренко. Они считали, что жизненная форма —
своеобразный габитус определенных групп растений, возникаю-
щий в онтогенезе в результате роста и развития в определенных
условиях среды и исторически сложившийся в данных почвен-
но-климатических и ценотических условиях как выражение при-
способленности к этим условиям. Жизненные формы, или экобио-
морфы, являются типовыми адаптационными организменными
системами, существующими в определенных условиях среды.
Причина адаптивности жизненных форм растений — разная
степень консерватизма вегетативных и генеративных органов.
Генеративные органы как временное образование «уходят» от
механизмов естественного отбора. В этот «жернов» попадает лишь
вегетативная сфера. Прикрепленный образ жизни, отсутствие
126 Биология
возможности реагировать на изменения среды поведенчески, по-
добно животным, приводит к необходимости реагировать «веге-
тативной сферой».
Среди многочисленных систем жизненных форм и подходов
к их классификации одной из наиболее популярных до настоя-
щего времени является классификация, предложенная датским
ботаником К. Раункиером (1918). Он очень удачно выделил из
всей совокупности признаков растения один чрезвычайно важ-
ный признак, характеризующий приспособление растений к пе-
реживанию неблагоприятного времени года — холодного или
сухого. Этот признак — положение почек возобновления на ра-
стении по отношению к уровню субстрата или снегового покро-
ва (весьма логичный тезис, т.к. адаптивность признака можно
оценивать через процветание вида, а процветание находится в
прямой зависимости от того, насколько успешно он возобновля-
ется). На основе этого признака Раункиер выделил 5 групп жиз-
ненных форм:
фанерофиты — Ph (от греч. фанерос — открытый), растения
с почками, открытыми воздействию неблагоприятных факторов
(деревья и крупные кустарники);
хамефиты — Ch (от греч. хаме — низкий), растения с относи-
тельно низко расположенными почками возобновления, зимой
покрываемыми снегом;
гемикриптофиты — НК (от греч. геми — полу), растения с
почками возобновления, расположенными на поверхности почвы;
криптофиты — К (от греч. криптос — скрытый), растения с
почками возобновления, расположенными ниже уровня поверх-
ности почвы;
терофиты — Th (от греч. терос — лето), растения, не имею-
щие почек возобновления, т.е. однолетники, зимующие в форме
жизнеспособных семян.
Спектры жизненных форм в разных регионах
земного шара (в %)
Регионы земного шара Ph Ch НК К Th
Сейшельские острова 61 6 12 5 16
Ливийская пустыня 12 21 20 5 42
Костромская область 7 4 51 20 18
Шпицберген 1 22 60 15 2
Альпы 24 5 68 4 3
Субнивальный пояс
Кавказа 0 12 80 4 4
Справочник студента
127
Морфологическая структура фитоценозов
Морфологическая структура любой системы определяется
пространственным взаиморасположением отдельных структур-
ных элементов.
Как правило, фитоценозы могут быть расчленены на достаточ-
но хорошо отграниченные в пространстве (по вертикали и гори-
зонтали), а иногда и во времени элементарные структуры. Их
принято называть цено эле ментами.
К основным ценоэлементам фитоценозов относятся ярусы и
микрогруппировки. Первые характеризуют вертикальное, вто-
рые — горизонтальное расчленение растительных сообществ.
Вертикальная структура
Впервые ярусность была описана австрийским ученым
А.Кернером в 1863 г. В еловом лесу им выделялись: древесный
ярус, папоротниковый ярус и моховой ярус. Затем шведский
ученый Гульт выделил в лесах северной Финляндии 7 ярусов:
1) верхний древесный, 2) нижний древесный, 3) подлесок, 4) вер-
хний травяной, 5) средний травяной, 6) нижний травяной, 7)
напочвенный.
Вертикальная структура имеет два полярных варианта, свя-
занных плавными переходами: ярусность и вертикальный кон-
тинуум. Таким образом, ярусность не является обязательной ха-
рактеристикой, но разновысотность растений — широко распро-
страненное явление.
Ярусность позволяет сосуществовать в сообществе разнокаче-
ственным по своей экологии видам, делает местообитание эколо-
гически более емким, создает большое количество экологических
ниш, особенно в отношении к световому режиму.
В ряду одноярусные — двух-малоярусные — многоярусные —
несовершенноярусные (вертикально-континуальные) сообщества
наблюдается увеличение флористического богатства.
Последовательное использование представления о ярусности
имеет ряд теоретических трудностей, связанных с тем, что:
1) не все сообщества вертикально-дискретные;
2) неясно, ярусы — это слои или «вставленные» друг в друга
элементы;
3) неясно, куда отнести лианы, эпифиты, подрост.
Для преодоления этих трудностей Ю.П.Бяллович сформули-
ровал представление о биогеоценотическом горизонте — верти-
кально обособленной и по вертикали далее нерасчленимой струк-
турной части биогеоценоза. Сверху донизу он однороден по соста-
128 Биология
ву биогеоценотических компонентов, по взаимосвязи их, проис-
ходящим в нем превращениям вещества и энергии, и в этих же
отношениях он отличается от соседних, выше и ниже располо-
женных, биогеоценотических горизонтов.
Вертикальные части растительных сообществ, соответствен-
но, образуют фитоценотические горизонты. Каждый из них ха-
рактеризуется не только составом видов автотрофных растений,
но и определенным составом органов этих растений. При таком
подходе к анализу вертикальной структуры отпадают спорные
вопросы, в том числе и о том, куда отнести лианы, эпифиты или
подрост.
Горизонтальная структура
Большинству растительных сообществ свойственна неодно-
родность горизонтального сложения. Это явление называется мо-
заичностью фитоценозов. Элементы мозаики чаще всего назы-
вают микрогруппировками, хотя целый ряд исследователей пред-
ложили свои термины — микрофитоценозы,, ценокванты,
ценоячейки. Особняком стоит понятие парцеллы — элемента го-
ризонтальной неоднородности биогеоценоза.
Неравномерность в распределении видов связана с рядом при-
чин. Различают типы мозаичности по их происхождению:
1) Фитогенная мозаичность, обусловленная конкуренцией,
изменением фитосреды или спецификой жизненных форм расте-
ний (способность к вегетативному размножению и образованию
клонов).
2) Эдафотопическая мозаичность, связанная с неоднороднос-
тью эдафотопа (неровности микрорельефа, различный дренаж,
неоднородность почв и подстилки, их мощности, гумусированно-
сти, гранулометрического состава и т.д.).
3) Зоогенная мозаичность, вызванная влиянием животных,
как прямым, так и косвенным (опосредованное), — выеданием,
вытаптыванием, откладыванием экскрементов, деятельностью
землероющих животных.
4) Антропогенная мозаичность связана с деятельностью чело-
века — вытаптыванием вследствие рекреационной нагрузки,
выпасом сельскохозяйственных животных, выкашиванием тра-
вяных и вырубкой лесных растительных сообществ, ресурсны-
ми заготовками и т.д.
5) Экзогенная мозаичность, обусловленная внешними абиоти-
ческими факторами среды — влиянием ветра, воды и т.д.
Мозаичность — частный случай горизонтальной неоднородно-
сти растительного покрова. Изучая горизонтальную неоднородность
4*
Справочник студента
129
растительности какого-либо региона, исследователи различают два
понятия, два круга явлений — мозаичность и комплексность.
В отличие от мозаичности, характеризующей внутриценоти-
ческую горизонтальную неоднородность, комплексность — гори-
зонтальная неоднородность растительного покрова на надфито-
ценотическом уровне. Она проявляется в закономерном чередо-
вании в пределах одного ландшафта отдельных фитоценозов или
их фрагментов.
Комплексность растительного покрова определяется микро-
или мезорельефом, который служит своеобразным перераспреде-
лителем нагрузки основных экологических факторов и тем самым
дифференцирует ландшафт на местообитания с разными эколо-
гическими режимами.
Различают комплексы и комбинации сообществ. Комплек-
сы — сообщества, связанные друг с другом генетически, т.е. яв-
ляющиеся последовательными стадиями одного сукцессионного
(см. ниже о сукцессиях) процесса.
Иногда говорят о синузиалъной структуре растительных со-
обществ, выделяя, таким образом, особые структурные элемен-
ты фитоценоза — синузии.
Синузии — это структурные части растительного сообщества,
ограниченные в пространстве или во времени (т.е. занимающие
определенную экологическую нишу) и отличающиеся одна от
другой в морфологическом, флористическом, экологическом и
фитоценотическом отношении.
Хорошо выделяется в широколиственных лесах синузия весен-
них лесных эфемероидов, «псевдолуговая» синузия в пустынях
или синузия однолетников в некоторых типах растительности.
Динамика сообществ. Сукцессии.
Механизмы и причины сукцессий
К числу важнейших признаков фитоценозов относится их из-
меняемость во времени. В природе различают 2 класса явлений —
изменчивость и смены.
Изменчивость характеризуется следующими особенностями:
а) она проходит на фоне неизменного флористического состава;
б) наблюдаемые изменения обратимы;
в) наблюдаемые изменения ненаправленны.
Смены, напротив, характеризуются:
а) изменяемостью флористического состава;
б) необратимостью изменений;
в) их направленностью.
5—Биология
130
Биология
Изменчивость фитоценозов
Различают суточную, сезонную и разногодичную изменчи-
вость растительных сообществ.
1) Суточная изменчивость. В результате колебаний интенсив-
ности ряда экологических факторов — в особенности света и тем-
пературы — меняются основные физиологические показатели у
растений. Некоторые результаты реакции растений на изменение
факторов заметны невооруженным взглядом. Сюда относятся
суточный ритм цветения и опыления, свойственный большинству
видов растений, явления гелиотропизма (движения вегетативных
и генеративных органов, связанные с положением солнца на не-
босводе), явления фотопериодизма (реакция растений на интен-
сивность освещенности). Особенно подвержена суточной измен-
чивости структура водных сообществ.
2) Сезонная изменчивость вызвана изменениями условий в
течение года и связана с наличием в сообществе групп растений,
различающихся по ритму сезонного развития (они есть почти во
всех фитоценозах). Сезонная изменчивость повторяется регуляр-
но из года в год, обычно ее можно предсказывать. Исключение
составляют резко аномальные годы.
Сезонность климата — широко распространенная ситуация в
большинстве регионов земного шара, она проявляется практичес-
ки везде, за исключением областей дождевых тропических лесов.
В силу этого широко распространена и климатически обуслов-
ленная сезонная изменчивость сообществ, связанная с выпаде-
нием и стаиванием снегового покрова, динамикой речной воды в
поймах, полупокоем или покоем в самый жаркий период в сте-
пях, полупустынях, саваннах и пустынях.
Сезонная изменчивость связана не только с климатом. Суще-
ствует ценотически обусловленная сезонная изменчивость, связан-
ная с изменением фитосреды внутри сообщества. Широко извест-
но, например, существование двух временных синузий в травяном
ярусе широколиственных лесов — синузии весенних эфемероидов,
развивающейся весной в период отсутствия листьев на деревьях,
и синузии тенелюбивого широкотравья, появляющейся с распус-
канием листьев на деревьях и затенением нижних ярусов.
Наконец, существует и антропогенная сезонная изменчи-
вость, связанная с сезонной деятельностью человека (скашива-
ние растений в травяных экосистемах, выпас сельскохозяйствен-
ных животных и т.д.).
Различают несколько сторон сезонной изменчивости:
а) сезонное изменение структуры сообщества, которая может
либо практически не изменяться (как в сосняке лишайниковом),
5-2
Справочник студента
131
либо изменяться лишь частично (как в широколиственных лесах,
где коренным образом меняется лишь травяной ярус), но иногда
меняется коренным образом — травяные сообщества; агрофито-
ценозы.
б) смена аспектов (аспект — внешний вид, “физиономичность”
сообщества). Изменение ярко выраженных цветовых аспектов
связано с наличием и выраженностью феноритмотипов — групп
видов, различающихся по ритмике сезонного развития. В луго-
вых степях Европейской России различают до 12 цветовых аспек-
тов в ходе вегетационного периода.
в) сезонное изменение состава, при котором флористический
состав и состав биоморф сообществ не меняется, зато в течение
сезона меняется, порой коренным образом, численность особей и
структура ценопопуляций.
г) сезонная динамика продуктивности.
Сезонная изменчивость увеличивает экологическую емкость
сообществ, увеличивая разнообразие ниш во времени. При этом,
кроме того, частично снимается конкуренция между видами-со-
обитателями.
Изучение сезонной изменчивости, помимо чисто теоретичес-
кого интереса, имеет важное практическое значение, связанное с
рациональным природопользованием естественных сообществ, а
также с закономерностями структуры и динамики фитомассы
агрофитоценозов.
3) Разногодичная изменчивость (флуктуационная изменчи-
вость, флуктуации). К основным причинам возникновения флук-
туаций фитоценозов относятся изменения от года к году или по
периодам лет различных условий среды, воздействующих на со-
общество. Различают несколько типов флуктуаций в зависимос-
ти от причин, их вызывающих:
а) экотопические флуктуации, вызванные различиями в ме-
тео-, гидро- и других условиях экотопов от года к году, широко
распространены в луговых сообществах;
б) антропогенные флуктуации обусловлены различиями в
форме и интенсивности воздействия человека на фитоценоз. На-
пример, в разные годы луговое сообщество может использовать-
ся или как сенокос, или как пастбище. От года к году изменяют-
ся сроки сенокошения, что создает разные условия для обсемене-
ния отдельных видов растений. Существенно влияет и видовой
состав выпасаемых животных;
в) зоогенные флуктуации, вызванные различиями в воздей-
ствии растительноядных и роющих животных (в особеннос-
ти — грызунов-землероев и насекомых). Часто они называют-
5*
132 Биология
ся зооциклическими и связаны с колебаниями численности в
популяциях животных;
г) фитоциклические флуктуации, связанные с особенностя-
ми жизненного цикла некоторых видов растений и (или) с нерав-
номерным по годам их семенным или вегетативным размноже-
нием. Особенно резко они выражены там, где в состав сообществ
входят монокарпичные растения (т.е. многолетники, цветущие
и образующие плоды всего один раз в жизни, после чего они от-
мирают);
д) фитопаразитарные флуктуации, обусловленные периоди-
ческим (или эпизодическим) размножением паразитных грибов
или других фитопаразитов.
По степени выраженности флуктуации бывают:
а) скрытые, при которых изменения невелики, незаметны на
глаз и могут быть выявлены только точными методами;
б) осцилляционные, или сменно-доминантные, проявляющи-
еся в периодической смене доминирующих видов;
в) дигрессионно-демутационные, при которых происходит
нарушение сообщества внешними факторами, а затем его после-
дующее восстановление.
Смены фитоценозов во времени
Ни один фитоценоз не существует вечно, рано или поздно он
сменяется другим фитоценозом.
Способность к сменам — одно из важнейших свойств расти-
тельных сообществ.
Необратимые и направленные, т.е. проходящие в определен-
ном направлении, изменения растительного покрова, проявляю-
щиеся в смене одних фитоценозов другими, получили название
сукцессий. Именно необратимость и направленность отличает их
от флуктуаций. Смены фитоценозов давно были замечены и опи-
саны, но наиболее обстоятельно теория этих процессов была про-
работана американскими учеными Г.Коулсом (Henry Cowles) и
Ф.Клементсом (Frederick Clements).
Клементс создал систему представлений о сукцессиях, начиная
с возникновения фитоценозов вплоть до образования устойчивых,
самовозобновляющихся растительных сообществ — климаксов.
Конечная стадия любой сукцессии — климакс — может неопреде-
ленно долго занимать территорию и существовать многие сотни лет
практически в неизменном виде. Основное свойство климаксово-
го сообщества — нулевой баланс вещества и энергии в течение года.
Различают два основных типа сукцессий — первичные и вто-
ричные.
5-4
Справочник студента
133
Первичные сукцессии довольно редки в природе. Они начи-
наются с возникновения фитоценозов на обнаженных минераль-
ных субстратах, где ранее растительность отсутствовала. Приме-
ры таких субстратов — осыпи в горах, застывшие недавние лаво-
вые потоки, днища и борта долин после отступления ледника,
обнажающееся морское дно, перевеваемые эоловые пески и т.п.
На первых этапах первичных сукцессий определяющее зна-
чение имеют автотрофные азотфиксаторы — как свободноживу-
щие, так и симбиотически связанные синезелёные водоросли (ли-
шайники). Лишайники, кроме того, обеспечивают химическое и
биологическое выветривание горных пород. Эти сукцессии идут
несколько сотен лет.
По данным Д. Мейджора, первичная сукцессия на Аляске
длится около 200 лет и состоит из нескольких стадий (серийных
сообществ):
1) Лишайниковая.
2) Пионерная, с преобладанием мхов (Rhacomitrium spp.), с
разреженным покровом из иван-чая (Chamaenerion latifolium),
хвощей (Equisetum variegatum), дриады (Dryas drummondii); пос-
ледний вид важен как дополнительный источник доступных
форм азота, поскольку в корневой сфере связан с азотфиксирую-
щими актиномицетами.
3) Заросли ив (Salix barclayi, S. sitchensis, S. alaxensis).:
4) Заросли ольхи (Alnus crispa), которая, так же как и дриа-
ды, связана симбиотическими отношениями с азотфиксирующи-
ми актиномицетами.
5) Лес из ситхинской ели (Picea sitchensis).
6) Климаксовый лес из ситхинской ели и разнолистной тсуги
(Tsuga heterophyПа).
Параллельно с изменением растительного покрова происходят
кардинальные изменения в формирующемся почвенном покрове:
изменяется pH верхнего почвенного горизонта, увеличивается со-
держание органического вещества и органического азота и т.д.
Имеющиеся данные о скорости первичных сукцессий говорят
о том, в Альпах они проходят за 100 лет, в Японии — за 700 лет, в
США (дубовые леса на дюнах побережья озера Мичиган) — за
1000 лет, в Арктике — более чем за 5000 лет.
Вторичные сукцессии в природе более обычны и проходят в
местах, где ранее существовавшая растительность была уничто-
жена в силу тех или иных причин (гари, вырубки, заброшенные
пашни, лавиносбросы и лавинные лотки, днища спущенных
озер). Эти сукцессии существенно отличаются от первичных тем,
что они начинаются в условиях уже сформировавшейся почвы,
134 Биология
содержащей микроорганизмы, споры и семена растений, их по-
коящиеся подземные части, почвенную мезофауну, а иногда — и
укоренившиеся растения и позвоночных животных (на выруб-
ках). Вследствие всего этого скорость прохождения вторичных
сукцессий существенно выше, чем скорость первичных.
По причинам, вызывающим сукцессии, различают их следу-
ющие типы:
а) Сингенетические сукцессии (сингенез) — процесс заселе-
ния территории растениями. Сюда относятся первичные сукцес-
сии, с сингенезом связано и заселение территории после унич-
тожения растительности, а также внедрение новых видов из
других регионов. Последнее часто приводит к национальным
экологическим катастрофам в случае конкурентоспособных ви-
дов и отсутствия естественных консортов — хорошо известны
примеры экспансии опунции (Opuntia) в Австралии или агрес-
сии ясенелистного клёна (Acer negundo) и элодеи канадской
(Elodea canadensis) в Европе.
б) Эндоэкогенетические сукцессии (автогенные, или эндоди-
намические) проявляются тогда, когда причины сукцессий лежат
в природе самих сообществ. Биогеоценоз изменяется как само-
развивающаяся система, когда каждая стадия сукцессии, каж-
дое серийное сообщество готовит почву (в прямом и переносном
смысле) для следующей сукцессионной стадии.
в) Экзоэкогенетические сукцессии (аллогенные, или экзодина-
мические) связаны с воздействием внешних факторов. Это могут
быть факторы антропогенные (вырубки), климатические, эдафо-
генные (т.е. связанные с изменениями почвенной среды) и геомор-
фогенные, связанные с горообразовательными процессами, форми-
рованием гидрографической сети, понижением базиса эрозии и т.д.
Эти типы сукцессий редко встречаются в чистом виде. В боль-
шинстве случаев сукцессия — это комбинация рассмотренных ти-
пов с разной долей их участия.
Взаимодействие растений в условиях
совместного произрастания
Различают три основные формы влияния растений друг на
друга при совместном произрастании: а) контактные; б) косвен-
ные транс абиотические и в) косвенные трансбиотические.
Контактные взаимоотношения
Различают две формы контактных взаимоотношений — со
срастанием организмов и без срастания. Обе формы взаимоотно-
Справочник студента
135
шений широко распространены между детерминантами консор-
ций и их консортами.
а) Одна из форм контактных взаимоотношений, проходящих
со срастанием организмов, — это взаимодействие зеленого расте-
ния с паразитными цветковыми растениями. Среди паразитных
(в широком смысле этого термина) наиболее распространены по-
лупаразиты, их почти в четыре раза больше, нежели полных па-
разитов (голопаразитов). Они способны к нормальному фотосин-
тезу и получают от растений-хозяев воду и элементы минераль-
ного питания. Известно 1904 вида полупаразитных растений,
относящихся к 83 родам из 8 семейств. Особенно много их в се-
мействе Loranthaceae (Ремнецветные) — около 1000 видов,
Scrophulariaceae (Норичниковые) — около 500 видов и
Santalaceae (Санталовые) — около 400 видов. Сюда входят как
травы, так и древесные растения, как однолетники, так и много-
летники. Полупаразиты заметно снижают продуктивность попу-
ляций растения-хозяина — на 20-25%.
Известно 518 видов цветковых растений — полных паразитов,
относящихся к 52 родам из 9 семейств: Orobanchaceae (Зарази-
ховые), Cuscutaceae (Повиликовые), Rafflesiaceae (Раффлезие-
вые) и др. Паразиты получают от хозяина как органические ве-
щества, так и минеральные. Они более угнетающе действуют на
растение-хозяин, но в результате сопряженной эволюции выра-
ботались механизмы, предотвращающие массовую гибель особей
растений-хозяев.
б) Одна из форм контактных взаимоотношений, проходящих
без срастания организмов, — это взаимодействие зеленого расте-
ния с эпифитами. Эпифиты — растительные организмы, живу-
щие на растениях или в их отмерших внешних тканях, но не по-
глощающие воду и элементы минерального питания из живых ор-
ганов растений. Сюда относятся некоторые представители
цветковых растений, папоротникообразных, мхов, лишайников
и водорослей.
Взаимоотношения между эпифитами и форофитами (растени-
ями, на которых поселяются эпифиты) обычно рассматриваются
как пример комменсализма — понимая под этим взаимоотноше-
ния, при которых один вид (эпифит) получает выгоду, а другой
выгоды не получает, но и не страдает от использования его дру-
гим организмом. Однако фитомасса ряда эпифитов может дости-
гать до 10 т/га и больше, чем создают значительную нагрузку на
ветви и снижают их устойчивость к воздействию ветра.
в) Еще одна форма контактных взаимоотношений без сраста-
ния организмов — это взаимодействие зеленого растения с лиа-
136 Биология
нами. К лианам относятся растения со слабым стеблем, нуждаю-
щимся в опоре для роста вверх. Лианы укореняются в почве и
используют в качестве опоры стволы деревьев и кустарников, а в
травяных сообществах — более прочные стебли других видов
трав. Они «экономят на строительном материале — механичес-
ких тканях*. В тропических лесах известно более 2000 видов
лиан. Обычно эти взаимоотношения рассматриваются также как
комменсализм, но часто это и конкурентные взаимоотношения
(лианы могут перехватывать свет). Иногда лианы сильно сдавли-
вают ствол, что приводит к гибели дерева-опоры.
Косвенные трансабиотические взаимоотношения
Любое растение в процессе своей жизнедеятельности изменя-
ет окружающую среду. Это изменение проявляется в поглощении
воды и элементов минерального питания, а также в перехвате
света; в выделении растением в окружающую среду продуктов его
жизнедеятельности; в отложении на поверхности почвы и в по-
чве отмерших органов; в создании особой фитосреды (фитокли-
мата). В связи с этим В. Сукачёв среди трансабиотических взаи-
моотношений различал воздействие одних растений на другие че-
рез: 1) конкуренцию за жизненные ресурсы; 2) прижизненные
выделения; 3) отмершие остатки растений; 4) участие в создании
фитосреды. Часто все эти формы или часть их действуют совмес-
тно и их нередко трудно разграничить.
1) Положение о конкуренции впервые четко сформулировал
Ф. Клементс: «Под конкуренцией следует понимать состояние,
возникающее при совместном произрастании растений, когда
наличные ресурсы в отношении какого-либо условия или ряда
условий, необходимых для нормальной жизнедеятельности рас-
тений, недостаточны для удовлетворения потребности в них всех
растений, входящих в состав фитоценоза*. Существование и ши-
рокое распространение в природе как внутривидовой, так и меж-
видовой конкуренции подтверждаются огромным фактическим
и экспериментальным материалом.
2) Высказывания о влиянии,растений друг на друга через при-
жизненные выделения были уже в работах древнегреческих бо-
таников — Теофраста и Диоскорида. Подобный род взаимоотно-
шений был назван в 1937 году немецким ученым Гансом Моли-
шем аллелопатией. Аллелопатию нельзя рассматривать как
форму непосредственного воздействия одного растения на другое,
поскольку метаболиты автотрофов и сапротрофов попадают в ок-
ружающую среду (воздух, почву, воду) и действуют на другие
организмы через изменение этой среды.
Справочник студента
137
Под аллелопатией следует понимать влияние одних организ-
мов на другие через специфические метаболиты, не имеющие для
них значения как источник минерального и углеродного питания.
Это могут быть:
а) балластные метаболиты, от которых растению необходимо
освободиться (например, смолы, алкалоиды, щавелевокислый
кальций и т.д.);
б) вещества, обеспечивающие возможность существования
растений в разного рода экстремальных экологических услови-
ях (пигменты, эфирные масла и т.д.);
в) вещества, полученные растением, но не использованные для
синтеза более сложных соединений (органические кислоты);
г) вещества, образующиеся при поражении растения парази-
тами и вредителями.
Химические соединения из перечисленных групп могут выс-
тупать в роли ингибиторов прорастания семян других видов рас-
тений, они могут вызывать гибель полезных консортов растений
(например, грибов-микоризообразователей). Фенольные соедине-
ния некоторых видов (эвкалипт, грецкий орех и др.) угнетающе
действуют на рост травянистых растений.
3) Воздействие через отмершие остатки растений часто про-
является на ландшафтном и биомном уровнях организации рас-
тительного покрова, определяя его структуру и флористический
состав. Например, отмершие листья в широколиственном лесу не
дают развиваться моховому покрову, что определяет специфичес-
кую ярусную структуру этих сообществ. «Степной войлок» из
слежавшихся неразложившихся отмерших органов растений в
степях препятствует семенному возобновлению растений и одно-
временно служит механическим барьером на пути проростков,
возникших из почвенного банка семян, к свету.
4) Наиболее ярко создание фитосреды проявляется в резком из-
менении светового режима под пологом растительного сообщества.
Часто растения древесного яруса создают особые затененные усло-
вия, вызывая угнетение кустарников, кустарничков и трав нижних
ярусов. Весьма показательны в этом отношении лесные сообщества,
образованные самой теневыносливой отечественной древесной по-
родой — буком. Зрелые сообщества представляют мертвопокровные
букняки с полным отсутствием растений под их пологом.
Косвенные трансбиотические взаимоотношения
Под косвенными трансбиотическими взаимоотношениями
понимается влияние одних видов растений на другие посредством
иных организмов. Точнее говоря, имеет место изменение воздей-
138 Биология
ствия одного вида на другой в результате влияния их консортов.
Это часто проявляется при выпасе сельскохозяйственных живот-
ных и выборочном поедании ими отдельных видов растений, в
результате чего частично снимается конкуренция и разрастают-
ся несъедобные для скота виды. Это же происходит при зооцик-
лических флуктуациях, когда взаимоотношения двух видов рас-
тений контролируются колебаниями численности популяций
грызунов.
Экологические факторы и окружающая среда
Термин «экология» ввел в науку немецкий ученый Эрнст Гек-
кель (E.Haeckel) в 1869 г. Формальное определение экологии дать
довольно легко, поскольку слово «экология» происходит от гречес-
ких слов «ойкос» — жилище, убежище и «логос» — наука. Поэто-
му экологию часто определяют как науку об отношениях между
организмами или группами организмов (популяций, видов) с окру-
жающей их средой. Иначе говоря, предмет экологии — это совокуп-
ность связей между организмами и условиями их существования
(средой), от которых зависит успешность их выживания, развития,
размножения, распространения, конкурентоспособность.
В ботанике термин «экология» первым употребил датский
ботаник Е. Варминг в 1895 г.
В широком смысле под средой (или окружающей средой) пони-
мают совокупность материальных тел, явлений и энергии, волн и
полей, так или иначе влияющих на живой организм. Однако раз-
ные элементы среды далеко не одинаково воспринимаются живым
организмом, поскольку значение их для жизни различно. Среди них
есть практически безразличные для растений, например — инерт-
ные газы, содержащиеся в атмосфере. Другие элементы среды, на-
против, оказывают заметное, часто — существенное влияние на ра-
стение. Их называют экологическими, факторами. Таковыми
являются, например, свет, вода в атмосфере и в почве, воздух, засо-
ление грунтовых вод, естественная и искусственная радиоактив-
ность и т.д.). С углублением наших знаний перечень экологических
факторов расширяется, поскольку в ряде случаев обнаруживается,
что растения способны реагировать на элементы среды, ранее счи-
тавшиеся безразличными (например, магнитное поле Земли, силь-
ное шумовое воздействие, электрические поля и т.д.).
Классификация экологических факторов
Классифицировать экологические факторы можно в разных
понятийных системах координат.
Справочник студента
139
Различают, например, ресурсные и нересурсные экологичес-
кие факторы. Ресурсные факторы — это вещество и (или) энер-
гия, вовлекаемые в биологический круговорот растительным со-
обществом (например, свет, вода, содержание в почве элементов
минерального питания и т.д.); соответственно, нересурсные фак-
торы не участвуют в циклах трансформации вещества и энергии
в экосистемах (например, рельеф).
Различают также прямодействующие и косвеннодействую-
щие экологические факторы. Первые непосредственно влияют на
обмен веществ, формообразовательные процессы, рост и разви-
тие (свет), вторые влияют на организм через изменение других
факторов (например, трансабиотические и трансбиотические фор-
мы взаимодействий). Поскольку в разных экологических ситуа-
циях многие факторы могут выступать и как прямодействующие,
и как косвеннодействующие, лучше говорить не о разделении
факторов, а о прямом или косвенном их действии на растение.
Наиболее широко используется классификация экологичес-
ких факторов по их происхождению и характеру действия:
I. Абиотические факторы:
а) климатические — свет, тепло, воздух (его состав и движение),
влага (включая осадки в разных формах, влажность воздуха) и т.д.;
б) эдафические (или почвенно-грунтовые) — физические (гра-
нулометрический состав, водопроницаемость) и химические (pH
почв, содержание в них элементов минерального питания, мак-
ро- и микроэлементов и т.д.) свойства почв;
в) топографические (или орографические) — условия рельефа.
II. Биотические факторы:
а) фитогенные — прямое и косвенное воздействие растений-
сообитателей;
б) зоогенные — прямое и косвенное влияние животных (по-
едание, вытаптывание, деятельность землероев, опыление, рас-
пространение плодов и семян);
в) прокариотогенные факторы — влияние бактерий и синезе-
лёных водорослей (отрицательное воздействие фитопатогенных
бактерий, положительное воздействие свободноживущих и сим-
биотически связанных азотфиксирующих бактерий, актиноми-
цетов и цианей);
г) микогенные факторы — отрицательное воздействие пара-
зитических и фитопатогенных грибов; положительное воздей-
ствие грибов при образовании микоризы.
Специфические формы воздействия человека на растительный
покров, их направленность, масштабы позволяют выделять и
антропогенные факторы.
140 Биология
III. Антропогенные факторы, связанные с многосторонними
формами сельскохозяйственной деятельности человека (выпас,
сенокошение), его промышленной деятельности (выбросы газов
в атмосферу, строительство, добыча полезных ископаемых, транс-
портные коммуникации и трубопроводы), с освоением космоса и
рекреационной деятельностью.
В эту простейшую классификацию укладываются далеко не
все, а только главные экологические факторы. Есть и другие, ме-
нее существенные для жизни растения (атмосферное электриче-
ство, магнитное поле Земли, ионизирующее излучение и др.).
Заметим, однако, что приведенное деление в определенной сте-
пени условно, поскольку (и это важно подчеркнуть как в теорети-
ческом, так и практическом отношении) среда воздействует на орга-
низм как единое целое, а разделение факторов и их классификация
есть не что иное, как методический прием, облегчающий познание
и изучение закономерностей взаимосвязей растения и среды.
Общие закономерности влияния экологических
факторов
Влияние экологических факторов на живой организм весьма
многообразно. Одни факторы — ведущие — оказывают более силь-
ное воздействие, другие — второстепенные — действуют слабее;
одни факторы влияют на все стороны жизни растения, другие —
на какой-либо определенный жизненный процесс. Тем не менее
можно представить общую схему зависимости реакции организ-
ма под воздействием экологического фактора.
Если по оси абсцисс (X) будет отложена интенсивность факто-
ра в своем физическом выражении (температура, концентрация
солей в почвенном растворе, pH, освещенность местообитания и
т.д.), а по оси ординат (У) — реакция организма или популяции
на этот фактор в ее количественном выражении (интенсивность
того или иного физиологического процесса — фотосинтеза, погло-
щения воды корнями, роста и т.д.; морфологическая характери-
стика — высота растения, размеры листьев, количество проду-
цируемых семян и т.д.; популяционные характеристики — чис-
ленность особей на единицу площади, частота встречаемости и
т.д.), мы получаем следующую картину (рис. 36).
Диапазон действия экологического фактора (область толеран-
тности вида) ограничен точками минимума и максимума, кото-
рые соответствуют крайним значениям данного фактора, при ко-
тором возможно существование растения. Точка на оси абсцисс,
соответствующая наилучшим показателям жизнедеятельности ра-
стения, означает оптимальную величину фактора — это точка on-
Справочник студента
141
Зона
оптимума
Рис. 36. Схема действия экологическо-
го фактора на растение. Кардинальные
точки: 1 — минимум; 2 — оптимум;
3 — максимум
тимума. В связи с трудно-
стями в точном определении
этой точки обычно говорят о
некоторой зоне оптимума,
или о зоне комфорта. Точки
оптимума, минимума и мак-
симума составляют три кар-
динальные точки, определя-
ющие возможности реакции
вида на данный фактор.
Крайние участки кривой,
выражающие состояние уг-
нетения при резком недо-
статке или избытке факто-
ра, называют областями пес-
симума; им соответствуют
пессимальные значения
фактора. Вблизи критических точек лежат сублетальные величи-
ны фактора, а за пределами зоны толерантности — летальные.
Виды различаются друг от друга положением оптимума в пре-
делах градиента экологического фактора. Например, отношение
к теплу у арктических и тропических видов. Различной может
быть и ширина диапазона действия фактора (или зоны оптиму-
ма). Есть виды, например, для которых оптимален низкий уро-
вень освещенности (пещерные мохообразные) либо относительно
высокий уровень освещенности (высокогорные альпийские рас-
тения). Но известны и виды, одинаково хорошо растущие и при
полной освещенности, и при значительном затенении (например,
ежа сборная — Dactylis glomerat а).
Точно так же одни луговые травы предпочитают почвы с оп-
ределенным, довольно узким диапазоном кислотности, другие хо-
рошо растут в широком диапазоне pH — от сильнокислого до ще-
лочного. Первый случай свидетельствует об узкой экологической
амплитуде растений (они являются стенобионтными или сте-
нотопными), второй — о широкой экологической амплитуде (ра-
стения эврибионтные или эвритопные). Между категориями эв-
ритопности и стенотопности лежит ряд промежуточных каче-
ственных категорий (гемиэвритопные, гемистенотопные).
Широта экологической амплитуды по отношению к разным эко-
логическим факторам часто бывает различной. Можно быть стено-
топным по отношению к одному фактору и эвритопным по отноше-
нию к другому: например, растения могут быть приурочены к узко-
му диапазону температур и широкому диапазону солености.
142
Биология
Взаимодействие экологических факторов
Факторы среды воздействуют на растение совместно и одно-
временно, причем действие одного фактора в большой степени
зависит от «экологического фона», т.е. от количественного вы-
ражения других факторов. Это явление взаимодействия факто-
ров хорошо видно на примере эксперимента с водным мхом
Fontinalis. В этом эксперименте наглядно показано, что осве-
щенность по-разному действует на интенсивность фотосинтеза
при разном содержании СО2 в воде (рис. 37).
Эксперимент также показыва-
Концентрация буферного
раствора КНСО8, %
Рис. 37. Зависимость фотосин-
теза водного мха Fontinalis от
содержания углекислоты в воде
при разных уровнях освещенно-
сти: 1 — 18 000 люкс; 2 — 6000
люкс; 3 — 3000 люкс; 4 — 660
люкс
ет, что сходный биологический
эффект может получиться при ча-
стичной замене действия одного
фактора другим. Так, одна и та же
интенсивность фотосинтеза мо-
жет быть достигнута или увеличе-
нием освещенности до 18 тысяч
люкс, или, при более низкой осве-
щенности — повышением кон-
центрации СО2.
Здесь проявляется частичная
взаимозаменяемость действия од-
ного экологического фактора дру-
гим. В то же время ни один из не-
обходимых экологических факто-
ров не может быть заменен
другим: зеленое растение нельзя
вырастить в полной 'темноте даже
при очень хорошем минеральном
питании или на дистиллированной воде при оптимальном тепло-
вом режиме. Иными словами, существует частичная заменяе-
мость основных экологических факторов и вместе с тем их пол-
ная незаменимость (в этом смысле иногда говорят также об их
равнозначной важности для жизни растения). Если значение хотя
бы одного из необходимых факторов выходит за пределы диапа-
зона толерантности (ниже минимума и выше максимума), то су-
ществование организма становится невозможным.
Лимитирующие факторы
В случае, если какой-либо из факторов, составляющих усло-
вия существования, имеет пессимальное значение, то он ограни-
чивает действие остальных факторов (сколь бы благоприятными
они ни были) и определяет конечный результат действия среды
Справочник студента
143
на растение. Изменить этот конечный результат можно только
воздействуя на ограничивающий фактор. Этот «закон ограничи-
вающего фактора» вначале был сформулирован в агрохимии не-
мецким агрохимиком, одним из основоположников агрохимии
Юстусом Либихом в 1840 году и поэтому часто называется зако-
ном Либиха.
Им было замечено, что при недостатке в почве или питательном
растворе одного из необходимых химических элементов, никакие
удобрения, содержащие другие элементы, на растение не действу-
ют, и только добавление «ионов в минимуме» дает прибавку уро-
жая. Многочисленные примеры действия ограничивающих факто-
ров не только в эксперименте, но и в природе показывают, что это
явление имеет общеэкологическое значение. Один из примеров дей-
ствия «закона минимума» в природе — угнетение травянистых ра-
стений под пологом буковых лесов, где при оптимальном тепловом
режиме, повышенном содержании углекислого газа, достаточно
богатых почвах и прочих оптимальных условиях возможности раз-
вития трав ограничиваются резким недостатком света.
Выявление «факторов в минимуме» (и в максимуме) и устра-
нение их ограничивающего действия, иными словами, оптими-
зация среды для растений, составляют важную практическую
задачу в рациональном использовании растительного покрова.
А утэкологический и синэкологический ареал и
оптимум
Отношение растений к экологическим факторам тесно зави-
сит от влияния других растений-сообитателей (в первую оче-
редь — от конкурентных отношений с ними). Часто имеет место
ситуация, когда вид может успешно произрастать в широком ди-
апазоне действия какого-либо фактора (что определяется экспе-
риментально), но присутствие сильного конкурента вынуждает
его ограничиваться более узкой зоной.
Например, сосна обыкновенная (Ptnus sylvestris) имеет очень
широкий экологический ареал по отношению к почвенным фак-
торам, но в таежной зоне образует леса главным образом на су-
хих бедных песчаных почвах или на сильно переувлажненных
торфяниках, т.е. там, где отсутствуют конкурирующие древес-
ные породы. Здесь реальное положение оптимумов и областей
толерантности различно для растений, испытывающих или не
испытывающих биотическое влияние. В связи с этим различают
экологический оптимум вида (при отсутствии конкуренции) и
фитоценотический оптимум, соответствующий реальной пози-
ции вида в ландшафте или биоме.
144
Биология
Кроме положения оптимума различают пределы выносливос-
ти вида: экологический ареал (потенциальные пределы распрос-
транения вида, определяемые только его отношением к данному
фактору) и реальный фитоценотический ареал.
Часто в этом контексте говорят о потенциальном и реальном
оптимуме и ареале. В зарубежной литературе пишут также о фи-
зиологическом и экологическом оптимуме и ареале. Лучше гово-
рить об аутэкологическом и синэкологическом оптимуме и ареа-
ле вида.
У разных видов соотношение экологического и фитоценоти-
ческого ареалов различно, но всегда экологический шире фито-
ценотического. В результате взаимодействия растений происхо-
дит сужение ареала и часто смещение оптимума.
Основы фитогеографии
Предмет и задачи географии растений и ее
место в системе естественных наук
Одной из важнейших составляющих геоботаники как комп-
лекса научных дисциплин, изучающих сложнейшее в структур-
ном и функциональном отношении природное образование, име-
нуемое растительным покровом, является фитогеография (от
греч. фитон — растение). Предмет фитогеографии — рассмотре-
ние ботанических явлений в пространстве, в географической пер-
спективе. Она изучает закономерности распределения главным
образом растений и растительных сообществ по поверхности зем-
ного шара. Из этого, помимо всего прочего, следует, что фитоге-
ография — наука столь же биологическая (ботаническая), сколь
и географическая, являясь, таким образом, не только частью бо-
таники, но одновременно и частью важнейшей для понимания
органического мира географической дисциплины, называемой
биогеографией.
В пределах фитогеографии к настоящему времени явно обосо-
бились и развиваются своими специфическими путями две науч-
ные дисциплины — география растений и география раститель-
ности. Естественно, исторически сложившееся разделение еди-
ной ботанико-географической науки на упомянутые дисциплины
связано в первую очередь со спецификой объекта их исследова-
ний, а вследствие этого — и со спецификой методов и подходов к
Справочник студента
145
изучению этих объектов. В данной главе мы уделим внимание ос-
новным положениям географии растений; с основными положе-
ниями географии растительности (на примере растительного по-
крова России) мы познакомимся ниже.
Предметом географии растений является изучение географи-
ческого распределения по земному шару прежде всего видов ра-
стений, а также под- и надвидовых таксонов (подвидов, раз-
новидностей, форм; подродов, родов, триб, подсемейств, се-
мейств, порядков и т.д.), что существенно отличает географию
растений от географии растительности, предметом которой яв-
ляется изучение географического распределения растительных
сообществ (лесов, лугов, болот, степей и т.д.) и синтаксонов раз-
личного ранга, в которые растительные сообщества объединя-
ются в процессе тех или иных методов и процедур классифика-
ции растительности.
Понятно, что в соответствии с предметом исследования гео-
графия растений тесно связана с систематикой растений, «изу-
чающей и классифицирующей те объекты, освещение географи-
ческой специфики которых является предметом ее — географии
растений — забот» (Толмачев, 1974). Представление о географи-
ческом распространении растений складывается из установлен-
ных фактов присутствия конкретных растений в конкретных
пунктах земной поверхности. Однако отдельные особи не явля-
ются объектом исследования для географии растений. На осно-
вании упомянутого фактического материала исследователь созда-
ет представление о распределении отдельных видов растений, ус-
танавливает характер и пределы их распространения. Таким
образом, вид как объект изучения, как своего рода «единица из-
мерения» имеет для географии растений такое же краеугольное
значение, как и для систематики.
И даже в тех случаях, когда ставится цель познания геогра-
фического распространения какого-либо рода или другого над-
видового таксона, процедура сводится прежде всего к установ-
лению распространения всех видов данной систематической
группы и к обобщению данных о распространении совокупнос-
ти их.
География растений, в свою очередь, состоит из нескольких
научных дисциплин, изучающих различные аспекты распреде-
ления растений по поверхности Земли, из которых в первую оче-
редь следует отметить фитохорологию (или хорологию растений,
или учение об ареалах) и флористическую географию растений
(или флористическую фитогеографию, или флористику, или уче-
ние о флорах).
146
Биология
Основы фитохорологии
Объектом изучения фитохорологии являются ареалы видов
растений, а также других таксонов растительного мира под- и
над видового уровня. Под ареалом в географии растений понима-
ется часть поверхности земного шара, в пределах которой встре-
чается данный конкретный вид растения или другой таксон. В
результате фитохорологического изучения исследователь полу-
чает ответ на вопрос о том, как данный таксон распространен по
земной поверхности (для водных растений, естественно, и по ак-
ватории).
Первоосновой для изучения характера распространения вида
является сбор конкретных фактов присутствия особей, относя-
щихся к этому виду, в конкретных точках земной поверхности.
Таковыми фактами могут быть, например, литературные данные,
научные сообщения коллег, личные наблюдения исследователя
в экспедиционных условиях и т.д., однако наиболее объективным
источником подобной информации являются тщательно докумен-
тированные и надежно определенные гербарные коллекции.
Представление об ареале исследователь получает в результа-
те нанесения на карту собранных им данных. Именно в картог-
рафическом исполнении ареал легко доступен для изучения и
анализа, а ареалы различных таксонов могут быть легко сопос-
тавимы. Исходным методом для отображения ареала на карте
является точечный метод. Если нанести на карту в виде точек все
пункты, откуда известны местонахождения изучаемого нами
вида, мы, помимо всего прочего, получаем представление об об-
щих очертаниях ареала (хотя его границы и не изображены). Од-
нако карта ареала, составленная точечным методом, — это глав-
ным образом свод фактов без какого-либо научного комментария.
Используя различные условные знаки (различные геометричес-
кие фигуры) и разный характер их заливки, на одной точечной
карте можно разместить ареалы нескольких таксонов, что очень
удобно при их сравнительном анализе.
Широко распространен, особенно для анализа и показа круп-
ных ареалов в масштабах целых континентов, контурный метод
изображения ареала. При контурном методе границей ареала так-
сона является линия, огибающая и соединяющая самые внешние
точки ареала; поскольку часто линию между двумя довольно да-
леко отстоящими точками можно провести несколькими спосо-
бами, экстраполяция границы ареала уже представляет собой
точку зрения исследователя, его «рабочую гипотезу». Оконтурен-
ная площадь ареала часто для наглядности закрашивается или
Справочник студента
147
заштриховывается. Для того, чтобы наглядность ареала не была
в ущерб научной точности, для того, чтобы любая гипотеза могла
бы быть доказана или, напротив, оспорена, для того, чтобы не по-
терялся добытый в результате исследования фактический ма-
териал, целесообразно одновременное изображение на одной и той
же карте ареала точечным и контурным методами, т. е. создание
точечно-контурной карты.
Целесообразность выбора метода изображения ареала опреде-
ляется еще и тем, насколько редок или, наоборот, обычен вид в
пределах своей области распространения. Точечный метод, на-
пример, удобен в отношении сравнительно небольших по площа-
ди ареалов или ареалов редких видов. Однако составление точеч-
ных карт ареалов для часто встречающихся видов или видов, рас-
пространенных на обширных территориях, — весьма трудоемкая
работа, не всегда имеющая первостепенное значение. В последнее
время в географии растений получили широкое распространение
точечно-решетчатые карты, составленные с помощью сеточного
метода. При составлении подобного рода карт изучаемая терри-
тория покрывается вначале координатной сеткой с определенным
интервалом в широтном и долготном направлениях («шаг» этой
сетки определяется в первую очередь масштабом карты). Затем в
каждом прямоугольнике, откуда известно хотя бы одно местона-
хождение интересующего исследователя вида, либо ставится ус-
ловный знак (точка, квадратик, треугольник и т.д.), либо весь
прямоугольник заливается краской. Подобные карты, так же как
и карты точечные, чрезвычайно информативны.
Достоверные сведения об отсутствии вида в каком-либо реги-
оне являются не менее, а часто даже более важным и информа-
тивным признаком, чем его присутствие. С учетом этого обстоя-
тельства, особое значение имеют карты, на которых вначале в
виде полых кружков показаны все пункты детальных флористи-
ческих исследований. Затем в случае регистрации вида в каком-
либо пункте кружок заливается краской; если же вид обнаружить
не удалось, кружок остается полым.
Как правило, весьма трудоемкая работа по составлению карт
ареалов отдельных видов и других таксонов имеет важное науч-
ное и практическое значение. На этом материале основаны все
выводы флористики, ботанической географии и исторической
географии растений. Изучение ресурсов разного рода полезных
растений и рациональное планирование их заготовок также не
могут быть осуществлены без достоверных данных о распростра-
нении этих растений. Особый научный и практический интерес
представляет картирование ареалов редких и исчезающих видов
148
Биология
растений. Важнейшей и неотъемлемой составной частью «Крас-
ной книги России», других аналогичных кадастров разного уров-
ня (от мирового до областного или краевого) являются точечные
карты распространения видов, находящихся под угрозой исчез-
новения.
По характеру распределения местонахождений видов, по сво-
ей конфигурации ареалы могут быть сплошными (т.е. замкну-
тыми) или разорванными (т.е. дизъюнктивными). В первом слу-
чае местонахождения вида на карте распределены почти равно-
мерно, более или менее гомогенно по всей площади ареала; во
втором случае, напротив, скопления точек, отражающих место-
нахождения вида, образуют две или несколько самостоятельных,
как правило — изолированных друг от друга областей. Разрывы
между отдельными частями дизъюнктивного ареала называют-
ся дизъюнкциями. В качестве наиболее широко распространен-
ных примеров сплошных ареалов можно привести так называе-
мые циркумполярные виды, охватывающие всю северную окра-
ину земной суши в пределах Евразии и Северной Америки или
циркумбореальные виды, область распространения которых ох-
ватывает умеренный пояс обоих материков Северного полушария.
Широко распространенным типом дизъюнктивного ареала явля-
ется аркто-альпийский, при котором один или несколько фраг-
ментов ареала расположены в Арктике, а другой (или другие) —
в южных высокогорьях. Образование дизъюнкций и формирова-
ние дизъюнктивных ареалов обусловлено различными, главным
образом историческими и экологическими причинами. Анализ
существующих типов дизъюнкций широко используется иссле-
дователями для целей реконструкции палеоареалов, а через это —
и для целей реконструкции палеогеографической и палеоэколо-
гической обстановки на конкретных территориях.
Иногда отдельные местонахождения (суть отдельные точки на
карте ареала) оказываются удаленными от основной части ареа-
ла. В таких случаях говорят о периферических форпостах ареа-
ла. Небольшие, недалеко отстоящие от главного ареала фрагмен-
ты его носят название эксклавов. Причины существования пери-
ферических форпостов и эксклавов различны и многочисленны.
В ряде случаев их возникновение связано с заносом семян и дру-
гих частей растений ветром, животными, водными потоками и
морскими течениями, человеком в районы, отстоящие от основ-
ной части ареала. Другой комплекс причин — сокращение, вслед-
ствие различных причин, ранее обширного ареала.
Довольно часто ареалы двух или нескольких близких видов
растений располагаются в непосредственной близости друг к дру-
Справочник студента
149
гу и непосредственно прилегают своими границами. В подобных
случаях говорят о явлении викаризма, а сами замещающие друг
друга виды называют викарными или викарирующими.
Величина ареалов может быть самой различной. Виды расте-
ний, а также другие таксоны, распространенные на всех континен-
тах, называются космополитами, а их ареалы — космополитны-
ми. Одним из наиболее известных примеров растений-космополи-
тов является папоротник орляк обыкновенный (Pteridium
aquilinum), ареал которого занимает более половины площади зем-
ной поверхности. Много космополитов среди водных растений, и
это хорошо объяснимо с экологических позиций, поскольку вод-
ная среда в существенной степени менее гетерогенна, нежели сре-
да наземная. Космополитами являются также многие сорные рас-
тения, распространяемые благодаря деятельности человека.
Растения с широким ареалом носят название эврихоров (от
греч. эври — широкий и хорос — пространство), а виды, облада-
ющие небольшим ареалом, называются стенохорами (от греч.
стенос — узкий). Растений-стенохоров особенно много в различ-
ных горных системах, особенно — в высокогорных поясах. Мно-
го их также в тропических регионах.
Современное состояние ареала вида и его (ареала) динамика
определяется рядом причин: 1) факторами окружающей среды;
2) биологическими и экологическими особенностями вида; 3) со-
ответствием биологических и экологических особенностей вида
его условиям существования.
Основы флористической географии растений
Под флорой (от латинского имени богини цветов и весны) обыч-
но понимают совокупность видов растений, обитающих на опре-
деленной территории. Причем понятие территории в данном слу-
чае можно понимать по-разному. Это может быть территориаль-
ная единица административного деления, и тогда говорят,
например, о флоре Великобритании, флоре Костромской области
или флоре Красноярского края. Такое понимание имеет полное
право на существование, и сведения в подобного рода сводках
представляют значительный научный интерес.
Однако гораздо полезнее и естественнее, а самое главное, цен-
нее в научном отношении говорить о флорах естественных физи-
ко-географических регионов, поскольку формирование и станов-
ление флоры как сложнейшей природной системы, естественно,
никоим образом не связано с нашим территориально-админист-
ративным делением, а определяется главным образом природны-
150
Биология
ми условиями и историей естественных природных образований.
В этом смысле корректнее, на наш взгляд, говорить о флоре Кав-
каза, флоре Ферганского хребта, флоре озера Байкал или флоре
Западно-Сибирской низменности. Нередко в практической рабо-
те под флорой подразумевается и список видов окрестностей ка-
кого-либо географического пункта или любой другой точки в ко-
ординатном пространстве земной поверхности. Часто такой спи-
сок называют списком конкретной флоры или пробой
флористической ситуации.
Хотя под флорой естественно понимать совокупность всех ви-
дов организмов, относящихся к царству растений (Regnum
Vegetabilia), на практике это понятие часто распространяется
только на сосудистые растения. Если же речь идет о флоре мохо-
образных, то говорят о бриофлоре региона, если о флоре водорос-
лей — то об альгофлоре.
Объем флоры определяется богатством видового состава и пло-
щадью региона, на которой она существует. Флоры отдельных ре-
гионов очень неравноценны по их составу и богатству. Это связа-
но с историей их формирования в прошлом и с современными ус-
ловиями обитания (главным образом — климатом, почвами,
конкурентными взаимоотношениями с другими видами). Богат-
ство флоры отражает количество слагающих ее видов.
Наиболее богаты видами флоры тропических регионов. По
мере удаления от экваториального пояса богатство флор заметно
уменьшается. Например, такой обширный и чисто тропический
регион, как острова Индонезии, характеризуется богатством фло-
ры в 45 тысяч видов сосудистых растений. Немногим ей уступает
по богатству флора бассейна р. Амазонки (Южная Америка) —
она оценивается величиной более 40 тысяч видов. Во флоре Рос-
сии известно примерно 11,2 тысячи видов сосудистых растений.
Флора Ярославской области оценивается величиной в 1042 вида.
Наиболее бедны во флористическом отношении, естественно, при-
полярные территории. На огромной территории Канадского Ар-
ктического Архипелага площадью в 1,4 млн. кв. км встречается
всего 340 видов сосудистых растений из 115 родов и 38 семейств,
а на Земле Франца-Иосифа — всего 45 видов. В Антарктиде най-
дено пока лишь 2 вида цветковых растений.
Флоры равнинных территорий существенно менее богаты,
нежели флоры горных (в частности — и сопредельных) террито-
рий. Флора Кавказа составляет примерно 6,5 тысяч видов, что
примерно в 2 раза больше, чем на всей Среднерусской равнине.
Повышенное флористическое богатство горных территорий свя-
зано с целым рядом причин. Это, в частности, значительная эко-
Справочник студента
151
логическая расчлененность горных ландшафтов. Широчайший
спектр склонов разной крутизны и экспозиции, разного уровня
увлажнения и освещения, значительное разнообразие химичес-
ких и физических свойств горных пород делают горные ландшаф-
ты в большей степени экологически емкими, чем равнинные тер-
ритории. Кроме того, сами процессы горообразования делают бо-
лее динамичными (в геологическом масштабе времени)
изменения внешней среды, что часто ведет к увеличению темпов
эволюции и видообразования в пределах многих таксонов, рас-
пространенных в горах.
В основе изучения флоры лежит выявление ее видового соста-
ва, т.е. ее инвентаризация. Степень флористической изученнос-
ти разных территорий неодинакова. Это связано со степенью дос-
тупности того или иного региона, богатством флоры вообще и бо-
гатством ее трудными в систематическом отношении таксонами
в частности, особенностями сезонного развития видов флоры и
т.д. Ряд территорий изучен очень полно, и их дальнейшее изуче-
ние ничего не прибавляет к уже известному списку видов. Это
свойственно, например, большинству стран Западной Европы.
При изучении же относительно малоизвестных (в частности —
тропических) флор ежегодно выявляются новые виды, как неиз-
вестные ранее для этой территории, так и неизвестные ранее для
науки (как упоминалось ранее, в настоящее время ботаниками
мира ежегодно описывается около 2000 новых для науки видов).
Инвентаризация флоры осуществляется на основе гербарных
материалов, собранных во время экспедиционных обследований,
а также на основе полевых наблюдений. Один из широко распро-
страненных и достаточно логичных в научном отношении путей
первичного флористического обследования больших террито-
рий — метод конкретных флор, разработанный крупнейшим оте-
чественным ботанико-географом А.И. Толмачевым. Под конкрет-
ной флорой понимается совокупность видов растений, встречаю-
щихся в пределах достаточно однородного в ландшафтном
отношении участка земной поверхности, где на сходных элемен-
тах рельефа развиваются сходные растительные сообщества и
схожие экологические комплексы видов. Площади выявления
конкретной флоры различны в разных регионах и зависят глав-
ным образом от ландшафтной расчлененности территории.
Составление флористического списка — важнейший, но все
же начальный этап подлинного флористического исследования.
Следующий этап изучения флоры — аналитический. Среди мно-
гочисленных видов анализа флоры в первую очередь следует от-
метить важность таксономического, географического и флороге-
152
Биология
нетического анализов. Исследователями убедительно показано,
что таксономическая структура флоры, определяемая составом
и соотношением таксонов ранга семейства и рода, является до-
вольно стойким признаком крупных фитохорий. По таксономи-
ческому спектру флоры можно безошибочно определить, с фло-
рой какого региона исследователь имеет дело. Достаточно ярким
и стабильным признаком крупных флористических выделов яв-
ляется также доля видов, относящихся к нескольким (обычно —
десяти) самым представленным таксонам (родам, семействам). В
странах с умеренным климатом, как правило, во флорах преоб-
ладают семейства Сложноцветных, Бобовых, Розоцветных, Зла-
ков, Осоковых и Крестоцветных. Флоры тропических регионов
богаты представителями семейства Орхидных, Молочайных, Ма-
реновых, Бобовых, Злаков и Осоковых.
Географический анализ заключается в выявлении во флоре
основных географических элементов и их соотношения. Геогра-
фические элементы устанавливаются на основе анализа современ-
ного ареала таксонов. Таким образом, понятие «географический
элемент флоры» тесно связано с понятием «тип ареала». Флора
любого естественного ботанико-географического региона харак-
теризуется только ей свойственным географическим спектром
флоры и набором географических элементов. Например, во фло-
ре Среднерусской равнины можно выделить арктические, гипо-
арктические, бореальные (таежные), неморальные (среднеевро-
пейские), средиземноморские, ирано-туранские и некоторые дру-
гие географические элементы флоры. Во флорах стран Западной
Европы заметную роль играют атлантические элементы флоры,
а в дальневосточных регионах — маньчжурские элементы.
Если к анализу флоры привлекаются не только данные о со-
временном распространении таксонов, но и палеоботанические,
палеогеографические, геологические данные, данные филогене-
тической систематики, мы имеем дело с флорогенетическим ана-
лизом. Флорогенетический анализ вследствие разносторонности
подходов, взаимоувязывания данных из различных областей ес-
тественнонаучных знаний дает более полную картину развития
флор (и даже более широко — природных комплексов) в данном
географическом регионе. Еще А. Н. Крас новым, крупным отече-
ственным ботаником, был сделан вывод о том, что любая флора
состоит из видов, относящихся к трем основным категориям: 1)
виды, возникшие и сформировавшиеся на данной территории (так
называемые автохтонные виды); 2) виды, сформировавшиеся на
других территориях и проникшие на данную в процессе расселе-
ния (миграции); такие виды называются аллохтонными; 3) ре-
Справочник студента
153
ликтовые виды. Под реликтовыми видами или элементами по-
> нимаются виды, входящие в состав ныне существующей флоры,
но являющиеся остатками флор минувших геологических эпох.
< Поэтому одной из задач возрастного анализа флоры является вы-
: явление реликтовых элементов. Как правило, реликты находят-
ся в некотором несоответствии с современными условиями сре-
;• ды. Часто реликты находятся на грани вымирания, и именно они
; составляют значительную часть разного ранга Красных книг. В
Г тех случаях, когда возраст реликта поддается датировке (опять
J же — в геологическом масштабе времени), говорят, например, о
: плейстоценовых, третичных, меловых и т.п. реликтах. Естествен-
I но, что многие реликтовые таксоны занимают достаточно изоли-
| рованное систематическое положение.
I Таким образом, любая флора — это исторически сложивший-
| ся комплекс видов, включающий элементы разного происхожде-
| ния и разного возраста и отличающийся от других флор своим
I богатством, таксономическим составом и таксономическим спек-
$ тром, набором и соотношением географических элементов. Фло-
ра — динамичное образование, изменяющееся во времени и в про-
странстве. Отдельные элементы флоры расселяются или, наобо-
рот, сокращают свой ареал. В пределы флоры могут вторгаться
| элементы соседних или даже далеко отстоящих флор.
| Изучение флор и их анализ имеет большое научное и практи-
ческое значение. Эти знания необходимы для поисков диких со-
| родичей культурных растений и новых перспективных для вве-
|дения в культуру растительных форм. Без данных флористики
^'невозможна постановка ресурсоведческих исследований, а так-
|же работ, связанных с рациональным использованием и охраной
iрастительного мира. Анализ флористических данных позволяет
Шролить свет на многие вопросы, связанные с историей Земли и
; ее отдельных регионов.
J Растительный покров — сложнейшее природное явление и, по-
добно любому другому сложному явлению, не может быть представ-
лен человеком во всем разнообразии своих связей и структур. Прак-
‘Ччески единственным способом познания сложных природных
^явлений является построение их моделей. Одной из таких моделей
растительного покрова земного шара как явления географического
является карта флористического районирования. Но даже во фло-
ристическом районировании можно использовать несколько мето-
дологических подходов. Чаще всего территорию суши земного шара
Подразделяют на серию взаимно соподчиненных, образующих
Иерархическую лестницу разного ранга фитохорий, т.е. регионов,
выявляемых на основе сходства или различия их флор.
154
Биология
Существенное значение при определении границ фитохорий
имеет анализ ареалов и выявление таксономических, географи-
ческих и генетических элементов данной флоры. Там, где замет-
но меняется состав основных элементов флоры, одна флора сме-
няется другой.
Одним из важнейших понятий, используемых во флористи-
ческом районировании, является понятие эндемизма. Энде-
мизм — явление приуроченности отдельных таксонов (видов,
родов, семейств и т.д.) к определенной, относительно ограничен-
ной территории. Степень эндемизма весьма различна для разных
территорий. Высокоэндемичны флоры отдаленных и достаточно
давно изолированных от материков океанических островов. На-
пример, во флоре Гавайских островов насчитывается около 82%
эндемичных видов (эндемиков), на Галапагосских островах —
более 50%. Из материковых флор наиболее богата эндемиками
Австралия, где более 75% видов не встречаются нигде более на
Земле.
Среди эндемичных таксонов различают палео- и неоэндемы.
Палеоэндемики имеют древнее происхождение. Это, как прави-
ло, изолированные в систематическом отношении таксоны. Ко-
личество палеоэндемиков в значительной степени определяет сво-
еобразие и древность флоры. К неоэндемикам чаще всего относят
виды и роды, возникшие относительно недавно и не успевшие
вследствие этого расселиться. Особенно много неоэндемиков в гор-
ных массивах, и в частности — в верхних горных поясах. Боль-
шое число неоэндемиков указывает на активно идущие видооб-
разовательные процессы и относительную молодость основного
ядра флоры. Центры современного разнообразия тех или иных
таксонов нередко связаны с обилием неоэндемиков.
Самой крупной иерархической единицей флористического
районирования земного шара является флористическое царство.
Большинство современных ботанико-географов выделяют на Зем-
ле 6 флористических царств, т.е. регионов первого порядка, наи-
более резко отличающихся по своим флористическим свойствам.
Царства, в свою очередь, подразделяются на флористические об-
ласти, области — на флористические провинции, провинции —
на флористические округа, округа — на флористические районы,
которые состоят из элементарных флор. Широко используются
во флористическом районировании промежуточные иерархичес-
кие категории (флористические под царства, подобласти, подпро-
винции). Для фитохорий ранга царства характерно наличие боль-
шого числа эндемичных семейств, очень высок родовой и видо-
вой эндемизм. Области, как правило, эндемичных семейств не
Справочник студента
155
Рис. 38. Флористические царства Земли (Австрал. ц. — австралийское
царство; Кап. ц. — капское царство).
имеют, но степень родового и видового эндемизма достаточно
высока. Во флорах провинций и округов эндемичные таксоны
представлены видами.
Шесть флористических царств Земли — голарктическое, па-
леотропическое, неотропическое, австралийское, капское и ан-
тарктическое — показаны на рис. 38.
Большая часть территории России и сопредельных террито-
рий относится к Циркумбореальной области голарктического
царства (Голарктиса); флора самых восточных районов нашей
страны входит в состав Восточноазиатской области, Средняя Азия
и Казахстан относятся к Ирано-Туранской флористической об-
ласти, а Крым и Кавказ — к Средиземноморской.
156
Биология
Зоология
Клетка животного организма
Отличия многоклеточных представителей царства Animalia от
организмов других царств (Fungi, Plantae) можно проследить уже
на клеточном уровне. Клетки животных имеют следующие отли-
чительные особенности:
1. Клетка покрыта только цитоплазматической мембраной
(растительная клетка снаружи от мембраны имеет оболочку из
целлюлозы, а клетки грибов — из хитина).
2. В животной клетке нет центральной вакуоли (в раститель-
ной клетке она есть и заполнена клеточным соком).
3. В животной клетке есть центриоли, а в растительной нет.
4. Запасное питательное вещество животной клетки — глико-
ген, а растительной клетки — крахмал.
5. Животная клетка — гетеротроф, она лишена пластид, тог-
да как в растительной клетке пластиды присутствуют.
Надо отметить, что все животные без исключения — гетерот-
рофные организмы, то есть питаются готовым органическим ве-
ществом. Животные могут использовать как мертвое органичес-
кое вещество, так и живое (паразиты).
Характерным для всех многоклеточных животных является
их жизненный цикл с преобладанием диплоидной стадии. В жиз-
ненном цикле многоклеточных^гаплоидны только гаметы, при
слиянии которых возникает диплоидная зигота — первая клет-
ка будущего многоклеточного организма.
Типы размножения и эмбриональное
развитие животных
Размножение — это одно из наиболее общих свойств живых
существ, выражающееся в увеличении числа особей. В процессе
размножения организмы воспроизводят себе подобных и тем са-
мым обеспечивают непрерывность жизни.
Справочник студента
157
Размножение простейших
Для простейших характерно бесполое размножение, которое
протекает в виде или монотомии (деление клетки надвое с после-
дующим ростом каждой дочерней, например, Amoeba proteus),
или в виде палинтомии (многократное деление материнской клет-
ки на несколько дочерних, без их последующего роста, например,
Plasmodium vivax). И в том, и в другом случае делению клетки
предшествует митотическое деление ядер. У некоторых инфузо-
рий (безротые и сосущие) бесполое размножение протекает по
типу почкования.
Многим простейшим свойствен половой процесс (не путать с
половым размножением). Он протекает в двух формах: копуля-
ция и конъюгация. Копуляция — это слияние гамет — гаплоид-
ных половых клеток. Гаметы простейших могут иметь различ-
ное строение и отличаться по степени подвижности. Если копу-
лируют одинаковые по размерам, строению и подвижности
гаметы, то говорят об изогамной (равногаметной) копуляции. При
слиянии подвижных гамет, различных по величине, происходит
анизогамная (неравногаметная) копуляция. При этом более круп-
ную клетку называют макрогаметой (или женской гаметой), а
мелкую — микрогаметой (или мужской гаметой). Крайним вы-
ражением анизогамии является оогамия — когда макрогамета
значительно больше микрогаметы и неподвижна. Конъюгация,
или обмен генетическим материалом между двумя особями, ха-
рактерна для инфузорий. При конъюгации гаметы не образуют-
ся, а особи обмениваются блуждающими пронуклеусами, кото-
рые, попав в клетку партнера, сливаются с имеющимися там соб-
ственными стационарными пронуклеусами (не путать с
конъюгацией у водорослей).
При половом процессе у простейших не происходит увеличе-
ние числа особей, однако достигается повышение генетического
разнообразия.
При описании жизненных циклов простейших важно опреде-
лить положение редукционного деления.
1. Гаметическая редукция. Происходит перед образованием
гамет у организмов, имеющих диплоидные соматические клетки
(характерно для всех многоклеточных животных и для некото-
рых простейших).
2. Зиготическая редукция. Происходит у организмов с гапло-
идным набором хромосом после слияния гамет, то есть после об-
разования зиготы (споровики, жгутиковые, грибы).
3. Промежуточная редукция. Отмечена у организмов, в жиз-
ненном цикле которых происходит смена диплоидной и гаплоид-
158
Биология
ных фаз. У простейших этот тип редукционного деления харак-
терен для фораминифер. Среди многоклеточных — для всех выс-
ших растений, и вторично — для некоторых многоклеточных
животных — коловраток.
Размножение многоклеточных животных
Бесполое размножение
Многоклеточные животные размножаются преимущественно
половым путем, но есть группы (особенно среди низших беспоз-
воночных), которые весьма успешно размножаются бесполым
способом.
Бесполое размножение многоклеточных — это увеличение
числа особей, образующихся из соматических (неполовых) кле-
ток. Среди животных оно полностью отсутствует у первичнопо-
лостных червей и моллюсков. У членистоногих, позвоночных к
бесполому размножению можно отнести полиэмбрионию, то есть
бесполое размножение на стадиях эмбрионального развития. Это
явление было открыто И.И. Мечниковым. У насекомых полиэм-
бриония описана для наездников — деление на стадии морулы.
У млекопитающих (броненосцы) деление происходит на стадии
бластоцисты. К полиэмбрионии можно отнести появление одно-
яйцевых близнецов у человека.
Особенно важную роль бесполое размножение играет в жиз-
ненных циклах губок, кишечнополостных, некоторых червей,
мшанок, оболочников. В результате бесполого размножения у
этих животных возникают колонии. Протекает размножение по
типу почкования. У губок и мшанок существуют своеобразные
внутренние почки (геммулы и статобласты, соответственно), на
стадии которых происходит переживание неблагоприятных ус-
ловий среды. У кишечнополостных и оболочников наблюдается
чередование бесполого и полового поколения. Это явление назы-
вается метагенезом. Так, полипы кишечнополостных размножа-
ются почкованием и представляют собой бесполую стадию в жиз-
ненном цикле, а медузы, которые образуются на полипе в резуль-
тате бесполого размножения, — половую стадию, так как они
могут размножаться только половым путем.
Половое размножение
Половое размножение у животных существует в нескольких
формах. Во-первых, можно выделить обоеполое размножение,
которое существует в виде раздельнополости и гермафродитиз-
ма, во-вторых, девственное размножение, или партеногенез.
Справочник студента 159
Обоеполое размножение
При обоеполом размножении обязательно происходит опло-
дотворение, то есть слияние женских и мужских половых кле-
ток. У раздельнополых многоклеточных животных половые клет-
ки образуются в разных организмах — женские в организме сам-
ки, мужские — в организме самца. Образованию гамет
предшествует мейоз.
При оплодотворении образуется зигота, первая клетка организ-
ма. У животных-гермафродитов женские и мужские половые клет-
ки формируются в организме одной особи. Гермафродитизм можно
разделить на естественный и аномальный. Естественный гермаф-
родитизм — явление очень широко распространенное в животном
царстве. Он встречается у губок, кишечнополостных, плоских чер-
вей, кольчатых червей, моллюсков, ракообразных и некоторых рыб.
Естественный гермафродитизм существует в разных формах. Так,
у одних животных мужские и женские половые клетки продуциру-
ются одновременно, у других — сначала вырабатывается один тип
гамет, а затем другой. В случае, когда первыми развиваются мужс-
кие железы, говорят о протандрическом гермафродитизме, а если
первыми начинают функционировать женские половые железы —
о протерогиническом гермафродитизме. У гермафродитов выраба-
тываются различные приспособления, препятствующие самоопло-
дотворению. Это могут быть различные сроки созревания женских
и мужских половых продуктов, особенности строения половых ап-
паратов, физиологические барьеры и т.д.
У нормально раздельнополых животных и человека встреча-
ется аномальный гермафродитизм. Обычно он возникает как ре-
зультат геномных нарушений — то есть меняется число половых
хромосом по отношению к аутосомам. Однако причиной возник-
новения аномального гермафродитизма могут быть гормональные
нарушения. В одних случаях у животных развиваются женские
и мужские половые железы, в других случаях половые железы
принадлежат одному полу, а вторичные половые признаки демон-
стрируют принадлежность к другому полу. В результате у самок
развивается мужеподобие (маскулинизация), а у самцов — же-
ноподобие (феминизация).
Партеногенез
Своеобразной формой полового размножения является парте-
ногенез. Яйцеклетка начинает развиваться без участия сперма-
тозоида, то есть без оплодотворения. Это однополое размножение.
Естественный партеногенез распространен среди всех типов бес-
160 Биология
позвоночных, а также у позвоночных животных, за исключени-
ем млекопитающих. У беспозвоночных партеногенетически мо-
гут размножаться плоские черви, коловратки, ракообразные, на-
секомые, моллюски и т.д. У одних животных яйца способны раз-
виваться только партеногенетически, а у других (коловратки,
пчелы) яйца могут развиваться как партеногенетически, так и в
результате оплодотворения. Матка пчел откладывает оплодотво-
ренные яйца, из которых развиваются рабочие пчелы и будущие
матки, а из неоплод отворенных яиц развиваются трутни — сам-
цы. У сосальщиков партеногенетическое размножение происхо-
дит на личиночных стадиях (мирацидий, спороциста, редия).
Такой тип называется педогенезом.
Особыми формами партеногенеза является андрогенез и гино-
генез. При андрогенезе зародыш развивается из мужского ядра,
которое приносится в клетку сперматозоидом, а женское ядро в
развитии не участвует. Такой тип развития отмечен у некоторых
видов наездников. При гиногенезе сперматозоид проникает в яй-
цеклетку и активизирует ее развитие, но его ядро не сливается с
ядром яйцеклетки и в дальнейшем развитии зародыша участия не
принимает. Гиногенез существует у земноводных, рыб и других
животных. Например, у некоторых рыб активизация яйцеклетки
к развитию может осуществляться сперматозоидами других рыб.
Популяции таких рыб состоят только из самок (караси).
Опыты по искусственному партеногенезу были начаты в кон-
це XIX в. на неоплодотворенных яйцах тутового шелкопряда. В
середине XX в. Б.Л. Астауров разработал промышленный способ
активизации и развития неоплодотворенных яиц тутового шел-
копряда под воздействием высокой температуры и других физи-
ческих и химических факторов. В результате им были получены
партеногенетические самки бабочек.
Половые и соматические клетки
Соматические клетки составляют основную массу клеток мно-
гоклеточного организма. Половые клетки (гаметы) образуются
только на определенном этапе онтогенеза. При слиянии гаметы
образуют зиготу — первую клетку нового организма. Половые и
соматические клетки отличаются друг от друга по ряду призна-
ков. Так, сперматозоиды и яйцеклетки гаплоидны, а клетки те-
ла диплоидны, то есть каждый ген представлен двумя аллелями.
Например, соматические клетки человека имеют 46 хромосом, а
гаметы — 23 хромосомы. Гаметы и соматические клетки имеют
различные ядерно-плазменные отношения.
Справочник студента
161
Особенно ярко это явление демонстрируют организмы, имею-
щие крупные яйца, например, птицы. Яйцеклеткой птиц служит
«желток». Его объем превышает объем исходной клетки (из ко-
торой он образовался) в миллионы раз. Объем ядра остается прак-
тически неизменным. При развитии зародыша (дроблении) ядер-
но-плазменные отношения делящихся клеток приобретают пока-
затели, свойственные соматическим.
В противоположность яйцеклеткам, сперматозоиды имеют
очень мелкие размеры. У человека — 50-70 мкм. Данные умень-
шения происходят за счет резкого редуцирования объема цитоп-
лазмы, а ядро имеет размер, соответствующий ядру соматичес-
кой клетки. Фактически головка сперматозоида представлена
только ядром, окруженным клеточной мембраной. Метаболизм
половых и соматических клеток различен. У самцов в половых
протоках спермин находятся в неподвижном, неактивном состо-
янии. Вне организма они обычно живут короткое время — у фо-
рели в воде спермин погибают через 30 секунд, а у человека в се-
менной жидкости — через 2-3 часа. В половых путях самок спер-
мин могут находиться живыми более длительное время.
Например, в половых путях женщи-
ны сперматозоиды живут 5-8 дней,
а у матки пчелы они сохраняют жиз-
неспособность свыше двух лет.
Зрелые мужские половые клетки
называются сперматозоидами, или
спермиями. Впервые они были обна-
ружены и описаны из спермы млеко-
питающих в 1667 г. А. Левенгуком.
Сперматозоиды всех позвоночных и
большинства беспозвоночных состоят
из головки и жгутика, с помощью ко-
торого они передвигаются в жидкой
среде: при наружном оплодотворе-
Рис. 39. Схема строения
сперматозоида млекопитаю-
щих: 1 — головка, 2 — шей-
ка, 3 — промежуточный от-
дел, 4 — жгутик (хвост), 5 —
акросома, 6 — головной чех-
лик, 7 — ядро, 8 и 9 — про-
ксимальная и дистальная
центриоли,10 — митохонд-
риальная спираль, 11 — осе-
вая нить.
нии — в воде, при внутреннем опло-
дотворении — в жидкости половых
путей. Жгутики жгутиковых сперми-
ев имеют типичное для эукариот стро-
ение. Сперматозоиды, не имеющие
жгутика, называются безжгутиковы-
ми и характерны для круглых червей
и некоторых членистоногих. Такие
спермин способны к амебоидному
движению (рис. 39).
6—Биология
162
Биология
Женские половые клетки животных называются яйцами или
яйцеклетками. Яйцеклетки были открыты в 1827 г. К.М. Бэром.
Обычно яйцеклетки имеют круглую или овальную форму, в зре-
лом состоянии они неподвижны. У низших беспозвоночных
(губки, гидры) яйцеклетки способны к амебоидным движени-
ям. Цитоплазма яйцеклеток содержит желток — запасное пи-
тательное вещество, необходимое для развития зародышей.
Рис. 40. Строение яиц: а — гидры, б — кольчатого червя из рода Urechis,
в — морского ежа, г — дрозофилы (яйцо вскоре после оплодотворения),
д — окуня, е — курицы, ж — человека (яйцо непосредственно перед ову-
ляцией); 1 — брюшная сторона будущего зародыша, 2 — белый желток,
3 — бластодиск, 4 — воздушная камера, 5 — густой белок, 6 — желток,
7 — жидкий белок, 8 — желточные гранулы, 9 — желтый желток, 10 —
жировая капля, 11 — желточная оболочка, 12 — задний конец будуще-
го зародыша, 13 — зародышевый пузырек (ядро яйца), 14 — кортикаль-
ные альвеолы, 15 — микропиле, 16 — митотическая фигура первого де-
ления созревания, 17 — пронуклеус, 18 — передний конец будущего за-
родыша, 19 — подскорлуповые оболочки, 20 — полярные тельца, 21 —
скорлупа, 22 — студенистая оболочка, 23 — спинная сторона будущего
зародыша, 24 — ядрышко, 25 — ядра полярных телец, 26 — хорион,
27 — халаза, 28 — corona radfiata, 29 — zona pellucida, 30 — zona radiata.
6-2
Справочник студента 163
В этом состоит специализация яйцеклетки. В зависимости от
количества желтка различаются размеры яйцеклеток. Яйца,
лишенные желтка (у наездников), имеют размер 6 х 10 мкм.
Яйца, бедные желтком, имеют большие размеры — от 50 до
90 мкм. У моллюсков, ракообразных и многих других живот-
ных яйца крупные, содержат много желтка и достигают 1,5 мм;
яйцо акулы — 70 мм. Самые крупные яйца — у птиц; яйцо стра-
уса (без белковой оболочки) имеет длину 80 мм, а с оболочка-
ми — 150 мм (рис. 40).
Размеры яиц не зависят от размера тела животного, но нахо-
дятся в прямой зависимости от их плодовитости. Животные, не
проявляющие заботы о потомстве (амфибии, рыбы и др.), откла-
дывают множество мелких яиц. У трески — до 10 000 000 икри-
нок размером в 2 мм. Закон большого числа яиц характерен для
всех паразитических организмов. Животные, демонстрирующие
заботу о потомстве, откладывают немного крупных яиц (птицы).
У плацентарных млекопитающих, развитие зародышей которых
тесно связано с организмом матери, формируется небольшое чис-
ло мелких яиц.
Показателем специализации и дифференциации половых
клеток служат оболочки яиц. Первичные оболочки образуются
за счет выделения веществ самим ооцитом. Первичная оболоч-
ка представлена пленкой, контактирующей с мембраной ооци-
та. Ее называют также желточной оболочкой. Вторичная оболоч-
ка возникает за счет секреции определенных веществ клетками
яичника и называется хорионом. Хорион’имеется у некоторых
беспозвоночных, рыб и птиц. Третичная оболочка образуется при
прохождении яиц по яйцеводам. Например: студенистая оболоч-
ка яиц амфибии, белковая, подскорлуповая оболочка и скорлу-
повая оболочка яиц птиц, коконы червей и моллюсков и т.д.
Яйцо может иметь как все три оболочки, так и две из них (хори-
он может отсутствовать). Основная функция яйцевых оболо-
чек — защитная.
Гаметогенез
Гаметогенез — это процесс формирования гамет, или половых
клеток. У примитивных животных (губки, некоторые кишечно-
полостные и плоские черви) гаметы могут образовываться в лю-
бом месте тела (например, у губок в мезохиле), а затем выводятся
наружу тем или иным способом. У подавляющего большинства
животных гаметы образуются в половых железах, или гонадах.
Мужская гонада называется семенником, а женская — яичником.
Брюхоногие моллюски имеют гермафродитную железу, это гона-
6*
164 Биология
да, в которой одновременно вырабатываются яйцеклетки и спер-
матозоиды.
Процесс образования сперматозоидов называется сперматоге-
незом. Сперматогенез подразделяется на четыре этапа: размно-
жение, рост, редукционное деление (деление — созревание — мей-
оз) и спермиогенез. Исходные клетки, сперматогонии, имеют не-
большие размеры. Они обладают способностью последовательно
митотически делиться, в результате чего число их значительно
возрастает. Это период размножения.
Затем сперматогонии вступают в период роста и превращают-
ся в сперматоциты первого порядка. После чего вступают в ре-
дукционное деление — мейоз, которое включает два деления —
созревания. Вследствие первого деления образуется два сперма-
тоцита второго порядка, а в результате второго деления — четы-
ре сперматиды. Сперматиды — это уже гаплоидные клетки, они
не способны делиться и отличаются от исходных меньшими раз-
мерами. Сперматиды вступают в последний, четвертый этап спер-
матогенеза, а именно, спермиогенез. Он заключается в последо-
вательных сложных преобразованиях сперматид. Эти преобразо-
вания включают: формирование акросомы, жгутика, отторжение
части цитоплазмы с эндоплазматической сетью (ЭПС) и комплек-
сом Гольджи и т.д., что заканчивается формированием зрелых
сперматозоидов.
Процесс образования яйцеклеток называется оогенезом. Ооге-
нез состоит из тех же четырех этапов, что и сперматогенез. Ис-
ходные клетки, оогонии, — относительно мелкие, с крупными
ядрами. Эти клетки начинают митотически делиться, то есть вхо-
дят в этап размножения. У многих животных он протекает на са-
мых ранних этапах онтогенеза. Например, у млекопитающих еще
до рождения — у эмбриона. В результате образуются клетки —
ооциты первого порядка. Многие из них погибают или превра-
щаются в трофоциты (питающие клетки).
Затем ооциты вступают в период роста. Сначала идет цитоп-
лазматический рост — увеличивается количество органоидов.
Затем начинается формирование желтка — виттеллогенез. Ког-
да заканчивается рост, у некоторых животных может произойти
оплодотворение (аскарида), и ооцит сразу вступает в период со-
зревания. У ланцетника оплодотворение происходит после пер-
вого деления-созревания. Однако у большинства животных оп-
лодотворение происходит после второго деления-созревания.
Ооцит первого порядка в результате первого деления мейоза пре-
вращается в ооцит второго порядка (практически той же величи-
ны, что и ооцит первого порядка) и выделяет первое полярное
6-4
Справочник студента
165
тельце. При втором делении мейоза образуется одна гаплоидная
зрелая яйцеклетка и второе полярное тельце. Первое полярное
тельце в результате второго мейотического деления образует два
вторичных йолярных тельца (рис. 41).
При протекании процессов оогенеза и сперматогенеза наблю-
даются некоторые отличия. Сперматогонии размножатся доль-
ше и интенсивнее, чем оогонии. Рост сперматоцитов происходит
быстрее, чем рост ооцитов. Сперматоцит в результате созревания
дает четыре сперматозоида, а ооцит — одну зрелую яйцеклетку.
Сперматиды
& ] Сперматоцит
J 2-го порядка
Первое полярное
тельце
Рис. 41. Образование сперматозоидов (а) и яйцеклеток (б) у животных и
человека (по Мюнтцингу, 1963).
б
$
порядка
| Вторая метофаза
мейоза
Яйцеклетка
Ооцит 2-го
порядка
Сперматоцит Ооцит 1-го
1-го порядка
Первая метофаза мейоза
Конъюгация гомологичных
хромосом
Л.
Вторичные
полярные
Сперматозоиды тельца
166
Биология
Дробление яиц
В результате слияния женских и мужских гамет возникает зи-
гота — диплоидная клетка, которую можно рассматривать как
организм на самой ранней стадии развития. После слияния жен-
ских и мужских пронуклеусов клетка начинает митотически де-
литься. Возникают более мелкие клетки — бластомеры, а сам
процесс называется дроблением. После каждого деления дробле-
ния клетки зародыша становятся все более мелкими, то есть ме-
няются ядерно-плазменные отношения: ядро остается таким же,
а объем цитоплазмы уменьшается. Процесс протекает до тех пор,
пока эти показатели не достигнут значений, характерных для со-
матических клеток.
Тип дробления зависит от количества и характера распределе-
ния желтка в яйце. Если желтка мало и он равномерно распреде-
лен в цитоплазме (иглокожие, млекопитающие), то дробление про-
текает по типу равномерного: бластомеры одинаковы по размерам,
дробится все яйцо. Если желток распределен неравномерно (на од-
ном полюсе яйца его больше), то дробление протекает по типу пол-
ного неравномерного: бластомеры — разной величины, те, кото-
рые содержат желток, — крупнее, яйцо дробится целиком (круг-
Гомолецитальные Телолецитальные Центролецигальные
Голобластические яйца Меробластические яйца
Классификация яиц
по их строению
Классификация яиц
по способу дробления
Типы дробления Полное дробление (равномерное и неравномерное) Частичное дробление
(у голотурии) (у лягушки) (у моллюска) (у аскариды) (у гребневика) (у лосося)
Рис. 42' Строение яиц и типы их дробления.
Справочник студента
167
лые черви, моллюски и др.). Частичное дробление — часть яйца,
содержащая желток, не делится (насекомые, птицы).
Типы дробления также могут различаться на основании вза-
имного пространственного расположения бластомеров: радиаль-
ное дробление (лягушки), спиральное (моллюски), билатеральное
(асцидии), двусимметричное (гребневики) (рис. 42).
Образование бластулы
Период дробления заканчивается образованием бластулы —
обязательной стадии в развитии многоклеточного организма.
Типичная бластула представляет собой полый шар, образованный
клетками. Полость бластулы увеличивается по мере дробления.
Она заполнена жидкостью, которая является продуктом жизне-
деятельности клеток. Полость сформированной бластулы назы-
вается бластоцель, или полость зародыша. Клетки, образующие
стенку бластулы, могут быть одинаковыми (лягушка) или раз-
ными (губки, морские ежи и др.). Типы бластул весьма различ-
ны у разных животных (рис. 42). У некоторых организмов обра-
зуется шар без полости, в котором бластомеры связаны между со-
бой. Такой зародыш называется морулой. Существует мнение, что
морула является разновидностью бластулы.
Образование гаструлы
Следующая стадия в эмбриогенезе животных — гаструла. Это
двуслойный зародыш, состоящий из наружного листка — экто-
дермы — и внутреннего листка — энтодермы. Двуслойный заро-
дыш может образовываться из однослойной бластулы путем впя-
чивания ее стенки внутрь бластоцеля (инвагинация). Внутренний
зародышевый листок (энтодерма) при этом образует первичный
кишечник. Он сообщается с внешней средой с помощью первич-
ного рта или бластопора. У некоторых животных при этом сохра-
няются остатки бластоцеля. У первичноротых животных (кишеч-
нополостные, плоские, круглые, кольчатые черви и др.) бласто-
пор превращается в рот взрослого организма. У вторичноротых
животных (иглокожие, плеченогие, хордовые) бластопор превра-
щается в анальное отверстие, а рот возникает заново на брюшной
стороне переднего конца тела.
Гаструла может образовываться при активном выползании
клеток из стенки бластулы внутрь зародыша. В этом случае она
называется иммиграционной гаструлой, характеризуется от-
сутствием бластоцеля, вытесненного иммигрирующими клет-
ками, и типична для- многих кишечнополостных. У ряда ки-
168
Биология
шечнополостных встречается деламинационная гаструла. Она
образуется в результате расщепления одного слоя клеток на
два. Эпиболическая гаструла формируется как результат обра-
стания мелкими эктодермальными клетками более крупных
эктодермальных, находящихся на поверхности яиц, богатых
желтком (рис. 43).
Рис. 43. Типы бластул (a-ж) и связанные с ними типы гаструляции
(з-о): а — равномерная морула, б — равномерная стерробластула, в —
равномерная целобластула, г — неравномерная целобластула, д — не-
равномерная стерробл астула, е — дискобластула, ж — пл акул а, з — мо-
рульная деламинация, и — клеточная деламинация, к — мультиполяр-
ная иммиграция, л — униполярная иммиграция, м — инвагинация, н —
эпиболия, о — изгибания плакулы. Энтодерма отмечена пунктиром.
Зародышевые листки
В животном царстве на стадии гаструлы остановилось разви-
тие двух типов животных — губок и кишечнополостных. Это дву-
слойные организмы, то есть их ткани и клетки образуются в ре-
зультате дифференциации двух зародышевых листков — первич-
ной эктодермы и первичной энтодермы. У остальных животных
(начиная с плоских червей) на поздних стадиях гаструляции воз-
никает третий зародышевый листок — мезодерма. Существуют
различия в типах закладки мезодермы. У первичноротых между
эктодермой и энтодермой закладываются две или более клетки —
телобласты, из которых путем дальнейших делений и образуется
мезодерма. Такой способ называется телобластическим. У вторич-
норотых третий зародышевый пласт закладывается энтероцель-
но: то есть от первичного кишечника обособляются выступы в
виде карманов. Полость этих мешочков затем превращается в
особую полость тела — вторичную, или целом (рис. 44).
Справочник студента
169
Рис. 44. Схема образования мезодермы (по Шимкевичу, 1925, модифи-
цировано): а — у первичноротых, б — у вторичноротых; 1 — эктодерма,
2 — мезенхима, 3 — энтодерма, 4 — телобласт (а) и целомическая мезо-
дерма (б).
Ткани животных
Эктодерма и ее производные
Эктодерма — наружный зародышевый листок у многоклеточ-
ных животных. У животных определенные ткани и органы обра-
зуются из конкретных зародышевых листков. Из эктодермы в
результате дифференциации в процессе онтогенеза образуются
покровы тела: наружный эпителий и его производные — кожные
железы, чешуи, волосы, перья, когти, поверхностный слой зубов.
У беспозвоночных, помимо покровного эпителия, производными
эктодермы являются протонефридии. Погружение первичной
эктодермы внутрь других клеточных слоев привело к.образова-
нию нервной системы — ганглиев и нервных стволов у беспозво-
ночных; нервной трубки и ее производных — у хордовых. Произ-
водными эктодермы являются органы чувств различной степени,
сложности. Эктодермальное происхождение имеют передняя и
задняя кишка и их производные: различные железы и висцераль-
ный скелет.
Энтодерма и ее производные
Энтодерма — внутренний зародышевый листок многокле-
точных животных. Из энтодермы у первичноротых образуется
средняя кишка и связанные с ней пищеварительные железы.
У вторичноротых, беспозвоночных и хордовых из энтодермы
образуется эпителий, выстилающий кишечную трубку, и же-
170 Биология
лезы, обеспечивающие пищеварение (печень, поджелудочная
железа, желудочные железы и др.). У рыб из энтодермы фор-
мируются внутренние жабры, плавательный пузырь, а у выс-
ших хордовых — легкие. У хордовых в эмбриогенезе средняя
часть крыши первичной кишки дает начало хорде — несегмен-
тированному скелетному тяжу. Хорда закладывается в виде вы-
пячивания, которое отделяется от кишки и располагается под
нервной трубкой.
Мезодерма и ее производные
Мезодерма — средний зародышевый листок многоклеточ-
ных животных, за исключением губок и кишечнополостных.
Мезодерма располагается между эктодермой и энтодермой и об-
разуется различными способами. Это все типы мышечной тка-
ни вне зависимости от их расположения, все виды соединитель-
ной ткани: хрящи, кости, кровь, подкожная клетчатка и др. А
также выделительные органы, начиная с кольчатых червей и
заканчивая хордовыми, половые железы и их протоки, цело-
мический эпителий.
Типы тканей животного организма
Тканью называется группа клеток, объединенных сходным
строением, функциями и происхождением, а также продукты
жизнедеятельности этих клеток.
Эпителиальные ткани
Эпителий — совокупность клеток, покрывающих поверхность
и выстилающих полости тела. Эпителий могут образовывать все
три зародышевых листка. Функции эпителиев различны. Это
прежде всего защитная, рецепторная (в эпителиях находятся
клетки, воспринимающие раздражение), эпителии обеспечивают
всасывание веществ, а также их выделение. Эпителий многих жи-
вотных участвует в газообмене (дыхание через всю поверхность
тела).
По форме клеток выделяют плоский, кубический и цилинд-
рический эпителий. Плоский эпителий выстилает сосуды крове-
носной и лимфатической систем, легочные альвеолы, полости
тела. Кубический эпителий присутствует в сетчатке глаза позво-
ночных, отмечается в наружных эпителиях беспозвоночных. Ци-
линдрический эпителий выстилает кишечный тракт животных,
образует наружный эпителий многих беспозвоночных. Разновид-
Справочник студента
171
ностью цилиндрического эпителия является мерцательный или
ресничный — на поверхности клеток находятся многочисленные
реснички или одиночные жгутики. Ресничным эпителием обла-
дают представители всех типов животных, за исключением не-
матод и членистоногих (рис. 45).
Рис. 45. Схема строения различных видов эпителия: а, б, в — однослой-
ный однорядный (а — цилиндрический, б — кубический, в — плоский),
г — однослойный многорядный, д, е — многослойный плоский (д — нео-
роговевающий, е — ороговевающий), жх и ж2 — переходный (^1 — при
растянутой стенке органа, ж2 — при спавшей), 1 — эпителий, 2 — ба-
зальная мембрана, 3 — подлежащая соединительная ткань.
Эпителий различается по числу слоев клеток. Однослойный
эпителий (клетки организованы в один слой) характерен для бес-
позвоночных и низших хордовых. У позвоночных, напротив, эпи-
телий многослойный. У настоящих наземных позвоночных (реп-
тилии, птицы, млекопитающие) наружные слои эпителия могут
ороговевать и слущиваться. У беспозвоночных животных среди
клеток эпителия или под слоем эпителия могут находиться одно-
клеточные железы, вырабатывающие слизь. Сухопутным орга-
низмам слизь необходима для дыхания и предохранения от вы-
сыхания. У водных — она служит для переноса пищи, а также
строительства домиков, коконов и др. У позвоночных имеются
железистые эпителии. Они выстилают различные типы желез:
сальные, молочные, пахучие, слюнные, половые и др.
172
Биология
Соединительная ткань
Основная особенность соединительной ткани состоит в нали-
чии хорошо развитых межклеточных структур — волокон (кол-
лагеновых, эластических и ретикулярных), а также основного
бесструктурного вещества.
Рыхлая соединительная ткань. В ней присутствуют волок-
на разных типов. Коллагеновые волокна состоят из коллагеновых
фибрилл, они гибкие, но не могут растягиваться, подвергаются
температурной денатурации и образуют желатину. Эластические
волокна выполняют опорную функцию. Ретикулярные волокна
образуют тонкие сети, могут замещаться коллагеновыми. Колла-
геновые и эластические волокна выделяются особыми клетка-
ми — фибробластами. Кроме фибробластов, в этой ткани нахо-
дятся клетки макрофаги (обладают фагоцитарной функцией),
тучные клетки, которые образуются в костном мозге, и жировые
клетки (белые и бурые). Жировые клетки принимают участие в
образовании жировых тел, например, у амфибий и насекомых.
Рыхлая соединительная ткань выполняет защитную, запасаю-
щую и питающую функции.
Плотная соединительная ткань. В данном типе ткани пре-
обладают волокна, а свободных клеток немного. К этому типу со-
единительной ткани относятся хрящевая и костная ткани.
Хрящевая ткань. В этом типе ткани клетки (хондроциты) ле-
жат отдельно друг от друга и погружены в основное вещество.
Кроме клеток, в основном веществе присутствуют волокна. В за-
висимости от того, какие волокна преобладают в хряще, а также
от количества основного вещества, выделяют гиалиновый, элас-
тический и волокнистый хрящи. Самый распространенный — ги-
алиновый хрящ. Он выстилает суставные головки и впадины су-
ставов. Клетки в гиалиновом хряще располагаются группами,
основное вещество хорошо развито, в нем преобладают коллаге-
новые волокна. В эластическом хряще (ушная раковина) преоб-
ладают эластические волокна. В межпозвонковых дисках нахо-
дится волокнистый хрящ, в нем мало основного вещества и кле-
точных элементов, преобладают коллагеновые волокна. Функции
хряща — механическая и соединительная.
Костная ткань. Она образуется из эмбриональной соедини-
тельной ткани или в результате замещения хряща. Костные клет-
ки (остеоциты) соединяются между собой клеточными отростка-
ми, в ткани имеются кровеносные сосуды, а в основном веществе
откладываются кристаллы фосфорнокислого кальция, а также
ионы цитрата и карбоната. Они придают твердость ткани. Основ-
ное вещество содержит коллагеновые волокна и белково-полиса-
Справочник студента
173
харидные комплексы. Полностью сформированная костная ткань
состоит из костных пластинок, имеющих разную толщину. Внут-
ри пластинок лежат остеоциты. В отдельной пластинке коллаге-
новые волокна располагаются в одном направлении. Но в сосед-
них пластинках они оказываются расположенными под углом
друг к другу. Около кровеносных сосудов костные пластинки рас-
положены концентрическими кругами, которые называются ос-
теонами (рис. 46). На поверхности кости находятся непрерывные
пластинки — наружные и внутренние.
Рис. 46. а) Участок поперечного шлифа одной из пястных костей челове-
ка (по Шнейдеру, 1908). 1 — гаверсовы каналы, 2 — внутренняя общая
пластинка, 3 — наружная общая пластинка.
б) Хрящевая ткань (по Шафферу, 1927). Группа клеток из орбитального
хряща Sepia officinalis.
в) Хрящевая ткань (по Шафферу, 1927). Гиалиновый хрящ головки бед-
ра лягушки.
174 Биология
У беспозвоночных и низших хордовых животных выделяют
особый тип соединительной ткани — опорную ткань, которая
выполняет функции плотной соединительной ткани позвоночных
и образована клетками с крупными вакуолями. Такую ткань, вне
зависимости от ее происхождения, называют пузырчатой. Хор-
да у хордовых животных может быть образована пузырчатой тка-
нью, а может быть иного строения. Так, личинки асцидий имеют
хорду, образованную компактными клетками, которые содержат
гликоген. У аппендикулярий хорда состоит из плоских эпители-
альных клеток, которые окружают внеклеточное пространство с
эластичным материалом. Хорда ланцетника образована плоски-
ми мышечными клетками, окруженными оболочкой из коллаге-
новых волокон. У позвоночных хорда образована крупными ва-
куолизированными клетками, которые окружены соединитель-
нотканной оболочкой из коллагеновых волокон. Впоследствии
эти клетки замещаются костной тканью.
Ретикулярная соединительная ткань. Ретикулярные во-
локна обычно связаны с крупными разветвленными ретикуляр-
ными клетками. Эти клетки слабо дифференцированы и могут
превращаться в фагоциты — макрофаги. Из них также могут об-
разовываться форменные элементы крови. Ретикулярные клет-
ки и волокна образуют опорную сеть, внутри которой находятся
свободные клетки. Такое строение характерно для лимфатичес-
ких органов и кроветворной ткани. Лимфоидная ткань у взрос-
лых млекопитающих имеется в лимфатических узлах, селезен-
ке, тимусе, в слизистой дыхательных и мочевых путей и кишеч-
ника, костном мозге. Ретикулярная ткань образует красный
костный мозг — основное место кроветворения.
Мышечная ткань
Клетки мышечной ткани имеют свойство сокращаться, что
обусловлено наличием в цитоплазме системы филаментов. Мы-
шечная ткань делится на гладкую и поперечно-полосатую, деле-
ние базируется на морфологии клеток, в зависимости от присут-
ствия в них правильных поперечных полос.
Гладкая мускулатура состоит из клеток веретеновидной фор-
мы, иногда разветвленных, в цитоплазме которых находятся изо-
лированные миофибриллы. В гладкой мускулатуре имеются все
три вида сократительных белков — актин, миозин и тропомио-
зин. Миозин образует длинные нити, на которых имеются выс-
тупы, к ним присоединяются молекулы актина. При сокращении
одни филаменты скользят по другим. Для гладкой мускулатуры
характерно медленное сокращение и медленное расслабление.
Справочник студента
175
Мышцы могут долго оставаться в сокращенном состоянии, при
этом не развивается утомление. Гладкие мышцы образуют мус-
кулатуру тела и внутренних органов у всех беспозвоночных жи-
вотных. Исключение составляет двигательная мускулатура чле-
нистоногих, некоторых полихет и моллюсков. У позвоночных
гладкие мышцы образуют мускулатуру внутренних органов —
кровеносных сосудов, кишечника, матки, мочеточников, дыха-
тельных путей. Гладкая мускулатура иннервируется вегетатив-
ной нервной системой.
Поперечно-полосатая мускулатура подразделяется на ске-
летную и сердечную. Клетки поперечно-полосатой мускулатуры
многоядерные, вытянуты в длину и называются мышечными во-
локнами. Волокна образуют мышечные пучки, которые при объе-
динении формируют мышцы. Мышечное волокно покрыто воз-
будимой плазматической мембраной, которая по своим электри-
ческим свойствам сходна с мембраной нервных клеток. Сами
отдельные волокна, пучки и мышцы одеты соединительноткан-
ной оболочкой, в которой проходят кровеносные сосуды и нервы.
В цитоплазме клетки находятся ядра, множество митохондрий,
жир и гликоген. Цвет мышц зависит от присутствия в них белка
миоглобина. Поперечная исчерченность поперечно-полосатой
мускулатуры образуется в результате чередования в миофибрил-
Рис. 47. Схема ультраструктуры саркомера, а) Саркомер; продольный и
поперечные разрезы, б) отдельная миозиновая нить с выступающими «го-
ловками» молекул миозина (поперечными мостиками) (по Маннхерцу и
Ширмеру, 1970).
176
Биология
ле участков с различными оптическими свойствами, которые воз-
никают вследствие их физико-химических особенностей. Элект-
ронномикроскопические исследования показали, что миофибрил-
ла образована регулярной системой толстых нитей миозина и тон-
ких нитей актина (рис. 47). Поперечно-полосатая мускулатура
способна к быстрым сокращениям, однако в ней быстрее разви-
вается утомление, и для работы мускулатуры требуется значи-
тельно больше энергии, чем в случае с гладкой мускулатурой. Ске-
летная мускулатура иннервируется спинномозговыми нервами,
то есть через центральную нервную систему.
Клетки сердечной мышцы позвоночных разветвленные, мно-
гоядерные и соединяются между собой особыми зонами контак-
та (блестящими полосками). Расположение миофиламентов ана-
логично таковому в скелетных мышцах, однако миофиламенты
не образуют отдельные фибриллы, а заполняют практически всю
клетку. Сердечной мышце присуще свойство автоматии, то есть
она обладает способностью генерировать импульсы без участия
центральной нервной системы.
Нервная ткань
Нервная ткань образована нервными клетками и клетками
глии. Нервные клетки, нейроны, как правило, крупные и состо-
ят из тела нейрона и отростков. По числу отростков нейроны де-
лят на униполярные (ганглии беспозвоночных), биполярные,
Рис. 48. Различные Типы нейронов (по
Штеру, Меллендорфу и Гертлеру, 1963).
а — униполярный, б — биполярный,
в — псевдоуниполярный, г — мультипо-
лярный.
псевдоуниполярные и
мультиполярные (рис.
48). Отростки мультипо-
лярных нейронов одина-
ковы по структуре, но раз-
личны по своим функци-
ям: длинный отросток
(аксон) проводит возбуж-
дение от клетки к перифе-
рии, а короткие отростки
(дендриты) — от перифе-
рии к нервной клетке.
Нейрон обладает способно-
стью принимать сигналы
из окружающей среды, пе-
реводить эти сигналы в не-
рвные импульсы, которые
по отросткам нейрона про-
водятся к нервным окон-
Справочник студента
177
чаниям, имеющим контакт с другими нейронами или же с мыш-
цами, железами и т.д. Нейроны обладают секреторной активнос-
тью. Они могут выделять медиаторы — физиологически актив-
ные вещества, которые участвуют в осуществлении контактов
между клетками. Также нейроны могут выделять гормоны. Клет-
ки, секретирующие гормоны, обнаружены у всех животных от
кишечнополостных до млекопитающих.
Клетки глии, или глиальные клетки, служат для переноса ве-
ществ из крови в нервные клетки и обратно. Клетки глии выпол-
няют опорную и защитную функции, образуют миелиновые обо-
лочки. В отличие от нейронов, образующихся из эктодермы, глия
образуется из мезодермы. Между нейронами и клетками глии
существуют морфологические и биохимические отличия.
Эволюция систем органов животных
Понятие об органе и системе органов
В многоклеточном организме ткани не существуют сами по себе,
а в процессе эмбрионального развития образуют органы. Органом
называется более или менее обособленная часть организма, несущая
определенную функцию. В состав органов входят различные тка-
ни. Так, например, желудок, легкие и т.д. состоят из эпителиаль-
ной, гладкомышечной и нервной ткани. Органы, объединенные
выполнением определенных функций, образуют систему органов —
например, пищеварительная система, кровеносная система и т.д.
Связь между органами одной системы является в основном физио-
логической (внутрисекреторная система, мускулатура, органы
чувств, иногда скелет), но может выражаться и в морфологическом
объединении (выделительная, половая система и т.д.).
Различают постоянные органы и временные. Постоянные, или
дефинитивные, органы характеризуют взрослое животное. Вре-
менные, или провизорные, органы имеют преходящее значение
у зародыша или личинки, после чего исчезают, заменяясь други-
ми образованиями. Примером эмбриональных органов могут слу-
жить хорда у позвоночных, жаберные щели наземных позвоноч-
ных и т.д. Примером личиночных органов являются наружные
жабры и хвост головастиков лягушки, трахейные жабры личи-
нок насекомых, «маска» личинок стрекозы и т.д.
Если функция органа теряется, то это морфологически выра-
жается в его редукции. Рудиментарными называются органы уп-
178
Биология
рощенные, недоразвитые, утратившие свое функциональное зна-
чение и сохранившиеся в виде незначительных остатков (руди-
ментов). Например, ушные мышцы человека; рудиментарный
пояс задних конечностей китообразных; глаза у пещерных и ро-
ющих животных и т.д.
Строение органа объясняется его функцией, его связями с дру-
гими органами и частями организма (в пределах системы орга-
нов и всего организма), поэтому орган должен рассматриваться
как одна из специализированных, но вместе с тем и соподчинен-
ных частей всего организма.
При сравнении различных организмов между собой нередко об-
наруживается сходство в общем плане их строения и в строении от-
дельных частей тела, отдельных органов. Такое морфологическое,
вторичное сходство может выражаться главным образом в сходстве
функций и не является унаследованным от общих предков. Это сход-
ство называют аналогией, а органы — аналогичными. Например,
жабры рака и жабры рыбы, крыло бабочки и крыло птицы.
Гомологией называют соответствие органов у организмов раз-
личных видов, т.е. сходство в строении и соотношении частей,
основанное на общности происхождения. Гомологичными орга-
нами будут, например, нога ящерицы, крыло птицы, ласт кита.
Различия в морфологии этих органов связаны с особенностями
функционирования, однако у всех этих органов имеется глубо-
кое сходство внутреннего строения.
При сравнении процессов развития различных организмов
обнаруживается их расхождение, то есть уменьшение сходства,
если они развиваются в различной среде. Гомологичные органы
таких животных выполняют разные функции и становятся все
более различными. Такое соотношение в развитии различных
организмов называется дивергенцией.
В других случаях организмы, по существу весьма различные,
развиваясь в сходной среде, приобретают все большие сходства.
Различные органы таких животных могут приобрести сходные
функции и сходное строение, то есть становятся аналогичными.
Такое соотношение в развитии разных организмов называется
конвергенцией.
Покровы
Покровы большинства животных состоят из наружного
слоя — эпидермиса (эктодерма) — и внутреннего слоя — кориу-
ма (мезодерма). Сообщение животного с внешней средой всегда
осуществляется через эктодерму. Поэтому восприятие раздраже-
Справочник студента
179
ния, чувствительность и защита представляют собой основные
функции эктодермы, особенно у беспозвоночных животных.
У беспозвоночных эпидермис однослойный, чаще всего цилинд-
рический или синцитиальный. У низших форм (турбеллярии) он
мерцательный (снабжен ресничками). Мерцательный эпителий ха-
рактерен для личинок очень многих беспозвоночных (кроме члени-
стоногих и нематод). Такой ресничный покров является наиболее
примитивной формой органов движения. Эпителий может выделять
защитную кутикулу (нематоды, кольчатые черви и др.); у членис-
тоногих кутикула образована из хитина. Те организмы, у которых
есть толстая кутикула или хитиновый панцирь, в период роста про-
ходят ряд линек. Эпидермис может выделять раковину (моллюски).
В эпидермисе беспозвоночных располагаются одноклеточные желе-
зы различного назначения: слизистые, ядовитые, восковые и т.д.
Соединительнотканный слой в покровах выражен у кольча-
тых червей, головоногих моллюсков и иглокожих. У иглокожих
в этом слое формируется известковый кожный скелет.
У позвоночных ясно выражены оба эти слоя — эпидермис и ко-
риум. Эпидермис позвоночных всегда многослойный. У настоящих
наземных позвоночных эпидермис дифференцируется на два слоя:
нижний живой и верхний мертвый, роговой. Кориум развит у всех
позвоночных в виде слоев волокон и отдельных клеток между ними.
В этом слое находятся пигментные клетки — хроматофоры. Основ-
ное назначение рогового покрова — предохранение кожи от высы-
хания и повреждений. Утолщение и видоизменения рогового слоя
приводят к образованию чешуй (рептилии), перьев (птицы), волос
(млекопитающие), а также когтей, рогов и копыт. У позвоночных
(кроме рептилий) в коже множество различных желез (у птиц
одна — копчиковая), которые вырабатывают слизь (рыбы, амфи-
бии), она может быть ядовита; или представлять собой маслянис-
тый секрет для смазки перьев (птицы). У млекопитающих в коже
расположены потовые, сальные и молочные железы.
В соединительнотканном слое могут образовываться части
кожного скелета — чешуи рыб, зубы и кожные кости, которые у
древних рыб образовывали панцирь, а у современных позвоноч-
ных входят в состав скелета черепа и плечевого пояса конечнос-
тей, а также зубов.
Внутренний скелет
У беспозвоночных скелет может быть наружным (раковина
моллюсков, панцирь членистоногих) и внутренним, который мо-
жет быть твердым (спикулы губок, скелет кишечнополостных) и
180 Биология
жидким (гидроскелет). Гидроскелет развивается у плоских чер-
вей (за счет рыхлой соединительной ткани — паренхимы внутри
кожно-мышечного мешка); круглых червей (заполненная жид-
костью под давлением первичная полость тела) и кольчатых чер-
вей (парные, посегментно расположенные мешки вторичной по-
лости тела, заполненные жидкостью). У головоногих моллюсков
внутренний скелет головы состоит из хряща, при этом наружный
скелет (раковина) частично или полностью утрачивается.
У ланцетника скелет представлен хордой и хрящеподобным
неклеточным материалом, образующим жаберный скелет и ске-
лет плавников.
Скелет позвоночных делится на осевой скелет (позвоночник),
скелет черепа, скелет передних и задних конечностей и их поясов.
Скелет позвоночных образован костной тканью. Конечности на-
земных позвоночных произошли от плавников рыб.
Мышечная система
Наиболее примитивный вид мускулатуры наблюдается у ки-
шечнополостных, у которых мышечные элементы еще не обособ-
лены, а представлены особыми сократительными отростками эпи-
телиальных клеток.
У плоских червей мускулатура обособлена от эпителия и вме-
сте с последним образует кожно-мускульный мешок, в состав ко-
торого входят кольцевые, продольные и диагональные мышцы.
У круглых червей мышцы только продольные. У кольчатых чер-
вей кожно-мускульный мешок образован покровным эпителием,
кольцевыми и продольными мышцами, а также мускулатурой,
обеспечивающей движение щетинок и параподий. Важно, что у
этих червей появляется кольцевая мускулатура вокруг кишеч-
ника, что обуславливает его перистальтику.
У моллюсков кожно-мускульный мешок распадается на от-
дельные мускульные образования (например, нога). Мышцы, вхо-
дящие в кожно-мускульный мешок вышеперечисленных живот-
ных, относятся к гладкой мускулатуре.
У членистоногих развивается типично поперечно-полосатая
мускулатура, которая в виде отдельных мышц прикрепляется к
их наружному скелету. Поперечно-полосатые мышцы способны
к более быстрым и энергичным сокращениям и могут возникать
в любом органе на месте гладких мышц в связи с повышением
интенсивности работы органа.
Мускулатура делится на соматическую, которая обслужива-
ет движение тела, и висцеральную, которая производит движе-
Справочник студента
181
ние внутренних органов (кишечника, сосудов и т.д.). Это деле-
ние может быть проведено у всех животных, но у хордовых раз-
личия между соматической и висцеральной мускулатурой ока-
зываются гораздо более глубокими.
Соматическая мускулатура позвоночных вся поперечно-поло-
сатая, а висцеральная частично является гладкой, частично—
поперечно-полосатой.
Соматическая мускулатура первоначально служит только для
перемещения животного в воде при помощи волнообразных дви-
жений тела и разделена на целый ряд отдельных сегментов. С
изменением способа движения у наземных позвоночных туло-
вищная мускулатура теряет свою сегментацию и дифференциру-
ется на сложную систему мышц различного назначения. Висце-
ральная мускулатура также дифференцируется, особенно это за-
метно в верхней части кишечника, где она становится
поперечнополосатой и обслуживает работу челюстей и жаберно-
го аппарата. У наземных позвоночных в связи с утратой жабер-
* ного дыхания особое значение приобретает мускулатура челюс-
тей и некоторые поверхностные мышцы, образующие шейную и
лицевую мускулатуру млекопитающих.
Нервная система
Простейшая нервная система, состоящая из клеточных эле-
ментов и волокон, равномерно распределенных по всему телу в
виде сети, носит название рассеянного нервного сплетения и
встречается у кишечнополостных.
Концентрация нервных клеток приводит к образованию не-
рвных узлов, а соединение нервных волокон дает периферические
нервы. Эта концентрация обусловлена прежде всего локализаци-
ей чувствующих клеток, то есть развитием органов чувств. С по-
явлением двигательных нервных элементов последние также об-
разуют нервные узлы в связи с теми или иными группами мышц.
Нервные узлы могут иметь различную форму. У примитивных
животных центральная нервная система имеет обычно вид сплош-
ных стволов, состоящих из массы волокон и клеток. Распределе-
ние нервных стволов находится в соответствии с общим планом
строения животного.
У животных с лучевой симметрией и нервная система постро-
ена соответствующим образом (иглокожие). У животных с дву-
сторонней симметрией наблюдается дифференциация между пе-
редним концом тела, где развиваются важнейшие органы чувств,
и задним. Соответственно положению органов чувств, и централь-
182
Биология
ная нервная система в голове развивается сильнее и образует так
называемый головной мозг в виде более или менее значительной
нервной массы, от которой отходят несколько продольных ство-
лов. При этом происходит обособление и погружение нервной си-
стемы вглубь тела. Так устроена довольно примитивная нервная
система плоских червей. Нервная система круглых червей пред-
ставлена уже сформировавшимся окологлоточным нервным коль-
цом и продольными стволами.
У членистых животных (кольчатые черви и членистоногие)
концентрация нервных клеток продольных стволов происходит
соответственно в каждом сегменте и, вероятно, обусловлена рас-
положением парных конечностей (параподии кольчецов). В этих
случаях можно говорить о брюшной нервной цепочке, которая со-
единяется с парным головным мозгом посредством окологлоточ-
ного нервного кольца. При слиянии сегментов в области головы
и груди у членистоногих нервные узлы также сливаются между
собой. Наконец, наблюдается перемещение нервных узлов в дру-
гие сегменты и их слияние в большие нервные массы.
У моллюсков нервная система развивается иначе. У прими-
тивных форм имеется окологлоточное нервное кольцо, от кото-
рого отходят назад две пары нервных стволов. У большинства
моллюсков произошла дифференциация строения нервной сис-
темы с образованием нескольких пар нервных узлов, находящих-
ся в тех органах (или около них), которые они иннервируют (рас-
сеянно-узловой тип строения).
Совершенно иной тип нервной системы свойствен хордовым.
У хордовых вся центральная нервная система представлена не-
рвной трубкой, лежащей со спинной стороны животного над хор-
дой. Передний конец трубки обычно расширен и образует голов-
ной мозг, тогда как задняя цилиндрическая часть трубки полу-
чила название спинного мозга. У позвоночных спинной мозг
простирается вдоль всего туловища до конца хвоста. В центре
спинного мозга расположено серое вещество (тела нейронов), а по
периферии — белое вещество (нервные волокна). Головной мозг
состоит из продолговатого, заднего, среднего, промежуточного и
переднего мозга. В эволюции особое значение приобретает разви-
тие переднего мозга — небольшого у рыб, более крупного у амфи-
бий и рептилий, огромного у птиц.
У млекопитающих передний мозг характеризуется значитель-
ным развитием полушарий переднего мозга. Поверхность полу-
шарий у низших форм гладкая, но постепенно усложняется с раз-
витием сложной системы борозд и извилин — формируется кора
больших полушарий переднего мозга. Максимального развития
Справочник студента
183
кора достигает у приматов и, особенно, у человека. Периферичес-
кая нервная система состоит из нервов, то есть путей, связываю-
щих центральную нервную систему с периферическими органа-
ми и периферическими нервными узлами.
Органы чувств
Раздражимость является одним из общих свойств живой ма-
терии. С дифференциацией клеток многоклеточного организма
наступает специализация и в отношении раздражимости. В осо-
бенности такая специализация наблюдается среди клеток покров-
ного эпителия. Уже у кишечнополостных чувствительные клет-
ки образуют скопления на щупальцах и в области рта.
Из подобных скоплений чувствительных клеток и возникли
простейшие органы чувств. Чувствительные клетки эпителия
первоначально являются просто раздражимыми клетками и вос-
принимают воздействия различного рода. Точно так же и простей-
шие органы чувств первоначально имеют лишь самое общее на-
значение. Однако различное положение этих органов уже само
по себе определяет их значение для организма. Так, чувствитель-
ные клетки в области ротового отверстия естественно возбужда-
ются пищевыми веществами и специализируются в качестве ор-
ганов химического чувства (вкуса и обоняния).
Скопления чувствительных клеток на различных периферичес-
ких частях тела, особенно на подвижных выростах, определяют
их значение в качестве органов восприятия механического раздра-
жения (осязания). Постепенно строение органа усложняется: чув-
ствительные клетки располагаются определенным образом и ок-
ружаются опорными клетками, защищающими их от всяких иных
раздражений. Чувствительные клетки могут погружаться ниже
общего уровня эпителия, а из защитных клеток строится добавоч-
ный аппарат (например, пигментные клетки органов зрения) раз-
личного рода, приводящий к специализации органа чувств.
Практически у всех беспозвоночных имеется следующий на-
бор органов чувств: органы механорецепции (осязания); органы
зрения (глаза различной степени сложности); органы химичес-
кого чувства (вкуса и обоняния); органы равновесия (пузырек, вы-
стланный внутри чувствительными эпителием и заполненный
жидкостью, в которой плавают слуховые камешки); органы слу-
ха (тимпанальные органы некоторых насекомых).
Строение органов чувств у позвоночных значительно сложнее.
Органы осязания. Это свободные окончания нервов, разбро-
санные как по всей коже, так и в различных внутренних орга-
184 Биология
нах. Раздражение этих свободных окончаний может быть связа-
но с ощущением боли. Кроме того, у позвоночных имеются спе-
циальные концевые органы, состоящие из чувствительных, ося-
зательных клеток, отдельных или собранных группами. Органы
боковой линии представляют собой специализированные кожные
органы, характерные для рыб и личинок амфибий Их функция —
восприятие движений и колебаний воды.
Органы равновесия и слуха. Слуховой орган позвоночных
прежде всего является органом равновесия — он содержит слухо-
вые камешки (статолиты), опирающиеся на волоски чувствитель-
ных клеток и раздражающие их при всяком изменении положе-
ния тела и изменении скорости движения. У наземных позвоноч-
ных этот орган дополняется аппаратом, служащим для восприятия
звуковых колебаний. Он состоит из внутреннего уха (так он устро-
ен у рыб), среднего уха (амфибии, рептилии, птицы) и наружной
ушной раковины (млекопитающие). Внутреннее ухо — это орган
равновесия. У наземных позвоночных вырабатывается более слож-
ный слуховой орган, который позволяет улавливать звуки в воз-
душной среде. Наиболее совершенный улавливающий и передаю-
щий слуховой аппарат характерен для млекопитающих.
Органы зрения. У позвоночных различают более или менее ру-
диментарные непарные органы зрения и в высшей степени совер-
шенные парные глаза. Непарные глаза располагаются на спинной
стороне головы — это теменной орган. У рептилии гаттерии этот
орган имеет вид пузырчатого глаза. Каждый парный глаз состоит
из. глазного яблока, расположенного в углублении (орбите) боко-
вой стенки черепа, глазных мышц и верхнего и нижнего века. Все
указанные части особенно хорошо развиты у млекопитающих.
Органы вкуса. Ими у позвоночных являются вкусовые поч-
ки. У рыб они расположены в глотке и ротовой полости. У назем-
ных позвоночных они находятся на языке, в ротовой полости и
отчасти в глотке.
Органы обоняния. Органы обоняния появляются у позвоноч-
ных в виде простых обонятельных ямок, выстланным изнутри
чувствительным эпителием. С образованием углублений понадо-
бились приспособления для смены воды в этих органах. Таким
образом сформировались две пары ноздрей (рыбы). У наземных
позвоночных одна пара ноздрей переместилась внутрь ротовой
полости и получила название хоан. Носовая полость стала час-
тью дыхательных путей, которые в дальнейшем более или менее
обособляются от собственно обонятельной области. У всех назем-
ных позвоночных в стенках обонятельного органа развиваются
многочисленные железы, увлажняющие слизистую оболочку.
Справочник студента
185
Пищеварительная система
У кишечнополостных вся пищеварительная полость является
собственно полостью первичной кишки (энтодерма), она слепо зам-
кнута и непереваренные остатки выбрасываются через рот. У плос-
ких червей (за исключением ленточных, у которых пищеваритель-
ная система отсутствует) кишка тоже слепо замкнута, но у них по-
является мощная эктодермальная глотка (передняя кишка). У
немертин и круглых червей возникает заднепроходное отверстие
и эктодермальная задняя кишка, то есть кишечник становится
сквозным. Таким образом, пищеварительный тракт состоит из пе-
редней, средней и задней кишок. В пределах этой пищеваритель-
ной трубки происходит дальнейшая дифференциация. Так, у коль-
чатых червей, членистоногих, моллюсков возникает глотка, пи-
щевод, который может расширяться в зоб, желудок. Для
перетирания пищи в глотке формируются специальные выросты
(зубы полихет, радула моллюсков); специализированные конеч-
ности членистоногих также принимают участие в измельчении
пищи и доставке ее ко рту. У высокоорганизованных беспозвоноч-
ных (членистоногие, моллюски) появляются слюнные железы и
печень. По способу добывания пищи беспозвоночных (за исклю-
чением паразитов) можно разделить на хищников, фильтраторов,
детритофагов и растительноядных.
У позвоночных пищеварительный тракт дифференцируется на
несколько отделов, различающихся как морфологически, так и
функционально.
Рот позвоночных обычно располагается на переднем конце
тела или сдвинут на брюшную сторону. Ротовое отверстие огра-
ничено губами, которые обычно являются неподвижными, и толь-
ко у млекопитающих с развитием мускулатуры они становятся
мясистыми и подвижными. У позвоночных края рта, а нередко и
внутренняя часть ротовой полости снабжены зубами, обычно ко-
нической формы. Зубы первоначально (рыбы) служили для удер-
жания во рту захваченной добычи, а у высших позвоночных слу-
жат еще и для размельчения пищи. У современных птиц зубы
редуцированы. На дне ротовой полости имеется язык. У рыб в
языке нет мускулатуры, а у наземных позвоночных она появля-
ется. В рот открываются слюнные железы (у рыб и водных амфи-
бий их нет), которые первоначально служили для смачивания
пищи, а у млекопитающих слюна содержит ферменты, расщеп-
ляющие углеводы: птиалин и мдльтазу.
Участок пищеварительного тракта между ротовой полостью и
пищеводом называется глоткой. В области глотки развивается жа-
186 Биология
верный аппарат (рыбы), а у высших позвоночных железы внутрен-
ней секреции — щитовидная и зобная. У наземных позвоночных в
области глотки происходит соединение двух путей — пищевари-
тельного и дыхательного, которые потом разделяются. Гортань от-
крывается в задний конец глотки, а впереди от нее открываются
отверстия евстахиевых труб. Пищевод следует за глоткой и слу-
жит для проведения пищи. В его стенках нет пищеварительных
желез. У большинства птиц пищевод образует заметное расшире-
ние — зоб, обильно снабженный железами, секрет которых слу-
жит для набухания пищи и ее частичного переваривания.
Желудок представляет собой расширенный отдел кишки и
служит для переваривания пищи. Стенка его выстлана слизис-
той оболочкой с сетеобразным расположением складок и харак-
теризуется развитием и дифференциацией желез. Кишечник весь
выстлан слизистой оболочкой с однослойным эпителием, содер-
жащим множество железистых клеток. В этом отделе, так же как
и в желудке, происходит химическая обработка пищи фермента-
ми, то есть переваривание, и кроме того, всасывание пищи. В ки-
шечник впадают протоки печени. Печень — это железа, совме-
щающая несколько совершенно различных функций. Она выде-
ляет желчь, которая нейтрализует кислую реакцию пищи,
попадающей в кишку из желудка, а кроме того, эмульгирует
жиры, активирует липазу и таким образом способствует перева-
риванию жиров. Печень выполняет барьерную функцию, нейт-
рализуя вредные вещества (в частности, тяжелые металлы) и бо-
лезнетворные организмы; нейтрализует продукты обмена, обра-
зуя мочевину и мочевую кислоту. Печень выполняет запасающую
функцию — в ней накапливается гликоген. К пищеварительным
железам также относится поджелудочная железа — она выраба-
тывает ферменты, расщепляющие белки и углеводы.
У рыб из кишечника образуется плавательный пузырь, слу-
жащий гидростатическим органом.
Дыхательная система
Газообмен между организмом животного и окружающей сре-
дой может происходить на всей поверхности тела (диффузное ды-
хание), если его покровы проницаемы для газов. У мелких жи-
вотных (даже у некоторых мелких членистоногих) нет специ-
альных органов дыхания. В большинстве случаев диффузное
дыхание оказывается недостаточным, и усиление газообмена до-
стигается увеличением поверхности в определенных местах тела
и приспособлениями к постоянному обновлению среды в этих
Справочник студента
187
местах. Таким образом, развивается местное дыхание, ограни-
ченное особыми органами. Дыхание как биологический процесс
представляет собой расщепление органических веществ (с помо-
щью кислорода — аэробное; в бескислородной среде — анаэроб-
ное) с целью получения энергии, необходимой для жизнедея-
тельности.
Основные принципы, на которых строятся органы дыхания, сле-
дующие: а) проницаемость стенок этих органов для газов, чему спо-
собствует их тонкость и влажность; б) как можно большая поверх-
ность; в) постоянное обновление внешней среды. Соответственно сре-
де, в которой обитает животное, и органы дыхания бывают
построены неодинаково, так, что различают органы водного дыха-
ния — жабры — и органы воздушного дыхания — легкие и трахеи.
В качестве жабр у беспозвоночных функционируют специаль-
ные придатки, увеличение поверхности которых достигается об-
разованием сложных разветвлений и складок. У хордовых для
дыхания приспособлен передний отдел кишечника, пронизанный
жаберными щелями, ведущими наружу или в околожаберную
полость. Дыхательный ток воды у низших хордовых (ланцетник)
обеспечивается работой мерцательного эпителия, а у высших
(рыбы) — мускульными дыхательными движениями.
Органы воздушного дыхания беспозвоночных — легкие —
представляют собой видоизмененные жабры. Они погружены
вглубь тела и располагаются в особых полостях, где их поверх-
ность поддерживается во влажном состоянии и может быть дос-
тигнуто утончение их стенок (паукообразные). Особое положение
занимают трахеи наземных членистоногих. Это сложная систе-
ма воздухоносных трубочек, начинающихся парными дыхальца-
ми по бокам сегментов тела. Трахеи сильно ветвятся, и самые тон-
кие их разветвления проникают не только во все органы, но и в
ткани и клетки. Трахейная система отличается от всех других
типов органов дыхания в том отношении, что доставляет всем
частям тела непосредственно атмосферный кислород, так что ды-
хание внешнее почти совпадает здесь с дыханием тканевым.
Легкие позвоночных представляют собой парные мешки, от-
крывающиеся посредством длинного канала на брюшной стен-
ке глотки гортанной щелью, снабженной своей мускулатурой.
Дыхательные пути, в отличие от самих легких, выстланы мер-
цательным эпителием. Гортанная щель ведет в гортань, кото-
рая переходит в трахею. Начиная с рептилий, у позвоночных
трахея разделяется на два бронха. В самих легочных мешках по
мере их усложнения происходит дифференциация на централь-
ные части, служащие продолжением воздушных путей (бронхи-
188
Биология
олы), и собственно дыхательные части — ячеи или легочные
пузырьки (альвеолы). У амфибий легочное дыхание имеет вто-
ростепенное значение. Преобладающую роль играет кожное ды-
хание и дыхание через слизистую ротовой полости и глотки. У
высших позвоночных в связи с ороговением покровов легкие
приобретают значение единственного органа дыхания. Особен-
ностью дыхания птиц является наличие особых воздушных
мешков, расположенных между органами тела и даже в костях
(пневматичные кости).
Система кровообращения
Обмен веществ в тканях и клетках животного возможен лишь
в том случае, если происходит постоянная смена окружающей их
среды, то есть непрерывная доставка необходимых питательных
веществ и кислорода и непрерывное удаление углекислого газа и
продуктов обмена. Таким образом, питание, дыхание, выделение
невозможны без постоянного перемещения веществ внутри само-
го организма. У кишечнополостных, плоских, круглых червей эти
процессы протекают при посредстве тканевой жидкости или жид-
кости первичной полости тела. У кольчатых червей (вторичнопо-
лостные организмы) формируется замкнутая кровеносная систе-
ма. Замкнутой называется такая кровеносная система, в которой
кровь на всем пути циркулирует по сосудам. У артропод, моллюс-
ков кровеносная система незамкнутая: часть своего пути кровь
проходит по системе полостей (синусов и лакун) между органами
и в тканях.
Почти всегда кровь служит для перенесения кислорода от ор-
ганов дыхания к тканям. Это достигается благодаря присут-
ствию в крови дыхательных пигментов: красного гемоглобина,
синего гемоцианина и др. Иногда кровь бывает бесцветной (рыба
нототения). У беспозвоночных пигменты растворены в крови, у
позвоночных находятся в специальных клетках — эритроцитах.
Движение крови в простейшем случае крайне нерегулярно и
достигается за счет сокращения мускулатуры тела и кишечника
(некоторые аннелиды). Регулярное движение крови обеспечива-
ется за счет работы утолщенных сосудов (они получили название
сердец) или за счет возникновения специального пульсирующе-
го органа — сердца.
У позвоночных кровеносная система состоит из сердца и сосу-
дов, по которым кровь движется к сердцу (вены) и от сердца (ар-
терии). У рыб сердце двухкамерное и в нем содержится венозная
кровь, которая от сердца поступает к жабрам. Имеется один круг
Справочник студента
189
кровообращения. У амфибий и рептилий сердце трехкамерное,
два круга кровообращения, еще полностью не разделенных.
Кровь в сердце смешанная. У птиц и млекопитающих сердце че-
тырехкамерное, два обособленных круга кровообращения — ма-
лый (легочный) и большой (через все тело). У позвоночных в кро-
веносной системе имеются два мощных сосудистых сплетения —
воротная система почек и воротная система печени.
Органы выделения
Органы выделения служат для выведения из организма раство-
ренных в воде конечных продуктов обмена — солей и азотистых
соединений, а также для осморегуляции. У низших животных (ки-
шечнополостные) удаление этих веществ осуществляется через всю
поверхность тела. Выделительную функцию могут выполнять от-
дельные фагоцитарные клетки, жировое тело, хлорагогенная ткань
и т.д., представляющие собой почки накопления.
В большинстве же случаев для выделения имеются специаль-
ные органы, которые устроены различно, в зависимости от того,
имеется ли общая полость тела или нет. В первом случае возни-
кают протонефридии, во втором — сообщающиеся с полостью тела
метанефридии.
Протонефридии представляют собой систему каналов, развет-
вляющихся по всему телу. Разветвления оканчиваются специаль-
ными «пламенными» клетками. Протонефридии имеются у плос-
ких и круглых червей. С появлением вторичной полости тела эти
органы изменяются — возникают воронкообразные метанефри-
дии. У наземных членистоногих формируются особые органы вы-
деления — мальпигиевы сосуды.
Почки позвоночных представляют собой комплекс выдели-
тельных канальцев. Комплекс первоначальных, сравнительно
просто устроенных канальцев образует предпочку и сохраняется
только у зародышей. Канальцы первичной почки (следующий
уровень организации) построены сложнее: они представляют со-
бой длинные извитые трубочки (секреторный аппарат), всегда
несущие на конце мальпигиево тельце (фильтрационный аппа-
рат). Следующий этап — возникновение вторичной (тазовой) поч-
ки. Таким образом, у позвоночных возникла картина последова-
тельной смены трех почек — предпочки, первичной и вторичной.
Почечные протоки позвоночных с самого начала совмещают в себе
две функции — выделительную и выведения половых продуктов.
В дальнейшем в эволюции позвоночных наблюдаются различные
способы разграничения этих функций.
190
Биология
Органы размножения
Половые продукты животных развиваются за счет особых пер-
вичных половых клеток. Хотя половые органы развиваются обыч-
но из мезодермы, первичные половые клетки образуются гораз-
до раньше и оказываются в энтодерме. Такое раннее обособление
первичных половых клеток в индивидуальной жизни является
отражением такой же ранней филогенетической дифференциации
клеток животного организма на соматические и половые. Эта
дифференциация предшествует всякой иной.
У губок первичные половые клетки рассеяны в мезохиле и пре-
вращаются либо в яйцеклетки, либо в сперматозоиды. У кишеч-
нополостных уже формируются половые железы — гонады, кото-
рые не обладают выводящими протоками. У других животных по-
ловые железы обычно связаны с особыми выводящими протоками.
У плоских червей возникает гермафродитизм: в одном организме
имеются и женские и мужские гонады, и сопутствующие им про-
токи. Нематоды раздельнополы, кольчатые черви как раздельно-
полы, так и гермафродиты. Членистоногие раздельнополы. У мол-
люсков половая железа нередко является гермафродитной, то есть
служит для выработки как яйцеклеток, так и сперматозоидов.
У позвоночных гонады парные, все они раздельнополы. Жен-
ские гонады — яичники — содержат яйцевые фолликулы, мужс-
кие — семенники — содержат семенные трубочки.
У рыб, амфибий (то есть тех организмов, размножение кото-
рых происходит в водной среде) оплодотворение наружное (толь-
ко у хвостатых амфибий внутреннее). Оплодотворение у репти-
лий и птиц внутреннее, яйца отличаются крупными размерами.
У млекопитающих оплодотворение внутреннее, развитие зароды-
ша также происходит внутри тела (имеется плацента). Подавля-
ющее большинство млекопитающих живородящие.
Регуляция жизнедеятельности
Животные имеют две различные, но взаимосвязанные сис-
темы координации — нервную и эндокринную. Нервная систе-
ма действует очень быстро, ее эффекты четко локализованы, а в
основе ее деятельности лежит электрическая и химическая пе-
редача. Эндокринная система действует более медленно, ее эф-
фекты носят диффузный характер, а в основе ее действия лежит
химическая передача сигнала через систему кровообращения.
Простейшей реакцией нервной системы является рефлекс. Он
представляет собой быструю, автоматическую, стереотипную ре-
Справочник студента
191
акцию на раздражение, его называют непроизвольным актом, так
как он не находится под контролем сознания. Нейроны, образу-
ющие путь нервных импульсов при рефлекторном акте, состав-
ляют рефлекторную дугу. Рефлексы могут быть безусловными
(врожденными) и условными (приобретенными).
Нервная и эндокринная система действуют координированно,
поддерживая постоянство внутренней среды организма. При оче-
видном различии в механизме передачи информации, общим для
обеих систем является высвобождение химических веществ в ка-
честве средства коммуникации между клетками. Как полагают,
обе системы возникли и развивались параллельно, по мере того
как межклеточные связи усложнялись вместе с увеличением раз-
меров и сложности организма. Главная роль обеих систем состо-
ит в регулировании, интеграции и координации важнейших форм
жизнедеятельности.
Эндокринная система представлена эндокринными железами.
Железа — это структура, выделяющая специфические вещества.
Эндокринные железы секретируют гормоны — специфические
химические соединения, которые образуются в каком-то одном
участке тела, поступают в кровеносное русло и доставляются то-
ком крови к удаленным органам, тканям или группам клеток,
где проявляют свое регулирующее действие.
По химической природе все гормоны позвоночных можно раз-
делить на четыре группы: производные аминов (тирозин); пепти-
ды и белки; стероиды; жирные кислоты.
Секреция гормонов, стимулируемая каким-то другим гормо-
ном, обычно находится под контролем гипоталамуса и гипофиза,
и конечный метаболический или трофический эффект может
быть результатом секреции трех гормонов. Такого рода каскад-
ный механизм имеет большое значение, так как благодаря ему в
эндокринной цепи во много раз усиливается действие малых ко-
личеств исходного гормона.
Гормоны обладают специфичностью и воздействуют только на
те клетки-мишени, которые обладают специальными рецептора-
ми белковой или липопротеиновой природы, реагирующие с дан-
ным гормоном. У клеток, не являющихся мишенями для данно-
го гормона, таких рецепторов нет, и поэтому гормоны не оказы-
вают на них влияния.
К железам внутренней секреции (эндокринной системы) от-
носятся гипоталамус, гипофиз, паращитовидные и щитовидная
железы, надпочечники, поджелудочная железа, половые желе-
зы, плацента.
192
Биология
Гомеостаз
Организм можно определить как физико-химическую систему,
существующую в окружающей среде в стационарном состоянии.
Именно эта способность живых систем сохранять стационарное
состояние в условиях непрерывно меняющейся среды и обуслав-
ливает их выживание. Для обеспечения стационарного состояния
у всех организмов — от морфологически самых простых до наибо-
лее сложных — выработались разнообразные анатомические, фи-
зиологические и поведенческие приспособления, служащие одной
цели — сохранению постоянства внутренней среды.
В 1932 г. американский физиолог Уолтер Кэннон ввел термин
«гомеостаз» для определения механизмов, поддерживающих это
постоянство. Функция гомеостатических механизмов состоит в
том, что они поддерживают стабильность клеточного окружения
и тем самым обеспечивают независимость организма от внешней
среды — в той мере, в какой эти механизмы эффективны. Неза-
висимость от условий внешней среды является показателем жиз-
ненного успеха.
Для того чтобы обеспечить более или менее стабильную актив-
ность организма, необходима регуляция на всех уровнях органи-
зации живого — от молекулярного до биосферного. Это требует
использования различных биохимических, физиологических и
поведенческих механизмов, наиболее соответствующих уровню
сложности и образу жизни данного вида. У большинства живот-
ных.механизм регуляции включает реакции со стороны желез
внутренней секреции или нервной системы, которые координи-
руются нервными центрами головного и спинного мозга.
Систематика и биологическое
разнообразие животных
Принципы зоологической
номенклатуры
Основной единицей в системе живых существ служит вид. К
настоящему времени существует множество определений вида,
однако общепринятого понятия нет. Под видом понимается сово-
купность популяций особей, способных к скрещиванию с образо-
ванием плодовитого потомства, населяющих определенный аре-
6*
Справочник студента
193
ал, обладающих рядом общих морфофункциональных признаков
и типов взаимоотношений с абиотической и биотической средой
и отделенных от других таких же групп особей практически пол-
ным отсутствием гибридных форм (определение дано по Биоло-
гическому энциклопедическому словарю, М., 1986). Даже это
достаточно полное определение не всегда применимо, например,
когда речь идет об ископаемых видах или видах, не имеющих
полового размножения (некоторые простейшие).
Виды объединяются в таксономические категории более высо-
кого ранга. Так, виды объединяются в роды, роды — в семейства,
семейства — в отряды, отряды — в классы, классы — в типы. На-
пример, человеческая аскарида Ascaris lumbricoides принадлежит
к роду Ascaris, семейству Ascarididae, отряду Ascaridata, классу
Nematoda, типу Nemathelminthes. Иногда требуется более дробное
деление, и в этих случаях к названиям таксономических категорий
добавляют приставки над-, под-, инфра-. Таксоны имеют латинские
названия. Кроме латинских корней, в названиях используются гре-
ческие корни, имена, фамилии, географические названия и т.д.
Присвоение названий видам, родам и семействам подчиняет-
ся правилам международной номенклатуры. Существует непре-
ложное требование сохранения приоритета в названии: в случае
повторного описания вида ему возвращается первоначальное на-
звание. Названия подчиняются правилу бинарной номенклату-
ры, которое ввел Карл Линней. Так, название вида состоит из двух
слов: первое — существительное, обозначает род и пишется с про-
писной буквы. Второе слово — прилагательное, обозначает вид и
пишется со строчной буквы. В тексте название вида выделяется
курсивом. После видового названия указывается автор описания
и год, когда это описание было выполнено (Cucecullanus cirratus,
Muller, 1777).
Родовое название может использоваться без видового, напри-
мер, Ascaris — аскарида. Но видовое название без родового не ис-
пользуется. Так, Balantidium — это род инфузорий. Паразит ки-
шечника человека — Balantidium coli, однако название coli — «ки-
шечный» носят и другие виды — Entamoeba coli (паразитическая
амеба), Echerichia coli (кишечная палочка) и т.д.
Таксоны выше родового всегда пишутся с прописной буквы и
согласуются с множественным числом: «Ascarididae представля-
ют собой паразитических нематод...». Названия семейств всегда
оканчиваются на -idae, подсемейств — на -inae, надсемейств —
на -oidea. Окончания других таксономических категорий могут
быть различными, и не существует строгих правил, которые бы
их определяли.
7—Биология
194
Биология
Царство Простейшие (Protista)
К простейшим относятся эукариотические организмы, тело
которых морфологически представлено одной клеткой, а функ-
ционально соответствует целостному организму. Иными слова-
ми, это организмы на клеточном уровне организации.
Снаружи клетка простейшего отграничена от окружающей
среды цитоплазматической мембраной типичного строения. На
мембране находится слой, образованный из мукополисахари-
дов, — гликокаликс. Этот слой связан с рецепторной системой
мембраны. У простейших растительного происхождения кнару-
жи от мембраны формируется клеточная стенка из целлюлозы
или других полисахаридов. Поддержанию постоянной формы
тела способствует пелликула — определенным образом структу-
рированный, прилегающий к мембране слой цитоплазмы. Если
оболочка или пелликула отсутствует, то форма тела простейших
непостоянна. Тело простейших может быть заключено в панцирь
или раковину — наружный скелет. Форма и материал, из кото-
рого строятся раковины, весьма различны. Они могут быть цели-
ком органическими (псевдохитин), из углекислого кальция, ди-
оксида кремния, сернокислого стронция. Некоторые простейшие
обладают внутренним минеральным или органическим скелетом
(лучевики, солнечники).
Цитоплазма клетки делится на два слоя: наружный — эктоп-
лазму — и внутренний — эндоплазму. Эктоплазма — прозрачная
и плотная, в то время как эндоплазма — зернистая, более жид-
кая и содержит различные включения и клеточные органеллы.
Граница между этими слоями условна.
В клетке имеется набор органелл, характерных для клеток эука-
риот. Это эндоплазматическая сеть, комплекс Гольджи, митохонд-
рии, пластиды, различные вакуоли. Расположенные в цитоплазме
микрофиламенты обеспечивают подвижность клеток, сокращение
тела и т.д. Микротрубочки выполняют роль цитоскелета: они вхо-
дят в состав пелликулы, участвуют в образовании ротовых аппара-
тов, выполняют роль «рельсов», при транспортировке некоторых
клеточных структур внутри клетки. В основе строения жгутиков и
ресничек лежат в определенном порядке расположенные микротру-
бочки. Снаружи жгутики и реснички одеты цитоплазматической
мембраной, а в цитоплазме связаны с базальным тельцем. Органел-
лами движения и захвата пищи у простейших служат псевдоподии
(ложноножки), жгутики и реснички.
К мембранным структурам клетки принадлежат сократитель-
ные (пульсирующие) вакуоли. Основная функция сократитель-
7-2
Справочник студента
195
ных вакуолей — регуляция осмотического давления. У разных
видов организмов число вакуолей колеблется от 1 до 20.
У гетеротрофных и миксотрофных простейших образуются
пищеварительные вакуоли в процессе фагоцитоза или пиноци-
тоза. Фагоцитоз и пиноцитоз — 2 формы эндоцитоза, различие
между которыми состоит только в размерах захватываемых ча-
стиц. При фагоцитозе с помощью псевдоподий захватываются
крупные пищевые частицы (бактерии, одноклеточные водорос-
ли и др.). При пиноцитозе захватываются или исключительно
мелкие частицы, или растворенные в воде органические веще-
ства. Непереваренные остатки пищи выбрасываются во вне-
шнюю среду (дефекация).
В верхнем слое цитоплазмы у ряда простейших располагают-
ся экструсомы. Это органеллы, окруженные мембраной и способ-
ные при раздражении выбрасывать свое содержимое из клетки.
Примером экструсом могут служить трихоцисты инфузорий.
Как у всех эукариот, у простейших есть ядро. Клетка может
иметь одно ядро, при этом ядро бывает или гаплоидным (хлами-
домонада), или диплоидным (амеба). У крупных протистов клет-
ка может содержать много ядер, при этом все ядра — одной пло-
идности. Для простейших отмечено явление ядерного дуализма
(фораминиферы, инфузории): в клетке минимум 2 ядра, но они
разной плоидности. Малое ядро, или генеративное, — диплоид-
ное, большое ядро, или вегетативное — полиплоидное. У простей-
ших известны разные типы митотического процесса.
По типу питания простейшие делятся на автотрофов (фотосин-
тетики), гетеротрофов (сапрофиты, паразиты, хищники) и мик-
сотрофов. Миксотрофы — организмы, сочетающие как автотроф-
ный, так и гетеротрофный тип питания.
Простейшие дышат всей поверхностью тела растворенным в
воде кислородом. У паразитов — дыхание анаэробное (гликолиз).
Выделение растворимых в воде продуктов обмена происходит
также через всю поверхность тела.
Простейшие могут размножаться как бесполым, так и поло-
вым способом. Бесполое размножение протекает или по типу мо-
нотомии (деление клетки на две с последующим их ростом), или
по типу палинтомии (многократное деление без последующего
роста клеток). Половой процесс происходит также по двум типам:
копуляции — слияние гамет — и конъюгации. Различают изо-
гамную копуляцию и анизогамную копуляцию. Крайним выра-
жением анизогамии служит оогамный половой процесс. Второй
тип полового процесса — конъюгация — представляет собой об-
мен генетическим материалом между двумя особями.
196 Биология
Простейшие обладают раздражимостью. Воздействие факто-
ров внешней среды они воспринимают с помощью рецепторов,
расположенных в мембранах, или с помощью определенных орга-
нелл — светочувствительных глазков. Ответом на раздражение
обычно служит движение — таксис. Если организм перемещает-
ся по направлению к действующему фактору, это положительный
таксис, а если в противоположном направлении — отрицатель-
ный таксис. Простейшие реагируют на свет, температуру, хими-
ческие вещества, механическое воздействие и т.д.
Простейшие способны инцистироваться — образовывать вок-
руг тела плотную защитную оболочку. В состоянии цисты про-
исходит переживание неблагоприятных условий среды и рассе-
ление.
Простейшие широко распространены. Они обитают в морях и
пресных водоемах, где входят в состав бентоса и планктона. Боль-
шую группу составляют почвенные простейшие, в качестве сре-
ды обитания использующие капиллярную влагу почвы. Среди
простейших много паразитических форм, поражающих живот-
ных, включая человека, и растения.
Система простейших вызывает многоспоров, и окончательно при-
нятого варианта фактически не существует. В изложении мы будем
придерживаться системы, приведенной в учебнике «Зоология бес-
позвоночных» В.А. Догель, М., Высшая школа, 1981.
Тип Sarcomastigophora
Основной отличительной особенностью организмов этого типа
является использование жгутиков или ложноножек для движе-
ния, захвата и поглощения пищи. К этому типу относятся клас-
сы: Жгутиковые, Саркодовые (подклассы Корненожки, Лучеви-
ки и Солнечники).
Класс Жгутиковые (Mastigophora)
В жизненном цикле этих организмов преобладают жгутико-
вые формы. Постоянную форму телу придает или пелликула, или
клеточная стенка. Некоторые жгутиковые обладают панцирем из
диоксида кремния или углекислого кальция. Количество жгути-
ков, их расположение на теле может быть различно, наиболее
характерно наличие двух жгутиков. По способу питания жгути-
коносцев можно разделить на 2 группы: растительные жгутико-
носцы, способные к фотосинтезу (Phytomastigina), и животные
жгутиконосцы — гетеротрофы (Zoomastigia).
Форма тела и его размеры у жгутиконосцев разнообразны:
веретеновидное, овальное, шарообразное и т.д. Панцирные жгу-
7-4
Справочник студента
197
тиконосцы обладают наружными скелетами причудливой фор-
мы (рис. 49). От переднего конца тела отходят жгутики, их чис-
ло может быть различным. У трипаносом, трихомонасов жгу-
тик тянется вдоль тела и соединен с ним ундулирующей мем-
браной (рис. 50). Жгутики способствуют захвату пищи. У
основания жгутика имеется небольшое углубление — клеточ-
ный рот, ведущий в клеточную глотку. На дне глотки образуют-
ся пищеварительные вакуоли.
Кроме фагоцитоза, жгутиконосцы способны к пиноцитозу.
Среди них есть типичные фотосинтетики, есть миксотрофы
(Euglena). Хроматофоров (хлоропластов) в клетке может быть
один или несколько. В цитоплазме откладываются запасные пи-
тательные вещества: гликоген, крахмал, капельки жира, поли-
фосфатные гранулы. Осморегуляция у пресноводных организмов
осуществляется сократительными вакуолями. Ядро обычно одно
(гаплоидное или диплоидное), но есть двуядерные формы
(Lamblia) и многоядерные.
Размножаются бесполым путем, с образованием спор. Под-
вижные споры называются зооспорами, а неподвижные — апла-
носпорами. Может быть вегетативное размножение путем про-
дольного деления клетки на две. У некоторых жгутиконосцев
отмечен половой процесс — копуляция: изогамная, анизогамная
Рис. 49. Панцирные жгутиконос-
цы (а иг по Рылову, б и в — по Гек-
келю). а — Peridinium; б —
Ornithocercus; в — Ceratium tripos;
г — Ceratium hirudinella.
Рис. 50. Трипанозома Trypanosoma
vittatae из крови черепахи Emyda
vittata (по Робертсону): 1 — кине-
топласт, 2 — ядро, 3 — ундулиру-
ющая мембрана, 4 — жгутик.
198
Биология
Рис. 51. Муха цеце Glossina
palpalis (вверху), больной сонной
болезнью на последних стадиях
заболевания (внизу).
Рис. 52. Язвы, вызываемые
Leishmania tropica (пендинская
язва).
Рис. 53. Схема строения Lamblia
intestinalis (по Родевальду). Вид-
ны четыре пары жгутиков, базаль-
ные зерна жгутиков, два ядра и
брюшное впячивание в форме при-
соски. Двусторонняя симметрия
отчетливо выражена.
и оогамная. Растительные жгу-
тиконосцы могут образовывать
колонии (Gonium, Volvox). У ра-
стительных жгутиконосцев в
основании жгутика расположен
особый светочувствительный
глазок, или стигма.
Среди животных жгутико-
носцев широко распростране-
ны паразитические формы.
Они вызывают опасные заболе-
вания животных и человека.
Так, трипаносома — возбуди-
тель африканской «сонной бо-
лезни», приводящей к гибели
людей и скота. Природным резервуаром паразитов служат ан-
тилопы, а переносчиком — муха цеце (рис. 51). Внутриклеточ-
ные паразиты — лейшмании — переносятся москитами и вызы-
вают заболевания пендинской язвой и висцеральным лейшма-
ниозом (рис. 52). Природный резервуар лейшманий — грызуны
и собаки. Многожгутиковый паразит — лямблия — обитает в
двенадцатиперстной кишке человека (рис. 53). Многожгутико-
вые многоядерные формы — симбионты кишечника термитов и
тараканов (рис. 54).
Справочник студента
199
Рис. 54. Разные Hypermastigina (из Хайман), а — Lophomonas из кишеч-
ника таракана Periplaneta; б — Macrospironympha из кишечника лесно-
го таракана Cryptocercus; в — Rhynchonympha из кишечника термитов;
г — Trichonympha (часть поверхности не изображена, чтобы обнажить
внутренние части тела трихонимфы): 1 — кольцо базальных телец (ки-
нетосом), 2 — парабазальное тело, 3 — ядро, 4 — аксостиль, 5 — основа-
ния спирального ряда жгутиков, 6 — центриоли, 7 — колпачок ростру-
ма, 8 — рострум (выдающаяся вперед заостренная плотная часть эктоп-
лазмы), 9 — продольные ряды жгутиков, 10 — парабазальные тела.
Класс Саркодовые (Sarcodina )
Саркодовые большую часть жизненного цикла проводят в аме-
боидной стадии. Форма тела непостоянна, тело имеет только ци-
топлазматическую мемб-
рану, органеллами дви-
жения и захвата пищи
служат псевдоподии —
временные выросты тела.
Псевдоподии имеют раз-
личную форму: в виде ло-
пастей (лобоподии); тон-
ких нитей (филоподии);
лучей (аксоподии); могут
анастомозировать — пе-
реплетаться между собой
(ретикулоподии) (рис.
55). Саркодовые могут
образовывать внутрен-
ний или наружный мине-
ральный и органический
скелет.
Рис. 55. Формы псевдоподий у различных
видов амеб (по Дофлейну): а — Amoeba
limax, б — Pelomyxa binucleata, в —
Amoeba proteus, г — A. radiosa, d — A.
verrucosa, e — A. polypodia.
200
Биология
Подкласс Корненожки (Rhizopoda)
Корненожки имеют непостоянную форму тела, однако изме-
нение формы тела происходит в определенных пределах. Форма,
количество и строение псевдоподий служат определительными
признаками. Обычно одно диплоидное ядро, но есть и многоядер-
ные формы. Осморегуляторную функцию выполняет сократи-
тельная вакуоль (имеется преимущественно у пресноводных ви-
дов), опорожнение которой происходит в любом месте тела жи-
вотного. Организмы обладают раздражимостью. Питание —
фагоцитоз или пиноцитоз либо сочетание обоих типов. Пищева-
рительная вакуоль опорожняется в любом месте тела простейше-
го. Размножение, как правило, только бесполое.
Так называемые голые амебы распространены в различных ти-
пах водоемов. Среди них есть паразиты человека, например,
Рис. 56. Разные виды раковин-
ных корненожек (по Полянско-
му, из разных авторов), а —
Difflugia sp.; б — Arcella vulgaris;
в — Euglypha alveolata — рако-
винка, г — E. alveolata — живая
корненожка с псевдоподиями:
1 — псевдоподии, 2 — ядро.
Entamoeba histolytica. Этот орга-
низм обитает как симбионт в
толстом кишечнике человека и
питается бактериями. При опре-
деленных условиях становится
патогенным, проникает под сли-
зистую кишечника и переходит
к питанию эритроцитами. Аме-
ба вызывает тяжелое заболева-
ние — амебную дизентерию. Во
внешнюю среду попадает только
в виде цист, которые заражают
нового хозяина.
У раковинных амеб (рис. 56)
тело заключено в защитную ра-
ковинку. У одних она органичес-
кая, а у других инкрустирована
песчинками.
Фораминиферы (рис. 57) оби-
тают в морях и солоноватовод-
ных водоемах. Тело заключено в
раковинку, которая в простей-
ших случаях образована из псев-
дохитина. У большинства видов
раковинка инкрустирована пес-
чинками или пропитана угле-
кислым кальцием. Форма и
строение раковин разнообразны:
есть однокамерные, есть много-
Справочник студента
201
Рис. 57. Раковинки различных фораминифер (из Кешмена, Дофлейна и
Ланга): 1 — Saccamina sphaerica, 2 — Lagena plurigera, 3 — Hyperammina
elongata, 4 — то же, в разрезе, 5 — Rhabdammina linearis, 6 — то же, в
разрезе, 7 — Astrorhiza limicola, 8 — Ammodiscus incertus, 9 — то же, co
стороны устья, 10 — Cornuspira invoivens, 11 — Rheophax nodulosus, 12 —
Nodosaria hispida, 13 — Haplophragmoides canariensis, 14 — то же, co сто-
роны устья, 15 — Nonion umbilicatulus, 16 — то же, co стороны устья, 17 —
Discorbis versicularis, 18 — то же, вид co стороны основания, 19 —
Quinqueloculin'a seminulum (вид сбоку), 20 — то же, со стороны устья, 21 —
Spiroloculina depressa, 22 — Textularia sagittula, 23 — Globigerina sp.
камерные, у которых полость раковины поделена перегородка-
ми. Между собой камеры сообщаются с помощью отверстий в пе-
регородках. Во внешнюю среду раковина открывается устьем,
кроме того, стенки раковины могут быть пронизаны порами, че-
рез которые выходят ложноножки.
У фораминифер в жизненном цикле чередуются две формы
размножения: бесполое и половое, со сменой ядерных фаз — гап-
лоидной и диплоидной. Таким образом, жизненный цикл харак-
теризуется промежуточным типом редукции. Для фораминифер
характерна многоядерность и ядерный дуализм — есть микронук-
леусы и макронуклеусы.
Обычно эти животные обитают на дне (иногда на глубине в
1000 м), есть планктонные виды. Фораминиферы доминировали
в морях мелового периода мезозойской эры. Их раковинки, спрес-
совываясь, образовывали залежи мела и известняков. Некоторые
виды ископаемых фораминифер служат руководящими форма-
202
Биология
ми для определения возраста осадочных пород при биостратиг-
рафических исследованиях в геологии.
Подкласс Лучевики (Radiolaria)
Радиолярии — исключительно морские, планктонные орга-
низмы, обладающие внутренним минеральным скелетом раз-
нообразной формы (рис. 58). Псевдоподии имеют нитевидную
Рис. 58. Различные радиолярии (по Геккелю и др.) a) Actinomma
asteracantha (отряд Spumellaria), три скелетные сферы, вложенные одна
в другую; б) Arachnocorys circumtexta (отряд Nasseiaria), рисунок с жи-
вого экземпляра с псевдоподиями и лопастной центральной капсулой;
в) Tuscarilla nationalis (отряд Phaeodaria), рисунок с живого экземпляра
с псевдоподиями, двумя центральными капсулами и скоплением экск-
реторных зерен; г) Aulospathis variabilis (отряд Phaeodaria) с ветвящи-
мися скелетными иглами, центральной капсулой и скоплением экскре-
торных зерен.
Справочник студента
203
форму, внутреннюю решетку из микротрубочек, могут анасто-
мозировать. Ядро обычно одно, полиплоидное, но есть много-
ядерные виды. В теле имеется центральная капсула, в которой
заключено ядро и капсулярная цитоплазма. Во внекапсуляр-
ной цитоплазме обычно обитают одноклеточные симбиотичес-
кие водоросли — зоохлореллы и зооксантеллы. Скелеты раз-
нообразной формы, с характерными расходящимися в виде
лучей или игл выростами; образованы из окиси кремния, а у
одного из отрядов — из сернокислого стронция. Скелет защи-
щает тело лучевиков и способствует парению в толще воды.
Размножаются бесполым путем — делением надвое или с обра-
зованием двужгутиковых зооспор — бродяжек. Скелеты радио-
лярий формируют осадочные породы — радиоляриевый ил,
трепел. Так же как и фораминиферы, ископаемые лучевики ис-
пользуются при биостратиграфических исследованиях в геоло-
гии.
Подкласс Солнечники (Heliozoa)
Солнечники — небольшая группа пресноводных и морских
простейших. Тело обычно шаровидной формы, содержит одно или
несколько ядер, центральной капсулы нет. Псевдоподии имеют
опорные микротрубочки. Есть виды без скелета, а у других —
скелет из кремнезема (рис. 59). Размножение бесполое, у некото-
рых отмечен половой процесс.
Рис. 59. Солнечник Actinosphaerium eichhomi (из Дофлейна). а — общий
вид; б — участок тела при большом увеличении: 1 — эктоплазма, 2 —
эндоплазма, 3 — пища, 4 — аксоподии, 5 — ядро.
204
Биология
Рис. 60. Цикл развития кокцидий рода Eime ria (ориг. схема Е.М.Хейси-
на), I — первое поколение шизогонии, II — второе поколение шизого-
нии, III — третье поколение шизогонии, IV — гаметогония, V — споро-
гония: 1 — спорозоиты, 2 — молодой шизонт, 3 — растущий шизонт с
множеством ядер, 4 — шизонт, распавшийся на мероэоиты, 5 — разви-
тие макрогаметы, 6, 6а — развитие макрогамет, 7 — микрогаметы, 8 —
ооциста, 9 — ооциста, приступающая к спорогонии, 10 — ооциста с че-
тырьмя споробластами и остаточным телом, 11 — развитие спороблас-
тов, 12 — зрелые ооцисты с четырьмя спорами, в каждой споре по два
спорозоита.
Справочник студента
205
Тип Apicomplexa
Все представители типа — паразиты. Стадии паразитов, ко-
торые проникают в клетку хозяина, на переднем конце тела име-
ют специальный апикальный комплекс. Он образован кольцом,
коноидом, микротрубочками, которые тянутся к заднему концу
клетки. К апикальному комплексу также относятся роптрии (гру-
шевидной формы) и нитевидные микронемы. Вероятно, эти орга-
неллы выделяют ферменты, обеспечивающие проникновение па-
разита в клетку хозяина.
В жизненном цикле присутствует чередование бесполого
размножения и полового процесса. Половой процесс протека-
ет по Типу копуляции: изогамный и анизогамный. Первое де-
ление зиготы — мейоз, то есть в жизненном цикле присутству-
ет зиготическая редукция. В результате формируются споро-
зоиты, стадия, служащая для распространения вида и
заражения хозяина. Форма тела постоянна за счет эластичной
пелликулы.
Большое хозяйственное значение имеют кокцидии
(Coccidiida), паразитирующие в домашних животных — кроли-
ках, птицах, крупном рогатом скоте и т.д. Большинство кокци-
дий имеют единственного хозяина, а спорогония (образование
спорозоитов) протекает во внешней среде. Есть виды, развиваю-
щиеся со сменой хозяев, при этом половой процесс и процесс спо-
рогонии протекает в одном хозяине, а бесполое размножение
(шизогония) — в другом (рис. 60). Вторая группа — кровяные
споровики — паразиты позвоночных животных: рептилий,
птиц, млекопитающих, в том числе человека. В их жизненном
цикле присутствуют два хозяина — окончательный (кровососу-
щее насекомое) и промежуточный (позвоночное животное). По-
ловой процесс и спорогония протекают в организме окончатель-
ного хозяина.
К кровяным споровикам принадлежит малярийный плазмо-
дий, возбудитель опасного заболевания — малярии. Плазмодии
паразитируют в эритроцитах крови (рис. 61). Инкубационный
период длится 2 недели. Заболевание сопровождается присту-
пами лихорадки, наступающими через определенные промежут-
ки времени. Приступ совпадает с выходом мерозоитов из эрит-
роцитов в кровь. Вместе с паразитами в кровь попадают продук-
ты их метаболизма, ядовитые для организма человека. Они
вызывают резкое повышение температуры, озноб, судороги. Ма-
лярия распространена в тропических странах Азии, Африки и
Южной Америки.
206
Биология
Рис. 61. Цикл развития малярийного плазмодия рода Plasmodium (ориг.
схема Е.М.Хейсина): 1 — спорозоиты, 2-4 — шизогония в печени (2 —
спорозоит, внедрившийся в печеночную клетку, 3 — растущий шизонт с
многочисленными ядрами, 4 — шизонт, распадающийся на мерозонты),
5-10 — эритроцитная шизогония (5 — молодой шизонт в форме кольца,
6 — растущий шизонт с псевдоподиями, 7-8 — деление ядер внутри раз-
вивающегося шизонта, 9-10 — распад шизонта на мерозоиты и выход
их из эритроцита; кроме мерозоитов, видны зерна пигмента), 11 — мо-
лодой макрогамонт, 11а — молодой микрогамонт, 12 — зрелый макро-
гамонт, 12а — зрелый микрогамонт, 13 — макрогамета, 14 — микрога-
монт, 15 — образование микрогамет (флагелляция), 16 — копуляция,
17 — зигота, 18 — подвижная зигота (оокинета), 19 — проникновение
оокинеты сквозь стенку кишечника комара, 20 — превращение оокине-
ты в ооцисту на наружной стенке кишечника комара, 21, 22 — расту-
щая ооциста с делящимися ядрами, 23 — зрелая ооциста со спорозоита-
ми и остаточным телом, 24 — спорозоиты, покидающие ооцисту, 25 —
спорозоиты в слюнной железе комара.
Справочник студента
207
Тип Инфузории, или Ресничные (Ciliophora)
Инфузории — наиболее высокоорганизованные простейшие.
Органоидами движения и захвата пищи служат реснички, по-
крывающие всю или часть тела простейшего. Для инфузорий ха-
рактерен ядерный дуализм. Форма и размеры крайне разнооб-
разны (рис. 62). Размеры тела колеблются от 30 мкм до 10 мм.
Наружный слой эктоплазмы образует пелликулу, которая мо-
жет быть скульптурирована. В цитоплазме развиты опорные
фибриллы и микротрубочки, способствующие поддержанию
формы тела. В поверхностном слое цитоплазмы располагаются
трихоцисты, мукоцисты, токсицисты — органеллы нападения
и защиты.
У примитивных инфузорий все реснички, покрывающие
тело животного, одинаковы. У более высокоорганизованных
инфузорий наблюдается специализация ресничного аппара-
та: слипание ресничек и образование мембран (реснички сли-
паются в один ряд), мембранелл (реснички слипаются в не-
сколько рядов) и цирр (реснички слипаются пучками). Мемб-
раны и мембранеллы образуют цилиатуру (ресничный
аппарат) ротового отверстия, а цирры служат для передвиже-
ния по субстрату.
За исключением безротых (Astomata) паразитических ин-
фузорий, обитающих в кишке аннелид и членистоногих и пи-
тающихся осмотрофно, все инфузории имеют ротовое отвер-
стие. У примитивных форм рот расположен апикально на пе-
реднем конце тела и не окружен специальной цилиатурой. Рот
ведет в клеточную глотку. У специализированных в пищевом
отношении видов рот смещается на брюшную сторону, при
этом может образовываться впячивание, вестибулюм, на дне
которого открывается рот. Следующий этап усложнения со-
стоит в том, что рот ведет в расширенную ротовую полость, на
дне которой открывается клеточная глотка. Дифференциру-
ется и цилиатура, основу которой составляют мембранеллы.
Строение ротового аппарата положено в основу систематики
инфузорий.
На дне глотки формируются пищеварительные вакуоли. С
помощью токов цитоплазмы вакуоли совершают сложное движе-
ние в теле животного (циклоз). Непереваренные остатки пищи
выбрасываются через отверстие в пелликуле — порошицу. Стро-
ение сократительных вакуолей усложняется: обычно вакуоль со-
стоит из центрального резервуара и нескольких приводящих ка-
нальцев. С внешней средой резервуар связан выводящим каналь-
цем, открывающимся в определенном месте тела.
208
Биология
Ядерный аппарат образован как минимум двумя ядрами.
Макронуклеус, или вегетативное ядро, имеет полиплоидный на-
бор хромосом. Микронуклеус, или генеративное ядро, имеет
диплоидный набор хромосом. Макронуклеус ответствен за син-
тез белка в клетке, микронуклеус принимает участие в половом
Рис. 62. Представители ресничных (а-з) и сосущих (и) инфузорий:
а-г — равноресничные (а — Prorodon, отр. голоротых, б — Chilodonella,
отр. нижнеротых, в — Tetrahymena, отр. пленчаторотых, г — Radiophrya,
отр. безротых; видно отделение почек на заднем конце); д — кругореснич-
ные, колония Zoothamnium с сократительным стебельком (отдельные осо-
би резко увеличены); е-з — спиральноресничные (е — Spirostmum, отр.
разноресничных, ж — Strombidium, отр. малоресничных, з — Saprodinium,
отр. Odontostomatida); и — сосущие, Dendrocometes, с ветвистыми щупаль-
цами; 1 — рот, 2 — перистом, 3 — макронуклеус, 4 — микронуклеус, 5 —
сократительная вакуоль, 6 — сосущие щупальца.
Справонник студента
209
процессе. Бесполое раз-
множение происходит
путем поперечного деле-
ния клетки. При этом
многие клеточные орга-
неллы реорганизуются:
так, у дочерних особей
заново возникают рото-
вые аппараты.
Половой процесс про-
текает по типу конъюга-
ции. Две инфузории вре-
менно объединяются и
обмениваются частями
своего ядерного аппарата
(результат последова-
тельных делений микро-
нуклеуса). Затем инфу-
Рис. 63. Сосущая инфузория
Sphaerophrya, высасывающая при по-
мощи своих щупалец одновременно
шесть ресничных инфузорий (по Доф-
лейну).
зории расходятся, и в
теле каждой особи начи-
нается реорганизация
ядра, в результате чего
образуются новые макро-
нуклеус и микронуклеус. У инфузорий реорганизация ядерно-
го аппарата может происходить в результате автогамии.
Свободноживущие инфузории обитают в воде, как пресной,
так и соленой. Большую группу составляют почвенные инфузо-
рии, которые живут в почве за счет капиллярной влаги. Есть
виды свободноплавающие, а есть прикрепленные. Питаются
бактериями, одноклеточными водорослями или мелкими про-
стейшими. Узкоспециалированная группа инфузорий своеобраз-
ного строения — симбионты рубца жвачных. Эктопаразитичес-
кие инфузории — триходина и ихтиофтириус — обитают на коже
рыб, причиняя тем самым значительный вред, особенйо моло-
ди. В толстом кишечнике человека и свиньи паразитирует ин-
фузория балантидиум, вызывающая тяжелую форму колита.
Особую группу образуют хищные, сосущие инфузории
(Suctoria). Это сидячие организмы, во взрослом состоянии не
имеющие ресничек, рта и глотки. Инфузории снабжены разно-
образного вида щупальцами, с помощью которых они питают-
ся, высасывая содержимое других инфузорий. Бесполое размно-
жение — почкование, в результате образуется покрытая реснич-
ками бродяжка (рис. 63).
210
Биология
Царство Животные (многоклеточные)
Тип Губки (Porifera)
Губки — многоклеточные неподвижные водные организмы,
обитают преимущественно в морях. Есть пресноводные виды.
Тело имеет мешковидную или бокаловидную форму, прикрепле-
но основанием к субстрату. Тело губок образовано двумя слоями
клеток: наружным — пинакодермой — и внутренним — хоано-
дермой, между которыми находится слой мезохила (неклеточно-
го студенистого вещества), содержащий клетки и скелетные эле-
менты. Тело пронизано многочисленными порами, на вершине
располагается отверстие — оскулум (рис. 64).
Хоанодерма образована воротничковыми клетками — хоано-
цитами, имеющими цитоплазматический воротничок и жгутик.
Хоанодерма выстилает особые полости в теле губки — жгутико-
Рис. 64. Общий вид губки Sycon
raphanus со вскрытой парагастральной
полостью (по Пфуртшеллеру): 1 — ус-
тье, 2 — полость тела, 3 — каналы.
вые камеры, в которые ве-
дут каналы, начинающие-
ся порами на поверхности
тела животного. Жгутико-
вые камеры непосредствен-
но или же с помощью кана-
лов сообщаются с парагас-
тральной (внутренней)
полостью губки. Движение
воды через тело животного
обеспечивается работой
жгутиков. Вода через поры
по каналам попадает в жгу-
тиковые камеры, происхо-
дит питание и газообмен, а
затем вода выбрасывается
через оскулум.
Питаются губки бакте-
риями. Пища захватывает-
ся воротничковыми клет-
ками, при этом образуются
пищеварительные вакуо-
ли. Однако переваривание
в этих клетках не происхо-
дит (за исключением изве-
стковых губок), а пища пе-
редается клеткам мезог-
леи — археоцитам, в кото-
Справочник студента
211
рых протекает переваривание пищи и усвоение питательных ве-
ществ. Хоаноциты пресноводных губок образуют сократитель-
ные вакуоли.
Наружный клеточный слой, или пинакодерма, состит из не-
скольких типов клеток — пинакоцитов. Пинакоциты выстила-
ют наружные и внутренние полости тела. К пинакодерме отно-
сятся особые клетки — пороциты, окружающие поры.
В мезохиле встречаются разные типы клеток. Во-первых, это
звездчатые клетки, служащие опорными элементами. Во-вторых,
это клетки склеробласты, в которых закладываются и развива-
ются отдельные скелетные элементы губок.'В-третьих, это под-
вижные клетки — амебоциты, которые переваривают пищу, мо-
гут дифференцироваться во все другие виды клеток и, наконец,
давать начало половым клеткам. Для клеток губок вообще харак-
терно взаимное превращение клеток одних в другие.
У губок развивается внутренний скелет, который может быть
органическим из переплетающихся нитей белка — спонгина; или
минеральным — из углекислого кальция или окиси кремния.
Иглы (спикулы) минерального скелета имеют разнообразную
форму и размеры (рис. 65).
Размножаются губки бесполым путем и половым способом.
Бесполое размножение протекает по типу почкования, в резуль-
Рис. 65. Различные виды игл губок (по Догелю), а — одноосная игла,
б — трехосная, в — четырехосная, г — многоосная, д — сложная трехос-
ная игла, или флориком стеклянных губок, е — неправильная игла.
212
Биология
тате бесполого размножения образуются колонии. У пресновод-
ной губки — бадяги — наблюдается внутреннее почкование: аме-
боциты образуют скопление, окруженное оболочкой из двух ро-
говых слоев, между которыми находится воздух и кремниевые
спикулы. Такая почка называется геммулой и служит для пере-
живания неблагоприятных условий среды. Губки могут быть
гермафродитами и раздельнополыми. Половые продукты обра-
зуются в мезохиле, где протекают и начальные стадии эмбрио-
нального развития. Личинки двух типов — паренхимула и амфи-
бластула.
Классификация губок основана на составе и строении скеле-
та. Тип включает три класса: Известковые губки, Стеклянные
губки и Обыкновенные губки.
Класс Известковые губки (Cblcispongia)
Имеют известковый скелет, обитают только в морях, обычно
на мелководьях. Губки небольших размеров.
Класс Стеклянные губки (Hyalospongia)
Относительно крупные, глубоководные морские губки, обыч-
но одиночные. Имеют кремниевый скелет из игл разнообразной
формы, которые, спаиваясь, образуют решетку.
Класс Обыкновенные губки (Demospongia)
Скелет кремниевый или органический, чаще образован соче-
танием того и другого. Сюда относятся туалетные губки и пре-
сноводные губки — бадяги. Имеют крупные размеры, обитают
на разных глубинах.
В морях губки распространены повсеместно. Эти животные
поселяются преимущественно на твердых грунтах. На илистых
грунтах жгутиковые камеры губок забиваются взвесью, что де-
лает невозможным существование там этих животных. Однако
есть виды, приспособленные к жизни на илистых грунтах: у них
развиваются гигантские спикулы, которые приподнимают губ-
ку над грунтом. Губки способствуют очистке воды, профильтро-
вывая через себя очень большие объемы. Сверлящие губки посе-
ляются на раковинах моллюсков, проделывая в них ходы, чем
наносят ущерб устричным и мидиевым плантациям.
Тип Кишечнополостные (Coelenterata)
Кишечнополостные — двуслойные животные. Их ткани фор-
мируются из двух зародышевых листков — эктодермы и энтодер-
мы — и имеют такое же название. Организация кишечнополост-
Справочник студента 213
ных отвечает строению гаструлы. Между эктодермой и энтодер-
мой находится мезоглея — слой неклеточного вещества. Степень
развития мезоглеи различна у разных жизненных форм кишеч-
нополостных. У полипов мезоглея представляет собой тонкую
прослойку, а у медуз — толстый студенистый слой.
Клеточный состав эктодермы. Основную массу составляют
эпителиально-мускульные клетки, которые имеют цилиндричес-
кую эпителиальную часть, образующую покровный однослойный
эпителий, и сократимый отросток, с миофибриллами, ориенти-
рованными параллельно центральной оси тела. При одновремен-
ном сокращении отростков тело укорачивается.
Между эпителиально-мускульными клетками располагаются
мелкие округлые промежуточные клетки. Это недифференциро-
ванные клетки, способные образовывать все другие клеточные
элементы. В эктодерме залегают звездчатые (мультиполярные)
нервные клетки, рассеянные по всему телу. Они соединяются
между собой с помощью нервных отростков, в результате форми-
руется примитивная нервная система — рассеянное нервное спле-
тение.
Характерным признаком типа является присутствие в экто-
дерме стрекательных (крапивных) клеток. Внутри клетки содер-
жат овальную капсулу, заполненную жидкостью и содержащую
стрекательную нить. На поверхности клетки расположен чувстви-
тельный волосок, при раздражении которого нить выбрасывает-
ся. На нити находятся шипики, которые пробивают покровы до-
бычи, при этом в тело жертвы попадают ядовитые вещества, со-
держащиеся в капсуле. Эти вещества вызывают обездвиживание
жертвы. Больше всего клеток на щупальцах, где они образуют
стрекательные батареи. После выбрасывания нити клетка гибнет.
Новые стрекательные клетки образуются из промежуточных кле-
ток и замещают погибшие.
Большую часть клеток энтодермы образуют эпителиально-
мускульные клетки энтодермы. Эпителиальные части клеток на-
правлены внутрь кишечной полости, они несут жгутики, с помо-
щью которых пища перемешивается. Эти клетки могут образо-
вывать ложноножки и захватывать мелкие пищевые частицы, то
есть обеспечивать внутриклеточное пищеварение. Сократимые
отростки эпителиально-мускульных клеток энтодермы ориенти-
рованы перпендикулярно центральной оси тела животного, при
их сокращении тело сужается. В энтодерме также находятся же-
лезистые клетки. Они выделяют в полость кишки пищеваритель-
ные соки, обеспечивая полостное пищеварение. Как в эктодерме,
так и в энтодерме могут образовываться половые клетки.
214 Биология
Кишечнополостные характеризуются радиальной симметри-
ей. Через их тело можно провести несколько плоскостей симмет-
рии, и всякий раз тело будет разделяться на две зеркальные по-
ловины. Порядок симметрии определяют органы, расположенные
вокруг главной оси тела в радиальном направлении (например,
щупальца). Радиальная симметрия — один из признаков, харак-
теризующий сидячий образ жизни и свойственный некоторым
другим типам животных. Сидячие организмы прикрепляются к
субстрату одним концом тела, а другой (ротовой) оказывается в
одинаковых условиях по отношению к факторам внешней среды.
Поэтому органы получают одинаковое развитие вокруг главной
оси тела, проходящей через рот.
Тело кишечнополостных представляет собой двуслойный ме-
шок, изнутри выстланный энтодермой. Энтодерма образует гаст-
ральную или кишечную полость. С внешней средой полость кишки
сообщается через рот. Рот окружен венчиком щупалец, которые слу-
жат для захвата добычи и защиты от врагов. Кишечнополостные —
хищники, питаются мелкими планктонными животными. Пище-
варение двух типов — полостное, за счет ферментов, выделяемых в
полость кишки, и внутриклеточное — фагоцитоз. Непереваренные
остатки пищи выбрасываются через рот.
Дыхание и выделение продуктов обмена происходит через всю
поверхность тела кишечнополостных.
В жизненном цикле кишечнополостных, как правило, проис-
ходит смена двух жизненных форм: сидячих полипов и свобод-
ноплавающих медуз. Медузы — одиночные организмы, полипы
могут быть одиночными, но чаще всего образуют колонии. Суще-
ствуют колонии, образованные одинаковыми по строению поли-
пами, и колонии, полипы которых отличаются по строению и по
выполняемым функциям.
Размножаются кишечнополостные как бесполым путем (поч-
кование), так и половым способом. Бесполой стадией в жизнен-
ном цикле является полип. На теле полипов развиваются бугор-
ки — почки, из которых затем образуются новые особи — поли-
пы или медузы. Однако полипы могут размножаться и половым
путем (гидра, коралловые полипы). Половой стадией в жизнен-
ном цикле является медуза. У медуз закладываются половые
железы — Гонады, а в них развиваются половые клетки — гаме-
ты. Оплодотворение, как правило, наружное. Из зиготы развива-
ется личинка, покрытая ресничками, — планула. Личинка осе-
дает на субстрат и превращается в полипа. Закономерное чередо-
вание в жизненном цикле одного вида бесполой (полип) и половой
(медуза) стадий называется метагенезом.
Справочник студента
215
Все без исключения кишечнополостные — водные организмы.
Обитают в морях и пресных водоемах. К типу относятся три клас-
са: Гидрозои, Сцифоидные медузы и Коралловые полипы.
Класс Гидрозои (Hydrozoa )
Подкласс Гидроидные (Hydroidea)
К гидроидным относятся пресноводные гидры и морские ко-
лониальные полипы. Гидры — просто устроенные малоподвиж-
ные полипы, обитают в стоячих водоемах. Рот окружен венчи-
ком щупалец, тело цилиндрическое. Размножаются как половым,
так и бесполым путем (рис. 66).
Рис. 66. Гидра Hydra oligactis. а — Продольный разрез, б — поперечный
разрез, в — участок среза при большом увеличении, г — эктодермаль-
ная эпителиально-мускульная клетка (а — из Бриана, б — по Полянско-
му, в — по Кестнеру, г — по Роскину): 1 — эктодерма, 2 — энтодерма,
3 — базальная мембрана, 4 — гастральная полость, 5 — эктодермальные
эпителиально-мускульные клетки, 6 — интерстициальные клетки, 7 —
стрекательные клетки, 8 — нервные клетки, 9 — энтодермальные эпи-
телиально-мускульные клетки, 10 — железистые клетки, 11 — ротовое
отверстие, 12 — ротовой конус, 13 — почка, 14 — подошва, 15 — яйцек-
летка, 16 — мужские гонады.
216
Биология
Морские гидроидные полипы образуют колонии, состоящие
из множества особей — гидрантов, похожих на гидру. Колонии
неподвижно прикрепляются к субстрату и напоминают кусти-
ки (рис. 67). Кишечная полость каждого гидранта сообщается с
полостью, проходящей через все разветвления колоний, и, та-
ким образом, гидранты оказываются связанными между собой
«общей кишкой», по которой пища распределяется между осо-
бями. Полипы размножаются только бесполым способом. При
образовании новых гидрантов колония растет. В определенный
период на полипах (таких же, как в колонии, или видоизменен-
ных) начинают отпочковываться медузы. Медуза имеет вид зон-
тика, плавает ртом вниз. Рот находится на конце ротового сте-
белька, щупальца располагаются по краю зонтика. У гидроид-
ных медуз имеется мускулистая складка — парус, который
участвует в движении (рис. 68). Медузы размножаются только
половым путем, они раздельнополы. Половые продукты закла-
дываются в эктодерме. Большинство гидроидных имеют типич-
Рис. 67. Гидроид Obelia. а — колония
(слегка увеличено), б — отдельная ве-
точка колонии (несколько схематизи-
ровано, часть особей колонии изобра-
жена в разрезе) (по Абрикосову): 1 —
гидрант в расправленном состоянии,
2 — сократившийся гидрант, 3 —
тека, 4 — почка, 5 — бластостиль с
развивающимися медузами, 6 — гид-
ротека, 7 — гонотека (участок теки,
одевающий бластостиль).
Рис. 68. Гидроидная медуза
Sarsia (рис. А.Наумова): 1 —
рот, 2 — ротовой стебелек с рас-
положенной на нем гонадой (3),
4 — радиальные каналы, 5 —
кольцевой канал, 6 — щупаль-
ца, 7 — глазки, 8 — парус.
Справочник студента
217
ное чередование поколений (рис. 69). Однако есть виды, у кото-
рых наблюдается подавление медузоидного поколения (гидра),
и виды, у которых подавлено полипоидное поколение, — орга-
низмы проводят всю жизнь на стадии медузы.
Подкласс Сифонофоры (Siphonophora )
Сифонофоры — морские колониальные свободноплавающие
животные. Колония состоит из полипоидных и медузоидных осо-
бей (зооидов), расположенных вдоль общего ствола колонии. Зоо-
иды представляют собой органы колоний и выполняют различ-
ные функции. Так, видоизмененные медузы служат «плаватель-
ными колоколами»; питающие полипы захватывают пищу;
половые особи размножаются половым путем. На вершине коло-
нии есть плавательный пузырь, заполненный газом, который
выделяет газовая железа. Он удерживает колонию в вертикаль-
ном положении (рис. 70).
Класс Сцифоидные медузы (Shyphozoa)
Сцифоидные медузы — исключительно морские организмы.
В жизненном цикле медузоидное поколение доминирует над по-
липоидным. Медузы крупные, лишены паруса, половые продук-
Рис. 69. Жизненный цикл гидроида
Obelia (по Наумову), а — яйцо, б —
планула, в — колония полипов с бла-
стостилем, на котором видны разви-
вающиеся медузы, г — отделившая-
ся медуза.
Рис. 70. Схема строения сифоно-
форы (по Холодковскому). 1 —
пневматофор, 2 — плавательный
колокол (нектофор), 3 — половая
особь (гонофор), 4 — кормящий
полип (гастрозонд), 5 — аркан-
чик, 6 — кроющая пластинка, 7 —
выделительный полип со щупаль-
цем (пальпон), 8 — ствол колонии.
218
Биология
Рис. 71. а) Сцифоидные медузы. I — Суапеа
capillata (рис. Кондакова), II — Aurelia aurita
(по Кюкенталю): 1 — ротовая лопасть, 2 —
радиальные каналы гастроваскулярной си-
стемы, 3 — ропалин, 4 — щупальца по краю
зонтика, 5 — гонады.
б) Развитие сцифомедузы Aurelia: 1 — яйцо,
2 — планула, 3 — сцифистома, 4 — почкую-
щаяся сцифистома, 5 — стробиляция, 6 —
эфира, 7 — взрослая медуза (по Байеру).
Ч
Справочник студента
219
ты закладываются в энтодерме. Рот окружен четырьмя ротовы-
ми лопастями, желудок объемистый, гастральная система развет-
вленная. Медузы раздельнополы, развитие протекает с чередова-
нием поколений (рис. 71).
Класс Коралловые полипы (Anthozoa)
Коралловые полипы обитают только в морях. Среди них есть
одиночные виды, но большинство представителей — колониаль-
ные. В жизненном цикле отсутствуют медузы. Тело полипа ци-
линдрическое, рот окружен щупальцами, которых может быть
восемь (восьмилучевые кораллы) (рис. 72), шесть или кратно ше-
сти (шестилучевые кораллы) (рис. 73). Полипы имеют эктодер-
мальную сплющенную глотку, которая ведет в гастральную по-
лость. Гастральная полость разделена перегородками на камеры.
Кораллы обладают скелетом, образованным из углекислого каль-
ция, у некоторых видов скелет состоит из рогоподобного веще-
ства. Восьмилучевые кораллы имеют внутренний скелет, пред-
ставленный отдельными спикулами, которые формируются и
залегают в мезоглее. У шестилучевых кораллов скелет — наруж-
ный, образован толстыми известковыми септами. Размножают-
ся кораллы как бесполым, так и половым путем. Половые про-
дукты закладываются в энтодерме. Рифообразующие кораллы
создают барьерные рифы, атоллы и коралловые острова.
Рис. 72. Схема части колонии
восьмилучевого коралла
Alcyonium (по Л. и В.Шимке-
вич): 1 — щупальца, 2 — ротовое
отверстие, 3 — глотка, 4 — сеп-
та, 5 — мезентериальные нити,
6 — яйца.
Рис. 73. Схема строения шестилучево-
го кораллового полипа: образование
склеросепт (по Пфуртшеллеру): 1 —
щупальца, 2 — ротовое отверстие, 3 —
глотка, 4 — септы, 5 — подошвенная
пластинка, 6 — чашечка, 7— склеро-
септы, впячивающие мягкие ткани
полипа (8) в гастральную полость.
220
Биология
Тип Гребневики (Ctenophora)
Гребневики — двуслойные радиальносимметричные двулуче-
вые, исключительно морские организмы. Гребневики ведут сво-
бодноплавающий, прикрепленный или ползающий образ жизни.
Между эктодермой и энтодермой расположен толстый слой ме-
Рис. 74. Схема строения гребневика,
перерезанного поперек (по Гертвигу):
1 — ротовое отверстие, 2 — глотка,
3 — желудок, 4 — меридиональные
каналы, 5 — ряды гребных пластинок,
6 — щупальца, 7 — аборальный орган,
8 — влагалища щупалец, 9 — каналы,
идущие к оральному полюсу.
зоглеи. Тело обычно мешко-
видное (но может быть и
другой формы), на одном
конце тела находится рот,
ведущий в сплющенную эк-
тодермальную глотку, а на
другом — орган равновесия
(статоцит). Глотка ведет в
эктодермальный желудок,
от которого берут начало ка-
налы пищеварительной си-
стемы. Вдоль тела тянутся
восемь валиков, несущих
гребные пластинки — пуч-
ки склеенных ресничек. С
помощью гребных пласти-
нок гребневики передвига-
ются. Для захвата пищи
служат два щупальца. Щу-
пальца снабжены клейкими
клетками, к которым при-
липает добыча — мелкие
морские организмы. Гребневики — гермафродиты, половые про-
дукты развиваются в эктодерме, оплодотворение наружное. Раз-
витие протекает с метаморфозом; имеется свободноплавающая
личинка, отличная от планулы кишечнополостных (рис. 74).
Раздел Билатеральные (Bilateria)
Тип Плоские черви (Plathelminthes)
Плоские черви — трехслойные животные. Это значит, что их
ткани и органы в процессе онтогенеза формируются не из двух
(как у кишечнополостных), а из трех зародышевых листков. Кро-
ме эктодермы и энтодермы, у плоских червей образуется третий,
средний зародышевый листок — мезодерма.
Справочник студента
221
Животные обладают двусторонней, или билатеральной, сим-
метрией. Это означает, что через их тело можно провести только
одну плоскость симметрии, которая разделит тело на две зеркаль-
ные половины. Тело обычно листовидное или удлиненное, сплю-
щено в спинно-брюшном направлении. У червей выделяют пере-
дний конец тела, задний конец тела, спинную, брюшную и две
латеральные (боковые) стороны.
Тело червей покрыто однослойным эктодермальным эпители-
ем. У ресничных червей эпителий — цилиндрический, мерцатель-
ный (то есть клетки несут реснички) (рис. 75). У сосальщиков эпи-
телий погруженный — ресничек нет. На поверхности образуется
синцитиальный цитоплазматический слой, а тела клеток уходят
в паренхиму. У ленточных червей погруженный эпителий на ци-
топлазматической пластинке несет микроворсинки, с помощью
которых цестоды всасывают пищу. Эпителий подстилает базаль-
ная мембрана — опорный слой неклеточного вещества, обеспе-
чивающий механическую связь между эпителием и соедини-
тельной тканью. Под базальной мембраной находится гладкая
мускулатура тела. Мускулатура имеет мезодермальное проис-
хождение и организована в несколько
слоев: кольцевой, диагональный, про-
дольный, а также дорзовентраль-
ный — в виде пучков, связывающих
спинную и брюшную стороны червя.
Эпителий, базальная мембрана и сово-
купность мускульных слоев формиру-
ют кожно-мускульный мешок червей.
Сокращение мускулатуры обуславли-
вает «червеобразные» движения, ха-
рактерные для плоских червей. У рес-
ничных червей в движении участвует
мерцательный эпителий.
Пространство внутри кожно-мус-
кульного мешка и между органами за-
полнено мезодермальной соединитель-
ной тканью — паренхимой. Полости
тела у плоских червей нет, поэтому их
называют бесполостными, или парен-
химатозными, червями. Клетки па-
ренхимы неправильной формы, круп-
ные, между ними располагаются боль-
шие межклетники, заполненные
жидкостью.
Рис. 75. Схема строения
кожно-мускульного меш-
ка с типичным мерцатель-
ным эпителием: 1 — клет-
ки эпителия, 2 — рабди-
ты, 3 — реснички, 4 —
базальная мембрана, 5 —
кольцевые мышцы, 6 —
диагональные мышцы,
7 — дорзовентральные
мышцы, 8 — продольные
мышцы.
222
Биология
Функции паренхимы: 1) опорная — паренхима служит жид-
ким внутренним скелетом; 2) распределительная — через парен-
химу питательные вещества транспортируются от кишечников к
тканям и органам, также идет транспорт газов; 3) выделитель-
ная — осуществляется перенос продуктов обмена к органам вы-
деления; 4) запасающая — в клетках паренхимы откладывается
гликоген.
Пищеварительная система начинается ртом, расположенным
на брюшной стороне тела. Рот ведет в эктодермальную глотку (пе-
реднюю кишку), которая переходит в эктодермальную среднюю
кишку. Средняя кишка слепо замкнута, может ветвиться. У бес-
кишечных турбеллярий средняя кишка отсутствует, а пища из
глотки сразу поступает в пищеварительную паренхиму. У лен-
точных червей пищеварительной системы нет, питание происхо-
дит осмотрофно через всю поверхность тела. У плоских червей,
имеющих кишечник, непереваренные остатки пищи выбрасыва-
ются через рот.
У свободноживущих видов дыхание происходит через всю по-
верхность тела, а у паразитических организмов дыхание анаэроб-
ное (гликолиз).
Впервые у плоских червей появляется выделительная систе-
ма, выполняющая функции выведения продуктов обмена и ос-
морегуляции. Выделительная система представлена протонефри-
диями, которые образуются из эктодермы. Протонефридий состо-
ит из ветвящихся канальцев, самые тонкие ответвления которых
заканчиваются клеткой звездчатой формы. От звездчатой клет-
ки внутрь канальца отходит пучок ресничек, поэтому эти клетки
называются «пламенными». Постоянное биение ресничек вызы-
вает ток жидкости в канальце. Канальцы протонефридиев впа-
дают в главный канал, который открывается выделительной по-
рой на поверхности тела животного.
Нервная система плоских червей значительно усложнена по
сравнению с кишечнополостными. Во-первых, у плоских червей
формируется особое скопление нервных клеток — нервные узлы
или ганглии. Пара сближенных нервных узлов находится в пере-
дней части тела и называется мозговым ганглием, который вы-
полняет роль регулйрующего нервного центра. От мозгового ган-
глия отходят нервные стволы, которые тянутся вдоль тела чер-
вя. Нервные стволы образованы нервными волокнами и
отдельными нервными клетками. Между собой стволы соединя-
ются нервными перемычками. Во-вторых, элементы нервной си-
стемы (ганглии и нервные стволы) располагаются не в наружном
слое клеток, а погружаются в толщу паренхимы, что обеспечива-
Справочник студента
223
ет их защиту от различных повреждений. Органы чувств пред-
ставлены органами осязания, химического чувства, зрения и рав-
новесия. У паразитических представителей типа органы чувств
подвергаются редукции.
Плоские черви — гермафродиты. Половая система устроена
крайне сложно. Главное ее отличие от половой системы кишеч-
нополостных состоит в формировании специальных протоков,
через которые половые продукты выводятся наружу. Гермафро-
дитная половая система образована из двух частей — мужской
половой системы и женской половой системы. В мужских гона-
дах — семенниках — развиваются сперматозоиды, которые по се-
мявыносящим канальцам попадают в семяпровод. Семяпровод
(может быть не один) переходит в мускулистый семяизвергатель-
ный канал. Конечный отдел семяизвергательного канала преоб-
разован в совокупительный орган. Совокупительный орган вы-
пячивается в половую клоаку, куда впадают женские половые
протоки.
В женской гонаде — яичнике (одном или нескольких) — разви-
ваются яйцеклетки. От яичника отходит яйцевод, принимающий в
себя протоки желточников, выра-
батывающих желточные клетки.
Желточные клетки содержат запас
питательных веществ, необходи-
мых для развития зародыша. Яй-
цеводы, расширяясь, образуют
матку, которая через мускулистое
влагалище открывается в половую
клоаку. Оплодотворение происхо-
дит в яйцеводах, после чего яйцо
окружается желточными клетка-
ми и покрывается скорлупой, вы-
деляемой особыми железами. Фор-
мирование яйца завершается в
матке. Оплодотворение перекрест-
ное. У одних видов развитие про-
текает прямым путем, тогда как у
других — с метаморфозом. У плос-
ких червей наблюдается бесполое
размножение.
В состав типа входят 5 клас-
сов: Ресничные, Сосальщики,
Моногенеи, Ленточные черви и
Цестодообразные.
Рис. 76. Ресничные черви
(Turbellaria). а — Dendrocoelum
lacteum (Tricladida), б—Mesostoma
ehrenbergi (Rhabdocoeia), в —
Leptoplana alcinoi (Polycladida) (no
Стрелкову).
224
Биология
Класс Ресничные черви (Turbellaria)
Тело турбеллярий покрыто мерцательным эпителием. В са-
мом эпителии или под ним находится большое количество од-
ноклеточных желез, выделяющих слизь. Слизь выполняет за-
щитную функцию и способствует движению червей. Движение
ресничных червей происходит за счет сокращений кожно-мус-
кульного мешка и работы ресничек, что особенно важно при пла-
вании (рис. 76).
Большинство турбеллярий — хищники, питаются мелкими
животными. Добыча может захватываться выворачивающейся
наружу глоткой. Есть формы, не имеющие средней кишки, — это
бескишечные турбеллярий.
Развитие протекает с метаморфозом или без него.
Обитают ресничные черви в пресных и морских водоемах, есть
наземные виды — живущие во влажных местах. Некоторые виды
паразитируют на ракообразных и моллюсках.
Класс Сосальщики (Trematoda)
Все представители сосальщиков — паразиты беспозвоноч-
ных и позвоночных животных. Тело сосальщиков листовидное,
эпителий погруженный, лишен ресничек. В наружной цито-
плазматической пластинке могут располагаться кутикулярные
шипики, которые обеспечивают фиксацию паразита в теле хо-
зяина. На переднем конце тела и посередине брюшной сторо-
ны находятся присоски. На переднем конце — ротовая присос-
ка, на ее дне открывается рот. Вторая присоска — брюшная.
Присоски служат для фиксации паразита к телу хозяина. Сред-
няя кишка имеет две ветви, но у крупных форм (печеночная
двуустка), может многократно ветвиться. Органы чувств раз-
виты крайне слабо.
Высокой степени организации достигает половая система. Тре-
матоды, как и все паразиты, производят огромное число яиц.
Жизненный цикл происходит со сменой хозяев и чередованием
поколений (рис. 77). Половозрелые трематоды паразитируют во
внутренних органах позвоночных животных (окончательный
хозяин). Для дальнейшего развития выделяемые из организма
окончательного хозяина яйца, как правило, должны попасть в
воду. В воДе из яйца выходит личинка — мирацидий. Личинка
покрыта ресничками, с помощью которых плавает, имеет глаза
и специальные органы проникновения в тело промежуточного
хозяина (стилет и железы, секрет которых разрушает ткани хо-
зяина). Мирацидий внедряется в тело улитки и мигрирует в пе-
чень. В теле мирацидия лежат особые клетки, которые представ-
Справочник студента
225
ляют собой партеногенетические яйца. В печени улитки мираци-
дий сбрасывает реснички и превращается в спороцисту — парте-
ногенетическую самку. В теле спороцисты партеногенетические
яйца начинают дробиться и дают начало второму поколению
партеногенетических самок — редиям, после чего спороциста по-
гибает. Редии отрождают церкарии — личинок, по строению на-
поминающих взрослое животное, но имеющих недоразвитую по-
Рис. 77. Жизненный цикл печеночной двуустки (Fasciola hepatica) (из
Чендлера, изменено): 1 — марита из желчных ходов печени рогатого ско-
та, 2 — яйцо, 3 — мирацидий (во внешней среде), 4 — развитие партено-
генетических поколений и церкарий в организме промежуточного хозя-
ина — малого прудовика (а — спороцисты, бу в — редии, г — церкарии),
5 — свободноплавающая церкария, 6 — инцистировавшаяся на траве адо-
лескария.
226
Биология
ловую систему. На заднем конце тела церкарии имеется хвост, с
помощью которого она плавает после выхода из промежуточного
хозяина. Затем церкарии внедряются во второго промежуточно-
го хозяина, где инцистируются. Инцистированная стадия назы-
вается метацеркарией. Метацеркария инвазионна (то есть может
заражать) для окончательного хозяина. Существуют и другие
пути заражения окончательного хозяина.
Трематоды вызывают опасное заболевание (трематодозы) че-
ловека и животных. У человека в печени могут паразитировать:
печеночная двуустка (Fasciola hepatica), ланцетовидная двуустка
(Dicrocoelium lanceatum), кошачья двуустка (Opisthorchis
felineus). В кровеносных сосудах паразитирует кровяная двууст-
ка (Shistosoma haematobium) (рис. 78).
Рис. 78. Трематоды — паразиты че-
ловека. а — кошачья двуустка
(Opisthorchis felineus) (по Брауну),
б — кровяная двуустка (Schistosoma
haematobium) (по Лоосу). Более ши-
рокий самец содержит самку в сво-
ем брюшном желобе. 1 — ротовая
присоска, 2 — глотка, 3 — кишеч-
ник, 4 — брюшная присоска, 5 —
матка, 6 — желточники, 7 — яич-
ник, 8 — семяприемник, 9 — семен-
ники, 10 — мочевой пузырь, 11 —се-
мяизвергательный кднал.
Рис. 79. Лягушачья многоустка
Polystoma integerrimum (по
Стрелкову): 1 — рот, 2 — глот-
ка, 3 — половое отверстие, 4 —
влагалище, 5 — семяпровод, 6 —
матка, 7 — желточный проток,
8 — желточники, 9 — кишеч-
ник, 10 — присоски прикрепи-
тельного диска, 11 — крючки
прикрепительного диска, 12 —
яйцевод, 13 — яичник.
Справочник студента
227
Класс Моногеней (Monogenoidea )
Все представители моногеней — паразиты, обычно обитают на
жабрах и коже рыб. Также встречаются паразиты амфибий и реп-
тилий. Тело вытянуто в длину, на заднем конце расположен при-
крепительный диск, вооруженный крючьями, присосками или
клапанами. Прикрепительный диск служит для фиксации пара-
зита на теле хозяина. Присоски имеются и на переднем конце тела,
ими паразит прикрепляется к хозяину в момент питания. Кишеч-
ник червей мешковидный или ветвящийся. Это гермафродиты, со-
вокупительный орган вооружен крючками. Жизненный цикл про-
стой — протекает без смены хозяев и чередования поколений. Раз-
витие моногеней происходит с метаморфозом: из яйца выходит
личинка с 10-16 крючьями и прикрепляется к новому хозяину или
оседает на том же экземпляре хозяина (рис. 79).
Класс Ленточные черви (Cestoda)
Ленточные черви — паразитические животные, с сильно из-
мененным (по сравнению с трематодами и моногенеями) строе-
нием тела. Взрослые лентецы паразитируют в кишечнике различ-
ных позвоночных животных. Личинки лентецов паразитируют
у беспозвоночных и позвоночных животных.
Тело червей лентовидное, вытянуто в длину, обычно поделе-
но на членики, но бывают цестоды с нерасчлененным телом. Пе-
Рис. 80. Типы строения сколексов цестод (из разных авторов), а —
Tetrarhynchus (Trypanorhyncha), б — Hymenolepis (Cyclophylidea), в —
Diphyllobothrium (Pseudophyllidea), г — Phyllobothrium (Tetraphyllidea): 1 —
присоски, 2 — присасывательные ямки, 3 — крючья, 4 — хоботки, воору-
женные крючьями, 5 — влагалища, в которые втягиваются хоботки.
228
Биология
редкий конец тела преобразован в головку, несущую органы при-
крепления: присоски, крючья, присасывательные щели, клапа-
ны, хоботки с крючочками (рис. 80). За головкой идет тонкая ко-
роткая шейка. Клетки шейки постоянно делятся, благодаря чему
происходит рост тела — от конца шейки отделяются новые чле-
ники. Тело лентецов называется стробилой. У ленточных червей
отсутствует пищеварительная система, всасывание питательных
веществ происходит через всю поверхность тела с помощью мик-
роворсинок, образованных цитоплазматической пластинкой по-
груженного эпителия.
Рис. 81. а) Жизненный цикл свиного солитера. I — окончательный хо-
зяин (человек), в котором паразитирует половозрелая стадия, II — про-
межуточный хозяин (свинья), пожирающая яйца (по Ноблю, изменено):
1 — яйцо цепня с онкосферой внутри, 2 — финна, развивающаяся в мыш-
цах свиньи, 3 — половозрелая стадия, 4 — отдельный зрелый членик,
выходящий из кишечника человека. Заражение возможно при употреб-
лении в пищу непрожаренной свинины.
б) Схема жизненного цикла широкого лентеца: 1 — окончательный хозяин
(человек), в котором паразитирует половозрелая стадия, 2 — выходящие
из кишечника человека во внешнюю среду яйца лентеца, 3 — вылупление
корацидия, 4 — свободный корацидий, 5 — первый промежуточный хозя-
ин (циклоп) с процеркоидом в полости тела, 6 — второй промежуточный
хозяин (рыба) с плероцеркоидом в мускулатуре. Человек заражается, упот-
ребляя в пищу плохо проваренную рыбу с плероцеркоидами.
Справочник студента
229
Каждый членик стробилы содержит собственную гермафро-
дитную половую систему. Степень развития половой системы в
пределах стробилы не одинакова. Сразу за шейкой располагает-
ся зона незрелых члеников, в которых половая система еще не
функционирует. Затем — зона гермафродитных члеников: поло-
вая система полностью сформирована, происходит оплодотворе-
ние между разными члениками. На конце стробилы расположе-
на зона зрелых члеников: половая система представлена только
маткой, забитой зрелыми яйцами. Зрелые членики отшнуровы-
ваются от стробилы и вместе с экскрементами выходят во вне-
шнюю среду.
Жизненные циклы цестод весьма разнообразны, они проте-
кают со сменой одного-двух промежуточных и окончательного
хозяина. При этом черви претерпевают метаморфоз (рис. 81). У
человека на взрослой стадии паразитируют: свиной солитер
(Taenia solium), бычий солитер (Taeniarinchus sagginatus), лен-
тец широкий (Diphyllobothrium latum). На личиночной стадии у
человека и травоядных животных паразитирует эхинококк
(Echnococcus granulosus) (рис. 82).
Многие цепни паразитируют в кишечнике сельскохозяйствен-
ных животных — овец, коз, крупного рогатого скота.
Рис. 82. Представители ленточных червей, паразити-
рующих у человека, а — эхинококк Echinococcus
granulosus — половозрелая стадия из кишечника со-
баки, б — пузырчатая стадия эхинококка в печени че-
ловека, в — человек, пораженный эхинококком (по
Брауну). 1 — заполненная яйцами матка, 2 — взрезан-
ная стенка пузыря эхинококка, 3 — мелкие дочерние
пузыри.
230
Биология
Класс Цестодообраные (Cestodaria)
Цестодообразные — паразиты кишечника химер и осетровых
рыб. Так же как у цестод, у них отсутствует пищеварительная
система. Тело, нерасчлененное на членики, содержит единствен-
ный половой аппарат (рис. 83).
Тип Немертины (Nemertini)
У немертин вытянутое червеобразное тело, покрытое мерца-
тельным эпителием. В эпителии содержится множество однокле-
Рис. 83. Представители класса Cestodaria. а — анатомия амфилины
Amphilina foliacea из полости тела стерляди (по Гейну), б — строение
Gyrocotyle urna из кишечника химеры (по Линчу), в — личинка
Gyrocoty 1е (из Шульца и Гвоздева): 1 — отверстие матки, 2 — семенни-
ки, 3 — матка, 4 — желточники, 5 — яичник, 6 — оотип, 7 — влагали-
ще, 8 — отверстие влагалища, 9 — мужское половое отверстие, 10 — се-
мяпроводы, 11 — нервный ствол, 12 — нервное кольцо, 13 — прикрепи-
тельная розетка, 14 — ресничный покров личинки, 15 — эмбриональные
крючочки.
Справочник студента
231
Рис. 84. Различные немертины (по разным авторам), а — Celebratulus,
б — передний конец тела Cerebratulus с вывернутым хоботком, в —
Nectonemertes, г — Malacobdella: 1 — хоботок, 2 — боковые щели, 3 —
ротовое отверстие.
точных слизистых желез. Эпителий подстилается базальной мем-
браной, под которой залегают слои мускулатуры: кольцевая и
продольная. Для немертин характерна инверсия мышечных сло-
ев (слои могут меняться местами). Эпителий и мускулатура об-
разуют кожно-мускульный мешок, пространство внутри которо-
го заполнено паренхимой. На переднем конце тела с брюшной
стороны расположен рот, а перед ним имеется отверстие, через
которое выворачивается хоботок. Хоботок служит для захвата до-
бычи. Кишечник немертин сквозной — имеется передняя, сред-
няя и задняя кишка. Задняя кишка эктодермального происхож-
дения, открывается анальным отверстием на заднем конце тела.
Немертины питаются мелкими беспозвоночными (хищники).
У немертин появляется кровеносная система, состоящая из
продольных и кольцевых сосудов. Строение нервной системы
сходно с таковой у турбеллярий. Выделительная система — про-
тонефридиальная. Немертины раздельнополы. Семенники и яич-
ники многочисленны, располагаются латерально, снабжены ко-
232
Биология
роткими выводными протоками. Оплодотворение наружное, раз-
витие с метаморфозом — имеется планктонная личинка.
Обитают в морях, обычно придонные, несколько видов — па-
разитические (рис. 84).
Тип Круглые, или Первичнополостные черви
(Nemathelminthes )
Класс Нематоды (Nematoda)
Тело нематод не сегментировано, веретеновидной формы —
сужается к переднему и заднему концам, в поперечном сечении —
круглое. На переднем конце тела апикально расположен рот. На
заднем конце тела перед хвостовым отделом располагается аналь-
ное отверстие (рис. 85).
Тело покрыто многослойной эластичной прозрачной кутику-
лой, которую выделяет покровный эпителий — гиподерма. Обыч-
но гиподерма синцитиальна (исчезают границы между клетка-
ми), но может иметь и клеточное строение. По окружности тела
червя гиподерма образует четыре валика, вдающиеся в полость
тела. По своему положению это спинной, брюшной и два латераль-
ных валика. Валики гиподермы делят слой продольной муску-
латуры на четыре продольных тяжа, соответственно два — дор-
золательных, два — вентролательных. Сокращения спинных и
брюшных лент мускулатуры являются антагонистическими, по-
этому тело изгибается в дорзовентральной плоскости и червь пе-
редвигается на боку. Мышечные клетки очень крупные, состоят
из цитоплазматической части, направленной в полость тела, и со-
кратимой части, в которой находятся мышечные фибриллы. Со-
кратимые части клеток прилегают к гиподерме. Кутикула, гипо-
дерма и продольная мускулатура образуют кожно-мускульный
мешок.
Между кожно-мускульным мешком и внутренними органа-
ми находится обширная полость. Она представляет собой первич-
ную полость тела. Первичная полость тела не имеет собственной
эпителиальной выстилки, образуется в результате распада парен-
химы (схизоцель). Полость тела заполнена жидкостью, находя-
щейся под давлением. Функции первичной полости тела: опор-
ная (жидкий внутренний скелет), распределительная (транспорт
питательных веществ от кишечника к тканям и органам, а так-
же газообмен), выделительная (транспорт продуктов обмена к
органам выделения).
Нематоды характеризуются полным отсутствием ресничных
образований в теле — даже сперматозоиды у них лишены жгути-
Справочник студента
233
ков. Редукция мерцательно-
го эпителия произошла
вследствие сильной кутику-
лизации покровов этих жи-
вотных.
Ротовое отверстие окру-
жено шестью губами. Между
губами находится рот, кото-
рый ведет в ротовую полость,
переходящую в глотку (пи-
щевод) — это передняя киш-
ка. Пищевод имеет трехгран-
ный просвет, изнутри выст-
лан кутикулой. Стенки
пищевода толстые, мускули-
стые, в них залегают пищева-
рительные железы. Мускула-
тура пищевода служит для
засасывания пищи. Пищевод
открывается в эктодермаль-
ную среднюю кишку, кото-
рая образована одним слоем
эпителиальных клеток. За-
канчивается пищеваритель-
ная система эктодермальной
задней кишкой с анальным
отверстием. Пищевой спектр
нематод довольно широк. Не-
матоды — сапрофиты пита-
ются гниющими органичес-
кими остатками. Паразити-
ческие нематоды потребляют
различные вещества хозяи-
на. У нематод — паразитов
растений (фитонематоды)
присутствует внекишечное
пищеварение: в их ротовой
полости есть стилет, которым
паразиты прокалывают тка-
ни растений и впрыскивают
туда ферменты. Через неко-
торое время черви всасывают
полупереваренную кашицу.
Рис. 85. Схема организации нематод.
а — самка, б — самец (по Парамоно-
ву и Брюшковой): 1 — ротовая по-
лость, 2 — пищевод, 3 — бульбусы
пищевода, 4 — окологлоточное не-
рвное кольцо, 5 — выделительная
пора, 6 — средняя кишка, 7 — яич-
ник, 8 — яйцевод, 9 — матка, 10 —
яйцо в матке, 11 — женское половое
отверстие, 12 — задняя кишка, 13 —
анальное отверстие, 14 — семенник,
15 — семяпровод, 16 — семяизверга-
тельный канал, 17 — спикулы, 18 —
бурсальные крылья, 19 — ребра бур-
сы (органы осязания).
234
Биология
Свободноживущие нематоды дышат всей поверхностью тела.
У нематод — паразитов животных дыхание анаэробное.
Выделительная система образована одноклеточными кожны-
ми (шейными) железами, которые ^представляют собой видоиз-
мененные протонефридии (клетки без мерцательного «пламени»).
В полости тела обычно присутствует одна такая клетка, проток
которой открывается выделительной порой на поверхности тела
червя. У крупных нематод (например, аскарид) шейная железа
связана с длинными экскреторными каналами, залегающими в
боковых валиках гиподермы. У нематод выделительную функ-
цию также выполняют особые фагоцитарные клетки, располо-
женные в полости тела и не имеющие связи с внешней средой.
Эти клетки в течение всей жизни червя накапливают в себе нера-
створимые продукты обмена и инородные частицы. Такой спо-
соб выделения называется «почкой накопления».
Нервная система образована окологлоточным кольцом, от ко-
торого вперед и назад отходят 6 нервных стволов. Преимуществен-
ное развитие получают спинной и брюшной нервные стволы, зале-
гающие в соответствующих валиках гиподермы. Нервные стволы
соединены между собой нервными перемычками. Органы чувств
развиты слабо, особенно у паразитических представителей. На пе-
реднем и заднем концах тела находятся органы осязания в виде
бугорков (папилл) или щетинок. По бокам головного конца тела
располагаются органы химического чувства. Некоторые виды сво-
бодноживущих нематод обладают простыми глазками.
Нематоды раздельнополы, четко выражен половой димор-
физм (различие по внешнему виду между самками и самцами).
Половые органы парные, имеют трубчатое строение. У самок яич-
ники переходят в яйцеводы, яйцеводы — в матки, которые, сли-
ваясь, соединяются с непарным влагалищем. Влагалище откры-
вается женским половым отверстием, приблизительно на середи-
не брюшной стороны тела. У самцов парные семенники переходят
в семяпроводы, которые сливаются и образуют мускулистый се-
мяизвергательный канал. Семяизвергательный канал открыва-
ется мужским половым отверстием в клоаку, расположенную на
заднем конце тела. Оплодотворение внутреннее.
Развитие нематод протекает с метаморфозом: в жизненном
цикле обязательно присутствует 4 личиночных и 1 взрослая ста-
дия. Переход от стадии к стадии совершается в процессе линь-
ки — сбрасывания старой кутикулы.
Нематоды — одни из самых распространенных обитателей
Земли. Они живут в пресных и морских водоемах, почве, парази-
тируют в животных и растениях. Свободноживущие нематоды,
Справочник студента
235
как правило, сапрофиты, играют важную роль в процессе разло-
жения органического вещества. Паразиты животных поражают
как беспозвоночных, так и позвоночных животных, в том числе
и человека. Многие из них имеют сложные жизненные циклы,
связанные со сменой хозяев. Паразиты человека обычно не име-
ют промежуточных хозяев, и заражение происходит непосред-
ственно яйцами. В кишечнике человека паразитируют: власог-
лав (Trichocephalus trichiurus), свайник двенадцатиперстной
кишки (Ancylostoma duodenale) (питается кровью и вызывает
анемию), аскарида (Ascaris lumbricoides), острица (Enterobius
vermicularis). Паразитические нематоды могут поражать и дру-
гие органы человека (рис. 86).
Рис. 86. а) Нематоды — паразиты кишечника человека. I — самец вла-
соглава Trichocephalus trichiurus, вбуравившийся передним концом в
слизистую оболочку кишечника (по Клаусу),. II — самец свайника две-
надцатиперстной кишки Ancylostoma duodenale (по Брауну), III — сам-
ка детской острицы Enterobius vermicularis (по Брауну): 1 — рот, 2 —
ротовая полость с зубами, 3 — пищевод, 4 — бульбус пищевода, 5,— сред-
няя кишка, 6 — семенник, 7 — семяизвергательный канал, 8 — поло-
вая сумка (бурса), 9 — спикулы, 10 — яичник, 11 — хвост, 12 — аналь-
ное отверстие, 13 — матка, 14 — половое отверстие.
236
Биология
Рис. 86. б) Нематоды — паразиты человека. I — взрослая самка ришты
Dracunculus medinensis, II — личинка ришты в циклопе (по Павловс-
кому), III — слоновая болезнь, причиненная нитчаткой Банкрофта (по
Бру мту).
III
Паразиты растений поселяются во всех вегетативных органах
растений. Так, галловые нематоды (Meloidogyne incognita) пара-
зитируют на корнях томатов и огурцов, значительно снижая их
урожайность. Свекловичная нематода (Heterodera schachtii) по-
ражает корнеплоды сахарной свеклы. Стеблевая нематода кар-
тофеля (Ditylenchus destrictor), поселяясь в клубнях картофеля,
превращает их в труху.
Класс Брюхоресничные черви (Gastrotricha)
Гастротрихи — очень мелкие животные червеобразной фор-
мы. Обитают в пресноводных и морских водоемах. На брюшной
стороне тела расположены реснички, с помощью которых живот-
ные передвигаются. На заднем конце тела находятся клейкие же-
лезы. Нет сплошного кожно-мускульного мешка. Кишечник
сквозной, пищеварение внутриклеточное. Органы выделения —
два протонефридия. Нервная система образована мозговым ганг-
лием и двумя продольными нервными стволами. Гермафродиты
или партеногенетические самки (рис. 87).
Справочник студента
237
Рис. 87. Схема организации Gastrotricha. а — внешний вид с брюшной
стороны и выделительная система, б — остальные внутренние органы,
в — пресноводная форма Chaetonotus maximus (по Ремане): 1 — рот, 2 —
трубки с клеевыми железами, 3 — боковая чувствительная ямка, 4 —
чувствительные волоски, 5 — брюшное ресничное поле, 6 — протонеф-
ридии, 7 — выделительная пора, 8 — мужское половое отверстие, 9 —
женское половое отверстие, 10 — анальное отверстие, 11 — окологло-
точный ганглий, 12 — продольный нервный ствол, 13 — глотка, 14 —
пищевод, 15 — средняя кишка, 16 — семенник, 17 — семяпровод, 18 —
яйцо в матке, 19 — яичник, 20 — яйцевод.
Класс Киноринхи (Kinoryncha)
Киноринхи — мелкие организмы червеобразной формы, оби-
тают в песке на дне морей. Тело покрыто хитиновыми пластин-
ками, расположенными поперечными рядами, поэтому животные
имеют характерный сегментированный облик. Тело состоит из го-
238
Биология
Рис. 88. Схема организации
Kinorhyncha (по Ремане).
1 — рот, 2 — ротовой буго-
рок, 3 — головные шипы,
4 — глотка, 5 — слюнные
железы, 6 — пищевод, 7 —
средняя кишка, 8 — брюш-
ные пластинки, 9 — половая
железа, 10 — брюшной не-
рвный ствол, 11 — половое
отверстие, 12 — анальное
отверстие, 13 — задняя
кишка, 14 — дорзовент-
ральные мышцы, 15 —
спинные пластинки, 16 —
шейные пластинки, 17 —
окологлоточное нервное
кольцо, 18 — крючья, 19 —
хоботная железа, 20 — зача-
ток брюшного нервного
ствола, 21 — кишка.
ловы, с венчиком крючков или ши-
пиков, шеи и 11 члеников. Кожно-
мускульный мешок отсутствует.
Мускулатура — поперечнополоса-
тая. Выделительная система образо-
вана одной парой протонефридиев.
Передняя часть тела может вывора-
чиваться в виде хоботка. Кишечник
сквозной. Нервная система пред-
ставлена окологлоточным нервным
кольцом и брюшным нервным ство-
лом. Половые железы парные, жи-
вотные раздельнополы, развитие
протекает с метаморфозом. Рост и
развитие сопровождается линьками
(рис. 88).
Класс Волосатики (Gordiacea )
Волосатики имеют очень тонкое
длинное тело,напоминающее волос.
Взрослые животные темного цвета, а
личинки беловатые. Тело волосатиков
покрыто кутикулой, которую выделя-
ет гиподерма, мускулатура только
продольная. Пространство внутри
кожно-мускульного мешка заполнено
паренхимой, в которой имеются сво-
бодные полости, представляющие со-
бой первичную полость тела. Кишеч-
ник полностью или частично редуци-
рован, питание происходит через всю
поверхность тела, осмотрофно. Выде-
лительной системы нет. Нервная сис-
тема образована окологлоточным не-
рвным кольцом и брюшным нервным
стволом.
Животные раздельнополы, по-
ловые железы парные, развитие с
метаморфозом. Волосатики пара-
зитируют в личинках насекомых, а
также во взрослых насекомых.
Взрослые черви через разрывы по-
кровов хозяина (обычно хищного на-
Справочник студента
239
секомого) выходят в воду, копулируют, и самки откладывают
множество яиц в виде белых шнуров. Из яиц выходят личинки,
которые с помощью хоботка внедряются в личинку насекомого
(поденок, хирономид) и там инцистируются. Окончательный хо-
зяин (хищное насекомое) заражается при поедании инвазирован-
ных водных личинок. Внедряться в кожу человека и животных
волосатики не могут (рис. 89).
Класс Коловратки (Rotatoria)
Коловратки — очень мелкие животные разнообразной фор-
мы, обитают в пресных водах, есть морские виды, некоторые —
паразиты беспозвоночных. Тело делится на головной отдел, ту-
ловище и ногу. На головном конце тела находится коловраща-
тельный аппарат, образованный длинными ресничками. Мерца-
ние ресничек обуславливает движение животных (плавание), а
также способствует захвату мелких пищевых частиц (бактерий,
одноклеточных водорослей и др.). Форма коловращательного ап-
парата различна.
Головной отдел может втягиваться в туловище. Туловище оде-
то плотным панцирем, в нем располагаются внутренние органы.
Нога членистая, мускулистая, заканчивается двумя подвижны-
ми пальцами. На уровне пальцев открываются особые цементные
железы, выделяющие клейкий секрет, с помощью которого ко-
ловратки могут временно или постоянно прикрепляться к суб-
страту. Кожно-мускульный мешок отсутствует, поперечнополо-
сатые мышцы представлены отдельными тяжами. Полость тела
первичная.
Рот ведет в мускулистую глотку. В глотке расположен харак-
терный только для коловраток жевательный аппарат (мастакс),
образованный четырьмя хитиновыми пластинками разнообраз-
ной формы. С помощью мастакса животные перетирают пищу.
Глотка переходит в пищевод. Глотка и пищевод составляют пе-
реднюю кишку. Средняя кишка начинается объемистым желуд-
ком, который ведет в узкую заднюю кишку. Задняя кишка от-
крывается анальным отверстием в клоаку. Выделительная сис-
тема — протонефридиальная, имеются пламенные клетки.
Нервная система состоит из крупного надглоточного ганглия
и отходящих от него нервов. Органы чувств представлены орга-
нами осязания и зрения.
Коловратки раздельнополы, выражен половой диморфизм.
Протоки половых желез открываются в клоаку. Животные откла-
дывают крупные яйца, есть живородящие виды. Самцы карли-
ковые, не питаются, у некоторых групп вообще неизвестны. Жиз-
240
Биология
Рис. 89. Волосатик Gordius aquaticus. а — внешний вид самца в нату-
ральную величину, б — передний конец червя, в — задний конец самца,
г — поперечный разрез самца, д — личинка Gordius aquaticus в ноге вод-
ной личинки поденки (а-г по Стрелкову, д — по Мейснеру): 1 — кутику-
ла, 2 — гиподерма, 3 — слой продольных мышечных клеток, 4 — парен-
хима, 5 — брюшной нервный ствол, 6 — кишечник, 7 — околокишеч-
ный синус, 8 — семенной мешок, 9 — порошица, 10 — полулунная
складка кутикулы.
Справочник студента
241
ненный цикл представляет чередование полового поколения (сам-
цов и самок) и партеногенетического поколения (только самки).
Коловратки служат пищей малькам рыб и водным беспозво-
ночным (рис. 90).
Тип Скребни (Acanthocephala)
Все представители типа скребней — паразиты. Окончатель-
ными хозяевами скребням служат различные позвоночные жи-
вотные, а промежуточными — беспозвоночные. У окончательных
хозяев скребни паразитируют в кишечнике. Тело вытянутое,
мешковидное. На переднем конце тела находится полый хоботок,
способный вворачиваться
внутрь тела. Хоботок несет
ряды загнутых назад кутику-
лярных крючьев и служит
для фиксации паразита в ки-
шечнике хозяина.
Тело покрыто тонкой ку-
тикулой, под которой нахо-
дится синцитиальная гипо-
дерма. Мускулатура образова-
на двумя слоями —
кольцевым и продольным.
Полость тела первичная. Пи-
щеварительная система отсут-
ствует, питание происходит
осмотрофно через всю поверх-
ность тела. Нервная система
состоит из непарного мозгово-
го ганглия и двух боковых не-
рвных стволов, тянущихся к
заднему концу тела. Органы
чувств отсутствуют. Органы
выделения отсутствуют или
представлены видоизменен-
ными протонефридиями.
Скребни раздельнополы,
парные половые железы по-
мещаются в центральном со-
единительнотканном тяже —
лигаменте. Развитие проте-
кает с метаморфозом. В жиз-
ненном цикле происходит
Рис. 90. Анатомия коловратки, схе-
матизировано. а — вид со спинной
стороны, б — вид сбоку (по Ремане):
1 — головные чувствительные щу-
пальца, 2 — коловращательный аппа-
рат, 3 — рот, 4 — глотка с жеватель-
ным аппаратом, 5 — слюнные желе-
зы, 6 — пищевод, 7 — желудочные
железы, 8 — желудок, 9 — яичник,
10 — протонефридий, 11 — задняя
кишка, 12 — мочевой пузырь, 13 —
клоакальное отверстие, 14 — цемен-
тные железы, 15 — ножной ганглий,
16 — пальцы ноги, 17 — клоака, 18 —
спинные чувствительные щупальца,
19 — надглоточный ганглий.
242
Биология
смена хозяев. Яйцо попадает в промежуточного хозяина (различ-
ные беспозвоночные, главным образом членистоногие), в кишеч-
нике формируется личинка, которая мигрирует в полость тела,
где претерпевает метаморфоз. В результате личинка превраща-
ется в маленького скребня и инкапсулируется. Заражение окон-
чательных хозяев происходит при поедании инвазированных про-
межуточных хозяев. Некоторые виды скребней наносят суще-
ственный ущерб сельскому хозяйству, так как паразитируют в
домашних животных (рис. 91).
Рис. 91. Организация скребней, а — схема Acanthocephalus lucii (по
Стрелкову), б — схема строения самца скребня (по Кестнеру): 1 — хобо-
ток, 2 — влагалище хоботка, 3 — лемниски, 4 — мышцы, прикрепляю-
щие влагалище к стенкам тела, 5 — лигамент, 6 — яйца и яйцевые ком-
ки, 7 — маточный колокол, 8 — матка, 9 — влагалище, 10 — половое
отверстие, 11 — мозговой ганглий, 12 — нервные стволы, 13 — семенни-
ки, 14 — семяпроводы, 15 — цементные железы, 16 — протонефридии,
17 — совокупительный орган, 18 — совокупительная сумка.
Тип Кольчатые черви (Annelida)
К типу относятся три класса: Многощетинковые черви, Мало-
щетинковые черви и Пиявки. Характеристика типа приводится
на примере самого многочисленного класса — Многощетинковых.
Класс Многощетинковые (Polychaeta)
Полихеты, за единичными исключениями, морские живот-
ные, обитающие в исключительно разнообразных экологических
условиях.
Тело полихет сегментировано и состоит из головной лопасти
(простомиума), сегментов туловища и анальной лопасти (пигиди-
ума). На головной лопасти располагаются органы чувств: осяза-
Справочник студента
243
ния (на щупиках), зрения (простые глаза), химического чувства.
Тело вытянуто в длину, червеобразное, количество сегментов силь-
но варьируется. Сегменты туловища могут быть одинаковыми по
строению (гомономная метамерия) или разными как по строению,
так и по выполняемым функциям (гетерономная метамерия). Ме-
тамерией называется расчленение тела животных на сходные уча-
стки — метамеры, расположенные вдоль продольной оси тела. Для
полихет характерен процесс цефализации — включение одного
(или более) сегментов туловища в головной отдел (рис. 92).
Сегменты туловища снабжены парными боковыми двигатель-
ными придатками — параподиями. Фактически параподии яв-
ляются первыми примитивными конечностями, возникшими у
беспозвоночных. Каждый сегмент несет пару параподий. Пара-
подия состоит из двух ветвей: спинной (нотоподия) и брюшной
(невроподия). Каждая из ветвей содержит пучок щетинок. Кро-
ме тонких одинаковых щетинок в ветвях параподий имеются тол-
стые опорные щетинки. Размеры, форма параподий и щетинок в
пределах класса весьма разнообразны. Нередко у сидячих форм
параподии редуцированы.
Тело полихет покрыто тонкой кутикулой, образованной од-
нослойным покровным эпителием. В эпителии находятся одно-
клеточные железы, которые
выделяют слизь на поверх-
ность тела червей. У сидячих
полихет кожные железы вы-
деляют вещества для строи-
тельства трубочек, в которых
обитают черви. Трубочки мо-
гут быть инкрустированы пес-
чинками или пропитаны угле-
кислым кальцием.
Под эпителием располо-
жены два слоя мускулату-
ры — кольцевой и продоль-
ный. Кутикула, эпителий и
слои мускулатуры образуют
кожно-мускульный мешок.
Изнутри он выстлан одно-
слойным эпителием мезодер-
мального происхождения, ко-
торый ограничивает вторич-
ную полость тела, или целом.
Таким образом, целом распо-
Рис. 92. Передний (а) и задний (б)
концы тела Nereis pelagica (по Ива-
нову): 1 — щупальце (антенна), 2 —
пальп, 3 — перистомиальные усики,
4 — глаза, 5 — простомиум, 6 — обо-
нятельная ямка, 7 — перистомиум,
8 — параподии, 9 — щетинки, 10 —
спинной усик, 11 — пигидий, 12 —
анальные усики, 13 — просвечива-
ющий спинной кровеносный сосуд.
244
Биология
лагается между стенкой тела и кишкой. В каждом сегменте це-
лом представлен парой мешков, заполненных целомической жид-
костью. Она находится под давлением, в ней плавают отдельные
клетки — целомоциты. Соприкасаясь над и под кишечником,
стенки мешков образуют двуслойную перегородку — мезентерий
(брыжейку), на которой кишечник подвешен к телу. На границе
между сегментами стенки соседних целомических мешков фор-
мируют поперечные перегородки — диссепименты (септы). Та-
ким образом, септы делят целом на определенное число попереч-
ных отделов.
Функции вторичной полости тела: опорная (жидкий внутрен-
ний скелет), распределительная (транспорт питательных веществ
и газообмен), выделительная (транспорт продуктов обмена к орга-
нам выделения), половая (в целоме происходит созревание поло-
вых продуктов).
Рот ведет в мускулистую глотку, в которой у хищных видов
могут находиться хитиновые челюсти. Глотка переходит в пище-
вод, а затем следует желудок. Вышеперечисленные отделы состав-
ляют переднюю кишку. Средняя кишка имеет вид трубки, снаб-
жена собственной мышечной обкладкой. Задняя кишка корот-
кая, открывается анальным отверстием на анальной лопасти.
Полихеты дышат через всю поверхность тела или с помощью
жабр, в которые превращаются некоторые части параподий.
Кровеносная система замкнута. Это значит, что кровь в теле
животного циркулирует только по системе сосудов. Имеются два
крупных продольных сосуда — спинной и брюшной, которые в
сегментах связаны между собой кольцевыми сосудами. Под эпи-
телием и вокруг кишечника образуется очень густая капилляр-
ная сеть. Капилляры также оплетают извитые канальцы мета-
нефри диев, где кровь освобождается от продуктов обмена. Серд-
ца нет, его функции выполняет пульсирующий спинной сосуд, а
иногда — кольцевые сосуды. По брюшному сосуду кровь течет
спереди назад, а по спинному — сзади наперед. Кровь может быть
окрашена в красный цвет, за счет присутствия железосодержа-
щего дыхательного пигмента, а может быть бесцветной или иметь
зеленоватый оттенок.
Органы выделения у примитивных полихет представлены
протонефридиями, а у высших — метанефридиями. Метанефри-
дий представляет собой длинный каналец, открывающийся в це-
лом окруженным ресничками отверстием. С канальцами мета-
нефридия срастаются половые воронки (половые протоки), и об-
разуется нефромиксий, служащий для выведения продуктов
обмена и половых клеток. Метанефридии располагаются метамер-
Справочник студента
245
но: по 2 в каждом сегменте тела. Выделительную функцию так-
же выполняет хлорагогенная ткань — видоизмененные клетки
целомического эпителия. Хлорагогенная ткань функционирует
по принципу почки накопления.
Нервная система состоит из парных мозговых ганглиев, око-
логлоточного нервного кольца и брюшной нервной цепочки.
Брюшная нервная цепочка образована двумя продольными не-
рвными стволами, на которых в каждом сегменте располагаются
два сближенных ганглия. Органы чувств: органы осязания, хи-
мического чувства и зрения. Органы зрения могут быть достаточ-
но сложно устроены.
Многощетинковые черви раздельнополы, половой диморфизм
не выражен. Гонады формируются практически во всех сегмен-
тах, протоков не имеют, половые продукты выходят в целом, а
из него через нефромиксии наружу. У некоторых видов половые
продукты выводятся в воду через разрывы стенки тела. Оплодот-
ворение наружное, развитие протекает с метаморфозом. Личин-
ка полихет — трохофора — плавает в планктоне при помощи рес-
Рис. 93. Развитие Polygordius. а — трохофора, вид сбоку (по Гатчеку),
б — метаморфоз трохофоры (по Вурмбаху): 1 — анус, 2 — задняя кишка,
3 — средняя кишка, 4 — мыщцы, 5 — послеротовой и 6 — предротовой
венчик ресничек (прототрох), 7 — теменная пластинка, 8 — теменной
султан, 9 — рот, 10 — передняя кишка, 11 — нижнее полушарие трохо-
форы, 12 — протонефридий, 13 — мезодермальная полоска, 14 — мезоб-
ласт, 15 — диссепимент, 16 — целом.
246
Биология
ничек (рис. 93). У трохофоры по бокам кишечника залегают две
крупные мезодермальные клетки — телобласты, из которых впос-
ледствии развиваются мешки вторичной полости тела. Такой спо-
соб закладки целома называется телобластическим и свойствен
первичноротым животным.
Кроме полового размножения у полихет присутствует беспо-
лое размножение, приуроченное к периоду созревания половых
продуктов. В это время некоторые виды поднимаются со дна
(атокные формы) и ведут планктонный образ жизни (эпитокные
формы). Эпитокные формы морфологически сильно отличаются
от атокных. У этих животных задняя часть тела может образо-
Справочник студента
ТА!
вывать голову и отделяться от передней части. В результате про-
цессов регенерации образуются цепочки особей (рис. 94).
Полихеты служат пищей для многих видов рыб — бентофа-
гов, крупных ракообразных и морских млекопитающих.
Класс Малощетинковые (Oligochaeta )
Олигохеты — обитатели почвы или пресных вод, морские
представители крайне малочисленны. Параподии у олигохе^ ре-
дуцированы, от них в ограниченном числе сохраняются только
щетинки. Олигохеты — гермафродиты.
Тело олигохет вытянуто, имеет гомономную сегментацию.
Процессы цефализации не наблюдаются, органы чувств на голов-
ной лопасти отсутствуют. Каждый сегмент тела несет 4 пучка
щетинок, число и форма которых различны. Тело заканчивается
анальной лопастью.
Тело олигохет покрыто тонкой кутикулой, которую выделя-
ет однослойный эпителий, богатый слизистыми железами. Вы-
деляемая слизь необходима червю для обеспечения процессов
дыхания, а также облегчает передвижение животного в грунте.
Особенно много желез сосредоточено в области пояска — особого
утолщения на теле, который принимает участие в процессе копу-
ляции. Мускулатура — кольцевая и продольная, продольная раз-
вита сильнее.
В пищеварительной системе олигохет наблюдаются усложне-
ния, связанные с особенностями питания. Глотка — мускулис-
тая, ведет в пищевод, который расширяется в зоб. В зобу пища
накапливается, набухает и подвергается воздействию ферментов,
расщепляющих углеводы. В пищевод впадают протоки трех пар
известковых желез. Известковые железы служат для удаления
из крови карбонатов. Карбонаты затем поступают в пищевод и
нейтрализуют гуминовые кислоты, которые содержатся в гнию-
щих листьях — пище червей. Пищевод впадает в мускулистый
желудок, в котором пища перетирается. На спинной стороне сред-
ней кишки образуется впячивание — тифлозоль, что увеличива-
ет всасывательную поверхность кишечника (рис. 95).
В кровеносной системе роль «сердец» выполняют первые пять
пар кольцевых сосудов. Дыхание происходит через всю поверх-
ность тела. Кислород, растворенный в слизи, диффундирует в.
густую капиллярную сеть, расположенную под покровным эпи-
телием.
Органы выделения — метанефридии и хлорагогенная ткань,
покрывающая наружную поверхность средней кишки. Отмершие
хлорагогенные клетки склеиваются в группы и образуют особые
248
Биология
Рис. 95. Поперечный разрез из средней части тела Lumbricus terrestris
(по Петрушевскому): 1 — кутикула, 2 — эпидермис, 3 — слой кольцевой
мускулатуры, 4 — слой продольной мускулатуры, 5 — целомический
эпителий, 6 — метанефридий, 7 — щетинка, 8 — мезентерий, 9 — брюш-
ной сосуд, 10 — субневральный сосуд, 11 — брюшная нервная цепочка,
12 — хлорагогенные клетки, 13 — полость кишки, 14 — сосудистый
плексус, 15 — тифлозоль, 16 — сосуд тифлозоля, 17 — спинной сосуд.
бурые тела, которые выводятся наружу через непарные поры,
находящиеся на спинной поверхности тела червей.
Нервная система типичного строения, органы чувств разви-
ты слабо.
Половая система гермафродитна. Половые железы распола-
гаются в нескольких половых сегментах. Оплодотворение наруж-
ное, перекрестное. Во время копуляции:черви склеиваются сли-
.зью пояска и обмениваются спермой, которая собирается в семя-
приемниках. После этого черви расходятся. На пояске образуется
слизистая муфточка, которая сползает по направлению к пере-
днему концу тела. В муфточку откладываются яйцеклетки, а за-
тем выжимается сперма партнера. Происходит оплодотворение,
муфточка сползает с тела червя, ее концы замыкаются, и образу-
ется кокон, внутри которого происходит прямое развитие червей
(без метаморфоза).
Справочник студента
249
Олигохеты могут размножаться бесполым путем — архитоми-
ей. Тело червя делится на две части, передняя часть восстанавли-
вает задний конец, а задняя часть — головной.
Дождевые черви играют важную роль в почвообразовательных
процессах, разрыхляя почву и обогащая ее гумусом. Земляные
черви служат пищей птицам и животным. Пресноводные олиго-
хеты — важнейший компонент в питании рыб.
Класс Пиявки (Hirudinea)
Пиявки — водные организмы, ведущие хищнический образ
жизни. Большую группу видов составляют эктопаразиты. Наруж-
ная кольчатость тела пиявок вторична, щетинки отсутствуют. На
переднем и заднем концах тела имеются присоски (рис. 96). Це-
лом сильно редуцирован и превращен в лакунарную систему, за-
полненную кровью. Пространство между внутренними органами
заполнено паренхимой. Хорошо развита пищеварительная сис-
тема. Рот лежит на дне передней присоски и ведет в мускулис-
тую глотку. У одних пиявок (хоботных) глотка может выпячи-
ваться, у других (челюстных) в глотке находятся хитиновые зуб-
чики. В глотку открываются
протоки слюнных желез.
Секрет этих желез у медицин-
ской пиявки, а также у неко-
торых других содержит осо-
бое вещество — гирудин, пре-
пятствующий свертыванию
крови. Поэтому кровь, всо-
санная пиявкой, в течение
длительного времени не сво-
рачивается в кишке. Средняя
Рис. 96. Медицинская пиявка
Hirudo medicinalis (из Матвеева):
1— передняя присоска, 2 — задняя
присоска.
кишка пиявок образует боковые выпячивания — мешки, в кото-
рых запасается кровь. Пиявки — гермафродиты, развитие про-
текает без метаморфоза.
Медицинская пиявка (Hirudo medicinalis) используется в ме-
дицине при заболеваниях кровеносных сосудов, образовании
тромбов, гипертонической болезни, склерозе и т.д.
Тип Членистоногие (Arthropoda)
Тело членистоногих сегментировано. Сегментация гетероном-
ная, то есть сегменты различаются по своему строению. Сходные
по строению сегменты объединяются в отделы тела, или тагмы.
Максимальное число отделов — три: голова, грудь и брюшко.
Внутри отделов сегменты могут сливаться между собой. Слива-
250
Биология
ются также и сами тагмы, образуя, например, головогрудь (у ра-
кообразных и хелицеровых), а у клещей тело не разделено ни на
сегменты, ни на отделы, оно слитное. В разных систематических
группах членистоногих число сегментов тела сильно варьирует-
ся. Однако прослеживается общая тенденция к уменьшению и
стабилизации числа сегментов. Наиболее постоянный сегмент-
ный состав имеет голова: она образована головной лопастью (ак-
роном), гомологичной головной лопасти полихет, и четырьмя сег-
ментами. Сегментный состав грудного и брюшного отделов более
изменчив в пределах типа. Заканчивается тело анальной лопас-
тью (тельсоном), гомологичной анальной лопасти полихет.
К сегментам тела с помощью суставов причленяются конеч-
ности. Конечности состоят из члеников и представляют собой мно-
гоколенный рычаг. Такое устройство позволяет совершать раз-
нообразные сложные движения. Конечности артропод произош-
ли от двуветвистых пароподий полихет и приобрели различную
специализацию. В этой связи функции конечностей членистоно-
гих разнообразны: 1) двигательная функция (включает в себя все
формы передвижения); 2) пищедобывающая функция — видоиз-
мененные ножки образуют ротовые аппараты, в различных груп-
пах устроенные по-разному; 3) дыхательная функция (жабры, ле-
гочные мешки); 4) сенсорная (чувствительная) функция — на ко-
нечностях располагаются органы осязания, химического чувства
и слуха; 5) половая функция — с помощью конечностей происхо-
дит перенос спермы в половые пути самок. Конечности могут под-
вергаться редукции, например, на брюшке.
Тело членистоногих покрыто хитиновой кутикулой, которая
образует панцирь, или наружный скелет. Для придания допол-
нительной прочности скелету кутикула может пропитываться уг-
лекислым кальцием (ракообразные) или задубленными белками
(насекомые и др.). Наличие наружного твердого скелета привело
к двум коренным перестройкам во внутренней организации арт-
ропод.
Во-первых, распадается кожно-мускульный мешок. Двига-
тельная мускулатура членистоногих образована отдельными
мышечными пучками, которые прикрепляются к склеритам ске-
лета. Мускулатура состоит из поперечно-полосатой мышечной
ткани, Что обеспечивает быстрые, резкие движения.
Во-вторых, происходит распад вторичной полости тела (цело-
ма) в связи с утратой им основной опорной функции. От целома
остается только околосердечная сумка — перикард. В эмбриоге-
незе у артропод закладывается сегментированный целом. Затем
целомические мешки разрушаются и их полости сливаются с ос-
Справочник студента 251
татками первичной полости тела. В результате формируется сме-
шанная полость тела (миксоцель). Миксоцель заполнена жидко-
стью — гемолимфой, которая выполняет функцию крови и цело-
мической жидкости. Гемолимфа циркулирует в кровеносной си-
стеме. В полости тела располагаются внутренние органы.
В связи с наличием твердых покровов рост и развитие членис-
тоногих сопровождается периодическими линьками. Старый по-
кров сбрасывается, а пока новый не затвердел, животное увели-
чивается в размерах. По этой же причине у членистоногих отсут-
ствует мерцательный эпителий.
Пищеварительная система начинается ртом, окруженным ро-
товым аппаратом. Рот ведет в глотку, которая переходит в пище-
вод. Пищевод может расширяться в зоб, затем следует желудок.
Это отделы передней кишки. В глотку открываются протоки
слюнных желез. Средняя кишка эндодермальна, в нее впадают
протоки пищеварительной железы — печени. Печень выполняет
следующие функции: экскреторную (выделяет пищеварительные
ферменты); всасывающую (всасывает питательные вещества);
внутриклеточного пищеварения (отдельные клетки способны к
фагоцитозу); запасающую (откладываются гликоген и жиры).
Средняя кишка переходит в эктодермальную заднюю кишку.
На границе между средней и задней кишкой находятся маль-
пигиевы сосуды — органы выделения наземных членистоногих.
Мальпигиевы сосуды представляют собой слепо замкнутые трубоч-
ки. Из гемолимфы продукты обмена попадают в мальпигиевы со-
суды, где образуется мочевая кислота (у паукообразных образует-
ся гуанин). Кристаллы мочевой кислоты выделяются в заднюю
кишку, а вода всасывается обратно эпителием сосудов. Всасыва-
ние воды происходит также в задней кишке. У первичноводных
животных (ракообразные) органы выделения представлены зеле-
ными, или коксальными, железами, расположенными в голове.
Протоки зеленых желез открываются в основании второй пары ан-
тенн. У насекомых, кроме мальпигиевых сосудов, функцию выде-
ления выполняет жировое тело, служащее почкой накопления.
Дыхание первичноводных членистоногих осуществляется с
помощью жабр. Жабры — это видоизмененные конечности или
часть конечностей, представляющие собой двуслойные мешочки,
в которых циркулирует гемолимфа. Наземные членистоногие (па-
укообразные) для дыхания используют легкие — видоизменен-
ные конечности, погруженные внутрь тела. Кроме того, у пауко-
образных и насекомых развивается трахейная система. Трахеи —
тонкие эктодермальные трубочки, стенки которых выстланы спи-
ральными утолщениями кутикулы. Кутикулярные утолщения не
252 Биология
д&ют трахеям спадаться. Тела трахеи ветвятся и оплетают внут-
ренние органы. Самые тонкие трубочки могут подходить к отдель-
ным клеткам.
Нервная система слагается из парного головного мозга, образо-
ванного тремя отделами: передним, средним и задним мозгом. От
головного мозга отходит окологлоточное нервное кольцо, соединя-
ющее его с первой парой ганглиев брюшной нервной цепочки. Не-
рвные узлы брюшной нервной цепочки имеют тенденцию сливать-
ся между собой, образуя более крупные скопления нервных кле-
ток. Органы чувств развиты очень хорошо, особенно у наземных
представителей типа. Глаза могут быть простыми (паукообразные)
и сложными (ракообразные, насекомые). Сложный глаз образован
из множества отдельных глазков — фасеток, или омматидиев.
Каждый такой глазок формирует только часть изображения пред-
мета, а уже из частей складывается целостная картина. Такой тип
зрения называется мозаичным. Имеются органы химического чув-
ства (особенно хорошо развиты у насекомых), органы осязания и
органы равновесия. У насекомых появляются органы слуха.
Кровеносная система незамкнутая. Это значит, что кровь по
телу животного циркулирует не только по сосудам, но также по
системе полостей (синусов и лакун) между органами и в тканях.
Появляется пульсирующий орган — сердце. Сердце лежит в пе-
рикарде (околосердечной сумке) и снабжено парными отверсти-
ями (Остиями). Число и расположение остий различно. Сердце
мешковидное или трубчатое, находится в том отделе тела, где рас-
полагаются органы дыхания. От сердца вперед и назад отходят
артерии. Окисленная гемолимфа затекает в перикард, а из него
через остии поступает в сердце. При сокращении сердца гемолим-
фа выбрасывается из сосудов в полость тела.
Членистоногие раздельнополы. У большинства выражен по-
ловой диморфизм. Половые железы парные, снабжены половы-
ми протоками. Развитие членистоногих протекает как с метамор-
фозом, так и без него. Гермафродитные виды встречаются край-
не редко.
Тип Членистоногие делится на четыре подтипа: Жабродыша-
щие, Трахейные, Хелицеровые и Трилобитообразные.
Подтип Жабродышащие (Branchiata)
Класс Ракообразные (Crustacea)
Ракообразные — первичноводные организмы, обитающие как
в пресных, так и морских водоемах. Среди ракообразных есть
планктонные формы, подвижные бентосные, некоторые ведут
Справочник студента
253
а б
Рис. 97. Речной рак Potamobius
astacus с брюшной стороны (из Резе-
лера и Лампрехта): а — самец, б —
самка: 1 — антеннула, 2 — антенна,
3 — верхняя губа, 4 — мандибула,
5 — ногочелюсть III, 6 — клешня,
7 — грудные ходные ноги, 8 — мужс-
кое половое отверстие, 9 — совокупи-
тельные ножки, 10 — брюшные нож-
ки, 11 — плавательная хвостовая
ножка, 12 — анальное отверстие,
13— отверстие антеннальной желе-
зы, 14 — максилы II, 15 — ногоче-
люсть II, 16 — женское половое отвер-
стие. 17 — рудиментарная ножка.
сидячий образ жизни. В разных группах встречаются наземные
обитатели. Есть паразитические виды.
Ракообразные имеют две пары усиков (антенны I и антенны
II), конечности их сохраняют примитивное, двуветвистое строе-
ние, дыхание жаберное.
Сегментация тела весьма разнообразна. Выделяют три отдела
тела: голову, грудь и брюшко. У примитивных форм наблюдает-
ся гомономность сегментов груди и брюшка: сегменты практи-
чески не различаются между собой. Головной отдел образован
головной лопастью, на которой располагается одна пара усиков,
и четырьмя сегментами. Первый сегмент несет вторую пару уси-
ков; второй — верхние челюсти; третий и четвертый — по паре
нижних челюстей. Грудь обычно состоит из восьми сегментов,
каждый из которых несет по паре конечностей. Обычно первые
три сегмента груди снабже-
ны ногочелюстями — специ-
ализированными конечнос-
тями, приспособленными
для поддержания и измель-
чения пищи. Следующие
пять сегментов несут хо-
дильные ноги. У некоторых
ракообразных первая пара
ходильных ног снабжена
мощными клешнями, слу-
жащими для захвата пищи и
для защиты от врагов.
Брюшко, обычно образован-
ное шестью сегментами, у
высших ракообразных име-
ет конечности. Функции ко-
нечностей брюшка могут
быть разнообразными — по-
ловая, дыхательная и др.
Последняя пара брюшных
Конечностей может превра-
щаться в пластинчатые пла-
вательные ножки (рис. 97).
Покровы большинства
ракообразных очень плот-
ные. Кутикула выделяется
клетками гиподермы, а за-
тем пропитывается извес-
254
Биология
тью. У ракообразных отсутствует самый наружный слой кутику-
лы из жироподобного вещества, который есть у наземных артро-
под. Этот слой препятствует испарению воды. Поэтому наземные
ракообразные вынуждены обитать только в сырых местах.
В пищеварительной системе могут возникать усложнения,
связанные с особенностями питания животных. Так, у речного
рака желудок разделяется на два отдела: жевательный и цедиль-
ный. Кутикулярная выстилка жевательного желудка образует
три мощные жевательные пластинки, с помощью которых пища
перетирается. В цедильном желудке кутикулярные пластинки
формируют некоторое подобие фильтра, пропускающего в кишеч-
ник измельченную пищу. У паразитических раков пищеваритель-
ная система атрофируется. Питаются ракообразные разлагаю-
щимся органическим веществом, а также мелкими беспозвоноч-
ными и водорослями.
Дыхание мелких ракообразных происходит через всю поверх-
ность тела. Жабры обычно развиты на грудных конечностях. У на-
земных ракообразных (мокрицы) для дыхания служат глубокие вет-
вящиеся впячивания покровов на ногах, напоминающие трахеи.
Форма и месторасположение сердца значительно варьирует-
ся в разных группах ракообразных.
В нервной системе наблюдается продольная концентрация уз-
лов нервной цепочки, вплоть до полного их слияния в единую ган-
глиозную массу (крабы). Органы чувств: имеются сложные или
простые глаза, органы равновесия, осязания и химического чув-
ства.
Органы выделения — зеленые или антеннальные железы —
видоизмененные целомодукты (протоки из целома).
В большинстве случаев раки раздельнополы. Гермафродитизм
обычен для прикрепленных форм — усоногих ракообразных.
Брюшные конечности превращаются в копулятивные органы (по-
ловые ножки). С их помощью сперматофоры (пакеты, содержа-
щие сперматозоидов) переносятся к половым отверстиям самки.
Раки демонстрируют заботу о потомстве — вынашивают яйца, а
иногда и молодь на теле. Например, самка речного рака вынаши-
вает яйца, придерживая их брюшными ножками и подвернув
брюшко под головогрудь. Развитие низших ракообразных харак-
теризуется метаморфозом: имеются личинки — науплиусы. Выс-
шие ракообразные развиваются без метаморфоза.
Ракообразные играют важную роль в водных биоценозах, яв-
ляясь обязательным звеном большинства цепей питания. Неко-
торые ракообразные — креветки, крабы, раки и т.д. — имеют про-
мысловое значение.
Справочник студента
255
Подтип Трахейные (Tracheata)
Класс Многоножки (Myriapoda )
Многоножки — наземные членистоногие, тело которых делит-
ся на голову и членистое туловище, состоящее из одинаковых сег-
ментов, несущих по паре конечностей (рис. 98). На голове нахо-
дится одна пара усиков. Ротовой аппарат образован одной парой
верхних челюстей и одной или двумя парами нижних челюстей.
Туловищные конечности имеют одинаковое строение и закан-
чиваются коготком. У сколопендр в основании одной пары конеч-
ностей, так называемых ногочелюстей, залегают ядовитые желе-
зы, протоки которых открываются на конце коготка. Укус ско-
лопендры сильно ядовит для членистоногих и позвоночных
животных.
Рис. 98. Различные многоножки (из Беклемишева): а — Scolopendrella
immaculate (подкл. Symphyla), б — Pachimerium ferrugineun (подкл.
Chilopoda), в — Lithobius forficatus (подкл. Chilopoda), г — Polydesmus
complanatus (подкл. Diplopoda), d — Pauropus silvaticus (подкл.
Pauropoda): 1. голова, 2 — антенна, 3 — ногочелюсть, 4 — туловище,
5 — анальное отверстие, I-XIX — туловищные сегменты, 6 — шейный
сегмент, гомологичный сегменту максилл II.
256
Биология
Тело покрыто плотной, пропитанной известью кутикулой. В
гиподерме могут залегать особые кожные железы, секрет кото-
рых носит защитный характер. Пищеварительная система в
виде прямой трубки. Питаются многоножки растительными ос-
татками, есть хищники, поедающие насекомых. Выделительная
система образована 1-2 парами мальпигиевых сосудов и жиро-
вым телом. Нервная система типичного строения. Сердце труб-
чатое, тянется над кишкой вдоль всего тела, сзади заканчивает-
ся слепо. Дыхание трахейное. Многоножки раздельнополы, по-
ловые железы парные. Развитие протекает с метаморфозом или
без него.
Класс Насекомые (Insecta )
Объединяет трахейнодышащих членистоногих с тремя пара-
ми ходильных ног. Тело состоит из головы, груди и брюшка.
Единственная группа беспозвоночных животных, приобретшая
способность к полету. В видовом отношении — самый многочис-
ленный класс животных на Земле (рис. 99).
Рис. 99. Расчленение жука-оленя
Kucanus cervus (из Гилярова): 1 —
нижняя губа, 2 — нижняя челюсть,
3 — мандибула, 4 — верхняя губа,
5 — голова, 6 — сяжки, 7 — перед-
негрудь, 8 — первая пара грудных
конечностей, 9 — передняя пара
крыльев — надкрылья, 10 — средне-
грудь, 11 — вторая пара грудных ко-
нечностей, 12 — заднегрудь, 13 —
задние крылья, 14 — третья пара
грудных конечностей, 15 — брюшко.
Сегменты головы слиты
вместе. Сверху и с боков голо-
ва одета хитиновой капсулой.
С помощью шейки (тонкой пе-
ретяжки) голова, как правило,
подвижно соединена с грудью.
По бокам головы расположены
два сложных глаза, между ко-
торыми могут находиться про-
стые глазки. На голове имеет-
ся одна пара усиков, или сяж-
ков. Усики членистые,
различаются по длине и форме
(рис. 100). На усиках находят-
ся осязательные рецепторы и
рецепторы химического вос-
приятия.
Рот расположен с брюшной
стороны головы и окружен ви-
доизмененными конечностя-
ми, образующими ротовой ап-
парат. В зависимости от ха-
рактера пищи и способов
питания ротовые аппараты
разных насекомых сильно от-
Справочник студента
257
личаются друг от друга. Од-
нако в основе их организации
лежит общий план строения,
который можно проследить
на примере ротового аппара-
та грызущего типа (рис. 101).
Грызущий ротовой аппарат
характерен для жуков, тара-
канов, кузнечиков, гусениц
бабочек и т.д. и образован из
следующих частей: 1 — вер-
хняя губа, 2 — верхняя че-
люсть, 3 — нижняя челюсть,
4 — нижняя губа. К ротово-
му аппарату относится также
язык — хитиновое выпячи-
вание дна ротовой полости. У
бабочек ротовой аппарат со- Рис. 100. Сяжки насекомых (из Не-
сущего типа, у комаров — ко- нигсмена): 1 щетинковидный, 2
люще-сосущего, у пчел, шме- нитевидный, 3 - пильчатый, 4 -
„ гребенчатый, 5 — перистыи, 6 — ко-
леи — лакающего типа, у „
J ленчатыи.
мух — лижущего.
Грудь образована из трех сегментов, которые соответственно
называются передне-, средне- и заднегрудью. К сегментам груди
причленяются ходильные ноги. Нога состоит из ряда члеников,
число которых одинаково у всех насекомых. В зависимости от спо-
собов движения конечности могут сильно видоизменяться. У та-
раканов, жуков ноги бегательного типа; у кузнечиков, блох —
прыгательного типа. Водные насекомые — плавунец — имеют ко-
нечности плавательного типа. У медведки, которая обитает в по-
чве, конечности копательного типа.
На спинной стороне второго и третьего грудных сегментов на-
ходятся крылья. Крылья — это двуслойные складки стенки тела.
В крыле проходят трахеи и нервы. Там, где они залегают, образу-
ются утолщения — жилки. Расположение жилок строго видоспе-
цифично. Степень развития крыльев в разных группах насекомых
различна. Приблизительно одинаково развитые обе пары крыль-
ев имеют примитивные насекомые, например стрекозы. У жуков,
тараканов первая пара крыльев превращается в жесткие надкры-
лья, а настоящими крыльями являются только крылья второй
пары. У двукрылых (мухи, комары) развита только передняя пара
крыльев, а задняя редуцирована и превращена в жужжальца —
органы стабилизации при полете. Среди насекомых есть первично
258
Биология
Рис. 101. Ротовой аппарат грызу-
щего типа черного таракана (по
Гертвигу): 1 — верхняя губа, 2 —
верхняя челюсть — мандибула,
3 — нижнечелюстной щупик, 4 —
наружная лопасть нижней челю-
сти, 5 — внутренняя лопасть ниж-
ней челюсти, 6 — нижняя че-
люсть, состоящая из стволика и
основного членика, 7 — нижняя
губа, состоящая из подбородка и
под подбородка, 8 — внутренняя
лопасть нижней губы, 9 — наруж-
ная лопасть нижней губы, 10 —
нижнегубной щупик.
бескрылые виды, которые отно-
сятся к древним, примитивным
группам. Могут быть вторично
бескрылые насекомые, утратив-
шие крылья в связи с особеннос-
тями образа жизни, например
блохи, вши и т.д.
Брюшко состоит из разного
числа сегментов. У примитив-
ных насекомых в состав брюшка
входят 11 сегментов и тельсон. В
других группах наблюдается ре-
дукция одного или нескольких
сегментов, так что их число в
брюшке сокращается до 4-5. На
брюшке конечностей нет, но мо-
гут присутствовать их рудимен-
ты: грифельки (служат для дви-
жения), церки, яйцеклады.
Кутикула насекомых несет до-
полнительный липопротеиновый
слой, уменьшающий испарение
воды. На поверхности кутикулы
расположены подвижные волос-
ки, чешуйки, щетинки. В гипо-
дерме образуются железы различ-
ного назначения: ядовитые, воню-
чие, линочные, восковые.
Мышцы поперечно-полосатые, мышечная система сложного
строения. Отдельные мускульные пучки прикрепляются к скле-
ритам скелета — хитиновым участкам кутикулы.
Рот ведет в ротовую полость, куда впадают протоки несколь-
ких пар слюнных желез. Ротовая полость переходит в глотку,
за которой следует пищевод, расширяющийся в зоб. Желудок
мускулистый, четко отграничен от пищевода. Вышеперечислен-
ные отделы образуют переднюю кишку. Средняя кишка обыч-
но короткая, в ней происходит переваривание и всасывание
пищи. Задняя кишка — длинная, в ней формируются каловые
массы и идет обратное всасывание воды. Печень у насекомых
отсутствует.
Органы выделения — мальпигиевы сосуды, расположены в
месте перехода средней кишки в заднюю, имеют эктодермальное
происхождение. В выделении принимает участие жировое тело,
Справочник студента
259
функционирующее по типу почки накопления. Кроме того, в
жировом теле откладываются жировые питательные вещества.
Благодаря этому насекомые могут долго голодать. Жировое тело
также служит источником метаболической воды. Органы свече-
ния некоторых насекомых (жуков-светлячков) представляют со-
бой видоизмененные участки жирового тела.
Организация нервной системы у насекомых соответствует об-
щему плану строения нервной системы членистоногих. Головной
мозг хорошо развит, подглоточный ганглий образуется за счет
слияния нервных узлов сегментов головы. Максимального раз-
вития достигают ганглии грудных сегментов, поскольку они ин-
нервируют конечности и крылья. Органы чувств сложны и мно-
гообразны, что связано с высоким уровнем организации и слож-
ным поведением насекомых. Имеются органы осязания,
обоняния, вкуса, зрения и слуха.
Дыхание только трахейное. Трахеи начинаются парными ды-
хательными отверстиями (стигмами), расположенными по бо-
кам сегментов средне-, заднегруди и брюшка. Внутри тела насе-
комого трахеи ветвятся и оплетают все внутренние органы, дос-
тавляя кислород к месту потребления. Иногда расширения
трахей формируют воздушные мешки (например, у водных на-
секомых) и служат резервуарами воздуха. У водных личинок
насекомых (поденок, стрекоз) трахейная система замкнутая, то
есть стигмы отсутствуют. Кислород из воды диффундирует в
особые трахейные жабры — выросты тела, пронизанные трахе-
ями. При метаморфозе трахейные жабры исчезают и открыва-
ются стигмы.
Кровеносная система развита относительно слабо. Сердце
трубчатое, расположено в брюшке, его задний конец слепо замк-
нут. Полость в сердце поделена на камеры с парой остий в каж-
дой. Гемолимфа обычно бесцветная, но может иметь красный цвет
за счет растворенного в ней гемоглобина. В связи с развитием тра-
хейной системы основная функция гемолимфы — распределение
питательных веществ.
Насекомые раздельнополы, выражен половой диморфизм. По-
ловые железы парные, половое отверстие одно, так как протоки
половых желез сливаются. Оплодотворение внутреннее, у самцов
может быть развит копулятивный орган. Самки имеют семяпри-
емники, в которых сперма у некоторых видов длительное время
сохраняет жизнеспособность (пчелы).
Развитие примитивных насекомых протекает без метаморфо-
за. У высокоорганизованных насекомых — развитие с метамор-
фозом или с превращением. По характеру превращения насеко-
260
Биология
мые делятся на развивающихся с неполным превращением и на
развивающихся с полным превращением. Неполное превращение
характерно для стрекоз, тараканов, поденок, клопов, тлей и т.д.
Процесс превращения протекает по схеме: яйцо — личинка —
имаго (взрослое насекомое). Личинка, вылупившаяся из яйца,
имеет сходство со взрослым насекомым по ряду важнейших при-
знаков. Они имеют общий план строения, один и тот же тип ро-
тового аппарата, а следовательно, сходный спектр питания,
обычно обитают в одинаковых экологических условиях. Личин-
Рис. 102. Полный метаморфоз у саран-
чи Locusta migratoria (из Хододковско-
го): 1-3 — сегменты груди.
Рис. 103. Полный метаморфоз у туто-
вого шелкопряда Bombyx mori. а — са-
мец, б — самка, в — личинка (гусени-
ца), г — кокон, д — куколка, вынутая
из кокона (по Лейнису).
ки отличаются от имаго не-
доразвитием крыльев, не-
полным числом сегментов
брюшка, отсутствием вто-
ричных половых признаков,
а иногда наличием чисто ли-
чиночных органов: «маски»
личинок стрекозы, трахей-
ных жабр и др. Переход во
взрослое состояние соверша-
ется через ряд последова-
тельных линек (рис. 102).
У насекомых, развиваю-
щихся с полным превраще-
нием, развитие протекает по
схеме: яйцо — личинка —
куколка — имаго. Личинки
принципиально отличаются
от взрослых насекомых по
общему плану строения, как
правило, имеют иной тип
организации ротового аппа-
рата и иной спектр питания.
Имаго и личинки часто оби-
тают в разных средах (комар
и его водная личинка — гид-
робионт). Личинка после
последней линьки переходит
в состояние покоя — окукли-
вается (рис. 103). Куколки
бывают разных типов: под-
вижные (у комаров) и непод-
вижные (у мух). Под оболоч-
кой куколки происходит
Справочник студента
261
разрушение личиночных тканей (гистолиз), из которых затем об-
разуются имагинальные ткани и органы. Затем покровы кукол-
ки лопаются, и из нее выходит взрослое насекомое. С полным пре-
вращением развиваются бабочки, жуки, перепончатокрылые,
двукрылые и т.д.
Помимо обоеполого размножения, многим насекомым свой-
ствен партеногенез (тли, пчелы). Разновидностью партеногенеза
является педогенез — образование у личинок неоплодотворенных
яиц, из которых развивается новое поколение. В качестве приме-
ров бесполого размножения можно рассматривать явление поли-
эмбрионии, свойственное наездникам.
Экологические группировки . .
насекомых чрезвычайно разно-
образны, как и разнообразна их
роль в функционировании эко-
систем суши. Насекомые-опы-
лители обеспечивают семенное
размножение цветковых расте-
ний. Сапрофаги (детритофаги,
копрофаги, некрофаги) ускоря-
ют разложение органических ос-
татков, тем самым обеспечивая
круговорот веществ. Большую
роль играют насекомые в почво-
образовательных процессах. Ос-
новной тип питания насеко-
мых — фитофагия (то есть пита-
ние растениями), в результате
растениям как в природе, так и
в сельском хозяйстве наносится
существенный вред. Многие на-
секомые — эктопаразиты. При
этом паразитировать Могут
взрослые особи (блохи, вши, ко-
мары, москиты и т.д.) или толь-
ко личинки (оводы). Эктопара-
зиты являются переносчиками
опасных заболеваний человека и
животных. Так, вши переносят
возвратный тиф, блохи — чуму,
комары — малярию и т.д. Насе-
комые могут служить промежу-
точными хозяевами гельминтов
Рис. 104. Строение трилобитов.
а — схема строения примитивно-
го трилобита, вид с брюшной сто-
роны (по Гандлиршу), б — трило-
бит с хорошо развитым щитом (из
Грассе и Тюзе), в — схема попереч-
ного разреза через туловище три-
лобита (по Снодграссу): 1— антен-
нула, 2 — головной щит, 3 —
сложные глаза, 4 — нога, 5 — ды-
хательный придаток — эпиподит,
6 — срединная часть спинной по-
верхности тела, 7 — боковая часть
тела, 8 — хвостовой щит, 9 — жа-
берные лепестки, 10 — основной
членик ноги, 11 — жевательный
вырост.
262 Биология
или переносить их яйца (мухи). Синантропные насекомые — та-
раканы, постельный клоп и др. — поселяются в жилище челове-
ка. Тутовый шелкопряд и медоносная пчела — примеры одомаш-
ненных насекомых. Некоторых насекомых (ос, наездников и др.)
используют в качестве биологических методов борьбы с вредите-
лями сельскохозяйственных растений.
Подтип Трилобитообразные (Trilobitomorpha)
Класс Трилобиты (Trilobita)
Трилобиты — вымершие примитивные морские членистоно-
гие. Тело трилобитов разделяется на два отдела: голову (с четырь-
мя парами конечностей) и сегментированное туловище, каждый
сегмент которого снабжен парой одноветвистых конечностей. У
большинства трилобитов задние сегменты туловища сливаются
и образуют хвостовой щит (рис. 104). Голова покрыта головным
щитом, несущим пару сложных и одну-две пары простых глаз.
На голове кроме четырех пар конечностей, расположенных вок-
руг рта, имеется пара членистых усиков — придатков головной
лопасти. Конечности имеют членистый придаток, снабженный
жаберными лепестками. Конечности трилобитов служили для
размельчения и захвата пищи, дыхания и ползания по грунту.
Трилобиты обитали на дне морей, вымерли к началу мезозоя.
Подтип Хелицеровые (Chelicerata)
Хелицеровые — изначально водные животные. Современная
фауна представлена в основном наземными формами. Тело состо-
ит из головогруди и брюшка. Головогрудь несет шесть пар одно-
ветвистых конечностей. На брюшке конечности либо видоизме-
нены, либо отсутствуют. Нет усиков. Первая пара конечностей —
хелицеры (ногочелюсти), вторая пара конечностей — педипаль-
пы (ногощупальца). Хелицеровые имеют четыре пары ходильных
ног. К данному типу относятся три класса: Мечехвосты, Ракос-
корпионы и Паукообразные.
Класс Мечехвосты (Xiphosura)
Мечехвосты достигли пика численности в палеозое. Современ-
ная фауна представлена 5 видами морских животных, обитаю-
щих в тропиках (рис. 105). Головогрудь покрыта щитом, на ко-
тором находятся две пары глаз. Впереди рта расположены трех-
членистые хелицеры, а вокруг рта — педипальпы и четыре пары
ходильных ног, заканчивающиеся маленькими клешнями. Пе-
дипальпы по строению не отличаются от ходильных ног. Ноги
Справочник студента
263
Рис. 105. Строение мечехвоста, а — вид со спинной стороны (из Ван дер
Ховена), б — вид с брюшной стороны (из Снодграсса), в — схема сегмен-
тации (по П.Иванову), г — жаберная ножка мечехвоста (из Беклемише-
ва): 1 — головогрудной щит, 2 — рот, 3 — сложные глаза, 4 — ходиль-
ные ноги, 5 — хилярии, 6 — жаберная крышка, 7 — брюшной отдел,
8 — хвостовой шип, 9 — жаброносные ножки, 10 — хелицера, 11 —
одиночные глазки, 12 — членистая ножка, 13 — жаберный придаток,
I-XIII — сегменты, границы которых показаны пунктиром, 14— акрон.
имеют жевательные поверхности для размельчения пищи. На
брюшке находятся шесть пар листовидных конечностей, служа-
щих для дыхания. Заканчивается тело хвостовым шипом. Раз-
витие протекает с метаморфозом. Личинка носит название три-
лобитной за ее внешнее сходство с трилобитами.
Класс Ракоскорпионы (Euripterida)
Ракоскорпионы — полностью вымерший класс членистоно-
гих. Начиная с кембрия ракоскорпионы были широко распрост-
ранены в морях и пресных водоемах. Обитали на дне, вели хищ-
ный образ жизни, в длину достигали 1,8 м (рис. 106). Ракоскор-
пионы вымерли в конце палеозоя.
Класс Паукообразные (Arachnida)
Тело паукообразных делится на головогрудь и брюшко. Голо-
вогрудь образована акроном и семью сегментами (последний,
седьмой сегмент недоразвит) и несет шесть пар конечностей. Хе-
лицеры и педипальпы — передние конечности — участвуют в зах-
вате и измельчении пищи. Хелицеры обычно снабжены клешня-
264
Биология
Рис. 106. Различные Gigantostraca. а — Eurypterns fischeri со спинной
стороны, б — Mixopterus kiaeri (реконструкция по Штремеру), в —
Slimonia acuminata с брюшной стороны, г — Strabops thacheri (по Клер-
ку и Рюденесу).
ми. Педипальпы также могут нести клешни (скорпионы), но
обычно просто членистые и напоминают ходильные ноги. Ходиль-
ных ног — четыре пары, заканчиваются ноги коготками (рис.
107). Брюшко может состоять из двух отделов: переднебрюшия и
заднебрюшия (скорпионы). У большинства паукообразных брюш-
ко слитное (пауки). У клещей нет деления тела на отделы. На
брюшке конечности отсутствуют, однако остаются их дериваты
(производные): половые крышечки, гребенчатые органы, легоч-
ные мешки, паутинные бородавки.
Покровы образованы кутикулой, имеющей наружный липо-
протеиновый слой, который предохраняет организм от потери
влаги. Кутикулу выделяет кожный эпителий — гиподерма. В эпи-
телии могут образовываться железы — ядовитые и паутинные.
Строение пищеварительной системы варьируется у разных
представителей класса. Так, у пауков передняя кишка образует
мускулистую глотку, с помощью которой пауки засасывают полу-
жидкую пищу. Для пауков характерно внекишечное пищеварение:
паук прокалывает тело жертвы хелицерами и впрыскивает внутрь
секрет ядовитых желез, который содержит протеолитические фер-
Справочник студента
265
менты. В результате содержи-
мое добычи переваривается. В
процессе переваривания и
всасывания принимает учас-
тие печень. Большинство па-
укообразных — хищники.
Есть паразиты, питающиеся
кровью позвоночных и сока-
ми растений. Среди мелких
форм (клещи) встречаются
сапрофаги.
Органы выделения — пара
мальпигиевых сосудов экто-
дермального происхождения,
расположенных на границе
средней и задней кишки. Па-
укообразные выделяют гуа-
нин в виде кристаллов, мало-
растворимых в воде.
В строении нервной систе-
мы наблюдается тенденция к
концентрации: возникает го-
ловогрудной ганглий(пауки)
или сплошное ганглиозное
кольцо (сенокосцы). Органы
чувств разнообразны и до-
вольно сложно устроены. Это
органы осязания, обоняния,
зрения. Глаза у паукообраз-
ных простые.
Дышат паукообразные с
помощью легочных мешков,
или легких (скорпионы), лег-
ких и трахей (пауки), или толь-
ко трахей (клещи). У некото-
рых мелких паукообразных
органы дыхания отсутствуют и
газообмен совершается через
всю поверхность тела.
Кровеносная система —
незамкнутая. Сердце залегает
в брюшке, у мелких форм —
подвергается редукции.
Рис. 107. Скорпион Buthus eupeus.
а — вид со спинной и б — с брюшной
стороны (по Бялыницкому-Бируле):
1 — головогрудь, 2 — хелицера, 3 —
педипальпа, 4 — нога, 5 — тельсон, 6
— ядовитая игла, 7 — заднебрюшие,
9 — анальное отверстие, 10 — легоч-
ные щели, 11 — гребенчатые органы,
12 — половые крышечки; римскими
цифрами (VIII-XIX) обозначены сег-
менты брюшка.
Рис. 108. Самка и самец каракурта
Latrodectus tredecimguttatus (по Ма-
риковскому).
266
Биология
Рис. 109. а) Клещи — паразиты че-
ловека. 1— самка чесоточного зуд-
ня Sarcoptes scabiei, с брюшной
стороны (из Матвеева), 2 — желез-
ница угревая Demodex
folliculorum (по Берлезе).
б) Клещи — переносчики заболе-
ваний. 1 — самка таежного клеща
Ixodes persulcatus в позе ожида-
ния животного-хозяина (из Поме-
ранцева), 2 — самка иксодового
клеща Dermacentor pictus (по По-
Паукообразные раздельнополы. Половые железы расположе-
ны в брюшке, оплодотворение внутреннее. Многие пауки перено-
сят сперматофор в половые пути самки с помощью хелицер или
педипальп. Развитие прямое. Только у клещей отмечается мета-
морфоз. У скорпионов и некоторых других паукообразных наблю-
дается живорождение.
Класс паукообразных включает несколько отрядов: Скорпионы,
Пауки, Клещи и др. Представители отряда Скорпионов обитают в
областях с теплым климатом. Их анальная лопасть преобразована
в ядовитый аппарат. Уколы скорпионов могут быть опасны для че-
ловека и животных. Наибольшее число видов паукообразных при-
надлежит отряду пауков (рис. 108). На конце брюшка у пауков на-
ходятся паутинные бородавки, на вершине которых открываются
протоки паутинных желез. Паутинная нить образуется при склеи-
вании отдельных тончайших белковых ниточек, выделяемых пау-
Справочник студента 267
тинными железами. Пауки образуют несколько типов паутины: су-
хую, клейкую, влажную, гофрированную и т.д. Паутина использу-
ется для различных целей: изготовления ловчих сетей, строитель-
ства убежищ, коконов и т.д. С помощью паутинной нити молодые
паучки летают и таким образом расселяются.
К отряду Клещей относятся виды, имеющие важное значение
для человека, поскольку они являются паразитами животных и
растений. Под кожей животных и человека паразитирует чесоточ-
ный зудень и железница угревая. Эктопаразитические иксодовые
и аргазовые клещи переносят возбудителей тяжелых заболеваний:
клещевого сыпного и возвратного тифа, клещевого энцефалита, ту-
ляремии, пироплазмоза и др. (рис. 109). Клещи, питающиеся рас-
тительными соками, переносят вирусные заболевания растений.
Паукообразные — первые наземные животные, они вышли на
сушу в позднем силуре.
Tuti Моллюски (Mollusca)
Моллюски, или мягкотелые, обитают преимущественно в вод-
ной среде. Есть наземные и паразитические представители. Тело
моллюсков не сегментировано и подразделяется у большинства
видов на голову, туловище и ногу. Моллюски обычно обладают
билатеральной симметрией, но в некоторых группах развивает-
ся асимметрия. У примитивных видов в расположении ряда ор-
ганов: жабр, мышц, пластинок раковины и т.д. — наблюдаются
признаки метамерии.
Голова явно обособлена от тела, несет щупальца (органы ося-
зания) и глаза. С брюшной стороны на голове открывается рот.
Нога — мускулистый вырост брюшной стенки тела, имеет раз-
ную форму в различных группах животных и служит для пере-
движения.
Туловище разрастается на спинную сторону и представляет
собой внутренностный мешок. В туловище располагается боль-
шая часть внутренних органов.
Тело моллюсков, как правило, заключено в раковину. Рако-
вина может состоять из отдельных пластинок, двух створок, или
быть цельной, разнообразной формы. Раковина образована дву-
мя слоями: наружным — органическим — и внутренним — из
углекислого кальция. Известковый слой, в свою очередь, подраз-
деляется на два слоя: фарфоровидный и перламутровый, которые
отличаются формой кристаллов карбоната кальция. Раковина —
это наружный твердый скелет. Так же как у артропод, его воз-
никновение приводит к существенным перестройкам внутренней
организации животных. Во-первых, распадается вторичная по-
268
Биология
лость тела в связи с утратой ею опорной функции. Целом пред-
ставлен околосердечной сумкой (перикардом) и полостью гонад.
За исключением опорной, целом сохраняет за собой остальные
функции. Во-вторых, распадается кожно-мускульный мешок.
Мускулатура образована отдельными мышцами, которые при-
крепляются к раковине.
У моллюсков имеется мантия — большая кожная складка,
которая окружает основание туловища. Между этой складкой и
стенкой тела расположена мантийная полость. В полости нахо-
дится мантийный комплекс органов: жабры, отверстия почек или
половой системы, анальные отверстия, почки, сердце и некото-
рые органы чувств. Мантия выделяет раковину.
Пищеварительная система состоит из передней, средней и зад-
ней кишок. Передняя кишка может дифференцироваться на от-
делы. У многих моллюсков в глотке есть особый аппарат — тер-
ка, или радула, образованная кутикулярными зубчиками. Раду-
ла служит для соскабливания и измельчения пищи. В глотку
могут открываться протоки слюнных желез. У моллюсков име-
ется особая пищеварительная железа — печень, протоки которой
открываются в желудок. Печень выполняет следующие функции:
секреторную (выделяет пищеварительные ферменты), всасыва-
ния питательных веществ, внутриклеточного пищеварения, за-
пасающую. Средняя кишка обычно короткая. Эктодермальная
задняя кишка открывается в мантийную полость.
Кровеносная система моллюсков незамкнутая, имеется серд-
це, которое состоит из предсердий и желудочков. В сердце кровь
поступает от органов дыхания, обогащенная кислородом. При со-
кращении желудочка кровь выталкивается в аорты и распреде-
ляется по телу в систему лакун и синусов.
Первичноводные моллюски дышат жабрами, у наземных и
вторичноводных — дыхание легочное. Есть виды, сочетающие оба
эти типа дыхания (Ampularia).
Для выделения служат почки: внутренний конец почки откры-
вается в перикард, а наружный — в мантийную полость. Почки
представляют собой целомодукты. В процессах выделения прини-
мают также участие особые железы, расположенные около сердца.
Нервная система — разбросанно-узлового типа. Это означает,
что парные нервные узлы располагаются в тех органах, которые
они иннервируют. Между собой ганглии связаны нервными ство-
лами. У высокоорганизованных моллюсков наблюдается тенден-
ция к концентрации нервных узлов вокруг глотки. Органы
чувств: осязания, химического чувства, равновесия и зрения —
хорошо развиты, особенно у высокоорганизованных моллюсков.
Справочник студента
269
Моллюски могут быть как раздельнополыми, так и гермаф-
родитами. Развитие протекает с метаморфозом — планктонные
личинки — трохофора и парусник (велигер). У наземных и вто-
ричноводных развитие протекает без метаморфоза.
Тип подразделяется на два подтипа: Боконервные и Раковинные.
Подтип Боконервные (Amphineura)
Боконервные — примитивные моллюски, сохранившие мета-
мерность в расположении некоторых органов. Отсутствует внут-
ренностный мешок. Нервная система образована двумя парами
нервных стволов, тянущихся вдоль тела. Нет органов равновесия,
глаз, щупалец. К боконервным относятся Хитоны (рис. 110) и Бо-
роздчатобрюхие (рис. 111) моллюски.
Подтип Раковинные (Conchifera)
Класс Брюхоногие (Gastropoda)
Брюхоногие обитают в морях, пресных водах, есть наземные
формы.
Голова обособлена от тела, нога имеет плоскую ползательную
подошву, туловище образует спинной мешковидный вырост. Ра-
ковина цельная, у некоторых видов редуцирована. Для брюхоно-
Рис. 110. Хитон Tonicella
marmorea со спинной сторо-
ны (по Иванову): 1-8 — пла-
стинки раковины, 9 — край
мантии.
Рис. 111. Представители бороздчатоб-
рюхих моллюсков, а — Chaetoderma
nitidulum, б — Neomenia carinata (из
Гаймен): 1 — жабры, 2 — ротовое отвер-
стие, 3 — брюшная бороздка.
270
Биология
5
Прудовик
Рис. 112.
Lymnaea stagnalis, нату-
ральная величина (из
Ламперта): 1 — ротовые
лопасти, 2 — щупальца,
3 — глаза, 4 — нога, 5 —
дыхательное отверстие.
гих характерна асимметричность стро-
ения, которая выражается в редукции
мантийного комплекса органов правой
стороны и в спиральном закручивании
туловища. Раковина обычно в виде
спирали: завитки раковины могут рас-
полагаться в одной плоскости (плано-
спираль) или в разных плоскостях
(турбоспираль) (рис. 112). Есть виды,
раковина которых напоминает колпа-
чок. Иногда наблюдается полная или
частичная редукция раковины (слиз-
ни, голожаберные моллюски).
Рот ведет в ротовую полость, пере-
ходящую в глотку, на дне которой рас-
положен мускулистый язык с радулой.
В ротовой полости могут находиться
кутикулярные зубы. Глотка переходит
в пищевод, иногда расширяющийся в
зоб. Средняя кишка начинается меш-
ковидным желудком, куда впадают
протоки печени, затем кишка делает петлю во внутренностном
мешке, заворачивает вперед и переходит в заднюю кишку, откры-
вающуюся над головой анальным отверстием.
Для дыхания большинству брюхоногих моллюсков служат жаб-
ры. У наземных моллюсков возникает легкое. Оно представляет со-
бой обособленный участок мантийной полости, открывающийся на-
ружу собственным отверстием. Стенка мантии, которая образует
легкое, пронизана кровеносными сосудами. В сосудах происходит
газообмен, и окисленная кровь по легочной вене впадает в предсер-
дие сердца. Сердце у брюхоногих может состоять из двух предсер-
дий и одного желудочка или из одного предсердия и одного желу-
дочка. Сердце находится в перикарде. Кровь обычно бесцветна.
Нервная система демонстрирует разные степени усложнения,
что выражается в формировании ганглиев и в дальнейшей их кон-
центрации в общую массу вокруг глотки. Первоначально обособ-
ляются пять пар ганглиев: церебральные, педальные, плевраль-
ные, плевровисцеральные и висцеральные. Органы чувств пред-
ставлены органами осязания, химического чувства, равновесия
и зрения. Особенно сложно устроены глаза, которые могут иметь
хрусталик и стекловидное тело.
Выделительная система чаще всего состоит из одной почки,
две почки имеют только низшие представители класса.
Справочник студента
271
Рис. 113. Развитие морского блюдечка Patella (Prosobranchia, Diotocardia)
(по Паттен), а — трохофора, б — парусник до скручивания, в — парусник
после скручивания: 1 — теменной султан, 2 — реснички верхнего полу-
шария, 3 — прототрох, 4 — рот, 5 — просвечивающие мезодермальные
полоски, 6 — раковина, 7 — внутренний мешок, 8 — мантия, 9 — реснич-
ки задней части тела, 10 — зачаток ноги, 11 — кишечник.
Брюхоногие могут быть раздельнополыми, их развитие про-
текает с метаморфозом: личинки трохофоры и велигеры (рис.
113). Наземные и вторичноводные моллюски обычно гермафро-
диты, их развитие протекает без метаморфоза.
Брюхоногие моллюски широко распространены в водоемах
различных типов, а также на суше в разных климатических ус-
ловиях. Есть паразитические виды. Большинство брюхоногих —
растительноядные организмы, однако имеются хищные предста-
вители, которые питаются другими моллюсками, иглокожими,
ракообразными и т.д. Наземные брюхоногие наносят существен-
ный ущерб сельскому хозяйству, поедая надземные части расте-
ний. Брюхоногие имеют большое медицинское и ветеринарное
значение, так как служат промежуточными хозяевами трематод.
Класс Двустворчатые (Bivalvia)
Тело двустворчатых моллюсков билатеральносимметричное,
заключено в двустворчатую раковину. Голова редуцирована, тело
состоит из туловища и ноги. Нога обычно имеет клиновидную
форму и служит для рытья в грунте. У прикрепленных форм нога
редуцирована. На нижней поверхности ноги может располагать-
ся особая биссусовая железа. Железа выделяет нити биссуса, ко-
торые быстро твердеют в воде, с их помощью животные прикреп-
ляются к субстрату.
С боков тело покрыто двумя большими мантийными складка-
ми. В мантийной полости находятся жабры и нога. На заднем кон-
272
Биология
Рис. 114. Строение сифонов у зарыва-
ющегося в грунт моллюска Cardium
edule (по Мейеру и Мебиусу): 1 —
выводной (клоакальный) сифон, 2 —
вводной (жаберный) сифон, 3 — ман-
тия, 4 — нога, 5 — раковина.
ложенными на одной створке и соответствующими им впадинами —
на другой. Зубы входят во впадины, и створки скрепляются вместе.
Движение створок обеспечивают мускулы-замыкатели, которые
проходят поперек тела животного от одной створки к другой.
Рис. 115. Схема внутреннего строения
пластинчатожаберного моллюска (по
В.А.Догель) (из Ремане): 1 — рот, 2 —
передний мускул-замыкатель, 3 —
церебро-плевральный ганглий, 4 —
желудок, 5 — печень, 6 — передняя
аорта, 7 — наружное отверстие почки,
8 — почка, открывающаяся в пери-
кард, 9 — сердце, 10 — перикард,
11 — задняя аорта, 12 — задняя киш-
ка, 13 — задний мускул-замыкатель,
14 — анальное отверстие, 15 — вис-
церо-париетальный ганглий, 16 —
жабры, 17 — отверстие гонады, 18 —
средняя кишка, 19 — гонада, 20 — пе-
дальный ганглий
це тела лепестки мантии сбли-
жаются и образуют два сифо-
на: верхний выводной и ниж-
ний вводной (рис. 114). Створ-
ки раковины выделяет
наружный эпителий мантий-
ных складок. Створки одевают
тело моллюсков с боков. На
спинной стороне створки рако-
вины смыкаются и удержива-
ются вместе или с помощью
эластичного тяжа — лигамен-
та, или с помощью замка. За-
мок образован зубами, распо-
Рот находится на пере-
днем конце тела и окружен
двумя парами ротовых лопа-
стей. Ротовые лопасти по-
крыты мерцательным эпите-
лием, подгоняющим пищу ко
рту. Рот открывается в пище-
вод, остальные части пище-
варительной системы исчеза-
ют вместе с редукцией головы.
Пищевод переходит в мешко-
видный желудок, куда впада-
ют протоки печени. От желуд-
ка начинается средняя кишка,
которая проходит в ногу, где
делает несколько петель, а за-
тем поднимается на спинную
сторону тела и переходит в зад-
нюю кишку. Анальное отвер-
стие открывается у выводного
сифона (рис. 115).
Дыхание у двустворча-
тых — жаберное. По способу
питания двустворчатые мол-
люски — фильтраторы. Осе-
Справочник студента
273
дание пищевых частиц проис-
ходит на слизь жабр, а затем
слизевые шнуры с помощью
ресничек жаберного эпителия
направляются к ротовому от-
верстию. Параллельно оседа-
нию пищевых частиц в жаб-
рах протекает газообмен.
Нервная система образована
тремя парами ганглиев: одна
пара находится над пищеводом,
вторая пара — в ноге, третья
пара — в туловище. Органы
чувств развиты слабо. Сердце у
двустворчатых помещается на
спинной стороне тела и состоит
из двух предсердий и желудоч-
ка. От желудочка вперед и назад
отходят аорты, из которых кровь
изливается в синусы и лакуны.
Выделительная система
Рис. 116. Глохидий беззубки
Anodonta celensis с полураскрыты-
ми створками, вид спереди (по Гер-
берсу): 1 — личиночный мускул-за-
мыкатель, 2 — пучки чувствитель-
ных щетинок, 3 — краевой зубец
раковины, 4 — нить биссуса, 5 —
зубчики на краевом зубце.
образована парой почек, лежащих в задней половине тела. Пере-
дним концом почки открываются в перикард, а задним — в об-
ласть выводного сифона.
Двустворчатые раздельнополы. Парные гонады залегают в
ноге, их протоки открываются в мантийную полость. Оплодотво-
рение наружное, развитие с метаморфозом. У некоторых пресно-
водных видов, личинки (глохидии) ведут эктопаразитический об-
раз жизни, обитая под кожей рыб (рис. 116).
В естественных экосистемах двустворчатые моллюски способ-
ствуют очищению воды — это природные биофильтры. Мидии, гре-
бешки, устрицы и некоторые другие виды используются в пищу
человеком. Двустворчатые моллюски входят в пищевой рацион
многих рыб-бентофагов (зубатка), птиц (гаги) и морских млекопи-
тающих (моржи). Жемчужниц добывают ради жемчуга, а толстый
перламутровый слой их створок используется для изготовления
украшений. Корабельный червь (шашень) наносит вред подводным
деревянным сооружениям, проделывая в них ходы.
Класс Головоногие (Cephalopoda )
Головоногие — наиболее сложно организованные моллюски (рис.
117). Обитают в морях, хищники, могут достигать огромных раз-
меров (до 18 метров). Тело головоногих делится на голову и тулови-
274
Биология
Рис. 117. Каракатица Sepia officinalis
с вскрытой мантийной полостью, вид
с брюшной стороны (по Пфуртшелле-
ру): 1 — руки с присосками, 2 — лов-
чая рука, 3 — рот, 4 — отверстие во-
ронки, 5 — воронка, 6 — хрящевые
ямки запонок, 7 — анальный сосочек
с анальным отверстием, 8 — почеч-
ные сосочки, 9 — непарный половой
сосочек, 10 — жабры, 11 — плавник,
12 — линия отреза мантии, 13 — ото-
гнутая мантия, 14 — хрящевые бу-
горки запонок, 15 — мантийный
звездчатый ганглий.
ще. Нога преобразована в щу-
пальца (руки), окружающие
рот. К производным ноги также
относится воронка, расположен-
ная на брюшной стороне тела у
входа в мантийную полость.
Примитивные формы обладают
многокамерной наружной рако-
виной, у высших представите-
лей раковина внутренняя, под-
вергается редукции.
У примитивных, древних
форм (Nautilus) щупалец мно-
го, у представителей отряда
Десятиногих — щупалец де-
сять, а у представителей отря-
да Восьминогих — восемь.
Щупальца снабжены крупны-
ми присосками, с помощью
которых головоногие захва-
тывают и удерживают добы-
чу. Голова несет пару круп-
ных, сложно устроенных глаз.
Мантия одевает туловище
со всех сторон. На спине ман-
тия представляет собой покров
тела, а на брюшной стороне она
отделена от туловища мантий-
ной полостью. С внешней сре-
дой мантийная полость сообщается щелевидным отверстием. В ман-
тийной полости расположены жабры, туда открывается задняя киш-
ка, протоки почек и половые отверстия. Мантийная полость и
воронка обеспечивают реактивное движение головоногих.
В коже этих моллюсков имеются специальные клетки — хрома-
тофоры, которые обеспечивают быструю смену окраски животных.
У головоногих развивается внутренний хрящевой скелет. Хря-
щевая капсула окружает головной мозг, а ее выросты защищают
глаза и органы равновесия.
Пищеварительная система устроена очень сложно. Рот окружен
роговыми челюстями, напоминающими птичий клюв. В мускулис-
той глотке находится язык с радулой. В глотку впадают протоки
слюнных желез. Пищевод может расширяться в зоб. Желудок меш-
ковидный, мускулистый, в него открываются протоки печени. В зад-
Справочник студента
нюю кишку открывается про-
ток чернильного мешка. Эта
железа вырабатывает черную
жидкость, которую моллюски
в момент опасности выбрасы-
вают в воду. Головоногие пита-
ются рыбой и ракообразными.
Нервная система устроена
сложно. Ганглии сливаются и
образуют общую окологлоточ-
ную нервную массу, от которой
отходят мантийные нервы.
Органы чувств играют важную
роль в обеспечении жизнедея-
Рис. 118. Самец осьминога Ocythoe
catenulata с гектокотилизированной
рукой (по Пельзнеру): 1 — концевая
нить гектокотиля, 2 — мешочек гек-
токотиля, внутри которого развива-
ется нить, 3 — гектокотилизирован-
ная рука, 4 — воронка, 5 — руки.
тельности моллюсков, в связи с чем развиты очень хорошо, особенно
органы химического чувства и зрения. У головоногих в коже имеют-
ся особые органы свечения, по строению напоминающие глаза.
Сердце состоит из одного желудочка и одного или двух пред-
сердий. Кровь на воздухе синеет, поскольку содержит гемоциа-
нин — соединение, богатое медью. Гемоцианин физиологически
соответствует гемоглобину других животных.
Органы выделения образованы двумя или четырьмя почками.
Головоногие раздельнополы, иногда проявляется резкий половой
диморфизм. Половая железа непарная, оплодотворение происхо-
дит в мантийной полости самки. Роль копулятивного органа вы-
полняет одно из щупалец, с помощью которого самцы переносят
сперматофоры в мантийную полость самки. Это видоизмененное
щупальце называется гектокотилем (рис. 118). Яйца головоно-
гих богаты желтком, развитие протекает без метаморфоза.
Головоногие моллюски доминировали в фауне морей в конце
палеозоя и в мезозое. Вымерли к концу мезозоя. Ископаемых
видов значительно больше, чем современных. Каракатицы, каль-
мары, осьминоги — объекты промысла.
Тип Щупальцевые (Tenticulata)
Щупальцевые — вторичнополостные билатеральносимметрич-
ные мал ©сегментированные животные, ведут сидячий образ жизни.
Тело состоит из трех сегментов. Первый сегмент образует пред-
ротовую лопасть. На втором сегменте находится ротовое отверстие,
окруженное щупальцами. Щупальца покрыты ресничным эпите-
лием, служат для дыхания и подгона ко рту пищевых частиц. Рас-
полагаются щупальца на подковообразном лофофоре. Третий сег-
мент образует туловище. Вторичная полость тела обычно разделя-
276
Биология
ется на три отдела, соответственно сегментам тела, но может быть
только два отдела. Кишечник образует петлю, анус открывается
на спинной стороне тела около рта, Кровеносная система может вто-
рично редуцироваться. Органы выделения — одна-две пары мета-
нефридиев — могут также подвергаться редукции. Половые же-
лезы закладываются в туловищном целоме. Оплодотворение на-
ружное, личинка по строению напоминает трохофору.
Класс Мшанки (Bryozoa)
Мшанки — колониальные животные. Колонии образуются в
результате бесполого размножения. Мшанки ведут прикреплен-
ный образ жизни, обитают преимущественно в морях, но есть и
пресноводные виды (рис. 119). Могут образовывать внутренние
почки — статобласты, которые служат для переживания небла-
гоприятных условий среды.
Рис. 119. Колонии морских мшанок подкласса Gymnolaemata. а —
Idmonea tumida, б — Crisia eburnea, в — Alcyonidium mamillatum, г —
Dendrobaenia flustroides, d — участок колонии Dendrobaenia flustroides,
e — Porella saccata: 1 — гонозоид, 2 — авикулярия.
Справочник студента
277
Класс Плеченогие (Brachiopoda )
Плеченогие — одиночные морские животные, ведут прикреп-
ленный образ жизни. Тело заключено в двустворчатую ракови-
ну, которую выделяют мантийные складки. Створки раковины,
в отличие от двустворчатых моллюсков, расположены с брюш-
ной и спинной стороны животного (рис. 120).
Класс Форониды (Phoronidea)
Животные имеют вытянутую форму тела, обитают в трубках,
которые выделяет наружный эпителий. Из трубки высовывает-
ся передний конец тела со щупальцами. Развитие протекает с ме-
таморфозом. Может быть бесполое размножение в виде попереч-
ного деления. Малочисленная группа организмов, обитают толь-
ко в морях (рис. 121).
Тип Иглокожие (Echinodermata)
Иглокожие — морские подвижные (реже прикрепленные)
донные животные. Иглокожие — вторичнополостные, вторич-
норотые животные, обладают радиальной пятилучевой сим-
метрией.
Рис. 120. Плеченогие в естествен-
ной обстановке. Видны стебельки,
которыми животные прикрепляют-
ся к субстрату (из Джордана и Хет).
Класс Морские звезды (Asteroidea)
Тело морских звезд состоит из центрального диска и пяти
лучей, или рук (рис. 122). Встречаются звезды с большим чис-
лом лучей. Тело звезды сплющено в дорзо-вентральном найрав-
лении. На нижней (оральной) стороне тела помещается рот, на
противоположной стороне
(аборальной) — анальное от-
верстие. Животные ползают
по дну ртом книзу. Движение
происходит с помощью специ-
альных полых Отростков —
амбулакральных ножек, рас-
положенных на оральной сто-
роне лучей.
Покровы состоят из одно-
слойного эпителия и слоя соеди-
нительной ткани, подстилаю-
щего эпителий. В соединитель-
ной ткани формируется
известковый скелет в виде от-
дельных пластинок. На ораль-
ной стороне тела пластинки сли-
278
Биология
Рис. 121. Форонис — Phoronis
psammophila в своей трубке, состоящей
из зерен песка (по Сели Лоншану). 1 —
внутренний и наружный ряды щупа-
лец лофофора, 2 — лофофоральный
орган, выполняющий, вероятно, чув-
ствительную функцию, 3 — выдели-
тельное отверстие, 4 — нервное коль-
цо, 5 —анус, 6 — нервный ганглий,
7 — нефромиксии, 8 — спинной кро-
веносный сосуд, 9 — средняя кишка,
10 — семенник, 11 — яичник, 12 —
пищевод, 13 — лофофоральный кро-
веносный сосуд, 14 — ротовое отвер-
стие, 15 — эпистом
Рис. 122. Морские звезды, а —
Asterias rubens, б — Crossaster
papposus, в — Ceratomaster granularis
(из Аверинцевой).
ваются и образуют правиль-
ную структуру. На аборальной
стороне тела пластинки не
сливаются и несут шипы,
иглы и т.д., выступающие над
поверхностью эпителия. Ви-
доизменением шипов являют-
ся педициллярии — своеоб-
разные «щипчики», которые
служат для очищения тела от
экскрементов и оседающих ча-
стиц. Скелетным элементом
аборальной стороны является
мадрепоровая пластинка.
Рот ведет в короткий пище-
вод, открывающийся в мешко-
видный желудок, который рас-
положен в диске. Желудок пе-
реходит в заднюю кишку.
Задняя кишка может нести
ректальные железы. От желуд-
ка в лучи отходят пять пар пе-
ченочных мешков, которые
выделяют пищеварительный
сок. Звезды — хищники, пита-
ются малоподвижными жи-
вотными, главным образом
двустворчатыми моллюсками.
Мелкую добычу звезды загла-
тывают целиком. Для погло-
щения крупной добычи изо рта
выворачивается желудок и об-
волакивает жертву. В этом слу-
чае первые этапы пищеварения
происходят вне тела звезды.
Нервная система довольно
примитивна и залегает в на-
ружном эпителии. Органы
чувств развиты слабо: осяза-
ние обеспечивается амбулак-
ральными ножками, а на кон-
цах лучей находится по одно-
му простому глазку.
Справочник студента
279
Для дыхания служат кожные жабры — тонкостенные выпя-
чивания стенки тела, в которые заходит целом. Кислород диф-
фундирует в бесцветную, прозрачную целомическую жидкость.
Имеются кровеносная и перигемальная системы, в которых цир-
кулирует целомическая жидкость.
Движение иглокожих обеспечивает особая амбулакральная си-
стема. Начинается она мадрепоровой пластинкой. Через мельчай-
шие поры мадрепоровой пластинки вода попадает в каменистый ка-
нал (его стенки обызвествлены). Канал ведет в околоротовой коль-
цевой канал, от которого берут начало пять радиальных
амбулакральных каналов. От радиальных каналов отходят более
тонкие канальцы, заканчивающиеся амбулакральными ножками.
Амбулакральные ножки — мускулистые полые выросты, способ-
ные сильно растягиваться, на конце снабжены присоской. Поэтому
звезды могут передвигаться по вертикальным поверхностям. В ам-
булакральной системе циркулирует морская вода.
Специальных органов выделения нет. Продукты обмена вы-
водятся с помощью амебоидных клеток, плавающих в целоми-
ческой жидкости.
Звезды раздельнополы. Гонады попарно залегают в основании
лучей. Во внешнюю среду половые железы открываются корот-
кими каналами между лучами. Оплодотворение наружное, раз-
витие протекает с метаморфозом. Звезды имеют планктонную
Рис. 123. Личинки иглокожих, а — диплеврула, б — аурикулярия голо-
турий, в — бипиннария морской звезды, г — брахиолярия морской звез-
ды с формирующейся маленькой звездочкой, д — эхиноплутеус морско-
го ежа: 1 — ресничный шнур, 2 — рот, 3 — анус, 4 — брахиоли, 5 —
маленькая звездочка, 6 — руки.
280
Биология
личинку — бипиннарию, которая передвигается с помощью рес-
ничных шнуров на теле (рис. 123).
Морские звезды обладают высокой регенерационной способ-
ностью: на месте утраченного луча вырастает новый.
Класс Змеехвостки (Ophiuroidea )
Тело офиур состоит из центрального диска и резко обособлен-
ных пяти лучей (рис. 124). Лучи тонкие, в них не заходят учас-
тки пищеварительной системы и гонады. Иногда лучи могут вет-
виться. Так же как у звезд, нижняя сторона тела — оральная,
несет рот, а на верхней, аборальной, анальное отверстие отсут-
ствует. Мадрепоровая пластинка находится на оральной сторо-
не тела. Амбулакральные ножки лишены присосок, они служат
только для дыхания и осязания. Пе-
редвигаются офиуры при помощи
змеевидных изгибов лучей.
Дыхательная и выделительная
система отсутствуют. Перигемальная
и кровеносная системы по строению
сходны с таковыми у звезд.
Нервная система залегает в тка-
нях значительно глубже, чем у звезд.
Рис. 124. OijniypaOphiothrix Офиурыраздельнополы. Оплодот-
fragilis (из Брэма). ворение наружное, развитие протека-
ет с метаморфозом.
Офиуры обладают высокой способностью к регенерации. Для
некоторых змеехвосток характерно бесполое размножение в ре-
зультате перешнуровывания диска с лучами на два.
Класс Морские ежи (Echinoidea)
Тело ежей обычно шаровидное с пятилучевым типом симмет-
рии. На нижней (оральной) стороне тела находится рот, на про-
тивоположной (аборальной) — анальное отверстие.
Скелет представляет собой сплошной панцирь из известко-
вых пластинок (рис. 125). Пластинки панциря несут бугорки, к
которым прикрепляются подвижные иглы. Они сочленяются с
бугорками с помощью суставной сумки с мышечными волокна-
ми, которые приводят иглу в движение. Иглы служат для за-
щиты тела ежа, а также принимают участие в движении. Меж-
ду крупными иглами расположены мелкие педициллярии, ко-
торые очищают тело животного от экскрементов. У некоторых
видов ежей иглы и педициллярии могут быть ядовитыми. Ске-
лет образует особый жевательный аппарат ежей — аристотелев
Справочник студента
281
фонарь. Жевательный аппарат со-
стоит из известковых пластинок,
пять наиболее крупных преобразо-
ваны в так называемые зубы.
Пищеварительная система состо-
ит из недифференцированной киш-
ки, делающей две петли в целоме
животного. Ежи питаются мелкими
беспозвоночными, водорослями,
есть илоеды.
Строение амбулакральной систе-
мы сходно с таковой у морских звезд.
Выделение происходит с помощью
амебоцитов, плавающих в целоми-
ческой жидкости. Морские ежи раз-
дельнополы, половые продукты вы-
водятся в воду, где происходит опло-
дотворение и развитие личинки.
Рис. 125. Правильный морс-
кой еж Echinocidaris с або-
рального полюса, наполови-
ну очищенный от игл (из
Ланга): 1 — интерамбулак-
ральные, 2 — амбулакраль-
ные ряды пластинок.
Класс Голотурии (Holothuroidea )
Голотурии (морские огурцы) обладают мешковидным или чер-
веобразным телом. Скелет подвергается редукции и представлен
отдельными известковыми пластинками (спикулами). Радиаль-
ная пятилучевая симметрия выражена слабо: большинство орга-
нов расположены билатерально (рис. 126). Животные ползают на
брюшной стороне. Рот находится на переднем полюсе тела, окру-
жен венчиком простых или ветвящихся щупалец. Щупальца
представляют собой видоизмененные амбулакральные ножки. С
помощью щупалец голотурии захватывают ил или ловят мелких
животных. На заднем полюсе тела находится анус.
От переднего конца тела к заднему тянутся пять амбулакраль-
ных полосок. Три из них лежат на нижней стороне тела (триви-
ум), а две — на верхней стороне тела (бивиум). Голотурии — ма-
лоподвижные донные животные, обитают обычно зарывшись в
ил. Есть виды, ведущие планктонный образ жизни. При раздра-
жении могут сильно сжиматься, втягивая при этом внутрь пере-
днюю часть тела со щупальцами.
Кишечник в виде трубки тянется вдоль тела, в задней части
расширяется и образует мускулистую клоаку. В клоаку открыва-
ются особые органы, имеющие защитное значение. Это железис-
тые трубочки, которые при раздражении животного выбрасыва-
ются наружу через отверстие клоаки и превращаются в белые
липкие нити, облепляющие нападающего врага. В клоаку также
282
Биология
открываются водяные легкие — органы дыхания голотурий. Лег-
кие — это тонкостенные ветвящиеся мешки, вода в которые на-
гнетается через клоакальную щель, а затем выбрасывается тем
же путем.
Выделение происходит с помощью амебоцитов. Половая сис-
тема образована одной железой, проток которой открывается на
поверхности тела. Голотурии могут быть как раздельнополыми,
так и гермафродитами. Оплодотворение наружное, развитие про-
текает с метаморфозом.
При раздражении голотурии могут выбрасывать через разрыв
стенки клоаки свои внутренности. Этот процесс называется эвис-
церацией. Через некоторое время животные регенерируют утра-
ченные органы. Некоторые голотурии способны к автотомий: они
отшнуровывают заднюю часть туловища, а затем ее восстанавли-
вают.
. Промысловое значение имеют трепанги (Stichopus) и кукума-
рии (Cucumaria).
Класс Морские лилии (Crinoidea )
Морские лилии — донные, как правило прикрепленные орга-
низмы. Это самые древние представители среди современных иг-
локожих. Тело морских лилий — в виде чашечки, в центре кото-
рой расположен рот (оральная сторона). От чашечки берут нача-
Рис. 126. Голотурия Cucumaria,
Вид с правой стороны (по Стрелко-
ву): 1 — щупальца, 2 — ампула
щупалец, 3 — амбулакральные
ножки бивиума, 4 — амбулак-
ральные ножки тривиума.
Рис. 127. Бесстебельчатая морс-
кая лилия Heliometra glacialis (по
Стрелкову): 1 — руки, 2 — пин-
нулы, 3 — усики, 4 — чашечка.
Справочник студента
283
ло пять рук, которые раздваиваются и могут еще дополнительно
дихотомически ветвиться. От чашечки вниз (аборальная сторо-
на) отходит стебелек, образованный известковыми члениками. С
помощью стебелька стебельчатые лилии прикрепляются ко дну.
У бесстебельчатых лилий от основания чашечки отходят много-
численные подвижные отростки (цирры). Они служат для пере-
движения или цепляния за грунт (рис. 127).
Пищеварительная система образована кишкой, делающей пет-
ли в теле животного. Анальное отверстие открывается на ораль-
ной стороне чашечки. Питаются лилии детритом или мелкими
планктонными организмами.
Амбулакральные щупальца располагаются на оральной сто-
роне лучей. Щупальца служат для дыхания и осязания, лишены
присосок и в движении участия не принимают. Поверхность ча-
шечки пронизана водяными порами, через которые в целом по-
падает вода. Морские лилии раздельнополы, оплодотворение на-
ружное, развитие протекает с метаморфозом. Сначала личинка
свободно плавает в планктоне, а затем переходит в стебельчатую
стадию. У бесстебельчатых лилий личиночный стебелек обламы-
вается.
Тип Полу хордовые (Hemichordata)
Полухордовые — вторичнополостные, вторичноротые билате-
ральносимметричные животные. Полухордовые характеризуют-
ся наличием нотохорда — хордоподобного слепого выпячивания
кишечника, который тянется над кишкой. Нотохорд поддержи-
вает основание хоботка.
Тело полухордовых состоит из трех отделов: хоботка, ворот-
ничка и туловища. В каждом отделе располагаются собственные
целомические мешки: один в хоботке и по два в воротничке и ту-
ловище. Передний и средние целомические мешки связаны с
внешней средой посредством протоков целома — целомодуктов.
Задние целомические мешки замкнуты.
Передний отдел кишечной трубки (пищевод) с боков прони-
зан парными, метамерно расположенными жаберными щелями.
В перегородках между щелями залегают кровеносные сосуды, в
которых осуществляется газообмен.
Нервная система представлена спинным и брюшным нервны-
ми стволами, из которых спинной развит лучше. Стволы соединя-
ются между собой кольцевой перемычкой в области воротничка.
Кровеносная система незамкнутая, состоит из спинного и
брюшного кровеносных сосудов. Циркуляция крови обеспечива-
ется сокращениями сердечного пузырька, или перикарда. Орга-
284
Биология
Рис. 128. Строение кишечнодыша-
щих Enteropneusta (по Шпенгелю).
а — Saccoglossus kowalevskyi, вид-
но разделение тела на хоботок, во-
ротничок и туловище; б— продоль-
ный разрез переднего конца
Ptychodera minuta: 1 — жаберные
щели, 2 — сплетение кровеносных
сосудов, 3 — перикард, 4 — хобот-
ная пора, 5 — спинной нервный
тяж, 6 — спинной сосуд, 7 — жа-
берная кишка, 8 — брюшной со-
суд, 9 — пищевод, 10 — глотка,
11 — сердечная лакуна, 12 — ното-
хорд, 13 — продольные мускулы
хоботка.
Рис. 129.Крыложаберные Pterobranchia. а — зооид Rhabdopleura, вид
справа (по Щепотьеву), б — Cephalodiscus dodecalophus, вид с брюшной
стороны (по Мак-Интош), в — колония Rhabdopleura на поверхности ра-
ковины моллюска (по Щепотьеву): 1 — выросты щупалец, 2 — головной
щиток (первый сегмент), 3 — рот, 4 — туловище, 5 — стебелек, 6 — труб-
ка, 7 — анус, 8 — щупальце-рука, 9 — воротничок, 10 — почки на сте-
бельке, 11 — начальная часть колонии, 12 — столон, 13 — трубочки —
ячейки отдельных зооидов.
Справочник студента
285
ны выделения — парные целомодукты. Полухордовые раздель-
нополы, развитие происходит с метаморфозом.
К типу полухордовых относятся два класса: Кишечнодыша-
щие (Enteropneusta) (рис. 128) и Крыложаберные (Pterobranchia)
(рис. 129).
Тип Погонофоры (Pogonophora)
Погонофоры — вторичноротые, вторичнополостные двусто-
роннесимметричные морские, организмы, ведут сидячий образ
жизни и обитают на больших глубинах (3-10 тысяч метров).
Тело погонофор заключено в тонкую прозрачную хитиновую
трубочку. Из трубочки высовывается передний отдел тела живот-
ного, несущий щупальца (рис. 130). Тело погонофор — длинное,
тонкое, состоит из четырех отделов
(или сегментов), различающихся
подлине. Самый короткий, первый
отдел несет головную лопасть и вен-
чик щупалец. Самый длинный, тре-
тий отдел снабжен хитиновыми
пластинками, расположенными на
особых возвышениях — папиллах.
Пластинки служат для опоры о
стенки трубки при движении жи-
вотного. Задний, четвертый отдел
несет щетинки, которые служат
для рытья в грунте.
Каждый сегмент тела содержит
участок целома. В первом сегмен-
те целом непарный, в следующих
двух целомические мешки пар-
ные. В четвертом сегменте непар-
ный целом разделен перегородка-
ми на ряд метамерных камер.
Кровеносная система замкну-
тая, состоит из спинного и брюш-
ного кровеносных сосудов.
Пищеварительная система у
погонофор отсутствует. Питание
осуществляется за счет хемотроф-
ных серных бактерий, обитаю-
щих в полости тела животного.
Газообмен происходит с помощью
щупалец.
Рис. 130. Погонофора Choano-
phorus indicus (по Бубко). Об-
щий вид самца. 1 — щупаль-
ца, 2 — половая лопасть, 3 —
первый сегмент тела, 4 — вто-
рой сегмент тела, 5 — третий
сегмент тела, 6 — папиллы,
7 — задний щетинконосный
отдел тела, 8 — щетинки на
заднем отделе тела.
286
Биология
Тип Хордовые (Chordata)
Тип имеет ряд особенностей.
I. Наличие внутреннего осевого скелета (хорды). Хорда выпол-
няет опорную функцию. Вторая функция — движение. Хорда в
течение жизни сохраняется только у низших представителей
типа. У высших хордовых она закладывается в эмбриогенезе, за-
тем замещается позвоночником, который формируется в ее соеди-
нительнотканной оболочке. Хорда образуется ив энтодермы.
II. Центральная нервная система (ЦНС) представлена нервной
трубкой. В процессе эмбриогенеза в эктодерме закладывается не-
рвная пластинка (стадия нейрулы), которая затем сворачивается
в трубку. Образуется спинной мозг с полостью (невроцель или спин-
номозговой канал) внутри. Полость заполнена жидкостью. У выс-
ших хордовых передний отдел нервной трубки дифференцирует-
ся в головной мозг. Биологическое значение такого типа строения
ЦНС состоит в том, что питание нервной ткани происходит не толь-
ко с поверхности, но и изнутри, через спинномозговую жидкость.
III. Передний отдел пищеварительной системы (глотка) про-
низан жаберными щелями. Жаберные щели — это отверстия,
которые соединяют глотку с внешней средой. Возникают они как
фильтрационный аппарат для питания, однако они совмещают и
дыхательную функцию. У позвоночных на жаберных щелях рас-
полагаются органы дыхания — жабры. У наземных позвоночных
жаберные щели существуют только на ранних этапах эмбриональ-
ного развития.
IV. Хордовые обладают билатеральной (двусторонней) симмет-
рией. Такой тип симметрии характерен для большинства типов
многоклеточных животных.
V. Хордовые — вторичнополостные животные.
VI. Хордовые — вторично-
। Ф-т-2—ни । kW-8 vv 3 Рис. 131. Принципиальная схема строения хордовых: 1 — нервная трубка, 2 — хорда, 3 — кишечник, 4 — глотка, 5 — сердце, 6 — рот, 7 — анальное отверстие, 8 — жаберные щели. ротые животные, вместе с по- лухордовыми, иглокожими и погонофорами. В отличие от первичноротых, рот прорыва- ется заново, а бластопору соот- ветствует анальное отверстие. VII. План строения хордо- вых определяется строго за- кономерным расположением основных систем органов. Не- рвная трубка находится над хордой, под хордой располо- жен кишечник. Рот открыва-
Справочник студента
287
ется на переднем конце головы, а анальное отверстие на заднем
конце тела — перед основанием хвостового отдела. В брюшной
части полости тела находится сердце, кровь из сердца движется
вперед (рис. 131).
Подтип Оболочники (Tunicata)
Оболочники — своеобразная группа морских организмов, в
строении которых не обнаруживается полного набора морфоло-
гических черт, присущих хордовым; они могут быть одиночны-
ми, могут образовывать колонии. Есть планктонные формы и фор-
мы, ведущие прикрепленный образ жизни. До работ А.О. Кова-
левского, изучавшего онтогенез оболочников, их относили к
беспозвоночным животным. А.О. Ковалевский доказал, что это
несомненно хордовые, а примитивность их строения обусловле-
на неподвижным или малоподвижным образом жизни. Подтип
делится на три класса — Асцидии, Сальпы и Аппендикулярии.
Класс Асцидии (Ascidiae)
Внешне асцидии имеют мешковидную форму, неподвижно
прикреплены к субстрату. На спинной стороне тела находятся два
сифона: ротовой сифон, че-
рез него вода засасывается в
кишечник, и клоакальный
сифон — из него вода выво-
дится наружу (рис. 132). По
типу питания асцидии —
фильтраторы.
Стенка тела образована
мантией, которая состоит
из однослойного эпителия
и слоев поперечной и про-
дольной мускулатуры.
Снаружи имеется туника,
которую выделяют клетки
эпителия. Сокращения
мускулатуры обеспечива-
ют ток воды через сифоны.
Току воды способствует
мерцательный эпителий
ротового сифона. На дне ро-
тового сифона расположено
ротовое отверстие, окру-
женное щупальцами.
288
Биология
Рис. 133. Строение ли-
чинки асцидии: 1 —
хвост, 2 — хорда, 3 —
глотка, 4 — нервная
трубка.
Рот ведет в мешковидную глотку, про-
низанную множеством жаберных отвер-
стий. Под эпителием глотки находятся
кровеносные капилляры, в которых про-
исходит газообмен. Глотка выполняет
две функции — дыхания и фильтрации
пищевых частиц. Пищевая взвесь оседа-
ет на слизь, выделяемую особым образо-
ванием — эндостилем. Затем слизь вме-
сте с пищей, за счет работы ресничного
эпителия, попадает в пищевод, а потом —
в желудок, где переваривается. Желудок
переходит в кишку, открывающуюся
анальным отверстием около клоакально-
го сифона.
Нервная система образована спинным
ганглием, от которого отходят нервы к
внутренним органам.
Кровеносная система не замкнута.
Имеется сердце. От сердца кровь движет-
ся по сосудам и изливается в лакуны
между внутренними органами.
Выделительная система представлена
почками накопления — своеобразными
клетками, вбирающими в себя метаболи-
ты — кристаллы мочевой кислоты.
Асцидии могут размножаться как бес-
полым (почкование), так и половым пу-
тем. В результате почкования формиру-
ются колонии асцидий. Асцидии (как и
другие оболочники) — гермафродиты,
оплодотворение наружное, перекрестное.
Из оплодотворенных яиц развиваются личинки, активно плава-
ющие в толще воды.
Личинка состоит из туловища и хвоста и имеет все признаки
хордовых животных: в хвосте находится хорда; над ней нервная
трубка, в переднем расширении которой имеется орган равнове-
сия и примитивный глазок. Глотка снабжена жаберными щеля-
ми. Оседает личинка на дно передним концом (рис. 133). Даль-
нейшее превращение личинки являет собой пример регрессивно-
го метаморфоза: хвост исчезает, а вместе с ним и хорда, нервная
трубка превращается в плотный нервный ганглий, глотка увели-
чивается в объеме. Личинка служит для расселения.
9*
Справочник студента
289
Класс Сальпы (Salpae)
По строению и особенностям жизнедеятельности напоминают
асцидий, но, в отличие от них, ведут планктонный образ жизни.
Большинство сальп — колониальные организмы. Для этих жи-
вотных характерно законо-
мерное чередование полового
и бесполого размножения (ме-
тагенез). Из оплодотворенных
яиц образуются бесполые осо-
би, которые размножаются
только почкованием, а особи,
возникшие в результате бес-
полого размножения, присту-
пают к половому размноже-
нию. Это единственный при-
мер метагенеза у хордовых
животных (рис. 134).
Рис. 134. Боченочник (Doliolum
deuticulatum) со столоном, на ко-
тором сидят бесполые и половые
особи.
Класс Аппендикулярны (Appendiculariae)
Ведут свободный планктонный образ жизни. Тело делится на
туловище и хвост (рис. 135). В туловище находятся внутренние
органы. Жаберные щели открываются во внешнюю среду. На
спинной стороне расположен нервный ганглий, от которого на-
зад в хвост отходит нервный ствол. Хорда находится в хвосте. На-
ружный эпителий аппендикулярий образует слизистый домик.
В передней части домика имеется отверстие из густых слизистых
нитей, а в задней части домика располагается отверстие меньше-
го диаметра. С помощью хвос-
та животное создает ток воды
в домике. Мелкие организмы
проходят сквозь решетку вход-
ного отверстия и приклеива-
ются к слизистым нитям, обра-
зующим «ловчую сеть». Затем
сеть с налипшей пищей втяги-
вается в ротовое отверстие.
Вода, выходящая из заднего
отверстия домика, способству-
ет реактивному движению жи-
вотного вперед. Аппендикуля-
рии время от времени разру-
шают свой домик и строят
новый.
Рис. 135. Строение аппендикулярии:
1— домик; 2 — «решетка»; 3 — вы-
ходные отверстия домика; 4 — лов-
чая сеть; 5 — глотка; 6 — жаберные
отверстия; 7 — рот; 8 — желудок;
9 — анальное отверстие; 10 — не-
рвный ганглий; 11 — сердце; 12 —
хвост; 13 — хорда.
10—Биология
290 Биология
Аппендикулярии размножаются только половым путем, раз-
витие протекает без метаморфоза. Оплодотворение происходит в
яичниках материнской особи, откуда через разрывы стенки ма-
теринского организма выходят молодые животные. В результате
материнский организм погибает. Возможно, аппендикулярии
представляют собой пример неотении, то есть размножения на ли-
чиночной стадии.
Подтип Бесчерепные (Acrania)
Бесчерепные демонстрируют все основные признаки хордо-
вых. По типу питания — фильтраторы. Среди них есть виды, ве-
дущие пелагический образ жизни, другие — придонные формы,
обитают зарывшись в грунт и выставив наружу только передний
конец тела. Передвигаются при помощи боковых изгибов тела.
Класс Головохордовые (Cephalochordata)
Представителем головохордовых является ланцетник. Он име-
ет овальное тело, сужающееся к хвосту. Эпителий однослойный,
под эпителием расположен тонкий слой соединительной ткани.
На спинной стороне и хвосте имеется плавник, на конце хвоста
он имеет форму ланцета, отсюда происходит название животно-
го. По бокам туловищного отдела образуются метаплевральные
складки (рис. 136). Метаплевральные складки разрастаются
вниз, а затем срастаются между собой, формируя особое простран-
ство — атриальную полость. Она охватывает глотку и часть ки-
шечника и открывается наружу специальным отверстием — ат-
риопором. Атриальная полость защищает жаберные щели от по-
падания частиц грунта.
Скелет образован хордой, которая тянется вдоль всего тела.
Соединительная ткань, окружающая хорду, формирует опорные
элементы, которые поддерживают плавник и проникают между
сегментами мускулатуры (миомерами). В результате образуются
перегородки — миосепты. Мускулатура поперечно-полосатая.
Последовательные сокращения миомеров вызывают боковые из-
гибы тела. Хорда на переднем конце тела проходит вперед нервной
трубки, поэтому животные называются головохордовыми. В стен-
ках нервной трубки имеются светочувствительные глазки. От
нервной трубки соответственно чередованию миомеров отходят
спинные и брюшные нервы. Нервные узлы не образуются. В пе-
редней части нервной трубки невроцель расширяется. В этом ме-
сте к нервной трубке прилегает орган обоняния.
По типу питания ланцетник — фильтратор. Ротовое отверстие
лежит в глубине предротовой воронки, окруженной щупальца-
Справочник студента
291
Рис. 136. Строение ланцетника, а — об-
щая схема, б — поперечный срез в облас-
ти глотки: 1 — плавниковая складка, 2 —
метаплевральные складки, 3 — миоме-
ры, 4 — миосепты, 5 — хорда, 6 — не-
рвная трубка, 7 — глазки Гессе, 8 — пред-
ротовые щупальца, 9 — парус, 10 — глот-
ка, 11 — атриальная полость, 12 —
эндостиль, 13 — наджаберная бороздка,
14 — печеночный вырост, 15 — анальное
отверстие, 16 — гонады, 17 — атриопор.
ми. Вокруг рта расположен парус, который также снабжен щу-
пальцами, препятствующими проникновению в рот крупных ча-
стиц. Рот ведет в длинную глотку, пронизанную многочисленны-
ми жаберными отверстиями. Они открываются в атриальную по-
лость. Межжаберные перегородки покрыты мерцательным
эпителием, создающим ток воды. В стенках межжаберных пере-
городок находятся кровеносные капилляры, в них происходит
газообмен. Дыхание также может осуществляться всей поверх-
ностью тела.
Вдоль брюшной стороны глотки проходит желобок, образован-
ный ресничными и слизистыми клетками, — эндостиль. С помо-
щью полукольцевых желобков, расположенных на межжаберных
перегородках, он соединяется с наджаберной бороздой. Реснич-
ки гонят слизь с налипшими пищевыми частицами по эндости-
лю вперед, по межжаберным желобкам — вверх и по наджабер-
ной борозде — назад, в пищевод. От кишечника в самом его нача-
ле отходит слепой печеночный вырост. Он выполняет ряд
функций — секреторную, всасывающую и внутриклеточного пи-
292 Биология
щеварения. Заканчивается пищеварительный тракт анальным
отверстием перед хвостовым плавником.
Кровеносная система имеет примитивное строение. Сердце
отсутствует. Парные венозные сосуды, собирающие кровь от ос-
новных вен, впадают в венозный синус. Брюшная аорта распо-
ложена под глоткой и отходит от места слияния венозных сосу-
дов. Брюшная аорта отдает большое количество жаберных ар-
терий, которые проходят в межжаберных перегородках. В них
происходит газообмен. Окисленная кровь собирается в спинную
аорту и разносится по всем органам тела. У ланцетника один
круг кровообращения, кровь бесцветная, газы растворяются в
плазме.
Выделительная система протонефридиального типа представ-
лена многочисленными клетками — соленоцитами, по строению
напоминающими протенефридии кольчатых червей. Органы вы-
деления располагаются на межжаберных перегородках.
Бесчерепные раздельнополы. Гонады находятся у стенок ат-
риальной полости, не имеют протоков. Половые продукты выхо-
дят в атриальную полость через разрывы стенок гонад. Гаметы
выводятся во внешнюю среду через атриопор. Развитие ланцет-
ника протекает с метаморфозом: имеется личинка, тело которой
покрыто ресничками, с помощью которых она передвигается на
начальных стадиях развития.
Подтип Позвоночные (Vertebrate,)
Подтип в целом характеризуется следующими признаками:
1. Хорда закладывается в эмбриональном развитии, у взрос-
лых организмов частично или полностью замещается позвоноч-
ником.
2. Передняя часть нервной трубки простирается впереди хор-
ды и дифференцируется в головной мозг, состоящий из мозговых
пузырей. Полости пузырей являются продолжением спинномоз-
гового канала.
3. Головной мозг расположен в полости черепа.
4. У первичноводных организмов на межжаберных перегород-
ках образуются органы дыхания — жабры. У наземных позво-
ночных жаберные щели обнаруживаются только на ранних ста-
диях эмбрионального развития.
5. Возникает сердце — мышечный орган, расположенный на
брюшной стороне тела.
6. Органы выделения — почки, которые помимо выделитель-
ной функции выполняют функцию осморегуляции (поддержание
постоянства внутренней среды организма).
Справочник студента
293
Класс Круглоротые (Cyclostomata )
Второе название круглоротых — бесчелюстные (Agnatha).
Наиболее примитивные и древнейшие представители позвоноч-
ных. Известны с кембрия, наивысшего расцвета достигли в си-
луре (класс Щитковые). В современной фауне представлены
двумя отрядами — Миноги и Миксины. Круглоротые не име-
ют парных конечностей и челюстей. Тело удлиненное, нет от-
четливого подразделения на голову, туловище и хвост (рис.
137). Кожа голая, чешуя отсутствует, в коже много однокле-
точных слизистых желез.
На голове расположена присасывательная воронка, на дне
которой открывается рот. Внутри воронки и на конце мускулис-
того языка находятся роговые зубы. На голове имеется непарная
ноздря, ведущая в обонятельный мешок. Сферические жаберные
отверстия располагаются по бокам головы и ведут в жаберные
мешки.
Осевой скелет образован хордой. Хорда вместе с нервной труб-
кой окружены соединительнотканной оболочкой. Мозговой че-
реп, то есть та часть черепа, которая защищает мозг и органы
чувств, образован хрящом, прикрывающим головной мозг снизу
и с боков. Спереди к черепу примыкает обонятельная капсула, а
с боков — слуховые капсулы. Сверху мозг закрыт соединитель-
нотканной перепонкой, то есть крыша черепа еще не образуется.
У позвоночных имеется висцеральный череп. К нему относят-
ся элементы, формирующиеся в стенках переднего отдела пище-
варительной системы (глотки). С функциональной точки зрения
это скелет жаберного и ротового аппаратов. У круглоротых вис-
церальный череп образован хрящами, поддерживающими рото-
вую воронку и язык, а также скелет жаберных мешков и около-
сердечный хрящ, окружающий сердце.
Рис. 137. Внешний вид речной миноги: 1 — ротовая (присасывательная)
воронка, 2 — непарная ноздря, 3 — глаз, 4 — наружные отверстия жа-
берных мешочков, 5 — отверстия органа боковой линии, 6 — анальное
отверстие, 7 — мочеполовой сосочек, 8 — спинные плавники, 9 — хвос-
товой плавник, 10 — миомер, 11 — миосепта.
294 Биология
Мускулатура туловища и хвоста сегментирована — образова-
на четкими миомерами, разделенными миосептами.
Пищеварительная система начинается ртом. У миног глотка
функционирует только на личиночной стадии. У взрослых осо-
бей она разделяется на два разных отдела — дыхательную труб-
ку и пищевод. Желудок неразвит, и пищевод сразу переходит в
среднюю кишку. Кишка прямая, изгибов не образует. На слизи-
стой ткани кишки формируется складка — спиральный клапан,
который увеличивает всасывающую поверхность кишечника.
Печень крупная. С помощью ротовой воронки миноги присасы-
ваются к телу жертвы — рыб — и языком проделывают отвер-
стия в коже рыбы. Язык, действующий как поршень, нагнетает
кровь в ротовую полость, откуда она поступает в пищевод.
У миксин на месте ротовой присоски находятся короткие щу-
пальца. Миксины питаются падалью. Они вгрызаются в тело мер-
твых рыб, где проделывают ходы.
У круглоротых в жаберных щелях развиваются жаберные
мешки. Они имеют эктодермальное происхождение. В жаберных
мешках расположены складки, оплетенные кровеносными ка-
пиллярами, в которых происходит газообмен. При дыхании вода
заходит в жаберные мешки через жаберные отверстия и выходит
наружу тем же путем.
Сердце у круглоротых двухкамерное и состоит из предсердия
и желудочка. От предсердия отходит венозный синус, куда впа-
дают все венозные сосуды. Приносящие жаберные артерии, не-
сущие кровь к жаберным лепесткам, отделяются от брюшной
аорты. Выносящие жаберные артерии впадают в непарный ко-
рень аорты. Назад от корня аорты отходит спинная аорта, а впе-
ред — сонные артерии, несущие окисленную кровь к голове. От
головы венозная кровь оттекает по парным яремным венам, впа-
дающим в венозную пазуху. От туловища кровь собирается в
задние кардинальные вены. По подкишечной вене кровь от ки-
шечника проходит в печень, образуя воротную систему печени.
Воротной системы почек нет. У круглоротых один круг крово-
обращения.
Органы выделения представлены лентовидными парными
почками.
Головной мозг состоит из пяти отделов: переднего, промежу-
точного, среднего мозга, мозжечка и продолговатого мозга. Отде-
лы мозга расположены в одной плоскости. То есть изгибов, ха-
рактерных для высокоорганизованных позвоночных, не образу-
ют. Органы чувств: органы зрения, слуха, равновесия, обоняния,
осязания и боковой линии.
Справочник студента
295
Половые железы непарные, не имеют половых протоков. Га-
меты попадают в полость тела через разрывы стенки гонады, а
затем через специальные поры на мочеполовом синусе — нару-
жу. Развитие с метаморфозом. Личинка миног называется пес-
коройкой. Она обитает в пресных водоемах, зарывшись в грунт.
Личинки — фильтраторы. Развитие продолжается несколько лет.
После метаморфоза молодая минога мигрирует в море. У мик-
син — развитие прямое. Из яиц вылупляются молодые особи.
Класс Хрящевые рыбы (Chondrichthyes )
К данному классу принадлежат акулы, скаты и химеры. Ске-
лет полностью хрящевой. Чешуя плакоидная. Пять-семь пар
жаберных щелей. Расположение парных плавников горизонталь-
ное. Плавательного пузыря нет. Класс делится на два подкласса:
Пластинчатожаберные и Цельноголовые.
Подкласс Пластинчатожаберные (Elasmobanchii)
Объединяет акул и скатов. Строение будет рассмотрено на при-
мере акул. Форма тела обтекаемая, веретеновидная (рис. 138). По
бокам головы находятся пять пар жаберных щелей. Два отвер-
стия (брызгальца) расположены позади глаз и ведут в глотку. У
хвоста находится клоака. Ось скелета заходит в верхнюю, боль-
шую лопасть хвостового плавника; такой тип строения называ-
ется гетероцеркальным (рис. 139). Парные грудные и брюшные
плавники представляют собой конечности. У самцов части брюш-
ных плавников преобразованы в копулятивные органы.
В эпидермисе расположены многочисленные железы. Чешуя
плакоидная, представляет собой пластинку с направленным на-
зад зубчиком. На челюстях чешуя более крупная и образует зубы.
Снаружи зубцы чешуи покрыты эмалью. Впереди рта на голове
находятся парные ноздри. Тело подразделяется на два отдела: ту-
ловищный, который начинается от последней жаберной щели
и кончается отверстием клоаки, и хвостовой. Скелет хрящевой.
Рис. 138. Внешний вид колючей акулы (катрана): 1 — рыло, 2 — глаз,
3 — брызгальце, 4 — рот, 5 — ноздря, 6 — жаберные щели, 7 — отвер-
стия органа боковой линии, 8 — клоака, 9 — грудной плавник, 10 —
брюшной плавник, 11 — спинные плавники, 12 — хвостовой плавник.
296
Биология
Рис. 139. Хвостовой плавник рыб: а — гетероцеркальный хвост акуло-
вых и осетровых рыб; б — дифицеркальный хвост многопёра, в — гомо-
церкальный хвост костистых рыб, 1 — кожные лучи (эластотрихии или
лепидотрихии), 2 — невральные отростки, 3 — гемальные отростки, 4 —
радиалии, 5 — гипуралии.
Состоит из позвоночника, черепа, скелета парных плавников и
их поясов и скелета непарных плавников.
Позвоночник образован хрящевыми позвонками, внутри кото-
рых проходит сильно редуцированная хорда. Верхние дуги позвон-
ков образуют канал, в котором располагается спинной мозг. Моз-
говой отдел черепа состоит из мозговой коробки, рострума и пар-
ных капсул органов чувств. В мозговой коробке появляется
хрящевая крыша. Висцеральный скелет состоит из челюстной
дуги, подъязычной дуги и жаберных дуг. Скелет пояса передних
конечностей образован хрящевой дугой, лежащей в толще муску-
латуры. Пояс задних конечностей образован непарным хрящом,
расположенным поперек тела перед клоакой. К поясам причленя-
ются парные конечности, грудные и брюшные плавники. Непар-
ные плавники представлены спинным, хвостовым и анальным.
На челюстях расположены крупные зубы. Ротовая полость
ведет в глотку. Глотка прободена жаберными щелями, в нее от-
крываются брызгальца. Пищевод короткий, переходит в дугооб-
разно изогнутый желудок. От желудка начинается тонкая киш-
ка, в передний отдел которой впадает желчный проток крупной
двулопастной печени. Поджелудочная лежит в брыжейке тонкой
кишки. В толстой кишке находится спиральный клапан, увели-
чивающий всасывающую поверхность. Селезенка расположена
рядом с желудком.
Жаберные отверстия отграничены друг от друга межжабер-
ными перегородками, в толще которых располагаются хрящевые
Справочник студента
297
жаберные дуги. Жаберные лепестки сидят на передней и задней
стенках жаберных щелей.
Сердце у хрящевых рыб двухкамерное и состоит из предсер-
дия и желудочка. В предсердие впадает венозный синус, в кото-
рый изливается венозная кровь. От желудочка отходит артери-
альный конус. От артериального конуса берет начало брюшная
аорта. Она отдает пять пар жаберных артериальных дуг. Окис-
ленная кровь собирается в выносящие жаберные артерии, впада-
ющие в парные продольные сосуды — корни аорты, которые при
слиянии образуют спинную аорту. Она проходит под позвоноч-
ником и снабжает кровью внутренние органы. К голове от кор-
ней аорты отходят сонные артерии. От головы венозная кровь со-
бирается в парные яремные вены, а от туловища — в парные кар-
динальные вены, которые на уровне сердца сливаются с
яремными венами, образуя парные кювьеровы протоки, впадаю-
щие в венозный синус. Имеется воротная система почек. От ки-
шечника кровь по подкишечной вене попадает в печень, где фор-
мируется воротная система печени, а затем по печеночной вене
изливается в венозный синус. Хрящевые рыбы имеют один круг
кровообращения.
Головной мозг состоит из пяти отделов. Крупный передний
мозг переходит в промежуточный мозг. Средний мозг образует
зрительные доли. Мозжечок хорошо развит и налегает сзади на
продолговатый мозг. От головного мозга отходят 10 пар череп-
ных нервов.
1. Обонятельный нерв — отходит от обонятельных долей пе-
реднего мозга.
2. Зрительный нерв — отходит от дна промежуточного мозга.
3. Глазодвигательный нерв — отходит от дна среднего мозга.
4. Блоковый нерв — отходит от задне-верхней части среднего
мозга.
Остальные нервы отходят от продолговатого мозга.
5. Отводящий нерв.
6. Тройничный нерв.
7. Лицевой нерв.
8. Слуховой нерв.
9. Языкоглоточный нерв.
10. Блуждающий нерв.
У наземных позвоночных, кроме того, возникают подъязыч-
ный и добавочный нервы.
Органы чувств у хрящевых рыб развиты очень хорошо. Круп-
ные глаза имеют плоскую роговицу, хрусталик шаровидный, век
нет. Органы слуха образованы внутренним ухом. Орган боковой
298
Биология
линии представляет собой канал, залегающий в коже и сообща-
ющийся с внешней средой с помощью отверстий. В канале нахо-
дятся рецепторы, воспринимающие колебания воды.
Органы выделения — парные почки. Половые железы парные.
У самца от лентовидных семенников отходят семявыносящие
канальцы, впадающие в верхнюю часть почки. Семявыносящие
канальцы сливаются в семяпроводы, которые вместе с мочеточ-
никами открываются в клоаку на мочеполовом сосочке.
У самок парные яйцеводы сливаются, образуя общую ворон-
ку, расширение яйцеводов формируют скорлуповые железы, сек-
рет которых образует оболочку яйца. Заканчивается яйцевод
♦маткой». Она открывается отдельными отверстиями в клоаку.
Яичники парные. Созревшие яйцеклетки из яичника выходят в
полость тела и захватываются воронкой яйцевода. Оплодотворе-
ние внутреннее, происходит в яйцеводе. В матке яйца развива-
ются: у живородящих акул до полного созревания эмбриона, а у
яйцекладущих из матки выделяются одетые плотной скорлупой
яйца.
Класс Костные рыбы (Osteichthyes)
Характеризуются в той или иной мере развитым костным ске-
летом. Формируется костная жаберная крышка, закрывающая
снаружи жаберный аппарат. Жаберные лепестки располагаются
на жаберных дугах. У большинства видов возникает плаватель-
ный пузырь как вырост спинной части кишечника. Оплодотво-
рение наружное, развитие с метаморфозом.
Подкласс Хрящевые ганоиды (Chondrostei)
К данному подклассу относятся древние рыбы, сохранившие
ряд примитивных черт, по которым они напоминают хрящевых
рыб. Представители: осетровые — осетр, белуга, севрюга и др. —
и веслоносые.
Головной конец заканчивается удлиненным рострумом, рот в
виде щели находится на нижней стороне головы. Парные плав-
ники располагаются горизонтально, хвостовой плавник гетеро-
церкального типа (рис. 139). Тело покрыто костной чешуей, наи-
более крупные чешуи называются жучками.
Хорда сохраняется в течение всей жизни. Тела позвонков не
формируются, однако имеются верхние и нижние дуги позвонков.
Жаберные крышки костные. Как и у акул, в кишечнике находит-
ся спиральный клапан. Плавательный пузырь сохраняет связь с
кишечником. Сердце с артериальным конусом. Икра мелкая, оп-
лодотворение наружное. Имеют промысловое значение (рис. 140).
Справочник студента
299
Рис. 140. Осетрообразные: 1 — белуга (Huso huso), 2 — сибирский осетр
(Acipenser baeri), 2а — голова снизу, 3 — шип (Acipenser nudiventris),
За — голова снизу, 4 — севрюга (Acipenser stellatus), 5 — большой аму-
дарьинский лжелопатонос (Pseudoscaphirhynchus kaufmanni), 6 — ма-
лый амударьинский лжелопатонос (Pseudoscaphirhynchus hermanni), 7 —
псефур (Psephurus gladius), 8 — веслонос (Polyodon spathula).
Подкласс Двоякодышащие (Dipnoi)
Обитают в тропических, пресных, бедных кислородом водо-
емах. Возникли в девоне, расцвета достигли в начале мезозоя.
Современные представители: однолегочные — неоцератод, дву-
легочные — протоптерус, лепидосирен.
Скелет в основном хрящевой. Хорда хорошо развита и сохра-
няется в течение всей жизни. В кишечнике есть спиральный кла-
пан. Сердце имеет артериальный конус. Парные плавники мя-
систые, чешуя костная, хвостовой плавник дифицеркальный
(рис. 139). Дыхание жаберное и легочное. Своеобразными лег-
кими служат один или два пузыря, которые открываются на
брюшной стороне пищевода. Легочное дыхание осуществляет-
ся через сквозные ноздри. Кровеносная система приобретает сво-
еобразное строение в связи с легочным дыханием. Дышать мо-
гут одновременно и жабрами, и легкими, и по отдельности каж-
дым из них. При обеднении воды кислородом или во время
спячки дыхание только легочное. Промыслового значения не
имеют (рис. 141).
300
Биология
Подкласс Кистеперые рыбы (Crossopterygii)
Своеобразные древние рыбы в современной фауне представлены
одним видом — латимерией (Latimeria halumnae). Обитают в райо-
не Коморских островов на глубине до 1000 метров. Расцвет группы
приходится на девон и карбон, вымерли в меловом периоде.
Хорда хорошо развита, позвонки зачаточны. Рыбы имеют де-
генерировавшее легкое. Как и двоякодышащие, древние кисте-
перые обладали двойным дыханием. Парные плавники в виде мя-
Рис. 141. Двоякодышащие. Австра-
лийский Neoceratodus. Непарные
плавники сильно изменились на про-
тяжении истории этой группы (по
Дину).
Рис. 142. Кистеперые, а — Osteolepis.
Типичная девонская форма, б —
Latimeria. Единственный ныне живу-
щий целикант. (а — по Траквайру,
б — по Милл о).
систых лопастей, в которых
находится скелет плавника и
двигательная мускулатура. В
этом состоит принципальное
отличие строения конечности
кистеперых рыб от конечнос-
тей других рыб. Тело покры-
то округлыми толстыми кос-
тными чешуями.
Кистеперые и двоякоды-
шащие, вероятно, имеют об-
щее происхождение. Они
обитали в пресных водоемах
с дефицитом кислорода, по-
этому у них сформировалось
двойное дыхание. С помощью
мясистых плавников кисте-
перые рыбы передвигались
по дну водоема, а также пере-
ползали из водоема в водоем,
что и явилось предпосылкой
для превращения их мясис-
тых плавников в пятипалую
конечность наземного типа.
Кистеперые рыбы дали начало амфибиям — стегоцефалам, пер-
вым, примитивным наземным позвоночным. Возможным пред-
ком земноводных считаются вымершие кистеперые рыбы — ри-
пидистии (рис. 142).
Подкласс Лучеперые (Actinopterygii)
Наиболее многочисленный подкласс современных рыб. Ске-
лет костный, присутствие хряща в скелете незначительно. Пар-
ные плавники расположены вертикально по отношению к телу, а
не горизонтально, как у хрящевых рыб. Рот находится на пере-
днем конце головы. Рострум отсутствует. Клоаки нет. Хвостовой
Справочник студента
301
плавник гомоцеркального типа — лопасти плавника одинаковые,
позвоночник в лопасти не заходит. Чешуя костная, в виде тон-
ких пластинок, черепицеобразно налегающих друг на друга.
Надотряд Костистые рыбы (Teleostei)
Рыбы имеют обтекаемое тело, покрытое костной чешуей. Че-
шуя бывает циклоидной — с гладким передним краем, и ктено-
идной — с зазубренным передним краем. Образуется чешуя в
коже. Снаружи чешуя покрыта многослойным эпидермисом, в
котором находится большое количество одноклеточных слизис-
тых желез. Железы выделяют слизь, которая уменьшает трение
рыбы о воду при движении. Чешуя растет в течение всей жизни
рыбы. По бокам туловища тянется боковая линия. Отверстия,
прободающие чешуи, ведут в каналы, где находятся органы бо-
ковой линии. Нервные окончания воспринимают колебания
воды.
Позвоночник состоит из туловищного и хвостового отделов.
Позвонки костные, несут верхние и нижние дуги. Верхние дуги
смыкаются и образуют спинномозговой канал, в котором залега-
ет спинной мозг. В туловищном отделе к нижним дугам позвон-
ков причленяются ребра. В хвостовом отделе нижние дуги име-
ют остистые отростки, срастание которых дает гемальный канал.
В гемальном канале проходят хвостовые вены и артерии.
Череп почти целиком состоит из костной ткани и образован
множеством отдельных костей. Мозговой череп имеет затылоч-
ное отверстие, через которое происходит соединение спинного и
головного мозга. Висцеральный череп образован серией висце-
ральных дуг: челюстной, подъязычной и пятью жаберными.
Жаберный аппарат прикрывают жаберные крышки (рис. 143).
Рис. 143. Внешний вид щуки: 1 — жаберная крышка, 2 — ноздря, 3 —
боковая линия, 4 — грудные плавники, 5 — брюшные плавники, 6 —
анальное отверстие, 7 — мочеполовой сосочек, 8 — хвостовой плавник,
9 — анальный плавник, 10 — спинной плавник, 11 — ротовое отверстие,
12 — свободный задний край верхнечелюстной кости.
302
Биология
Пояс передних конечностей причленяется к мозговому чере-
пу. Скелет грудных плавников (передние конечности) присоеди-
няется к поясу передних конечностей. Пояс задних конечнос-
тей — парный и лежит в толще мускулатуры. К нему причленя-
ется скелет брюшных плавников (задние конечности). Непарные
конечности представлены спинным, хвостовым и анальными
плавниками. Мускулатура, приводящая в движение конечности,
находится на корпусе тела. Движение рыб обеспечивается вол-
нообразными изгибами хвоста.
В ротовой полости большинства видов рыб на костях распола-
гаются конические зубы. Четких границ между ротовой полос-
тью и глоткой нет. Глотка, пронизанная жаберными щелями,
продолжается в короткий пищевод, который переходит в желу-
док. На границе желудка и средней кишки находятся пилоричес-
кие придатки, увеличивающие поверхность кишечника. Средняя
кишка слабо дифференцирована, спирального клапана нет. Пе-
редний отдел тонкого кишечника называется двенадцатиперст-
ной кишкой. Под желудком находится крупная лопастная печень
с желчным пузырем. Желчный проток впадает в двенадцатипер-
стную кишку. Поджелудочная железа образована мелкими доль-
ками, разбросанными по брыжейке средней кишки. Компактная
селезенка находится под желудком в первом изгибе кишечника.
Плавательный пузырь имеется у большинства костных рыб.
Он образуется как вырост спинной стороны пищевода. У закры-
топузырных рыб связь пузыря с пищеводом утрачивается, а у от-
крытопузырных — сохраняется в течение всей жизни. Функция
плавательного пузыря — гидростатическая. В пузыре меняется
объем газов, что ведет к изменению плотности тела рыбы. У зак-
рытопузырных рыб изменение объема плавательного пузыря про-
исходит в результате газообмена в сети капилляров, оплетающих
пузырь. У открытопузырных рыб объем пузыря меняется за счет
его сжатия и расширения.
Жабры, служащие органами дыхания, имеют эктодермальное
происхождение. Межжаберные перегородки отсутствуют, жабер-
ные лепестки сидят непосредственно на жаберных дугах. С каж-
дой стороны тела находятся четыре полных жабры и одна полу-
жабра. Каждая жабра несет два ряда жаберных лепестков. На
внутренней стороне жаберных дуг находятся жаберные тычин-
ки — отростки, идущие в направлении соседней жаберной дуги.
Тычинки образуют цедильный аппарат, который препятствует
выбросу пищи наружу из глотки через жаберную полость. В жа-
берных лепестках присутствует разветвленная сеть капилляров,
в которых происходит газообмен. Наличие жаберной крышки
Справочник студента
303
повышает эффективность дыхательных движений. Движениями
рта вода нагнетается в ротовую полость, а за счет работы крышек
вода всасывается в жаберную полость и проходит через жабры.
У акул используется другой тип вентиляции: рыба плывет с
открытым ртом, вода при этом проталкивается через жабры. Чем
выше скорость движения, тем интенсивнее идет газообмен.
У рыб двухкамерное сердце и один круг кровообращения. Сер-
дце состоит из предсердия и желудочка. От предсердия отходит
венозная пазуха, в которую собирается кровь из вен. В сердце рыб
кровь только венозная. От желудочка отходит брюшная аорта. Она
образует четыре пары приносящих жаберных артерий (по числу
жабр). Обогащенная кислородом кровь собирается в выносящие
жаберные артерии, которые на спинной стороне тела впадают в пар-
ные корни спинной аорты. Корни спинной аорты сливаются и об-
разуют спинную аорту, от которой отходят сосуды ко всем частям
тела. Венозная кровь от хвостового отдела оттекает по хвостовой
вене. Вена раздваивается и входит в почки, образуя воротную сис-
тему только в левой почке. От почек по парным венам кровь идет
вперед, а от головы, также по парным венам — назад; эти вены
сливаются, образуют парные протоки, впадающие в венозную па-
зуху. Кровь от кишечника проходит через воротную систему пече-
ни и по печеночной вене попадает в венозную пазуху.
Головной мозг устроен примитивнее, чем у хрящевых рыб.
Передний мозг маленький, крыша не содержит нервных клеток.
Средний мозг и мозжечок относительно крупных размеров. Гла-
за большие, роговица плоская, хрусталик круглый.
Орган слуха состоит из внутреннего уха (перепончатого лаби-
ринта), который заключен в костную капсулу. Капсула заполне-
на жидкостью, в которой плавают слуховые камешки — отоли-
ты. Рыбы способны издавать и воспринимать звуки. Звуки про-
изводятся при трении костей между собой, при изменении объема
плавательного пузыря.
Органы обоняния: обонятельные капсулы, выстланные чув-
ствительным обонятельным эпителием.
Органы вкуса — особые вкусовые почки, расположенные в
ротовой полости и на коже.
По бокам плавательного пузыря находятся парные половые
железы. У самок яичники имеют зернистую структуру, задние
отделы яичников выполняют функцию выводных протоков. По-
ловое отверстие открывается на мочеполовом сосочке. Семенни-
ки длинные, гладкие, их задние отделы преобразованы в выно-
сящие протоки. Мужское половое отверстие также открывается
на мочеполовом сосочке.
304
Биология
Почки длинные, лентовидные, тянутся по бокам позвоночни-
ка над плавательным пузырем. От почек отходят мочеточники,
которые сливаются в непарный канал. У некоторых рыб имеется
мочевой пузырь, проток которого открывается на мочеполовом
сосочке.
Икра мелкая, имеет студенистую оболочку. Оплодотворение
наружное. Развитие с метаморфозом. Оплодотворенное яйцо раз-
вивается в личинку, которая питается за счет желточного меш-
ка, у личинки рот не прорывается. В результате метаморфоза ли-
чинка превращается в малька — самостоятельно питающуюся
стадию развития рыб. Немногие виды рыб, например морской
окунь, гермафродиты (рис. 144).
К костистым рыбам относятся следующие отряды: Сельдеоб-
разные, Карпообразные, Угри, Щукообразные, Окунещуковые,
Сарганы, Колюшкообразные, Тресковые, Камбаловые и др. Кос-
тистые рыбы имеют важное промысловое значение (рис. 145).
Надотряд Костные ганоиды (Holostei)
Расцвет этих рыб приходился на середину мезозойской эры.
Современная фауна представлена двумя видами — панцирной щу-
кой и амией (ильная рыба), которые обитают в пресных водоемах.
Рис. 144. Развитие окуня. 1 — еще не дробившаяся икринка с плазмати-
ческим диском; 2 — стадия 64 бластомер; 3 — стадия гаструлы; 4 —
эмбрион с глазным бокалом, слуховой капсулой и рядом туловищных
сегментов; 5 — вылупившаяся личинка с желточным мешком; 6 — бо-
лее взрослая личинка, у которой желточный мешок рассосался.
Справочник студента
305
Рис. 145. Рыбы различной формы тела. 1 — сарган, 2 — скумбрия, 3 —
лещ, 4 — луна-рыба, 5 — камбала, 6 — угорь, 7 — сельдяной король,
8 — кузовок, 9 — скат.
Надотряд Многоперовые (Polyteri)
Обитают в пресных водоемах Тропической Африки. Спинной
плавник состоит из маленьких отдельных плавничков, отсюда и
происходит название.
Класс Земноводные (Amphibia)
Земноводные — класс наземйых организмов, сохранивших
тесную связь с исходной водной средой. Предками амфибий счи-
таются каменноугольные ихтиостегии, произошедшие от девон-
ских кистеперых рыб. До возникновения пресмыкающихся (се-
306
Биология
редина каменноугольного периода) амфибии были господствую-
щими наземными позвоночными. Современные отряды сформи-
ровались в юре. Класс Земноводных включает три отряда: Хвос-
татые, Безногие, Бесхвостые.
Кожа амфибий голая. В эпидермисе находятся многочислен-
ные железы, выделения которых обеспечивают постоянную влаж-
ность кожи, что необходимо для осуществления кожного дыха-
ния. Слизь многих амфибий обладает бактерицидным свойством.
Ядовитые выделения кожных желез обеспечивают защиту от
хищников. Через кожу в тело земноводных проникает вода. Под
кожей располагаются обширные лимфатические полости — ре-
зервуар влаги при обитании на суше.
Позвоночник подразделяется на четыре отдела. Шейный отдел
состоит из одного позвонка с двумя сочленовыми ямками, соеди-
няющими его с черепом. Благодаря шейному позвонку голова об-
ладает относительной подвижностью в вертикальной плоскости.
Туловищный отдел образован разным числом позвонков, у лягу-
шек их семь. Крестцовый отдел представлен одним позвонком, к
которому причленяются кости таза. Хвостовой отдел может содер-
жать разное число позвонков, а у бесхвостых амфибий преобразо-
ван в косточку — уростиль. У хвостатых амфибий к позвонкам ту-
ловищного отдела причленяются короткие ребра. У других амфи-
бий ребер нет, а следовательно, нет и грудной клетки.
В мозговом черепе костной ткани немного, он образован в ос-
новном хрящом. В висцеральном отделе черепа также сохраня-
ется много хряща. Подъязычная и жаберная дуги, характерные
для рыб, у амфибий превращаются частью в слуховой, а частью в
подъязычный аппарат. Жаберные крышки редуцируются.
Пояс передних конечностей (плечевой) залегает в толще мус-
кулатуры. Он образован парными лопатками, ключицами, кора-
коидами и непарными костями предгрудины и грудины, которые
заканчиваются хрящом. Пояс задних конечностей (тазовый) состо-
ит из трех пар костей: подвздошных, лобковых и седалищных. Под-
вздошные кости прикрепляются к крестцовому позвонку. Свобод-
ные конечности имеют типичное для наземных позвоночных стро-
ение. Передняя конечность состоит из следующих частей: плечо
(плечевая кость), предплечье (лучевая и локтевая кость), кисть (за-
пястье, пясть и фаланги пальцев). Задняя конечность состоит из
бедра (бедренная кость), голени (большая и малая берцовые кос-
ти), предплюсны, плюсны и фаланг пальцев (рис. 146).
Мускулатура конечностей сложно дифференцирована, что свя-
зано с движением по твердому субстрату. Сегментация, характер-
ная для мускулатуры рыб, отсутствует или слабо выражена.
Справочник студента
307
Пищеварительная система
начинается ртом, который ве-
дет в ротоглоточную полость. В
ротоглоточную полость откры-
ваются хоаны (внутренние ноз-
дри), евстахиевы отверстия, ве-
дущие в полость среднего уха,
и тортанная щель. За гортан-
ной щелью начинается пище-
вод. У амфибий есть слюнные
железы, выделяющие секрет в
ротоглоточную полость. Секрет
желез служит для смачивания
пищи и не содержит фермен-
тов. На дне полости находится
мускулистый язык. Форма и
способы прикрепления языка
разнообразны. У лягушек, на-
пример, он прикреплен ко дну
полости передним концом. На
языке находятся железы, вы-
деляющие клейкий секрет, с
помощью которого амфибии
ловят мелких животных.
Зубы, расположенные на
костях, обрамляющих рото-
глоточную полость, одинако-
вые, конические, слегка загну-
ты назад. В процессе глотания
принимают участие глазные яблоки, помогающие проталкивать
пищевой комок в пищевод. Пищевод впадает в изогнутый желу-
док с мускулистыми стенками. В желудке пища измельчается и
обрабатывается ферментами желудочного сока. Тонкий кишеч-
ник начинается двенадцатиперстной кишкой, принимающей про-
ток желчного пузыря. В тонком кишечнике под действием фер-
ментов поджелудочной железы и печени пища окончательно пе-
реваривается и всасывается. За тонким кишечником следует
толстый кишечник, отчетливо переходящий в прямую кишку. В
прямой кишке происходит всасывание воды и образование кало-
вых масс. Открывается кишечник в клоаку. В брыжейке тонкого
кишечника располагается селезенка — орган кроветворения. В
селезенке образуются эритроциты и лимфоциты. Кроме того, се-
лезенка выполняет функцию депо крови.
1------
---7
I
3
«ж
12
— 9
ш
6
*
о
а
OqqO°
»И»Д
„и *,
О о
• 6
Рис. 146. Схема строения парных
конечностей наземных позвоноч-
ных: а — передняя конечность, б —
задняя конечность: I — плечо-бед-
ро, II — предплечье-голень, III —
кисть-стопа; 1 — плечевая кость,
2 — лучевая кость, 3 — локтевая
кость, 4 — запястье, 5 — пясть, 6 —
фаланги пальцев, 7 — бедренная
кость, 8 — большая берцовая кость,
9 — малая берцовая кость, 10 —
предплюсна, 11 — плюсна, 12 — ко-
ленная чашечка.
308 Биология
Гортанная щель, расположенная в ротоглоточной полости,
ведет в полость гортани. С помощью двух отверстий гортань со-
единяется с парными легкими. Легкие лежат по бокам от сердца.
Это тонкостенные мешки с эластичными стенками. Внутренняя
сторона стенок легких имеет выросты, которые увеличивают об-
щую дыхательную поверхность. Отношение поверхности легких
к поверхности кожи у амфибий равно 2:3, тогда как у млекопи-
тающих это соотношение равняется 1 : 60 : 100. Поэтому важней-
шую роль в газообмене играет кожное дыхание, которое осуще-
ствляется через поверхность тела, а также через слизистую ро-
тоглоточной полости. Так, у зеленой лягушки 51% кислорода
поступает через кожу, а 49% — через легкие. При спячке в воде
или затаивании (защита от наземных хищников) дыхание амфи-
бий происходит только через кожу.
Отсутствие грудной клетки у амфибий привело к возникнове-
нию своеобразного механизма дыхания. При опускании дна рото-
вой полости объем ее значительно возрастает, давление падает и
воздух через наружные ноздри и хоаны засасывается внутрь поло-
сти. Гортанная щель в это время закрыта. Затем закрываются на-
ружные ноздри, дно ротовой полости поднимается, гортанная щель
открывается и воздух проталкивается в легкие. При выдохе дно
ротовой полости опускается и воздух через гортанную щель выхо-
дит из легких, а через открывшиеся ноздри — наружу. В дыха-
тельных движениях принимают участие мышцы живота.
Сердце амфибий трехкамерное, образованное двумя предсер-
диями и одним желудочком. От правого предсердия отходит ве-
нозная пазуха, а от желудочка — артериальный конус. От арте-
риального конуса у высших амфибий берут начало три пары ар-
териальных дуг. Первая пара, несущая кровь к голове,
представляет собой общие сонные артерии. Вторая пара образует
системные дуги аорты. От второй пары отходят подключичные
артерии, снабжающие кровью передние конечности и плечевой
пояс. Сливаясь, системные дуги аорты образуют спинную аорту,
проходящую под позвоночником и отдающую сосуды к внутрен-
ним органам. Третья пара представляет собой легочные артерии.
От них к коже отходят кожные артерии.
Венозная кровь от туловища собирается в заднюю полую вену,
которая впадает в венозную пазуху. Брюшная и подкишечная
вены образуют воротную систему печени. Передняя полая вена
возникает при слиянии парных яремных и подключичных вен и
впадает в венозную пазуху. Верхние полые вены принимают кож-
ные вены, несущие артериальную кровь. Легочные впадают в ле-
вое предсердие. В желудочке сердца кровь смешанная.
Справочник студента
309
Головной мозг имеет ряд прогрессивных черт: передний мозг
хорошо развит и разделен на полушария, возникает мозговой
свод. Средний мозг небольшой. Мозжечок развит очень слабо, что
связано с однообразными движениями, совершаемыми амфиби-
ями.
Строение глаз приспособлено к полуназемному образу жизни.
Имеются подвижные веки — верхнее и нижнее, которые защи-
щают глаза от высыхания и загрязнения. В переднем углу глаза
расположено третье веко, или мигательная перепонка. Роговица
выпуклая (в воде становится плоской, как у рыб), хрусталик име-
ет форму линзы. Аккомодация глаза достигается с помощью пе-
ремещения хрусталика ресничным мускулом.
Внутреннее ухо образовано перепончатым лабиринтом. Воз-
никает среднее ухо, представляющее собой барабанную полость,
открывающуюся одним концом в ротоглотку, а другим кон-
цом — на поверхности головы. Здесь полость затянута барабан-
ной перепонкой. В барабанной полости находится стремечко —
слуховая косточка, которая передает звуковые колебания от ба-
рабанной перепонки на овальное окно внутреннего уха. Нижняя
часть среднего уха открывается в ротоглотку и называется ев-
стахиевой трубой.
Парные наружные ноздри ведут в обонятельные капсулы,
выстланные обонятельным эпителием и соединяющиеся с рото-
глоточной полостью внутренними ноздрями (хоанами).
Мочеполовая система сходна с таковой у хрящевых рыб. Пар-
ные почки расположены в туловищном отделе, мочеточники от-
крываются в клоаку. Отдельным отверстием в клоаку открыва-
ется мочевой пузырь. Опорожнение мочевого пузыря происходит
через отверстие клоаки. Парные семенники собственных вывод-
ных путей не имеют. Семявыносящие канальцы впадают в мо-
четочник, который, таким образом, служит и семявыносящим
каналом. Яичники также парные, яйца попадают в полость тела,
а затем захватываются воронками яйцеводов, яйцеводы открыва-
ются в клоаку.
Оплодотворение обычно происходит в воде, у некоторых (хво-
статые и безногие амфибии) — оплодотворение внутреннее, но
совокупительных органов нет. Развитие протекает с метаморфо-
зом и обязательно в воде. Личинка, например головастик бес-
хвостых амфибий, обладает чертами строения типичных водных
животных (рыб). Головастики имеют наружные жабры, при-
крепленные к жаберным дугам. Позднее формируются внутрен-
ние жабры, а наружные редуцируются. Кроме жаберного про-
исходит и кожное дыхание. Сердце двухкамерное, один круг
310
Биология
кровообращения. У головастиков присутствует орган боковой
линии. Плавают головастики с помощью колебательных движе-
ний хвоста.
В результате метаморфоза у личинки развиваются сначала пе-
редние, а затем задние конечности, образуются хоаны, гортань,
легкие. Перестраивается и пищеварительная система. В этот пе-
риод головастики не питаются, а питательные вещества получа-
ются за счет резорбирующихся тканей хвоста. Жабры исчезают,
Рис. 147. Виды хвостатых амфибий: 1 — тритон обыкновенный, 2 — пят-
нистая саламандра, 3 — амфиума, 4 — сирен, 5 — протей, 6 — амбисто-
ма, 7 — аксолотль.
Справочник студента
311
и лягушата переходят на легочное дыхание. Паралллельно изме-
нениям в дыхательной системе происходят изменения и в крове-
носной системе.
Амфибии, с одной стороны, наземные животные, которые при-
обрели приспособление к обитанию в воздушной среде; а с другой
стороны, они не могут существовать без воды. У земноводных го-
лая проницаемая для воды кожа, примитивный тип выделения,
обязательное развитие личинок в воде, строение личинок сходно с
рыбами.
Отряд Хвостатые амфибии (Caudata)
Животные имеют удлиненное тело с хорошо развитым хвос-
том. К ним относятся саламандры, тритоны, амбистомы, протеи,
сирены, углозубы и др. (рис. 147). Личинок амбистом называют
аксолотлями. Они могут размножаться на личиночной стадии.
Это явление называется неотенией и широко распространено у
беспозвоночных животных.
Отряд Безногие амфибии (Apoda)
Имеют червеобразное тело, ведут роющий, подземный образ
жизни, ноги редуцированы, хвост короткий. Сюда относятся чер-
вяги и цейлонский рыбозмей (рис. 148).
Рис. 148. а — кольчатая червяга, б — самка цейлонского рыбозмея, об-
вившаяся вокруг комка яиц, отложенных в специально вырытой норке.
Отряд Бесхвостые амфибии (Anura)
Самая многочисленная группа земноводных. Имеют лягушко-
подобное тело, хвоста нет, развиты обе пары конечностей, задняя
пара развита сильнее, в связи со скачкообразными движениями
на суше. Отряд объединяет лягушек, жаб, квакш и др. (рис. 149 ).
312
Биология
Рис. 149. Виды бесхвостых амфибий: 1 — яванская летающая лягушка,
2 — филломедуза, 3 — квакша, 4 — прудовая лягушка, 5 — зеленая жаба,
6 — ринодерма, 7 — сумчатая квакша, 8 — пипа суринамская.
Класс Пресмыкающиеся (Reptilia)
Предками пресмыкающихся были примитивные стегоцефа-
лы (амфибии), от которых в середине карбона отделилась груп-
па сеймурий. Сеймурии обладали признаками настоящих назем-
ных позвоночных (хорошо развитые конечности и т.п.) и при-
митивными признаками амфибий (отсутствие грудной клетки
и др.). Первыми настоящими рептилиями были котилозавры,
обнаруженные в отложениях верхнего карбона. Вероятно, ко-
тилозавров можно рассматривать как предков всех пресмыка-
ющихся, а также птиц и млекопитающих. Расцвет рептилий
пришелся на мезозойскую эру, в конце которой подавляющее
Справочник студента 313
их большинство вымерло. Современные рептилии объединяют-
ся в четыре отряда: Клювоголовые, Чешуйчатые, Крокодилы,
Черепахи.
У рептилий, в отличие от амфибий, верхний слой кожи орого-
вевает и постоянно снашивается. Регенерация обеспечивается ро-
стковым слоем кожи. Тело покрыто роговыми придатками, че-
шуями, щитками, что имеет огромное значение для жизни на
суше — предохраняет от потери влаги. Кожа плотно прилегает к
телу, сухая, практически не содержит кожных желез.
Позвоночник подвижный и состоит из четырех отделов: шей-
ного, пояснично-грудного, крестцового и хвостового. У ящери-
цы в шейном отделе восемь позвонков. Первые два позвонка диф-
ференцированы: первый позвонок называется атлантом, имеет
вид кольца, разделенного на две половины. Через верхнее отвер-
стие выходит спинной мозг, а в нижнее отверстие заходит зубо-
видный отросток эпистрофея — второго шейного позвонка. Та-
кое строение обеспечивает значительную подвижность головы.
В состав пояснично-грудного отдела входят 22 позвонка. К ним
прикрепляются ребра. Ребра первых пяти позвонков соединя-
ются с грудиной и образуют грудную клетку. У змей нет груди-
ны и нет грудной клетки. Крестцовый отдел состоит из двух по-
звонков, к которым причленяются кости таза. Хвостовой отдел
образован из нескольких десятков позвонков, которые имеют
неокостеневающие прослойки в теле позвонка. По этим прослой-
кам происходят разрывы, например, при отламывании хвоста у
ящерицы.
Череп рептилий, по сравнению с амфибиями, целиком кост-
ный, состоит из большого числа костей. На челюстных костях
находятся конические, слегка загнутые назад зубы, которые при-
растают к костям. У черепах зубов нет. У крокодилов зубы сидят
в специальных углублениях — альвеолах. У змей кости челюст-
ного аппарата сочленены подвижно, что позволяет этим живот-
ным широко раскрывать рот и заглатывать очень крупную добы-
чу. На верхних челюстных костях ядовитых змей располагают-
ся два подвижных, загнутых назад ядовитых зуба. Зубы на
передней поверхности имеют бороздку или канал, по которым при
укусе стекает яд, вырабатываемый ядовитыми железами, распо-
ложенными у основания ядовитых зубов.
Пояса конечностей рептилий более мощные и прочные, чем у
амфибий. Это связано с сухопутным образом жизни. В состав по-
ясов и конечностей входят те же кости, что и у земноводных. Рас-
члененность тела — образование шейного отдела, хорошо разви-
тые конечности — приводит к сложной дифференциации муску-
314 Биология
латуры. Появляется межреберная мускулатура, принимающая
участие в акте дыхания.
По сравнению с амфибиями, усложняется и пищеварительная
система. Ротовая полость четко отграничена от глотки. У кроко-
дилов есть вторичное костное нёбо. Подвижный мускулистый язык
находится на дне ротовой полости и способен выбрасываться. Фор-
ма языка различна: у змей он тонкий, раздвоенный, у хамелеона —
толстый, с расширением на конце и т.д. Длинный пищевод пере-
ходит в мускулистый желудок. От желудка отходит двенадцати-
перстная кишка. В петле двенадцатиперстной кишки располага-
ется поджелудочная железа. Печень имеет желчный пузырь, про-
ток которого впадает в двенадцатиперстную кишку рядом с
протоком поджелудочной железы. Двенадцатиперстная кишка
продолжается в тонкий кишечник. Между тонким и толстым ки-
шечником находится зачаточная слепая кишка. Задняя кишка от-
крывается в клоаку.
Дыхательные пути начинаются наружными парными ноздря-
ми. Через носовой проход и внутренние ноздри воздух проходит
в ротовую полость. Перед пищеводом располагается гортань, об-
разованная тремя хрящами. От гортани отходит трахея, поддер-
живаемая кольцевыми хрящами для того, чтобы стенки ее не спа-
дались. На уровне сердца трахея разделяется на два бронха, ко-
торые входят в легкие. Легкие тонкостенные, мешковидные, их
внутренние стенки образуют перегородки, в которых ветвятся
кровеносные капилляры. В результате полость легкого оказыва-
ется поделенной на множество ячеек, что увеличивает общую по-
верхность газообмена. У рептилий легкие — единственный орган
дыхания. Механизм дыхания обеспечивается за счет расширения
и сжатия грудной клетки под действием межреберной мускула-
туры. Частота дыхательных движений зависит от температуры
внешней среды.
Сердце трехкамерное, между предсердиями имеется полная
перегородка. В желудочке возникает неполная перегородка, бла-
годаря чему во время систолы желудочек подразделяется (но не
полностью) на левую и правую части. У крокодилов перегород-
ка в желудочке полная, поэтому сердце четырехкамерное. Ар-
териальный ствол разделен на три сосуда, самостоятельно отхо-
дящих от разных частей желудочка. От правой части, содержа-
щей венозную кровь, отходит легочный сосуд, распадающийся
на две легочные артерии. От левой части желудочка, содержа-
щей артериальную кровь, отходит правая дуга аорты, отдающая
окисленную кровь к голове и передним конечностям. От середи-
ны желудочка отходит левая дуга аорты. Обогнув сердце, она
Справочник студента
315
сливается с правой дугой аорты в спинную аорту, несущую сме-
шанную кровь с некоторым преобладанием окисленной крови.
От нее отходят сосуды к внутренним органам и мускулатуре. Ве-
нозная система образует воротную систему почек и печени. От
туловища кровь собирается в заднюю полую вену, впадающую
в правое предсердие. Сюда же впадают передние полые вены, не-
сущие кровь от головы и передних конечностей. В левое пред-
сердие открываются легочные вены, несущие окисленную кровь
от легких.
Строение нервной системы более совершенное, чем у амфи-
бий. Полушария переднего мозга имеют кору из серого вещества,
но кора развита достаточно слабо. Передний мозг закрывает
сверху промежуточный мозг. Эпифиз и теменной орган разви-
ты хорошо. Строение теменного органа напоминает глаз. Он спо-
собен воспринимать свет. Мозжечок развит хорошо, что свиде-
тельствует о способности рептилий к сложным разнообразным
движениям. В вертикальной плоскости продолговатый мозг об-
разует изгиб, характерный для высших животных. В строении
органов чувств наблюдаются черты специализации к наземно-
му образу жизни. Глаза имеют подвижные веки — верхнее и
нижнее, причем нижнее развито сильнее. Из переднего угла гла-
за отходит мигательная перепонка. У змей верхнее и нижнее
веки срастаются и образуют защитную пленку. Ресничная мыш-
ца перемещает хрусталик и может менять его форму. У змей на
челюстях есть специальные чувствительные ямки, воспринима-
ющие инфракрасное излучение. Орган слуха представлен внут-
ренним и средним ухом. В среднем ухе, так же как у амфибий,
одна слуховая косточка — стремечко. В перепончатом лабирин-
те обособляется улитка — часть внутреннего уха, преобразую-
щая звуковые колебания.
Органы выделения — парные почки, от которых отходят мо-
четочники, впадающие в клоаку. Туда же открывается отверстие
мочевого пузыря.
Половые железы парные. У самцов от семенников отходят се-
мяпроводы, которые сливаются с мочеточниками и открывают-
ся в клоаку общими отверстиями. В боковых стенках клоаки на-
ходятся два полых выроста, которые могут выворачиваться из
клоаки наружу и выполнять роль совокупительных органов. У
самок парные яичники связи с яйцеводами не имеют. Зрелые
яйцеклетки выходят в полость тела и захватываются воронка-
ми яйцеводов. Яйцеводы открываются в клоаку самостоятель-
ными отверстиями. Оплодотворение внутреннее. Рептилии от-
кладывают яйца.
316
Биология
Рис. 150. Образование зародышевых
оболочек у амниот, а — начало фор-
мирования зародышевых оболочек,
б — зародышевые оболочки у репти-
лий и птиц, в — то же у млекопита-
ющих: 1 — зародыш, 2 — внутриза-
родышевая полость, 3 — амнион,
4 — сероза, 5 — аллантоис, 6 — жел-
точный мешок, 7 — плацента, 8 —
эктодерма, 9 — мезодерма, 10 — эн-
тодерма.
В строении яйца наблюда-
ются приспособления к от-
кладке и развитию на суше.
Усложняются вторичные обо-
лочки яйца. Они образуются
за счет выделения желез при
прохождении по яйцеводу.
Наружная оболочка — скор-
луповая — имеет пергаменто-
образный вид и образована
белковыми веществами. Эта
оболочка способствует под-
держанию формы яйца, что
очень важно при развитии на
воздухе. Скорлуповая и под-
скорлуповая оболочки умень-
шают влагопотерю. Оболочки
обеспечивают механическую
защиту зародыша и газооб-
мен с внешней средой. Белко-
вая оболочка содержит запас
воды для развивающегося за-
родыша.
Яйцеклетки богаты жел-
тком, поэтому дробление
происходит неравномерно —
на одном из полюсов яйца образуется зародышевый диск. По
краям диска обособляется складка, образованная из эктодер-
мы и мезодермы. Внутри эти слои разделены полостью. Склад-
ка, разрастаясь вверх, охватывает зародыш, а разрастаясь
вниз, охватывает желток. Края складки срастаются, и зародыш
оказывается внутри оболочки, называемой амнионом. Ее по-
лость заполнена жидкостью. Наружная зародышевая оболоч-
ка, или сероза, охватывает зародыш вместе с амнионом и жел-
точным мешком и прилегает к скорлупе яйца. Пространство
между серозой и зародышем заполнено жидкостью, в которой
зародыш плавает.
В результате разрастания выроста задней кишки образуется
аллантоис — зародышевый мочевой пузырь. Он служит органом
выделения и зародышевым органом дыхания, так как в нем раз-
вивается сеть капилляров (рис. 150). Развитие рептилий проте-
кает без метаморфоза. Из яйца выходит маленькое животное,
напоминающее по своему строению взрослый организм.
Справочник студента
317
Отряд Клювоголовые (Rhynchocephalia )
Современная фауна представ-
лена одним видом — гаттерией
(Sphenodon punctatus). Этот вид
сохранился только на островах
около Новой Зеландии. Гаттерии
ведут преимущественно ночной
образ жизни, питаются наземны-
ми беспозвоночными (рис. 151).
Отряд Чешуйчатые (Squamata)
Наиболее многочисленные современные пресмыкающиеся. К
ним относятся Ящерицы, Хамелеоны и Змеи. Обитают в различ-
ных экологических условиях. Тело покрыто роговыми чешуями,
разнообразными по форме и величине (рис. 152).
Отряд Крокодилы (Crocodile )
Высокоорганизованная группа современных рептилий. Ведут
полуводный образ жизни. Для плавания служит хвост, сплюсну-
тый с боков. Задняя лапа с четырьмя пальцами, соединенная пла-
вательными перепонками. Ведут хищный образ жизни (рис. 153).
Отряд Черепахи (Chelonia)
Черепахи имеют костный панцирь, в который заключено ту-
ловище. В панцирь могут убираться голова, ноги и хвост. Верх-
няя половина панциря называется карапаксом, с ним сливаются
ребра и туловищные отделы позвоночника. Нижняя половина
панциря называется пластроном, в его образовании участвуют
грудина и ключицы. Зубов нет, их заменяют роговые пластины,
одевающие челюсти. Спектр питания разнообразен — от траво-
ядных до хищных (рис. 154).
Класс Птицы (Aves)
Специализация птиц выражается в их приспособленности к
полету. Птицы ведут свое происхождение от примитивных реп-
тилий. Ближе всего к птицам расположены псевдозухии. К ним
относятся орнитозухи, демонстрирующие морфологическое сход-
ство с птицами. Чешуйки, покрывавшие их тело, по строению
напоминали перья. Хвост длинный, таз широкий, крепкий. Пе-
редвигались орнитозухи на задних конечностях, а с помощью
передних конечностей захватывали пищу. Непосредственные
предки птиц до сих пор не обнаружены. Об их строении и образе
жизни можно судить по отпечаткам скелета археоптерикса, най-
денным в юрских отложениях.
318
Биология
Рис. 152. а) Различные виды яще-
риц: 1 — степной геккон, 2 —
степная агама, 3 — ушастая круг-
логоловка, 4 — плащеносная яще-
рица, 5 — быстрая ящурка, 6 —
прыткая ящерица, 7 — серый ва-
ран, 8 — желтопузик.
Рис. 152. б) Хамелеоны.
Рис. 152. в) Различные виды змей:
1 — очковая змея, 2 — гремучая
змея, 3 — коралловый аспид, 4 —
сетчатый питон, 5 — гадюка, 6 — уж.
Современные птицы имеют
ряд прогрессивных черт, отли-
чающих их от рептилий. Преж-
де всего это высокий уровень раз-
вития нервной системы и слож-
ное поведение; теплокровность,
связанная с интенсификацией
обмена веществ и совершенной
терморегуляцией; способность к
полету и передвижению по зем-
ле; особенности размножения.
Кожа птиц — тонкая, су-
хая, практически лишена же-
лез. Имеется только копчиковая железа, выделения которой слу-
жат для смазывания перьев. Особенно хорошо железа развита у
водоплавающих птиц, перья которых не смачиваются водой.
На теле птицы имеются разнообразные роговые образования,
являющиеся производными эпидермиса. Основные из них — пе-
рья. Перья располагаются на определенных участках тела — пте-
рилиях. Аптерии — это участки тела, лишенные или почти ли-
Справочник студента
319
шенные перьев. Такое распо-
ложение перьевого покрова
является одним из приспособ-
лений к полету. Перья разли-
чаются по строению и функци-
ям. Тело птицы покрывают
контурные перья. Они состоят
из полого стержня и двух пла-
стинок — опахал. Часть пера,
погруженная в кожу, называ-
ется очином. Опахала образо-
ваны длинными бородками
Рис. 153. Виды крокодилов: 1 — га-
виал, 2 — нильский крокодил, 3 —
китайский аллигатор.
первого порядка, на которых находятся бородки второго поряд-
ка. Они снабжены крючочками и сцепляются между собой, так,
что опахала представляют единую упругую пластинку. Длинные
контурные перья, формирующие лопасть крыла, называются ма-
ховыми. На хвосте находятся рулевые перья. Эти типы перьев
служат птицам при полете. Контурные перья предохраняют от
потерь тепла, механических повреждений, способствуют форми-
рованию обтекаемой формы тела, уменьшают трение при полете.
Терморегулирующую функцию также выполняют пуховые перья,
расположенные под контурными. Пуховые перья снабжены толь-
ко бородками первого порядка, у них очень короткий стержень.
Нитевидные перья — это пуховые перья без бородок. Смена перь-
ев у птиц происходит в период
линьки (рис. 155).
К роговым образованиям
кожи также относятся клюв
(роговые чехлы верхней и
нижней челюсти), когти на
пальцах и роговые щитки, по-
крывающие пальцы и цевку.
Мускулатура птиц диффе-
ренцирована сложнее, чем у
всех рассмотренных ниже
групп животных. Это связано
с разнообразными и сложны-
ми движениями, выполняе-
мыми птицами. Мышцы, ко-
торые приводят в движение
конечности, находятся на ту-
ловище, а к конечностям идут
сухожилия. Основная масса
Рис. 154. Виды черепах: 1 — слоно-
вая черепаха, 2 — степная черепаха,
3 — болотная черепаха, 4 — карет-
ка, 5 — уссурийская мягкокожистая
черепаха.
320
Биология
Рис. 155. а) Строение махового пера.
I — общий вид, II — схема строения
опахала (сильно увеличено): 1 —
очин, 2 — стержень, 3 — бородки,
4 — бородочки, 5 — крючочки, 6 —
наружное опахало, 7 — внутреннее
опахало, 8 — пуховая часть опахала.
б) Специализированные типы пера.
1 — нитевидное перо, 2 — пуховое
мускулатуры, приводящая в
движение крылья, распола-
гается на груди. Самые мощ-
ные грудные мышцы (состав-
ляют до 20% от общей массы
птицы) крепятся к килю гру-
дины и служат для опуска-
ния крыла. Поднимают кры-
ло подключичные мышцы,
они меньших размеров, чем
грудные. Около 35 различ-
ных мышц образуют муску-
латуру задних конечностей.
У некоторых видов птиц име-
ется обходящая мышца. С ее
помощью птица обхватывает
ветку пальцами и автомати-
чески удерживается на ней.
Скелет птиц значительно
видоизменен в связи с при-
способленностью к полету.
Прежде всего это сказывает-
ся на строении конечностей
и их поясов. Повышается
прочность скелета в резуль-
тате срастания костей и его
облегчение, поскольку боль-
шинство костей пневматич-
ные (в них заходят воздуш-
ные мешки).
Позвоночник состоит из
пеР°- пяти отделов: шейного, груд-
ного, поясничного, крестцового и хвостового. Число шейных по-
звонков у разных видов различно. Первые два шейных позвон-
ка видоизменены и имеют типичное строение для амниот. Пер-
вый позвонок — атлант, а второй — эпистрофей. Шейный отдел
обладает большой подвижностью, которая обеспечивается осо-
бой формой позвонков. Так, угол поворота головы у сов состав-
ляет 270 градусов.
Грудные позвонки (их максимальное число 10) срастаются меж-
ду собой и крестцом. Грудные позвонки несут ребра. Ребро имеет
два отдела: спинной и грудной, которые подвижно сочленяются друг
с другом. Кроме того, ребра подвижно соединяются с грудиной. По-
Справочник студента
321
этому грудина при сокращении мышц может перемещаться по от-
ношению к позвоночнику, при этом изменяя объем грудной клет-
ки. Такой механизм очень важен для дыхания. У большинства птиц
на грудине образуется киль, к которому прикрепляются грудные
мышцы. Киль отсутствует у страусовых птиц.
Уникальное скелетное образование птиц — сложный крес-
тец — формируется в результате срастания между собой пояснич-
ных, крестцовых и части хвостовых позвонков, а также подвздош-
ных костей таза. Сложный крестец служит опорой для мощных
задних конечностей. В хвостовом отделе сохраняется от шести до
девяти свободных позвонков. Заканчивается хвостовой отдел осо-
бой косточкой — копчиковой костью (пигостиль), которая обра-
зуется в результате срастания хвостовых позвонков. Копчик —
опора для рулевых перьев хвоста.
Объем мозгового черепа велик, по бокам черепа располага-
ются крупные глазничные впадины. Челюстные кости сраста-
ются, они обычно вытянуты и покрыты ороговевшими пластин-
ками, образуя клюв. Зубы на челюстных костях отсутствуют.
Кости мозгового черепа рано срастаются, они очень тонкие, сре-
ди них есть пневматичные. Все это делает череп птиц прочным
и легким.
.Пояс передних конечностей состоит из парных лопаток, ко-
ракоидов и ключиц. В месте схождения этих костей причленяет-
ся плечевая кость. Мощные коракоиды соединяются с грудиной.
Ключицы, срастаясь, формируют вилочку, обеспечивающую по-
ясу упругость. Скелет крыла образован плечом, предплечьем и
кистью. Наиболее существенные изменения наблюдаются в стро-
ении кисти. Запястье редуцировано и срастается с пястью. Пясть
образована двумя костями. Пальцев всего три: второй (содержит
две фаланги), третий и четвертый (содержат по одной фаланге).
Отделы крыла располагаются под некоторым углом друг к другу
и могут двигаться только в плоскости крыла, при этом расправ-
ляя его и складывая.
Пояс задних конечностей и сами конечности также видоизмене-
ны. Таз очень прочный, что достигается срастанием подвздошных
костей со сложным крестцом. К подвздошным костям прирастают
седалищные кости, а к ним — маленькие лобковые кости. С брюш-
ной стороны кости таза широко раздвинуты, что связано с отклад-
кой крупных яиц. Бедро типичного строения. Кости голени сраста-
ются — полноценно развита только большая берцовая кость. К го-
лени причленяется цевка, которая формируется в результате
срастания костей предплюсны и плюсны. Пальцев четыре, реже —
три, и только у африканского страуса — два (рис. 156).
322
Биология
Рис. 156. Скелет голубя: 1 — шейные
позвонки, 2 — грудные позвонки,
3 — хвостовые позвонки, 4 — копчи-
ковая кость, 5 — спинная часть реб-
ра с крючковидным отростком, 6 —
брюшная часть ребра, 7 — грудина,
8 — киль грудины, 9 — лопатка,
10 — коракоид, 11 — ключица, 12 —
плечо, 13 — лучевая кость, 14 — лок-
тевая кость, 15 — пясть, 16 — I па-
лец, 17 — II палец, 18 — III палец,
19 — подвздошная кость, 20 — седа-
лищная кость, 21 — лобковая кость,
22 — бедро, 23 — голень, 24 — цев-
ка, 25 — I палец, 26 — IV палец.
Верхние и нижние челюс-
ти образуют клюв, форма его
у птиц разнообразная, что яв-
ляется отражением их пище-
вой специализации. Верхняя
челюсть называется надклю-
вьем, а нижняя — подклювь-
ем. На дне ротовой полости
находится подвижный мус-
кулистый язык. Разнообразие
форм языка связано с особенно-
стями питания птиц. У основа-
ния языка располагается гор-
танная щель и вход в пищевод.
Расширение пищевода (кури-
ные, хищники и т.д.) образует
зоб. Здесь пища накапливается,
набухает и подвергается час-
тичному перевариванию. В зобу
за счет слущивающихся клеток
эпителия может образовывать-
ся творожистое вещество —
«молочко», которым многие
птицы (голуби, попугаи, труб-
коносые) выкармливают своих
птенцов.
Пищевод переходит в же-
лезистый желудок. В желе-
зистом желудке содержатся
железы, вырабатывающие
пищеварительный сок. От же-
лезистого желудка резко отгра-
ничен мускулистый желудок.
Он имеет толстые стенки, из-
нутри выстлан кутикулой. Здесь пища перетирается. Зерноядные
птицы заглатывают камешки, способствующие перетиранию пищи.
От желудка начинается тонкая кишка, передний отдел которой об-
разует двенадцатиперстную кишку. Она делает петлю, в которой
помещается компактная поджелудочная железа.
Печень крупная. Желчные протоки открываются в двенадцати-
перстную кишку, сюда же впадают протоки поджелудочной желе-
зы. Желчный пузырь может отсутствовать. Тонкая кишка перехо-
дит в прямую кишку, впадающую в клоаку. Толстой кишки нет.
Справочник студента
323
В клоаке имеется слепой вырост — фабрициева сумка. В ней
образуются лимфоциты, кроме того, фабрициева сумка выполня-
ет роль железы внутренней секреции. По сравнению с другими
животными, длина кишечника у птиц сравнительно небольшая.
Наиболее коренные изменения, связанные с воздушным об-
разом жизни, претерпевает дыхательная система птиц. Пара на-
ружных ноздрей располагается у основания надклювья. Через
них, а затем через хоаны воздух попадает в ротовую полость. Гор-
танная щель открывается в верхнюю гортань, откуда воздух на-
правляется в трахею. Трахея распадается на два бронха, которые
ветвятся в легких. У птиц развивается еще нижняя гортань —
голосовой аппарат, который находится в месте перехода трахеи в
бронхи. Верхние дыхательные пути принимают участие в термо-
регуляции птиц. В отличие от рептилий, легкие птиц имеют губ-
чатое строение и прикреплены к ребрам по бокам позвоночника.
Ответвления бронхов проходят через легкие и, расширяясь, об-
разуют воздушные мешки, объем которых во много раз превы-
шает объем легких.
Воздушные мешки располагаются между органами, между
отдельными мышцами, под кожей, заходят в пневматичные кос-
ти. Воздушные мешки увеличивают объем вдыхаемого воздуха и
принимают участие в прокачивании воздуха через легкие. Газо-
обмен в них не происходит. Наличие воздушных мешков обеспе-
чивает непрерывный поток воздуха через легкие в одном направ-
лении как при вдохе, так и при выдохе. Такой способ дыхания
значительно повышает эффективность газообмена.
Строение сердца и артериальных дуг у птиц таково, что кровь
в сердце не смешивается, то есть возникает разделение венозного
и артериального кровотоков. Сердце — четырехкамерное. Состо-
ит из двух предсердий и двух желудочков. Размеры сердца у птиц
относительно велики, наблюдается также увеличение объема кро-
ви, циркулирующей в теле. Данные особенности в организации
кровеносной системы позволяют повысить общий уровень обме-
на веществ.
Окисленная кровь по легочным венам попадает в левое пред-
сердие, а оттуда — в левый желудочек. От левого желудочка от-
ходит правая дуга аорты (в отличие от рептилий, имеющих две
дуги аорты), которая образует спинную аорту и тянется вдоль
позвоночника. Спинная аорта несет окисленную кровь к внутрен-
ним органам и мышцам. От правого желудочка общим стволом
отходят парные легочные артерии, несущие венозную кровь в
легкие. От туловища венозная кровь по задней полой вене воз-
вращается в правое предсердие. От передней части туловища и
324
Биология
головы кровь собирается в передние полые вены, которые также
впадают в правое предсердие.
Разделение кровотоков и быстрая циркуляция крови обеспе-
чивают высокую (около 42 градусов) и постоянную температуру
тела птиц. Температура тела не зависит от температуры окру-
жающей среды. В этой связи важное значение имеет терморегу-
ляция. При понижении температуры окружающей среды по-
требление кислорода и интенсивность окисления возрастает.
При значительном повышении температуры внешней среды у
птиц начинается тепловая отдышка — учащение дыхания, ко-
торое приводит к выделению из организма избыточного тепла.
Головной мозг птиц развит значительно лучше, чем у рептилий,
прежде всего это касается его размеров. Особенно велики полуша-
рия переднего мозга. Крыша полушарий развита относительно сла-
бо. Малы обонятельные доли, т.к. обоняние у птиц существенного
значения для жизнеобеспечения не имеет. Промежуточный мозг
невелик и находится под полушариями переднего мозга. Мозже-
чок большой, его развитие связано со сложными, координирован-
ными движениями птиц при полете. Зрительные доли среднего
мозга образованы крупными структурами.
Зрение — наиболее развитый орган чувств, глазные яблоки
крупные. Кроме нижнего и верхнего века, имеется мигательная
перепонка, закрывающая весь глаз. Аккомодация глаза достига-
ется за счет изменения кривизны хрусталика под действием рес-
ничной мышцы, а также за счет изменения расстояния между
хрусталиком и сетчаткой.
Орган слуха образован внутренним и средним ухом. В сред-
нем ухе имеется одна слуховая косточка — стремечко. Барабан-
ная перепонка заглублена по отношению к кожному покрову, то
есть возникают зачатки наружного слухового прохода. Органы
обоняния устроены относительно просто.
Почки крупные, парные, находятся в углублениях таза. Есть
надпочечники. От почки отходит мочеточник, открывающийся
в клоаку. Мочевой пузырь отсутствует. На 80% моча состоит из
мочевой кислоты. Обратное всасывание воды из мочи происхо-
дит в клоаке.
Самцы обладают парными овальными семенниками, которые
лежат рядом с почками. Семяпроводы, отходящие от семенников,
образуют небольшое расширение — семенные пузырьки, в кото-
рых скапливаются зрелые сперматозоиды. Семяпроводы откры-
ваются в клоаку.
У самок развит только левый яичник, а правый редуцирует-
ся. В яичнике различимы отдельные фолликулы, в которых со-
Справочник студента
325
Рис. 157. Строение яйца птицы: 1 —
халаза, 2 — скорлупа, 3 — воздуш-
ная камера, 4 — наружная подскор-
луповая оболочка, 5 — жидкий бе-
лок, 6 — плотный белок, 7 — заро-
дышевый диск, 8 — светлый желток,
9 — темный желток.
зревают богатые желтком яй-
цеклетки. Функционирует
только левый яйцевод, а пра-
вый — редуцирован. Яйцек-
летка через разрыв фоллику-
лы попадает в полость тела, а
потом захватывается ворон-
кой яйцевода. Оплодотворе-
ние внутреннее, происходит в
яйцеводе. За счет секреции
желез, расположенных в
стенке яйцевода, образуются
яйцевые оболочки — белко-
вая, подскорлуповая, извест-
ковая скорлупа (рис. 157).
Развитие яиц происходит в
результате насиживания
кладки одним из родителей.
Вылупившиеся птенцы бывают птенцового типа — рождаются го-
лыми, слепыми, неспособными перемещаться и самостоятельно
питаться; и выводковые — птенцы опушенные, зрячие, передви-
гаются и самостоятельно питаются.
Класс Птицы подразделяется на подкласс Первичные птицы —
к нему относится археоптерикс, и подкласс Настоящие птицы. К
подклассу Настоящих птиц относится надотряд Зубатые птицы —
объединяет вымерших птиц мелового периода (гесперорнис и др.).
К этому же подклассу относятся над отряды: Пингвины, с одним
семейством пингвиновых, и Бескилевые птицы, или страусы, с че-
тырьмя отрядами — Африканские страусы; Нанду, или Американ-
ские страусы; Казуары, или Австралийские страусы; и отряд Бес-
крылые, или Киви. Наиболее многочисленными являются пред-
ставители четвертого над отряда — Килегрудые птицы. К этому
надотряду относится 27 отрядов птиц, в том числе Воробьиные,
Дятловые, Совы, Козодои, Голуби, Чайки, Дрофы и т.д.
Птицы имеют большое промысловое значение, а также слу-
жат обязательным компонентом всех без исключения экосистем
Земли.
Класс Млекопитающие (Mammalia)
Самые высокоорганизованные позвоночные животные. Их
характеризуют следующие признаки: живорождение и выкарм-
ливание детенышей молоком, постоянная температура тела, как
следствие совершенной терморегуляции; мощное развитие цент-
326 Биология
ральной нервной системы, образование коры больших полуша-
рий переднего мозга, что обеспечивает высокий уровень приспо-
собительных реакций.
Вероятными предками млекопитающих считаются примитив-
ные, неспециализированные рептилии, обитавшие в пермском пе-
риоде, которых относят к зверозубым. Отличительной чертой зве-
розубых рептилий является дифференциация зубов и расположе-
ние зубов в альвеолах, а также костное нёбо. Примером таких
рептилий служит иностранцевия. Млекопитающие, вероятно, по-
явились в триасе. Например, многобугорчатые (имеют множе-
ственные бугорки на коренных зубах) были растительноядными
животными небольших размеров, имели развитые резцы. Однопро-
ходные известны из плейстоценовых (четвертичный период) отло-
жений в Австралии. Появление сумчатых относят к меловому пе-
риоду. Не позднее мелового периода возникли и плацентарные мле-
копитающие.
Тело млекопитающих имеет шерстный покров (за исключени-
ем китообразных, ластоногих, ящеров). Кожа состоит из эпидер-
миса и собственно кожи. Верхние слои эпидермиса ороговёвают
и постоянно слущиваются. Образование новых клеток происхо-
дит за счет росткового слоя эпидермиса. В эпидермисе образуют-
ся волосы, ногти, когти, рога, копыта, чешуи, а также железы:
потовые, сальные, пахучие. В нижней части собственно кожи от-
кладывается жир, этот слой называется подкожной жировой
клетчаткой. Вместе с волосяным покровом подкожная жировая
клетчатка выполняет термоизоляционную функцию.
В строении волоса можно выделить ствол — часть, находящу-
юся над кожей, и корень — часть, находящуюся в коже. Корень,
расширяясь, образует волосяную луковицу, к которой подходят
кровеносные сосуды и нервы. Рост волос происходит за счет де-
ления клеток волосяной луковицы. Ствол волоса образован мер-
твыми ороговевшими клетками. Корень волоса сидит в волося-
ной сумке, куда открываются протоки сальных желез. Выделе-
ния сальных желез придают волосу прочность,, эластичность и
водоотталкивающие свойства. К волосяной сумке подходят мыш-
цы, сокращение которых обеспечивает движения волос, напри-
мер — «ощетинивание».
Волосы бывают разных типов. Остевые волосы (ость) — тол-
стые и жесткие, между ними находятся пуховые волосы (пух),
состоящие из мягких коротких волос и образующие подшерсток.
Замена волосяного покрова происходит в процессе линьки. Виб-
риссы — особый тип длинных, очень жестких волос, выполняю-
щих осязательную функцию. Они располагаются на голове («усы»
Справочник студента
327
Рис. 158. Строение кожи млекопита-
ющего (сильное увеличение): 1 —
наружный слой рогового эпидерми-
са, клеточки которого спадают вре-
мя от времени; 2 — глубокий слой
эпидермиса с живыми клетками
(мальпигиев слой); 3 — собственно
кожа (кутис); 4 — волос; 5 — пото-
вая железа; 6 — отверстие ее прото-
ка; 7 — сальная железа; 8 — мыш-
цы волоса; 9 — соединительноткан-
ные волокна кожи; 10 —
кровеносный сосуд; 11 — сосочек в
основании волоса.
у кошки), шее, груди и т.д.
Своеобразные видоизменения
волос представляют щетина
(кабаны) и иглы (ежи, дикоб-
разы) (рис. 158).
Чешуи млекопитающих
(ящеры, панголины) сходны с
чешуями рептилий. У некото-
рых животных чешуи покры-
вают все тело, а у некоторых
(крысы, насекомоядные, сум-
чатые) чешуи располагаются
только на хвосте. Когти — ро-
говые образования на концах
пальцев — характерны для
лазающих зверей (белки, ко-
шачьи и т.д.), а также для жи-
вотных, ведущих роющий об-
раз жизни (кроты, мышевид-
ные грызуны). Копыта
развиваются на конечностях у
быстро бегающих животных
(лошади, антилопы и т.д.).
Ногти — плоские образования
на последней фаланге пальцев — имеются только у приматов. У
полорогих (антилопы, бараны, быки) к производным эпидерми-
са относятся довольно развитые полые рога.
Потовые железы в виде трубчатого клубочка залегают в эпи-
дермисе и открываются на поверхности кожи. Они выделяют пот,
в состав которого входят растворимые продукты обмена, главным
образом соли и мочевина. Основная функция потовых желез —
терморегуляция (охлаждение тела). Важную роль потовые желе-
зы играют в процессах выделения. У собак и кошек потовые же-
лезы малочисленны, и охлаждение тела осуществляется за счет
потовой отдышки. У китообразных, ящеров и некоторых других
млекопитающих потовые железы отсутствуют. Видоизменением
потовых желез являются млечные железы. У однопроходных они
имеют трубчатое строение и открываются в волосяные сумки. У
сумчатых и плацентарных млекопитающих железы гроздевид-
ного строения и открываются на сосках.
Сальные железы млекопитающих имеют гроздевидное строе-
ние и открываются в волосяные сумки, смазывая волосы. Паху-
чие железы — видоизменение потовых или сальных желез. На-
328 Биология
пример, анальные железы куньих, которые выделяют резко пах-
нущий секрет (американский скунс). Пахучие железы имеют ка-
барга, бобр, выхухоль и некоторые другие животные. Секрет па-
хучих желез имеет сигнальное и защитное значение.
Мускулатура млекопитающих в значительной степени диф-
ференцирована, это связано с особенностями строения тела и ко-
нечностей. У млекопитающих появляется особая мышца — ди-
афрагма, отделяющая грудную полость от брюшной и играющая
важную роль в механизме дыхания. Возникает подкожная мус-
кулатура, перемещающая участки кожи и приводящая в движе-
ние волосы. У приматов модификацией подкожной мускулату-
ры служат мимические мышцы.
Между позвонками в позвоночнике млекопитающих распо-
лагаются хрящевые диски — мениски. Позвоночник имеет пять
отделов: шейный, грудной, поясничный, крестцовый и хвосто-
вой. Шейный отдел включает семь позвонков, первые два по-
звонка — атлант и эпистрофей. Число шейных позвонков посто-
янно, за исключением ламантина, у которого шесть позвонков,
и ленивцев — до десяти позвонков. Длина шеи определяется не
числом позвонков (как у птиц), а размерами тел позвонков. На-
пример, у копытных шея длинная, а у кита — очень короткая.
В грудном отделе обычно двенадцать позвонков, однако бывают
исключения: число позвонков может колебаться от 9 до 24. К
первым семи позвонкам грудного отдела причленяются ребра,
они связаны с грудиной и называются истинными. Остальные
позвонки несут ложные ребра, которые не доходят до грудины.
В состав поясничного отдела входят от 2 до 9 позвонков, они
снабжены рудиментарными ребрами. Крестцовый отдел образу-
ют четыре сросшихся позвонка. Количество позвонков в хвосте
изменчиво — от 3 до 49.
Череп полностью окостеневает. Кости соединяются между со-
бой посредством швов, которые сохраняются в течение всей жиз-
ни животного. Для прикрепления мышц кости черепа снабжены
гребнями и выступами. Мозговая часть черепа очень крупная, что
связано с мощным развитием головного мозга. Особенностью стро-
ения черепа является наличие скуловой и барабанной костей. Фор-
мируется вторичное костное нёбо. Подвижным элементом в чере-
пе остается только нижняя челюсть, образованная при срастании
парных зубных костей. В полости среднего уха, помимо стремеч-
ка, возникают еще две косточки: молоточек и наковальня, что де-
лает передачу звуковых колебаний более совершенной.
Пояс передних конечностей состоит из лопаток, рудиментар-
ных коракоидов и ключиц. Ключицы есть не у всех млекопитаю-
Справочник студента
329
щих — у псовых, копытных и т.д. они отсутствуют. Передние и
задние конечности образованы из обычных для наземных позво-
ночных костей. Тазовые кости срастаются в одну безымянную
кость. В связи с разнообразными условиями существования де-
тали строения конечностей варьируются, например, нога лоша-
ди, ласт кита, передние конечности летучей мыши.
Пищеварительная система удлиняется и усложняется, хоро-
шо развиты пищеварительные железы. Снаружи ротовая щель
обрамлена подвижными мясистыми губами, которые характер-
ны только для млекопитающих. Ротовая полость отграничена
щеками и челюстями. В ротовую полость открываются протоки
4 пар слюнных желез, выделения которых смачивают пищу и
содержат фермент, расщепляющий крахмал. Особенно хорошо
развиты слюнные железы у травоядных животных, а у китооб-
разных они практически отсутствуют.
• Зубы дифференцированы на резцы, клыки, предкоренные и
коренные. В зависимости от способа питания, форма, функции и
число зубов у разных млекопитающих различны. Так, у грызу-
нов развиваются резцы, а клыки отсутствуют; у хищных сильно
развиты клыки, а коренные зубы имеют режущие поверхности,
особыми размерами отличаются хищные зубы. Зубы сидят в ячей-
ках челюстей — альвеолах (рис. 159).
На дне ротовой полости находится мускулистый язык с вку-
совыми сосочками. Язык служит для захвата пищи (муравьеды)
и формирования пищевого комка. В задней части ротовой полос-
ти располагается глотка, разделенная мягким нёбом на верх-
ний — носовой — и нижний — ротовой —отделы. В верхний от-
дел открываются хоаны и евстахиевы трубы, а в нижний отдел
Рис. 159. а) Схема зубной системы млекопитающих: 1 — резцы, 2 — клы-
ки, 3 — коренные зубы.
Схема строения зуба у млекопитающего: 1 — эмаль, 2 — дентин, 3 —
пульпа, 4 — цемент.
330
Биология
открывается гортанная щель. Глотка переходит в расположенный
позади трахеи длинный пищевод, ведущий в желудок. В стенках
желудка расположены железы, выделяющие желудочный сок.
Строение желудка различается у разных видов млекопитаю-
щих, что связано с пищевой специализацией. Самый сложный
желудок у жвачных — он образован четырьмя отделами (рубец,
сетка, книжка, сычуг). Разделение желудка на отделы обуслов-
лено питанием грубой растительной пищей. От желудка отходит
тонкий кишечник, начинающийся двенадцатиперстной кишкой,
в которую впадают проток желчного пузыря печени и проток под-
желудочной железы. Поджелудочная железа находится в склад-
ках брюшины. Тонкая кишка образует несколько петель в брюш-
ной полости. На границе тонкого и толстого кишечника находит-
ся слепая кишка, которая особенно хорошо развита у
растительноядных животных и выполняет роль «бродильного
чана». Длина толстого кишечника также зависит от характера
пищи: у растительноядных он длиннее, чем у хищных. Толстая
кишка заканчивается прямой кишкой с анальным отверстием.
Через наружные ноздри воздух поступает в носовую полость,
а оттуда через хоаны — в гортань, образованную хрящами. У мле-
копитающих имеется щитовидный хрящ, который отсутствует у
других животных. Между хрящами гортани натянуты парные
складки ее слизистой оболочки, которые образуют голосовые
связки. Гортань переходит в трахею, разделяющуюся на 2 брон-
ха. Бронхи входят в легкие и ветвятся на тонкие трубочки — брон-
хиолы, которые заканчиваются легочными пузырьками, или аль-
веолами.
В стенках альвеол проходят кровеносные капилляры, в них
осуществляется газообмен. Альвеолярную структуру имеют толь-
ко легкие млекопитающих. Количество альвеол очень велико,
благодаря этому образуется огромная поверхность для газообме-
на. Например, у человека поверхность газообмена равна 90 кв.м.
Легкие имеют дольчатое строение, и количество долей у разных
видов различно.
Грудная полость отделяется от брюшной полости особой ку-
полообразной мышцей — диафрагмой. За счет синхронной рабо-
ты грудной клетки и диафрагмы происходит акт дыхания. При
вдохе грудная клетка расширяется, диафрагма уплощается, в
результате чего объем грудной полости резко возрастает, а давле-
ние падает. За счет эластичности стенок легкие расширяются и
засасывают воздух. При выдохе грудная клетка сжимается, ди-
афрагма куполообразно изгибается и вдается в грудную полость.
В результате объем грудной полости уменьшается, давление воз-
Справочник студента
331
растает и воздух выталкивается из легких за счет их сжатия. Вен-
тиляция легких, кроме газообмена, выполняет функцию термо-
регуляции. При учащении дыхания вместе с воздухом из орга-
низма выделяется вода, и температура тела снижается (потовая
отдышка).
Млекопитающие имеют четырехкамерное сердце и два круга
кровообращения. Сердце расположено в переднем отделе грудной
клетки. Оно находится в околосердечной сумке — перикарде.
Левое и правое предсердие соединяются с левым и правым желу-
дочком соответственно. Правая и левая половина сердца полнос-
тью изолированы друг от друга.
Малый круг кровообращения начинается от правого желу-
дочка, отдающего общую легочную артерию, которая затем де-
лится на левую и правую артерии, несущие кровь в легкие. Обо-
гащенная кислородом кровь из легких по легочным венам из-
ливается в левое предсердие, а из него — в толстостенный левый
желудочек.
Большой круг кровообращения начинается от левого желу-
дочка, отходящей от него левой дугой аорты. К голове и пере-
дним конечностям от аорты отходят парные артерии, которые
затем ветвятся, а сама дуга аорты тянется вдоль позвоночника,
в виде спинной аорты. По мере удаления от сердца диаметр аор-
ты уменьшается. Аорта отдает сосуды к внутренним органам и
мускулатуре. От передних конечностей и головы кровь собира-
ется в передние полые вены, впадающие в правое предсердие.
От внутренних органов и задней части тела кровь собирается в
заднюю полую вену, также впадающую в правое предсердие. У
млекопитающих нет воротной системы почек, а есть только во-
ротная система печени.
Общее количество крови, циркулирующей по организму, у
млекопитающих значительно больше, чем у других животных.
Эритроциты — безъядерные, это увеличивает их способность
к газообмену, а следовательно, общую кислородную емкость
крови. Все это вместе существенно повышает уровень обмена
веществ.
Головной мозг больших размеров, прежде всего за счет уве-
личения объема полушарий переднего мозга, которые покрыва-
ют собой большую часть остальных отделов, и значительного
развития мозжечка. У ранее рассмотренных представителей по-
звоночных животных основную массу переднего мозга состав-
ляют полосатые тела, расположенные на нижних участках по-
лушарий, крыша мозга (свод) тонкая и не содержит нервных
клеток. У млекопитающих преимущественное развитие получа-
332 Биология
ет именно свод, который дифференцируется на первичный и вто-
ричный, представляющий скопление нервных клеток — серого
вещества мозга. Толщина коры больших полушарий приблизи-
тельно одинакова у разных млекопитающих, поэтому увеличе-
ние числа нервных клеток происходит за счет развития борозд
и извилин.
У примитивных млекопитающих имеется лишь одна бороз-
да, отделяющая лобную долю коры от височной. Затем возни-
кает борозда, отделяющая лобную долю от затылочной доли. У
высших млекопитающих кора имеет сложную систему борозд
и извилин (хищные, приматы). В коре находятся высшие чув-
ствующие (осязательные, слуховые, зрительные) центры и дви-
гательные центры. Расположенные в коре ассоциативные цен-
тры связаны с высшей психической деятельностью. Мозже-
чок — крупный, его деятельность подчиняется коре больших
полушарий, что свойственно только млекопитающим. Сложная
рефлекторная деятельность позволяет млекопитающим значи-
тельно лучше приспосабливаться к изменениям окружающей
среды.
Обоняние млекопитающих очень тонкое й играет огромную
роль в их жизнедеятельности. Органы обоняния располагают-
ся в носовой полости. Обонятельная капсула усложняется за
счет развития обонятельных раковин, что увеличивает пло-
щадь, занимаемую чувствительным эпителием. С помощью
обоняния животные отыскивают пищу, распознают врагов,
определяют свое местонахождение, обнаруживают половых
партнеров и т.д. Кроме того, сложное строение обонятельной
капсулы при дыхании способствует очищению, увлажнению и
согреванию вдыхаемого воздуха. Вторичноводные животные
запахов не различают.
Слух также имеет важное значение в жизни млекопитающих.
Орган слуха устроен сложно. Появляется наружное ухо, которое
состоит из наружного слухового прохода и подвижной ушной ра-
ковины. В среднем ухе расположена система подвижно сочленен-
ных трех слуховых косточек, которая позволяет улавливать очень
слабые слуховые колебания. Во внутреннем ухе хорошо развита
улитка и имеется кортиев орган, который в конечном итоге вос-
принимает звуки.
Такое совершенное развитие органов обоняния и слуха свя-
зано с преимущественно ночным или сумеречным образом жиз-
ни, который не позволяет в полной мере использовать зрение.
По сравнению с птицами органы зрения развиты слабо. Акко-
модация глаза достигается путем изменения кривизны хруста-
Справочник студента
333
лика за счет сокращения ресничной мышцы. Развиты верхнее
и нижнее веки, иногда имеется мигательная перепонка. У орга-
низмов, живущих под землей (слепыши, кроты) глаза или реду-
цированы, или слабо развиты.
Выделительная система образована парными бобовидными
почками, расположенными в тазовой области по бокам позвоноч-
ника. Есть надпочечники — железы внутренней секреции. От
почек отходят мочеточники, впадающие в мочевой пузырь. Мо-
чевой пузырь открывается мочеиспускательным каналом, закан-
чивающимся мочевым отверстием. Продуктом белкового обмена
у млекопитающих служит мочевина, так же как у рыб и амфи-
бий. В этом состоит отличие обмена млекопитающих от репти-
лий и птиц, которые выделяют мочевую кислоту. Частично вы-
делительную функцию выполняют кожа (через потовые железы)
и легкие.
У самцов семенники овальной формы. У некоторых млекопита-
ющих — слонов, китов, насекомоядных — семенники находятся в
полости тела в течение всей жизни. У других животных в момент
полового созревания семенники опускаются в наружную мошонку,
которая сообщается паховым каналом с полостью тела. От семенни-
ка отходит семяпровод, впадающий у начала совокупительного орга-
на в мочеполовой канал. Перед впадением в канал семяпроводы об-
разуют расширения — семенные пузырьки, которые выделяют
жидкость спермы» У основания совокупительного органа находит-
ся парная предстательная же-
леза (простата), ее протоки так-
же впадают в мочеполовой ка-
нал. Простата выделяет
секрет, в котором плавают
сперматозоиды. В нижней ча-
сти совокупительного органа
расположены пещеристые
тела, наполняющиеся кровью
в момент полового возбужде-
ния, вследствие чего совокупи-
тельный орган становится уп-
ругим и вводится в половые
пути самки. У некоторых мле-
копитающих (ластоногие,
хищные, грызуны и др.) упру-
гость полового члена также до-
стигается присутствием особой
Длинной косточки.
Рис. 160. Зародыш кролика в конце
двенадцатого дня: 1 — серозная обо-
лочка, 2 — амниотическая полость,
3 — амнион, 4 — аллантоис, 5 — по-
лость аллантоиса, 6 — утолщенная
часть серозы, на которой образуется
плацента, 7 — полость желточного
мешка, 8 — пупочный канатик.
334
Биология
Рис. 161. Виды яйцекладущих млекопи-
тающих: 1— ехидна, 2 — утконос, 3 —
проехидна.
У самок на спинной
стороне брюшной полос-
ти находятся парные
яичники. Рядом с ними
в полость тела открыва-
ются воронки парных
яйцеводов. Яйцеводы в
нижней части расширя-
ются в матку, которая
открывается во влагали-
ще. Влагалище заканчи-
вается женским поло-
вым отверстием, которое
открывается в мочеполовой канал, сюда также входит мочеиспус-
кательный канал. В данном описании представлена общая схе-
ма, поскольку строение женских половых путей у разных групп
млекопитающих различно.
Оплодотворение внутреннее, происходит в верхних отделах
яйцеводов. Развитие яйца у живородящих млекопитающих про-
должается в матке. Яйцеклетка не имеет скорлуповых оболочек
и содержит мало желтка. При развитии зародыша формируется
серозная, амниотическая оболочки и аллантоис. Сероза сраста-
ется с наружной стенкой аллантоиса, в результате формируется
зародышевая часть плаценты — хорион. Хорион образует ворсин-
ки, которые врастают в рыхлую стенку матки — материнскую
часть плаценты. Эта материнская часть плаценты, обильно снаб-
женная кровеносными сосудами, и хорион образуют единую пла-
центу (рис. 160). Кровеносные сосуды хориона (точнее сосуды ал-
лантоиса) и кровеносные сосуды матки в этом месте тесно спле-
таются, но их объединения не происходит. За счет контакта
между капиллярами плода и матери осуществляется газообмен,
передача питательных веществ и удаление продуктов обмена. У
сумчатых млекопитающих плаценты нет.
Подкласс Яйцекладущие, или Первозвери (Prototeria)
Яйцекладущие — самые примитивные из ныне существую-
щих млекопитающих. Распространены только в Австралии, Тас-
мании и Новой Гвинее. Размножаются, откладывая яйца, затем
яйца насиживаются или вынашиваются в специальной сумке.
Есть клоака. Головной мозг развит относительно слабо. Сосков
нет, протоки молочных желез открываются на специальных же-
лезистых полях. Нет губ, зубов. Температура тела непостоянна.
К ним относятся: ехидна, проехидна и утконос (рис. 161).
Справочник студента
335
Подкласс Настоящие звери ( Theria )
Инфракласс Низшие звери, или Сумчатые (Metatheria)
Плаценты нет. Детеныши рождаются недоразвитыми, внут-
риутробное развитие очень короткое. На брюхе имеется кожи-
стая сумка, в которую открываются соски. У детеныша разви-
ваются специальные приспособления, которые обеспечивают
его пассивное питание и прикрепление к соску (набухание со-
ска). Распространены в Австралии и на близлежащих остро-
Рис. 162. Различные виды сумчатых млекопитающих: 1 — опоссум, 2 —
карликовая сумчатая белка, 3 — гигантский кенгуру, 4 — коала, 5 —
бандику (сумчатый барсук), 6 — сумчатый крот, 7 — сумчатый волк.
336
Биология
ввек. Немногочисленны в Южной Америке, и только один вид
обитает в Северной Америке. К ним относятся: опоссумы, сум-
чатые волки, сумчатые кроты, намбаты, коалы, вомбаты, кен-
гуру (рис. 162).
Инфракласс Высшие звери, или Плацентарные (Eutheria)
Высокоорганизованные млекопитающие, имеют широкое
распространение на всех материках (кроме Антарктиды), оби-
тают в разных экологических условиях. Живородящие, имеет-
ся плацента, молочные железы открываются на сосках. В по-
стэмбриональном развитии происходит смена зубов. Плацентар-
ные включают в себя 18 современных отрядов, например,
Насекомоядные, Рукокрылые, Грызуны, Хищные, Ластоногие,
Приматы и др.
Справочник студента
337
3 Анатомия и физиология
человека
Анатомия человека — наука, которая изучает строение орга-
низма и его отдельных органов и систем.
Физиология человека — наука о принципах работы организ-
ма и его отдельных органов и систем.
Даже из определений становится очевидным, что исследовать
физиологические процессы невозможно без знания анатомичес-
кого строения организма человека и его отдельных органов.
Еще одна наука тесно связана с анатомией и физйологией. Это
гигиена, изучающая жизнедеятельность человека в различных
условиях. Задачи гигиены — предупредить нарушения здоровья,
сохранить высокую работоспособность человека в самых различ-
ных ситуациях, в которых он может оказаться.
Анатомия и физиология являются основой медицины. Исто-
рически эти науки развивались всегда вместе, и часто трудно про-
вести границу между ними.
Подходы к изучению анатомии и физиологии у древних наро-
дов сильно различались. Например, в Индии (VIII в. до н.э.) прин-
цип исследования организма человека был сугубо количествен-
ным, и тело описывали как сумму 7 оболочек, 300 костей, 107
суставов, 3 жидкостей, 400 сосудов, 900 связок, 90 жил, 9 орга-
нов. Центром жизни считался пупок. Совсем другим принципом
руководствовались древние китайцы (III в. до н.э.), выпустившие,
кстати, самые первые в мире трактаты по физиологии, анатомии
и медицине. Их принцип исследования и описания организма че-
ловека следует, видимо, назвать «семейным». Центр жизни у ки-
тайцев — сердце, мать сердца — печень, дети сердца — желудок
и селезенка. Душа расположена в печени, и в ней же рождаются
идеи. Желчный пузырь — вместилище храбрости.
Огромных успехов достигли в понимании устройства нашего
организма древние греки. Еще в V в. до н.э. Алкмеон Кротонский
вскрывал тела животных и описал мозг как вместилище разума.
Он же говорйл о том, что животное только ощущает, а человек
ощущает и мыслит. Душа, по Алкмеону, материальна! Болезнь —
это нарушение природного равновесия между влажным и сухим,
теплым и холодным, сладким и горьким. А ведь это пусть доволь-
но наивное, но описание нарушения обмена веществ!
338
Биология
Великим врачом и ученым был Гиппократ (460-377 гг. до
н.э.), говоривший о том, что лечить надо не болезнь, а больного,
что врач не имеет права вредить больному и т.д. Учеником Гип-
пократа считал себя великий Гален, много лет бывший врачом
гладиаторов. Имея богатейший опыт в хирургии, он написал 83
труда по анатомии и медицине, создав систему врачебных наук
современности. Он исходил из аналогии между макрокосмом
(Вселенная) и микрокосмом (тело человека). Анатомия и физи-
ология тогда вообще были одной наукой. Считается, что их пути
разделились только в XVI веке, когда английский врач Уильям
Гарвей описал круги кровообращения и экспериментально до-
казал, что в сосудах циркулирует кровь, а не воздух, как счита-
лось до него. Гарвея считают основателем экспериментальной
физиологии.
С известными допущениями можно сказать, что организм
человека подразделяется на системы органов. Каждая из них
представляет собой группу органов, выполняющую в организ-
ме определенную функцию. Органы, составляющие систему,
имеют сходное эмбриональное происхождение и связаны с со-
бой анатомически. В организме человека обычно выделяют сле-
дующие системы: опорно-двигательную, кровеносную, дыха-
тельную, пищеварительную, выделительную, эндокринную,
нервную, половую. Иногда отдельно выделяют лимфатическую
систему.
Орган — это обособленная часть организма, имеющая опре-
деленную форму, строение, расположение и приспособленная
для выполнения какой-то функции. Орган состоит из несколь-
ких тканей, но один или два вида ткани обычно преобладают.
Например, нервная система в основном образована нервной тка-
нью, а опорно-двигательная — соединительной и мышечной тка-
нями.
Ткани: строение и функции
Ткань — система клеток и неклеточных образований, имею-
щих общее происхождение, строение и выполняющих в организ-
ме сходные функции. Выделяют четыре основные группы тканей:
эпителиальные, соединительные, мышечные и нервные.
Эпителиальные ткани — состоят из тесно прилегающих
друг к другу клеток. Межклеточного вещества мало. Эпители-
альные ткани (эпителий) образуют покровы тела, а также сли-
зистые оболочки всех внутренних органов и полостей. Эпителий
образует также большинство желез. Он располагается на соеди-
Справочник студента
339
нительной ткани, обладает высокой способностью к регенера-
ции. По происхождению эпителий может быть производным эк-
тодермы, или энтодермы. Эпителиальные ткани выполняют не-
сколько функций:
1) защитную — многослойный эпителий кожи и его производ-
ные: ногти и волосы; роговица глаза; ресничный эпителий, выс-
тилающий воздухоносные пути и очищающий воздух;
2) железистую — эпителием образована поджелудочная же-
леза; печень; слюнные, слезные и потовые железы;
3) обменную — всасывание продуктов переваривания пищи в
кишечнике; поглощение кислорода и выделение углекислого газа
в легких.
Соединительные ткани — состоят из клеток и большого коли-
чества межклеточного вещества. Межклеточное вещество пред-
ставлено основным веществом и волокнами коллагена или эллас-
тина. Соединительные ткани хорошо регенерируют. Все соедини-
тельные ткани развиваются из мезодермы. К соединительным
тканям относят кость, хрящ, кровь, лимфу, дентин зубов, жиро-
вую ткань. Соединительная ткань выполняет следующие функции:
1) механическую — кости, хрящ, образование связок и сухо-
жилий;
2) соединительную — кровь и лимфа связывают воедино все
органы и ткани организма;
3) защитную — выработка антител и фагоцитоз клетками кро-
ви; участие в заживлении ран и регенерации органов;
4) кроветворную — лимфатические узлы, селезенка, красный
костный мозг;
5) трофическую или обменную — например, кровь и лимфа
участвуют в обмене веществ и питании организма.
Мышечные ткани — их клетки обладают свойствами воз-
будимости и сократимости, и об их строении будет сказано
подробнее в разделе «Мышцы». В состав мышечных клеток
входят особые белки, способные, взаимодействуя, изменять
длину этих клеток. Мышечные ткани входят в состав опорно-
двигательного аппарата, образуют сердце, входят в состав сте-
нок внутренних органов и большинства кровеносных и лимфа-
тических сосудов. По происхождению мышечные ткани явля-
ются производными мезодермы. Различают несколько видов
мышечных тканей: поперечно полосатую, гладкую и сердеч-
ную (см. соответствующие разделы). Основные функции мы-
шечной ткани:
1) двигательная — движение тела и его частей; сокращение
стенок желудка, кишечника, артериальных сосудов, сердца;
340 Биология
2) защитная — защита органов, находящихся в грудной клет-
ке и особенно в брюшной полости от внешних механических воз-
действий.
Нервная ткань — образована нервными клетками (нейронами)
и нейроглией. Нейроны обладают особыми свойствами — возбуди-
мостью и проводимостью (см. раздел «Нервная система»). Обыч-
но нейрон состоит из тела клетки и двух видов отростков: многочис-
ленных коротких дендритов, ветвящихся вблизи от тела нейрона,
и единственного длинного аксона, передающего электрические сиг-
налы от нейрона к другим клеткам. Между нейронами расположе-
ны многочисленные клетки нейроглии, выполняющие «обслужи-
вающие» функции: защитную, опорную и питательную по отно-
шению к нейронам. Нервной тканью образованы: головной и
спинной мозг, нервные узлы и периферические нервы. По проис-
хождению нервная ткань — производная эктодермы. Нервная
ткань выполняет важнейшую функцию по снабжению организма
информацией о происходящем во внешней среде, объединяет раз-
личные органы и системы в целостный организм.
Опорно-двигательная система
Опорно-двигательная система человека состоит из скелета и
мышц и выполняет следующие функции:
1) опорную — для всех других систем и органов;
2) двигательную — обеспечивает передвижение тела и его ча-
стей в пространстве;
3) защитную — предохраняет от внешних воздействий орга-
ны грудной и брюшной полости, мозг, нервы, сосуды.
Скелет человека
Скелет человека составляет около 15% от массы тела. Различ-
ные авторы насчитывают в составе скелета от 206 до 230 костей.
Эти несоответствия связаны с тем, что у разных людей не совпа-
дает число позвонков, ребер и других костей. Кроме того, до сих
пор нет единого мнения о том, следует ли считать костями зубы
или нет. Число костей скелета меняется также в зависимости от
возраста человека. Самой длинной костью скелета является бед-
ренная — ее длина составляет в среднем 27,5% от роста челове-
ка, а самой маленькой — одна из слуховых костей среднего уха —
стремечко.
Справочник студента
341
Строение костей
В состав костной ткани входят органические вещества, при-
дающие им упругость (коллаген), и неорганические вещества,
главным образом минеральные соли фосфора, кальция, магния.
Минеральные соли придают костям твердость. Если путем выжи-
гания удалить из кости органические вещества, то кбсть будет по-
прежнему твердой, но очень хрупкой, бьющейся, как стекло. Если
же при помощи соляной кислоты растворить минеральные соли,
то кость станет мягкой и упру-
гой, так что ее можно будет за-
вязывать узлом. В костях де-
тей больше органических ве-
ществ, и они более упруги,
чем кости взрослого человека.
Наиболее прочны кости у лю-
дей в возрасте 20-40 лет. У по-
жилых людей из-за наруше-
ний минерального обмена ко-
сти становятся хрупкими.
Под микроскопом стано-
вится видно, что кость состо-
ит из огромного числа трубо-
чек, называемых остеонами
(рис. 163). Остеон представля-
ет собой несколько слоев тон-
Рис. 163. Схема остеона (по Брансу).
1 — костные клетки; 2 — промежу-
точное вещество; 3 — канал.
чайших костных пластинок,
расположенных концентри-
чески вокруг канала, по кото-
рому проходят кровеносные
сосуды, питающие остеон, и нервные волокна. Между костными
пластинками расположены костные клетки — остеоциты — с
многочисленными отростками. Если костные трубочки уложены
в кости плотно, то образуется так называемое компактное веще-
ство кости, а если рыхло, то губчатое вещество кости.
В качестве примера рассмотрим строение бедренной кости
(рис. 164). Средняя часть кости
называется диафизом, а конце-
вые суставные головки называ-
ются эпифизами. Внутри диа-
физа находится канал, напол-
ненный желтым костным
мозгом. Поэтому такие кости,
Рис. 164. Строение кости. Трубча-
тая кость. 1 — диафиз, 2 — эпифиз.
342
Биология
как бедренная, называются трубчатыми. Диафиз образован ком-
пактным веществом и покрыт снаружи особой оболочкой из соеди-
нительной ткани — надкостницей. В ней проходит большое чис-
ло кровеносных сосудов и расположено множество болевых рецеп-
торов. Внутренний слой надкостницы состоит из особых клеток —
остеобластов. Делясь, остеобласты образуют костное вещество, за
счет чего кость растет в толщину. Кроме того, остеобласты играют
ведущую роль при срастании переломов. Эпифизы бедренной кос-
ти образованы губчатым веществом, промежутки между которым
заполнены красным костным мозгом. Снаружи эпифизы покры-
ты очень прочным и гладким гиалиновым хрящом толщиной око-
ло 0,5 мм. Этот хрящ сводит к минимуму трение между костями в
суставах.
В детском возрасте кости в значительной степени состоят из
хрящевой ткани, а с возрастом происходит постепенное окосте-
нение. В последнюю очередь происходит замена хряща на кость
в области шеек костей, то есть между диафизом и эпифизами. В
этих областях клетки хряща делятся, за счет чего и происходит
рост костей в длину. Окончательное окостенение шеек длинных
костей происходит у женщин к 16-18 годам, а у мужчин немного
позднее — к 20-22 годам. После этого рост прекращается.
Кроме длинных трубчатых костей, к которым относятся
кости бедра, голени, плеча и предплечья, различают еще корот-
кие трубчатые кости ("например, кости пальцев), губчатые ко-
сти (ребра, грудина, запястье), плоские кости (лопатки, тазовые
кости, кости мозговой части черепа), смешанные кости (кости
основания черепа).
Соединения костей в скелете
Соединения костей необходимы либо для обеспечения движе-
ния одной кости относительно другой, либо для получения проч-
ной механической структуры из нескольких костей. Таким обра-
зом, различают подвижные, полу подвижные, неподвижные со-
единения (рис. 165).
Подвижные соединения — суставы. Чаще всего сустав состо-
ит из суставных поверхностей костей, покрытых гиалиновым
хрящом, причем эти поверхности по форме строго соответствуют
ДРУГ другу. Место контакта костей прикрыто прочной оболочкой
из соединительной ткани — суставной сумкой, образующей гер-
метичную суставную полость. В суставной полости находится си-
новиальная жидкость, необходимая для уменьшения трения в
суставе.
Справочник студента
343
Рис. 165. Типы соединения костей, а — посредством швов; б — посред-
ством хряща; в — сустав. 1-3 — швы между костями черепа, 4 — по-
звонки, 5 — хрящевые прослойки, 6, 7 — суставные поверхности, 8 —
полость сустава, 9 — надкостница, 10 — суставная сумка.
Неподвижные соединения характерны, например, для соеди-
нения костей мозговой части черепа. При этом небольшие высту-
пы одной кости заходят в выемки на другой кости. Получающий-
ся при этом шов очень прочен, прочнее окружающих его костей.
Промежуточной формой сочленения костей является полупод-
вижное соединение. В этом случае кости соединены между собой че-
рез упругие хрящевые прокладки. К полуподвижным соединени-
ям относят соединения позвонков в шейном, грудном и поясничном
отделах, соединение ребер с грудиной и грудными позвонками.
Отделы скелета
Скелет человека состоит из следующих отделов: скелета голо-
вы, скелета туловища, скелета конечностей (рис. 166). Основа ске-
лета — позвоночный столбу состоящий из 33-34 позвонков. По-
звонок состоит из тела и дуги с несколькими отростками. Дуги по-
звонков замыкают позвоночные отверстия, которые, располагаясь
друг над другом, образуют позвоночный канал, в котором прохо-
дит спинной мозг. Тела позвонков соединены между собой через
хрящевые межпозвоночные диски и удерживаются при помощи
многочисленных связок. Благодаря такому соединению большая
часть позвоночника является упругой и гибкой. Так как хряще-
вые диски могут сжиматься, то к вечеру рост человека уменьшает-
ся на 1-2 см, а при больших физических нагрузках даже больше.
Позвоночник разделяется на следующие отделы: шейный
(7 позвонков), грудной (12 позвонков), поясничный (5 позвонков),
344
Биология
крестцовый (5 позвонков) и копчиковый (4-5 позвонков). Чем
ниже расположен позвонок в позвоночнике, тем больше на него
нагрузка и тем массивнее его тело. В связи с переходом людей к
прямохождению в позвоночнике образовались четыре изгиба, два
из которых — лордозы — направлены выпуклостью вперед: шей-
ный и поясничный, а другие два — кифозы — направлены вы-
пуклостью назад: грудной и крестцовый (рис. 167). Благодаря
лордозам и кифозам обеспечивается надежная амортизация го-
ловного мозга при ходьбе, беге, прыжках.
Рис. 166. Скелет человека, а — спереди, б — сзади. 1 — череп, 2 — клю-
чица, 3 — лопатка, 4 — грудная клетка, 5 — плечевая кость, 6 — ребра,
7 — позвоночник, 8 — кости таза, 9 — кости предплечья, 10 — кости
кисти, 11 — бедренная кость, 12 — кости голени, 13 — кости стопы.
Справочник студента
345
У человека, как и всех дру-
гих млекопитающих, за ис-
ключением только ленивцев и
ламантина, семь шейных по-
звонков, из которых два пер-
вых обеспечивают повороты
головы. Верхний шейный по-
звонок — атлант — не имеет
тела, а его дуги срослись с кос-
тями основания черепа.
Грудной отдел позвоноч-
ника состоит из 12 грудных
позвонков, которые пол у под-
вижно соединены с 12 парами
ребер. Семь верхних ребер
также полуподвижно соеди-
нены с грудной костью, или
грудиной. Восьмые, девятые и
Шейный
отдел
Грудной
отдел
Поясничный
отдел
Крестец
Копчик
Рис. 167. Позвоночник.
десятые ребра соединены не прямо с грудиной, а через хрящи с
вышележащими ребрами. Одиннадцатые и двенадцатые ребра,
отходя от позвоночника, не доходят до грудины, а оканчиваются
в мышцах. Грудина состоит из рукоятки, к которой присоединя-
ются ключицы, тела, к которому присоединяются 1-7 пара груд-
ных ребер, и мечевидного отростка. Грудные позвонки, ребра и
грудина образуют грудную клетку, в которой расположены сер-
дце, легкие, трахея и пищевод (рис. 168). Благодаря движениям
грудной клетки осуществляется внешнее дыхание (см. ниже).
Поясничный отдел позвоночника образован пятью массивны-
ми поясничными позвонками.
Крестцовые позвонки (в ко-
личестве пяти) срастаются в
единый прочный крестец,
сросшийся с тазовыми костя-
ми. Такая мощная конструк-
ция образовалась для того, что-
бы обеспечить опору телу при
переходе к прямохождению, и
характерна только для челове-
ка. Окончательное срастание
крестцовых позвонков проис-
ходит обычно к 18-20 годам.
Копчиковый отдел позво-
ночника у человека образован
346
Биология
4-5 маленькими сросшимися позвонками и до известной степени
рудиментирован.
Скелет головы, называемый черепом, включает в себя 23-25 ко-
стей. Череп подразделяют на мозговой и лицевой отделы (рис. 169).
Мозговой отдел черепа образован неподвижно соединенными кос-
тями: лобной, двумя теменными, двумя височными, затылочной,
клиновидной и решетчатой. У новорожденного ребенка эти кости
соединены между собой через многочисленные прослойки соедини-
тельной ткани и хряща, образующих роднички. Роднички делают
череп эластичным, что необходимо при родах. Кроме того, объем
мозга после рождения человека увеличивается за несколько первых
лет жизни приблизительно в 5-6 раз, и необходимо, чтобы объем
мозгового отдела черепа также соответственно возрастал. Оконча-
тельное окостенение швов происходит только к 20-25 годам. Извес-
тны случаи, когда швы черепа не окостеневают совсем, как, напри-
мер, у великого философа И. Канта, дожившего до 80 лет. Кости моз-
гового отдела пронизаны многочисленными отверстиями, через
которые проходят кровеносные сосуды и нервы. Самое крупное от-
верстие расположено в затылочной кости — через него спинной мозг
соединяется с головным. Большие полости имеются в височных ко-
стях, в них расположены органы слуха и равновесия.
Лицевой отдел черепа образован многочисленными парными
и непарными костями. Все они соединены между собой неподвиж-
но, исключение составляет нижняя челюсть.
Скелет плечевого пояса служит для соединения скелета верх-
ней конечности с остальным скелетом. В его состав входят две ло-
Лобная
Теменная
Лобная
Теменная
Затылочная
Клиновидная
Височная
Верхне-
челюстная
Нижнечелюстная
(нижняя челюсть)
Височная
Носовая
Скуловая
Нижняя
челюсть
Большое
затылочное
отверстие
Рис. 169. Скелет головы. Кости черепа спереди, сбоку и снизу.
. Справочник студента
347
Плечо
Пред-
плечье
Кисть
Ключица
Лопатка
Плечевая кость
Локтевая кость
Плечевой
пояс
Лучевая кость
Запястье
Пясть
Фаланги пальцев
Рис. 170. Скелет верхних конеч-
ностей.
Подвздошная
кость
Лобковая кость
Седалищная кость
Тазовая кость __
(тазовый пояс)
Бедренная кость
Надколенник
Бедро
Голень
Стопа
Большая берцовая
кость
Малая берцовая
кость
Предплюсна
Плюсна
Фаланги пальцев
Рис. 171. Скелет нижних конечно-
стей.
патки и две ключицы (рис. 170). Лопатки — плоские треуголь-
ные кости, расположенные на задней стороне грудной клетки и
соединенные с ней только посредством мышц. Ключицы — S-об-
разные кости, соединенные с грудиной и лопаткой. Скелет сво-
бодной верхней конечности образован плечевой костью, костя-
ми предплечья (локтевой и лучевой) и костями кисти. Скелет ки-
сти образован восемью костями запястья (у взрослого человека
две кости срастаются, и остается семь), расположенными в два
ряда; пятью костями пястья и фалангами пальцев. В большом
пальце — две фаланги, а в остальных — по три.
Скелет тазового пояса служит для соединения скелета ниж-
ней конечности с позвоночником. Тазовый пояс образуется за счет
срастания двух подвздошных, двух седалищных и двух лобковых
костей (рис. 171). В месте соединения этих костей находится вер-
тлужная впадина, в которую входит головка бедренной кости.
Скелет нижних конечностей образован бедренной костью, ко-
стями голени (большая и малая берцовая) и костями стопы. Сто-
па состоит из 7 костей предплюсны (самая крупная из которых —
пяточная), 5 костей плюсны и фаланг пальцев (2 — в большом
пальце и по 3 — в остальных).
Мыщцы человека
Различают три вида мышц: поперечно полосатые, гладкие и
сердечные. Основная черта мышечных клеток состоит в том, что
они способны преобразовывать химическую энергию АТФ в ме-
ханическую энергию сокращения.
348
Биология
Поперечно-полосатые мышцы
Поперечно-полосатые мышцы выполняют в организме целый
ряд функций: передвижение человека и частей его тела в про-
странстве; поддержание позы; дыхание; жевание и глотание; ар-
тикуляция и мимика; защита внутренних органов. Большая часть
поперечно-полосатых мышц прикреплена к костям скелета, и их
называют скелетными мышцами. К скелетным мышцам относят
мышцы головы, туловища, конечностей. У среднего человека мас-
са мышц составляет 30-40% от массы тела. У тренированных
людей этот показатель достигает 50% . В теле человека насчиты-
вают около 400 мышц.
Строение поперечно полосатых мышц и их сокращение
Поперечно-полосатые мышцы сокращаются произвольно, то
есть по нашему желанию. Сокращение происходит в том случае,
когда к мышце приходят электрические импульсы из соответству-
ющих отделов центральной нервной системы. Скелетные мыш-
цы прикреплены к костям своими сухожилиями. Большинство
скелетных мышц обеспечивают движение какого-либо сустава,
делясь на сгибатели, разгибатели, приводящие сустав, отводя-
щие сустав, вращатели сустава. Обычно в любом движении су-
става участвуют несколько групп мыщц. Мышцы, совместно уча-
ствующие в каком-то движении сустава, называют синергиста-
ми, а мыщцы, участвующие в движении этого же сустава в
противоположном направлении, — антагонистами. Например,
в локтевом суставе сгибатель — двуглавая мышца — и разгиба-
тель — трехглавая мышца — являются антагонистами. Так как
работа каждого сустава находится под контролем высших отде-
лов нервной системы, работа всех групп мышц, обслуживающих
какой-либо сустав, происходит согласованно. Так, если необхо-
димо согнуть локтевой сустав, то двуглавая мышца сокращает-
ся, а разгибатель — трехглавая — соответственно расслабляется,
чтобы не мешать движению сустава. Если же двуглавая и трех-
главая мышцы одновременно сократятся, развивая одинаковое
усилие, то локтевой сустав зафиксируется в каком-то определен-
ном положении.
Каждая мышца покрыта соединительнотканной оболочкой,
отделяющей ее от других мышц. Эти оболочки участвуют в обра-
зовании сухожилий, которые образованы очень прочными соеди-
нительнотканными оболочками, сросшимися с костью. При трав-
мах сухожилие обычно не разрывается, а отрывается от мышцы
или кости. Сухожилие четырехглавой мышцы, например, способ-
но выдержать нагрузку около 600 кг!
Справочник студента
349
Образованы мышцы длинными многоядерными цилиндри-
ческими клетками, которые называются мышечными волокна-
ми (рис. 172). Диаметр этих клеток составляет от 5 до 100 мик-
S
Z Z
I I
Миозиновая нить
Рис. 172. Строение поперечно-полосатой мышцы.
350 Биология
рон, а длина бывает очень большой и достигает 10-12 см. Каж-
дое такое волокно состоит, в свою очередь, из множества тон-
чайших нитей, способных к сокращению, — миофибрилл. Мио-
фибриллы в мышечном волокне расположены параллельно. При
большом увеличении под микроскопом видно, что миофибрил-
ла поперечно исчерчена, то есть в ней чередуются темные и свет-
лые участки, образующие повторяющиеся вдоль миофибриллы
одинаковые участки — саркомеры. Каждая миофибрилла состо-
ит из многих тысяч последовательно соединенных саркомеров.
Они отделены друг от друга так называемыми Z пластинами.
Длина каждого саркомера — около 2,5 микрон. Саркомер обра-
зоран нитями двух видов белков — актина и миозина. Нити ак-
тина прикреплены к Z-пластинам, а между нитями актина рас-
положены более толстые нити миозина. На поперечном разрезе
миофибриллы видно, что каждая нить миозина окружена шес-
тью нитями актина.
Когда из центральной нервной системы по аксону нейрона
приходит нервный импульс, то из утолщения на конце аксона,
расположенного на поверхности мышечного волокна, выделя-
ется небольшое количество особого химического вещества — ме-
диатора. Такие утолщения в месте контакта нервной и мышеч-
ной клеток получили название нервно-мышечного синапса. Ме-
диатором в синапсах скелетных мышц является ацетилхолин.
Под действием ацетилхолина состояние актина и миозина ме-
няется, и нити миозина начинают заходить глубже в промежут-
ки между нитями актина. Таким образом, каждый саркомер
укорачивается примерно в два раза, Z-пластины сближаются, и
все мышечное волокно укорачивается или сокращается
(рис. 173). Если сократилось большое число волокон какой-либо
мышцы, то вся она сокращается, утолщаясь при этом. Как толь-
ко действие ацетилхолина прекращается, происходит расслаб-
ление мышцы: миозин выходит из промежутков между нитями
актина, длина всех саркомеров возвращается в исходное состо-
яние, а следовательно, и длина всей мышечной клетки увели-
чивается до исходной.
Рис. 173. Сокращение мышц, а) Миофибрилла в расслабленном состоя-
нии. б) Миофибрилла в сокращенном состоянии.
Справочник студента
351
Работа поперечно полосатых мыщц
На работу мышц тратится большое количество АТФ. Вот по-
чему содержание этого вещества в мышцах заметно выше, чем в
клетках большинства органов. Скелетные мышцы способны раз-
вивать значительное усилие. Так, одно мышечное волокно, сокра-
щаясь, способно поднять груз весом до 200 милиграммов. Счита-
ется, что во всех мышцах человека содержится около 30 милли-
онов волокон. Таким образом, все мышцы человека, сократясь
одновременно, способны создать усилие в 30 тонн! Однако это чи-
сто теоретический расчет, так как все мышцы не могут сократить-
ся одновременно ни при каких условиях.
Чем чаще сокращается какая-либо мышца и чем выше на нее
нагрузка, тем быстрее развивается в ней утомление. Утомлени-
ем называется временное снижение работоспособности мышц.
Причины утомления заключаются в том, что при работе в мыш-
це накапливаются продукты обмена, препятствующие ее нор-
мальному сокращению: молочная кислота, фосфорная кислота,
калий и др. Кроме того, при длительной работе происходит утом-
ление в тех отделах мозга, которые управляют движениями. Од-
нако при кратковременном прекращении работы, то есть отды-
хе, работоспособность мышц быстро восстанавливается, так как
кровь удаляет из мышц вредные продукты обмена. У трениро-
ванных людей это происходит очень быстро, а у людей с нетре-
нированными мышцами кровоток в них слабее, продукты обме-
на выносятся медленно, и такие люди после физической работы
долго мучаются болями в мышцах.
В естественных условиях мышца сокращается рефлекторно, под
действием импульсов, прихо-
дящих из центральной нервной
системы. Примером сгибатель-
ных рефлексов может служить
коленный рефлекс (рис. 174).
Рецепторы этого простейшего
двигательного рефлекса лежат
в сухожилиях мыщц, и когда
невропатолог ударяет молоточ-
ком по сухожилию, рецептор
растяжения возбуждается и по-
сылает нервные импульсы в
спинной мозг. Рецептор пред-
ставляет собой окончание аксо-
на чувствительного (афферен-
тного) нейрона.
Рис. 174. Рефлекторная дуга: 1 —
рецептор, 2 — чувствительный нерв,
3 — чувствительный нейрон в спин-
номозговом ганглии, 4 — двигатель-
ный нейрон в передних рогах спин-
ного мозга, 5 — двигательный нерв,
6 — рабочий орган (мышца).
352
Биология
Тела этих нейронов находятся в специальных узлах, распо-
ложенных вдоль спинного мозга. По аксону чувствительного
нейрона возбуждение (сигнал о том, что сухожилие растянуто)
достигает двигательного (эфферентного) нейрона или мото-
нейрона. Тела мотонейронов расположены в передних рогах
спинного мозга. Мотонейрон возбуждается, и по его аксону воз-
буждение достигает ноги, мышца возбуждается и сокращает-
ся. Аксон мотонейрона ветвится в мышце и образует нервно-
мышечные окончания (синапсы) на нескольких мышечных во-
локнах. Мотонейрон и те мышечные волокна, которыми этот
мотонейрон управляет, вместе называются двигательной еди-
ницей. В глазных мышцах, где требуются очень тонкие движе-
ния, один мотонейрон управляет всего 2-5 мышечными волок-
нами, то есть двигательная единица очень маленькая. В мыш-
цах пальцев руки в двигательной единице содержится 10-20
мышечных волокон. В икроножной мышце, которая не долж-
на совершать очень тонких движений, двигательная единица
включает до 1000 волокон.
Характер сокращения мышцы зависит от того, с какой часто-
той поступают к мышечным волокнам импульсы по аксонам мо-
тонейронов. Если сокращение нужно лишь для поддержания
позы, то частота поступающих импульсов равна 5-20 имп./сек,
если же необходимо достичь резкого, сильного, длительного со-
кращения, то эта частота составляет приблизительно 50 имп./сек.
Группы поперечно полосатых мышц
Мышцы верхней конечности разделяют на: 1) мышцы пояса
верхних конечностей; 2) мыщцы свободной верхней конечности.
Мускулатура пояса верхней конечности соединяет лопатку и клю-
чицу с костями грудной клетки. Она обеспечивает движение в об-
ласти плечевого сустава. Мускулатура свободной верхней конеч-
ности включает в себя мышцы плеча, обеспечивающие движение
в плечевом и локтевом суставах; мышцы предплечья, являющие-
ся сгибателями и разгибателями кисти и пальцев; мышцы кис-
ти, обеспечивающие движение пальцев.
Мышцы нижней конечности включают в себя: 1) мыщцы таза;
2) мыщцы свободной нижней конечности. К мыщцам таза относят
те мышцы, которые начинаются на тазовых костях и прикрепля-
ются к бедренной кости. Эти мышцы участвуют в движении тазо-
бедренного сустава. Кроме того, они участвуют в поддержании вер-
тикального положения тела. К мышцам свободной нижней конеч-
ности относят мышцы бедра, сгибающие и разгибающие бедро и
голень, а также участвующие в движении тазобедренного сустава;
и*
Справочник студента 353
мыщцы голени, сгибающие и разгибающие стопу; мышцы стопы,
участвующие в движении подошвы, пальцев и т.д.
К мышцам туловища относят мышцы спины, груди и живо-
та. Мышцы спины участвуют в движении конечностей, обеспе-
чивают вертикальность тела, наклоны и повороты туловища, при-
нимают участие в движениях головы и шеи. Мышцы груди осу-
ществляют движения верхней конечности, межреберные мышцы
обеспечивают дыхательные движения. К мышцам груди относят
также и диафрагму — мышцу, разделяющую полость тела на груд-
ную и брюшную полости. Диафрагма имеет три отверстия, через
которые проходят пищевод и два крупных сосуда — аорта и ниж-
няя полая вена. Диафрагма участвует в дыхании. Когда к ее мы-
шечным волокнам приходят импульсы от нейронов дыхательно-
го центра, она опускается, и объем грудной клетки увеличивает-
ся для вдоха. Мышцы живота образуют стенки брюшной
полости. Они защищают находящиеся в ней органы и участвуют
в сгибании и поворотах туловища.
Мышцы шеи наклоняют и поворачивают голову, а также спо-
собны поднимать две верхние пары ребер, участвуя в дыхатель-
ных движениях. Мышцы этой группы образуют также нижнюю
стенку ротовой полости, опускают нижнюю челюсть и способны
изменять положение гортанных хрящей и языка, участвуя в про-
изнесении некоторых звуков.
Мышцы головы подразделяют на: 1) жевательные; 2) мимичес-
кие; 3) мышцы внутренних органов головы. Жевательные мыш-
цы поднимают и опускают нижнюю челюсть, развивая очень зна-
чительные усилия при разгрызании, откусывании и пережевыва-
нии пищи. Мимические мышцы отличаются от всех скелетных
мышц тем, что одним концом они прикреплены к костям черепа, а
другим — к коже, изменяя при своем сокращении форму и глуби-
ну кожных складок. Мимические мышцы в основном располага-
ются вокруг отверстий: ротового, глазных, ушных, носовых — и
анатомически независимы друг от друга. Сокращаясь, мимичес-
кие мышцы способны отражать психическое состояние, настрое-
ние человека. У животных мимические мышцы развиты гораздо
слабее, чем у человека. Мышцы внутренних органов головы обес-
печивают движения языка, мягкого нёба, глаз, среднего уха.
Гладкие мышцы
Гладкие мышцы входят в состав стенок внутренних органов:
желудка, кишечника, матки, мочевого пузыря и др., а также боль-
шинства кровеносных сосудов. Гладкие мышцы сокращаются мед-
ленно и непроизвольно. Гладкомышечные клетки невелики: диа-
12—Биология
354 Биология
метр их составляет 2-10 микрон, а длина — 50-400 микрон. Эти
клетки имеют одно ядро. Основой сократимости гладких мышц,
так же как и поперечно-полосатых, является взаимодействие бел-
ков актина и миозина. Однако нити актина и миозина расположе-
ны в клетках гладких мышц не так упорядоченно, саркомеры от-
сутствуют. Скорость скольжения актина относительно миозина
мала: в 100 раз медленнее, чем в поперечно-полосатых мышцах.
Поэтому гладкие мышцы сокращаются так медленно — в течение
десятков секунд. Но благодаря этому тратится меньше АТФ, обра-
зуется меньше продуктов обмена и гладкие мышцы могут нахо-
диться в состоянии сокращения очень долго, а утомление в них
практически не развивается. Например, мышцы стенок артерий
находятся в сокращенном состоянии всю жизнь человека. Клетки
гладких мышц очень тесно прижаты друг к другу, и между ними
образованы специальные контакты, через которые возбуждение
свободно переходит с одной клетки на другую. Поэтому при воз-
буждении одной клетки может возбудиться вся гладкая мышца, и
по ней пройдет волна сокращения. Это очень важно для нормаль-
ных движений стенок желудка и кишечника.
О сердечной мышце — см. раздел «Кровообращение».
Внутренняя среда организма
Внутренняя среда организма включает в себя кровь, ткане-
вую жидкость и лимфу. Она окружает все клетки организма,
через нее происходят реакции обмена веществ в органах и тка-
нях. Кровь (за исключением кроветворных органов) непосред-
ственно не соприкасается с клетками. Из плазмы крови, прони-
кающей сквозь стенки капилляров, образуется тканевая жид-
кость, окружающая все клетки. Между клетками и тканевой
жидкостью постоянно происходит обмен веществами. Часть тка-
невой жидкости поступает в тонкие слепо замкнутые капилля-
ры лимфатической системы и с этого момента превращается в
лимфу.
Так как во внутренней среде организма поддерживается по-
стоянство физических и химических свойств, сохраняющееся
даже при очень сильных внешних воздействиях на организм, то
и все клетки организма существуют в относительно постоянных
условиях. Постоянство внутренней среды организма называется
гомеостазом. На постоянном уровне в организме поддерживают-
ся состав и свойства крови и тканевой жидкости; температура
Справочник студента
355
тела; параметры сердечно-сосудистой деятельности и дыхания и
другое. Гомеостаз поддерживается сложнейшей координирован-
ной работой нервной и эндокринной систем.
Функции и состав крови:
плазма и форменные элементы
У человека кровеносная система замкнутая, и кровь цирку-
лирует по кровеносным сосудам. Кровь выполняет следующие
функции:
1) дыхательную — переносит кислород из легких ко всем орга-
нам и тканям и выносит углекислый газ из тканей в легкие;
2) питательную — переносит питательные вещества, всосав-
шиеся в кишечнике, ко всем органам и тканям. Таким образом
ткани снабжаются водой, аминокислотами, глюкозой, продукта-
ми распада жиров, минеральными солями, витаминами;
3) выделительную — доставляет конечные продукты обмена
веществ (мочевину, соли молочной кислоты, креатинин и др.) из
тканей к местам удаления (почкам, потовым железам) или раз-
рушения (печени);
4) терморегуляционную — переносит водой плазмы крови теп-
ло от места его образования (скелетные мышцы, печень) к тепло-
потребляющим органам (мозг, кожа и др.). В жару сосуды кожи
расширяются для того, чтобы отдавать излишки тепла, и кожа
краснеет. В холодную погоду сосуды кожи сокращаются, чтобы
в кожу поступало меньше крови и она не отдавала бы тепло. При
этом кожа синеет;
5) регуляторную — кровь может удерживать или отдавать
воду тканям, регулируя тем самым содержание воды в них. Кровь
регулирует также кислотно-щелочное равновесие в тканях. Кро-
ме того, она переносит гормоны и другие физиологически актив-
ные вещества от мест их образования к органам, которые они ре-
гулируют (органам-мишеням);
6) защитную — содержащиеся в крови вещества защищают
организм от потерь крови при разрушении сосудов, образуя
тромб. Этим они также препятствуют проникновению в кровь
болезнетворных микроорганизмов (бактерий, вирусов, простей-
ших, грибов). Лейкоциты крови защищают организм от токси-
нов и болезнетворных микроорганизмов путем фагоцитоза и вы-
работки антител.
У взрослого человека масса крови составляет приблизитель-
но 6-8% от массы тела и равняется 5,0-5,5 литров. Часть крови
Циркулирует по сосудам, а около 40% ее находится в так называ-
356
Биология
емых депо: сосудах кожи, селезенки и печени. При необходимос-
ти, например при высоких физических нагрузках, при кровопо-
терях, кровь из депо включается в циркуляцию и начинает ак-
тивно выполнять свои функции. Кровь состоит на 55-60% из
плазмы и на 40-45% — из форменных элементов.
Плазма — жидкая среда крови, содержащая 90-92% воды и
8-10% различных веществ. Белки плазмы (около 7%) выполня-
ют целый ряд функций. Альбумины — удерживают в плазме воду;
глобулины — основа антител; фибриноген — необходим для
свертывания крови; разнообразные аминокислоты переносятся
плазмой крови от кишечника ко всем тканям; ряд белков выпол-
няет ферментативные функции и т.д. Неорганические соли (око-
ло 1%), содержащиеся в плазме, включают в себя NaCl, соли ка-
лия, кальция, фосфора, магния и др. Строго определенная кон-
центрация хлорида натрия (0,9%) необходима для создания
стабильного осмотического давления. Если поместить красные
кровяные тельца — эритроциты — в среду с более низким со-
держанием NaCl, то они начнут поглощать воду до тех пор, пока
не лопнут. При этом образуется очень красивая и яркая «лако-
вая кровь», не способная выполнять функции нормальной кро-
ви. Вот почему при кровопотерях нельзя вводить в кровь воду.
Если же эритроциты поместить в раствор, содержащий более
0,9% NaCl, то вода будет высасываться из эритроцитов и они смор-
щатся. В этих случаях используют так называемый физиологи-
ческий раствор, который по концентрации солей, особенно NaCl,
строго соответствует плазме крови. Глюкоза содержится в плаз-
ме крови в концентрации 0,1% . Это важнейшее питательное ве-
щество для всех тканей организма, но особенно для мозга. Если
содержание глюкозы в плазме снижается приблизительно в два
раза (до 0,04%), то мозг лишается источника энергии, человек
теряет сознание и может быстро погибнуть. Жиров в плазме кро-
ви около 0,8%. Главным образом это питательные вещества, пе-
реносимые кровью к местам потребления.
К форменным элементам крови относятся эритроциты, лей-
коциты и тромбоциты (рис. 175).
Эритроциты — красные кровяные тельца, которые представ-
ляют собой безъядерные клетки, имеющие форму двояковогнуто-
го диска диаметром 7 микрон и толщиной 2 микрона. Такая фор-
ма обеспечивает эритроцитам наибольшую поверхность при наи-
меньшем объеме и позволяет им проходить через самые мелкие
кровеносные капилляры, быстро отдавая тканям кислород. Моло-
дые эритроциты человека имеют ядро, но, созревая, теряют его.
Зрелые эритроциты большинства животных имеют ядра. В одном
Справочник студента
357
Рис. 175. Клетки крови человека: а — эритроциты, б — зернистые лей-
коциты, в — тромбоциты.
кубическом миллиметре крови содержится около 5,5 миллионов
эритроцитов. Основная роль эритроцитов — дыхательная: они до-
ставляют ко всем тканям кислород из легких и выносят из тканей
значительное количество углекислого газа. Кислород и СО2 в эрит-
роцитах связываются дыхательным пигментом — гемоглобином.
В каждом эритроците содержится около 270 миллионов молекул
гемоглобина. Гемоглобин представляет собой соединение белка —
глобина — и четырех небелковых частей — гемов. Каждый гем со-
держит молекулу двухвалентного железа и может присоединять
или отдавать молекулу кислорода. При присоединении к гемогло-
бину кислорода в капиллярах легких образуется нестойкое соеди-
нение — оксигемоглобин. Дойдя до капилляров тканей, эритроци-
ты, содержащие оксигемоглобин, отдают тканям кислород, и об-
разуется так называемый восстановленный гемоглобин, который
теперь способен присоединить СО2(см. схему №1).
Схема № 1
в легких
НЬ 4- о2 -......................> ньо2
Восстановленный в тканях Оксигемоглобин
гемоглобин
Получившееся также нестойкое соединение НЬСО2 попав с то-
ком крови в легкие, распадается, и образовавшийся СО2 удаляет-
ся через дыхательные пути. Надо также учитывать, что значи-
тельная часть СО2 выносится из тканей не гемоглобином эритро-
цитов, а в виде аниона угольной кислоты (НСО3“), образующегося
при растворении СО2 в плазме крови. Из этого аниона в легких
образуется СО2, выдыхаемый наружу. К сожалению, гемоглобин
способен образовывать прочное соединение с угарным газом (СО),
называемое карбоксигемоглобином. Присутствие во вдыхаемом
воздухе всего 0,03% СО приводит к быстрому связыванию моле-
358
Биология
кроветворная клетка
Макрофаг
Рис. 176. Клетки крови образу-
ются из исходных стволовых
клеток костного мозга в процес-
се гемопоэза
кул гемоглобина, и эритроциты
теряют способность переносить
кислород. При этом наступает бы-
страя смерть от удушья.
Эритроциты способны цирку-
лировать по кровяному руслу, вы-
полняя свои функции, около 130
дней. Затем они разрушаются в
печени и селезенке, причем не-
белковая часть гемоглобина —
гем — многократно используется
в дальнейшем при образовании
новых эритроцитов. Новые эрит-
роциты образуются в красном ко-
стном мозге губчатого вещества
костей (рис. 176).
Лейкоциты — клетки крови,
имеющие ядра. Размер лейкоци-
тов колеблется от 8 до 12 микрон.
В одном кубическом миллиметре
крови их содержится 6-8 тысяч, но это число может сильно коле-
баться, возрастая, например, при инфекционных заболеваниях.
Такое увеличенное содержание лейкоцитов в крови называют лей-
коцитозом. Некоторые лейкоциты способны к самостоятельным
амебоидным движениям. Лейкоциты обеспечивают выполнение
кровью ее защитных функций.
Различают 5 типов лейкоцитов: нейтрофилы, эозинофилы, ба-
зофилы, лимфоциты и моноциты. Больше всего в крови нейтро-
филов — до 70% от числа всех лейкоцитов. Нейтрофилы и моно-
циты, активно двигаясь, опознают чужеродные белки и белко-
вые молекулы, захватывают их и уничтожают. Этот процесс был
открыт И.И. Мечниковым и назван им фагоцитозом. Нейтрофи-
лы не только способны к фагоцитозу, но и выделяют вещества,
обладающие бактерицидным эффектом, способствуя регенерации
тканей, удаляя из них поврежденные и мертвые клетки. Моно-
циты называются макрофагами, их диаметр достигает 50 мик-
рон. Они участвуют в процессе воспаления и формирования им-
мунного ответа и не только уничтожают болезнетворные бакте-
рии и простейшие, но также способны разрушать раковые клетки,
старые и поврежденные клетки нашего организма.
Эозинофилы обеспечивают защиту организма от паразитар-
ных инфекций при заражении гельминтами (глистами). Они вы-
деляют также вещества, уменьшающие аллергическую реакцию
Справочник студента 359
у человека. Базофилы выделяют гистамин — вещество, укора-
чивающее время кровотечения; гепарин — основной противосвер-
тывающий фактор, препятствующий тромбозу сосудов. Кроме
того, базофилы выделяют вещества, ускоряющие прорастание в
тканях новых капилляров.
Лимфоциты играют важнейшую роль в формировании и под-
держании иммунного ответа. Они способны опознать чужерод-
ные тела (антигены) по их поверхности и выработать специфи-
ческие белковые молекулы (антитела), связывающие эти чу-
жеродные агенты. Они способны также запоминать структуру
антигенов, так что при повторном внедрении этих агентов в орга-
низм иммунный ответ возникает очень быстро, антител образу-
ется больше и заболевание может и не развиться. Первыми реа-
гируют на попадание в кровь антигенов так называемые В-лим-
фоциты, которые сразу начинают вырабатывать специфические
антитела. Часть В-лимфоцитов превращается в В-клетки памя-
ти, которые существуют в крови очень долго и способны к раз-
множению. Они запоминают структуру антигена и хранят эту
информацию годами. Другой вид лимфоцитов, Т-лимфоциты,
регулирует работу всех других клеток, ответственных за имму-
нитет. Среди них также есть клетки иммунной памяти. Лейко-
циты образуются в красном костном мозге и лимфатических уз-
лах, а разрушаются в селезенке (рис. 176).
Тромбоциты — очень мелкие безъядерные клетки. Число их до-
стигает 200-300 тысяч в одном кубическом миллиметре крови. Они
образуются в красном костном мозге(рис. 176), циркулируют в кро-
вяном русле 5-11 дней, а затем разрушаются в печени и селезенке.
При повреждении сосуда тромбоциты выделяют вещества, необхо-
димые для свертывания крови, способствуя образованию тромба и
прекращению кровотечения (см. раздел «Свертывание крови» ).
Группы крови
Проблема переливания крови возникла очень давно. Еще
древние греки пытались спасти истекающих кровью раненых
воинов, давая им пить теплую кровь животных. Но большой
пользы от этого быть не могло. В начале XIX столетия были сде-
ланы первые попытки по переливанию крови непосредственно
от одного человека другому, однако при этом наблюдалось
очень большое число осложнений: эритроциты после перели-
вания крови склеивались, разрушались, что приводило к ги-
бели человека. В начале XX столетия К. Ландштейнер и Я. Янс-
кий создали учение о группах крови, позволяющее безошибоч-
360
Биология
но и безопасно возмещать кровопотерю у одного человека (ре-
ципиента) кровью другого (донора).
Выяснилось, что в мембранах эритроцитов содержатся особые
вещества, обладающие антигенными свойствами, — агглютино-
гены. С ними могут реагировать растворенные в плазме специфи-
ческие антитела, относящиеся к фракции глобулинов, — агглю-
тинины. При реакции антиген — антитело между несколькими
эритроцитами образуются мостики, и они слипаются.
Наиболее распространена система подразделения крови на 4
группы (см. табл. № 1).
Таблица № 1
Группа крови Агглютиногены на эритроцитах Агглютинины плазмы
1(0) отсутствуют (0) аир
П (А) А Р
III (В) В а
IV (АВ) Аи В отсутствуют (0)
Если агглютинин а после переливания встретится с агглюти-
ногеном А, то произойдет склеивание эритроцитов. То же самое
происходит при встрече В и р. В настоящее время показано, что
донору можно переливать только кровь его группы, хотя совсем
недавно считали, что при небольших объемах переливания агг-
лютинины плазмы донора сильно разводятся и теряют способ-
ность склеивать эритроциты реципиента. Людям с I (0) группой
крови можно переливать любую кровь, так как их эритроциты
не слипаются. Поэтому таких людей называют универсальными
донорами. Людям с IV (АВ) группой крови можно переливать не-
большие количества любой крови — это универсальные реципи-
енты. Однако лучше так не делать.
Более 40% европейцев имеют II (А) группу крови, 40% — I
(0), 10% — III (В) и 6% — IV (АВ). А вот 90% индейцев Америки
имеют I (0) группу крови.
Свертывание крови
Свертывание крови — это важнейшая защитная реакция, пре-
дохраняющая организм от кровопотерь. Кровотечение возникает
чаще всего при механическом разрушении кровеносных сосудов.
Для взрослого мужчины условно смертельной считается кровопо-
теря объемом приблизительно 1,5-2,0 литра, женщины же могут
переносить потерю даже 2,5 литров крови. Для того чтобы избежать
Справочник студента
361
кровопотери, кровь в месте повреждения сосуда должна быстро свер-
нуться, образовав тромб. Тромб формируется при полимеризации
нерастворимого белка плазмы — фибрина, который, в свою очередь,
образуется из растворимого белка плазмы — фибриногена. Процесс
свертывания крови очень сложен, включает в себя множество эта-
пов, катализируется многими ферментами. Он контролируется и не-
рвным, и гуморальным путем. Упрощенно процесс свертывания кро-
ви можно изобразить следующим образом (см. схему №2).
Схема № 2
образует тромб, нерастворимый белок растворимый белок
прекращающий плазмы крови плазмы крови
кровотечение
Известны заболевания, при которых в организме не хватает
того или иного фактора, необходимого для свертывания крови.
Пример такого заболевания — гемофилия. Свертывание также за-
медляется в том случае, когда в пище не хватает витамина К,
необходимого для синтеза некоторых белковых факторов сверты-
вания печенью. Так как образование тромбов в просветах непов-
режденных сосудов, приводящее к инсультам и инфарктам, смер-
тельно опасно, то в организме существует особая противосверты-
вающая система, защищающая организм от тромбозов сосудов.
362
Биология
Лимфа
Избыток тканевой жидкости поступает в слепо замкнутые
лимфатические капилляры и превращается в лимфу. По своему
составу лимфа похожа на плазму крови, но в ней гораздо меньше
белков. Функции лимфы, так же как и крови, направлены на под-
держание гомеостаза. С помощью лимфы происходит возврат бел-
ков из межклеточной жидкости в кровь. В лимфе много лимфо-
цитов и макрофагов, и она играет большую роль в реакциях им-
мунитета. Кроме того, происходит всасывание в лимфу продуктов
переваривания жиров в ворсинках тонкого кишечника.
Стенки лимфатических сосудов очень тонкие, на них имеют-
ся складки, образующие клапаны, благодаря которым лимфа
движется по сосуду только в одном направлении. В местах слия-
ния нескольких лимфатических сосудов располагаются лимфа-
тические узлы, выполняющие защитную функцию: в них задер-
живаются и уничтожаются болезнетворные бактерии и т. п. Са-
мые крупные лимфатические узлы расположены на шее, в паху,
в подмышечных областях.
Иммунитет
Иммунитет — это способность организма защищаться от ин-
фекционных агентов (бактерий, вирусов, и т.д.) и чужеродных
веществ (токсинов и т.п.). Если чужеродный агент проник через
защитные барьеры кожи или слизистых оболочек и попал в кровь или
лимфу, он должен быть уничтожен путем связывания антителами
и (или) поглощения фагоцитами (макрофагами, нейтрофилами).
Иммунитет можно подразделить на несколько видов (см. схе-
му №3).
Естественный врожденный иммунитет передается организ-
му с генетическим материалом от предков. Естественный при-
обретенный иммунитет возникает в том случае, когда организм
сам выработал антитела к какому-либо антигену, например, пе-
реболев корью, оспой и т.д., и сохранил память о структуре этого
Схема Л? 3
Иммунитет
Естественный
Искусственный
Врожденный
Приобретенный
Активный
Пассивный
Справочник студента
363
антигена. Искусственный активный иммунитет возникает в тех
случаях, когда человеку вводят ослабленные бактерии или дру-
гие возбудители (вакцину) и это приводит к выработке антител.
Искусственный пассивный иммунитет появляется при введении
человеку сыворотки — готовых антител от переболевшего живот-
ного или другого человека. Этот иммунитет самый нестойкий и
сохраняется всего несколько недель.
Кровообращение
Кровь может выполнять свои функции только в том случае,
когда она непрерывно движется по сосудам. Именно таким обра-
зом кровь соединяет все органы нашего тела. Движение крови
происходит благодаря координированной работе органов крово-
обращения — сердца и сосудов.
Сердце: его строение и функции
Сердце человека представляет собой полый мышечный орган
массой около 300 граммов, разделенный перегородками на четыре
камеры (рис. 177). Левую половину сердца иногда называют систем-
ной, а правую — легочной. В каждой половине есть соответствую-
щие предсердие и желудочек, разделенные атриовентрикулярной пе-
Аорта
Правое
предсердие
Верхняя
полая вена
Клапан
легочной
артерии
Нижняя
полая вена
Правый
желудочек
Трехстворчатый
клапан
а
Легочные
артерии
Легочные
вены
Левое
предсердие
Аортальный
клапан
Митральный
клапан
(двухстворчатый)
Левый
желудочек
Перегородка
Рис. 177. Схема внутреннего строения сердца.
364
Биология
регородкой, в которой имеются атриовентрикулярные клапаны.
В перегородке между левым предсердием и левым желудочком на-
ходится двухстворчатый (митральный) клапан. В перегородке
между правым предсердием и правым желудочком — трехствор-
чатый клапан. Со стороны желудочков к клапанам прикреплены
сухожильные нити, благодаря чему клапаны могут открываться
только в сторону желудочков и соответственно пропускать кровь
только из предсердий в желудочки. Из левого желудочка выходит
самая большая артерия — аорта, дающая начало большому кругу
кровообращения. Из правого желудочка выходит легочная артерия,
с которой начинается малый или легочный круг кровообращения. В
самом начале аорты и легочной артерии расположены полулунные
клапаны, пропускающие кровь только в сосуды соответственно
большого и малого круга, но не обратно в сердце.
Левый желудочек сердца имеет более толстые стенки, чем пра-
вый. Это связано с тем, что в левом желудочке начинается боль-
шой круг кровообращения. Снаружи сердце покрыто специальной
оболочкой — перикардом, образующей околосердечную сумку, вы-
полняющую защитные функции. Стенка сердца образована тремя
слоями, самым мощным из которых является средний слой — ми-
окард, образованный поперечно-полосатыми мышцами, волокна
которых имеют ряд особенностей, и поэтому эти мышцы выделя-
ют в отдельную группу. Миокард образован длинными волокна-
ми, каждое из которых представляет собой цепочку мышечных
клеток — миоцитов. В цепочке миоциты соединены особыми кон-
тактами, так что возбуждение проходит с одного миоцита на дру-
гой без задержек и затухания. Таким образом, возникающее в од-
ной области сердечной мышцы возбуждение беспрепятственно
проходит по всему миокарду, и вся мышца сокращается. В клет-
ках миокарда очень много митохондрий, что связано с большой
нагрузкой на сердечную мышцу вследствие постоянного ритмич-
ного сокращения сердца в течение всей человеческой жизни. На-
ружный слой сердечной стенки, расположенный над миокардом,
называется эпикардом, а внутренний слой, выстилающий полость
сердца изнутри, — эндокардом. Эндокард образует вышеназван-
ные сердечные клапаны.
Сердечная мышца обладает особым свойством — автомати-
ей. Если сердце удалить из грудной клетки, оно некоторое время
продолжает сокращаться, не имея никакой связи с организмом.
Импульсы, заставляющие сердце биться, ритмически возника-
ют в небольших группах мышечных клеток, которые получили
название пейсмекеров. Самый главный узел автоматии (скоп-
ление клеток-пейсмекеров) расположен в стенке правого предсер-
Справочник студента 365
дия у места впадения в него полых вен. Этот узел называется си-
нусным или синоатриальным. Возбуждение, возникающее в этом
узле, распространяется сначала по мышечным волокнам специ-
альной проводящей системы, а затем и по всей сердечной мыш-
це, заставляя ее сокращаться. Еще один крупный узел автома-
тии расположен в перегородке между предсердиями и желудоч-
ками, имеются и другие, более мелкие узлы. У здорового человека
ритм сердцебиений задается синоатриальным узлом.
Работа сердца состоит в ритмическом нагнетании крови в со-
суды большого и малого кругов. Средняя частота сердечных сокра-
щений у человека в состоянии покоя — 75 ударов в минуту. Один
сердечный цикл, состоящий из сокращения (систолы) и расслаб-
ления (диастолы) сердца, длится 0,8 секунды. Из этого времени
систола предсердий занимает 0,1 секунды, систола желудочков —
0,3 секунды, диастола предсердий и желудочков — 0,4 секунды.
При каждой систоле предсердий кровь из них переходит в желу-
дочки, после чего начинается систола желудочков. По окончании
систолы предсердий атриовентрикулярные клапаны захлопыва-
ются, и при сокращений желудочков кровь не может вернуться в
предсердия, а выталкивается через открытые полулунные клапа-
ны из левого желудочка по аорте в большой круг, а из правого —
по легочной артерии в малый круг. Затем наступает диастола же-
лудочков, полулунные клапаны закрываются и не дают крови вы-
текать обратно из аорты и легочной артерии в желудочки сердца.
При каждом сокращении из сердца выталкивается в большой
и малый круг приблизительно по 75 мл крови. Этот объем назы-
вают систолическим. Минутным объемом называется тот объем
крови, которое сердце выбрасывает в оба круга за 1 минуту. Ве-
личина эта в покое в среднем составляет 4,5-5,0 литров, однако
при тяжелых нагрузках может повышаться до 30 литров!
' Электрокардиограмма
При распространении возбуждения от узла автоматии по мио-
карду и при сокращении сердца электрические потенциалы отдель-
ных мышечных волокон суммируются, и этот суммарный потенци-
ал так велик, что может быть зарегистрирован даже на поверхности
тела человека. Так как сердце человека имеет четыре камеры, кото-
рые сокращаются не одновременно, а в определенной последователь-
ности, то электрические сигналы, исходящие от сердца, носят слож-
ный характер. Кривую колебаний электрического потенциала в двух
точках электрического поля сердца в течение сердечного цикла на-
звали электрокардиограммой (ЭКГ/Так как электрические сигна-
366
Биология
Рис. 178. Зубец Р — отражает электрическую активность предсердий,
QRS — отражает электрическую проводимость желудочков, Т — отра-
жает активность желудочков.
лы от сердца достигают всех точек тела, то ЭКГ можно регистриро-
вать самыми различными способами. Однако чаще всего применя-
ют так называемые стандартные отведения ЭКГ. При первом стан-
дартном отведении регистрирующие электроды располагают на пра-
вой и левой руках, при втором — на правой руке и левой ноге, при
третьем — на левой руке и левой ноге. Типичная ЭКГ во 2-ом отве-
дении показана на рис. 178. Зубцы ЭКГ принято обозначать латин-
скими буквами. Зубец Р — отражает возбуждение предсердий, ком-
плекс QRS — отражает распространение возбуждения по желудоч-
кам, зубец Т — отражает восстановление состояния миокарда
желудочков после их сокращения. Интервал Т — Р соответствует
периоду покоя сердца — диастоле. По характеру ЭКГ можно опре-
делить ритм сокращений и особенности работы сердца и его частей.
При заболеваниях сердца или нарушениях его регуляции форма
зубцов и интервалов ЭКГ меняется, поэтому электрокардиография
является важнейшим диагностическим методом.
Регуляция деятельности сердца
В течение жизни человека многократно чередуются как пери-
оды высокого физического и эмоционального напряжения, так и
периоды относительного покоя. Поэтому параметры работы сер-
дца должны очень сильно меняться в зависимости от нагрузки
на организм. Регуляция сердечной деятельности осуществляет-
ся двумя путями: нервным и гуморальным.
Нервная регуляция сердца осуществляется вегетативной не-
рвной системой, строение и работа которой будет подробно описана
в специальном разделе. Вегетативная нервная система подразделя-
ется на два отдела: симпатический и парасимпатический. Симпа-
тические влияния, то есть нервные импульсы, приходящие к серд-
цу по симпатическим волокнам, учащают сердцебиения, усилива-
ют сокращения стенок предсердий и желудочков, улучшают
проведение возбуждения в сердце. Под действием симпатических
влияний улучшается снабжение сердечной мышцы кислородом,
Справочник студента 367
питательными веществами и т.п. Симпатические влияния на серд-
це усиливаются при повышенной физической и эмоциональной на-
грузке, при стрессе. Симпатические эффекты на сердце проявляют-
ся не мгновенно, требуется несколько секунд, чтобы сердце усилило
свою деятельность. Эти влияния продолжаются длительное время
после окончания стимуляции симпатического нерва.
Парасимпатические влияния, то есть импульсы, приходящие к
сердцу по волокнам основного парасимпатического нерва — блужда-
ющего, или вагуса, приводят к реакциям противоположной направ-
ленности по сравнению с симпатическими эффектами. Парасимпа-
тические влияния вызывают урежение сердцебиений, уменьшение
силы сокращения миокарда, снижение скорости проведения возбуж-
дения в сердце. Патологически сильное раздражение блуждающего
нерва может привести даже к остановке сердца. Следует отметить,
что результат раздражения блуждающих нервов зависит также от
степени наполнения сердца и сердечных сосудов кровью: если в серд-
це мало крови и его стенки растянуты слабо, то раздражение блуж-
дающего нерва может вызвать учащение сердечного ритма и т.д.
Из нервных окончаний симпатических волокон в сердце вы-
деляется медиатор норадреналин, стимулирующий сердечную
деятельность, а из окончаний блуждающего нерва — медиатор
ацетилхолин, тормозящий работу сердца.
Гуморальные влияния на сердечную деятельность оказывают
многие физиологически активные вещества, переносимые кро-
вью. К ним относятся некоторые гормоны, пептиды, соли и т.д.
Гормон мозгового слоя надпочечников — адреналин, выделяю-
щийся из железы в кровь при повышенной нагрузке на организм,
учащает и усиливает сокращения сердца, взаимодействуя с осо-
быми рецепторами на кардиомиоцитах. Стимулирующим дей-
ствием на сердечную деятельность обладают также гормон щито-
видной железы — тироксин, поджелудочной железы — глюкагон.
Важными регулирующими факторами являются пептиды — бра-
дикинин, ангиотензин и др. В последние годы доказано, что кар-
диомиоциты предсердий сами вырабатывают и выделяют в кровь
так называемые атриопептиды, оказывающие воздействие на
сердечную деятельность. Повышение содержания в плазме крови
солей К+ ослабляет сердечную деятельность, а соли Са2+ оказыва-
ют на сердце стимулирующий эффект.
Работа сердца меняется под действием различных эмоций —
радости, страха, ярости, тревоги и т.п. Материальным субстра-
том этих и других эмоциональных состояний являются структу-
ры древней и новой коры полушарий. Поэтому корковые влия-
ния на деятельность сердца имеют большое значение.
368
Биология
Сосуды и круги кровообращения
У человека, как и у всех млекопитающих, — замкнутая кро-
веносная система, и кровь циркулирует в организме по сосудам.
От сердца кровь оттекает по артериям. Давление в артери-
ях относительно велико, и они имеют плотные трехслойные
стенки. Наружный слой — из соединительной ткани, средний
слой — гладкомышечный, внутренний слой образован одним
слоем клеток и называется эндотелием (рис. 179). Самая круп-
ная артерия нашего организма — аорта — начинается в левом
желудочке. С аорты начина-
ется большой круг кровообра-
щения (рис. 180). От аорты
отходит ряд крупных арте-
рий: сонные, снабжающие
кровью мозг; подключичные,
несущие кровь в верхние ко-
нечности; подвздошные, пи-
тающие нижнюю часть тела,
Артерия 2 Вена Капилляр
Рис. 179. а) 1 — наружный соеди-
нительнотканный слой, 2 — сред-
ний мышечный слой, 3 — внутрен-
ний слой., б) Схема действия веноз-
ных клапанов. Слева — мышца
расслаблена. Справа — сокращена.
1 — вена, нижняя часть которой
вскрыта; 2 — венозные клапаны;
3 — мышца; черные стрелки — дав-
ление сократившейся мышцы на
вену; белые стрелки — движение
крови по вене.
и т.д. Как правило, крупные
артерии хорошо защищены,
располагаясь в толще попе-
речно-полосатых мышц. От
аорты отходят также две ко-
ронарные артерии, обеспечи-
вающие кровоснабжение сер-
дечной мышцы. Крупные ар-
терии разветвляются на более
мелкие, а те, в свою очередь,
на артериолы. Разветвления
артериол переходят в капил-
ляры — тончайшие сосуды,
имеющие стенки только из
одного слоя клеток. Через
эти стенки происходит обмен
веществ между кровью и тка-
нями. Диаметр капилляров
достигает 5 микрон, длина
одного капилляра равна 0,5-
1,0 мм, а их общая протяжен-
ность в организме человека
составляет примерно 100 000
км! Чем выше требования к
Справочник студента
369
уровню обмена в какой-либо ткани, тем лучше разветвлена в
ней капиллярная сеть.
В артериальном конце капилляров растворенные в крови ве-
щества профильтровываются в окружающие ткани. В венозном
конце капилляра давление крови падает, а осмотическое давление,
создаваемое белками плазмы крови, заставляет воду с растворен-
ными в ней продуктами обмена проникать из окружающих тка-
ней в венозный отдел капилляров. Из этих капилляров кровь по-
ступает в венулы, которые, в свою очередь, переходят в вены. Дав-
ление в венах гораздо меньше,
чем в артериях. Стенки вен
имеют те же три слоя, что и ар-
терии, но мышечный слой в
них гораздо тоньше. Крупные
вены имеют внутренние кла-
паны, обеспечивающие дви-
жение крови только по на-
правлению к сердцу (рис. 179).
Из верхней части тела веноз-
ная кровь сливается в верх-
нюю полую вену, а из ниж-
ней — в нижнюю полую вену.
Полые вены впадают в правое
предсердие, где заканчивается
большой круг кровообращения.
Малый круг кровообраще-
ния начинается в правом же-
лудочке сердца, из которого
выходит легочная артерия
(рис. 180). Так как этот сосуд
выносит кровь из сердца, то он
называется артерией, хотя и
содержит кровь, бедную кис-
лородом, — венозную. Легоч-
ная артерия разветвляется на
левую и правую легочные ар-
Рис. 180. Кровообращение челове-
ка. 1 — капилляры головы, 2 — ле-
гочная вена, 3 — дуга аорты, 4 —
левое предсердие, 5 — левый желу-
дочек, 6 — брюшная аорта, 7 — ка-
пилляры большого круга, 8 — пра-
вый желудочек, 9 — правое предсер-
дие, 10 — легочная артерия.
терии, по которым эта веноз-
ная кровь попадает в легкие,
где обогащается кислородом,
превращаясь в артериальную
(см. раздел «Дыхание» ), и по
легочным венам эта артери-
альная кровь попадает в левое
предсердие.
370
Биология
Движение крови по сосудам
Движение крови по сосудам определяется двумя факторами:
разностью давления крови в артериях и венах, которая поддер-
живается сокращениями сердца, и сопротивлением стенок сосу-
дистого русла току крови. Скорость течения крови обратно про-
порциональна площади поперечного сечения сосудов.Так, пло-
щадь сечения аорты примерно в 1000 раз меньше площади
суммарного сечения всех капилляров. Поэтому скорость тока кро-
ви в аорте примерно 0,5 м/сек, а в капиллярах — 0,5 мм/сек. При
такой небольшой скорости движения в капиллярах кровь успе-
вает выполнить свои обменные функции, хотя эритроцит прохо-
дит средний капилляр за 0,1-0,2 секунды. Несмотря на то, что
кровь выбрасывается из сердца в сосудистое русло толчками, она
движется по сосудам непрерывным потоком, что обусловлено эла-
стичностью стенок артерий. Артерии во время систолы сердца на-
полняются кровью, их стенки растягиваются, а затем во время
диастолы артерии выталкивают кровь в более мелкие сосуды.
Давление в венах низкое, и продвижению крови по ним спо-
собствуют описанные выше клапаны; сокращение скелетных
мышц, окружающих вены; присасывающее действие грудной
клетки во время вдоха и др.
Давление крови удобнее всего измерять в плечевой артерии. В
этом отделе конечности у здорового человека оно составляет в мо-
мент систолы 120 мм рт.ст., а в момент диастолы — 80 мм рт.ст.
В аорте давление значительно выше, а в сосудах кисти — значи-
тельно ниже. В крупных венах грудной полости давление прак-
тически равно атмосферному.
В момент систолы очередная порция крови толчком посту-
пает в аорту, далее эти толчки распространяются по сосудам, и
их называют артериальным пульсом. По частоте и силе пульса
можно судить о состоянии сердца и сосудов. Удобнее всего реги-
стрировать пульс в тех местах, где артериальные сосуды ближе
всего подходят-к поверхности тела: шея, предплечье, висок и т.д.
Просвет сосудов, а вместе с ним и давление крови регулиру-
ются нервным и гуморальным путями. Главный нервный центр
регуляции кровотока называется сосудодвигательным и распо-
ложен в продолговатом мозге. От него возбуждение распростра-
няется по симпатическим и парасимпатическим нервам. Симпа-
тические влияния сужают сосуды периферических органов, по-
вышая в них давление. Исключение здесь составляют сосуды
мозга, сердца и легких. Парасимпатические влияния оказывают
сосудорасширяющий эффект.
Справочник студента
371
Информация о том, каково давление в сосудах и каков состав
крови в них, поступает в головной мозг от многочисленных ре-
цепторов, расположенных в стенках кровеносных сосудов. Наи-
более важные группы рецепторов расположены в стенках дуги
аорты, в месте разветвления общей сонной артерии на внутрен-
нюю и наружную, в стенках легочной артерии. Химические ре-
цепторы сосудов реагируют на изменение концентрации О2, СО2,
Н+ и др. в крови. Давление крови регулируется также многочис-
ленными химическими факторами, переносимыми кровью, то
есть гуморально. Сильнейшим эффектом обладает адреналин, су-
жающий артериальные сосуды легких, почек, пищеварительных
органов и кожи и расширяющий артерии скелетных мышц и глад-
кой мускулатуры бронхов. При эмоциональном и физическом
напряжении адреналин способствует усилению тока крови через
мозг, сердце и скелетные мышцы.
Выраженным сосудистым эффектом обладает вазопрессин
(антидиуретический гормон) — пептид, который вырабатыва-
ется клетками гипоталамуса, накапливается в задней доле ги-
пофиза и оттуда поступает в кровь. Вазопрессин улучшает кро-
воток в мозге и сердце, расширяя сосуды этих органов, но одно-
временно сужает артерии и артериолы органов брюшной полости
и легких.
Клетки почек вырабатывают ренин — фермент, катализиру-
ющий образование пептида ангиотензина II, обладающего очень
сильным сосудосуживающим влиянием на артерии и повышаю-
щим давление крови. При повреждении кожи и слизистых обо-
лочек из базофилов выделяется гистамин, вызывающий местное
расширение артериол и венул.
Лимфообращение
Лимфатическая система, как уже говорилось выше, является
системой дополнительного оттока межтканевой жидкости от ор-
ганов. Лимфа выполняет ряд важнейших функций. Почти все
лимфатические сосуды, самые крупные из которых снабжены
клапанами, впадают в грудной лимфатический проток. И толь-
ко лимфатические сосуды правой половины головы, правой час-
ти груди и правой руки собираются в правый лимфатический
проток. Лимфатические протоки впадают в полые вены. Причи-
ны движения лимфы: ритмические сокращения стенок крупных
лимфатических сосудов, наличие в них клапанов, сокращения
скелетных мышц, окружающих лимфатические сосуды, дыха-
тельные движения грудной клетки.
зп
Биология
Дыхание
Основным источником энергии в организме служит АТФ, ко-
торая в свою очередь образуется за счет энергии, выделяющейся
в процессах окисления питательных веществ. Наиболее эффек-
тивным окислителем в нашем организме является кислород, ко-
торый должен постоянно поступать во все органы и ткани. Одно-
временно необходимо постоянно освобождать организм от СО2
который является наиболее распространенным конечным продук-
том окисления питательных веществ. Совокупность процессов,
участвующих в обеспечении организма кислородом и выделении
углекислого газа, называется дыханием.
Чаще всего дыхание разделяют на три этапа: 1) внешнее, или
легочное, дыхание — процесс обмена газами О2 и СО2 между лег-
кими и атмосферой; 2) транспортировка газов кровью; 3) ткане-
вое дыхание — газообмен в тканях, в результате чего потребляет-
ся кислород, образуется АТФ и углекислый газ. Иногда выделяют
еще один, самый начальный этап дыхания — вентиляцию, то есть
движение газов между атмосферой и дыхательной поверхностью
легких.
Строение органов дыхания
Воздухоносные пути, обеспечивающие поступление воздуха в
легкие, начинаются носовой полостью, поделенной перегородкой
на две половины (рис. 181). На боковых стенках этой полости рас-
положены носовые раковины, делящие каждую половину носовой
полости на верхний, средний и нижний носовые ходы. В нижний но-
совой ход через носослезный канал выделяется некоторое количе-
ство слезной жидкости. В слизистой оболочке носовой полости на-
ходится большое число кровеносных сосудов, а верхний слой этой
оболочки образован клетками ресничного эпителия. Воздух попа-
дает в носовую полость через ноздри и, проходя по ней, согревается,
увлажняется, очищается ресничным эпителием от пылинок. Же-
лезы слизистой оболочки выделяют специальные бактерицидные
вещества, а на поверхности слизистой находится большое число лей-
коцитов, которые также уничтожают бактерии. Таким образом, в
носовой полости воздух очищается от множества бактерий.
Пройдя через носовую полость, воздух через хоаны попадает
в верхние отделы глотки, а затем в гортань (рис. 181). Гортань
образована несколькими хрящами, самым крупным из которых
является щитовидный. Специальный надгортанный хрящ при-
крывает вход в гортань во время глотания пищи. Поперек горта-
Справочник студента
373
ни натянуты эластичные голосовые связки, образованные соеди-
нительной тканью. Между голосовыми связками находится го-
лосовая щель. При напряжении голосовых связок выдыхаемый
воздух заставляет их колебаться, вызывая звуковые колебания.
Однако характеристики звуков, издаваемых человеком, особен-
но при членораздельной речи, зависят также от сокращения
мышц глотки, ротовой полос-
ти и т.д.
Из гортани воздух попада-
ет в трахею. Трахея образова-
на 16-20 неполными хряще-
выми кольцами, не позволяю-
щими ее стенкам спадаться.
Задняя стенка трахеи образо-
вана соединительной тканью и
гладкомышечными волокна-
ми. Приблизительно на уровне
5-го грудного позвонка трахея
разветвляется на два бронха,
также образованных хряще-
выми кольцами. Бронхи мно-
гократно ветвятся на более
мелкие трубочки, образуя
бронхиальное дерево.
Полость носа
Полость рта
Твердое нёбо
Мягкое нёбо
Язык
Гортань
Пищевод
Придаточные
пазухи носа
Рис. 181. а) Верхние дыхательные
пути.
Носоглотка
Надгортанник
Самые
Рис. 181. б) Органы дыхания.
374
Биология
Рис. 182. Строение легких.
тонкие бронхиальные ветви называют бронхиолами. От них отхо-
дят тончайшие альвеолярные ходы, стенки которых образуют мно-
гочисленные выпячивания — альвеолы, или легочные пузырьки.
Диаметр такого пузырька — 0,2-0,3 мм. Каждая альвеола оплете-
на густой сетью капилляров малого круга кровообращения
(рис. 182). Через стенки этих альвеол и капилляров происходит га-
зообмен между воздухом и кровью: в кровь из альвеолярного воз-
духа поступает кислород, а из крови в альвеолярный воздух — СО2.
Стенки альвеол образованы одним слоем плоского эпителия с боль-
шим количеством эластичных волокон. Изнутри альвеолы покры-
ты особым поверхностно-активным веществом — сурфактантом,
который не дает альвеолам спадаться при выдохе. В обоих легких
человека насчитывается около 350 миллионов альвеол, а их общая
поверхность составляет более 150 квадратных метров.
Альвеолы, отходящие от одной бронхиолы, называются аци-
нусом. Из многих ацинусов слагаются дольки, из долек — сег-
менты, сегменты собраны в доли, а доли образуют левое и правое
легкое. В левом легком две доли, образованные разветвлениями
левого бронха, а в правом легком — три доли, образованные раз-
Справочник студента
375
ветвлениями правого бронха. В каждое легкое входит одна легоч-
ная артерия, а выходят из него две легочные вены.
Снаружи легкие покрыты внутренним плевральным листком
(легочной плеврой), наружный плевральный листок выстилает из-
нутри стенки грудной полости (пристенная плевра). Между дву-
мя листками плевры остается небольшое пространство — плев-
ральная полость. В ней находится плевральная жидкость, кото-
рая снижает трение между листками плевры при дыхательных
движениях. Давление в плевральной полости несколько ниже ат-
мосферного и составляет около 751 мм рт.ст. Воздух в плевраль-
ной полости отсутствует.
Дыхательные движения
Дыхательные движения обеспечивают вдохи и выдохи, то есть
попеременные увеличения и уменьшения объема легких. При
вдохе межреберные мышцы, сокращаясь, приподнимают ребра,
а диафрагма отодвигается в сторону брюшной полости, становясь
менее выпуклой. В результате этого объем грудной полости уве-
личивается. Так как давление в грудной полости ниже атмосфер-
ного, то при увеличении ее объема растягиваются и легкие. Дав-
ление в них на какой-то момент становится ниже атмосферного,
и в них по дыхательным путям устремляется воздух. При необ-
ходимости глубокого дыхания, кроме межреберных мышц и ди-
афрагмы сокращаются также мышцы туловища и плечевого по-
яса. Выдох обычно пассивен, то есть он является следствием пре-
кращения вдоха: межреберные мышцы расслабляются, ребра
опускаются, диафрагма также расслабляется, и объем грудной
полости, а вместе с ней и легких уменьшается. Давление в лег-
ких становится выше атмосферного, и воздух выходит из них по
дыхательным путям. При глубоком выдохе происходит дополни-
тельное сокращение межреберных и брюшных мышц, и объем вы-
дыхаемого воздуха возрастает.
Жизненная емкость легких
Жизненная емкость легких складывается из дыхательного
объема, дополнительного (резервного) объема вдоха и резервного
объема выдоха. Дыхательный объем — объем воздуха, вдыхае-
мый за один вдох. В покое он приблизительно равен 500 см3.
Столько же воздуха выходит из легких при спокойном выдохе.
Если сразу же после спокойного вдоха, не выдыхая, сделать до-
полнительный глубокий вдох, то в легкие поступит еще около
376 Биология
1500 см3 воздуха, что и составляет дополнительный, или резерв-
ный, объем вдоха. Если же после спокойного выдоха сделать до-
полнительный глубокий выдох, то при максимальном усилии
можно выдохнуть еще около 1500 см3, что и составит резервный
объем выдоха. Суммируя указанные величины, можно вычис-
лить, какой объем воздуха выдыхает человек после максималь-
но глубокого вдоха: 500 см3 + 1500 см3 + 1500 см3 = 3500 см3. Эта
величина получила название жизненной емкости легких. Ее зна-
чение сильно варьируется в зависимости от возраста, пола, тре-
нированности человека и может достигать 5000 см3. Однако даже
после самого глубокого выдоха в легких остается около 1000 см3
воздуха, необходимого для того, чтобы альвеолы не спадались.
Обмен газов в легких и тканях
При вдохе легкие заполняются воздухом, который содержит
79% азота, 21% кислорода и 0,03% углекислого газа. В альвео-
лах происходит переход кислорода из альвеолярного воздуха в
кровь, а углекислого газа — из крови в альвеолярный воздух. Это
происходит за счет различного парциального давления этих га-
зов в воздухе и жидкости. Парциальным давлением газа называ-
ется та часть общего давления, которая приходится на долю это-
го газа в газовой смеси. Чем больше содержание газа в смеси, тем
выше его парциальное давление. Так как давление атмосферного
воздуха равно 760 мм рт.ст., то при указанных концентрациях
газов во вдыхаемом воздухе парциальное давление кислорода со-
ставляет около 159 мм рт.ст. (21% от 760), азота — около 600 мм
рт.ст. (79% от 760), углекислого газа — около 0,2 мм рт.ст. (0,03%
от 760). В альвеолах воздух насыщается водяными парами, дав-
ление которых равно 47 мм рт.ст., поэтому давление газов в аль-
веолярном воздухе не 760, а 713 мм рт.ст. Соответственно парци-
альное давление всех газов в альвеолярном воздухе ниже, чем в
атмосферном. Так, парциальное давление О2 в альвеолярном воз-
духе примерно равно 100 мм рт.ст., а парциальное давление
СО2 — 38 мм рт.ст. В то же время в венозной крови, находящейся
в капиллярах малого круга, парциальное давление О2 составляет
40 мм рт.ст., а СО2 — 46 мм рт.ст. Поэтому кислород путем диф-
фузии поступает через стенки альвеол и капилляров из альвео-
лярного воздуха в кровь, а СО2 — наоборот, из капиллярной кро-
ви в альвеолярный воздух.
В тканях наблюдается обратная картина. Парциальное дав-
ление кислорода в клетках очень мало, в тканевой жидкости —
около 30 мм рт.ст., а в артериальной крови — около 100 мм рт.ст.
Справочник студента
т
Поэтому кислород из капилляров большого круга переходит в
тканевую жидкость и далее в клетки. Для СО2 наблюдается об-
ратная картина, то есть СО2 диффундирует из тканей в тканевую
жидкость, а из нее — в кровь.
Транспортировка О2 и СО2 кровью описана выше (см, раздел
«Внутренняя среда организма. Форменные элементы крови» ).
Регуляция дыхания
В продолговатом мозге расположен дыхательный центр. Он
представляет собой совокупность групп нейронов, аксоны кото-
рых идут к мотонейронам спинного мозга, иннервирующим меж-
реберные мышцы и мышцы диафрагмы. При периодическом воз-
буждении так называемых инспираторных нейронов (отвечаю-
щих за вдох) возбуждение достигает дыхательных мышц, они
сокращаются, и происходит вдох. При вдохе легкие растягива-
ются, и возбуждаются механические рецепторы, расположенные
в их стенках. От них импульсы поступают в продолговатый мозг,
и активность инспираторных нейронов резко тормозится. Про-
исходит выдох. Стенки легких расслабляются, возбуждение ме-
ханических рецепторов прекращается, возобновляется возбуж-
дение инспираторных нейронов, и начинается следующий дыха-
тельный цикл. Для того чтобы произошел глубокий выдох,
необходимо возбуждение экспираторных нейронов дыхательно-
го центра, которые вызывают сокращение мышц, приводящих к
уменьшению объема грудной клетки.
Дыхательный центр обладает автоматией и возбуждается пе-
риодически, в среднем 15 раз в минуту. При физических и эмо-
циональных нагрузках частота дыхания резко возрастает, чтобы
обеспечить возросшие потребности организма в кислороде и, со-
ответственно, удаление увеличенных количеств СО2 Во многих
зонах сосудистого русла расположены рецепторы, возбуждающи-
еся при повышении содержания СО2 в крови. От этих рецепторов
импульсы следуют в инспираторную часть дыхательного центра,
стимулируя вдох. Кроме того, сами нейроны дыхательного цент-
ра очень чувствительны к увеличению концентрации углекисло-
го газа в крови и реагируют на него учащением дыхания.
Человек способен произвольно задерживать или учащать ды-
хание, менять его глубину. Это возможно потому, что деятельность
Дыхательного центра продолговатого мозга находится под контро-
лем высших отделов мозга, в частности коры больших полушарий.
На активность дыхательного центра влияет также целый ряд гор-
монов, а также состояние других систем организма. При вдыха-
378 Биология
нии паров веществ, раздражающих рецепторы слизистой оболоч-
ки дыхательных путей (хлор, аммиак), происходят мгновенный
рефлекторный спазм голосовой щели, бронхов и задержка дыха-
ния. К защитным рефлексам следует отнести также короткие рез-
кие выдохи — чихание, возникающее при раздражении рецепто-
ров носа и носоглотки, и кашель, возникающий при раздражении
рецепторов гортани, трахеи, бронхов. При чихании и кашле из
дыхательных путей удаляются инородные частицы, слизь и т.п.
Пищеварение
В течение всей жизни человеку необходимо поглощать пище-
вые продукты. В результате превращения пищевых веществ орга-
низм получает материал, использующийся в процессах пласти-
ческого и энергетического обмена. В процессах пластического
обмена пищевые вещества используются при делении и росте кле-
ток организма, а в процессах энергетического обмена окисление
пищевых веществ является источником всей энергии, необходи-
мой для нормальной жизнедеятельности организма.
Пищеварение — это совокупность физических и химических
процессов превращения пищи в вещества, которые могут быть по-
глощены и использованы клетками организма для пластических
или энергетических нужд.
Компоненты пищи
В состав пищи должны входить белки, жиры, углеводы, вита-
мины, минеральные соли и вода.
Белки являются полимерами 20-25 аминокислот. При нор-
мальном питании человек получает их главным образом с живот-
ной пищей. Однако и при вегетарианском питании можно подо-
брать ряд растительных белков, содержащих все необходимые
для человека аминокислоты. Жиры представляют собой эфиры
глицерина и жирных кислот. Они поступают в организм как с
животной, так и с растительной пищей. Углеводы, как полисаха-
риды (например, крахмал), так и моносахариды (например, глю-
коза и фруктоза), поступают в организм главным образом с рас-
тительной пищей. Некоторое количество углеводов поступает в
организм при употреблении в пищу печени животных (гликоген).
О других компонентах пищи — витаминах, минеральных со-
лях и воде — см. ниже в разделе «Обмен веществ».
Справочник студента
319
23
Рис. 183. Схема пищеварительной систе-
мы человека.
Полость рта (1-2): 1 — губы, 2 — язык.
Слюнные железы (3-5): 3 — подчелюст-
ная, 4 — подъязычная, 5 — околоуш-
ная.
Глотка — 6.
Пищевод — 7.
Желудок — 8.
Поджелудочная железа — 9.
Печень (10-12): 10 — печень, 11 — желч-
ный пузырь, 12 — желчный проток.
Тонкая кищка (13-15): 13 — двенадцати-
перстная кишка, 14 — тонкая кишка,
15 — подвздошная кишка.
Толстая кишка (16-22): 16 — слепая киш-
ка, 17 — червеобразный отросток сле-
пой кишки (аппендикс), 18 — восходя-
щая ободочная кишка, 19 — попереч-
ная ободочная кишка, 20 —
нисходящая ободочная кишка, 21 —
сигмовидная ободочная кишка, 22 —
прямая кишка, 23 — анальное отвер-
стие.
Функции и строение органов пищеварения
Основные функции органов пищеварения:
1) механическая и химическая переработка пищи;
2) всасывание питательных веществ во внутреннюю среду
организма (кровь, лимфу);
3) выведение из организма непереваренных и невсосавшихся
остатков пищи.
В состав органов пищеварения входят пищеварительный ка-
нал и пищеварительные железы. Пищеварительный канал чело-
века имеет длину 8-10 метров и состоит из следующих отделов:
ротовая полость, глотка, пищевод, желудок, тонкий кишечник,
толстый кишечник (рис. 183). Стенка пищеварительного кана-
ла состоит из трех слоев: наружного (соединительнотканного),
среднего (мышечного), внутреннего (эпителиального). Мышеч-
ный слой полости рта, глотки и верхней трети пищевода состоит
из поперечно-полосатых мышц, а мышечный слой нижележащих
отделов представлен гладкими мышцами.
380
Биология
Пищеварение в ротовой полости
Первый отдел пищеварительной системы, в который попада-
ет пища, — это ротовая полость. Она ограничена сверху нёбом, с
боков — щеками, снизу — челюстно-подъязычной мышцей. В ро-
товой полости расположены зубы и язык. В нее открываются про-
токи трех пар крупных и множества мелких слюнных желез.
Зубы расположены в ячейках верхней и нижней челюстей. У
взрослого человека 32 зуба: в каждой челюсти по 4 резца, 2 клы-
ка, 4 малых и 6 больших коренных зубов. Основу зуба составляет
дентин — разновидность костной ткани (рис. 184). Внутри ден-
тина есть полость, заполненная пульпой — соединительной тка-
нью. В пульпу заходят кровеносные сосуды, питающие ткани
зуба, и нервы. Снаружи зуб покрыт эмалью — самым твердым
веществом нашего организма.
Язык образован поперечно-полосатыми мышцами и покрыт
слизистой оболочкой. Он участвует в перемешивании пищи при
жевании и помогает ее проглатыванию. Кроме того, в слизистой
оболочке языка находятся многочисленные вкусовые рецепторы,
необходимые для определения вкуса пищи.
Слюна выделяется в ротовую полость околоушными, подъя-
зычными и подчелюстными парными железами, а также тыся-
чами мелких слюнных желез, разбросанных в слизистой оболоч-
ке ротовой полости. Все железы выделяют за сутки около 1 лит-
ра слюны, однако этот объем сильно зависит от количества и
характера съедаемой пищи. На 98-99% слюна состоит из воды
и имеет слабощелочную реакцию. Слюна содержит ферменты:
амилазу и мальтазу. Амилаза расщепляет углеводный поли-
Рис. 184. Схема строения коренного
зуба. 1 — эмаль, 2 — дентин, 3 — мя-
коть зуба — пульпа, 4 — десна, 5 —
челюстная кость.
мер — крахмал — до дисаха-
ридов (мальтозы), а мальта-
за продолжает расщепление
мальтозы до двух молекул
моносахарида — глюкозы.
Кроме того, в состав слюны
входит белковое вещество —
муцин, которое делает пи-
щевой комок скользким. В
слюне содержится также ли-
зоцим бактерицидное веще-
ство, частично обеззаражи-
вающее пищу.
За те 10-20 секунд, в тече-
ние которых пища находится
в ротовой полости, она из-
Справочник студента 381
мельчается, пропитывается слюной, и в пищевом комке начина-
ется переваривание углеводов.
Пережеванная пища при помощи движений щек и языка пе-
ремещается к его корню. При механическом раздражении пище-
вым комком рецепторов корня языка сигналы от этих рецепто-
ров поступают в глотательный центр продолговатого мозга и
возбуждают его нейроны. По нервным волокнам, идущим от этих
нейронов, возбуждение поступает к мышцам ротовой полости,
глотки, гортани. Мышцы сокращаются, в результате чего мяг-
кое нёбо поднимается и закрывает путь в носовую полость, а над-
гортанный хрящ закрывает пище путь в гортань. Мышцы рото-
вой полости, глотки и гортани сокращаются, и комок пищи про-
ходит в глотку и далее в пищевод. Таким образом, глотание
представляет собой сложный рефлекторный акт, требующий ко-
ординированного участия многих мышц.
Глотка — это мышечная трубка, в ротовой части которой пе-
рекрещиваются пищевой и дыхательный пути. Хоаны соединя-
ют глотку с носовой полостью, евстахиевы трубы соединяют
глотку с полостью среднего уха. В гортанной части суженный уча-
сток глотки переходит в пищевод.
Пищевод — это мышечная трубка длиной около 30 см, верх-
няя треть которой образована поперечно-полосатыми мышцами,
а остальные две трети — гладкими мышцами. При помощи вол-
нообразных сокращений мышц пищевода комок пищи проходит
в желудок.
Пищеварение в желудке
Желудок — расширение пищеварительной трубки объемом
около 2 литров. Стенки желудка состоят из соединительноткан-
ной оболочки, мышечного слоя и внутренней слизистой оболоч-
ки. В слизистой оболочке находится до 14 миллионов мелких же-
лез, вырабатывающих желудочный сок (около 2 литров в сутки).
В железах различают главные клетки, выделяющие пепсиноген,
обкладочные клетки, выделяющие 0,5% -ную соляную кислоту,
и добавочные клетки, выделяющие слизистое вещество, защища-
ющее стенки желудка от повреждений. Под действием соляной
кислоты из пепсиногена образуется фермент — пепсин, разлага-
ющий белки пищи до пептидов. Кроме того, в состав желудочно-
го сока входят такие ферменты, как липаза молока, разлагаю-
щая жиры молока до глицерина и жирных кислот, и желатина-
за, расщепляющая желатин.
Стенки желудка медленно сокращаются, постепенно переме-
шивая пищу с желудочным соком. Образующаяся масса называ-
382
Биология
ется химус. Так как перемешивание пищи происходит довольно
медленно, то в центре пищевого комка среда остается слабоще-
лочной, и ферменты слюны довольно долго (более часа) продол-
жают переваривание углеводов. Они перестают действовать, ког-
да pH в пищевом комке становится ниже 5,0. В зависимости от
состава и объема съеденной пищи ее пребывание в желудке длит-
ся от 3 до 10 часов. После обработки ферментами желудочного
сока химус порциями проходит из желудка в двенадцатиперст-
ную кишку через отверстие, закрытое специальными кольцевы-
ми мышцами — сфинктерами.
Пищеварение в тонком кишечнике
Тонкий кишечник имеет длину около 5-6 м и подразделя-
ется на двенадцатиперстную кишку, тощую кишку и подвздош-
ную кишку. Стенки кишечника постоянно сокращаются, про-
двигая пищевые массы вдоль по кишечнику и перемешивая их.
Важнейшие процессы переваривания пищи происходят в две-
надцатиперстной кишке, имеющей длину около 30 см. Здесь
на химус воздействуют ферменты сока стенок кишечника, фер-
менты поджелудочной железы и желчь. Среда в двенадцатипер-
стной кишке имеет слабощелочную реакцию pH = 8,0-8,5. По
выводному протоку поджелудочной железы пищеварительные
ферменты выходят в просвет кишечника в виде предшествен-
ников, то есть неактивными, и только здесь превращаются в
активную форму. Трипсиноген под влиянием фермента кишеч-
ных желез — энтерокиназы — превращается в трипсин — пеп-
тидазу, продолжающую расщепление белков, начатое в желуд-
Центральный
лимфатический сосуд
Рис. 185. а) Ворсинки тонкого кишечника, б) 1-3 — пищевые частицы,
4 — щеточная каемка.
Справочник студента
383
ке. Под его действием крупные полипептиды распадаются на
более мелкие олигопептиды, а те, в свою очередь, — до отдель-
ных аминокислот. В сок поджелудочной железы входит также
липаза — фермент, расщепляющий жиры до глицерина и жир-
ных кислот. Для активации липазы необходимо присутствие
желчи, которая вырабатывается печенью. Амилаза, мальтаза
и лактаза, содержащиеся в соке поджелудочной железы, рас-
щепляют углеводы. Нуклеаза расщепляет ДНК и РНК до от-
дельных нуклеотидов.
Важнейшая роль при переваривании пищи в тонком кишеч-
нике принадлежит печени. Клетки печени — гепатоциты — не-
прерывно образуют желчь, состоящую из желчных кислот и
желчных пигментов (билирубина и биливердина). Из печени
желчь попадает в желчный пузырь, где происходит ее накопле-
ние. По мере надобности сфинктер, закрывающий общий желч-
ный проток, открывается, и желчь поступает в просвет кишеч-
ника. В двенадцатиперстной кишке желчь способствует меха-
ническому дроблению жиров на мелкие капельки (эмульгации
жиров), в результате чего многократно возрастает поверхность
соприкосновения жиров с ферментом липазой. Кроме того,
желчь активирует пищеварительные ферменты, особенно липа-
зу, усиливает выделение ферментов поджелудочной железой и
стенками кишечника, участвует во всасывании продуктов рас-
пада жиров.
Стенки тонкого кишечника содержат огромное число мелких
желез, выделяющих ферменты, которые завершают переварива-
ние пищевых веществ. В состав этих ферментов входят: много-
численные пептидазы, разрушающие пептиды до отдельных ами-
нокислот; амилаза, мальтаза, лактаза, инвертаза — завершаю-
щие переваривание сахаров; особая разновидность липазы и
некоторые другие ферменты.
Часть пищеварительных ферментов действует непосредствен-
но в полости кишечника, и этот вид пищеварения называют по-
лостным. Однако существует еще и пристеночное пищеварение.
Дело в том, что слизистые оболочки тонкого кишечника образо-
ваны особыми клетками — энтероцитами (рис. 185). Поверх-
ность энтероцитов, обращенная в просвет кишки, покрыта огром-
ным количеством маленьких ворсинок (до 2000 на 1 см2). Наруж-
ные мембраны кишечных ворсинок энтероцитов, в свою очередь,
Покрыты тончайшими микроворсинками, образующими «щеточ-
ную каемку». Эти микроворсинки адсорбируют на себе огромное
количество пищеварительных ферментов. При всасывании пище-
вых продуктов их молекулы проходят через щеточную каемку,
384
Биология
где происходит их окончательное переваривание. Этот процесс и
получил название пристеночного пищеварения.
Подавляющее большинство пищевых веществ всасывается че-
рез стенки тонкого кишечника, а именно тощей и подвздошной
кишками. Эпителий кишечника образует ворсинки, внутри кото-
рых имеются разветвления кровеносных капилляров, а также на-
чинаются лимфатические слепо замкнутые капилляры (рис. 185).
Общая поверхность ворсинок в кишечнике достигает 200 м2. Та-
ким образом, процесс всасывания переваренных пищевых веществ
представляет собой прохождение ими мембран энтероцита и попа-
дание в кровяное русло или лимфу. Всасывание пищевых веществ
может происходть пассивным или активным способами. Пассив-
но, путем диффузии или осмоса, всасываются вода, хлориды, не-
которые витамины (В2, В6). Активно, то есть с затратами энергии,
всасываются аминокислоты, сахара, ионы кальция и др. Амино-
кислоты и глюкоза всасываются непосредственно в кровь, попа-
дая в ворсинках в кровеносные капилляры. Глицерин растворим
в воде и также хорошо всасывается. А вот жирные кислоты, взаи-
модействуя со щелочами, образуют мыла, которые под действием
желчных кислот также хорошо растворяются. Продукты перева-
ривания пищевых жиров — глицерин и жирные кислоты — про-
ходя стенки ворсинок, вновь образуют жиры, но уже присущие че-
ловеку. Эти жиры всасываются в лимфатические капилляры. Вода
и растворенные в ней соли могут всасываться по всему желудочно-
кишечному тракту: в ротовой полости, желудке, тонком и толстом
кишечнике, но наиболее интенсивно идет их всасывание в тонком
кишечнике.
Всосавшиеся через стенки кишечника растворенные в воде про-
дукты переваривания пищи прежде всего попадают в печень, где
происходит их детоксикация. Эта функция печени получила назва-
ние барьерной. Если в пище присутствовал избыток глюкозы и ее
содержание в плазме крови начинает превышать 0,11%, то избы-
ток откладывается в печени в виде полимера глюкозы — гликогена.
Пищеварение в толстом кишечнике
Из тонкого кишечника непереваренные и невсосавшиеся пище-
вые массы проходят в толстый кишечник. Толстая кишка имеет
длину около 2 метров и включает в себя три отдела: слепую, обо-
дочную и прямую кишки. На границе между тонким и толстым ки-
шечником находится специальный клапан, пропускающий пище-
вые массы порциями и только в одном направлении. Железы сте-
нок толстого кишечника ферментов не вырабатывают, но
выделяют слизь, необходимую для формирования кала.
Справочник студента
385
В содержимом толстого кишечника находится огромное коли-
чество бактерий, вызывающих распад полимера глюкозы — клет-
чатки и непереваренных белковых молекул. Процессы брожения и
гниения, происходящие в толстом кишечнике, должны быть стро-
го сбалансированы, иначе развиваются болезни желудочно-кишеч-
ного тракта. Бактерии, живущие в кишечнике, выделяют целый ряд
жизненно необходимых человеку витаминов: К, Е, группы В. При
брожении клетчатки образуется глюкоза, которая может всасывать-
ся в кровь, а при гниении белковых продуктов образуется целый
набор ядовитых веществ: фенолы, индолы, скатолы. Все эти веще-
ства обезвреживаются при прохождении крови через печень. Остат-
ки пищевых продуктов, из которых всасывается вода, превраща-
ются в каловые массы и удаляются из организма.
Регуляция пищеварения
Регуляция пищеварения осуществляется и нервными, и гумо-
ральными механизмами. Классические исследования процессов пи-
щеварения и его регуляции были проведены И.П. Павловым и его
сотрудниками. Именно за эти исследования И.П. Павлов был удос-
тоен Нобелевской премии. Он разработал целый ряд эксперименталь-
но-хирургических приемов — вживление фистул в различные отде-
лы желудочно-кишечного тракта, перерезки, формирование «мало-
го желудочка» и т.д. Операции И.П. Павлова осуществлялись таким
образом, чтобы сохранить кровоснабжение и иннервацию исследуе-
мых отделов желудочно-кишечного тракта. Опыты при этом были
хроническими, животные успевали оправиться после хирургическо-
го вмешательства и были практически здоровыми. Павловской шко-
лой и и последующими исследователями были установлены прин-
ципы регуляции пищеварения и всасывания.
Вид и запах пищи приводят к выделению некоторых количеств
слюны, этот процесс усиливается при попадании пищи в ротовую
полость. Попадая в ротовую полость, пища раздражает вкусовые
и механические рецепторы, и возбуждение от них поступает в
центр слюноотделения продолговатого мозга. От нейронов этого
центра нервные импульсы передаются на нейроны симпатических
и парасимпатических центров вегетативной нервной системы, ин-
нервирующих слюнные железы. Импульсы, приходящие по сим-
патическим волокнам, тормозят выделение слюны, а парасимпа-
тическая импульсация усиливает ее выделение.
Выделение желудочного сока происходит постоянно, но оно
Усиливается уже при виде пищи. Сразу же после приема пищи
раздражение рецепторов ротовой полости приводит к запуску реф-
386
Биология
лекса выделения желудочного сока. Влияния, приходящие к же-
лудку по главному парасимпатическому нерву — блуждающему,
стимулируют выделение соляной кислоты обкладочными клет-
ками стенок желудка. Эти же влияния приводят к выделению из
клеток слизистой оболочки кишечника пептида гастрина, кото-
рый с током крови, т.е. гуморально, поступает к стенкам желуд-
ка, также стимулируя выделение компонентов желудочного сока.
Когда частично переваренная пища порциями начинает посту-
пать из желудка в двенадцатиперстную кишку, желудочная секре-
ция сначала даже усиливается, а потом постепенно тормозится. Это
связано с тем, что под действием химуса в стенках кишечника выра-
батывается и поступает в кровь антагонист гастрина — секретин. Для
того, чтобы химус смог попасть в кишечник, необходимо раскрытие
сфинктера, находящегося на границе желудка и двенадцатиперст-
ной кишки. Это происходит при раздражении рецепторов химусом,
имеющим кислую реакцию. Когда же порция химуса поступает в две-
надцатиперстную кишку и щелочная реакция в ней временно меня-
ется со щелочной на кислую, сфинктер рефлекторно закрывается.
При поступлении пищевых масс в двенадцатиперстную кишку
рефлекторно усиливается выделение сока поджелудочной железы
и желчи в просвет кишечника. Состав сока поджелудочной железы
меняется в зависимости от количества и состава пищи. Далее пище-
вые массы, перемешиваясь при помощи маятникообразных движе-
ний кольцевых и продольных мышц стенок кишечника, продвига-
ются по тонкому кишечнику за счет перистальтических движений,
которые обеспечиваются сокращениями кольцевых мышц. Регуля-
ция движений кишечника происходит главным образом за счет вли-
яний, приходящих по блуждающему нерву — вагусу. Однако стен-
ки кишечника обладают определенной автоматией: если вагус пе-
ререзать, то перистальтические движения сохраняются.
Как уже было сказано, в толстом кишечнике концентрируют-
ся непереваренные пищевые остатки, теряющие воду и превра-
щающиеся в каловые массы. Из прямой кишки кал удаляется
через анальное отверстие, причем дефекация является рефлектор-
ным актом, нервные центры которого расположены в пояснич-
ном и крестцовом отделах спинного мозга.
Обмен веществ
Обмен веществ в организме — это совокупность всех хими-
ческих процессов, происходящих в нем. Организм получает из-
вне многие вещества, перерабатывает их, получая энергию или
Справочник студента 387
те молекулы, которые необходимы организму для построения
собственных тканей. Образующиеся при этом метаболиты выво-
дятся из организма. Совокупность реакций распада веществ, глав-
ным образом пищевого происхождения, сопровождающихся вы-
делением и запасанием энергии, называется диссимиляцией. Со-
вокупность реакций синтеза необходимых организму веществ,
сопровождающихся затратами энергии, называется ассимиляци-
ей. Совокупность всех реакций диссимиляции и ассимиляции в
организме носит название обмена веществ. Очевидно, что дисси-
миляция без ассимиляции и наоборот — невозможны. В здоро-
вом организме ассимиляция и диссимиляция строго сбалансиро-
ваны, хотя в периоды быстрого роста в юности ассимиляция мо-
жет временно преобладать над диссимиляцией. Подсчитано, что
взрослому человеку для нормальной жизнедеятельности необхо-
димо не менее 1500-1700 ккал в сутки. Из этого количества энер-
гии на собственные нужды организма уходит 15-35%, а осталь-
ное затрачивается на тепло. Однако затраты на тепло абсолютно
необходимы, так как человек — гомойотермное существо.
При умственной и особенно при физической нагрузке энерге-
тические затраты существенно возрастают. При умеренной физи-
ческой работе человеку необходимо 2300 ккал в сутки, а при тя-
желой это количество возрастает вдвое. Например, во время родов
организм женщины тратит столько же энергии, сколько нужно для
подъема на высочайшую вершину Европы — Монблан. У челове-
ка, находящегося в спокойном состоянии, мышцы потребляют
26% энергии, печень — 25%, мозг — 18%, сердце — 9%, почки —
7% и т.д. При физической нагрузке энергетические затраты мышц
и сердца возрастают в 4-6 раз, а мозга и печени — не меняются.
Все реакции обмена веществ регулируются нервной и эндок-
ринной системами.
Обмен белков
Белки являются полимерами приблизительно 20 основных ами-
нокислот, хотя иногда в состав белков человека дополнительно вхо-
дят и очень редкие аминокислоты. Распадаясь в желудочно-кишеч-
ном тракте, белки пищи всасываются в виде небольших пептидов или,
чаще, отдельных аминокислот в кровяное русло. Главная функция
этих аминокислот — пластическая, то есть из них строятся все бел-
ки нашего организма. Реже белки используются как источник энер-
гии: при распаде 1 г выделяется 17,6 кДж. Аминокислоты, входя-
щие в состав белков нашего организма, подразделяются на замени-
мые и незаменимые. Заменимые могут синтезироваться в нашем
388
Биология
организме из других аминокислот, поступающих с пищей. К ним от-
носятся глицин, серин и др. Однако 12 необходимых нам аминокис-
лот не могут синтезироваться в нашем организме и обязательно дол-
жны присутствовать в белках пищи. Эти аминокислоты называются
незаменимыми. Среди них, например, лизин, триптофан, лейцин. Пи-
щевые белки, содержащие все необходимые человеку аминокисло-
ты, называются полноценными. Это главным образом белки живот-
ного происхождения. Пищевые белки, не содержащие каких либо
незаменимых аминокислот, называют неполноценными, К ним от-
носятся, например, белки кукурузы, ячменя, пшеницы. Подсчита-
но, что за 80 суток распадается половина всех белков тела человека,
то есть распадается приблизительно 400 г белков в сутки. Однако две
трети аминокислот, образовавшихся при распаде белков нашего орга-
низма, не выводится из него, а используется вновь, включаясь в со-
став синтезируемых белков. Таким образом, в сутки с пищей в орга-
низм должно поступать не менее 40 г белков, оптимум составляет при-
близительно 100-150 г. Растительные белки для человека являются
неполноценными, поэтому при вегетарианской диете необходимо пра-
вильно подбирать рацион, чтобы несколькими растительными бел-
ками заменить один полноценный животный белок.
Распадаясь, аминокислоты образуют воду, углекислый газ и
ядовитый аммиак. В клетках печени из аммиака быстро образу-
ется мочевина. Вода и мочевина выводятся из организма в соста-
ве мочи, а углекислый газ выдыхается через легкие.
Обмен углеводов
Углеводы являются главным источником энергии в организ-
ме. Глюкоза особенно необходима для нормальной работы мозга.
Снижение содержания глюкозы в плазме крови с 0,1 до 0,05% при-
водит к быстрой потере сознания, судорогам и гибели человека.
В организм углеводы попадают в виде полисахаридов (крах-
мал, гликоген), дисахаридов или моносахаридов. Всасываются
углеводы в виде моносахаридов в ворсинки тонкого кишечника
и попадают в кровь. При большом количестве углеводов в пище
их избыток превращается (в печени и частично в мышцах) в по-
лимер гликоген и откладывается «про запас». В печени человека
может откладываться до 300 г гликогена.
Расщепление 1 г глюкозы до СО2 и Н2О сопровождается выде-
лением 17,6 кДж энергии. Взрослому человеку необходимо по-
лучать с пищей не менее 150 г углеводов в сутки, оптимально —
500 г в сутки. Следовательно, запасов гликогена в печени может
хватить не более чем на двое суток.
Справочник студента
389
Помимо энергетической функции углеводы выполняют так-
же и структурно-строительную роль, например, входя в состав
нуклеиновых кислот и др.
Продукты распада углеводов выводятся из организма через
почки (Н2О) и легкие (СО2).
Обмен жиров
Жиры также являются источником энергии для организма че-
ловека. Распад 1 г жиров приводит к высвобождению 38,9 кДж
энергии. Значительная часть энергетических потребностей пече-
ни, мышц, почек (но не мозга) покрывается за счет окисления
жиров. В организм человека жиры поступают как с животной,
так и с растительной пищей. Распадаясь под действием фермен-
тов на глицерин и жирные кислоты, жиры в таком виде всасыва-
ются в ворсинки и попадают в лимфатические капилляры и да-
лее в кровь. Потребность в жирах определяется энергетическими
потребностями организма в целом и составляет в среднем 80-100
г в сутки. Избыток жира откладывается в подкожной жировой
клетчатке, причем могут образовываться жировые депо, покры-
вающие затраты жира в течение многих суток. Распадаются
жиры до СО2 и Н2О, СО2 выдыхается через легкие, а Н2О выво-
дится с мочой.
Помимо энергетической жиры выполняют еще целый ряд фун-
кций. Так, растворяясь в жирах, в организм человека поступают
жирорастворимые витамины A, D, Е, К. В пищевых жирах, глав-
ным образом растительного происхождения, содержатся незаме-
нимые жирные кислоты (линолевая и др.), необходимые для син-
теза некоторых физиологически активных веществ. Поэтому не-
достаток в пище этих кислот приводит к заболеванию человека.
Жироподобные вещества — липиды — входят в состав всех кле-
точных мембран организма, определяя их проницаемость и ак-
тивность многих ферментов, а также участвуют в мышечном со-
кращении и проведении нервного импульса. Сложные липиды
представляют собой комплексы с белками — липопротеиды, с
фосфорной кислотой — фосфолипиды, с остатками сахаров — гли-
колипиды. Роль сложных липидов в функционировании всех кле-
ток человеческого организма чрезвычайно велика.
Обмен воды и минеральных солей
Вода — наиболее распространенное вещество в нашем орга-
низме. Взрослый человек состоит из воды приблизительно на
390 Биология
65% , а человеческий эмбрион содержит около 90% воды. В сут-
ки организм человека теряет около 2,0-2,5 л воды. Столько же
он получает в сумме с питьем (1,0 л) и пищей (1,0 л). Вода и
растворенные в ней минеральные соли всасываются по всему
желудочно-кишечному тракту, но более всего — через ворсин-
ки тонкого кишечника. Обезвоживание организма приводит к
быстрой гибели, и без воды человек может жить не более 5-6
дней, тогда как без пищи он может обходиться более 50 дней.
Вода необходима в организме в качестве среды, в которой про-
ходят все химические реакции. Она является транспортным
средством, перенося растворы веществ по всему организму
(плазма крови, лимфа, межклеточная жидкость). Вода необхо-
дима для поддержания постоянной температуры тела. Удаля-
ется вода из организма через почки (около 1 л в сутки), кожу
(0,8 л в сутки), с парами воздуха через легкие (0,5 л в сутки), с
калом (0,15 л в сутки).
Из неорганических веществ организм помимо воды нуждает-
ся в постоянном поступлении минеральных солей. И хотя они со-
ставляют не более 4% от массы тела, набор их очень разнообра-
зен. В сутки в организм человека должно поступать с пищей и
питьем не менее 8 г натрия, 5 г хлора, 3 г калия, 1 г кальция, 2 г
фосфора, 0,2 г железа. Эти вещества называют макроэлемента-
ми. А микроэлементы необходимы человеку в очень малых до-
зах — долях миллиграмма, но нормальная жизнедеятельность без
них невозможна. К микроэлементам относят медь, йод, цинк,
фтор, магний и многие другие вещества.
Функции минеральных солей в организме человека много-
образны. Так, соли кальция, фосфора и магния входят в состав
костей; калий, натрий и хлор необходимы для возбуждения не-
рвных и мышечных клеток; кальций необходим для нормаль-
ного сокращения мышц и свертывания крови; фтор входит в со-
став дентина и эмали; железо является компонентом гемогло-
бина; фосфаты включены в состав ДНК, РНК, АТФ, костей; медь
содержится в составе целого ряда ферментов, обеспечивающих
работу нервной системы, кроветворения; йод входит в состав
гормонов щитовидной железы; кобальт является частью вита-
мина В12.
Витамины и их роль в организме
Витамины — историческое название большой группы физи-
ологически активных веществ различной химической природы,
которые поступают в организм с пищей и часто представляют
Справочник студента
391
собой активные небелковые части ферментов — коферменты.
Витамины необходимы организму в очень малых количествах,
однако при их недостатке быстро развиваются болезни — ави-
таминозы, которые могут иметь смертельный исход. Некото-
рые витамины (В6, В12) могут синтезироваться бактериями, оби-
тающими в толстом кишечнике. Витамины делятся на водора-
створимые (С, В и др.) и жирорастворимые (A, D, Е, К).
Жирорастворимые витамины могут полноценно усваиваться
только при нормальном всасывании жиров, поэтому у пожилых
людей с ослабленной функцией печени, как правило, наблюда-
ется их недостаток — гиповитаминоз, или даже развиваются
заболевания — авитаминозы. При использовании ряда лекарств
(например, антибиотиков) или при радиационном поражении
микрофлора кишечника частично погибает, и выработка неко-
торых витаминов резко снижается. Это также приводит к раз-
витию гипо- и авитаминозов. Приводим таблицу сведений о не-
которых важнейших витаминах (см. табл. 2).
Таблица М2
Название Потреб- ность в сутки Источник Участие в физио- логических процессах Проявления авитаминоза
Жирорастворимые витамины
А — ре- тинол 1 мг Печень, рыбий жир, молоко, каротин Необходим для нормального раз- вития эпители- альной, костной, нервной ткани, образования ро- допсина Нарушение суме- речного зрения, дерматиты, за- медление роста у детей
D — кальци- ферол 5-10 мг Печень, рыбий жир, образует- ся в коже под действием ультрафиолета Основной регуля- тор обмена каль- ция и фосфора в костях Рахит — наруше- ние роста костей и окостенения
Е — то- коферол 10 мг Растительные масла Антиокислитель (антиоксидант) в ряде обменных процессов Нарушение бере- менности, замед- ление развития мышц
К — фил- лохинон 1 мг Микрофлора кишечника, са- лат, капуста, морковь, тома- ты Участие в сверты- вании крови, не- обходим для син- теза протромбина Кровоточивость, снижение свер- тывания крови
392
Биология
Название Потреб- ность в сутки Источник Участие в физио- логических процессах Проявления авитаминоза
Водорастворимые витамины
С — ас- корбино- вая ки- слота 50 мг Шиповник, клюква, чер- ная смородина, цитрусовые, лук, чеснок Участие в обмене углеводов, обра- зовании соедини- тельной ткани Цинга — лом- кость сосудов, кровоточивость, многочисленные кровоизлияния
Bj — тиа- мин 2 мг Отруби, дрож- жи, печень Кофермент одно- го из ферментов цикла Кребса Бери-бери — полиневрит — нарушение проведения по нервным волок- нам, судороги, атрофия мышц, параличи
В2 — ри- бофла- вин 1-2 мг Молоко, пе- чень, яйца, дрожжи, зер- новые культу- ры Кофермент одно- го из ферментов цикла Кребса Нарушения угле- водного обмена, дерматит
В,— пи- ридоксин 1-2 мг Молоко, мясо, зерновые куль- туры, микро- флора кишеч- ника Кофермент ряда ферментов белко- вого обмена Нарушения бел- кового обмена, дерматит, судоро- ги, малокровие
B,2-ko- бал амин 2-3 мг Печень, мясо, микрофлора кишечника Участие в обмене нуклеиновых ки- слот, кроветворе- ние Злокачественное малокровие — пернициозная анемия
Фолие- вая ки- слота 1 мг Мясо, молоко, печень, бобо- вые и зерновые культуры Обмен нуклеино- вых кислот Дерматиты, ма- локровие
Н — био- тин 0,3- 0,5 мг Мясо, молоко, дрожжи, мик- рофлора ки- шечника Кофермент фер- ментов карбокси- лирования Нарушения белкового, углеводного обмена, дерма- тит, понос
Никоти- новая ки- слота 15 мг Молоко, мясо, и особенно пища, содер- жащая трипто- фан Кофермент фер- ментов переноса электронов в ряде процессов Пеллагра — фо- тодерматит, по- нос
Справочник студента
393
Выделение
Выделение — это процесс удаления из организма тех конеч-
ных продуктов обмена (метаболитов), которые не могут быть ис-
пользованы организмом далее для своих нужд. Значение выделе-
ния заключается в поддержании постоянства внутренней среды
организма. Продукты распада различных веществ, образующие-
ся в процессе разнообразных обменных реакций, поступают в
кровь и выводятся из организма несколькими путями. Основны-
ми органами выделения являются почки, через которые удаля-
ются избыток воды, азотсодержащие продукты распада белков,
некоторые соли и многие другие вещества. Таким образом, поч-
ки поддерживают постоянное соотношение уровня воды и солей
в организме. Через легкие из организма человека удаляется СО2
небольшое количество паров воды, некоторые летучие вещества.
Потовые железы выделяют через кожу воду, мочевину, аммиак,
соли. Через кишечник из организма с калом удаляются соли ток-
сичных тяжелых металлов, продукты превращения желчных
пигментов (билирубина и биливердина).
Строение почек
Почки — парные бобовидные органы, расположенные у зад-
ней стенки брюшной полости на уровне 1-го и 2-го поясничных
позвонков. Масса каждой почки приблизительно 150 г (рис. 186).
Снаружи каждая почка покрыта оболочками из соединительной
и жировой ткани. Каждая почка состоит из двух слоев: более тем-
ного наружного — коркового — и более светлого внутреннего —
мозгового. Корковое вещество заходит в мозговое, разделяя его
на почечные пирамиды. В корковом слое располагаются капсулы
нефронов, а в мозговом — почечные канальцы.
Вогнутый край почки обращен к позвоночнику. В этом месте в
почку входят и выходят из нее кровеносные сосуды, а также не-
рвы, иннервирующие почку. В этом же месте в почке находится
полость, называемая почечной лоханкой. От почечной лоханки
каждой почки отходит мочеточник, соединяющий почку с моче-
вым пузырем. Мочевой пузырь — гладкомышечный мешок, слу-
жащий для сбора мочи. С внешней средой мочевой пузырь соеди-
няет мочеиспускательный канал, перекрытый специальными
сфинктерами. При наполнении мочевого пузыря его стенки силь-
но растягиваются, и информация об этом поступает в центральную
нервную систему. Произвольно, то есть по своему осознанному же-
394
Биология
Капсула
Малые
почечные
чашки
Вена
Артери
Нервное
сплетение
Большая
почечная
чашка
Корковое
вещество
Мозговое
вещество
(почечные
пирамиды)
Мочеточник
Рис. 186. а) Схема строения мочевы-
делительной системы, б) Строение
почки.
б
ланию, человек может рас-
слаблять сфинктеры мочевого
пузыря, стенки которого при
этом сокращаются и моча уда-
ляется из организма.
Каждая почка состоит при-
близительно из 1 миллиона не-
фронов. Нефрон является
функциональной единицей
почки и может обеспечивать
процесс фильтрации, однако
концентрирование мочи про-
исходит только при совмест-
ной работе многих нефронов
(рис. 187). Отдельный нефрон
состоит из капсулы Шумлянс-
кого — Боумена и почечного
канальца. Капсулы нефронов
расположены в корковом слое
почки и представляют собой
микроскопическую чашечку
из двух слоев эпителиальных
клеток, между которыми име-
ется щелевидное простран-
ство, дающее начало почечно-
му канальцу. Внутри капсулы
расположен клубочек крове-
носных капилляров, образую-
щийся в результате многократ-
ного ветвления приносящей
почечной артерии, несущей
кровь в почки. Почечная арте-
рия отходит от аорты, давле-
ние в ней очень велико, и за 4-
5 минут через почки проходит
вся кровь организма человека. Пройдя через капиллярные клубоч-
ки капсул Шумлянского — Боумена, кровь собирается в отводя-
щие сосуды, диаметр которых приблизительно в два раза меньше,
чем у приносящих сосудов. Выходя из капсулы, сосуд вновь раз-
ветвляется, оплетая каналец того же нефрона. Из этих капилляров
кровь попадает в венозные сосуды, собирающиеся в почечную вену,
по которой кровь уходит из почки. Каналец, отходящий от капсу-
лы, называется извитым канальцем 1-го порядка. Он проходит по
Справочник студента
395
мозговому слою, образуя так называемую петлю Генле, затем воз-
вращается в корковый слой, образуя здесь извитой каналец 2-го по-
рядка. Этот каналец впадает в собирательную трубочку. Собира-
тельные трубочки многих нефронов сливаются вместе, образуя вы-
водные протоки, открывающиеся в почечную лоханку на верхушках
почечных пирамид.
Работа почек
Так как диаметр приносящих почечных артерий значительно
больше, чем у выносящих, то давление крови в клубочках капил-
ляров в капсулах нефронов относительно высоко и достигает ТО-
75 мм рт.ст. За счет этого давления происходит фильтрация плаз-
мы крови, в результате чего в полость капсулы Шумлянского —
Боумена неизбирательно выходят низкомолекулярные вещества
с молекулярной массой меньше 68000. Образовавшийся при этом
раствор называется первичной мочой. По составу первичная моча
весьма близка к лишенной белков плазме крови. Белки же из-за
большого размера их молекул у здорового человека не могут по-
Рис. 187. Строение нефрона.
Дистальный
извитой
каналец
Корковое
вещество
почки
Мозговое
вещество
почки
Собирательная
--- трубка
396 Биология
пасть в просвет капсулы. Первичная моча содержит мочевину, са-
хара, витамины, минеральные соли, аминокислоты, пептиды. Та-
ким образом, большая часть компонентов первичной мочи необхо-
дима в организме и не должна удаляться из него. За сутки у взрос-
лого человека во всех нефронах образуется около 200 л первичной
мочи. Из просвета капсул первичная моча движется по извитому
канальцу, стенки которого способны к обратному всасыванию —
реабсорбции — большинства веществ, содержащихся в-первичной
моче. В процессе реабсорбции из первичной мочи обратно в кровь,
проходящую по капиллярам, оплетающим извитые канальцы, по-
ступают вода, соли натрия и калия, глюкоза, витамины, амино-
кислоты и т.п. Процессы обратного всасывания сложны и много-
образны: одни вещества возвращаются в кровь без затрат энер-
гии — за счет осмоса и диффузии, реабсорбция других требует
больших энергетических затрат. Помимо обратного всасывания в
кровь в канальцах происходит и так называемая секреция — уда-
ление из крови в мочу ряда веществ: калия, некоторых лекарствен-
ных средств и т.п. В результате концентрирования из первичной
мочи в канальцах образуется вторичная моча, которая содержит
98% воды, 1,8% мочевины, 0,2% мочевой кислоты инекоторых ми-
неральных солей. За сутки у здорового человека образуется 1,7-2,0
л вторичной мочи. По собирательным трубкам вторичная моча по-
падает в почечные лоханки и далее по мочеточникам в мочевой
пузырь. Процессы образования мочи требуют больших энергети-
ческих затрат — около 10% всей энергии организма.
Регуляция деятельности почек
В клетках почек образуются также и физиологически активные
вещества, действующие как на работу самих почек, так и на дея-
тельность других систем организма. Одно из таких веществ — ре-
нин, под действием которого образуется гормон ангиотензин II. Этот
гормон, в свою очередь, сужает сосуды, резко повышая давление
крови, особенно во внутренних органах и коже, усиливает реабсор-
бцию натрия из первичной мочи в кровь. Кроме ренин-ангиотензи-
новой системы работой почек управляют весьма сложные нервные
и гуморальные механизмы. Симпатические влияния приводят к
сужению сосудов почек, и фильтрация уменьшается; парасимпати-
ческие влияния, напротив, усиливают кровоток в почках.
В клетках гипоталамуса образуется гормон вазопрессин, или
антидиуретический гормон (АДГ). Он накапливается в задней
доле гипофиза и оттуда поступает в кровь, попадая с ней в почки.
Действие АДГ особенно проявляется при нехватке воды в орга-
Справочник студента
397
низме: этот гормон усиливает обратное всасывание воды в изви-
тых канальцах, уменьшая объем вторичной мочи и, следователь-
но, потери воды. Мощный эффект на работу почек оказывает гор-
мон коры надпочечников — альдостерон, увеличивающий реаб-
сорбцию натрия и удаление калия из организма.
В моче здоровых людей отсутствуют белки и форменные эле-
менты крови. Наличие их в моче свидетельствует о заболевании
почек и нарушении целостности эпителия нефронов.
Строение и функции кожи
Наружный покров тела человека — кожа — выполняет целый
ряд функций. Защитная функция заключается в том, что кожа
препятствует проникновению в организм болезнетворных аген-
тов (бактерий, простейших, грибов); защищает ткани тела от ме-
ханических повреждений; препятствует потерям воды. Чувстви-
тельная функция заключается в том, что кожей человек может
ощущать прикосновение, боль, изменение температуры окружа-
ющей среды. Выделительная функция состоит в удалении через
Эпидермис
Собственно
кожа
Подкожная
жировая
клетчатка
Рис. 188. 1 — роговой слой эпидермиса, 2 — слой живых клеток эпидер-
миса, 3 — рецептор давления, 4 — сальная железа, 5 — корень волоса,
6 — потовая железа, 7 — кровеносные сосуды, 8 — нервные волокна.
398
Биология
кожу ряда метаболитов вместе с потом и кожным салом. Запасаю-
щая функция состоит в том, что в подкожной жировой клетчатке
сосредоточены основные запасы жира. Терморегуляционная фун-
кция состоит в регуляции теплоотдачи через кожу. Общая площадь
кожных покровов человека составляет 1,6-2,0 м2.
Кожа состоит из трех слоев: эпидермиса, дермы (собственно
кожи) и подкожной жировой клетчатки (рис. 188). Эпидермис со-
стоит из нескольких десятков слоев эпителиальных клеток, тол-
щина его составляет 0,1-2,5 мм. Клетки верхних слоев эпидерми-
са — мертвые, ороговевшие. Мертвые клетки постоянно слущива-
ются, их место занимают ороговевающие клетки нижних слоев
живых клеток. В среднем за 1 год жизни человек теряет, главным
образом во время мытья, до 700 г кожных частичек. Наиболее тол-
стый слой эпидермиса развивается в тех местах кожного покрова,
которые подвергаются наибольшим внешним воздействиям: так,
самый толстый слой эпидермиса — на подошвах и ладонях, а са-
мый тонкий — на веках. В живых клетках эпидермиса вырабаты-
вается пигмент меланин, придающий коже темную окраску и за-
щищающий организм от вредного воздействия ультрафиолета.
Дерма, или собственно кожа, состоит из двух слоев соедини-
тельной ткани: сосочкового (более рыхлого) и сетчатого (более
плотного). В дерме находится большое число гладкомышечных
волокон, придающих коже упругость и пластичность. Дерма про-
низана большим числом кровеносных и лимфатических сосудов,
в ней расположены рецепторы, позволяющие ощущать прикос-
новение, боль, тепло. Больше всего в коже болевых окончаний —
более миллиона. Рецепторов, воспринимающих давление на кожу
(рецепторы прикосновения, или тактильные) — около 500 тысяч,
ощущающих холод — около 250 тысяч, а тепло — около 30 ты-
сяч. Наиболее чувствительна к внешним воздействиям кожа губ,
носа, век, а наименее — кожа спины, подошв.
Волосы и ногти представляют собой ороговевшие производные
кожи. Волосами покрыто более 90% площади кожных покровов
тела человека. Волос начинается корнем, расположенным в волося-
ной сумке. К ней прикреплена маленькая гладкая мышца, которая
может приподнимать волос. Эти мышцы у человека сильно руди-
ментированы. В месте выхода волоса из кожи имеется углубление,
в которое открываются протоки сальных желез. Сальные железы
выделяют кожное сало. Оно тонким слоем покрывает кожу, прида-
вая ей эластичность и выполняя защитные функции.
В дерме на границе с подкожной клетчаткой располагается око-
ло 3 миллионов потовых желез. Больше всего их на ладонях, в под-
мышечных и паховых складках. Потовые железы представляют
Справочник студента 399
собой длинные неразветвленные трубочки, начальный конец ко-
торых скручен в клубочек. По составу пот близок к моче и состоит
из воды (98%), мочевины, аммиака, хлористого натрия. Количе-
ство пота, выделяемого человеком, сильно колеблется, достигая в
жаркие дни 3-х литров в сутки. Потовые железы не только выпол-
няют выделительную функцию, но и играют важнейшую роль в
поддержании постоянной температуры тела у человека. Около 80%
тепла, образующегося в организме при окислении различных ве-
ществ и при сокращении мышц, выделяется во внешнюю среду
через кожу. При похолодании сосуды кожи рефлекторно сужают-
ся, кровоток в коже уменьшается, потоотделение ослабевает, и по-
тери тепла снижаются. При высоких температурах окружающего
воздуха расширение сосудов кожи и увеличение выделения и ис-
парения пота является важнейшим механизмом теплоотдачи, пре-
дохраняющим организм человека от перегревания.
Потерям тепла препятствует также и третий слой кожи — под-
кожная жировая клетчатка. Она образована рыхлой соедини-
тельной тканью и может содержать значительные жировые от-
ложения. Толщина этого слоя значительно варьируется на раз-
личных участках тела человека, достигая наибольшей величины
на бедрах, ягодицах и животе. Запасаемый жир не только защи-
щает организм от переохлаждения, но и является запасом на слу-
чай больших энергетических затрат.
Нервная система
Общее представление о деятельности
нервной системы
Нервная система регулирует работу всех систем организма,
обеспечивает координацию их деятельности в любых условиях.
Индивидуальные особенности нервной системы делают каждого
человека неповторимой личностью. Нервная система выполняет
свои функции благодаря тому, что нервные клетки — нейроны —
обладают особым свойством — возбудимостью. Мембрана возбу-
димых клеток, к которым помимо нервных относятся мышечные
и рецепторные клетки, в состоянии покоя изнутри заряжена от-
рицательно по отношению к своей внешней поверхности, то есть
мембрана обладает мембранным потенциалом, или потенциалом
покоя. В случае внешнего воздействия раздражителя на эту клет-
ку, сила которого достигает определенной пороговой величины,
400
Биология
Шванновская
клетка
Ядро
Нервное
окончание
Миелиновая
оболочка
Направление
нервного
импульса
Аксон
Перехват
Ранвье
Тело
нервной
клетки
Рис. 189. Схема строения двига-
тельного нейрона.
нейрон возбуждается. При воз-
буждении мембрана клетки
кратковременно меняет свой по-
тенциал, и внешняя поверх-
ность наружной мембраны ста-
новится заряженной положи-
тельно по отношению к
внутренней поверхности — воз-
никает так называемый потен-
циал действия.
Еще одно свойство возбуди-
мых клеток — проводимость,
т.е. способность передавать по-
тенциал действия по своим от-
росткам к другим клеткам.
Нервная ткань, как сказано
выше, образована нейронами и
глиальными клетками. Нейрон
состоит из тела, коротких отро-
стков — дендритов — и одного
длинного отростка — аксона,
протяженность которого может
достигать 1 м (рис. 189). По ак-
сону возбуждение от тела нейрона в виде потенциала действия
передается к другим нервным или мышечным клеткам. Потен-
циал покоя в нервных клетках обусловлен тем, что в цитоплазме
нейронов больше ионов калия и белковых анионов (отрицатель-
но заряженных ионов), чем в окружающей нейрон среде. Наруж-
ная мембрана нейрона обладает свойством полупроницаемости:
она может пропускать из нейрона во внешнюю среду катионы (по-
ложительно заряженные ионы) калия, но не пропускает крупные
анионы (отрицательно заряженные ионы). Поэтому часть калия
выходит из нейрона, а избыток отрицательно заряженных час-
тиц, оставшихся на внутренней стороне мембраны нейрона, за-
ряжает ее отрицательно. Вышедшая наружу часть катионов ка-
лия мешает своими положительными зарядами выходу новых
ионов калия, и устанавливается такое равновесие, когда на мем-
бране нейрона регистрируется потенциал покоя, приблизитель-
но равный -70 мВ.
Во внешней среде, окружающей нейрон, содержится во много
раз больше катионов натрия и хлора, чем в его цитоплазме. Если к
нейрону подходит потенциал действия от другого нейрона или эк-
спериментатор искусственно раздражает нейрон, то в его мембра-
Справочник студента
401
не открываются специальные каналы, пропускающие внутрь ней-
рона положительно заряженные ионы натрия, но не пропускаю-
щие ионы калия из нейрона. Избыток натрия, поступая внутрь ней-
рона, перезаряжает его мембрану, и вместо -70 мВ на ней можно
зарегистрировать +40 мВ. Эта кратковременная деполяризация
мембраны нейрона называется потенциалом действия, или нер-
вным импульсом. Потенциал действия способен с большой скоро-
стью перемещаться по мембране аксона возбужденного нейрона,
достигая других нервных или мышечных клеток. Скорость распро-
странения потенциала действия по аксону зависит от его диамет-
ра: чем больше диаметр, тем выше скорость. Максимальная ско-
рость проведения потенциала действия достигает 120 м/с.
Место контакта аксона какого-либо нейрона с телом или ден-
дритом другой клетки (нервной или мышечной) называется си-
напсом. Синапсы могут быть электрическими и химическими. В
электрическом синапсе потенциал действия, пришедший по ак-
сону, непосредственно приводит к электрическому ответу в дру-
гой клетке. В организме человека больше распространены хими-
ческие синапсы (рис. 190). В них передача возбуждения с одной
клетки (пресинаптической) на другую (постсинаптическую) про-
исходит при помощи особого химического посредника — медиа-
тора. Под влиянием потенциала действия из окончания аксона,
расположенного, например, на скелетной мышце, выделяется ме-
диатор — ацетилхолин. Он воздействует на рецепторы мембран
мышечного волокна, в ней открываются ионные каналы, и воз-
никает возбуждение, которое при достаточной силе может при-
вести к сокращению этого мышечного волокна. Внутри централь-
ной нервной системы передача возбуждения от нейрона к нейро-
ну также происхоит при
помощи выделения меди-
аторов из нервных оконча-
ний. Причем одни медиа-
торы возбуждают нейро-
ны, то есть заставляют их
генерировать потенциалы
действия, а другие — тор-
мозят, то есть препятству-
ют возбуждению нейро-
нов, на мембрану которых
они выделяются из окон-
чаний другого нейрона.
Наиболее распространен-
ные в центральной не-
Аксон
(нервное
волокно)
Синаптичес-
кая щель
Пресинаптическая
мембрана
медиатора
Синаптичес-
кий пузырек
Митохондрия
Постсинаптическая Рецепторы
мембрана для медиатора
синапса.
Рис. 190. Схема
402
Биология
рвной системе возбудительные медиаторы: ацетилхолин, норад-
реналин, дофамин, серотонин, глутамат. Из тормозных меди-
аторов чаще всего встречаются гамма-аминомасляная кислота
(ГАМК) и глицин.
Понятие о рефлексе
Работа нервной системы основана йа рефлекторном принци-
пе, то есть она определенным образом реагирует на внешние и
внутренние раздражители. Рефлекс — это адекватный ответ орга-
низма на раздражитель, осуществляемый через посредство не-
рвной системы. При осуществлении рефлекторной реакции воз-
буждение распространяется по рефлекторной дуге (рис. 191). В
состав рефлекторной дуги входит рецептор, воспринимающий
раздражение. Часто рецептор является периферическим оконча-
нием чувствительного (афферентного) нерва. По аксону чувстви-
тельного нейрона возбуждение попадает в центральную нервную
систему и распространяется или непосредственно на двигатель-
ный (эфферентный) нейрон, или на вставочные нейроны, а уже
через них — на эфферентный. По аксону эфферентного нейрона
возбуждение достигает исполнительного органа, чаще всего
мышцы. В результате возбуждения деятельность этого органа
изменяется: например, мышца сокращается.
Рефлексы подразделяют на соматические, заканчивающие-
ся сокращением скелетных мышц, и вегетативные, в результа-
те которых меняется работа внутренних органов. Примером наи-
Рис. 191. Схема рефлекторной дуги.
Справочник студента 403
более простого соматического рефлекса может служить дуга ко-
ленного рефлекса, состоящая всего из двух нейронов: чувстви-
тельного и двигательного (афферентного и эфферентного) — и не
содержащая вставочных нейронов.
Рефлексы обладают рядом общих свойств. Их можно разоб-
рать на примере рефлекса кашля.
Если у человека слабо раздражать рецепторы прикосновения
глотки, то сначала неприятных ощущений не возникает. Однако
постепенно в центральной нервной системе происходит суммация,
и возникает ответная рефлекторная реакция организма — кашель.
Рефлексам свойствен так называемый локальный знак — то
есть место раздражения определяет и место рефлекторной реак-
ции. Например, при раздражении рецепторов глотки возникает
именно кашель, а не подергивание конечностей.
Чем сильнее стимул, тем короче время рефлекса. Сила реф-
лекторной реакции также зависит от силы стимуляции. При сла-
бом раздражении кашель слабый, но при сильном воспалении в
кашель вовлекаются не только мышцы глотки, но и мышцы груд-
ной клетки, брюшного пресса, диафрагмы и даже конечностей.
Если интенсивность раздражения невелика и со временем не
возрастает, то может развиться привыкание, то есть ослабление
кашля. Если же сила раздражения, наоборот, велика, то в проти-
воположность привыканию может развиться сенситизация, то
есть повышение чувствительности к раздражителю. Например,
при сильных болях в горле не только разовьется кашель, но бу-
дет казаться, что болит шея, уши, зубы.
Отделы центральной нервной системы
Анатомически и функционально нервная система подразделя-
ется на соматическую и вегетативную. Соматическая нервная
система обеспечивает произвольные и непроизвольные движения
скелетной мускулатуры. Центральная часть соматической не-
рвной системы включает в себя спинной и голодной мозг. Вегета-
тивная нервная система управляет работой внутренних органов,
регулирует обмен веществ.
Основа нервной системы — спинной и головной мозг, развива-
ющиеся из нервной трубки.Средняя масса головного мозга у взрос-
лого человека составляет около 1,5 кг, хотя наблюдаются и значи-
тельные вариации. Так, например, головной мозг И.С. Тургенева
имел массу 2,0 кг, а мозг Анатоля Франса — всего 1,2 кг, что, од-
нако, никак не отражалось на интеллекте этих известных писате-
лей. В мозге молодого человека насчитывается около 10 миллиар-
404
Биология
дов нейронов и 90 миллиардов глиальных клеток. Работа мозга тре-
бует непрерывного снабжения его кислородом и глюкозой. Пере-
рыв в кровоснабжении мозга на десятые доли минуты приводит к
потере сознания, а на 5 минут — к необратимым изменениям и
смерти. Начиная примерно с 30-летнего возраста у человека начи-
нается процесс отмирания нейронов, причем за сутки отмирает до
одной тысячи нейронов, так что мозг 100-летнего человека содер-
жит около двух третей от числа нейронов 18-летнего юноши. У ку-
рящих людей, алкоголиков, наркоманов и особенно токсикоманов
процессы деградации мозга начинаются раньше, и темпы их во
много раз выше, чем у здорового человека. В мозге отсутствуют бо-
левые рецепторы, так что при головных болях неприятные ощу-
щения связаны с раздражением рецепторов мозговых оболочек,
мышц шеи, глаз, кожи головы.
Спинной мозг расположен в позвоночном канале и представля-
ет собой тяж длиной 43-45 см и массой около 30 г (рис. 30). Навер-
ху спинной мозг переходит в нижний отдел головного мозга — про-
долговатый мозг, а внизу заканчивается на уровне поясничных
позвонков. Спинной мозг омывается спинномозговой жидко-
стью — ликвором. Двумя — передней и задней — продольными бо-
роздами спинной мозг делится на две симметричные половины. На
поперечном срезе хорошо видно, что в центре спинного мозга вок-
руг спинномозгового канала расположены тела нейронов, образу-
Рис. 192. а) Расположение спинного мозга в позво-
ночном канале. Спинной мозг состоит из 31-32 сег-
ментов: 1 — 8 шейных; 2— 12 грудных; 3 — 5 пояс-
ничных; 4 — 5 крестцовых; 5 — 1-2 копчиковых;
6 — пояснично-крестцовые нервы следуют в канал
на значительное расстояние и образуют «конский
хвост».
б) Строение спинного мозга: 1 — серое вещество;
2 — передний корешок (двигательный); 3 — цент-
ральный канал; 4 — проводящие пути в белом ве-
ществе; 5 — задний корешок (чувствительный);
6 — спинномозговой узел; 7 — смешанный спин-
номозговой узел.
Справочник студента
405
ющие серое вещество спинного мозга (рис. 192). Вокруг серого ве-
щества расположены отростки нервных клеток самого спинного
мозга, а также приходящие в спинной мозг аксоны нейронов го-
ловного мозга и периферических нервных узлов, которые и обра-
зуют белое вещество спинного мозга. На поперечном срезе серое
вещество похоже на бабочку, и в нем различают передние, задние
и боковые рога, В передних рогах расположены двигательные ней-
роны (мотонейроны), по аксонам которых возбуждение достигает
скелетных мышц конечностей и туловища, заставляя их сокра-
щаться. В задних рогах расположены главным образом тела вста-
вочных нейронов, связывающих отростки чувствительных нейро-
нов с телами двигательных нейронов, а также передающие инфор-
мацию в другие отделы центральной нервной системы. В боковых
рогах серого вещества расположены тела нейронов симпатического
отдела вегетативной нервной системы.
Спинной мозг разделяется на сегменты, от каждого из кото-
рых отходит пара смешанных (то есть содержащих эфферентные
и афферентные волокна) спинномозговых нервов. Всего таких пар
31. Каждый из указанных нервов начинается двумя корешками:
передним — двигательным — и задним — чувствительным. В со-
ставе переднего корешка от нейронов боковых рогов отходят так-
же и волокна к симпатическим ганглиям вегетативной нервной
системы. В задних корешках спинного мозга расположены утол-
щения — нервные узлы (ганглии), в которых находятся тела чув-
ствительных нейронов, несущие в спинной мозг информацию
главным образом от мышц конечностей, туловища и кожи. В спе-
циальных отверстиях между позвонками передние и задние ко-
решки соединяются, образуя единый смешанный спинномозго-
вой нерв.
Каждый сегмент спинного мозга иннервирует определенный
участок тела человека. Так, от шейных и верхних грудных сег-
ментов спинного мозга отходят нервы к мышцам шеи, верхних
конечностей и органам, расположенным в грудной полости. Ниж-
ние грудные и верхние поясничные сегменты иннервируют мыш-
цы туловища и органы брюшной полости. Нижние поясничные и
крестцовые сегменты управляют работой мышц нижних конеч-
ностей и органами, расположенными в тазовой области.
Спинной мозг выполняет две функции: проводящую и рефлек-
торную. Проводящая функция заключается в том, что по волокнам
белого вещества информация от кожных рецепторов (прикоснове-
ния, боли, температурных), рецепторов мышц конечностей и туло-
вища, рецепторов сосудов, органов мочеполовой системы поступает
в головной мозг. И наоборот, от двигательных центров головного
406
Биология
мозга поступают импульсы к мотонейронам передних рогов, а при
их возбуждении — к мышцам конечностей, туловища и т.д.
Рефлекторная функция спинного мозга заключается в том, что
его двигательные нейроны (мотонейроны) управляют движения-
ми мышц конечностей, туловища и отчасти шеи. Вегетативные
центры спинного мозга участвуют в регуляции деятельности сер-
дечно-сосудистой, дыхательной, пищеварительной, выделитель-
ной, половой систем.
Следует указать также и на то, что информация, поступающая
от периферийных систем к головному мозгу через спинной мозг, под-
вергается в последнем частичному анализу и переработке. Так, на-
пример, спинной мозг способен влиять на силу болевых ощущений.
Все рефлексы спинного мозга находятся под мощным контро-
лем головного мозга. Так, при травмах, приводящих к разрыву
спинного мозга, ниже места разрыва восстанавливаются лишь
простейшие сгибательные рефлексы, например коленный, да и
то с нарушениями.
Головной мозг делится на пять отделов: продолговатый мозг,
средний мозг, мозжечок, промежуточный мозг и большие полуша-
рия мозга (рис. 193). Продолговатый мозг является естественным
продолжением спинного мозга, но сегментация у него выражена сла-
бее, а нейронная организация более сложна, чем у спинного мозга.
Продолговатый мозг выполняет проводящую и рефлекторную
функции. Через него проходят все пути, соединяющие нейроны
спинного мозга с высшими от-
Рис. 193. Продольный разрез голов-
ного мозга: 1 — продолговатый мозг,
2 — варолиев мост, 3 — средний
мозг, 4 — гипофиз, 5 — промежуточ-
ный мозг, 6 — мозолистое тело, 7 —
полушарие переднего мозга, 8 —
четверохолмие, 9 — мозжечок.
делами головного мозга. Фи-
логенетически головной мозг
является древнейшим утол-
щением переднего конца не-
рвной трубки, и в нем лежат
центры многих важнейших
для жизни человека рефлек-
сов. Так, в продолговатом моз-
ге находится дыхательный
центр, нейроны которого под-
разделяются на инспиратор-
ные (вдыхательные) и экспи-
раторные (выдыхательные).
Реагируя на повышение уров-
ня углекислоты в крови, инс-
пираторные нейроны возбуж-
даются, посылая импульсы к
мотонейронам спинного моз-
Справочник студента 407
га; от них импульсы идут к межрёберным мышцам и мышцам
диафрагмы, заставляя их сокращаться. Происходит вдох (см.раз-
дел «Регуляция дыхания» ). Здесь же в продолговатом мозге рас-
положен сосудодвигателъный центр. Его нейроны, постоянно
разряжаясь нервными импульсами, поддерживают оптимальный
просвет артериальных сосудов, обеспечивая нормальное артери-
альное давление. Искусственное раздражение нейронов передней
части этого центра приводит к сужению артериальных сосудов,
подъему давления, учащению сердцебиений. Раздражение ней-
ронов задней части этого центра приводит к обратным эффектам.
Нисходящие нервные пути от нейронов этого центра заканчива-
ются на преганглионарных нейронах симпатической нервной си-
стемы, расположенных в боковых рогах серого вещества грудных
сегментов спинного мозга.
Область продолговатого мозга — место входа и выхода двенад-
цати пар черепно-мозговых нервов. Часть из этих нервов является
двигательными (эфферентными) и иннервирует главным образом
мышцы шеи и головы, а часть — чувствительными (афферентны-
ми), т.е. несет в мозг информацию от различных органов чувств.
Ядра — скопления тел нейронов — I-V пар черепно-мозговых не-
рвов расположены в вышележащих отделах мозга, и они только про-
ходят через продолговатый мозг к выходу из черепной коробки, а
ядра VI-XII пар расположены или непосредственно в продолгова-
том мозге, или на его границе со средним мозгом (см. табл. № 3).
Таблица № 3
Черепно-мозговые нервы и их функции
№ Название Функции
I Обонятельный Афферентный обонятельный вход от рецеп- торов носа
II Зрительный Афферентный зрительный вход от клеток ганглиозного слоя сетчатки
III Глазодвигательный Эфферентный выход к 4-м наружным мыш- цам глазного яблока
IV Блоковый Эфферентный выход к верхней косой мышце глаза
V Тройничный Основной афферентный вход от рецепторов лица
VI Отводящий Эфферентный выход к наружной прямой мышце глаза
408
Биология
№ Название Функции
VII Лицевой Эфферентный выход к мышцам лица и эффе- рентный вход от части вкусовых рецепторов
VIII Слуховой Афферентный вход от рецепторов улитки внутреннего уха
IX Языкоглоточный Афферентный вход от части вкусовых рецеп- торов
X Блуждающий Основной нерв парасимпатического отдела вегетативной нервной системы; кроме того, в его составе проходят эфферентные волокна к мышцам глотки и гортани, а также аффе- рентные волокна от вкусовых рецепторов
XI Добавочный Эфферентный выход к мышцам шеи и затыл- ка (трапециевидная, грудино-ключично-сос- цевидная)
XII Подъязычный Эфферентный выход к мышцам языка
В центральной части продолговатого мозга начинается рети-
кулярная формация ствола мозга — скопление огромного числа
внешне хаотично расположенных нейронов. Нейроны ретикуляр-
ной формации имеют мощные связи со структурами переднего
мозга — таламусом, гипоталамусом, лимбической системой, ко-
рой больших полушарий. Посылая импульсы в вышележащие
структуры, нейроны ретикулярной формации поддерживают пе-
редний мозг в бодрствующем состоянии. Поражение этой облас-
ти приводит к сонливости, потере сознания, летаргическому сну.
Нисходящие пути от ретикулярной формации оканчиваются на
мотонейронах передних рогов спинного мозга, участвуя в поддер-
жании позы тела, обеспечении координации движений.
Мозжечок расположен на задней стороне ствола, позади про-
долговатого и среднего отделов мозга. Средний вес мозжечка
взрослого человека — 150 г. До какой-то степени строение моз-
жечка повторяет строение всего мозга. Со средним мозгом моз-
жечок соединен тремя парами ножек. Состоит он из червя (ство-
ловой, наиболее древней части) и полушарий, разделенных бороз-
дами на доли. Доли мелкими бороздками разделены на извилины.
Полушария мозжечка покрыты трехслойной корой, причем боль-
шинство нейронов коры — тормозные. Их задача — тормозить
нейроны червя, препятствуя длительной циркуляции импульсов
по двигательным нейронным цепям. В мозжечок поступает ин-
Справочник студента
409
формация от всех двигательных систем: из отделов больших по-
лушарий, из среднего мозга, из спинного мозга. Основные функ-
ции мозжечка следующие: 1) регуляция позы тела и поддержа-
ние мышечного тонуса; 2) координация медленных произвольных
движений с позой всего тела; 3) обеспечение точности быстрых
произвольных движений.
Пр» разрушении червя человек не может ходить и стоять, чув-
ство равновесия нарушено. При поражениях полушарий мозжеч-
ка наблюдается уменьшение тонуса мышц, сильная дрожь конеч-
ностей, нарушение точности и быстроты произвольных движе-
ний, быстрая утомляемость. Нарушается также речь и письмо.
Средний мозг, как и продолговатый, является частью ствола
мозга. На поверхности его, обращенной к мозжечку, имеется 4
небольших бугорка — четверохолмие. Верхние бугры четверохол-
мия — центры первичной обработки зрительной информации, их
нейроны реагируют на объекты, быстро передвигающиеся в поле
зрения. Основные функции нейронов верхних бугров — управле-
ние направлением взгляда и приведение зрительной системы в
состояние повышенной готовности при сильных зрительных сти-
мулах.
Нижние бугры четверохолмия — центры первичной обработ-
ки слуховых стимулов. Нейроны этих центров реагируют на силь-
ные, резкие звуки, приводя слуховую систему в состояние повы-
шенной готовности.
В среднем мозге расположены важнейшие скопления нейро-
нов, выполняющих двигательные функции, — красное ядро и
черная субстанция. Нейроны красного ядра вместе с нейрона-
ми мозжечка участвуют в поддержании тонуса мышц и коорди-
нации позы тела. При разрушении красного ядра патологичес-
ки возрастает тонус мышц-разгибателей конечностей. Нейроны
черной субстанции содержат в качестве медиатора дофамин, а
аксоны этих нейронов проходят в структуры переднего мозга.
Когда человек хочет сделать какое-либо произвольное движение,
то за несколько сотых долей секунды до этого движения возбуж-
даются нейроны черной субстанции. При тяжелом заболевании
паркинсонизме нейроны черной субстанции перестают выраба-
тывать дофамин и разрушаются. При этом человек теряет спо-
собность начинать произвольные движения, делается затормо-
женным, страдает также и эмоциональная сфера, может раз-
виться слабоумие.
В центре среднего мозга расположены ядра шва, нейроны ко-
торых содержат в качестве медиатора серотонин. Серотонин яв-
ляется одним из важнейших факторов, вызывающих сон. Если
410
Биология
указанные ядра экспериментально разрушены, то животные те-
ряют способность ко сну. В среднем мозге продолжается ретику-
лярная формация ствола мозга, описанная ранее.
Промежуточный мозг состоит из таламуса, гипоталамуса
(подбугровой области) и надбугровой области, в состав которой
входит железа внутренней секреции эпифиз. Книзу от гипотала-
муса на тонкой ножке расположена железа внутренней секреции
гипофиз.
Таламус является центром анализа всех видов ощущений, кро-
ме обонятельных. Несмотря на небольшой объем — около 19 см3,
в таламусе насчитывается более 40 пар ядер (скоплений нейро-
нов) с разнообразными функциями. Специфические ядра анали-
зируют различные виды ощущений и передают информацию о
них в соответствующие зоны коры больших полушарий. Так, ла-
теральные коленчатые тела — центры анализа зрительной ин-
формации, медиальные коленчатые тела — центры анализа слу-
ховой информации, вентробазальное ядро — центр анализа ин-
формации, приходящей от рецепторов мышц, кожи и т.д.
Неспецифические ядра таламуса (например, медиальные) яв-
ляются продолжением ретикулярной формации ствола мозга и
необходимы для активации структур переднего мозга. Моторные
ядра (например, вентролатеральное) участвуют в координации
двигательных систем мозга. Ассоциативные ядра (например, дор-
зомедиальное) необходимы для сравнения и суммации различных
видов ощущений и создания целостного образа объекта. Вент-
ральные ядра таламуса являются высшими центрами болевой
чувствительности, именно здесь формируется болевое ощущение.
С этими ядрами, возможно, связана так называемая фантомная
боль, когда боль ощущается, например, в давно ампутированной
конечности. Боль при этом является следствием патологическо-
го возбуждения тех нейронов вентральных ядер, которые когда-
то были связаны с давно отсутствующей конечностью. У больных
с разрушенными вентральными ядрами часто нарушается чувство
времени. Видимо, в этих ядрах находятся нейроны, выполняю-
щие роль «внутренних часов» нашего организма.
Нижняя часть промежуточного мозга — гипоталамус — так-
же выполняет важнейшие функции, являясь высшим центром ве-
гетативных регуляций. Передние ядра гипоталамуса — центр па-
расимпатических влияний, а задние — симпатических. Медиаль-
ная часть гипоталамуса — главный нейроэндокринный орган:
нейроны этой зоны выделяют в кровь целый ряд регуляторов,
влияющих на деятельность передней доли гипофиза. Кроме того,
в этой области синтезируются важнейшие гормоны окситоцин и
Справочник студента
411
вазопрессин (антидиуретический). В этих же ядрах синтезируют-
ся многие физиологически активные пептиды, влияющие на все
стороны жизнедеятельности организма: восприятие информации,
эмоции, работу внутренних органов и т.п.
В гипоталамусе расположены центры голода и жажды, раз-
дражение нейронов которых приводит к неукротимому поглоще-
нию пищи или воды.
Таким образом, можно сказать, что гипоталамус необходим для
обеспечения вегетативным сопровождением произвольной и непро-
извольной соматической деятельности человека. Поражения гипо-
таламуса сопровождаются тяжелейшими эндокринными и вегета-
тивными расстройствами: снижением или повышением давления,
урежением или учащением сердечного ритма, затруднениями ды-
хания, нарушениями перистальтики кишечника, расстройствами
терморегуляции, изменениями в составе крови и т.д.
В толще белого вещества больших полушарий мозга располо-
жен комплекс подкорковых мозговых ядер, получивших назва-
ние лимбической системы. К лимбическим структурам относят
гипокамп, миндалевидный комплекс, перегородку. Лимбическая
система является главным эмоциональным центром мозга, обес-
печивающим эмоциональную оценку ситуации, оценку возмож-
ных последствий этой ситуации и выбор одной из альтернатив-
ных форм поведения. В результате правильного выбора поведе-
ния организм должен прийти в соответствие со своими
потребностями — например, избежать опасности или обеспечить
себя пищей и т.д.
Гипокамп по своему происхождению является древней ко-
рой. Его функция — участие в оценке и запечатлении новой ин-
формации, то есть запоминании и обучении. У людей с разру-
шенным гипокампом запоминание новой информации затруд-
нено. Миндалевидный комплекс ядер лежит в глубине височных
долей и тесно связан с гипоталамусом. В этой области располо-
жены скопления нейронов, раздражение которых приводит к
необузданной ярости, паническому страху. Обнаружены также
центры удовольствия, при раздражении которых в организме
начинают вырабатываться вещества, сходные с морфином. Раз-
рушение миндалевидного комплекса влечет за собой снижение
эмоциональности, отсутствие тревоги и страха, слабоумие,
смешливость, апатию.
В основании больших полушарий расположены базальные ган-
глии — крупные ядра, обеспечивающие связь между двигатель-
ными зонами коры больших полушарий и другими двигательны-
ми центрами мозга (среднего мозга, мозжечка и др.). В базальных
412
Биология
ганглиях оканчиваются аксоны нейронов, расположенных в чер-
ной субстанции среднего мозга. Важнейшая функция базальных
ганглиев — запоминание сложных двигательных программ: ходь-
бы, бега, танцевальных движений, спортивных упражнений и т.д.
Филогенетически наиболее молодым образованием мозга явля-
ется кора больших полушарий. Это слой серого вещества (то есть
тел нейронов), покрывающий весь передний мозг. Многочислен-
ные складки увеличивают поверхность коры. Общая поверхность
коры человека — около 2400 см2, а у кошки — только 100 см2. Тол-
щина коры — 1,5-4,5 мм, общий вес — около 600 г. В состав коры
входит около 109 нейронов, то есть большая часть всех нейронов
нервной системы человека. Кора состоит из 6-ти слоев, которые от-
личаются по составу клеток, функциям и т.д. Нейроны слоев с 1-го
по 4-ый главным образом воспринимают и обрабатывают инфор-
мацию от других отделов нервной системы. 5-ый слой является
главным эфферентным и называется внутренним пирамидным, из-
за своеобразной формы составляющих его нейронов.
Глубокими бороздами кора каждого полушария делится на
доли: лобную, теменную, затылочную и височную. Различные
функции коры связаны с различными ее долями. Так, в области
передней центральной извилины лобной доли расположены выс-
шие центры произвольных движений, а в области задней цент-
ральной извилины — центры кожно-мышечной чувствительнос-
ти. К настоящему времени кора подробно картирована и точно
известны представительства каждой мышцы, каждого участка
кожи в коре больших полушарий (рис. 194). Двигательные пути,
идущие от правого и левого полушарий, перекрещиваются и уп-
равляют, следовательно, мышцами противоположной стороны
тела. Оказалось, что в коре существуют «функциональные колон-
ки», пронизывающие все шесть слоев коры. Такая колонка ак-
тивирует не одну какую-либо мышцу, но обеспечивает движение
или фиксацию целого сустава.
В затылочной доле расположены высшие центры зрительных
ощущений. Именно здесь формируется зрительное изображение.
В этой доле расположены зрительные рецептивные поля различ-
ной сложности: нейроны одних реагируют на изменение освещен-
ности, а других — анализируют контуры, перегибы и т.д. Инфор-
мация в затылочную долю приходит от нейронов латеральных ко-
ленчатых тел таламуса.
В височных долях расположены высшие слуховые центры, со-
держащие различные виды нейронов: одни из них реагируют на
начало звука, другие — на определенную частотную полосу зву-
ка, третьи — на определенный ритм и т.д. Информация в эту об-
Справочник студента
413
Рис. 194. Распределение сенсорных (связанных с ощущениями) и двига-
тельных функций в коре головного мозга у человека.
ласть приходит от медиальных коленчатых тел таламуса. Цент-
ры вкуса и обоняния расположены на внутренней поверхности
височных долей.
В лобные доли приходит информация о всех ощущениях. Здесь
происходит ее суммарный анализ, и создается целостное пред-
ставление об образе. Поэтому эту зону коры называют ассоциа-
тивной. Именно с этой областью коры связана способность к обу-
чению. Если лобная кора и гипокамп разрушены, то не возника-
ет ассоциаций между видом предмета и его названием, между
изображением буквы и звуком, который она обозначает. Обуче-
ние становится невозможным.
До известной степени кора функционально асимметрична. Ле-
вое полушарие обрабатывает информацию, анализируя последо-
вательно, по мере ее поступления. Примером такой постепенно
поступающей информации может служить речь другого челове-
ка. Правое полушарие практически мгновенно создает образ пред-
мета (таким образом анализируется зрительная информация). По-
казано также, что в левом полушарии хранится информация о
концепциях и категориях, то есть о наиболее общих признаках
какой-либо группы объектов. В правом же полушарии хранится
информация об индивидуальных особенностях и деталях отдель-
ных объектов.
Довольно значительны также и половые различия в деятель-
ности коры головного мозга. Так, мужчины лучше решают в уме
пространственные задачи, легче выбирают маршруты пути. Жен-
414
Биология
щины точнее выражают свои мысли словами, быстрее восприни-
мают изменения в окружающей обстановке.
Вся деятельность человека находится под контролем коры
больших полушарий. Информация обо всем, что происходит в
организме или вокруг него, в конечном итоге обязательно попа-
дает в кору. Таким образом, кора больших полушарий обеспе-
чивает взаимодействие организма с окружающей средой и яв-
ляемся материальной базой для психической деятельности че-
ловека.
Вегетативная нервная система
Вегетативная (автономная) нервная система управляет
работой внутренних органов, обеспечивая их оптимальное функ-
ционирование при изменениях внешней среды или смене рода де-
ятельности организма. Эта система обычно не контролируется
нашим сознанием, в отличие от соматической нервной системы.
Однако на уровне полушарий и ствола мозга нервные центры со-
матической и вегетативной нервных систем разделить трудно.
Вегетативная нервная система подразделяется на два отдела:
симпатический и парасимпатический (рис. 195).
Высшие центры симпатической нервной системы расположе-
ны в задней части гипоталамуса, структурах среднего и продол-
говатого мозга. В спинном мозге симпатические нейроны распо-
лагаются в боковых рогах серого вещества в грудных и трех вер-
хних поясничных сегментах. Аксоны этих так называемых
первых симпатических нейронов выходят из спинного мозга в со-
ставе передних спинномозговых корешков и оканчиваются синап-
сами на нейронах симпатических нервных узлов. Эти узлы рас-
полагаются двумя цепочками справа и слева от позвоночника и
соединены между собой нервными волокнами. Симпатические
цепочки начинаются у основания черепа и продолжаются до кре-
стца. От нейронов, расположенных в узлах симпатических цепо-
чек (так называемых вторых симпатических нейронов) аксоны
направляются к органам головы, брюшной и тазовой полостей,
сосудам, железам. В синаптических окончаниях вторых симпа-
тических нейронов обычно выделяется медиатор норадреналин.
Высшие центры парасимпатической нервной системы распо-
ложены в ядрах переднего гипоталамуса, среднем мозге (III пара
черепно-мозговых нервов), продолговатом мозге (IV, IX и X пары
черепно-мозговых нервов) и крестцовом отделе спинного мозга
(рис. 195). От нейронов этих ядер (так называемых первых пара-
симпатических нейронов) аксоны направляются к парасимпати-
Справочник студента
415
ческим нервным узлам (ганглиям), расположенным либо вблизи
органов (области головы и тазовых органов), либо непосредствен-
но в самих органах, образуя так называемые интрамуральные
ганглии. Нейроны этих ганглиев (или вторые парасимпатичес-
кие нейроны) имеют очень короткие аксоны, из окончаний кото-
рых выделяется медиатор ацетилхолин.
Симпатическая нервная система иннервирует гладкие мыш-
цы всех органов (сосудов, волос, зрачков, легких, органов брюш-
ной полости), сердце, многие железы (потовые, слюнные, пище-
варительные), почки и т.д. Парасимпатическая нервная система
иннервирует гладкую мускулатуру и железы желудочно-кишеч-
ного тракта, органы мочеполовой системы, легкие, сердце, слез-
ные и слюнные железы, глазные мышцы.
Таким образом, многие органы имеют и симпатическую, и па-
расимпатическую иннервацию, причем влияния этих систем
очень часто носят противоположный, антагонистический харак-
тер. Обычно оба отдела вегетативной нервной системы действу-
ют слаженно. Например, для того, чтобы понизить артериальное
давление крови, необходимо снизить частоту и силу сердечных
Симпатическая
Парасимпатическая
Рис. 195. Строение периферической вегетативной нервной системы.
416
Биология
сокращений. Этот эффект достигается одновременным снижени-
ем симпатических и усилением парасимпатических влияний на
сердце (см. табл. № 4).
Таблица № 4
Влияние раздражения симпатических и парасимпатических
нервов на различные органы и системы.
Орган или система Парасимпатические нервы Симпатические нервы
сердце урежение сердцебие- ний; уменьшение силы сокращений учащение сердцебие- ний; увеличение силы сокращений
артерии сердца расширение сужение
артерии половых органов расширение ? .
вены — сужение
сосуды мозга расширение сужение
мышцы кишечника и желудка усиление сокращений ослабление сокращений
мочевой пузырь сокращение расслабление
семенные пузырьки и семявыводящие протоки — сокращение
матка — сокращение
мышцы трахеи и бронхов сокращение расслабление
мышцы, поднимаю- щие волосы — сокращение
пищеварительные железы усиление секреции ослабление секреции
В последние годы физиологи стали выделять, помимо двух вы-
шеописанных, третий, метасимпатический отдел вегетативной
нервной системы. К этому отделу относят, например, нейроны,
расположенные в нервных сплетениях кишечника. Деятельность
этих нейронов автономна и мало зависит от нервных влияний,
приходящих из центральной нервной системы.
Справочник студента
417
Органы чувств. Анализаторы
Анализатор — это система, обеспечивающая восприятие, до-
ставку в мозг и анализ в нем какого-либо вида информации (зри-
тельной, слуховой, обонятельной и т.д.). Каждый анализатор со-
стоит из периферического отдела (рецепторов), проводникового
отдела (нервных путей) и центрального отдела (центров, ана-
лизирующих данный вид информации).
Зрительный анализатор
Более 90% информации об окружающем мире человек полу-
чает с помощью зрения.
Орган зрения глаз состоит из глазного яблока и вспомогатель-
ного аппарата. К последнему относят веки, ресницы, мышцы глаз-
ного яблока и слёзные железы (рис. 196). Веки — складки кожи,
Слёзный аппарат правого глаза
Слёзная
железа
Слёзный
мешочек
Нижняя
носовая
раковина
Верхний свод
конъюнктивы
Носослёзный
проток
Рис. 196. Схема строения глаза
1. Конъюнктива
Расположение глаза
Веко
Мышцы
глаза
в глазнице черепа
Глазное яблоко
Зрачок
Зрительный
нерв
Выводные
канальцы
слёзной
железы Слёзные
канальцы
Полость
носа
2. Роговица
3. Белочная оболочка, или склера
Средняя (сосудистая) оболочка
4. Радужная оболочка, или радужка
5. Ресничная мышца
6. Сосудистая оболочка
Внутренняя оболочка (сетчатка)
7. Сетчатка
8. Желтое пятно
9. Слепое пятно
Преломляющая (оптическая) система
глаза
2. Роговица
10. Водянистая влага
11. Хрусталик
12. Стекловидное тело
418
Биология
выстланные изнутри слизистой оболочкой. Слезы, образующие-
ся в слёзных железах, омывают передний отдел глазного яблока
и через носослёзный канал проходят в ротовую полость. У взрос-
лого человека в сутки должно вырабатываться не менее 3-5 мл
слез, выполняющих бактерицидную и увлажняющую роль.
Глазное яблоко mieet шарообразную форму и располагается в
глазнице (рис. 196). При помощи гладких мышц оно может повора-
чиваться в глазнице. Глазное яблоко имеет три оболочки. Наруж-
ная — фиброзная, или белочная — оболочка спереди глазного ябло-
ка переходит в прозрачную роговицу, & ее задний отдел называется
склерой. Через среднюю оболочку — сосудистую — глазное яблоко
снабжается кровью. Впереди в сосудистой оболочке имеется отвер-
стие — зрачок, позволяющий лучам света попадать внутрь глазно-
го яблока. Вокруг зрачка часть сосудистой оболочки окрашена и на-
зывается радужкой. Клетки радужки содержат всего один пигмент,
и если его мало, радужка окрашена в голубой или серый цвет, а если
много — в карий или черный. Мышцы зрачка расширяют или су-
жают его в зависимости от яркости света, освещающего глаз, при-
близительно от 2 до 8 мм в диаметре. Между роговицей и радужкой
расположена передняя камера глаза, заполненная жидкостью.
Позади радужки расположен прозрачный хрусталик — дво-
яковыпуклая линза, необходимая для фокусировки лучей света
на внутреннюю поверхность глазного яблока. Хрусталик снабжен
специальными мышцами, меняющими его кривизну. Этот про-
цесс называется аккомодацией. Между радужкой и хрусталиком
расположена задняя камера глаза.
Большая часть глазного яблока заполнена прозрачным стек-
ловидным телом. Пройдя через хрусталик и стекловидное тело,
лучи света попадают на внутреннюю оболочку глазного яблока —
сетчатку. Это многослойное образование, причем три его слоя,
обращенные внутрь глазного яблока, содержат зрительные рецеп-
торы — колбочки (около 7 млн.) и палочки (около 130 млн.). В
палочках содержится зрительный пигмент родопсин, они более
чувствительны, чем колбочки, и обеспечивают черно-белое зре-
ние при плохом освещении. Колбочки содержат зрительный пиг-
мент иодопсин и обеспечивают цветное зрение в условиях хоро-
шей освещенности. Считается, что есть три вида колбочек, вос-
принимающих красный, зеленый и фиолетовый цвета
соответственно. Все остальные оттенки определяются комбина-
цией возбуждений в этих трех типах рецепторов. Под действием
квантов света зрительные пигменты разрушаются, генерируя
электрические сигналы, которые передаются от палочек и кол-
бочек к ганглиозному слою сетчатки. Отростки клеток этого слоя
Справочник студента
419
образуют зрительный нерв, выходящий из глазного яблока че-
рез слепое пятно — место, где нет зрительных рецепторов.
Больше всего колбочек располагается прямо напротив зрачка —
в так называемом желтом пятне, а в периферических отделах сет-
чатки колбочек почти нет, там располагаются одни палочки.
Выйдя из глазного яблока, зрительный нерв следует в верх-
ние бугры четверохолмия среднего мозга, где зрительная инфор-
мация подвергается первичной обработке. По аксонам нейронов
верхних бугров зрительная информация попадает в латеральные
коленчатые тела таламуса, а уж оттуда — в затылочные доли коры
больших полушарий. Именно там формируется тот зрительный
образ, который мы субъективно ощущаем.
Следует отметить, что оптическая система глаза формирует на
сетчатке не только уменьшенное, но и перевернутое изображение
предмета. Обработка сигналов в центральной нервной системе
происходит таким образом, что предметы воспринимаются в ес-
тественном положении.
Зрительный анализатор человека обладает потрясающей чув-
ствительностью. Так, мы можем различить освещенное изнутри
отверстие в стене диаметром всего 0,003 мм. В идеальных усло-
виях (чистота воздуха, безветрие) огонь зажженной на горе спич-
ки может быть различим на расстоянии 80 км. Тренированный
человек (причем у женщин это получается гораздо лучше) может
различать сотни тысяч цветовых оттенков. Зрительному анали-
затору достаточно всего 0,05 сек для распознавания объекта, ко-
торый попал в поле зрения.
Слуховой анализатор
Слух необходим для восприятия звуковых колебаний в доволь-
но широком диапазоне частот. В юношеском возрасте человек
различает звуки в диапазоне от 16 до 20 000 герц, однако уже к
35 годам верхняя граница слышимых частот падает до 15 000
герц. Помимо создания объективной целостной картины об ок-
ружающем мире слух обеспечивает речевое общение людей.
Слуховой анализатор включает в себя орган слуха, слуховой
нерв и центры мозга, анализирующие слуховую информацию.
Периферическая часть органа слуха, то есть орган слуха, состоит
из наружного, среднего и внутреннего уха (рис. 197).
Наружное ухо человека представлено ушной раковиной, на-
ружным слуховым проходом и барабанной перепонкой.
Ушная раковина — хрящевое образование, покрытое кожей.
У человека, в отличие от многих животных, ушные раковины
420
Биология
Рис. 197. Схема наружного, среднего и внутреннего уха человека.
практически неподвижны. Наружный слуховой проход — канал
длиной 3-3,5 см, заканчивающийся барабанной перепонкой, от-
деляющей наружное ухо от полости среднего уха. В последней,
имеющей объем около 1 см3, расположены самые маленькие кос-
ти организма человека: молоточек, наковальня и стремечко.
Молоточек * рукояткой» срастается с барабанной перепонкой, а
«головкой» подвижно присоединен к наковальне, которая дру-
гой своей частью подвижно соединена со стремечком. Стремеч-
ко, в свою очередь, широким основанием сращено с перепонкой
овального окна, ведущего во внутреннее ухо. Полость среднего уха
через евстахиеву трубу соединена с носоглоткой. Это необходи-
мо для выравнивания давления по обе стороны барабанной пере-
понки при изменениях атмосферного давления.
Внутреннее ухо находится в полости пирамиды височной кос-
ти. К органу слуха во внутреннем ухе относится улитка — кост-
ный, спирально закрученный канал в 2,75 оборота. Снаружи
улитка омывается перилимфой, заполняющей полость внутрен-
него уха. В канале улитки расположен перепончатый костный ла-
биринт, заполненный эндолимфой-, в этом лабиринте находится
звуковоспринимающий аппарат — спиральный орган, состоящий
из основной мембраны с рецепторными клетками и покровной
мембраны (рис. 198). Основная мембрана — тонкая перепонча-
тая перегородка, разделяющая полость улитки и состоящая из
многочисленных волокон различной длины. В этой мембране рас-
положено около 25 тыс. рецепторных волосковых клеток. Один
конец каждой рецепторной клетки фиксирован на волокне основ-
ной мембраны. Именно от этого конца отходит волокно слухово-
Справочник студента
421
Рис. 198. а) Поперечный разрез через ход улитки, б) Строение кортиева
органа.
го нерва. При поступлении звукового сигнала столбик воздуха,
заполняющий наружный слуховой проход, колеблется. Эти ко-
лебания улавливаются барабанной перепонкой и через молоточек,
наковальню и стремечко передаются на овальное окошко. При
прохождении через систему звуковых косточек звуковые коле-
бания усиливаются приблизительно в 40-50 раз и передаются на
перилимфу и эндолимфу внутреннего уха. Через эти жидкости
колебания воспринимаются волокнами основной мембраны, при-
чем высокие звуки вызывают колебания более коротких волокон,
а низкие — более длинных. В результате колебаний волокон ос-
новной мембраны возбуждаются рецепторные волосковые клет-
ки, и сигнал по волокнам слухового нерва передается сначала в
ядра нижних бугров четверохолмия, оттуда в медиальные колен-
чатые тела таламуса и, наконец, в височные доли коры больших
полушарий, где и находится высший центр слуховой чувствитель-
ности.
Вестибулярный анализатор
Вестибулярный анализатор выполняет функцию регуляции
положения тела и его отдельных частей в пространстве.
Периферическая часть этого анализатора представлена рецеп-
торами, расположенными во внутреннем ухе, а также большим
количеством рецепторов, расположенных в сухожилиях мышц.
В преддверии внутреннего уха расположены два мешочка —
круглый и овальный, которые заполнены эндолимфой. В стенках
мешочков находится большое число рецепторных волосковидных
клеток. В полости мешочков расположены отолиты — кристал-
лы солей кальция.
422
Биология
Рис. 199. Строение лабирин-
та: 1, 2, 3 — полукружные
каналы, 4 — овальный ме-
шочек, 5 — круглый мешо-
чек, 6 — улитка.
Кроме того, в полости внутренне-
го уха присутствуют три полукруж-
ных канала, расположенных во вза-
имно перпендикулярных плоско-
стях. Они заполнены эндолимфой, в
стенках их расширений находятся
рецепторы (рис. 199).
При изменении положения голо-
вы или всего тела в пространстве ото-
литы и эндолимфа полукружных ка-
нальцев перемещаются, возбуждая
волосковидные клетки. Их отростки
образуют вестибулярный нерв, по
которому информация об изменении
положения тела в пространстве попадает в ядра среднего мозга,
мозжечок, ядра таламуса и, наконец, в теменную область коры
больших полушарий.
Тактильный анализатор. Осязание
Осязание — это комплекс ощущений, возникающий при раз-
дражении нескольких видов рецепторов кожи. Рецепторы при-
косновения (тактильные) бывают нескольких видов: одни из
них очень чувствительны и возбуждаются при вдавлении кожи
на руке всего на 0, 1 мкм, другие возбуждаются лишь при зна-
чительном давлении. В среднем на 1 см2 приходится около 25
тактильных рецепторов, однако на коже лица, пальцев, на язы-
ке их гораздо больше. Кроме того, к прикосновениям чувстви-
тельны волоски, покрывающие 95% нашего тела. У основания
каждого волоска находится тактильный рецептор. Информация
от всех этих рецепторов собирается в спинной мозг и по прово-
дящим путям белого вещества поступает в ядра таламуса, а от-
туда в высший центр тактильной чувствительности — область
задней центральной извилины коры больших полушарий.
Вкусовой анализатор
Периферический отдел вкусового анализатора — вкусовые
рецепторы, расположенные в эпителии языка и, в меньшей сте-
пени, слизистой ротовой полости и глотки. Вкусовые рецепторы
реагируют только на растворенные в воде вещества, а нераство-
римые вещества вкуса не имеют. Человек различает четыре вида
вкусовых ощущений: соленое, кислое, горькое, сладкое. Больше
Справочник студента
423
всего рецепторов, восприимчивых к кислому и соленому, распо-
ложено по бокам языка, к сладкому — на кончике языка, а к горь-
кому — на корне языка, хотя небольшое число рецепторов любо-
го из этих раздражителей разбросано по слизистой всей поверх-
ности языка. Оптимальная величина вкусовых ощущений
наблюдается при температуре в полости рта 29°С.
От рецепторов информация о вкусовых раздражителях по во-
локнам языкоглоточного и частично лицевого и блуждающего
нерва поступает в средний мозг, ядра таламуса и, наконец, на
внутреннюю поверхность височных долей коры больших полуша-
рий, где расположены высшие центры вкусового анализатора.
Обонятельный анализатор
Обоняние обеспечивает восприятие различных запахов. Обоня-
тельные рецепторы расположены в слизистой оболочке верхней ча-
сти носовой полости. Общая площадь, занимаемая обонятельными
рецепторами, составляет у человека 3-5 см2. Для сравнения: у со-
баки эта площадь составляет около 65 см2, а у акулы — 130 см2. Чув-
ствительность обонятельных пузырьков, которыми заканчивают-
ся рецепторные обонятельные клетки у человека, тоже не очень ве-
лика: для возбуждения одного рецептора необходимо, чтобы на него
подействовало 8 молекул пахучего вещества, а ощущение запаха
возникает в нашем мозге только при возбуждении приблизительно
40 рецепторов. Таким образом, человек субъективно начинает ощу-
щать запах только в том случае, когда в нос попадает более 300 мо-
лекул пахучего вещества. Информация от обонятельных рецепто-
ров по волокнам обонятельного нерва поступает в обонятельную зону
коры больших полушарий, расположенную на внутренней поверх-
ности височных долей.
Высшая нервная деятельность
Высшая нервная деятельность человека представляет собой
сложную совокупность нервных процессов, лежащих в основе
поведения человека и обеспечивающих приспособление к изме-
няющимся условиям существования. Материальный субстрат
высшей нервной деятельности — головной мозг. Получая инфор-
мацию через сенсорные системы, мозг обеспечивает взаимодей-
ствие организма с окружающей средой и поддерживает постоян-
ство внутренней среды в организме. Высшие функции мозга —
424
Биология
это восприятие окружающей среды, целенаправленные движе-
ния, эмоции, память и обучение, бодрствование и сон, мышле-
ние и речь, безусловные и условные рефлексы.
Безусловные и условные рефлексы
Мозг действует по рефлекторному принципу, непрерывно ре-
агируя на внешние и внутренние раздражители. Под рефлексом
обычно понимают наиболее адекватную, стереотипную реакцию
на сенсорные раздражители. Ответная реакция организма на раз-
дражитель практически всегда выражается движением. Любое
ощущение осознанно или неосознанно сопровождается ответной
двигательной реакцией. Движения бывают непроизвольными,
входящими главным образом в систему обеспечения безусловных
рефлексов, и произвольными, обеспечивающими вместе с непро-
извольными условные рефлексы.
Основы современного учения о высшей нервной деятельнос-
ти были заложены И.П. Павловым, разработавшим учение об ус-
ловных рефлексах. Все рефлексы, свойственные организму,
И.П. Павлов разделил на два класса: безусловные и условные
(1903 г.) (см. табл. № 5). /
Таблица № 5
Рефлексы
Безусловные Условные
врожденные, передаются по на- следству из поколения в поколение приобретаются организмом в тече- ние жизни
свойственны большинству особей данного вида индивидуальны, то есть свойствен- ны отдельным особям
имеют постоянные рефлекторные дуги рефлекторные дуги формируются при совпадении определенных ус- ловий
постоянны, практически не затуха- ют в течение жизни непостоянны, вырабатываются и затухают в течение жизни
реакция происходит в ответ на аде- кватные внешние или внутренние раздражители вырабатываются на основе безус- ловных рефлексов
могут осуществляться за счет нерв- ных центров, расположенных в спинном мозге и подкорковых структурах головного мозга осуществляются, как правило, при участии коры больших полушарий мозга
Справочник студента
425
К безусловным рефлексам относятся: кашель при попадании
инородных тел в дыхательные пути, выделение слюны при виде
пищи, отдергивание руки при болевом раздражении и т. д.
Безусловные рефлексы можно классифицировать следующим
образом (см. табл. № 6):
Таблица № 6
тип рефлекса индивидуальные рефлексы видовые рефлексы
название по функции пищевой, питье- вой, оборони- тельный, агрес- сивный ориентировоч- но-исследова- тельский, игро- вой, свободы, имитационный половой, роди- тельский, терри- ториальный, ие- рархический
назначение рефлексы само- сохранения рефлексы само- развития рефлексы сохра- нения вида
Для образования условного рефлекса необходимо сочетание во
времени двух раздражителей: условного (безразличного, сигналь-
ного, индифферентного относительно вырабатываемой реакции)
и безусловного, вызывающего определенный безусловный реф-
лекс. Условный сигнал (вспышка света, звук звонка и т.п.) дол-
жен несколько опережать во времени безусловное подкрепление.
Обычно условный рефлекс вырабатывается после нескольких со-
четаний условного и безусловного раздражителей, но в некото-
рых случаях достаточно одного предъявления условного и безус-
ловного раздражителя, чтобы образовался условный рефлекс.
Например, если несколько раз включать звонок перед тем, как
давать собаке пищу, то начиная с какого-то момента собака бу-
дет подходить к кормушке и выделять слюну каждый раз при
включении звонка, еще до того, как ей будет предъявлена пища.
Здесь звук становится условным стимулом, сигнализирующим о
том, что организм должен приготовиться к безусловнорефлектор-
ной пищевой реакции. Между стимулом (звонком) и пищевой
реакцией формируется временная функциональная связь. Услов-
ный рефлекс вырабатывается в процессе обучения, причем связь
между сенсорной (в нашем примере — слуховой) системой и эф-
фекторными органами, обеспечивающими реализацию рефлек-
са, формируется на основе совпадения условного стимула и бе-
зусловного подкрепления пищей.
Для успешной выработки условного рефлекса необходимо со-
блюдение трех условий. Во-первых, условный раздражитель (в
426
Биология
нашем примере — звонок) должен по времени предшествовать
безусловному подкреплению (в нашем примере — пище). Во-вто-
рых, биологическая значимость условного раздражителя долж-
на быть меньше, чем у безусловного подкрепления. Например,
для самки крик ее детеныша является заведомо более сильным
раздражителем, чем пищевое подкрепление. В-третьих, сила и
условного, и безусловного раздражителей должна иметь опреде-
ленную величину (закон силы), так как очень слабые или очень
сильные раздражители не приводят к выработке стабильного ус-
ловного рефлекса.
Классический условный рефлекс, выработанный на сочетании
условного раздражителя и безусловного подкрепления, называ-
ется условным рефлексом первого порядка. Условный рефлекс,
образованный на основе другого условного рефлекса, называется
условным рефлексом второго порядка и т. д.
По мнению И.П. Павлова, под действием условного раздражи-
теля, например звука, в соответствующей зоне коры больших
полушарий образуется очаг возбуждения. Под действием безус-
ловного раздражителя (пищевого, болевого и пр.) в коре возни-
кает второй очаг возбуждения. Между этими очагами возникает
временная связь (замыкание, по И.П. Павлову). Иногда такая
связь долго сохраняется уже после одного сочетания условного и
безусловного раздражителей, но обычно для образования стойко-
го условного рефлекса необходимо несколько таких сочетаний.
Теперь достаточно предъявления одного условного раздражите-
ля для того, чтобы вызвать рефлекс.
Если безусловные рефлексы практически не тормозятся, то
выработанные условные рефлексы могут терять свое значение
при изменениях условий существования. Угасание условных
рефлексов называется торможением. Различают внешнее и
внутреннее торможение условных рефлексов. Если под дей-
ствием нового сильного внешнего раздражителя в мозге возни-
кает очаг сильного возбуждения, то ранее выработанная услов-
норефлекторная связь не срабатывает. Например, пищевой ус-
ловный рефлекс тормозится при сильном шуме, испуге собаки,
действии на нее болевого раздражителя и т.д. Такой вид тор-
можения называется внешним. Если же выработанный на зво-
нок рефлекс слюноотделения не подкреплять кормлением, то
постепенно звук перестает выполнять роль условного раздра-
жителя, и рефлекс начнет угасать и затормозится. Временная
связь между двумя центрами возбуждения в коре разрушится.
Такой вид торможения условных рефлексов носит название
внутреннего.
Справочник студента
427
Память
Память — это одно из основных свойств нервной системы,
заключающееся в способности долгое время сохранять информа-
цию о событиях во внешнем мире и реакциях организма на эти
события, а также многократно извлекать эту информацию в об-
ласть сознания. Обучение и память — это стороны одного процес-
са. Под обучением прежде всего подразумевают механизм приоб-
ретения, фиксации информации, а под памятью — механизмы
хранения и извлечения этой информации. Человек запоминает
не только те раздражители, которые действуют на него, но и те
ощущения, эмоции, которые они вызывают. Только благодаря
памяти человек может приобретать, сохранять и использовать ин-
дивидуальный опыт.
Память, до определенной степени условно, подразделяется на
несколько типов. Кратковременная память имеет продолжи-
тельность несколько секунд. Емкость ее невелика и удерживает
только 5-7 предъявленных элементов. В основе этого вида памя-
ти лежит циркуляция нервных импульсов по нейронным сетям.
Кратковременная память очень чувствительна к сильным вне-
шним воздействиям: ударам электрического тока, сотрясениям,
резким перепадам давления и температуры.
Долговременная память сохраняет гигантский объем инфор-
мации в течение всей жизни человека.Все, что содержится в па-
мяти свыше 30 сек, преобразуется в систему долговременной па-
мяти. Особенно хорошо запоминаются события, которые вызы-
вают у человека сильные положительные или отрицательные
эмоции (восторг, удовольствие, страх, ненависть и т.п.): «О па-
мять сердца! Ты сильней рассудка памяти печальной...» Процесс
образования сохраняемого памятного следа — энграммы — на-
зывается консолидацией. Для того чтобы консолидация прохо-
дила успешно, необходимо усиленное снабжение мозга кислоро-
дом и глюкозой. В формировании энграммы принимают участие
нейроны ретикулярной формации ствола мозга, черной субстан-
ции, гипокампа и миндалевидного комплекса, височных и лоб-
ных долей больших полушарий. Консолидация подавляется ин-
гибиторами синтеза ДНК, белков.
Точно не известно, в каком виде хранится энграмма. Однако
показано,что при обучении увеличивается число синаптических
контактов между нейронами, возрастает число рецепторов к раз-
личным медиаторам на мембранах нейронов (ацетилхолиновых,
глутаматных и др.), усиливается синтез РНК, нейропептидов и
белков. По современным представлениям считается, что в мозге
428 Биология
нельзя выделить какую-либо отдельную структуру, в которй хра-
нится энграмма, Видимо, памятный след сохраняется клетками
всего головного мозга. Сформировавшаяся энграмма какого-либо
события очень устойчива и может сохраняться в течение всей че-
ловеческой жизни, но извлечение энграммы, то есть воспомина-
ние об этом событии, зачастую может быть сопряжено с больши-
ми трудностями. Эксперименты показывают, что воспоминания
о многих событиях, которые человек не может вызвать у себя
произвольно, возникают с большой четкостью и с массой деталей
при слабом электрическом раздражении некоторых отделов лоб-
ной и височной долей коры больших полушарий.
Эмоции
Эмоции представляют собой реакции организма на внешние или
внутренние раздражители, направленные на усиление или ослаб-
ление состояния, вызванного этими раздражителями. Эмоции от-
ражают соотношение какой-либо актуальной потребности и воз-
можности ее удовлетворения, которое человек непроизвольно
субъективно оценивает на основе как генетической информации,
так и своего индивидуального опыта. У человека выделяют три
вида потребностей: витальные (сомато-висцеральные), соци-
альные (познание, коммуникация с себе подобными), творческие
(наука, искусство, религия). Если вероятность добиться реализа-
ции какой-либо желаемой потребности мала, то возникают отри-
цательные эмоции (тревога, страх, разочарование). Если же какая-
либо желаемая потребность успешно реализуется, то возникают
положительные эмоции (наслаждение, радость, удовольствие).
В основе эмоций лежит активация систем специализированных
мозговых структур, приводящая к изменению поведения с целью
ослабить (отрицательная эмоция) или усилить (положительная
эмоция) испытываемое состояние. Положительная эмоция сигна-
лизирует о приближении момента удовлетворения потребности, а
отрицательная — об удалении от этого момента.
Важнейшим материальным субстратом эмоций являются
структуры лимбической системы мозга, о которых подробнее ска-
зано в разделе «Отделы головного мозга».
Бодрствование и сон
Основные контакты с внешним миром человек осуществляет
в бодрствующем состоянии. Это состояние характеризуется дос-
таточно высоким уровнем электрической активности мозга. В
Справочник студента
429
обеспечении состояния бодрствования важнейшую роль играет
ретикулярная формация среднего мозга, от нейронов которой
восходящие возбуждающие влияния идут к неспецифическим
ядрам таламуса, а от них — ко всем зонам коры больших полу-
шарий. Ликвидация этих влияний приводит к снижению внима-
ния, ухудшению обучения, патологическому сну, потере созна-
ния и т.п.
Сон — специфическое состояние мозга и всего организма в
целом, характеризующееся расслаблением мышц, слабой реак-
цией на внешние раздражители и т.д. Ослабление реактивности
организма зависит от падения чувствительности периферических
отделов анализаторов и снижения возбудимости структур пере-
днего мозга из-за ослабления ретикулярных возбуждающих вли-
яний на кору. Одним из главных химических индукторов сна яв-
ляется серотонин, вырабатываемый нейронами центральной ча-
сти среднего мозга. Если разрушить эту область и уменьшить
содержание серотонина в мозге, то человек лишается возможнос-
ти сна.
При регистрации электрических сигналов мозга на электро-
энцефалограмме можно заметить, что период сна не однороден, а
разбивается на несколько циклов, повторяющихся приблизитель-
но каждые 90 мин. Во время полного цикла фаза медленно-вол-
нового (ортодоксального) сна — период медленных низковольт-
ных волн на ЭЭГ — сменяется фазой парадоксального, или быст-
роволнового, сна. Во время этой фазы наблюдаются быстрые
движения глаз, сокращения мимической мускулатуры, движе-
ния пальцев. В эту фазу человек видит сны. В течение ночи обыч-
но наблюдается 4-6 полных циклов.
Таким образом, сон представляет собой не просто угнетение
деятельности мозга, а такое состояние, когда на фоне снижения
сенсорного потока к мозгу в его структурах происходит усиление
некоторых обменных процессов, обработка ранее полученной
информации и т.п.
Сознание и мышление
Сознание — это высшая функция человеческого мозга, кото-
рая заключается в отражении действительности и направленном
регулировании взаимоотношений личности с окружающей средой.
Мышление — способность человека представить и передать
другим людям свое отношение к происходящему при помощи слов
и образов. Мышление является одной из главных функций чело-
веческого мозга.
430 Биология
В основе сознания и мышления лежит процесс постоянного
анализа огромного объема информации, поступающей как из
внешней среды через органы чувств, так и от внутренних рецеп-
торов, реагирующих на малейшие изменения во внутренней сре-
де организма. Совокупность происходящих в центральной не-
рвной системе процессов, обеспечивающих восприятие и анализ
информации, а также адекватную ответную реакцию организ-
ма, называют сигнальной системой. И у животных, и у челове-
ка имеется первая сигнальная система. Она воспринимает кон-
кретные материальные раздражители окружающего мира и яв-
ляется основой для формирования адекватной ответной реакции
на происходящее. Кроме того, у человека в связи с появлением
речи хорошо развита вторая сигнальная система. Она обуслов-
лена особенностью высшей нервной деятельности человека вос-
принимать произнесенное или написанное слово, причем сиг-
нальное значение слова определяется не сочетанием звуков или
букв, а именно тем смысловым значением, которое несет это сло-
во. При помощи слов человек может очень точно выразить слож-
нейшие абстрактные понятия, оттенки чувств и многое другое.
Необходимо отметить, что зачатки второй сигнальной системы
обнаружены у многих высокоразвитых животных: собак, кито-
образных, врановых, попугаев и др. Собака, например, способ-
на усвоить значение большого количества слов, но специфика
скелета черепа не дает ей возможности членораздельно произ-
носить слова и фразы.
Железы внутренней секреции
Железами внутренней секреции, или эндокринными, назы-
вают те железы, которые не имеют выводящих протоков и вы-
деляют физиологически активные вещества (гормоны) непосред-
ственно во внутреннюю среду организма — кровь. Вместе с не-
рвной эндокринная система обеспечивает приспособление
организма к условиям внешней среды. Но если нервная система
структурно жестко организована, то гормоны, передвигаясь с
кровью, действуют на все органы и ткани, где они могут связать-
ся со специфическими рецепторами гормонов. Если нервная си-
стема осуществляет свои влияния практически мгновенно, то эн-
докринная развивает свои воздействия на организм медленнее,
но и продолжительность их может быть, в отличие от нервных,
очень значительной.
Справочник студента
431
Гормоны — это вещества
различных классов (амино-
кислоты и их производные,
пептиды, белки, стероиды и
др.), которые обычно выраба-
тываются и выделяются спе-
циализированными железа-
ми. Хотя, йапример, множе-
ство гормонов синтезируется
в гипоталамической области
промежуточного мозга. Так
что гипоталамус является
нейроэндокринным органом.
Вся деятельность эндокрин-
ной системы находится под
контролем нервной системы,
хотя и нервная система посто-
янно контролируется эндок-
ринной системой.
Вещество, которое отно-
сится к гормонам, должно со-
ответствовать следующим
критериям: выделяться из
живых клеток, причем без
нарушения их целостности;
не служить источником энер-
гии; выделяться в кровь в
очень малых количествах;
поступать непосредственно в
кровь; действовать на орга-
ны-мишени через специфи-
ческие рецепторы.
Одни гормоны оказывают непосредственное регуляторное дей-
ствие на какой-то орган, а другие могут обладать программирую-
щим эффектом, т.е. в определенный момент изменяют клетки
каких-либо тканей на все последующее время их жизни.
Рецепторы к гормонам — белки. Одни из них расположены на
наружной мембране клетки, и когда молекула гормона связыва-
ется с таким рецептором, то запускается целый каскад химичес-
ких изменений в клетке, и ее состояние меняется. Таким меха-
низмом действия обычно обладают белково-пептидные гормоны.
Этот вид рецепции называется мембранной. Другая разновид-
ность рецепции — ядерная. Гормоны с такой рецепцией (напри-
Рис. 200. Расположение эндокрин-
ных желез человека: 1 — подбугро-
вая область головного мозга (гипота-
ламус); 2 — нижний придаток мозга
(гипофиз); 3 — щитовидная железа;
4 — вилочковая железа; 5 — остров-
ковый аппарат поджелудочной же-
лезы (островки Лангерганса); 6 —
яичник (у женщины); 7 — яичко (у
мужчины); 8 — надпочечники; 9 —
паращитовидные железы; 10 —
шишковидное тело (эпифиз).
432
Биология
мер, стероиды) должны попасть внутрь клетки, пройти в ее ядро
и там повлиять на генетический аппарат клетки, индуцируя или
тормозя синтез каких-то белков. Эффекты гормонов с ядерной ре-
цепцией развиваются медленно, но зато они очень длительно со-
храняются (рис. 200).
Гипофиз
Гипофиз — нижний мозговой придаток, связанный с гипота-
ламусом тонкой ножкой. Масса гипофиза — около 0,5 г. Распо-
лагается он в особой костной выемке — турецком седле. Анато-
мически и функционально гипофиз делится на три доли: перед-
нюю, промежуточную и заднюю. В передней доле гипофиза
синтезируются и выделяются в кровь пептидные гормоны, управ-
ляющие деятельностью других эндокринных желез.
Гормоны передней доли гипофиза. Адренокортикотропный
гормон (кортикотропин, АКТГ) стимулирует деятельность коры
надпочечников. В свою очередь, выброс АКТГ управляется кор-
тиколиберином — пептидом, вырабатываемым в гипоталамусе.
При избытке АКТГ развивается синдром Кушинга: разрастается
кора надпочечников, происходит ожирение, появляются голов-
ные боли, истерии и т.д.
Тиреотропный гормон (ТТГ) стимулирует синтез гормонов
щитовидной железы. Выброс ТТГ контролируется тиреолибери-
ном — пептидом, который вырабатывается в гипоталамусе.
Гонадотропины (лютеинизирующий и фолликулостимулиру-
ющий гормоны) управляют деятельностью половых желез. Они
усиливают образование мужских и женских половых гормонов в
семенниках и яичниках, стимулируют рост семенников, рост фол-
ликулов. Синтез и выброс гонадотропинов контролируется люли-
берином — пептидом, который, вырабатывается в гипоталамусе.
Соматотропный гормон (гормон роста) действует не на ка-
кую-то одну эндокринную железу, но стимулирует выработку
тканевых факторов роста в клетках многих тканей. В свою оче-
редь, эти тканевые факторы стимулируют рост всех частей орга-
низма. При недостатке соматотропного гормона у детей развива-
ется гипофизарная карликовость, а при избытке — гипофизар-
ный гигантизм. Если же избыток соматотропного гормона
наблюдается у взрослого человека, когда нормальный рост уже
прекратился, то возникает заболевание — акромегалия, при ко-
тором разрастаются нос, губы, пальцы рук и ног. Выработка со-
матотропина регулируется пептидами гипоталамуса: стимулиру-
ется соматолиберином, а тормозится соматостатином.
Справочник студента
433
Пролактин стимулирует выработку молока у кормящих ма-
терей и участвует в организации деятельности половых желез.
В промежуточной доле гипофиза вырабатывается меланоцис-
тимулирующий гормон, функции которого изучены недостаточ-
но, однако показано, что его избыток усиливает пигментацию
кожи и она заметно темнеет.
Гормоны задней доли гипофиза — вазопрессин (антидиурети-
ческий гормон — АДГ) и окситоцин — являются пептидами и
близки по химической структуре. Они вырабатываются в нейро-
нах гипоталамуса, а потом по ножке спускаются в заднюю долю
гипоталамуса и оттуда могут поступать в кровь. Основные функ-
ции вазопрессина — усиление обратного всасывания в почечных
канальцах, что приводит к уменьшению объема мочи. Этот гор-
мон принимает важнейшее участие в регуляции постоянства внут-
ренней среды организма, а при его нехватке у человека развива-
ется заболевание — несахарный диабет, при котором организм
теряет большое количество воды и некоторых солей. Окситоцин
стимулирует сокращение гладкой мускулатуры семявыводящих
протоков и яйцеводов, а также играет важнейшую роль при ро-
дах, стимулируя сокращение мышц матки.
Щитовидная железа
Щитовидная железа расположена на передней стенке горта-
ни, состоит из двух долей и перешейка и имеет массу от 25 до 40
г. Снаружи железа покрыта соединительнотканной оболочкой.
Собственно железа образована особыми пузырьками — фоллику-
лами, в которых вырабатываются гормоны, содержащие йод, —
тироксин (тетрайодтиронин) и трийодтиронин. Гормоны щи-
товидной железы выполняют ряд функций. Во-первых, они яв-
ляются программирующими, участвуя, например, в половом со-
зревании различных животных и человека. Если головастика ля-
гушки лишить этих гормонов, то он вырастет до гигантских
размеров, но в лягушку превратиться не сможет. Во-вторых, эти
гормоны усиливают обмен веществ, стимулируя клеточное ды-
хание, повышают секрецию соматотропного гормона гипофиза.
В-третьих, гормоны щитовидной железы усиливают производство
тепла организмом — термогенез. Заболевания, связанные с на-
рушениями деятельности щитовидной железы, могут возникать
не только при изменениях в самой железе, но и при нехватке йода
в организме, заболеваниях передней доли гипофиза и др.
При снижении функции щитовидной железы в детстве разви-
вается кретинизм, характеризующийся торможением в развитии
434
Биология
всех систем организма, малым ростом, слабоумием. У взрослого
человека при нехватке гормонов щитовидной железы возникает
микседема, при которой наблюдаются отеки, слабоумие, пониже-
ние иммунитета, слабость. Данное заболевание хорошо поддает-
ся лечению гормонами щитовидной железы, вводимыми извне.
При повышении деятельности щитовидной железы возникает ба-
зедова болезнь, при которой резко возрастает возбудимость, об-
мен веществ, частота сердечных сокращений, характерны пучег-
лазие (экзофтальм) и потеря веса.
В тех географических зонах, где вода содержит мало йода
(обычно это встречается в горах), у населения часто наблюдается
зоб — заболевание, при котором секретирующая ткань щитовид-
ной железы разрастается, но не может в отсутствие необходимо-
го количества йода синтезировать полноценные гормоны. В та-
ких районах потребление йода населением должно быть повышен-
ным, что может быть обеспечено, например, продажей
поваренной соли с обязательными небольшими добавками йоди-
стого натрия.
Паращитовидные железы
Паращитовидные железы — маленькие железы, расположен-
ные на поверхности или в толще щитовидной железы, обычно по
две с каждой стороны. Они выделяют паратгормон, регулирующий
обмен кальция в организме. При поражении этих желез наблюдает-
ся нехватка ионов кальция в крови, судороги, рвота и смерть на фоне
паралича дыхательной мускулатуры. При повышенной функции
кости начинают терять Са2+» возникает мышечная слабость. При
этом уровень Са2+ в плазме крови повышается.
Поджелудочная железа
Поджелудочная железа обладает смешанной секрецией: часть
ее клеток выделяет ряд пищеварительных ферментов через про-
токи в двенадцатиперстную кишку (внешняя секреция), а скоп-
ления других клеток, называемые островками Лангерганса, вы-
деляют гормоны инсулин и глюкагон непосредственно в кровь.
Непрерывное выделение инсулина в кровь необходимо для того,
чтобы основной источник энергии — глюкоза — могла свободно
переходить из плазмы крови в ткани, а ее избыток — отклады-
ваться в печени в виде полимера гликогена. При нехватке инсу-
лина развивается сахарный диабет — болезнь, при которой глю-
коза не проникает в ткани, а ее уровень в плазме крови сильно
Справочник студента
435
возрастает, что влечет за собой выведение глюкозы из организма
в больших объемах мочи. Если больному диабетом не вводить ин-
сулин извне, то лишение мозга глюкозы приводит к потере созна-
ния, судорогам и быстрой смерти. Второй гормон поджелудочной
железы — глюкагон — синтезируется в особых клетках островков
Лангерганса и необходим для образования глюкозы из гликоге-
на при нехватке ее в плазме крови. Таким образом, инсулин и
глюкагон, оказывая противоположное действие на обмен углево-
дов, обеспечивают точное регулирование потребления организмом
глюкозы.
Надпочечники
Надпочечники — небольшие парные железы, расположенные
на верхних полюсах почек и состоящие из двух слоев: коркового
и мозгового. Клетки наружного коркового слоя вырабатывают три
группы гормонов:
1) Глюкокортикоиды, главным из которых является корти-
зол, стимулируют синтез гликогена из глюкозы, понижают уро-
вень потребления глюкозы тканями, тормозят иммунный ответ,
препятствуют воспалительным прцессам.
2) Минералокортикоиды (например, альдостерон) регулиру-
ют содержание Na+ и К+ в организме, усиливая обратное всасы-
вание Na+ в почечных канальцах и стимулируя выведение с мо-
чой К+ и Н+.
3) Предшественники половых гормонов, главным образом
мужских, участвуют в формировании вторичных половых при-
знаков в качестве программирующих гормонов.
При недостаточном функционировании коры надпочечников
возникает аддисонова болезнь, для которой характерны наруше-
ния углеводного обмена, низкое кровяное давление, похудание,
тошнота, усиление пигментации кожи.
Мозговой слой надпочечников вырабатывает адреналин и
норадреналин и функционально входит в единую регуляторную
систему с симпатическим отделом вегетативной нервной сис-
темы. В те периоды, когда организм должен работать в боль-
шом напряжении (при травме, во время опасности, в условиях
повышенного физического и умственного труда и т.п.), эти гор-
моны усиливают работу мышц, повышают содержание глюко-
зы в крови (для обеспечения возросших энергетических затрат
мозга), усиливают кровоток в мозге и других жизненно важ-
ных органах, повышают уровень системного кровяного давле-
ния, усиливают сердечную деятельность и др. Таким образом,
436
Биология
гормоны мозгового слоя надпочечников служат для обеспече-
ния реакции организма на экстремальные воздействия или ре-
акции на стресс.
Эпифиз
Эпифиз — маленькая красновато-бурая железа массой всего
0,15-0,20 г, расположенная между верхними буграми четверо-
холмия среднего мозга в особой полости черепа. С мозгом эпифиз
соединен полой ножкой. Пока что известен только один гормон
эпифиза — мелатонин, под действием которого тормозится выб-
рос гонадотропных гормонов, меняется скорость полового созре-
вания, у животных — регулируются сезонные физиологические
циклы. Работа эпифиза чувствительна к внешней освещенности:
синтез мелатонина в нем усиливается в темноте, увеличен у сле-
пых людей.
Тимус
Тимус (вилочковая железа) — небольшой лимфоидный орган,
состоящий из двух долек и расположенный за грудиной в средос-
тении. Тимус хорошо развит только в детском возрасте и практи-
чески исчезает в период полового созревания. Неэндокринная фун-
кция тимуса заключается в том, что в нем созревают Т-лимфоци-
ты, необходимые для обеспечения иммунитета, которые после
созревания заселяют другие лимфоидные органы. Эндокринная
функция тимуса заключается в том, что он выделяет в кровь пеп-
тидные гормоны тимозин и тимопоэтины, стимулирующие рост
и формирование иммунной системы. В случае, если тимус продол-
жает активно функционировать у взрослого человека, могут раз-
виться аутоиммунные заболевания, при которых вследствие пато-
логического усиления иммунитета наблюдается разрушение анти-
телами собственных белков организма. К таким заболеваниям
относятся системная красная волчанка, миастения и др.
Половые железы
Половые железы (гонады) — являются железами смешанной,
то есть и внешней, и внутренней, секреции. Половые железы жен-
щины — яичники — выделяют во внешнюю среду яйцеклетки, а
во внутреннюю — гормоны эстрогены и прогестины. Половые
железы мужчины — семенники — выделяют во внешнюю среду
сперматозоиды, а во внутреннюю — гормоны андрогены.
Справочник студента
437
Яичники выделяют в кровь эстрадиол, относящийся к эст-
рогенам индуктор овуляции, участвующий также в формирова-
нии вторичных половых признаков по женскому типу (разви-
тие молочных желез, определенный тип телосложения и пр.).
Прогестерон, относящийся к прогестинам, вырабатывается в
желтом теле, которое образуется на месте лопнувшего фолли-
кула. Прогестерон — это гормон беременности, он необходим для
прикрепления (имплантации) зародыша к стенке матки, а так-
же тормозит созревание и овуляцию фолликулов на период бе-
ременности.
Семенники выделяют в кровь андрогены, основным из кото-
рых является тестостерон, выполняющий целый ряд функ-
ций. Он необходим для нормального формирования половой си-
стемы у эмбриона по мужскому типу, для развития мужских вто-
ричных половых признаков (оволосение и развитие
мускулатуры по мужскому типу, низкий голос, особенности об-
мена веществ и поведения и т.п.), обеспечивает постоянство спер-
матогенеза и др.
Размножение и развитие
Воспроизведение себе подобных у человека происходит при по-
мощи полового размножения, хотя случай образования однояйце-
вых близнецов, когда зародыш на ранних стадиях дробления раз-
деляется на два организма, следует рассматривать как вариант
бесполого размножения. Новый человек образуется при слиянии
половых клеток — гамет, образующихся в половых железах: яй-
цеклеток — в яичниках, сперматозоидов — в семенниках.
Мужская половая система
В состав мужской половой системы входят половые органы:
внутренние — семенники, семявыносящие протоки, предста-
тельная железа, семенные пузырьки, и наружные — половой
член и мошонка (рис. 201). Парные семенники (яички) располо-
жены в мошонке — кожно-мускульном мешочке, расположенном
вне тела. Во время эмбрионального развития мальчика семенни-
ки закладываются и развиваются в нижней части брюшной по-
лости и опускаются в мошонку незадолго до рождения или вско-
ре после него. Расположение яичек вне полости тела связано с тем,
438
Биология
Семявыводящий
проток
Мочеиспускатель-
ный канал
Мошонка
Пенис
Придаток
семенника
Семенник-
Головка__
пениса
Лобковая Мочевой
кость пузырь
Прямая
кишка
Предстатель-
ная железа
Семенной
пузырек
Анальное
отверствие
Куперова
железа
Рис. 201. Мужская половая система.
что нормальное созревание сперматозоидов (сперматогенез) про-
исходит только при пониженной температуре.Семенники имеют
длину 3-4 см и массу около 20 г каждый. Семенник состоит из
семенных канальцев, в которых с периода половой зрелости и
практически до конца жизни мужчины образуются в огромных
количествах сперматозоиды. В среднем в секунду вырабатывает-
ся по 1500 сперматозоидов, и общее их число в течение жизни
мужчины составляет около 8 • 1011. Зрелые сперматозоиды вы-
талкиваются сокращением гладких мышц из семенника в семя-
выводящий проток, а затем смешиваются с секретами простаты
и семенных пузырьков, образуя сперму, или семенную жидкость.
Наружу сперма поступает по мочеиспускательному каналу, про-
ходящему внутри полового члена.
Женская половая система
Женская половая система включает в себя внутренние (яич-
ники, яйцеводы, матка и влагалище) и наружные (большие и
малые половые губы, клитор) половые органы (рис. 202). Пар-
ные яичники находятся в брюшной полости в области малого таза.
Они имеют длину 3-4 см и массу около 7 г каждый. Предшествен-
ники яйцеклеток закладываются в организме будущей девочки
еще во время ее эмбрионального развития. К моменту рождения
девочки их число составляет несколько тысяч штук, и они назы-
ваются ооцитами первого порядка. Каждый ооцит окружен эпи-
Справочник студента
439
телиальными клетками, образующими дузырек, называемый
фолликулом (рис. 204). Дальнейшее созревание яйцеклеток про-
исходит именно в фолликулах, причем полной зрелости достига-
ют лишь 350-400 яйцеклеток. Период, в течение которого жен-
щина способна к_размножению, длится около 30 лет, после чего
активность яичников прекращается. По мере созревания ооцита
эпителий фолликула разрастается и в нем появляется полость,
заполненная жидкостью. Раз в 28 дней (в среднем) стенка яични-
ка разрывается в том месте, где изнутри к ней прилежит фолли-
кул, и яйцеклетка выходит в брюшную полость, откуда через бах-
ромчатую воронку попадает в яйцевод (маточную трубу). Этот про-
цесс называется овуляцией. Момент овуляции сопровождается
повышением температуры в прямой кишке на 0,5°С. Обычно ову-
ляция происходит поочередно то в левом, то в правом яичнике.
В это же время на месте лопнувшего фолликула развивается
временная железа внутренней секреции — желтое тело, где вы-
рабатывается гормон прогестерон. Если яйцеклетка будет опло-
дотворена, то есть наступит беременность, то прогестерон будет
обеспечивать ее протекание (см.раздел «Железы внутренней сек-
реции. Яичники» ). Если же беременность не наступила, то жел-
тое тело на 13-14-ый день после овуляции прекращает выделе-
ние прогестерона и разрушается. В это время время разросшаяся
под действием прогестерона слизистая оболочка матки отторга-
ется, при этом лопаются довольно крупные кровеносные сосуды,
начинается менструация (рис. 203).
Рис. 202. Женская половая система.
440
Биология
] Менструация) Гипоталамус
стимулирует
гипофиз
На месте
фолликула
развивается
желтое тело
Готовит матку
Выделяется
гормон
прогестерон
| Оплодотворение] е
Овуляция
Стимулирует
Задерживает
Развивается
фолликул
Выделяет
гормон
эстроген
Выделяется
гормон
Образование
желтого тела
Созревает
фолликул
Активное
желтое
тело
Разрушение
желтого тела
5
Образуется
фолликул
Стимулирует
к имплантации
оплодотворенной
яйцеклетки
(секреция слизи)
созревание
следующего
фолликула
развитие
яйцеклетки
разрастание
стенки матки
Рис. 203. Менструальный цикл.
После того как яйцеклетка попала в яйцевод, она начинает
продвигаться по направлению к матке за счет сокращения глад-
ких мышц яйцевода, а также движения ресничного эпителия его
стенок. В яйцеводе происходит окончательное созревание яйцек-
летки, и здесь она может быть оплодотворена сперматозоидом.
Если оплодотворения не произошло, то яйцеклетка выходит в
полость матки, где разрушается.
Оплодотворение
Оплодотворением называется процесс слияния яйцеклетки и
сперматозоида, когда сливаются их гаплоидные ядра и образует-
ся зигота — клетка с диплоидным ядром, которая и дает начало
новому организму. У человека нормальное оплодотворение про-
исходит в верхней трети яйцевода. Оптимальные сроки для оп-
лодотворения — 12 часов после овуляции. При одном выбросе
сперматозоидов (эякуляции) во влагалище попадает около 200
миллионов сперматозоидов, однако в полость матки их проника-
ет гораздо меньше, и лишь несколько сотен доходят по яйцеводу
Справочник студента
441
до спускающейся им навстре-
чу яйцеклетки (рис. 204).
Множество сперматозоидов
окружает яйцеклетку, и по-
верхность их головок вступа-
ет в контакт с ее оболочками.
При этом сперматозоиды вы-
деляют фермент, увеличиваю-
щий проницаемость оболочек
яйцеклетки. Наконец одно
ядро сперматозоида проника-
ет в цитоплазму яйцеклетки,
и вокруг нее образуется осо-
бая оболочка, препятствую-
Рис. 204. Оплодотворение.
щая проникновению других сперматозоидов. Образовавшаяся
зигота начинает дробление еще в яйцеводе.
Развитие человеческого зародыша
Индивидуальное развитие человека (онтогенез) подразделяют
на два крупных периода: эмбриональный и постэмбриональный.
Эмбриональный период продолжается от момента оплодотворе-
ния до рождения ребенка и длится около 280 суток (40 недель).
Рассмотрим его более подробно. Дробящаяся зигота продвигает-
ся по яйцеводу, формируется бластула, и на шестые сутки после
оплодотворения бластула попадает в матку. Около суток зародыш
находится в полости матки, а на седьмые сутки внедряется в ее
стенку — происходит имплантация. В этот же период происхо-
дит гаструляция, т.е. образуются зародышевые листки, и закла-
дываются внезародышевые органы — аллантоис, желточный ме-
шок, амнион и хорион. Из аллантоиса и хориона в дальнейшем
образуется плацента, которая связывает эмбрион с сосудистой
системой материнского организма. Желточный мешок временно
выполняет кроветворные функции, кроме того, в его стенках зак-
ладываются первичные половые клетки, перемещающиеся затем
в зачатки половых желез. Амнион представляет собой защитный
мешок, заполненный жидкостью. В нем зародыш развивается все
девять месяцев, только в начале родов он разрывается. На 14-15
сутки образуется непосредственный контакт между ворсинками
хориона и сосудами слизистой матки — начинается образование
плаценты, которое заканчивается к концу 8-ой недели внутриут-
робного развития. Плацента представляет собой диск, часть ко-
торого образуется из слизистой оболочки матки (материнская
442
Биология
часть), а часть — из ворсинчатого хориона (детская часть). В пла-
центе кровь матери и плода не смешивается, и обмен происходит
через тончайший эпителий сосудов. Все время внутриутробного
развития плод получает из крови матери питание, кислород, гор-
моны и пр., а в обратном направлении из плода в организм мате-
ри проходят продукты обмена, предназначенные для выделения.
Кроме того, плацента является временной железой внутренней
секреции: из клеток хориона выделяются гормоны, необходимые
для нормального течения беременности.
К концу 8.-ой недели заканчивается закладка всех органов,
происходит дифференцировка всех систем: кровеносной, пище-
варительной, нервной, выделительной. В этот период зародыш
имеет массу 5 г и длину около 4 см. Начиная с 9-ой недели и до
40-ой, когда беременность заканчивается родами, происходит раз-
витие и рост всех систем плода. На 5-ом месяце мать начинает
ощущать движения плода, хотя двигаться он начинает несколь-
ко раньше. К моменту завершения эмбрионального периода, т.е.
к родам, плод имеет массу около 3 кг и длину около 50 см.
Процесс родов регулируется рядом гормонов. Во время бере-
менности уровень эстрогенов в материнской крови постоянно ра-
стет. Эстрогены повышают чувствительность матки к окситоци-
ну, стимулирующему сокращения ее мышц. В норме через 40 не-
дель беременности шейка матки расслабляется, а остальные
мышцы матки под действием окситоцина начинают концентри-
чески сдавливать амниотический мешок, выталкивая плод. При
этом стимулируются многочисленные механорецепторы шейки
матки и влагалища, их возбуждение передается в мозг и приво-
дит к еще более сильному выбросу окситоцина. Таким образом,
родовая деятельность поддерживается до полного изгнания пло-
да и плаценты. Когда новорожденный делает первый в своей жиз-
ни крик, его легкие наполняются воздухом, и он начинает ды-
шать самостоятельно. После этого плацента разделяется, и ее дет-
ская часть с оболочками плода также выходит наружу. На этом
заканчивается эмбриональный период развития человека.
Справочник студента
443
Общая биология
Цитология
Основные положения клеточной теории
Цитология — наука, изучающая строение и функции клеток,
их размножение, развитие и взаимодействие в многоклеточном
организме.
Впервые клетки увидел в 1665 г. англичанин Р. Гук. Он на-
блюдал на срезе пробки пустые ячейки, которые и назвал клет-
ками. Затем голландский натуралист А. ван Левенгук открыл од-
ноклеточные организмы и бактерии. В 1831 г. Р. Броун описал
ядро в растительной клетке, а немецкий ботаник М. Шлейден в
1837 г. высказал мысль, что все растительные клетки содержат
ядро.
Обобщая накопленные к тому времени данные, немецкий зоо-
лог Т. Шванн в 1839 г. сформулировал клеточную теорию:
— клетка является структурной единицей живых организмов
(вне клеток жизни нет);
— клетки животных и растений сходны по своему строению;
— процесс образования клеток обуславливает рост и развитие
тканей и организмов.
Далее клеточную теорию развил немецкий ученый Рудольф
Вирхов (в 1858 г.), сформулировав положение, что каждая клет-
ка происходит от такой же клетки в результате ее деления (вся-
кая клетка — от клетки).
Российский академик Карл Бэр открыл яйцеклетку млекопи-
тающих и установил, что все многоклеточные организмы начи-
нают свое развитие от одной клетки. Это открытие показало, что
клетка не только структурная единица, но и единица развития
всех живых организмов.
К концу девятнадцатого века было описано внутреннее строе-
ние клетки, способы деления. Применение новых методов иссле-
дования (электронной микроскопии, окрашивания фиксирован-
ных клеток) позволило изучить тонкое строение клеточных струк-
444
Биология
тур и дополнить клеточную теорию новыми данными. Современ-
ная клеточная теория сводится к следующим положениям:
— клетка — наименьшая единица живого, основная единица
строения и развития всех живых организмов;
— клетки всех одноклеточных и многоклеточных организмов
сходны по строению, химическому составу, основным проявле-
ниям жизнедеятельности и обмену веществ;
— каждая новая клетка образуется в результате деления ма-
теринской исходной клетки;
— клетки в многоклеточных организмах специализированы,
выполняют различные функции и образуют ткани, из которых
состоят органы.
Прокариотические (доядерные) клетки
и эукариотические (ядерные) клетки
Среди живых организмов встречаются 2 типа организации
клеток: прокариотические (доядерные) клетки и эукариотичес-
кие (ядерные) клетки.
Строение прокариотической клетки
Прокариотическая клетка устроена следующим образом
(рис. 205). Главная особенность этих клеток — это отсутствие
морфологически выраженного ядра, но имеется зона, в которой
расположена ДНК (нуклеоид). В
Рис. 205. Схема строения прокарио-
тической клетки: 1 — клеточная
стенка; 2 — плазматическая мембра-
на; 3 — ДНК нуклеоида; 4 — полири-
.босомы цитоплазмы; 5 — мезосома;
6 — ламеллярные структуры; 7 —
впячивания плазмалеммы; 8 — хро-
матофоры; 9 — вакуоли с включени-
ями; 10 — бактериальные жгутики;
11 — пластинчатые тилакоиды, 12 —
слизистые капсулы.
цитоплазме расположены ри-
босомы, цитоплазматичес-
кие мембраны, но у них от-
сутствует, помимо ядра, це-
лый набор других органелл,
имеющихся в клетках эука-
риот, таких, как эндоплаз-
матический ретикулюм, ап-
парат Гольджи, лизосомы,
митохондрии, пластиды,
центриоли, микротрубочки.
Снаружи содержимое клет-
ки прокариот одето цитоп-
лазматической мембраной,
которая играет барьерную
функцию между собственно
цитоплазмой клетки и
внешней средой. Поверх ци-
топлазматической мембра-
Справочник студента
445
ны расположена клеточная стенка (оболочка). В то же время
клетки прокариот и эукариот имеют и общие черты строения:
— одеты цитоплазматической мембраной, функционирующей
как система для активного транспортирования веществ из клет-
ки в клетку;
— синтез белка идет на рибосомах;
— сходны процессы синтеза РНК и репликации ДНК;
— похожи биоэнергетические процессы.
Прокариотическое строение клеток имеют все бактерии, вклю-
чая архебактерии и цианобактерии (синезеленые водоросли).
Клетки прокариот могут отличаться друг от друга по строению
клеточной стенки, складчатости цитоплазматических мембран,
количеству и свойствам внутриклеточных вакуолей, количеством
и структурой цитоплазматических выростов и т.д., но общий план
строения остается постоянным.
Строение эукариотической клетки
Клетка эукариот состоит из трех основных частей: ядра, ци-
топлазмы и клеточной стенки. К эукариотам относятся простей-
шие, беспозвоночные и позвоночные животные, высшие расте-
ния, грибы и водоросли (без синезеленых и прохлорофитовых).
Клетки животных и растений отличаются по следующим пара-
метрам (рис. 206). В клетках высших растений отсутствуют цен-
триоли, они имеют жесткую клеточную стенку, плазмодесмы, ва-
куоль с клеточным соком, пластиды. В клетках водорослей, от-
носящихся к разным таксонам, могут присутствовать или
отсутствовать центриоли, клеточная стенка, пластиды и вакуоль
с клеточным соком. Клетки грибов объединяют в себе некоторые
признаки животных и растительных клеток. Как и клетки рас-
тений, они имеют жесткую клеточную стенку, но в ее состав вхо-
дит хитин, как в наружном скелете у членистоногих. В клетках
грибов отсутствуют пластиды, в обмене веществ у них присутству-
ет мочевина, и запасают они не крахмал, а, как в клетках печени
животных, гликоген.
Ядро
Впервые ядро наблюдал Я. Пуркине (1825) в куриной яйцек-
летке, затем ядро в растительной клетке описал Р. Броущ а в жи-
вотных клетках — Т. Шванн. Чаще всего ядро одно в клетке, но в
поперечно-полосатых мышечных волокнах животных, у грибов,
в мицелии которых отсутствуют перегородки, и у ряда водорос-
лей клетки многоядерны. Базидиальные грибы состоят из дика-
446
Биология
рионтичных гиф, т.е. в каждой клетке мицелия находятся два
несестринских ядра. Одновременно два типа ядер (макро- и мик-
ронуклеусы) имеются в клетках инфузорий.
Рис. 206. Комбинированная схема строения эукариотической клетки:
а — клетка животного происхождения, б — растительная клетка. 1 —
ядро с хроматином и ядрышком; 2 — плазматическая мембрана; 3 — кле-
точная стенка; 4 — плазмодесма; 5 — гранулярный эндоплазматичес-
кий ретикулюм; 6 — гладкий ретикулюм; 7 — пиноцитозная вакуоль;
8 — аппарат Гольджи; 9 — лизосома; 10 — жировые включения в глад-
ком ретикулюме; 11 — центриоль и микротрубочки центросферы; 12 —
митохондрии; 13 — полирибосомы гиалоплазмы; 14 — центральная ва-
куоль; 15 — хлоропласт.
Справочник студента
447
Ядро осуществляет хранение генетической информации и
обеспечивает синтез белка. Оно состоит из ядерной оболочки, хро-
матина, ядрышка, ядерного белкового матрикса и кариоплазмы
(рис. 207).
Ядерная оболочка отделяет содержимое ядерного аппарата от
цитоплазмы и обеспечивает связь с ее мембранными компонен-
тами. Разделение ядра и цитоплазмы приводит к обособлению
синтеза белка от синтеза нуклеиновых кислот, оболочка также
обеспечивает избирательную транспортировку веществ и играет
большую роль в организации трехмерной структуры интерфаз-
ного ядра. Ядерная оболочка состоит из двух мембран, внешней
и внутренней, между которыми расположено перинуклеарное
пространство. На внешней мембране располагаются многочислен-
ные рибосомы. Особенность ядерной оболочки заключается в на-
личии особых ядерных пор, которые образуются за счет зон сли-
яния двух ядерных мембран и представляют собой перфорации в
ядерной оболочке. Число ядерных пор зависит от активности
клетки: чем выше ее синтетическая активность, тем больше пор
расположено на единицу поверхности ядра.
Рис. 207. Схема строения клеточного ядра. 1 — ядерная оболочка (две мем-
браны, внутренняя и внешняя, и перинуклеарное пространство); 2 — ядер-
ная пора; 3 — конденсированный хроматин; 4 — диффузный хроматин;
5 — ядрышко (гранулярный и фибриллярный компоненты, в централь-
ных светлых зонах находится рДНК); 6 — кариоплазма, ядерный сок.
448 Биология
Хроматин состоит из ДНК (около 40%) в комплексе с белками,
среди которых основную массу составляют гистоны (от 40 до 80 %
от всех белков хроматина) и негистонные белки. В структурном
отношении хроматин — это нитчатые комплексные молекулы, со-
стоящие из ДНК, ассоциированной с гистонами, поэтому хрома-
тин называют нуклеогистоном. В интерфазном Ядре он или равно-
мерно распределен в ядре (в интенсивно делящихся и в малоспе-
циализированных клетках), или образует отдельные скопления (в
высокоспециализированных клетках). Нередко он образует внут-
ри ядра внутриядерную сеть, состоящую из переплетения толстых
и длинных тяжей. Если хромосома или ее участок полностью де-
конденсированы, то эти зоны называют диффузным хроматином.
При неполном деконденсировании хромосом в интерфазном ядре
видны участки конденсированного хроматина. Максимальная кон-
денсация хроматина наблюдается во время митоза, когда он обра-
зует хромосомы (о хромосомах см. раздел «Генетика» ).
Ядрышко было описано Ф. Фонтана в 1774 г. и встречается
практически во всех эукариотных клетках. Это обязательный
компонент клеточного ядра. Ядрышко — не самостоятельный ор-
ганоид, а является производным хромосомы. Оно появляется в
середине телофазы и исчезает в профазе. У некоторых водорос-
лей ядрышко существует на протяжении всего клеточного цик-
ла. Основным его компонентом является белок (70-80% от сухо-
го веса), что и определяет его большую плотность. Помимо белка
в ядрышко входят РНК и ДНК. В ядрышке насчитывается не-
сколько десятков тысяч предшественников рибосом. В нем обра-
зуются рРНК и рибосомы. В активно функционирующих ядрыш-
ках синтезируется 1500-3000 рибосом в минуту.
Ядерный белковый матрикс — каркасная внутриядерная си-
стема, которая служит для объединения всех ядерных компонен-
тов. Он не имеет четкой морфологической структуры и состоит
на 98% из негистонных белков, в его состав входят еще ДНК, РНК
и фосфолипиды.
Кариоплазма (от греч. karyon — орех, ядро ореха), или ядер-
ный сок, в виде бесструктурной массы окружает хроматин и яд-
рышки.
Цитоплазма
Цитоплазма — все содержимое клетки, за исключением ядра.
Ее подразделяют на три части: органеллы (или органоиды), вклю-
чения и гиалоплазму. Органеллы — обязательные компоненты
клеток, а включения — необязательные компоненты (отложения
Справочник студента
449
запасных веществ или продуктов метаболизма) — погружены в
гиалоплазму — жидкую фазу цитоплазмы клетки. Органеллы бы-
вают двух типов: мембранные и немембранные. Среди мембран-
ных можно выделить одномембранные (плазматическая мембра-
на, эндоплазматический ретикулюм, аппарат Гольджи, лизосо-
мы и другие вакуоли) и двумембранные органеллы (митохондрии,
пластиды, клеточное ядро). К немембранным органеллам отно-
сятся рибосомы, микротрубочки, клеточный центр.
Гиалоплазма (от греч. hyaline — прозрачный), или цито-
золь, — это внутренняя среда клетки. Это не просто разбавлен-
ный водный раствор, а гель. Гиалоплазма может менять свою вяз-
кость в зависимости от условий и переходить в более жидкое со-
стояние (золь), обеспечивая движение клетки или ее
внутриклеточных компонентов. Важнейшая функция гиалоплаз-
мы — объединение всех клеточных структур и обеспечение хи-
мического взаимодействия между ними. Через нее осуществля-
ется постоянный поток ионов и часть внутриклеточного транс-
портирования органических веществ. В ней локализованы
ферменты, участвующие в синтезе аминокислот, нуклеотидов,
жирных кислот, углеводов и происходит их модификация. Здесь
синтезируются и откладываются запасные вещества, происходит
гликолиз и синтез части АТФ.
Мембранные компоненты
Все клеточные мембраны построены по общему принципу.
Основным их компонентом являются липиды. Молекулы липи-
дов располагаются в 2 слоя таким образом, что их гидрофобные
концы смотрят внутрь, а гидрофильные — наружу. Молекулы
белков не образуют сплошных слоев, они могут на разную глуби-
ну погружаться в слой липидов. В состав многих мембран входят
углеводы, которые локализуются снаружи над липидным слоем.
Рост мембран осуществляется за счет включения нового матери-
ала в виде готовых замкнутых пузырьков. Синтез компонентов
для мембран и их сборка происходят за счет деятельности грану-
лярного эндоплазматической) ретикулюма.
Плазматическая мембрана, или плазмалемма
Снаружи клетка ограничена плазмалеммой (или плазматичес-
кой мембраной) толщиной 10 нм. Она построена по принципу эле-
ментарных мембран (рис. 208).
Функции плазмалеммы: барьерная (ограничивает внутреннеё
содержимое клетки от внешней среды); транспортная (пассивное
транспортирование воды, низкомолекулярных веществ, актив-
450
Биология
Рис. 208. Схема строения плазмати-
ческой мембраны: часть белков (гли-
копротеиды) и липидов (гликолипи-
ды) связаны с полисахаридами, об-
разуя слой гликокаликса.
ный перенос против градиен-
та концентрации, эндоцитоз);
вывод из клеток продуктов,
образованных в клетке; сиг-
нальная (на мембране есть
рецепторы, узнающие опреде-
ленные ионы и взаимодейству-
ющие с ними); межклеточные
взаимодействия у многокле-
точных организмов; принима-
ет участие в построении спе-
циальных структур, таких,
как ворсинки, реснички, жгу-
тики и др.
Через плазмалемму происходит активное и пассивное транс-
портирование. Пассивное транспортирование ионов идет по гра-
диенту концентрации, без дополнительной затраты энергии. Ра-
створенные молекулы проходят сквозь мембрану за счет простой
диффузии через каналы, образованные транспортными белками.
Активное транспортирование осуществляется с помощью ионных
насосов против градиента концентрации с затратой энергии. В от-
личие от ионов и мономеров, макромолекулы сквозь клеточные
мембраны не проходят, и их транспортирование происходит пу-
тем эндоцитоза. При эндоцитозе определенный участок плазма-
леммы обволакивает внеклеточный материал, образует вакуоль,
окруженную мембраной, за счет впячивания плазмалеммы. Внут-
ри вакуоли макромолекулы, части клеток или даже целые клет-
ки перевариваются после слияния с лизосомой. Эндоцитоз быва-
ет двух типов: фагоцитоз и пиноцитоз. При фагоцитозе происхо-
дит захват и поглощение крупных частиц. Фагоцитоз встречается
у животных, у некоторых водорослей, но его нет у растений, бак-
терий, грибов, так как их жесткая клеточная стенка препятству-
ет фагоцитозу. Пиноцитоз сходен с фагоцитозом, но при нем по-
глощается вода и водные растворы^
Клеточные оболочки
Клеточная стенка, или оболочка, лежит над цитоплазматичес-
кой мембраной. У многих клеток простейших и животных она тон-
кая, состоит из молекул полисахаридов, называется гликокалик-
сом. Этот слой участвует в создании околоклеточной среды, игра-
ет роль фильтра, выполняет роль частичной механической защиты.
Есть организмы, например некоторые водоросли, которые не име-
ют клеточной стенки, их тело покрыто только цитоплазматичес-
15’2
Справочник студента 451
кой мембраной. У прокариотических клеток, клеток грибов и рас-
тений снаружи расположена многослойная клеточная стенка (кле*
точная оболочка). Основу ее составляют полисахариды (у расте-
ний — целлюлоза, у бактерий — муреин, у грибов — хитин). Наи-
более типичный компонент растительной клеточной стенки —
целлюлоза. Она обладает кристаллическими свойствами и в обо-
лочке существует в виде микрофибрилл, из которых формируется
каркас оболочки. Этот каркас погружен в матрикс, в состав кото-
рого входят полисахариды — гемицеллюлозы и пектины.
Другой компонент оболочки — лигнин. Этот полимер увели-
чивает жесткость стенки и содержится в клетках, выполняющих
механическую или опорную функцию. В оболочках защитных
тканей растений могут откладываться жировые вещества — ку-
тин, суберин, воска. Они предотвращают чрезмерную потерю
воды растением.
Функции клеточной стенки: внешний каркас; защитная; тур-
гор клеток; проводящая (через нее проходит вода, соли и молеку-
лы многих органических веществ).
Эндоплазматический ретикулюм
Эндоплазматический ретикулюм (ЭР) — система мелких ва-
куолей и каналов, соединенных друг с другом в рыхлую сеть (ре-
тикулюм). Существуют два типа ЭР: гладкий и гранулярный (ше-
роховатый) (рис. 206). Гранулярный ретикулюм имеет на своих
мембранах со стороны гиалоплазмы мелкие (около 20 нм) грану-
лы. Эти гранулы — рибосомы, связанные с мембранами ЭР.
Функции ЭР: образование и построение клеточных мембран
(на ЭР синтезируются все мембранные белки и липиды мембран);
синтез секретируемых белков на рибосомах его мембран; обособ-
ление этих белков и их изоляция от основных функционирующих
белков клетки; модификация секреторных белков; транспорти-
рование белков в аппарат Гольджи.
Гладкий ЭР представлен мембранами, образующими мелкие
вакуоли и каналы, соединенные между собой, но на них нет ри-
босом. Деятельность гладкого ЭР связана с метаболизмом липи-
дов и некоторых внутриклеточных полисахаридов. В некоторых
клетках, например в интерстициальных клетках семенника,
гладкий ЭР занимает большую часть объема цитоплазмы, бога-
ты им и клетки сальных желез, в то время как в эпителиальных
клетках кишечника гладкий ЭР сконцентрирован только в верх-
ней части клетки. Отмечено, что гладкий и гранулярный ЭР мо-
гут находиться в одной и той же клетке и существует непрерыв-
ность перехода между ними.
452
Биология
Аппарат Гольджи
Аппарат Гольджи (АГ) был открыт в 1898 г. Камилло Гольд-
жи в нервных клетках. В дальнейшем было показано, что эта
структура присутствует во всех эукариотических клетках. Обыч-
но АГ располагается вблизи ядра, а в растительных клетках по
периферии. АГ представлен мембранными компонентами, собран-
ными вместе (рис. 206). Отдельная зона скопления таких мемб-
ран называется диктиосомой. Плоские мембранные мешочки или
цистерны, в количестве 5-10 (реже до 20), достаточно плотно упа-
кованы в стопки в диктиосомах. Помимо цистерн в зоне АГ име-
ется множество вакуолей. В клетках АГ существует в двух фор-
мах: диффузной, в виде отдельных диктиосом (такой тип преоб-
ладает в растительных клетках), и сетчатой, когда отдельные
диктиосомы связаны друг с другом.
Функции аппарата Гольджи. Основная функция АГ — сек-
реторная. При этом процессе отдельные мелкие пузырькц с го-
товым продуктом отщепляются от диктиосом. Затем они или
разносятся по цитоплазме для внутреннего потребления клет-
ки, или сливаются в секреторные вакуоли. Эти вакуоли двига-
ются к поверхности клетки, где их мембрана сливается с плаз-
матической и таким образом осуществляется выделение содер-
жимого этих вакуолей за пределы клетки. Этот процесс носит
название экзоцитоз.
АГ осуществляет и накопительную функцию. В его цистер-
нах происходит накопление продуктов, синтезированных в ЭР.
Некоторые из этих продуктов, например белки, модифицируют-
ся. В АГ также происходит сортировка и пространственное раз-
деление белков.
В ряде специализированных клеток в АГ происходит синтез
полисахаридов. Например, в АГ растительных клеток синтези-
руются полисахариды, входящие в состав клеточной стенки. АГ
растительных клеток также участвует в синтезе и выделении раз-
личных слизей.
АГ является источником лизосом.
Лизосомы
Лизосомы образуются за счет активности ЭР и АГ, напоми-
нают секреторные вакуоли (рис. 206). Они покрыты липопро-
теидной мембраной, в которую встроены белки-переносчики
для переноса из лизосом в гиалоплазму продуктов гидролиза.
Лизосомы содержат около 40 гидролитических ферментов, ра-
ботающих в кислой среде, но сами очень устойчивы к этим фер-
ментам. Они участвуют в процессах внутриклеточного расщеп-
Справочник студента
453
ления экзогенных и эндогенных макромолекул (белков, нук-
леиновых кислот, полисахаридов, липидов), поглощаемых пу-
тем пиноцитоза и фагоцитоза. В некоторых случаях, выбрасы-
вая свое содержимое в наружную среду, они могут осуществ-
лять внеклеточное разложение макромолекул. Лизосомы
выполняют роль внутриклеточных чистильщиков, перевари-
вая дефектные клеточные органеллы.
Вакуоли растительных клеток
Растительные клетки отличаются от животных наличием од-
ной или нескольких крупных вакуолей, которые отделены от ци-
топлазмы мембраной. Центральная вакуоль образуется за счет
слияния и роста мелких пузырьков, отчленяющихся от ЭР. По-
лость вакуоли заполнена клеточным соком, в состав которого вхо-
дят неорганические соли, сахара, органические кислоты и их
соли, а также ряд высокомолекулярных соединений.
Функции вакуоли: поддержание тургорного давления клеток;
осуществление активного транспортирование различных моле-
кул; накопление запасных веществ и веществ, предназначенных
для экскреции,
Митохондрии
Митохондрии (от греческого mitos — нить, chondrion — зер-
нышко) — это энергетические станции клетки, их основная фун-
кция связана с окислением органических соединений и исполь-
зованием освобождающейся энергии для синтеза АТФ. Они име-
ют форму гранул или нитей. Их размеры и форма очень
непостоянны у разных видов. Количество митохондрий на клет-
ку может быть различным у разных организмов: так, гигантские
одиночные разветвленные митохондрии встречаются у трипано-
сом, у некоторых одноклеточных водорослей; с другой стороны,
в клетках печени насчитывается около 200 митохондрий, а у не-
которых простейших до 500000. В некоторых клетках митохон-
дрии могут сливаться в одну гигантскую митохондрию, как, на-
пример, в спермин млекопитающих имеется спирально закручен-
ная гигантская митохондрия.
Митохондрии покрыты двумя мембранами (рис. 206). На-
ружняя мембрана отграничивает митохондрию от гиалоплазмы,
ее толщина около 7 нм, она гладкая, без впячиваний и складок.
Внутренняя мембрана образует многочисленные впячивания
внутрь митохондрии — кристы, которые не полностью перего-
раживают полость митохондрии. Внутреннее содержимое мито-
хондрии — матрикс. Матрикс имеет тонкозернистое гомогенное
454
Биология
строение, в нем располагаются митохондриальные рибосомы и
митохондриальная ДНК. Митохондриальные рибосомы по раз-
мерам мельче, чем рибосомы цитоплазмы. ДНК в митохондри-
ях имеет кольцевидную форму и не образует связи с гистонами.
В матриксе расположены ферменты, участвующие в цикле три-
карбоновых кислот, и ферменты окисления жирных кислот. В
матриксе также окисляются некоторые аминокислоты. На кри-
стах митохондрий располагается дыхательная цепь (цепь пере-
носа электронов) — система превращения энергии, здесь проис-
ходит синтез АТФ.
Число митохондрий в клетках может увеличиваться за счет
их роста и деления. Большая часть белков митохондрий синтези-
руется вне митохондрий и контролируется ядром, митохондри-
альная ДНК кодирует лишь немногочисленные митохондриаль-
ные белки.
Пластиды
Пластиды — органеллы, встречающиеся у фотосинтезирую-
щих организмов (растений, водорослей). Существует несколько
типов пластид: хлоропласты, хромопласты, лейкопласты, ами-
лопласты (рис. 209).
В хлоропластах (от греческого chloros — зеленый и plastos —
вылепленный) протекает фотосинтез. Хлоропласты варьируют-
ся по форме и размерам у разных организмов. Некоторые из них
имеют форму чаши и достаточно крупные, другие — звездчатую
Рис. 209. Строение (а) хлоропласта, лейкопласта (б)у амилопласта (в)у
хромопласта (г). 1 — внешняя мембрана; 2 — внутренняя мембрана; 3 —
матрикс (строма); 4 — грана; 5 — ламеллы стромы; 6 — тилакоид; 7 —
крахмальное зерно; 8 — липидная капля с пигментами.
Справочник студента
455
форму, форму спирально закрученных лент, кольца, сети и т.д.
Такие хлоропласты встречаются у водорослей (у водорослей хло-
ропласты называются хроматофорами). Более обычные хлороп-
ласты имеют форму округлых зерен или дисков. Их количество
на клетку также отличается у разных представителей. Так, у не-
которых водорослей только один хлоропласт в клетке, у высших
растений в клетке в среднем — 10-30 хлоропластов, хотя встре-
чаются клетки, в которых насчитывается около тысячи хлороп-
ластов. Из-за преобладания хлорофиллов эти пластиды у зеленых,
эвгленовых водорослей и высших растений окрашены в зеленый
цвет, окраска этих пластид у других водорослей варьируется в
зависимости от комбинации и количества дополнительных пиг-
ментов.
Хлоропласт ограничен двумя мембранами, внешней и внут-
ренней, каждая толщиной 7 нм. Внутренняя мембрана образу-
ет впячивания внутрь матрикса. В матриксе хлоропласта со-
средоточено большое количество мембран, имеющих форму
плоских пузырьков, называемых тилакоидами (от греческого
thylakos — мешок). В эти мембраны встроены пигменты — хло-
рофиллы и каротиноиды. Тилакоиды у высших растений со-
браны в стопки, наподобие столбика монет, которые называ-
ются гранами. На мембранах тилакоидов проходит световая
фаза фотосинтеза, в эти мембраны помимо хлорофиллов и ка-
ротиноидов встроены молекулярные комплексы АТФ-синтета-
зы, которые переносят протоны в матрикс хлоропласта и уча-
ствуют в синтезе АТФ.
С матриксом (стромой) связана темновая фаза фотосинтеза,
так как в нем содержатся ферменты, участвующие в темновых
реакциях связывания атмосферного углекислого газа и образо-
вания углеводов. В строме хлоропластов, помимо этого, происхо-
дит образование жирных кислот и аминокислот. В матриксе хло-
ропласта находится пластидная ДНК, разные типы РНК, рибо-
сомы и откладывается запасной продукт — крахмал. ДНК
хлоропластов, как и ДНК митохондрий, отличается от ДНК ядра.
По своим характеристикам она близка к ДНК прокариот, пред-
ставлена кольцевой молекулой, не связана с гистонами. Рибосо-
мы в хлоропластах, так же как и рибосомы в митохондриях, мень-
ше рибосом цитоплазмы. И так же как в митохондриях, основ-
ная масса белков хлоропласта контролируется ядерной ДНК.
Таким образом, как и митохондрии, хлоропласты — структуры с
ограниченной автономией.
У водорослей новые хлоропласты образуются при делении
зрелых. У высших растений такое деление встречается доста-
456
Биология
точно редко. Увеличение числа пластид, в том числе и хлороп-
ластов, у высших растений происходит за счет превращения
предшественников — пропластид (от греческого pro — перед,
раньше). Пропластиды встречаются в меристематических тка-
нях, в точках роста растений. Пропластиды — это мелкие (0,4-
1 мкм) двумембранные пузырьки, с недифференцированным
содержимым. Внутренняя мембрана может образовывать не-
большие складки. Пропластиды размножаются делением. При
нормальном освещении пропластиды преобразуются в хлороп-
ласты.
Лейкопласты (от греческого leukos — белый, бесцветный) —
бесцветные пластиды; в отличие от хлоропластов, у них менее
дифференцировано внутреннее содержимое, в строме не развита
система мембран. Встречаются они у растений в запасающих тка-
нях. Их часто трудно отличить от пропластид. В темноте в них
откладываются запасные вещества, в том числе и крахмал. На
свету они могут превращаться в хлоропласты. В эндосперме се-
мян, в корневищах и клубнях накопление крахмала в лейкопла-
стах приводит к образованию амилопластов (от греческого
amylon — крахмал), у которых строма заполнена гранулами крах-
мала.
Хромопласты (от греческого chroma — цвет) — пластиды, ок-
рашенные у высших растений в желтый, оранжевый и крас-
ный цвета, что связано с накоплением каротиноидных пигмен-
тов. Эти пластиды образуются из хлоропластов (при старении
листьев, развитии лепестков цветков, созревании плодов) и реже
из лейкопластов (например, в корнеплоде моркови). При этом
уменьшается число мембран, исчезает хлорофилл и крахмал и
накапливаются каротиноиды.
Немембранные компоненты
Рибосома
Рибосома — клеточный немембранный органоид, на котором
происходит синтез белка в клетке. Рибосомы расположены на
мембранах гранулированного ЭР, в цитоплазме и в ядре. В со-
став рибосом входят молекулы неповторяющихся белков и не-
сколько молекул рРНК. Рибосомы прокариот и эукариот обла-
дают общими принципами организации и функционирования,
но они отличаются по своим размерам и молекулярным харак-
теристикам.
Рибосома состоит из двух неравных субъединиц — большой
и малой. У прокариотических клеток они названы 50S и 30S
Справочник студента
457
субъединицы, у эукариотических клеток — 60S и 40S. S — ко-
эффициент седиментации (лат. sedimentum — осадок), который
характеризует скорость осаждения частицы при ультрацентри-
фугировании и зависит от молекулярной массы и пространствен-
ной конфигурации частицы. 30S субъединица содержит 1 моле-
кулу 16S рРНК и 21 белковую молекулу, 50S субъединица со-
держит 2 молекулы РНК (5S и 23S) и 34 белковые молекулы.
Субъединицы рибосом эукариот содержат большее количество
белков (около 80) и молекул рРНК. В митохондриях и хлороп-
ластах также имеются рибосомы, которые близки к рибосомам
прокариот.
Опорно-двигательная система (цитоскелет)
Понятие о цитоскелете было высказано в начале XX века вы-
дающимся русским ученым Н.К. Кольцовым, и только с помо-
щью электронного микроскопа эта система была переоткрыта.
Цитоскелет состоит из нитевидных неветвящихся белковых ком-
плексов — филаментов. Выделяют три системы филаментов
(рис. 210), которые различаются по химическому составу, ульт-
раструктуре и функциям, — микрофиламенты (например, в мы-
шечных клетках), микротрубочки (много в пигментных клетках)
и промежуточные филаменты (например, в клетках эпидермиса
кожи). Цитоскелет принимает участие в процессах движения
внутри клетки или самих клеток и выполняет каркасную скелет-
ную роль. Он отсутствует у прокариот.
Микрофиламенты имеют диаметр 6 нм и состоят в основном из
белка актина, при полимеризации которого образуется тонкая
Рис. 210. Цитоскелетные компоненты клеток. 1 — микрофиламенты, 2 —
промежуточные филаменты, 3 — микротрубочки, 4 — плазматическая
мембрана, 5 — митохондрии, 6 — рибосомы.
458
Биология
фибрилла в виде пологой спиральной ленты. Вместе с белком мио-
зином он входит в состав сократимых фибрилл — миофибрилл.
Микрофиламенты встречаются во всех клетках эукариот. В немы-
шечных клетках они могут быть частью сократительного аппара-
та и участвовать в образовании жестких скелетных структур. Мно-
гие эпителиальные клетки густо покрыты выростами цитоплазма-
тической мембраны — микроворсинками, внутри которых
расположен плотный пучок из 20-30 актиновых филаментов, ко-
торый придает жесткость и прочность микроворсинкам.
Микротрубочки имеют диаметр 25 нм и состоят в основном
из белка тубулина, который при полимеризации формирует по-
лые трубки. Микротрубочки встречаются в цитоплазме интер-
фазных клеток поодиночке, пучками или в составе центриолей,
а г
Рис. 211. Общее строение реснички.
а — продольный срез; б — попереч-
ный срез тела реснички; в, г — срезы
базального тела. 1 — плазматическая
мембрана; 2 — микротрубочки; 3 —
дублеты микротрубочек; 4 — трипле-
ты микротрубочек.
базальных телец, в реснич-
ках и жгутиках, входят в со-
став веретена деления. Мик-
ротрубочки — динамичные
структуры и могут быстро
формироваться и разбирать-
ся. Их функция — скелетная
и двигательная.
Нет принципиальной раз-
ницы в тонкой организации
ресничек и жгутиков. У жи-
вотных реснички характерны
для клеток реснитчатого эпи-
телия, их численность может
достигать 10-14 тысяч на
клетку у инфузории туфель-
ки. Жгутики встречаются у
гамет водорослей, сперматозо-
идов животных, спор бесполо-
го размножения водорослей,
некоторых грибов, мхов, па-
поротников и др. Ресничка и
жгутик представляют вырост
цитоплазмы, покрытый ци-
топлазматической мембраной
(рис. 211). Внутри него распо-
ложена аксонема, состоящая
из 9 дуплетов микротрубочек
по периферии и пары микро-
трубочек в центре. Нижняя
Справочник студента
459
часть жгутика и реснички погружена в цитоплазму — базальное
тельце, состоящее из 9 триплетов микротрубочек. Базальное тель-
це и аксонема составляют единое целое. В основании ресничек и
жгутиков часто встречаются пучки микрофибрилл и микротрубо-
чек — корешки.
Промежуточные филаменты имеют диаметр около 10 нм и
образуются из разных, но родственных белков. Это самые стабиль-
ные и долгоживущие элементы цитоскелета. Они локализованы
преимущественно в околоядерной зоне и в пучках фибрилл, от-
ходящих к периферии клеток. Особенно много их в клетках, под-
верженных механическим воздействиям.
Клеточный центр
Клеточный центр — структура цитоплазмы, которая явля-
ется источником роста микротрубочек, своеобразный центр их
организации. Под клеточным центром понимают совокупность
центриолей и центросферы (рис. 212). Центриоли обычно рас-
полагаются в геометрическом
обязательны для клеток жи-
вотных, а также встречают-
ся у некоторых водорослей,
отсутствуют у высших расте-
ний, ряда простейших и гри-
бов. В делящихся клетках
они принимают участие в
формировании веретена де-
ления. Центриоли состоят из
9 триплетов микротрубочек,
образующих полый цилиндр
шириной около 0,15 мкм,
длиной — 0,3-0,5 мкм. В ин-
терфазных клетках присут-
ствуют 2 центриоли. Цент-
росфера окружает центриоли
и представляет собой совокуп-
ность дополнительных струк-
тур: исчерченные волокнис-
центре клетки. Эти структуры
12 3
Рис. 212. Клеточный центр в сперма
тогонии саламандры (по Heidenhain,
1907). 1 — центриоль; 2 — окружаю-
щий центриоль участок светлой ци-
топлазмы; 3 — центросфера (астро-
сфера); 4 — ядро.
тые корешки, дополнитель-
ные микротрубочки, фокусы
схождения микротрубочек. В
центросфере микротрубочки
радиально расходятся от зоны
центриоли.
460
Биология
Химический состав клетки
Неорганические вещества
Содержание химических элементов в клетке. Клетки жи-
вых существ существенно отличаются от окружающей их среды
не только по структуре химических соединений, входящих в их
состав, но также по набору и содержанию химических элементов.
Из известных в настоящее время химических элементов в живой
природе обнаружено около 90. В зависимости от содержания этих
элементов в организмах живых существ их можно разделить на
три группы:
1) макроэлементы, то есть элементы, содержащиеся в клет-
ках в значительных количествах (от десятков процентов до со-
тых долей процента). К этой группе относятся водород, кислород,
углерод, азот, натрий, кальций, фосфор, сера, калий, хлор. В сум-
ме эти элементы составляют около 99% массы клеток, причем
98% приходится на долю первых четырех элементов (водород,
кислород, углерод и азот).
2) микроэлементы, на долю которых приходится менее со-
тых долей процента от массы живых организмов. К этим элемен-
там относятся железо, цинк, марганец, кобальт, медь, никель,
йод, фтор. В сумме они составляют около 1% массы клеток. Не-
взирая на то, что содержание этих элементов в клетке мало, они
необходимы для ее жизнедеятельности. При отсутствии или низ-
ком содержании таких элементов возникают различные заболе-
вания. Нехватка йода, например, приводит у человека к возник-
новению заболеваний щитовидной железы, а недостаток железа
может вызвать анемию.
3) ультра микроэлементы, содержание которых в клетке
крайне мало (менее 10~12 %). В эту группу входят бром, золото,
селен, серебро, ванадий и многие другие элементы. Большин-
ство этих элементов также необходимы для нормального функ-
ционирования организмов. Так, например, дефицит селена при-
водит к возникновению раковых заболеваний, а недостаток бора
вызывает заболевание у растений. Некоторые элементы этой
группы, как и микроэлементы, входят в состав ферментов (см.
далее).
В отличие от живых организмов, в земной коре самыми рас-
пространенными элементами являются кислород, кремний, алю-
миний и натрий. Поскольку содержание углерода, водорода и азо-
та в живом веществе выше, чем в земной коре, можно сделать
Справочник студента
461
вывод, что молекулы, в состав которых входят атомы этих эле-
ментов, необходимы для осуществления процессов, обеспечива-
ющих жизнедеятельность.
Четыре наиболее распространенных в живой материи элемен-
та обладают одним общим свойством: они легко образуют кова-
лентные связи за счет спаривания электронов. Для того чтобы
образовать стабильные электронные связи, атому водорода на
внешней электронной оболочке недостает одного электрона, ато-
му кислорода — двух, азота — трех и углерода — четырех элект-
ронов. Эти элементы могут легко реагировать друг с другом, за-
полняя внешние электронные оболочки. Помимо этого, три эле-
мента: азот, кислород и углерод — способны образовывать как
одинарные, так и двойные связи, благодаря чему значительно
возрастает количество химических соединений, построенных из
этих элементов.
Углерод, водород и кислород оказались подходящими для об-
разования живой материи еще и потому, что они самые легкие
среди элементов, образующих ковалентные связи. Очень важной
с точки зрения биологии является также способность атома угле-
рода образовывать ковалентные связи сразу с четырьмя другими
атомами углерода. Таким образом, ковалентно связанные атомы
углерода способны формировать каркасы огромного количества
самых разных органических молекул.
Вода и другие неорганические вещества, их роль в жизнеде-
ятельности клеток. Большинство химических соединений, из
которых состоит клетка, характерны только для живых организ-
мов. Однако в клетке есть ряд веществ, встречающихся и в нежи-
вой природе. Это в первую очередь вода, которая в среднем со-
ставляет около 80% от массы клеток (ее содержание может коле-
баться в зависимости от вида клетки и ее возраста), а также
некоторые соли.
Вода. Это крайне необычное в физическом и химическом от-
ношении вещество, которое значительно отличается по свойствам
от других растворителей. Первые клетки возникли в первичном
океане и в процессе дальнейшего развития научились использо-
вать эти уникальные свойства воды.
По сравнению с другими жидкостями вода характеризуется
необычно высокой температурой кипения, плавления, удельной
теплоемкостью, а также большими теплотой испарения, плавле-
ния, теплопроводностью и поверхностным натяжением. Это обус-
ловлено тем, что молекулы воды более прочно связаны друг с дру-
гом, чем молекулы других растворителей.
462
Биология
Высокая теплоемкость воды (способность поглощать тепло при
незначительном изменении собственной температуры) обеспечи-
вает предохранение клетки от резких колебаний температуры, а
такое свойство воды, как высокая теплота испарения, использу-
ется живыми организмами для предохранения от перегрева: ис-
парение жидкости растениями и животными является защитной
реакцией на повышение температуры. Наличие у воды высокой
теплопроводности обеспечивает возможность равномерного рас-
пределения теплоты между отдельными частями организма. Вода
практически несжимаема, благодаря чему клетки прддержива-
ют свою форму и характеризуются упругостью.
Уникальные свойства воды определяются особенностями
структуры ее молекулы, которые возникают в результате спе-
цифического расположения электронов в атомах кислорода и
водорода, входящих в состав молекулы (рис. 213). Атом кис-
лорода, на внешней электронной орбите которого находится два
электрона, объединяет их с двумя электронами атомов водоро-
да (каждый атом водорода имеет на внешней электронной ор-
бите по одному электрону). Вследствие этого между атомом кис-
лорода и двумя атомами водорода образуются две ковалентные
связи. Однако более отрицательный атом кислорода стремит-
ся притянуть к себе электроны. В результате каждый из ато-
мов водорода приобретает небольшой положительный заряд, а
атом кислорода несет на себе отрицательный заряд. Отрица-
тельно заряженный атом кислорода одной молекулы воды при-
тягивается к положительно заряженному атому водорода дру-
гой молекулы, что приводит к образованию водородной связи
(рис. 213). Таким образом, молекулы воды оказываются свя-
занными друг с другом.
Радиус атома
водорода (1,2 А)
Н
, Ковалентная связь
(длина 0,956 А)
2о~
Радиус атома
кислорода(1,4 А)
А
Направление
дипольного момента
Рис. 213. а) Пространственная модель (слева) и структурная формула
(справа) молекулы воды, б) Формирование водородных связей между
молекулами воды.
Справочник студента
463
Важным свойством водородной связи является ее меньшая
прочность по сравнению с ковалентной связью (она примерно в
20 раз слабее ковалентной связи). Поэтому водородные связи от-
носительно легко образуются и легко разрываются. Однако даже
при 100° между молекулами воды существует еще достаточно
сильное взаимодействие. Наличие водородных связей между мо-
лекулами воды обеспечивает ее некоторую структурированность,
что объясняет такие ее необычные свойства, как высокая темпе-
ратура кипения, плавления и высокая теплоемкость.
Еще одним характерным свойством молекулы воды явля-
ется ее дипольность. Как уже говорилось выше, атомы водо^
рода в молекуле воды несут небольшой положительный заряд,
а атомы кислорода — отрицательный. Однако угол связи
Н-О-Н составляет 104,5°, поэтому в молекуле воды отрица-
тельный заряд сосредоточен на одной стороне, а положитель-
ный заряд — на другой (рис. 213, а). Дипольность молекулы
воды характеризует ее способность ориентироваться в элект-
рическом поле. Именно это свойство воды определяет ее уни-
кальность как растворителя: если в молекулах веществ содер-
жатся заряженные группы атомов, они вступают в электроста-
тические взаимодействия с молекулами воды, и эти вещества
растворяются в ней. Такие вещества называются гидрофиль-
ными. В клетках имеется большое количества гидрофильных
соединений: это соли, низкомолекулярные органические соеди-
нения, углеводы, белки, нуклеиновые кислоты. Однако есть
ряд веществ, которые почти не содержат заряженных атомов и
не растворяются в воде. К этим соединениям относятся, в час-
тности, липиды (жиры). Такие вещества называют гидрофоб-
ными. Гидрофобные вещества не взаимодействуют с водой, но
хорошо взаимодействуют друг с другом. Липиды, являющие-
ся гидрофобными соединениями, формируют двумерные струк-
туры (мембраны), почти непроницаемые для воды.
Благодаря своей полярности вода растворяет больше химичес-
ких веществ, чем любой другой растворитель. Именно в водной
среде клетки, где растворены разнообразные химические веще-
ства, осуществляются многочисленные химические реакции, без
которых жизнедеятельность невозможна. Вода растворяет так-
же продукты реакций и выводит их из клеток и из многоклеточ-
ных организмов. За счет перемещения воды в организмах живот-
ных и растений осуществляется обмен различными веществами
между тканями.
Одно из важных свойств воды как химического соедине-
ния заключается в том, что она вступает во многие химичес-
464
Биология
кие реакции, протекающие в клетке. Эти реакции называют-
ся реакциями гидролиза. В свою очередь молекулы воды об-
разуются в результате многих реакций, протекающих в живых
организмах.
Масса атома водорода очень мала, его единственный электрон
в молекуле воды удерживается атомом кислорода. Вследствие
этого ядро атома водорода (протон) способно отрываться от мо-
лекулы воды, в результате чего образуется гидроксильный ион
(ОН-) и протон (Н+).
Н20 Н+ + ОН-
Этот процесс называется диссоциацией воды. Гидроксильные
и водородные ионы, образующиеся при диссоциации воды, так-
же являются участниками многих важных реакций, протекаю-
щих в организме.
Соли. Кроме воды важную роль в жизнедеятельности клетки
играют растворенные в ней соли, которые представлены катио-
нами калия, натрия, магния, кальция и других металлов, а так-
же анионами соляной, серной, угольной и фосфорной кислот.
Для многих катионов характерно неравномерное распреде-
ление между клеткой и окружающей ее средой: так, в цитоп-
лазме клетки концентрация К+ более высокая, а концентрация
Na+ и Са2+ более низкая, чем в окружающей клетку среде.
Внешней по отношению к клетке может быть как природная
среда (например, океан), так и жидкости организма (кровь),
которые по ионному составу близки к морской воде. Неравно-
мерное распределение катионов между клеткой и окружающей
средой поддерживается в процессе жизнедеятельности, на это
клетка затрачивает значительную часть образующейся в ней
энергии. Неравномерное распределение ионов между клеткой
и окружающей средой необходимо для осуществления многих
важных для жизнедеятельности процессов, в частности для
проведения возбуждения по нервным и мышечным клеткам,
осуществления сокращения мышц. После смерти клетки кон-
центрация катионов вне клетки и внутри нее быстро выравни-
вается.
Содержащиеся в клетке анионы слабых кислот (НСО3-,
НРО42-) играют важную роль для поддержания внутри клетки
постоянной концентрации ионов водорода (pH). Несмотря на то,
что в процессе жизнедеятельности в клетке образуются как ще-
лочи, так и кислоты, в норме реакция в клетке почти нейтраль-
ная. Это обусловлено тем, что анионы слабых кислот могут свя-
зывать протоны кислот и гидроксильные ионы щелочей, нейт-
Справочник студента
465
рализуя таким образом внутриклеточную среду. Кроме того,
анионы слабых кислот вступают в химические реакции, осуще-
ствляемые в клетке: в частности, анионы фосфорной кислоты
необходимы для синтеза столь важного для клетки соединения,
как АТФ (см. далее).
Неорганические вещества содержатся в живых организмах не
только в растворенном, но и в твердом состоянии. Например, ко-
сти формируются главным образом из фосфата кальция (в мень-
ших количествах в них присутствует и фосфат магния), а рако-
вины моллюсков — из карбоната кальция.
Органические вещества клетки. Биополимеры
В живых организмах присутствует огромное количество раз-
нообразных соединений, которые практически не встречаются
в неживой природе и которые называют органическими соеди-
нениями. Каркасы молекул этих соединений построены из ато-
мов углерода. Среди органических соединений можно выделить
низкомолекулярные вещества (органические кислоты, их эфи-
ры, аминокислоты, свободные жирные кислоты, азотистые ос-
нования и т.д.). Однако основная масса сухого вещества клетки
представлена высокомолекулярными соединениями, которые
являются полимерами. Полимеры — это соединения, образован-
ные из низкомолекулярных повторяющихся единиц (мономе-
ров), последовательно связанных друг с другом ковалентной свя-
зью и образующих длинную цепь, которая может быть как не-
разветвленной, так и разветвленной. Среди полимеров
различают гомополимеры, состоящие из одинаковых мономе-
ров. Если обозначить мономер каким-либо символом, например
буквой X, то структуру гомополимера условно можно предста-
вить следующим образом: -Х-Х-...-Х-Х. В состав гетерополи-
меров входят мономеры различной структуры. Если мономеры,
входящие в состав гетерополимера, обозначить как X и Y, то
структура гетерополимера может быть представлена, например,
в виде XXYYXY...XXYYXY. К биополимерам (то есть полиме-
рам, встречающимся в живой природе) относятся белки, нукле-
иновые кислоты и углеводы.
Белки
Структура белков. Среди органических соединений, пред-
ставленных в клетке, основными являются белки: на их долю
приходится не менее 50% сухого вещества. В состав всех белков
входят углерод, водород, кислород, азот. Кроме того, почти все
466
Биология
они содержат серу. В некоторых белках присутствуют также фос-
фор, железо, магний, цинк, медь, марганец. Так, железо входит
в состав белка гемоглобина, находящегося в эритроцитах многих
животных, а магний обнаруживается в пигменте хлорофилле, не-
обходимом для осуществления фотосинтеза.
Характерная особенность белков — их большая молекулярная
масса: она колеблется в пределах от нескольких тысяч до сотен
тысяч и даже миллионов килодальтон. .Мономером, то есть струк-
турной единицей любого белка, являются аминокислоты, для ко-
торых характерно сходное, но не совсем одинаковое строение.
Структура молекулы аминокислоты представлена на рис. 214.
Как видно из представленной формулы, молекула аминокис-
лоты состоит из двух частей. Та часть, что обведена рамкой, оди-
накова у всех аминокислот. Она содержит аминогруппу (~NH2),
присоединенную к атому углерода, и следующую далее карбок-
сильную группу (-СООН). Вторая часть молекулы аминокисло-
ты, изображенная в формуле в виде латинской буквы R, называ-
ется боковой цепью, или радикалом. Она имеет разную структу-
ру у различных аминокислот. В качестве структурных элементов
(мономеров) в состав белков входит 20 различных аминокислот,
таким образом, в белках может встречаться 20 различных по
структуре боковых цепей. Боковые радикалы могут быть заря-
жены отрицательно или положительно, содержать ароматичес-
кие кольца и гетероциклические структуры, гидрофобные груп-
пировки, гидроксильные (-ОН) группы или атомы серы.
В белковых молекулах последовательно расположенные мо-
лекулы аминокислот соединяются друг с другом ковалентно, об-
разуя длинные неразветвленные полимерные цепи. Аминокисло-
ты в цепи расположены таким образом, что аминогруппа одной
NH2
с-соон
I
н
HN О Н о H.N О Н О
21 II ------- I II I II I II
R-CH-C- ОН + Н- -N-CH—С—ОН c>R—CH—С—N—CH—С—ОН+Н;О
пептидная связь
Рис. 214. а) структурная формула молекулы аминокислоты. R — боко-
вой радикал. Я) образование пептидной связи между двумя аминокисло-
тами.
Справочник студента
467
аминокислоты взаимодействует с карбоксильной группой другой.
При взаимодействии двух этих групп выделяется молекула воды
и образуется пептидная связь (рис. 214). Образовавшееся соеди-
нение называется пептидом. Если пептид состоит из двух амино-
кислот, его называют дипептидом, из трех — трипептидом. Мо-
лекулы белка могут содержать сотни и даже тысячи аминокис-
лотных остатков. Таким образом, белки представляют собой
полипептиды. Нужно отметить, что белковые молекулы представ-
ляют собой не беспорядочно построенные полимеры различной
длины — каждая белковая молекула характеризуется определен-
ной последовательностью аминокислот, которая определяется
структурой гена (см. далее), кодирующего данный белок.
Последовательность аминокислотных остатков в молекуле
белка определяет его первичную структуру, то есть его форму-
лу. Точно так же, как алфавит, в состав которого входят 33 бук-
вы, позволяет создать огромное количество слов, с помощью 20
аминокислот можно создать почти неограниченное количество
белков, различающихся как по количеству входящих в их состав
аминокислот, так и по их последовательности. Общее число раз-
личных белков, встречающихся у всех видов живых организмов,
составляет величину порядка 1010-Ю12. Важнейшей задачей со-
временной биологии является определение первичной структу-
ры белков, а также установление зависимости между первичной
структурой и функциональной активностью белков. Поскольку
последовательность аминокислот задается структурой гена, то
первичную структуру белков в настоящее время определяют,
выясняя последовательность нуклеотидов в соответствующем
гене, используя для этого методы генной инженерии.
Белковая молекула в нативном (неповрежденном) состоянии
обладает характерной для нее пространственной структурой, или
конформацией. Она определяется тем, как сворачивается поли-
пептидная цепь белка в растворе. Чаще всего отдельные участки
полипептидной цепи сворачиваются в спираль (а-спираль) или
образуют зигзагообразные структуры, располагающиеся антипа-
раллельно, — так называемый складчатый слой, или Д-структу-
ра. Образование а-спирали и Д-структуры приводит к формиро-
ванию вторичной структуры белка (рис. 215). При этом боко-
вые цепи аминокислот располагаются с наружной стороны
спирали или зигзагообразной структуры. Спиральная структура
стабилизируется водородными связями, которые образуются
между NH-группами, находящимися на одном витке, и СО-груп-
пами, расположенными на другом витке спирали. Эти водород-
ные связи параллельны оси спирали.
468
Биология
Рис. 215. Различные уровни структурной организации белка, а) фор-
мирование а-спиральной структуры и ее стабилизация водородными свя-
зями; б) формирование Д-структуры типа складчатого слоя и ее стаби-
лизация водородными связями; в) формирование третичной структуры
белка; г) формирование четвертичной структуры.
Справочник студента
469
Структура типа складчатого слоя также стабилизируется за
счет водородных связей, которые образуются между параллельны-
ми слоями (рис. 215). Хотя водородные связи слабее ковалентных,
присутствие их в значительном количестве делает структуры типа
а-спирали или Д-складчатого слоя достаточно прочными.
Спиральные участки и структуры типа складчатого слоя под-
вергаются дальнейшей упаковке, в результате чего формируется
третичная структура белка. На этом этапе растворимые бел-
ки обычно образуют глобулярную структуру, имеющую вид клуб-
ка (рис. 215, в), в которой заряженные аминокислотные остатки
оказываются на поверхности, а гидрофобные аминокислотные ос-
татки — внутри клубка. При этом зачастую сближаются амино-
кислотные остатки, которые в полипептидной цепи расположе-
ны далеко друг от друга (рис. 215). Для каждого белка характе-
рен свой способ упаковки, который задается уже на уровне
первичной структуры данного белка, то есть зависит от порядка
расположения аминокислот в полипептидной цепи.
Многие белки состоят из нескольких полипептидных цепей
одинаковой или различной структуры. При объединении таких
цепей образуется сложный белок, для которого характерна чет-
вертичная структура (рис. 215, г). Такие белки называют оли-
гомерами, а входящие в состав олигомера отдельные полипеп-
тидные цепи — мономерами.
Большая часть белковых молекул способна сохранять свою
биологическую активность, то есть способность выполнять свой-
ственную им функцию только в узком диапазоне температур и
кислотности среды. При повышении температуры или изменении
кислотности до экстремальных значений в структуре белков про-
исходят изменения, которые называют денатурацией. Примером
денатурации является свертывание белка яйца, наблюдающееся
при его варке. При денатурации не происходит разрыва ковален-
тных связей, но разрушается характерная для данного белка чет-
вертичная, третичная и вторичная структура, в результате чего в
денатурированном состоянии полипептидные цепи белков обра-
зуют случайные и беспорядочные клубки и петли.
Функции белков. Для белков характерно значительное разно-
образие функций. Самую большую и наиболее важную по биоло-
гическому значению группу белков составляют белки-ферменты,
которые являются катализаторами, ускоряющими протекание
различных химических реакций (см. далее).
Вторая по величине группа белков представлена белками, яв-
ляющимися структурными элементами клетки. К ним, на-
пример, относится фибриллярный белок коллаген, главный
470
Биология
структурный белок, входящий в состав соединительной и кост-
ной ткани. Другие типы белков являются компонентами сокра-
тительных и двигательных систем. Таковы, например, актин и
миозин, два главных элемента сократительной системы мышц.
Из структурных белков формируется цитоскелет клетки, пред-
ставляющий собой пучки фибриллярных белков, соединяющих
различные органеллы клетки друг с другом и с плазматической
мембраной клетки.
Некоторые белки выполняют транспортную функцию, они
способны связывать и переносить с током крови различные веще-
ства. Наиболее известным из таких белков является гемоглобин,
который находится в эритроцитах позвоночных и, связываясь с
кислородом, осуществляет его перенос из легких в ткани. Сыворо-
точные липопротеиды переносят с током крови сложные липиды,
а сывороточный альбумин — свободные жирные кислоты.
К транспортным белкам относятся также белки, встроенные
в биологические мембраны и осуществляющие перенос различ-
ных веществ через эти мембраны. В обычных условиях клеточ-
ная мембрана слабо проницаема для таких веществ, как К+, Na+,
Са2+, поскольку поры, сформированные белками-каналами, зак-
рыты. Однако некоторые воздействия, например электрические
импульсы или биологически активные вещества, связывающие-
ся с каналами, открывают пору, вследствие чего ион, способный
проникать через этот канал, перемещается с одной стороны мем-
браны на другую в направлении уменьшения концентрации. Пе-
ремещение ионов в противоположном направлении осуществля-
ется с затратой энергии другими транспортными белками мемб-
раны, называемыми ионными насосами.
В специализированных клетках растений и животных осуще-
ствляется синтез специальных регуляторов или гормонов, часть
из которых (но не все) являются белками, регулирующими раз-
личные физиологические процессы. Наиболее известным из них
является, пожалуй, инсулин — гормон, вырабатываемый в под-
желудочной железе и регулирующий уровень глюкозы в клетках
организма. При недостатке инсулина в организме возникает за-
болевание, известное как сахарный диабет.
Кроме того, белки способны осуществлять защитную функ-
цию. При попадании в организм животных или человека виру-
сов, бактерий, чужеродных белков или других полимеров в орга-
низме происходит синтез специальных защитных белков, кото-
рые называют антителами или иммуноглобулинами. Эти
белки связываются с чужеродными полимерами. Связывание ан-
тител с белками вирусов или бактерий подавляет их функцио-
Справочник студента
471
нальную активность и останавливает развитие инфекции. Анти-
тела обладают уникальным свойством: они способны отличать чу-
жеродные белки от собственных белков организма. Такой меха-
низм защиты организма от возбудителей заболеваний называют
иммунитетом,. Иммунитет к инфекционным заболеваниям
можно создать путем инъекции очень небольших количеств не-
которых биополимеров, входящих в состав микроорганизмов или
вирусов, являющихся возбудителями данной болезни. При этом
образуются антитела, которые впоследствии способны защитить
организм, если он подвергнется заражению данным микроорга-
низмом или вирусом. Многие живые существа для обеспечения
защиты выделяют белки, называемые токсинами, которые в
большинстве случаев являются сильными ядами.
При недостатке питания у животных резко усиливается рас-
пад белков до входящих в его состав аминокислот, последние пос-
ле соответствующих превращений могут использоваться в каче-
стве источника энергии (энергетическая функция белков).
Часть бактерий и все растения способны синтезировать все 20
аминокислот, входящих в состав белков. Однако животные в про-
цессе эволюции потеряли способность синтезировать 10 особо
сложных аминокислот, которые они должны получать с расти-
тельной и животной пищей. Эти аминокислоты получили назва-
ние незаменимых. Они входят в состав растительных и живот-
ных белков, получаемых с пищей, которые в пищеварительном
тракте расщепляются до аминокислот. В клетках из этих амино-
кислот строятся собственные белки, характерные для данного
организма. Отсутствие в пище незаменимых аминокислот вызы-
вает тяжелые нарушения обмена веществ.
Ферменты и их роль в процессе жизнедеятельности. При
той температуре и кислотности среды, которая характерна для
клетки, скорость большинства химических реакций невелика.
Однако реально в клетке реакции протекают с очень большой ско-
ростью. Это достигается за счет присутствия в клетке специаль-
ных катализаторов — ферментов, которые значительно увеличи-
вают скорость химических реакций. Ферменты — самый круп-
ный и специализированный класс белков. Именно ферменты
обеспечивают протекание в клетке многочисленных реакций, из
которых складывается клеточный обмен веществ. В настоящее
время известно более тысячи ферментов. Их каталитическая эф-
фективность необычайно велика: они способны ускорять реакции
в миллионы раз.
Каталитическая активность фермента определяется не всей
его молекулой, а определенным участком молекулы фермента,
472
Биология
Рис. 216. а) Активный центр фермента; б) образование комплекса фер-
мент-субстрат.
который называется его активным центром. Известно, что хи-
мический катализ чаще всего осуществляется за счет образова-
ния комплекса превращаемого в процессе реакции вещества (суб-
страта) с катализатором. И в процессе ферментативной реакции
субстрат взаимодействует с ферментом, причем связывание суб-
страта осуществляется именно в активном центре. Для фермен-
тов характерно пространственное соответствие между субстратом
и активным центром, они подходят друг к другу, «как ключ к
замку» (рис. 216). Таким образом, ферменты характеризуются
субстратной специфичностью, поэтому каждый фермент обес-
печивает протекание одной или нескольких реакций одного типа.
Связывание субстрата с ферментом (образование фермент-суб-
стратного комплекса) сопровождается перераспределением элек-
тронного облака, окружающего превращаемое в процессе реак-
ции вещество (субстрат), за счет взаимодействия с аминокисло-
тами фермента, которые участвуют в формировании активного
центра. Вследствие этого отдельные связи между атомами в мо-
лекуле субстрата ослабляются и разрушаются значительно лег-
че, чем в растворе. В других случаях (реакции, при которых про-
исходит образование связи) две молекулы субстрата сближаются
в активном центре фермента настолько, что между ними легко
образуется химическая связь. При денатурации фермента его ка-
талитическая активность исчезает, так как нарушается структу-
ра активного центра.
В состав многих ферментов входят так называемые кофакто-
ры — низкомолекулярные органические или неорганические со-
единения, способные осуществлять определенные типы реакций.
К кофакторам принадлежит, например, динуклеотид НАД (ни-
котинамидадениндинуклеотид), обеспечивающий дегидрирова-
Справочник студента 473
ние различных субстратов. Его функции подробно будут рассмот-
рены в разделе «Энергетический обмен». Известно также боль-
шое количество ферментов, в состав которых входят металлы
(железо, медь, кобальт, марганец), также участвующие в превра-
щении субстратов в процессе каталитического акта.
Нуклеиновые кислоты
Еще одним важным классом биополимеров являются нукле-
иновые кислоты, которые являются носителями генетической
информации, а также принимают участие в процессе синтеза бел-
ков. В живой природе обнаружено два типа нуклеиновых кислот,
а именно: дезоксирибонуклеиновая кислота (сокращенно ДНК)
и рибонуклеиновая кислота (РНК). ДНК и РНК обнаруживают-
ся у всех прокариот и эукариот, исключение составляют вирусы,
часть которых содержит только РНК, тогда как другие — только
ДНК. ДНК и РНК состоят из мономеров, называемых мононук-
леотидами. Мононуклеотиды, входящие в состав ДНК и РНК,
обладают сходной, но не одинаковой структурой. Мононуклеоти-
ды состоят из трех основных компонентов: 1) азотистого осно-
вания, 2) сахара пентозы и 3) фосфорной кислоты (рис. 217).
Мононуклеотиды, входящие в состав ДНК, содержат пятиуг-
леродный сахар дезоксирибозу и одно из четырех азотистых ос-
нований: аденин, гуанин, цитозин и тимин (сокращенно А, Г,
ЦиТ).
Мононуклеотиды, входящие в состав РНК, содержат пятиуг-
леродный сахар рибозу, а также одно из четырех оснований: аде-
нин, гуанин, цитозин и урацил (сокращенно А, Г, Ц и У). J
Дезоксирибонуклеиновая кислота (ДНК). ДНК является
носителем генетической информации и сосредоточена в клетке
главным образом в ядре, где она является основным компонен-
том хромосом (у эукариот ДНК обнаруживается также в митохон-
дриях и хлоропластах). ДНК представляет собой полимер, состо-
ящий из ковалентно связанных между собой мононуклеотидов,
в состав которых входит дезоксирибоза и четыре азотистых осно-
вания (аденин, гуанин, цитозин и тимин). Количество мононук-
леотидов, входящих в состав ДНК, очень велико: в клетках про-
кариот, содержащих единственную хромосому, вся ДНК.присут-
стеуетв Кидеодаой макромолекулы с молекулярной массой.бол ее
2д109.
Структура молекулы ДНК была расшифрована Уотсоном и
Криком в 1953 году. Молекула ДНК представляет собой две нити,
расположенные параллельно друтудругу и формирующие право-
закрученную спираль (рис. 217, д). Ширина спирали“составляет
—Г=Ц—
—А=т—
—Т=А—
—Ц=Г—
—А=Т—
—Т=А—
—Ц=Г—
—Ц=г—
Рис. 217. а) структура мононуклеотида; б) образование полимерной цепи
ДНК из мононуклеотидов; в) образование водородных связей между осно-
ваниями параллельных цепей ДНК; г) структура двухцепочечной моле-
кулы ДНК; д) — структура спиральной молекулы двухцепочечной ДНК.
Справочник студента
475
около 2 нм, тогда как длина может достигать сотен тысяч нано-
метров. Мононуклеотиды, вх одящие в состав_одаой цепи, после-
довательно соединяются за счет образования ковалентных свя-
зей между дезоксирибозой одного и фосфорной кислотой другого
мононуклеотида (рис. 217, г). Азотистые основания, которые рас-
полагаются по одну сторону от образовавшегося остова одной цепи
ДНК, формируют водородные связи с азотистыми основаниями
второй цепи (рис. 217, в). Таким образом, в спиральной молекуле
двухцепочечной ДНК азотистые основания находятся внутри спи-
рали. Структура спирали такова, что входящие в ее состав поли-
нуклеотидные цепи могут быть разделены только после раскру-
чивания спирали.
Молекула ДНК устроена таким образом, что количество входя-
щих в ее состав азотистых оснований одного тйпаДадепина и гуа-
нина) равно количеству азотистых оснований другого типа (тими-
на и цитозина), то есть А+Г=Т+Ц. Это обусловлено размером азо-
тистых оснований: длина структуры, образующейся при
формировании водородной связи между парами аденин-тимин и
гуанин-цитозин, составляет
примерно 11 А. Размеры этих
пар соответствуют размеру
внутренней части спирали
ДНК. Пара А-Г былабы слиш-
ком велика, а Ц-Т — мала для
формирования спирали. Та-
ким образом, азотистое основа-
ние, стоящее в одной цепи
ДНК, определяет основание,
располагающееся в том же ме-
сте другой цепи. Строгое соот-
ветствие нуклеотидов, распо-
ложенных параллельно друг
другу в парных цепочках моле-
кулы ДНК, получило название
комплементарности (допол-
нительности). Именно благода-
ря этому свойству молекулы
ДНК возможно точное воспро-
изведение (репликация) гене-
тической информации. В клет-
керепликация (самоудвоение)
ДНК происходит в результате
разрыва водородных связей
старая цепь старая цепь
старая новые старая
цепь пепи цепь
Рис. 218. Синтез (репликация) моле-
кулы ДНК.
476
Биология
между азотистыми основаниями соседних цепей ДНК и последу-
ющего синтеза двух новых (дочерних) молекул ДНК с использова-
нием в виде матрицы родительских цепей (рис. 218). Такие реак-
ции были названы реакциями матричного синтеза (см. далее).
Рибонуклеиновая кислота. РНК представляет собой полимер,
состоящий из ковалентно связанных междуЪобой мононуклео-
тидов, в состав которых входит рибоза и четыре азотистых осно-
вания (аденин, гуанин, цитозин и урацил). В клетках существу-
ет три разных типа рибонуклеиновых кислот: информационная,
или матричная, РНК (иРНК, или мРНК), транспортная РНК
(тРНК) и рибосомная РНК (рРНК). Молекулы всех трех типов
РНК одноцепочечные. И все они имеют значительно меньшую мо-
лекулярную массу, чем молекулы ДНК. Ъ большинстве клеток
содержание РНК во много раз (от 5 до 10) выше, чем содержание
ДНК. Все три типа РНК необходимы для обеспечения синтеза бел-
ка в клетке.
Информационная РНК. Информационная РНК синтезирует-
ся в ядре в процессе транскрипции, в ходе которого на одной из
цепей ДНК обеспечивается матричный синтез молекулы РНК.
Молекула иРНК состоит примерно из ЗОО^ЗОООО нуклеотидов и
представляет собой структуру, комплементарную определенно-
му участку одноцепочечной молекулы ДНК (гену). После синте-
за иРНК переходит в цитоплазму, где она прикрепляется к рибо-
сомам и используется в качестве матрицы, определяющей пос-
ледовательность аминокислот в растущей полипептидной цепи.
Таким образом, последовательность нуклеотидов в цепи ДНК, а
затем и синтезируемой с ее использованием в качестве матрицы
иРНК определяет последовательность аминокислот в синтезиру-
емом белке. Каждый из тысяч белков, синтезируемых клеткой,
кодируется специфической иРНК.
Транспортная РНК. Функция тРНК состоит в том, чтобы в
ходе синтеза белка, осуществляемого на рибосомах, транспорти-
ровать к вновь синтезируемой полипептидной цепи определенные
аминокислоты. Молекулрная масса тРНК невелика: молекулы
содержат от 75 до 90 мононуклеотидов.
Рибосомная РНК. Рибосомная РНК входит в состав рибо-
сом — органелл, с помощью которых осуществляется синтез бел-
ка. Молекулы рРНК состоят из 3-5 тысяч мононуклеотидов.
Углеводы
Углеводами, или сахаридами, называются соединения с общей
формулой (СН2О)П, являющиеся альдегидоспиртами или кетос-
пиртами. Углеводы подразделяют на моно-, ди- и полисахариды.
Справочник студента 477
Моносахариды, или простые сахара, чаще всего состоят из
пяти (пентозы) или шести (гексозы) атомов углерода и имеют со-
ответственно формулы (СН2О)5 и (СН2О)6
Наиболее распространенным простым сахаром является шес-
тиуглеродный сахар глюкоза, это исходный мономер, из которо-
го построены многие полисахариды. Глюкоза является также
главным источником энергии в клетке. Пентозы (рибоза и дезок-
сирибоза) входят в состав нуклеиновых кислот и АТФ.
В молекуле дисахаридов объединены два простых сахара.
Наиболее известными представителями дисахаридов является са-
хароза, или пищевой сахар, молекула которого состоит из моле-
кул глюкозы и фруктозы.
Молекулы полисахаридов представляют собой длинные цепи,
построенные из многих моносахаридных единиц, причем цепи
могут быть как линейными, так и разветвленными. Большинство
Полисахаридов содержат в качестве мономеров повторяющиеся
единицы одного и того же вида или двух чередующихся видов,
поэтому они не могут выполнять роль информационных биопо-
лимеров.
В живой природе содержится огромное количество углеводов.
Это связано в первую очередь с широким распространением двух
полисахаридов: крахмала и целлюлозы. Крахмал содержится в
больших количествах в растениях. Он является той формой по-
лисахарида, в которой запасается топливо. Целлюлоза — это глав-
ный компонент внеклеточных волокнистых и одревесневших
растительных тканей. В пищеварительном тракте животных от-
сутствуют ферменты, способные расщеплять целлюлозу до моно-
меров. Однако эти ферменты имеются у бактерий, которые оби-
тают в пищеварительном тракте некоторых животных, позволяя
им использовать целлюлозу в качестве продукта питания
Полисахариды входят в состав жестких стенок растительных
и бактериальных клеток, они являются также составным элемен-
том более мягких оболочек клеток животных. Таким образом, уг-
леводы выполняют в клетке две основные функции: энергети-
ческую и строительную.
Липиды
Липиды представляют собой нерастворимые в воде органи-
ческие соединения, входящие в состав клеток. Эти вещества
могут быть экстрагированы (переведены в растворенное состоя-
ние) неполярными растворителями, такими, как хлороформ,
бензол или эфир. Известно несколько классов липидов, однако
наиболее важную функцию в организме выполняют, по-видимо-
478
Биология
х
।
о
I
О=Р-ОН
I
н н о
I I I
н-с—с-сн2
о о
I I
О=с с=о
I I
сн2 сн2
сн2 сн2
сн2 сн2
сн2 сн2
сн2 сн2
сн2 сн2
сн2 сн2
сн2 сн2
сн2 сн2
сн2 сн2
сн2 сн2
сн2 сн2
сн2 сн2
сн2 сн2
сн2 сн2
сн2 сн2
СНз СНз
а
. полярная
голова
неполярные
хвосты
в
б
воздух
кщщЩШЩ
_ вода _
шшишшщ
Рис. 219. Структура липида (а), структура липидного монослоя (6)t
структура липидного бислоя (в).
Справочник студента
479
му, фосфолипиды, являющиеся эфирами трехатомного спирта
глицерина и фосфорной кислоты. При образовании молекулы
фосфолипида две гидроксильные группы глицерина взаимодей-
ствуют с высокомолекулярными жирными кислотами, содержа-
щими 16-18 атомов углерода, а одна гидроксильная группа вза-
имодействует с фосфорной кислотой (рис. 219). Молекулы всех
фосфолипидов содержат полярную голову и неполярный хвост,
образованный двумя молекулами жирной кислоты. На грани-
це раздела масло-вода молекулы фосфолипидов ориентируют-
ся таким образом, что их полярные головы погружаются в воду,
а гидрофобные хвосты — в масло. По поверхности воды фосфо-
липиды растекаются в виде монослоя, в котором жирнокислот-
ные хвосты ориентированы в сторону относительно гидрофоб-
ного воздуха, а заряженные головы направлены в сторону вод-
ной среды.
Молекулы фосфолипидов способны формировать двумерные
структуры, которые получили название бислоя: бислой образо-
ван из двух монослоев фосфолипидов, ориентированных отно-
сительно друг друга так, что гидрофобные хвосты фосфолипи-
дов располагаются внутри бислоя, а полярные головы направ-
лены наружу (рис. 219). Такой бислой характеризуется очень
высоким электрическим сопротивлением. Именно бислои, состо-
ящие из фосфолипидов, являются важнейшим компонентом
биологических мембран. Биологические мембраны представля-
ют собой природные пленки толщиной 5-7 нм, сформированные
бислоем фосфолипидов, содержащим белковые молекулы. Та-
ким образом, липиды выполняют в клетке строительную фун-
кцию.
Кроме того, липиды являются важным источником энергии:
при полном превращении в клетке 1 г липидов в воду и углекис-
лый газ выделяется примерно в 2 раза больше энергии, чем при
таком же превращении углеводов. Накапливаемый в подкож-
ной клетчатке жир является хорошим теплоизолирующим ма-
териалом. Кроме того, липиды являются источником воды,
которая в значительных количествах выделяется при их окис-
лении. Именно поэтому многие животные, запасающие жиры
(например, верблюды во время переходов по пустыне, медведи,
сурки, суслики во время спячки), могут, длительное время об-
ходиться без воды.
Некоторые вещества, относящиеся к липидам, обладают вы-
сокой биологической активностью: это ряд витаминов, напри-
мер витамины А и D, а также некоторые гормоны (стероидные).
Важную функцию в организме животных выполняет холестерин,
480
Биология
являющийся компонентом клеточных мембран: неправильный
обмен холестерина у людей приводит к возникновению атероск-
лероза — заболевания, при котором холестерин откладывается в
виде бляшек на стенках кровеносных сосудов, сужая их просвет.
Это приводит к нарушению кровоснабжения органов и является
причиной таких тяжелых сердечно-сосудистых заболеваний, как
инсульт или инфаркт миокарда.
Обмен веществ и превращение энергии
Ферменты катализируют отдельные реакции, протекающие в
организме. Совокупность этих реакций представляет собой обмен
веществ (метаболизм). В организме и отдельных его клетках
постоянно происходит, с одной стороны, процесс распада отдель-
ных компонентов клетки (липидов, углеводов, белков), а с дру-
гой стороны, синтез новых молекул этих соединений. Процессы
превращения сложных биологических молекул в более простые
называются диссимиляцией. Липиды и углеводы в организме рас-
падаются в конечном итоге до углекислого газа и воды, белки —
до углекислого газа, воды и аммиака или его производных. Про-
цессы диссимиляции происходят с выделением энергии, поэто-
му их называют еще энергетическим обменом. Биосинтез новых
органических соединений называется ассимиляцией, или плас-
тическим обменом. В результате пластического обмена клетка
обеспечивается строительным материалом. Процессы ассимиля-
ции протекают с поглощением энергии, которая образуется при
энергетическом обмене.
Процессы ассимиляции и диссимиляции происходят посто-
янно и взаимно дополняют друг друга. Энергия, образующаяся
в процессах диссимиляции, используется для биосинтеза новых,
специфичных для клетки соединений. Синтезированные в ре-
зультате процессов ассимиляции вещества используются для по-
строения новых клеток и отдельных органоидов и для замены
старых молекул клетки. Процесс обмена веществ возможен толь-
ко потому, что клетки живых существ потребляют извне мате-
рию и энергию.
Обычно процессы ассимиляции и диссимиляции происходят
с примерно одинаковой скоростью. Однако в некоторых ситуа-
циях преобладают процессы ассимиляции (например, усилен-
ный рост организма в молодом возрасте, увеличение массы тела
при обильном питании при недостаточной физической нагруз-
ке) или процессы диссимиляции (уменьшение массы тела при
голодании).
Справочник студента
481
В отличие от неживой природы, где самопроизвольно проте-
кают только процессы, связанные с уменьшением упорядоченно-
сти системы, в живом организме упорядоченность возрастает (при
развитии) или поддерживается на более или менее постоянном
уровне. Это возможно потому, что в организме за счет процессов
диссимиляции постоянно образуется энергия. Часть энергии рас-
сеивается в виде тепла, а остальная часть используется для обес-
печения процессов жизнедеятельности: биосинтетических про-
цессов, поддержания неравновесного распределения концентра-
ции ионов снаружи и внутри клетки, сокращения мышц,
обеспечения движения клеток и т.п.
Энергия, освобождаемая в процессах диссимиляции, может
запасаться в виде энергии химической (макроэргической) связи
в молекуле АТФ.
АТФ (аденозинтрифосфорная кислота) представляет собой
мононуклеотид, состоящий из азотистого основания аденина, пя-
тиуглеродного сахара рибозы и трех остатков фосфорной кисло-
ты (рис. 220). При гидролизе молекулы АТФ, который происхо-
дит под действием особых ферментов, называемых АТФазами, об-
разуется молекула АДФ (аденозиндифосфорной кислоты),
неорганический фосфат и освобождается большое количество
энергии (до 40 кДж). Именно поэтому концевая связь между ос-
татками фосфорной
кислоты в молекуле
АТФ называется мак-
роэргической. Гидро-
лиз АТФ до АМФ (аде-
нозинмонофосфорная
кислота) и пирофосфа-
та также сопровожда-
ется значительным
выделением энергии,
то есть связь между
концевым и вторым
остатком фосфорной
кислоты в молекуле
АТФ также является
макроэргической. В
основном в клетке ис-
пользуется энергия
концевой фосфатной
связи молекулы АТФ.
Рис. 220. Пространственная структура моле-
кулы АТФ.
482
Биология
АТФ является универсальным аккумулятором энергии в жи-
вой природе. Процессы, происходящие с выделением энергии, со-
провождаются синтезом АТФ из АДФ и неорганического фосфа-
та. В свою очередь, процессы, протекающие с потреблением энер-
гии, сопровождаются гидролизом АТФ до АДФ и неорганического
фосфата. Именно поэтому большинство АТФаз способно обеспе-
чивать какую-либо работу: например, гидролиз АТФ актомиози-
новым комплексом приводит к сокращению мышечных волокон,
белки углеводы жиры
активная форма
ацетата
2Н++ 0,5О2 Н2О
Рис. 221. Энергетический обмен, а —
подготовительный этап, б — гликолиз,
в — цикл трикарбоновых кислот, г — ды-
хательная цепь.
мембранные АТФазы
(ионные насосы) обеспе-
чивают перенос ионов че-
рез мембрану в направле-
нии более высокой кон-
центрации ионов.
Энергетический
обмен
Энергетический обмен
представляет собой сово-
купность механизмов, с по-
мощью которых молекулы
клеточного «топлива» раз-
рушаются, а заключенная
в них энергия превращает-
ся в энергию фосфатных
связей АТФ. Энергетичес-
кий обмен протекает в три
основных этапа. Первый,
или подготовительный,
этап происходит в пищева-
рительном тракте живот-
ных и в цитоплазме кле-
ток. В результате него про-
исходит распад крупных
молекул биополимеров до
составляющих его мономе-
ров: белки превращаются в
аминокислоты, нуклеино-
вые кислоты — в мононук-
леотиды, а затем в сахара,
азотистые основания и фос-
форную кислоту, углево-
ды — в простые сахара, а
Справочник студента
483
липиды — в глицерин и жирные кислоты (рис. 221). На этом этапе
выделяется небольшое количество энергии, которое рассеивается в
виде тепла.
На втором этапе энергетического обмена происходит бескис-
лородное (анаэробное) многоступенчатое преобразование обра-
зующихся в результате первого этапа соединений в еще более про-
стые вещества. Выделяющаяся при этом энергия частично запа-
сается в виде терминальной фосфатной связи АТФ, то есть в
процессе анаэробного расщепления из АДФ образуется АТФ. Ха-
рактерным примером анаэробного превращения субстратов явля-
ется гликолиз, в результате которого в отсутствие кислорода глю-
коза превращается в молочную кислоту. Суммарно реакции гли-
колиза можно представить следующим уравнением:
CfiH12Ofi + 2 АДФ + 2ЩР0. 2CqHfiO« + 2 АТФ + 2Н9О
о 12 о о 4 обо L
глюкоза фосфор- молочная
ная к-та к-та
В результате гликолиза одна молекула глюкозы, в состав ко-
торой входят 6 атомов углерода, сначала превращается в две мо-
лекулы трехуглеродной пировиноградной кислоты (С3Н4О3). В
некоторых случаях, например, в мышечных клетках пировиног-
радная кислота восстанавливается до молочной кислоты. При
этом выделяется энергия (около 200 кДж), часть из которой (око-
ло 80 кДж) запасается в виде двух молекул АТФ. Для протека-
ния гликолиза необходимо присутствие АДФ и фосфорной кис-
лоты, но эти вещества постоянно присутствуют в цитоплазме кле-
ток. Анаэробное расщепление глюкозы характерно для
микроорганизмов, которые могут существовать в анаэробных ус-
лових. Процесс гликолиза также интенсивно протекает в скелет-
ных мышцах, которые способны длительно функционировать в
отсутствие кислорода. В клетках растений и некоторых дрожжей
гликолиз может идти по пути спиртового брожения: в этом слу-
чае образующаяся в результате гликолиза пировиноградная кис-
лота превращается в углекислый газ и уксусный альдегид, кото-
рый затем восстанавливается до этилового спирта.
Поскольку живые организмы появились на Земле в то время,
когда ее атмосфера еще не содержала кислорода, анаэробное броже-
ние следует рассматривать как более простую форму биологическо-
го механизма, обеспечивающего получение энергии из питательных
веществ. У большинства бактерий, дрожжей, грибов, а также в клет-
ках всех высших растений и животных анаэробное расщепление
глюкозы представляет собой обязательную стадию превращения
♦топлива», за которым следует аэробная фаза — дыхание.
16
484
Биология
Дыхание, или окисление, представляет собой заключитель-
ный, третий этап энергетического обмена. В процессе этого этапа
происходит окисление пировиноградной кислоты, образующей-
ся в результате гликолиза, до углекислого газа и воды. Этот этап
происходит с участием многочисленных ферментов, находящих-
ся у растений и животных в митохондриях, а у бактерий — на
цитоплазматической мембране, и молекулярного кислорода.
Количество энергии, освобождаемое при полном окислении
глюкозы до СО2 и Н2О, почти в 15 раз больше того, что выделяет-
ся при превращении глюкозы в молочную кислоту. Таким обра-
зом, в процессе гликолиза освобождается очень небольшое коли-
чество энергии, которое потенциально может быть извлечено из
глюкозы. Это объясняется тем, что продукт гликолиза — молоч-
ная кислота — соединение почти столь же сложное, как и глюко-
за, и его углеродные атомы имеют почти ту же степень окисле-
ния, что и в глюкозе (соотношение между количеством атомов уг-
лерода и водорода в молочной кислоте то же, что и в глюкозе).
Продукт заключительной стадии энергетического обмена, СО2,
значительно более простое соединение, у которого атом углерода
полностью окислен. Именно в процессе окисления и выделяется
значительное количество энергии, большая часть которой (около
40%) запасается в виде АТФ.
Общая схема процессов дыхания. Образующаяся в процессе
гликолиза пировиноградная кислота проникает в митохондрии,
где она подвергается окислительному декарбокислированию, пре-
вращаясь в уксусную кислоту (ацетат), вернее, в ее активную
форму:
CqH.Oq СО, + СЩСООН
3 4 3 Z 3
пируват ацетат
Активные формы ацетата могут образовываться в организме
также при расщеплении аминокислот и жирных кислот (рис.
221). Эти формы ацетата вступают в заключительную стадию
окислительного катаболизма, где подвергаются каталитическо-
му расщеплению с освобождением СО2 и атомов водорода:
СН3СООН + 2Н2О 2СО2 + 8Н
Циклическая совокупность реакций, в результате которых про-
исходит превращение активной формы ацетата в углекислый газ
и атомы водорода, называется циклом трикарбоновых кислот, или
циклом Кребса. Основная часть образовавшихся в результате рас-
щепления ацетата атомов водорода переносится на окислитель
НАД+ (никотинамидадениндинуклеотид), соединение, которое
Справочник студента
485
относится к пиридиновым нуклеотидам и используется в процес-
сах метаболизма как переносчик атомов водорода.
Энергия, освобождающаяся в процессе дыхания, может за-
пасаться в виде АТФ благодаря последовательному протеканию
окислительно-восстановительных реакций. Окислительно-вос-
становительными называются реакции, в процессе которых
происходит перенос электронов от доноров электронов (восста-
новителя) к акцептору электронов (окислителю). В некоторых
окислительно-восстановительных реакциях перенос электронов
осуществляется путем передачи атомов водорода; таким обра-
зом, дегидрирование и окисление являются эквивалентными
процессами. Часто для обозначения электронов или атомов во-
дорода, принимающих участие в окислительно-восстановитель-
ном процессе, используют термин восстановительные эквива-
ленты.
Окислители и восстановители функционируют как сопряжен-
ные окислительно-восстановительные пары. В реакциях метабо-
лизма такие окислительно-восстановительные пары представле-
ны, в частности, пиримидиновыми нуклеотидами, НАД и
НАДФ (последнее соединение является фосфорилированной фор-
мой НАД ). Эти соединения входят в состав ферментов, участву-
ющих в окислительно-восстановительных реакциях. В окисли-
тельно-восстановительных реакциях, протекающих в живых си-
стемах, окисленная форма этих соединений (обозначается как
НАД+ и НАДФ+) переходит в восстановленную форму (обознача-
ется как НАДН и НАДФН). При этом от молекулы субстрата, уча-
ствующей в окислительном-восстановительном процессе, уходят
два восстановительных эквивалента. Они представлены гидрид
ионом (Н", два электрона и протон), который связывается с моле-
кулой НАД+. Освобождающийся после связывания гидрид иона
протон (Н+) переходит в окружающую среду:
НАД+ +2Н -> НАДН + Н+
Восстановленная молекула НАД (НАДН) вступает во взаимо-
действие с начальным компонентом дыхательной цепи. Дыха-
тельная цепь состоит из последовательно расположенных в мем-
бране митохондрий белков, являющихся переносчиками восста-
новительных эквивалентов (водорода 'или электронов).
Значительная часть переносчиков представлена цитохромами —
железосодержащими белками. В ходе переноса электронов по ды-
хательной цепи валентность железа в цитохромах обратимо изме-
няется: Fe(II) —> Fe(III). Электроны последовательно передаются
от одного переносчика к другому, и в конечном итоге — к молеку-
486
Биология
л яркому кислороду. Последний цитохром в цепи реагирует с мо-
лекулярным кислородом. Процесс переноса электронов по дыха-
тельной цепи, который представляет собой совокупность окисли-
тельно-восстановительных реакций, сопровождается выделением
значительного количества энергии. Часть этой энергии запасает-
ся в виде АТФ, которая образуется в результате сопряженного с
окислением фосфорилирования АДФ.
В клетках эукариот процесс дыхания, сопряженного с транс-
формацией энергии, происходит во внутренней мембране мито-
хондрий. Внутренняя мембрана митохондрий образует многочис-
ленные глубокие складки, называемые кристами. У бактерий,
способных дышать, этот процесс осуществляется на цитоплазма-
тической мембране. Превращение энергии, освобождающейся
при перемещении электронов по дыхательной цепи, возможно
только в том случае, если внутренняя мембрана митохондрий не-
проницаема для ионов. Это обусловлено тем, что энергия запаса-,
ется в виде разницы концентраций (градиента) протонов.
Процесс передачи восстановительных эквивалентов по дыха-
тельной цепи осуществляется таким образом, что на некоторых -
стадиях происходит перемещение от одного компонента дыха-
тельной цепи к другому не только электрона, но и протона (то есть
переносится атом водорода). Компоненты дыхательной цепи рас-
положены в мембране митохондрий так, что этот протон связы-
вается с переносчиком на внутренней стороне мембраны митохон-
дрий. Атомы водорода (суммарно электрон и протон) пересекают
мембрану, протон освобождается с наружной стороны мембраны,
а электроны продолжают свой путь по дыхательной цепи (рис.
222). На заключительном этапе с электронами, прошедшими свой
путь по дыхательной цепи, взаимодействует молекулярный кис-
лород и протоны, которые постоянно присутствуют в воде. В ре-
зультате этой реакции образуются молекулы воды:
О2 + 4е- + 4Н+ -> 2Н2О
Перемещение протонов из матрикса в межмембранное про-
странство митохондрий, которое осуществляется благодаря фун-
кционированию дыхательной цепи, приводит к тому, что матрикс
митохондрий защелачивается, а межмембранное пространство
закисляется (рис. 214). Таким образом, в процессе функциони-
рования дыхательной цепи внутренняя сторона митохондриаль-
ной мембраны заряжается отрицательно, а наружная — положи-
тельно. Образовавшаяся разница в концентрации протонов по раз-
ные стороны митохондриальной мембраны может быть
использована для синтеза АТФ из АДФ и неорганического фос-
Справочник студента
487
матрикс митохондрии
межмембранное пространство митохондрии
АТФ-синтаза
Рис. 222. а) перенос элект-
ронов по дыхательной цепи
и сопряженный с ним пере-
нос протонов через мембра-
ну митохондрий; б) АТФ-
синтазный комплекс мито-
хондрий.
фата. Синтез осуществляется специальным ферментом, встроен-
ным в мембрану митохондрий и называемым АТФ-синтазой.
- Молекула АТФ-синтазы расположена в митохондриальной
мембране таким образом, что формирует канал, пересекающий
мембрану, по которому могут перемещаться протоны (рис. 222).
Внутрь матрикса выступает значительная часть молекулы АТФ-
синтазы, которая непосредственно обеспечивает образование
АТФ из АДФ и неорганического фосфата. Когда канал открыва-
ется, то протоны свободно перемещаются по нему с внешней сто-
роны мембраны на внутреннюю, то есть из межмембранного про-
488
Биология
странства, где концентрация протонов высока, в матрикс, где
она ниже (рис. 222). Однако канал открывается в том случае,
когда разность потенциалов на мембране достигает критическо-
го уровня (более 100 мВ). При прохождении протонов через ка-
нал освобождается энергия, за счет которой обеспечивается при-
соединение неорганического фосфата к АДФ с образованием мак-
роэргической связи.
Баланс энергии. При полном окислении одной молекулы глю-
козы в результате гликолиза и последующего аэробного окисле-
ния синтезируется тридцать восемь молекул АТФ. Суммарно этот
процесс можно представить в виде следующего уравнения:
Cfi H19Ofi + 6О9 + 38АДФ + 38ЩРО. -» 6СО9 + 38АТФ + 44Н9О
Таким образом, в результате превращения глюкозы в углекис-
лый газ и воду, описываемого уравнением:
CfiH19Ofi + 6О9 -» 6СО9 + 6Н9О
О 12 О 2 2 2
осуществляется синтез АТФ из АДФ и неорганического фосфата
в соответствии с уравнением:
38АДФ + 38Н3РО4 -» 38АТФ + 38Н2О
Учитывая, что терминальная фосфатная связь в молекуле
АТФ сохраняет около 40 кДж энергии, можно заключить, что
полное окисление глюкозы в организме позволяет запасти 1520
кДж энергии.
Пластический обмен
Пластический обмен представляет собой совокупность реак-
ций биосинтеза, в результате которого из поступающих в клетку
веществ образуются характерные для данной клетки вещества.
К пластическому обмену относятся фотосинтез, синтез белков,
нуклеиновых кислот, жиров и углеводов.
Фотосинтез. По тому, какой тип питания используют живые
организмы, их можно разделить на две большие группы: авто-
трофы и гетеротрофы.
Гетеротрофы — это организмы, которые не способны к син-
тезу органических веществ из неорганических. По этой причине
они используют в качестве пищи готовые органические соедине-
ния. К гетеротрофам относятся животные, а также значительная
часть грибов и бактерий.
Автотрофы — это организмы, осуществляющие синтез
органических соединений из неорганических. К автотрофам от-
носятся все растения и некоторые бактерии. В свою очередь,
Справочник студента
489
автотрофы можно разделить на хемо- и фотосинтезирующие. К
хемосинтезирующим относятся бактерии, которые способны
использовать энергию, выделяющуюся при окислении некото-
рых химических веществ, например сероводорода, аммиака,
нитритов. Фотосинтезирующие организмы, к которым отно-
сятся как эукариоты (высшие зеленые растения, зеленые, бу-
рые и красные водоросли, эвгленовые и диатомовые водоросли),
так и прокариоты (синезеленые водоросли, зеленые и пурпур-
ные бактерии) используют для синтеза органических соедине-
ний энергию солнечного света.
Синтез органических соединений с использованием энергии
солнечного света называется фотосинтезом.
Суммарное уравнение фотосинтеза для всех фотосинтезирую-
щих организмов, за исключением бактерий, может быть пред-
ставлено в следующем виде:
12Н9О + 6СО9-» CfiH19Ofi + 6Н9О + 6О9
2 2 О 12 О 2 2
Фотосинтез протекает в специализированных органоидах зе-
леных растений, называемых хлоропластами. У фотосинтезиру-
ющих бактерий этот процесс осуществляется на наружной мемб-
ране бактерии или в хроматофорах, мелких сферических мемб-
ранных пузырьках, расположенных в цитозоле бактериальной
клетки. В структурном отношении хлоропласты близки к мито-
хондриям: они имеют двойную мембрану, причем внутренняя
мембрана свернута в множество уплощенных пузырьков, назы-
ваемых тилакоидами. Внутри тилакоидов находятся пигменты,
улавливающие свет. Процесс фотосинтеза можно разделить на две
фазы: световую и темновую.
Световая фаза. Фотосинтез начинается с момента освещения
хлоропласта видимым светом и включает реакции,’непосред-
ственно связанные с использованием света. Все фотосинтезиру-
ющие клетки содержат один или несколько классов зеленых пиг-
ментов, содержащих магний и называемых хлорофиллами. Мо-
лекулы хлорофилла способны улавливать свет в красной области
спектра. Поглощение кванта света молекулой хлорофилла при-
водит к ее «возбуждению», то есть к переходу одного из электро-
нов на более высокий энергетический уровень. Возбужденный
электрон переносится на следующий компонент цепи переноса
электронов, аналогичной дыхательной цепи. Значительная часть
компонентов этой цепи представлена цитохромами (железосодер-
жащие белки) и медьсодержащими белками. Сам процесс пере-
носа электронов представляет собой последовательно происходя-
щие окислительно-восстановительные реакции.
490
Биология
После того как электрон уходит с молекулы хлорофилла на
следующий компонент цепи переноса электронов (хлорофилл при
этом окисляется), происходит его восстановление за счет элект-
ронов, входящих в состав молекулы воды. При этом с участием
специальных ферментов молекула воды распадается на электрон,
переносимый к молекуле окисленного хлорофилла, протон и ато-
марный кислород. Этот процесс происходит с внутренней сторо-
ны мембраны тилакоида. Два атома кислорода объединяются в
молекулу О2, которая путем диффузии покидает хлоропласт. Та-
ким образом, кислород, являющийся продуктом фотосинтеза,
образуется из воды.
Так же как и в дыхательной цепи, на некоторых этапах цепи
переноса в хлоропластах осуществляется перенос электронов че-
рез мембрану совместно с протонами (то есть в виде атомов водо-
рода), а затем пути протонов и электронов разделяются: протоны
переносятся с одной стороны мембраны на другую, а электроны
продолжают дальнейший путь по цепи переноса (рис. 223). Ито-
говым результатом такого процесса является создание градиента
протонов: при этом внутреннее пространство тилакоида закисля-
ется и обращенная внутрь часть мембраны становится положи-
тельно заряженной, а часть мембраны, обращенная в межмемб-
ранное пространство, становится заряженной отрицательно (меж-
строма хлоропласта
4Н
НАДФН
2Н х
2 пластохинон 2 пластохинон Н2
. ,____ ’2е?1
феофитин
11 цитохром b
,2е"
ферредоксин флавопротеид!
2е /
2е~
2е~
цито:
2/iv
2 хлорофилл^
пластоцианин
700
Н2о 2Н+-0,50г
4Н+
внутренность тилакоида
Рис. 223. Схема фотосинтеза и фотосинтетическая цепь переноса элект-
ронов.
Справочник студента
491
мембранное пространство защелачивается). Энергия, запасенная
в виде градиента концентраций протонов, используется АТФ-син-
тазой для синтеза АТФ из АДФ и неорганического фосфата (см.
«Общая схема процессов дыхания» ).
В конечном итоге электроны, переносимые по фотосинтетичес-
кой цепи переноса электронов, включаются в окисленную форму
никотинамидадениндинуклеотидфосфата, НАДФ+, восстанавливая
последний до НАДФН (рис. 223). Мы уже упоминали, что пары
НАД+ /НАДН и НАДФ+/НАДФН представляют собой унифициро-
ванные окислительно-восстановительцые пары соединений, исполь-
зуемые в различных биохимических реакциях в качестве окисли-
телей или восстановителей (см. «Общая схема процессов дыхания» ).
Таким образом, в результате световой стадии фотосинтеза
электроны, переносимые с возбужденной молекулы хлорофилла
по цепи переноса электронов, обеспечивают, с одной стороны, со-
здание градиента протонов, энергия которого запасается в виде
терминальной фосфатной связи АТФ, а с другой стороны, обеспе-
чивают образование восстановителя НАФН, который затем ис-
пользуется в темновой фазе фотосинтеза для образования угле-
водов из углекислого газа и воды.
Темновая фаза фотосинтеза. Энергия в виде АТФ и восстано-
вительные эвиваленты в виде НАФН, образующиеся в фотосин-
тезирующих организмах на свету, используются в дальнейшем
для синтеза углеводов, то есть для восстановления СО2 до глюко-
зы и других сахаров. Эти реакции могут протекать как на свету,
так и в темноте, поэтому называются темновой фазой фотосинте-
за. Суммарное уравнение, описывающее темновой процесс обра-
зования глюкозы из СО2, имеет следующий вид:
6СО2 + 12НАДФН + 18АТФ + 12Н2О -»
С6Н12°6 + 12НАДФ+ + 18АДФ + 18Н3РО4
Процесс синтеза глюкозы осуществляется в результате боль-
шого числа последовательных ферментативных реакций. В даль-
нейшем из глюкозы могут образовываться более сложные ди- и
полисахариды, а также аминокислоты, жирные кислоты и дру-
гие органические соединения.
Значение фотосинтеза. Процесс фотосинтеза является основ-
ным процессом, в результате которого из неорганических соеди-
нений (двуокиси углерода и воды) осуществляется синтез орга-
нических соединений. Таким образом, фотосинтезирующие орга-
низмы (автотрофы) способны за счет энергии Солнца
синтезировать органические вещества, необходимые для их рос-
та и развития. Более того, сами фотосинтезирующие организмы
492 Биология
или продукты их жизнедеятельности служат пищей для всех ос-
тальных членов биосферы (гетеротрофов). Таким образом, жизнь
на Земле должна была бы прекратиться, не будь постоянного по-
ступления энергии в виде солнечного излучения и фотосинтеза,
который эту энергию использует.
Для того, чтобы расходовать запасенную энергию, организмы
осуществляют деградацию питательных веществ, главным обра-
зом окислительную. Для протекания окислительных процессов
используется кислород, при этом органические соединения пре-
вращаются в двуокись кислорода. Фотосинтез способствует сохра-
нению равновесия в биосфере, восстанавливая С02 до органичес-
ких соединений и выделяя в атмосферу молекулярный кислород.
Только в результате появления организмов, способных произво-
дить кислород, могла возникнуть среда, пригодная для развития
всех тех форм жизни, которые используют кислород.
Хемосинтез. Все автотрофные организмы делятся на две груп-
пы. Одна из них, называемая фототрофами, использует в каче-
стве энергии свет. К ним относятся все фотосинтезирующие орга-
низмы. Кроме того, есть организмы, использующие в качестве ис-
точника энергии для синтеза органических соединений энергию
окислительно-восстановительных реакций. Эти организмы назы-
ваются хемотрофными, а процесс синтеза органических соедине-
ний за счет энергии химических реакций — хемосинтезом. К хе-
мотрофам относятся некоторые бактерии, использующие энергию,
образующуюся при окислении аммиака до азотной кислоты, азо-
тистой кислоты до азотной (нитрифицирующие бактерии), а так-
же сероводорода до серной кислоты (серобактерии) и двухвалент-
ного железа до трехвалентного (железобактерии).
Пути повышения продуктивности сельскохозяйственных ра-
стений. Одна из важнейших задач, стоящих перед быстро расту-
щим человечеством, — это повышение продуктивности растений,
используемых в качестве пищевых продуктов. Эта задача в пер-
вую очередь связана с повышением продуктивности фотосинте-
за. Для эффективного протекания фотосинтеза необходимо соблю-
дение определенных условий, а именно:
— обеспечение оптимальной интенсивности и длительности
освещения растений, что в значительной степени определяется
густотой посевов и расположением рядов растений по отношению
к положению Солнца на небосводе. При выращивании растений
в теплицах длительность светового дня можно увеличивать за счет
освещения растений в темное время суток специальными (фито)
лампами, которые дают свет с достаточной интенсивностью в
красной области спектра;
Справочник студента
493
— соблюдение оптимального температурного режима (для теп-
лиц оптимальная температура составляет 20-25°);
— обеспечение оптимального режима полива;
— достаточное содержание минеральных компонентов в по-
чве (внесение в почву удобрений);
— обеспечение нормального содержания в воздухе теплиц дву-
окиси углерода, поскольку снижение его концентрации тормозит
фотосинтез, а увеличение — ингибирует дыхание растений;
— своевременная и эффективная борьба с заболеваниями рас-
тений.
Однако наиболее перспективными в настоящее время являют-
ся принципиально новые подходы, которые заключаются в созда-
нии с использованием методов генной инженерии новых разно-
видностей растений, характеризующихся высокой продуктивно-
стью и устойчивостью как к заболеваниям, так и к различным
неблагоприятным условиям.
Биосинтез белков
Белки являются важнейшими компонентами живого не
столько потому, что составляют большую по массе часть клет-
ки, но потому, что обеспечивают ее функциональную актив-
ность и уникальность. Практически все химические процессы,
протекающие в клетке, осуществляются белками-ферментами.
Каждая клетка имеет набор специфических белков, характер-
ных именно для данной клетки. Он отличается как от набора,
характерного для клеток другого организма, так и от набора,
свойственного клеткам другой ткани данного организма, по-
скольку в каждой клетке осуществляется синтез специфичных
для нее белков. Информация о том, какие белки должны син-
тезироваться в клетках данного организма, хранится в ядре,
она записана в виде последовательности нуклеотидов в ДНК.
Часть молекулы ДНК, последовательность нуклеотидов в
которой определяет последовательность аминокислот в
определенном белке, называется геном. В молекуле ДНК в
зависимости от эволюционного пути, который прошел данный
организм, может содержаться от сотен до десятков тысяч ге-
нов (схема переноса информации от ДНК к белку представлена
на рис. 224).
Код ДНК. Каким же образом последовательность нуклеоти-
дов может определять последовательность аминокислот? Извес-
тно, что ДНК состоит из четырех видов нуклеотидов, то есть ин-
формация в ДНК записывается четырьмя буквами (А, Г, Т, Ц).
Из математических расчетов вытекает, что для кодирования од-
494
Биология
цитоплазма
рибосома
синтез белка на иРНК
Рис. 224. Схема, иллюстрирующая передачу информации от гена к
белкам.
ной аминокислоты требуется более одного нуклеотида, посколь-
ку в белках обнаруживается 20 различных аминокислот. По-
скольку из 4 нуклеотидов можно сделать лишь 16 различных со-
четаний по два нуклеотида (42 = 16), что менее 20, то «слово», ко-
дирующее определенную аминокислоту, должно состоять более
чем из двух букв. Если записывать кодирующее «слово» сочета-
нием трех букв (нуклеотидов), то число различных вариантов
будет составлять 43 = 64. Таким образом, комбинации из трех нук-
леотидов (триплетный код) будет достаточно, чтобы закодировать
20 аминокислот (64 > 20).
Сочетания из трех нуклеотидов, кодирующие определенные
аминокислоты, называются кодом ДНК, или генетическим ко-
дом. В настоящее время код ДНК полностью расшифрован, то есть
Справочник студента
495
известно, какие конкретно триплетные сочетания нуклеотидов
кодируют входящие в состав белка 20 аминокислот. Пользуясь
комбинацией, состоящей из трех нуклеотидов, можно сделать зна-
чительно большее количество кодирующих «слов», чем необходи-
мо для кодирования 20 аминокислот. Оказалось, что каждая ами-
нокислота может кодироваться более чем одним триплетом, то есть
генетический код вырожден. Так, например, аминокислота фени-
лаланин может кодироваться как последовательностью УУУ, так
и последовательностью УУЦ. Только две аминокислоты (трипто-
фан и метионин) кодируются одним триплетом. Нужно отметить,
что термин «вырожденный» не означает «неточный», так как один
триплет не может кодировать две аминокислоты.
Существенная особенность генетического кода заключается в
том, что в нем отсутствуют сигналы, отделяющие одно кодирую-
щее «слово» (его называют кодоном) от другого. Именно поэтому
считывание информации должно начинаться с правильного мес-
та молекулы ДНК (РНК) и продолжаться последовательно от од-
ного кодона к другому. В противном случае последовательность
нуклеотидов окажется измененной во всех кодонах. Это подтвер-
ждается обнаружением мутаций, при которых из последователь-
ности либо выпадает (делеция), либо встраивается в нее (встав-
ка) один или два нуклеотида. При этих мутациях в результате
сдвига считывания синтезируется дефектный белок. В том слу-
чае, если выпадает или встраивается три нуклеотида, синтезиру-
ется белок, который отличается от нормального тем, что в нем
отсутствует одна аминокислота (в случае делеции трех нуклео-
тидов) или появляется дополнительная аминокислота (в случае
вставки трех нуклеотидов).
Еще одна особенность генетического кода заключается в том,
что три триплета (УАА, УАГ и УГА) кодируют не аминокислоты,
а своеобразные «знаки препинания». Они являются стоп-сигна-
лами, которые сигнализируют об окончании синтеза полипептид-
ной цепи.
Генетический код универсален, то есть триплеты, кодирую-
щие одну и ту же аминокислоту, одинаковы у всех живых су-
ществ: один и тот же кодон кодирует определенную аминокисло-
ту как у человека, так и у вируса или растения. Таким образом,
генетический язык одинаков для всех видов. Универсальность
генетического кода свидетельствует о том, что он возник в про-
цессе генетической эволюции почти в том виде, в котором суще-
ствует и сегодня. Вырожденность кода затрагивает только третье
основание кодона: так, например, серин кодируется триплетами
УЦУ, УЦЦ, УЦА и УЦГ. Таким образом, кодирование определен-
496
Биология
ной аминокислоты определяется главным образом двумя первы-
ми буквами. Можно думать, что генетический код был сначала
дуплетным и содержал информацию о 16 (или менее) аминокис-
лотах.
Транскрипция. Синтез белка осуществляется на рибосомах,
расположенных в цитоплазме клетки. В то же время информа-
ция о последовательности аминокислот в белке хранится в ДНК.
Оказалось, что во время или перед началом синтеза определенно-
го белка в ядре образуется так называемая матричная, или ин-
формационная РНК, являющаяся посредником, переносящим
информацию с ДНК к рибосомам. Молекула информационной
РНК (иРНК) синтезируется с использованием в качестве матри-
цы определенного участка ДНК (гена). Затем молекула иРНК по-
кидает ядро и перемещается в цитоплазму. Связываясь с рибосо-
мами, она, в свою очередь, служит матрицей, на которой проис-
ходит синтез белка (рис. 216).
Синтез иРНК осуществляется в ядре с помощью фермента,
называемого ДНК-зависимой РНК-полимеразой. Вновь синтези-
рованная иРНК имеет нуклеотидный состав, коплементарный
нуклеотидному составу использованной ДНК с той лишь разни-
цей, что остаткам аденина в ДНК-матрице соответствуют остат-
ки урацила в синтезированной мРНК. Таким образом, инфор-
мация, имеющаяся в гене, в процессе синтеза мРНК переписы-
вается на мРНК. Этот процесс называется транскрипцией
(переписыванием).
Процесс транскрипции, вместе с реакцией самоудвоения
ДНК, которая называется репликацией, относят к реакциям
матричного синтеза. Реакции матричного синтеза представ-
ляют собой реакции, которые идут с использованием матри-
цы. Матрица (от латинского матрикс — матка) представляет
собой готовую структуру, в соответствии с которой осуществ-
ляется синтез новой структуры. При синтезе ДНК (реплика-
ции) и синтезе иРНК в качестве матрицы используется одна из
цепей ДНК, на которой происходит образование комплементар-
ной ей цепи. Таким образом, в результате реакций матричного
синтеза образуются структуры, построенные по строго опреде-
ленному плану. Реакции матричного синтеза характерны лишь
для живой природы, в результате их осуществления становит-
ся возможным передача информации от одного поколения жи-
вых существ к другому (репликация), а также синтез молекул
белков, в соответствии с информацией, заложенной в генети-
ческом материале. Для синтеза белковых молекул необходимо
осуществление двух типов реакций матричного синтеза: транс-
Справочник студента
497
крипции, которая необходима для переноса генетической ин-
формации из ядра в цитоплазму, и трансляции.
Трансляция. Термином трансляция (перевод) в биологии обо-
значают реакции, в результате которых в рибосомах с использо-
ванием в качестве матрицы информационной РНК осуществля-
ется синтез полипептидной цепи. Полипептидная цепь удлиня-
ется в процессе синтеза путем последовательного присоединения
отдельных аминокислотных остатков, начиная с N-концевого
остатка. Для того чтобы понять, каким образом осуществляется
образование пептидной связи между соответствующими амино-
кислотами, необходимо рассмотреть структуру рибосом и транс-
портных РНК (тРНК), участвующих в процессе трансляции.
Рибосомы эукариот имеют диаметр около 220 А и молекуляр-
ную массу около 4 млн. дальтон. Рибосомы прокариот более мел-
кие. Каждая рибосома состоит из двух неравных субъединиц,
причем субъединицы могут отделяться друг от друга. В состав
каждой субъединицы входит рибосомная РНК и белок. Некото-
рые рибосомные белки выполняют каталитические функции, то
есть являются ферментами.
Транспортная РНК. Молекулы транспортных РНК невели-
ки, их молекулярная масса составляет 23000-30000 дальтон.
Функция тРНК заключается в том, чтобы в ходе процесса синте-
за полипептидной цепи переносить на рибосомы определенные
аминокислоты, при этом каждая аминокислота переносится со-
Рис. 225. Структура транспортной РНК: а) образование водородных свя-
зей между участками молекулы РНК; б) объемная структура транспор-
тной РНК.
498
Биология
ответствующими транспортными тРНК. Все молекулы тРНК спо-
собны образовывать характерную конформацию — конформацию
клеверного листа (рис. 225). Такая конформация молекулы
тРНК возникает потому, что в ее структуре имеется значитель-
ное количество нуклеотидов (по 4-7 в одном участке), комплемен-
тарных друг другу. Внутримолекулярное спаривание таких нук-
леотидов за счет образования водородных связей между компле-
ментарными основаниями и приводит к образованию такой
структуры. У верхушки клеверного листа располагается триплет
нуклеотидов, который комплементарен соответствующему кодо-
ну иРНК (рис. 225). Этот триплет различен для тРНК, перенося-
щих различные аминокислоты, и кодирует именно ту аминокис-
лоту, которая переносится данной тРНК. Он называется анти-
кодоном,
У основания клеверного листа находится участок, в котором
связывается аминокислота. Связывание аминокислоты с тРНК
осуществляется за счет образования связи между карбоксильной
группой аминокислоты и ОН-группой остатка адениловой кисло-
ты, располагающейся в концевой части молекул всех тРНК. Та-
ким образом, молекула тРНК не только переносит определенную
аминокислоту, она имеет в своей структуре запись о том, что она
переносит именно эту аминокислоту, причем эта запись сделана
на языке генетического кода.
Синтез белка. Рибосомы способны связывать иРНК, несущую
информацию об аминокислотной последовательности синтезиру-
емого белка, транспортные РНК, несущие аминокислоты, и, на-
конец, синтезируемую полипептидную цепь. Меньшая субъеди-
ница рибосомы связывает иРНК и тРНК, несущую первую (N-
концевую) аминокислоту полипептидной цепи, после чего
происходит связывание большой субъединицы с образованием
функционирующей (работающей) рибосомы.
По мере сборки полипептидной цепи рибосома передвига-
ется вдоль нитевидной молекулы тРНК. Одновременно на од-
ной молекуле иРНК может находиться несколько рибосом,
каждая из которых осуществляет синтез полипептидной цепи,
закодированной этой тРНК. Чем дальше по цепи иРНК продви-
нулась рибосома, тем больший по длине фрагмент молекулы
белка будет синтезирован (рис. 218). Когда рибосома достига-
ет конца молекулы иРНК, синтез белка заканчивается, и ри-
босома с вновь синтезированным белком покидает молекулу
иРНК. Сигнал об окончании синтеза полипептидной цепи по-
дается тремя специальными кодонами, один из которых при-
сутствует в терминальной части молекулы иРНК. Считывание
Справочник студента
499
информации с молекулы тРНК возможно только в одном на-
правлении (на рис. 226 — слева направо).
Еще в процессе синтеза вновь образованный конец полипеп-
тидной цепи может связываться со специальными белками ша-
перонами, обеспечивающими ее правильную укладку, а затем
направляется к аппарату Гольджи, откуда белок транспортиру-
ется в то место, где он будет работать. Рибосома, которая освобо-
дилась от иРНК и синтезированной полипептидной цепи, диссо-
циирует на субъединицы, после чего большая субъединица, свя-
завшись с любой иРНК, может связать меньшую субъединицу и
образовать активную рибосому, способную начать синтез нового
(или того же самого) белка.
Активный центр рибосомы, в котором осуществляется обра-
зование пептидной связи между двумя соседними аминокисло-
тами, устроен таким образом, что в нем одновременно могут на-
ходиться два соседних кодона (триплета) иРНК. На первом этапе
происходит связывание тРНК с информационной РНК за счет
взаимодействия кодон-антикодон. Поскольку антикодон, распо-
ложенный на тРНК, и кодон, находящийся на иРНК, комплемен-
тарны, между входящими в их состав азотистыми основаниями
образуются водородные связи (рис. 226). На втором этапе анало-
гичным образом осуществляется связывание с соседним кодоном
второй молекулы тРНК. При этом молекулы тРНК ориентируют-
направление
Рис. 226. Схема синтеза белка на рибосомах: а) общий вид иРНК,
на которой осуществляется синтез белка с использованием рибосом;
б) структура активного центра рибосом и отдельные этапы синтеза белка.
500
Биология
ся в активном центре рибосомы таким образом, что С=О группа
первого аминокислотного остатка, связанного с первой тРНК, ока-
зывается поблизости от свободной аминогруппы аминокислотно-
го остатка, входящего в состав второй транспортной тРНК
(рис. 226). Таким образом, за счет взаимодействия кодон-анти-
кодон между последовательно расположенными кодонами иРНК
и соответствующими антикодонами тРНК рядом оказываются
именно те аминокислоты, которые последовательно закодирова-
ны в иРНК.
На следующем этапе в результате взаимодействия свободной
аминогруппы, входящей в состав аминокислотного остатка вновь
пришедшей тРНК, с этерифицированной карбоксильной группой
С-концевого аминокислотного остатка первой аминокислоты об-
разуется пептидная связь. Реакция осуществляется путем заме-
щения, причем уходящей группой является молекула первой
тРНК. В результате такого замещения удлинившаяся тРНК, не-
сущая уже дипептид, оказывается связанной с рибосомой. Для
катализа этой реакции требуется фермент, называемый пепти-
ди л трансферазой, который входит в состав большей субъедини-
цы рибосомы.
На последнем этапе связанный с тРНК пептид передвигается
с участка, в котором связывается аминокислота, в участок, в ко-
тором связывается образующийся пептид. Этот процесс переме-
щения является результатом изменения конформации рибосомы.
Одновременно с перемещением синтезирующейся пептидной
цепи происходит перемещение рибосомы вдоль иРНК, при этом
в активном центре рибосомы оказывается следующий кодон
иРНК, после чего описанные выше события повторяются.
Синтез белка осуществляется с очень большой скоростью: пеп-
тид, состоящий из 100 аминокислот, синтезируется примерно за
1 минуту.
Мы уже упоминали, что все процессы синтеза, в результате
которых из более простых молекул образуются более сложные,
осуществляются с затратой энергии. Биосинтез белка представ-
ляет собой цепь реакций, протекающих с затратой энергии. Так,
для связывания одной аминокислоты с тРНК требуется энергия
двух макроэргических фосфатных связей. Кроме того, при обра-
зовании одной пептидной связи используется энергия еще одной
макроэргической фосфатной связи. Таким образом, для образо-
вания одной пептидной связи в молекуле белка требуется такое
количество энергии, которое запасено в трех макроэргических
связях молекулы АТФ.
Справочник студента
501
Основы генетики
Предмет, задачи, объекты
и методы генетики
Генетика — это область биологии, изучающая закономернос-
ти наследственности и изменчивости живых организмов. Она ис-
следует материальные носители наследственности, причины и
закономерности их изменчивости, способы реализации наслед-
ственной информации на молекулярном, клеточном и организ-
менном уровнях в онтогенезе, динамику частот генов в популя-
циях и изменения наследственных структур в процессе эволюции.
Таким образом, основными задачами генетики является изуче-
ние проблем хранения, передачи, реализации и изменчивости
наследственной информации.
Изучение генетических проблем осуществляется с примене-
нием большого числа методов. Основным из них является гибри-
дологический, или метод скрещиваний, блестяще разработанный
и примененный Грегором Менделем. Его прекрасно дополняют
имеющие важное самостоятельное значение другие методы: ци-
тогенетический, или цитологический, изучающий поведение хро-
мосом в клеточных делениях; физиологический, биохимический,
биофизический, онтогенетический (эмбриологический), молеку-
лярно-генетический (молекулярно-биологический), метод куль-
туры клеток и ткани, генеалогический, исследующий закономер-
ности наследования по родословным, близнецовый и другие. Каж-
дый из них действует на определенном уровне организации живой
материи в зависимости от специфики исследуемого объекта.
Исследовать генетические проблемы можно практически на
любом виде организмов, однако более целесообразно использовать
специальные объекты, удовлетворяющие ряду критериев. К ним
относятся короткий период полового созревания, длительный
репродуктивный цикл, большое количество половых клеток и,
следовательно, потомков, небольшое число четко цитологически
различимых хромосом, существование специальных видов хро-
мосом (например, полигенных), удобство культивирования в ла-
бораторных условиях, наличие большого числа четко различи-
502
Биология
мых признаков. Конечно, далеко не всякий экспериментальный
объект характеризуется всем набором этих свойств. Тем не менее
чем ближе он к идеалу, тем он удобнее для изучения. К числу та-
ких объектов относятся представители животных (инфузории,
дрозофила, мышь, крыса), растений (арабидопсис, горох, пшени-
ца), грибов (дрожжи, аспергилл, нейроспора), водорослей (хла-
мидомонада), бактерий (кишечная палочка, сальмонеллы, клеб-
сиеллы, цианобактерии) и вирусов (бактериофаги, некоторые
вирусы растений и животных). Многие задачи генетики успеш-
но решаются на клеточных культурах объектов разнообразного
происхождения — от насекомых до человека. Для каждого объек-
та необходимо хорошо знать черты биологии, особенно биологии
размножения, так как от этого в ряде случаев зависит механизм
наследования и хромосом, и генов, и признаков.
Важным для генетики является понятие наследственного (ге-
нетического) признака. Под генетическим признаком понимают
любое свойство объекта, по которому существуют качественные
или количественные различия, четко передаваемые из поколения
в поколение. Соответственно признаки подразделяются на каче-
ственные — их проявления альтернативны, дискретны, четко от-
личаются одно от другого {например, признак окраски венчика у
растений, имеющий проявления, или градации, в виде красного
и белого цветов; форма и расположение цветков (верхушечное или
пазушное) на побеге и другие; а также количественные — прояв-
ления признаков могут быть измерены, четких различий между
ними, как правило, не существует (например, рост, масса тела у
млекопитающих, яйценоскость кур, удойность крупного рогато-
го скота и другие). Наиболее ярко закономерности наследования
проявляются в случае качественных признаков.
Совокупность всех признаков организма образует фенотип, а
все гены, их определяющие, составляют генотип.
Хромосомы. Кариотип. Митоз. Мейоз
ДНК, как основной носитель наследственной информации, в
клетках находится в ассоциации с белками и образует особые
структуры, называемые хромосомами. Хромосомы находятся в
ядре клетки и отличаются у разных организмов как по размерам
и форме (морфологии), так по численному составу. Специфичес-
кий набор хромосом характеризует кариотип вида. В процессах
клеточных делений хромосомы ведут себя упорядоченно. Сома-
тические клетки и стволовые клетки полового пути (гонии) де-
лятся посредством митоза (рис. 227).
Справочник студента
503
Профаза
Метафаза Ранняя Поздняя Поздняя
анафаза анафаза телофаза
Рис. 227. Четыре стадии митоза. Дупликация хромосомного материала
происходит в интерфазе, предшествующей началу профазы.
В клеточном цикле генетический материал хромосом после-
довательно проходит следующие стадии: предсинтетическую (или
стадию G1), синтеза ДНК (S), постсинтетическую (G2) и собствен-
но деления (М).В результате митоза дочерние клетки получают
такой же хромосомный набор, каким он был в исходной материн-
ской клетке. S-период приходится на интерфазу. В это время ДНК
хромосом реплицируется, и по окончании этой стадии каждая из
хромосом состоит из двух хроматид, соединенных общей центро-
мерой. В профазе хромосомы конденсируются, и хроматиды ста-
новятся хорошо различимыми. У диплоидных организмов в ка-
риотипе имеются две хромосомы, сходные по морфологии и раз-
меру, они содержат одинаковые или сходные последовательности
ДНК (гомологичные хромосомы). В метафазе все хромосомы вы-
страиваются в экваториальной плоскости клетки независимо друг
от друга (ядерная мембрана уже исчезла), образуя метафазную
пластинку. На хромосомах выделяется особая структура — цен-
тромера, к которой прикрепляются нити веретена деления. В ана-
фазе центромеры делятся, и каждая из хроматид превращается в
хромосому. Затем нити веретена деления сокращаются, и приоб-
ретшие самостоятельность хромосомы движутся к противополож-
ным полюсам клетки. К каждому из них отходит по одной из хро-
Профаза I
Рис. 228. Поведение хромосом в мейозе.
Биология
Справочник студента 505
матид от каждой хромосомы. В телофазе происходит реконструк-
ция интерфазных ядер (формируется ядерная мембрана, хромо-
сомы деспирализуются, появляются ядрышки). Таким образом,
хромосомный состав обеих дочерних клеток становится одинако-
вым с исходной материнской.
Половые клетки (иначе называемые гаметами) формируют-
ся в процессе клеточного деления, именуемого мейозом
(рис. 228). Его отличительной особенностью является однократ-
ное удвоение ДНК при наличии двух последовательных клеточ-
ных делений. Первое деление — редукционное, или первое де-
ление мейоза — характеризуется наличием длительной профа-
зы. Ключевым отличием этого вида деления является
конъюгация гомологичных хромосом (синапсис, тесное слияние
и контакт по всей длине), которая приводит к формированию
пар гомологичных хромосом, каждая из которых состоит из двух
хроматид. Такие пары иначе называются бивалентами (так как
содержат по две хромосомы) или тетрадами хромосом (так как
несут четыре хроматиды). В метафазе не отдельные хромосомы,
а конъюгирующие пары гомологичных хромосом (биваленты
или тетрады) выстраиваются в экваториальной плоскости. В
анафазе редукционного деления центромеры, в отличие от ми-
тоза, не расщепляются, а к полюсам отходят хромосомы, по-пре-
жнему состоящие из двух хроматид. Как следствие этого проис-
ходит уменьшение числа хромосом (и наследственного матери-
ала) вдвое по сравнению с соматическими клетками (редукция
числа хромосом). Теперь каждая новая клетка несет гаплоид-
ный набор хромосом.
Перед вторым делением мейоза, иначе называемым экваци-
онным, не происходит удвоения наследственного материала, оно
происходит точно так же, как митоз. В результате мейоза из од-
ной гениальной клетки образуются четыре дочерние. Они пре-
вращаются в половые клетки (гаметы). У самцов животных все
они преобразуются в сперматозоиды, а у самок лишь один из про-
дуктов мейоза дает начало яйцеклетке, остальные же формиру-
ют так называемые полярные тельца, из которых гаметы не фор-
мируются. Так же, как хромосомы, ведут себя и расположен-
ные в них гены: поскольку хромосомы расходятся в процессе
мейоза случайным образом, то и гены, находящиеся в разных
хромосомах, попадают в разные клетки-продукты мейоза по ве-
роятностному принципу. Жизненный цикл многоклеточных
организмов, размножающихся половым путем, включает чере-
дование диплоидной и гаплоидной фаз (рис. 229).
При соединении хромосомных наборов женской и мужской по-
ловых клеток в процессе оплодотворения образуется зигота, в кото-
506
Биология
Рис. 229. Схема жизненного цикла у диплоидных организмов.
рой восстанавливается исходный (диплоидный) видовой набор хро-
мосом. В сохранении постоянства числа хромосом у особей данного
вида и заключается биологическое значение мейоза. В мейозе хро-
мосомы расходятся случайным образом друг относительно друга,
что предопределяет многие закономерности наследования.
Закономерности наследования
Основные закономерности наследования были открыты
Г. Менделем на горохе. Он осуществлял внутривидовые скрещи-
вания форм, отличающихся по единичному числу признаков,
имеющих альтернативные (контрастные) их проявления. В чис-
ле признаков, которые он использовал, были окраска семян, цвет-
ков и бобов, форма семян и бобов, расположение цветков, высота
растений. Первоначально проводился гибридологический анализ
форм гороха, отличавшихся по одному признаку. Скрещивания,
в которые вовлекаются родительские формы, имеющие отличия
по проявлениям одного признака, называются моногибридными.
При скрещивании двух исходных форм, относящихся к чис-
тым линиям, в первом дочернем поколении, как правило, наблю-
дается появление потомков одинакового фенотипа. Эта законо-
мерность известна под названием закона единообразия гибридов
первого поколения. Гибриды могут иметь проявление призна-
Справочник студента 507
ка как одного из родителей, так и промежуточное между исход-
ными формами выражение. При этом, если различия родительс-
ких форм определяются одним геном (моногенно), запись скре-
щивания выглядит следующим образом: Р АА х дд —> FxAa. Это
означает, что за проявление данного признака ответствен ген А,
который существует в двух разных состояниях — А и а. Такие
альтернативные состояния гена называются аллелями.
Анализируя результаты моногибридных скрещиваний, Г. Мен-
дель установил правило (иногда именуемое законом) чистоты гамет.
Оно подразумевает, что любая гамета любого организма несет по
одному аллелю каждого гена, аллели в них не перемешиваются. Это
означает, что у особей генотипа АА формируются гаметы одного
вида — А, у особей генотипа аа — также одного типа — а. Такие
особи, образующие гаметы только одного сорта (по крайней мере по
тому гену, который находится в центре внимания), являются гомо-
зиготными (или гомозиготами). Таким образом, нетрудно убедить-
ся, что чистые линии состоят из гомозиготных особей. Гибриды F1
генотипа Ад формируют гаметы двух сортов — Аид, каждый из
которых «чист» в отношении аллеля А или д. Такие особи (или ге-
нотипы), образующие гаметы нескольких видов, называются гете-
розиготными (или гетерозиготами). В основе закона единообразия
гибридов первого поколения лежит механизм расхождения хромо-
сом в мейозе. Каждый из аллелей лежит в своей хромосоме (или хро-
матиде), и при расхождении хромосом (в первом делении мейоза), а
затем и хроматид (во втором делении мейоза) вместе с ними в гапло-
идные клетки отходит по одному из соответствующих аллелей. Та-
ким образом, закон единообразия гибридов первого поколения яв-
ляется следствием основополагающего правила чистоты гамет, ко-
торое определяет и другие законы наследования.
Аллели одного гена взаимодействуют друг с другом разными
способами. Если у гетерозиготы Ад проявляется фенотипическое
выражение признака, одинаковое с особями генотипа АА, то ал-
лель А полностью доминирует над д, тогда особи АА несут доми-
нантное проявление признака, а гомозиготы по д — рецессивное.
В этом заключается еще одно правило менделизма — правило до-
минирования. Если же гетерозигота имеет проявление признака,
промежуточное между двумя родительскими формами (напри-
мер, при скрещивании растений ночной красавицы с красными
и белыми цветками образуются гибриды с розовой окраской вен-
чика), то речь идет о неполном доминировании.
Иногда у гетерозигот проявляются признаки обоих родите-
лей — это отсутствие доминирования, или кодоминирование.
508
Биология
Закон расщепления в моногибридном скрещивании
Моногибридным называется скрещивание, в котором исход-
ные формы Отличаются по одному признаку. При скрещивании
гибридов первого поколения, полученных от скрещивания гомо-
зиготных форм, обнаруживается расщепление на 3/4 особей с до-
минантным проявлением признака и 1/4 — с рецессивным про-
явлением признака.
Р (родители)
гаметы
единообразие
F2: расщепление
Схема № 4
ААхаа
А а
Аа
Гаметы Ц А а
А АА Аа
а Аа аа
Расщепление по фенотипу: 3/4 А/- : 1/4 аа
Расщепление по генотипу: 1/4АА : 2/4Аа: 1/4аа
Признак доминантный рецессивный
Во втором поколении, получаемом в результате скрещивания
гибридов Fx между собой, появляется два фенотипических клас-
са в строго определенном соотношении. Это и есть расщепление,
под которым понимают наличие в потомстве нескольких феноти-
пов в конкретных численных соотношениях (рис. 230).
В схеме № 4 и под ней указаны фенотипическое и генотипи-
ческое расщепления. Они не совпадают в случае полного доми-
нирования (как в приведенном примере), но могут и повторять
друг друга, если аллели взаимодействуют по типу неполного или
кодоминирования. Так, в приведенном выше примере с ночной
красавицей форма АА имеет красные цветки, аа — белые, а гете-
розигота Аа — розовые; во втором поколении расщепления по ге-
нотипу и по фенотипу будут совпадать: 1 /4 АА (красноцветковые):
: 2/4 Аа (розовоцветковые) : 1/4 аа (белоцветковые). Еще один
пример на эту тему приведен на рис. 231.
Гибриды первого поколения могут скрещиваться не только с себе
подобными. Если гетерозиготная особь F1 скрещивается с организ-
мом, гомозиготным по рецессивному аллелю рассматриваемого гена,
то получается расщепление: Аа х аа —» 1/2 Аа : 1/2 аа (рис. 232).
Такое скрещивание носит название анализирующего. В ана-
лизирующем скрещивании не составляет труда установить типы
образуемых гетерозиготной особью гамет и их численное соотно-
Справочник студента
509
Поколение Р О
Гладкие Морщи-
семена нистые
семена
Гладкие Морщинистые
семена семена
RR х гг
Все семена гладкие
Поколение*; QQ Q Q
Родитель-
ские
гаметы
Поколение F2 ООО
ООО
ООО
Гаметы Fx
5476 гладких 1851
семян (2,96) морщи-
нистых
семян (1)
Рис. 230. Расщепление в моногибридном скрещивании у гороха.
шение, легко определить, какие организмы гетерозиготны, а ка-
кие гомозиготны по интересующему нас признаку.
Закон расщепления в моногибридном скрещивании читается
и в обратном порядке: если при скрещивании двух особей полу-
чается одно из рассмотренных выше расщеплений (в F2 — 3:1,
1:2:1,2:1,ав анализирующем скрещивании — 1:1), то исходные
родительские формы отличаются по аллелям одного гена, то есть
между ними существует различие по одному гену (моногенное раз-
личие исходных форм).
Закон независимого наследования
в дигибридном скрещивании
Дигибридным называется такое скрещивание, в котором ис-
ходные формы отличаются по двум признакам (рис. 233). По каж-
дому из признаков родительские формы отличаются по одному
510
Биология
Гибриды
(гладкие
семена)
Растения
с морщинистыми
семенами
108 гладких
семян
105 морщинис-
тые горошины
Рис. 232. Расщепление в анализи-
рующем скрещивании.
Рис. 231. Расщепление в моногиб-
ридном скрещивании при непол-
ном доминировании на примере
львиного зева.
гену (по признаку А — по гену
А, по признаку В — по гену В).
При скрещивании гибридов
Fv полученных от дигибридно-
го скрещивания, наблюдает-
ся расщепление по фенотипу:
9/16 А-В- : 3/16 A-bb : 3/
16 ааВ- : 3/16 aabb (рис. 233).
При этом признаки насле-
дуются независимо друг от
друга, и по каждому из них
наблюдается расщепление
3/4 : 1/4.
Это расщепление легко по-
лучается как комбинирован-
ное, сочетающее два моногиб-
ридных (во втором поколении каждого из которых наблюдается
расщепление 3:1), при этом за каждый признак отвечает один ген:
(3/4 А- + 1/4 аа) х (3/4 В- + 1/4 bb) =
= 9/16 А-В- + 3/16 A-bb + 3/16 ааВ- + 1/16 aabb.
В анализирующем скрещивании аналогично получается рас-
щепление 1:1:1:1.
Выполнение этого закона определяется независимым харак-
тером расхождения хромосом негомологичных пар в мейозе, а
Справочник студента
511
Гладкие желтые
Rr Yy
Поколение Fx
Гаметы
Яйцеклетки
Пыльцевые зерна
1/4 ЯУ
1/4 rY
1/4 rY
1/4. Ry
1/4 Ry
l/±ry
1/lry
Гладкие
желтые
Гладкие
зеленые
Морщинистые
зеленые
rrYY
RrYy
rrYy
rrYy
Rryy
Rryy
rryy
Поколение F2
Морщинистые
зеленые
1/16(ЯЯ УУ) + 2/16(Яг УУ) + 2/16(ЯЯ Yy) + 4/16(Яг Yy) = 9/16
гладких и желтых семян
1/16(ЯЯ уу) + 2/16(Rryy) = 3/16 гладких и зеленых семян
1/16(гг УУ) + 2/16(тт Yy) = 3/16 морщинистых и зеленых семян
1/16(тт уу) = 1/16 морщинистых и желтых семян
Рис. 233. Расщепление в дигибридном скрещивании у гороха.
512
Биология
также тем, что гены А и В расположены в разных (негомологич-
ных) хромосомах. Независимое расхождение хромосом в мейозе
приводит к возникновению новых сочетаний генов и признаков,
которых не было у родительских организмов, — в потомстве по-
являются рекомбинанты (особи, несущие перекомбинированные
сочетания признаков).
Так же получаются и расщепления в полигибридных скрещи-
ваниях (скрещивания, в которых родительские формы отлича-
ются по нескольким или многим признакам).
Все законы наследования Г. Менделя иллюстрируют постули-
рованную им точку зрения о дискретном характере наследования:
наследуется не сам признак, а определяющие его материальные
факторы. Этими факторами являются гены.
Взаимодействие генов
Некоторые признаки определяются не одним геном, а одно-
временным действием нескольких. В таких случаях, безусловно,
наблюдается изменение и усложнение формул расщеплений и ме-
тодов анализа. Гены, влияющие на развитие одного признака, на-
зываются взаимодействующими. Известно несколько видов та-
кого взаимодействия генов: комплементарное, эпистатическое,
полимерное. Проиллюстрируем это явление на примере компле-
ментарного взаимодействия у плодовой мушки дрозофилы:
Схема № 5
Р аа ВВ х АА bb
окраска глаз: ярко-красная 1 коричневая
Аа ВЬ
темно-красная
i
F2 9/19 А-В- — темно-красная
3/16 А-ЪЪ — коричневая
3/16 ааВ- — ярко-красная
1/16 aabb — белая
Доминантные аллели обоих генов приводят к формированию
нового проявления признака, взаимно дополняя друг друга (ком-
плементируя). Если же в генотипе присутствуют лишь рецессив-
ные аллели обоих генов, то признак не проявляется. Биохими-
ческий анализ позволяет дополнить эту схему. Окраска глаз у дро-
зофилы обуславливается двумя пигментами (ярко-красным и
коричневым), каждый из которых образуется в отдельной цепи
Справочник студента
513
биосинтеза. Рецессивный аллель у гомозигот прерывает син-
тез ярко-красного пигмента — у таких особей глаза имеют корич-
невую окраску, аллель «а» нарушает синтез коричневого пигмен-
та — у гомозигот аа глаза имеют ярко-красную окраску, у особей
М-В-» имеется оба пигмента, обуславливая темно-красную ок-
раску глаз, а у гомозигот по обоим генам «аадд» красящих ве-
ществ в глазах нет вообще — глаза бесцветные (белые).
Взаимодействие генов (или взаимодействие неаллельных ге-
нов) приводит к расщеплениям дигенного типа. Помимо случая,
рассмотренного выше, во втором поколении могут наблюдаться
расщепления: 9:7, 9:6:1, 9:3:4, 12:3:1, 13:3, 15:1 (рис. 234).
Условия выполнения законов наследования
Рассмотренные выше закономерности наследования призна-
ков выполняются лишь при соблюдении определенных условий.
Необходимо, чтобы все типы гамет образовывались с равной ве-
роятностью, обладали одинаковой жизнеспособностью и участво-
вали в оплодотворении с одинаковой эффективностью, формируя
все типы зигот с одинаковой частотой, зиготы же должны харак-
теризоваться равной жизнеспособностью. Степень выраженнос-
ти признака также должна быть неизменной. Невыполнение хотя
бы одного из таких условий приводит к искажению расщеплений.
Например, если в моногибридном скрещивании, в котором на-
блюдается расщепление в F2 1/4 АА : 2/4 Аа : 1/4 аа, наблюдается
избирательная гибель зигот генотипа АА, то фенотипическое рас-
щепление будет выглядеть как 2/3 Аа : 1/3 аа.
Следует отметить, что даже если выполняются перечисленные
выше условия, фактическое расщепление не всегда точно соответ-
ствует теоретически рассчитанному. Дело в том, что законы насле-
дования, открытые Менделем, проявляются на довольно большом
статистическом материале. Для их точного выполнения необходи-
мо проанализировать выборку определенного размера. Таким об-
разом, закономерности наследования являются биологическими
по сути, но имеют статистический характер проявления.
Хромосомное определение пола
Одним из признаков у многих живых организмов является
пол. Пол регулируется несколькими механизмами. Мужской или
женский пол может определяться воздействием условий окружа-
ющей среды (эпигамный способ полоопределения), как, напри-
мер, у морского кольчатого червя Bonnelia, или задаваться усло-
виями развития яйцеклеток (прогамный способ), как у коловра-
ток и кольчатых червей.
514
Биология
Тем не менее у большинства организмов пол определяется хро-
мосомным составом. В генотипе имеются специальные половые
хромосомы (X и Y, или Z и W), остальные же представляют собой
аутосомы (рис. 235).
Так, у человека и других млёкопитающих женские особи име-
ют две X хромосомы, их кариотип может быть выражен как
XX 4- 2А (А — гаплоидный набор аутосом), а мужские — XY 4- 2А.
Рис. 234. Комплементарное взаимодействие у душистого горошка.
Справочник студента
515
Женские особи являются гомогаметными, поскольку формиру-
ют лишь один тип гамет, а мужские — гетерогаметными, так
как производят два типа гамет в отношении половых хромосом.
Мужские организмы являются также и гемизиготными: так как
у них имеется всего одна их хромосома, то почти все гены, кото-
рые находятся в ней (не только доминантные, но и рецессивные),
проявляются в фенотипе. Это происходит потому, что гены X
хромосомы, как правило, не имеют гомологов в У хромосоме. У
Рис. 235. Механизмы хромосомного определения пола.
Пчела: самец гаплоид
516
Биология
хромосома цесет мало генов и поэтому является генетически
инертной. Так же определяется генетический пол и у большин-
ства высших растений. У птиц и бабочек гетерогаметным полом
является женский пол, а гомогаметным — мужской. У них по-
ловые хромосомы часто обозначают как Z и W. У беспозвоноч-
ных регуляция пола более разнообразна. У некоторых из них
(например, у некоторых клопов) самки имеют состав половых
хромосом XX, самцы же несут всего одну из них (ХО). У плодо-
вой мушки дрозофилы принадлежность к тому или иному полу
определяется балансом числа X хромосом и аутосом. При соотно-
шении Х/А = 1 развиваются обычные женские особи; Х/А = 0,5 —
нормальные мужские; если оно имеет промежуточное значение
0,5 < Х/А < 1, развиваются интерсексы, имеющие проявления
признаков обоих полов. У ряда перепончатокрылых (пчелы, му-
равьи) особи мужского пола развиваются из неоплодотворенных
(гаплоидных) яиц, а женские — из оплодотворенных диплоид-
ных. В этом случае пол потомства регулирует размножающаяся
самка.
У цветковых растений встречаются случаи, когда принадлеж-
ность к тому или иному полу контролируется единичным числом
генов. Если гены, определяющие формирование тех или иных
фенотипических признаков, располагаются в половых хромосо-
мах, то их наследование будет отклоняться от описанных выше
закономерностей. Такие признаки называются признаками, сцеп-
ленными с полом. Если ген находится в У хромосоме, то он насле-
дуется по однородительскому механизму (например, у млекопи-
тающих, включая человека, — от отца к сыну), который носит
название голандрического. При нахождении гена в X хромосоме
в первом поколении в одном из направлений скрещиваний будет-
наблюдаться наследование типа крисс-кросс (или крест-накрест),
при котором признак самца проявляется у его дочерей, а признак
самки — у сыновей; во втором поколении проявляется соотноше-
ние 1:1. В другом же направлении скрещиваний будут наблюдать-
ся обычные расщепления (рис. 236, 237).
Сцепленное наследование и кроссинговер
Поскольку у большинства организмов имеется много (несколь-
ко тысяч) генов, а хромосом — ограниченное число, то в одной хро-
мосоме располагается одновременно несколько генов. Гены, вхо-
дящие в состав одной хромосомы, называются сцепленными и об-
разуют группу сцепления. Наследуются они как единое целое, т.к.
это определяется поведением хромосомы в мейозе. В таком случае
Справочник студента
517
расщепление по сцепленным признакам не подчиняется закону
независимого наследования. Если гены расположены близко друг
к другу, то они всегда сохраняются в исходных сочетаниях.
Например, АВ/аЬ х аЬ/аЬ —> 1 Ab/аЬ : 1 аЬ/аЬ.
Это случай так называемого полного сцепления, которое наблю-
дается нечасто. Гораздо более распространенными являются ситу-
ации, когда гены располагаются на некотором удалении друг от
друга. В таком случае частичного сцепления они могут разделять-
ся в результате процесса, называющегося кроссинговером. Это еще
один вид генетической рекомбинации (рис. 238). Кроссинговер осу-
Рис. 236. Наследование признаков, сцепленных с полом, у дрозофилы.
Символы w* и w обозначают аллели красной и белой окраски глаз.
518
Биология
ществляется в профазе первого мейотического деления в момент
конъюгации хромосом. В это время хроматиды гомологичных хро-
мосом обмениваются фрагментами наследственного материала, в
результате чего появляются новые комбинации генов.
К примеру, АВ/аЪ х аЬ/аЪ -ьАВ/аЪ : аЪ/аЪ : Ab/ab: аВ
классы: нерекомбинантные рекомбинантные
или родительские
Численность рекомбинантных (или кроссоверных) классов
всегда меньше, чем нерекомбинантных, и соотношение двух
классов внутри каждой группы всегда равно 1:1. Величина
Рис. 237. Второе направление скрещивания при анализе признаков, сцеп-
ленных с полом (продолжение рис. 236).
Справочник студента
519
Скрещивание - Ъ РГ о X + + <3
родителей: Ъ РГ * ' + +
Анализирующее III IIIII pr ши $ х т d
скрещивание: lllllllllll pr * b pr
Фенотип
Ожидаемое
Наблюдаемое при независимом
количество расщеплении
Потомство
Родитель-
ские типы
Черное тело
Пурпурные
глаза
374 193
Дикий тип
398 193
Рекомбинан-
тные типы
_Ь_+_
ИЗ
Черное тело
193
_____?L- Пурпурные
ИИглам
Всего:
772
193
772
О
О
Рис. 238. Кроссинговер у дрозофилы.
кроссинговера, вычисляемая как процентное отношение реком-
бинантов к общей численности потомства, является показате-
лем расстояния между генами и используется для картирова-
ния хромосом — расположения генов на карте хромосомы в
строго определенном порядке и на фиксированных расстояни-
ях. Эти расстояния обладают свойством аддитивности, которое
заключается в следующем. Если имеется три гена, расположен-
ных в порядке А-В-С, tqAC = АВ + ВС. Такая аддитивность од-
нозначно свидетельствует о линейности расположения генов в
хромосомах.
Если рассматривается кроссинговер между большим числом
генов, то получается картина гораздо более сложная — отдельные
акты кроссинговера взаимодействуют друг с другом. Такое взаим-
ное влияние актов кроссинговера называется интерференцией.
520
Биология
Хромосомная теория наследственности
Факты, открытые при изучении генетики пола сцепленного с
полом наследования, сцепленного наследования генов и кроссин-
говера привели к формулированию основной теории генетики —
хромосомной теории наследственности. Ее суть заключается в сле-
дующем: все признаки и свойства живых организмов определя-
ются генами, расположенными в хромосомах клетки в линейном
порядке.
Репликация, транскрипция, трансляция
наследственного материала
Носителями наследственной информации являются нуклеино-
вые кислоты, обязательные компоненты живой клетки. Как пра-
вило, информация закодирована в дезоксирибонуклеиновой кис-
лоте (ДНК), лишь у некоторых организмов она хранится в составе
рибонуклеиновой кислоты (РНК). ДНК — это полимерная моле-
кула, состоящая из четырех азотистых оснований: пуриновых —
аденина (А) и гуанина (Г) и пиримидиновых — тимина (Т) и цито-
зина (Ц). Каждое из них ковалентно связано с молекулой сахара
дезоксирибозы и остатком фосфорной кислоты, образуя дезокси-
рибонуклеотиды — мономеры, из которых и формируется цепь
ДНК. При этом количество А во всех молекулах ДНК равно коли-
честву Т, а Г=Ц (правило Чаргаффа). Молекула ДНК представля-
ет собой двуцепочечную правозакрученную спираль, основания
которой направлены внутрь, а фосфатные группы — наружу. Цепи
удерживаются водородными связями между основаниями, кото-
рые спариваются в строго специфических сочетаниях А-Т и Г-Ц,
обеспечивая свойство комплементарности нитей ДНК. Именно в
последовательности нуклеотидов (азотистых оснований) одной из
цепей ДНК и заключена наследственная информация.
Воспроизведение (репликация) ДНК осуществляется по полу-
консервативному механизму. Двуйитевая конденсированная
нить ДНК подвергается раскручиванию (снимаются супервитки).
Затем нити расплетаются, и на каждой из них по принципу ком-
плементарности достраивается новая дочерняя цепь ДНК. На-
правление синтеза нитей от 5’ к 3’ — концу. Репликация начина-
ется и заканчивается в строго определенных местах ДНК. Участ-
ки ДНК, на которых осуществляется один акт репликации, носят
название репликонов. В хромосомах разных организмов может
находиться как один (бактерии и вирусы), так и несколько реп-
ликонов (высшие эукариоты). Каждый этап репликации обеспе-
Справочник студента
521
чивается функционированием строго определенных ферментов,
ключевым из них является ДНК-полимераза. При репликации
происходит точное воспроизводство генетической (наследствен-
ной) информации, что необходимо для обеспечения ее сохранно-
сти в неизменном виде при размножении клеток и организмов.
Реализация информации осуществляется в процессе, именуемом
транскрипцией, под которым понимают перенос информации с дву-
цепочечной молекулы ДНК на одноцепочечные молекулы РНК.
Матрицей для синтеза РНК служит лишь кодирующая нить ДНК,
называемая смысловой. Транскрипция включает стадии инициа-
ции, элонгации и терминации. Основным ферментом, ответствен-
ным за проведение транскрипции, является РНК-полимераза, осу-
ществляющая синтез в направлении 5’ к 3’-концу растущей цепи.
В момент транскрипции двунитевая молекула ДНК расплетается и
по механизму комплементарности на смысловой нити ДНК синте-
зируется молекула РНК. При этом вместо Т включается другой нук-
леотид, имеющий основание урацил (У). В клетке синтезируется
РНК трех видов: иРНК (информационная, или матричная), рРНК
(рибосомная) и тРНК (транспортная). Синтез РНК осуществляется
дискретно, а не по всей протяженности молекулы ДНК.
Далее иРНК участвует в процессе трансляции — синтезе белка
на матрице РНК. При этом информация с языка азотистых осно-
ваний нуклеиновых кислот переводится на двадцатибуквенный
алфавит аминокислот, что приводит к формированию полипепти-
дов (белков). Основные компоненты трансляции — это иРНК, ри-
босомы, тРНК и ферменты, осуществляющие этот процесс. тРНК
имеет область, носящую название антикодона, которая комплемен-
тарна кодирующей части из трех нуклеотидов (кодону) иРНК, и
аминоацильный участок, к которому присоединяются аминокис-
лоты. В результате комплементарного взаимодействия кодона и
антикодона происходит присоединение нужной аминокислоты к
растущей полипептидной цепи. Этот процесс осуществляется в
рибосомах, с которыми ассоциирована иРНК. Осуществление био-
синтеза белка на матрице иРНК обеспечивает однозначное соот-
ветствие структуры полипептида структуре ДНК, или колинеар-
ность гена (ДНК) и белка. Синтезированные полипептиды и белки
и осуществляют все жизненно важные процессы в клетке.
Генетический код
Язык, на котором записана наследственная информация в
нуклеиновых кислотах, носит названия генетического кода. В
результате многолетних целенаправленных работ установлено,
522
Биология
что генетический код характеризуется следующими свойства-
ми: он триплетен, вырожден, неперекрывающийся, непрерыв-
ный и универсальный. Триплетность кода означает, что одна
аминокислота зашифрована в последовательности трех нуклео-
тидов в ДНК или РНК и что считывание информации осуществ-
ляется тройками (триплетами). Например, кодону УУУ соответ-
ствует аминокислота фенилаланин, АЦА-треонин и т.д. В насто-
ящее время расшифрованы все сочетания триплетов и
соответствующих им аминокислот (табл. № 7). Триплеты УАА,
УАГ и УГА не кодируют аминокислот и носят названия бессмыс-
ленных (нонсенс) кодонов. Поскольку сочетаний нуклеотидов,
взятых по три, гораздо больше, чем аминокислот, использую-
щихся в процессах трансляции, неудивительно, что одна и та
же аминокислота может кодироваться одновременно несколь-
кими триплетами или кодонами. Это свойство генетического
кода носит название вырожденности. Например, аминокислота
серин может кодироваться сочетаниями УЦУ, УЦЦ, УЦА и
УЦГ. При этом наименее важная роль в кодоне отводится тре-
тьему нуклеотиду. Неперекрываемость генетического кода зак-
лючается в том, что каждая буква, соответствующая азотисто-
му основанию, может входить в состав только одного кодона, и
на одной последовательности ДНК или РНК может, как прави-
ло, синтезироваться лишь одна полипептидная цепь. Например,
последовательность ДНК ААЦГАГГАТ дает иРНК УУГЦУЦ-
ЦУА, считывание на которой происходит только по кодонам
УУГ, ЦУЦ, ЦУА (если оно начинается с первой буквы цепи),
давая в конечном итоге пептид лейцин-лейцин-лейцин. Одновре-
менно этот случай иллюстрирует и свойство вырожденности ге-
нетического кода. Непрерывность кода означает, что его считы-
вание происходит без знаков препинания — без запятых и без
пропусков. Единственным исключением является существова-
ние трех нонсенс-кодонов, на которых считывание обрывается.
Генетический код универсален: его закономерности одинаково
приложимы к самым разным организмам. Считывание наслед-
ственной информации и механизм кодирования аминокислот
осуществляются у них одинаково. Это означает, что ген, выде-
ленный из одного организма (например, человека) может функ-
ционировать в клетках другого, относящегося к совершенно
иному уровню организации (например, кишечной палочки
E.coli). Естественно, из этих закономерностей бывают и исклю-
чения, связанные, к примеру, со сложной структурой генов эука-
риот или малым размером генома у вирусов и т.д., рассмотре-
ние которых не входит в наши задачи.
Справочник студента
523
Таблица № 7
Генетический код
Второе положение
У Ц A Г
У УУУ- УУЦ Phe УЦУ' УВД Ser УАУ УАЦ Туг УГУ УГЦ Cys У ц
ууа" УУГ Leu УЦА УЦГ УАА Ochre У АГ Amber УГА Opal УГГ Тгр A Г
0> Я И 0> * О 5 и в> о ц ЦУУ ЦУЦ ЦУА ЦУГ Leu ЦЦУ‘ ВДЦ ЦЦА ццг Pro ЦАУ ЦАЦ ЦАА ЦАТ His Gin ЦГУ ЦГЦ ЦГА ЦГГ Arg У ц А Г ф а * о § о 2
я & в А АУУ" АУЦ Пе АЦУ- АЦЦ Thr ААУ ААЦ Asn АГУ АГЦ Ser У ц S £
АУА АУГ Met АЦА АЦГ ААА ААГ Lys АГА АГГ Arg А Г
ГУУ“ ГЦУ“ ГАУ А яр ГГУ" У
Г ГУЦ ГУ А ГУГ Vai ГЦЦ ГЦА ГЦГ Ala ГАЦ ГАА1 ГАГ ] jrlu ГГЦ ГГА ПТ J Gly С А Г
Изменчивость
Наследственный материал хромосом (ДНК) обладает свой-
ством изменчивости. Изменчивость подразделяется на наслед-
ственную и модификационную (ненаследственную).
Наследственная изменчивость включает в себя мутационную и
комбинативную. Комбинативная изменчивость — это результат
перекомбинации генов в результате случайного характера расхож-
дения хромосом в мейозе, а также кроссинговера. При этом ранее
существовавшие аллели сочетаются по-новому, давая начало дру-
гим наследственным комбинациям. Мутационная изменчивость
основывается на возникновении мутаций — стойких изменений в
структуре гена. В результате мутирования появляются новые, не
существовавшие ранее формы. Мутации могут появляться без ка-
524 Биология:
ких-либо специальных воздействий извне (спонтанные мутации),
либо их можно получать в результате искусственных манипуля-
ций (индуцированные мутации). Мутации подразделяются на ген-
ные, хромосомные и геномные. Генные мутации — это молекуляр-
ные изменения на уровне структуры ДНК одного гена. К ним отно-
сятся замены, вставки и выпадения отдельных нуклеотидов. В
результате таких явлений нарушается считывание генетической
информации, и последовательность аминокислот в полипептиде из-
меняется, что приводит к изменению его функции. Хромосомные
мутации (называемые иначе хромосомными перестройками, или
аберрациями) изменяют структуру хромосом. Выделяют следую-
ABCDEFGH
с I I ixm
t I
Делеция
АВ С Е FGH
ABC DEFGH А В С В С D Е FGH
( м I |>ст
t t
АВ С В Е F G Н Перицентрическая АВС
’ I "I ‘НАМ \инверсия z" г "1""
G Н
FED
АВ С DE
f—iiyiiij I т \ инверсия
Е FGH
D С В
АВ С DEFGH
pWKB„
I транслокация
MNO CD Е F GH
ABPQ R
MNOPQ R
I
АВ С DE F GH
( | | | |
I I I
Нереципрокная
транслокация
(транспозиция)
AD Е F В С G Н
1".т
Рис. 239. Инверсия и транслокация — хромосомные перестройки, изме-
няющие расположение генов в хромосомах.
Справочник студента
525
щие типы хромосомных мутаций (рис. 239): делеции — выпаде-
ние участка хромосомы, дупликации — удвоение фрагмента хро-
мосомы, инверсии — поворот участка хромосомы на 180° и транс-
локации — перенос фрагмента хромосомы в другое место генома.
Еще одним видом хромосомных перестроек является транспози-
ция — перенос небольшого фрагмента генетического материала в
пределах одной хромосомы или между разными хромосомами, осу-
ществляющееся при участии особых подвижных, или мобильных,
мигрирующих, генетических элементов. Появление таких мута-
ций приводит к изменению характера сцепления генов и последо-
вательности генов на генетических картах, изменению взаимодей-
ствия генов между собой, нарушениям функционирования генов,
изменению характера конъюгации хромосом в профазе редукци-
онного деления мейоза и нарушению расхождения хромосом. Ге-
номные мутации — это изменение числа хромосом в геноме. Оно
может быть кратным гаплоидному числу, тогда речь идет об эуп-
лоидии, или некратным ему — это случай анеуплоидии, или гете-
роплоидии. Такие мутации ведут к изменению хромосомного ба-
ланса в клетке и организме и, как следствие этого, к нарушению
его функционирования.
Важное значение для изучения закономерностей изменчивос-
ти имеет закон гомологических рядов наследственной изменчи-
вости, автором которого является Н.И. Вавилов. Согласно этому
закону близким видам и родам живых организмов свойственны
сходные ряды (закономерности) наследственной изменчивости.
Чем ближе родство рассматриваемых организмов, тем большее
сходство наблюдается в спектрах (рядах) их изменчивости.
Ненаследственная (мо-
дификационная) изменчи-
вость возникает в ответ на
изменения в условиях ок-
ружающей среды, поэтому
абсолютно одинаковых
организмов в природе не
бывает. Каждый признак
имеет генетически закреп-
ленные границы такой из-
менчивости. Такие преде-
лы изменчивости известны
под названием нормы реак-
ции. Это означает, что в
Рис. 240. Вариационная кривая проявле-
ния признака длины початка у кукурузы.
конкретных условиях ок-
ружающей среды рассмат-
526
Биология
риваемый признак может проявляться в рамках нормы реакции.
Фактически это изображается в виде вариационной кривой, или
кривой распределения особей, имеющих соответствующие про-
явление признака (рис. 240).
Обратная генетика
Закономерности наследования, краткая суть которых изло-
жена выше, составляют основу традиционного генетического
подхода «от признака к гену». С возникновением молекулярной
биологии, молекулярной генетики и генной инженерии стали
возможными исследования, проводимые в противоположном на-
правлении — «от гена к признаку», получившие название об-
ратной генетики. Существом этого подхода является выделение
фрагмента или последовательности ДНК и изучение их функ-
ций самыми различными методами: цитогенетическими, моле-
кулярно-генетическими, биохимическими и биофизическими и
Т.д.
Выделение гена
Под геном сегодня понимают специфическую последователь-
ность нуклеиновой кислоты (как правило, ДНК), которая опре-
деленным образом организована (у гена есть начало и конец, ре-
гуляторные области и вставочные последовательности и т.д.) и
которая кодирует полипептидную цепь.
Первым этапом выделения гена является вырезание опре-
деленной последовательности из геномной ДНК. Этот процесс
осуществляется с использованием ферментов эндонуклеаз —
рестрикции, или рестриктаз. Они разрезают ДНК вблизи или
внутри специфических последовательностей нуклеотидов, оди-
наковых на обеих цепях ДНК (табл. № 8). Фрагменты рестрик-
ции разделяют по молекулярной массе и электрическому заря-
ду при помощи электрофореза в агарозном геле. Затем, исполь-
зуя различные методы, отыскивают ДНК-последовательности
нужного гена. Наряду с этим подходом используют и альтерна-
тивный — способ химического синтеза последовательности, со-
ответствующей тому или иному гену. Используя генетический
код, по известной последовательности аминокислот химическим
путем синтезируют последовательность ДНК. Ген синтезируют
и по известной иРНК: используя фермент обратную транскрип-
тазу на матрице иРНК, синтезируют комплементарную ей ДНК
(кДНК). Таким же образом выделяют и последовательности-зон-
Справочник студента
527
Таблица № 8
Последовательности, узнаваемые некоторыми
рестрикционными эндонуклеазами1.
Микроорга- низм Фер- мент Сайт узнавания Число сайтов узнавания в вирусном сегменте
SV40 X Аденовирус 2
Escherichia coli KY13 Eco R1 l * 5'GAA CTl] TTC3’ AAG * t 1 5 5
Hemophilus influenzaeRd Hin dll Hin dll \ 5’GTPy CAPu *1 5’AAG TTC * PuAC3’ PyTG CTT3’ GAA t* 7 6 34 6 >20 11
Hemophilus parainfluenzas Hpal HpalL \ 5'GTT CAA I* 5’ CC GG AAC3’ TTG GG 3’ CC *t 5 1 11 >50 6 >50
Hemophilus aegyptius Hae III \ 5’ GG CC CC 3’ GG \ 18 >50 >50
1 Звездочками помечены основания, которые могут быть метилированы
ферментами модификации. Малыми стрелками указаны разрезы, про-
изводимые рестриктазами типа II. Длинная вертикальная линия — ось
симметрии. Ри — пурин; Ру — пиримидин.
528
Биология
ды, с помощью которых проводят отбор необходимых фрагмен-
тов после этапа рестрикции геномной ДНК.
Выделенный тем или иным способом фрагмент ДНК встраи-
вают в специальную молекулярную структуру — вектор, необхо-
димый для стабилизации фрагмента и его амплификации (рис.
241). В качестве векторов часто используют плазмиды — кольце-
вые молекулы ДНК бактерий, несущие маркерные гены, напри-
мер гены устойчивости к антибиотикам. Вставка генных фраг-
ментов осуществляется при разрезании плазмид теми же рестрик-
тазами. В качестве векторов используют и геномы вирусов, в
частности вирусов бактерий, или бактериофагов. Используя ме-
тоды трансформации бактерий полученными векторами, можно
осуществить точный поиск нужных генов и завершить их выде-
ление, или клонирование.
Методы выделения индивидуальных генов разработаны в на-
стоящее время практически для любых генетических объектов —
от бактерий и вирусов до человека. Это является предметом гене-
тической, или генной, инженерии.
Генно-инженерными методами можно вводить чужеродные или
гены своего вида в геномы-реципиенты. Это осуществляется в про-
цессах, известных как трансформация. Можно трансформировать
генами бактерий клетки высших растений или млекопитающих.
Линкер ДНК Лигаза
пш + ---►!
jllllllllllllllllllllllll
Рестриктаза
Есо RI
С С g|a А Т Т С G G
G G С Т TAAIG С С
НраП BamI НраП
Hindlll Alul
С С а|а g |c Т Т G G
G G Т Т C\G А|А С С
сш
lllllllllllllllllll
Рис. 241. Схема клонирования фрагмента ДНК в гипотетическом век-
торе.
Справочник студента 529
При соблюдении определенных условий такие искусственно вве-
денные гены могут активно функционировать в новом генном ок-
ружении. Такие подходы составляют суть биотехнологии, целью
которой является создание живых объектов с заранее заданными
свойствами. Применительно к человеку подобные методические
подходы привели к появлению генной терапии, которая генно-ин-
женерными и биотехнологическими методами корректирует на-
следственные заболевания человека, считавшиеся ранее неизлечи-
мыми.
Генетика популяций
Элементарной единицей эволюции является популяция, под
которой понимают совокупность индивидуумов одного вида,
связанных общим происхождением, способностью к скрещи-
ваниям и общностью территории. Элементарным эволюцион-
ным событием считается наследственное изменение популя-
ции. Такое изменение может произойти, например, под влия-
нием естественного отбора. При этом отбираются организмы в
соответствии с их фенотипом, а следовательно, с их генотипом.
Таким образом, в результате такого процесса определенные ге-
нотипы получают преимущество и распространяются в попу-
ляции.
В генетике популяций ключевым понятием является частота
генов (частота аллелей) и частота генотипов, так как при анализе
популяционных процессов исследователь имеет дело не с отдель-
ными особями и скрещиваниями между ними, а с наследовани-
ем в больших совокупностях организмов, которые неоднородны
по своему генотипическому составу. Вся совокупность генов всех
особей, входящих в состав популяции, называется ее генофондом.
У диплоидных организмов число генов определяется как 2^ где
N — число особей (это относится к тем генам, которые располо-
жены в аутосомах).
Изменение частот генов (аллелей) или генотипов в популяци-
ях описывает основной закон популяционной генетики — закон
Харди-Вайнберга. Он гласит, что в идеальной, или менделевской,
популяции в поколениях частоты аллелей не меняются и оста-
ются постоянными. Если частоту аллеля А обозначить через рА,
а частоту аллеля а как qa, то рА 4- qa = 1. Соотношение генотипов
в этом случае будет (рА 4- qa) = р2АА 4- 2pAqa 4- q2aa = 1 (рис. 242).
Под менделевскими популяциями понимают такие популя-
ции, которые бесконечно велики по численности, в которых осу-
ществляются свободные скрещивания и не действуют никакие
530
Биология
Гаметы самки
А р = 0,7 а 9 = 0,3
1 л АА Аа
3 А
“р = 0,7 н 0) S р'= 0,49 = 0,21
Рн
О Аа аа
д = о,3 pq = 0,21 Р2= = 0,09
Рис. 242. Геометрическое пред-
ставление взаимосвязи между час-
тотами аллелей и частотами гено-
типов в соответствии с законом
Харди-Вайнберга.
внешние факторы (т.е. отсут-
ствуют мутационный процесс,
миграции особей из популя-
ции в популяцию, отбор, слу-
чайный дрейф генов, избира-
тельное скрещивание и изоля-
ция). Они носят название
факторов динамики частот ге-
нов (аллелей) в популяциях.
Только такие популяции будут
находиться в равновесии.
Важнейшее следствие из зако-
на Харди-Вайнберга — это су-
ществование рецессивных ал-
лелей преимущественно в гете-
розиготном состоянии.
Закон Харди-Вайнберга
описывает изменение частот ге-
нов в популяциях, то есть рассматривает микроэволюционные
процессы, действующие на уровне ниже видового, в отличие от
макроэволюции, которая оперирует понятиями на видовом и над-
видовых уровнях.
Основы селекции
Селекция — это наука, изучающая биологические основы и
^методы создания и совершенствования пород животных, сортов
растений и штаммов микроорганизмов. Она объединяет теорети-
ческие подходы и конкретные приемы и рекомендации.
Благодаря методам селекции появились сорта растений и по-
роды животных, которые не только могут существовать при не-
благоприятных условиях окружающей среды, но и позволяют
получать высокий выход сельскохозяйственной продукции. На-
пример, известны сорта ячменя, плодоносящие при поливе морс-
кой водой, тритикале, растущие на почвах с высоким значением
pH и повышенной концентрацией солей металлов. Выводятся раз-
новидности насекомых и микроорганизмов, используемых для
биологической борьбы с вредителями и возбудителями болезней
сельскохозяйственных животных и растений.
Объекты селекции испытывают действие как естественного,
так и искусственного отбора. Обычно устойчивость к неблаго-
приятным условиям среды, засухоустойчивость находятся в зоне
действия естественного отбора. При этом приспособленность осо-
Справочник студента 531
бей повышается. В результате действия искусственного отбора,
цели и направление которого задает человек, у получающихся
сортов и пород увеличение приспособленности наблюдается не
всегда. Искусственный отбор осуществляется за возможно корот-
кое время и в условиях ограниченной численности популяции,
поэтому его ведут не по многим признакам , а лишь по несколь-
ким, наиболее важным в данный момент. Вследствие перечислен-
ных причин все сорта растений, породы животных и штаммы
микроорганизмов представляют собой результат одновременно-
го действия обоих видов отбора. Как естественный, так и искус-
ственный отбор невозможны без наследственной изменчивости.
Она служит источником тех вариаций, которые подхватываются
отбором.
Источниками наследственной изменчивости, используемы-
ми в селекции, являются мутации, гибридизация и полиплои-
дизация. В селекции растений и животных важную роль игра-
ют и спонтанные, и индуцированные мутации, способы выделе-
ния которых хорошо разработаны. В ряде случаев поиск
необходимых мутаций облегчается применением закона гомо-
логических рядов наследственной изменчивости, который мо-
жет указать, где и какие наследственные изменения следует
ожидать. У растений многие высокопродуктивные сорта полу-
чены в результате полиплоидизации — увеличения числа набо-
ров хромосом. При автополиплоидии умножается хромосомный
набор вида — в результате возникают триплоидные, тетрапло-
идные и т.д. формы. При аллополиплоидии в одном геноме со-
четаются хромосомные наборы разных видов. Аллополиплоиди-
зация обычно является результатом отдаленной гибридизации.
Особенно успешно она используется в селекции растений, кото-
рые могут размножаться вегетативным путем, например плодо-
вых культур. Однако этим способом получают новые сорта и у
других видов сельскохозяйственных растений. Примером это-
му могут служить гексаплоидные и тетраплоидные виды и фор-
мы пшениц (результат древней межвидовой и межродовой гиб-
ридизации исходных форм пшениц с эгилопсами, сорта трити-
кале (возникшие на основе гибридов пшеницы и ржи),
пшенично-пырейные гибриды и другие.
В селекции используют два вида искусственного отбора: мас-
совый и индивидуальный. Массовый отбор проводится по фено-
типическим характеристикам групп особей. Он эффективен в от-
ношении признаков, которые контролируются малым количе-
ством генов. Индивидуальный отбор подразумевает оценку
генотипа отдельных животных или растений. Как правило, для
532
Биология
этого требуется получить потомство от отбираемого организма и
изучить его показатели. У растений для этого используют анализ
в семьях, применяя самоопыление, у животных используют близ-
кородственные скрещивания (инбридинг). В результате таких
действий популяция распадается на отдельные гомозиготные ли-
нии. Чем больше близкородственных скрещиваний проводится
и чем ближе степень родства скрещиваемых форм, тем эффектив-
нее получаются такие линии и тем меньше в них изменчивость
по селектируемым признакам. К противоположным результатам
)Рис. 243. Использование гетерозиса в создании гибридных форм куку-
рузы.
Справочник студента
533
приводят скрещивания неродственных особей, относящихся к
разным линиям. Такие скрещивания носят название аутбридин-
га. Они приводят к увеличению гетерозиготности потомства и,
следовательно, изменчивости.
При аутбридинге растений и животных разных линий, форм,
рас, сортов возникает явление гетерозиса, которое проявляется в
виде гибридной мощности — превосходстве гибрида над обеими
родительскими формами. Гетерозис широко используется в се-
лекции (рис. 243). Противоположный ему эффект носит назва-
ние инбредной депрессии. Как правило, депрессия связана с уве-
личением гомозиготности, а гетерозис — с увеличением гетеро-
зиготности. Эффект гетерозиса постепенно затухает в ряду
поколений. Для того чтобы его продлить, у растений используют
вегетативное размножение, размножение при помощи апомикси-
са или полиплоидизации.
В селекции микроорганизмов наряду с традиционными ме-
тодами важная роль отводится молекулярно-генетическим под-
ходам, вовлекающим клонирование и выделение индивидуаль-
ных генов и методов биотехнологии. Результатом селекции
микроорганизмов становятся штаммы, продуцирующие необ-
ходимые человеку вещества, например антибиотики, а также
соединения, генные последовательности которых были специ-
ально введены в бактериальные клетки, например, гормоны
млекопитающих.
Таблица Л® 9
Основные этапы развития генетики
Дата Этапы развития Ученый
1865 г. Открытие закона наследования Г. Мендель
1869 г. Открытие ДНК Дж. Мишер
1900 г. Повторное открытие законов Менделя К. Корренс, Э. Чермак, Г. де Фриз
1920— 1930 гг. Создание хромосомной теории наследственности американская школа Т. Моргана
1940- 1952 гг. Открытие генетической роли ДНК М. Чейз, А. Херши
1953 г. Открытие структуры ДНК Дж. Уотсон, Ф. Крик
534
Биология
Дата Этапы развития Ученый
1964 г. Расшифровка генетического кода М. Ниренберг, Г. Корана, Р. Холли
1972 г. Разработка методов рекомби- нантных ДНК П. Берг
1974 г. Клонирование гена * С. Коэн, А. Чанг, Г. Бойер
1975 г. Разработка методов секвениро- вания ДНК В. Гилберт, А. Максам, Ф. Сингер
1977 г. Установление генетической при- роды серповидноклеточной ане- мии человека С. Вейсман
1977 г. Рождение биотехнологии. Биологический синтез сомато- статина
1982 г. Разработка методов трансгенеза
1990 г. Рождение генной терапии
Краткое изложение материала, определяемое целями учебно-
го пособия, позволяет коснуться лишь основных разделов гене-
тики, тогда как другие (репарация ДНК, генетический контроль
клеточных процессов, нехромосомная наследственность, генети-
ческие процессы у микроорганизмов, медицинская генетика и
др.) остались вне поля зрения.
Справочник студента 535
Эволюция
Эволюционное учение
Эволюционное учение — это наука о причинах, движущих си-
лах, механизмах и общих закономерностях исторического разви-
тия живого мира. Эволюцией в биологии называют непрерывное
направленное развитие живого мира, сопровождающееся измене-
нием строения и уровней организации разных групп организмов,
позволяющее им более эффективно приспосабливаться и существо-
вать в самых различных условиях обитания.
Эволюционное учение является теоретической базой биоло-
гии, так как оно объясняет основные особенности, закономер-
ности и пути развития органического мира, позволяет понять
причину единства и огромного многообразия органического
мира, выяснять исторические связи между разными формами
жизни и предвидеть их развитие в будущем. Эволюционное уче-
ние обобщает данные многих биологических наук, позволяет
понять механизмы и направления изменчивости живой материи
и использовать эти знания в практике селекционных работ.
Додарвиновский период развития
эволюционных идей в биологии
Эволюционное учение возникло не сразу. Оно сложилось как
результат длительной борьбы двух принципиально противопо-
ложных систем взглядов на жизнь и ее происхождение — идей
Божественного сотворения мира и представлений о самозарож-
дении и саморазвитии жизни. На основе этих воззрений в науке
сложились два направления — креационизм, развивающий идеи
сотворения мира Богом или Высшим разумом, второе — эволю-
ционизм, допускающий возможность самозарождения и самораз-
вития органического мира. Существовали также представления
о вечности жизни в природе.
Уже в древности эти идеи активно обсуждались, и в их разви-
тие внесли большой вклад такие выдающиеся мыслители своего
536
Биология
времени, как Фалес Милетский, Анаксимандр, Анаксимен, Герак-
лит, Эмпедокл, Демокрит, Платон, Аристотель и многие другие.
В Средние века господствовали в основном идеи креациониз-
ма и неизменности мира.
Наиболее крупными учеными додарвиновского периода раз-
вития биологии были К. Линней и Ж.-Б. Ламарк.
Карл Линней (1707-1778) — выдающийся шведский ученый.
Именно он сделал попытку обобщить имевшиеся в то время дан-
ные о многообразии органического мира и создать его научную
классификацию, изложив свои взгляды по этим вопросам в «Си-
стеме природы» (1735). Он является создателем систематики и
номенклатуры — наук о принципах классификации живых
организмов и правилах их наименования. Основной таксономи-
ческой категорией у растений и животных К. Линней считал
вид, определяя его как множество сходных особей, воспроизво-
дящих себе подобных. Виды он объединял в роды. В своей сис-
теме он выделял пять таксономических категорий разного уров-
ня: класс, отряд, род, вид, разновидность. Для названия видов
К. Линней использовал бинарную номенклатуру, то есть двой-
ное наименование — с указанием названий рода и вида (напри-
мер, мухомор красный, олень благородный и т.п., где первое
слово — название рода, а второе — вида). Описания видов и их
названия он сделал на латинском языке, принятом тогда в на-
уке. Это намного облегчило взаимное понимание между учены-
ми разных стран, так как в разных языках один и тот же вид
может называться совершенно по-разному. Поэтому до сих пор
научные названия растений, грибов или любых других организ-
мов принято писать на латинском языке, понятном специалис-
там разных стран. Всего К. Линней составил описания около де-
сяти тысяч видов растений и животных, объединив их в 30 клас-
сов (24 класса растений и 6 классов животных). Однако система
К. Линнея была искусственной, основанной на сходстве только
внешних признаков. Так, к классу червей он относил кишечно-
полостных, губок, моллюсков, иглокожих и даже круглоротых,
которые сейчас относятся к совершенно разным типам живот-
ных. Растения он разделял на классы по наличию или отсут-
ствию цветка, форме цветка и по числу тычинок и пестиков в
нем. Но вместе с тем он совершенно правильно отнес человека к
отряду приматов. Это было революционным шагом для того вре-
мени. Не случайно труд К. Линнея долгое время был запрещен
Ватиканом. К. Линней считал виды неизменными, существую-
щими в том состоянии, как их создал Бог. Но он отмечал, что
разновидности могут со временем изменяться. Большой заслу-
Справочник студента
537
гой К. Линнея является то, что его систематика фактически от-
ражала результаты эволюции — многообразие организмов от
простых форм к более сложным, а таксономические категории
впервые определили иерархию и соподчиненность разных групп
организмов — от видов до классов.
Очень крупной фигурой в биологии является Жан-Батист Ла-
марк (1744-1829) — французский ученый, создавший первое це-
лостное эволюционное учение, основы которого он изложил в сво-
ем труде «Философия зоологии» (1809). В нем он впервые дока-
зал, что всем видам присуща изменчивость. Основными
причинами изменчивости Ж.-Б. Ламарк считал влияние внешней
среды и стремление живых организмов к совершенству, заложен-
ное в них Богом. Таким образом, по Ламарку, процесс эволюции
как бы намечен самим Творцом. Главным механизмом изменчи-
вости видов Ламарк считал упражнение или неупражнение орга-
нов. Под влиянием меняющихся условий среды обитания живот-
ным приходится менять свои привычки и способы добывания
пищи. Например, у жирафа, которому приходится тянуться вверх
за листьями деревьев, со временем вытянулась шея (упражнение
органа), а у крота, обитающего под землей, произошла потеря
зрения (неупражнение органа). Ламарк дал более подробную по
сравнению с Линнеем классификацию животных, распределив их
по 14 классам. Он отделил позвоночных животных от беспозво-
ночных. Выделенные им 14 классов животных были разделены
по степени усложнения строения на 6 градаций (ступеней услож-
нения). Так, к 1-ой градации он отнес инфузорий и полипов, ко
2-ой — лучистых животных и червей, к 3-й — насекомых и пау-
кообразных, к 4-ой — ракообразных, кольчатых червей, усоно-
гих и моллюсков, к 5-ой — рыб и рептилий и к 6-ой — птиц, мле-
копитающих и человека. Он совершенно справедливо отмечал
происхождение высших форм животных от низших и считал, что
человек произошел от обезьян. Заслугой Ламарка является так-
же введение в науку терминов «биология» и «биосфера», кото-
рые получили впоследствии широкое распространение.
Предпосылки возникновения
эволюционного учения
К середине XIX века наука созрела для создания эволюцион-
ного учения в биологии. Причин этому было много. Назовем толь-
ко некоторые из них.
1. Завершение эпохи Великих географических открытий
(XV-XVIII вв.) показало человечеству все многообразие мира.
538
Биология
Ранее, во времена древнего мира, античности, раннего и средне-
го Средневековья, люди жили в своих городах и селениях, и круг
их путешествий ограничивался лишь небольшим набором сопре-
дельных регионов. Это создавало иллюзию об однообразии и ста-
бильности окружающего мира. Эпоха кругосветных путеше-
ствий обнаружила полную несостоятельность этих представле-
ний. Появились многочисленные описания новых земель, их
природы и населяющих их племен, растений и животных, ко-
торые разрушали привычные воззрения об однородности и не-
изменности мира.
2. Активная колонизация вновь открытых земель европейца-
ми потребовала составления подробных описаний природы, кли-
мата и ресурсов этих районов, что существенно расширяло зна-
ния людей о природе Земли. В этой работе принимали участие
уже не одиночки-путешественники, а большие массы людей, что
способствовало быстрому распространению новых знаний среди
широких слоев населения стран Европы.
3. Развитие капитализма в странах Западной Европы ускори-
ло прогресс в технике и научных изысканиях, необходимых для
развития промышленности.
4. Интенсивное развитие науки, в свою очередь, ускорило про-
цесс создания эволюционного учения. В это время активно раз-
виваются многие науки о природе, свидетельствующие о ее цело-
стности и определенном развитии: геология, показавшая един-
ство строения минералов* и горных пород в разных регионах
Земли; палеонтология, накопившая большое количество окаме-
нелостей, давно вымерших растений и животных, что свидетель-
ствовало о древности жизни и смены одних ее форм другими.
Кроме того, были обнаружены ископаемые организмы, составля-
ющие явно переходные звенья между ныне существующими и
вымершими формами. Эти факты требовали своего объяснения.
Успехи сравнительной анатомии выявили общность строения
многих групп растений и животных и показывали существова-
ние переходных форм между отдельными группами организмов.
Цитология выявила общий характер клеточного строения расте-
ний и животных. Эмбриология нашла сходство развития зароды-
шей у разных групп животных. Значительные успехи были дос-
тигнуты в области селекции растений и животных, свидетель-
ствующие о возможности искусственного изменения их форм и
продуктивности.
Все это вместе взятое и подготовило базу и условия разработ-
ки эволюционного учения.
Справочник студента
539
Создание эволюционной теории
Ч.Дарвина и А.У оллеса
Основы современной теории эволюции были созданы выдаю-
щимся английским ученым-энциклопедистом Чарлзом Дарвином
(1809-1882). Независимо от него в это же время работал и при-
шел к очень близким выводам соотечественник Ч. Дарвина —
зоолог Альфред Уоллес (1823-1913).
Научные интересы Ч. Дарвина как натуралиста были чрезвы-
чайно разнообразны: он занимался ботаникой, зоологией, геоло-
гией, палеонтологией, теологией, интересовался вопросами селек-
ции и т.п. Большую роль в жизни Ч. Дарвина и формировании его
научных идей сыграло кругосветное путешествие в составе экспе-
диции на корабле «Бигл» в 1831-1836 гг. Там он смог доскональ-
но изучить специфику фауны Галапагосских островов, Южной
Америки и ряда других районов мира. Уже в этот период у Ч. Дар-
вина начинают формироваться основные эволюционные идеи и он
приближается к открытию принципа дивергенции — расхожде-
ния признаков у потомков общего предка как механизма формо- и
видообразования. Большую роль в формировании эволюционист-
ских идей Ч. Дарвина сыграло его участие в палеонтологических
раскопках в Уругвае, где он познакомился с некоторыми вымер-
шими формами гигантских ленивцев, броненосцев и ряда беспоз-
воночных. Вернувшись из экспедиции, Ч. Дарвин пишет ряд мо-
нографий и выступает с докладами, принесшими ему признание
научной общественности и широкую известность.
Анализируя темпы размножения и реальную численность по-
пуляций в природе, Ч. Дарвин задался вопросом о причинах вы-
мирания одних форм и выживания других. Для решения этой
проблемы он привлекает идеи Томаса Мальтуса (1766-1834) о
борьбе за существование в человеческом обществе, изложенные
последним в труде «Опыт в законе народонаселения».
Так у Ч. Дарвина родились собственные идеи о роли борьбы за
существование в процессах выживания видов в природе и значе-
нии естественного отбора как важнейшего фактора, определяю-
щего направление эволюции. Основными механизмами борьбы
за существование Ч. Дарвин считал внутри- и межвидовую кон-
куренцию, а избирательная гибель рассматривалась им как ос-
нова естественного отбора. Эти процессы могут ускоряться при
пространственной изоляции популяций. Ч. Дарвин совершенно
правильно отмечал, что эволюционируют не отдельные особи, а
виды и внутривидовые популяции, то есть эволюционный про-
цесс происходит на надорганизменном уровне.
540
Биология
Особую роль в эволюции Ч. Дарвин отводил наследственной из-
менчивости организмов в популяциях и половому воспроизводству
организмов как одному из главных факторов естественного отбора.
Процесс видообразования Ч. Дарвин считал постепенным, он
проводил определенные параллели меду естественным и искус-
ственным отбором, приводящим к формированию подвидов, ви-
дов и пород или сортов животных и растений. Он подчеркивал
также важное значение других наук (палеонтологии, биогеогра-
фии, эмбриологии) в доказательствах эволюции. Эти труды были
оценены высшей наградой Королевского научного общества.
Квинтэссенцией э^их сочинений стал труд «Происхождение ви-
дов путем естественного отбора или сохранение благоприятству-
емых рас (форм, пород) в борьбе за жизнь», изданный Ч. Дарви-
ном в 1859 г. и не потерявший своего значения и в наше время.
Очень похожие взгляды на эволюцию живого мира и ее меха-
низмы представил и А. Уоллес. Даже многие термины в трудах
обоих ученых совпали.
А. Уоллес обратился к Ч.Дарвину, как известному эволюцио-
нисту, с просьбой просмотреть и прокомментировать его труд.
Доклады обоих ученых на эту тему были опубликованы в одном
томе Трудов Линнеевского общества, и сам А. Уоллес, и научная
общественность единодушно признали приоретет Ч. Дарвина в
этих вопросах. Само эволюционное учение долгое время носило
имя его основателя — дарвинизм.
Важнейшей заслугой Ч. Дарвина и А. Уоллеса стало то, что
они определили главный фактор эволюции — естественный от-
бор — и тем самым обнаружили причины протекания эволюции
живого мира.
Вид как этап эволюционного процесса
Основной эволюционной единицей является вид. Именно вид,
по мнению Ч. Дарвина, является центральным звеном эволюци-
онного процесса. Само представление о виде было сформулирова-
но еще в античные времена Аристотелем, который рассматривал
вид как совокупность сходных особей. Примерно этих же пред-
ставлений о виде придерживался и К. Линней, рассматривая его
как самостоятельную, дискретную и неизменную биологическую
и систематическую структуру. В настоящее время вид рассмат-
ривается как реально существующая в природе группа особей. Ос-
тальные систематические категории являются в известной мере
производными вида, выделяемыми учеными на основании тех
или иных признаков (роды, семейства и т.п.).
Справочник студента
541
В современной биологии видом называют совокупность попу-
ляций особей, обладающих наследственным сходством морфоло-
гических, физиологических и биохимических признаков, свобод-
но скрещивающихся и дающих плодовитое потомство, приспо-
собленных к определенным условиям жизни и занимающих
определенную территорию — ареал. Вид — это основная струк-
турная и таксономическая единица в системе живой природы и
качественный этап эволюции организмов.
Критерии вида
Каждый вид характеризуется Многими признаками, которые
носят название критериев вида.
1. Морфологические критерии включают сходство внешнего
и внутреннего (анатомического) строения организмов. Морфоло-
гические признаки очень изменчивы. Например, деревья, расту-
щие в густом лесу и на открытых пространствах, выглядят по-
разному. Иногда в пределах одного вида могут быть особи сильно
различающиеся по морфологии. Такое явление носит название
полиморфизма. Это может быть связано с наличием разных ста-
дий развития растений и животных, чередованием полового и бес-
полого поколений и т.п. Так, личиночные и взрослые стадии мно-
гих насекомых совершенно не похожи друг на друга. Различают-
ся морфологически стадии медуз и полипов у кишечнополостных,
гаметофит и спорофит у папоротникообразных и т.п.
Если особи различаются двумя морфологическими типами, то
их называют диморфными (например, половой диморфизм).
Вместе с тем бывают случаи высокого морфологического сход-
ства разных видов. Такие виды носят название видов-двойников.
Не зная всего этого, каждый определенный морфологический
тип можно принять за самостоятельный вид или, напротив, раз-
ные, но морфологически похожие виды можно неверно отнести к
одному виду. Таким образом, морфологический критерий не мо-
жет быть единственным при определении вида.
2. Генетический критерий вида подразумевает существование
вида как целостной генетической системы, составляющей гено-
фонд вида (совокупность генотипов всех особей, относящихся к
этому виду).
Каждому виду свойствен определенный набор числа хромосом
(у человека, например, диплоидный набор хромосом 2п равен 46),
определенная форма, структура, размеры и характер окраски
хромосом. У разных видов число хромосом неодинаково, и по это-
му критерию можно легко различать очень близкие по морфоло-
542
Биология
гии виды (виды-двойники). Так были разделены очень похожие
друг на друга виды полевок обыкновенных, имеющие 46 и 54 хро-
мосомы, крыс черных (с диплоидными наборами хромосом 38 и
42). Разное число хромосом у разных видов позволяет особям сво-
бодно скрещиваться с представителями своего вида, образуя жиз-
неспособное и плодовитое потомство, но, как правило, оно обес-
печивает частичную или полную генетическую изоляцию при
скрещиваниях с особями других видов — вызывая гибель гамет,
зигот, эмбрионов или же приводя к образованию нежизнеспособ-
ного или бесплодного потомства (вспомните, например, мула —
бесплодного гибрида осла и лошади, лошака — бесплодного гиб-
рида коня и ослицы).
В настоящее время генетические критерии вида дополнены
молекулярными анализами ДНК и РНК (картирование генов,
определение последовательности расположения нуклеотидов в
молекулах нуклеиновых кислот и т.п.). Это позволяет не только
разделять близкие виды, но и определять степень родственной
близости или отдаленности разных видов, облегчает проведение
филогенетического анализа определенных групп видов, позволя-
ющего выявить родственные связи между разными видами и
группами организмов й последовательность их образования.
Однако, несмотря на большие возможности генетических ана-
лизов, они также не могут быть абсолютными критериями при
определении видов. Например, одинаковые по числу наборы хро-
мосом могут быть у представителей совершенно разных групп ра-
стений, грибов или животных. В природе также известны случаи
межвидовых скрещиваний с получением жизнеспособных и пло-
довитых потомков (например, у некоторых видов канареек, зяб-
ликов, ив, тополей и др.).
3. Физиологический критерий включает единство всех про-
цессов жизнедеятельности у всех особей одного вида. Это одина-
ковые способы питания, обмена веществ, размножения и т.п. Это
сходство биологических ритмов особей одного вида (периоды ак-
тивности и отдыха, зимние или летние спячки). Данные призна-
ки также являются важной характеристикой вида, но не един-
ственной.
4. К биохимическим критериям вида можно отнести, например,
сходство строения белков, химического состава клеток и тканей,
совокупности всех химических процессов, происходящих у всех
представителей вида и т.п. К этой же категории признаков можно
отнести способность некоторых видов организмов образовывать био-
логически активные соединения (такие, как антибиотики, токси-
ны, алкалоиды и др.) и любые другие органические вещества (орга-
Справочник студента
543
нические кислоты, аминокислоты, спирты, пигменты, углеводы, уг-
леводороды и др.), что широко используется человеком в различ-
ных биологических технологиях. Это тоже очень важные признаки
вида, дополняющие другие его характеристики.
5. Экологический критерий вида включает характеристику
его экологической ниши. Это очень важная характеристика вида,
отражающая его место и роль в биоценозах и в биогеохимичес-
ких круговоротах веществ в природе. Она включает характерис-
тику мест обитания вида, многообразие его биотических связей
(место и роль в цепях питания, наличие симбионтов или врагов и
т.п.), зависимость от природных факторов (температуры, влаж-
ности, освещения, кислотности и солевого состава среды и пр.),
периоды и ритмы активности, участие в превращениях опреде-
ленных элементов или веществ (окисление или восстановление
металлов, серы, азота, разложение белков, целлюлозы, лигнина
или иных органических соединений и т.п.). То есть экологичес-
кая ниша — это полная характеристика того, где вид встречает-
ся в природе, когда он активен, в чем и каким образом проявля-
ется его жизнедеятельность. Но и данный критерий не всегда до-
статочен для определения вида.
6. Географический критерий включает характеристику и ве-
личину ареала, занимаемого видом на планете. На этой террито-
рии вид встречается и проходит полный цикл развития. Ареал
называется первичным, если образование вида произошло имен-
но на этой территории, и вторичным, если территории были за-
няты видом вследствие случайных миграций, природных катас-
троф, перемещения человеком и т.п. Ареал может быть сплош-
ным, если вид встречается на всем его пространстве в подходящих
местообитаниях. Если ареал распадается на ряд разобщенных и
удаленных территорий, между которыми уже невозможны миг-
рации или обмен спорами и семенами, то он называется преры-
вистым. Выделяют также реликтовые ареалы, занимаемые древ-
ними, случайно выжившими видами.
Виды, которые занимают обширные пространства земли и
встречаются в разных эколого-географических зонах, называют-
ся космополитами, а занимающие лишь небольшие (локальные)
территории и не встречающиеся в других местах, получили на-
звание эндемиков.
Для видов с обширными ареалами характерна определенная
географическая изменчивость, получившая название клинальной
изменчивости. У последних видов возможно также существова-
ние географических форм и рас и определенных экотипов, при-
способленных к конкретным местообитаниям в пределах ареала.
544 Биология
Как уже отмечалось выше, ни один из названных критериев
не является достаточным для характеристики видов и последний
можно характеризовать только по комплексу признаков.
я
Популяции
Вид состоит из популяций. Популяцией называется совокуп-
ность особей одного вида, обладающих общим генофондом, засе-
ляющих определенную территорию (часть ареала вида) и размно-
жающуюся путем свободного скрещивания. Популяции, в свою
очередь, состоят из более мелких групп особей — семей, демов,
парцелл и т.п., связанных друг с другом единством занимаемой
территории и возможностью свободного скрещивания.
Связь родителей с потомством обеспечивает непрерывность
популяции во времени (наличие нескольких поколений особей в
популяции), а свободное половое размножение поддерживает ге-
нетическое единство популяции в пространстве.
Популяции являются структурной единицей вида и элемен-
тарной единицей эволюции.
Популяции — это динамичные группы, они могут объединять-
ся друг с другом, распадаться на дочерние популяции, мигриро-
вать, менять свою численность в зависимости от условий суще-
ствования, приспосабливаться к определенным условиям жизни,
погибать в неблагоприятных условиях.
В пределах ареала вида популяции распределены очень нерав-
номерно. Их будет больше и они будут более многочисленны в
благоприятных условиях существования. Напротив, в неблагоп-
риятных условиях и на границах ареала они будут редки и мало-
численны. Иногда популяции имеют островной или локальный
характер распределения, например, березовые колки на Урале и
в Сибири или пойменные рощи и леса в степной зоне.
Число особей, приходящихся на определенную единицу пло-
щади или объем среды, носит название плотности популяции.
Плотность популяций очень сильно меняется в разные сезоны и
годы. Наиболее резко она меняется у мелких организмов (напри-
мер, у комаров, водорослей, вызывающих цветение водоемов, и
т.п.). У крупных организмов численность и плотность популяций
более стабильны (например, у древесных растений).
Каждая популяция характеризуется определенной структу-
рой, которая зависит от соотношения в ней особей разного пола
(половая структура), возраста (возрастная структура), размеров,
разных генотипов (генетическая структура) и т.п. Возрастная
структура популяций может быть очень сложной. Наиболее чет-
Справочник студента 545
ко это можно наблюдать у древесных растений, где отдельные
особи могут существовать многие десятки и даже сотни лет, при-
нимая активное участие в процессах перекрестного опыления.
Таким образом, складываются популяции, состоящие из множе-
ства родственных друг другу поколений. В других популяциях
возрастная структура может быть очень простой, например, у
однолетних растений, которые представляют собой одновозраст-
ные группы.
Популяции постоянно изменяются во времени и в простран-
стве, и именно эти изменения и представляют собой элементар-
ные эволюционные процессы. Вот почему популяции называют
элементарной эволюционирующей структурой.
Механизмы и закономерности изменчивости популяций в при-
роде и их генетическую основу подробно изучали крупнейшие
российские генетики и эволюционисты А.С. Серебровский (1892-
1948) и С.С. Четвериков (1880-1959). Их трудами и работами их
последователей созданы основы популяционной генетики.
Движущие силы эволюции
Число факторов эволюции может быть очень большим, так как
в природе имеется масса событий, способных влиять на генофонд
популяций. Ч. Дарвин отнес к основным движущим силам (фак-
торам) эволюции наследственность, наследственную изменчивость
и естественный отбор. Он также придавал большое значение огра-
ничению свободного скрещивания вследствие изоляции популя-
ций друг от друга. В современной биологии к основным факторам
эволюции относят еще миграцию особей, дрейф генов и др.
Наследственность
Наследственность — это свойство живых организмов переда-
вать свои признаки потомкам в поколениях. Этим обеспечивает-
ся преемственность и связь в популяциях между разными поко-
лениями. Наследственность является одним из главных факто-
ров эволюции. Благодаря наследственности в популяциях
сохраняются и закрепляются ценные адаптации, обеспечиваю-
щие выживание, размножение и индивидуальность (дискрет-
ность) видов в природе. Материалом, обеспечивающим наслед-
ственность организмов, является ДНК, образующая конкретный
генотип организма и генофонд популяции и вида в целом.
546
Биология
Следует иметь в виду, что в процессе эволюции наследуются
не конкретные признаки, а в целом генотипы, являющиеся но-
сителями этих и других признаков. Основными носителями ге-
нов в клетке и организме эукариот являются хромосомы, состоя-
щие из ДНК и белков. Хромосомы находятся в ядре, имеющем
гаплоидный или диплоидный (реже полиплоидный) набор хро-
мосом (см. хромосомную теорию наследственности). У прокари-
от (бактерий) наследственный аппарат устроен значительно про-
ще. Он представлен нуклеоидом — одной сложной кольцевидной
молекулой ДНК, не соединенной с гистонами и не отделенной
ядерными мембранами от цитоплазмы.
С наследственным аппаратом организмов связан ряд терми-
нов, которые широко используются в литературе по генетике и
эволюционной биологии.
Совокупность всех генов данного организма или данной клет-
ки, включая все многообразие аллелей, характер их сцепления и
наследования, образует генотип организма. Понятие генотипа
было введено в научную литературу в 1909 г. В. Иогансеном. Им
же предложено определение фенотипа.
Фенотипом называется совокупность всех признаков организ-
ма, формирующихся в конкретных условиях под контролем гено-
типа, — размеров, формы, окраски, образования тех или иных ве-
ществ и т.п. Фенотип является внешним проявлением генотипа.
Совокупность всех генотипов, присутствующих в популяции
или в группе популяций, составляющих вид, носит название ге-
нофонда. Понятие генофонда было введено в 1928 г. крупным оте-
чественным генетиком А.С. Серебровским.
Геномом называется совокупность всех генов у гаплоидных
организмов или у гаплоидных стадий организмов. Представле-
ния о геноме были сформулированы в 1920 г. Г. Винклером. В
отличие от генотипа, геном представляет характеристику попу-
ляции или вида, а не особи.
Результатом проявления (экспрессии) генов, входящих в ге-
нофонд, является множество разных фенотипов, составляющих
норму реакции популяции.
Цитоплазматическая наследственность
Некоторые признаки могут наследоваться без участия ядерно-
го аппарата. Это касается так называемой цитоплазматической
наследственности. Последняя связана с тем, что некоторые кле-
точные структуры (митохондрии, пластиды) имеют свою автоном-
ную кольцеобразную ДНК и способны делиться сравнительно ав-
Справочник студента 547
тономно от клетки. Поэтому некоторые признаки, связанные с эти-
ми структурами (окраска плодов, цветков и листьев, высокая ак-
тивность клеточного дыхания и ряд др.) могут передаваться дочер-
ним поколениям, но только по материнской линии или при веге-
тативном размножении (так как спермин не несут пластид и
последние передаются с клетками материнского организма).
Наследственная изменчивость
Вторым решающим фактором эволюции является изменчи-
вость организмов, то есть способность новых поколений приобре-
тать признаки, отсутствовавшие у родительских форм, и/или
существовать в неодинаковых формах или вариантах. Именно
изменчивость позволяет организмам быстро и эффективно при-
спосабливаться к меняющимся условиям среды обитания.
Изменчивость может быть двух типов: 1) наследственная
(генотипическая) и 2) модификационная (под влиянием внеш-
ней среды).
Модификационная, или фенотипическая, изменчивость не
затрагивает наследственный аппарат. Она возникает как реакция
генотипа на действие окружающей среды и проявляется в преде-
лах нормы реакции. Нормой реакции называется весь спектр (или
все пределы изменения) фенотипических признаков, которые
возможны у данного генотипа или генофонда. То есть это способ-
ность генотипа (генофонда) формировать определенные феноти-
пы в конкретных условиях обитания.
Вспомним несколько примеров модификационной изменчи-
вости из школьных учебников. Из генетически однородных се-
мян одного и того же растения в разных условиях вырастут очень
различающиеся по фенотипам растения в зависимости от усло-
вий обитания — освещения, почвы, северной экспозиции рель-
ефа, влажности и т.п. На одном и том же дереве листья очень
сильно различаются по размерам, хотя имеют один генотип. Еще
большие различия проявляются в пределах видов или многочис-
ленных популяций, где вариации фенотипов будут еще более
разнообразными, так как являются выражением большого чис-
ла разных генотипов, составляющих генофонд этого вида или
популяции.
Но модификационная изменчивость не передается по наследству
и поэтому не влияет на ход и темпы эволюционных процессов.
Для эволюции большое значение имеет наследственная измен-
чивость, позволяющая закреплять новые приобретенные призна-
ки в последующих поколениях.
548
Биология
Наследственная изменчивость практически всегда (кроме яв-
лений цитоплазматической и плазмидной наследственности) свя-
зана с перестройками генетического материала в особях и в попу-
ляциях в целом. Поэтому в основном она связана с разными фор-
мами генотипической изменчивости.
Генотипическая изменчивость
Этот тип изменчивости затрагивает генотип организмов и осу-
ществляется с помощью мутаций (мутационная изменчивость)
или возникает при половом размножении (комбинативная измен-
чивость).
Мутации могут быть нескольких типов, и они по-разному про-
являются в эволюции. Возникают мутации под влиянием мута-
генов — химических веществ или излучений, воздействующих
на геном. Иногда они могут возникать при влиянии экстремаль-
ных температур или каких-то иных факторов среды. В истории
Земли повышенный мутагенез неоднократно возникал при повы-
шении радиационных фонов при интенсивной вулканической
деятельности, при насыщении атмосферы, вод и почвы выброса-
ми и газами вулканов, при разломах земной коры, при интенсив-
ных процессах горообразования и т.п.
Геномные мутации
Этот тип мутаций затрагивает разом весь геном организма.
Связан он с изменением числа хромосом, которое может проис-
ходить несколькими путями. Структура гомологичных хромосом
при этом не меняется.
Полиплоидия
Полиплоидией называют увеличение числа хромосом, крат-
ное их гаплоидному набору (в 3-10, иногда в 100 раз). Такие орга-
низмы называют по числу хромосом в вегетативной клетке трип-
лоидными (Зл), тетраплоидными (4л), пентаплоидными (5л), гек-
саплоидными (6л) и т.п. Полиплоидия возникает в результате
нарушения расхождения хромосом в процессе митоза или мейо-
за под влиянием различных внешних факторов — высоких или
низких температур, ряда химических веществ и т.п. Наиболее
часто этот тип мутаций происходит у растений. Встречается он
также у некоторых простейших, дождевых червей и некоторых
других групп животных (но значительно реже, чем у растений).
Полиплоидия может возникать как в вегетативных клетках (от-
клонение от диплоидного набора числа хромосом), так и в гаме-
Справочник студента
549
тах (отклонение от гаплоидного числа хромосом). Она может про-
исходить у представителей одного вида (автополиплоидия) и при
межвидовых скрещиваниях (аллополиплоидия). Первый тип наи-
более часто происходит у видов с вегетативным размножением, а
второй — у размножающихся половым путем. Полиплоидия име-
ет огромное значение в эволюции живого мира. Предполагают,
что более четверти видов сосудистых растений возникли именно
этим способом. Полиплоиды часто имеют более крупные размеры,
более активные процессы обмена веществ и повышенную устойчи-
вость к неблагоприятным факторам среды. Поэтому полиплоиды
широко используются в практике селекции растений. Однако во
многих случаях, особенно при нечетном таборе числа хромосом
(триплоидном — Зл, пенталлоидном — 5л), полиплоиды отлича-
ются низкой плодовитостью, что существенно снижает их конку-
рентную способность в природе и селекционную ценность.
Анеуплоидия, или гетероплоидия
При анеуплоидии происходит измненение числа хромосом, не
кратное их гаплоидному набору. Происходит это при нарушени-
ях расхождения хромосом в процессе митоза или мейоза (нерас-
хождение гомологичных хромосом или потеря одной из них).
Поэтому в геноме диплоидных организмов могут возникать не-
парные хромосомы (моносомия), лишние хромосомы (трисомия),
либо полностью отсутствовать обе гомологичные хромосомы (нул-
лисомия). Как правило, анеуплоидия приводит к болезням или к
гибели организмов, особенно у животных. У человека и живот-
ных с анеуплоидией связан ряд генетических заболеваний (на-
пример, болезнь Дауна, при которой диплоидный набор хромо-
сом человека составляет 47 вследствие появления в 21 паре гомо-
логичных хромосом лишней хромосомы).
Хромосомные мутации
Этот тип мутаций вызывает перестройку самих хромосом, не
изменяя их количество. Способы изменения структуры хромосом
под влиянием мутагенов или по иным каким-то причинам очень
разнообразны. Назовем некоторые из них:
а) дупликация — удвоение какого-то участка хромосомы;
б) делеция — потеря какого-то участка хромосомы;
в) инверсия — поворот участка хромосомы на 180 градусов;
г) перенесение участка хромосомы на другую, не гомологич-
ную ей;
д) центрическое слияние — слияние участков негомологичных
хромосом.
550
Биология
Причиной хромосомных мутаций является отклонение от нор-
мы процессов митоза и мейоза, приводящее к разрыву хромосом
и их воссоединению в новых сочетаниях. Хромосомные мутации
могут изменить функционирование отдельных генов или их ком-
бинаций и являются важным фактором эволюции.
Генные, или точечные, мутации
Этот тип мутаций наиболее часто встречается в природе и вы-
зывает изменение последовательности нуклеотидов в ДНК. Таким
образом, меняется структура конкретного гена. Генотип и струк-
тура хромосом при этом не нарушаются. Поэтому эти мутации
получили название точечных, или генных. Мутантный ген либо
перестает работать, и тогда не образуется соответствующей ему
информационной РНК, либо с его участием начинается синтез
видоизмененных белков, приводящий в фенотипе к изменению
какого-то признака организма. При этом изменяться могут как
один, так и сразу несколько признаков (множественное действие
мутантного гена). Таким образом, генные мутации постоянно уве-
личивают число новых аллелей в популяциях, пополняя таким
образом материал для естественного отбора.
По характеру проявления генных мутаций они могут быть до-
минантными (очень редкое событие), неполно доминирующими и
рецессивными (основная масса мутаций). В последнем случае их
проявление у диплоидных организмов может наступить только при
переходе в гомозиготное состояние, для чего требуется длительное
сохранение условий, вызывающих подобные мутации.
Крупные мутации, затрагивающие целый геном или структу-
ру хромосом, как правило, являются летальными или существен-
но снижают жизнеспособность и воспроизводство организмов, по-
этому они обычно быстро исключаются из генофонда популяций.
Мутации малого масштаба (точечные), не нарушающие замет-
но геном и не приводящие к крупным изменениям фенотипа, мо-
гут сохраняться и включаться в состав генофонда, повышая его
разнообразие. Накапливаясь в популяциях, такие мутации мо-
гут оказывать влияние на процессы эволюции.
Трансформация и трансдукция
У прокариот и низших эукариот кроме названных выше воз-
можны также и другие способы генотипической изменчивости.
К их числу относятся трансформация и трансдукция.
Трансформацией называется перенос генетического материа-
ла от одной клетки к другой или его поступление из внешней сре-
ды в виде участков ДНК (чаще всего это плазмиды, кольцевид-
Справочник студента
551
ные участки ДНК, несущие информацию о каком-то процессе или
признаке; например, устойчивость бактерий и грибов к антибио-
тикам и ядохимикатам часто носит плазмидный характер, на
плазмидах в этом случае находятся гены, кодирующие фермен-
ты, разлагающие названные вещества).
Трансдукцией называется изменение генетического материа-
ла с помощью умеренных вирусов (не разрушающих клетку), ге-
нетический материал которых встраивается в геном хозяина. При
этом у хозяина могут возникнуть новые признаки. Например, у
бактерий в этом случае может возникнуть способность к парази-
тизму или образованию токсических веществ. У высших расте-
ний под действием вирусов нередко приобретается пестрая окрас-
ка (вспомните, например, тюльпаны с пестрыми цветками). Под
действием вирусов могут возникать и отрицательные перестрой-
ки — появление некоторых злокачественных опухолей у челове-
ка и животных.
Комбинативная изменчивость
Комбинативная изменчивость всегда связана с половым раз-
множением. Она составляет часть генотипической изменчивос-
ти, так как ее результатом также является частичная перестрой-
ка хромосом, возникающая при кроссинговере в процессе мейо-
за. Таким образом, гаметы получают не идентичные хромосомы,
как это происходит при митозе. Вторым механизмом повышения
генетического разнообразия в гаметах является независимое рас-
хождение хромосом, создающих при половом размножении но-
вые комбинации генотипов. Именно поэтому половое размноже-
ние является очень крупным эволюционным приобретением орга-
низмов, обеспечивающим быстрое изменение признаков и
передачу их дочерним поколениям. Это значительно облегчает
приспособление организмов к разным условиям окружающей сре-
ды. В комбинации с мутагенезом комбинативная изменчивость
заметно ускоряет эволюционные процессы.
Мутационная теория
Закономерности развития мутационных процессов и влияния
их на популяции объясняет мутационная теория, основы кото-
рой заложил в 1901-1903 гг. известный голландский ботаник и
генетик Гуго де Фриз. Современная мутационная теория содер-
жит следующие основные положения:
552
Биология
1. Мутации — это дискретные изменения наследственного
материала организмов, происходящие тем или иным путем.
2. Мутации возникают внезапно, без всяких переходных форм.
В отличие от модификаций, они не образуют непрерывных рядов
изменчивости.
3. Мутации — редкие события. Вероятность их возникнове-
ния составляет 1 на 10-1000 тысяч экземпляров одного гена.
4. Одни и те же мутации в определенных условиях могут воз-
никать неоднократно, накапливаясь в генофонде популяций.
5. Мутации возникают спонтанно и не имеют направленного
характера.
6. По своему проявлению в популяциях мутации могут быть
полезными (улучшают какие-то свойства организмов, повыша-
ют их конкурентную способность), нейтральными, вредными
(снижают выживаемость и конкурентную способность в популя-
циях) и летальными (вызывают гибель мутантов). Чаще всего
мутации снижают выживаемость мутантов.
7. Мутации могут передаваться по наследству, влияя таким
образом на ход эволюционных процессов.
Мутационная теория представляет большой интерес для раз-
вития теории эволюции и видообразования, так как именно му-
тации создают то огромное разнообразие генетического материа-
ла, которое принимает участие в процессах эволюции. Таким об-
разом, мутации можно рассматривать как элементарный
эволюционный материал.
Особенности наследования мутаций у разных
групп организмов
Мутировать могут как соматические (клетки тела), так и ге-
неративные клетки (гаметы), поэтому вклад в эволюцию таких
мутаций различен. Соматические мутации локальны, и их про-
явление происходит мозаично (например, пестрая мозаичная ок-
раска цветков или листьев растений). Потомкам эти мутации пе-
редаются вегетативным путем. В практике селекционной рабо-
ты соматические мутации довольно часто используются для
создания новых оригинальных сортов растений.
Мутации генеративных клеток всегда передаются половым
путем и могут приводить к гибридизации на популяционном и
даже межвидовом уровнях.
У организмов, размножающихся половым способом, большое
значение имеет их набор числа хромосом.
Справочник студента
553
У гаплоидных организмов (а это большие группы грибов и во-
дорослей) имеют возможность проявиться большинство мутаций
(кроме летальных и сильно снижающих выживаемость). Это зна-
чительно облегчает и ускоряет эволюционный процесс. Но пла-
той за это является высокая смертность в популяциях гаплоби-
онтов, требующая для своей компенсации быстрого и интенсив-
ного размножения.
Диплоидные организмы имеют значительно более стабильный
и консервативный генотип. Возникающие мутации, как прави-
ло, находятся в рецессивном состоянии, и проявиться они могут
только при переходе в гомозиготные аллели, для чего необходим
продолжительный период накапливания сходных мутаций. Ис-
ключение составляет полиплоидия, которая может проявиться
одномоментно (взрывообразно), вызвав генетическую изоляцию
в популяциях.
У агамных организмов (не размножающихся половым спосо-
бом) большое значение приобретают соматические мутации (при
вегетативном размножении) и мутации спор или иных структур
бесполого размножения, образующих при прорастании видоиз-
мененные формы. Последнее явление достаточно часто наблюда-
ется у ряда групп грибов и у некоторых других организмов, обра-
зующих многочисленные споры. Поэтому вероятность и скорость
эволюционных преобразований у таких организмов достаточно
высока.
Таким образом, от типов мутаций и особенностей их наследо-
вания у разных групп организмов зависят темпы эволюционных
процессов.
Закон Харди и Вайнберга
Мутации создают богатство генотипов и многообразие аллелей
в популяциях организмов в природе. Именно они и формируют
обилие исходного материала для последующего отбора и эволюции.
Возникает вопрос — каким же образом происходит распреде-
ление аллельных генов в природных популяциях? Ответ на этот
вопрос дает закономерность, открытая независимо друг от друга
в 1908 и 1909 гг. английским математиком Г.Г. Харди и немец-
ким врачом В. Вайнбергом.
Согласно этой закономерности частота гомозиготных и гете-
розиготных организмов в условиях свободного скрещивания и
при отсутствии давления отбора и других факторов (мутации,
миграции, дрейф генов и т.п.) остается постоянной, то есть нахо-
дится в состоянии равновесия.
554
Биология
Допустим, в генофонде популяции имеются аллельные гены —
доминантный А и рецессивный а, встречающиеся с произвольны-
ми частотамиpnq соответственно. Причем число самцов пример-
но равно числу самок, и те и другие являются носителями дан-
ных генов.
Тогда скрещивания в такой популяции теоретически могут
происходить следующим образом (самец х самка): (рА 4- qa) х
х (рА 4- qa). В результате частоты встречаемости трех возможных
генотипов в составе популяции распределятся следующим обра-
зом:
(р 4- q)2= р2 4- 2pq 4- q2 — распределение частот встречаемости
Аа АА Аа аа — комбинации генотипов
Эту закономерность в простейшем виде можно описать следу-
ющим уравнением: p2AA+2pqAa+q2aa = 1, показывающим нали-
чие равновесия в популяции уже после первого скрещивания.
Закон Харди и Вайнберга соблюдается и для более сложных
случаев, когда в локусах находится более двух аллельных ге-
нов.
Если численность самок и самцов существенно различается,
то равновесие наступит не в первом поколении, как описано выше,
а во втором, так как в первом поколении происходит выравнива-
ние численности полов в популяции
Биологический смысл закона Харди и Вайнберга был опре-
делен С.С. Четвериковым, показавшим, что при свободном
скрещивании в популяциях поддерживается постоянство час-
тот встречаемости разных генотипов. Именно это постоянство
и приводит к генетической стабильности популяций, наруше-
ние которой происходит лишь при действии каких-то внешних
факторов (катастрофы, миграции, популяционные волны и
т.п.).
Популяционные волны
В природных условиях постоянно происходят периодические
колебания численности популяций многих организмов. Их назы-
вают популяционными волнами, или волнами жизни. Этот тер-
мин был предложен С.С. Четвериковым.
Численность популяций претерпевает значительные измене-
ния, связанные с сезонным характером развития многих видов и
условиями их обитания. Она также может сильно изменяться в
разные годы. Известны случаи массового размножения популя-
ций отдельных видов, например у леммингов, саранчи, болезнет-
ворных бактерий и грибов (эпидемии) и т.п.
Справочник студента 555
Нередки случаи резкого, иногда катастрофического сокраще-
ния численности популяций, связанные с нашествием болезней,
вредителей, природными явлениями (лесные и степные пожары,
наводнения, извержения вулканов, длительные засухи и т.п.).
Известны примеры резкой вспышки численности некоторых
видов, представители которых попали в новые для них условия,
где у них нет врагов (например, колорадский жук и элодея ка-
надская в Европе, кролики в Австралии и др.).
Процессы эти носят случайный характер, приводя к гибели одни
генотипы и стимулируя развитие других, вследствие чего могут про-
исходить существенные перестройки генофонда популяции. В ма-
лочисленных популяциях потомство даст небольшое число случай-
но выживших особей, поэтому в них значительно повышается час-
тота близкородственных скрещиваний, что увеличивает
вероятность перехода отдельных мутаций и рецессивных аллельных
генов в гомозиготное состояние. Таким образом, мутации могут ре-
ально проявиться в популяциях и послужить началом образования
новых форм или даже новых видов. Редкие генотипы могут или
окончательно исчезнуть, или вдруг размножиться в популяциях,
став доминирующими. Доминирующие генотипы могут либо сохра-
ниться в новых условиях, либо резко сократиться по численности и
даже полностью исчезнуть из популяций. Явления перестройки
структуры генофонда и изменения в нем частот встречаемости раз-
ных аллельных генов, связанные с резким и случайным изменени-
ем численности популяций, получили название дрейфа генов.
Таким образом, популяционные волны и связанные с ним яв-
ления дрейфа генов приводят к отклонениям от генетического
равновесия в популяциях. Эти изменения могут быть подхваче-
ны отбором и способны повлиять на дальнейшие процессы эво-
люционных преобразований.
Изоляция
Изоляция также является важным фактором эволюции, вы-
зывая сокращение или полное прекращение скрещиваний меж-
ду родственными популяциями. Таким образом, в составе вида
или популяции могут возникнуть две или большее число групп,
различающихся друг от друга генетически, и эти различия будут
постепенно накапливаться вследствие увеличения числа род-
ственных скрещиваний. В дальнейшем на их основе могут обра-
зоваться новые подвиды
Существуют две формы изоляции — пространственная и био-
логическая.
556
Биология
Пространственная изоляция
Она возникает при появлении различных труднопреодолимых
барьеров — дрейфа материков, наличия рек, проливов, хребтов,
ледников и т.п. В настоящее время пространственная изоляция
популяций значительно возросла за счет деятельности челове-
ка — появления крупных городов, дорог, искусственных кана-
лов, плотин и иных сооружений, ограничивших свободное пере-
движение популяций многих животных. Пространственная изо-
ляция возросла также вследствие активной вырубки лесов,
создания обширных окультуренных территорий и агроЦенозов,
истребления популяций вследствие охоты и т.п. Все это вместе
взятое существенно уменьшает возможности свободного скрещи-
вания между разными популяциями и часто способствует разры-
ву одной популяции на ряд изолированных групп.
Биологическая изоляция
Этот тип изоляции возникает при потере возможностей сво-
бодного скрещивания вследствие ряда биологических причин.
а) Экологическая изоляция возникает в результате действия
биотических или абиотических факторов на популяции, оби-
тающие на одной территории. Приспособление к разным тем-
пературам приводит к появлению весенних, летних и осенних
видов растений, грибов и животных, активных именно в эти
периоды и поэтому не скрещивающихся друг с другом. Выпа-
дение восприимчивых хозяев вынуждает паразитов и симби-
онтов приспосабливаться к новым видам растений или живот-
ных.
б) Морфологическая изоляция возникает при мутациях, вы-
зывающих изменение формы цветков и исключающих опыление
ветром или определенными группами насекомых. У паразитов
растений возникают мутации, позволяющие им развиваться на
корнях, листьях, стеблях, цветках или плодах растений (морфо-
логическая специализация). У животных в результате мутаций
могут изменяться размеры и формы копулятивного аппарата,
изолирующие их от других особей.
в) Поведенческие изоляции возникают у животных при изме-
нении ритуала ухаживания за самкой или ведения брачных по-
единков, ограничивающего их спаривание с представителями
других популяций.
г) Генетическая изоляция появляется при перестройках гено-
типов — изменении числа или формы хромосом у близких видов,
что уменьшает возможности образования полноценного потом-
ства между ними.
Справочник студента
557
Миграции
Еще одним важным фактором эволюции, вызывающим изме-
нение генетического равновесия в составе популяций, являются
миграции. Они активно меняют соотношение частот аллелей и
генотипов в составе генофонда популяции. Чем выше интенсив-
ность миграций и чем больше разница в частотах встречаемости
аллельных генов, тем большее влияние они оказывают на гене-
тическое равновесие в популяциях.
Эволюционное значение миграций состоит в том, что они вы-
полняют две важнейшие функции в природе: 1) способствуют
объединению видов как целостных систем, обеспечивая регуляр-
ные или периодические контакты между отдельными его попу-
ляциями; 2) способствуют проникновению видов в новые места
обитания (в этом случае может возникнуть обособленность даль-
них популяций от основного вида).
Значительную роль в расширении миграций сыграл человек,
обеспечивший продвижение многих видов растений и животных
в новые регионы (особенно это касается окультуренных растений
и одомашненных животных). Например, по всей планете распро-
странились зерновые культуры, картофель, многие плодовые де-
ревья и кустарники, куры, утки, гуси, индейки, крупный рога-
тый скот, лошади и другие.
Естественный отбор
Учение о естественном отборе создано Ч. Дарвином и А. Уол-
лесом, рассматривавшими его как главную творческую силу, на-
правляющую эволюционный процесс и определяющую его конк-
ретные формы.
Естественным отбором называется процесс, в результате кото-
рого выживают и оставляют потомство преимущественно особи с
полезными для данных условий наследственными признаками.
Оценивая естественный отбор с позиций генетики, можно
сделать заключение, что он проводит, по сути дела, отбор поло-
жительных мутаций и генетических комбинаций, возникаю-
щих при половом размножении, улучшающих выживание в по-
пуляциях, и выбраковывает все отрицательные мутации и ком-
бинации, ухудшающие выживание организмов. Последние
просто погибают. Естественный отбор может действовать и на
уровне воспроизводства организмов, когда ослабленные особи
либо не дают полноценного потомства, либо вообще не оставля-
ют потомства (например, самцы, проигравшие брачные поедин-
558
Биология
ки с более сильными соперниками; растения в условиях дефи-
цита света или элементов питания и т.п.).
При этом отбираются или выбраковываются не просто какие-
то конкретные положительные или отрицательные качества орга-
низмов, а целиком генотипы, несущие эти признаки (включая и
многие другие признаки, влияющие на дальнейшие ход и ско-
рость эволюционных процессов).
Формы естественного отбора
В настоящее время выделяют три основные формы естествен-
ного отбора, которые приводятся в школьных учебниках по об-
щей биологии.
Стабилизирующий естественный отбор
Эта форма естественного отбора характерна для стабильных
условий существования, не меняющихся продолжительное вре-
мя. Поэтому в популяциях происходит накопление адаптаций и
отбор генотипов (и образуемых ими фенотипов), целесообразных
именно для существующих условий. Когда популяции достига-
ют определенного набора приспособлений/ оптимальных и дос-
таточных для выживания в данных условиях, начинает действо-
вать стабилизирующий отбор, отсекающий крайние варианты из-
менчивости и благоприятствующий сохранению некоторых
средних консервативных признаков. Все мутации и половые ре-
комбинации, приво-
дящие к отклонению
от этой нормы, уст-
раняются при стаби-
лизирующем отборе
(рис. 244).
Например, длина
конечностей у зайцев
должна обеспечить
им достаточно быст-
рое и устойчивое пе-
редвижение, позволя-
ющее уйти от пресле-
Рис. 244. Стабилизирующая форма естествен-
ного отбора. А — исходная изменчивость. Б —
результат действия стабилизирующего отбора.
В — слишком короткие конечности зайцев.
Г — слишком длинные конечности зайцев.
дующего хищника.
Если конечности бу-
дут слишком корот-
кими, зайцы не смо-
гут убежать от хищ-
Справочник студента
559
ников и станут их легкой добычей, не успев дать потомство. Так
из популяций зайцев удаляются носители генов коротколапос-
ти. Если конечности окажутся слишком длинными, то бег зай-
цев станет неустойчивым, они будут опрокидываться, и хищни-
ки легко смогут их догнать. Это приведет к изъятию из популя-
ций зайцев носителей генов длиннолапости. Выжить и дать
потомство смогут лишь особи, имеющие оптимальную длину ко-
нечностей и оптимальное их соотношение с размерами тулови-
ща. Это и есть проявление стабилизирующего отбора. Под его
давлением устраняются генотипы, отличающиеся от какой-то
средней и целесообразной в данных условиях нормы. Так же про-
исходит формирование покровительственной (маскирующей)
окраски у многих видов животных.
То же касается формы и размеров цветков, которые должны
обеспечить устойчивое опыление их насекомыми. Если цветки
будут иметь слишком узкий венчик или короткие тычинки и пе-
стики, то насекомые не смогут достать до них своими лапками
и хоботками и цветки окажутся неопыленными и не дадут семян.
Таким образом, происходит формирование оптимальных разме-
ров и форм цветков и соцветий.
При очень длительных периодах действия стабилизирующе-
го отбора могут возникать некоторые виды организмов, феноти-
пы которых остаются практически неизменными в течение мно-
гих миллионов лет, хотя их генотипы, конечно, претерпели за это
время изменения. В качестве примеров можно назвать кистепе-
рую рыбу латимерию, акул, скорпионов и некоторых других орга-
низмов.
Движущий отбор
Эта форма отбора типична для меняющихся условий среды,
когда возникает направленный отбор в сторону изменяющегося
фактора. Так происходит накопление мутаций и изменение фе-
нотипа, связанных с данным фактором и приводящих к откло-
нению от средней нормы (рис. 245). Примером может служить
индустриальный меланиногенез, проявившийся у бабочек бере-
зовой пяденицы и некоторых других видов чешуекрылых, ког-
да под влиянием промышленной копоти произошло потемнение
стволов берез и белые по окраске бабочки (результат действия
стабилизирующего отбора) стали заметны на этом фоне, что обус-
ловило их быстрое выедание птицами. Выигрыш получили тем-
ные мутанты, которые успешно размножались в новых услови-
ях и стали доминирующей формой в составе популяций березо-
вой пяденицы.
560
Биология
Сдвигом средней величины признака в сторону действующе-
го фактора можно объяснить появление теплолюбивых и холодо-
любивых, влаголюбивых и засухоустойчивых, солелюбивых ви-
дов и форм у разных представителей живого мира.
Следствием действия движущего отбора стали многочислен-
ные случаи приспособлений грибов, бактерий и других возбуди-
телей болезней человека, животных и растений к лекарственным
препаратам и различным ядохимикатам. Так возникли устойчи-
вые к этим веществам формы.
Действием движущего отбора можно объяснить постепенную
редукцию глаз у кротов и пещерных обитателей, утрату крыльев
у некоторых птиц, редукцию пищеварительной системы у ряда
паразитических червей и т.п.
При движущем отборе обычно не происходит дивергенции
(разветвления) признаков и одни признаки и несущие их геноти-
пы плавно заменяются другими, не образуя переходных или ук-
лоняющихся форм.
Дизруптивный, или разрывающий, отбор
При этой форме отбора преимущества получают крайние ва-
рианты приспособлений, а промежуточные признаки, сложив-
шиеся в условиях стабилизирующего отбора, становятся неце-
лесообразными в новых условиях, и их носители вымирают
(рис. 246).
Под влиянием дизруптивного отбора формируются две или
более формы изменчивости, нередко приводящие к полимор-
физму — существованию двух или более фенотипических форм.
Этому могут способствовать различные условия обитания внут-
Направление отбора (усиление меланиногенеза)
Рис. 245. Движущая форма естественного от-
бора. А — исходная (белая) окраска бабочек.
Б — переходная окраска бабочек. В — мела-
низированная (темная) окраска бабочек, воз-
никшая в результате движущего отбора.
ри ареала, приводя-
щие к появлению не-
скольких локальных
популяций внутри
вида (так называе-
мых экотипов).
Например, посто-
янные покосы расте-
ний привели к появ-
лению у растения
большого погремка
двух популяций, ак-
тивно размножаю-
щихся в июне и авгу-
сте, так как регуляр-
Справочник студента
561
ные покосы стали причиной истребления средней июльской по-
пуляции.
При длительном действии дизруптивного отбора может про-
изойти образование двух и более видов, заселяющих одну тер-
риторию, но проявляющих активность в разные сроки. Напри-
мер, часто повторяющиеся в середине лета засухи, неблагопри-
ятные для грибов, привели к появлению весенних и осенних
видов и форм.
Борьба за существование
Борьба за существование является основным действующим
механизмом естественного отбора.
Ч. Дарвин обратил внимание на то, что в природе постоянно су-
ществуют две противоположные тенденции развития: 1) стремление
к неограниченному размножению и расселению и 2) перенаселен-
ность, большая скученность, влияние других популяций и условий
жизни, неизбежно приво-
дящие к возникновению
борьбы за существование
и ограничению развития
видов и их популяций. То
есть вид стремится занять
все возможные для его су-
ществования местообита-
ния. Но реальность часто
оказывается суровой, в
результате чего числен-
ность видов и их ареалы
оказываются существен-
но ограничены. Именно
борьба за существование
на фоне высокого мутаге-
неза и комбинативной из-
менчивости при половом
размножении приводит к
перераспределению при-
знаков, и ее прямым след-
ствием является есте-
ственный отбор.
Выделяют три основ-
ные формы борьбы за су-
Рис. 246. Дизруптивный отбор. А — исход-
ная изменчивость растений большого по-
гремка по признаку размножения с пиком
в июле. Б и В — дочерние популяции рас-
тений большого погремка, изолированные
вследствие действия дизруптивного отбора
ществование.
и имеющие пики в июне и августе.
562
Биология
Межвидовая борьба
Эта форма, как следует из названия, осуществляется на меж-
видовом уровне. Ее механизмами являются сложные биотичес-
кие связи, возникающие между видами:
— аменсализм — причинение одной популяцией ущерба дру-
гой популяции (например, выделение антибиотиков, вытаптыва-
ние крупными животными травы и гнезд мелких животных без
всякого выигрыша для себя);
— конкуренция — борьба за общие источники питания и ре-
сурсы (за пищу, воду, освещенность, кислород и т.п.;
— хищничество — питание за счет других видов, но циклы
развития хищников и жертв не связаны или мало связаны;
— паразитизм — питание за счет хозяина, причем паразит дол-
гое время живет в организме хозяина, поэтому их циклы разви-
тия обычно тесно взаимосвязаны;
— комменсализм (нахлебничество) — комменсал живет за счет
другого организма, не влияя на последний (например, многие бак-
терии и грибы живут на поверхности корней, листьев и плодов
растений, питаясь их выделениями);
— протокооперация — взаимовыгодные для обоих видов от-
ношения, но не обязательные (случайные) для них (например, не-
которые птички чистят зубы крокодилам, пользуясь остатками
их пищи и защитой крупного хищника; взаимоотношения раков-
отшельников и актиний и др.);
— мутуализм — положительные и обязательные для обоих ви-
дов связи (например, микоризы, лишайниковые симбиозы, ки-
шечная микробиота и т.п.). Партнеры либо не могут развиваться
друг без друга, либо их развитие происходит хуже в отсутствие
партнера.
Комбинации этих связей могут улучшать или ухудшать усло-
вия жизни и темпы размножения популяций в природе.
Внутривидовая борьба
Эта форма борьбы за существование связана с перенаселенно-
стью популяций, когда между особями одного вида возникает
конкуренция за место для жизни — для гнездования, за свет (у
растений), влагу, элементы питания, территорию для охоты или
выпаса (у животных) и т.п. Проявляется она, например, в стыч-
ках и драках у животных и в затенении соперников за счет более
быстрого роста у растений.
К этой же форме борьбы за существование относится и борьба
за самок (брачные турниры) у многих животных, когда потом-
ство может оставить только самый сильный самец, а слабые и
Справочник студента
563
неполноценные самцы исключаются из воспроизводства и их
гены не передаются потомкам.
Частью этой формы борьбы является забота о потомстве, су-
ществующая у многих животных и позволяющая снизить смерт-
ность среди молодого поколения.
Борьба с абиотическими факторами среды
Эта форма борьбы наиболее остро проявляется в годы с экст-
ремальными погодными условиями — сильными засухами, на-
воднениями, заморозками, пожарами, градами, извержениями
вулканов и т.п. В этих условиях могут выжить и оставить потом-
ство только наиболее сильные и выносливые особи.
Искусственный отбор
Искусственным отбором называется процесс отбора растений
и животных, проводимый человеком с целью создания новых
пород или сортов, удовлетворяющих его потребностям. Если при
естественном отборе главными движущими силами являются
природные механизмы (в первую очередь — борьба за существо-
вание), то при искусственцом отборе такой силой стал сам чело-
век, используя для своих целей наследственную изменчивость
селекционного материала.
Основы теории искусственного отбора создал Ч. Дарвин (1859).
Он выделял два основных типа искусственного отбора:
1. Бессознательный отбор, который начал функционировать
еще в глубокой, древности с момента окультуривания растений и
приручения животных. Он проводился путем сохранения и раз-
множения наиболее ценных для человека признаков растений и
животных, отбираемых по фенотипу. Например, в первую оче-
редь отбирались наиболее крупные и выносливые животные, да-
ющие больше мяса, молока, шерсти и т.п. Уступающие по этим
качествам животные шли на пищу. Также отбирались наиболее
быстро растущие и хорошо плодоносящие растения. Но при этом
совершенно не ставились задачи получения каких-то определен-
ных пород или сортов. Отбор шел на уровне массовой выбраков-
ки менее продуктивных особей и медленными темпами.
2. Сознательный, или методический, отбор сложился к сере-
дине XVIII столетия. Он состоит в том, что селекционер уже ос-
мысленно ставит перед собой задачу по выведению именно тех
форм растений и животных, которые ему нужны. При этом он сам
конструирует параметры породы животного или сорта растения.
Например, высокая яйценоскость, крупные размеры и нежное
564
Биология
мясо, количество и качество пуха или шерсти, окраска шерсти
или перьев и т.п. Высоко оценивались вкусовые качества плодов,
внешний вид (экстерьер) животных и другие качества, нужные
человеку. Поэтому начинают выводить, например, разные поро-
ды собак — способных к караульной службе, охране стад, охоте
на определенных животных, декоративных и других; разные по-
роды лошадей — скаковые, тяжеловозы; яйценоские, мясные и
пуховые породы кур и других домашних птиц; винные и десерт-
ные сорта винограда и т.д. В этом случае отбор идет по заданному
признаку и осуществляется в более короткие сроки (вспомним,
сколько создано новых пород собак и кошек только в XX столе-
тии).
Сознательный отбор требует хорошего знания селекционного
материала. Так возникает паспортизация и составление родослов-
ных на породы животных и наиболее ценные сорта растений. Со-
зданы стандарты пород и сортов.
Разрабатываются специальные методы селекции, включая
тщательный генетический контроль материала. Это в первую оче-
редь массовый отбор, сопровождающийся выбраковкой всех осо-
бей, не соответствующих по фенотипу стандарту породы, и инди-
видуальный отбор, связанный с включением в селекцию отдель-
ных особей с учетом их родословной и соответствия стандарту.
Поскольку этот материал хорошо изложен в школьном учеб-
нике, то мы не будем подробно на нем останавливаться и только
перечислим те современные методы селекции, которые необхо-
димо знать.
В современной практике селекционных работ широко исполь-
зуют мутации исходного материала, полиплоидию и комбинатив-
ную изменчивость, связанную со скрещиванием и гибридизаци-
ей различных генетических линий растений и животных. По-
скольку полезные для человека признаки чаще всего являются
рецессивными, то для закрепления их используют инбридинг —
близкородственные скрещивания, позволяющие перевести нуж-
ные аллели в гомозиготное состояние и передать их потомству.
Чтобы избежать вырождения сортов и пород, полученных при
близкородственных скрещиваниях, используют методы аутбри-
динга — скрещивание с неродственными линиями, создающее ге-
терозиготное состояние ценных аллелей. Поскольку аутбридинг
нередко приводит к получению более устойчивых и продуктив-
ных форм (явления гетерозиса), то его широко используют для
получения гетерозисных форм на основе межсортовых и межпо-
родных скрещиваний и даже при отдаленной гибридизации (меж-
видовые и межродовые гибриды).
Справочник студента 565
В селекционной практике часто используются искусственное
опыление растений и искусственное осеменение у животных, ме-
тоды вегетативного размножения ценных сортов, использование
цитоплазматической наследственности, генетическая и клеточ-
ная инженерия, синтез генов и многие другие методы.
Когда мы говорим об искусственном отборе и связанных с ним
процессах селекции, то необходимо отметить его творческую
роль, так как он позволяет осмысленно получать совершенно но-
вые формы растений, животных и микроорганизмов, неизвест-
ные в природе.
Результатом естественного отбора является огромное разнобб-
разие сортов, пород и гибридов, созданных человеком.
Породы животных и сорта растений чаще всего не являются
новыми видами, и их надо рассматривать как искусственные фор-
мы и подвиды предков, обитающих в природе. Например, все со-
баки являются потомками волка и могут легко скрещиваться с
ним и друг с другом, хотя поведенческие реакции у них уже силь-
но изменились. Почти все породы домашних животных имеют
или имели диких предков: лошади — дикую лошадь Пржевальс-
кого, коровы — дикого тура (ныне истребленного), куры — бан-
кивских кур, свиньи — дикого кабана и т.п.
Однако известны случаи отдаленной гибридизации, давшие
новые виды, — в первую очередь это домашняя слива (гибрид алы-
чи и терновника), рафанобрассика, плодовитый гибрид капусты
и редиски, полученный Г.Д. Карпеченко и являющийся новым
полиплоидным видом, и некоторые другие.
У микроорганизмов результатом селекции являются штам-
мы — искусственные культуры этих организмов, обладающие ка-
кой-то способностью (синтез антибиотиков, образование органи-
ческих кислот, аминокислот, ферментов и т.п.).
Сравнивая два типа отбора — естественный и искусственный,
необходимо отметить ряд принципиальных различий между
ними, на что указывал еще Ч. Дарвин:
1. Различие в сроках появления новых форм: в природе это
чаще всего длительные процессы, занимающие многие столетия
и тысячелетия, при искусственном отборе — это короткие про-
межутки времени, исчисляемые несколькими годами.
2. Естественный отбор происходит на фоне множества различ-
ных неродственных или родственных генотипов, возникающих
в природе; искусственный — имеет дело с небольшим числом ге-
нотипов, часто родственных друг другу.
3. Естественный отбор сохраняет признаки, важные для вы-
живания самого организма, тогда как при естественном отбира-
566
Биология
ются признаки, важные для человека, часто не нужные или даже
вредящие самому организму (например, крупные размеры и боль-
шая биомасса животных, затрудняющие уход от хищников и по-
лучение пропитания в природных условиях; высокая продуктив-
ность растений в ущерб устойчивости к болезням и т.п.).
4. Естественный отбор действует более жестко, чем искусст-
венный, вызывая вымирание менее приспособленных видов. Че-
ловек обычно не истребляет всех животных и растений, исполь-
зуя их для определенных нужд.
Адаптации организмов к условиям обитания
В процессе эволюции в результате естественного отбора и борь-
бы за существование возникают приспособления (адаптации)
организмов к определенным условиям обитания. Сама эволюция
является по существу непрерывным процессом образования адап-
таций, происходящим по следующей схеме: интенсивность раз-
множения -» борьба за существование -» избирательная гибель
—> естественный отбор -» приспособленность.
Адаптации затрагивают разные стороны жизненных процес-
сов организмов и поэтому могут быть нескольких типов.
Морфологические адаптации
Они связаны с изменением строения тела. Например, появле-
ние перепонок между пальцами ног у водоплавающих животных
(амфибий, птиц и др.), густого шерстного покрова у северных мле-
копитающих, длинных ног и длинной шеи у болотных птиц, гиб-
кого тела у норных хищников (например, у ласки) и т.п. У тепло-
кровных животных при продвижении на север отмечается увели-
чение средних размеров тела (правило Бергмана), что уменьшает
относительную поверхность и теплоотдачу. У придонных рыб фор-
мируется плоское тело (скаты, камбала и др.). У растений в север-
ных широтах и высокогорных районах часты стелющиеся и подуш-
ковидные формы, меньше повреждаемые сильными ветрами и луч-
ше согреваемые солнцем в припочвенном слое.
Покровительственная окраска
Покровительственная окраска очень важна для видов живот-
ных, не имеющих эффективных средств защиты от хищников.
Благодаря ей животные становятся менее заметными на местно-
сти. Например, самки птиц, высижйвающие яйца, почти не от-
личимы от фона местности. Яйца птиц также окрашены под цвет
местности. Покровительственную окраску имеют донные рыбы,
Справочник студента
567
большинство насекомых и многие другие виды животных. На се-
вере чаще встречается белая или светлая окраска, помогающая
маскироваться на снегу (полярные медведи, полярные совы, пес-
цы, детеныши ластоногих — бельки и др.). У ряда животных по-
явилась окраска, образованная чередованием светлых и темных
полос или пятен, делающая их менее заметными в кустарниках
и густых зарослях (тигры, молодые кабаны, зебры, пятнистые
олени и др.). Некоторые животные способны очень быстро менять
окраску в зависимости от условий (хамелеоны, осьминоги, кам-
бала и др.).
Маскировка
Суть маскировки в том, что форма тела и его окраска делают
животных похожими на листья, сучки, ветви, кору или колюч-
ки растений. Часто встречается у насекомых, обитающих на рас-
тениях.
Предостерегающая или угрожающая окраска
Некоторые виды насекомых, имеющих ядовитые или пахучие
железы, имеют яркую предостерегающую окраску. Поэтому хищ-
ники, однажды столкнувшиеся с ними, надолго запоминают эту
окраску и больше не нападают на таких насекомых (например,
осы, шмели, божьи коровки, колорадские жуки и ряд других).
Мимикрия
Мимикрия — это окраска и форма тела у безобидных живот-
ных, подражающие их ядовитым собратьям. Например, некото-
рые неядовитые змеи похожи на ядовитых. Цикады и сверчки
напоминают крупных муравьев. У некоторых бабочек на крыль-
ях имеются крупные пятна, напоминающие глаза хищников.
Физиологические адаптации
Этот тип адаптаций связан с перестройкой обмена веществ у
организмов. Например, появление теплокровности и терморегу-
ляции у птиц и млекопитающих. В более простых случаях — это
приспособление к определенным формам пищи, солевому соста-
ву среды, высоким или низким температурам, влажности или
сухости почвы и воздуха и т.п.
Биохимические адаптации
Этот тип адаптаций связан с образованием определенных ве-
ществ, облегчающих защиту от врагов или нападение на другие
568
Биология
организмы. Сюда можно отнести яды змей, скорпионов, пауков
и некоторых других животных, облегчающие им охоту; антибио-
тики грибов и бактерий, защищающие их от конкурентов; ток-
сины растений, предохраняющие их от выедания; пахучие веще-
ства клопов и некоторых других насекомых, отпугивающие вра-
гов и т.п. Сюда же можно отнести образование ферментов,
разрушающих ядохимикаты и лекарственные препараты, ис-
пользуемые человеком и приводящие к появлению устойчивых
к этим веществам форм бактерий, грибов и других организмов. К
биохимическим адаптациям относится и особая структура бел-
ков и липидов у термофильных (устойчивых к высоким темпера-
турам) и психрофильных (холодолюбивых), позволяющая орга-
низмам существовать в горячих источниках, вулканических по-
чвах или в условиях вечной мерзлоты.
Поведенческие адаптации
Данный тип адаптаций связан с изменением поведения в тех
или иных условиях. Например, забота о потомстве приводит к
лучшему выживанию молодых животных и повышает устойчи-
вость их популяций. В брачные периоды многие животные обра-
зуют отдельные семьи, а зимой объединяются в стаи, что облег-
чает их пропитание или защиту (волки, многие виды птиц).
Приспособления к периодическим факторам среды
Это адаптации к факторам среды, имеющим определенную
периодичность в своем проявлении. К этому типу относятся су-
точные чередования периодов активности и отдыха, состояния
частичного или полного анабиоза (сбрасывание листьев, зимние
или летние диапаузы животных и др.), миграции животных, выз-
ванные сезонными изменениями и т.п.
Приспособления к экстремальным условиям обитания
Растения и животные, обитающие в пустынях и полярных
областях Земли, также приобретают ряд специфических адап-
таций. У кактусов листья преобразовались в колючки (умень-
шение испарения и защита от выедания животными), а стебель
превратился в фотосинтезирующий орган и резервуар воды. Пу-
стынные растения имеют длинную корневую систему, позволя-
ющие добывать воду с большой глубины. Пустынные ящерицы
могут обходиться без воды, поедая насекомых и получая воду
путем гидролиза их жиров. У северных животных кроме густо-
го меха имеется также большой запас подкожных жиров, умень-
шающий охлаждение тела.
Справочник студента
569
Относительный характер адаптаций
Все приспособления целесообразны лишь для определенных
условий, в которых они выработались. При изменении этих ус-
ловий адаптации могут потерять свою ценность или даже прине-
сти вред имеющим их организмам. Белая окраска зайцев, хоро-
шо защищающая их на снегу, становится опасной при малоснеж-
ных зимах или сильных оттепелях.
Относительный характер адаптаций хорошо доказывают и дан-
ные палеонтологии, свидетельствующие о вымирании больших групп
животных и растений, не переживших изменение условий жизни.
Микроэволюция, или видообразование
Микроэволюцией в биологии называют совокупность процес-
сов, связанных с видообразованием и формированием таксонов
внутривидового уровня, то есть это эволюционные преобразова-
ния на уровне отдельных (локальных) популяций и видов. Дан-
ный термин был введен в научную литературу советским генети-
ком Ю.А. Филипченко. Основными механизмами процессов ви-
дообразования являются уже знакомые нам явления мутагенеза
и комбинативной изменчивости, направляемые естественным
отбором. Известный американский эволюционист Э. Майр выде-
ляет три основных способа видообразования.
1. Прямое преобразование одного вида в другой (А в В), при
этом число видов, существующих в природе, не изменяется и до-
черних видов не образуется.
2. Расхождение, или дивергенция, признаков, возникающая
в многочисленных популяциях и приводящая к их расселению в
новые местообитания. Этот тип видообразования был подробно
изучен и описан Ч. Дарвином. Число родственных видов при этом
может увеличиваться, если предковый и сестринские виды оста-
ются жизнеспособными.
3. Гибридизация двух видов, приводящая к появлению ново-
го, третьего вида. Этот способ редок в природе, но иногда исполь-
зуется в селекционной практике. Например, скрещивание алы-
чи (2п = 16) и терна (2п = 32) привело к образованию нового жиз-
неспособного и плодовитого вида — сливы (2п = 48). Число видов
в природе при этом увеличивается.
Процесс видообразования может происходить как при геогра-
фической изоляции популяций (аллопатрическое видообразова-
570
Биология
ние), так и при их развитии на одной территории (симпатричес-
кое видообразование).
Аллопатрическое (от греческого аллос — разный, патрис —
родина) видообразование происходит при нарушении целостнос-
ти ареала вида (при далеких миграциях геологических процес-
сах — горообразовании, вулканической активности, дрейфе кон-
тинентов и пр.). Полностью прекращается связь между родствен-
ными популяциями, и они начинают развиваться изолированно
друг от друга, постепенно превращаясь в новые формы и виды.
При этом может происходить увеличение мутаций и близкород-
ственных скрещиваний. Ведущим фактором аллопатрического
видообразования становится движущая форма естественного от-
бора (приспособление к изменившимся условиям обитания).
Симпатрическое (от греч. сим — совместно и патрис — роди-
на) видообразование происходит на одной территории. Его глав-
ными механизмами становятся мутации, хромосомные перестрой-
ки, полиплоидизация, гибридизация, приводящие к генетической
изоляции между родственными популяциями и формированию
новых видов. Большую роль могут сыграть изменение сроков цве-
тения растений, появление новых поведенческих реакций у жи-
вотных и т.п. Ведущим фактором видообразования в этих услови-
ях становится дизруптивная форма естественного отбора. Так фор-
мируются яровые и озимые виды растений, весенние, летние и
осенние виды грибов, разные сроки нереста у рыб, разделение зон
и сроков охоты и т.п. Большую роль при симпатрии приобретает
также симбиогенез (совместное развитие), позволяющий занять
новые местообитания, повышающий конкурентную способность и
выживание симбионтов (микоризообразующие и лишайникообра-
зующие грибы). В этом случае видообразование может быть связа-
но с адаптацией к определенным партнерам. Аналогичные процес-
сы происходят и у паразитических видов (приспособление к новым
питающим хозяевам).
Развитие органического мира.
Макроэволюция
Макроэволюцией называют процессы формирования таксонов
надвидового уровня, таких, как роды, семейства, отряды (поряд-
ки), классы, отделы и т.п. Процесс макроэволюции связан непос-
редственно с явлениями микроэволюции и является их обобщен-
ным выражением.
Справочник студента
571
Возникающая в процессе микроэволюции дивергенция при-
знаков продолжается и на макроэволюционном уровне, исчезает
лишь скрещиваемость вновь образуемых таксонов, и последние
вступают друг с другом в межвидовые отношения. Эти процессы
постепенно накапливаются и в конечном счете представляют со-
бой обобщенную картину эволюционных преобразований, отра-
жающую развитие органического мира во всем его многообразии.
Процессы макроэволюционных преобразований (формирова-
ние новых крупных таксонов) очень длительны и порой могут
продолжаться многие миллионы лет. Поэтому только на макро-
эволюционном уровне становятся заметными общие тенденции,
закономерности и направления развития живого мира, которые
не поддаются наблюдению на микроэволюционном уровне.
Доказательства эволюции органического мира
Об эволюционном развитии органического мира свидетель-
ствуют многие факты, накопленные разными науками о приро-
де, в первую очередь палеонтологией, морфологией и анатомией,
цитологией, эмбриологией, биогеографией и др.
Рассмотрим некоторые из этих доказательств.
Цитологические доказательства
Цитология — наука о строении и функциях клетки. Она дала
доказательства единого клеточного строения всех организмов на
земле (подробнее см. клеточную теорию) — от одноклеточных
растений и животных до многоклеточных организмов. Это сви-
детельствует об общности происхождения органического мира.
Морфологические доказательства
Морфология и анатомия — две близко связанные науки, изу-
чающие внешнее и внутреннее строение организмов (растений и
животных). Было установлено определенное сходство строения
разных групп организмов и выявлены переходные формы между
ними.
Большую роль для понимания процессов и направлений эво-
люции сыграло обнаружение рудиментов и атавизмов.
Атавизмы — возврат к признакам или появление органов, ко-
торые существовали у отдаленных предков, но были полностью
утрачены в процессе эволюции. Например, появление хвоста,
нескольких сосков на груди и животе или густого волосяного по-
572 Биология
крова у человека. Случаи появления атавизмов свидетельствуют
о том, что гены, кодирующие их образование, не исчезли из гено-
ма, а находятся в нем в заблокированном состоянии. Если этот
блок по каким-то причинам не срабатывает, то появляются ата-
визмы.
Рудиментами называются органы, имеющиеся у организ-
мов, но давно утратившие свое исходное значение и поэтому на-
ходящиеся в недоразвитом состоянии. Эти органы были в ак-
тивном состоянии у предков, но в связи с изменением условий
жизни перестали быть необходимыми у потомков. Они закла-
дываются на стадии эмбриогенеза, но не получают полного раз-
вития у взрослых форм растений и животных. Примерами мо-
гут быть ушные мышцы, отросток слепой кишки (аппендикс)
и «третье веко»у человека (всего у человека более 90 рудимен-
тарных органов). Рудиментами являются неразвитые кости
задних конечностей у китообразных, глаза у пещерных и рою-
щих животных (слепышей, кротов и др.) и т.п. В отличие от
атавизмов, рудиментарные органы всегда присутствуют у орга-
низмов.
Изучение жизненных форм (или биоморф) растений и живот-
ных убедительно доказало возможность перехода от одних из них
к другим. Например, у близких видов растений древесные фор-
мы могут заменяться на кустарниковые или стелющиеся в зави-
симости от условий обитания.
Палеонтологические доказательства
Палеонтология — наука, изучающая ископаемые остатки
разных групп организмов или их отпечатки, следы и т.п., а так-
же целые палеоценозы территорий. Изучение этих остатков об-
наружило факты безусловного изменения растительного и жи-
вотного мира во времени — в разных геологических пластах, раз-
личающихся по времени образования, присутствуют
неодинаковые формы вымерших организмов. Показано, что и
сами природные ландшафты целых регионов сильно изменялись
во времени: моря наступали на сушу и отступали на обширных
территориях, равнины сменялись горами, леса — степями или
наоборот, и т.п. Ученым удалось также найти большое число пе-
реходных форм между ныне живущими и ископаемыми орга-
низмами (например, археоптерикс, сочетающий признаки птиц
и рептилий; зверозубые ящеры, имеющие признаки млекопи-
тающих; группа семенных папоротников, давшая начало голо-
семенным и т.д.).
Справочник студента
573
Палеонтологам удалось установить ряд филогенетических
рядов некоторых животных (например, прослежена эволюция
лошади от мелкого по размерам эогиппуса с четырехпалыми пе-
редними и трехпалыми задними конечностями до современной
лошади с однопалыми конечностями, еле. работы В.О. Ковалевс-
кого).
Эмбриологические доказательства
Эмбриология — наука о зародышевом (или эмбриональном)
развитии организмов. Установлено, что все многоклеточные орга-
низмы, способные к половому размножению, развиваются из од-
ного оплодотвбренного яйца (яйцеклетки). При этом К. Бэром в
1825-1828 гг. было обнаружено большое сходство развития за-
родышей (эмбрионов) у животных, относящихся к одному типу,
описанное им как закон зародышевого сходства. Дальнейшие ис-
следования подтвердили справедливость наблюдений К.Бэра.
Сходство развития зародышей у животных разных систематичес-
ких групп безусловно свидетельствует об общности их происхож-
дения. При этом сначала проявляются признаки более древних
предков (у хордовых — это зачатки хорды, наличие жаберных
щелей), а затем — черты более поздних прародителей (см. главу
2, рис. 12 учебника «Общая биология» под ред. Ю.И. Полянско-
го). По мере развития зародыша он приобретает все более замет-
ные черты строения, характерные для класса, отряда, рода и, на-
конец, вида, к которому он принадлежит. Такое расхождение при-
знаков зародышей по мере их развития носит название
эмбриональной дивергенции. *
Обобщая эти данные, немецкие ученые Ф. Мюллер и Э. Гек-
кель (1864-1866 гг.) сформулировали биогенетический закон: ин-
дивидуальное развитие (онтогенез) всякого организма есть крат-
кое и сжатое повторение пути исторического развития (филоге-
неза) того вида, к которому данный организм относится.
Возврат к признакам предков получил в теории эволюции на-
звание рекапитуляции. Данный закон был развит и уточнен круп-
ным российским (советским) ученым академиком А.Н.Северцо-
вым, показавшим, что в индивидуальном развитии происходит
повторение форм развития не взрослых предков, а только их эмб-
риональных стадий. Поэтому в целом соотношение между онто-
генезом и филогенезом носит значительно более сложный харак-
тер, чем это постулировали Ф. Мюллер и Э. Геккель. Филогенез
следует рассматривать как исторический ряд отобранных в про-
цессе естественного отбора онтогенезов.
574 Биология
Биогенетический закон применим не только к хордовым, но
и к другим группам животных и к растениям. Например, у мно-
гих насекомых личиночные стадии похожи на червей (гусени-
цы бабочек, личинки мух и т.д.), что свидетельствует о возмож-
ной близости предков этих животных. У ряда мохообразных (на-
пример, кукушкин лен) спора при прорастании образует
нитчатое образование — протонему, похожую на нитчатые во-
доросли. В целом биогенетический закон сыграл огромную роль
в выяснении филогенетических связей между разными группа-
ми организмов.
Доказательства биогеографии
Биогеография — наука о закономерностях распространения
растений, животных, грибов, бактерий на нашей планете. Она
изучает пути и последствия распределения в природе и мигра-
ций организмов на формирование современных флор и фаун
регионов. В путях расселения могут возникать различные пре-
пятствия или же новые связи между регионами (островами, ма-
териками и т.п.). Это отражается на сходстве или непохожести
флор и фаун друг с другом. Например, раннее отделение Авст-
ралии, Океании и Южной Америки привело к формированию
уникальных форм растительного и животного мира этих регио-
нов (сохранение многих форм сумчатых и яйцекладущих мле-
копитающих, реликтовых растений, исчезнувших на других
материках). Напротив, длительно существовавшая связь Север-
ной Америки и Евразии привела к высокой степени сходства их
живого мира.
Доказательства из области генетики
и молекулярной биологии
Генетика и молекулярная биология — науки о молекулярных
основах наследственности и закономерностях их проявления в
популяциях организмов. Эти науки позволяют уточнить филоге-
нетическую близость или отдаленность разных групп растений и
животных и таким образом дополнить данные, получаемые дру-
гими науками. Сведения, подтверждающие современные пред-
ставления об эволюции живого мира, имеются и во многих дру-
гих биологических науках — селекции растений, животных, мик-
роорганизмов, сравнительной физиологии и биохимии разных
групп организмов, систематике и др.
Справочник студента
575
Основные типы эволюционного
процесса
Дивергенция
Дивергенцией Ч. Дарвин называл расхождение признаков в
процессе эволюции, приводящее к появлению новых форм или
таксонов организмов, происходящих от общего предка. Диверген-
ция приводит также к преобразованию одних органов тела в дру-
гие в связи с выполнением новых функций. Например, после вы-
хода позвоночных животных на сушу их передние конечности
претерпели значительные изменения в зависимости от освоения
тех или иных типов местообитаний и образа жизни (бегательные
у ящериц, волков, кошек, оленей или других, роющие у кротов,
крылья у птиц, крылообразные у летучих мышей, хватательные
у обезьян, рука у человека, ласты при вторичном освоении вод-
ной среды ихтиозаврами, моржами или китообразными и т.д.).
Такие органы, имеющие общее происхождение, но выполняющие
разные функции, получили название гомологичных. Гомологич-
ными органами являются листья растений, усики гороха, колюч-
ки кактусов, шипы барбариса и др.
Конвергенция
Конвергенцией называется независимое возникновение сход-
ных признаков у организмов, имеющих различное происхожде-
ние (не родственных друг другу)-, или у органов, имеющих раз-
личное происхождение, но выполняющих сходные функции.
Чаще всего конвергенция возникает при заселении сходных ти-
пов местообитаний. Например, конвергентное сходство отмеча-
ется у крыльев бабочек и рукокрылых, роющих конечностей кро-
тов и медведок, жабр рыб и ракообразных, толчковых ног зайце-
образных и саранчовых и т.п. Но иногда конвергентное сходство
возникает под влиянием сходства выполняемых функций, напри-
мер, удивительная похожесть строения глаз млекопитающих и
головоногих моллюсков. Но в любом случае эти органы форми-
руются из разных частей эмбрионов этих животных.
Параллелизм
Параллелизм — это тип эволюции, при котором конвергент-
ное сходство возникает на основе гомологичных органов. Гомо-
576
Биология
логичные органы или морфологические формы, имевшие когда-
то общее происхождение, но потом изменившиеся и переставшие
быть похожими друг на друга, в новых условиях снова приобре-
тают черты большого сходства. Это вторичное сходство бывших
родственных форм. Например, рыбообразная обтекаемая форма
вторично возникает при переходе животных от наземного образа
жизни к водному. Вспомните похожесть строения акул (первич-
новодные животные) и ихтиозавров и китообразных (вторично-
водные). У кошачьих саблезубость возникала в разное время у
разных видов. Причина параллелизма — одинаковое направле-
ние естественного отбора и определенная генетическая близость
между такими группами организмов.
Филетическая эволюция
Филетическая эволюция, или филогенез, — это такой тип эво-
люционного процесса, при котором происходит постепенное пре-
образование одних таксонов в другие без образования боковых вет-
вей. При этом образуется непрерывный ряд популяций (таксонов),
в котором каждый таксон является потомком предыдущего и пред-
ком последующего, не имея сестринских таксонов. Этот тип был
описан американским исследователем Дж. Симпсоном в 1944 г.
Закон гомологических рядов
Н.И. Вавилова
Изучая закономерности эволюции растений, выдающийся рос-
сийский (советский) генетик Н.И. Вавилов открыл интересные
явления, названные им законом гомологических рядов. Этот за-
кон непосредственно вытекает из анализа соотношений и взаи-
мосвязей между разными типами эволюционного процесса и по-
казывает большое сходство эволюционных изменений у родствен-
ных групп организмов. Причиной этого является сходство
мутаций гомологичных генов в генофондах родственных видов.
Поэтому, зная спектр изменчивости одного вида (или рода), мож-
но с большой вероятностью предсказать многообразие форм дру-
гого вида (или рода). При этом целые семейства растений могут
характеризоваться определенным циклом изменчивости, обнару-
живаемой у всех его родов и видов. Так, зная формы изменчивос-
ти ячменя, Н.И. Вавилов очень точно предсказал и впоследствии
обнаружил сходные формы у пшеницы (рис. 247).
Справочник студента
577
Рис. 247. Схема соотношений между ароморфозом, идиоадаптацией и де-
генерацией (по А.Н. Северцову).
Главные направления эволюции
Эволюция органического мира — длительный и сложный
процесс, осуществляющийся на разных уровнях организации
живой материи и протекающий в разных направлениях. Разви-
тие живой природы происходило от низших форм, имеющих от-
носительно простое строение, к все более усложняющимся фор-
мам. Одновременно внутри отдельных групп организмов разви-
вались специальные приспособления (адаптации), позволяющие
им существовать в конкретных местообитаниях. Например, у
многих водных животных появляются перепонки между паль-
цами, облегчающие плавание (тритоны, лягушки, утки, гуси,
утконос и др.).
Анализируя историческое развитие органического мира и
многочисленные конкретные адаптации, крупнейшие российские
эволюционисты А.Н. Северцов и И.И. Шмальгаузен выделили три
главных направления эволюции: ароморфоз, идеоадаптации и
дегенерация.
Ароморфоз, или арогенез
Ароморфозом (или арогенезом) называют крупные эволюци-
онные изменения, ведущие к общему усложнению строения и
функций организмов и позволяющие последним занимать прин-
ципиально новые местообитания или существенным образом по-
вышающие конкурентную способность организмов в существую-
щих местообитаниях. Ароморфозы позволяют переходить в но-
вые среды обитания (то есть выходить в новые адаптационные
578
Биология
зоны). Поэтому ароморфозы — сравнительно редкие явления в
живом мире и носят принципиальный характер, оказывая боль-
шое влияние на дальнейшую эволюцию организмов.
Адаптационным уровнем или адаптивной зоной называется
определенный тип местообитаний с характерными для него эко-
логическими условиями или комплекс определенных адаптаций,
свойственный той или иной группе организмов (общие условия
жизни или сходные способы усвоения каких-то жизненно важ-
ных ресурсов). Например, адаптивной зоной птиц является осво-
ение воздушного пространства, обеспечившее им защиту от мно-
гих хищников, новые способы охоты за летающими насекомыми
(где у них нет конкурентов), быстрое передвижение в простран-
стве, возможности преодоления крупных препятствий, недоступ-
ных для других животных (реки, моря, горы и т.п.), способность
к дальним миграциям (перелеты) и т.п. Поэтому полет является
крупным эволюционным приобретением (ароморфозом).
Наиболее яркими примерами ароморфозов могут служить
многоклеточность и появление полового способа размножения.
Многоклеточность способствовала появлению и специализации
тканей, привела к усложнению морфологии и анатомии многих
групп организмов, как растений, так и животных. Половое раз-
множение существенно расширило адаптационные способности
организмов (комбинативная изменчивость).
Ароморфозы обеспечили животным более эффективные спо-
собы питания и повысили эффективность обмена веществ — на-
пример, появление челюстей у животных позволило перейти от
пассивного питания к активному; освобождение пищеваритель-
ного канала от кожно-мускульного мешка и появление в нем вы-
водного отверстия принципиально улучшило эффективность ус-
воения пищи за счет специализации разных его отделов (появле-
ние желудка, отделов кишки, пищеварительных желез, быстрый
вывод ненужных продуктов). Это существенно повысило возмож-
ности выживания организмов даже в местах с малым содержа-
нием питательных ресурсов.
Крупнейшим ароморфозом в эволюции животных стала теп-
локровность, резко активировавшая интенсивность и эффектив-
ность обмена веществ у организмов и повысившая их выживае-
мость в местообитаниях с низкой или резко меняющейся темпе-
ратурой.
В качестве примеров ароморфозов в животном мире можно
вспомнить также образование внутренней полости организмов
(первичной и вторичной), появление скелета (внутреннего или
внешнего), развитие нервной системы и особенно усложнение
Справочник студента
579
строения и функций головного мозга (появление сложных реф-
лексов, обучаемости, мышления, второй сигнальной системы у
человека и т.д.) и многие другие примеры.
У растений крупными ароморфозами являются: появление
проводящей системы, связавшей разные части растения в еди-
ное целое; образование побега — жизненно важного органа, обес-
печившего растениям все стороны жизнедеятельности и вос-
производства; формирование семени — органа воспроизводства,
возникающего половым путем, развитие и созревание которого
обеспечивается ресурсами всего материнского организма (дерева,
кустарника или иной жизненной формы растений) и который име-
ет хорошо защищенный тканями семени зародыш (голосеменные
и покрытосеменные растения); появление цветка, повысившего
эффективность опыления, уменьшившего зависимость опыления
и оплодотворения от воды и обеспечившего защиту яйцеклетки.
У бактерий ароморфозом можно считать появление автотроф-
ного способа питания (фототрофного и литотрофного или хемо-
синтетического), позволившего им занять новую адаптационную
зону — местообитания, полностью лишенные органических ис-
точников питания или имеющие дефицит таковых. У бактерий и
грибов к ароморфозам можно отнести способность образовывать
те или иные биологически активные соединения (антибиотики,
токсины, ростовые вещества и т.п.), существенно повышающие
их конкурентную способность.
Арогенез может происходить и на межвидовом (или биоцено-
тическом) уровне при взаимодействии организмов разного систе-
матического положения. Например, появление перекрестного
опыления и привлечение для этого насекомых и птиц можно рас-
сматривать как ароморфоз. Крупными биоценотическими аромор-
фозами являются: формирование микориз (симбиоз грибов и кор-
ней растений) и лишайников (объединение грибов и водорослей).
Эти типы ассоциаций позволили симбионтам обитать в таких мес-
тах, где порознь они никогда бы не поселились (на бедных почвах,
на скалах и т.п.). Особенно знаменателен союз грибов и водорос-
лей, приведший к появлению новой симбиотической формы жиз-
ни — лишайников, которые морфологически очень похожи на еди-
ный организм, напоминающий растения. Крупнейшим ароморфо-
зом этого типа является эукариотическая клетка, состоящая из
разных организмов (прокариот), полностью потерявших свою ин-
дивидуальность и превратившихся в органеллы. Эукариотическая
клетка обладает более активным и экономичным обменом веществ
по сравнению с прокариотической и обеспечила появление и эво-
люцию царств грибов, растений и животных.
580
Биология
Ароморфозы — это крупные события в эволюции органического
мира, и они сохраняются в популяциях и в дальнейшем развитии
приводят к появлению новых крупных групп организмов и таксо-
нов высокого ранга — порядков (отрядов), классов, типов (отделов).
Предполагается, что ароморфоз наиболее вероятен у исходно
примитивных или мало специализированных форм организмов,
так как они легче переносят изменения окружающей среды и им
проще освоиться в новых средах обитания. Специализированные
формы, приспособленные к определенным, часто достаточно узко
ограниченным условиям жизни, обычно погибают при резком
изменении таких условий. Именно поэтому в природе, наряду с
высокоорганизованными и специализированными формами жиз-
ни, сосуществует большое число сравнительно примитивных
организмов (бактерий, грибов, беспозвоночных и прочих), пре-
красно адаптировавшихся в новых условиях и очень устойчивых.
Такова логика эволюционного процесса.
Общая дегенерация, или катагенез
Это форма эволюционного процесса, приводящая к упроще-
нию организации в связи с переходом организмов к паразитизму
или сидячему образу жизни. При этом может происходить упро-
щение или исчезновение ряда органов и тканей, связанных с но-
вым образом жизни. Но сама группа организмов, вступивших на
этот путь, может процветать в новых условиях, избежав контак-
та со своими главными конкурентами. Поэтому дегенерацию не
следует путать с регрессом (см. соответствующий раздел).
Примером дегенерации может служить переход многих орга-
низмов к паразитизму. Это защитная реакция, происходящая в
условиях жесткой борьбы за существование в природе и распрост-
раненная широко у грибов, паразитических червей, бактерий и
ряда других организмов. Приспособившись к Паразитизму, эти
организмы занимают новую адаптационную зону, лишенную их
конкурентов, не способных жить в другом организме (то есть ухо-
дят под защиту своих хозяев). Это существенно сокращает для па-
разитов круг их взаимодействий как с другими организмами, так
и с абиотическими факторами среды, а также упрощает способы
добывания пищи. Вследствие этих явлений у паразитов появляет-
ся новое качество — устойчивость к внутренней среде хозяина и
его защитным механизмам, но теряются (дегенерируют) многие
старые признаки, ставшие не нужными в новых условиях. Грибы
и бактерии, например, утрачивают многие свои ферменты и анти-
биотики или токсины, которые обеспечивали им выживание и
Справочник студента
581
питание при сапротрофном существовании. Паразитические чер-
ви теряют органы зрения, а в ряде случаев и органы пищеварения
(например, цепни из типа плоских червей), переходя к осмотроф-
ному способу питания (всасывание через наружные покровы тела).
У паразитических растений нередко теряется способность к фото-
синтезу и исчезают фотосинтетические пигменты и даже листья, а
корни начинают выполнять функции присосок.
Перейдя к паразитическому способу существования и избавив-
шись от конкурентов, такие организмы часто становятся много-
численными и процветающими группами, вызывая частые эпи-
демии на обширных территориях.
Мы рассмотрели дегенерацию на примере паразитизма. Но эти
явления можно наблюдать и при многих других изменениях ус-
ловий жизни — переходе от активного к оседлому образу жизни,
обитании в экстремальных условиях и т.п. Вспомните исчезно-
вение листьев и превращение их в колючки у кактусов, живущих
в пустынях; утрату зрения у животных, обитающих под землей
или в темных пещерах, потерю способности к полету у ряда птиц
и вызванную этим утрату киля, редукцию задних конечностей у
китообразных и т.п.
Идиоадаптации, или аллогенез
Это конкретные адаптации к определенным специфическим
условиям обитания, образующимся в пределах одной и той же
адаптационной зоны. Идиоадаптации проявляются как при аро-
генезе, так и при дегенерации. Это частные приспособления, не
меняющие существенно уровня организации организмов, достиг-
нутого в процессе эволюции, но заметно облегчающие их выжи-
вание именно в данных местообитаниях.
Например, если цветок мы можем рассматривать как круп-
нейший ароморфоз в эволюции растительного мира, то формы и
размеры цветка определяются уже теми реальными условиями,
в которых существуют те или иные виды растений, или их систе-
матическим положением.
То же касается, например, птиц. Крыло — это ароморфоз.
Форма крыльев, способы полета (парящий, махово-толчковый) —
серия ид иоадаптаций, не меняющая принципиально морфологи-
ческой или анатомической организации птиц. К идиоадаптаци-
ям можно отнести покровительственную окраску, широко распро-
страненную в мире животных. Поэтому идиоадаптации нередко
рассматривают как признаки низших таксономических катего-
рий — подвидов, видов, реже родов или семейств.
582 Биология
Биологический прогресс
и регресс в эволюции
Биологическим прогрессом можно назвать такой ход эволю-
ционного процесса, при котором происходит постоянное нарас-
тание численности особей в популяциях того или иного вида, рас-
ширяется их ареал и повышаются темпы внутривидовой диффе-
ренциации, сопровождающиеся изменением морфологической и
функциональной организации организмов. То есть это успех и
процветание какой-то группы организмов. Чаще всего прогресс
связан с арогенезом, и его следствием является появление более
совершенных и разнообразных форм организмов. Однако следу-
ет понимать, что на пути биологического прогресса могут быть и
организмы, утратившие часть своих эволюционных приобрете-
ний, но обеспечившие себе за этот счет успех в борьбе за суще-
ствование. То есть дегенерация также может быть одним из ме-
ханизмов биологического прогресса.
Основными признаками биологического прогресса могут быть
следующие: 1) увеличение численности организмов данной груп-
пы; 2) расширение ареала; 3) дивергенция по новым экологичес-
ким нишам (то есть освоение новых субстратов и сред обитания);
4) появление многочисленных близкородственых таксонов (под-
видов, видов, родов и т.п.).
Биологический регресс (в переводе с латыни — движение на-
зад) — это противоположный прогрессу процесс. По А.Н. Север-
цову это упрощение или упадок какой-то группы организмов. Он
связан со следующими процессами: 1) уменьшением численнос-
ти тех или иных групп организмов; 2) сокращением их ареала; 3)
конкурентным исключением из занимаемых ими экологических
ниш; 4) упрощением морфологической, анатомической и физио-
логической организации организмов; 5) сокращением числа ви-
дов или разновидностей (часто полной элиминацией видов, то есть
их вымиранием). Биологический регресс часто связан с общей де-
генерацией групп организмов и сопровождается утратой ряда
функций или упрощением морфофизиологической структуры,
но, в отличие от последней, он никогда не приводит к процвета-
нию этих групп. В этом принципиальное отличие биологическо-
го регресса от общей дегенерации. Но биологический регресс со-
вершенно не обязательно связан с общей дегенерацией. Его дей-
ствию могут подвергнуться и высокоорганизованные,
процветавшие в свое время формы, оказавшиеся не приспособ-
Справочник студента
583
ленными к новым или меняющимся условиям обитания (выми-
рание динозавров и мамонтов, и таких примеров можно привес-
ти множество). В процессе биологического регресса даже высо-
коорганизованные и многочисленные группы растений и живот-
ных становятся малочисленными (превращаясь в редкие или
эндемичные формы) или же полностью вытесняются из привыч-
ных местообитаний. Но и в этих условиях часть видов может при-
способиться к жизни в экстремальных местообитаниях, уйдя под
защиту какого-то экологического фактора — высокой или низ-
кой температуры (термофильные и психрофильные организмы),
кислой или щелочной среды (ацидофилы и базофилы), высокой
концентрации солей (галофилы), острого дефицита воды (ксеро-
филы) и т.п. Такие виды превращаются в высокоспециализиро-
ванные формы, полностью зависящие от того или иного экстре-
мального экологического фактора, и обычно представляют тупи-
ковые линии биологической эволюции (то есть не имеющие
дальнейшего развития). Эти виды исчезают при изменении усло-
вий жизни.
Соотношение различных
направлений в эволюции
Эволюционный процесс происходит непрерывно, и основные
его направления могут меняться со временем.
Ароморфозы или общая дегенерация, как редкие процессы в
эволюции, приводят к повышению или понижению морфолого-
физиологической организации организмов и занятию ими более
высокой или низкой адаптивной зоны. Внутри этих адаптивных
зон начинают активно развиваться частные приспособления (иди-
оадаптации), обеспечивающие более тонкое приспособление орга-
низмов к конкретным местообитаниям. Например, появление
большой группы микоризообразующих грибов позволяет им за-
нять новую адаптационную зону, связанную с большой группой
новых для грибов и растений местообитаний. Это биоценотичес-
кий ароморфоз, сопровождающийся далее серией частных при-
способлений (идиоадаптаций) — расселением разных видов гри-
бов по разным растениям-хозяевам (подберезовики, подосинови-
ки, боровики и т.д.).
В процессе эволюции биологический прогресс может сменять-
ся регрессом, ароморфозы — общей дегенерацией, и все это со-
584
Биология
провождается новыми идиоадаптациями. Каждый ароморфоз и
каждая дегенерация вызывают расселение организмов по новым
средам обитания, реализуемое через идиоадаптации. Таково со-
отношение этих направлений эволюционного процесса. На осно-
ве данных эволюционных преобразований организмы занимают
новые экологические ниши и заселяют новые местообитания, то
есть происходит их активная адаптивная радиация. Например,
выход позвоночных животных на сушу (ароморфоз) вызвал их
адаптивную радиацию и привел к формированию многих таксо-
номических и экологических групп (хищники, травоядные, гры-
зуны, насекомоядные и т.п.) и новых таксонов (амфибии, репти-
лии, птицы, млекопитающие).
Правила эволюции
Подводя итог изложению процессов микро- и макроэволюции,
можно привести несколько общих правил, которым эти процес-
сы подчиняются.
1. Непрерывность и неограниченность эволюции — эволюция
возникла с момента образования жизни и будет непрерывно про-
должаться, пока существует жизнь.
2. Направленность эволюционных процессов определяется
естественным отбором.
3. Правило происхождения специализированных групп от
неспециализированных. Только неспециализированные, широко
приспособленные группы могут дать толчок эволюции и вызвать
образование специализированных групп.
4. Правило прогрессирующей специализации групп. Если
группа организмов стала на путь специализации, то последняя
только углубляется и обратного возврата не происходит (прави-
ло Депере).
5. Правило необратимости эволюции. Все эволюционные про-
цессы необратимы, и все новые эволюционные процессы проис-
ходят на новой генетической основе (правило Долло). Например,
после выхода на сушу ряд животных вернулся к водному образу
жизни, сохранив свои эволюционные приобретения. В частности,
и ихтиозавры, и китообразные являются вторичноводными жи-
вотными, но они не превратились в рыб, а остались пресмыкаю-
щимися или млекопитающими, сохранив все особенности своих
классов.
6. Правило адаптивной радиации. Эволюционное развитие
происходит в разных направлениях, способствуя заселению раз-
ных сред обитания.
Справочник студента
585
Скорость эволюционных процессов
Скоростью эволюционных процессов называется количество
эволюционных изменений, происходящее за единицу времени.
Скорость процессов эволюции может быть различной.
Обычно эти процессы продолжительны. Но в ряде случаев они
могут происходить достаточно быстро. По этому критерию мож-
но выделить два типа видообразования — постепенное и внезап-
ное (взрывообразное).
1. Постепенное видообразование происходит за продолжитель-
ные промежутки времени. Его основными механизмами являют-
ся дивергенция и филетическое развитие. При этом могут обра-
зоваться ряды родственных форм.
2. Внезапное, или взрывообразное, видообразование происхо-
дит при быстрых перестройках генетического материала путем
мутаций, полиплоидии, трансформации и трансдукции. Переход-
ные формы при этом могут не возникнуть.
Поскольку оба эти процесса постоянно происходили в процес-
се эволюции, то становится понятным отсутствие переходных
форм (окаменелостей), отмечаемое во многих случаях. При вне-
запном видообразовании их может и не быть.
Филогения и систематика
как отражение
эволюционных процессов
Изучение микро- и макроэволюционных процессов позволяет
установить филогенетические (то есть родственные) связи меж-
ду разными группами живых организмов и определить время
появления этих форм.
Филогенезом называют процесс исторического развития груп-
пы или конкретного вида. Филогенезом можно также назвать
длительный непрерывный ряд множества онтогенезов, отража-
ющий основные эволюционные перестройки. Изучение филоге-
неза позволяет установить родственные связи между разными
таксонами и выяснить механизмы и время эволюционной пере-
стройки определенных групп живых организмов.
Выделяют следующие основные формы филогенеза:
1) монофилия — происхождение разных видов от одного об-
щего предка;
586
Биология
2) парафилия — одновременное образование видов путем син-
хронной дивергенции предковой формы на два или большее чис-
ло новых видов;
3) полифилия — происхождение группы видов организмов от
разных предков путем гибридизации и/или конвергенции.
Механизмы и способы филогенетических
изменений
1. Усиление (интенсификация) функций тела или его органа,
например увеличение объема мозга или легких, приведшие к ин-
тенсификации их активности.
2. Уменьшение числа функций. Примером может быть преоб-
разование пятипалой конечности у парно- и непарнокопытных
животных.
3. Расширение числа функций. Например, у кактусов стебель
помимо основных своих функций выполняет функцию запасания
воды.
4. Смена функций. Например, преобразование ходильных ко-
нечностей в ласты у вторичноводных млекопитающих (моржей
и др.).
5. Замена одного органа другим (субституция). Например, у
позвоночных животных хорда заменяется на костный позвоноч-
ник.
6. Полимеризация органов и структур (то есть повышение чис-
ла однородных структур). Например, эволюция одноклеточных
организмов в колониальные и далее в многоклеточные формы.
7. Олигомеризация органов и структур. Это противоположный
полимеризации процесс. Например, образование прочного таза
путем сращивания нескольких костей.
Систематика как отражение эволюционных
процессов
Систематика — наука о положении организмов в общей сис-
теме живого мира. Существует множество систем органического
мира. Среди них выделяют искусственные системы, учитываю-
щие лишь чисто внешнее сходство между организмами (приме-
ром может быть система К. Линнея), и естественные, или фило-
генетические системы.
Знание систематики необходимо не только с точки зрения оп-
ределения вида организма (хотя уже это очень важно), но и для
понимания его места (а часто и роли) в живом мире, для пред-
Справочник студента
587
ставления о его происхождении и родственных связях с другими
организмами.
Современная систематика основана на тщательном изучении
филогенетических связей между разными группами организмов
и, по сути дела, во многом отражает основные этапы развития
органического мира от простых форм к сложным. Именно так из-
ложен в школьных учебниках материал по систематике растений
и животных.
Составной частью систематики является таксономия — наука
о принципах классификации живых существ.
Основной таксономической единицей является вид, образу-
ющийся в процессе микроэволюции. Родственные виды объе-
диняют в роды, а близкие роды — в семейства. Семейства, име-
ющие какие-то общие признаки, группируют в порядки (в бо-
танике) или в отряды (в зоологии). Порядки и отряды
объединяют в классы по принципу сходства ряда крупных при-
знаков — одна или две семядоли у цветковых растений, осо-
бенности строения и развития у животных (рептилии, птицы,
млекопитающие и т.п.).
Сходство некоторых принципиальных признаков позволяет
объединять классы в типы (у животных) или отделы (у растений).
Пример — цветковые растения (имеют цветок и защищенные
плодом семена), хордовые животные (наличие хорды), членисто-
ногие (членистые конечности) и т.п. Причем типы, классы, а ча-
сто и порядки могут объединять не только родственные, но и кон-
вергентно сходные формы.
Типы или отделы объединяют в царства по принципу сходства
строения и выполняемых функций больших групп организмов.
Например, фотосинтезирующие организмы, выделяющие при
фотосинтезе кислород, относят к растениям. Царства, как пра-
вило, имеют полифилетическое происхождение.
Царства можно объединять в надцарства и империи. В насто-
ящее время выделяют следующие формы жизни.
Неклеточные формы жизни — вирусы.
Клеточные формы жизни:
1) над царство (или империя) Прокариоты (включает царства
Архебактерий и Истинных бактерий); 2) надцарство (или импе-
рия) Эукариоты (царства Простейших, Животных, Растений и
Грибов). Простейших часто объединяют с животными.
Таким образом, крупные систематические категории (цар-
ства, типы (отделы), классы, отряды (порядки) являются по сути
дела отражением главнейших направлений эволюционного про-
цесса.
588
Биология
Происхождение и развитие жизни
на Земле
Вопросы о происхождении жизни на Земле дискутировались с
момента появления сознания и культуры у человека, и им отдали
дань все религии и крупнейшие научные школы как древности, так
и современного мира. Все существующие гипотезы на эту тему мож-
но объединить в три группы, суть которых кратко изложена ниже.
1. Гипотезы о происхождении живого только от живого (гипо-
тезы биогенеза). Они утверждают вечность жизни. Но современ-
ные данные показывают, что Земля достаточно долго была нео-
битаема. Происхождение жизни чаще всего связывается с актом
сотворения всего живого высшим разумом (идеи креационизма).
2. Гипотезы о происхождении жизни от неживой природы (ги-
потезы абиогенеза). Эти учения, часто не отвергая идей сотворе-
ния жизни высшим разумом, допускали также возможность са-
мозарождения жизни, то есть спонтанное возникновение ее из эле-
ментов неживой природы. Сторонниками этих гипотез были такие
известные в свое время ученые, как Лейбниц, Бюффон, Нидхэм,
Эразм Дарвин и ряд других известных ученых того времени. В ка-
честве доказательств этих учений приводились многочисленные
примеры появления мух, плесневых грибов, червеобразных личи-
нок, паразитических насекомых, микроорганизмов и иных орга-
низмов в портящихся продуктах, нечистотах, всяком хламе и т.п.
На основе этих воззрений во второй половине XVIII века воз-
ник витализм, утверждавший существование некой «жизненной
силы», способствовавшей появлению живых существ из неживо-
го субстрата. Блестящие опровержения этим представлениям дал
итальянский врач Ф. Реди еще в 1668 г., который поместил ку-
сочки мяса в глубокие сосуды, часть из которых он накрыл тка-
нью, а вторую часть оставил открытыми. Естественно, в откры-
тых сосудах завелись личинки мух, а в закрытых в гнилом мясе
личинок не было. Однако и в более позднее время витализм полу-
чает новое развитие в странах Западной Европы. Делаются по-
пытки доказать самозарождение если и не крупных организмов
(мышей, лягушек и других), то хотя бы микроорганизмов.
В 1859 г. французская Академия наук учредила премию за до-
казательство невозможности самозарождения жизни в современ-
ных условиях. Ее получил основоположник науки микробиоло-
гии, один из крупнейших французских ученых — Луи Пастер.
Он поместил в колбы, имеющие горлышко с длинной S-образной
трубкой, питательную среду и прокипятил ее, убив все находя-
Справочник студента
589
щиеся там микроорганизмы. Через открытую S-образную труб-
ку мифическая «жизненная сила» могла свободно проникнуть в
колбы, но клетки микроорганизмов и споры оседали на стенках
трубки и не попадали в питательный раствор, поэтому никакого
«самозарождения» жизни в этих условиях не произошло и кол-
бы долгое время оставались стерильными. Когда же S-образные
трубки были отломаны и микроорганизмы смогли свободно по-
падать с токами воздуха в колбы, то питательные растворы быст-
ро заросли. Таким образом, были окончательно разрушены вита-
лизм и другие учения абиогенеза. Однако при всей справедливой
критике витализма и примитивных опытов по «самозарожде-
нию» жизни, следует признать, что именно гипотезы абиогенеза
попытались объяснить появление жизни вполне земными причи-
нами. Поэтому понятно, что через некоторое время (после иссле-
дований Л. Пастера) к этим гипотезам вернулись уже на новых
материалистических и экспериментальных позициях (см. гипо-
тезу самозарождения жизни А.И. Опарина, Дж. Холдейна и
Д. Бернала, предложенную в начале XX столетия).
3. Гипотеза занесения жизни на Землю из космоса (гипотеза
панспермии) была выдвинута в 1895 г. шведским физиком С. Ар-
рениусом. Она предполагает занесение живых организмов или их
спор вместе с метеоритами и, космической пылью, попадающими
на Землю. Эту гипотезу поддерживал выдающийся русский уче-
ный В.И. Вернадский. Действительно, современные микробио-
логи находят в некоторых метеоритах следы органических ве-
ществ и даже структуры, похожие на прокариотные клетки. Эта
гипотеза представляет несомненный интерес с точки зрения су-
ществования жизни на других планетах, но она не объясняет, как
эта жизнь возникла. Кроме того, занесение жизнеспособных спор
или клеток даже примитивных организмов из космоса, по-види-
мому, также мало реально (вследствие разрушения планет, на ко-
торых они обитали, длительного пребывания в космосе, сильно-
го перегрева при пролете метеоритов через атмосферу Земли,
очень низкой вероятности попадания метеоритов в какие-то бла-
гоприятные для жизни участки планеты и др.), как и самозарож-
дение организмов в современных условиях из неживой природы.
Современные гипотезы о происхождении
жизни
Наибольшее признание и распространение в XX столетии по-
лучила гипотеза происхождения жизни на Земле, предложенная
известным отечественным биохимиком академиком А.И. Опари-
590 Биология
ным (1894-1980) и английским биохимиком Дж. Холдейном
(1892-1964). Суть их гипотезы, сформулированной ими незави-
симо друг от друга в 1924-1928 гг. и развиваемой в последующее
время, сводится к существованию на Земле продолжительного
периода абиогенного образования большого числа органических
соединений. Данные органические вещества насыщали воды
древнейших океанов, сформировав (по представлениям Дж. Хол-
дейна) так называемый «первичный бульон». Впоследствии в
силу многочисленных процессов локальных обмелений и иссуше-
ний океанов концентрация «первичного бульона» могла возрас-
тать в десятки и сотни раз. Эти процессы происходили на фоне
интенсивной вулканической активности, частых грозовых раз-
рядов в атмосфере и мощного космического излучения. В этих
условиях могло происходить постепенное усложнение молекул
органических веществ, появление простых белков, полисахари-
дов, липидов, нуклеиновых кислот. На протяжении многих со-
тен и тысяч лет они могли образовать сгустки органических ве-
ществ (коацерваты). В условиях восстановительной атмосферы
Земли коацерваты не разрушались, происходило их постепенное
усложнение, и в определенный момент развития из них могли об-
разоваться первые примитивные организмы (пробионты). Эта
гипотеза была принята и развита в дальнейшем многими учены-
ми разных стран, и в 1947 г. английский ученый Джон Бернал
сформулировал гипотезу биопоэза. Он выделил три основные ста-
дии формирования жизни: 1) абиогенное возникновение органи-
ческих мономеров; 2) формирование биологических полимеров;
3) развитие мембранных структур и первых организмов.
Рассмотрим кратко процессы и стадии биопоэза.
Первым этапом биопоэза стал ряд процессов, получивших на-
звание химической эволюции, приведшей к появлению пробион-
тов — первых живых существ. Продолжительность его разными
учеными оценивается от 100 до 1000 млн лет. Это предыстория
жизни на нашей планете.
Абиогенный биосинтез органических соединений
Земля как планета возникла около 4,5 млрд, лет назад (по дру-
гим данным — около 13 млрд, лет назад, но они не имеют пока вес-
ких доказательств). Остывание Земли началось около 4 млрд, лет
назад, а возраст земной коры оценивается примерно в 3,9 млрд,
лет. К этому моменту образуются также океан и первичная ат-
мосфера Земли. Земля в это время была достаточно разогретой за
счет выделения тепла при затвердевании и кристаллизации ком-
понентов коры и активной вулканической деятельности. Вода
Справочник студента
591
долгое время находилась в парообразном состоянии, испаряясь с
поверхности Земли, конденсируясь в верхних слоях атмосферы
и вновь выпадая на раскаленную поверхность. Все это сопровож-
далось почти постоянными грозами с мощными электрическими
разрядами. Позже начинают формироваться водоемы и первич-
ные океаны. Древняя атмосфера Земли не содержала свободного
кислорода и была насыщена вулканическими газами, в состав
которых входили окислы серы, азота, аммиак, оксиды и двуоки-
си углерода, пары воды и ряд других компонентов. Мощное кос-
мическое излучение и излучение Солнца (озонового слоя в атмос-
фере еще не было), частые и сильные электрические разряды, ак-
тивная вулканическая деятельность, сопровождавшаяся
выбросами больших масс радиоактивных компонентов, привели
к образованию органических соединений, таких, как формаль-
дегид, муравьиная кислота, мочевина, молочная кислота, глице-
рин, глицин, некоторые простые аминокислоты и т.п. Посколь-
ку свободного кислорода в атмосфере не было, то эти соединения
не окислялись и могли накапливаться в теплых и даже кипящих
водоемах и постепенно усложняться по строению, формируя так
называемый «первичный бульон». Продолжительность этих про-
цессов составляла многие миллионы и десятки миллионов лет.
Так осуществился первый этап биопоэза — образование и накоп-
ление органических мономеров.
Этап полимеризации органических мономеров
Значительная часть образующихся мономеров разрушалась
под действием высоких температур и многочисленных химичес-
ких реакций, происходивших в «первичном бульоне». Летучие
соединения переходили в атмосферу и практически исчезали из
водоемов. Периодическое подсыхание водоемов приводило к мно-
гократному увеличению концентрации растворенных органичес-
ких соединений. На фоне высокой химической активности сре-
ды происходили процессы усложнения этих соединений, и они
могли вступать в соединения друг с другом (реакции конденса-
ции, полимеризации и т.п.). Жирные кислоты, соединяясь со
спиртами, могли образовывать липиды и формировать жировые
пленки на поверхности водоемов. Аминокислоты могли соеди-
няться друг с другом, образуя все более сложные пептиды. Мог-
ли образовываться и другие типы соединений — нуклеиновые
кислоты, полисахариды и др. Первыми нуклеиновыми кислота-
ми, как полагают современные биохимики, были небольшие цепи
РНК, так как они, как и олигопептиды, могли синтезироваться в
среде с высоким содержанием минеральных компонентов спон-
592 Биология
танно, без участия ферментов. Реакции полимеризации могли
заметно активироваться при значительном увеличении концент-
рации раствора (пересыхайие водоема) и даже во влажном песке
или при полном высыхании водоемов (возможность протекания
таких реакций в сухом состоянии была показана американским
биохимиком С. Фоксом). Последующие дожди растворяли моле-
кулы, синтезированные на суше, и перемещали их с токами воды
в водоемы. Такие процессы могли носить циклический характер,
приводя к еще большему усложнению органических полимеров.
Формирование коацерватов
Следующим этапом в происхождении жизни стало образовы-
вание коацерватов, то есть больших скоплений сложных органи-
ческих полимеров. Причины и механизмы этого явления во мно-
гом еще не ясны. Коацерваты этого периода представляли еще
механическую смесь органических соединений, лишенную ка-
ких-либо признаков жизни. В какой-то период времени между
молекулами РНК и пептидами возникли связи, напоминающие
реакции матричного синтеза белка. Однако до сих пор непонят-
но, каким образом РНК стала кодировать синтез пептидов. Поз-
же появились молекулы ДНК, которые в силу наличия двух спи-
ралей и возможности к более точному (по сравнению с РНК) са-
мокопированию (репликации) стали главными носителями
информации о синтезе пептидов, передавая эту информацию на
РНК. Такие системы (коацерваты) уже напоминали живые орга-
низмы, однако еще не являлись таковыми, так как не имели упо-
рядоченной внутренней структуры, присущей живым организ-
мам, и не были способны размножаться. Ведь определенные ре-
акции синтеза пептидов могут происходить и в неклеточных
гомогенатах.
Появление биологических мембран
Упорядоченные биологические структуры невозможны без
биологических мембран. Поэтому следующим этапом в образова-
нии жизни стало формирование именно этих структур, изолиру-
ющих и защищающих коацерваты от окружающей среды, пре-
вращающих их в автономные образования. Мембраны могли об-
разоваться из липидных пленок, появлявшихся на поверхности
водоемов. К молекулам липидов могли присоединяться пептиды,
приносимые дождевыми потоками в водоемы или образовавшие-
ся в этих водоемах. При волнении водоемов или выпадении на их
поверхность осадков могли возникать пузырьки, окруженные
мембраноподобными соединениями. Для возникновения и эволю-
Справочник студента
593
ции жизни важны были те пузырьки, которые окружали коацер-
ваты с белково-нуклеидными комплексами. Но и такие образо-
вания еще не были живыми организмами.
Возникновение пробионтов — первых
самовоспроизводящихся организмов
В живые организмы могли превратиться только те коацерва-
ты, которые были способны к саморегуляции и самовоспроизвод-
ству. Каким образом эти способности возникли — также пока не-
ясно. Биологические мембраны обеспечили автономность и защи-
ту коацерватам, что способствовало появлению существенной
упорядоченности биохимических реакций, протекающих в этих
телах. Следующим шагом стало появление самовоспроизводства,
когда нуклеиновые кислоты (ДНК и/или РНК) стали не только
обеспечивать синтез пептидов, но и с его помощью регулировать
процессы самовоспроизводства и обмена веществ. Так возникла
клеточная структура, обладающая обменом веществ и способно-
стью к самовоспроизводству. Именно эти формы и смогли сохра-
ниться в процессе естественного отбора. Так коацерваты превра-
тились в первые живые организмы — пробионты.
Закончился этап химической эволюции, и наступил этап био-
логической эволюции уже живой материи. Произошло это 3,5-
3,8 млрд, лет назад. Появление живой клетки — это первый круп-
нейший ароморфоз в эволюции органического мира.
Первые живые организмы были близки по строению к прока-
риотам, не имели еще прочной клеточной стенки и каких-то внут-
риклеточных структур (были покрыты биологической мембра-
ной, внутренние изгибы которой выполняли функции клеточных
структур). Возможно, первые пробионты имели наследственный
материал, представленный РНК, а геномы с ДНК появились поз-
же в процессе эволюции. Существует мнение, что дальнейшая
эволюция жизни пошла от общего предка, от которого произош-
ли первые прокариоты. Именно это обеспечило большое сходство
строения всех прокариот, а впоследствии и эукариот.
Невозможность самозарождения жизни
в современных условиях
Часто задают вопрос: почему не происходит самозарождение
живых существ в настоящее время? Ведь если живые организмы не
появляются сейчас, то на каком основании мы можем создавать ги-
потезы о происхождении жизни в далеком прошлом? Где критерий
вероятности этой гипотезы? Ответы на данные вопросы могут быть
594 Биология
следующими: 1) приведенная выше гипотеза биопоэза является во
многом лишь логическим построением, она еще не доказана, содер-
жит много противоречий и неясных моментов (хотя имеется очень
много данных и палеонтологических, и экспериментальных, позво-
ляющих предположить именно такое развитие биопоэза); 2) данная
гипотеза при всей своей незавершенности тем не менее пытается
объяснить возникновение жизни, исходя из конкретных земных
условий, именно в этом и состоит ее ценность; 3) самообразование
новых живых существ на современном этапе развития жизни не-
возможно по следующим причинам: а) органические соединения
долгое время должны существовать в виде скоплений, постепенно
усложняясь и преобразуясь; в условиях окислительной атмосферы
современной Земли это невозможно, они будут быстро разрушены;
б) в современных условиях существует множество организмов, спо-
собных очень быстро использовать даже незначительные скопления
органических веществ для своего питания.
Развитие жизни на Земле
Об историческом развитии жизни на Земле судят по многочис-
ленным палеонтологическим данным, собранным в разных реги-
онах планеты в геологических породах и пластах, имеющих раз-
ный возраст. Это окаменелости, следы и отпечатки древних рас-
тений и животных, строматолиты (окаменелые структуры,
сформированные микроскопическими организмами), окаменев-
шие споры и пыльца, остатки панцирей и раковин древних водо-
рослей и одноклеточных животных, раковины моллюсков и ряд
иных остатков. Их анализ позволяет судить не только о строении
вымерших организмов, но и об условиях их жизни. По ним мож-
но составить представление о характере древних местообитаний
и ландшафтов и возрасте тех или иных отложений. Для этого ис-
пользуют так называемые ключевые окаменелости, возраст и ус-
ловия обитания которых хорошо известны, а также изотопные
методы определения возраста горных пород, всевозможных осад-
ков и отдельных окаменелостей.
Представления о геохронологической шкале
Для датировки и определения последовательных этапов раз-
вития жизни и геологических процессов широко используется
геохронологическая шкала. Впервые она была утверждена на
Справочник студента 595
Международном геологическом конгрессе в Болонье в 1881 г. и с
некоторыми уточнениями и изменениями сохранилась до наших
дней. Высшими ее категориями являются эоны, охватывающие
большие промежутки времени и формы проявления жизни. Их
два — криптозой (иногда собирательно называемый докембрием),
что в переводе с греческого означает скрытая жизнь, и фанеро-
зой — явная жизнь.
Эоны делятся на эры, характеризующие определенные фор-
мы жизни и отражающие определенные этапы эволюции. Крип-
тозой включает архей (изначальная, или древнейшая, жизнь),
протерозой (более ранняя, или простейшая, жизнь); фанерозой
объединяет палеозой (древняя жизнь), мезозой (средняя жизнь),
кайнозой (новая жизнь).
Эры подразделяются на периоды, названия которых отража-
ют либо названия мест их описания (кембрийский, девонский,
пермский, юрский периоды и др.), либо важнейшие результаты
проявления жизни (каменноугольный, меловой и т.п). В перио-
дах выделяют эпохи или отделы (обычно нижняя, средняя, верх-
няя или ранняя, средняя, поздняя).
Основные этапы развития жизни на Земле
Криптозой (докембрий).
Продолжительность более 2 млрд. лет. Начало ранее 3500 млн.
лет, окончание около 570 млн. лет. Архей.
Появление жизни (3500-3800 млн. лет назад). Жизнь пред-
ставлена прокариотами. Причем, по данным современных мик-
робиологов (например, академика Г.А. Заварзина и ряда других),
прокариоты представлены многими морфологическими форма-
ми, образующими целые сообщества. Палеонтологические мате-
риалы этого времени представлены строматолитами. Жизнь раз-
вивалась в водной среде на некоторой глубине, так как единствен-
ной защитой от солнечного и космического излучений была вода.
Произошла эволюция способов питания древних прокариот. Пер-
вые организмы на Земле были гетеротрофами и усваивали орга-
нические соединения, находящиеся в «первичном бульоне». Обт
разующаяся энергия запасалась в форме АТФ. Самой древней
формой обмена веществ является, по-видимому, гликолиз. По
мере истощения запасов питания обострилась конкуренция меж-
ду древними прокариотами, которая, с одной стороны, способ-
ствовала усложнению строения бактерий, с другой стороны —
привела к появлению альтернативных способов получения энер-
гии для жизненных процессов. Так произошли крупные аромор-
596 Биология
фозы — появление автотрофного способа питания (фотосинтеза
и хемосинтеза) и фиксация атмосферного азота. Первые автотро-
фы были анаэробами. Эти события произошли около 3 млрд, лет
назад. Следующим крупным ароморфозом стало появление окси-
догенного фотосинтеза (сопровождавшегося выделением молеку-
лярного кислорода) у цианобактерий (синезеленых водорослей).
Это случилось 2,5-2*8 млрд, лет назад. С этого момента происхо-
дило накопление кислорода в атмосфере, что привело к смене вос-
становительной атмосферы Земли йа окислительную и появлению
нового типа энергетических процессов — дыхания, отличающе-
гося от гликолиза и брожения значительно большим выходом
энергии и ставшего вследствие этого более быстрым и эффектив-
ным типом обмена веществ (ароморфоз). Поэтому произошла бы-
страя эволюционная радиация аэробных бактерий и сформиро-
вались новые аэробные сообщества. Появление озонового слоя
создало предпосылки для развития организмов в верхних слоях
водоемов, хорошо освещаемых и прогреваемых Солнцем. Бакте-
рии формируют два царства — архебактерий и истинных бакте-
рий (эубактерий).
Справочник студента
597
Алфавитный указатель
А
Авитаминоз 391
Автогамии 209
Автоматия 176, 364
Автотомия 282
Автотрофы 195,488
Автохтонный вид 152
Агглютинины 360
Агглютиногены 360
Адаптации 566
биохимические 567
морфологические 566
поведенческие 568
физиологические 567
АДГ 396,433
Аденин 473
Адреналин 367, 371,435
АДФ 481
Аккомодация 324, 418
Акромегалия 432
Акроном 250
Акросома 164
Аксолотль 311
Аксон 176, 340, 400
Аксонема 458
Аксоподии 199
АКТГ 432
Активность биологическая 479
Актин 174, 350
Акулы 295
Аллантоис 316,441
Аллель 507
Аллелопатия 136
Аллогенез 581
Аллохтонный вид 155
Альбумины 356
Альвеолы 188, 313, 329, 330, 374
Альдегид уксусный 483
Альдостерон 397
Амбистома 311
Амеба раковинная 200
Амебоциты 211
Амебы голые 200
Аменсализм 562
Амилаза 380
Амилопласты 454
Аминокислоты 465
заменимые 387
незаменимые 387, 471
неполноценные 388
полноценные 388
Амия 304
Амнион 316, 441
АМФ 481
Амфибия 227, 300
Амфибластула 212
Анализ гибридологический 506
Анализатор 417
вестибулярный 421
вкусовой 422
зрительный 417
обонятельный 423
слуховой 419
тактильный 422
Аналогия 178
Анатомия 571
Анатомия человека 337
Ангиотензин 367
Ангиотензин II 371,396
Андроген 436, 437
Андрогенез 160
598
Биология
Андроцей 81
Анеуплоидия 525, 549
Аннелиды 207
Антагонисты 348
Антенны 253
Антигены 359
Антикодон 498
Антилопа 198
Антитела 355, 356, 359, 470
Аорта 331,353,364,368
Аорта брюшная 297
Аорта спинная 294, 297, 303
Апланоспоры 197
Апомиксис 108
Аппарат Гольджи 452
Аппарат коловращательный 239
Аппендикулярии 174, 287
Аптерии 318
Ареал 146, 193
Арогенез 577 I
Ароморфоз 577
Аррениус С. 589
Артерия 252, 368
коронарная 368
легочная 331, 364, 369
подвздошная 368
подключичная 368
почечная 394
сонная 294, 368
Артериолы 368
Артроподы 250
Архей 596
Археоптерикс 317
Археоциты 210
Архитомия 249
Асимметричность 270
Асимметрия 267
Аскарида 234, 235
Ассимиляция 387, 480
Асцидии 174,287
Атавизмы 571
Атлант 313, 345
Атокные формы 246
Атоллы 219
Атриопептиды 367
Атриопор 290
АТФ 354,481
АТФазы 481
АТФ-синтаза 487
Аутосомы 159,514
Ацетат 484
Ацетилхолин 350, 401, 402
•Ацинус 374
Б
Бадяги 212
Базедова болезнь 434
Базофилы 358, 359
Бактерии 362
Безногие 306
Белки 191,378,465
Белки плазмы 356
Белки-каналы 470
Белое вещество 182
Белуга 298
Бернал Д. 589
Бескилевые 325
Бескрылые 325
Бесхвостые 306
Бесчелюстные 293
Бесчерепные 290
Бивиум 281
Билатеральные 220
Биливердин 383
Билирубин 383
Биогеография 574
Биогеоценоз 117
Биологические методы
борьбы 262
Биология молекулярная 574
Биоморфы 572
Биополимеры 465
Биопоэз 590
Биосфера 537
Биотехнология 529
Справочник студента
599
Биофильтры 273
Бипиннария 280
Бислой липидный 479
Бластомеры 166
Бластопор 167
Бластоцель 167
Бластоциста 158
Бластула 167
Блестящие полоски 176
Близнецы дднояйцевые 437
Блохи 258
Боб 86
Бобр 328
Бодрствование 428
Боконервные 269
Боль 184
Боль фантомная 410
Большое полушарие 182
Бородавки паутинные 264
Бородки 319
Борозда 182, 332
Бороздчатобрюхие 269
Борьба
внутривидовая 562
за существование 561
межвидовая 562
с абиотическими факторами
среды 563
Брадикинин 367
Бродяжки 203, 209
Броненосец 158
Бронхи 187, 314
Бронхиолы 187, 330, 373
Брыжейка 244
Брызгальца 295, 296
Брюхоногие 269
Брюшина 330
Брюшко 249, 262
Брюшная нервная цепочка
182, 245
Брюшная часть 287
Брюшной нервный ствол 238
Бульон первичный 595
Бурые тела 248
В
Вагус 367
Вазопрессин 371,411, 433
Вайи 75
Вакуоль 453
пищеварительная 195, 207
сократительная 194
Вакцина 363
Вегетативная нервная система
366
Веки 417
верхние 184
нижние 184
подвижные 309, 315
Велигер 269
Вена 369
брюшная 308
верхняя полая 308, 369
кардинальная 294
легочная 331
нижняя полая 353, 369
под кишечная 294, 308
полая 365
почечная 394
хвостовая 303
яремная 294
Вентиляция 372
Вентролательный тяж 232
Венулы 369
Вернадский В.И. 589
Веслоносые 298
Вестибулюм 207
Ветвление побега 22
Вещество белое 405
Вещество серое 315, 405
Вибриссы 326
Вид 192,540,587
Видообразование 569
аллопатрическое 570
симпатрическое 570
Виоленты 124
600
Биология
Вирусы 362
Витамины 361, 378, 390
Виттеллогенез 164
Включения 448
Влагалище 223, 234, 438
Власоглав 235
В-лимфоциты 359
Влияния гуморальные 367
Влияния парасимпатические 367
Вода 378, 389
Вода метаболическая 259
Возбудимость 339, 340, 399
Волки сумчатые 336
Волны популяционные 554
Волокна 172
коллагеновые 172
мышечные 175
ретикулярные 172
эластические 172
Волосатики 238
Волоски 258
Волосы 326
Вомбаты 336
Воробьиные 325
Воронка 274
предротовая 290
присасывательная 293
ротовая 293
Воротная система печени 189
Воротная система почек 189
Воротничок 283
Ворсинки 383
Ворсинки тонкого кишечника 362
Восьминогие 274
Вставка 495
Вторичнополостные 285
Вторичноротые 285
Вши 258
Выводковые 325
Выделение 393
Вырожденность генетического
кода 495
Вырост печеночный 291
Выступы 328
Выхухоль 328
Г
Гаги 273
Газообмен 186, 323
Гамета 156,157, 214, 437, 505
Гаметогенез 163
ГАМК 402
Ганглий 222
базальный 411
висцеральный 270
головогрудной 265
интрамуральный 415
мозговой 222, 236
педальный 270
плевральный 270
плевровисцеральный 270
симпатический 405
церебральный 270
Ганглиозное кольцо 265
Гастрин 386
Гастротрихи 236
Гаструла 167,213
деляминационная 168
иммиграционная 167
эпиболическая 168
Гаструляция 441
Гаттерия 184,317
Гектокотиль 275
Гемикриптофит 126
Геммула 158, 212
Гемоглобин 188, 259, 357
Гемолимфа 251
Гемофилия 361
Гемоцианин 188,275
Гемы 357
Ген 467
Генетика 501,574
Генетический код 521
Генетическое разнообразие 157
Генотип 502
Генофонд популяции 529
Гены сцепленные 516
Справочник студента
601
Гепарин 359
Гепатоциты 383
Гермафродизм аномальный 159
Гермафродизм естественный 159
Гермафродизм протандрический
159
Гермафродизм протерогинический
159
Гермафродитизм 158, 159,190
Гермафродиты 223, 236, 247, 288
Гесперорнис 325
Гетерозиготы 507
Гетерозис 533
Гетеромерное слоевище 61
Гетероплоидия 549
Гетеротроф 156,195,488
Гетероцист 50
Гиалоплазма 449
Гибридные формы 193
Гигантизм гипофизарный 432
Гигиена 337
Гидатод 6
Гидра 214, 215
Гидранты 216
Гидрозон 215
Гидролиз 464
Гидроскелет 180
Гидрофильность 463
Гидрофобность 463
Гинецей 81
Гиногенез 160
Гиповитаминоз 391
Гиподерма 232, 238, 241, 253
синцитиальная 232
Гиподерма 253
Гипокамп 411
Гипоталамус 191, 396, 410
Гипотека 52
Гипофиз 191, 410, 432
Гирудин 249
Гистамин 359, 371
Глаз 417
сложный 252, 256
простой 243
Глазки 234
простые 256
светочувствительные 290
Глазное яблоко 184
Гликоген 156, 186,197, 222,
378, 384, 388, 434
Гликокаликс 194, 450
Гликолиз 195, 222, 483
Гликолипиды 389
Глицин 402
Глобина 357
Глобулины 356
Глотательный центр
продолговатого мозга 381
Глотка 185, 233, 239, 286, 372,
379, 381
Глотка клеточная 207
Глохидий 273
Глутамат 402
Глюкагон 367, 434
Глюкоза 356, 477
Глюкокортикоиды 435
Гниение 48
Голова 249, 267
Головастик 309
Головка 84, 228
Головной отдел 239
Головогрудь 250, 262
Головоногие 273
Головохордовые 290
Голотурии 281
Голуби 325
Гомеостаз 192, 354
Гомозиготы 507
Гомология 178
Гомономность сегментов 253
Гомополимеры 465
Гонада 163, 223, 190, 436
Гонадотропин 432
Гонидиальный слой 61
Гормон 177,191, 430, 470
адренокортикотропный 432
антидиуретический 371,
396, 433
602
Биология
задней доли гипофиза 433
лютеинизирующий 432
меланоцистимулирующий
433
передней доли гипофиза 432
роста 432
соматотропный 432
тиреотропный 432
фолликулостимулирующий
432
Гортанная щель 187
Гортань 186, 187, 372
верхняя 323
нижняя 323
Градиент протонов 486, 491
Гранулы полифосфатные 197
Граны 455
Гребешки 273
Гребни 328
Грифельки 258
Грудина 306, 345
Грудная клетка 345
Грудные плавники 302
Грудь 249
Группа крови 359
Группа сцепления 516
Грызуны 198, 336
Гуанин 251, 265, 473
Губа
верхняя 257
нижняя 257
Губы 185,233,329
Губы половые 438
Губки 158,210
известковые 212
обыкновенные 212
стеклянные 212
Губчатое вещество кости 341
д
Давление
осмотическое 195
парциальное 376
Дарвин Ч. 539, 540
Двигательная единица 352
Движения дыхательные 375
Движения непроизвольные 424
Движения произвольные 424
Движущие силы эволюции 545
Двукрылые 257
Двулегочные 299
Двусторонняя симметрия 181
Двуустка
кошачья 226
кровяная 226
ланцетовидная 226
печеночная 224,226
Девон 299, 300, 596
Дегенерация 580
Дегидрирование 485
Деление
митотическое 157
телобластическое 168
Делеция 495, 525, 549
Денатурация 469
Дендрит 176, 340, 400
Дентин 380
Деполяризация кратковременная
401
Дерево бронхиальное 373
Дериваты 264
Дерма 398
Десятиногие 274
Детоксикация 384
Детритофаги 185, 261
Дефекация 195, 386
Диабет несахарный 433
Диастола 365
Диафиз 341
Диафрагма 328, 330, 353
Дивергенция 178,575
Дизентерия амебная 200
Дизъюнкция 148
Дикобразы 327
Диктиосома 452
Дилтрансфераза 500
Диморфизм 234
Диплоидная стадия 156
Дипольность 463
Справочник студента
603
Дисахариды 477
Диск
зародышевый 316
межпозвонковый 172
прикрепительный 227
центральный 277
Диссепименты 244
Диссимиляция 387, 480
Диссоциация 464
Дихазий 85
Дихотомическое ветвление 23 •
ДНК 473
ДНК-зависимая 496
Докембрий 595, 596
Доля височная 412
Доля гипофиза промежуточная
433
Доля затылочная 412
Доля зрительная 297
лобная 412
Доля передняя 432
Доля теменная 412
Домик слизистый 289
Доминирование 507
Доминирование неполное 507
Донор 360
Дорзолательный тяж 232
Дофамин 402, 409
Дробление яиц 161,166
билатеральное 167
двусимметричное 167
полное неравномерное 166
равномерное 166
радиальное 167
спиральное 167
частичное 167
Дрофы 325
Дуализм 201
Дуализм ядерный 195,207
Дуга 343
аорты системные 308
верхняя 298, 301
жаберная 296
жаберная артериальная 297
нижняя 301
подъязычная 296
позвонков 343
позвонков верхняя 298
позвонков нижняя 298
рефлекторная 191, 402
хрящевая 296
челюстная 296
Дупликации 525, 549
Дыхальца 187
Дыхание 187, 372, 484
анаэробное 195, 222, 234
внешнее 372
легочное 372
тканевое 372
трахейное 256
Дыхательная система 186
Дятловые 325
Е
Евстахиевы трубы 186
Еж морской 280
Ежи 327
Емкость легких 375
Естественный отбор 557
Естественный отбор
движущий 559
дизруптивный 560
стабилизирующий 558
Ехидна 334
ж
Жаберная крышка костная 298
Жаберные щели 177
Жаберный аппарат 185
Жабродышащие 252
Жабры 227, 244, 251,286, 292
Жабры трахейные 259
Жабы 311
Жгутик 164, 458
Жгутиковые 196
Жгутиковые камеры 210
Жгутиконосцы
животные 196
растительные 196
604
Биология
Жевательные поверхности 263
Желатина 172
Желатиназа 381
Железница угревая 267
Железы 171,179,326
биссусовЫе 271
внутренней секреции 186,
430
вонючие 258
восковые 179, 258
газовые 217
гермафродитные 163
зеленые 251
зобные 186
известковые 247
клейкие 236
кожные 234
коксальные 251
копчиковые 318
линочные 258
млечные 327
молочные 171
надпочечники 191
околоушные 380
паращитовидные 191, 434
паутинные 264, 266
пахучие 171, 326
пищеварительные 379
плацента 191
поджелудочные 186, 191,
367, 382, 434
подчелюстные 380
подъязычные 380
половые 171,191, 436
потовые 326
предстательные 437
ректальные 278
сальные 171,326
слёзные 417
слизистые 179
слюнные 171,185, 249, 258,
268, 380
цементные 239
щитовидные 186, 191, 367,
433
эндокринные 191,430
ядовитые 179, 258, 264
Желтое тело 437
Желток 161,162,316
Желточники 223
Желудок 185,239,251,254,379,
381
железистый 322
отдел жевательный 254
отдел цедильный 254
Желудочек 268, 363
Желудь 86
Желчь 186,382
Жемчуг 273
Жемчужницы 273
Женское половое отверстие 234
Живородящие 190
Живорождение 266, 325
Животные
вторичнополостные 286
вторичноротые 286
двуслойные 212
первичноротые 246
трехслойные 220
Жидкость
синовиальная 342
тканевая 354
Жизненная форма 125
Жилки 257
Жир 197
Жировое тело 251,256, 258
Жиры 356,378
Жужжальце 257
Жуки 257
Жучки 298
3
Заднебрюшие 264
Заднегрудь 257
Закон гомологических рядов
Н.И.Вавилова 576
Закон гомологических рядов
наследственной
изменчивости 525
Закон единообразия гибридов
первого поколения 507
Справочник студента '
605
Закон Харди и Вайнберга 529,
553
Закономерности наследования
506
Замок 272
Запястье 306
Зародышевые листки 168
Зверозубые 326
Зерновка 86
Зигота 156, 440, 505
Змеи 317
Знак локальный 403
Зоб 185,186,247,251,258
Зона всасывания 15
Зона деления 15
Зона проведения 15
Зона растяжения 15
Зонтик 85
Зооиды 217 .
Зооксантеллы 203
Зооспоры 197,203
Зоохлореллы 203
Зрачок 418
Зрение мозаичное 252
Зубатка 273
Зубы 185,380
клыки 329
коренные 329
предкоренные 329
резцы 329
хищные 329
Зудень чесоточный 267
И
Иглокожки 271
Иглы 278
Иглы подвижные 280
Идиоадаптации 581
Известковый слой 267
Известняк 201
Извилина 182, 332
передняя центральная 412
Изидия 62
Изменчивость
генотипическая 548
комбинативная 523, 551
модификационная 523
мутационная 523
наследственная 523, 547
фитоценозов 130
Ил радиоляриевый 203
Имаго 260
Иммунитет 362, 471
естественный врожденный
362
естественный приобретенный
362
искусственный активный 63
искусственный пассивный
363
Иммунный ответ 359
Иммуноглобулины 470
Имплантация 437, 441
Импульс 176
Импульс нервный 401
Инбридинг 532
Инвагинация 167
Инверсия 525, 549
мышечных слоев 231
Индол 385
Инженерия
генетическая 528
генная 528
Иностранцевия 326
Инсулин 434
Интина 82
Инфракласс
Высшие звери 336
Низшие звери 335
Плацентарные 336
Сумчатые 335
Инфузории 157,207
безротые 157, 207
балантидиум 209
паразитические 207
сосущие 157,209
Йодопсин 418
606
Биология
Исследования
биостратиграфические 202,
203
Источник энергии 479
Ихтиостегии каменноугольные
305
Ихтиофтириус 209
К
Кабарга 328
Каемка щеточная 383
Казуары 325
Кайнозой 596
Кальмары 275
Камера глаза
задняя 418
передняя 418
Камеры 219
Канал
амбулакральный 279
гемальный 301
каменистый 279 v
мочеиспускательный 393
пищеварительный 379
позвоночный 343
полукружный 422
семяизвергательный 223, 234
Каналец
извитой 1-го порядка 394
извитой 2-го порядка 395
почечный 393, 394
приводящий 207
семенной 438
семявыносящий 298
Капиллярная сеть 244
Капилляры 368
Капсула
нефронов 393
слуховые 293
центральная 203
Шумлянского — Боумена 394
Каракатицы 275
Карапакс 317
Карбоксигемоглобин 357
Карбон 300,312
Карбон верхний 312
Кариоплазма 448
Кариотип 502
Карликовость гипофизарная 432
Катагенез 580
Катализатор 469
Кашель 378, 403
Квакши 311
Кембрий 263, 293
Кенгуру 336
Килегрудые птицы 325
Киль 321
Киль грудины 320
Киноринхи 237
Кислород молекулярный 484
Кислота
аденозиндифосфорная 481
аденозинмонофосфорная 481
аденозинтрифосфорная 481
гуминовая 247
дезоксирибонуклеиновая
473
желчная 383
жирная 191,465
молочная 483
мочевая 186,251,324
нуклеиновая 465
органическая 465
пировиноградная 483
рибонуклеиновая 473
фосфорная 473
Кисть 84
Кифозы 344
Кишечник
толстый 379
тонкий 379
Кишечнодышащие 285
Кишечнополостные 158
Кишечный тракт 170
Кишка
двенадцатиперстная 302
Справочник студента
607
задняя 231
ободочная 384
передняя 222,231
прямая 384
слепая 330, 384
средняя 222,231
толстая 384
Кладодия 27
Клапан 227, 228
атриовентрикулярный 364
двухстворчатый 364
митральный 364
полулунный 364
спиральный 294, 296, 298,
299
трехстворчатый 364
Класс 193
Аппендикулярии 289
Асцидии 287
Брюхоногие 269
Брюхоресничные черви 236
Волосатики 238
Говолоногие 273
Головохордовые 290 ,
Голотурии 281
Двустворчатые 271
Земноводные 305
Змеехвостки 280
Киноринхи 237
Коловратки 239
Костные рыбы 298
Круглоротые 293
Ленточные черви 223
Малощетинковые 247
Мечехвосты 262
Млекопитающие 325
Многоножки 255
Многощетинковые 242
Моногеней 223
Морские звезды 277
Морские лилии 282
Мшанки 276
Насекомые 256
Нематоды 232
Паукообразные 263
Пиявки 249
Плеченогие 277
Пресмыкающиеся 312
Птицы 317
Ракообразные 252
Ракоскорпионы 263
Ресничные 223
Сальпы 289
Саркодовые 199
Сосальщики 223
Трилобиты 262
Форониды 277
Хрящевые рыбы 295
Цестодообразные 223
Клетка
главная 381
глии 176
грудная 306, 313
железистая 213
желточная 223
животных 156
звездчатая 211
звездчатой формы 222
макро гаметная 157
микрогаметная 157
мультиполярная 213
нервная 176
обкладочная 381
пламенная 222
половая 160,190
прокариотическая 444
промежуточная 213
соматическая 160, 166, 190
стрекательная 213
тучная 172
фагоцитарная 189, 234
эпителиально-мускульная
213
эукариотическая 445
Клеточная стенка 194,196
Клетчатка подкожная жировая
326, 398, 399
Клешня 253, 262
608
Биология
Клещ 264, 266
аргазовый 267
иксодовый 267
Клитор 438
Клоака 234,239,281,300,324
Клонирование гена 528
Клоп постельный 262
Клубни 25
Клюв 319
Клювоголовые 313
Ключица 306, 347
Книжка 330
Коалы 336
Коацерват 592
Коготок 255
Когти 319,326
Код генетический 494
Код ДНК 493
Кодоминирование 507
Кодон 495
Кожа 227,397,398
Кожа ороговевшая 313
Кожно-мускульный мешок 180,
221, 231,232,243,250
Козодои 325
Кокон 248
Коконы червей 163
Кокцидии 205
Колбочки 418
Колинеарность белка 521
Колинеарность ДНК 521
Колита 209
Коллаген 339
Колленхима 7
Коловратки 158, 160, 239
Колонии 158,198, 212, 214
Колос 84
Кольцо 205
Колючка 27
Комары 257
Комменсализм 562
Коммуникация 428
Компактное вещество кости 341
Комплекс
апикальный 205
Гольджи 164
миндалевидный 411
Комплементарность 475, 520
Конвергенция 178,575
Конкурент 124
Конкуренция 562
Коноид 205
Консолидация 427
Консорции 118
Конус артериальный 297
Конформация 467, 498
Конформация клеверного листа
498
Конъюгация 157,195, 209
Конъюгация гомологичных
хромосом 505
Координация нервная 190
Координация эндокринная 190
Копрофаги 261
Копуляция 157,195, 248
анизога^лная 157, 195
изогамная 157,195
неравногаметная 157
равногаметная 157
Копыта 326
Кора 182,315,326
Кора больших полушарий 412
Коракоиды 306
Корень 13,326
аорты 294, 297
воздушный 20
втягивающий 20
боковой 13
главный 13
запасающий 19
парный 303
придаточный 13
Корзинка 84
Кориум 178
Корневая система 18
Корневище 26
Корневой чехлик 14
Справочник студента
609
Корненожки 196
Коробочка 86
Кортикотропин 432
Кость 341
барабанная 328
бедренная 306, 347
безымянная 329
большая берцовая 306, 347
височная 346
голени 347
губчатая 342
• длинная трубчатая 342
запястья 347
затылочная 346
кисти 347
клиновидная 346
короткая трубчатая 342
лобковая 306, 347
лобная 346
локтевая 306
лучевая 306
малая берцовая 347
молоточек 328
наковальня 328
непарная 306
плечевая 306, 347
плоская 342
плюсны 347
пневматичная 188
подвздошная 306, 347
предплечья 347
предплюсны 347
пястья 347
решетчатая 346
седалищная 306, 347
скуловая 328
смешанная 342
стопы 347
таза 306
теменная 346
трубчатая 342
Костянка 87
Котилозавры 312
Кофакторы 472
Коферменты 391
Крабы 254
Крахмал 156,197,477
Крестец сложный 321
Кретинизм 433
Криптозой 595, 596
Криптофит 126
Кристы 453
Критерии вида 541
Кровеносная система 188, 231,
244, 252
Крововообращение 363
Кровь 189, 249, 354
венозная 303
смешанная 189, 308
Крокодил 313
Кроссинговер 517
Кроты 333
Кроты сумчатые 336
Круг кровообращения 368
большой 364, 368, 369
легочный 364
малый 364, 369
Круглоротые 293
Крылатка 86
Крыложаберные 285
Крылья 257
Крыша хрящевая 296
Крючья 227
Крючья кутикулярные 241
Ксилема 8
Куколка 260
Кукумарии 282
Кутикула 179, 232, 238, 243, 253
Кутикула хитиновая 250
Л
Лакунарная система 249
Лакуны 268
Ламантин 328
Ламарк Ж.-Б. 536
Ланцетник 290
Ластоногие 336
610
Биология
Латеральное расположение 231 '
Латимерия 300
Легкие 187, 308, 270
Легочные альвеолы 170
Легочные мешки 264
Лейкопласты 454, 456
Лейкоцитоз 358
Лейкоциты 355, 356, 358
Лейшмании 198
Лейшманиоз висцеральный 198
Ленивец 328
Лентец широкий 229
Лентецы 227
Лепестки жаберные 302
Лепесток 81
Лепидосирен 299
Лигамент 241,272
Лизосомы 452
Лизоцим 380
Ликвор 404
Лимфа 354, 362
Лимфатический узел 174
Лимфообращение 371
Лимфоциты 358, 359
Линия боковая 294
Линней К. 536
Линька 179, 234, 238, 251, 319
Липаза 383
Липаза молока 381
Липиды 389, 477
Липопротеиды 389
Липопротеиновый слой 258, 264
Лист 27
Листовка 86
Листок плевральный 375
Личинка трилобитная 263
Личинки 239
Личинки инвазированные 239
Лобоподии 199
Ложновильчатое ветвление 23
Лопасть
анальная 242
головная 242
предротовая 275
ротовая 219
Лопатки 346
Лопатки парные 306
Лордозы 344
Лофофор 275
Лоханка почечная 393
Луковица 25
Луч 277
Лучевики 196
Лучевая симметрия 181
Люлиберин 432
Лягушки 311
Лямблия 198
М
Макронуклеус 201, 208, 209
Макрофаги 172,174, 362
Макроэволюция 570
Макроэлементы 390
Мальтаза 185, 380
Малярия 205
Мантийный комплекс 268
Мантия 268
Маскировка 567
Маскулинизация 159
Мастакс 239
Матка 223,298,438,441
Матрикс 453
Матрикс ядерный белковый 448
Матрица 496
Мебраны биологические 479
Медиатор 177, 350, 401
ацетилхолин 367
норадреналин 367
Медуза 213,216
свободноплавающая 214
сцифоидная 215
Мезентерий (брыжейка) 244
Мезоглея 210,213
Мезодерма 168,170,220
Мезозой 275, 299, 304, 312, 596
Мезозойская эра 201
Справочник студента
611
Мезохил 163,210
Мейоз 159,205,502,505
Мел 201
Меланин 398
Меловой период 201
Мембрана 207, 431
базальная 221
биологическая 592
клеточная 449
цитоплазматическая 156,
194
Мембранелла 207
Мениски 328
Менструация 439
Меристема 3
Мерозоиты 205
Метаболизм 480
Метагенез 158, 289
Метамерия 243,267
гетерономная 243
гомономная 243
Метамеры 243
Метаморфоз 223, 224, 227
Метаморфоз регрессивный 288
Метаморфозы 232
Метанефридии 189, 244
Метацеркария 226
Метелка 85
Механорецепция 183
Мечехвосты ч 262
Мечников И.И. 158
Мешок
воздушный 259, 323
внутренностный 267
жаберный 294
желточный 441
обонятельный 293
чернильный 275
Мешочек круглый 421
Мешочек овальный 421
Миастения 436
Миграция 557
Мидии 273
Микориза 19
Микроворсинки 221,228
Микрогруппировка 127, 128
Микронемы 205
Микронуклеус 201, 208, 209
Микротрубочки 194, 203, 205,
207, 457
Микрофиламенты 457
Микроэволюция 569
Микроэлементы 390
Микседема 434
Миксины 293
Миксотрофы 195,197
Миксоцель 251
Мимикрия 567
Минералокортикоиды 435
Миноги 293
Миоглобин 175
Миозин 174, 350
Миокард 364
Миомеры 290, 294
Миосепты 294
Миофибриллы 174,213, 350
Миоциты 364
Мирацидий 160, 224
Митоз 502
Митохондрии 453, 484
Млекопитающие 158
Млекопитающие плацентарные
326
Многобугорчатые 326
Многоклеточные 156, 210
Многоколенный рычаг 250
Многоножки 255
Мозаичность 128
Мозг
головной 182, 252, 286, 292,
340, 403, 406
задний 182
костный 174
красный костный 174, 342
передний 182,326
продолговатый 182, 294,
404, 406
612
Биология
промежуточный 182, 406,
410
спинной 182, 340, 343, 403,
404
средний 182, 294, 406, 409
Мозговой слой надпочечников
435
Мозжечок 294, 331, 406, 408
Мокрицы 254
Моллюски 158,160,163, 267
Моллюски голожаберные 270
Молоко 325
Молоточек 420
Молочко 322
Моногенеи 227
Мономер 469
Мононуклеотиды 473
Моноподиальное ветвление 23
Моноподиальные соцветия 84
Моносахариды 477
Монотомия 157,195
Монохазий 85
Моноциты 358
Моржи 273
Морские лилии 282
Морула 158,167
Морфология 571
Москиты 198
Мотонейрон 352, 377
Моча вторичная 396
Моча первичная 395
Мочевина 186
Мочевой пузырь 324
Мочеточник 298, 393
Мошонка 333, 437
Мукоцисты 207
Мускулатура 180
висцеральная 180
гладкая 221
межреберная 314
поперечно-полосатая 238
соматическая 180
Мускулы-замыкатели 272
Мутации 495, 523
генные 550
геномные 525, 548
хромосомные 549
Мутуализм 562
Муфточка 248
Муха цеце 198
Мухи 257
Муцин 380
Мшанки 158, 276
Мышечная система 180
Мышечные пучки 175
Мышление 429
Мышцы 175, 340, 347
бедра 352
верхней конечности 352
внутренних органов головы
353
вращатели сустава 348
гладкие 347, 353
глазные 184
голени 353
головы 353
груди 353
грудные 320
жевательные 353
живота 353
кисти 352
мимические 328, 353
нижней конечности 352
обходящие 320
отводящие сустав 348
плеча 352
подключичные 320
поперечно-полосатые 347,
348, 351, 352
пояса верхних конечностей
352
предплечья 352
приводящие сустав 348
разгибатели 348
свободной верхней
конечности 352
свободной нижней
конечности 352
Справочник студента
613
сгибатели 348
сердечные 347
скелетные 348
спины 353
стопы 353
таза 352
туловища 353
шеи 353
н
НАД 484
Надклювье 322
Надкостница 342
Надотряд
Зубатые птицы 325
Костистые рыбы 301
Многоперовые 305
Надпочечники 191,333,367,435
НАДФ 485
Над царство 587
Наездник 158,160, 261
Наковальня 420
Намбаты 336
Нанду 325
Направления эволюции 577
Насекомоядные 336
Насекомые 158,160
Насекомые синантропные 262
Насиживание 325
Наследование голандрическое 516
Наследственность 545
Наследственность
цитоплазматическая 546
Насос ионный 470
Настоящие птицы 325
Науплиусы 254
Нахлебничество 562
Нёбо 380
вторичное костное 314, 328
костное 326
Невроподия 243
Невроцель 286
Нейроглия 340
Нейрон 176,191,340,399
афферентный 351
вдыхательный 406
вставочный 402
второй парасимпатический
415
второй симпатический 414
выдыхательный 406
двигательный 352, 402
инспираторный 377, 406
первый парасимпатический
414
первый симпатический 414
чувствительный 351,402
экспираторный 377, 406
эфферентный 352
Нейрула 286
Нейтрофилы 358, 362
Некрофаги 261
Нематоды 232
Нематода свекловичная 236
Нематоды галловые 236
Немертины 230
Неотения 290, 311
Неоцератод 299
Нерв
блоковый 297
блуждающий 297, 367
вестибулярный 422 ,
глазодвигательный 297
добавочный 297
зрительный 297, 418
лицевой 297
обонятельный 297
отводящий 297
подъязычный 297
слуховой 297, 419
тройничный 297
черепно-мозговой 407
чувствительный 402
языкоглоточный 297
Нервная деятельность высшая
423
614
Биология
Нервная перемычка 222
Нервная система 181, 268, 399
автономная 414
вегетативная 403, 405, 414
периферическая 183
симпатическая 414
соматическая 403
Нервная трубка 182, 286
Нервный ствол 222, 234
Нервный узел 181,222
Нервный центр 192
Нефромиксий 244
Нефрон 394
Никотинамидадениндинуклеотид
484
Нить
биссуса 271
паутинная 266
Нога 239,267
Ноги ходильные 253, 257
Ногочелюсти 253, 255
Ногти 326
Ножки амбулакральные 277
Ножки плавательные 253
Ноздря непарная 293
Номенклатура 192
Номенклатура бинарная 193
Норадреналин 402, 435
Нормы реакции 525
Носовой ход
верхний 372
нижний 372
средний 372
Нотоподия 243
Нотохорд 283
Нуклеотид пиримидиновый 485
О
Область надбугровая 410
Обмен веществ 386, 387, 480
Обмен
воды 389
газов 376
жиров 389
минеральных солей 389
пластический 378, 480
энергетический 378, 480
Оболочка 450
белковая 163, 316, 325
белочная 418
вторичная 316
клеточная 450
миелиновая 177
подскорлуп овая 163, 316,
325
роговица 418
скорлуповая 163, 316
сосудистая 418
студенистая 163
фиброзная 418
ядерная 447
яйца 163
Оболочники 158, 287
Обонятельные ямки 184
Обучение 427
Объем
вдоха дополнительный 375
вдоха резервный 375
выдоха резервный 375
дыхательный 375
минутный 365
систолический 365
Овуляция 437, 439
Однолегочные 299
Однопроходные 326
Однояйцевые близнецы 158
Окологлоточное кольцо 234
Окологлоточное нервное кольцо
182, 238
Окраска покровительственная
566
Оксигемоглобин 357
Окситоцин 411,433
Олигомер 469
Олигохеты 247
Омматидии 252
Онтогенез 160, 287, 441
Справочник студента
615
Оогамия 157,198
Оогамный половой процесс 195
Оогенез 164
Оогонии 164
Ооцит 164
Ооцит первого порядка 438
Опарин А.И. 589
Опахало 319
Оплодотворение 159, 440
Оплодотворение перекрестное 223
Опоссумы 336
Органы 177, 338
аналогичные 178
боковой линии 184
временные 177
выделения 189
гребенчатые 264
дефинитивные 177
зрения 183,223
исполнительные 402
копулятивные 254, 259, 295
кортиевы 332
осязания 223
постоянные 177
провизорные 177
равновесия 183,223
размножения 190
рудиментарные 177
свечения 259, 275
слуха 183, 252, 419
совокупительные 223
спиральные 420
теменные 184, 315
чувств 183,417
химического чувства 183,
223
Органеллы 448
Организм патогенный 200
Органический слой 267
Орех 86
Орешек 86
Орнитозухи 317
Осадочная порода 202
Осетр 298
Оскулум 210
Осморегуляция 189, 222
Основания азотистые 465, 473
Основное вещество 339
Остеобласты 342
Остеоны 173, 341
Остеоциты 172, 341
Остии 252, 259
Острица 235
Острова коралловые 219
Островки Лангерганса 434
Ость 326
Осьминоги 275
Осязание 183, 422
Отбор
бессознательный 563
движущий 559
дизруптивный 560
индивидуальный 531
искусственный 531,563
массовый 531
разрывающий 560
сознательный 564
Отверстие затылочное 301
Отверстия евстахиевы 307
Отверстия жаберные 294
Отдел 587
крестцовый 306, 313
лицевой 346
метасимпатический 416
мозговой 346
нервных путей 417
парасимпатический 366
передний 294
периферический 417
пояснично-грудной 313
проводниковый 417
промежуточный 294
рецепторов 417
симпатический 366, 405
туловищный 295, 301, 306
хвостовой 287, 295, 301,
306, 313
616
Биология
цедильный 254
центральный 417
шейный 306, 313
Отдышка потовая 327, 331
Отолиты 303, 421
Отросток мечевидный 345
Отряд 193, 587
Безногие амфибии 311
Бесхвостые амфибии 311
Клювоголовые 317
Крокодилы 317
Хвостатые амфибии 311
Черепахи 317
Чешуйчатые 317
Офиуры 280
Очин 319
п
Пазуха венозная 294
Палеозой 262, 263, 275, 596
Палеонтология 572
Палинтомия 157,195
Палочки 418
Пальцы 319
Память 427
Память долговременная 427
Память кратковременная 427
Панцирь 239
Панцирь сплошной 280
Папиллы 234, 285
Паразит 156,185
Паразитизм 562
Параллелизм 575
Параподии 180, 243, 247, 250
Паратгормон 434
Паренхима 221, 231, 249
Паренхимула 212
Паркинсонизм 409
Партеногенез 158, 159, 261
Парус 216,291
Пастер Луи 588
Патиенты 124
Пауки 264, 266
Паукообразные 187, 262
Паутина 267
Педипальпы 262
Педициллярии 278
Педогенез 160, 261
Пейсмекеры 364
Пелликула 194, 196, 205, 207
Пепсин 381
Пепсиноген 381
Пептид 191, 371, 467
Первичная полость тела 180, 232
Первичная структура 467
Первичный бульон 590
Перегородка 411
Перегородка межжаберная 291,
302
Переднебрюшия 264
Переднегрудь 257
Перепонка барабанная 419
Перепонка мигательная 309
Перидерма 5
Перикард 250, 268, 270, 364
Перилимфа 420
Период 596
девонский 595
каменноугольный 595
кембрийский 595
меловой 300, 326, 595
пермский 326,595, 596
постэмбриональный 441
эмбриональный 441
юрский 595
Перистальтика 180
Перья
контурные 319
маховые 319
нитевидные 319
пуховые 319
рулевые 319
Пескоройка 295
Петля Генле 395
Справочник студента
617
Печень 185,186,224, 251, 265,
268, 383
Пигидиум 242
Пигменты желчные 383
Пигостиль 321
Пинакодерма 210
Пинакоциты 211
Пингвины 325
Пиноцитоз 195, 450
Пирамиды почечные 393
Питание осмотрофное 207, 222,
241
Пищеварение 378, 380, 381, 382,
384, 385
внекишечное 233, 264
внутриклеточное 214
полостное 214
пристеночное 383
Пищеварительная система 185
Пищевод 233, 239, 379, 381
Пиявка медицинская 249
Пиявки 242, 249
Плавательные колокола 217
Плавательный пузырь 186,217
Плавник 298
анальный 302
гомоцеркальный 301
дифицеркальный 299
парный мясистый 299
спинной 302
хвостовой 302
Плазма 355, 356
Плазмалемма 449
Плазмодий малярийный 205
Пл аноспираль 270
Планула 214
Пластиды 156, 454
Пластинка мадрепоровая 278
Пластинки 277
гребные 220
костные 173
раковины 267
Пластины роговые 317
Пластрон 317
Плацента 190, 334
Плевра
легочная 375
пристенная 375
Плейохазий 85
Плейстоценовые 326
Плети 27
Плеченогие 277
Плюсна 306
Погонофоры 285
Подглоточный ганглий 259
Поденка 239
Подкласс
Гидроидные 215
Двоякодышащие 299
Кистеперые рыбы 300
Корненожки 200
Лучевики 202
Лучеперые 300
Настоящие звери 335
Настоящие птицы 325
Первозвери 334
Первичные птицы 325
Пластинчатожаберные 295
Сифонофоры 217
Солнечники 203
Хрящевые ганоиды 298
Яйцекладущие,
Подклювье 322
Подтип
Бесчерепные 290
Боконервные 269
Ж^бродышащие 252
Оболочники 287
Раковинные 269
Трахейные 255
Трилобитообразные 262
Хелицеровые 262
Позвонки 301
Позвоночник 286, 292, 296
отдел грудной 343
отдел копчиковый 344
отдел крестцовый 344
отдел поясничный 343
отдел шейный 343
618
Биология
Позвоночные 158
Поколение партеногенетическое
241
Поколение половое 241
Покров шерстный 326
Покрытие проективное 122
Покровы 178
Полет 256
Полимеры 465
Полиплоидия 548
Полипы 213,214
Полипы коралловые 214,215
Полисахариды 194, 477
Полихеты 242
Полиэмбриония 158, 261
Половая клоака 223
Половая система
женская 438
мужская 437
Половой диморфизм 239
Половой член 437
Половые крышечки 264
Полорогие 327
Полость
атриальная 290
брюшная 353
вторичная 168
гастральная 214
грудная 353
мантийная 268
носовая 332, 372
парагастральная 210
плевральная 375
ротовая 379
ротоглоточная 307
суставная 342
тела 168
тела вторичная 243
тела первичная 239, 241
черепа 292
Полухордовые 283
Полушария 182, 326, 408
Полушария мозга большие 406
Полярное тельце 164
Померанец 86
Популяции 544
Пороциты 211
Порошица 207
Поры 210,248
Порядки 587
Потенциал
действия 400
мембранный 399
покоя 399
Потребность
актуальная 428
витальная 428
сомато-висцеральная 428
социальная 428
творческая 428
Початок 84
Почки 268, 393, 395
вкусовые 184, 303
вторичные 189
накопления 189, 245, 234,
251, 288
первичные 189
Почкование 157, 158, 211, 214,
288
Пояс 296
задних конечностей 306
плечевой 306
тазовый 306, 347
Поясок 248
Правила эволюции 584
Правило
доминирования 507
чистоты гамет 507
Превращение неполное 260
Превращение полное 260
Превращение 259
Предгрудина 306
Предплюсна 306
Предпочка 189
Предсердие 268, 363
Предшественники половых
гормонов 435
Привыкание 403
Справочник студента
619
Придатки пилорические 302
Признак наследственный 502
Признак, сцепленный с полом 516
Прилистник 29
Приматы 183, 336
Присасывательные щели 228
Присоски 224, 227, 249, 274
Пробионты 590
Проводимость 340, 400
Прогестерон 437
Прогестин 436, 437
Прогресс 582
Прогресс биологический 582
Продольный нервный ствол 236
Проехидна 334
Производные аминов 191
Происхождение жизни 588
Прокариоты 587
Пролактин 433
Промежуточный тип 201
Пронуклеус 166
блуждающий 157
стационарный 157
Пропластиды 456
Простата 333
Простомиум 242
Протеи 311
Протерозой 596
Проток
выводной 395
грудной лимфатический 371
кювьеров 297
правый лимфатический 371
семявыносящий 437
Протокооперация 562
Протонефридиальная система 231
Протонефридии 189, 222, 234,
236, 238
Протоптерус 299
Псевдозухии 317
Псевдоподии 199,200
Псевдохитин 200
Птенцовые 325
Птерилии 318
Птиалин 185
Птицы страусовые 321
Пузырек сердечный 283
Пузырь
желчный 383
мозговой 292
мочевой 304, 393
плавательный 298, 302
Пузырьки семенные 324, 333, 437
Пульпа 380
Пульс артериальный 370
Пух 326
Пчелы 259
Пясть 306
Пятно желтое 419
Пятно слепое 419
Р
Работа сердца 365
Радиолярии 202
Радужка 418
Радула 185, 268
Разбросанно-узловой тип 268
Развитие 437
Развитие зародыша 441
Раздельнополость 158
Раздражимость 183, 196
Раздражитель безусловный 425
Раздражитель условный 425
Размножение 156, 437
бесполое 157, 158, 205, 223,
246
обоеполое 15&, 159
половое 158, 205
простейших 157
Раковина 179, 267
Раковина ушная 419
Раковинные 269
Раковины носовые 372
Ракообразные 160, 252
Ракообразные усоногие 254
Ракоскорпионы 262, 263
620
Биология
Рассеянное нервное сплетение
181, 213
Рассеянно-узловой тип строения
182
Расслабление 365
Раствор физиологический 356
Растительноядные 185
Расщепление
анаэробное 187
аэробное 187
Реабсорбция 396
Реакции
матричного синтеза 476
окислительно-
восстановительные 485
Ребра 301,306,313
Регресс 582
Регресс биологический 582
Регуляция
гуморальная 366
дыхания 377
жизнедеятельности 190
нервная 366
Реръ Ф. 588
Редии 160,225
Редукция 177,223
гаметическая 157
зиготическая 157
промежуточная 157
Резервный объем вдоха 376
Резервный объем выдоха 376
Резервуар центральный 207
Резцы 329
Реликтовый вид 155
Ренин 371,396
Репликация 475
Репликация ДНК 520
Репликон 520
Рептилии 227
Реснички 458
Ретикулоподии 199
Ретикулюм
гранулярный 451
эндоплазматический 451
Рефлекс 190,191, 402, 424
безусловный 191, 424
вегетативный 402
второго порядка 426
коленный 351
первого порядка 426
соматический 402
условный 191,424
Рецепторы 298, 402, 417
вкусовые 380
тактильные 422
Рецепция мембранная 432
Рецепция ядерная 432
Реципиент 360
Рибосома 456, 476
Ризина 61
Рипидистии 300
Рифы барьерные 219
РНК 473
РНК транспортная 476
РНК информационная 476
РНК рибосомная 476
РНК-полимераза 496
Рога 326
Рога боковые 405
Рога задние 405
Рога передние 405
Род 193, 587
Роднички 346
Родопсин 418
Роптрии 205
Рострум 298, 300
Ротовая лопасть 272
Ротовой аппарат 251, 256
Рубец 330
Рудерал 124
Рудимент 178, 572
Руки 274,277
Рукокрылые 336
Рукоятка 345
Рыбозмей цейлонский 311
Рыбы
девонские кистеперые 305
закрытопузырные 302
Справочник студента
621
осетровые 230
открытопузырные 302
С
Саламандры 311
Сальпы 287, 289
Самки партеногенетические 236
Сапрофаг 265
Сапрофит 233
Саркодовые 196
Саркомеры 350
Сахара пентозы 473
Сахароза 477
Свайник двенадцатиперстной
кишки 235
Свертывание крови 360
Свод 332
Связки голосовые 330, 372
Связь
водородная 463
макроэргическая 481
пептидная 467
Севрюга 298
Сегментация
гетерономная 249
гомономная 247
Сеймурии 312
Секретин 386
Секреция 396
Секреция внешняя 434
Селезенка 174, 296, 302
Селекция 530
Семейство 193,587
Семенники 163,190, 223, 234,
432, 436, 437
Семенные трубочки 190
Семянка 86
Семяприемник 248, 259
Семяпровод 223, 234, 298
Сенокосцы 265
Сенситизация 403
Септы 244
Сердце 252, 292, 363
двухкамерное 297
трехкамерное 189, 308, 314
четырехкамерное 189, 323
Серое вещество 182
Сероза 316
Серотонин 402, 409
Сетка 330
Сетчатка 418
Сигнальная система
вторая 430
первая 430
Силур 267,293
Симбионты рубца жвачных 209
Симметрия билатеральная 221,
286
Симметрия
пятилучевая 277
радиальная 214
Симподиальное ветвление 23
Симподиальное соцветие 84
Синапс 401
нервно-мышечный 350
химический 401
электрический 401
Синергисты 348
Синтез
белка 496
углеводов 491
Синус 268
венозный 292, 294, 297
мочеполовой 295
Сирены 311
Система
воротная 303, 308
выделительная 338
дыхательная 338
кровеносная 338
кровообращения 188
лакун 188
лимбическая 411
нервная 338
опорно-двигательная 338
органов 177, 338
622
Биология
перигемальная 279
печени воротная 294, 331
пищеварительная 338
половая 338
противосвертывающая 361
сигнальная 430
синусов 188
центральная нервная 403
эндокринная 338
Систематика 585, 586
Системная красная волчанка 436
Систолы 314,365
Сифон 272, 287
Скатол 385
Скаты 295
Скелет 179,219, 340
внутренний 179,211
внутренний жидкий 222
внутренний хрящевой 274
жидкий (гидроскелет) 180
наружный 179,194, 250
наружный твердый 267
непарных плавников 296
нижних конечностей 347
парных плавников 296
плечевого пояса 346
свободной верхней
конечности 347
твердый 179
хрящевой 295
Складки метаплевральные 290
Склера 418
Склереиды 7
Склеренхима 7
Склериты 250, 258
Склеробласты 211
Сколопендра 255
Скорлупа 223
Скорлупа известковая 325
Скорпионы 264, 266
Скребень 241
Скрещиване
анализирующее 508
дигибридное 509
моногибридное 506, 508
Скунс американский 328
Слепыши 333
Слизни 270
Слизь 171
Слоевище гомеомерное 61
Сложная кисть 85
Сложная костянка 87
Сложная листовка 86
Сложный зонтик 85
Сложный колос 85
Сложный щиток 85
Слой
диагональный 221
дорзовентральный 221
кожи ростковый 313
кольцевой 221
корковый 393, 435
мозговой 393, 435
перламутровый 267
продольный 221
сетчатки ганглиозный 418
сетчатый 398
сосочковый 398
фарфоровидный 267
Слуховой проход наружный 419
Собаки 198
Совы 325
Соединения 342
неподвижные 342
органические 465
подвижные 342
полуподвижные 342, 343
Сознание 191,429
Сок желудочный 381
Сократимость 339
Сокращение 365
антагонистическое 232
произвольное 348
рефлекторное 351
Соленоциты 292
Соли
минеральные 378
неорганические 356
Солитер
бычий 229
свиной 229
Справочник студента
623
Солнечники 196
Соматические клетки 158
Соматостатин 432
Сон 428, 429
Сонная болезнь 198
Сообщество растительное 119
Соплодия 87
Соредия 62
Сорусы 76
Сосок 327
Сосочек мочеполовой 298
Сосуд 244,363,370
Сосудисто-волокнистые пучки 9
Сосудодвигательнымй центр 370
Сосуды 368
кольцевые 231
кровеносной системы 170
лимфатические 371
лимфатической системы 170
мальпигиевы 251, 256, 258,
265
отводящие 394
продольные 231
Сперма 438
Сперматида 164
Сперматогенез 164,437
Сперматогонии 164
Сперматозоиды 223, 436, 505
Сперматофор 254, 266
Сперматоцит 164
Спермиогенез 164
Специфичность субстратная 472
Спикулы 211,281
Спинно-брюшное направление 221
Спирт этиловый 483
Спонгин 211
Споровики кровяные 205
Спорогония 205
Спороциста 160,225
Среднегрудь 257
Стадия
взрослая 234
гаплоидная 156
личиночная 234
Стандартные отведения ЭКГ 366
Статобласты 158, 276
Статолиты 184
Статоцит 220
Ствол 326
Стебелек 283
Стеблевая нематода картофеля
236
Стегоцефалы 300, 312
Стекловидное тело 270
Стенка клеточная 450
Стероиды 191
Стигма 198,259
Стилет 233
Столб позвоночный 343
Сторона тела аборальная 277
Сторона тела оральная 277
Страус
американский 325
африканский 325
Стрекательная нить 213
Стрекозы 257
Стремечко 309, 420
Стресс-толе рант 124
Стробила 228, 229
Строение гетероцеркальное 295
Строение побега 21
Строматолиты 595
Структура
вторичная 467
третичная 469
четвертичная 469
Стручок 86
Стручочек 86
Студенистая оболочка 163
Субстанция черная 409
Сукцессия 132
вторичная 133
первичная 133
сингенетическая 134
экзоэкогенетическая 134
эндоэкогенетическая 134
Сумка 335
волосяная 326, 398
околосердечная 364
624
Биология
суставная 342
фабрициева 323
Суммация 403
Сумчатые 326
Сурфактант 374
Суставы 342
Сухожилия 348
Схизоцель 232
Сыворотка 363
Сычуг 330
Сяжки 256
т
Тагмы 249
Таксис 196
Таксон 193
Таксономия 587
Таламус 410
Таракан 198, 257, 262
Тело 343,345
жировое 189
латеральное коленчатое 410
медиальное коленчатое 410
пещеристое 333
позвонков 298
полосатое 331
стекловидное 418
Телобласт 168,246
Тельсон 250
Температура постоянная 325
Теория
мутационная 551
наследственности
хромосомная 520
Теплокровность 318
Терапия генная 529
Термит 198
Термогенез 433
Терморегуляция 318, 325
Терофит 126
Тестостерон 437
Тетрайодтиронин 433
Тилакоиды 455,489
Тимин 473
Тимозин 436
Тимопоэтин 436
Тимус 174, 436
Тип 193,587
Apicomplexa 205
Sarcomastigophora 196
гетероцеркальный 298
Гребневики 220
Губки 210
Иглокожие 277
Инфузории или
Ресничные 207
Кишечнополостные 212
Кольчатые черви 242
Круглые, или
Первичнополостные черви
232
Моллюски 267
Немертины 230
Плоские черви 220
Погонофоры 285
Полухордовые 283
Скребни 241
Хордовые 286
Членистоногие 249
Щупальцевые 275
Типы эволюционного процесса 5 75
Тироксин 367, 433
Тифлозоль 247
Ткань 3,170, 338
ассимиляционная 4
воздухоносная (аэренхима) 4
всасывающая 4
выделительная 6
< запасающая 4
костная 172
механическая (арматурная) 7
мышечная 174, 338, 339
мышечная гладкая 174, 339
мышечная сердечная 339
нервная 176, 338, 340
образовательная 3
опорная 174
Справочник студента
625
плотная соединительная 172
покровная 4
поперечно-полосатая 174, 339
проводящая 8
пузырчатая 174
рыхлая соединительная 172
соединительная 172, 338,
339
хлорагогенная 189, 245
хрящевая 172
эпителиальная 170, 338
Т-лимфоциты 359
Токсины 362, 471
Токсицисты 207
Торможение 426
Торможение внешнее 426
Торможение внутреннее 426
Трансдукция 550
Транскрипция 476, 496, 521
Транслокации 525
Трансляция 497, 521
Транспозиция 525
Транспортирование газов
кровью 372
Трансформация 550
Трахеи 187,251,259
Трахейная система 251
Трахейные 252
Трахея 314, 373
Трематодозы 226
Трематоды 224, 271
Трепанги 282
Трепел 203
Триас 326
Тривиум 281
Трийодтиронин 433
Трилобитообразные 252
Трилобиты 262
Трипаносомы 197,198
Трипсин 382
Трипсиноген 382
Тритоны 311
Триходина 209
Трихомонасы 197
Трихоцисты 195,207
Тромб 355, 361
Тромбоциты 356, 359
Тропики 262
Тропомиозин 174
Трофоциты 164
Трохофора 245,269
Труба евстахиева 420
Трубочка собирательная 395
Трубочка железистая 281
Трубы евстахиевы 381
ТТГ 432
Туловище 239, 267, 283
Туника 287
Турбеллярий 224, 231
Турбеллярий бескишечные 222,
224
Турбоспираль 270
Тыквина 86
Тычинки жаберные 302
У
Углеводы 378, 465
Углозубы 311
Узел
автоматии 364
лимфатический 362
синоатриальный 365
синусный 365
Улитка 332, 420
Универсальность генетического
кода 495
Уоллес А. 539, 540
Урацил 473
Уростиль 306
Усики 253
Устрицы 273
Устье 201
Устьице 5
Утконос 334
Утомление 175, 351
Ухо 184
внутреннее 184, 297, 303,
419
626
Биология
наружное 332, 419
среднее 184, 309, 381,419
Учение эволюционное 537
Ушная раковина наружная 184
Ф
Фагоцитоз 195, 214, 355, 358, 450
Фагоциты 174,362
Фаза
медленно-волнового
(ортодоксального) сна 429
парадоксального
(быстроволнового) сна 429
световая 489
фотосинтеза темновая 491
Фактор динамики 530
Фаланги пальцев 306, 347
Фанерозой 596
Фанерофит 126
Феминизация 159
Фенол 385
Фенотип 502
Фермент 371,469
Фермент-субстратный комплекс
472
Ферменты протеолитические 264
Фибриллы 207
Фибрин 361
Фибриноген 356
Фибробласты 172
Физиология человека 337
Филамент 174,457
Филаменты промежуточные 457
Филлокладия 27
Филогения 585
Филоподии 199
Фильтраторы 185, 273, 287, 290
Фильтрация 395
Фитогеография 144
Фитонематоды 233
Фитофагия 261
Фитоценоз 119
Флора 149'
Флористический состав 120
Флоэма 9
Фолликулы 432, 433, 437, 439
Фонарь аристотелев 280
Фораминиферы 158, 200
Формация ретикулярная 408
Форменные элементы крови 174
Формы естественного отбора 558
Формы жизненные 572
Фосфолипиды 389, 479
Фотосинтез 488
Фотосинтетики 197
Фототрофы 492
Функция
барьерная 384
выделительная 355, 397
дыхательная 355
запасающая 398
защитная 355, 397
питательная 355
пластическая 387
проводящая 405
регуляторная 355
рефлекторная 405
строительная 477, 479
терморегуляционная 355, 398
транспортная 470
чувствительная 397
энергетическая 471,477
X
Хамелеоны 317
Хамефит 126
Хвост 226
Хвостатые 306
Хелицеровые 252, 262
Хелицеры 262
Хемосинтез 489, 492
Хемотрофы 492
Химеры 295
Химус 382
Справочник студента
627
Хирономиды 239
Хитин 156,179
Хитиновая капсула 256
Хитоны 269
Хищник 185
Хищничество 562
Хищные 336
Хлоропласты 197, 454, 489
Хлорофилл 489
Хоанодерма 210
Хоаноциты 210
Хоаны 184, 307,372
Хоботок 228, 231, 238, 239, 241,
283
Хозяин окончательный 205, 224
Хозяин промежуточный 205, 224
Холдейн Дж. 589, 590
Холестерин 479
Хондроциты 172
Хордовые 187
Хорда 174,286
Хорион 163,334,441
Хорион ворсинчатый 442
Хроматин 448
Хроматофоры 179,197, 274
Хромопласты 454, 456
Хромосомы 473, 502
Хромосомы половые 159, 514
Хрусталик 270, 303, 418
Хрящ 172,293, 306
волокнистый 172
гиалиновый 172, 342
кольцевой 314
надгортанный 372
непарный 296
околосердечный 293
щитовидный 330, 372
эластический 172
ц
Царство 587
Архебактерии 596
Грибы 587
Животные 587
Истинные бактерии 596
Простейшие 194
Растения 587
Цветок
актиноморфный 82
асимметричный 82
зигоморфный 82
Цветоложе 81
Цветоножка 81
Цевка 319,321
Целлюлоза 156,194, 477
Целом 168, 243, 244, 249, 250,
279
Целомодукты 268
Целомоциты 244
Ценопопуляция 124
Ценотип 123
Ценоэлемент 127
Центр
активный 472
ассоциативный 332
дыхательный 353, 377, 406
клеточный 459
слюноотделения 385
сосудодвигательн ый 407
Центриоли 156, 459
Центросфера 459
Цепь дыхательная 485
Цепь переноса электронов 489
Церкария 225
Церки 258
Цестодообразные 230
Цефализация 243
Цикл трикарбоновых кислот 484
Циклоз 207
Цилиатура 207
Цирры 207, 283
Цисты 196
Цитозин 473
Цитология 443,571
Цитоплазма 448
Цитоскелет 194, 457, 470
Цитохромы 485
ЦНС 286
628
Биология
Ч
Чайки 325
Частота аллелей 529
Частота генов 529
Частота генотипов 529
Чашелистик 81
Челюсть 244
верхняя 253,255, 257
нижняя 253, 255, 257, 328,
346
роговая 274
Черви 408
бесполостные 221
ленточные 185, 227
малощетинковые 242
многощетинковые 242
паренхиматозные 221
первичнополостные 158
плоские 160
Червяги 311
Череп 296,346
Черепахи 313
Четвериков С.С. 545, 554
Четверохолмие 409
Чешуи 313,326
Чешуйки 258
Чешуйчатые 313
Чешуя
костная 298
ктеноидная 301
плакоидная 295
циклоидная 301
Численность 122
Чихание 378
Членики 227
Членистоногие 158, 207, 249
Чувствительный волосок 213
ш
Шапероны 499
Шашень 273
Швы 328
Шейка 228
Шип хвостовой 263
Шипики кутикулярные 224
Шипы 278
Шкала геохронологическая 594
щ
Щель
голосовая 373
гортанная 307
жаберные 286
Щетина 327
Щетинки 180, 234, 243, 247, 249,
258
Щит головной 262
Щит хвостовой 262
Щитки 84, 313
Щитки роговые 319
Щитковые 293
Щука панцирная 304
Щупальца 220, 267, 274, 281
Щупальцевые 275
Щупик 243
э
Эвисцерация 282
Эволюция 177, 535
Эволюция филетическая 576
Эквиваленты восстановительные
485
ЭКГ 365
Экзина 82
Экотип 560
Эксплерент 124
Экструсомы 195
Эктодерма 167,169,212,339
Эктопаразиты 249
Эктоплазма 194
Элатер 70
Электрокардиограмма 365
Элемент структурный 469
Справочник студента
629
Элемент форменный 356
Элластин 339
Эмаль 380
Эмбриогенез 286
Эмбриология 573
Эмбриональное развитие 158
Эмоции 428
отрицательные 428
положительные 428
Энграмма 427
Эндемизм 154
Эндокард 364
Эндолимфа 420, 421
Эндоплазма 194
Эндостиль 288, 291
Эндотелий 368
Эндоцитоз 450
Энтерокиназы 382
Энтероцит 383
Энтодерма 167,169,212,213,286,
339
Эозинофилы 358
Эпидермис 178, 398
Эпикард 364
Эпистрофей 313
Эпитека 52
Эпителий 170, 221
мерцательный 171,221
погруженный 221
ресничный 372
Эпитокные формы 246
Эпифиз 315,341,410,436
ЭПС 164
ЭР 451
ЭР гладкий 451
Эритроцит 200
Эритроциты 331, 356
Эры 596
Эстрадиол 437
Эстрогены 436
Эубактерии 596
Эукариоты 161,194,587
Эуплоидии 525
Эффект программирующий 431
Эхинококк 229
Эякуляция 440
ю
Юра 306,317
Я
Яблоко 86
Яблоко глазное 418
Ягода 86
Ядерно-плазменные отношения
160,166
Ядовитый аппарат 266
Ядро 445
ассоциативное 410
вентральное 410
вентробазальное 410
вентролатеральное 410
дорзомедиальное 410
красное 409
медиальное 410
моторное 410
неспецифическое 410
шва 409
Ядрышко 448
Язва пендинская 198
Язык 185, 293, 380
Язык мускулистый 307
Яички 437
Яичники 163,190, 223, 234, 432,
436, 437, 438
Яйца 316
Яйца партеногенетические 225
Яйцевод 223, 234, 438
Яйцевые фолликулы 190
Яйцекладущие 334
Яйцеклады 258
Яйцеклетка 223, 436, 505
Ярус 127
Ящерицы 317
Z-пластины 350
Оглавление
Глава 1. Ботаника.....................................3
Ткани растений..................................... 3
Вегетативные органы высших растений................11
Общие сведения .................................11
Корень..........................................13
Функции корня................................13
Первичное строение корня.....................15
Вторичное строение корня ....................17
Корневые системы.............................18
Специализации и метаморфозы корней...........19
Побег...........................................21
Строение побега..............................21
Ветвление побега.............................22
Метаморфозы побега...........................24
Лист.......................................... 27
Морфология листа.............................27
Анатомия листа............................. 33
Стебель.......<.................................35
Анатомия стебля ........................... 35
Систематика и биологическое разнообразие растений...42
Основные принципы систематики и номенклатуры ...42
Размножение растений ...........................44
Обзор биологического разнообразия...............47
Водоросли.......................................49
Грибы...........................................57
Высшие растения.................................62
Класс Двудольные (Dicotyledones).............89
Подкласс Ранункулиды (Ranunculidae) .........89
Подкаласс Дилленииды (Dilleniidae)...........91
Подкласс Розиды (Rosidae) ...................94
Подкласс Ламиды (Lamiidae)..................100
Справочник студента
631
Подкласс Астериды (Asteridae)................105
Класс Однодольные (Monocotyledones)......... 108
Подкласс Лилииды (Liliidae)................. 108
Растительные сообщества и экосистемы...............117
Представление о биогеоценозе и экосистеме;
основные компоненты экосистем...................117
Консорции как структурно-функциональные
единицы биоценозов........................... 118
Представление о фитоценозе..................... 119
Состав, или конституционная структура, сообществ ..120
Количественные соотношения между видами.... 121
Ценотипы и их соотношения в растительном
сообществе (различия в ценотической значимости
видов) ..................................... 123
Состав и структура ценопопуляций видов ..... 124
Экобиоморфный состав сообщества, или
спектр жизненных форм....................... 125
Морфологическая структура фитоценозов ......... 127
Вертикальная структура...................... 127
Горизонтальная структура.................... 128
Динамика сообществ. Сукцессии. Механизмы
и причины сукцессий ...................... 129
Изменчивость фитоценозов.....................130
Смены фитоценозов во времени................ 132
Взаимодействие растений в условиях совместного
произрастания.................................. 134
Контактные взаимоотношения.................. 134
Косвенные трансабиотические взаимоотношения .... 136
Косвенные трансбиотические взаимоотношения .... 137
Экологические факторы и окружающая среда....... 138
Классификация экологических факторов ....... 138
Общие закономерности влияния экологических
факторов ....................................140
Взаимодействие экологических факторов ...:,. 142
Лимитирующие факторы........................ 142
Аутэкологический и синэкологический ареал
и оптимум................................... 143
Основы фитогеографии ............................. 144
Предмет и задачи географии растений и ее место
в системе естественных наук.................... 144
Основы фитохорологии ...........................146
Основы флористической географии растений....... 149
632
Биология
Глава 2. Зоология................................ 156
Клетка животного организма .....................156
Типы размножения и эмбриональное развитие
животных........................................156
Размножение простейших.......................157
Размножение многоклеточных животных ........ 158
Бесполое размножение........................ 158
Половое размножение......................... 158
Обоеполое размножение....................... 159
Партеногенез.................................159
Половые и соматические клетки................160
Гаметогенез ;.............................*..163
Дробление яиц................................166
Образование бластулы ........................167
Образование гаструлы.........................167
Зародышевые листки.......................... 168
Ткани животных .................................169
Эктодерма и ее производные...................169
Энтодерма и ее производные ..................169
Мезодерма и ее производные...................170
Типы тканей животного организма ................170
Эпителиальные ткани..........................170
Соединительная ткань ....................... 172
Мышечная ткань.............................. 174
Нервная ткань................................176
Эволюция систем органов животных....;........ 177
Понятие об органе и системе органов......... 177
Покровы .....................................178
Внутренний скелет........................... 179
Мышечная система.............................180
Нервная система ............................ 181
Органы чувств .............................. 183
Пищеварительная система .................... 185
Дыхательная система ........................ 186
Система кровообращения...................... 188
Органы выделения ........................... 189
Органы размножения...........................190
Регуляция жизнедеятельности..................190
Гомеостаз................................... 192
Систематика и биологическое разнообразие животных .... 192
Принципы зоологической номенклатуры.............192
Царство Простейшие (Protista).................. 194
Тип Sarcomastigophora........................196
Тип Apicomplexa............................ 205
Справочник студента 633
Тип Инфузории, или Ресничные (Ciliophora)......... 207
Царство Животные (многоклеточные) ...................210
Тип Губки (Porifera) ............................210
Тип Кишечнополостные (Coelenterata) .............212
Тип Гребневики (Ctenophora) .................... 220
Раздел Билатеральные (Bilateria).....................220
Тип Плоские черви (Plathelminthes).............. 220
Тип Немертины (Nemertini)........................230
Тип Круглые, или Первичнополостные черви
(Nemathelminthes)............................... 232
Тип Скребни (Acanthocephala).................... 241
Тип Кольчатые черви (Annelida).................. 242
Тип Членистоногие (Arthropoda)...................249
Подтип Жабродышащие (Branchiata)................ 252
Подтип Трахейные (Tracheata).....................255
Подтип Трилобитообразные (Trilobitomorpha).......262
Подтип Хелицеровые (Chelicerata).................262
Тип Моллюски (Mollusca)..........................267
Подтип Боконервные (Amphineura) .................269
Подтип Раковинные (Conchifera)...................269
Тип Щупальцевые (Tenticulata)....................275
Тип Иглокожие (Echinodermata)....................277
Тип Полухордовые (Hemichordata) .................283
Тип Погонофоры (Pogonophora).................... 285
Тип Хордовые (Chordata)..........................286
Подтип Оболочники (Tunicata).....................287
Подтип Бесчерепные (Acrania).....................290
Подтип Позвоночные (Vertebrata)..................292
Глава 3. Анатомия и физиология человека............... 337
Ткани: строение и функции............................338
Опорно-двигательная система..........................340
Скелет человека..................................340
Строение костей..................................341
Соединения костей в скелете......................342
Отделы скелета...................................343
Мыщцы человека...................................347
Поперечно-полосатые мышцы.....................348
Гладкие мышцы.................................353
Внутренняя среда организма...........................354
Функции и состав крови:
плазма и форменные элементы......................355
Группы крови.....................................359
634
Биология
Свертывание крови............................360
Лимфа........................................362
Иммунитет....................................362
Кровообращение..................................363
Сердце: его строение и функции^..............363
Электрокардиограмма .......iff...............365
Регуляция деятельности сердца ...............366
Сосуды и круги кровообращения................368
Движение крови по сосудам....................370
Лимфообращение............................. 371
Дыхание.........................................372
Строение органов дыхания ....................372
Дыхательные движения.........................375
Жизненная емкость легких ....................375
Обмен газов в легких и тканях ...............376
Регуляция дыхания............................377
Пищеварение.....................................378
Компоненты пищи..............................378
Функции и строение органов пищеварения.......379
Пищеварение в ротовой полости ............380
Пищеварение в желудке.....................381
Пищеварение в тонком кишечнике ...........382
Пищеварение в толстом кишечнике ..........384
Регуляция пищеварения........................385
Обмен веществ.............................386
Обмен белков .............................387
Обмен углеводов.......................... 388
Обмен жиров...............................389
Обмен воды и минеральных солей ...........389
Витамины и их роль в организме ...........390
Выделение................................... 393
Строение почек............................393
Работа почек..............................395
Регуляция деятельности почек..............396
Строение и функции кожи ..................397
Нервная система..............................399
Общее представление о деятельности
нервной системы ..........................399
Понятие о рефлексе........................402
Отделы центральной нервной системы........403
Вегетативная нервная система..............414
Органы чувств. Анализаторы...................417
Зрительный анализатор.....................417
Справочник студента ' 635
Слуховой анализатор........................419
Вестибулярный анализатор...................421
Тактильный анализатор. Осязание............422
Вкусовой анализатор........................422
Обонятельный анализатор ...................423
Высшая нервная деятельность...................423
Безусловные и условные рефлексы............424
Память.....................................427
Эмоции................................... 428
Бодрствование и сон........................428
Сознание и мышление........................429
Железы внутренней секреции....................430
Гипофиз ...................................432
Щитовидная железа..........................433
Паращитовидные железы......................434
Поджелудочная железа ......................434
Надпочечники...............................435
Эпифиз.....................................436
Тимус......................................436
Половые железы..................*..........436
Размножение и развитие........................437
Мужская половая система ...................437
Женская половая система....................438
Оплодотворение.............................440
Развитие человеческого зародыша ...........441
Глава 4. Цитология.................................443
Основные положения клеточной теории..............443
Общая биология ..................................443
Прокариотические (доядерные) клетки
и эукариотические (ядерные) клетки...............444
Строение прокариотической клетки..............444
Строение эукариотической клетки...............445
Ядро ............................................445
Цитоплазма.......................................448
Мембранные компоненты.........................449
Немембранные компоненты.......................456
Химический состав клетки ........................460
Неорганические вещества.......................460
Органические вещества клетки. Биополимеры.....465
Белки ........................................465
Нуклеиновые кислоты...........................473
Углеводы .....................................476
636
Биология
Липиды .......................................477
Обмен веществ и превращение энергии .............480
Энергетический обмен .........................482
Пластический обмен............................488
Биосинтез белков .............................493
Глава 5. Основы генетики.......................... 501
Предмет, задачи, объекты и методы генетики.......501
Хромосомы. Кариотип. Митоз. Мейоз................502
Закономерности наследования .....................506
Закон расщепления в моногибридном скрещивании .. 508
Закон независимого наследования
в дигибридном скрещивании ....................509
Взаимодействие генов..........................512
Условия выполнения законов наследования ......513
Хромосомное определение пола ....................513
Сцепленное наследование и кроссинговер ..........516
Хромосомная теория наследственности .............520
Репликация, транскрипция, трансляция
наследственного материала........................520
Генетический код ................................521
Изменчивость.....................................523
Обратная генетика................................526
Выделение гена ..................................526
Генетика популяций ..............................529
Основы селекции..................................530
Основные этапы развития генетики.................533
Глава 6. Эволюция................................. 535
Эволюционное учение..............................535
Додарвиновский период развития эволюционных
идей в биологии ..............................535
Предпосылки возникновения эволюционного
учения........................................537
Создание эволюционной теории Ч.Дарвина
и А.Уоллеса...................................539
Вид как этап эволюционного процесса..............540
Критерии вида ................................. 541
Популяции ...................................... 544
Движущие силы эволюции ..........................545
Наследственность..............................545
Цитоплазматическая наследственность...........546
Наследственная изменчивость ..................547
Справочник студента 637
Генотипическая изменчивость ................ 548
Геномные мутации ............................548
Хромосомные мутации..........................549
Генные, или точечные, мутации................550
Трансформация и трансдукция..................550
Мутационная теория..............................551
Особенности наследования мутаций у разных групп
организмов...................................552
Закон Харди и Вайнберга......................553
Популяционные волны............................ 554
Изоляция .......................................555
Пространственная изоляция....................556
Биологическая изоляция..................... 556
Миграции........................................557
Естественный отбор..............................557
Формы естественного отбора......................558
Стабилизирующий естественный отбор...........558
Движущий отбор...............................559
Дизруптивный или разрывающий отбор...........560
Борьба за существование....'....................561
Межвидовая борьба............................562
Внутривидовая борьба ........................562
Борьба с абиотическими факторами среды.......563
Искусственный отбор........................... 563
Адаптации организмов к условиям обитания........566
Морфологические адаптации....................566
Покровительственная окраска..................566
Маскировка...................................567
Предостерегающая или угрожающая окраска.......567
Мимикрия.....................................567
Физиологические адаптации....................567
Биохимические адаптации......................567
Поведенческие адаптации .....................568
Приспособления к периодическим факторам среды ... 568
Приспособления к экстремальным условиям
обитания.....................................568
Микроэволюция, или видообразование..............569
Развитие органического мира. Макроэволюция......570
Доказательства эволюции органического мира .....571
Цитологические доказательства................571
Морфологические доказательства...............571
Палеонтологические доказательства............572
Эмбриологические доказательства..............573
638
Биология
Доказательства биогеографии..................574
Доказательства из области генетики
и молекулярной биологии ......................574
Основные типы эволюционного процесса ............575
Дивергенция ................................. 575
Конвергенция..................................575
Параллелизм...................................575
Филетическая эволюция ........................576
Закон гомологических рядов Н.И.Вавилова..........576
Главные направления эволюции.....................577
Ароморфоз, или арогенез.......................577
Общая дегенерация, или катагенез ............ 580
Идиоадаптации, или аллогенез .................581
Биологический прогресс и регресс в эволюции......582
Соотношение различных направлений в эволюции.....583
Правила эволюции................................ 584
Скорость эволюционных процессов..................585
Филогения и систематика как отражение
эволюционных процессов...........................585
Механизмы и способы филогенетических изменений...586
Систематика как отражение эволюционных процессов .... 586
Происхождение и развитие жизни на Земле .........588
Современные гипотезы о происхождении жизни.......589
Абиогенный биосинтез органических соединений..590
Этап полимеризации органических мономеров.....591
Формирование коацерватов..................... 592
Появление биологических мембран ..............592
Возникновение пробионтов — первых
самовоспроизводящихся организмов .............593
Невозможность самозарождения жизни
в современных условиях...........................593
Развитие жизни на Земле..........................594
Представления о геохронологической шкале.........594
Основные этапы развития жизни на Земле...........595
Алфавитный указатель...............................597
ПРЕДЛАГАЕМ ОПТОВЫМ ПОКУПАТЕЛЯМ
СПРАВОЧНИК СТУДЕНТА
Биология
Всеобщая история
Политология
Философия
Экономика
СПРАВОЧНИК АБИТУРИЕНТА
Математика; История; Русский язык; Литература;
Биология; Химия; Физика; География;
Английский язык
СПРАВОЧНИК ШКОЛЬНИКА
теоретический курс в 12 тт.
практический курс в 8 тт.
Популярные детские многотомные энциклопедии
«ВСЕ ОБО ВСЕХ»
«ВСЕ ОБО ВСЕМ»
и др. литературу
Адрес в Москве: 121357, Москва, ул. Ватутина, 13, к. 1
Телефон в Москве: (095) 444-40-10, 445-35-77;
e-mail: slovo@df.ru
Адреса магазинов
Арбат ул., 12, т. 291-6101 Ленинский пр-т, 148, т. 433-6666
Ватутина ул., 13, к. 1, т. 44040-10 Луганская ул., 7, т. 322-2822
Б. Факельный пр-д, 3, т. 911-2107 Перерва ул., 8
2-я Владимирская ул., 52, т. 306-1898 Татарская ул., 14, т. 959-2095
Звездный б-р, 21, т. 974-1805 Шоссейная ул., 35, т. 354-0583
Каретный ряд, 5/10, т. 299-6584 Шипиловский пр-д, 39, к. 1, т. 343-44-37
Щербаковская ул. 5а, т. 369-7683
Оптовые закупки можно осуществить по адресу:
129085, Москва, Звездный бульвар, 21,
тел. 215-4338, 215-0101, 215-5513
Книги вы можете приобрести по почте,
заказав БЕСПЛАТНЫЙ КАТАЛОГ
по адресу: 107140, Москва, а/я 140, «Книги по почте»
Биология. Справочник студента / А.А. Каменский, А.И. Ким,
Б70 Л.Л. Великанов, О.Д. Лопина, С.А. Баландин, М.А. Валовая,
Г.А. Белякова — М.: Филологическое общество «СЛОВО»,
ООО «Издательство ACT », 2001. — 640 с.
ISBN 5-8123-0058-5 (Филологическое общество «СЛОВО»)
ISBN 5-17-011400-1 (ООО «Издательство ACT»)
Данное издание предназначено для студентов высших учебных
заведений, изучающих биологию. Справочник охватывает прак-
тически все основные разделы биологии: ботанику, зоологию,
анатомию и физиологию человека, цитологию, генетику, эво-
люционное учение. Он написан ведущими специалистами МГУ
им. М.В. Ломоносова.
ББК 28я73
Учебное издание
СПРАВОЧНИК СТУДЕНТА
БИОЛОГИЯ
Редактор В.В. Славкин
Корректор В.В. Славкин
Компьютерная верстка ЕЛ. Вараева
Обложка разработана отделом дизайна
Филологического общества «СЛОВО»
Общероссийский классификатор продукции
ОК-005-93, том 2; 953000 — книги, брошюры
Гигиеническое заключение
№77.99.14.953.П.12850.7.00. от 14.07.2000 г.
ООО «Филологическое общество “СЛОВО”»
Лицензия ЛР № 061646 от 05.12.97
121357, Москва, Ватутина 13, к. 1
E-mail: slovo@df.ru; www.slovobook.ru
ООО «Издательство ACT»
Лицензия ИД №02694 от 30.08.2000 г.
674460, Читинская область, Агинский район,
п. Агинское, ул. Базара Ринчино, д. 84
> Наши электронные адреса:
www.ast.ru
E-mail: astpub@aha.ru
Отпечатано с готовых диапозитивов в типографии издательства
“Самарский Дом печати”
443086, г. Самара, пр. К. Маркса, 201.
Качество печати соответствует предоставленным диапозитивам.
Подписано в печать 6.08.01. Формат 84x108732-
Усл. печ. л. 33,60. Тираж 8000 экз. Заказ № 1588.
20*